T3.- SUPERFICIE CELULAR.

MATRIZ
EXTRACELULAR
3.1 DEFINICIÓN Y CARACTERÍSTICAS
La matriz extracelular es una red de diferentes componentes organizados que interaccionan entre sí. Estos componentes son secretados
por las propias células y están anclados a la membrana plasmática. Se encuentra en las células animales y está formada principalmente
por:

- Glucosaminoglucanos (GAG): son polisacáridos que suelen unirse a proteínas para dar lugar a proteoglucanos.
- Proteínas fibrosas: como el colágeno o la elastina.
- Glucoproteínas no fibrosas o de adhesión: enlazan diferentes componentes de la matriz entre sí y con la membrana. Esas
proteínas son principalmente la fibronectina, la laminina y el nidógeno.

Lo que varía de un tejido a otro es el porcentaje en el que aparecen estos componentes. Por ejemplo, en el tejido cartilaginoso va a ser
muy importante el ácido hialurónico (glucosaminoglucano) con cargas negativas que atrae iones de sodio permitiendo que estén muy
hidratados por fenómenos osmóticos, para conferir la propiedad de resistencia a la compresión. En los tendones va a ser muy
importante la presencia de colágeno, que se organiza formando fibras paralelas para anclar los músculos a los huesos, y esta
disposición confiere resistencia a la tracción. El colágeno tipo I es muy importante por ejemplo en la matriz ósea, donde se encuentra
calcificado, y esto le confiere una gran resistencia. Los vasos sanguíneos que tienen que adaptarse a cambios de volumen tienen un
mayor porcentaje de fibras elásticas. El anclaje de esta matriz va a permitir la cohesión de los tejidos, por lo que es de gran importancia
en el tejido conjuntivo (no especializado, cartilaginoso, óseo…), ya que en ellos las células no interaccionan entre sí, por lo que la
matriz determina sus propiedades físicas y su cohesión. En definitiva, la matriz determina las propiedades físicas de los tejidos.

Las células son unidades vitales, y pueden mantenerse de forma aislada en unas condiciones adecuadas. Sin embargo, para hacer un
cultivo a partir de una biopsia de un organismo pluricelular es necesario conocer cuál es la composición química de la matriz del tejido
de donde la muestra ha sido extraída, para utilizar los tratamientos enzimáticos capaces de disgregar los componentes químicos de la
matriz y separar a las células del contexto en el que se encuentran.

En el caso de las células epiteliales, la matriz que secretan es lo que se denomina lámina basal, donde se asienta el epitelio y es una
barrera selectiva al paso de metabolitos y células. En los epitelios la cohesión del tejido viene determinada por las uniones
intercelulares. En cambio, en los tejidos conjuntivos las células no se encuentran unidas entre sí, y lo que da cohesión a los tejidos es la
matriz extracelular, por lo que en estos casos está mucho más desarrollada, donde se pueden encontrar proteínas fibrosas como el
colágeno, o la elastina, englobadas en un componente formado principalmente por glucosaminoglucanos como ácido hialurónico o
proteoglucanos (GAG unidos a proteínas). En el tejido muscular, al igual que en el epitelio, también juegan un papel importante las
uniones intercelulares, aunque también secretan matriz extracelular.
 La red que forma la matriz extracelular, a través de las proteínas de adhesión (laminina, fibronectina, nidógeno únicamente en los
tejidos epiteliales) se va a conectar con la membrana plasmática a través de unas proteínas transmembrana que son las llamadas
integrinas.

Propiedades físicas de los tejidos dependen de la abundancia de los componentes:

 Glucosaminoglucanos abundantes: estructuras altamente hidratadas y resistencia a la compresión (matriz del cartílago).
 Fibras de colágeno tipo I abundantes y en paralelo: resistencia a la tracción (tendones).
 Fibras de colágeno tipo I abundantes y en diferentes direcciones: resistencia en todas direcciones (córnea).
 Fibras de colágeno tipo I abundantes y se calcifican: dureza (huesos).

