Las 10 principales bacterias fitopatógenas en patología molecular de plantas

RESUMEN

Muchos bacteriólogos de plantas, si no todos, sienten que su particular

El microbio debe aparecer en cualquier lista de los patógenos bacterianos de plantas más
importantes. Sin embargo, hasta donde sabemos, no existe tal lista. El objetivo de esta revisión fue
encuestar a todos los patólogos bacterianos con una asociación con la revista Molecular Plant
Pathology y pedirles que nominaran a los patógenos bacterianos que colocarían en un 'Top 10'
basado en la importancia científica / económica. La encuesta generó 458 votos de la comunidad
internacional y permitió la construcción de una lista de los 10 principales patógenos bacterianos
de plantas. La lista incluye, en orden de rango: (1) Pseudomonas syringae pathovars; (2) Ralstonia
solanacearum; (3) Agrobacterium tumefaciens; (4) Xanthomonas oryzae pv.
oryzae; (5) Xanthomonas campestris pathovars; (6) Xanthomonas
axonopodis pathovars; (7) Erwinia amylovora; (8) Xylella fastidiosa; (9) Dickeya
(dadantii y solani); (10) Pectobacterium carotovorum (y Pectobacterium atrosepticum). Las
bacterias que obtienen menciones honoríficas por perderse el Top 10 incluyen Clavibacter
michiganensis (michiganensis y sepedonicus), Pseudomonas savastanoi y Candidatus Liberibacter
asiaticus. Este artículo de revisión presenta una breve sección sobre cada bacteria en la lista Top
10 y su importancia, con la intención de iniciar la discusión y el debate entre la comunidad de
bacteriología vegetal, así como establecer un punto de referencia. Eso será interesante ver, en los
próximos años, cómo cambian las percepciones y qué patógenos bacterianos entran y salen del
Top 10.

INTRODUCCIÓN

Recientemente, la revista Molecular Plant Pathology consideró qué virus aparecerían en un Top 10
de virus de plantas en función de su importancia percibida, científica o económicamente, en
términos de las opiniones de los colaboradores de la revista (Scholthof et al.,2011). Esto fue
seguido por una revisión similar sobre hongos (Dean et al.,2012). Estas encuestas se llevaron a
cabo ya que muchos artículos, revisiones y solicitudes de subvenciones afirman que un virus
vegetal o patógeno fúngico en particular es de gran importancia, y esto probablemente sea así.

Como resultado del interés generado por las encuestas de virus de plantas y patógenos fúngicos,
se llevó a cabo una encuesta similar para bacterias patógenas de plantas y, como antes, se
contactó a patólogos bacterianos con una asociación con la revista Molecular Plant Pathology y se
les pidió que nominaran tres bacterias patógenas de plantas que esperarían ver en una lista de los
patógenos bacterianos más importante científica / económicamente. La revisión, por su propia
naturaleza, es similar en formato y diseño a los 10 mejores virus y las 10 mejores revisiones de
hongos (Dean et al.,2012; Scholthof et al.,2011).
La encuesta generó 458 votos de la comunidad internacional y permitió la construcción de una
lista de los 10 principales patógenos bacterianos de plantas para la revista Molecular Plant
Pathology (ver Tabla 1).

La bacteria, o grupo de patovares, que hace la aparición más fuerte por motivos científicos y
económicos es Pseudomonas syringae, con muchos votantes agrupando a los diversos patovares
untos, y otros votando por patovares individuales. Está claro que P. syringae ha tenido un gran
impacto en nuestra comprensión científica de la patogenicidad microbiana, y continúa causando
enfermedades de plantas económicamente importantes.

En segundo lugar, se encuentra Ralstonia solanacearum, que tiene una importancia económica
muy alta en todo el mundo, especialmente porque tiene un rango de huéspedes muy amplio, con
cultivos afectados que van desde la papa hasta el plátano.

En tercera posición se encuentra Agrobacterium tumefaciens, haciendo una aparición muy fuerte
basada principalmente en su importancia científica. Aunque esta bacteria puede causar daños
significativos en cultivos particulares, su papel en los avances científicos y las aplicaciones
claramente atrajo votos.

En cuarta, quinta y sexta posición se encuentran las especies de Xanthomonas, todas claramente
distintivas en su patología y objetivos hospedadores, y cada una atrae votos significativos como
individuos. En cuarta y sexta posición se encuentran las xanthomonads con objetivos de cultivo
relativamente específicos, a saber, Xanthomonas oryzae pv. oryzae, uno de los patógenos más
graves del arroz, y Xanthomonas axonopodis pv. manihotis, el agente causal del tizón bacteriano
de la yuca (CBB). Xanthomonas campestris pathovars, que causan enfermedades en una variedad
de cultivos en todo el mundo, alcanzó la quinta posición.

En séptima posición se encuentra Erwinia amylovora, que causa la conocida enfermedad del tizón
del fuego de ornamentales, árboles frutales y arbustos. Esta enfermedad tiene una historia
científica significativa y es de importancia económica continua.

Xylella fastidiosa con razón tiene un lugar en el Top 10 en octava posición, ya que se asocia con
varias enfermedades importantes de cultivos y árboles. También tiene la importante afirmación
científica de ser el primer fitopatógeno (fuera de los virus de las plantas) que ha tenido su genoma
secuenciado.

Para la entrada en novena posición, se decidió agrupar dos especies de Dickeya juntas, a
saber, Dickeya dadantii y solani, ya que Dickeya atrajo votos significativos, muchos de los cuales se
denominaron simplemente Dickeya spp. Esto es quizás comprensible ya que la taxonomía de estas
bacterias puede describirse como en un estado de flujo. De hecho, el nombre Dickeya solani no ha
sido aceptado oficialmente, pero está claro que Dickeya spp. causa enfermedades
económicamente importantes, particularmente en la papa.

La entrada final en décimo lugar es Pectobacterium carotovorum (que también cubre P.

atrosepticum), mereciendo un lugar en el Top 10 debido a las pérdidas económicas relacionadas
con las enfermedades de podredumbre blanda, pero también siendo responsable de varios hitos
científicos. Esto se suma a algunos avances traslacionales de larga data, como la participación en el
tratamiento de algunas leucemias.
Aunque el objetivo de este artículo de revisión fue identificar las opiniones de los contribuyentes
a molecular plantpathology con respecto a las 10 bacterias fitopatógenas más importantes, los
autores son muy conscientes de que la importancia y las prioridades pueden variar localmente
entre continentes y disciplinas. También somos conscientes de que no todas las bacterias pueden
entrar en el Top 10, por límites numéricos obvios, aunque tales bacterias todavía pueden
considerarse muy importantes. Por lo tanto, consideramos apropiado hacer menciones honoríficas
a las bacterias que acaban de perderse en la lista de las 10 principales, incluidas Clavibacter
michiganensis (michiganensis y sepedonicus)(Eichenlaub y Gartemann, 2011), Pseudomonas
savastanoi (RodríguezPalenzuela et al.,2010) y Candidatus Liberibacter (pv. asiaticus) (Duan et
al.,2009), todos claramente importantes.

