Sinapsis
Sinapsis
Sinapsis
Neurociencia
Conductual
Garikoitz Azkona Mendoza
Maider Muñoz Culla
Eider Pascual Sagastizabal
Garikoitz Beitia Oyarzabal
Oscar Vegas Moreno
Fundamentos de
Neurociencia Conductual
Hiri-antolamenduko Plan Orokorraren
(HAPO) aurretiko Txosten Teknikoa
Cip. Biblioteca Universitaria
Fundamentos de neurociencia conductual [Recurso electrónico] / Garikoitz Azkona Mendoza …[et
al.]. – Datos. – [Leioa] : Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Unibertsitatea, Argitalpen Zerbi-
tzua = Servicio Editorial, [2022]. – 1 recurso en línea : PDF (143 p.). – (Unibertsitateko Eskuliburuak =
Manuales Universitarios)
Modo de acceso: World Wide Web.
ISBN: 978-84-1319-426-4.
1. Neurociencias. 2. Sistema nervioso. 3. Psicobiología. I. Azkona Mendoza, Garikoitz, coautor.
(0.034) 612.8
(0.034) 159.929
Debekatuta dago liburu hau osorik edo partez kopiatzea, bai eta tratamendu infor-
matikoa ematea edo liburua edozein modutan transmititzea, dela bide elektronikoz,
mekanikoz, fotokopiaz, erregistroz edo beste edozein eratara, baldin eta copyrighta-
ren jabeek ez badute horretarako baimena aldez aurretik eta idatziz eman.
Índice
Introducción. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
3
Índice
4
Introducción
Introducción
Los apuntes que se presentan a continuación pretenden ofrecer al estudiante una guía
para abordar la asignatura de Fundamentos de Neurociencia Conductual. Esta asignatura
tiene como objetivo conocer las bases neurofisiológicas que subyacen a la conducta. Es, así,
una materia básica para poder abordar el estudio del resto de las asignaturas que configuran
el bloque o módulo formativo «Bases Biológicas de la Conducta» en la Facultad de Psicolo-
gía de la Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU). Este mó-
dulo pretende que los estudiantes comprendan la relación comportamiento-sistema nervioso
a través de las aportaciones que la neurociencia ofrece a la comprensión de la conducta hu-
mana, para poder así integrar esta perspectiva en la explicación del comportamiento y de los
procesos mentales.
Este texto se divide en cinco unidades didácticas, siguiendo la misma estructura que pre-
senta la asignatura de Fundamentos de Neurociencia Conductual que se imparte en el grado
de Psicología de la UPV/EHU.
5
FUNDAMENTOS DE NEUROCIENCIA
ÍNDICE CONDUCTUAL
Unidad 1.
Conocer e identificar la organización estructural y funcional de las células del Sistema Nervioso.
Objetivos
El objetivo de esta unidad es, en primer lugar, presentar al estudiante el área de conocimiento de la
Psicobiología, enfatizando su carácter plural y defendiendo un concepto amplio de la misma, lejos
de cualquier reduccionismo explicativo del comportamiento. Dentro de esta área de conocimiento,
la asignatura de Fundamentos de Neurociencia Conductual surge como un primer paso necesario
en el estudio de las bases biológicas de la conducta. La asignatura se sitúa además en el contexto del
plan de estudios de Psicología, y en relación con otras asignaturas de la misma área. En segundo lu-
gar, otro objetivo de esta unidad es que los alumnos conozcan las células que componen el sistema
nervioso describiendo la morfología de la neurona y de forma general, la función de cada una de las
partes que la componen. Asimismo, se estudiará la estructura y función de las células de la glía. Esta
unidad consta de dos temas teóricos y no incluye ninguna práctica.
Temas
Cuestionario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
6
Unidad 1. Células del Sistema Nervioso: estructura y función
Tema 1.
Introducción a la Psicobiología
Figura 1.1
Representación esquemática del Sistema Complejo Adaptativo.
Imagen tomada de (Abril Alonso et al., 2001)
7
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Pinel señala en su manual BioPsicología (Pinel, 2007), por ejemplo, que son 6 las ra-
mas principales de la Psicobiología: psicología fisiológica, psicofarmacología, neuropsicolo-
gía, psicofisiología, neurociencia cognitiva y psicología comparada. Sin embargo, podemos
encontrar clasificaciones más complejas, como la que presenta Rosenzweig en su manual Psi-
cología Biológica (Figura 1.2).
Si bien en algunos casos estas disciplinas que acoge la Psicobiología presentan algún
grado de solapamiento, podemos considerar que han llegado a un desarrollo propio sufi-
ciente, como para ser consideradas disciplinas independientes.
8
Unidad 1. Células del Sistema Nervioso: estructura y función
Figura 1.2
Relaciones de la Psicología biológica con otros campos de estudio.
Imagen tomada de (Rosenzweig, Breedlove, & Watson, 2005)
9
Fundamentos de Neurociencia Conductual
tre del 1er curso. Junto con la asignatura Evolución y Conducta (6 créditos ECTS) que se
imparte también en el primer cuatrimestre del 1er curso, esta asignatura constituye el primer
contacto del alumno con la Psicobiología y es una asignatura básica para la comprensión de
las siguientes asignaturas de esta Área de Conocimiento: Psicología Fisiológica y Fundamen-
tos de Neuropsicología y Psicofarmacología (Tabla 2.1).
Tabla 2.1
Asignaturas adscritas al área de Psicobiología impartidas en la Facultad de Psicología
de la Universidad del País Vasco, para optar al título de graduado/a en Psicología
10
Unidad 1. Células del Sistema
Índice
Nervioso: estructura y función
Tema 2.
1. Macromoléculas orgánicas
La materia viva está formada principalmente por 4 elementos: hidrogeno (H), carbono
(C), nitrógeno (N) y oxígeno (O). Los elementos simples se unen formando compuestos o
moléculas, y los compuestos fundamentales de la materia viva se clasifican en dos grandes
grupos, compuestos inorgánicos y orgánicos.
Monosacáridos
En estado sólido son sustancias blancas de sabor dulce, cristalino y solubles en agua. En
su composición se encuentran tantas moléculas de agua (H2O) como átomos de carbono
(C), por esta razón se les denomina también Hidratos de Carbono.
11
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Glucosa
Oligosacáridos
Glúcidos formados por dos o más monosacáridos pero menos de diez. En la naturaleza
normalmente los disacáridos se forman por la unión de dos hexosas. Son de sabor dulce, cris-
talino y solubles en agua.
12
Unidad 1. Células del Sistema Nervioso: estructura y función
Polisacáridos
Los polisacáridos no tienen forma cristalina, no son solubles en agua y a menudo se acu-
mulan a modo de almidón en plantas y como glucógeno en animales.
1. Función energética: La mayor parte de la energía metabólica que necesitan los ani-
males la obtienen de los glúcidos. En metabolismo, se descomponen hasta CO2 y H2O. En
esta descomposición se libera la energía que necesitan las células.
1.2. Lípidos
a) Ácidos grasos.
b) Saponificables:
b.1. Lípidos simples.
b.2. Lípidos complejos.
c) Insaponificables.
13
Fundamentos de Neurociencia Conductual
a) Ácidos grasos
b) Saponificables
Grasas (triglicéridos: glicerina + 3 ácidos grasos). El organismo los utiliza como fuente
de energía y se acumulan de esta manera en los tejidos grasos. Los ácidos grasos que partici-
pan en la composición de las grasas tienen siempre el doble de átomos de C.
b.2. Complejos: poseen además N, P, azufre (S) o algún compuesto como los glúcidos.
Fosfolípidos (glicerina+ 2 ácidos grasos + ácido fosfórico). Entre otras funciones, cum-
plen una función estructural: la mielina de las neuronas y las membranas biológicas.
Glucolípidos: no son tan abundantes como los fosfolípidos en las membranas de las célu-
las, pero se piensa que cumplen importantes funciones específicas en ellas.
c) Insaponificables
Carecen de ácidos grasos. Son bipolares. Se encuentran en cantidades menores que los
lípidos complejos en células y tejidos, pero pueden tener actividades biológicas como hor-
monas, vitaminas, etc.
14
Unidad 1. Células del Sistema Nervioso: estructura y función
Prostaglandinas: sustancias que producen casi todos los tejidos de los animales y que
ejercen de moduladores. A pesar de no conocer las bases moleculares de las principales accio-
nes, sabemos que participan en múltiples procesos: aumento de la inflamación, control del
flujo sanguíneo de algunos tejidos, modulación de la transmisión sináptica...
1.3. Proteínas
Los principales componentes celulares y representan el 50% o más del peso húmedo de
las células. Se encuentran en cualquier lugar de la célula y son imprescindibles en su estruc-
tura y función. Por este motivo, existen múltiples tipos de proteínas, cada una de las cuales
está especializada en una función biológica concreta. Todas tienen C, H, O y N y la mayoría
también S. Además, pueden formar parte otros elementos: P, hierro (Fe), zinc (Zn) y cobre
(Cu).
Son polímeros cuyos monómeros son aminoácidos, por lo que las proteínas están for-
madas por aminoácidos.
Aminoácidos
Compuestos orgánicos formados por los grupos carboxilo (–COOH; ácido) y amino
(–NH2). Los aminoácidos se unen por enlaces peptídicos formando péptidos. La unión de
dos aminoácidos forma un dipéptido, tres tripéptidos, hasta diez oligopéptidos y más, poli-
péptido (la mayoría de las proteínas contienen más de 20 aminoácidos).
15
Fundamentos de Neurociencia Conductual
por lo que en las cadenas de aminoácidos aparecen secuenciados como si fuera un alfabeto,
en el que cada aminoácido una letra.
Estructura cuaternaria: esta estructura nos indica los vínculos débiles que surgen entre
unas cadenas polipeptídicas. Como consecuencia se crean complejos proteicos; hemoglobina.
3. Función catalítica (como enzima): todas las enzimas tienen carácter proteico. Las en-
zimas son moléculas que catalizan las reacciones químicas que se producen en los seres vivos.
Cada enzima es específica para una reacción determinada o grupo de reacciones similares. Se
pueden diferenciar dos fases. En la primera se combina el sustrato con la enzima y en la se-
gunda el sustrato se transforma en productos recuperando la enzima.
1. Bases nitrogenadas:
Purina: adenina (A) y guanina (G).
Pirimidina: citosina (C) y timina (T; DNA) o uracilo (U; RNA).
2. Pentosa: desoxirribosa (DNA) o ribosa (RNA).
3. Ácido fosfórico: H3PO4.
16
Unidad 1. Células del Sistema Nervioso: estructura y función
Los nucleósidos se designan añadiendo a la base nitrogenada -osina (en púricos) y -idina
(en pirimídicos): adenosina, guanosina, timidina, uridina y citidina.
Para designar los nucleótidos se añade a la base nitrogenada para cualquier nucleótido la
palabra ácido y el sufijo -ilico. A menudo solo se ponen las siglas de la fórmula desarrollada.
Por ejemplo: AMP: Adenosin monofosfato; ATP: Adenosin trifosfato.
DNA
RNA
17
Fundamentos de Neurociencia Conductual
dan dentro de estas; 3) las células proceden de otras células; y 4) las células contienen infor-
mación hereditaria de los seres vivos de los que forman parte, y esta información se transmite
de célula-madre a célula-hija.
Descripción general
Tamaño: para observar las células se necesitan microscopios y se utilizan las siguientes
medidas o unidades para indicar la célula y el tamaño de sus estructuras:
Estructura que rodea y protege toda la célula. La membrana es muy delgada, su espesor
oscila entre 7,5 y 10 nanómetros (10–9 m, 75 Å). La célula no suele estar completamente ais-
lada, ya que la comunicación con el entorno externo es necesaria para su buen funcionamiento.
Componentes químicos
Estructura
La estructura básica de la membrana es una doble capa de lípidos (bicapa lipídica), con
presencia intermitente de proteínas globulares. Parte de los fosfolípidos y moléculas de co-
lesterol al ser solubles en agua quedan orientadas hacia el agua (citosol). En cambio, las par-
tes hidrófobas, tratando de escapar del agua, se atraen mutuamente. La capa de lípidos es to-
talmente impermeable a sustancias hidrosolubles como iones, glucosa y agua; y permeable a
sustancias liposolubles como el oxígeno, el óxido de carbono o el alcohol.
1 Célula Eucariota: «Eucariota» significa «núcleo verdadero», y hace referencia a aquellas células que tienen núcleo y
el material genético incluido dentro del envoltorio nuclear. Animales, plantas y hongos están formados por células euca-
riotas.
18
Unidad 1. Células del Sistema Nervioso: estructura y función
Funciones
Como hemos dicho antes, la membrana plasmática en parte aísla la célula, pero también
controla el intercambio de sustancias entre la célula y el medio exterior. La membrana no
permite el paso a cualquier sustancia, ya que posee una permeabilidad selectiva.
— Difusión:
• Difusión simple transmembrana.
• Difusión mediante canales.
• Difusión facilitada.
• Osmosis.
— Transporte activo.
— Transporte mediante vesículas:
• Transporte de macromoléculas.
Difusión
Las moléculas liposolubles y/o de pequeño tamaño no tienen inconveniente para atra-
vesar la membrana. Así, mientras que el oxígeno o el agua atraviesan la membrana con gran
facilidad y rapidez, los iones, debido a su carga eléctrica, atraviesan la membrana con mayor
dificultad, utilizando para ello canales proteicos específicos.
19
Fundamentos de Neurociencia Conductual
a) Solo son permeables para algunas sustancias. Son selectivos. Por ejemplo, los canales
específicos de ion sodio (Na+) solo permitirán el paso de este catión.
b) Como regla general, los canales pueden estar abiertos o cerrados.
• Difusión facilitada
• Ósmosis
Supongamos que colocamos en medio de un recipiente lleno de agua una membrana se-
mipermeable. En un lado disolvemos 20 moléculas de soluto y en el otro lado una sola mo-
lécula del mismo soluto. El movimiento de las moléculas de soluto del lugar con mayor con-
centración al de menor concentración tendería a igualar las concentraciones. Sin embargo, al
colocar una membrana semipermeable estas no pueden pasar, por lo que es el agua el que se
desplaza y equilibra las concentraciones, fluyendo hacia el área con mayor concentración de
soluto.
Transporte activo
20
Unidad 1. Células del Sistema Nervioso: estructura y función
Hasta ahora nos hemos ocupado del transporte intercelular de pequeñas moléculas. Sin
embargo, la mayoría de las células transportan grandes moléculas. El transporte de pequeñas
moléculas se realiza mediante proteínas de membrana, mientras que la de las macromoléculas
se realiza mediante exocitosis o endocitosis.
• Exocitosis
• Endocitosis
2.2. Citoplasma
Citoesqueleto
Se conocen tres tipos de fibras (1) fibras de actina, (2) fibras intermedias y (3) microtú-
bulos. (1) Las fibras de actina son hilos proteicos muy delgados formados por la proteína ac-
tina. Muchas veces estos hilos aparecen entrelazados formando un haz, como un cable que
atraviesa el citoplasma, o entremezclándose formando redes. Las fibras se unen a la sección
de citoplasma (proteínas de la membrana) situada debajo de la membrana celular. (2) Fi-
bras de tamaño intermedio que en la mayoría de las células se establecen en forma de radios
21
Fundamentos de Neurociencia Conductual
En los ribosomas los aminoácidos se unen entre sí para formar proteínas, por lo que son
el lugar para la biosíntesis de proteínas. Cuantas más proteínas se produzcan más ribosomas
tendrá la célula. En las células eucariotas, los ribosomas permanecen libres en el citosol o
unidos al retículo endoplasmático (un complejo sistema de membranas).
A lo largo del retículo endoplasmático se distinguen dos formas: rugoso (con ribo-
somas) o liso (sin ribosomas). El retículo endoplasmático rugoso está en contacto con la
capa externa del núcleo (es una continuación). Las proteínas sintetizadas en los ribosomas
presentes en el retículo rugoso pasan al interior del retículo, y luego, se dirigen a otras
zonas de la célula. El retículo endoplasmático liso interviene en la síntesis de sustancias li-
pídicas.
El complejo o aparato de Golgi guarda una estrecha relación con el retículo endoplas-
mático. Es también un conjunto de cavidades rodeadas de membranas. Cada complejo de
Golgi está formado por un conjunto de 4-8 capas o saquitos. Se encuentra junto al núcleo y
produce gran cantidad de secreciones.
22
Unidad 1. Células del Sistema Nervioso: estructura y función
último enlace entre proteínas y glúcidos se produce en los sacos del aparato de Golgi, for-
mando glucoproteínas y entre glúcidos y lípidos (formando glucolípidos).
Muchas células, sobre todo las vegetales, contienen orgánulos llamados vacuolas; parte
citoplamática rodeada de membrana con agua y solutos disueltos en el interior.
La vesícula tiene una estructura similar, pero es mucho más pequeña. Una de las fun-
ciones más importantes de las vesículas es el transporte.
Los lisosomas son orgánulos formados en el aparato de Golgi que, una vez producidos,
se dispersan por todo el citoplasma y cumplen una función digestiva. Son estructuras útiles
para digerir alimentos, residuos o cuerpos extraños (bacterias). Se trata de una estructura ro-
deada de una bicapa lipídica con proteínas en el interior (enzimas hidrolíticas). Un único li-
sosoma puede contener 50 enzimas hidrolíticas diferentes.
2.6. Mitocondrias
Se podría decir que las mitocondrias son la central energética celular. Sin estos orgánu-
los, la célula apenas podría obtener energía de los alimentos. En general, en las mitocondrias
los alimentos se combinan con oxígeno y se obtiene energía útil para la célula, es decir, ATP.
La energía liberada en la oxidación de los alimentos se utiliza para transformar moléculas de
ADP en ATP.
Las mitocondrias son orgánulos de tamaño variable que se encuentran por todo el cito-
plasma. Se componen de dos capas lípidicas: la externa y la interna. La membrana interna
presenta pliegues abovedados, a los que se adhieren enzimas oxidativas que conducen a la
fosforilación oxidativa. Además, el interior o matriz de la mitocondria contiene enzimas suel-
tas, necesarias para extraer energía de los alimentos. Una vez producida, el ATP se dispersa
por toda la célula para que esté disponible para cualquier proceso.
Se cree que las mitocondrias se replican por sí solas (contienen DNA y RNA). Viendo la
semejanza entre bacterias y mitocondrias, los citólogos del último siglo expusieron una hipó-
tesis. Según esta hipótesis, la mitocondria sería una bacteria que vive en simbiosis dentro de
la célula, de manera que la esta obtendría energía como beneficio a las reacciones químicas
que tienen lugar en las mitocondrias (fosforilación oxidativa).
2.7. Núcleo
La mayor parte del DNA de las células eucariotas se encuentra en los núcleos celulares.
Está rodeado por una membrana de dos capas que separa el núcleo de todas las demás partes
de la célula. Estas dos membranas concéntricas poseen poros nucleares para el intercambio
de sustancias entre el núcleo y el citoplasma.
23
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Dentro del núcleo se encuentra un orgánulo denominado nucléolo, y que tiene como
función principal la formación de los ribosomas.
El núcleo cumple dos funciones muy importantes. Por un lado, es portador de informa-
ción genética y por otro, controla la actividad de la célula asegurando la síntesis de las molé-
culas necesarias en cada momento.
Una forma de obtener energía (ATP) es el catabolismo de glúcidos. En las células de los
seres vivos los glúcidos sufren una descomposición enzimática. Como consecuencia de esta
descomposición, las células obtienen la energía que necesitan en forma de ATP. Como todos
los monosacáridos se convierten en glucosa, examinemos el catabolismo de la glucosa.
2.9. Metabolismo
24
Unidad 1. Células del Sistema Nervioso: estructura y función
glía, podemos decir que el procesamiento de la información cerebral corresponde a las neu-
ronas. Es decir, la neurona (célula nerviosa) es la unidad básica de procesamiento de la in-
formación del sistema nervioso. Por ello, la neurona será el principal objeto de estudio en
este tema.
— Dendritas; abundantes, ramificadas a corta distancia del cuerpo celular y de corta tra-
yectoria.
— Axón; única prolongación que se forma en el cono axónico con pocas ramificaciones
y que puede tener un recorrido muy largo.
