Apuntes Lección 5

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LECCIÓN 5.

LA MEMBRANA CITOPLASMÁTICA DE LAS BACTERIAS

- La membrana citoplasmática delimita el citoplasma de la bacteria.


- La destrucción de la membrana citoplasmática implica la muerte la célula.
- El dominio bacteria está compuesto por ácidos grasos saturados o monoinsaturados, con 14-20 átomos de
carbono.

· Membrana unitaria: la estructura de la membrana citoplasmática es una bicapa de fosfolípidos de 8-10 nm de


espesor.

1. Membrana citoplasmática en Bacterias


Esta membrana se parece a la de eucariotas, ya que sus lípidos son glicerofosfolípidos. Sin embargo, se
diferencian en que estas no contienen esteroles 1 (moléculas rígidas y planas que aportan resistencia a la
membrana de eucariotas.

· Hopanoides: son compuestos semejantes a los esteroles, que cumplen la misma función, y que muchas
bacterias los contienen.

La bicapa de fosfolípidos es una estructura semifluida


en la que las proteínas se encuentran inmersas (algunas
son glicoproteínas). El contenido en proteínas de las
membranas bacterianas es elevado, más que en
eucariotas.
Las proteínas de membrana que interaccionan entre sí
en algunos procesos están agrupadas, encontrándose en
la membrana semifluida en posiciones próximas (ej:
cadenas transportadoras de electrones).

Proteínas de membrana en Bacterias


- Constituyen el 70-80% de las proteínas de membrana.
- Atraviesan de lado a lado de la membrana; son difíciles de extraer.
Integrales - Son anfipáticos, sus regiones hidrofóbicas están inmersas en los lípidos y las hidrofílicas se proyectan
hacia afuera.
- Se pueden difundir lateralmente pero no rotar en la capa lipídica.
- Constituyen el 20-30% de las proteínas de membrana.
- Débilmente unidas a la membrana; se extraen con facilidad.
Periféricas
- Con una zona anclada en la membrana y otra que se proyecta hacia el interior o exterior de la célula, o
asociados a su superficie.

2. Membrana citoplasmática en Arqueas

Los lípidos de la membrana de arqueas no son los mismos que en las bacterias.
Estos carecen de ácidos grasos, en su lugar contienen cadenas formadas por
unidades de isopreno. Estas cadenas se unen al glicerol mediante enlace éter.

La estructura de la membrana de Arqueas es similar a la de otros dominios,


tienen superficies externa e interna hidrófilas, y un interior hidrófilo. Los
lípidos de Arqueas son derivado de éteres de glicerol e isoprenil, mientras
que los lípidos de Bacterias y Eucariotas son derivados de ésteres de glicerol
y ácidos grasos.
Las membranas con una estructura en monocapa son más rígidas y resistentes al calor, se encuentran en
arqueas hipertermófilas2.

· Bicapa: diéteres de glicerol con cadenas de fitanilo, cadenas laterales de 20 carbono, formado por 4 unidades
de isopreno.

1
A excepción de los micoplasmas, que sí que contienen esteroles.
2
Hipertermófilos: habitan en altas temperaturas.
· Monocapa: tetraéteres de glicerol, y
los extremos de las cadenas de fitanilo
orientados hacia el interior se unen
covalentemente formando bifitanilo.

3. Funciones de la membrana citoplasmática

Barrera de permeabilidad Anclaje de proteínas Conservación de la energía


Impide la salida y funciona como Lugar para muchas proteínas que Lugar de generación y disipación de la
puerta para el transporte de entrada de participan en transporte, bioenergética fuerza protonmotriz.
nutrientes y salida de residuos. y quimiotaxia. La fuerza protonmotriz es utilizada
También para enzimas implicadas en para la biosíntesis de ATP (en
la síntesis de los componentes de la respiración o fotosíntesis) y otras
pared celular (peptidoglicano, ácidos funciones celulares que requieren
teicoicos o lipopolisacáridos), energía, como transporte o movilidad.
polisacáridos de la cápsula, lípidos
propios, …

· Membrana citoplasmática como barrera de


permeabilidad. La región hidrófoba de la membrana es
una barrera que impide la difusión de la mayoría de las
sustancias biológicamente relevantes.

4. Difusión pasiva3
Las moléculas se mueven a favor de un gradiente de concentración, de la zona con mayor concentración a la
de menor concentración. Todo este proceso no consume energía.

· Difusión simple. Las moléculas pequeñas no cargadas (H 2O, O2, CO2,


amoniaco, glicerol, …) atraviesan las membranas mediante difusión
simple.
El agua difunde libremente a través de la membrana citoplasmática por
osmosis. Además, las acuaporinas facilitan el movimiento del agua a
través de la membrana.

3
Poco relevante en procariotas.
· Difusión facilitada. En ocasiones este transporte es facilitado por
proteínas transportadoras o permeasas, proteínas integrales de membrana
que son específicas.

5. Transporte activo4
Las bacterias suelen vivir en ambientes con baja concentración de nutrientes (soluciones diluidas), si la
difusión fuera el único mecanismo de entrada de nutrientes a la célula, estos no serían incorporados en cantidad
suficiente para cubrir sus necesidades.

El transporte activo funciona en contra de un gradiente de concentración, permitiendo que los solutos se
acumulen en el interior de la célula.
Este proceso consume energía; las proteínas transportadoras incorporan nutrientes desde el exterior, con baja
concentración, al interior de la bacteria, con mayor concentración.