3.2 GLUCOSAMINOGLUCANOS

Son polisacáridos formados por largas cadenas no ramificadas en las que se repite siempre el mismo disacárido. Los componentes
siempre van a ser ácido glucurónico, idurónico o galactosa (primer monosacárido) y N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina
(segundo monosacárido). Están cargados negativamente (debido a los grupos sulfato o carboxilo que contienen), por lo que van a
atraer a iones Na+, aumenta presión osmótica, atrayendo así moléculas de H2O. Esto da lugar a la formación de geles altamente
hidratados que ocupan un gran volumen en relación con su masa (poco denso). Por su capacidad de absorber agua, su función es de
relleno y resistencia a la comprensión; también funcionan como lubricante.

ÁCIDO HIALURÓNICO
Es un componente fundamental en la matriz. Se diferencia del resto que de glucosaminoglucanos en
que no está sulfatado y no se une covalentemente a proteínas (no forma proteoglucanos).

Posee un gran tamaño ya que está compuesto por miles de disacáridos repetidos (unas 25000
unidades), siendo una de las moléculas más grandes secretadas por el organismo. Esto impide que sea
sintetizado dentro de la célula y secretado por exocitosis, como ocurre con los proteogluc. Debido a su
gran tamaño no puede empaquetarse en vesículas y no se secreta por exocitosis, por lo que se va a
sintetizar mediante unos complejos enzimáticos que se encuentran en la membrana, donde se van
ensamblando los azúcares para expulsarse al exterior a medida que se va formando (se va
traslocando).

Sirve de relleno y lubricante. Cuando se hidrata va a generar un gran volumen y esto tiene gran
importancia en tejidos como el cartílago.

Además, es importante porque participa en procesos embriogénicos, ya que permite cambios de forma
(alargamiento del embrión) y posteriormente es degradado por una enzima (hialuronasa), y los
espacios que deja serán colonizados por las células que se desplazan durante el proceso de desarrollo
embrionario.

GLUCOSAMINOGLUCANOS QUE FORMAN PROTEOGLUCANOS

- Condroitín sulfato: en el cartílago.

- Dermatán sulfato: en la piel.
- Queratán sulfato: hidratación de la córnea.
- Heparán sulfato/heparina: coagulación en la sangre

3.3 PROTEOGLUCANOS

Son glucosaminoglucanos (polisacáridos) unidos covalentemente a proteínas. Se ensamblan en el aparato de Golgi y hasta el 95% de su
peso pueden ser carbohidratos. Forman geles hidratados por lo que tienen funciones de lubricación, resistencia a la compresión y relleno
del espacio intercelular cuando forman parte de la matriz. Además, tienen función de señalización pues actúan como proteínas integrales
de la membrana plasmática. Tienen tamaños muy diferentes, pero no son tan grandes como el ácido hialurónico (desde la decorina hasta
al agrecano, una cadena de proteínas que tiene unidos dos tipos distintos de GAGs)
Las glucosilaciones del aparato de Golgi son distintas a las que ocurren en el RER, ya que en el aparato de Golgi todas las
glucosilaciones van a ocurrir mediante un enlace con un átomo de oxígeno de un aminoácido, por lo que se habla de la O-glucosilación,
permitiendo así el enlace entre la proteína y el hidrato de carbono (residuos que pueden ser serina, treonina o hidroxilina (Lys-OH)). En
el retículo sin embargo se produce la N- glucosilación, porque la unión se produce con un átomo de nitrógeno mediante un residuo de
asparagina. Para que se produzca la unión con los residuos de aminoácidos es necesario un tetrasacárido de unión.

LOCALIZACIÓN Y EJEMPLOS

- Agrecano: está formado por la proteína y dos tipos de GAG, queratán y condroitín sulfato. Se encuentra en el cartílago, pero
no aislado, sino unido a moléculas de ácido hialurónico a través de unas proteínas de enlace. Esto da lugar a complejos de
gran tamaño. Tiene función de soporte mecánico.
- Perlacano: se encuentra en las láminas basales de los epitelios.
- Sindecano: se encuentra en la superficie celular.
- Betaglicano: se encuentra en la matriz y en la superficie celular
 GLUCOSILACIONES

- • O-glucosilación: en el aparato de Golgi, van a ocurrir mediante un enlace con un átomo de oxígeno de un aminoácido,
permitiendo así el enlace entre la prot y el hidrato de carbono (residuos que pueden ser serina, treonina o hidroxilina (Lys-OH))
- • N-glucosilación: en el RER, la unión se produce con un átomo de nitrógeno mediante un residuo de asparagina. Para que se
produzca la unión con los residuos de aminoácidos es necesario un tetrasacárido de unión.