Soma
25
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Axón
Lo que hemos descrito hasta ahora no es específico respecto a las neuronas, ya que he-
mos mencionado las estructuras que aparecen en todas las células. El axón es una estruc-
tura exclusiva de las neuronas y especializada en la difusión lejana de información en el sis-
tema nervioso. El diámetro del axón es variable, pudiendo oscilar entre 1 µm y 25 µm en
el ser humano. Esta característica es muy importante ya que la velocidad de transmisión del
impulso nervioso varía con el diámetro. Cuanto más grueso, más velocidad. El axón puede
extenderse de 1 mm a 1 m. Alrededor del axón hay una cubierta protectora llamada mie-
lina. Esta funda, formada por lípidos, no es continua, tiene intermitencias periódicas, ya
que presenta pequeños intervalos sin mielina. Los intervalos sin mielina son los nódulos de
Ranvier.
Cuando el axón sale del soma, es más ancho; forma un cono axónico, pero se adelgaza
inmediatamente y da paso al segmento inicial del axón. Destacan dos diferencias principales
con respecto al soma: por un lado, en el axón no hay ribosomas ni retículos endoplasmáticos,
por lo que no se producirá la síntesis de la proteína; por otro, la membrana tiene un conte-
nido proteico específico que permita su función expansiva. La parte final de cada axón se de-
nomina botón axónico. En él hay mitocondrias y numerosas vesículas llenas de neurotrans-
misores. Es la parte que hace contacto con otras neuronas o con otras células (se denomina
sinapsis al punto de contacto) y envía la información a esas otras estructuras. La estructura
que recibe la información, puede ser otra neurona, un músculo o una glándula. Se dice que
la neurona inerva a otras células.
Transporte axoplásmico
Como hemos dicho anteriormente, una característica del citoplasma del axón es la au-
sencia de ribosoma (incluyendo el botón axónico). Dado que los ribosomas son fábricas de
proteínas, su ausencia en el axón implica que las proteínas axónicas deberán sintetizarse en
el soma y luego transportarse a través del axón. Este movimiento del material se denomina
transporte axoplásmico y puede ser de dos tipos: rápido y lento.
26
Unidad 1. Células del Sistema Nervioso: estructura y función
Dendrita
El término «Dendrita» proviene de la palabra griega dendron, que significa árbol y refleja
su parecido a las ramas de un árbol. Las dendritas de una neurona forman una arborescencia
dendrítica. Estos árboles dendríticos pueden adoptar formas y tamaños muy variables que se
utilizan para clasificar las neuronas. Al ser una parte receptora, la membrana contiene muchas
proteínas especializadas (más tarde aprenderemos los receptores). Las dendritas de algunas
neuronas están cubiertas de una estructura especializada llamada espinas dendríticas. Son lar-
gos o salientes cortos que van cambiando con la experiencia (evidenciando la plasticidad del
sistema nervioso). Incluso la propia dendrita puede cambiar de forma según la experiencia.
Tipos de neuronas
Dirección de la información
a) Neurona aferente: conducen la información hacia el sistema nervioso central; p. ej.:
las neuronas sensoriales.
b) Neurona eferente: la información es trasladada al exterior a partir del sistema ner-
vioso central; p. ej.: las neuronas motoras.
c) Interneurona: conexiones entre dos neuronas.
Basado en dendritas
La arborescencia de las dendritas puede variar mucho de unas neuronas a otras, y las
neuronas toman un nombre especial según el aspecto de la arborescencia. P. ej.: células pira-
midales de corteza cerebral o células granulares.
Número de neuritas
a) Unipolar: una única neurita. En este grupo entran las pseudopolares, en las que
surge una neurita del soma pero luego se bifurca en una rama dendrítica y otra axó-
nica; p. ej.: neurona sensorial del tacto.
b) Bipolar: del soma se extienden dos ramas, una dendrítica y otra axónica; p. ej.: neu-
ronas sensoriales de retina y olfato.
c) Multipolar: se extienden tres o más ramas a partir del soma. La mayoría de las neuro-
nas pertenecen a este grupo.
27
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Basado en neurotransmisores
Esta clasificación se basa en la química de las neuronas; p. ej.: las que liberan acetilcolina
en el final axónico son las neuronas colinérgicas.
3.2. Neuroglia
Tipos de neuroglia
Atrocitos
Son las células gliales más abundantes del cerebro. Son de forma estrellada y sus alarga-
mientos tocan neuronas y capilares sanguíneos. Llenan los intervalos entre neuronas. Funcio-
nan a modo de filtro para evitar la llegada de sustancias tóxicas al cerebro. Son elementos bá-
sicos de la barrera hematoencefálica. Una función fundamental de los astrocitos es regular el
contenido químico del espacio extracelular de las neuronas y, por tanto, proporcionar a las
neuronas el medio adecuado. Así, además de regular la concentración de neurotransmisores,
los astrocitos también controlan la concentración extracelular de otras sustancias que pue-
den interferir en una función neuronal adecuada. Por ejemplo, los astrocitos regulan la con-
centración de iones potásicos en el líquido extracelular. Un tipo de astrocito, la glía radial,
orienta la migración de las neuronas y el crecimiento de dendritas y axones en el desarrollo
embriológico.
Microglía
Estas células funcionan a modo de fagocitos para eliminar neuronas y otras células muer-
tas, así como sus residuos.
Forman la capa de membrana que rodea a los axones, la mielina. Las células de Schwann
la forman en el sistema nervioso periférico, al enrollarse sobre el axón forman una capa o
funda. Los oligodendrocitos, por su parte, forman la mielina en el sistema nervioso central y
no es toda la célula la que rodea y envuelve al axón, sino las ramas.
Ependimocitos
28
Unidad 1. Células del Sistema
Índice
Nervioso: estructura y función
Cuestionario
1. 6.
2. 7.
3. 8.
4. 9.
5. 10.
29
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
a) 1. b) 1.
2. 2.
3.
4.
30
Unidad 1. Células del Sistema
Índice
Nervioso: estructura y función
1.
2.
3.
1. (dirección)
2.
3.
31
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
a) 1. b) 1.
2. 2.
3. 3.
4.
5.
32
Unidad 1. Células del Sistema
Índice
Nervioso: estructura y función
¿Qué es la mielina?
¿A qué parte del sistema nervioso pertenecen las neuronas de imagen (c y d)? ¿Qué célu-
las componen su mielina? Escribe lo que indican las flechas:
1.c) 1.d)
2.c) 2.d)
3.c) 3.d)
33
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
Respuestas
1. 1) Núcleo.
2) Retículo endoplasmático rugoso.
3) Citosol.
4) Ribosomas.
5) Aparato de Golgi.
6) Microtúbulos.
7) Retículo endoplasmático liso.
8) Mitocondria.
9) Vesícula sináptica.
10) Neurotransmisores dentro de vesícula.
2. a) 1) Proteínas integrales y periféricas.
2) Cabeza polar de fosfolípidos.
3) Cadena hidrófoba de fosfolípidos.
4) Capa lipídica.
b) 1) Capa lipídica.
2) Proteína transmembrana (canal).
3. 1) Microtúbulos.
2) Neurofilamentos.
3) Microfibras.
4. 1) Transporte anterógrado.
2) Vesículas de transporte con sustancias a transportar.
3) Microtúbulos.
34
Unidad 1. Células del Sistema
Índice
Nervioso: estructura y función
5. a) Atrocitos.
1) Neurona.
2) Capilar.
3) Astrocito.
b) Oligodendrocito.
1) Oligodendrocito.
2) Axón.
3) Nódulo de Ranvier.
4) Mitocondria.
5) Vaina de Mielina.
c) Sistema nervioso periférico. Células de Schwann forman la mielina.
1) Nódulo de Ranvier.
2) Núcleo célula de Schwann.
3) Célula de Schwann.
d) Sistema nervioso central. Oligodendrocitos forman la mielina.
1) Oligodendrocito.
2) Núcleo de oligodendrocito.
3) Nódulo de Ranvier.
35
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
Bibliografía
Tema 2. E
structura general de la neurona. Trasporte axoplásmico. Tipos de
neurona. Células gliales. La barrera hematoencefálica
Afifi, A. K., Bergman, R. A., Orizaga Samperio, J., & Sandoval Romero, A. (2006). Neurohistología
Neuroanatomía funcional: texto y atlas (2 ed., pp. 3-38). Mexico: McGraw-Hill Interamericana.
Bear, M. F., Connors, B. W., Paradiso, M. A., & Lienas Massot, B. (2008). Neuronas y glía Neuro-
ciencia: explorando el cerebro (3 ed., pp. 22-45). Barcelona: Wolters Kluwer.
Crossman, A., & Neary, D. (2007a). Células del Sistema Nervioso Neuroanatomía. Texto y Atlas en
color (3 ed., pp. 29-33). Barcelona: Elsevier-Masson.
Crossman, A., & Neary, D. (2007b). Introducción y visión general Neuroanatomía. Texto y Atlas en
color (3 ed., pp. 1-28). Barcelona: Elsevier-Masson.
Hutchins, J., Naftel, J., & Ard, M. (2003). Biología celular de las neuronas y la gía. En D. E. Haines
(Ed.), Principios de neurociencia (2 ed., pp. 15-36). Madrid: Elsevier Science.
Schwartz, J. H., & Westbrook, G. L. (2001). Citología de las neuronas. En E. R. Kandel,
J. H. Schwartz & T. M. Jessell (Eds.), Principios de neurociencia (4 ed., pp. 67-87). Madrid:
McGraw-Hill Interamericana.
Snell, R. S. (2007). Neurobiología de la neurona y la Neuroglía Neuroanatomía clínica (6 ed.,
pp. 33-72). Buenos Aires: Médica Panamericana.
36
Unidad 2. Fisiología
ÍNDICEde la Neurona
Unidad 2.
Fisiología de la Neurona
Objetivos
El objetivo de esta unidad es conocer cómo se genera y se transmite el impulso nervioso, así como
introducir al alumno en el complejo campo de la comunicación interneuronal. Analizaremos las ca-
racterísticas bioeléctricas de la membrana para poder comprender la generación del potencial de ac-
ción y su propagación por la membrana axónica. Analizaremos el concepto de sinapsis, los diferentes
tipos, y los mecanismos de transmisión eléctrica y química. Estudiaremos los mecanismos de integra-
ción sináptica y valoraremos la importancia de los mecanismos sinápticos como base de la actividad
del sistema nervioso. Por último, analizaremos los principales neurotransmisores y su proyección en
la conducta. Esta unidad consta de 3 temas teóricos y 3 actividades prácticas.
Temas
Cuestionario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
37
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
En el sistema nervioso, la información que se transporta a través de las neuronas está espe-
cialmente codificada: código eléctrico o químico.
Cada sección de la neurona utiliza un tipo de código. El axón, transmisor de estímulo, uti-
liza el código eléctrico. La comunicación intraneuronal se produce a través de cambios eléctricos
en la membrana plasmática.
Aunque no son buenos conductores de electricidad, las neuronas han desarrollado mecanis-
mos elaborados basados en un flujo de iones a través de la membrana plasmática para producir
señales eléctricas. En la transmisión de electricidad entre diferentes lugares geográficos a gran
velocidad, se utilizan cables de cobre. Un cable de cobre es un buen conductor de electrones. Ade-
más, suele aislarse bien y se cuelga en el aire, siendo el aire un mal conductor. Por eso, en lugar
de huir hacia el exterior del cable, los electrones se mueven por dentro. La carga eléctrica del ci-
tosol del axón se transporta por iones (cargados eléctricamente) y no por electrones libres. El cito
sol es peor conductor que el cobre. Además, el axón no está bien aislado y está rodeado de un lí-
quido salino externo a la célula que transporta la electricidad. En consecuencia, la corriente
eléctrica transportada pasivamente a lo largo del axón no iría muy lejos sin perderse antes.
Afortunadamente, la membrana del axón tiene las características de llevar un tipo espe-
cial de señal —impulso nervioso o potencial de acción— que superarán esos límites biológicos. Los
potenciales de acción, a diferencia de las señales eléctricas que se conducen pasivamente, no dis-
minuyen con la distancia. Son señales de tamaño y duración fija. Las células capaces de generar
y transportar potenciales de acción, incluidas las nerviosas y las musculares, poseen una mem-
brana excitante.
Cuando una célula con membrana excitante no produce impulsos (potenciales de acción)
se dice que está en reposo. Cuando la neurona está en reposo, el citosol, en la cara interna de la
membrana tiene una carga negativa comparada con la externa. Esta carga eléctrica se deno-
mina potencial de reposo (potencial de membrana). El potencial de acción no es más que una
breve inversión de esta situación, es decir, durante un pequeño instante (aproximadamente un
milenio de segundo) la parte interna de la membrana se carga positivamente con respecto a la
parte externa.
Para saber cómo se generan los potenciales de acción es necesario entender previamente
cómo se produce el potencial de reposo.
38
Unidad 2. Fisiología de la Neurona
Tema 1.
1. Potencial en reposo
La membrana de la neurona (y otras células) está polarizada. Es decir, la distribución de
la carga eléctrica a ambos lados de la membrana es desigual. El interior está cargado nega-
tivamente con respecto al exterior. Esto genera un potencial eléctrico (como una pila o ba-
tería) que se mide en milivoltios. El potencial de reposo es el resultado de iones orgánicos
(proteínas) cargados negativamente en el interior de la célula y se puede medir mediante la
introducción de microelectrodos muy delgados en la célula. El diámetro del electrodo debe
ser lo suficientemente pequeño como para insertarse sin causar lesiones. En cualquier caso,
el electrodo habitual es un tubo de vidrio fino, relleno de una solución salina concentrada,
que se va refinando en su extremo hasta alcanzar un diámetro de 0,0005 mm. Este elec-
trodo, incorporado dentro de la neurona, se conecta a un equipo de registro. Un electrodo
de referencia situado en el exterior de la célula forma el circuito. Los electrodos nos dan un
potencial negativo si nos conectamos a un voltímetro. El potencial real varía de unas neuro-
nas a otras, siendo el nivel típico de –70 mV, pero puede ser mayor o menor (de –60 mv a
–90 mV).
¿Por qué las neuronas están polarizadas en reposo? Como todas las sales presentes en las
soluciones, las sales de tejido neuronal se dividen en partículas cargadas positiva o negativa-
mente, es decir, en iones. El potencial de reposo se debe a que la proporción de cargas nega-
tivas en el interior de la neurona es mayor que la de las positivas. A su vez, la proporción de
cargas positivas en el exterior es mayor que la de las negativas. A través de la interacción en-
tre cuatro factores puede explicarse esta desigual distribución de cargas: por un lado, dos fac-
tores que operan para igualar la distribución iónica externa e interna, y por otro, otros dos
que compensan esta tendencia homogeneizadora.
39
Fundamentos de Neurociencia Conductual
A pesar de estas fuerzas homogeneizadoras, no hay ningún tipo de ión que se distribuya
uniformemente a ambos lados de la membrana neuronal. Sobre todo, cuatro son los iones
que participan en la generación del potencial de reposo: iones de sodio (Na+), iones de po-
tasio (K+), iones de cloro (Cl–) y algunos iones proteicos cargados negativamente. La con-
centración de iones de Na+ y Cl– es mayor en el exterior de una neurona en reposo que en el
interior, mientras que los iones K+ están más concentrados en el interior. Las proteínas car-
gadas negativamente se sintetizan en la parte interna de la neurona, donde queda la mayoría.
En el caso del Cl–, la distribución desigual se mantiene estable a ambos lados de la mem-
brana, ya que existe un equilibrio entre ambas fuerzas —fuerza a interiorizar por gradiente
químico y fuerza electrostática a exteriorizar—.
En el caso del Na+, la situación es aún más grave, ya que ambas fuerzas actúan en el
mismo sentido, la del gradiente químico y la del gradiente electrostático. Sin embargo, de-
bido a que la permeabilidad al ion Na+ es muy pequeña, solo una pequeña cantidad de iones
entra dentro de la neurona.
Si los iones potasio se escapan y entran los iones de sodio, ¿por qué se mantienen perma-
nentes las concentraciones externas e internas de estos iones? A través de un mecanismo activo
que externaliza socio e internaliza potasio todo el tiempo. Este mecanismo, conocido como
bomba Na+/K+, está compuesto por una proteína de membrana neuronal que utiliza ATP.
La distribución de Na+, K+, Cl– y los iones proteicos negativos son los responsables del
potencial en reposo.
Canales iónicos
Existen canales que permiten a los iones atravesar la membrana plasmática. En condicio-
nes normales, estos canales pueden estar cerrados o abiertos. Como hemos dicho, la mem-
brana presenta, en reposo, una permeabilidad diferente a los iones. En el caso de los canales
de Na+ la mayoría permanecen cerrados.
En una situación especial, estos canales pueden abrirse para realizar cambios de poten-
cial, lo que hace que los iones entren o salgan, con lo que se puede cambiar el potencial de
reposo.
40
Unidad 2. Fisiología de la Neurona
2. Potencial de acción
Las neuronas y células musculares tienen una capacidad especial; pueden cambiar el es-
tado de reposo ante un estímulo creando un potencial de acción. El potencial de acción es
una inversión instantánea del potencial de membrana que solo dura unos milisegundos. Se
puede decir que es la unidad de la información que se transporta a lo largo del sistema ner-
vioso y también se denomina impulso nervioso o descarga nerviosa.
41
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Este rápido cambio de tensión por entrada de sodio abre los canales de K+ voltaje-de-
pendientes. En ese momento, los iones K+ situados en el interior de la membrana salen al ex-
terior a través de estos canales —inicialmente por una mayor concentración de K+ interior y
luego, cuando el potencial de acción está alrededor del pico— por una carga interna positiva.
Aproximadamente un milisegundo después, los canales de Na+ se cierran y quedan inactiva-
dos. Esto indica el final de la fase ascendente del potencial de acción y el inicio de la fase des-
cendente.
C) Hiperpolarización
Al cerrarse poco a poco, los iones K+ siguen saliendo; se expulsan en exceso, por lo que
generan muchas cargas positivas en el exterior, es decir, la membrana queda hiperpolarizada
durante un breve momento.
42
Unidad 2. Fisiología de la Neurona
Como es más difícil conseguir una despolarización mientras está hiperpolarizada, se dice
que en esa situación la membrana está inhibida.
Umbral de estimulación
Para que la despolarización llegue al umbral, la intensidad del estímulo deberá ser sufi-
ciente. El umbral de estimulación se puede alcanzar mediante un estímulo externo, integra-
ción sináptica, un estímulo mecánico o un estímulo de electrodos.
Una vez superado el umbral de excitación (se abrirán todos los canales de Na+ volta-
je-dependientes), el impulso nervioso se propagará de forma inevitable a lo largo del axón y
manteniendo su magnitud constante. Esta respuesta se denomina de «todo o nada» porque
el potencial de acción o impulso nervioso se da (si se supera el umbral de excitación), o no
se da (si no se alcanza el umbral de excitación). La magnitud del potencial de acción es así
independiente de la intensidad del estímulo. Si aumentamos la intensidad del estímulo, au-
mentará el ritmo de generación de potenciales de acción.
Periodos refractarios
Una vez iniciado el potencial de acción, la neurona no podrá responder a otro estímulo
durante un breve periodo de tiempo, que se denomina periodo refractario absoluto. Este
periodo se establece de forma genérica desde el inicio del potencial de acción hasta 1/3 de la
fase de repolarización, y se explica por el estado de los canales de Na+ operados por voltaje.
Cuando la neurona está muy despolarizada, los canales de Na+ se inactivan y no se puede ge-
nerar otro potencial de acción hasta que el potencial de la membrana sea lo suficientemente
negativo como para activar los canales.
43
Fundamentos de Neurociencia Conductual
descarga o un potencial de acción y, tan pronto como finalice el periodo refractario ocurrirá
una segunda descarga, de manera que el periodo refractario limita la capacidad de descarga
de una neurona.
