Indicadores Metabólicos y Productivos de Vacas Mestizas en Periodo de Transición, en Condiciones

INDICADORES METABÓLICOS Y PRODUCTIVOS DE VACAS MESTIZAS EN
PERIODO DE TRANSICIÓN, EN CONDICIONES DE TRÓPICO BAJO COLOMBIANO
CARLOS JAVIER FONSECA BECERRA

ELKIN BLADIMIRO PATARROYO SERRANO
UNIVERSIDAD COOPERATIVA DE COLOMBIA

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
BUCARAMANGA
2016
1
INDICADORES METABÓLICOS Y PRODUCTIVOS DE VACAS MESTIZAS EN
PERIODO DE TRANSICIÓN, EN CONDICIONES DE TRÓPICO BAJO COLOMBIANO
CARLOS JAVIER FONSECA BECERRA

ELKIN BLADIMIRO PATARROYO SERRANO
Trabajo de grado presentado como requisito para optar el título de Médico

Veterinario y Zootecnista
Directora:
CLARISSA STRIEDER BARBOZA
MV MSc
UNIVERSIDAD COOPERATIVA DE COLOMBIA

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
BUCARAMANGA
2016
2
NOTA DE ACEPTACIÓN
____________________________________
____________________________________
____________________________________
____________________________________
____________________________________
__________________________________
Dra. Clarissa Strieder Barboza MV. MSc
Director
__________________________________
Dr. Gabriel Enrique Serrano Díaz.
Jurado
__________________________________
Dr. John Armando Parra Martín D.Sc.
Jurado
Bucaramanga, 3 de marzo 2016
3
DEDICATORIA
A Dios por concedernos realizar una de nuestras metas trazadas, que por medio de su
espíritu santo nos ha dado sabiduría, paciencia, humildad, virtud y responsabilidad, y
orientarnos el camino para obtener este gran logro, que nos llena de alegría y nos da
como resultado una gran recompensa después del esfuerzo, sacrifico y la entrega total.
A nuestras Familias y amigos, por brindarnos su apoyo incondicional en especial a

nuestros padres y hermanas(os) por permitirnos a través de sus consejos, amor y ayuda
culminar satisfactoriamente con nuestros logros y objetivos, son ustedes el pilar de
nuestras vidas, pues se han dedicado a enseñarnos a ser personas de bien
inculcándonos valores, virtudes y principios tanto personales como profesionales, esto
nos dio la fuerza suficiente para enfrentarnos a las diferentes dificultades que se
presentaron en nuestro camino, para poder obtener el título de médicos veterinarios
zootecnistas.
4
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a la UNIVERSIDAD COOPERATIVA DE COLOMBIA SEDE

Bucaramanga que conjuntamente con ese gran personal docente pudieron brindarnos
las bases teóricas y prácticas para poder cumplir y culminar satisfactoriamente éste
proceso. Agradecemos adicionalmente al COMITÉ PARA EL DESARROLLO DE LA
INVESTIGACIÓN - Fondo CONADI de la UCC que ha financiado el proyecto sobre el
cual realizamos nuestro trabajo de investigación.
A la doctora Clarissa Strieder Barboza directora del proyecto por guiarnos durante la
realización de esta investigación dirigida, compartiendo sus conocimientos y
demostrando su interés permanente con el ánimo de lograr obtener un buen trabajo, ya
que sin su ayuda y acompañamiento no hubiésemos podido culminar con éxito. Por
animarnos el interés hacía la investigación y permitirnos descubrir la importancia de esta
área del conocimiento, en la búsqueda de poder lograr cada día mejores logros a nivel
profesional.
Al doctor Rómulo campus que conjuntamente con ese gran personal profesional
analizaron las muestras sanguíneas en el Laboratorio de Reproducción Animal, sección
de Bioquímica, Metabolismo y Endocrinología de la Universidad Nacional de Colombia,
Sede Palmira.
Al doctor John Armando Parra que nos brindó sus conocimientos y colaboración en lo
referente a los análisis (materia seca (MS) y cenizas) realizados en el Laboratorio de
Nutrición Animal y Calidad de Alimentos de la Universidad Cooperativa de Colombia sede
Bucaramanga.
Al doctor Victor Arcila Coordinador de investigaciones de la FMVZ por su confianza,
paciencia y apoyo durante la elaboración de nuestro trabajo de grado.
Al señor Luis Espitia propietario de la hacienda los Balsos por abrirnos las puertas y
permitirnos realizar el estudio, ofreciéndonos su colaboración tanto en el préstamo de los
animales y su apoyo conjuntamente con su personal administrativo en cabeza de su hijo
Luis Manuel Espitia; lo cual fueron importantes herramientas para que este proyecto se
5
pudiera realizar y culminar satisfactoriamente, y poder obtener resultados que
contribuyan a una mejora en el sector ganadero doble propósito en condiciones de
trópico bajo colombiano.
6
TABLA DE CONTENIDO
DEDICATORIA ................................................................................................................................................ 4
AGRADECIMIENTOS ...................................................................................................................................... 5
LISTA DE GÁFICAS.......................................................................................................................................... 9
LISTA DE TABLAS ......................................................................................................................................... 11
RESUMEN .................................................................................................................................................... 13
ABSTRACT.................................................................................................................................................... 14
1. INTRODUCCIÓN................................................................................................................................... 15
2. EL SISTEMA GANADERO DOBLE PROPÓSITO: IMPORTANCIA DEL SISTEMA DE PRODUCCIÓN DOBLE

PROPÓSITO, EN CONDICIONES DE TRÓPICO BAJO COLOMBIANO ............................................................. 17
3. METABOLISMO ENERGÉTICO-HORMONAL DURANTE EL PERIODO DE TRANSICIÓN E INICIO DE

LACTANCIA: ADAPTACIONES METABÓLICAS, PRESENTACIÓN DE ENFERMEDADES Y PERFILES
METABÓLICOS COMO HERRAMIENTAS DIAGNÓSTICAS............................................................................. 19
3.1. ADAPTACIONES HOMEORRÉTICAS Y ENDOCRINAS DURANTE EL PERIODO DE TRANSCICION. ..... 19
3.2. CETOSIS BOVINA: LA ENFERMEDAD METABÓLICO-ENERGETICA MÁS FRECUENTE DURANTE EL

PERIODO DE TRANSICIÓN ........................................................................................................................... 23
3.2.1. CLASIFICACIÓN DE LA CETOSIS.................................................................................................... 24
3.2.2. CETOSIS PRIMARIA. ..................................................................................................................... 24
3.2.3. CETOSIS SECUNDARIA. ................................................................................................................ 25
3.2.4.1. Cetosis sub-clínica: .................................................................................................................. 26
3.2.4.2. Cetosis clínica. ......................................................................................................................... 27
4. EL USO DE PERFILES METABÓLICOS COMO HERRAMIENTA DIAGNÓSTICA PARA DESEQUILIBRIOS

ENERGETICOS Y PROTEICOS EN SISTEMAS DOBLE PROPOSITO.................................................................. 28
5. MATERIAL Y MÉTODO ......................................................................................................................... 32
5.1. UBICACIÓN GEOGRAFICA DEL LUGAR DE ESTUDIO. ....................................................................... 32
5.2. POBLACIÓN Y MUESTRA. ................................................................................................................ 32
7
5.3. DISEÑO EXPERIMENTAL Y DIETA ..................................................................................................... 33
5.4. OBTENCIÓN DE MUESTRAS Y MÉTODOS ANALÍTICOS .................................................................... 35
5.5. DISEÑO ESTADÍSTICO ...................................................................................................................... 36
5.6. APROVACIÓN DEL COMITÉ DE BIOÉTICA ........................................................................................ 36
6. RESULTADOS ....................................................................................................................................... 37
6.1. INDICADORES PRODUCTIVOS DURANTE EL PERÍODO DE TRANSICIÓN Y LACTANCIA TEMPRANA EN

VACAS MESTIZAS......................................................................................................................................... 37
6.2. EFECTO DEL PERÍODO SOBRE METABOLITOS ENERGÉTICOS EN VACAS MESTIZAS EN CONDICIONES
DE TRÓPICO BAJO ....................................................................................................................................... 38
6.3. EFECTO DEL PERIODO SOBRE METABOLITOS PROTEICOS EN VACAS MESTIZAS EN CONDICIONES DE
TRÓPICO BAJO............................................................................................................................................. 42
6.4. PRESENTACIÓN DE CETOSIS SUBCLÍNICA Y BALANCE ENERGÉTICO NEGATIVO DURANTE EL

PERÍODO DE TRANSICIÓN Y LACTANCIA EN VACAS MESTIZAS ................................................................... 44
6.5. FRECUENCIA DE PRESENTACIÓN DE CETOSIS SUBCLÍNICA Y BALANCE ENERGÉTICO NEGATIVO

DURANTE EL PERIODO PREPARTO. ............................................................................................................. 46

DURANTE EL PERIODO POSPARTO.............................................................................................................. 47

DURANTE EL PERIODO DE LACTANCIA TEMPRANA .................................................................................... 48
7. DISCUSIÓN .......................................................................................................................................... 49
7.1. INDICADORES PRODUCTIVOS DE VACAS MESTIZAS DURANTE EL PERÍODO DE TRANSICIÓN Y

LACTANCIA TEMPRANA. ............................................................................................................................. 49
7.2. INDICADORES ENERGÉTICOS Y PRESENTACIÓN DE CETOSIS SUBCLÍNICA Y BALANCE ENERGÉTICO

NEGATIVO DE VACAS MESTIZAS DURANTE EL PERÍODO DE TRANSICIÓN Y LACTANCIA TEMPRANA ........ 54
7.3. INDICADORES PROTEICOS DE VACAS MESTIZAS DURANTE EL PERÍODO DE TRANSICIÓN Y

LACTANCIA TEMPRANA .............................................................................................................................. 58
8. CONCLUSIONES ................................................................................................................................... 61
9. RECOMENDACIONES. .......................................................................................................................... 62
8
10. BIBLIOGRAFIA .................................................................................................................................. 63
LISTA DE GÁFICAS
Gráfica 1: Distribución de las concentraciones sanguíneas (mediana ± EE) de la

puntuación de (A) condición corporal (1-5), (B) peso vivo (Kg) y (C) producción láctea (L)
durante el periodo preparto (promedio de las semanas -3 a -1), posparto (promedio de
las semanas +1 a +3) e inicio de lactancia (promedio de las semanas 5 a 9) en vacas
mestizas en condiciones de trópico bajo.
____________________________________________________________________45
Gráfica 2: Distribución de las concentraciones sanguíneas (mediana ± EE) de (A) ácidos
grasos no esterificados (NEFA; mEq/L), (B) β-hidroxibutirato (βHB; mmol/L), (C)
colesterol total (mmol/L) y (D) triglicéridos (mmol/L) durante el periodo preparto
(promedio de las semanas -3 a -1), posparto (promedio de las semanas +1 a +3) e inicio
de lactancia (promedio de las semanas 5 a 9) en vacas mestizas bajo condiciones de
trópico bajo
____________________________________________________________________48
Gráfica 3: Distribución de las concentraciones sanguíneas (mediana ± EE) de proteína
total (g/L), albumina (g/L) y urea (g/L) durante el periodo preparto (promedio de las
semanas -3 a -1), posparto (promedio de las semanas +1 a +3) e inicio de lactancia
(promedio de las semanas 5 a 9) en vacas mestizas en condiciones de trópico
bajo._________________________________________________________________5
0
Gráfica 4: Distribución de las concentraciones sanguíneas (mediana ± EE) de (A) β-
hidroxibutirato (βHB; mmol/L) y (B) ácidos grasos no esterificados (NEFA; mEq/L) desde
el periodo preparto hasta la novena semana de lactancia en vacas mestizas bajo
condiciones de trópico bajo.
____________________________________________________________________53
Gráfica 5: Porcentaje de presentación de enfermedades metabólico-energéticas según
las concentraciones sanguíneas de (A) β-hidroxibutirato (βHB; mmol/L) y (B) ácidos
9
grasos no esterificados (NEFA; mEq/L) en vacas durante el periodo de
preparto.____________________________________________________________54
las concentraciones sanguíneas (A) β-hidroxibutirato (βHB; mmol/L) y (B) ácidos grasos
no esterificados (NEFA; mEq/L) en vacas mestizas durante el periodo de transición
posparto.____________________________________________________________55
no esterificados (NEFA; mEq/L) en vacas mestizas durante la cuarta y novena semanas
de lactancia__________________________________________________________57
10
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Composición de la dieta, % de materia seca, % Cenizas, % Humedad y otras

materias volátiles, % Proteína cruda, % Azucares totales, % Contenido de grasa, % Fibra
(detergente acido) y % Fibra detergente neutro tratado con amilasa correspondiente de
la mezcla de pastos (Cynodon plectostachium y Panicum maximum) ofertados en el
potrero de pastoreo de los animales en el período
preparto.____________________________________________________________41
Tabla 2. Composición de la dieta, % de materia seca, % Cenizas, % Humedad y otras
materias volátiles, % Proteína cruda, % Azucares totales, % Contenido de grasa, % Fibra
(detergente acido) y % Fibra detergente neutro tratado con amilasa correspondiente de
la mezcla de pastos (Panicum maximum, Brahiaria Brizanta, Brachiaria Decumbes y
Cynodon plectostachium) ofertados en el potrero de pastoreo de los animales en el
período posparto y ensilaje maíz ofertado a la hora del ordeño (1
Kg/animal).___________________________________________________________41
Tabla 3: Valores promedio (X ± EE) de la puntuación de condición corporal (11-5), pesos
vivo (Kg) y producción láctea (L) durante el periodo preparto (promedio de las semanas
-3 a -1), posparto (promedio de las semanas +1 a +3) e inicio de lactancia (promedio de
las semanas 5 a 9) en vacas mestizas en condiciones de trópico bajo.
____________________________________________________________________44
Tabla 4: Valores promedio (X ± EE) de ácidos grasos no esterificados (NEFA; mEq/L),
β-hidroxibutirato (βHB; mmol/L), colesterol total (mmol/L) y triglicéridos (mmol/L) durante
el periodo preparto (promedio de las semanas -3 a -1), posparto (promedio de las
semanas +1 a +3) e inicio de lactancia (promedio de las semanas 4 a 8) en vacas
mestizas bajo condiciones de trópico bajo.
____________________________________________________________________47
Tabla 5: Variaciones de las concentraciones sanguíneas promedio (X ± EE) de proteína
total (g/L), albumina (g/L) y urea (g/L) durante el periodo preparto (promedio de las
semanas -3 a -1), posparto (promedio de las semanas +1 a +3) e inicio de lactancia
(promedio de las semanas 5 a 9) en vacas mestizas en condiciones de trópico
bajo.________________________________________________________________50
11
Tabla 6: Variaciones en las concentraciones sanguíneas promedio (X ± EE) de β-
hidroxibutirato (βHB; mmol/L) en condiciones de trópico bajo.
____________________________________________________________________51
Tabla 7: Variaciones en las concentraciones sanguíneas promedio (X ± EE) de ácidos
grasos no esterificados (NEFA; mEq/L) por semana durante el periodo de transición y
lactancia temprana en vacas mestizas en condiciones de trópico bajo
____________________________________________________________________52
12
RESUMEN
Se utilizaron 21 vacas mestizas seleccionadas según la fecha prevista de parto. Se
obtuvieron muestras de sangre (quincenal) para la evaluación de las concentraciones
séricas de NEFA, βHB (Ácidos Grasos no Esterificados, β-hidroxibutirato), colesterol
total, triglicéridos, proteína total, albumina y urea. También se evaluó la variación en la
condición corporal (CC), peso vivo (PV) y producción láctea (PL; semanal). Las vacas se
mantuvieron en un sistema de pastoreo durante todo el periodo experimental. Para el
análisis de los datos el experimento fue dividido en tres periodos: transición preparto
(semanas -3, -2 y -1); transición postparto (semanas 1,2 y 3) y lactancia temprana
(semanas 5, 7 y 9). Se utilizó un diseño de medidas repetidas en el tiempo
determinándose el n experimental por conveniencia. Los datos se analizaron el software
GraphPad Prism 5. Se utilizó un nivel de confianza de 95%. La CC fue significativamente
más alta en el preparto y más baja en la lactancia (P<0,05). El PV y la PL fueron similares
entre los periodos (P>0,05). Las concentraciones sanguíneas de NEFA y βHB fueron
mayores durante el periodo de postparto (P<0,05).Las concentraciones de colesterol
total fueron más altas en lactancia temprana (P<0,05). Las concentraciones de
triglicéridos, proteína total y albumina se mantuvieron similares durante todo el periodo
experimental (P>0,05). Las concentraciones sanguíneas de urea fueron superiores en el
preparto (P<0,05). Se concluye que las vacas mestizas usadas en el experimento con
una PL (< 7 L) presentan un BEN durante el periodo de transición y presentación de
enfermedades metabólicas, similar a las vacas lecheras especializadas.
Palabras clave: metabolismo energético, pastoreo, período de transición, trópico bajo
13
ABSTRACT.
Twenty animals were selected according to their predicted farrowing dates. Blood
samples (every two weeks) were obtained to evaluate NEFA concentrations, βHB (fatty
unesterified acid, β - hydroxybutyrate), total cholesterol, triglycerides, total protein,
albumin and urea. were also evaluated; body condition (CC), body weight (BW) and milk
production (PL weekly). The experimental animals were kept in a grazing system
throughout the study period. The data were analyzed separately into three periods:
antepartum-transition (weeks -3 and -1); Postpartum-transition (weeks 1 and 3) early
lactation (weeks 5, 7 and 9). Repeated measures design was used. Sample size was
determined by convenience. Data were analyzed by one-way ANOVA by the software
GraphPad Prism 5. Confidence interval used was 95%. Body condition was higher in the
antepartum (P <0.05). Blood concentrations of NEFA and βHB were higher during the
postpartum (P <0.05). There were cases of subclinical ketosis and BEN for all periods.
Total cholesterol levels were higher in early lactation (P <0.05). Triglycerides, total protein
and albumin concentrations were similar throughout the experimental period (P> 0.05).
blood urea was higher compared to pre-natal and post-natal early lactation (P <0.05). It
is concluded that crossbred cows used in the experiment with a PL (<7 L) have a BEN
during the transition period and presentation of metabolic diseases, similar to specialized
dairy cows
Key words: energy metabolism, grazing, transition period, tropic
14
1. INTRODUCCIÓN
El sistema de producción de leche en Colombia incrementó su producción y

competitividad en el Mercado lácteo de América latina. Colombia se ubica como el cuarto
productor de leche en Latinoamérica con un volumen aproximado de 67 millones de
hectolitros anuales, superado sólo por Brasil, México y Argentina1,2,3.Sumado a eso, la
tasa de crecimiento del acopio de leche fue de 4,72% del 2013 para el 2014, con 2,955
millones de hectolitros de leche de más; a pesar de eso, aproximadamente un 44% de la
leche producida en Colombia se destina a un canal informal siendo una gran
problemática del sector lácteo4,5.La producción de leche en los ecosistemas tropicales
ha sido un desafío técnico por las difíciles condiciones ambientales, sanitarias y la poca
rusticidad de las razas especializadas6. El costo energético para lograr la adaptación a
temperaturas y humedades críticas se refleja en problemas nutricionales y enfermedades
metabólicas que elevan los costos de producción y generan menor volumen de leche por
lactancia7.
En Colombia existen dos tipos de sistemas de producción de leche: lechería

especializada y doble propósito. Los sistemas doble propósito son caracterizados por
producir conjuntamente carne y leche a través de cruces de Bos indicus (cebú) con razas
1 Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural M, Corporación Colombia Internacional C. Oferta agropecuaria: Encuesta Nacional
Agropecuaria. . Bogotá; 2009
2 Federación Colombiana de Ganaderos. Análisis del inventario Ganadero Colombiano comportamiento y variables explicativas
2013 [en linea]. <http://www.fedegan.org.co/publicaciones/analisis-del-inventario-ganadero-colombiano-comportamiento-y-

variables-explicativas> [citado julio 24 de 2014 ]
3 Revista dinero. ¿como está el sector lechero?: un llamado a mejorar 2015. [en linea].
<http://www.dinero.com/economia/articulo/analisis-del-sector-lechero-colombia-2015/211145 > [citado septiembre 29 de
2015 ]
4 Federación Colombiana de Ganaderos F. La Ganadería Colombiana y las Cadenas Láctea y Cárnica - Cifras de Referencia, Plan
Estratégico de la Gandería Colombiana (PEGA 2019); 2012 Septiembre, 2012.

