StvDIA (EcoLoaica, VI, 1985 (157-167) MARCAJE DEL TERRITORIO EN EL UROGALLO CANTABRICO (Tetrao urogallus cantabricus) VICENTE ENA ALVAREZ * ESTANISLAO LuIs CALABUIG * ANA MARTINEZ FERNANDEZ * RESUMEN.— Mediante la aplicacién de diversos métodos estadisticos, se analiza la posible demarcacién de territorios en el urogallo cantabrico (7. urogailus cantabricus) utilizando sus propios excrementos. La comparacién entre dos cantaderos préximos y tubicados en la Reserva Nacional de Caza de Riafio (Leén), pone de manifiesto este hecho y sefiala su relacién con las caracteristicas topograficas de estos lugares de canto De esta manera, se incluye una nueva manifestacién en el comportamiento de la especie durante su época reproductora ‘SuMMaRY.— The possible determining the bearings of Cantabrian capercaillie (7. urogallus cantabricus) display territory utilizing droppings, is analized with application of several statistical methods. The comparison between two near «display grounds» in the Riafio National Reserve of Hunting (Le6n. Spain), show this fact, and the relationship with topographical characteristics of display ground is noted. In this way, a new behaviour during the mating period of cantabrian capercaillie is included. MATERIAL Y METODOS Los dos cantaderos estudiados se encuentran ubicados en la Reserva Nacional de Caza de Riafio, dentro de la Cordillera Cantabrica, en la Provincia de Leon. En ambos casos se trata de un hayedo, formacién arbolada caducifolia de Fagus sylvatica, especie muy caracteristica en estas montafias, representante mayo- ritario del tapiz boscoso de las mismas. * Departamento de Ecologia, Facultad de Biologia. Universidad de Leén.158 V. ENA ALVAREZ, E. LUIS CALABUIG, A. MARTINEZ FERNANDEZ, Estos hayedos (zona de los cantaderos) se asientan sobre suelos ricos en carbo- natos. Las hayas presentan gran porte (20 metros) y el estrato arbustivo esta casi ausente. Otras especies arbéreas acompaiiantes son el Accbo (Ilex aquifolium), Serbal (Sorbus auccuparia) y Roble (Quercus robur), sin representar una biomasa importante, pues se desperdigan escasamente en el hayedo. La vegetacién herbacea mas sobresaliente es comtn en las dos zonas, diferen- ciandose sin embargo en el grado de cobertura de cada una de ellas. Asi, encontramos: Scilla liliohyacinthus, Paris quadrifolia, Blechnum spicant, Anemone nemorosa, Saxifraga hirsuta, Stellaria holostea, Carex sylvatica, Galium odoratum, etc. El primero de los cantaderos, Barreyo, tiene una orientacion NW y una altitud media de 1350 m. El segundo, La Vieja, dispone de orientacién miltiple, siendo mas frecuente NW y S, aunque algunos machos cantan hacia el mediodia; la altitud media es de 1450 m. Ambos responden a la estructura tipica de estas zonas, con claros que se abren entre el arbolado, poca densidad del sotobosque, como corresponde a un bosque maduro (climacico), y la existencia de algunos tocones repartidos por el area asi como piedras y rocas de tamafio variable. Las diferencias basicas consisten en su desigual pendiente. Esta, tiene una media del 55% para Barreyo (Fig. 1), y de tan solo el 12% para La Vieja. Posible- mente sca este un factor determinante del tamafio del territorio. INTRODUCCION El presente trabajo se integra dentro de la investigacion que se esta realizando sobre la especie, centrada sobre los factores ecoldgicos que afectan a su regulacion poblacional. El urogallo se presenta como una especie poligama, congregandose los machos durante la primavera en unas zonas concretas denominadas canataderos (HJORTH, 1970; CASTROVIEJO, 1975). Aqui, los machos ocpan y defienden un territorio frente a sus rivales, Estas areas tienen un tamafio variable, que puede oscilar entre 1.000 m? y mas de 10.000 m?. Estas diferencias tan considerables son debidas a la propia estructura del terreno, como su inclinacién, densidad del sotobosque y la propia densidad poblacional del ave. (WALLACE, 1979). El marcaje del territorio se describe de forma tradicional (HIORTH, 1970; MULLER, 1974; CASTROVIEJO, 1975; Moss, 1980; JOHNSGARD, 1983) como basado en el canto y en los displays, sirviendo estos tiltimos para recorrer su area, delimitan- dola mediante sus pavoneos:y saltos.MARCASE DEL TERRITORIO EN EL UROGALLO. 