Para que la neurona funcione de forma adecuada, es decir, genere los potenciales de ac-
ción de forma adecuada, los iones de sodio y potasio deben moverse a un ritmo adecuado
por la membrana. Algunos productos químicos son capaces de modificar la actividad de la
neurona modificando este movimiento rítmico. Por ejemplo: la novocaína y anestésicos loca-
les similares bloquean los canales de Na+, impidiendo la entrada de Na+. Así, no se generará
un potencial de acción en el lugar donde se administra el fármaco y, si alcanza a neuronas
que envían información nociceptiva, se impedirá que estos mensajes lleguen al cerebro.
El éter y anestésicos similares abren los canales de K+, de manera que cuando un estí-
mulo doloroso abre los canales de Na+, los iones K+ también salen rápidamente e impiden la
mayor parte de los potenciales de acción.
Veneno del escorpión: mantiene abiertos los canales de Na+ y cerrados los de K+, por lo
que la membrana se mantiene largamente despolarizada, de forma que no podrá transportar
mensajes.
La propagación del impulso nervioso difiere en los axones mielinizados, ya que la vaina
de mielina impide que estas secciones del axón incluyan canales operados por voltaje. En este
caso los canales de sodio operados por voltaje se acumulan en el espacio libre entre las vainas
de mielina, los nódulos de Ranvier. Es en estos puntos donde se producen los potenciales
de acción de máxima amplitud, ya que en la membrana del axón cubierta por vainas de mie-
lina el impulso nervioso se propaga de forma pasiva. Aunque la señal vaya disminuyendo en
44
Unidad 2. Fisiología de la Neurona
el área mielinizada, es suficiente para abrir canales de Na+ voltaje-dependientes del siguiente
nódulo de Ranvier, y generar otro potencial de acción. La propagación del impulso nervioso
en los axones mielinizados se denomina conducción saltatoria, porque el potencial de acción
parece saltar de nódulo a nódulo de Ranvier. La mielinización aumenta enormemente la ve-
locidad de transporte del potencial de acción.
Otro factor que incrementa la velocidad del potencial de acción es el diámetro del axón,
ya que la fuga de corriente de iones a través de la membrana disminuye a medida que au-
menta su diámetro.
45
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Tema 2.
1. Sinapsis
Como hemos visto, en el sistema nervioso, los estímulos recibidos por la neurona pue-
den convertirse en señales eléctricas, es decir, en potenciales de acción. El potencial de acción
es la unidad de información del sistema nervioso y se extiende a lo largo de la membrana del
axón sin alterar su magnitud. Para que esta información sea integrada y analizada por otras
partes del sistema nervioso, se deberán transmitir los potenciales de acción a otras neuronas.
El encéfalo humano contiene aproximadamente 100.000 millones de neuronas y, para que
se comuniquen entre ellas, se necesita algún mecanismo eficaz.
Esta comunicación se consigue mediante la sinapsis. La palabra sinapsis fue utilizada por
Sherrington en 1897 para indicar los lugares de contacto especializados entre las neuronas.
Es un enlace especializado en el que un final del axón (botón sináptico) hace contacto (con-
tacto funcional) con otro tipo de neurona o célula. La dirección normal del flujo de informa-
ción suele ser desde el final axónico a la neurona diana, por lo que se dice que el final axó-
nico es presináptico, mientras que la neurona diana es postsináptica.
Aunque existen muchos tipos de sinapsis, se pueden clasificar en dos tipos generales: si-
napsis eléctricas y sinapsis químicas. En las sinapsis eléctricas, la corriente eléctrica se trans-
porta directa y pasivamente de una neurona a otra gracias a los canales especializados de las
membranas que conectan las dos neuronas. En las sinapsis químicas, la comunicación entre
las neuronas se produce gracias a sustancias químicas especializadas (neurotransmisores). La
mayoría de las sinapsis cerebrales son químicas. En las últimas décadas, el conocimiento de la
transmisión sináptica química ha hecho un gran avance. Conociendo cómo se produce, com-
prenderemos las acciones de las drogas y los psicofármacos, las causas de los trastornos men-
tales y las bases neurales del aprendizaje y la memoria, y comprenderemos, en general, todas
las operaciones del sistema nervioso.
46
Unidad 2. Fisiología de la Neurona
En el sistema nervioso de los mamíferos, la mayoría de las sinapsis son químicas, pero
existen también algunas sinapsis eléctricas. Se producen en lugares especiales, es decir, donde
hay muy poco espacio entre las dos neuronas que se comunican (3 nm). En este espacio apa-
recen proteínas especiales denominadas conexones. Los conexones forman una serie de cana-
les que permitirán a los iones pasar directamente del citoplasma de una célula al citoplasma
de otra célula. La transmisión eléctrica es muy rápida, ya que el flujo pasivo de la corriente a
través de los canales es casi instantáneo. Por otro lado, la transmisión puede ser bidireccio-
nal, es decir, la corriente puede ir en cualquier sentido, dependiendo de la neurona de la que
provenga el potencial de acción. La sinapsis eléctrica se presenta en lugares en los que es ne-
cesaria una gran sincronización de la actividad de las neuronas adyacentes, en el SNC de ma-
míferos adultos. Por ejemplo, en algunas neuronas del hipotálamo que segregan hormonas.
La información que circula por el axón en forma de impulso eléctrico, al llegar al final
axónico, se convierte en una señal química que, atravesando la hendidura sináptica, llegará a
la neurona postsináptica. En la membrana postsináptica, la señal química vuelve a convertirse
en señal eléctrica. La señal química son neurotransmisores que se acumulan en vesículas que
se encuentran en el botón presináptico y se liberan a la hendidura sináptica. Esta transforma-
ción eléctrico-químico-eléctrica hace posibles muchas capacidades informatizadas cerebrales.
Características generales
47
Fundamentos de Neurociencia Conductual
En algunas neuronas especializadas, las sinapsis se producen entre dos dendritas, for-
mando sinapsis dendrodendríticas.
Las sinapsis también se encuentran fuera del sistema nervioso central. Los axones del sis-
tema nervioso autónomo, por ejemplo, inervan glándulas, músculo liso y cardiaco. Las sinap-
sis químicas también se producen entre una motoneurona de la médula espinal y el músculo
esquelético. A estos últimos también se les denomina enlaces neuromusculares y tienen una
gran similitud con las sinapsis químicas del SNC. Como a los enlaces neuromusculares se
puede llegar con más facilidad que a la sinapsis del SNC, una gran parte de lo que hoy se
sabe sobre la transmisión sináptica se basa en lo estudiado a este nivel.
Se puede decir que dichas sinapsis son dirigidas, lo que significa que los neurotransmiso-
res van directamente de la estructura presináptica a la estructura postsináptica. Pero, en algu-
nos casos, los neurotransmisores pueden llegar a lugares remotos por diseminación e interac-
tuar con cualquier receptor que se sitúe dentro del radio de dispersión; en este caso se dice
que son sinapsis no dirigidas.
Para que ocurra la transmisión sináptica que se deben dar ciertos pasos:
48
Unidad 2. Fisiología de la Neurona
B) Liberación de neurotransmisores
C) Unión neurotransmisor-receptor
Los receptores asociados a canales iónicos son proteínas que atraviesan la membrana
y están formadas por cinco subunidades peptídicas que forman un poro. Si no hay neuro-
transmisores, el poro está cerrado. El neurotransmisor, cuando se une a lugares específicos
de la parte extracelular del canal, provoca un cambio de conformado en las subunidades y
unos pocos milisegundos bastan para abrir el canal. Así, los iones podrán atravesar la mem-
brana.
Según el tipo de ión que atraviese el poro se producirán una serie de efectos funcionales:
49
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Cuando los canales son permeables a Cl–, el efecto neto será hiperpolarizar la célula
postsináptica. Como esto tiende a alejar el potencial de la membrana del umbral necesario
para producir el potencial de acción, se dice que el efecto producido es inhibidor. La hiper-
polarización de la membrana postsináptica por liberación presináptica del neurotransmisor se
denomina potencial postsináptico inhibitorio (PPI).
Las proteínas efectoras pueden ser canales iónicos o enzimas, que sintetizarán los se-
gundos mensajeros que pasarán al citosol. Los segundos mensajeros, por su parte, pueden
activar las otras enzimas del citosol, de forma que pueden cambiar la función de los ca-
nales iónicos o el metabolismo celular. Dado que los receptores asociados a la proteína G
pueden producir efectos metabólicos amplios, se les ha dado el nombre de receptores me-
tabotrópicos.
Autoreceptores
50
Unidad 2. Fisiología de la Neurona
2. Integración sináptica
La magnitud de los potenciales postsinápticos depende de la cantidad de neurotransmi-
sores que se liberan en la sinapsis, es decir, los potenciales postsinápticos son graduales. En el
caso del enlace neuromuscular, se liberan numerosos neurotransmisores en una sola sinapsis,
lo que hace que la magnitud del PPE generado sea también alta (suficiente para generar po-
tencial de acción). Pero en la mayoría de las sinapsis del SNC se liberan menos neurotransmi-
sores y el efecto postsináptico no es tan grande como ocurre en el enlace neuromuscular. Es
decir, se producen potenciales postsinápticos inferiores al umbral necesario para generar po-
tencial de acción. Pero como la mayoría de las neuronas del SNC reciben miles de aferencias
sinápticas, en una sola neurona postsináptica pueden producirse más de mil sinapsis. En estas
sinapsis se activarán canales iónicos por neurotransmisores y varias combinaciones de recep-
tores asociadas a proteína G. La neurona postsináptica integra todas estas complejas señales
eléctricas y químicas y da paso a un único potencial de acción. La transformación de muchas
aferencias sinápticas en una eferencia neuronal requiere un cálculo neural. Cada segundo que
vivimos, el cerebro hace miles de cálculos neurales.
Los PPE y PPI que se producen en las sinapsis de todas estas aferencias se transportan
de forma instantánea y pasiva (disminuyendo la magnitud) a través de la membrana postsi-
náptica hasta el cono axónico. Si la suma de las despolarizaciones e hiperpolarizaciones que
llegan al cono axónico alcanza el umbral, se generará un potencial de acción.
La suma de los potenciales postsinápticos puede ser de dos tipos: espacial y temporal.
51
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Facilitación presináptica
Inhibición presináptica
Debido a la sinapsis axoaxónica, entra menos Ca++ en la neurona presináptica con lo que
se liberarán menos neurotransmisores. La disminución de la entrada de Ca++ puede deberse
también a un receptor metabotrópico que provoca el cierre de los canales de Ca++ y la aper-
tura de los canales de K+ favoreciendo su externalización. De este modo se acorta la duración
de la repolarización, por lo que la entrada de Ca++ también durará menos.
52
Unidad 2. Fisiología
Índicede la Neurona
Cuestionario
A) a) b)
c) d)
53
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
B) a)
54
Unidad 2. Fisiología
Índicede la Neurona
4. Sinapsis
Explica lo que indican las flechas:
1. 2.
3. 4. 5.
55
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
5. Integración sináptica
En la imagen se muestran tres neuronas que realizan sinapsis con una 4ª neurona. En la
figura A, todas las neuronas (1, 2 y 3) han generado un impulso nervioso en su axón. En la
figura B, solo la neurona 2 ha generado impulsos nerviosos.
56
Unidad 2. Fisiología
Índicede la Neurona
Respuestas
2. b)
57
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
Bibliografía
Tema 2. C
oncepto y tipos de sinapsis. Fisiología de la sinapsis. Integración sináptica.
Facilitación e inhibición presináptica
Ambrosio, E. (2001). Transmisión sináptica. En A. Abril Alonso, E. Ambrosio, A. Caminero,
M. Blas, J. de Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológicos de la conducta (2 ed., pp. 589-
628). Madrid: Sanz y Torres.
Bear, M. F., Connors, B. W., Paradiso, M. A., & Lienas Massot, B. (2008). Transmisión sináptica
Neurociencia: explorando el cerebro (3 ed., pp. 92-120). Barcelona: Wolters Kluwer.
Ceña, V. (1998). Comunicación interneural. Tipos de sinapsis. En J. M. Delgado, A. Ferrús,
F. Mora & F. Rubia (Eds.), Manual de neurociencia (pp. 183-199). Madrid: Síntesis.
58
Unidad 2. Fisiología
Índicede la Neurona
Kalat, J. W. (2004). Comunicación en las sinápsis (M. V. Rollón, Trans.) Psicología biológica (8 ed.,
pp. 43-59). Madrid: Thomson.
Pinel, J. P. J. (2007). Conducción neuronal y transmission sináptica (M. J. Ramos Platón, Trans.)
Biopsicología (6 ed., pp. 91-102). Madrid: Pearson Educación.
Purves, D. (2006). Señalización neuronal Neurociencia (3 ed., pp. 33-179). Madrid: Médica Pana-
merica.
Rockhold, R. (2003). Bases electroquímicas de la integración neuronal. En D. E. Haines (Ed.), Prin-
cipios de neurociencia (2 ed., pp. 37-56). Madrid: Elsevier Science.
Tema 3. Neurotransmisores
Abril Alonso, A. (2001). Organización anatomofuncional del SNC I: médula espinal, tronco del en-
céfalo y cerebelo. En A. Abril Alonso, E. Ambrosio, M. R. De Blas, A. A. Caminero, C. Le-
cumberri, J. M. De Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológicos de la conducta (2 ed.,
pp. 421-480). Madrid: Sanz y Torres.
Carlson, N. R. (2010). Psicofarmacología (M. J. Ramos Platón, Trans.) Fundamentos de fisiología de
la conducta (8 ed., pp. 107-142). Madrid: Pearson-Prentice Hall.
Kalat, J. W. (2004). Comunicación en las sinápsis (M. V. Rollón, Trans.) Psicología biológica (8 ed.,
pp. 43-59). Madrid: Thomson.
Kandel, E. R., Schwartz, J. H., & Jessell, T. M. (2001). Neurotransmisores Principios de neurociencia
(4 ed., pp. 315-331). Madrid: McGraw-Hill Interamericana.
Pinel, J. P. J. (2007). Conducción neuronal y transmission sináptica (M. J. Ramos Platón, Trans.)
Biopsicología (6 ed., pp. 91-102). Madrid: Pearson Educación.
Purves, D. (2006). Señalización neuronal Neurociencia (3 ed., pp. 33-179). Madrid: Médica Paname
rica.
Rosenzweig, M. R., Breedlove, S. M., & Watson, N. V. (2005). Bases químicas de la conducta: neu-
rotransmisores y neurofarmacología. En M. R. Rosenzweig, S. M. Breedlove & N. V. Watson
(Eds.), Psicología biológica: una introducción a la neurociencia conductual, cognitiva y clínica
(2 ed., pp. 129-159). Barcelona: Ariel.
Snyder, S. H., & García de la Mora, J. M. (1992). Drogas y cerebro. Barcelona: Prensa Científica.
59
FUNDAMENTOS DE NEUROCIENCIA
ÍNDICE CONDUCTUAL
Unidad 3.
Comprender la organización del SN, como iniciación al estudio de las bases neuroanatómicas de la
conducta.
Objetivos
El objetivo de esta unidad es que el alumno conozca la anatomía del sistema nervioso distinguiendo
cada una de sus partes, su situación en las tres dimensiones del espacio, la anatomía y función de los
principales núcleos y centros nerviosos, así como las principales vías sensoriales y motoras, y su pro-
yección conductual. Estudiaremos el sistema límbico y le introduciremos en el análisis de las princi-
pales diferencias anatómicas, bioquímicas y funcionales entre ambos hemisferios cerebrales y su co-
rrelato funcional Así mismo es objetivo de esta unidad que se comprenda los principales lóbulos y
áreas de la corteza y se introduzca en el estudio de las funciones superiores, fundamentalmente la re-
lación entre la función cognitiva y la corteza cerebral. Finalmente abordaremos el estudio anatomo-
funcional del sistema nervioso periférico. Esta unidad consta de 6 temas teóricos y 3 actividades
prácticas.
Temas
Cuestionario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
60
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso
Tema 1.
Dejamos atrás el nivel celular de estudio del Sistema Nervioso para adentrarnos en el
análisis de su estructura anatómica básica. Para ello, abordaremos en primer lugar los siste-
mas especiales de protección del tejido nervioso, especialmente sensible por las funciones que
alberga, y las principales vías de aporte sanguíneo. A continuación, se presentarán las princi-
pales divisiones anatómicas del Sistema Nervioso (ver Figura 1), y se abordará su estudio de
forma sistemática.
Figura 1
Representación esquemática de las principales divisiones del Sistema Nervioso:
Sistema Nervioso Central (SNC) y Sistema Nervioso Periférico (SNP)
61
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Antes de iniciar el estudio anatómico del Sistema Nervioso conviene recordar los planos
y ejes que se utilizan para localizar sus estructuras en el espacio tridimensional.
Cuando vemos el cerebro desde arriba, tenemos una visión dorsal. Vista desde abajo, vi-
sión ventral. La visión lateral nos permite observar el cerebro desde la izquierda o la derecha.
Por otra parte, las secciones cerebrales pueden realizarse en los 3 planos: Plano o corte ho-
rizontal, que divide al cerebro en superior e inferior. Corte coronal, que divide al cerebro
en anterior y posterior, y Corte sagital que divide al cerebro en izquierdo y derecho.
Las meninges
Todo el SN (encéfalo, médula espinal, nervios y ganglios autónomos) está protegido
por tejido conjuntivo resistente. Este tejido se llama meninge. En el SNC Las meninges tie-
nen tres capas. La capa exterior es gruesa y dura, su nombre es duramadre. La capa arac-
noides es suave y esponjosa y está situada bajo la duramadre. Estrechamente unida al encéfalo
y a la médula espinal y siguiendo cada circunvolución, se encuentra la piamadre. Dentro de
esta capa se encuentran los vasos sanguíneos más pequeños de la superficie del encéfalo. En-
tre la piamadre y la aracnoides hay un espacio llamado espacio subaracnoideo. Este espacio
está lleno de líquido cefalorraquídeo (LCR) por donde discurren grandes vasos sanguíneos.
El encéfalo contiene una serie de cámaras huecas interconectadas llenas de LCR. Es-
tas cámaras están conectadas con el espacio subaracnoideo por medio de pequeños orificios
(forámenes), y también por el estrecho canal central de la médula espinal (canal ependima-
rio o epéndimo). La cámara más grande son los ventrículos laterales, con su cuerpo ante-
rior, posterior e inferior. Hay 2 ventrículos laterales, uno en cada hemisferio cerebral. Los
ventrículos laterales están conectados, a través del orificio de Monro (o interventricular), con
el tercer ventrículo. El tercer ventrículo se localiza en la línea media del encéfalo; esta es
una estructura única, y sus paredes dividen la región local del encéfalo en mitades simétricas.
Un puente de tejido neural (masa intertalámica) cruza a través de la porción media del ter-
62
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso
cer ventrículo. El acueducto cerebral o acueducto de Silvio, conecta el tercer ventrículo con
el cuarto ventrículo, el cual en su extremo caudal, conecta con el canal central de la médula
espinal (epéndimo).
El LCR es elaborado por las meninges; una estructura especial de la piamadre, el plexo
coroideo, este se ubica dentro de cada uno de los ventrículos y produce LCR a partir del
plasma sanguíneo. El LCR se produce continuamente y se estima que es renovado entre 6
y 7 veces al día. La producción continua de LCR significa que debe haber un mecanismo
para su eliminación. El LCR es producido por el plexo coroideo de los ventrículos laterales,
y fluye a través del agujero interventricular (de Monro) dentro del tercer ventrículo. Se pro-
duce una cantidad adicional en este ventrículo y después fluye a través del acueducto de Sil-
vio hacia el cuarto ventrículo, donde se produce todavía más LCR. Sale del cuarto ventrículo
a través de los forámenes de Magendie y de Luschka (localizados medial y lateralmente res-
pectivamente) y se reúne en el espacio subaracnoideo que rodea el encéfalo. Todo el LCR
fluye entonces dentro del espacio subaracnoideo alrededor del SNC donde se reabsorbe ha-
cia la irrigación sanguínea por medio de las granulaciones aracnoideas. Las granulaciones
aracnoideas hacen prominencia dentro del seno sagital superior, que posteriormente drena
dentro de las venas que evacuan la sangre del encéfalo.