5 Revista CONtextoganadero. Industria colombiana acopió 148 mil litros de leche más en 2014.marzo 2015. [en linea].
<http://www.contextoganadero.com/economia/industria-colombiana-acopio-148-mil-litros-de-leche-mas-en-2014> [citado
septiembre 29 de 2015 ]
6 Campos G., Rómulo; Cubillos, Carolina; Rodas, Ángela G. Indicadores metabólicos en razas lecheras especializadas en
condiciones tropicales en Colombia Acta Agronómica, vol. 56, núm. 2, junio, 2007, pp. 85-92 Universidad Nacional de Colombia
Palmira, Colombia
7 Campos, R. et al. (2004). Perfil metabólico de vacas nativas colombianas. Revista Orinoquia. 8 (2): 32-41
15
lecheras Bos taurus8. El volumen lácteo producido bajo este sistema contribuye con un
50% de la producción de leche del país1. Ubicándose principalmente en trópico bajo
(83%)9, en donde enfrenta diversos problemas relacionados con la cantidad, calidad y
productividad de las pasturas, en particular durante los prolongados períodos secos 3. A
pesar de las limitaciones encontradas, se han reportado mayores niveles de proteína,
grasa, sólidos no grasos y sólidos totales en leche derivada de vacas mestizas del trópico
bajo colombiano comparadas con animales de sistemas lecheros especializados,10,11.
Esta característica genera mayores retos productivos y estos sistemas los cuales se
basan en sistemas de pastoreo con cruces de razas europeas no adaptadas al trópico,
exigiendo un mayor gasto energético para su mantención y producción.
Las vacas lecheras presentan un período crítico comprendido entre tres semanas antes
y tres semanas después del parto, denominado período de transición; en vacas de razas
lecheras especializadas, este período se caracteriza por un balance energético negativo
(BEN) debido al incremento en la demanda energética para el desarrollo fetal y
producción láctea12,13. La mayoría de los desequilibrios y enfermedades metabólico-
nutricionales se producen durante el período de transición e inicio de lactancia, visto que
durante este periodo mecanismos homeostáticos y homeorréticos se activan para
garantizar el flujo de glucosa hacia la glándula mamaria. La movilización de tejido
adiposo y la cetogénesis son dos importantes mecanismos de compensación del BEN;
sin embargo, si estos ocurren en exceso, pueden causar enfermedades metabólicas
perjudicando la salud, bienestar animal y, consecuentemente la rentabilidad de los
8 Holmann F, Rivas L, Carulla J, Giraldo LA, Guzman S, Martínez M, et al. Evolution of Milk Production Systems in Tropical Latin
America and its interrelationship with Markets: An Analysis of the Colombian Case. Livestock Research for Rural Development.
2003 Retrieved March 14;15(9):113.
9 Pinzón E. Historia de la ganadería en Colombia. 2 ed. Bogotá: Banco Ganadero; 1991.
10Calderón A, García F, Martínez G. Indicadores de calidad de leches crudas en diferentes regiones de colombia. . Revista MVZ
Córdoba. 2006;11(1):725-37.
11 Revista CONtextoganadero. 5 estrategias para producir leche de calidad en el trópico bajo. [en linea]. <
http://www.contextoganadero.com/ganaderia-sostenible/5-estrategias-para-producir-leche-de-calidad-en-el-tropico-bajo >
[citado febrero 2 de 2016 ]
12 Herdt TH. Ruminant adaptation to negative energy balance. Influences on the etiology of ketosis and fatty liver. Vet Clin North
Am: Food Anim Pract. 2000;16(2):215-30

13 Mulligan FJ, O'Grady L, Rice DA, Doherty ML. A herd health approach to dairy cow nutrition and production diseases of the
transition cow. Anim Reprod Sci. 2006 Dec;96(3-4):331-53.
16
sistemas lecheros14. Los estudios realizados en Colombia para evaluar la presentación
de enfermedades metabólicas y los mecanismos homeostáticos en el período de
transición y lactancia se desarrollaron principalmente con razas lecheras especializadas
o con sistemas de ganado F1, los cuales sostienen una producción láctea diaria mayor
a 15 litros (ej. Gyr x Holstein; Brahman x Holstein)15,16,17. No se reportan estudios sobre
la evaluación del metabolismo energético y proteico de vacas mestizas doble propósito
de baja producción láctea diaria (<7 L) durante el periodo de transición y la presentación
de enfermedades metabólicas en condiciones de trópico bajo colombiano.
En este contexto, tomado en cuenta el crecimiento del sector lácteo colombiano y la

producción creciente de leche en sistemas doble propósito, el objetivo de este estudio
fue evaluar las variaciones en el estado energético-proteico de vacas mestizas a
pastoreo, desde el preparto hasta el pico de lactancia y su posible incidencia en la
presentación de alteraciones metabólicas en de un sistema doble propósito en
condiciones de trópico bajo colombiano.
2. EL SISTEMA GANADERO DOBLE PROPÓSITO: IMPORTANCIA DEL SISTEMA

DE PRODUCCIÓN DOBLE PROPÓSITO, EN CONDICIONES DE TRÓPICO BAJO
COLOMBIANO
Los sistemas doble propósito de leche y carne son de gran trascendencia

socioeconómica en América Latina18. En la ganadería tropical coexisten múltiples
sistemas de producción en diferentes pisos térmicos, distintos grados de intensificación
y, ubicados en diversos nichos ecológicos bajo diversos ambientes socioeconómicos de
14 Kaneko JJ. Carbohydrate metabolism and its diseases. In: Kaneko JJ, Harvey JW, Bruss ML, editors. Clinical Biochemistry of
Domestic Animals. San Diego, California: Academic Press 2008. p. 46-80.
15Ceballos Alejandro, Villa Néstor A, Bohórquez Alfredo, Quiceno Jaime, Martín Jaramillo, Giraldo Graciela. Análisis de los
resultados de perfiles metabólicos en lecherías del trópico alto del eje cafetero colombiana. Rev col cienc pec;2002 15 (1): 26-35
16
Ceballos Alejandro, Gómez Paulo M, Vélez Mónica L, Villa Néstor A, López Luis F. Variación de los indicadores bioquímicos del
balance de energía según el estado productivo en bovinos lecheros de Manizales, Colombia. Rev col cienc pec;2002 15 (1): 13-25
17Hernández EA, Campos RG, Giraldo LP. Comportamiento metabólico en el periparto de vacas Hartón del Valle, bajo condiciones
de trópico bajo. Acta Agronómica. 2011;60(1):13-26.

18 Rivas,L.1992. El sistema ganadero de doble propósito en america latina tropical: evolución, perspectivas y oportunidades.
Trabajo presentado en el simposio internacional sobre alternativas y estrategias en producción animal. Abril 6-9 de 1992,
departamento de zootecnia, Universidad Autónoma de Chapingo, Mexico.
17
explotación19. El ganado doble propósito colombiano se compone de 8,2 millones de
cabezas correspondiente a un 35 % del inventario bovino total de Colombia, el cual está
compuesto por 23,5 millones de cabezas20. De los 63,6 millones de hectolitros de leche
anual producidos en Colombia, 34,98 millones de hectolitros provienen de sistemas doble
propósito mientras las lecherías especializadas contribuyen con 28,62 millones de
hectolitros20. En Santander la ganadería total ocupa 1 739 278 ha y está compuesta por
1 399 000 (miles de cabezas) correspondiente a un 36% de doble propósito y 3 % a
lecherías especializadas del inventario bovino total de la región de Santander.21
La mayoría de los sistemas doble propósito en Colombia se ubican en trópico bajo en

donde se presentan irregularidades cuanto a la oferta, calidad y productividad de las
pasturas, además de prolongados períodos de sequía. El uso del sistema de pastoreo
como la principal fuente nutritiva tropical, presenta períodos críticos debido a los cambios
en la composición del forraje y disponibilidad de ese recurso22. En razón de eso, en
determinados períodos se podrían presentar desequilibrios nutricionales los cuales se
verían reflejados en desequilibrios y pérdidas productivas, aún no estudiados en forma
adecuada.
A comienzos de los años noventa, los sistemas doble propósito recibieron baja prioridad
en los planes de investigación y desarrollo de los países latinoamericanos, ya que se
consideró que tenía poca capacidad de respuesta en producción y que los sistemas
especializados de producción de leche y carne eran las alternativas más eficientes para
impulsar el desarrollo de la ganadería. Desde el final de la década de los noventa este
concepto se ha modificado debido a un creciente interés por conocer y entender mejor
el rol del sistema de doble propósito dentro de la economía ganadera 23.
19 Holmann F, Rivas L, Carulla J, Giraldo LA, Guzman S, Martínez M, et al Op. cit.

20
Federación Colombiana de Ganaderos F, Op. cit..
21FEDEGAN. Fichas de caracterización departamental-foro “para dónde va la ganadería regional 2014-2018”. Bucaramanga abril
de 2014. <http://www.fedegan.org.co/estadisticas/publicaciones-estadisticas> [citado julio 29 de 2014 ]

22 Holmann F, Rivas L, Carulla J, Giraldo LA, Guzman S, Martínez M, et al Op. cit.
23 Holmann F, Lascano CE. Una nueva estratégia para mejorar los sistemas de producción doble propósito en los trópicos: El
Consorcio Tropileche. Primer Congreso Internacional de Ganadería de Doble Propósito; 1998; Maracaibo, Venezuela: Centro
Internacional de Agricultura Tropical (CIAT); 1998.
18
Conforme Vaccaro y colaboradores (1997), la respuesta de bovinos mestizos a cambios
ambientales debe evaluarse con relación a un conjunto de características que incluyen
la producción de leche, fertilidad y sobrevivencia. En este contexto, se ha reportado que
vacas F1 (1/2 europeo x ½ cebú) fueron poco afectadas por las interacciones
genotipo:ambiente en sistemas tropicales de pastoreo, mientras que vacas con alta
herencia europea (3/4 europeo, 1/4 cebú) mostraron una leve ventaja en términos de
producción láctea, la cual fue equiparada por una mayor mortalidad e intervalo entre
parto y concepción24.
En vacas lecheras de alta producción, durante el período de transición y el inicio de

lactancia, es cuando generalmente se presenta un déficit energético acompañado por la
disminución del consumo de materia seca y producción láctea ascendente.
Adicionalmente, se incrementa el riesgo de trastornos y enfermedades como la cetosis,
hipocalcemia, acidosis ruminal, desplazamiento de abomaso, metritis, retención de
placenta y otros25. Desafortunadamente, no se conoce la situación epidemiológica de
estas enfermedades en los sistemas de producción láctea doble propósito en Colombia.
3. METABOLISMO ENERGÉTICO-HORMONAL DURANTE EL PERIODO DE

TRANSICIÓN E INICIO DE LACTANCIA: ADAPTACIONES METABÓLICAS,
PRESENTACIÓN DE ENFERMEDADES Y PERFILES METABÓLICOS COMO
HERRAMIENTAS DIAGNÓSTICAS
3.1. ADAPTACIONES HOMEORRÉTICAS Y ENDOCRINAS DURANTE EL

PERIODO DE TRANSCICION.
24 Vaccaro L, Perez A, Mejias H, Khalil R, Vaccaro R. Cuantificacion de la interaccion genotipo:ambiente en sistemas de produccion
con bovinos de doble propósito. Conceptos y metodologias de investigacion en fincas con sistemas de produccion animal de
doble proposito. Cali, Colombia: Centro Internacional de Agricultura Tropical - Consorcio Tropileche; 1997. p. 67-9
25 Ospina PA, Nydam DV, Stokol T, Overton TR. Evaluation of nonesterified fatty acids and beta-hydroxybutyrate in transition dairy
cattle in the northeastern United States: Critical thresholds for prediction of clinical diseases. J Dairy Sci. 2010 Feb;93(2):546-54.
19
El período de transición y la lactancia temprana requieren un mecanismo de adaptación
metabólica en consecuencia del balance energético negativo (BEN) determinado por el
aumento en la demanda de energía al parto, disminución del consumo de materia seca
(CMS) y altos requerimientos de nutrientes en el posparto temprano para llegar al pico
de producción.26 Las limitaciones nutricionales y de manejo en el período de transición,
comprendido entre tres semanas antes y tres semanas después del parto, se reflejan en
trastornos metabólicos que afectan la producción láctea y la salud de los animales27.
Las vacas en período de transición presentan adaptaciones metabólicas fisiológicas para

al mismo tiempo, usar y conservar carbohidratos, aminoácidos y lípidos corporales28.
Entre las principales adaptaciones al periodo de transición están: el aumento de la
gluconeogénesis hepática, la disminución en la utilización de la glucosa por los tejidos
periféricos (resistencia a la insulina) incrementando su flujo a la glándula mamaria y una
mayor movilización de ácidos grasos no esterificados (NEFA) desde el tejido adiposo29.
En rumiantes, ocurre una mínima absorción de glucosa originaria del intestino;

aproximadamente 90% de la síntesis de glucosa ocurre en el hígado a través de la
gluconeogénesis. Los principales precursores gluconeogénicos son el propionato y
aminoácidos derivados principalmente de dietas ricas en granos, lo que difiere mucho de
la realidad en sistemas poco desarrollados como el doble propósito en Colombia. Otros
precursores son el lactato absorbido en el rumen y, el glicerol liberado durante la
lipólisis30. Según Overton y colaboradores (1999) el metabolismo de los lípidos es clave
en el período de transición, visto que la excesiva movilización de tejido adiposo está
vinculada con los mayores problemas de salud. La estimulación de la movilización de
trigliacilgliceroles en vacas en BEN, ocurre como efecto de compensación por la carencia
26 Ospina, P.; Nydam, D.; Stokol, T.; y Overton, T. 2010. Evaluation of nonesterified fatty acids and β-hidroxybutiyrate in transition
dairy cattle in the northeastern United States: Critical thresholds for prediction of clinical diseases. J. Dairy Sci, 93 (2): 546-554.
27
Overton TR, Drackley JK, Ottemann-Abbamonte CJ, Beauieu AD, Emmert LSC, J.H. Substrate utilization for hepatic
gluconeogenesis is altered by increased glucose demand in ruminats. J Anim Sci. 1999;77:1940-51.

29 GOMEZ L. Efectos de dos suplementos energéticos sobre el control del balance energético negativo en vacas de produccion de
leche. Palmira-Valle: Universidad Nacional de Colombia .2015.p 25-83.

30 Kaneko JJ. Carbohydrate metabolism and its diseases Op. cit .
20
de glicerol debido a las bajas concentraciones plasmáticas de glucosa31. Según Jorritsma
y colaboradores, (2003)32 el BEN es ocasionado por una inadecuada biosíntesis hepática
de glucosa, como lo confirman Wieghart y colaboradores. (1986)33 al indicar que la
producción hepática de glucosa es directamente proporcional al ácido propiónico
biosintetizado en el rumen a partir del ácido pirúvico o del ácido láctico.
La distribución de los nutrientes en la glándula mamaria y otros tejidos de vacas lecheras

se controla en gran medida por el sistema endocrino. La captación intracelular de glucosa
en la glándula mamaria se produce por difusión facilitada a través de proteínas
facilitadoras de transporte de glucosa (GLUT)34. La glándula mamaria bovina expresa los
transportadores GLUT-1, GLUT-2, GLUT-3, GLUT-4, GLUT-5, GLUT-8, GLUT-1234. La
insulina no causa efectos sobre la lactogénesis, pero la disminución en sangre reduce la
expresión del transportador GLUT-4, lo que lleva a una disminución en el metabolismo
de la glucosa por parte del tejido muscular y adiposo, e inhibe la síntesis de proteínas.
De esta manera, los músculos esqueléticos liberan aminoácidos, los cuales serán
utilizados para la gluconeogénesis hepática, beneficiando aún más la disponibilidad de
glucosa para la glándula mamaria35.
El ácido butírico y acético son sustratos lipogenicos, en cuanto el ácido propionico se

clasifica como un sustrato glucogénico, lo que establece que las vías de oxidación final
para un sustrato lipogenico es la del Acetil-Coenzima-A y para un sustrato glucogénico
es el Oxalacetato; elementos necesarios para formar Citrato, a través del cual se
producirá NADH y FADH2 en el ciclo de Krebs para formar ATP36. Si hay una producción
insuficiente de Oxalacetato (como durante el balance energético negativo) disponible
31 Boden G, Chen X. Effects of fatty acids and ketone bodies on basal insulin secretion in type 2 diabetes. Diabetes. 1999
Mar;48(3):577-83.
32 Jorritsma, T. et al., 2003, “Metabolic changes in early lactation and impaired reproductive performance in dairy cows”, en Vet
Res 34(1): 11-26.