4
Es un mecanismo dominante en procariotas para la incorporación de nutrientes.
Las proteínas transportadoras están formadas por polipéptidos que se agregan formando un canal a través de la
membrana. La unión del soluto a la proteína transportadora conlleva un cambio en la conformación de esta que
lleva al soluto al otro lado de la membrana, como una puerta giratoria. Los procesos de transporte pueden ser de
tres tipos:

Uniporte Antiporte Simporte


Transporte Transporta un compuesto en Transporta una molécula
unidireccional de un un sentido y, junto con otra que suele
compuesto. simultáneamente, otra ser H+.
molécula en sentido contrario.

· Mecanismos de transporte activo. A menudo, un mismo microorganismo dispone de varios mecanismos para
transportar un mismo nutriente, como por ejemplo los siguientes:

Implica una sola proteína transportadora, la energía deriva


Transporte simple
de la fuerza protón motriz.
El compuesto transportado es modificado durante el
Traslocación de grupo transporte, la energía deriva de un compuesto orgánico de
alta energía (ej. Fosfoenolpiruvato).
Consta de tres componentes:
- Una proteína que se une al compuesto a transportar.
Sistema ABC
- Un transportador integrado en la membrana.
- Una proteína que hidroliza ATP.

· Ejemplos de sistemas de transporte en E. coli. Se genera un gradiente de protones (antiporte Na +/H+).


Transporte activo tipo simporte para incorporación de lactosa (permeasa lac), sulfato y fosfato, a expensas del
gradiente de protones (fuerza protón motriz).
Cada vez que una de estas moléculas es transportada al interior celular, la fuerza protón motriz disminuye
ligeramente. Es un ejemplo de transporte activo está ligado al simporte de protones.

· Utilización del gradiente de sodio generado para captar azúcares o aminoácidos. Los protones son
bombeados al exterior de la membrana plasmática durante el transporte de electrones. El gradiente de protones
dirige la expulsión de iones Na+ mediante un mecanismo de Antiporte.
El sodio se une al complejo transportado, el sitio de unión al soluto cambia de forma, y se produce la unión del
soluto (un azúcar o un aminoácido).
Se altera la conformación del transportador, y el sodio es liberado al interior. Entonces el soluto se disocia del
transportador, como un mecanismo de simporte. Es un ejemplo de transporte activo ligado al simporte de Na+.

6. Sistema ABC (ATP- binding cassette)


Se trata de un sistema de transporte de nutrientes orgánicos (azúcares,
aminoácidos, …) e inorgánicos (sulfato, fosfato, metales, …). Está formado por
tres elementos:

- Proteína periplasmática de unión. En bacterias Gram-, específica, con alta


afinidad por el sustrato. Pueden unirse a dicho sustrato, incluso a muy bajas
concentraciones.
- Transportador de membrana.
- Proteína que hidroliza ATP; suministro de energía.
En las bacterias Gram+, las proteínas equivalentes a las proteínas periplasmáticas de unión están ancladas a la
superficie externa de la membrana.
7. Translocación de grupo
Se considera transporte activo porque la concentración del sustrato modificado en el interior de la célula es
muy superior a la del sustrato sin modificar en el exterior. Sin embargo, no es estrictamente un transporte activo,
pues no se realiza a expensas de la fuerza protón motriz o de la hidrólisis de ATP.
El transporte se lleva a cabo a costa de un compuesto con enlaces de alta energía.
Es un sistema compuesto por varias proteínas citoplasmáticas y de membrana, en las que se acopla la entrada
de un sustrato a su modificación química.

Es un sistema fosfotransferasa (PTS), presente en muchas bacterias para transporte de azúcares hacia el
interior de la bacteria. Por ejemplo, en E. coli transporta glucosa, fructosa, manosa, y otros carbohidratos.
Los azúcares transportados son fosforilados, utilizando fosfoenolpiruvato, intermediario metabólico con un
enlace fosfato de alta energía, como dador de fosfato. Está formado por:
- EnzI, HPr (citoplasmáticas)
- Enz IIa y Enz IIb (proteínas periféricas de membrana)
- Enz IIc (proteína integral de membrana)

8. Estructuras membranosas intracitoplasmáticas


Las bacterias no tienen orgánulos membranosos complejos, pero algunas contienen estructuras membranosas
en su citoplasma, formadas a partir de invaginaciones de la membrana citoplasmática, que se pliega formando
vesículas o estructuras tubulares.

- Las procariotas no tienen mitocondrias ni cloroplastos. La fuerza protón motriz que impulsa la síntesis de
ATP por fosforilación oxidativa (respiración) y fotofosforilación (fotosíntesis) se genera a nivel de la
membrana citoplasmática.

- Los sistemas membranosos intracelulares incrementan la superficie de membrana, lo que les aporta
mayor actividad metabólica.

· Membranas internas en bacterias nitrificantes. Quimiolitotrofos que oxidan amoniaco o nitrito para obtener
energía y presentan una intensa actividad respiratoria. (Nistrosomonas sp y Nistosococcus oceani)
· Mesosomas. Invaginaciones de la membrana citoplasmática. Se observan al microscopio electrónico, sobre
todo en Gram+.

- Inicialmente se les atribuyó un papel en la formación de la pared celular durante la división celular y en la
replicación del cromosoma.
- Actualmente, se considera que son artefactos generados durante la fijación química de las muestras para su
observación al microscopio electrónico.

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