Esta revisión contiene descripciones de una sola página del Top 10, incluidas figuras ilustrativas y
referencias clave para lecturas adicionales. Esperamos que la revisión desencadene la discusión y
el debate entre la comunidad de bacteriología vegetal, así como el establecimiento de un punto de
referencia. Será interesante ver cómo cambian las percepciones en los próximos años y qué
bacterias entran y salen de la lista top 10.

1. PSEUDOMONAS SYRINGAE PATHOVARS

Parece un poco injusto que un equipo de patólogos haya sido votado para un premio, un poco
como un equipo de relevos que gana la medalla de oro olímpica individual de 400 m. Por
supuesto, se puede argumentar que la designación pathovar es realmente injustificada y que
estamos tratando con una especie única notablemente versátil, Pseudomonas syringae. Este
debate ahora está siendo resucitado por el detalle emergente de la secuenciación genómica. Los
criterios para este premio fueron la importancia para la ciencia básica y el impacto en la
producción de alimentos y / o el medio ambiente: P. syringae obtiene una puntuación alta en
todos los aspectos.

El impacto económico de P. syringae está aumentando, con un resurgimiento de enfermedades

antiguas, incluida la mota bacteriana de tomate (pv. tomate; Shenge et al.,2007), y la aparición de
nuevas infecciones de importancia a nivel mundial, como el cancro sangrante del castaño de indias
(pv. esculi; Green et al.,2010). El Manual Europeo de Enfermedades de las Plantas (Smith
et al.,1988) describe 28 patovares, cada uno atacando a una especie huésped diferente. Ahora
podemos añadir pv. aesculi a esta lista. Varios pathovars causan problemas a largo plazo en los
árboles, a menudo a través de la producción de distorsiones y cancros (por ejemplo,
pathovars savastanoi y morsprunorum). Las infecciones de los cultivos anuales son más
esporádicas, y los brotes a menudo son causados por la siembra de semillas
contaminadas. Muchos informes destacan la naturaleza transmitida por semillas de P.
syringae,pero es un patógeno notablemente adaptativo, que emerge en algunos sitios
aparentemente extraños, como las aguas de deshielo de la nieve (Morris et al.,2007). Una vez que
se han establecido nuevas infecciones, dadas las condiciones favorables de lluvia y temperaturas,
los brotes de enfermedades a menudo son devastadores, como se observa con el tizón del halo de
frijol causado por la energía fotovoltaica. phaseolicola (Murillo et al.,2010).
La investigación sobre la biología molecular de la virulencia y la defensa de las plantas contra P.
syringae ha abierto nuevos conocimientos sobre la patogenicidad microbiana, no solo con
respecto a las plantas, sino también con un significado más general para las enfermedades
humanas. Pathovars phaseolicola y tomate han surgido como excelentes modelos para estudios
fundamentales sobre ataque bacteriano y defensa vegetal (Arnold et al.,2011; Preston,
2000). Ejemplos notables son los descubrimientos relativos a la respuesta hipersensible y la
patogenicidad(hrp)del grupo de genes que codifican el sistema de secreción de tipo III (véase la
Fig. 1), el tráfico de efectores y los objetivos del huésped para la supresión de la defensa (Huynh et
al.,1989; Jovanovic et al.,2011; Kvitko et al.,2009; Li et al.,2002; Zhang et al.,2010).

Pseudomonas syringae lidera el campo en el impacto de las tecnologías de secuenciación de alto

rendimiento en nuestra comprensión de la patogenicidad. Sorprendentemente, la predicción de
O'Brien et al. (2011) que,'. . . al menos dos docenas de nuevos genomas de P. syringae se lanzarán
este año",se ha demostrado que es correcto con la publicación del estudio histórico de Baltrus et
al. (2011). Hasta ahora, una característica quizás inesperada es que los patovares que colonizan
plantas fuertemente no relacionadas se están agrupando estrechamente, por ejemplo,
pv. savastanoi (olivo) y pv. phaseolicola (frijol) ambos se encuentran dentro del mismo
clado. Análisis genómico, iniciado por Joardar et al. (2005) y Lindeberg et al. (2008), tiene quizás el
mayor potencial para desentrañar los determinantes de la especificidad del huésped. A medida
que se completen más secuencias genómicas, se debe obtener más información sobre el papel
aún desconcertante de las proteínas efectoras y las toxinas en la definición del rango del huésped
dentro de la especie.

Pseudomonas syringae pathovars representa no solo la principal agrupación bacteriana patógena

de plantas, sino que también probablemente encabezaría las listas de patógenos de todos los
tiempos, incluidos hongos y oomicetes. La investigación sobre la biología efectora de los
patógenos filamentosos está muy por su lado a los avances realizados con P. syringae (Cunnac et
al.,2009; Hann et al.,2010; Oliva et al.,2010).

ALSTONIA SOLANACEARUM

Ralstonia solanacearum es probablemente la bacteria fitopatógena más destructiva del

mundo. Una de las razones de esto es que la especie R. solanacearum está compuesta por un
grupo muy grande de cepas que varían en su origen geográfico, rango de huésped y
comportamiento patógeno (Denny, 2006; Genin, 2010). Este grupo heterogéneo se reconoce hoy
en día como un "complejo de especies" que se ha dividido en cuatro filotipos principales
(agrupación filogenética de cepas). La especie en su conjunto tiene un rango de huéspedes muy
amplio, infectando a 200 especies de plantas en más de 50 familias, y es el agente causal de la
podredumbre marrón de la papa, el marchitamiento bacteriano del tomate, el tabaco, la
berenjena y algunos ornamentales, así como la enfermedad de Moko del plátano.

Ralstonia solanacearum es un patógeno transmitido por el suelo que infecta las plantas a través de
heridas, puntas de las raíces o grietas en los sitios de emergencia de la raíz lateral. Posteriormente,
la bacteria coloniza la corteza radicular, invade los vasos del xilema y llega al tallo y a las partes
aéreas de la planta a través del sistema vascular (Fig. 2). Ralstonia solanacearum puede
multiplicarse rápidamente en el xilema hasta densidades celulares muy altas, lo que lleva a
síntomas de marchitamiento y muerte de la planta.