AGREGADOS AGRECANO-HIALURÓNICO
Se pueden formar agregados agrecano-hialurónico; proteoglucano formado por unas 100 cadenas de condroitín sulfato
que permanece inmovilizado en la red de colágeno. Se localizan en la matriz del cartílago. Son complejos de gran tamaño de
agrecano y ácido hialurónico unidos mediante proteinas de enlace. Debido a su capacidad de hidratarse proporcionan al tejido
lubricación y amortiguación.

3.4 COLÁGENO
El colágeno es una proteína fibrosa (glucoproteína con las modificaciones postraduccionales) característica de los animales (las plantas
no lo tienen) sintetizado en forma de unos polipéptidos denominados procadenas alfa. Estas están codificadas por al menos 40 genes
distintos y se van a asociar de tres en tres formando configuraciones helicoidales que dan lugar a gran variedad de estructuras
(generalmente triples hélices) que producirán distintos tipos de colágeno según la combinación de procadenas alfa.

Las fibras de colágenos son flexibles y resistentes a la tensión. Abundan en los tendones (una dirección) para resistir la fuerza de
tracción, y en la córnea (varias direcciones) para soportar los golpes. Encontramos también colágeno calcificado en los huesos que
aporta dureza al tejido.

SÍNTESIS DE FIBRAS DE COLÁGENO

La síntesis de las procadenas alfa del colágeno tiene lugar en el retículo endoplasmático. Los 40 genes del colágeno se transcriben a
ARN mensajero y cuando este comienza a traducirse, lo primero que aparece es el extremo N-terminal de los polipéptidos y en esa
región hay unas señales que hacen que el ribosoma pare la traducción y se ancle a la membrana del retículo endoplasmático. Una vez
anclado se reanuda la traducción y el polipéptido se sintetiza y libera hacia el lumen del retículo. Las procadenas alfa tienen una
composición en la que se repiten secuencias de tres aminoácidos Gly-X-Y hasta 300 veces siendo X generalmente prolina (más
pequeña) e Y lisina. La prolina representa aproximadamente una sexta parte de la composición del colágeno y la presencia del anillo
en su cadena lateral permite que la cadena de polipéptido se pueda curvar favoreciendo el ensamblaje helicoidal. También favorece a
este ensamblaje el tamaño de la glicina. La unidad básica del colágeno va a ser por lo tanto la asociación helicoidal de tres cadenas
alfa, por lo que para que se puedan dar esas uniones es necesaria una estructura en la que los grupos laterales de los aminoácidos no
interfieran.

En el retículo también van a tener lugar parte de las

modificaciones postraduccionales de estas proteínas. Se
van a dar hidroxilaciones de residuos de prolina y lisina
(en el retículo) formando hidroxiprolina e hidroxilisina.
Estos grupos hidroxilo van a formar los puentes de
hidrógeno para formar la estructura helicoidal. La
enzima que hidroxila la prolina (prolina-hidroxilasa)
requiere vitamina C (ácido ascórbico) como cofactor, de
ahí la importancia de esta vitamina para la formación de
los tejidos conjuntivos, y la carencia de ella puede
provocar escorbuto (los fibroblastos no funcionan
adecuadamente). Además de las hidroxilaciones se van a
producir O- glucosilaciones de algunos residuos de
hidroxilisina en el aparato Golgi (por ello se considera
que el colágeno también es glucoproteína).

Las unidades que forman el colágeno se llaman

procadenas alfa porque tienen unas regiones de
aminoácidos en los extremos N y C-terminal
4
 denominados propéptidos, ya que están presentes en la proteína sintetizada pero no en la proteína madura. Estos aminoácidos son
necesarios porque evitan que el colágeno polimerice en el interior de la célula, es decir, una vez que, gracias a los puentes de
hidrógeno que se producen como consecuencia de las hidroxilaciones, se forma la triple hélice, la proteína se engloba en las vesículas
de secreción y es

exocitada. Ya en el exterior, unas proteasas degradan los propéptidos del extremo amino terminal y carboxilo terminal y ya sin los
propéptidos (paso de procolágeno a colágeno) la estructura tiene capacidad de polimerización (son menos solubles, por lo que se
autoensamblan entre sí) dando lugar a las fibrillas de colágeno (espesor que puede llegar a unos 300 nm), formando enlaces covalentes
entre hidroxilisina y lisina (las que no han sufrido glucosilaciones), que a su vez van a asociarse entre sí, uniéndose lateralmente, para
formar fibras de colágeno, de un espesor de hasta 3 micras.