Entre las funciones de las meninges y del LCR se pueden citar: la protección contra gol-
pes o movimientos bruscos de la cabeza. También disminuyen el peso del cerebro, permiten
mantener una temperatura más estable, es válido para el transporte químico, expulsan a la
sangre algunos productos del metabolismo y también ayudan al sistema inmune en su tarea
protectora.
El LCR está formado por agua, pequeñas porciones de proteínas, gases en solución (O2
y CO2), sodio, potasio, calcio, iones cloro, magnesio, glucosa, leucocitos (la mayoría linfoci-
tos y algunos monocitos) y muchos otros componentes orgánicos.
Vascularización
El encéfalo recibe constantemente aproximadamente el 20% del flujo sanguíneo car-
diaco. El encéfalo apenas tiene reserva metabólica y obtiene su energía de la glucosa, lo que
requiere un gran aporte sanguíneo. El cerebro utiliza alrededor de 1/5 de las calorías obteni-
das de la dieta. Otras partes del cuerpo reciben cantidades variables de sangre, según las ne-
cesidades, pero el encéfalo no puede almacenar combustible ni extraer energía sin O2, como
hacen los músculos. La interrupción de la irrigación sanguínea en el cerebro durante unos
segundos consume una gran cantidad de oxígeno disuelto; una pausa de pocos segundos po-
dría provocar una pérdida de consciencia, en pocos minutos podría producirse un daño celu-
lar permanente.
La circulación sanguínea corporal se dirige desde las arterias a las arteriolas y a los capi-
lares. A su vez, los capilares drenan en las vénulas, que confluyen para formar venas, las cua-
les devuelven la sangre al corazón, donde comienza nuevamente el proceso. Dos conjuntos
principales de arterias irrigan al cerebro: las arterias vertebrales, que irrigan la porción caudal
del encéfalo, y las arterias carótidas internas, que irrigan las porciones media y anterior. Nor-
63
Fundamentos de Neurociencia Conductual
malmente hay poca mezcla de sangre de las arterias rostrales y caudales, o, en el caso de la
irrigación rostral, de la irrigación de los lados izquierdo y derecho del cerebro. Sin embargo,
si un vaso sanguíneo se obtura, el flujo sanguíneo puede seguir rutas alternas reduciendo la
probabilidad de pérdida de suministro sanguíneo y consiguiente destrucción del tejido ence-
fálico. A este fenómeno se le denomina anastomosis o vías anastomóticas.
El drenaje venoso del Encéfalo se lleva a cabo por grandes venas y como en el caso de
las arterias principales están interconectadas de modo que la sangre pueda fluir en cualquier
dirección dependiendo de la presión intracerebral local.
64
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso
Tema 2.
La médula se encuentra dentro de la columna vertebral y es más corta que esta. En per-
sonas adultas la longitud total de la médula espinal llega hasta la primera vértebra lumbar. La
medula se divide en segmentos medulares, en función de los nervios que entran o salen simé-
tricamente a ambos lados, por los agujeros intervertebrales. En total hay 31 segmentos me-
dulares con sus respectivos pares de nervios, estos son: 8 pares cervicales; 12 pares torácicos;
5 pares lumbares; 5 pares sacros y 1 par coxígeo. Estos nombres son tomados de los respec-
tivos segmentos vertebrales. La médula se encuentra revestida por las meninges e inmersa en
líquido cefalorraquídeo.
Además, la sección horizontal de la médula espinal nos permite apreciar la sustancia gris
(zona central) y la sustancia blanca (zona periférica). Aproximadamente en el centro de la
medula espinal encontramos un canal que recibe el nombre de «epéndimo» o «canal ependi-
mario».
65
Fundamentos de Neurociencia Conductual
La sustancia blanca
En ella es posible distinguir tres cordones: anterior, lateral y posterior. Los cordones an-
terior y lateral a veces no están claramente separados y se engloban en uno solo, el cordón
antero-lateral. Está formada por las prolongaciones dendríticas y axonales de las neuronas
que forman fascículos ascendentes, descendentes y de asociación. A través de estas neuronas
se realiza la interconexión entre diferentes segmentos medulares y transitan los fascículos que
enlazan la periferia y los centros nerviosos superiores, unos portadores de los impulsos sensi-
tivos ascendentes y otros de los motores descendentes.
Por otra parte, a ambos lados de la medula espinal y un poco dorsalmente hay dos gan-
glios. Dentro de estos ganglios se encuentran los cuerpos neuronales de las neuronas pseu-
do-unipolares sensoriales. Estas neuronas tienen una única neurita muy corta que se bifurca
en 2 neuritas. Tiene una neurita muy larga que llega desde los receptores periféricos. La otra
neurita ubicada en los ganglios dorsales entra por la parte latero-dorsal hasta la medula espi-
nal.
La sustancia gris
La sustancia gris es central. Tiene la forma de una H con las astas anteriores engrosadas
y las astas posteriores afiladas. Está constituida por masas de cuerpos neuronales. Se conoce
bastante bien cómo se reparten en su interior las diferentes neuronas sensitivas y motoras, lo
que en esquema podemos explicar así:
En el asta posterior:
En el asta anterior:
El reflejo
Nuestra conducta, a través del movimiento, está controlada por el cerebro, pero la mé-
dula espinal interviene en ciertos movimientos o respuestas rápidas de forma autónoma (los
66
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso
reflejos). El arco reflejo es la unidad básica de la actividad nerviosa integrada, y consta de:
(a) un órgano receptor que a su vez es una neurona aferente, (b) una o más sinapsis integra-
doras del SNC (interneuronas), (c) una neurona eferente (motora), y (d) un órgano efector
(el músculo).
Tradicionalmente se distinguen dos tipos de reflejos, aquellos en los que interviene una
sola sinapsis: reflejos monosinápticos; y aquellos en los que interviene más de una sinapsis:
reflejos polisinápticos. Se conoce un único reflejo espinal en el que intervenga una sola si-
napsis, y es el reflejo monosináptico de estiramiento, también denominado reflejo de dis-
tensión o miotático. En este caso, los impulsos aferentes se dirigen desde los receptores
(huso muscular) a los botones terminales de la sustancia gris de la médula espinal, y estos
botones terminales sinaptan con la motoneurona alfa que inerva la fibra muscular extrafusal
del mismo músculo. Pero el mismo estímulo sensorial aferente causa también la inhibición
de las motoneuronas del músculo antagonista. De esta forma, incluso el reflejo más simple
implica la coordinación de neuronas motoras que controlan músculos agonistas y antago-
nistas.
Los dermatomas
Los territorios cutáneos que se corresponden con cada segmento medular (la zona sen-
sorial del asta posterior) reciben el nombre de dermatomas que dibujan bandas circulares al-
rededor del tronco, y longitudinales en los miembros.
67
Fundamentos de Neurociencia Conductual
El sistema dorsal lemniscal o epicritico lleva información sensible fina, esto es: capta
estímulos de bajo umbral de activación y gran resolución espacial. También trasmite infor-
mación propioceptiva (postura, posición, tono muscular…).
La 1.ª neurona es el propio receptor periférico, entra por las raíces dorsales y asciende
por la parte dorsal de la médula formando el haz delgado o gracilis (segmentos sacros, lum-
bares y torácicos) y el haz cuneiforme (segmentos cervicales) hasta conectar en el núcleo
delgado/gracilis o cuneiforme respectivamente, en la parte dorsal del bulbo raquídeo, con
una 2.ª neurona. El axón de esta 2.ª neurona pasa al lado contrario y asciende por la parte
media del tronco-encefálico, formando el lemnisco medial y llegando al núcleo ventral pos-
terior lateral del tálamo (NVPL tálamo). Allí hace sinapsis con una 3.ª neurona, esta envía
su axón hasta la corteza somestésica primaria.
Por otra parte, las vías de la sensibilidad interoceptiva o visceral son todavía poco cono-
cidas, aunque parece ser que se trasmiten a través de la sustancia gris de la médula.
68
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso
alcanza la unión neuromuscular. Esta organización es válida para la mayoría de las vías des-
cendentes, no solo para las que se originan en la corteza.
Vía piramidal
Este sistema interviene fundamentalmente en el control de los movimientos voluntarios.
Las vías motoras somáticas originadas en la corteza son los tractos corticoespinales (lateral y
ventral); estos tractos son vías directas corteza-médula (no hacen relevo en ningún lugar del
tronco).
Vía extrapiramidal
Este sistema controla principalmente la actividad postural estática. Sus fibras descienden
del encéfalo a la médula emitiendo colaterales que inervan a neuronas de núcleos y órganos
como el cerebelo, los ganglios basales, la formación reticular, el núcleo rojo, los colículos y el
tálamo. Es, por lo tanto, una ruta indirecta.
69
Fundamentos de Neurociencia Conductual
a) Tracto Tectoespinal. Desde los colículos superiores, situados en el techo del me-
sencéfalo, las fibras descienden hasta alcanzar la médula espinal, permitiendo la coor-
dinación de los movimientos de orientación de la cabeza ante estímulos visuales.
b) Tracto Rubroespinal. Las fibras descienden desde el núcleo rojo, situado en el
tegmento del mesencéfalo, y alcanzan finalmente la médula a través del tracto ru-
broespinal. A través de estas fibras se realiza el control de movimientos independien-
tes de las extremidades, como los del hombro, los codos o las manos (no el de los
dedos). Es un sistema que se relaciona con el control del tono en los grupos muscu-
lares flexores.
c) Tractos Vestibuloespinales. Desde el oído interno y el cerebelo, las fibras descien-
den hasta los núcleos vestibulares, situados en el bulbo y en la protuberancia, y al-
canzan finalmente el asta ventral de la médula. Estas fibras permiten el control de la
posición erguida y el mantenimiento de la cabeza en la vertical del cuerpo. Es un sis-
tema que se ha relacionado con la facilitación del tono muscular extensor.
d) Tractos Reticuloespinales. Desde la corteza motora, las fibras descienden hasta la
formación reticular (tracto reticuloespinal). A través de estas fibras se realiza el con-
trol postural, tanto manteniendo la postura erguida del cuerpo contra la gravedad,
como preparando al cuerpo para el movimiento.
Por último, las fibras motoras viscerales son vías poco definidas. Se originan en la amíg-
dala, el hipotálamo y formación reticular y descienden junto con fibras reticuloespinales de-
cusando en la línea media del tronco, hasta alcanzar las neuronas motoras viscerales de las as-
tas laterales y zona intermedia de la médula espinal.
El tronco cerebral
Constituye una zona de transición entre el cerebro y la médula espinal. Está formado
por el bulbo raquídeo o mielencéfalo (en la zona inferior), protuberancia o puente de Va-
rolio, que con el cerebelo forma el metencéfalo (en la zona media), y el mesencéfalo (en la
zona superior).
El bulbo raquídeo
Tiene forma de cono truncado, cuya base más estrecha se prolonga con la médula espi-
nal. En la zona ventral se observan las pirámides bulbares que corresponden a los haces cor-
70
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso
En la parte dorsal del bulbo raquídeo se produce la decusación de las fibras del sistema
dorsal lemniscal o epicrítico ascendentes y ascienden rostralmente hacia el tálamo.
Mesencéfalo
Está situado entre el cerebro y la protuberancia. Consta de tres componentes principa-
les: Base de los pedúnculos, tegmento y tectum.
Base de los pedúnculos. Este grupo de estructuras se localiza en la porción ventral del
mesencéfalo. Comprende los pedúnculos cerebrales (que conectan la corteza motora con la
médula) y un macizo de neuronas conocido como «sustancia negra», cuya lesión está impli-
cada en la enfermedad de Parkinson.
Tectum. Contiene cuatro macizos de células, dos de las cuales forman los colículos (o
tubérculos cuadrigéminos) superiores (implicados en la coordinación del movimiento ocular)
y los otros dos forman los colículos inferiores (coordinación entre el movimiento y los soni-
dos percibidos). Ambos participan en el sistema de reflejos que produce la orientación de la
cabeza y los ojos a fuentes de estímulos visuales y auditivos.
71
Fundamentos de Neurociencia Conductual
La formación reticular
Es una red neuronal que se extiende de forma continua, a lo largo del tronco cerebral y
las regiones basales del diencéfalo y el telencéfalo. No es fácil precisar los límites anatómicos
de la formación reticular, debido a que las neuronas que la constituyen están agrupadas en
numerosos núcleos pequeños (núcleos del rafe, serotoninérgicos y del locus coeruleus, nora-
drenérgicos) y las fibras junto con los núcleos le dan un aspecto de red. El papel funcional
del sistema reticular del tronco cerebral es fundamentalmente integradora, debido a que es
una región donde convergen e interactúan los impulsos de todas las modalidades sensoria-
les, así como fuentes cerebrales y cerebelares. Esta región es capaz de modificar la actividad
neuronal de dichas fuentes de estímulos y de suprimir o amplificar la excitabilidad de muchas
neuronas. Por otra parte, puede facilitar, inhibir o modificar la transmisión de información
neural aun a través de vías específicas. Interviene en toda la escala de expresiones conduc-
tuales, desde el estado de alerta y la concentración mental, hasta la aparente pasividad del
sueño. El estado de coma permanente que sigue a una lesión encefálica puede ser debido a
un daño en la formación reticular.
3. Es el lugar de origen de los nervios que se van a distribuir por la cabeza y que por
ello se denominan nervios o pares craneales. Los núcleos y sus nervios participan en el con-
trol de funciones vitales como: la respiración, la función cardiovascular, presión arterial, la
función gastrointestinal, los movimientos oculares, la mímica facial, la masticación y deglu-
ción, controla el sostén del cuerpo en su lucha contra la gravedad y los movimientos estereo-
tipados del cuerpo.
4. Participa en los diferentes estados de activación, desde el sueño hasta los diferentes
estados durante la vigilia (estado de alerta, concentración…) gracias a la formación reticular.
El cerebelo
El cerebelo se encuentra en la parte dorsal del troco encefálico. Se conecta al troncoen-
cefálico y a otras zonas del SN a través de los pedúnculos cerebelosos. Hay tres pedúnculos
cerebelosos a cada lado (superior, medio e inferior). La zona interior que queda entre los pe-
dúnculos cerebelosos y el troncoencefálico forma el IV ventrículo cerebral.
La parte externa del cerebelo presenta muchos surcos, se estima que se observa aproxi-
madamente un 15% de la masa cortical y que el 85% de su masa queda oculta bajo los surcos.
La zona cortical al igual que la corteza cerebral está compuesta de sustancia gris. Bajo esta se
72
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso
encuentra la sustancia blanca y en su profundidad los núcleos del cerebelo (fastigiado, glo-
boso, emboliforme y dentado).
El cerebelo está muy conectado y recibe multitud de aferencias desde muchas zonas ce-
rebrales. Las principales aferencias son de la corteza motora, ganglios basales, sistema vesti-
bular, núcleos del troncoencefalico, y de la medula espinal.
Las principales eferencias del cerebelo van hacia el tálamo y de ahí a la corteza motora y
a los ganglios basales, también envía información a los núcleos del troncoencefálico.
La principal función del cerebelo es la coordinación motora. Por una parte, capta el
«sentido muscular» (propiocepción) lo cual nos permite conocer sin auxilio de la vista la po-
sición de las distintas partes del cuerpo. Ayuda a predecir las posiciones futuras de todas las
partes móviles del organismo, una vez iniciado el movimiento. Ejerce una acción amortigua-
dora, suavizante, de los movimientos provocados por las contracciones musculares. Participa
en la iniciación, parada o frenado de movimientos y el paso de un movimiento a otro en su-
cesión ordenada.
Su influencia abarca todos los dominios de la motricidad: tono muscular, estática, equi-
librio, postura, movimientos aprendidos y recientemente también se ha sugerido su interven-
ción en procesos de aprendizaje y memoria.
73
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Tema 3.
El diencéfalo se localiza bajo los hemisferios cerebrales, más o menos en la mitad del en-
céfalo (alrededor del tercer ventrículo) y encima del tronco-encefálico. Consta de 4 estructu-
ras: epitálamo, subtálamo, tálamo e hipotálamo.
Por otra parte, el tálamo proporciona el componente afectivo a las sensaciones perci-
bidas. El tálamo confiere a la sensación un carácter de agrado o de desagrado, en forma de
conciencia poco elaborada. Es a nivel del tálamo donde los impulsos dolorosos se hacen
conscientes. Las lesiones del tálamo pueden asociarse con el llamado «síndrome talámico»,
el cual consiste en una reacción exagerada frente a estímulos poco o nada dolorosos, e in-
cluso sin aplicación de estímulo.
Por otra parte, algunos núcleos talámicos están relacionados con la integración de la in-
formación motora. Estos núcleos reciben aferencias del cerebelo y de los ganglios basales.
74
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso
Luego el tálamo proyecta sus eferencias a las áreas motora y premotora de la corteza cere-
bral, lo que indica su participación en la elaboración de respuestas motoras.
Recibe información visceral desde la médula y el tronco del encéfalo, así como desde el
sistema endocrino a través del torrente sanguíneo, informando así del estado interno del or-
ganismo.
Las principales vías eferentes del hipotálamo se dirigen a la hipófisis (controla así el sis-
tema endocrino), al tronco del encéfalo y a la médula (controla así el sistema nervioso au-
tónomo). A través de estas eferencias interviene en el mantenimiento de la homeostasis del
organismo (control de la temperatura corporal, control hídrico y sed, control calórico y ham-
bre, ritmos biológicos…).
75
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Tema 4.
El telencéfalo, junto con el diencéfalo, forma parte del prosencéfalo. El telencéfalo está
formado por los hemisferios cerebrales. La zona externa es amplia y está formada por la cor-
teza cerebral (córtex). Bajo esta corteza se encuentra el subcórtex, formada por la sustancia
blanca y los núcleos subcorticales.
El subcórtex
Parte del subcórtex está ocupado por los ventrículos laterales y alrededor de estos se
encuentran los núcleos subcorticales (núcleo caudado, putamen, globo pálido, amígdala y
claustro). Entre los ventrículos laterales y los núcleos subcorticales se encuentra la sustancia
blanca subcortical.
76
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso
b) Conexiones intrahemisféricas: Son las conexiones que unen diferentes zonas cere-
brales de un mismo hemisferio.
Cápsula extrema y cápsula externa: Se localizan en la parte externa (capsula ex-
trema) e interna (capsula externa) del claustro. Están formadas solo por fibras de
asociación intrahemisférica.
c) Comisuras interhemisféricas: Son fibras que unen un hemisferio con otro, forma-
das por:
1. El cuerpo calloso: Aparece como una lámina cóncava que arranca por delante
desde la comisura blanca anterior, presenta en la parte superior un primer engro-
samiento (rodilla) y después, en su parte posterior otro engrosamiento (esple-
nio).
2. El fórnix (o trígono): se localiza bajo la concavidad del cuerpo calloso y sepa-
rado de él por una lámina sagital denominada «septo pelucido». Por delante se
bifurca en dos pilares anteriores que conectan con los núcleos mamilares. Por de-
trás, las dos partes posteriores se separan para conectar con el hipocampo (en la
cara interna del polo temporal de cada hemisferio).
3. La comisura blanca anterior son fibras que conectan los dos polos temporales.
El núcleo caudado es el núcleo más externo, tiene forma de herradura (su superficie
convexa forma las paredes del ventrículo lateral) y rodea al putamen. Por otra parte, el globo
pálido queda entre el putamen (más exterior) y el tálamo (más medial).
Las principales aferencias a los ganglios basales son desde el tálamo y la corteza cerebral
(sensorial y sobre todo corteza motora). Las principales eferencias son al tálamo (y del tá-
lamo la mayoría a la corteza motora), al hipotálamo, al subtálamo y la sustancia negra.
La evidencia clínica nos muestra que el daño neurológico en estos núcleos está relacio-
nado con ciertas patologías como la enfermedad de Parkinson o de Huntington. Patologías
relacionadas con problemas psicomotores, como acinesias, discinesias, temblor muscular, hi-
pertonía, sacudidas musculares, pérdida del control motor voluntario e involuntario.
Por otra parte, parece ser que los ganglios basales también desempeñan un papel en los
procesos de atención, aprendizaje, memoria y en la conducta emocional.