El impacto económico directo de R. solanacearum es difícil de cuantificar, pero el patógeno es

extremadamente dañino debido a su amplia distribución geográfica y rango de huéspedes; solo en
la papa, es responsable de un estimado de US $ 1 mil millones en pérdidas cada año en todo el
mundo (Elphinstone, 2005). La incidencia de la enfermedad es particularmente dramática para la
agricultura en muchos países en desarrollo en regiones intertropicales en las que R.
solanacearum es endémica. En las áreas en las que el organismo tiene estado de cuarentena,
también es responsable de pérdidas importantes debido a las medidas reglamentarias de
erradicación y las restricciones a la producción adicional en tierras contaminadas. El manejo de la
enfermedad sigue siendo limitado y se ve obstaculizado por la facultad del patógeno de sobrevivir
durante años en suelos húmedos, estanques de agua, en restos de plantas o en huéspedes de
malezas asintomáticos, que actúan como reservorios de inóculos. La cría para la resistencia,
aunque efectiva en algunos casos, se ve obstaculizada por la amplia diversidad de las cepas
patógenas.

Como patógeno radicular y vascular, R. solanacearum es un sistema modelo para el estudio de la

patogenicidad bacteriana. La bacteria fue uno de los primeros genomas de patógenos de plantas
en ser secuenciados completamente (Salanoubat et al.,2002), y el desarrollo de patosistemas con
plantas modelo, como Arabidopsis,o la leguminosa Medicago truncatula ha facilitado los estudios
genéticos y moleculares tanto en la planta como en los socios bacterianos. La patogenicidad de R.
solanacearum se basa en un sistema de secreción de tipo III, y se han realizado muchos estudios
sobre este tema desde la primera descripción de un fenotipo mutante hrp por Boucher et
al. (1985). Se han identificado y caracterizado muchos otros factores patogénicos, cuya expresión
está orquestada por una molécula atípica de detección de quórum estructuralmente relacionada
con la familia del factor de señal difusible (DSF) (Flavier et al.,1997).

La investigación futura en este campo incluirá una mejor comprensión de las bases moleculares
subyacentes a la adaptación de este grupo versátil de cepas a una gama tan diversa de
huéspedes. Otra tarea importante a abordar es cómo nuestro creciente conocimiento de los
sofisticados mecanismos desarrollados por R. solanacearum para promover la susceptibilidad de
las plantas podría usarse para diseñar estrategias de protección novedosas y duraderas para
combatir esta devastadora enfermedad.

3. AGROBACTERIUM TUMEFACIENS

Hace más de un siglo, Smith y Townsend (1907) identificaron a Agrobacterium tumefaciens como
el agente causal del tumor de la vesícula de la corona, una de las enfermedades más graves de las
plantas que afectan a varias especies de cultivos en todo el mundo. En la naturaleza, esta bacteria
transmitida por el suelo induce crecimientos neoplásicos (Fig. 3) en los sitios de herida en las
plantas huésped y limita severamente el rendimiento del cultivo y el vigor del crecimiento. Este
efecto nocivo de A. tumefaciens ha contribuido indudablemente a una fuerza impulsora detrás de
la investigación duradera de Agrobacterium. Sin embargo, A. tumefaciens no es solo otro
fitopatógeno, sino que posee una característica muy rara: la capacidad de transformación
genética.
The ‘Eureka’ moment came in the late 1970s when Mary-Dell Chilton and Eugene Nester with their
colleagues demonstrated that the specific DNA segment (now known as the T-DNA) of the
bacterial tumour-inducing (Ti) plasmid was present in the genome of infected plant cells
(Chilton et al., 1977). This landmark discovery cast the spotlight on Agrobacterium as the first
organism capable of trans-kingdom gene transfer. Since then, a great deal has been learned about
the molecular mechanisms underlying A. tumefaciens-mediated genetic transformation, which has
emerged as a highly complex process regulated by numerous bacterial and host factors (reviewed
by Gelvin, 2010; Pitzschke and Hirt, 2010; Tzfira and Citovsky, 2002; Zupan et al., 2000). Briefly, A.
tumefaciens perceives phenolic compounds exuded from plant wound tissues and activates the
expression of several effectors, termed virulence (Vir) proteins. Some of these factors mediate the
generation of a single-stranded copy of T-DNA (T-strand) and its transport into the host cell
through a type IV secretion system. In addition to the T-strand, several Vir proteins are also
translocated into plant cells. These exported effectors, together with multiple host factors,
facilitate the nuclear import of the T-strand and its subsequent integration into the host genome.
Finally, genes involved in auxin and cytokinin biosynthesis are expressed from the integrated T-
DNA, leading to abnormal cell proliferation in the infected tissues and the formation of tumours,
i.e. crown galls (Fig. 3).

Aunque los detalles sobre su base molecular aún están surgiendo, el descubrimiento de la
transformación genética mediada por Agrobacteriumde las plantas marcó el comienzo de una
nueva era de la biología molecular de las plantas. En 1983, Chilton y sus colegas informaron que
un ADN T diseñado que lleva un gen extraño podría transferirse a las plantas de tabaco y
mantenerse a través de la regeneración (Barton et al.,1983). Desde esta primera demostración de
plantas transgénicas, se han logrado avances conceptuales y técnicos sustanciales para hacer que
la ingeniería genética de plantas mediada por Agrobacteriumsea más factible en la práctica diaria
de la investigación básica, así como de la biotecnología (Fig. 4). Por ejemplo, el advenimiento de
los vectores binarios, un sistema de dos replicones separados que albergan los genes T-DNA y
virulencia y funcionan tanto en Escherichia coli como en A. tumefaciens,ha hecho que sea mucho
más fácil manipular el T-DNA. Debido a su increíblemente amplia gama de huéspedes, que, en
condiciones de laboratorio, incluye la mayoría de los organismos eucariotas (Lacroix et al.,2006),
alta eficiencia y sofisticada tecnología de transformación moderna, A. tumefaciens es ahora un
vehículo de transformación de elección para la manipulación genética de la mayoría de las
especies de plantas, incluida la planta modelo Arabidopsis thaliana,así como numerosas especies
de hongos.

Agrobacterium tumefaciens nunca deja de sorprender a los biólogos y patólogos de

plantas. Incluso después de 100 años de investigación, todavía estamos descubriendo nuevos
mecanismos que subyacen a las interacciones de A. tumefaciens con sus huéspedes, y solo
estamos comenzando a comprender cuán verdaderamente inteligente es este patógeno. Por
ejemplo, estudios recientes han revelado que A. tumefaciens puede subvertir la maquinaria de
defensa del huésped para la promoción activa de la infección (Djamei et al.,2007; Zaltsman et
al.,2010). En el futuro previsible, por lo tanto, A. tumefaciens continuará sirviendo no solo como
una poderosa herramienta para la ingeniería genética de plantas, sino también como un excelente
organismo modelo para descifrar las interacciones huésped-patógeno.
XANTHOMONAS ORYZAE (ORYZAE)

El tizón bacteriano de la hoja (BLB), causado por Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo), se
encuentra tanto en regiones tropicales como templadas. El BLB también se encuentra en Australia,
África, América Latina, el Caribe y los Estados Unidos (Mew et al., 1993; Mizukami y Wakimoto,
1969). Se han reportado pérdidas de rendimiento del 10% al 50% de BLB (Ou, 1972). Los brotes de
BLB son más comunes durante la temporada de monzones en el sudeste de Asia y la India (Mew et
al., 1993). El arroz se introdujo para su cultivo en EE. UU. (Carolina del Norte) hace más de 200
años y se ha cultivado en otras partes de EE. UU. Durante más de 100 años. Aunque muchas
enfermedades del arroz se han introducido o desarrollado en el arroz durante la historia de su
cultivo en los EE. UU., Xoo no se ha establecido en los EE. UU. Los climas de las áreas productoras
de arroz en los EE. UU. Y las prácticas de cultivo de arroz de EE. UU. No son propicias para la
supervivencia a largo plazo o la propagación de Xoo. Por estas razones, Xoo presenta un riesgo
bajo para la agricultura estadounidense.