COLÁGENO ASOCIADO A FIBRAS

Hay distintos tipos de colágeno, algunos no forman fibras si no que se asocian a ellas. La particularidad que tienen es que la estructura
de la molécula de colágeno no es lineal, sino que tiene una curvatura (dominios en los que está interrumpida la estructura helicoidal).
Debido a las discontinuidades de su secuencia, no se agregan para formar fibrillas por lo que tienden a unirse a la superficie de otros
colágenos que sí forman fibras. Esto va a ser importante para que puedan facilitar la organización de la estructura fibrilar en la matriz
extracelular y cómo se relacionan con los otros componentes. Para no formar fibras lo que hacen es mantener los propéptidos (evitando
así la polimerización).

TIPOS DE COLÁGENO
Existen diferentes tipos de colágeno (unos 28), pero los más importantes son:

- Tipo I: fibroso, supone el 90% del colágeno total del cuerpo. Se encuentra en huesos (calcificado), piel, tendones,
ligamentos, córnea, órganos internos.
- Tipo II: fibras finas (unos 10 nm de espesor). Se encuentra en el cartílago, los discos intervertebrales, la notocorda (columna
vertebral menos evolucionada) y en el humor vítreo del ojo.
- Tipo III: forma fibras ramificadas de unos 50 nm. Se encuentra en la piel, los vasos sanguíneos y órganos internos.
- Tipo IV: reticular debido a que la secuencia se altera (no es helicoidal, no forma fibras). Se encuentra en la lámina basal de
los epitelios y forma una especie de entramado o red que aporta resistencia a la compresión ya que es el asiento del tejido
epitelial sobre el tejido conjuntivo.
- Tipo IX: asociación lateral con fibras de colágeno II. Se encuentra en el cartílago.
- Tipo XII: no fibrilar. Se encuentra en los hemidesmosomas.

3.5 FIBRAS ELÁSTICAS

Además del colágeno, hay otras proteínas que forman fibras en la matriz, como las fibras elásticas que se componen de dos tipos de
proteínas:

ELASTINA

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Es la proteína de las fibras elásticas donde reside la propiedad de la resiliencia (capacidad para recuperar su forma inicial después de que
se ejerza una fuerza). Esto depende de la secuencia de aminoácidos y, por lo tanto, de su conformación. En la proteína se van a
encontrar unos dominios hidrófobos ricos en glicina y prolina (responsables de las propiedades elásticas), y otros dominios que forman
estructuras en alfa-hélice que contienen principalmente alanina y lisina (enlaces covalentes entre las proteína). En un ambiente acuoso
los aminoácidos hidrófobos tienden a repeler el agua y por lo tanto adquieren una conformación enroscada. Para estabilizar esta
estructura se forman uniones covalentes. Es una proteína no glucosilada y no posee hidroxilisina.

FIBRILINA
Forma una cubierta de microfibrillas que rodea a las moléculas de elastina proporcionando resistencia y protección.

Cuando se ejerce una fuerza, la estructura se estira, pero cuando se deja de ejercer esa fuerza, los dominios hidrófobos tienden a volver a
enroscarse porque repelen el agua (ya que la matriz es un entorno acuoso), lo que permite volver a la conformación inicial.

3.6 PROTEÍNAS DE ADHESIÓN

Se encargan de enlazar los componentes de la matriz entre ellos y con la membrana plasmática.

FIBRONECTINA
Se trata de un homodímero formado por dos cadenas polipeptídicas unidas por dos puentes disulfuro en el C terminal. Estas proteínas son
capaces de unirse a integrinas (proteínas transmembrana que a su vez se unen al citoesqueleto), a colágeno y a heparán sulfato o heparina.

Presenta 2 dominios: con uno de ellos se une a los componentes de la matriz (colágeno, heparina y heparán sulfato); y con el otro (RGD) se
une a las integrinas. El dominio de unión a la fibronectina a la integrina va a estar formado por una secuencia de arginina, glicina y
aspártico (RGD).