77
Fundamentos de Neurociencia Conductual
El sistema límbico
Anatómicamente, el sistema límbico se presenta como un anillo en la cara interna de
cada hemisferio cerebral. Está formado por diferentes estructuras o núcleos telencefálicos y
diencefálicos interconectados. Lo forman: El cíngulo, el área hipocampal (hipocampo y cir-
cunvolución del hipocampo), la corteza entorrinal, la amígdala, el septo, el núcleo accum-
bens, el hipotálamo y el tálamo anterior.
El septo (o área septal) son un conjunto de núcleos ubicados en el lóbulo frontal bajo el
cuerpo calloso.
78
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso
Tema 5.
Es el manto celular (sustancia gris), con un grosor de 1,5 a 5 mm, que cubre la parte ex-
terior de los hemisferios cerebrales. Se estima que un tercio de la corteza es visible y que los
2/3 restantes quedan ocultos bajo la gran cantidad de surcos cerebrales. Las partes convexas
se denominan circunvoluciones (o giros) y las zonas cóncavas surcos. Desde un punto de
vista filogenético es la zona cerebral que ha experimentado un mayor desarrollo y más tardío
en la evolución. Desde una perspectiva ontogénica es la zona cerebral que mayor desarrollo
sufre y que desarrollamos más tardíamente.
Ambos hemisferios quedan separados por el surco cerebral longitudinal. Cada uno de
los hemisferios está formado por diferentes lóbulos. En su parte exterior, el lóbulo frontal,
parietal, temporal y occipital. Estos lóbulos están limitados por diferentes surcos o cisuras.
El surco central o de Rolando, separa el lóbulo frontal del lóbulo parietal. La cisura lateral o
de Silvio, separa al lóbulo temporal de los lóbulos frontal y parietal. El surco parieto-occipital
separa el lóbulo parietal y occipital.
Existen otros 2 lóbulos que quedan ocultos. El lóbulo límbico se encuentra en la zona
media del córtex. Tiene forma de anillo y la parte superior se ubica sobre el cuerpo calloso y
la parte inferior queda en la zona interior del lóbulo temporal. Oculto en la parte interior de
la cisura de Silvio, se encuentra otro lóbulo llamado ínsula.
La corteza cerebral está formada por diferentes capas celulares. Dependiendo del
número de capas se denomina diferente: Neocorteza, paleocorteza o arquicorteza. La
neocorteza supone el 90-95% de la sustancia gris cortical y está formada por 6 capas ce-
lulares. La paleocorteza tiene 4-5 capas y la arquicorteza 3-4 capas celulares. El nombre
hace alusión al desarrollo filogenético del córtex. La palecorteza está relacionado con el
sistema olfatorio y la arquicorteza con los sistemas de memoria y emoción. Ambas cor-
tezas se denominan alocorteza y son parte del sistema límbico estudiado en un apartado
anterior.
79
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Las capas de la neocorteza que van del exterior al interior son: I. molecular, II. granular
externa, III. piramidal externa, IV. granular interna, V. piramidal interna y VI. polimórfica.
Por otra parte, el grosor del neocórtex no es uniforme en toda su extensión. Por ejem-
plo, el lóbulo frontal tiene mayor grosor que el lóbulo occipital pero en ambos lóbulos se
mantienen las 6 capas celulares. Aun así, el grosor de cada una de sus capas varía depen-
diendo de la zona cerebral. En cada una de las capas prevalecen algunos tipos de neuronas
sobre otras. En la corteza se han identificado diferentes tipos de neuronas. Las más abundan-
tes son las células piramidales y las granulares o estrelladas. Las piramidales son efectoras y las
estrelladas aferentes.
Además de la disposición horizontal por capas, hay otra conformación que tiene una
disposición vertical que está formada por columnas celulares. Mediante electrodos implan-
tados se ha encontrado que una columna celular concreta se activa cuando se estimula una
zona concreta de la retina o de la superficie de piel. Un efecto análogo ocurre cuando se es-
timulan columnas de la corteza motora, entonces se contrae un musculo concreto. Esto re-
fleja la existencia de conexiones sensoriales y motoras entre la periferia y la corteza cerebral.
Estas columnas están interconectadas unas a otras, a las columnas contiguas o también a zo-
nas lejanas mediante largas conexiones. De este modo, diferentes grupos celulares participan
y comparten funciones cerebrales.
Las funciones cerebrales pueden ser: Sensoriales, motoras y asociativas. Otra forma de
clasificar las funciones tiene que ver con la disposición de la corteza cerebral en diferentes
áreas: Primarias, secundarias (unimodales) y terciarias o de asociación (polimodales).
Las áreas primarias son las áreas sensoriales y motoras. En el caso de las áreas sensoria-
les existen tantas como modalidades sensoriales: visión, audición, olfacción, gusto, somes-
tesia (tacto, propiocepción, temperatura, dolor). A estas áreas llega la información a través
de relevos sinápticos desde los órganos sensoriales. Son las áreas donde se comienza a ver,
oír…
Las áreas secundarias (o unimodales) rodean o son contiguas a las áreas primarias. En
estas áreas se hace una mayor elaboración de la información sensorial recibida en las áreas
primarias. En el caso de la corteza motora su área secundaria está contigua a la primaria y se
llama corteza premotora y corteza motora suplementaria. Son áreas que se encargan bien del
80
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso
En las áreas terciarias, polimodal o de asociación, confluye información desde las dife-
rentes áreas sensoriales y motoras.
La corteza límbica es parte del sistema límbico que hemos comentado en un apartado
anterior.
En el caso del área prefrontal, es la corteza que queda delante de la corteza premotora
y motora suplementaria. Es una zona cerebral clave para planificar nuestro futuro (o el de
otras personas, animales, bienes materiales…), planificar nuestra conducta, concretar objeti-
vos, ajustarnos y gestionar de modo racional normas sociales…
Veamos las diferentes áreas funcionales de la corteza tomando en consideración los ló-
bulos.
Delante de las áreas motoras y de Broca queda el área de asociación prefrontal que ya
hemos comentado.
81
Fundamentos de Neurociencia Conductual
realizado… se hacen conscientes. Contigua a esta área tenemos el área somestésica secun-
daria. Es un área unimodal en la cual las diferentes sub-modalidades somestésicas (tamaño
del objeto tocado, forma, textura, temperatura...) se interconectan enriqueciendo así la expe-
riencia sensorial.
Debajo del área somestésica pimaria queda el área gustativa (también en parte de la ín-
sula). La experiencia gustativa toma forma en esta zona cerebral.
Debajo del área auditiva y de Wernicke (llega hasta la cara interior del lóbulo temporal)
hay un área de asociación visual en la cual se analizan aspectos tan importantes como formas
complejas, caras, color…
En la cara interna del lóbulo temporal está el área olfativa primaria. La experiencia os-
mótica toma forma en esta área.
82
Unidad 3. Anatomía
Índice
del Sistema Nervioso...
Tema 6.
El sistema nervioso periférico (SNP) se divide en sistema nervioso somático (SNS) y sis-
tema nervioso autónomo (SNA). El SNS será estudiado con mayor profundad en la última
unidad, donde se estudiarán los diferentes sistemas sensoriales y el sistema motor.
El SNA estimula 3 tipos de tejidos: músculo cardíaco, la mayor parte de las glándulas y
todo el músculo liso (que se encuentra en muchos órganos y estructuras). Se divide en 2 par-
tes: el SN simpático y parasimpático, los cuales (con 2 o 3 excepciones) inervan los mis-
mos órganos y estructuras; sin embargo, se antagonizan mutuamente. Por ejemplo, la esti-
mulación simpática del corazón produce aumento de la frecuencia cardiaca, mientras que la
parasimpática hace más lentos los latidos. La descarga simpática dilata las pupilas, mientras
que la parasimpática las constriñe. Ambos sistemas estimulan constantemente las estructuras
que inervan, pero se produce un equilibrio entre ellos. Dicho equilibrio puede modificarse
en una de las siguientes formas: aumentando el estímulo de una parte del sistema o disminu-
yendo la descarga del otro.
83
Fundamentos de Neurociencia Conductual
se abren para que el aire penetre más rápido y en mayor cantidad; el corazón late con más
energía y rapidez; las arterias del corazón y de los músculos voluntarios se dilatan, con lo
cual conducen más sangre hacia los músculos activos (por ello la piel se siente fría); el hígado
secreta glucosa para el suministro rápido de energía; el peristaltismo se hace lento, pues el or-
ganismo no tiene energía ni tiempo para la digestión.
El SN simpático está basado en una vía de 2 neuronas. Los cuerpos celulares de las pri-
meras se localizan en el asta lateral de la médula espinal. Los axones salen de la médula por
las raíces ventrales y entran en el tronco simpático, el cual es una serie de ganglios y fibras a
cada lado de la columna vertebral que se extiende desde el cuello hasta el sacro. También se
conoce como cadena de ganglios paravertebrales o cadena simpática. Los diferentes ganglios
espinales simpáticos están conectados con los ganglios vecinos situados por encima y por de-
bajo de ellos formando la cadena simpática. En los ganglios simpáticos, establecen sinapsis
con neuronas secundarias, que inervan a su vez las glándulas y otras estructuras. La primera
neurona se llama preganglionar y su axón está mielinizado; la segunda neurona se llama
postganglionar y su axón carece de mielina.
Las raíces simpáticas para cabeza cuello y tórax nacen del asta lateral T1 a T5. Las raíces
simpáticas para las vísceras abdominales nacen del asta lateral T5 a T12. Para estas últimas los
axones de las neuronas preganglionares no hacen sinapsis en el ganglio torácico simpático,
aunque sí entran en él, lo atraviesan y forman nervios separados, los esplánicos que terminan
en los ganglios mesentéricos superior e inferior de la cavidad abdominal. En estos ganglios
hacen sinapsis y los axones postganglionares salen de ellos y constituyen un plexo en forma
de red que viaja por las arterias hasta alcanzar los diversos órganos. Las raíces que salen de
los segmentos L1 y L2 llegan a las piernas.
Los receptores nicotínicos se encuentran en las sinapsis entre las neuronas pregangliona-
res y postganglionares de ambos sistemas simpático y parasimpático, y también en las fibras
musculares esqueléticas en la unión neuromuscular.
La adrenalina y noradrenalina son liberadas casi siempre por la médula adrenal al mismo
tiempo que los otros órganos son estimulados por el simpático. Las 2 formas de estimula-
84
Unidad 3. Anatomía del Sistema Nervioso
ción se apoyan mutuamente y en general cualquiera de ellas puede sustituir a la otra. Así, el
mecanismo dual de estimulación simpática proporciona un factor de seguridad para ser su-
plantados uno por otro en caso de necesidad. Otro valor importante de la médula adrenal es
la capacidad de la adrenalina y noradrenalina para estimular las estructuras del cuerpo que no
están inervadas por fibras simpáticas directas. Por ejemplo, estas hormonas especialmente la
adrenalina, incrementa la velocidad del metabolismo en todas las células del organismo.
Por lo que toca a la anatomía, los cuerpos de las neuronas preganglionares se encuen-
tran en el tallo cerebral y en la sustancia gris de la médula en la región sacra, S2-S4. En el ta-
llo cerebral, los cuerpos neuronales se aglomeran en varios núcleos específicos y sus axones se
unen a los nervios craneales (III motor ocular común, VII facial, IX glosofaríngeo y X neu-
mogástrico). Como componentes de estos salen junto con ellos, atraviesan diferentes regio-
nes y muy cerca de su destino entran en sus ganglios. Aquí las fibras preganglionares hacen
sinapsis con cortas fibras postganglionares que inervan glándulas, corazón y estructuras dota-
das de músculo liso. En muchos casos los ganglios están situados cerca, encima o dentro de
las estructuras inervadas y las fibras postganglionares son microscópicas.
Reflejos autónomos
85
Fundamentos de Neurociencia Conductual
inhiben los reflejos simpáticos hacia el corazón y vasos sanguíneos con lo que la presión arte-
rial desciende.
Otros reflejos. Relajación de esfínteres para la micción por estiramiento de la vejiga. Re-
flejos sexuales ante estímulos psíquicos produciendo la erección, principalmente una función
parasimpática y la eyaculación, una función simpática. Otros reflejos incluyen la regulación
de la función pancreática, sudoración...
86
Unidad 3. Anatomía
Índice
del Sistema Nervioso
Cuestionario
1. El rombencéfalo
a) Está formado por el telencéfalo y el diencéfalo.
b) Está formado por el mesencéfalo y el mielencéfalo.
c) Está formado por el metencéfalo y el mielencéfalo.
87
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
7. El tálamo
a) Conecta multitud de axones con la corteza cerebral.
b) Recibe las aferencias de todas las modalidades sensoriales, excepto las auditivas.
c) Recibe las aferencias de todas las modalidades sensoriales.
9. La amígdala
a) Participa en el aprendizaje del miedo.
b) Se ubica contigua al hipocampo.
c) Las anteriores respuestas son correctas.
88
Unidad 3. Anatomía
Índice
del Sistema Nervioso
Respuestas
1. c)
2. b)
3. b)
4. a)
5. c)
6. c)
7. a)
8. c)
9. c)
10. b)
89
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
Bibliografía
Tema 1. O
rganización general del Sistema Nervioso. Principales divisiones.
Vascularización cerebral. Meninges. Sistema ventricular
Afifi, A. K., Bergman, R. A., Orizaga Samperio, J., & Sandoval Romero, A. (2006). Líquido cefa-
lorraquídeo y barrera hematoencefálica Neuroanatomía funcional: texto y atlas (2 ed., pp. 559-
575). Mexico: McGraw-Hill Interamericana.
Corbertt, J., Haines, D., & Ard, M. (2003). Ventrículos plexos coroides y líquido cefaloraquídeo. En
D. E. Haines (Ed.), Principios de neurociencia (2 ed., pp. 93-106). Madrid: Elsevier Science.
Crossman, A., & Neary, D. (2007a). Envolturas del sistema nervioso Neuroanatomía. Texto y Atlas
en color (3 ed., pp. 48-51). Barcelona: Elsevier-Masson.
Crossman, A., & Neary, D. (2007b). Introducción y visión general Neuroanatomía. Texto y Atlas en
color (3 ed., pp. 1-28). Barcelona: Elsevier-Masson.
Crossman, A., & Neary, D. (2007c). Sistemas ventriculares y Líquido Cefaloraquídeo Neuroanato-
mía. Texto y Atlas en color (3 ed., pp. 52-58). Barcelona: Elsevier-Masson.
De Blas, M. R. (2001). Organización general del sistema nervioso. En A. Abril Alonso, E. Ambrosio,
A. Caminero, M. Blas, J. de Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológicos de la conducta
(2 ed., pp. 381-420). Madrid: Sanz y Torres.
Haines, D. E. (2003). El sistema cerebrovacular. En D. E. Haines (Ed.), Principios de neurociencia
(2 ed., pp. 122-136). Madrid: Elsevier Science.
Schünke, M., Schulte, E., Schumacher, U., Rude, J., Voll, M., & Wesker, K. (2008a). Meninges en-
cefálicas y medulares Prometheus: texto y atlas de anatomía (Vol. 3, pp. 186-190). Madrid: Pana-
mericana.
Schünke, M., Schulte, E., Schumacher, U., Rude, J., Voll, M., & Wesker, K. (2008b). Vasos sanguí-
neos encefálicos Prometheus: texto y atlas de anatomía (Vol. 3, pp. 246-264). Madrid: Panameri-
cana.
Snell, R. S. (2007a). Irrigación del Encéfalo y la Médula Espinal Neuroanatomía clínica (6 ed.,
pp. 473-498). Buenos Aires: Médica Panamericana.
Snell, R. S. (2007b). Meninges del Encéfalo y la Médula Espinal Neuroanatomía clínica (6 ed.,
pp. 427-442). Buenos Aires: Médica Panamericana.
Snell, R. S. (2007c). Sistemas Ventriculares. El Líquido Cefaloraquídeo y Barreras Hematoencéfa-
lica y Hemato rraquídea Neuroanatomía clínica (6 ed., pp. 443-472). Buenos Aires: Médica
Panamericana.
90
Unidad 3. Anatomía
Índice
del Sistema Nervioso
Tema 2. M
edula espinal. Vías sensitivas y motoras. Tallo cerebral. Cerebelo.
Implicación conductual
Afifi, A. K., & Bergman, R. A. (2006). Puente: correlaciones clínicas (J. Orizaga Samperio, Trans.)
Neuroanatomía funcional: texto y atlas (2 ed., pp. 181-188). Mexico: McGraw-Hill Interameri-
cana.
Afifi, A. K., Bergman, R. A., Orizaga Samperio, J., & Sandoval Romero, A. (2006a). Cerebelo Neu-
roanatomía funcional: texto y atlas (2 ed., pp. 305-332). Mexico: McGraw-Hill Interamericana.
Afifi, A. K., Bergman, R. A., Orizaga Samperio, J., & Sandoval Romero, A. (2006b). Puente Neuroa-
natomía funcional: texto y atlas (2 ed., pp. 149-180). Mexico: McGraw-Hill Interamericana.
Carpenter, M. B. (1994a). Haces de la médula espinal Neuroanatomía: fundamentos (4 ed., pp. 91-
119). Madrid: Médica Panamericana.
Carpenter, M. B. (1994b). Médula espinal: anatomía macroscópica y estructura interna Neuroanato-
mía: fundamentos (4 ed., pp. 68-90). Madrid: Médica Panamericana.
Crossman, A., & Neary, D. (2007). Tronco del encéfalo Neuroanatomía. Texto y Atlas en color
(3 ed., pp. 87-100). Barcelona: Elsevier-Masson.
Chez, C., & Thach, M. (2001). El cerebelo. En E. R. Kandel, J. H. Schwartz & T. M. Jessell (Eds.),
Principios de neurociencia (4 ed., pp. 832-852). Madrid: McGraw-Hill Interamericana.
Haines, D. E. (2003a). Médula Espinal. En D. E. Haines (Ed.), Principios de neurociencia (2 ed.,
pp. 137-150). Madrid: Elsevier Science.
Haines, D. E. (2003b). Tronco del encéfalo. En D. E. Haines (Ed.), Principios de neurociencia
(2 ed., pp. 151-158). Madrid: Elsevier Science.
Kiernan, J. A. (1998a). Cerebelo. En M. L. Barr (Ed.), El Sistema nervioso humano: un punto de vista
anatómico (pp. 181-198). México: McGraw-Hill Interamericana.
Kiernan, J. A. (1998b). La médula espinal. En M. L. Barr (Ed.), El Sistema nervioso humano: un pun-
to de vista anatómico (pp. 83-106). México: McGraw-Hill Interamericana.
Pearson, K., & Gordon, J. (2001). Refejos medulares. En E. R. Kandel, J. H. Schwartz & T. M. Jessell
(Eds.), Principios de neurociencia (4 ed., pp. 713-736). Madrid: McGraw-Hill Interamericana.
Snell, R. S. (2007a). Núcleos de los nervios craneanos y sus conexiones centrales y Distribución Neu-
roanatomía clínica (6 ed., pp. 329-368). Buenos Aires: Médica Panamericana.
Snell, R. S. (2007b). Tronco encefálico Neuroanatomía clínica (6 ed., pp. 189-224). Buenos Aires:
Médica Panamericana.
Young, P. A., & Young, P. H. (2004a). Anatomía, Topografía y Niveles funcionales del Tronco Ce-
rebral. En P. A. Young & P. H. Young (Eds.), Neuroanatomía clínica funcional (pp. 25-37).
Barcelona: Masson.
Young, P. A., & Young, P. H. (2004b). Topografía y Niveles Funcionales de la Médula Espinal. En
P. A. Young & P. H. Young (Eds.), Neuroanatomía clínica funcional (pp. 13-23). Barcelona:
Masson.
Tema 3. D
iencéfalo. Epitálamo, tálamo e hipotálamo. Conexiones funcionales
y consideraciones comportamentales
Abril Alonso, A. (2001). Organización anatomofuncional del SNC II: diencéfalo y hemisferios cre-
brales. En A. Abril Alonso, E. Ambrosio, M. R. De Blas, A. A. Caminero, C. Lecumberri,
J. M. De Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológicos de la conducta (2 ed., pp. 481-
532). Madrid: Sanz y Torres.