159 Sin embargo, durante el estudio de dos cantaderos, topograficamente muy distintos, surgié la idea de una nueva forma de marcaje, mediante sus excrementos. En un caso, los excrementos aparecian de forma reiterativa sobre el tronco inclinado de los Arboles. En el segundo cantadero, los excrementos estaban disemi- nados por su superficie, pero solo en raras ocasiones sobre el tronco de un arbol, dado que aqui la inclinacién de los mismos es practicamente nula. Del mismo modo, los territorios individuales de los machos diferian claramente en su tamafio, coincidiendo los mas pequefios con el terreno mas inclinado. La toma de datos se ha realizado de igual modo en los dos casos. Se han seguido los limites territoriales de los distintos machos, durante los meses de Abril y Mayo de 1983. Consisten en unas pequefias sendas, poco marcadas y de apenas 20cm. de anchura, si bien en muchos casos la vegetacion herbacea impide su localizacion. En el primer cantadero, estas veredas corren paralelas a las curvas de nivel, y sepa- radas entre si por distancias variables de 15 m. a 40 m, De tal forma que dos caminos paralelos sirven de frontera superior ¢ inferior al territorio de un macho, siendo estas lineas y no sus perpendiculares las que son objeto de defensa. En La Vieja, la topografia més plana hace que las veredas, mas numerosas, sean también de disefto irregular, entrecruzdndose en muchas ocasiones. Los territorios son aqui més difusos, sin limites concretos ni tajantes, a la vez que de un tamafio hasta 10 veces superior que en Barreyo (Fig. 1). La recogida de excrementos se ha efectuado haciendo recorridos coincidentes con las veredas, de longitud variable, ya que cuando se perdia la senda entre la vegetacién se daba como finalizado, La distancia varia entre 50 y 180 metros (Barreyo) a 60-190 metros (La Vieja). El nimero de recorridos es de 30 para cada cantadero. Los excrementos 0 deposiciones efectuadas por el urogallo en la época repro- ductora son inconfundibles, siendo semejantes en los machos y hembras, si bien ¢s estas el tamaiio es inferior. Tienen forma de coma o media luna, cilindricos y engrosados en sus extremos. El color varia dependiendo del alimento consumido por el ave, pero durante el celo suelen ser ocres o marrén-verdoso, incluso verdes, con uno de sus extremos blanco debido al dcido irico que cristaliza dando un «capuchon» blanquecino a la deposiciOn. El tamafio oscila entre 7 y 8 cm. de longitud por 1,8.cm. de diametro para los machos.091 CANTADERO “La VIEUAT nin 1900 Pendiente Mecio = 12% Atitud CANTADERO “BARREYO" Pendiante Medio = 55% ‘ZACNYNUSA ZANLLAVW '¥ “OINGW IVD SINT “A “ZIUVATY YN A 7 ee Figura 1. Corte esque: ico de las laderas de ambos cantaderos.MARCAJE DEL TERRITORIO EN EL UROGALLO... 161 RESULTADOS Y DISCUSION La descripci6n paisajistica de las dos zonas muestreadas pone ya de manifiesto las diferencias cualitativas de ambas, tanto por lo que se refiere a la topografia como a la densidad de vegetacién arborea. Se sefialaron también las diferencias morfolégicas de los arboles en el tercio inferior del tronco como consecuencia de la inclinacién del terreno y volumen de nieve que deben soportar en estado juvenil. Conformacién altamente significativa al ser utilizada como pauta fundamental en el marcaje del territorio. La longitud de los senderos recorridos en ambas zonas quedan definidos en la proyecci6n sobre el eje de las abcisas de la Fig. 2A y 2B, poniéndose de manifiesto cl promedio més clevado para la zona de La Vieja, con 114,3 + 32,7 m., en compa- racion con la de Barreyo, cuyo valor medio es de tan solo 90,7 + 27,2. Tratando de comprobar la hipétesis ya seftalada como objetivo fundamental de este trabajo, se analiza en primer lugar la relacién entre la longitud de los recorridos y el nuimero total de arboles que se encuentran a lo largo del mismo. Para la zona de Barreyo (Fig. 2A) cl coeficiente de correlacién obtenido (0,82) es significativa- mente distinto de cero para una probabilidad del 99%, mientras que para La Vieja (Fig. 2B) cs simplemente significativo (0,40) para un nivel de probabilidad compren- dido entre el 95-99%. El promedio del mimero de arboles result ser de 7,4 + 3,2 para Barreyo y de 2,7 + 2,0 para La Vieja. Estos valores definen el parametro fundamental de los fenosistemas muestreados. El marcaje del territorio, cualquiera que sea el tipo de paisaje, se lleva a por la colocaci6n estratégica de excrementos. La comprobacién de si los arboles forman parte de esos puntos clave en la demarcacién, se puede patentizar en el grado de correlacion entre el numero de Arboles y numero de excrementos. Este analisis requiere dos niveles de estudio. Por una parte, grado de interrelacion entre el numero total de Arboles encontrados en el recorrido y nimero total de excrementos situados a lo largo del mismo trayecto. Por otra parte, considerando en la correlacion solamente el namero de arboles marcados con excrementos frente al numero de excre- mentos utilizados en el marcaje. Para el primer caso, y por lo que se refiere a la zona de Barreyo, el coeficiente de correlacién obtenido fue de 0,83 (muy significativo para un nivel de probabilidad del 99%), quedando aumentado en el segundo al conseguirse un coeficiente de correlacién de 0,90. El ntimero medio de excrementos, y su desviacion, obtenidos para ambas alternativas fue de 9,0 + 4,5 y 7,2 + 3,5 respectivamente. En la zona de La Vieja, sin embargo, la correlacidn entre niimero de arboles y excrementos, con un valor de 0,26, resulta no significativa, y de los162 V. ENA ALVAREZ, E. LUIS CALABUIG, A. MARTINEZ FERNANDEZ. 