Se encuentra en los tejidos y en el plasma (en el plasma se une a la heparina, la cual es producida por los mastocitos y es anticoagulante).

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 LAMININA
Es un heterotrímero de 3 polipéptidos (alfa, beta y gamma) que se encuentran asociados entre sí helicoidalmente (triple hélice) y la
estructura está además estabilizada por puentes disulfuro.

Este complejo tiene dominios de unión a integrinas de la membrana, a otras moléculas de laminina y al colágeno se une de forma
indirecta a través de sitios de unión con el perlecano (proteoglucano) y el nidógeno (proteína de enlace).

De esta manera, se forman redes de laminina al unirse por un lado a integrinas y por otro al colágeno, por lo que sirven como adhesión
entre la membrana y la matriz extracelular. La laminina se encuentra principalmente en las láminas basales de epitelios (formadas por
colágeno tipo IV), donde influyen en el crecimiento, la migración y la diferenciación celular.

INTEGRINAS
Son heterodímeros formados por cadenas alfa y beta con unión no covalente, por lo que interaccionan débilmente. Las interacciones con
la fibronectina son tan fuertes que incluso se puede condicionar la forma de la célula en cultivos in vitro. Hay genes distintos para
codificar cada cadena y se asocian dando lugar a aproximadamente 24 tipos (18 genes de cadena alfa y 8 genes de cadenas beta).

Son proteínas transmembrana que interaccionan con la matriz extracelular (y sus componentes) o con filamentos de otras células
mediante el extremo N-terminal (de cadenas alfa y beta); y con filamentos de actina del citoesqueleto mediante el C-terminal (de las
cadenas beta) a través de proteínas accesorias (vinculina y talina).

Por ello, las integrinas comunican el entorno intracelular con el entorno extracelular, permitiendo la transmisión de señales mecánicas y
moleculares. Además, las uniones de las integrinas con sus ligandos son dependientes de iones Ca2+, es decir, es necesario que el calcio
esté presente para que estas interacciones tengan lugar.

Esto tiene importancia ya que, por ejemplo, para crear un cultivo in vitro a partir de un órgano, si en los tampones del medio de cultivo
se utiliza calcio, este va a impedir la disgregación de las células ya que van a mantenerse unidas entre sí a través de complejos de unión
(también regulados por calcio) y a través de la matriz extracelular.

Por ello, es necesario utilizar medios sin calcio para conseguir el cultivo celular in vitro. Forman importantes conexiones en la
contracción muscular donde se liberan iones Ca2+ y son importantes en la formación de tumores, debido a que las células se multiplican
incontrolablemente al no recibir una señal para dejar de dividirse.

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3.7 COMPLEJOS DE UNIÓN

En estas uniones participan proteínas transmembrana (integrinas, cadherinas) y son estructuras simétricas en ambas células. En los
dominios extracelulares es donde se produce la interacción, y en los dominios citoplásmicos se establecen conexionen con el
citoesqueleto.

- Uniones estrechas: son uniones entre células situadas en la parte apical que permiten delimitar compartimentos en la
membrana de tal forma que impiden que los transportadores situados en la zona apical y basolateral de la célula se mezclen.
Sellan huecos entre los epitelios de las células.

- Uniones adherentes: se encuentran a continuación de

las uniones estrechas. En el lado citosólico van a
unirse a filamentos de actina de células contiguas que
también van a comunicarse, por ejemplo, con los que
mantienen las microvellosidades en el enterocito.
- Desmosomas: se encuentran por debajo de las uniones
adherentes. Tienen proteínas en el lado citoplasmático
que interaccionan con filamentos intermedios de
células contiguas.
- Uniones GAP o comunicantes: son pequeños canales que permiten la difusión principalmente de moléculas pequeñas
(hidrosolubles) y también de iones. Esto es fundamental por ejemplo en las células musculares para permitir el flujo de iones
(en concreto de calcio), permitiendo así la coordinación de la contracción en todo el tejido.

En contacto con la matriz aparecen las uniones asimétricas que están mediadas por las integrinas, contactando externamente con los
componentes de la matriz extracelular e internamente contactando con filamentos de actina (adhesiones focales) y con filamentos
intermedios (hemidesmosomas) que además suelen conectar con los filamentos intermedios de los desmosomas permitiendo crear una
red que aporta soporte mecánico.