91
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
Afifi, A. K., & Bergman, R. A. (2006a). Diencéfalo: Correlaciones clínicas (J. Orizaga Samperio,
Trans.) Neuroanatomía funcional: texto y atlas (2 ed., pp. 265-275). Mexico: McGraw-Hill In
teramericana.
Afifi, A. K., & Bergman, R. A. (2006b). Mesencéfalo: correlaciones clínicas (J. Orizaga Samperio,
Trans.) Neuroanatomía funcional: texto y atlas (2 ed., pp. 229-235). Mexico: McGraw-Hill In
teramericana.
Afifi, A. K., Bergman, R. A., Orizaga Samperio, J., & Sandoval Romero, A. (2006). Hipotálamo Neu-
roanatomía funcional: texto y atlas (2 ed., pp. 405-416). Mexico: McGraw-Hill Interamericana.
Carpenter, M. B. (1994a). El diencéfalo Neuroanatomía: fundamentos (4 ed., pp. 224-285). Madrid:
Médica Panamericana.
Carpenter, M. B. (1994b). El hipotálamo Neuroanatomía: fundamentos (4 ed., pp. 286-310). Ma-
drid: Médica Panamericana.
Crossman, A., & Neary, D. (2007a). Introducción y visión general Neuroanatomía. Texto y Atlas en
color (3 ed., pp. 1-28). Barcelona: Elsevier-Masson.
Crossman, A., & Neary, D. (2007b). Tálamo Neuroanatomía. Texto y Atlas en color (3 ed., pp. 123-
129). Barcelona: Elsevier-Masson.
Martin, J. H. (2001). El hipotálamo y la regulación de las funciones endocrinas y viscerales. En
J. H. Martin (Ed.), Neuroanatomía (2 ed., pp. 419-446). Madrid: Prentice Hall.
Mihailoff, G., & Haines, D. E. (2003). Diencéfalo. En D. E. Haines (Ed.), Principios de neurociencia
(2 ed., pp. 219-234). Madrid: Elsevier Science.
Snell, R. S. (2007a). Hipotálamo y sus conexiones Neuroanatomía clínica (6 ed., pp. 379-394). Bue-
nos Aires: Médica Panamericana.
Snell, R. S. (2007b). Tálamo y sus conexiones Neuroanatomía clínica (6 ed., pp. 369-378). Buenos
Aires: Médica Panamericana.
Young, P. A., & Young, P. H. (2004). Hipotálamo: desequilibrio vegetativo y endocrino. En
P. A. Young & P. H. Young (Eds.), Neuroanatomía clínica funcional (pp. 219-225). Barcelona:
Masson.
Tema 4. L
a región subcortical. Ganglios basales. El cuerpo calloso, el fornix y las
comisuras blancas. El sistema límbico. Consideraciones conductuales
Afifi, A. K., & Bergman, R. A. (2006). Ganglios basales: correlaciones clínicas (J. Orizaga Samperio,
Trans.) Neuroanatomía funcional: texto y atlas (2 ed., pp. 277-296). Mexico: McGraw-Hill In
teramericana.
Afifi, A. K., Bergman, R. A., Orizaga Samperio, J., & Sandoval Romero, A. (2006). Los ganglios
basales Neuroanatomía funcional: texto y atlas (2 ed., pp. 277-296). Mexico: McGraw-Hill In
teramericana.
Bear, M. F., Connors, B. W., Paradiso, M. A., & Lienas Massot, B. (2008). Mecanismos cerebrales
de las emociones Neurociencia: explorando el cerebro (3 ed., pp. 434-455). Barcelona: Wolters
Kluwer.
Carpenter, M. B. (1994). Cuerpo estriado y núcleos relacionados Neuroanatomía: fundamentos
(4 ed., pp. 311-343). Madrid: Médica Panamericana.
Crossman, A., & Neary, D. (2007). Hipotálamo, sistema limbico y sitema olfatorio Neuroanatomía.
Texto y Atlas en color (3 ed., pp. 161-169). Barcelona: Elsevier-Masson.
DeLong, M. (2001). Los ganglios basales. En E. R. Kandel, J. H. Schwartz & T. M. Jessell (Eds.),
Principios de neurociencia (4 ed., pp. 853-867). Madrid: McGraw-Hill Interamericana.
92
Unidad 3. Anatomía
Índice
del Sistema Nervioso
Tema 5. L
a corteza. Estudio histológico. Lóbulos cerebrales. Áreas
funcionales. Lateralidad y dominancia hemisférica. Conexiones inter e
intrahemisféricas. Integraciones superiores
Afifi, A. K., Bergman, R. A., Orizaga Samperio, J., & Sandoval Romero, A. (2006). La corteza cere-
bral Neuroanatomía funcional: texto y atlas (2 ed., pp. 339-387). Mexico: McGraw-Hill Intera-
mericana.
Barr, M. L., & Kiernan, J. A. (2000). Histología de la corteza cerebral El Sistema nervioso humano:
un punto de vista anatómico (pp. 169-180). México: McGraw-Hill Interamericana.
Crossman, A., & Neary, D. (2007). Hemisferio cerebral y Corteza cerebral Neuroanatomía. Texto y
Atlas en color (3 ed., pp. 129-144). Barcelona: Elsevier-Masson.
Haines, D. E. (2003). Telencéfalo. En D. E. Haines (Ed.), Principios de neurociencia (2 ed., pp. 235-
251). Madrid: Elsevier Science.
Lynch, J. (2003). Corteza cerebral. En D. E. Haines (Ed.), Principios de neurociencia (2 ed.,
pp. 505-520). Madrid: Elsevier Science.
Rubia, J. (1998). Areas asociativas de la corteza cerebral. En J. M. Delgado, A. Ferrús, F. Mora &
F. Rubia (Eds.), Manual de neurociencia (pp. 875-890). Madrid: Síntesis.
93
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
Schünke, M., Schulte, E., Schumacher, U., Rude, J., Voll, M., & Wesker, K. (2008). Telencéfalo
Prometheus: texto y atlas de anatomía (Vol. 3, pp. 198-208). Madrid: Panamericana.
Snell, R. S. (2007). Estructura y Localización Funcional de la Corteza Cerebral Neuroanatomía clíni-
ca (6 ed., pp. 281-301). Buenos Aires: Médica Panamericana.
Young, P. A., & Young, P. H. (2004). Corteza Cerebral: Afasias, Agnosias y Apraxias. En
P. A. Young & P. H. Young (Eds.), Neuroanatomía clínica funcional (pp. 193-210). Barcelona:
Masson.
94
Unidad 4. Sistema
ÍNDICE
Neuroendocrino
Unidad 4.
Sistema Neuroendocrino
Ser capaz de relacionar la función de las hormonas con la actividad del SN y de integrar la actividad
de ambos sistemas con la conducta.
Objetivos
Temas
Cuestionario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
95
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Tema 1.
96
Unidad 4. Sistema Neuroendocrino
97
Fundamentos de Neurociencia Conductual
El mecanismo molecular por el cual son regulados los distintos ejes neuroendocrinos es
la retroalimentación, es decir, un bucle en el que el nivel en sangre de una hormona dada,
causa un efecto para controlar su propia producción. La mayoría de los mecanismos de re-
troalimentación que regulan las hormonas son bucles de retroalimentación negativa, que
pueden tener distintos niveles de complejidad. Así, el mecanismo más sencillo, consiste en
que el nivel de la hormona o alguna otra sustancia regule directamente la glándula que la
produce. Un ejemplo es la liberación de la insulina, que está controlada por el nivel de glu-
cosa en sangre.
98
Unidad 4. Sistema Neuroendocrino
Tema 2.
Relaciones SN-SE
(Sistema Nervioso-Sistema Endocrino)
Hasta hace algunas décadas se pensaba que el sistema nervioso y el sistema endocrino
eran dos sistemas diferenciados y que no se comunicaban entre sí, pero actualmente, sabe-
mos que son dos sistemas que están estrechamente conectados, que la función de uno afecta
al otro y viceversa y cuyos límites son difusos.
A comienzos del siglo xx se demostró que la hipófisis o la glándula pituitaria, una es-
tructura en la base del encéfalo, liberaba hormonas que eran las responsables de activar mu-
chas de las glándulas endocrinas. Este descubrimiento hizo que la hipófisis fuera considerada
la «glándula maestra» del organismo. Posteriormente, se encontró que, en realidad, la hipó-
fisis se encontraba a su vez bajo el control del hipotálamo y que, por lo tanto, esta región en-
cefálica es la que ejerce el control sobre el sistema endocrino. Actualmente sabemos que al-
gunos núcleos neuronales del hipotálamo son capaces de liberar hormonas y por ello se las
denomina células neurosecretoras o neuroendocrinas y constituyen el punto de conexión
entre el sistema nervioso y el sistema endocrino. Además, existe una conexión sanguínea en-
tre el hipotálamo y la hipófisis anterior (sistema porta hipotálamo-hipófisis) y es ahí donde el
hipotálamo segrega las hormonas (denominadas neurohormonas porque son sintetizadas por
99
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Hormonas trópicas
Las hormonas trópicas son aquellas que actúan sobre otra glándula endocrina para re-
gular la producción hormonal, mientras que las hormonas no-trópicas son aquellas que ac-
túan directamente sobre los órganos o tejidos diana.
Neurohipófisis y Adenohipófisis
La neurohipófisis es considerada una extensión del hipotálamo y está bajo el control
directo del mismo. Actúa segregando principalmente dos hormonas, la oxitocina y la vaso-
presina, que son producidas en los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. Las
neuronas de estos núcleos sintetizan esas dos hormonas y proyectan sus axones hasta la neu-
rohipófisis, donde se ramifican y entran en contacto con los capilares sanguíneos, donde li-
beran las neurohormonas. Como puede observarse, la neurohipófisis no es una glándula en-
docrina real, sino una red especializada de capilares que reciben las hormonas hipotalámicas
y las liberan a la circulación.
Como se ha visto hasta ahora, la neurohipófisis está sometida a un control directo por
parte del hipotálamo mientras que la adenohipófisis está controlada de forma indirecta,
mediante la liberación de hormonas estimulantes:
100
Unidad 4. Sistema Neuroendocrino
101
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Tema 3.
Eje hipotálamo-hipofisario-tiroideo
Eje Hipotálamo-Hipofisario-Tiroideo
El eje HHT (hipotálamo-hipófisis-tiroides), es el eje que regula la liberación de las hor-
monas tiroideas. La glándula tiroides es uno de los órganos endocrinos más grandes, for-
mada por dos lóbulos unidos por una banda de tejido que se sitúa dentro del cuello, delante
de la tráquea y bajo la laringe. Esta glándula produce las hormonas tiroxina o tetrayodoti-
ronina (T4) y la triyodotironina (T3), cuya liberación está controlada por la hormona es-
timulante de la tiroides (TSH) que libera la adenohipófisis. La liberación de la TSH de-
pende del nivel de hormonas tiroideas en sangre, así como de la liberación por parte del
hipotálamo de la hormona liberadora de tirotropina (TRH).
102
Unidad 4. Sistema Neuroendocrino
Tema 4.
Eje hipotálamo-hipofisario-adrenal
Las principales hormonas secretadas por la corteza adrenal son los glucocorticoides y los
mineralocorticoides, aunque estas glándulas también se encargan de secretar otras hormonas,
como por ejemplo prostágenos, andrógenos o estrógenos, aunque en pequeñas cantidades.
103
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Además, se sabe que los glucocorticoides suprimen la respuesta del sistema inmunitario
y tienen efectos antiinflamatorios. Esto puede ser muy beneficioso, a nivel de tratamiento, en
casos como trasplantes o alergias. Sin embargo, el aumento de los glucocorticoides en las si-
tuaciones estresantes (o en periodos de mucha tensión) se encuentra directamente relacio-
nado con una mayor susceptibilidad a sufrir enfermedades.
Las implicaciones conductuales de estas hormonas son esenciales ya que nos permiten
reaccionar de manera eficiente ante situaciones de amenaza o peligro. Sin olvidar que perio-
dos elevados de secreción de glucocorticoides acarrearán problemas a nivel de salud en el in-
dividuo, llegando incluso a darse muerte neuronal.
104
Unidad 4. Sistema Neuroendocrino
Tema 5.
Eje hipotálamo-hipofisario-gonadal
Los testículos son glándulas bilaterales presentes en los machos. En la mayoría de las es-
pecies estás glándulas se encuentran en dos bolsas externas llamadas escroto. Los testículos
poseen tubos seminíferos agrupados que son los encargados de producir los espermatozoi-
des. Y esos tubos se encuentran rodeados por un tejido donde se localizan las principales cé-
lulas productoras de hormonas: Células Leydig.
Los ovarios son dos glándulas localizadas en la cavidad abdominal de las hembras cuya
función es la producción de gametos y la síntesis de hormonas esteroides. En la capa más ex-
terna se encuentran los ovocitos, los cuales permitirán el desarrollo de los óvulos.
Los ovarios, a su vez, también producen una gran cantidad de andrógenos que son, en
este caso, los precursores de los estrógenos junto con unas enzimas que permiten convertir la
testosterona en estradiol. También se encargan de secretar progesterona.
105
Fundamentos de Neurociencia Conductual
lesterol, disminuyen la tensión arterial, distribuyen la grasa corporal, protegen los huesos y,
junto a los andrógenos, estimulan la libido. En el caso de la progesterona, su función du-
rante el ciclo menstrual es acondicionar el endometrio para facilitar la implantación del em-
brión en este, y durante el embarazo ayuda a que transcurra de manera segura.
El ciclo menstrual
El ciclo menstrual es un ciclo de duración aproximada a 28 días, donde el organismo li-
bera diferentes hormonas que producen diversos cambios fisiológicos. Es un proceso cíclico
donde se desarrolla un ovocito el cual es expulsado del ovario mediante el proceso de ovu-
lación. La ovulación divide a este proceso en dos fases: la fase folicular (días 1-14) y la fase
lútea (días 15-28).
Fase Folicular. Durante este período se produce la maduración del ovocito. La madura-
ción de esta célula provoca un incremento exponencial de los niveles estradiol en el período
final de esta primera fase, y la adenohipófisis responde con el máximo incremento de las go-
nadotropinas LH y FSH. Este proceso alostático permite la expulsión del óvulo u ovulación.
Fase Lútea. El ovulo se dirige a través de las trompas de Falopio hacia el útero que-
dando expuesto para ser o no fecundado. El ovulo deja tras de sí el folículo que lo conte-
nía en el ovario, que se transforma en el denominado «cuerpo lúteo», y que será el principal
productor de progesterona, además de estradiol. Así, durante esta fase se incrementarán los
niveles de estas dos hormonas que preparan el útero para la posible implantación del cigoto,
incrementando el endometrio. Si se produce la fecundación, estas dos hormonas manten-
drán elevados sus niveles inhibiendo así la liberación de gonadotropinas por parte de la hi-
pófisis anterior y frenando así el ciclo durante todo el proceso de gestación; si no se pro-
duce la fecundación, se reducirán los niveles de estradiol y progesterona y comenzará un
nuevo ciclo.
106
Unidad 4. Sistema Neuroendocrino
107
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
Tema 6.
La glándula pineal o epífisis está formada por un grupo de células que se localizan en el
centro del encéfalo y producen melatonina. La melatonina es una hormona que juega un pa-
pel importante en el sueño. La producción y liberación de melatonina en el cerebro está re-
lacionada con la hora del día, es decir que aumenta cuando está oscuro y disminuye cuando
hay luz. La producción de melatonina disminuye con la edad.
— Insulina: ayuda a la glucosa a circular desde la sangre hasta las células donde se uti-
liza para obtener energía (reduce el nivel de glucosa). Su función principal es trans-
formar ese exceso de glucosa tanto en glucógeno, en el hígado y en el músculo, como
en grasa. Su hiposecreción causa diabetes.
— Glucagón: se libera cuando los niveles de glucosa en sangre están bajos. El glucagón
le indica al hígado que debe enviar glucosa al flujo sanguíneo (incrementa el nivel de
glucosa). También actúa sobre el tejido adiposo aumentando la movilización de os
ácidos grasos para ser utilizados como combustible.
— Somatostatina: inhibe la secreción de glucagón y de insulina.Las paratiroides son
cuatro glándulas que se encuentran en el cuello y producen la hormona paratiroidea,
que ayuda al cuerpo a mantener el equilibrio entre el calcio y el fósforo. El calcio es
un mineral que mantiene los huesos y los dientes sanos y fuertes. También es esencial
para el buen funcionamiento de los nervios, los músculos y el corazón. Si estas produ-
cen cantidades excesivas o muy bajas de hormonas el equilibrio puede verse alterado y
causar problemas de salud.
108
Unidad 4. Sistema
Índice
Neuroendocrino
Cuestionario
109
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
110
Unidad 4. Sistema
Índice
Neuroendocrino
Respuestas
1. d)
2. b)
3. d)
4. c)
5.
111
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
Bibliografía
Tema 1. L
as glándulas endocrinas como sistema de respuesta. Clasificación
y mecanismos de acción. Regulación de la secreción hormonal
Abril Alonso, A. (2001). Sistema Neuroendocrino. En A. Del Abril Alonso, E. Ambrosio, M. R. De
Blas, A. A. Caminero, C. Lecumberri, J. M. De Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos bio-
lógicos de la conducta (2 ed., pp. 1043-1091). Madrid: Sanz y Torres.
De Blas, M. R. (2001). Sistema Neuroendocrino. En A. Abril Alonso, E. Ambrosio, A. Camine-
ro, M. Blas, J. de Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológicos de la conducta (2 ed.,
pp. 837-881). Madrid: Sanz y Torres.
Jara Albarrán, A. (2001). Endocrinología. Hormonas. Conceptos generales. En A. Jara Albarrán
(Ed.), Endocrinología (pp. 1-9). Madrid: Médica Panamericana.
Nelson, R. J. (1996). El estudio de la Psicoendocrinología. En R. J. Nelson, F. Molina Valero & J. So-
ler (Eds.), Psicoendocrinología: las bases hormonales de la conducta (pp. 11-41). Barcelona: Ariel.
Rosenzweig, M. R., Breedlove, S. M., & Watson, N. V. (2005). Hormonas y cerebro. En M. R. Ro-
senzweig, S. M. Breedlove & N. V. Watson (Eds.), Psicología biológica: una introducción a la
neurociencia conductual, cognitiva y clínica (pp. 167-193). Barcelona: Ariel.
Sanchis, S. M. (2007). Sistema neuroendocrino y conducta. En S. M. Sanchis & M. A. Zamorano
(Eds.), Hormonas, estado de ánimo y función cognitiva (pp. 1-32). Madrid: Delta Publicaciones.
Tema 2. R
elaciones sistema nervioso-sistema endocrino. Hormonas trópicas.
Neurohipófisis. Adenohipófisis
Abril Alonso, A. (2001). Sistema Neuroendocrino. En A. Del Abril Alonso, E. Ambrosio, M. R. De
Blas, A. A. Caminero, C. Lecumberri, J. M. De Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos bio-
lógicos de la conducta (2 ed., pp. 1043-1091). Madrid: Sanz y Torres.
Aguilar, E. (1989). Integración neuroendocrina. En J. A. F. Tresguerres (Ed.), Fisiología endocrina
(pp.64-95). Madrid: EUDEMA.
De Blas, M. R. (2001). Sistema Neuroendocrino. En A. Abril Alonso, E. Ambrosio, A. Camine-
ro, M. Blas, J. de Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológicos de la conducta (2 ed.,
pp. 837-881). Madrid: Sanz y Torres.
Jara Albarrán, A. (2001). Adenohipófisis. Hormonas. Exploración general. Patología. En A. Jara Al-
barrán (Ed.), Endocrinología (pp. 39-44). Madrid: Médica Panamericana.
Sanchis, S. M. (2007). Sistema neuroendocrino y conducta. En S. M. Sanchis & M. A. Zamorano
(Eds.), Hormonas, estado de ánimo y función cognitiva (pp. 1-32). Madrid: Delta Publicaciones.
Tébar, F. J., & Segura, P. (2001). Neurohipófisis. Diabetes insípida. Síndrome de secreción inade-
cuada. En A. Jara Albarrán (Ed.), Endocrinología (pp. 89-94). Madrid: Médica Panamericana.