33 Wieghart, M., et al., 1986, “Glucose absorption and hepatic gluconeogenesis in dairy cows fed diets varying in forage content”,
en J Nutr 116(5):839-850. Wook Kim, J. et al., 2004.

34 Zhao, Q. y A. Keating, 2007, “Expression and regulation of glucose transporters in the bovine mammary gland”, en J Dairy Sci
90(Suppl 1): E76-86.

35 BELL W, BAUMAN D. Adaptations of glucose metabolism during pregnancy and lactation. Rev. Journal. Mammary gland biol
neoplasia. Vol. 2 N° 3. Pág. 265-278. 1997.

36 Kuhn, M. et al., 2005, “Minimum days dry to maximize milk yield in subsequent lactation”, en J Anim Res 54(5): 351-367.
21
para combinarse con Acetil-Coenzima-A, éste se acumula dentro de la mitocondria
hepática y es metabolizado a acetoacetil-CoA y redirigido hacia la formación de
Acetoacetato (AcAc), que es un cuerpo cetónico que sale de la mitocondria y entra en el
citosol hepático, donde puede reducirse en ß-hidroxibutirato (BHBA) o descarboxilarse
lenta y espontáneamente a acetona (Ac), resultando en un estado de cetosis 37,38.
Además, βHB es el principal cuerpo cetónico circulante en los rumiantes,39 y sus

concentraciones son comúnmente usadas como predictores de enfermedades
metabólicas40.
Asimismo durante el periodo de BEN, los triglicéridos almacenados en el tejido adiposo

experimentan una marcada lipólisis (desintegración del enlace éster por hidrólisis)
produciendo 10% de glicerol y 90% de ácidos grasos no esterificados (NEFA). Las altas
concentraciones de NEFA es una forma de compensar el déficit de energía; de esta
manera, triglicéridos provenientes del tejido adiposo son metabolizados a NEFA y
glicerol para ser utilizados como fuente energética para la producción láctea. Para ser
utilizados los NEFA sufren oxidación completa, oxidación parcial a cuerpos cetónicos o
re-esterificación a triglicéridos en el hígado. Los NEFA también pueden ser utilizados
para generar grasa láctea.55 Cuando las tasas de movilización lipídica son mayores que
la utilización de estos sustratos por el organismo, hay una acumulación de grasa en el
hígado generando una lipidosis hepática 41 42.
Las altas tasas de lipolisis sostenidas durante un largo periodo pueden generar
resistencia insulínica, afectando principalmente los tejidos periféricos como el adiposo y
muscular. Si bien esto es considerado un mecanismo homeorretico del periodo de
transición con el objetivo de incrementar el flujo de glucosa hacia la glándula mamaria,
37 Duffield,F. et al., 2009, “Impact of hyperketonemia in early lactation dairy cows on health and production”, en J Dairy Sci 92(2):
571-580.
38 Emery, S. et al., 1992, “Metabolism of long chain fatty acids by ruminant liver”, en J Nutr 122(3 Suppl): 832-837
39Leblanc S. Monitoring metabolic health of dairy cattle in the transition period. Journal of Reproduction and Development.
2010;56(Suppl):S29-S35.
40Ospina PA, Nydam DV, Stokol T, Overton TR Op., cit.
41Bobe G, Young JW, Beitz DC. Invited review: pathology, etiology, prevention, and treatment of fatty liver in dairy cows. J Dairy
Sci. 2004 Oct;87(10):3105-24.

42 Bobe, J. et al., 2004, “Invited review: pathology, etiology, prevention, and treatment of fatty liver in dairy cows”, en J Dairy Sci
87(10): 3105-3124.
22
cuando ocurre de manera prolongada, puede generar enfermedades metabólicas como
la cetosis clínica y lipidosis hepática43.
Aunque es razonable suponer que los sistemas doble propósito presenten enfermedades
metabólicas durante el período de transición e inicio de lactancia, todavía no se conoce
la magnitud de esas alteraciones; sin embargo, ha sido mostrado que la producción de
leche se ve limitada por los desequilibrios metabólicos nutricionales reflejados en el
volumen y calidad láctea, en la sanidad, en el bienestar y en la fertilidad de los rebaños.
3.2. CETOSIS BOVINA: LA ENFERMEDAD METABÓLICO-ENERGETICA MÁS

FRECUENTE DURANTE EL PERIODO DE TRANSICIÓN
La cetosis es una enfermedad metabólica asociada al BEN, y se caracteriza por el

incremento de las concentraciones tisulares y sanguíneas de los cuerpos cetónicos,
acetoacetato, βHB y acetona. La mayor incidencia de cetosis en vacas lecheras de
sistemas especializados de producción, ocurre generalmente entre las tercera y octava
semanas después del parto, próximo al pico de lactancia, acompañada de una
hipoinsulinemia, hipoglucemia, reducción en la concentración de glucógeno hepático,
incremento de la movilización lipídica y consecuente cetogénesis44.
La cetosis bovina también se puede presentar conjuntamente con la lipidosis hepática,

cuando la captación de lípidos excede la oxidación y secreción de ellos por el hígado,
ocurriendo en las primeras cuarta semanas postparto. Una de las razones para su
presentación es el consumo insuficiente de materia seca en relación al incremento de los
requerimientos de energía. Como forma de compensar el déficit de energía, NEFA es
movilizado desde el tejido adiposo, frecuentemente en tasas mayores de las necesarias
por las vacas, y ese exceso es transportado hacia el hígado. Cambios hormonales y la
43Esposito, G.; Irons, P. C.opc cita.

Duffield T. Subclinical ketosis in lactating dairy cattle. Vet Clin North Am Food Anim Pract. 2000 Jul;16(2):231-53.
44
23
mayor incidencia de infecciones durante el período periparto son otras razones para el
incremento de la movilización de NEFA45.
La cetosis puede clasificarse de acuerdo a las alteraciones metabólicas que las

caracterizan, y podrían ser prevenidos y controlados implementando estrategias de
manejo nutricional durante el periodo de preparto tardío y posparto temprano 46. Existen
diferentes factores predisponentes para la presentación de cetosis tales como: vacas de
alta producción, vacas de tercera a quinta lactancia, excesiva alimentación con ensilajes,
deficiencia de Cobalto, excesiva Condición corporal (CC) durante la gestación y exceso
de proteínas en dieta.47
3.2.1. CLASIFICACIÓN DE LA CETOSIS
3.2.2. CETOSIS PRIMARIA.

La cetosis espontánea o primaria se explica como una alteración metabólica que
perjudica a las vacas lecheras de alta producción, debido a la presentación de un BEN
durante el final de la preñez e inicio de la lactancia. De igual manera se subdivide en dos
formas: cetosis tipo I y cetosis tipo II48.
Cetosis tipo I:
Se presenta más a menudo entre la tercera y octava semana de lactancia, cuando la
producción de leche requiere una alta demanda de glucosa y se presenta un aumento
en la producción de leche, lo que ocasiona un BEN. Se caracteriza por la reducción de
la concentración de glucógeno hepático, hipoglucemia, hipoinsulinemia, baja en la
relación insulina/glucagón, alta actividad de la enzima carnitina palmitoil transferasa 1,
incremento de NEFAs mitocondrial con aumento de cetogénesis y altas concentraciones
de cuerpos cetónicos en sangre y tejidos, de igual manera es dependiente a la insulina
45Bobe G, Young JW, Beitz DC. Invited review: pathology, etiology, prevention, and treatment of fatty liver in dairy cows. J Dairy
Sci. 2004 Oct;87(10):3105-24.
46
RUKKWAMSUK T, SUKSIRI J, CHUTIYANAWAT N, KAEWSAKHORN N, RUNGRUANG S. Relationship between the sodium
nitroprusside test for ketone bodies in urine and serum β-hydroxybutyrate concentrations in dairy cows. Kasetsart Journal Nat
Science. Vol. 42.Pág. 457 – 462. 2008.
47 NORO M, STRIEDER C. Op. Cit. p. .
48
RUKKWAMSUK T, SUKSIRI J, CHUTIYANAWAT N, KAEWSAKHORN N, RUNGRUANG S. Op. Cit., p. 46.
24
lo que lleva a presentar una diabetes mellitus tipo I. El aumento de las concentraciones
de los cuerpos cetónicos hacen parte de una respuesta adaptativa fisiológica; el
problema radica en que el exceso de ellos es un indicador de cetosis, como consecuencia
de una mala respuesta adaptativa al BEN. La hipercetonemia en la primera semana de
lactancia representa un mayor riesgo para la presentación de desplazamiento de
abomaso, cetosis y metritis. En el diagnóstico de la cetosis tipo I se tiene en cuenta las
concentraciones de NEFA y βHB (>1.2mmol/L) en la primera semana posparto afectan
directamente en la salud del animal y por lo tanto refleja una negativa en la producción
de leche, por consecuencia puede ocasionar problemas reproductivos49,50.
Cetosis tipo II:

Se presenta durante las dos primeras semanas posparto, cuando los procesos de
gluconeogénesis y cetogénesis no se encuentran totalmente estimulados debido al
excesivo aporte de energía en el preparto, y por lo general se presenta en animales con
excesiva CC. Se caracteriza por una hipoinsulinemia, hiperglucemia transitoria,
concentraciones plasmáticas de βHB bajas, resistencia a la insulina (diabetes mellitus
tipo II), lo cual genera una incapacidad del organismo de captar la glucosa exógena o
endógena para utilizarla en los tejidos periféricos; Algunas veces suele presentarse una
hipercetonemia; sin embargo, el proceso de cetogénesis no se encuentra
fundamentalmente estimulado durante las primeras dos semanas puerperio. La Cetosis
tipo II puede tener graves consecuencias como el caso de una lipidosis hepática que se
aumenta la esterificación hepática de los NEFAs a triacilgliceroles los cuales se
concentran en el hígado, que puede llevar a la presentación de hígado graso 50.
3.2.3. CETOSIS SECUNDARIA.

Se encuentra asociada con la disminución en el consumo de alimento o ayunos
prolongados durante el inicio de lactancia, lo cual puede estar relacionado con
enfermedades que causen la disminución del consumo51.
49
NORO M, STRIEDER C. Cetosis en rebaños lecheros: presentación y control. Rev. Spei Domus. Vol. 8. N° 17. Pág. 48 – 58. 2012.
50
LAGO A. Cetosis subclínica, ¿causa o consecuencia? Unidad de medicina de la producción. Universidad de Wisconsin. 2004.
51
RUKKWAMSUK T, SUKSIRI J, CHUTIYANAWAT N, KAEWSAKHORN N, RUNGRUANG S. Op. Cit., p. 46.
25
Cetosis alimentaria:
Se encuentra relacionada en el consumo de ensilaje con fermentación butírica y ácido
butírico pre-formado, el cual se metaboliza a βHB en la pared ruminal. Por lo general
estos ensilajes presentan fermentación butírica producida por bacterias que se
desarrollan entre 20-40 °c favoreciendo a la proliferación de microrganismo nocivos para
el alimento con un olor agrio, y se caracterizan por aumentar la producción de grasa
láctea52. Otros ensilajes que se consideran cetogénicos presentan aminas biogénicas
como putrescina, triptamina, cadaverina e histamina, las cuales resultan en cetosis53.
3.2.4. FORMAS Y SIGNOS CLÍNICOS.
3.2.4.1. Cetosis sub-clínica:

La cetosis sub-clínica se define como el aumento de los cuerpos cetónicos circulantes,
con la ausencia de signos clínicos. La presentación de cetosis sub-clínica afecta entre
40 y 60% de las vacas lecheras durante los primeros 60 días de lactancia; debido a que
no hay manifestaciones clínicas, repercute directamente en la economía del hato lechero
ya que disminuye la producción de leche y predispone al animal a otras enfermedades
durante el período de transición tales como cetosis clínica, desplazamiento de abomaso,
distocia, retención de placenta, metritis, mastitis, laminitis54,55.
Las concentraciones plasmáticas de βHB durante la presentación de cetosis sub-clínica

varían entre 1,0 y 1,4 mmol/L, además no hay manifestaciones de signos clínicos que
permiten diagnosticarla. De igual manera las concentraciones plasmáticas de βHB ≥ 1,2
mmol/L aumenta en 4,7 veces la presentación de cetosis clínica, concentraciones βHB ≥
1,0 mmol/L en la primera semana posparto disminuye en un 25% la tasa de preñez en la
primera inseminación. Las concentraciones de βHB ≥ 0,6 mmol/L son indicadoras de
BEN dentro del hato lechero56.
52
Du"eld T. Subclinical ketosis in lactating dairy cattle. Vet Clin North Am Food Anim Pract. 2000; 16:231-53.
53
NORO M, STRIEDER C. Op. cit. p. 49.
54 LAGO A. Op. Cit., p. 50.
55 DUFFIELD T. Subclinical ketosis in lactating dairy cattle. Vet. Clin. North Am. Food Anim. Pract. Vol. 16. Pág. 231-253. 2000.
56
CUCUNUBO G, BARBOZA C, SANCHEZ J, CALVACHE I, WITTWER F, NORO M. Prueba de Rothera en orina para el diagnóstico de
Balance energético negativo y cetosis en vacas lecheras. 15 Congreso latinoamericano de Buiatría. Pág. 289 -290. 2011.
26
3.2.4.2. Cetosis clínica.
La presentación de cetosis clínica es del 6% en los hatos lecheros, afecta principalmente
a las vacas de alta producción del rebaño, generando la secreción de leche ácida y
problemas que pueden llevar a la presentación de otras enfermedades durante el periodo
de transición y afectando la vida productiva y reproductiva del animal57,58.
Concentraciones ≥ 2,9 mmol/L de βHB permiten determinar la presencia de cetosis
clínica59. La cetosis clínica se puede presentar de dos formas, una digestiva y otra
nerviosa.
Forma digestiva
Se presenta con mayor incidencia en relación con la forma nerviosa, representando el
85-95% de los casos clínicos, se caracteriza por un apetito selectivo con mayor avidez
por voluminosos que por concentrados, eluden el ensilaje y posteriormente los forrajes.
Afecta directamente la Producción Láctea (PL) y en la disminución de CC en las vacas
afectadas. Se pueden presentar signos clínicos como depresión, heces secas,
reluctancia al caminar, anorexia, hipomotilidad, y olores a acetona en el proceso de
expiración o en leche. Estos signos clínicos pueden desvanecerse cuando se da un
equilibrio en el ingreso de nutrientes y la PL60.
Forma nerviosa
Se presenta con menor incidencia en relación con la forma digestiva, representando el
5% a 15% de los casos clínicos. Se da por la oxidación de βHB a alcohol isopropílico en
el sistema nervioso central de animales que no se adaptan a la metabolización del βHB.
Los signos clínicos que se pueden observar son: sialorrea, apoyo de cabeza contra
paredes u objetos, alteración propioceptiva, masticación en vacío, caminar tambaleante,
incoordinación motora, ceguera, caminar en círculos, déficit propioceptivo, pica,
57 CUCUNUBO L, STRIEDER C, WITTWER F, NORO M. Op. cit., p. 55

58
PASTOR J, CEBRIAN L. Cetosis bovina: origen, diagnóstico y tratamientos. Rev. Mundo Ganadero. Vol. 28. 2002.
59
SABORIO A. Cetosis subclínica: una enfermedad metabólica silenciosa presente en las lecherías. Rev. Informa al sector
agropecuario. N° 62. 2012
60
NORO M, STRIEDER C. Op. cit. p. 49.
27
hiperestesia, vocalización constante, tremores moderados, tetania, agresividad y
convulsiones59.
Los signos neurológicos duran alrededor de una a dos horas, y se pueden manifestar
nuevamente en intervalos de ocho a diez horas. Suele afectar directamente a vacas
obesas que movilizan una alta cantidad de ácidos grasos no esterificados a la
circulación61.
4. EL USO DE PERFILES METABÓLICOS COMO HERRAMIENTA DIAGNÓSTICA

PARA DESEQUILIBRIOS ENERGETICOS Y PROTEICOS EN SISTEMAS DOBLE
PROPOSITO
La realización de perfiles metabólicos ha sido desarrollada desde la década de 1970 en

Inglaterra62,con el objetivo de detectar trastornos metabólicos y nutricionales utilizando
indicadores del estado energético, proteínico y mineral, electrolitos, hemoglobina,
hematocrito y enzimas presentes en la sangre63,64,65. A nivel nacional, se han reportado
estudios sobre perfiles metabólicos desde hace aproximadamente 30 años; sin embargo,
los análisis a lo largo del tiempo, se consideraron separadamente, direccionando los
estudios de acuerdo con la necesidad y presentación de desequilibrios, sea energético,
proteico o mineral. Si bien la técnica de análisis de perfiles metabólicos está bien
establecida, son escasos los trabajos realizados en sistemas doble propósito en
Colombia. Campos y colaboradores, (2004) publicaron un artículo denominado “Perfil
metabólico de vacas nativas colombianas”, en el cuál se estudiaron componentes de
energía y proteína de ocho razas bovinas nativas colombianas en condiciones climáticas
de las regiones de origen de las razas nativas colombianas estudiadas: Blanco-
61
PASTOR J, CEBRIAN L. Op. Cit. p. 57.
62Payne, J. M., S. M. Dew, R. Manston, and M. Faulks. 1970. The use of a metabolic profile test in dairy herds. Vet. Rec. 87:150-
157.
63Leblanc S. Monitoring metabolic health of dairy cattle in the transition period. Journal of Reproduction and Development.
2010;56(Suppl):S29-S35.
64 Payne J, Payne S. The Metabolic Profile Test. New York; 1987.
65Russel KE, Roussel AJ. Evaluation of the ruminant serum chemistry profile. Veterinary Clinics - Food Animal Practice.
2007;23:403-26.
28
orejinegro, Casanañero, Chino Santandereano, Costeño con Cuernos, Hartón del Valle,
Lucerna, Romosinuano y Sanmartinero. Al analizar indicadores sanguíneos de energía
y proteína, concluyeron que los valores de las variables séricas del metabolismo
energético se presentaron en el límite inferior del rango de referencia reportado para
bovinos, lo que podría indicar menores gastos de energía por estas razas en las zonas
Eco-geográficas donde se encuentran.
En otro estudio66, se evaluó el “Comportamiento en el periparto de vacas Hartón del