El BLB se controla de manera eficiente mediante el uso de cultivares de arroz resistentes. Sin
embargo, debido a que Xoo tiene la capacidad de expresar efectores que suprimen algunas
respuestas de defensa del huésped, a menudo esta resistencia finalmente se supera (Verdier et al.,
2011). Los genes de resistencia de la clase de receptores de reconocimiento de patrones que no
pertenecen al RD generalmente confieren una resistencia duradera porque reconocen firmas
microbianas conservadas que, cuando mutan, paralizan la virulencia del patógeno (Han et al.,
2011; Ronald y Beutler, 2010; Schwessinger y Ronald, 2012). El control de la enfermedad con
compuestos de cobre, antibióticos y otros productos químicos no ha demostrado ser eficaz (Mew,
1989; Singh et al., 1980).

Xanthomonas oryzae pv. oryzae es una bacteria gramnegativa con forma de bastoncillo. Produce
un pigmento soluble amarillo, llamado xantomonadina (Fig. 5) y polisacárido extracelular (EPS). El
EPS es importante para la protección de las bacterias contra la desecación y para la atenuación de
la dispersión transportada por el viento y la lluvia (Ou, 1972; Swings et al., 1990). Xoo se disemina
por los sistemas de agua de riego, las salpicaduras o la lluvia arrastrada por el viento, así como por
el rastrojo de arroz contaminado de la campaña anterior, que es la fuente más importante de
inóculo primario (Mizukami y Wakimoto, 1969; Murthy y Devadath, 1984). . Xoo infecta la hoja de
arroz típicamente a través de hidatodos en la punta de la hoja, tricomas rotos, márgenes foliares y
heridas en las hojas o raíces, se multiplica en los espacios intercelulares y entra en los vasos del
xilema (Fig.5) (Noda y Kaku, 1999; Ou, 1985; Park et al., 2010). A los pocos días de la infección, las
células bacterianas y EPS llenan los vasos del xilema y rezuman de los hidatodos, y forman gotas
de exudado en la superficie de la hoja, un signo característico de la enfermedad y una fuente de
inóculo secundario (Mew et al., 1993).

Similar a Xanthomonas campestris pv. campestris (Xcc), Xoo también produce una variedad de
factores de virulencia, incluidos EPS, enzimas extracelulares y efectores de tipo III, que son
esenciales para la virulencia (Mole et al., 2007). Xoo emplea dos tipos diferentes de factores de
detección de quórum, DSF y Ax21 (activador de la inmunidad mediada por Ax21), una pequeña
proteína secretada de tipo I procesada en el extremo N (Han et al., 2011; He et al., 2010).
Recientemente se ha demostrado un papel dual para Ax21 en la detección de quórum y en la
activación de la respuesta inmune innata del huésped (Han et al., 2011). Ax21 media la formación
de biopelículas, la motilidad y la virulencia. Mientras que el grupo de genes rpf (regulación de
factores de patogenicidad) es necesario para la detección de quórum mediada por DSF (Jeong et
al., 2008), los genes rax son necesarios para la detección de quórum mediada por Ax21 (Lee et al.,
2008). al., 2006). Ax21 se conserva ampliamente en todas las especies de Xanthomonas y en
géneros relacionados, y algunos de estos ortólogos también pueden activar la inmunidad mediada
por XA21 (Lee et al., 2009).

Se han completado las secuencias del genoma de tres cepas Xoo (MAFF311018, KACC10331,
PXO99A) (Lee et al., 2005; Ochiai et al., 2005; Salzberg et al., 2008) y se está realizando la
secuenciación del genoma de ocho cepas Xoo adicionales. (Verdier et al., 2011). El análisis
genómico comparativo de diferentes cepas de Xoo ha revelado un gran número de
reordenamientos genómicos y recombinaciones de genes efectores de tipo activador
transcripcional (TAL), así como un gran número de elementos de secuencia de inserción (IS)
(Ochiai et al., 2005; Ryan et al. al., 2011; Salzberg et al., 2008). Varios estudios genéticos han
sugerido que la actividad de los elementos IS y la recombinación entre genes efectores de TAL han
contribuido a la estructura de la raza diversa dentro de Xoo (Ochiai et al., 2005; Ponciano et al.,
2004; Rajeshwari y Sonti, 2000). El análisis comparativo de la secuencia genómica ha facilitado la
comprensión de la diversidad y evolución de Xoo (Salzberg et al., 2008). Las secuencias completas
del genoma también han facilitado el desarrollo de marcadores que son útiles para estudios
epidemiológicos.

5. PATHOVARS DE XANTHOMONAS CAMPESTRIS

Los patógenos de Xanthomonas campestris causan enfermedades de importancia agronómica en

todo el mundo, entre los más notables se encuentran Xanthomonas campestris pv. campestris
(Xcc), el agente causal de la pudrición negra de las crucíferas que afecta a todas las brassicas
cultivadas, X. campestris pv. vesicatoria (Xcv), ahora reclasificada como X. euvesicatoria, el agente
causal de la mancha bacteriana de pimiento y tomate, y X. campestris pv. malvacearum (Xcm,
ahora X. axonopodis pv. malvacearum), que causa una mancha angular en las hojas del algodón.
Las enfermedades causadas por estas bacterias son particularmente graves en regiones con un
clima cálido y húmedo, aunque la pudrición negra también es económicamente importante en las
regiones templadas, p. en Cornualles y otras áreas occidentales del Reino Unido. Xcc también es
importante como productor de xantano EPS, que se utiliza como aditivo alimentario y en las
industrias farmacéutica y de extracción de petróleo.