112
Unidad 4. Sistema
Índice
Neuroendocrino
Tema 3. E
je hipotálamo hipofisario tiroideo. Hormonas de la glándula tiroides.
Efectos sobre la conducta
Abril Alonso, A. (2001). Sistema Neuroendocrino. En A. Del Abril Alonso, E. Ambrosio, M. R. De
Blas, A. A. Caminero, C. Lecumberri, J. M. De Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos bio-
lógicos de la conducta (2 ed., pp. 1043-1091). Madrid: Sanz y Torres.
De Blas, M. R. (2001). Sistema Neuroendocrino. En A. Abril Alonso, E. Ambrosio, A. Camine-
ro, M. Blas, J. de Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológicos de la conducta (2 ed.,
pp. 837-881). Madrid: Sanz y Torres.
del Cerro, M. C. (1998). Hormonas tiroideas. Desarrollo del sistema nervioso y conducta. En S. Se-
govia, C. Cavada & A. Guillamón (Eds.), Psicobiologia del desarrollo (1 ed., pp. 53-79). Barce-
lona: Ariel.
Sánchez, F., & Cacicedo, L. (1989). Fisiología del sistema hipotálamo-hipófiso-tiroideo. En J. A. F.
Tresguerres (Ed.), Fisiología endocrina (pp. 231-257). Madrid: EUDEMA.
Sanchis, S. M. (2007). Sistema hipotálamo-hipofisario y estado de ánimo. En S. M. Sanchis &
M. A. Zamorano (Eds.), Hormonas, estado de ánimo y función cognitiva (pp. 33-68). Madrid:
Delta Publicaciones.
Tema 4. E
je hipotálamo-hipofisario-adrenal. La médula y la corteza adrenal.
Función de las principales hormonas adrenales. Respuesta fisiológica
de estrés. Implicaciones conductuales
Abril Alonso, A. (2001). Sistema Neuroendocrino. En A. Del Abril Alonso, E. Ambrosio, M. R. De
Blas, A. A. Caminero, C. Lecumberri, J. M. De Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos bio-
lógicos de la conducta (2 ed., pp. 1043-1091). Madrid: Sanz y Torres.
Calderón, M. D. (1989). La médula adrenal. En J. A. F. Tresguerres (Ed.), Fisiología endocrina
(pp. 504-527). Madrid: EUDEMA.
De Blas, M. R. (2001). Sistema Neuroendocrino. En A. Abril Alonso, E. Ambrosio, A. Camine-
ro, M. Blas, J. de Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológicos de la conducta (2 ed.,
pp. 837-881). Madrid: Sanz y Torres.
Jara Albarrán, A. (2001). Fisiopatología de la corteza suprarrenal. En A. Jara Albarrán (Ed.), Endo-
crinología (pp. 235-242). Madrid: Médica Panamericana.
Moreno, A., Gassent, M. C., & Vargas, E. (2001). Médula suprarrenal. Catecolaminas. En A. Jara
Albarrán (Ed.), Endocrinología (pp. 287-294). Madrid: Médica Panamericana.
Moya Albiol, L. (2007). Eje hipotálamo-hipófiso-adrenal y trastorno de estrés postraumático. En
S. M. Sanchis & M. A. Zamorano (Eds.), Hormonas, estado de ánimo y función cognitiva
(pp. 91-114). Madrid: Delta Publicaciones.
Tema 5. E
je hipotalámo-hipofisario-gonadal. Testículo y ovario.
Principales hormonas gonadales y funciones fisiológicas.
Implicaciones en el desarrollo y características sexuales. El ciclo menstrual.
Efecto de las hormonas gonadales sobre la conducta sexual
Abril Alonso, A. (2001). Sistema Neuroendocrino. En A. Del Abril Alonso, E. Ambrosio, M. R. De
Blas, A. A. Caminero, C. Lecumberri, J. M. De Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos bio-
lógicos de la conducta (2 ed., pp. 1043-1091). Madrid: Sanz y Torres.
113
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
Curtis, H., & Barnes, N. S. (2001a). El desarrollo embrionario. En H. Curtis & N. S. Barnes (Eds.),
Invitación a la biología (5 ed., pp. 681-705). Madrid: Médica Panamericana.
Curtis, H., & Barnes, N. S. (2001b). La reproducción. En H. Curtis & N. S. Barnes (Eds.), Invita-
ción a la biología (5 ed., pp. 665-679). Madrid: Médica Panamericana.
De Blas, M. R. (2001). Sistema Neuroendocrino. En A. Abril Alonso, E. Ambrosio, A. Camine-
ro, M. Blas, J. de Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológicos de la conducta (2 ed.,
pp. 837-881). Madrid: Sanz y Torres.
Lorenzo, L. (2001). Pubertad normal. Catecolaminas. Hipotensión ortostática. En A. Jara Albarrán
(Ed.), Endocrinología (pp. 369-373). Madrid: Médica Panamericana.
Nelson, R. J. (1996). Diferencias sexuales en conducta. En R. J. Nelson, F. Molina Valero & J. So-
ler (Eds.), Psicoendocrinología. Las bases hormonales de la conducta (pp. 101-150). Barcelona:
Ariel.
Pinel, J. P. J. (2007). Hormonas y sexo (M. J. Ramos Platón, Trans.) Biopsicología (6 ed., pp. 327-
358). Madrid: Pearson Educación.
Redolat, R., & Carrasco, C. (2007). Hormonas estoroides y procesos cognitivos. En S. M. Sanchis &
M. A. Zamorano (Eds.), Hormonas, estado de ánimo y función cognitiva (pp. 183-232). Ma-
drid: Delta Publicaciones.
Segovia, S., & Guillamón, A. (1996). Cerebro, hormonas y orientación sexual. En F. Mora (Ed.), El
Cerebro íntimo (pp. 132-151). Barcelona: Ariel.
Simón, V., & Kreuz, A. (1983). Hormonas y desarrollo psicosexual. En C. Ballús (Ed.), Psicobiolo-
gía: interrelación de aspectos experimentales y clínicos (pp. 195-245). Barcelona: Herder.
Tema 6. O
tras glándulas. Epífisis. Páncreas y Paratiroides. Homonas principales.
Efectos sobre la conducta
Abril Alonso, A. (2001). Sistema Neuroendocrino. En A. Del Abril Alonso, E. Ambrosio, M. R. De
Blas, A. A. Caminero, C. Lecumberri, J. M. De Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos bio-
lógicos de la conducta (2 ed., pp. 1043-1091). Madrid: Sanz y Torres.
Campillo, J. E. (2001). Insulina: biosíntesis, acciones y mecanismo. Resistencia insulínica. En A. Jara
Albarrán (Ed.), Endocrinología (pp. 451-455). Madrid: Médica Panamericana.
De Blas, M. R. (2001). Sistema Neuroendocrino. En A. Abril Alonso, E. Ambrosio, A. Camine-
ro, M. Blas, J. de Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológicos de la conducta (2 ed.,
pp. 837-881). Madrid: Sanz y Torres.
Díaz, M., & Rodríguez, J. (2001). Metabolismo mineral óseo. Parathormona, calcitonina, vitamina
D, calcio, fósforo y magnesio. En A. Jara Albarrán (Ed.), Endocrinología (pp. 193-198). Madrid:
Médica Panamericana.
Goberna, R. (1989). El páncreas endocrino. En J. A. F. Tresguerres (Ed.), Fisiología endocrina
(pp. 488-503). Madrid: EUDEMA.
Matía, P., Saavedra, M. A., & García, M. L. (1989). Páncreas endocrino. Islotes. Hormonas insula-
res. En J. A. F. Tresguerres (Ed.), Fisiología endocrina (pp. 441-450). Madrid: EUDEMA.
Villanúa, M. A., Agrasal, C., & Esquifino, A. (1989). Fisiología de la glándula pineal. En J. A. F.
Tresguerres (Ed.), Fisiología endocrina (pp. 126-140). Madrid: EUDEMA.
114
Unidad 5. Sistemas
ÍNDICE
Sensoriales y Motores
Unidad 5.
Diferenciar los procesos de integración y de respuesta del SN, relacionando las bases fisiológicas y
neuroanatómicas de la información sensorial con la respuesta motora, la percepción sensorial y la
psicomotricidad.
Objetivos
Esta unidad pretende que el alumno aprenda las bases biológicas de la visión, audición, olfato, gusto
y somestesia. Se estudiarán los mecanismos biológicos de codificación de la información correspon-
dientes a cada sentido y se describirán sus vías y núcleos hacia la percepción de dicha señal, teniendo
en cuenta los diferentes niveles de procesamiento y las distintas estructuras implicadas. Así mismo es
objetivo de esta unidad que el alumno comprenda las bases biológicas del sistema motor. Se estudia-
rán los conceptos de placa motora y unidad motora, así como el funcionamiento de los reflejos y el
control consciente del movimiento. Esta unidad consta de 5 temas teóricos y 3 actividades prácticas.
Temas
Cuestionario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
115
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Tema 1.
La percepción es la función psíquica que nos permite, a través de los sentidos, recibir,
elaborar e interpretar la información proveniente de nuestro entorno. La selección natural ha
modelado unos cuantos mecanismos sensibles a diferentes tipos de energía que nos permiten
mantener una relación con este entorno, esencial para nuestra supervivencia. Cualquiera que
sea el tipo de energía recibida por estos mecanismos receptores (sonido, luz, calor…) será
transformada en impulsos eléctricos neuronales (transducción) e interpretado así por el sis-
tema nervioso central (SNC).
116
Unidad 5. Sistemas Sensoriales y Motores
117
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Sin embargo, la clasificación más habitual se realiza en función del estímulo que permite
su adecuada transducción: mecanorreceptores (tacto, audición, equilibrio), quimiorreceptores
(gusto, olfato), fotorreceptores (vista), Nociceptor (dolor).
118
Unidad 5. Sistemas Sensoriales y Motores
Como este esquema descriptivo es válido para todos los receptores, vamos a abordarlo,
tomando como ejemplo los estudios realizados en mecanorreceptores y concretamente en
un receptor de presión que se encuentra en tejidos subcutáneos denominado «corpúsculo de
Pacini» (ver Figura 1).
Figura 1
Representación esquemática del proceso de estimulación sensorial del corpúsculo de Paccini.
Los corpúsculos de Pacini son cápsulas elipsoidales con una serie de laminillas concéntricas de tejido
conjuntivo. La cápsula contiene una terminación nerviosa recta, no mielinizada, de la fibra nerviosa
sensitiva. La vaina de mielina de la fibra sensitiva comienza dentro del propio corpúsculo de tal
forma que el primer nódulo de Ranvier está situado dentro del corpúsculo y el segundo fuera de él.
Imagen propia
Si colocamos un electrodo de registro en la fibra nerviosa que sale del corpúsculo de Pa-
cini y presionamos gradualmente la cápsula, se registrará un potencial despolarizante no pro-
pagado al que denominamos: Potencial del receptor o Potencial generador. Si incrementa-
mos la presión sobre el corpúsculo de Pacini, la magnitud del potencial generador también
aumenta. Si el potencial generador alcanza una amplitud de 10 mV (umbral sensorial) se
119
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Aunque aún queda mucho por descubrir respecto a cómo el cerebro codifica la informa-
ción sensorial, conocemos las claves de la decodificación de los cuatro atributos básicos de
los estímulos sensoriales: localización, intensidad, duración y cualidad:
— Localización (código topográfico). Con excepción del gusto y del olfato los siste-
mas sensoriales están organizados anatómicamente de modo que preservan la organi-
zación espacial de los mapas de superficies receptoras. Estos mapas neuronales son la
clave de nuestra capacidad para localizar estímulos con precisión. La localización de
un estímulo táctil o visual se codifica por lo tanto por la distribución de neuronas ac-
tivas entre toda la población de neuronas sensoriales organizadas topográficamente.
— Intensidad (código de frecuencias y código poblacional). La información sobre la
intensidad del estímulo se transmite por códigos de frecuencia de población. La fre-
cuencia de descarga de una neurona sensorial primaria, es decir, el número de poten-
ciales de acción por unidad de tiempo, aumenta con la intensidad del estímulo. Esta
propiedad de las fibras sensoriales subyace al código neural para la intensidad del es-
tímulo denominado código de frecuencia. La relación entre fuerza del estímulo y fre-
cuencia de descarga, subyace a la relación entre la fuerza de un estímulo y la intensi-
dad con la que es percibido.
No obstante, el rango de intensidad del estímulo a las que puede responder una neu-
rona sensorial primaria está limitado por la capacidad de transducción de la célula
(por ejemplo, el número de canales) y las propiedades conductoras del axón (por
120
Unidad 5. Sistemas Sensoriales y Motores
Somestesia
La Somestesia comprende cuatro modalidades sensoriales: tacto (estimulación mecánica
de la piel), termocepción (temperatura), nocicepción (dolor) y cinestesia o propiocepción
(información sobre la posición y movimiento del cuerpo). Sus receptores están distribuidos
por todo el cuerpo y así ofrecen información al encéfalo tanto de su superficie (sentidos cutá-
neos), como del interior (sentidos orgánicos) y posición del mismo (kinestesia o cinestesia).
a) Receptores
La piel, que es el órgano sensorial más grande que tenemos, contiene fundamentalmente
mecanorreceptores (sensibles a la deformación física) y terminaciones nerviosas libres a través
de las que percibimos fundamentalmente dolor y temperatura. Son mecanorreceptores:
— Los receptores del folículo piloso. A través de ellos percibimos el desplazamiento del
vello.
— Los corpúsculos de Meissner. Sensibles a ligeras deformaciones de la piel, son recepto-
res de adaptación rápida (responden al inicio y cese de la estimulación), a través de
121
Fundamentos de Neurociencia Conductual
c) Vías Somatosensoriales
122
Unidad 5. Sistemas Sensoriales y Motores
neurona de segundo orden decusa (en la médula) y sinapta en diferentes lugares del
tronco del encéfalo; y la neurona de tercer orden llega a la corteza somatosensorial.
Por otro lado, la información táctil del rostro y cabeza alcanza el encéfalo través del
lemnisco trigeminal y los tractos trigeminotalámicos. El tálamo es el centro de relevo de esta
información (núcleo ventral posteromedial), antes de alcanzar la corteza somatosensorial pri-
maria.
d) Corteza somatosensorial
123
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Tema 2.
— Oído externo. Está formado por el canal auditivo externo, que discurre desde las
orejas hasta el tímpano.
— Oído medio. Canal auditivo comprendido entre el tímpano y la cóclea, y que unen
una cadena de tres huesecillos: el martillo, el yunque y el estribo.
— Oído interno. Contiene el laberinto, formado por el aparato vestibular (equilibrio) y
la cóclea (audición).
Audición
a) Receptores
124
Unidad 5. Sistemas Sensoriales y Motores
El órgano de Corti envía información al encéfalo a través de la rama coclear del par ves-
tibulococlear (VIII). Esta información llega a núcleos cocleares (bulbo) y de ahí se transmite
al complejo superior de la oliva (bulbo). Las neuronas de este complejo proyectan en los co-
lículos inferiores del mesencéfalo a través del lemnisco lateral. Desde allí surgen proyecciones
hasta el tálamo (cuerpos geniculados mediales) quienes a su vez proyectan en la corteza audi-
tiva (lóbulo temporal), que permite el reconocimiento de la fuente de un sonido.
Equilibrio
a) Receptores
Las células ciliadas forman sinapsis con dendritas de neuronas bipolares de la rama vesti-
bular del nervio vestibulococlear (par VIII). Desde aquí, la mayoría de la información llega a
núcleos vestibulares del bulbo (algunos axones proyectan directamente en el cerebelo). Los
núcleos vestibulares envían proyecciones al cerebelo, médula espinal, bulbo y protuberancia,
además de algunos núcleos implicados en el movimiento ocular y a la corteza temporal.
125
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Tema 3.
Olfato
a) Receptores
Son neuronas bipolares ubicadas en el epitelio olfatorio. Los cuerpos de estas neuronas
se localizan en la mucosa olfatoria de la lámina cribiforme o cribosa (hueso de la base rostral
del cerebro). Por un lado, una proyección dendrítica con múltiples cilios penetra en el moco,
donde las moléculas olorosas se disuelven y estimulan los receptores. Por otro lado, los axo-
nes ascienden a través del hueso por pequeños agujeros de la lámina cribiforme.
Cada célula receptora envía un único axón al bulbo olfatorio, donde hace sinapsis con
las células mitrales. Los axones de las células mitrales viajan al resto del cerebro a través de
los tractos olfatorios que proyectan sobre la corteza olfatoria primaria, situada en la corteza
piriforme. Los axones de las neuronas de la corteza piriforme proyectan a su vez sobre el hi-
potálamo y la corteza orbitofrontal. La percepción de un olor particular por parte del cere-
bro se debe al reconocimiento de diferentes patrones de actividad.
Gusto
a) Receptores
126
Unidad 5. Sistemas Sensoriales y Motores
posterior de la lengua). En el interior de las papilas se hallan los botones gustativos que con-
tienen las microvellosidades que proyectan hacia la saliva las células gustativas.
Las células gustativas hacen sinapsis con las neuronas sensoriales que transmiten infor-
mación gustativa al encéfalo a través de los pares craneales VII, IX y X. La primera estación
de relevo es el bulbo raquídeo (núcleo del tracto solitario) y mas tarde el tálamo (núcleo
ventral medial posterior), desde donde la información gustativa alcanza la corteza gustativa
primaria (corteza frontal insular y opercular). Las neuronas de la corteza gustativa primaria
proyectan en la secundaria, localizada en la corteza orbitofrontal lateral caudal.
127
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Tema 4.
Visión
El sistema visual es probablemente el sistema sensorial más importante en los seres hu-
manos y su pérdida supone una severa limitación. Quizá por ello ha sido el sistema sensorial
que ha recibido mayor atención por parte de psicólogos, anatomistas y fisiólogos. Con él lo-
calizamos, enfocamos y seguimos los diferentes estímulos visuales.
a) Receptores
Conos y bastones. Los conos son responsables de la visión en color y se concentran fun-
damentalmente en la fóvea, región de la retina con mayor agudeza visual. Los bastones, más
sensibles a la luz, se localizan fundamentalmente en la periferia de la retina y son responsa-
bles de la visión acromática. En situación de oscuridad estos fotorreceptores liberan gluta-
mato.
Células bipolares. Los conos y bastones sinaptan con una segunda capa celular: las cé-
lulas bipolares. Estas células tienen campos receptivos concéntricos, y se dividen en dos: las
que responden al glutamato hiperpolarizándose (Células de centro On; en ausencia de luz es-
tán hiperpolarizadas) y aquellas que responden al glutamato despolarizándose (Células de
centro Off; en ausencia de luz están despolarizadas).
Células ganglionares. Las células bipolares hacen sinapsis con las células ganglionares
que forman el nervio óptico. Como en el caso de las células bipolares, las células gangliona-
res muestran también campos receptivos concéntricos, y se dividen en dos: de centro on y de
centro off.
Además, existen un grupo de células que transmiten esta información en dirección para-
lela a la superficie de la retina, combinando así los mensajes de las células anteriores, son las
células horizontales y amacrinas.
128
Unidad 5. Sistemas Sensoriales y Motores
El nervio óptico se cruza formando el quiasma óptico (la hemirretina nasal proyecta
contralateralmente y la temporal ipsilateralmente), y las fibras del quiasma óptico proyectan
en núcleos de relevo del tálamo: principalmente en el núcleo geniculado lateral (también en
los colículos superiores del mesencéfalo).
El cuerpo geniculado lateral del Tálamo se organiza en 6 capas, tres de ellas reciben en-
tradas del ojo contralateral (1, 4 y 6), y otras tres del ojo ipsilateral (2, 3 y 5). Finalmente,
los axones de los cuerpos geniculados laterales forman la radiación óptica (parte de la corona
radiada), proyectando a la corteza visual primaria (V1) en el lóbulo occipital. Además de la
corteza visual primaria existen otras áreas visuales, las áreas visuales secundarias (V2, V3, V4
y V5) que procesan diferentes aspectos de la información visual, y la corteza de asociación
que se encarga del procesamiento superior de información visual (corteza parietal posterior y
corteza temporal inferior).
129
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Tema 5.