Valle, bajo condiciones tropicales”, y se observó que esta raza presenta valores para los
diferentes metabolitos (βHB, NEFA, triacilgliceroles, colesterol, insulina, triyodotironina,
tetrayodotironina, progesterona y cortisol) dentro de los rangos reportados por la
literatura para bovinos en condiciones tropicales.
Hess y colaboradores67, reportaron las principales fuentes de variación en la composición

de la leche y niveles de urea en sangre y leche de vacas en sistemas doble propósito en
el trópico bajo de Colombia, sin embargo, no estudiaron otros indicadores metabólicos
además de la urea. En dicho estudio, se muestrearon nueve fincas comerciales con
sistemas de producción que variaron desde el extensivo mejorado hasta el intensivo,
localizadas en el Valle del Cesar, en el norte de Colombia, y se concluyó que los factores
involucrados en la alimentación de las vacas mostraron poco efecto sobre la composición
de la leche; el factor más asociado con las variaciones de urea en sangre y leche fue la
relación proteína:energía en el total de la dieta consumida, siendo estos análisis, una
herramienta para ajustar la dieta en sistemas doble propósito en pastoreo. Según Ponce
68 las características físico-químicas de la leche y sus interrelaciones constituyen una
valiosa herramienta para la evaluación del desempeño productivo de los rebaños
lecheros, conocer el estado fisiológico de la lactación, y para diagnosticar alteraciones
66 Hernández EA, Campos RG, Giraldo LP. Comportamiento metabólico en el periparto de vacas Hartón del Valle, bajo condiciones
de trópico bajo. Acta Agronómica. 2011;60(1):13-26.
67 Hess HD, Flórez H, Lascano CE, Baquero LA, Ramos J Op., cit.
68 Ponce P. COMPOSICIÓN LÁCTEAY SUS INTERRELACIONES: EXPRESIÓN GENÉTICA, NUTRICIONAL, FISIOLÓGICAY METABÓLICA
DE LA LACTACIÓN EN LAS CONDICIONES DEL TRÓPICO. Rev Salud Anim. 2009;31(2):69-76.
29
metabólicas y su posible impacto sobre los procesos industriales y la calidad final de los
productos lácteos.
En otros países de clima tropical, se han realizado estudios involucrando el análisis de

metabolitos sanguíneos, índices productivos y reproductivos, y presentación de
desequilibrios y enfermedades, analizando, principalmente, cruces que involucran la raza
Holstein con razas cebú. Investigadores de México 69publicaron el artículo denominado
“Perfil metabólico en vacas de doble propósito de zona tropical” en donde determinaron
la dinámica de los valores bioquímicos en liquido ruminal, orina, sangre y leche”,
incluyendo la frecuencia de trastornos metabólicos en vacas de doble propósito en zona
tropical. El estudio se realizó con vacas F1 (Holstein Friesian X Cebú) en el período
periparto; entre los principales resultados se reportó la presentación de acetonuria en el
30 a 50% de las vacas, teniendo una correlación con la disminución de condición corporal
y acidosis ruminal subclínica, demostrando la presencia de trastornos metabólicos en
vacas doble propósito. En otro estudio realizado en Brasil con vacas mestizas Holstein
x Cebú con bases genéticas maternas Gyr, Guzerá y Cebú, se reportó que estas vacas
presentaron un patrón de movilización de reservas corporales diferente entre las bases
genéticas70 . Con relación a la producción láctea, no se observó efecto de la base
genética materna sobre la producción láctea, pero un efecto sobre la producción media
de proteína, siendo que las vacas de base genética Guzerá presentaron los mayores
niveles de proteína láctea.
A través de estos estudios, se revela la importancia del estudio del comportamiento y

variación de indicadores productivos, lácteos y metabólicos en vacas mestizas del trópico
bajo colombiano; es necesario entender su dinámica y detectar los posibles trastornos
metabólico-nutricionales que se presenten con el fin de optimizar la producción de este
tipo de sistema e incentivar futuros estudios en el tema.
69 Ponce P op cit.
70 Bouda J, Martinez LH, Candanosa IE, Quiroz RGF, Salcedo ER, Rubio IG. Perfil metabolico en vacas de doble proposito de zona
tropical. Reunión Nacional de Investigación Pecuaria; 1996; Cuernavaca, Morelos, Mexico; 1996.
30
La evaluación de la condición corporal (CC) en las vacas lecheras es una herramienta
que también debe ser evaluada conjuntamente con los perfiles metabólicos visto que
permite evaluar las reservas energéticas corporales del animal. Una CC excesiva en los
animales es un factor de riesgo en la presentación de enfermedades en las vacas
lecheras; además de afectar el consumo de alimento, y la producción de leche, una
pérdida excesiva de CC se asocia con una disminución de parámetros reproductivos y
productivos71. Para la medición de la CC en vacas lecheras se utilizan dos escalas; una
escala de 1,0 a 5,0 que puede variar de 0,25 a 0,5 puntos donde 1,0 es una vaca
demasiado delgada y 5,0 es una vaca obesa; la escala que varía de 1,0 a 10,0 varia cada
1,0 punto, donde 1,0 es una vaca demasiado flaca y 10,0 demasiado gorda. Para la
evaluación de la CC se tienen en cuenta diferentes partes anatómicas del animal
utilizando la palpación y observación de los puntos anatómicos específicos: regiones
torácica y vertebral de la columna espinosa, las costillas, las apófisis espinosas, el
tubérculo sacro, el tubérculo isquiático y las vértebras coccígeas anteriores 70,72. La
escala mas comúnmente utilizada es la de Ferguson y colaboradores (1994)86 la cual
evalúa la condición corporal utilizando una escala de 1,0 a 5,0. Según los mismos
autores, las condiciones corporales ideales en las diferentes etapas productivas del
animal son: Período seco: 3,25 – 3,75; parto: 3,25 – 3,75; inicio de la lactancia: 2,50 –
3,25; mitad de la lactancia: 2,75 – 3,25; y fin de la lactancia: 3,00 – 3,50.
71 FERGUSON J, GALLIGAN D, THOMSEN N. Principal Descriptors of Body Condition Score in Holstein Cows. Rev. Journal of Dairy
Science Vol. 77, No.9, Pág. 2695 – 2703. 1994
72
Bisinotto, R. S.; Greco, L. F.; Ribeiro, E. S.; Martinez, N.; Lima, F. S.; Staples, C. R.; Thacher, W. W.; y Santons, J. E. 2012. Influences
of nutrition and metabolism on fertility of dairy cows. Anim Reprod, 9 (3): 260-272.
31
5. MATERIAL Y MÉTODO
5.1. UBICACIÓN GEOGRAFICA DEL LUGAR DE ESTUDIO.
El estudio se realizó en la Hacienda los Balsos sistema ganadero doble propósito, en el

municipio de Landázuri del departamento de Santander, Colombia. El municipio está
ubicado a una latitud norte de 6° 14´ y de 73° 48´ de longitud oeste del meridiano de
Greenwich, a una altitud de 955 msnm con humedad relativa del 80 %. La temperatura
varía entre 28°C y 32°C en la zona rural. Según Koppen (1936) 73 Landázuri clasifica
clima tipo A.
La pluviosidad promedio anual del 2015 fue de 2000- 3000 mm, con dos períodos de
lluvia; uno de marzo a junio y otro de septiembre a diciembre el Número de días con
lluvia promedio en diciembre de este mismo año fue de 8-12 mm según el IDEAM.
5.2. POBLACIÓN Y MUESTRA.
El predio cuenta con una extensión de 100 Hectáreas y una población de 300 Bovinos
de cruces Bos indicus con Bos Taurus (cruces entre Brahman y Gyr con Jersey, Holstein,
Ayrshire y Pardo suizo). En el periodo de estudio se estaban distribuyendo las vacas
entre periodos: transición preparto, transición postparto y lactancia temprana, para ello,
se seleccionaron 21 vacas en periodo preparto con base a la fecha prevista de parto. Las
vacas seleccionadas estaban en el último tercio de gestación, 1,33 ± 0,48 lactancias y
una condición corporal de 3,26 ± 0,35. Las vacas del grupo pre y postparto se mantenían
en diferentes potreros con diferentes dietas según lo descrito a seguir. Las vacas en
lactancia fueron ordeñadas una vez al día por un sistema mecánico de ordeño en el
período de la mañana (04:00h a 06:30h), con un promedio diario de producción láctea
de 6,64 l/vaca/día.
73
PeelM. C, FinlaysonB. L, T. A. McMahonT. A. Updated world map of the K¨oppen-Geiger climate classification. Hydrol. Earth
Syst. Sci. 2007; 11:1633–1644.
32
5.3. DISEÑO EXPERIMENTAL Y DIETA
Los animales seleccionados para el estudio fueron seguidos desde la tercera semana
preparto hasta la novena semana en lactancia. Se realizó la obtención de muestras
sanguíneas en frecuencia quincenal, con excepción de las primeras 3 semanas posparto
en donde se obtuvieron muestras semanalmente. Las muestras se obtuvieron en las
semanas,-3, -2, -1, 1, 2, 3, 5, 7 y 9 en relación al parto. También se evaluó la variación
en la condición corporal (Ferguson y colaboradores, escala 1 a 5)74 durante todo el
periodo experimental y la variación en el peso vivo posparto y promedio de producción
láctea semanal durante las primeras nueve semanas de lactancia. Se utilizó un diseño
experimental de medidas repetidas en el tiempo y la muestra se seleccionó por
conveniencia.
Todos los animales de la hacienda se mantienen en un sistema semi-extensivo a

pastoreo de Brachiaria decumbens, Brachiaria humidicola, Panicum maximum y
Cynodon plectostachium y sal mineral al 8% de proteina y agua ad libitum. En el período
postparto a las vacas se les agregó un 1kg ensilaje de maíz a la dieta durante el ordeño.
Durante el periodo experimental (agosto a diciembre 2014) se obtuvieron dos muestras
de los alimentos (muestra de la pradera del potrero preparto y postparto, y ensilaje de
maíz) ofrecidos a los animales para su análisis composicional. Parte de los análisis
(materia seca (MS) y cenizas) fueron realizados en el Laboratorio de Nutrición Animal y
Calidad de Alimentos en la Universidad Cooperativa de Colombia-Bucaramanga, y otra
parte (humedad, proteína cruda, azucares totales, grasa total, fibra detergente ácido y
fibra detergente neutro) en el Laboratorio de Nutrición Animal de la Universidad Nacional
de Colombia, sede Medellín. A seguir, se describen los resultados obtenidos en los
análisis bromatológicos de los alimentos.
74FERGUSON J, GALLIGAN D, THOMSEN N. Principal Descriptors of Body Condition Score in Holstein Cows. Rev. Journal of Dairy
Science Vol. 77, No.9, Pág. 2695 – 2703. 1994.
33
Tabla 1. Composición de la dieta en porcentaje de la materia seca total (MS)
correspondiente de la mezcla de pastos (Cynodon plectostachium y Panicum maximum)
ofertados en el potrero de pastoreo de los animales en el período preparto.
Mezcla pastos: Estrella

(Cynodon plectostachium) y
Guinea mombaza(Panicum
ANÁLISIS maximum)
MS % 19,88
Cenizas % 8,58
Humedad y otras materias volátiles % 5,6
Proteína cruda % 10,1
Azucares totales % 4,25
Contenido de grasa % 1,72
Fibra (detergente acido) % 34,7
Fibra detergente neutro tratado con amilasa% 66,6
Tabla 2. Composición de la dieta en porcentaje de la de materia seca total (MS) de la

mezcla de pastos (Panicum maximum, Brachiaria Brizanta, Brachiaria Decumbens y
Cynodon plectostachium) ofertados en el potrero de pastoreo de los animales en el
período posparto y del ensilaje maíz ofertado a la hora del ordeño (1 Kg/animal).
Mezcla pastos:
Guinea mombaza,
ANÁLISIS Brizanta,Braquipará Ensilaje de Maíz
y estrella
MS % 19,98 25,42
Cenizas % 8,77 9,06
Humedad y otras materias volátiles % 4,8 5
Proteína cruda % 9,6 8,4
Azucares totales % 3,09 0,94
Contenido de grasa % 1,53 1,69
Fibra (detergente acido) % 34,8 36
Fibra detergente neutro tratado con 64,5 61,1
amilasa%
34
5.4. OBTENCIÓN DE MUESTRAS Y MÉTODOS ANALÍTICOS
De cada vaca se obtuvo muestras de sangre mediante la venopunción coccígea a través

de sistema Vacutainer® (Becton, Dickinson and company Colombia) utilizando tubos sin
anticoagulante y con heparina de sodio. Las muestras se obtuvieron una vez cada quince
días en las semanas -3,-2, -1, 1, 3, 2, 5, 7 y 9 en relación al parto post ordeño en la
mañana. Las muestras se centrifugaron a 3 000 g durante 10 minutos para la obtención
de suero y plasma, los cuales fueron traspasados a viales Eppendorf ® de 1,5 mL y
congelados a -80ºC hasta su posterior análisis. Se determinaron las concentraciones
sanguíneas de ácidos grasos no esterificados (NEFA), β-hidroxibutirato (βHB), colesterol
total, triacilgliceridos, urea, albúmina y proteína total mediante pruebas enzimáticas
colorimétricas en el Laboratorio de Reproducción Animal, sección de Bioquímica,
Metabolismo y Endocrinología de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira.
Se evaluó la condición corporal (Ferguson 1994)75y se determinó el peso vivo (postparto)

de todos los animales en los mismos días experimentales de la obtención de las
muestras. La condición corporal fue evaluada en una escala de 1,0 a 5,0 con intervalos
de 0,25 puntos. Se calificó el acúmulo de tejido adiposo en las regiones torácica y
vertebral de la columna espinosa, las costillas, las apófisis espinosas, el tubérculo sacro,
el tubérculo isquiático y las vértebras coccígeas anteriores, basado en la observación
visual y palpación de áreas específicas.
El pesaje de los animales se determinó por una romana calibrada inmediatamente antes
de cada pesaje (bascula Prometálicos®, Colombia)
75Ferguson JD, Galligan DT, Thomsen N. Principal descriptors of body condition score in Holstein cows. J Dairy Sci. 1994;77:2695-
703.
35
5.5. DISEÑO ESTADÍSTICO
Los datos fueron analizados mediante estadística descriptiva con base en media (X) y
error estándar (EE). Se realizó un análisis de varianza de una vía (ANOVA) para
determinar las variaciones en los indicadores productivos y metabólicos de los animales
a lo largo del tiempo. Los datos se analizaron separadamente por periodo: Preparto
(semanas -3 y -1), posparto (semanas 1, 2 y 3) y lactancia temprana (semanas 5, 7 y 9).
La frecuencia de presentación de balance energético negativo (BEN) y cetosis subclínica
fueron determinados basados en diferentes puntos de corte de las concentraciones
sanguíneas de βHB: ≥0.6<1.0 mmol/L para BEN y ≥1.0 para cetosis. Se utilizó un nivel
de significancia del 95%. El análisis fue realizado a través del programa Graphpad Prism
5.76
5.6. APROVACIÓN DEL COMITÉ DE BIOÉTICA
El presente estudio fue evaluado el día 11 de septiembre de 2014, por el Comité de

Bioética de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad
Cooperativa de Colombia, Sede Bucaramanga, siendo avalado para la utilización de
animales para la experimentación bajo responsabilidad bioética y de bienestar animal
según la ley 84 de 1989 por medio de la cual se adopta el Estatuto Nacional de Protección
de los Animales77.
76 Harvey Motulsky President.Graphpad Prism version 5.0 statistics guide.255 pp 2007. Bucaramanga abril de
2014.<http://www.graphpad.com/downloads/docs/Prism5Stats.pdf> [citado noviembre 29 de 2015 ]
77COLOMBIA. CONGRESO DE LA REPUBLICA. Ley 84. (27, diciembre, 1989). Por la cual se adopta el estatuto nacional de protección
de los animales y se crean unas contravenciones y se regula lo referente a su procedimiento y competencia. Bogotá, D.C. 1989.
p. 1-14
36
6. RESULTADOS
6.1. INDICADORES PRODUCTIVOS DURANTE EL PERÍODO DE TRANSICIÓN

Y LACTANCIA TEMPRANA EN VACAS MESTIZAS
En el presente estudio se observó que la CC de las vacas varió (P<0,05) durante el

periodo experimental (Tabla 3; Gráfica1-A) siendo más alta en el preparto y más baja en
la lactancia. Hubo una pérdida promedio de CC de aproximadamente 0,41 puntos entre
el periodo preparto y las tres primeras semanas posparto, y de 0,53 puntos entre el
preparto y la lactancia demostrando el BEN enfrentado por los animales después del
parto. En cuanto al peso vivo, el cual se evaluó únicamente durante el periodo posterior
al parto, (P>0.05) se observó que fue similar entre los periodos postparto y lactancia
(Tabla 3; Gráfica 1-B).La producción láctea durante las tres primeras semanas posparto
(P>0.05) fue similar a la observada entre las semanas 5 y 9 de lactancia (Tabla 3; Gráfica
1-C).
TABLA 3: Valores promedio (X ± EE) de la puntuación de condición corporal (1-5), pesos

vivo (Kg) y producción láctea (L) durante el periodo preparto (promedio de las semanas
-3 a -1), posparto (promedio de las semanas +1 a +3) e inicio de lactancia (promedio de
las semanas 5 a 9) en vacas mestizas en condiciones de trópico bajo. ***Diferentes letras
indican efecto significativo P<0,05.+
Indicadores Preparto Posparto Lactancia

Promedio 3.63 a 3.22 b 3.10 c
Condición corporal (1-5)
EE 0.04 0.03 0.02
Promedio - 368.40 a 366.20 a
Pesos vivo (Kg)
EE - 7.02 5.96
Promedio - 6.74 a 6.61 a
Producción Láctea (L)
EE - 0.22 0.20
37
A B
500
a a
5
C o n d ic io n c o r p o r a l ( 1 - 5 )
a 400
b
P e s o v iv o ( K g )
4
c
300
3
200
2
100
1
0
o
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o
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c
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a
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a
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p
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P
c
o
L
a
P
L
C
15
P r o d u c c io n la c t e a (L )
a a
10
0
o
ia
rt
c
a
n
p
ta
s
c
o
a
P
GRAFICA1: Distribución de las concentraciones sanguíneas (mediana ± EE) de la

puntuación de (A) condición corporal (1-5), (B) peso vivo (Kg) y (C) producción láctea (L)
durante el periodo preparto (promedio de las semanas -3 a -1), posparto (promedio de
las semanas +1 a +3) e inicio de lactancia (promedio de las semanas 5 a 9) en vacas
mestizas en condiciones de trópico bajo. ***Diferentes letras indican efecto significativo
P<0,05.
6.2. EFECTO DEL PERÍODO SOBRE METABOLITOS ENERGÉTICOS EN VACAS