Los estudios de estas bacterias han tenido un impacto científico considerable, que no se ha
limitado a la disciplina de la patología vegetal molecular. El trabajo sobre Xcm proporcionó la
primera demostración para la hipótesis de que un patrón gen-por-gen gobierna las interacciones
entre patógenos bacterianos y plantas (Gabriel et al., 1986). El trabajo sobre Xcv estableció la base
genética de la activación de la resistencia a enfermedades en el pimiento, lo que llevó al
aislamiento de genes que especifican la avirulencia en cultivares de pimiento que contienen los
genes de resistencia Bs1, Bs2 o Bs3 (para manchas bacterianas) (Boch y Bonas, 2010; Minsavage et
al. al., 1990). AvrBs3 es el miembro paradigmático de la gran familia de proteínas efectoras de TAL
tipo III en Xanthomonas spp. Posteriormente se estableció que este efector se transloca al núcleo
de la célula vegetal, donde influye en la expresión génica al unirse a los promotores de la planta
(Boch y Bonas, 2010AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer a la Dra. Diane Hird por la distribución de la información de la
votación y la recopilación de los resultados de la votación.). El 'código' que rige el reconocimiento
del promotor por la mayoría de los efectores de esta familia se ha determinado (Fig. 6). El
conocimiento de este código ofrece un gran potencial para la biotecnología, p. Ej. mediante la
ingeniería de promotores con cajas para efectores TAL para impulsar la expresión de genes de
resistencia o permitiendo la generación de especificidades de unión al ADN diseñadas a medida.

El trabajo sobre Xcc condujo a la identificación de los genes involucrados en la biosíntesis de

xantano (Capage et al., 1987; Vorhölter et al., 2008) y el grupo de genes rpf, que actúa para
controlar la síntesis de enzimas extracelulares y xantano, y contribuye a virulencia. Los estudios de
la función de los productos del gen Rpf llevaron al descubrimiento del sistema de señalización
célula-célula mediado por DSF, que posteriormente se identificó como un ácido graso insaturado
en cis (Ryan y Dow, 2011). Los genes rpf implicados en la síntesis y percepción de DSF se conservan
en todas las xantomonas, incluidas Xylella fastidiosa y Stenotrophomonas spp., Algunas de las
cuales son patógenos humanos nosocomiales. Además, la señalización DSF controla la virulencia
en algunas, pero no en todas, estas bacterias, aunque la función precisa difiere entre los
organismos (Ryan y Dow, 2011). RpfG, la proteína reguladora involucrada en la transducción de
señales DSF, contiene un dominio histidina-ácido aspártico-glicina-tirosina-prolina (HD-GYP). Los
estudios en Xcc fueron los primeros en establecer la función reguladora de un regulador de
dominio HD-GYP y su actividad enzimática como una fosfodiesterasa que degrada el segundo
mensajero cíclico monofosfato de di-guanosina (diGMP) (Ryan et al., 2006). Estas observaciones
han contribuido a comprender la señalización cíclica de di-GMP en muchos organismos, ya que el
dominio HD-GYP se conserva ampliamente en bacterias, incluidos patógenos vegetales, animales y
humanos.

Xanthomonas axonopodis pv. manihotis

El género Xanthomonas consta actualmente de 20 especies que incluyen X. axonopodis (Vauterin

et al., 2000). Se han definido seis grupos genómicos distintos dentro de X. axonopodis, con
muchos patovares que causan enfermedades económicamente importantes en diferentes plantas
hospedadoras de importancia agronómica (Rademaker et al., 2005; Young et al., 2008).

La yuca (Manihot esculenta) es el alimento básico de casi 600 millones de personas en las regiones
tropicales del mundo. Xanthomonas axonopodis pv. manihotis (Xam) es el agente causal de la
broca, una enfermedad importante, endémica en áreas tropicales y subtropicales. Esta
enfermedad foliar y vascular afecta gravemente la producción de yuca en todo el mundo. Las
pérdidas de entre el 12% y el 100% afectan tanto el rendimiento como el material de siembra
(Lozano, 1986; Verdier et al., 2004). En los últimos años, se ha informado de una recurrencia
significativa de la enfermedad en diferentes regiones de África y Asia. Xam induce una amplia
combinación de síntomas, que incluyen lesiones angulares de las hojas, tizón, marchitez, exudados
del tallo y cancro del tallo (Figuras 7 y 8). La resistencia del huésped sigue siendo la forma más
eficaz de controlar esta enfermedad. Sin embargo, no se está desarrollando ninguna estrategia de
mejoramiento para el control de la enfermedad de la broca. Hasta ahora solo se han identificado
dos genes de resistencia a la broca de la mandioca (C. López, comunicación personal, Universidad
Nacional, Bogotá, Colombia). Las respuestas de defensa de las plantas a Xam se han caracterizado
bien (Fig. 9) (Boher y Verdier, 1995; Boher et al., 1997; Kpémoua et al., 1996). Se han desarrollado
y utilizado herramientas genómicas para la yuca, como una gran base de datos de etiquetas de
secuencia expresada (EST) y un microarreglo de yuca, para estudios de expresión de plantas Xam
(Lopez et al., 2004, 2005).

La patogenicidad de Xam se basa, en parte, en un sistema de secreción de tipo III que transloca los
efectores a las células vegetales. Se ha demostrado un fuerte efecto en la patogenicidad de Xam
para un pequeño número de efectores, incluido el efector tipo activador transcripcional (A. Bernal,
comunicación personal, Universidad de Los Andes, Bogotá, Colombia). Se han informado
diferentes patotipos de Xam en diferentes países de África y América del Sur (Restrepo et al.,
2000a; Wydra et al., 2004), y los estudios que utilizan métodos de huellas dactilares de ADN han
demostrado que las poblaciones de patógenos de Xam son variables tanto dentro como a través
de África. , América del Sur y Asia (Restrepo y Verdier, 1997; Restrepo et al., 2000b; Verdier et al.,
1993). En Colombia se ha demostrado la existencia de una diferenciación geográfica de las cepas
Xam en diferentes ecozonas (Restrepo y Verdier, 1997). El intercambio de materiales de yuca
contaminados ha contribuido a la migración de cepas y, en consecuencia, ha influido en la
estructura genética de las poblaciones de Xam. Los cambios climáticos también pueden influir en
la diversidad genética y la estructura de la población de Xam (Restrepo et al., 2000b).

Xam se considera un organismo de cuarentena en todos los países que cultivan yuca. Se ha
empleado un procedimiento simple y rápido para identificar rápidamente las cepas de Xam (Ojeda
y Verdier, 2000; Verdier et al., 1998), y se puede implementar fácilmente para certificar materiales
vegetales.

Recientemente, se completó la secuenciación de un genoma de Xam (cepa colombiana CIO151) en

la Universidad de los Andes (Bogotá, Colombia) y la anotación está en progreso a través del
consorcio francés Xanthomonas (http://www.reseau-xantho.org, http://www.xanthomonas.org).
El acceso a este y los siguientes genomas de Xam debería abrir nuevas aplicaciones para la
genómica comparativa y funcional de Xam, y acelerará el desarrollo de nuevas técnicas de
tipificación molecular útiles para estudios epidemiológicos y filogenéticos de Xam, así como
cebadores de diagnóstico. Queda mucho por hacer para mejorar nuestra capacidad de combatir
esta enfermedad de las plantas de importancia económica.