El sistema motor:
localización cerebral de los centros motores
En el apartado anterior hemos visto como los distintos sistemas sensoriales transforman la
energía física en señales químicas neurales que producirán los pontenciales de acción. Ahora
veremos como el sistema motor, traduce las señales químicas neurales en fuerzas contrácti-
les, con el fin de producir el movimiento. La médula y el encéfalo controlan los movimientos,
la postura y el equilibrio. Para ello, la energía bioquímica (la energía procedente del meta-
bolismo de los alimentos y de la respiración) se ha de transformar en energía mecánica. Esta
transformación se debe a la facultad de ciertas proteínas musculares de alargarse y contraerse
de modo reversible. Puesto que la contracción de dichas proteínas se inicia por un impulso ner-
vioso, el sistema nervioso y el muscular se hallan íntimamente asociados, recibiendo en con-
junto el nombre de sistema neuromuscular. En las siguientes páginas será descrito la es-
tructura de los músculos, su sistema de contracción y la relación entre el sistema nervioso y los
músculos.
Los músculos
El tejido muscular está constituido por células especializadas en cambiar de forma. Este
cambio se lleva a cabo acortando su longitud. Cuando las células musculares se unen entre
sí, o a otros tejidos del cuerpo, se organizan en una estructura que denominamos músculo.
Los músculos están formados por:
El modo en el que las células musculares se han especializado depende en gran medida
de la contracción exigida, así como del grado de dependencia del sistema nervioso. De este
modo es posible distinguir tres tipos de tejido muscular: estriado, liso y cardíaco.
130
Unidad 5. Sistemas Sensoriales y Motores
lulas multinucleadas largas y cilíndricas cuya acción depende de los impulsos recibidos
desde el SNC (voluntario).
— Músculo estriado, involuntario o cardiaco: Se forma en las paredes del corazón
y en las paredes de los vasos sanguíneos principales adyacentes. Las células forman
uniones terminales altamente especializadas denominadas discos intercalados que fa-
cilitan la conducción del impulso nervioso.
— Músculo liso involuntario: Se encuentra en las paredes de las vísceras huecas y en la
mayor parte de los vasos sanguíneos. Sus células son fusiformes y no presentan estria-
ciones, ni un sistema de túbulos T.
Musculatura estriada
El músculo estriado, esquelético o somático es el que más rápidamente se contrae. Sin
embargo, no puede mantener las contracciones durante largo tiempo, al contrario que la
musculatura lisa o cardiaca. Su acción depende de los impulsos recibidos desde el SNC, a
través de los nervios motores del sistema periférico.
Las células del músculo estriado están orientadas en el sentido del eje longitudinal y es-
tán unidas entre sí por tejido conjuntivo que conecta con los tendones en ambos extremos
del músculo. Así, el acortamiento de las células individuales ejerce una tracción en los tendo-
nes y actúa acortando el músculo. Los tendones están fijados por sus dos extremos, lo cual
permite flexionar o extender los brazos, las piernas…, etc. Veamos como ocurre esto.
a) fibras musculares extrafusales: que permiten la función motora del músculo al ser
inervadas por neuronas motoras alfa, y
b) fibras musculares intrafusales: que permiten la función sensorial del músculo (pro-
piocepción), a través de receptores sensoriales (movimiento: Corpúsculos de Ruffini
y Pacini; posición: Corpúsculos de Ruffini; tensión: Órganos de Golgi) cuyas termina-
ciones nerviosas proceden de las motoneuronas gamma y beta. Las fibras intrafusales
se agrupan en husos en el interior de los músculos, en paralelo con las fibras muscu-
lares motoras (extrafusales).
131
Fundamentos de Neurociencia Conductual
Los músculos esqueléticos están constituidos por células alargadas: las fibras musculares.
La membrana celular de las fibras musculares se denomina sarcolema. Cada fibra muscular
está compuesta de multitud de miofibrillas. El corte longitudinal de una miofibrilla, muestra
bandas oscuras (A) y pálidas (I) alternas. En medio de la banda I se encuentra una zona más
oscura, la estría Z. La región de una miofibrilla incluida entre dos estrías Z sucesivas repre-
senta un sarcómero, la unidad contráctil más pequeña de la fibra muscular.
Las miofibrillas están formadas por dos tipos de filamentos de proteína. Los filamentos
gruesos formados por moléculas de miosina (de un tono más oscuro), y los filamentos finos
por moléculas de actina. En estado de relajación, los filamentos de actina de un sarcómero
apenas se superponen a los filamentos de actina del sarcómero vecino. Sin embargo, en es-
tado contraído, los filamentos de actina se superponen mucho unos a otros. Es esta capaci-
dad de los filamentos de actina para deslizarse hacia dentro, entre los filamentos de miosina,
y, de superponerse unos a otros, lo que constituye la base del proceso de contracción.
Las miofibrillas están rodeadas por las estructuras que forman el denominado sistema
Sarcotubular: el Sistema T y el Retículo Sarcoplásmico. El sistema T de túbulos transversales,
forma una rejilla perforada por las miofibrillas. El espacio entre los dos estratos del sistema T,
es una extensión del espacio extracelular. El retículo sarcoplásmico forma una cortina irregular
alrededor de cada una de las miofibrillas, llenando casi por completo el espacio entre las mio-
fibrillas y puede concebirse como una gran red de canales interconectados. Este retículo man-
tiene contactos con el sistema T que, en el músculo esquelético de los mamíferos, está situado
en la unión de las bandas A e I. En estas uniones, la aparición del sistema T, con retículo sar-
coplásmico a cada lado, ha llevado a usar el término de Triadas musculares para describir el
sistema de cisternas tubulares paralelas situadas en las uniones de las bandas A e I; una cisterna
de retículo sarcoplásmico, una de sistema T, y otra de retículo sarcoplásmico. Por lo tanto,
existen dos planos de estructuras tubulares en cada sarcomero. La función del sistema T es la
transmisión rápida del potencial de acción desde la membrana celular, o sarcolema, a todas
las fibrillas contenidas en el músculo. El retículo sarcoplásmico está relacionado con los movi-
mientos del Ca2+ y el metabolismo muscular. Los túbulos T contienen líquido extracelular.
132
Unidad 5. Sistemas Sensoriales y Motores
Liberación de los iones calcio por las cisternas. La corriente eléctrica que fluye a través de
los túbulos T alcanza el interior de las cisternas de los tubos longitudinales. Esto provoca la li-
beración de iones Ca2+ desde las cisternas hacia las miofibrillas. Estos iones Ca2+ son los res-
ponsables de la contracción miofibrilar. La contracción de la fibra muscular esquelética tras un
solo potencial de acción apenas dura una pequeña fracción de segundo, ya que después de la
liberación de iones calcio hacia la miofibrilla, las paredes de los tubos longitudinales comien-
zan inmediatamente el transporte activo de dichos iones hacia el interior de las mismas, es de-
cir, nuevamente hacia el líquido endoplásmico. Completar este proceso solo requiere unas mi-
lésimas de segundo en los músculos esqueléticos de acción rápida como los del ojo, y unas
centésimas de segundo en los de acción lenta. Durante el tiempo en el que los iones calcio se
hallan en cantidad suficiente en las miofibrillas es cuando la fibra muscular persiste contraída.
Solo se requieren cantidades mínimas de iones calcio para causar contracción.
133
Fundamentos de Neurociencia Conductual
longación (axón) que avanza en el nervio periférico y el conjunto de las fibras musculares
inervadas por la motoneurona. Es de especial importancia el hecho de que no todas las fi-
bras musculares de una unidad motriz están juntas, sino que se diseminan en muchos fas-
cículos, compuestos, cada uno, de algunas fibras de diferentes unidades motoras. A causa de
ello la estimulación de una unidad motora causa una contracción general débil y no una con-
tracción local intensa. Los músculos que deben regular movimientos muy finos suelen tener
pocas fibras musculares en cada unidad motriz, lo que implica un ratio de fibras nerviosas/
fibras musculares muy alto. Así, mientras que los músculos oculares no tienen más de 10 fi-
bras musculares por unidad motora. Los nervios posturales, que generalmente producen mo-
vimientos muy toscos, pueden inervar hasta 200 o más fibras musculares por unidad motriz.
Existen dos tipos fundamentales de unidades motoras:
a) Unidades motoras lentas: que contienen fibras rojas de pequeño diámetro (fibras
de tipo I), muy vascularizadas, con numerosas mitocondrias y poco glucógeno. Es-
tas fibras se fatigan lentamente, por lo que se utilizan sobre todo en ejercicios poco
enérgicos y prolongados.
b) Unidades motoras rápidas: que contienen fibras blancas de mayor diámetro (fibras
de tipo II), poco vascularizadas, con pocas mitocondrias y mucho glucógeno. Estas
fibras se fatigan rápidamente, por lo que se utilizan en ejercicios breves pero intensos.
A pesar de que ambos tipos de fibras musculares pueden coexistir (y habitualmente lo ha-
cen) en un músculo determinado, cada unidad motora solo tiene fibras musculares de un tipo.
Los músculos esqueléticos pueden contraerse por un acto de voluntad. El estímulo pro-
cede entonces de los centros superiores del SNC y llega al músculo a través de los nervios
motores. Si una lesión de estas estructuras impide la propagación de los impulsos desde la
corteza cerebral al músculo, este no se puede contraer voluntariamente y se dice que está pa-
ralizado. Mientras que un músculo paralizado o inmovilizado sufre atrofia, un músculo que
se somete a un ejercicio vigoroso y continuado sufre hipertrofia.
Musculatura cardíaca
a) Estructura del músculo cardiaco
Las estrías en el músculo cardiaco son similares a las del músculo estriado. Aunque sus
fibras están separadas como las fibras del músculo esquelético, las membranas de las fibras
contiguas se funden a menudo, lo que facilita la transmisión del impulso de una fibra a otra.
Las membranas forman una serie de pliegues paralelos entre sí, que se denominan discos in-
tercalares (siempre se dan en las bandas Z). Estas estructuras proporcionan una fuerte unión
134
Unidad 5. Sistemas Sensoriales y Motores
entre las fibras, manteniendo la cohesión célula a célula, de manera que la acción de una
unidad contráctil puede ser transmitida a lo largo de su eje a la siguiente. Debido a esto, el
músculo cardiaco se comporta como si de una estructura única se tratara, aun no siéndolo.
En resumen, cuando el músculo cardiaco es estimulado, todas las fibras responden en lugar
de hacerlo solamente la que ha sido estimulada, como sucede en el músculo estriado.
El músculo cardiaco no está controlado por la voluntad, y aunque recibe fibras nerviosas
que regulan su actividad, continúa contrayéndose rítmicamente si se denerva. La ritmicidad
inherente por la que el músculo cardiaco se contrae espontáneamente se debe a la inestabi-
lidad de su potencial de reposo. En lugar de permanecer fijo a –80 mV, la negatividad des-
ciende lentamente hasta que llega un momento en el que la permeabilidad a los iones de Na+
ha aumentado tanto que se produce un flujo rápido que genera el potencial de acción. A la
disminución lenta de la negatividad del potencial de reposo, entre dos potenciales de acción,
se le denomina Prepotencial. En el corazón de los mamíferos, solo encontramos prepoten-
ciales en un área especializada en la aurícula, el nodo senoauricular (los potenciales de reposo
del resto del corazón, son muy estables). Pero una vez que se produce la descarga en este
punto, los potenciales de acción generados se propagan rápidamente al resto del corazón, y
todas las fibras cardiacas se despolarizan. De esta forma, el nódulo senoauricular impone el
paso o ritmo de la contracción del corazón. Por ello recibe el nombre de tejido marcapaso.
Musculatura lisa
a) Estructura del músculo liso
El músculo liso se llama así debido a que las estrías transversales, tan patentes en los
músculos cardiaco y estriado, no son tan marcadas. Sin embargo, existen también filamentos
de actina y miosina (aunque desorganizados), y un retículo sarcoplásmico.
135
Fundamentos de Neurociencia Conductual
En general, el músculo liso se divide en: (a) Músculo liso visceral, que se encuentra
principalmente en las paredes de las vísceras huecas, como los intestinos, el útero y los uréte-
res; y (b) Músculo liso multiunitario, que se encuentra en estructuras como el iris del ojo,
donde ocurren contracciones graduadas y finas, y en las paredes de los vasos sanguíneos.
En muchos lugares del organismo el músculo liso está doblemente inervado por las dos
divisiones del sistema nervioso autónomo: las fibras simpáticas postganglionares liberan no-
radrenalina y las parasimpáticas, acetilcolina. Estas sustancias alteran la ritmicidad inherente
al músculo liso, pero de manera variable; así, mientras que en el músculo liso de los intesti-
nos es la acetilcolina la que aumenta la contracción, (y la noradrenalina la disminuye), en el
músculo liso de las arteriolas es la noradrenalina la que permite la contracción.
Por último, si bien el sujeto no suele tener control sobre el movimiento de la muscula-
tura lisa movimientos peristálticos intestinales), todos los animales aprenden a controlar al-
gunos de sus músculos viscerales, como los del control de la vejiga o el recto.
136
Unidad 5. Sistemas
Índice
Sensoriales y Motores
Cuestionario
137
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
138
Unidad 5. Sistemas
Índice
Sensoriales y Motores
Respuestas
1. c)
2. c)
3. a)
4. d)
5. b)
139
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
Bibliografía
Tema 2. S
istema auditivo y equilibrio. Descripción anatomofisiológica.
Psicofísica de la audición. Vías y centros auditivos. Sistema vestibular.
Actividad postural
Bear, M. F., Connors, B. W., Paradiso, M. A., & Lienas Massot, B. (2008). Sistema auditivo Neuro-
ciencia: explorando el cerebro (3 ed., pp. 240-270). Barcelona: Wolters Kluwer.
Cardinali, D. P. (2007). Fisiología de la audición, del gusto y del olfato. En D. P. Cardinali (Ed.), Neu-
rociencia aplicada: sus fundamentos (pp. 173-192). Buenos Aires: Editorial Médica Panamericana.
140
Unidad 5. Sistemas
Índice
Sensoriales y Motores
Tema 3. S
entidos químicos. El olfato: vías olfatorias y codificación de la información.
El gusto: órganos receptores, vías y codificación de la información
Bear, M. F., Connors, B. W., Paradiso, M. A., & Lienas Massot, B. (2008). Sistemas químicos Neu-
rociencia: explorando el cerebro (3 ed., pp. 188-208). Barcelona: Wolters Kluwer.
Cardinali, D. P. (2007). Fisiología de la audición, del gusto y del olfato. En D. P. Cardinali (Ed.),
Neurociencia aplicada: sus fundamentos (pp. 173-192). Buenos Aires: Editorial Médica Paname-
ricana.
Carpenter, M. B. (1994). Vías olfativas, formación del hipocampo y amígdala Neuroanatomía: funda-
mentos (4 ed., pp. 344-369). Madrid: Médica Panamericana.
De Pablo, J. M. (2001). Introducción a los sitemas sensoriales. El gusto y el olfato. En A. Abril Alon-
so, E. Ambrosio, A. Caminero, M. Blas, J. de Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológi-
cos de la conducta (2 ed., pp. 619-660). Madrid: Sanz y Torres.
Pinel, J. P. J. (2007). Sentidos químicos: olfato y gusto (M. J. Ramos Platón, Trans.). En J. P. J. Pi-
nel (Ed.), Biopsicología (6 ed., pp. 197-204). Madrid: Pearson Educación.
Purves, D. (2006). Sentidos químicos. En D. Purves (Ed.), Neurociencia (3 ed., pp. 369-407). Ma-
drid: Médica Panamerica.
Sweazey, R. (2003). Olfato y gusto. En D. E. Haines (Ed.), Principios de neurociencia (2 ed.,
pp. 359-372). Madrid: Elsevier Science.
Young, P. A., & Young, P. H. (2004). Sistema Gustativo y Olfatorio: ageusia y anosmia. En P. A. Young
& P. H. Young (Eds.), Neuroanatomía clínica funcional (pp. 185-191). Barcelona: Masson.
141
Fundamentos de Neurociencia
Índice Conductual
Bear, M. F., Connors, B. W., Paradiso, M. A., & Lienas Massot, B. (2008). Sistema visual central
Neurociencia: explorando el cerebro (3 ed., pp. 240-270). Barcelona: Wolters Kluwer.
Cardinali, D. P. (2007). Fisiología de la visión. En D. P. Cardinali (Ed.), Neurociencia aplicada: sus
fundamentos (pp. 141-172). Buenos Aires: Editorial Médica Panamericana.
Crossman, A., & Neary, D. (2007). Sistema visual Neuroanatomía. Texto y Atlas en color (3 ed.,
pp. 155-160). Barcelona: Elsevier-Masson.
Curtis, H., & Barnes, N. S. (2001). Representación de la retina en la corteza visual. En H. Curtis &
N. S. Barnes (Eds.), Invitación a la biología (5 ed., pp. 41-52). Madrid: Médica Panamericana.
Hutchins, J., Naftel, J., & Ard, M. (2003). Sistema visual. En D. E. Haines (Ed.), Principios de neu-
rociencia (2 ed., pp. 303-322). Madrid: Elsevier Science.
Kalat, J. W. (2004). Visión. En J. W. Kalat (Ed.), Psicología biológica (8 ed., pp. 123-163). Madrid:
Thomson.
Martin, J. H. (2001). El sistema visual. En J. H. Martin (Ed.), Neuroanatomía (2 ed., pp. 125-159).
Madrid: Prentice Hall.
Pinel, J. P. J. (2007). El sistema visual (M. J. Ramos Platón, Trans.) Biopsicología (6 ed., pp. 141-
169). Madrid: Pearson Educación.
Purves, D. (2006). Visión: el ojo. En D. Purves (Ed.), Neurociencia (3 ed., pp. 249-283). Madrid:
Médica Panamerica.
Young, P. A., & Young, P. H. (2004). Sistema visual: anopsia. En P. A. Young & P. H. Young
(Eds.), Neuroanatomía clínica funcional (pp. 163-175). Barcelona: Masson.
Tema 5. E
l sistema sensitivo-motor: localización cerebral de los centros
sensoriomotores. Bases neurales del control motor
Abril Alonso, A. (2001). Bases neurales del control motor. En A. Abril Alonso, E. Ambrosio, A. Ca-
minero, M. Blas, J. de Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológicos de la conducta
(2 ed., pp. 795-836). Madrid: Sanz y Torres.
Bear, M. F., Connors, B. W., Paradiso, M. A., & Lienas Massot, B. (2008a). Control central del mo-
vimiento Neurociencia: explorando el cerebro (3 ed., pp. 374-400). Barcelona: Wolters Kluwer.
Bear, M. F., Connors, B. W., Paradiso, M. A., & Lienas Massot, B. (2008b). Control espinal del mo-
vimiento Neurociencia: explorando el cerebro (3 ed., pp. 346-373). Barcelona: Wolters Kluwer.
Cardinali, D. P. (2007). Organización funcional del sistema motor. En D. P. Cardinali (Ed.), Neuro-
ciencia aplicada: sus fundamentos (pp. 205-216). Buenos Aires: Editorial Médica Panamericana.
De Blas, M. R. (2001). Introducción a los sistemas efectores. En A. Abril Alonso, E. Ambrosio,
A. Caminero, M. Blas, J. de Pablo & E. Sandoval (Eds.), Fundamentos biológicos de la conduc-
ta (2 ed., pp. 763-793). Madrid: Sanz y Torres.
Martin, J. H. (2001). Los sistemas de proyección descendentes y funcionamiento motor de la médula
espinal. En J. H. Martin (Ed.), Neuroanatomía (2 ed., pp. 249-289). Madrid: Prentice Hall.
Mihailoff, G., & Haines, D. E. (2003). Sistema motor I: influencias periféricas, troncoencefálicas y
medulares que influyen en las neuronas del asta anterior. En D. E. Haines (Ed.), Principios de
neurociencia (2 ed., pp. 386-403). Madrid: Elsevier Science.
Purves, D. (2006). El movimiento y su control central. En D. Purves (Ed.), Neurociencia (3 ed.,
pp. 407-517). Madrid: Médica Panamerica.
142
INFORMAZIOA ETA ESKARIAK • INFORMACIÓN Y PEDIDOS