MESTIZAS EN CONDICIONES DE TRÓPICO BAJO
Los metabolitos sanguíneos evaluados indicadores del estado energético de los
animales fueron los ácidos grasos no esterificados (NEFA), β-hidroxibutirato (βHB),
38
colesterol total y triglicéridos. Las concentraciones sanguíneas de NEFA, las cuales
indican movilización de lípidos, (P<0,05) fueron mayores en el periodo de postparto
comparado con el preparto y lactancia temprana (Tabla 4; Gráfica 2-A); sin embargo, las
concentraciones de NEFA fueron similares (P>0,05) entre el periodo de preparto y
lactancia temprana (Tabla 4; Gráfica 2-A). Las concentraciones promedio de NEFA se
encontraron aumentadas durante el periodo preparto y postparto, según los puntos de
corte utilizados para vacas lecheras78.
Las concentraciones sanguíneas de βHB, las cuales cuando aumentadas indican alta
producción de cuerpos cetónicos, (P<0,05) fueron superiores en el postparto comparado
con el preparto (Tabla 4; Gráfica 2-B); sin embargo, las concentraciones de βHB (P>0,05)
en el periodo de lactancia fueron similares a las presentadas en el pre y postparto (Tabla
4; Gráfica 2-B). La concentración promedio de βHB en el periodo preparto indica la
presencia de BEN (βHB>0,6 mmol/L; Tabla 4).
Las concentraciones sanguíneas de colesterol total, las cuales indican el estado

energético de los animales, (P<0.05) fueron superiores en la lactancia temprana en
comparación a los periodos de preparto y postparto (Tabla 4; Gráfica 2-C), los cuales
fueron similares entre ellos (P>0,05; Tabla 4; Gráfica 2-C). Las concentraciones de
colesterol en los periodos pre y postparto estuvieron por debajo del rango de referencia,
las cuales deberían estar preferencialmente por encima de 2.5 mmol/L79. Al contrario del
colesterol, altas concentraciones de triglicéridos indican movilización de lípidos desde las
reservas de tejido adiposo. Las mayores concentraciones de triglicéridos se encontraron
en el periodo preparto (P<0.05; Tabla 4; Gráfica 2-D); en los periodos postparto y
lactancia temprana, las concentraciones de triglicéridos fueron similares entre ellos
(P>0.05; Tabla 4; Gráfica 2-D); Las concentraciones de triglicéridos en los periodos de
postparto y lactancia estuvieron por debajo del valor de referencia (0,29-0,47 mmol/L)80.
78Ospina, P.A y colaboradores., Associations of elevated nonesterified fatty acids and beta-hydroxybutyrate concentrations with
early lactation reproductive performance and milk production in transition dairy cattle in the northeastern United States. J Dairy
Sci, 2010. 93(4): p. 1596-1603.
79Strieder-Barboza, C., et al., Indicadores energéticos de vacas lecheras a pastoreo en período de transición y lactancia temprana
con alta o moderada condición corporal preparto. Revista Científica, FCV-LUZ, 2014. XXIV(1): p. 73 - 82.
80Kaneko,JJ;Harvey,J.W;Bruss,M.L. (1997). Clinica biochemistry of domestic animals. San Diego.Academy press. 932p.
39
Tabla 4: Valores promedio (X ± EE) de ácidos grasos no esterificados (NEFA; mEq/L),
β-hidroxibutirato (βHB; mmol/L), colesterol total (mmol/L) y triglicéridos (mmol/L) durante
el periodo preparto (promedio de las semanas -3 a -1), posparto (promedio de las
semanas +1 a +3) e inicio de lactancia (promedio de las semanas 4 a 8) en vacas
mestizas bajo condiciones de trópico bajo. ***Diferentes letras indican efecto significativo
P<0.05.

Promedio 0.64 a 0.87 b 0.66 a
NEFA (mEq/L)
EE 0.04 0.05 0.03
Promedio 0.67 a 0.93 b 0.83 ab
βHB (mmol/L)
EE 0.06 0.05 0.03
Promedio 2.35 a 2.25 a 2.55 b
Colesterol total (mmol/L)
EE 0.06 0.05 0.05
Promedio 0.25 a 0.17 b 0.16 b
Triglicéridos (mmol/L)
EE 0.01 0.01 0.01
40
A B
3
2 .5
a
b
b
2 .0 ab
B H B m m o l/L
2
N EFA m Eq/L
ac c
1 .5
1 .0
1
0 .5
0 .0 0
o
ia
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o
rt
rt
c
rt
c
rt
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ta
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c
o
re
c
a
o
P
P
a
L
P
P
L
C D
4
b 0 .6
a
C o le s te r o l t o t a l m m o l/L
a
a
T r ig lic e r id o s m m o l/L
3
b b
0 .4
0 .2
1
0 0 .0
o
ia
o
ia
o
o
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rt
c
rt
c
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n
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a
p
p
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c
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o
o
a
a
P
P
P
P
L
L
Grafica 2: Distribución de las concentraciones sanguíneas (mediana ± EE) de (A) ácidos

grasos no esterificados (NEFA; mEq/L), (B) β-hidroxibutirato (βHB; mmol/L), (C)
colesterol total (mmol/L) y (D) triglicéridos (mmol/L) durante el periodo preparto
de lactancia (promedio de las semanas 5 a 9) en vacas mestizas bajo condiciones de
trópico bajo.***Diferentes letras indican efecto significativo P<0,05.
41
6.3. EFECTO DEL PERIODO SOBRE METABOLITOS PROTEICOS EN VACAS
MESTIZAS EN CONDICIONES DE TRÓPICO BAJO.
El metabolismo proteico fue evaluado según las concentraciones sanguíneas de proteína

total, albumina y urea. La proteína total de las vacas mestizas fue similar entre todos los
periodos (P>0,05; Tabla 5; Gráfica 3-A) y se mantuvieron dentro del rango de referencia
para bovinos que es de 6,74-7,46 g/L81.
Las concentraciones de albumina fueron similares durante el periodo de transición

(P>0,05; Tabla 5; Gráfica 2-B) y disminuyeron durante la lactancia temprana (P<0,05;
Tabla 4; Gráfica 2-B). Las concentraciones promedio de albumina se encontraron dentro
del rango de referencia para bovinos que es de 30,3-35,5 g/L 28,82.
La urea en el periodo de preparto fue superior que en los periodos de postparto y

lactancia (P<0.05; Tabla 5; Gráfica 3-C), sin embargo la urea en el periodo de postparto
fue similar con el periodo de lactancia (P>0.05; Tabla 5; Gráfica 2-B). Las
concentraciones de urea en los periodos preparto, postparto y lactancia estuvieron por
debajo del rango de referencia lo que indica deficiencia de proteína. Las concentraciones
de urea deberían encontrarse idealmente por encima 7,14 mmol/L 28. Según Cozzi y
colaboradores (2005)83, los rangos de referencia para urea es de 2,5 - 6,7 mmol/L. Los
valores de referencia de urea van a depender del país/región/clima que se encuentra el
sistema de producción.
TABLA 5: Variaciones de las concentraciones sanguíneas promedio (X ± EE) de

proteína total (g/L), albumina (g/L) y urea (g/L) durante el periodo preparto (promedio de
las semanas -3 a -1), posparto (promedio de las semanas +1 a +3) e inicio de lactancia
81Kaneko J. J.; Harvey J. W.; y Bruss M. L. 2008. Clinical biochemistry of domestic animals. 6th ed., Academic Press, Inc. San Diego
82 Tóthová, C.; Nagy, O.; Seidel, H.; Konvicna, J.; Farkasová, Z.; y Kovác, G. 2008. Acute phase proteins and variables of protein
metabolism in dairy cows during the pre-and postpartal period. Acta Vet Brno, 77, 51 – 57.
83Cozzi, G.; Ravarotto, T.; Gottardo, F.; Stefani, A.; Contiero, B.; Moro, L.; Brscic, M.; y Dalvit, P. 2011. Short communication:
Reference values for blood parameters in Holstein
42
(promedio de las semanas 5 a 9) en vacas mestizas en condiciones de trópico bajo.
***Diferentes letras indican efecto significativo P<0,05.

Promedio 7.01 a 6.99 a 7.19 a
Proteína Total (g/L)
EE 0.09 0.10 0.07
Promedio 33.42 a 32.64 a 31.53 b
Albúmina (g/L)
EE 0.39 0.39 0.35
Promedio 5.14 a 3.99 b 4.09 b
Urea (mmol/L)
EE 0.24 0.20 0.13
A B
45
10
a a a a a b
P r o t e in a t o t a l g /L
40
8
A lb u m in a g /L
35
6
4 30
2 25
0 20
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10
a b
b
8
U r e a m m o l/L
0
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n
a
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p
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re
c
o
a
P
P
43
Grafica 3: Distribución de las concentraciones sanguíneas (mediana ± EE) de (A)
proteína total (g/L), (B) albumina (g/L) y (C) urea (g/L) durante el periodo preparto
de lactancia (promedio de las semanas 5 a 9) en vacas mestizas en condiciones de
trópico bajo.***Diferentes letras indican efecto significativo P<0.05.
6.4. PRESENTACIÓN DE CETOSIS SUBCLÍNICA Y BALANCE ENERGÉTICO

NEGATIVO DURANTE EL PERÍODO DE TRANSICIÓN Y LACTANCIA EN VACAS
MESTIZAS
Para evaluar la presentación de BEN y cetosis subclínica durante el periodo de transición
y lactancia temprana, se establecieron diferentes puntos de corte para las
concentraciones de βHB. Las vacas fueron clasificadas en BEN cuando las
concentraciones de βHB se encontraron entre 0,60 y 0,99 mmol/L y en cetosis subclínica
cuando βHB ≥1,0 mmol/L. Las concentraciones fisiológicas de βHB varian entre 0,05 y
0,5 mmol/L. En la Tabla 6., se observan los promedios de βHB durante las semanas
experimentales. Se observa que las vacas presentaron BEN desde dos semanas
anteriores al parto hasta la novena semana en lactancia. Adicionalmente, presentaron
cetosis subclínica en la primera semana posparto. No se observó ningún caso clínico de
cetosis durante el periodo experimental. Las concentraciones de βHB fueron
significativamente mayores en la primera semana postparto comparadas con las
semanas -3 y -1 preparto (P<0,05; Tabla 6; Grafica 4-A).
TABLA 6: Variaciones en las concentraciones sanguíneas promedio (X ± EE) de β-

hidroxibutirato (βHB; mmol/L) en condiciones de trópico bajo. ***Diferentes letras indican
efecto significativo P<0,05.
Semanas en relación al parto
-3 -2 -1 1 2 3 5 7 9
βHB 0,53 a 0,83 ab 0,63 a 1,03 b 0,88 ab 0,90 ab 0,87 ab 0,82 ab 0,71 ab
EE 0,05 0,20 0,07 0,10 0,09 0,07 0,05 0,04 0,04
Para la clasificación del grado de movilización de lípidos y predisposición a

enfermedades metabólicas, se analizaron las concentraciones de NEFA durante el
periodo de transición y lactancia temprana. Los puntos de corte de NEFA fueron
44
establecidos según Ospina y colaboradores (2010)84: para preparto se clasificó como alta
movilización de lípidos y alto riesgo a presentación de enfermedades cuando las
concentraciones de NEFA fueron ≥0,4 mmol/L; para postparto se utilizó el punto de corte
de ≥0,70 mmol/L.
Se observa en la Tabla 7., que los animales presentaron alta movilización de lípidos
durante todo el periodo experimental, con excepción de las semanas siete y nueve de
lactancia. El promedio de las concentraciones de NEFA fue significativamente mayor en
la primera semana postparto en comparación con el resto del periodo experimental
(P<0,05; Tabla7; Grafica 4-B).
TABLA 7: Variaciones en las concentraciones sanguíneas promedio (X ± EE) de ácidos

grasos no esterificados (NEFA; mEq/L) por semana durante el periodo de transición y
lactancia temprana en vacas mestizas en condiciones de trópico bajo. ***Diferentes letras
indican efecto significativo P<0,05.
Semanas en relación al parto

-3 -2 -1 1 2 3 5 7 9
NEFA 0,49 a 0,58 a 0,71 a 1,03 b 0,81 a 0,72 a 0,72 a 0,63 a 0,58 a
EE 0,07 0,08 0,05 0,08 0,07 0,07 0,05 0,05 0,07
84
Ospina, P.A., et al., Associations of elevated nonesterified fatty acids and beta-hydroxybutyrate concentrations with early
lactation reproductive performance and milk production in transition dairy cattle in the northeastern United States. J Dairy Sci,
2010. 93(4): p. 1596-1603.
45
A B
3 .0 2 .4
2 .8
a 2 .2
2 .6 b 2 .0 *
2 .4 1 .8
ab
 H B m m o l/L
N EFA m Eq /L
2 .2
2 .0 ab ab 1 .6
1 .8 1 .4
1 .6 ab 1 .2
1 .4 ab
ab 1 .0
1 .2
1 .0 0 .8
0 .8 a 0 .6
0 .6 0 .4
0 .4
0 .2
0 .2
0 .0 0 .0
-3
-2
-1
9
-3
-2
-1
9
S e m a n a s a l p a rto S e m a n a s a l p a rto
GRAFICA 4: Distribución de las concentraciones sanguíneas (mediana ± EE). Las

diferentes letras o “*” indican efecto significativo de (A) β-hidroxibutirato (βHB; mmol/L) y
(B) ácidos grasos no esterificados (NEFA; mEq/L) desde el periodo preparto hasta la
novena semana de lactancia en vacas mestizas bajo condiciones de trópico bajo. En A,
línea roja continua indica punto de corte para la presentación de cetosis subclínica; línea
discontinua indica punto de corte para presentación de balance energético negativo
(BEN). En B, líneas discontinuas indican punto de corte máximo para la movilización de
lípidos que indicaría un alto riesgo de presentación de enfermedades ***Diferentes letras
indican efecto significativo P<0.05.
6.5. FRECUENCIA DE PRESENTACIÓN DE CETOSIS SUBCLÍNICA Y BALANCE

ENERGÉTICO NEGATIVO DURANTE EL PERIODO PREPARTO.
Durante el periodo preparto, de un total de 21 vacas doble propósito que participaron del
estudio, ocho presentaron BEN (βHB ≥ 0,6 <1,0 mmol/L; Tabla: 4; Gráfica 4-A; Grafica
5-A), seis presentaron cetosis subclínica (βHB ≥ 1,0 mmol/L; Tabla: 4; Gráfica 4-A;
Grafica 5-A) y siete vacas no presentaron ningún desequilibrio energético siendo
clasificadas como sanas (βHB < 0,6 mmol/L; Grafica: 5-A), en el periodo preparto.
Cuanto a al alto riesgo de presentación de enfermedades debido a la alta movilización

de lípidos caracterizadas por las concentraciones sanguíneas de NEFA (descritos
anteriormente en materiales y métodos), de las 21 vacas experimentales, 15 presentaron
NEFA ≥ 0,4 mEq/L (Gráfica 4-B; Grafica 5-B), el cual es el punto de corte utilizado para
46
el periodo preparto. Apenas seis de los 21 animales no presentaron alta movilización de
lípidos en el periodo preparto (NEFA < 0,4 mEq/L; Tabla: 4-B).
A BHB B NEFA
BEN BEN
33% 29%
38% 43% CETOSIS
CETOSIS
SUBCLINICA
SUBCLINICA 28%
29% VACAS SANAS
VACAS
SANAS

las concentraciones sanguíneas de (A) β-hidroxibutirato (βHB; mmol/L) y (B) ácidos
grasos no esterificados (NEFA; mEq/L) en vacas durante el periodo de preparto.

ENERGÉTICO NEGATIVO DURANTE EL PERIODO POSPARTO
Durante el periodo de posparto, 6/21 vacas presentaron BEN (βHB ≥ 0,6 <1,0 mmol/L;
Tabla: 4; Gráfica 4-A; Grafica 6-A) y 14/21 presentaron cetosis subclínica (βHB ≥ 1,0
mmol/L; Tabla: 4; Gráfica 4-A; Grafica 6-A). Solamente una vaca de las 21 seleccionadas
para el estudio, se mantuvo en un adecuado balance energético (βHB < 0,6 mmol/L;
Grafica: 6-A) durante las primeras tres semanas postparto.
Cuanto a la movilización de lípidos indicadas por las concentraciones de NEFA,

concordando con los resultados presentados en el párrafo anterior, 20/21 vacas
presentaron concentraciones sanguíneas de NEFA ≥ 0,4 mEq/L (Gráfica 5-B; Grafica 6-
B); solamente una vaca se mantuvo con una adecuada movilización de reservas
adiposas durante el periodo de transición postparto.
47
A BHB B NEFA
BEN BEN
5%
5%
28% 38%
CETOSIS CETOSIS
57%
SUBCLINICA SUBCLINICA
67%
VACAS VACAS SANAS
SANAS

no esterificados (NEFA; mEq/L) en vacas mestizas durante el periodo de transición
postparto.