7. ERWINIA AMYLOVORA
Erwinia amylovora causa la enfermedad del fuego bacteriano en manzanas, peras, membrillos,
moras, frambuesas y muchas plantas ornamentales rosáceas silvestres y cultivadas (Vanneste,
2000). La enfermedad se desarrolla esporádicamente, pero, en ocasiones, es muy destructiva,
especialmente en árboles frutales jóvenes que pueden morir por infecciones que rodean el tronco
o el portainjerto. El patógeno se distribuye ampliamente en regiones templadas en las que
prosperan las plantas rosáceas. Inicialmente se describió como Micrococcus amylovorus y luego
como Bacillus amylovorus (Burrill), bajo la suposición errónea de que destruye el almidón. Es
gramnegativo, en forma de bastoncillo y móvil con flagelos peritricosos. Fue rebautizado como
Erwinia amylovora (Burrill) Winslow et al. a principios del siglo XX y sigue siendo la especie tipo del
género (Lelliott y Dickey, 1984). Las bacterias estrechamente relacionadas que provocan síntomas
que recuerdan al fuego bacteriano, en particular, pero no exclusivamente, en la pera, se han
descrito como nuevas especies, p. Ej. E. pyrifoliae (Kim et al., 1999) y E. piriflorinigrans (Lopez et
al., 2011).

Erwinia amylovora es de gran importancia histórica para los fitobacteriólogos, ya que fue la
primera bacteria que se demostró claramente que causaba enfermedades en las plantas poco
después del trabajo pionero de Pasteur y Koch sobre patógenos bacterianos de humanos y
animales a fines del siglo XIX (ver Griffith et al., 2003 para los trabajos pioneros de Burrill, Arthur y
Waite). Por lo tanto, se hace referencia a E. amylovora con razón como la "principal bacteria
fitopatógena".

Los síntomas del fuego bacteriano se informaron por primera vez en huertos cercanos a la ciudad
de Nueva York. A partir de ahí, el patógeno se extendió hacia el oeste y a través de los continentes,
particularmente durante el siglo XX. Aunque E. amylovora está ahora muy extendida, las estrictas
regulaciones de cuarentena contra el movimiento de materiales vegetales rosáceos continúan, en
efecto, para prevenir la introducción de E. amylovora en áreas libres, o potencialmente libres, del
patógeno.

El manejo del fuego bacteriano se basa en el saneamiento, las prácticas culturales y el uso de un
número limitado de bactericidas y productos de control biológico (Johnson y Stockwell, 1998),
principalmente para combatir el tizón de las flores. Un análisis de los materiales probados para el
control en los últimos años en el este de EE. UU. Concluyó que, a pesar de más de dos siglos de
conocimiento y "enormes esfuerzos de investigación, el control efectivo sigue siendo un objetivo
difícil de alcanzar" (Ngugi et al., 2011). Además, la estreptomicina, que se introdujo hace más de
50 años, sigue siendo el material de control más eficaz en áreas en las que están presentes cepas
sensibles de E. amylovora. Sin embargo, en muchas áreas, prevalecen las cepas resistentes o las
regulaciones contra el uso de antibióticos en la agricultura vegetal excluyen el uso de
estreptomicina. El desarrollo de resistencia genética, particularmente en portainjertos y vástagos
de manzana, es prometedor para el futuro (Norelli et al., 2003).
Curiosamente, el genoma de E. amylovora se encuentra entre las bacterias patógenas de plantas
más pequeñas secuenciadas hasta ahora, con solo 3,89 Mb (Sebaihia et al., 2010). Su pequeño
tamaño es coherente con la falta de herramientas que degraden las células vegetales, que son
comunes a la mayoría de las otras bacterias fitopatógenas, p. Ej. enzimas que degradan la pared
celular y toxinas de bajo peso molecular. Sus herramientas patológicas más importantes parecen
ser componentes de la isla de patogenicidad de hrp y los exopolisacáridos amylovoran y levan (Oh
y Beer, 2005). Las proteínas DspA / E y HrpN secretadas de tipo III son esenciales para la
patogenicidad (Bocsanczy et al., 2008), mientras que aproximadamente 20 proteínas adicionales
que secretan o regulan la expresión de proteínas Hrp también desempeñan un papel. El
amilovorán y el levano participan en la formación de biopelículas y su patogenicidad (Koczan et al.,
2009). Recientemente, se dispone de genomas de varias cepas y especies estrechamente
relacionadas con E. amylovora. Las comparaciones bioinformáticas indudablemente revelarán
bases genéticas adicionales para la capacidad de virulencia del patógeno del fuego bacteriano.

Los frutos en desarrollo en la Fig. 10 exhiben un empapado de agua gris verdoso típico de la
infección por fuego bacteriano, que precede a la necrosis, que es evidente en las flores muertas en
la parte inferior izquierda y superior derecha de la figura. Cabe señalar varias gotas de exudado de
flores y frutos infectados, que contienen miles de millones de células en una matriz de
polisacáridos y savia de plantas. La infección de los racimos de flores a menudo conduce a
pérdidas devastadoras para los productores de frutas de pepita.

En la Fig. 11, los dos círculos externos representan los genes de E. amylovora en las hebras
delantera (más externa) y complementaria del ADN cromosómico, respectivamente. Los genes en
azul han predicho ortólogos en E. coli K12, mientras que los genes en rojo no. Los loci de color
naranja, amarillo y violeta son genes de ARN. Los círculos internos representan los genes ortólogos
predichos de organismos relacionados. El púrpura y el rojo indican genes de patógenos vegetales
enterobacterianos, Yersinia naranja, E. coli negra, Shigella amarilla, Salmonella verde,
endosimbiontes enterobacterianos azul oscuro (p. Ej., Sodalis glossinidius) y Pseudomonas
syringae azul claro. ortólogo. El círculo más interno representa las coordenadas del genoma. Los
dos plásmidos dentro del diagrama cromosómico siguen el mismo esquema de color que los dos
círculos externos del genoma del cromosoma.