16. BARREYO Arboles de ‘oo 180 Longitud del recorrido en m. 2a LA VIEJA . . - = +. — 50 100 150 recorrido en m. Figura 2. Relacién entre la longitud del recorrido y el nimero de arboles, 30 recorridos muestreados solamente en 4 de ellos se han marcado los arboles con excrementos, utilizando para ello solamente un arbol y un solo excremento. En esta zona los excrementos computados por recorrido son ademas considerablemente inferiores con un valor medio de 3,0 + 2,7.MARCAJE DEL TERRITORIO EN EL UROGALLO. 163 La generacién de los modelos de correlacién en la zona de Barreyo, en su consideracién conjunta, supondria que cuando se alcanza un total de 18 arboles en el recorrido, todos ellos estarian marcados, al mismo tiempo que serian necesarios 27 excrementos. Ese numero de arboles, de acuerdo con el esquema de distribucion en la zona, equivaldria a recorridos de aproxirnadamente 200 metros. Podria pregun- tarse si este seria el tamafio maximo del territorio en tales condiciones topograficas y de densidad de vegetacion (Fig. 3A). Ahora bien, si suponemos, en vez de una correlacion lineal una relacion logarit- mica, manteniendose para ambos casos coeficientes de correlacién muy significativos (0,82 y 0,87 respectivamente), el numero de arboles marcados siempre esta por debajo del total (aproximadamente 2 arboles mas para aquel maximo hipotético de 200 metros de recorrido), ¢ igualmente el total de excrementos nunca se tilizaria para el marcaje (para aquel recorrido 9 excremetos no marcarian ninguno de los Arboles). La relaci6n entre el namero total de arboles por trayecto y el numero de arboles marcados en esos mismos trayectos, queda definido graficamente en las Figs. 4A y 4B para Barreyo y La Vieja respectivamente, resultando para la primera de las zonas una correlacion de 0,94, altamente significativa, mientras que para la segunda es de tan sdlo 0,05. Resalta el carActer excluyente de ambos tipos de comportamiento en el marcaje del territoro para ambas zonas estudiadas, por cuanto que para Barreyo al menos quedan marcados dos Arboles (recorrido minimo de 50 metros) y en La Vieja nunca se han contabilizado mas de dos Arboles con marca, cualquiera que fuera el numero total de arboles y longitud del recorrido. Algo similar ocurre al comparar el nimero de excrementos utilizados en el marcaje, exclusivamente uno en La Vieja y mas de tres para cualquiera de las posi- bilidades de Barreyo. La correlaci6n, en esta ultima zona, entre el nimero total de excrementos y los utilizados en el marcaje resulta ser casi perfecta (0,98, muy significativo a un nivel de probabilidad del 99%) (Figs. SA y 5B).164 6 de arboles n2 de Arboles ne 14 12 10 V_ENA ALVAREZ, E. LUIS CALABUIG, A. MARTINEZ FERNANDEZ, BARREYO i a n& de excrementos LA “VIEJA 2 4 6 St) 2, n® de excrementos 3B Figura 3. Relacién entre el nimero de arboles y el niimero de excrementos. 3A or 22MARCAJE DEL TERRITORIO EN EL UROGALLO, 165 6 Y BARREYO. boles ar total de LA VIEJA ° ¢ okie et Pea ee Tae 2 n? de 4rboles marcados Figura 4, Relacién entre el nimero total de arboles y el nimero de Arboles marcados. 2 / é é 2| BARREYO * * 2 2 & gu 2 4 3 1", 3 * LA VIEJA gw oé 0 Pr ww. a 8 3 ea 6 ‘ 4 2 2 a @ we z n? de excrementos utilizados en el marcaje Figura 5. Relacién entre el ntimero de excrementos y el mimero de excremtnos utilizados en el marce166 V. ENA ALVAREZ, CONCLUSIONES 1. La topografia del terreno condiciona significativamente el marcaje de los territorios, de manera que las laderas de mayor pendiente quedan definidas claramente por excrementos (Fig. 6). 2.- El marcaje con excrementos de los limites territoriales s6lo tiene lugar en aquellos territorios considerados pequeftos (aproximadamente 2.500 m2), coincidentes con las laderas de mayor pendiente (Fig. 6) Aceptado: 23-4-84 BARREYO La VIEJA Figura 6. Modelos graficos de simulacidn de los territorios para los dos sistemas topogriifices estudiados.MARCAJE DEL TERRITORIO EN EL UROGALLO.. 167 BIBLIOGRAFIA CasTROViEJO, J. (1975). El urogallo en Espaita. Monografias de Ciencia Moderna, Num. 84. Consejo Superior de Investigacones Cientificas. Madrid. HiokTH, 1. (1970). Reproductive Behaviour in Tetraonidae with special Referenice to Males. Swedish Wildlife, vol 7, Num. 4. JOHNSGARD, P.A. (1983) Moss, R. (1980). Why are The Grouse of the World. University of Nebraska. 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