ENERGÉTICO NEGATIVO DURANTE EL PERIODO DE LACTANCIA TEMPRANA
De la cuarta a la novena semana en lactancia, 11/21 vacas presentaron BEN (βHB ≥ 0,6
mmol/L; Tabla: 4; Gráfica 4-A; Grafica 7-A) y 8/21 presentaron cetosis subclínica (βHB ≥
1,0 mmol/L; Tabla: 4; Gráfica 4-A; Grafica 7-A). Solamente 2/21 se mantuvieron con un
adecuado balance energético (βHB < 0,6 mmol/L; Grafica: 7-A).
De las 21 vacas experimentales, 9 presentaron alta movilización de lípidos (NEFA ≥ 0,7

mEq/L; Gráfica 4-B; Grafica 7-B). La movilización de lípidos no fue marcada en los otros
12 animales que participaron del estudio, siendo clasificados como sanos (NEFA ≤ 0,7
mEq/L; Gráfica 4-B; Grafica 7-B).
48
A BHB B NEFA
BEN BEN
14%
10%
43%
52% CETOSIS CETOSIS
38% SUBCLINICA 43% SUBCLINICA
VACAS VACAS SANAS

SANAS

no esterificados (NEFA; mEq/L) en vacas mestizas durante la cuarta y novena semanas
de lactancia
7. DISCUSIÓN
7.1. INDICADORES PRODUCTIVOS DE VACAS MESTIZAS DURANTE EL

PERÍODO DE TRANSICIÓN Y LACTANCIA TEMPRANA.
La CC, la producción láctea y el peso vivo fueron los indicadores productivos analizados.
El puntaje de CC se refiere como una valoración individual de las reservas energéticas
de las vacas lecheras, la cual se evalúa en diferentes escalas, siendo más utilizada la
escala de uno a cinco en las vacas lecheras85. La CC fue diferente entre los periodos
preparto, postparto y lactancia temprana, disminuyendo a lo largo del periodo
experimental. Esta disminución es generalmente asociada a un BEN debido a las últimas
semanas de gestación e inicio de la lactancia, la cual se refleja en un aumento de la
producción de cuerpos cetónicos en sangre (βHB). A medida que los animales fueron
perdiendo CC, también se incrementaron las concentraciones sanguíneas de NEFA y
85 FERGUSON J, GALLIGAN D, THOMSEN N. Op. cit. p. 74
49
βHB; lo anterior coincide con Wathes y colaboradores. (2009)86 en donde se reporta una
disminución significativa de la CC después del parto, asociándose a un BEN y otros
cambios en los perfiles metabólico y hormonal.
En el presente estudio, las vacas mestizas perdieron aproximadamente 0,41 puntos de

CC en promedio entre el periodo preparto y posparto, y de 0,53 puntos entre el preparto
y la lactancia demostrando el BEN enfrentado por los animales después del parto. Si bien
las vacas mestizas perdieron 0.12 puntos de CC entre el posparto y la lactancia
temprana, esto no se reflejó en la disminución en la producción de leche, ya que esta fue
similar entre los dos periodos. Durante este periodo, la perdida de CC es esperada y
considerada como un mecanismo fisiológico de adaptación metabólica. Esto se justifica
por los cambios homeostáticos y homeorréticos durante el periodo de transición que
prioriza el flujo de energía (glucosa y lípidos) hacia la glándula mamaria.87 Según Gillund
y colaboradores (2011)88, una pérdida leve de hasta 0,5 puntos de CC preparto mejoraría
la capacidad hepática cetogénica por incrementar la gluconeogénesis hepática, mientras
que una pérdida >0,75 puntos de CC produciría una excesiva movilización de lípidos,
incrementando las concentraciones de NEFA en sangre y causando daño hepático por
su acumulo en el hígado. De esta manera, la perdida de CC corporal promedio en las
vacas experimentales del presente estudio, fue adecuada. Sin embargo, al contrario de
lo observado, se esperaba un incremento en la producción láctea, como la que se
observa en vacas lecheras especializadas (ej. Holstein, Jersey, etc) durante las primeras
semanas de lactancia. Esto pudo haber pasado debido a que las vacas mestizas de baja
producción láctea, presentan un pico de lactancia menos marcado y/o más tarde (entre
86 Wathes, C.; Cheng, Z.; Chowdhury, W.; Fenwick, M. A.; Fitzpatrick, R.; Morris, D. G.; Patton, J.; y Murphy, J. J. 2009. Negative
energy balance alters global gene expression and inmune responses in the uterus of postpartum dairy cows. Physiol Genomics
39, 1–13.
87 Herdt TH. Ruminant adaptation to negative energy balance. Influences on the etiology of ketosis and fatty liver. Vet Clin North
Am: Food Anim Pract. 2000;16(2):215-30

88 GILLUND P, REKSEN O, GROHN Y, KARLBERG K. Body condition related to ketosis and reproductive performance in Norwegian dairy cows.
Journal dairy science. Vol. 84. Pág. 1390 - 1396. 2001.
50
los cincuenta y sesenta días postparto) comparado a las vacas lecheras
especializadas.89,90
Los mismos autores citados anteriormente también señalan que vacas con altas
concentraciones de cuerpos cetónicos en sangre pierden significativamente más CC en
comparación con las vacas sanas durante la lactancia. En el presente estudio
observamos lo mismo, vacas mestizas con altas concentraciones de cuerpos cetónicos
en sangre (βHB ≥ 1,0 mmol/L) disminuyeron aproximadamente 0,55 puntos de CC en
promedio entre los periodos pre y postparto, y 0,72 puntos de CC entre el preparto y la
lactancia. En complemento, Saborio y colaboradores (2013)91 reportaron una
disminución de la CC en la última semana preparto, afirmando que este indicador podría
ser utilizado para predecir altas concentraciones de βHB en sangre en el posparto. Eso
demuestra que la CC puede ser una herramienta de valor para la evaluación de los
cambios en las reservas energéticas de los animales durante el periodo de transición.
Según estudios realizados en vacas Holstein, la CC ideal al parto varía entre 3,0 y
3,5/592,93,94. En el presente estudio, el promedio de CC durante las tres últimas semanas
preparto fue 3,63 ± 0,04. Esto indicaría un leve sobre-condicionamiento de los animales
en el periodo preparto, y posiblemente, en el momento del parto. Animales con CC
superior a 3,5 en el preparto son altamente susceptibles a padecer de cetosis en el
posparto temprano, debido a que pueden tener un mayor grado de movilización de
89 Osorio Arce, Mario M.; Segura Correa, José C. Factores que afectan la curva de lactancia de vacas Bos taurus x Bos indicus en
un sistema de doble propósito en el trópico húmedo de Tabasco, México Técnica Pecuaria en México, vol. 43, núm. 1, enero-
abril, 2005, pp. 127-137 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Mérida, Méxic
90 Sistema de Revisiones en Investigación Veterinaria de San Marcos Determinación del comportamiento de la curva de lactancia
y producción lechera de ganado Holstein y Brown Swiss en el valle de Cajamarca- Perú.septiembre 2012 [en linea]. <
veterinaria.unmsm.edu.pe/files/Determinacion_curva_tapia.pdf> [citado abril 10 de 2016]
91
FRIAS M, LANDI H, MONTES D, PALMA F. Análisis comparativo de la salud y costo en el período vaca parida en rodeos lecheros.
Rev. InVet. Vol. 13 N° 2. Pág. 17 – 23. 2011.
92
SABORIO A, SANCHEZ J. Prevalencia y factores DE RIESGO relacionados con la cetosis clínica y subclínica tipo I y II en un hato
de vacas Jersey en Costa Rica. Rev. Agronomía costarricense. Vol. 37 N° 2. Pág 17 – 19. 2013..
93
FERGUSON J, GALLIGAN D, THOMSEN N. Op. cit. p. 74.
94
EDMONSON J, LEAN I, WEAVER L, FARVER T, WEBSTER G. A Body Condition Scoring Chart for Holstein Dairy Cows. Rev. Journal
dairy science. Vol. 72. Pág. 68 – 78. 1989.
51
reservas grasas que animales con una CC inferior95. En las primeras semanas posparto
es común que la vaca lechera presente un BEN y que movilice grasa para compensar el
déficit energético debido al inicio de la producción láctea; esto comúnmente se refleja en
una disminución marcada de la CC que provoca enfermedades metabólicas como la
cetosis96. Si bien la producción láctea de los animales que participaron en el estudio sea
considerada baja (promedio de 6,7 L en las tres primeras semanas) cuando comparada
con una vaca lechera especializada, estos animales presentaron una alta movilización
de lípidos decurrente del marcado BEN (tópico discutido a seguir) acompañado de la
presentación de cetosis subclínica en 57 % de los animales en el periodo posparto. Esto
probablemente ocurrió debido al déficit energético en la dieta preparto que contiene 10-
11,7 % de proteína y 6,8 Mj97 (Tabla 1); y la postparto contiene 9,55 % de proteína y
6,5 Mj97 (tabla 2) o al bajo consumo de materia seca por razones fisiológicas del periodo
de transición (Discutido a seguir).
Como parte de la evaluación de los indicadores productivos, también se evaluaron la

producción láctea y peso vivo durante los periodos de postparto y lactancia, los cuales
fueron similares entre ellos. Diversos factores como el clima, el cruce, la presentación
de enfermedades y la dieta influencian directamente la producción de leche. La cantidad
y calidad de los forrajes son factores críticos en sistemas de pastoreo. Además, las
condiciones ambientales también pueden afectar el consumo voluntario de alimento que
ya se encuentra disminuido durante el posparto temprano98. En el proceso del reciente
trabajo no se observó un pico de producción láctea de los animales. Esto pudo haber
ocurrido debido a que las vacas presentaban limitaciones en la oferta de energía y
proteína en la dieta (discutido a seguir).En vacas mestizas, el pico de lactancia ocurre
generalmente entre la semana siete y novena de lactancia, pudiendo llegar a 9 a 12 Litros
95
Contreras, G. A.; O’Boyle, N. J.; Herdt, T. H.; y Sordillo, L. M. 2010. Lipomobilization in periparturient dairy cows influences the
composition of plasma nonesterified fatty acids and leukocyte phospholipid fatty acids. J Dairy Sci, 93 (6): 2508 – 2516.
96
VINATEA V. El coste de la cetosis subclínica en la explotación de vacuno lechero. Sitio argentino de producción animal.
Enfermedades metabólicas de los bovinos. 2013.
97
Moore, C. E., Kay, J. K., VanBaale, M. J., & Baumgard, L. H. (2005). Calculating and improving energy balance during
times of nutrient limitation. Proc. Southwest Nutr., 173-185.
98
Calvache, I.; y Navas, A. 2000. Factores que influyen en la composición nutricional de la leche. Rev. Cienc. Anim. 5: 73 - 85.
52
de producción láctea diaria dependiendo, principalmente, de la raza y del manejo
nutricional de los animales99,100,101.
La dieta de vacas mestizas en un clima tropical húmedo caracterizado por una

temperatura anual mayor a los 18 °C es la mezcla de varios pastos o forrajes que se
adaptan a climas tropicales102. Las composiciones de las dietas en los periodos pre y
posparto tuvieron una composición adecuada para el tipo de clima y tierra en donde se
realizó el experimento, el cual indica que la dieta preparto debería tener 10-11,7 % de
proteína y 6,8 MJ de energía (Tabla 1) y la posparto debería tener 9,55 % de proteína y
6,5 MJ de energía (Tabla 2)104,103 .
Las vacas lecheras en el periodo de transición y al finalizar la gestación, necesitan

aumentar sus requerimientos energéticos por el desarrollo de la masa placento-fetal que
requiere aproximadamente 3,43 Mj de EM, la densidad energética de la dieta debería
estar alrededor de 7,6 Mj de EM por kilogramos de materia seca, del 14 al 16 % de
proteína cruda, un aporte aproximado de hidratos de carbono no estructurales de 20 a
25% de la materia seca de la dieta, contenido de grasa de 2 a 3 % y fibra detergente
neutra (FND) no superior al 0,92% del peso vivo de la vaca adulta104,105. En el momento
del parto y el inicio de lactancia, los requerimientos de nutrientes tienen un incremento
acelerado, así, la densidad energética de la dieta debería estar en 10,5 a 11,72 Mj de
energía metabolízale por kilogramo de materia seca, del 16 al 18% de proteína cruda, un
aporte aproximado de hidratos de carbono no estructurales de 35 a 40% de materia seca,
99 Osorio Arce, Mario M.; Segura Correa, José C. Factores que afectan la curva de lactancia de vacas Bos taurus x Bos indicus en
un sistema de doble propósito en el trópico húmedo de Tabasco, México Técnica Pecuaria en México, vol. 43, núm. 1, enero-
abril, 2005, pp. 127-137 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Mérida, México
100 Treviño TR, Garza TR, Monroy LJ, González PMA. Producción de leche en pastoreo rotacional intensivo y semiintensivo de
pasto Ferrer con vacas Suizo Pardo, Holstein y cruzas Holstein x Cebú. Tec Pecu Méx 1981;21:7-15.
101 Revista La república. Girolando, raza de clima cálido de hasta 20 litros de leche diarios 2015. [en linea].
<http://www.larepublica.co/agronegocios/girolando-raza-de-clima-c%C3%A1lido-de-hasta-20-litros-de-leche diarios_122206>
[citado enero 29 de 2016 ]
102 Cárdenas Paula , MVZ; Duran C , Ing Agron, NS; Roa Jose Ing Agron. Análisis de los sistemas de producción ganaderos y
selección de especies forrajeras por métodos participativos en zona de ladera del norte del Valle del Cauca, Colombia. Universidad
Nacional de Colombia, sede Palmira. Palmira, Colombia.2007
103 Vacas y algo más. Diseño de los sistemas de pastoreo. Serrano G 2015. [en linea]. <
https://vacasyalgomas.wordpress.com/2016/01/25/diseno-de-sistemas-de-pastoreo > [citado diciembre 29 de 2015 ]
104 Moore, C. E., Kay, J. K., VanBaale, M. J., & Baumgard, L. H. (2005). Calculating and improving energy balance during times of
nutrient limitation. Proc. Southwest Nutr., 173-185.

105 NRC. (2001). Nutrient requirements of dairy cattle. 7. ed. pp 381. Washington: National Academy Press, 381.
53
contenido de grasa de 7 a 9 % y un aporte de fibra detergente neutra (FDN) de 0,87 en
vacas adultas126,127. La dieta del presente estudio no atendió a los requerimientos de las
vacas durante el periodo de transición, los valores de la dieta pre y postparto estuvieron
por debajo de los requerimientos que exigen los animales citados anteriormente (Tabla
1 y Tabla 2). Gran parte de la perdida de CC y BEN presentado por animales es explicado
por lo anteriormente discutido.
7.2. INDICADORES ENERGÉTICOS Y PRESENTACIÓN DE CETOSIS

SUBCLÍNICA Y BALANCE ENERGÉTICO NEGATIVO DE VACAS MESTIZAS
DURANTE EL PERÍODO DE TRANSICIÓN Y LACTANCIA TEMPRANA
La determinación de las concentraciones sanguíneas de NEFA y βHB son utilizadas para

el diagnóstico tanto de BEN como de cetosis subclínica, ya que el incremento de las
concentraciones en sangre conlleva a un aumento en la presentación clínica de
enfermedades metabólicas106,107. Los demás indicadores metabólicos analizados como
el colesterol total, triglicéridos, urea, albúmina y proteína total en sangre indican el estado
de salud de las vacas y ayudan al diagnóstico de enfermedades de origen proteico (tanto
deficiencias como exceso) y también función hepática108,109.
Los NEFA presentaron su mayor concentración en el periodo posparto, los periodos

restantes de preparto y lactancia presentaron concentraciones similares de NEFA. Una
mayor concentración de NEFA durante las primeras tres semanas posparto es esperado,
visto que es cuando la vaca tiene su mayor demanda energética para la producción de
calostro/leche y, al mismo tiempo, no está consumiendo suficiente cantidad de
alimento114.
106 CUCUNUBO L, STRIEDER C, WITTWER F, NORO M. Diagnóstico de cetosis subclínica y balance energético negativo en vacas
lecheras mediante el uso de muestras de sangre, orina y leche. Rev. Científica FCV-LUZ. Vol. 23 No 2. Pág. 111 – 119. 2013.
107 BATEMAN H, BEEN C, STANLEY C, WILLIAMS, HUTCHISON F. Case study: Using pH as a predictor for ketosis in transition Dairy
cows. The Professional Animal Scientist. Vol. 21. Pág. 515 - 520. 2005.
109 Campos, R.; Cubillos, C.; y Rodas, A. 2007. Indicadores metabólicos en razas lecheras especializadas en condiciones tropicales
en Colombia. Acta Agronómica, 56 (2): 85 – 92.
54
La concentración sanguínea de NEFA es utilizada como un indicador de movilización de
lípidos, y por tanto, la cuantificación de las concentraciones de este metabolito en plasma
es usada como herramienta de diagnóstico para evaluar el grado de BEN en las vacas
en periodo de transición110,111. Por su parte, Ospina y colaboradores (2010) reportaron
que el rango ideal para la concentración de NEFA para vacas de alta producción de leche
se encuentra entre 0,1 y 0,4 mEq/L en el periodo de transición (tres semanas antes y
tres semanas después del parto), y que animales que alcancen valores cercanos a 0,5
mmol/L en el preparto se encuentran en alto riesgo de presentar disfunciones
metabólicas como y cetosis. Valores de NEFA hasta 0,25 mEq/L indican una
estabilización en el balance energético, mientras concentraciones superiores a 0,4
mmol/L exhiben una intensa lipomovilización, y mayores a 0,7 mmol/L aumentan
significativamente el riesgo de las enfermedades citadas anteriormente112.
Los anteriores datos fueron considerados como punto de partida para determinar la
presentación de cetosis subclínica de las vacas mestizas en los tres periodos
experimentales. En el postparto un 57 % de las vacas mestizas presentaron cetosis
subclínica y el 43 % de las vacas en periodo de lactancia presentaron BEN; estos
porcentajes demuestran que la mayor movilización de lípidos se dio durante el postparto
y lactancia, justamente cuando las vacas entraron en lactancia exigiendo mayores
niveles de energía para sostener la producción láctea. Los NEFA son movilizados desde
el tejido adiposo hacia el hígado en donde pueden ser oxidados en los para producción
de energía o pueden ser exportados como constituyentes de las lipoproteínas de muy
baja densidad. La liberación de NEFA desde el tejido adiposo en el postparto como
respuesta a las demandas de energía supera la capacidad de oxidación de estos
compuestos en el hígado, provocando la formación de cuerpos cetónicos los cuales se
110 Contreras, G.; y Sordillo, L. M. 2011. Lipid mobilization and inflammatory responses during the transition period of dairy cows.
Com Immunol Microbiol Infect Dis, 34 (3); 281 – 289.
111 Cozzi, G.; Ravarotto, T.; Gottardo, F.; Stefani, A.; Contiero, B.; Moro, L.; Brscic, M.; y Dalvit, P. 2011. Short communication:
Reference values for blood parameters in Holstein.