XYLELLA FASTIDIOSA

Xylella fastidiosa (Xanthomonadales, Xanthomonadaceae) es una bacteria gramnegativa, no

flagelada, limitada por el xilema y patógena nutricional asociada con varias enfermedades
importantes de las plantas, incluida la enfermedad de la vid de Pierce (PD), la clorosis variegada de
cítricos (CVC) y la enfermedad de quemaduras de las hojas de los almendros (ALSD) . El olmo, el
roble, la adelfa, el arce, el sicomoro, el café, el melocotón, la mora, la ciruela, el bígaro, la pera y la
nuez son también otras especies hospedadoras de la bacteria. Hay una sola especie en el género,
pero diferentes cepas han sido bien caracterizadas como patotipos, y se han reportado infecciones
cruzadas entre diferentes hospedadores y cepas, pero sin el desarrollo de síntomas de la
enfermedad.
Xylella fastidiosa fue el primer fitopatógeno en tener su genoma completamente secuenciado
(Simpson et al., 2000). El tamaño del genoma cambia de 2475 a 2731 kb entre cepas y consta de
un cromosoma circular y plásmidos. Además del patotipo 9a5C (CVC), Temecula-1 (PD) y otros
(incluidos Dixon, Ann1, M12, M23 y GB514) ahora se han secuenciado completamente. Los análisis
de todo el genoma entre las cepas han revelado genes únicos para cada cepa (60 de 9a5c, 54 de
Dixon, 83 de Ann1 y nueve de Temecula-1). Los indeles y los genes específicos de cepas son la
principal fuente de variación entre cepas. El genoma de la cepa Temecula-1 de la enfermedad de
Pierce representa el genoma ancestral de X. fastidiosa (Doddapaneni et al., 2006). Durante los
últimos 10 años, el creciente número de publicaciones relacionadas con la información genómica
ha ampliado considerablemente nuestro conocimiento sobre la bacteria y sus patosistemas
(Chatterjee et al., 2008).

Xylella fastidiosa no tiene un sistema de secreción de tipo III y, por lo tanto, se supone que este
patógeno no transloca los efectores a las células vegetales para provocar una respuesta del
huésped. Esta hipótesis se apoya en el hecho de que, en los vasos del xilema, hay sólo fibra y
células muertas, y el patógeno es introducido en este tejido por su vector, el saltahojas
francotirador (Homoptera, Cicadellidae). Sin embargo, X. fastidiosa tiene sistemas de secreción
activos de tipo I y tipo II, que podrían estar asociados con la bomba de eflujo y la secreción de
enzimas hidrolíticas, respectivamente, lo que permite el movimiento lateral de la bacteria a través
de las membranas de las fosas y la digestión de las paredes celulares de las plantas.

El desarrollo de síntomas en enfermedades causadas por X. fastidiosa está estrictamente asociado

con la capacidad de la bacteria para propagarse, colonizar y bloquear los vasos del xilema. Las
colonias crecen en biopelículas, que pueden ocluir los vasos del xilema y reducir el transporte de
agua y nutrientes. Las diferentes virulencias exhibidas por las cepas de X. fastidiosa a menudo se
asocian con diferencias en sus habilidades para diseminarse, colonizar y bloquear los vasos del
xilema. Los pili de tipo I y tipo IV están involucrados en la motilidad y migración de espasmos, y la
formación de adhesión y biopelícula, respectivamente. Las biopelículas son importantes para que
este patógeno sobreviva en ambientes con alta turbulencia, presión diferencial y escasa
disponibilidad de nutrientes, como los vasos del xilema y el intestino anterior de los insectos.

9. DICKEYA (DADANTII Y SOLANI)

En 1995, Erwinia chrysanthemi se transfirió al nuevo género Dickeya y se dividió en seis especies:
D. dianthicola, D. dadantii, D. zeae, D. chrysanthemi, D. paradisiaca y D. dieffenbachiae (Samson et
al., 2005). Desde entonces, ha quedado claro que algunas cepas no pertenecen a ninguna de estas
especies y pueden constituir especies nuevas, p. Ej. 'D. solani ’(Parkinson et al., 2009; Sławiak et
al., 2009). Todas las Dickeya spp. causan enfermedades económicamente importantes en
diferentes plantas hospedantes en todo el mundo, incluidas 10 familias de monocotiledóneas y 16
de dicotiledóneas (Ma et al., 2007; Samson et al., 2005). Sin embargo, D. dadantii y 'D. solani ’han
sido seleccionados aquí por dos razones muy diferentes.
Dickeya dadantii causa enfermedades principalmente en ambientes tropicales y subtropicales y
tiene una amplia gama de hospedadores, incluyendo Saintpaulia y papa (Samson et al., 2005) (Fig.
14). El motivo de su inclusión es que D. dadantii cepa 3937 (Dda3937) ha sido la cepa de Dickeya
preferida para los estudios moleculares durante más de 25 años (Diolez y Coleno, 1985). Estos
estudios han sido fundamentales en nuestra comprensión de la patogénesis de las plantas
bacterianas, incluidas las funciones de las exoenzimas y el catabolismo del azúcar, el transporte de
hierro, la secreción y la regulación. , complementando estudios relacionados en otras 'erwinias de
pudrición blanda' (incluyendo Pectobacterium carotovorum y P. atrosepticum - ver la siguiente
sección) (Hommais et al., 2008; Kazemi-Pour et al., 2004; Lemanceau et al., 2009; Rodionov et al.,
2009; al., 2004; Toth et al., 2003; Venkatesh et al., 2006; Yang et al., 2002). Otras áreas de estudio
recientes incluyen la defensa de las plantas y la respuesta de patógenos a la defensa (Antunez-
Lamas et al., 2009; Fagard et al., 2007; Li et al., 2009; Segond et al., 2009; Yang et al., 2010 ),
patogénesis en el pulgón del guisante (Costechareyre et al., 2010) y la interacción entre
fitopatógenos y patógenos humanos en plantas (Yamazaki et al., 2011). La disponibilidad de una
secuencia del genoma para Dda3937, anotada a través de un consorcio internacional, combinada
con enfoques de genómica funcional y biología de sistemas, está ampliando nuestro conocimiento
de este y otros patógenos relacionados (Babujee et al., 2007; Glasner et al., 2011; Kepseu et al.,
2011; Kepseu et al. al., 2010; Yang et al., 2010) (Fig.14).

El nombre "D. solani ’aún no ha sido aceptado oficialmente. Sin embargo, el repentino ascenso a la
prominencia de esta "especie" en la producción europea de papa ha hecho que valga la pena
incluirla (Fig. 15). La 'especie' se reconoció por primera vez en la papa alrededor de 2005,
posiblemente transfiriendo hospedante de una planta ornamental, y desde entonces se ha
extendido a muchas regiones productoras de papa en Europa y más allá (Sławiak et al., 2009; Toth
et al., 2011; Tsror (Lahkim) et al., 2009). Además, en algunas regiones, parece haber desplazado a
los patógenos de 'pudrición blanda' existentes, posiblemente como resultado de su mayor
agresividad y / o modo de infección (Czajkowski et al., 2010; Toth et al., 2011) (Fig. dieciséis). En
2010, Escocia se convirtió en el primer país en introducir legislación en un intento por mantener su
industria de semillas libre de este patógeno; una estrategia que hasta ahora ha tenido éxito. 'D.
solani 'causa enfermedades en un rango de temperaturas, propicio para el clima europeo actual,
pero también muestra una mayor agresividad en condiciones más cálidas, lo que genera
preocupaciones de que el cambio climático podría conducir a un aumento de los problemas de
enfermedades en el futuro (Sławiak et al., 2009; Tsror ( Lahkim) et al., 2009). Se sabe poco sobre la
biología de "D. solani ’, pero los científicos (incluidos los que estudian Dda3937) están trabajando
juntos para comprender mejor la biología de este patógeno y su control.

PECTOBACTERIUM CAROTOVORUM (Y P. ATROSEPTICUM)

Pectobacterium carotovorum (Pcc) y Pectobacterium atrosepticum (Pca) se clasificaron

originalmente como Erwinia carotovora subespecie carotovora y subespecie atroseptica,
respectivamente. Estas especies (o subespecies) eran miembros del grupo de la pudrición blanda
de las erwinias y están estrechamente relacionadas taxonómicamente con Erwinia chrysanthemi
(reclasificada recientemente como varias especies de Dickeya; consulte la sección anterior).
Pectobacterium carotovorum tiene una amplia distribución geográfica, mientras que la Pca se
limita en gran medida a climas más fríos (Pérombelon, 2002; Pérombelon y Kelman, 1980;
Pérombelon y Salmond, 1995; Salmond, 1992; Toth et al., 2003). El Pcc es el agente etiológico de
las enfermedades de la pudrición blanda de varias plantas de cultivo, y el Pca es de particular
importancia en la enfermedad de la pata negra, de importancia comercial, de la papa en las
regiones templadas (Fig.17) (Pérombelon, 2002; Pérombelon y Kelman, 1980). Estas
pectobacterias de pudrición blanda fueron patógenos 'modelo' importantes en los primeros días
del análisis genético de la fitopatogenia. Su relación taxonómica con E. coli (familia
Enterobacteriaceae) permitió la fácil transferencia, o desarrollo, de muchas herramientas
genéticas de E. coli para permitir el análisis molecular de la virulencia (Fig. 18) (véase, por ejemplo,
Diolez y Coleno, 1985; Hinton et al., 1989; Kotoujansky, 1987; Mulholland y Salmond, 1995; Toth
et al., 1993, 1997). Esta manejabilidad genética sustenta los primeros estudios sobre la estructura
y las funciones de virulencia de las enzimas que degradan la pared celular de las plantas (PCWDE);
particularmente pectinasas, celulasas y proteasas variadas (Hinton et al., 1990; Kotoujansky, 1987;
Liu et al., 1994). La vía catabólica central para la degradación y asimilación de la pectina vegetal
por el patógeno fue investigada extensamente. Además, el análisis de las funciones de los PCWDE
en la virulencia condujo al descubrimiento de los sistemas de secreción enzimática (vías secretoras
de tipo I y tipo II) y a la apreciación fundamental de que los sistemas de secreción de proteínas
operan mediante mecanismos comunes en la patogénesis molecular de patógenos vegetales y
animales ( Evans et al., 2009; Salmond, 1994; Wharam et al., 1995). Este reconocimiento de temas
comunes en patógenos de plantas y animales está ahora muy extendido.

Además del papel de la síntesis y secreción de PCWDE en la virulencia, el análisis de los

mecanismos de regulación de PCWDE en Pcc descubrió el fenómeno de 'detección de quórum' a
través del cual el patógeno controla la elaboración de los determinantes de virulencia en concierto
con la densidad de población de células bacterianas (Barnard et al. 2007; Coulthurst et al., 2007;
Jones et al., 1993; Liu et al., 2008; Pirhonen et al., 1993; Whitehead et al., 2001). confirmado por
estudios sobre plantas modificadas genéticamente (Dong et al., 2001; Toth et al., 2004). El control
de los factores de virulencia dependiente de la densidad, modulado por moléculas de señalización
intercelular de N-acil homoserina lactona de libre difusión, es ahora un rasgo bien establecido de
varios patógenos de plantas y animales (Waters y Bassler, 2005). Además, Pcc fue una de las
primeras bacterias que se demostró que produce ácido 1-carbapen-2-em-3-carboxílico, un
miembro de la clase carbapenem de antibióticos b-lactámicos, y la producción de este antibiótico
está regulada conjuntamente con el PCWDE. factores de virulencia a través de la detección de
quórum (Barnard et al., 2007; Coulthurst et al., 2005). Se ha demostrado mediante estudios
transcriptómicos in planta que la detección de quórum juega un papel esencial durante la
infección de plantas en el control de varios cientos de genes que codifican diversos productos que
impactan en la fisiología de la patogénesis de las plantas (Liu et al., 2008). Estos genes codifican
rasgos como múltiples vías de secreción de proteínas (incluidas las máquinas de tipo II, III, IV y VI),
la producción de metabolitos secundarios y una interesante selección de proteínas de función
desconocida. Los estudios sobre la regulación de PCWDE también han demostrado un papel clave
para el control postranscripcional de la expresión génica a través del sistema RsmAB (Liu et al.,
1998; Mukherjee et al., 2000), otro sistema regulador que se ha demostrado que ocurre en otras
plantas. y patógenos animales.

Pectobacterium atrosepticum fue el primer fitopatógeno enterobacteriano en ser secuenciado

genómicamente y, en ese momento, esto descubrió varios rasgos inesperados previstos en el
patógeno, incluida la posesión de máquinas de secreción de tipo IV y VI, la producción de nuevas
toxinas de metabolitos secundarios y la capacidad de fijación de nitrógeno. (Bell et al., 2004; Liu et
al., 2008; Mattinen et al., 2008). Además, la secuencia del genoma destacó las fascinantes
relaciones evolutivas entre esta planta enterobacteriana. patógenos y patógenos animales
relacionados taxonómicamente. En particular, se ha demostrado que Pca porta una serie de islas
genómicas, algunas de las cuales son lugares obvios de virulencia y genes de adaptación ecológica
adquiridos por transferencia horizontal. La información genómica ahora está disponible para las
cepas de Pcc y otras especies de "ex Erwinia" ahora reclasificadas en el género Dickeya (ver la
sección anterior; Glasner et al., 2008; Ma et al., 2007).

Los estudios ecológicos de Pcc (y Pca) han sido clásicamente fenomenológicos (Pérombelon, 2002;
Pérombelon y Kelman, 1980). Sin embargo, estudios recientes han demostrado papeles
importantes para proteínas específicas en la posible diseminación ecológica de Pcc por insectos
vectores, como Drosophila. Curiosamente, la mosca también se beneficia de esta interacción con
el fitopatógeno mediante la estimulación del sistema inmunológico innato de los insectos (Basset
et al., 2003; Muniz et al., 2007).

Finalmente, además de sus impactos agrícolas, no debemos ignorar el significado traslacional de

larga data de Pectobacterium spp. Por ejemplo, una L-asparaginasa periplásmica de Pcc de
pudrición blanda se usa clínicamente en el tratamiento de leucemias linfocíticas agudas e,
históricamente, algunas Erwinia spp recombinantes relacionadas se han considerado como
posibles herramientas para la fabricación biotecnológica de vitamina C (Robert-Baudouy, 1991 ).

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer a la Dra. Diane Hird por la distribución de la información de la
votación y la recopilación de los resultados de la votación.