112 OSPINA, P.A.; NYDAM, D.V.; STOKOL, T.; OVERTON,T.R. Associations of elevated nonesterified fatty acids and beta-
hydroxybutyrate concentrations with early lactation reproductive performance and milk production in transition dairy cattle in
the northeastern United States. J. Dairy Sci. 93: 1596-1603. 2010.
55
liberan al torrente sanguíneo o pueden también ser re-esterificados a triglicéridos que se
almacenan en los hepatocitos dando origen a un hígado graso113.
El beta-hidroxibutirato (βHB) presentó la menor concentración en los periodos de

preparto y lactancia, mientras el valor más alto se reportó en el periodo de postparto. Las
vacas lecheras en el inicio de lactancia y posparto, se ha considerado normal las
concentraciones altas de βHB ya que el hígado está generando un proceso de
adaptación metabólica (gluconeogénesis) por la alta demanda de energía debido a la
elevada producción de leche. El βHB es el indicador clave de la cetogénesis hepática
en vacas lecheras. En vacas sanas la concentración de βHB debe estar por debajo de
1,0 mmol/L en la lactancia temprana y por debajo de 0,60 mmol/L en la gestación tardía.
Valores por debajo de 0,85 mmol/L en la lactancia y 0,60 mmol/L hasta una semana
antes del parto están asociados a un bajo riesgo de cetosis114,115. Por otro lado,
concentraciones de βHB mayores a 1,0 mmol/L y hasta 1,4 mmol/L indican que los
animales presentan una cetosis subclínica; es común encontrar estos valores entre la
primera y la tercera semana posparto. Concentraciones mayores a 2,6 mmol/L en la
mayoría de casos están acompañadas de síntomas clínicos de cetosis116,117.
En el presente estudio se presentaron altas concentraciones de βHB durante el periodo

experimental, así como la presentación de cetosis subclínica en un 67 % de vacas
mestizas estudiadas durante el periodo de posparto. Además, un 52 % de los animales
presentaron BEN después de la tercera semana de lactancia, periodo en que ya deberían
tener un adecuado consumo de alimentos y balance energético. Los metabolitos
analizados NEFA y βHB permitieron evaluar la lipomovilización y el estado energético de
los animales; los resultados encontrados en el estudio son similares a otros trabajos
113
Gross, J.; Schwarz, F. J.; Eder, K.; Van Dorland, H. A.; y Bruckmaier, R. M. 2013. Liver fat content and lipid metabolism in dairy
cows during early lactation and during a mid-lactation feed restriction. J Dairy Sci, 96 (8): 5008 – 5017.
114
CUCUNUBO L, STRIEDER C, WITTWER F, NORO M. Diagnóstico de cetosis subclínica y balance energético negativo en vacas
lecheras mediante el uso de muestras de sangre, orina y leche. Rev. Científica FCV-LUZ. Vol. 23 No 2. Pág. 111 – 119. 2013
115
Remppis, S.; Steingass, H.; Gruber, L.; y Schenkel, H. 2011. Effects of energy intake on performance, mobilization and retention
of body tissue, and metabolic parameters in dairy cows with special regard to effects of pre-partum nutrition on lactation- A
review. Asian-Aust. J. Anim. Sci. 24 (4): 540-572.
116 OSPINA A, NYDAM D, STOKOL T, OVERTON T. Op. cit., p. 30.
117 Suthar, V. S.; Canelas-Raposo, J.; Deniz, A.; y Heuwieser, W. 2013. Prevalence of subclinical ketosis and relationships with
postpartum diseases in European dairy cows. J Dairy Sci, 96 (5): 2925 – 2938.
56
realizados Campos y colaboradores, (2007)118 en el trópico, donde se evidencia un déficit
energético principalmente relacionado con la alimentación y falta de apetito durante el
periodo de transición.
Las concentraciones sanguíneas de colesterol total, las cuales indican el estado

energético de los animales, fueron superiores en la lactancia temprana en comparación
a los periodos de preparto y postparto. Los valores de referencia para colesterol total en
vacas sanas es 2,5 y 3,11 mmol/L119,120 Las concentraciones de colesterol en los
periodos pre y postparto estuvieron por debajo del rango de referencia. El colesterol en
concentraciones altas es un indicador que favorece a las vacas lecheras por que aporta
mayor energía a su organismo, sin embargo los valores bajos de colesterol se asocian a
menor síntesis de hormonas esferoidales entre ellas estrógenos y progesterona121.
Los triglicéridos plasmáticos son una fuente importante de NEFAs usados parcialmente
en la síntesis de la grasa de leche122. La captación de triglicéridos por la glándula
mamaria para la formación de grasa de leche durante la lactancia, a través de la síntesis
de novo, se detiene durante el periodo seco123.Durante la lactancia los niveles de
triglicéridos varían de acuerdo con el balance energético. Los valores de referencia para
triglicéridos en vacas sanas se encuentran entre 0,29-0,47 mmol/L Kaneko y
colaboradores.(1997)124; Hernández y colaboradores (2011),125. Las concentraciones
plasmáticas de triglicéridos en el estudio presente se encontraron por debajo del intervalo
de referencia en los periodos de preparto, postparto y lactancia.
118 Campos G, Rómulo, Cubillos, Carolina y Rodas, Angela G. Indicadores metabólicos en razas lecheras especializadas en
condiciones tropicales en Colombia. Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia, AA 237. Palmira,
Valle del Cauca, Colombia 2007.
119 Kaneko,JJ;Harvey,J.W;Bruss,M.L. (1997). Clinica biochemistry of domestic animals. San Diego.Academy press. 932p.
120 Strieder-Barboza y colaboradores. Indicadores energéticos de vacas lecheras a pastoreo en período de transición y lactancia
temprana con alta o moderada condición corporal preparto. Revista Científica, FCV-LUZ, 2014. XXIV(1): p. 73 - 82.
121 Francisco,C.C.;spicer,L.J.;Payton,M.E.(2003).prediting cholesterol,progesterone,and days to using postpartum metabolic and
endocrine measures.J.Dairy Sci.86,2852-2863

122 Aschenbach, J.; kristensen, N.; Donkin, S.; Hammon, H.; y Penner, G. 2010. Gluconeogenesis in dairy cows: The secret of
making sweet milk from sour Dough. IUBMB Life, 62 (12): 869 – 877.
123 Campos, R.; Cubillos, C.; y Rodas, A. 2007. Indicadores metabólicos en razas lecheras especializadas en condiciones tropicales
en Colombia. Acta Agronómica, 56 (2): 85 – 92.
124 Kaneko, J.J.1997, Clinical Biochemistry of domestic animals. 5ed.San Diego, CA.Academic press.
125 Hernández EA, Campos RG, Giraldo LP.op.cit.65
57
7.3. INDICADORES PROTEICOS DE VACAS MESTIZAS DURANTE EL PERÍODO
DE TRANSICIÓN Y LACTANCIA TEMPRANA
Las proteínas totales representan la cantidad total de albumina, globulinas y fibrinógeno

que se encuentran en el suero sanguíneo, y su concentración puede reflejar el estado
nutricional de los animales, además de apoyar el diagnóstico de enfermedades
hepáticas126. Los valores de referencia para proteína total en vacas sanas se encuentran
entre 6,74 y 7,46 g/L127. En el presente estudio se encontraron valores dentro del rango
de referencia citado, todos los periodos fueron similares durante el estudio. Una baja
concentración de proteínas totales puede indicar problemas de sub-nutrición,
malabsorción, agammaglobulinemia, glomerulonefritis u otras patologías. Sin embargo,
es común que en el inicio de la lactancia la concentración de proteínas totales se
disminuya por la transferencia de albumina y gamma-globulinas a la glándula mamaria,
y por el menor consumo de alimento que se presenta en ese periodo128.
La albumina es importante en la regulación del volumen sanguíneo ya que participa en

el mantenimiento de la presión osmótica y en el transporte de ácidos grasos, bilirrubina
no conjugada y algunas hormonas esteroides26. La concentración de albumina del
estudio en los diferentes periodos se encontró en los rangos de referencia según Kaneko
y colaboradores (2008)129. Los valores de referencia varían entre 30,3 y 35,5 g/L para la
concentración sérica de albumina. Una baja concentración sanguínea de albumina se
puede presentar por pérdida excesiva de este metabolito, por su producción insuficiente
en el hígado o por una alta producción de proteína lactea130. La producción insuficiente
de albumina puede ocurrir en animales con enfermedad hepática grave o crónica, y
puede darse como resultado de ingesta, digestión o absorción inadecuada de proteína 27.
127 Kaneko, J.J.1997, op.cit.115
128 Tóthová, C.; Nagy, O.; Seidel, H.; Konvicna, J.; Farkasová, Z.opc.citada
130 Russell, K.; y Roussel, A. 2007. Evaluation of the ruminant serum chemistry profile. Vet Clin Food Anim, 23 (3): 403 – 426.
58
La menor concentración de albumina puede atribuirse a la menor habilidad hepática en
algunos animales para la captación de aminoácidos131.
Otro indicador proteico utilizado en vacas lecheras es la urea. La urea es producida en

el hígado como una forma de desintoxicación del amoníaco presente en la circulación
sanguínea132. El amoníaco es producido en el rumen a partir del catabolismo de los
aminoácidos o a partir de la hidrólisis de fuentes de nitrógeno no proteicas. Cuando éste
no logra ser incorporado en el proceso de síntesis de proteína microbiana por deficiencia
de energía, es absorbido en el torrente sanguíneo hasta llegar al hígado donde es
convertido en urea133. La urea va a la sangre y puede volver al rumen a través de la saliva
para ser utilizada como fuente de nitrógeno no proteico, o difundirse en otros fluidos
corporales como la leche, o se filtra en los riñones para su excreción en orina 134. Según
Kaneko y colaboradores (2008)135 establece que los valores fisiológicos de urea para
bovinos se encuentran entre 7,14 y 10,7 mmol/L, mientras que en un estudio realizado
por Cozzi y colaboradores. (2011)136 ,el cual buscaban definir valores de referencia de
diferentes metabolitos para vacas lecheras de raza Holstein, se plantea que vacas sanas
pueden presentar concentraciones de urea entre 2,5 y 6,7 mmol/L. Campos y
colaboradores (2007), presentan valores de 3,7 ± 1,1 mmol/L para vacas Holstein en
condiciones de trópico. De esta manera, se observa que la interpretación de las
concentraciones de urea depende de la región, clima y manejo nutricional de cada
sistema productivo.
Los datos anteriormente citados demuestran en el presente trabajo que se encuentran

dentro del parámetro de referencia mencionado por Cozzi y colaboradores. (2011), y por
131 Campos G, Rómulo, Cubillos, Carolina y Rodas, Angela G. scielo. Indicadores metabólicos en razas lecheras especializadas en
condiciones tropicales en Colombia. Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia, AA 237. Palmira,
Valle Del Cauca, Colombia 2007.
132 Burgos, S. A.; Embertson, N. M., Zhao, Y.; Mitloehner, F. M.; DePeters, E.J.; y Fadel, J. G. 2010. Prediction of ammonia emission
from dairy cattle manure base on milk urea nitrogen: Relation of milk urea nitrogen to ammonia emissions. J. Dairy Sci., 93 (6):
2377 – 2386.
133 Moharrery, A. 2004. Investigation of different levels of RDP in the ratios of lactating cows and their effects on MUN, BUN and
urinary N excretion. Ital. J. Anim. Sci., 3: 157 – 165.

134 Burgos, S. A.; Embertson, N. M., Zhao, Y.; Mitloehner, F. M.; DePeters, E.J.; y Fadel, J. G. 2010.opc cita 30
135 Kaneko JJ. Carbohydrate metabolism and its diseases.167
136Cozzi, G.; Ravarotto, T.; Gottardo, F.; Stefani, A.; Contiero, B.; Moro, L.; Brscic, M.; y Dalvit, P. 2011. Short communication:
Reference values for blood parameters in Holstein
59
debajo del rango planteado por Kaneko y colaboradores. (2008), por lo cual no indican
un elevado consumo de proteína en la dieta de los periodos preparto y posparto. Los
datos tampoco demuestran marcado desbalance en el consumo de proteína y de
energía a partir de la dieta. La urea es considerada otro indicador de metabolismo de
nitrógeno, y la concentración de este metabolito se encuentra asociada a la relación
energía: proteína en la dieta y a la capacidad del hígado de convertir el amoniaco en
urea137
137 Burgos, S. A.; Embertson, N. M., Zhao opci 150
60
8. CONCLUSIONES
Los indicadores metabólicos energéticos y proteicos permitieron estudiar la movilización

lipídica, balance energético y la homeostasis en el periodo de transición de vacas
lecheras mestizas en condiciones de trópico bajo colombiano. A través de lo anterior se
concluye que las vacas lecheras mestizas en un sistema de pastoreo en condiciones de
trópico bajo:
 Disminuyeron la condición corporal durante el periodo de transición y lactancia

temprana demostrando una movilización de reservas energéticas para su
mantención y producción láctea.
 Presentaron balance energético negativo y cetosis subclínica durante el

período de transición.
 La mayor presentación de cetosis subclínica en vacas mestizas ocurrió

durante las tres primeras semanas de lactancia coincidiendo con la mayor
pérdida de condición corporal y movilización de lípidos, similar a lo reportado
en vacas lecheras de alta producción.
 No demostraron alteraciones en el metabolismo proteico durante el periodo de

transición y lactancia temprana manteniéndolos en los rangos fisiológicos.
61
9. RECOMENDACIONES.
 Continuar con la identificación/diagnóstico de desequilibrios metabólico-

energéticos en ganaderías doble propósito en condiciones de trópico bajo
para generar herramientas que permitan un mejoramiento de estos
sistemas productivos.
 Realizar estudios incluyendo un mayor número de sistemas productivos en

donde se puedan establecer rangos de referencia locales para indicadores
sanguíneos y pruebas de campo que permitan identificar el estado
energético de vacas mestizas en condiciones de trópico bajo colombiano.
 Con este estudio se podrá alertar sobre la necesidad de mejorar el manejo

nutricional de las vacas mestizas durante su periodo de transición como
prevención a desequilibrios metabólicos, productivos y reproductivos de
ganaderías doble propósito, en condiciones de trópico bajo colombiano
62
10. BIBLIOGRAFIA
Bauman DE. Regulation of nutrient partitioning during lactation: Homeostasis and

homeorhesis. In: Cronjé PB, editor. Ruminant physiology: Digestion, Metabolism, Growth
and Reproduction; 2000. p. 311-28.
Bisinotto, R. S.; Greco, L. F.; Ribeiro, E. S.; Martinez, N.; Lima, F. S.; Staples, C. R.;
Thacher, W. W.; y Santons, J. E. 2012. Influences of nutrition and metabolism on fertility
of dairy cows. Anim Reprod, 9 (3): 260-272.
Bobe G, Young JW, Beitz DC. Invited review: pathology, etiology, prevention, and
treatment of fatty liver in dairy cows. J Dairy Sci. 2004 Oct;87(10):3105-24.
Boden G, Chen X. Effects of fatty acids and ketone bodies on basal insulin secretion in
type 2 diabetes. Diabetes. 1999 Mar;48(3):577-83.
Bouda J, Martinez LH, Candanosa IE, Quiroz RGF, Salcedo ER, Rubio IG. Perfil
metabolico en vacas de doble proposito de zona tropical. Reunión Nacional de
Investigación Pecuaria; 1996; Cuernavaca, Morelos, Mexico; 1996.
Calderón A, García F, Martínez G. Indicadores de calidad de leches crudas en diferentes

regiones de colombia. . Revista MVZ Córdoba. 2006;11(1):725-37.
Campos R, González FHD, Rodas AG, Cruz C. Thyroid hormones in native Colombian
bovine breeds. Revista Brasileira de Ciencias Veterinarias. 2004;11(3):174-7.
Campos R, Carreño ES, González FHD. Perfil metabólico de vacas nativas colombianas.
Revista Orinoquia. 2004;8(2):32-41.
Campos G, Rómulo, Cubillos, Carolina y Rodas, Angela G. Indicadores metabólicos en

razas lecheras especializadas en condiciones tropicales en Colombia. Facultad de
63
Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia, AA 237. Palmira, Valle del
Cauca, Colombia 2007.
Cárdenas Paula , MVZ; Duran C , Ing Agron, NS; Roa Jose Ing Agron. Análisis de los
sistemas de producción ganaderos y selección de especies forrajeras por métodos
participativos en zona de ladera del norte del Valle del Cauca, Colombia. Universidad
Nacional de Colombia, sede Palmira.2007.
Carvalho BC. Parâmetros reprodutivos, metabólicos e produção de leite de vacas

mestiças Holandes X Zebu submetidas a dois manejos pré-parto. Belo Horizonte:
Universidade Federal de Minas Gerais; 2009.
Contreras PA, Wittwer F, Ruiz V, Robles A, Böhmwald H. Valores sanguíneos de

triyodotironina y tiroxina y vacas Frisón Negro a pastoreo. Archivos de Medicina
Veteirnaria. 1999;31:205-10.
Contreras, G. A.; O’Boyle, N. J.; Herdt, T. H.; y Sordillo, L. M. 2010. Lipomobilization in

periparturient dairy cows influences the composition of plasma nonesterified fatty acids
and leukocyte phospholipid fatty acids. J Dairy Sci, 93 (6): 2508 – 2516.
Contreras, G.; y Sordillo, L. M. 2011. Lipid mobilization and inflammatory responses

during the transition period of dairy cows. Com Immunol Microbiol Infect Dis, 34 (3); 281
– 289
Cozzi, G.; Ravarotto, T.; Gottardo, F.; Stefani, A.; Contiero, B.; Moro, L.; Brscic, M.; y
Dalvit, P. 2011. Short communication: Reference values for blood parameters in Holstein
CUCUNUBO L, STRIEDER C, WITTWER F, NORO M. Diagnóstico de cetosis subclínica

y balance energético negativo en vacas lecheras mediante el uso de muestras de sangre,
orina y leche. Rev. Científica FCV-LUZ. Vol. 23 No 2. Pág. 111 – 119. 2013.
64
Duffield T. Subclinical ketosis in lactating dairy cattle. Vet Clin North Am Food Anim Pract.
2000 Jul;16(2):231-53.
Duffield, y col., 2009, “Impact of hyperketonemia in early lactation dairy cows on health
and production”, en J Dairy Sci 92(2): 571-580.
DRACKLEY J. ADSA Foundation Scholar Award. Biology of dairy cows during the
transition period: the final frontier? Rev. Journal dairy science. Vol. 82 N° 11. Pág. 2259
- 2273. 1999.
Esposito, G.; Irons, P. C.; Webb, E. C.; y Chapwanya, A. 2014. Interactions between
negative energy balance, metabolic diseases, uterine health and immune response in
transition dairy cows. Anim Reprod Sci, 144 (3-4): 60 – 71.
Etherton TD, Wiggins JP, Chung CS, Evock CM, Rebhun JF, Walton PE. Stimulation of
pig growth performance by porcine growth hormone and growth hormone-releasing
factor. J Anim Sci. 1986 Nov;63(5):1389-99.
Federación Colombiana de Ganaderos F. La Ganadería Colombiana y las Cadenas

Láctea y Cárnica - Cifras de Referencia, Plan Estratégico de la Gandería Colombiana
(PEGA 2019); 2012 Septiembre, 2012.
Federación Colombiana de Ganaderos. Análisis del inventario Ganadero Colombiano

comportamiento y variables explicativas 2013.
<http://www.fedegan.org.co/publicaciones/analisis-del-inventario-ganadero-colombiano-
comportamiento-y-variables-explicativas> [citado julio 24 de 2014 ]
FEDEGAN. Fichas de caracterización departamental-foro “para dónde va la ganadería

regional 2014-2018”. Bucaramanga abril de 2014.
<http://www.fedegan.org.co/estadisticas/publicaciones-estadisticas> [citado julio 29 de
2014 ]
65
FEDEGAN. Lacto Notas - Boletín para el ganadero productor de leche. Bogotá,
Colombia: Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural - Federación Colombiana de
Ganaderos - Corporación Colombia Internacional; 2011.
Ferguson JD, Galligan DT, Thomsen N. Principal descriptors of body condition score in
Holstein cows. J Dairy Sci. 1994;77:2695-703.
Fomperosa HC, Barradas HV, Román PH. Comparación de dos sistemas de producción
de leche con ganado Suizo Pardo en clima Tropical [resumen]. Reunión nacional de
investigación pecuaria en México. México DF. 1982:459
Galvis R, Correa H, Ramirez N. Interacciones entre el balance nutricional, los indicadores

del metabolismo energético y proteico y las concentraciones plasmáticas de Insulina, e
IGF-1 en vacas en lactancia temprana. Rev Colombiana de Ciencias Pecuarias.
2003;16:237-47.
GOMEZ L. Efectos de dos suplementos energéticos sobre el control del balance

energético negativo en vacas de producción de leche. Palmira-Valle: Universidad
Nacional de Colombia .2015.p 25-83.
Hernández EA, Campos RG, Giraldo LP. Comportamiento metabólico en el periparto de

vacas Hartón del Valle, bajo condiciones de trópico bajo. Acta Agronómica.
2011;60(1):13-26.
Herdt TH. Ruminant adaptation to negative energy balance. Influences on the etiology of
ketosis and fatty liver. Vet Clin North Am: Food Anim Pract. 2000;16(2):215-30.
Hess HD, Flórez H, Lascano CE, Baquero LA, Ramos J. Fuentes de variación en la
composición de la leche y niveles de úrea en sangre y leche de vacas en sistemas de
66
doble propósito en el trópico bajo de Colombia. . Pasturas tropicales. 1999;21(1):2133-
42.
Holmann F, Rivas L, Carulla J, Giraldo LA, Guzman S, Martínez M, et al. Evolution of Milk
Production Systems in Tropical Latin America and its interrelationship with Markets: An
Analysis of the Colombian Case. Livestock Research for Rural Development. 2003
Retrieved March 14;15(9):113.
Holmann F, Lascano CE. Una nueva estratégia para mejorar los sistemas de producción
doble propósito en los trópicos: El Consorcio Tropileche. Primer Congreso Internacional
de Ganadería de Doble Propósito; 1998; Maracaibo, Venezuela: Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT); 1998.
Holtenius P, Holtenius K. New aspects of ketone bodies in energy metabolism of dairy

cows: a review. Zentralbl Veterinarmed A. 1996 Dec;43(10):579-87.
Industria y comercio superintendencia. Cadena productiva de la leche: diagnóstico de
libre competencia 2012. [En línea]. <
http://www.sic.gov.co/drupal/sites/default/files/files/Leche.pdf> [citado septiembre 9 de
2015]
Jorritsma, T. et al., 2003, “Metabolic changes in early lactation and impaired reproductive
performance in dairy cows”, en Vet Res 34(1): 11-26.
Kaneko JJ. Carbohydrate metabolism and its diseases. In: Kaneko JJ, Harvey JW, Bruss
ML, editors. Clinical Biochemistry of Domestic Animals. San Diego, California: Academic
Press 2008. p. 46-80.
Kuhn, M. et al., 2005, “Minimum days dry to maximize milk yield in subsequent lactation”,
en J Anim Res 54(5): 351-367.
LAGO A. Cetosis subclínica, ¿causa o consecuencia? Unidad de medicina de la

producción. Universidad de Wisconsin. 2004.
67
Leblanc S. Monitoring metabolic health of dairy cattle in the transition period. Journal of
Reproduction and Development. 2010;56(Suppl):S29-S35.
Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural M, Corporación Colombia Internacional C.

Oferta agropecuaria: Encuesta Nacional Agropecuaria. . Bogotá; 2009.
MIYOSHI J, PATE L, PALMQUIST D. Effects of propylene glycol drenching on energy

balance, plasma glucose, plasma insulin, ovarian function and conception in dairy cows,
Rev. Animal Reproduction Science. Vol. 68 N° 1-2. Pág. 29 - 43. 2001.
Moore, C. E., Kay, J. K., VanBaale, M. J., & Baumgard, L. H. (2005). Calculating and
improving energy balance during times of nutrient limitation. Proc. Southwest
Nutr., 173-185
Mulligan FJ, O'Grady L, Rice DA, Doherty ML. A herd health approach to dairy cow
nutrition and production diseases of the transition cow. Anim Reprod Sci. 2006 Dec;96(3-
4):331-53.
NORO M, STRIEDER C. Cetosis en rebaños lecheros: presentación y control. Rev. Spei

Domus. Vol. 8. N° 17. Pág. 48 – 58. 2012.
McNamara, S. (2003). Effects of different transition diets on energy balance, blood

metabolites and reproductive performance in dairy cows. . Livestock Production
Science, 84:195-206.
NRC. (2001). Nutrient requirements of dairy cattle. 7. ed. pp 381. Washington: National
Academy Press, 381.
68
Ospina PA, Nydam DV, Stokol T, Overton TR. Evaluation of nonesterified fatty acids and
beta-hydroxybutyrate in transition dairy cattle in the northeastern United States: Critical
thresholds for prediction of clinical diseases. J Dairy Sci. 2010 Feb;93(2):546-54.
Osorio Arce, Mario M.; Segura Correa, José C. Factores que afectan la curva de lactancia
de vacas Bos taurus x Bos indicus en un sistema de doble propósito en el trópico húmedo
de Tabasco, México Técnica Pecuaria en México, vol. 43, núm. 1, enero-abril, 2005, pp.
127-137 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Mérida,
México
Overton TR, Drackley JK, Ottemann-Abbamonte CJ, Beauieu AD, Emmert LSC, J.H.
Substrate utilization for hepatic gluconeogenesis is altered by increased glucose demand
in ruminats. J Anim Sci. 1999;77:1 940-51.
PASTOR J, CEBRIAN L. Cetosis bovina: origen, diagnóstico y tratamientos. Rev. Mundo

Ganadero. Vol. 28. 2002.
Payne, J. M., S. M. Dew, R. Manston, and M. Faulks. 1970. The use of a metabolic profile
test in dairy herds. Vet. Rec. 87:150-157.
Payne J, Payne S. The Metabolic Profile Test. New York; 1987.
Peel M. C, Finlayson B. L, T. A. McMahon T. A. Updated world map of the K¨oppen-

Geiger climate classification. Hydrol. Earth Syst. Sci. 2007; 11:1633–1644.
Pinzón E. Historia de la ganadería en Colombia. 2 ed. Bogotá: Banco Ganadero; 1991.
Ponce P. Composición lácteay sus interrelaciones: expresión genética, nutricional,

fisiológicay metabólica de la lactación en las condiciones del trópico. Rev Salud Anim.
2009;31(2):69-76.
69
Preisler MT, Weber PS, Tempelman RJ, Erskine RJ, Hunt H, Burton JL. Glucocorticoid
receptor down-regulation in neutrophils of periparturient cows. Am J Vet Res. 2000
Jan;61(1):14-9.
Revista dinero. ¿como está el sector lechero?: un llamado a mejorar 2015. [en linea].
<http://www.dinero.com/economia/articulo/analisis-del-sector-lechero-colombia-
2015/211145 > [citado septiembre 29 de 2015 ]
Revista CONtextoganadero. Industria colombiana acopió 148 mil litros de leche más en
2014.marzo 2015. [en linea]. <http://www.contextoganadero.com/economia/industria-
colombiana-acopio-148-mil-litros-de-leche-mas-en-2014> [citado septiembre 29 de
2015 ]
Revista CONtextoganadero. 5 estrategias para producir leche de calidad en el trópico

bajo. [en linea]. < http://www.contextoganadero.com/ganaderia-sostenible/5-estrategias-
para-producir-leche-de-calidad-en-el-tropico-bajo > [citado febrero 2 de 2016 ]
Revista La república. Girolando, raza de clima cálido de hasta 20 litros de leche diarios
2015. [en linea]. <http://www.larepublica.co/agronegocios/girolando-raza-de-clima-
c%C3%A1lido-de-hasta-20-litros-de-leche diarios_122206> [citado enero 29 de 2016 ]
Rivas,L.1992. El sistema ganadero de doble propósito en america latina tropical:

evolución, perspectivas y oportunidades. Trabajo presentado en el simposio
internacional sobre alternativas y estrategias en producción animal. Abril 6-9 de 1992,
departamento de zootecnia, Universidad Autónoma de Chapingo, Mexico.
RUKKWAMSUK T, SUKSIRI J, CHUTIYANAWAT N, KAEWSAKHORN N,

RUNGRUANG S. Relationship between the sodium nitroprusside test for ketone bodies
in urine and serum β-hydroxybutyrate concentrations in dairy cows. Kasetsart Journal Nat
Science. Vol. 42.Pág. 457 – 462. 2008.
70
SABORIO A, SANCHEZ J. Prevalencia y factores DE RIESGO relacionados con la
cetosis clínica y subclínica tipo I y II en un hato de vacas Jersey en Costa Rica. Rev.
Agronomía costarricense. Vol. 37 N° 2. Pág 17 – 19. 2013.
Silva JE, Pulido JH, Ballesteros HC, Abuabara YP, Benavides EO, Rodríguez GF, et al.
Modelos tecnológicos y calidad de la leche en sistemas bovinos de doble propósito de la
región Caribe. Bogotá, DC; 2011.
Sistema de Revisiones en Investigación Veterinaria de San Marcos Determinación del

comportamiento de la curva de lactancia y producción lechera de ganado Holstein y
Brown Swiss en el valle de Cajamarca- Perú.septiembre 2012 [en linea]. <
veterinaria.unmsm.edu.pe/files/Determinacion_curva_tapia.pdf> [citado abril 10 de
2016]
Treviño TR, Garza TR, Monroy LJ, González PMA. Producción de leche en pastoreo
rotacional intensivo y semiintensivo de pasto Ferrer con vacas Suizo Pardo, Holstein y
cruzas Holstein x Cebú. Tec Pecu Méx 1981;21:7-15
Vaccaro L, Perez A, Mejias H, Khalil R, Vaccaro R. Cuantificacion de la interaccion

genotipo:ambiente en sistemas de produccion con bovinos de doble propósito.
Conceptos y metodologias de investigacion en fincas con sistemas de produccion animal
de doble proposito. Cali, Colombia: Centro Internacional de Agricultura Tropical -
Consorcio Tropileche; 1997. p. 67-9.
Vacas y algo más. Diseño de los sistemas de pastoreo. Serrano G 2015. [en linea]. <
https://vacasyalgomas.wordpress.com/2016/01/25/diseno-de-sistemas-de-pastoreo >
[citado noviembre 29 de 2015 ]
Wathes, D., Cheng, Z., & Chowdhury, W. (2009). Negative energy balance alters global
71
gene expression and immune responses in the uterus of postpartum dairy cows.
39 1–13. Physiological Genomics, 39:1–13.
Wieghart, M., et al., 1986, “Glucose absorption and hepatic gluconeogenesis in dairy
cows fed diets varying in forage content”, en J Nutr 116(5):839-850. Wook Kim, J. et al.,
2004.
Zhao, Q. y A. Keating, 2007, “Expression and regulation of glucose transporters in the

bovine mammary gland”, en J Dairy Sci 90(Suppl 1): E76-8
72
73

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INDICADORES METABÓLICOS Y PRODUCTIVOS DE VACAS MESTIZAS EN

PERIODO DE TRANSICIÓN, EN CONDICIONES DE TRÓPICO BAJO COLOMBIANO

CARLOS JAVIER FONSECA BECERRA

UNIVERSIDAD COOPERATIVA DE COLOMBIA

CARLOS JAVIER FONSECA BECERRA

Trabajo de grado presentado como requisito para optar el título de Médico

UNIVERSIDAD COOPERATIVA DE COLOMBIA

Bucaramanga, 3 de marzo 2016

A nuestras Familias y amigos, por brindarnos su apoyo incondicional en especial a

Agradecemos a la UNIVERSIDAD COOPERATIVA DE COLOMBIA SEDE

LISTA DE TABLAS ......................................................................................................................................... 11

2. EL SISTEMA GANADERO DOBLE PROPÓSITO: IMPORTANCIA DEL SISTEMA DE PRODUCCIÓN DOBLE

3. METABOLISMO ENERGÉTICO-HORMONAL DURANTE EL PERIODO DE TRANSICIÓN E INICIO DE

3.1. ADAPTACIONES HOMEORRÉTICAS Y ENDOCRINAS DURANTE EL PERIODO DE TRANSCICION. ..... 19

3.2. CETOSIS BOVINA: LA ENFERMEDAD METABÓLICO-ENERGETICA MÁS FRECUENTE DURANTE EL

3.2.1. CLASIFICACIÓN DE LA CETOSIS.................................................................................................... 24

3.2.2. CETOSIS PRIMARIA. ..................................................................................................................... 24

3.2.3. CETOSIS SECUNDARIA. ................................................................................................................ 25

3.2.4.1. Cetosis sub-clínica: .................................................................................................................. 26

3.2.4.2. Cetosis clínica. ......................................................................................................................... 27

4. EL USO DE PERFILES METABÓLICOS COMO HERRAMIENTA DIAGNÓSTICA PARA DESEQUILIBRIOS

5. MATERIAL Y MÉTODO ......................................................................................................................... 32

5.1. UBICACIÓN GEOGRAFICA DEL LUGAR DE ESTUDIO. ....................................................................... 32

5.2. POBLACIÓN Y MUESTRA. ................................................................................................................ 32

5.4. OBTENCIÓN DE MUESTRAS Y MÉTODOS ANALÍTICOS .................................................................... 35

5.5. DISEÑO ESTADÍSTICO ...................................................................................................................... 36

5.6. APROVACIÓN DEL COMITÉ DE BIOÉTICA ........................................................................................ 36

6.1. INDICADORES PRODUCTIVOS DURANTE EL PERÍODO DE TRANSICIÓN Y LACTANCIA TEMPRANA EN

6.4. PRESENTACIÓN DE CETOSIS SUBCLÍNICA Y BALANCE ENERGÉTICO NEGATIVO DURANTE EL

6.5. FRECUENCIA DE PRESENTACIÓN DE CETOSIS SUBCLÍNICA Y BALANCE ENERGÉTICO NEGATIVO

6.6. FRECUENCIA DE PRESENTACIÓN DE CETOSIS SUBCLÍNICA Y BALANCE ENERGÉTICO NEGATIVO

6.7. FRECUENCIA DE PRESENTACIÓN DE CETOSIS SUBCLÍNICA Y BALANCE ENERGÉTICO NEGATIVO

7.1. INDICADORES PRODUCTIVOS DE VACAS MESTIZAS DURANTE EL PERÍODO DE TRANSICIÓN Y

7.2. INDICADORES ENERGÉTICOS Y PRESENTACIÓN DE CETOSIS SUBCLÍNICA Y BALANCE ENERGÉTICO

7.3. INDICADORES PROTEICOS DE VACAS MESTIZAS DURANTE EL PERÍODO DE TRANSICIÓN Y

Gráfica 1: Distribución de las concentraciones sanguíneas (mediana ± EE) de la

Tabla 1. Composición de la dieta, % de materia seca, % Cenizas, % Humedad y otras

Palabras clave: metabolismo energético, pastoreo, período de transición, trópico bajo

Key words: energy metabolism, grazing, transition period, tropic

El sistema de producción de leche en Colombia incrementó su producción y

En Colombia existen dos tipos de sistemas de producción de leche: lechería

2013 [en linea]. <http://www.fedegan.org.co/publicaciones/analisis-del-inventario-ganadero-colombiano-comportamiento-y-

Estratégico de la Gandería Colombiana (PEGA 2019); 2012 Septiembre, 2012.

Am: Food Anim Pract. 2000;16(2):215-30

transition cow. Anim Reprod Sci. 2006 Dec;96(3-4):331-53.

En este contexto, tomado en cuenta el crecimiento del sector lácteo colombiano y la

2. EL SISTEMA GANADERO DOBLE PROPÓSITO: IMPORTANCIA DEL SISTEMA

Los sistemas doble propósito de leche y carne son de gran trascendencia

de trópico bajo. Acta Agronómica. 2011;60(1):13-26.

La mayoría de los sistemas doble propósito en Colombia se ubican en trópico bajo en

19 Holmann F, Rivas L, Carulla J, Giraldo LA, Guzman S, Martínez M, et al Op. cit.

de 2014. <http://www.fedegan.org.co/estadisticas/publicaciones-estadisticas> [citado julio 29 de 2014 ]

En vacas lecheras de alta producción, durante el período de transición y el inicio de

3. METABOLISMO ENERGÉTICO-HORMONAL DURANTE EL PERIODO DE

3.1. ADAPTACIONES HOMEORRÉTICAS Y ENDOCRINAS DURANTE EL

Las vacas en período de transición presentan adaptaciones metabólicas fisiológicas para

En rumiantes, ocurre una mínima absorción de glucosa originaria del intestino;

Domestic Animals. San Diego, California: Academic Press 2008. p. 46-80.