8
T3.- SUPERFICIE CELULAR. PARED
CELULAR
3.1 DEFINICIÓN Y CARACTERÍSTICAS
La pared aporta a las células vegetales soporte estructural (forma una cubierta resistente que da su forma poliédrica a las células
vegetales y mantiene la turgencia), protección (protege de daños por abrasión mecánica o ante patógenos) y además permite la
comunicación y el transporte de moléculas entre las células adyacentes a través de plasmodesmos. Está formada por fibras,
fundamentalmente de celulosa, y una matriz de hemicelulosas pectinas y lignina que la impermeabilizan evitando que pierda agua.

Se distingue entre:

- Pared primaria: formada por celulosa, hemicelulosa y pectinas. Es fina, extensible y resistente por lo que es compatible con
procesos de crecimiento. Sus células pueden revertirse a un estado de totipotencia y carecen de lignina.
- Pared secundaria: es más gruesa, confiere rigidez y es permanente. Contiene lignina (polímero inerte muy difícil de
degradar por lo que una vez que se forma no puede eliminarse) y no es compatible con el crecimiento. Las células que
desarrollan una pared secundaria no van a crecer más, se encuentran en un estado de diferenciación celular terminal (por
ejemplo, los vasos conductores del xilema), han perdido el protoplasto, por lo que la diferenciación es irreversible, no
pueden diferenciarse. La zona existente entre dos paredes celulares de células contiguas se denomina media (formada por
pectinas).

CELULOSA
Es el componente principal de la pared celular. Es un polisacárido lineal no ramificado formado por
unas 500 moléculas de glucosa unidas por enlaces β(1-4) O-glucosídicos. Son moléculas muy
grandes que no se secretan mediante exocitosis. La celulosa se organiza en microfibrillas,
formadas por

aproximadamente 40 moléculas de celulosa (aportan rigidez y resistencia) que se unen

paralelamente con la misma polaridad mediante puentes de hidrógeno.

SÍNTESIS DE CELULOSA
Por ser un polisacárido de gran tamaño, no puede ser secretado por exocitosis y por ello, va a
sintetizarse por unos complejos enzimáticos que se encuentran en la membrana plasmática

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 denominados complejos de celulosa sintasa (síntesis similar a la del ácido hialurónico). En la
parte citosólica se va produciendo el ensamblaje de los monómeros de glucosa y las cadenas de
celulosa salen a través de estos complejos situados en la membrana plasmática.

Estos complejos están asociados a microtúbulos corticales del citoesqueleto situados inmediatamente por debajo de la membrana
plasmática y sobre ellos se desplazan los complejos, traslocando la celulosa. Por lo tanto, la disposición que van a tener las
microfibrillas de celulosa va a ser paralela a la orientación que tengan los microtúbulos que se encuentran por debajo de la membrana y
con la misma polaridad, es decir, los microtúbulos determinan la distribución y orientación de las microfibrillas, condicionando así el
crecimiento.

Esto va a determinar la forma de la célula. Las células vegetales son hipertónicas con respecto a su ambiente, lo que permite que por
ósmosis haya una presión de turgencia que va a permitir el crecimiento en células con pared primaria y por lo tanto extensible. La
presión se ejerce en la zona más débil, por lo que, dependiendo de la disposición de las fibras de celulosa, las células pueden crecer por
presión en el eje axial o en el eje radial. Por ejemplo, para conseguir la forma esférica (poliédrica por presión de las células adyacentes)
las fibras de todas direcciones. Esto permitiría equilibrar las fuerzas provocando un crecimiento en todas las direcciones.

HEMICELULOSAS

Es un grupo heterogéneo de polisacáridos ramificados con un eje central formado por solo un tipo de azúcar y ramificaciones cortas. Un
tipo abundante es el xiloglucano, formado por un polímero de glucosa al que se unen residuos de fucosa, xilosa y galactosa. Las moléculas
de hemicelulosa se unen a celulosa por puentes de hidrógeno pudiendo interaccionar a la vez con varias celulosas, formando una red de
microfibrillas unidas entre sí, para formar la pared primaria.

Función. Interaccionan con las microfibrillas de celulosa en todas direcciones por puentes de H, organizándolas y formando una red de
microfibrillas unidas entre sí. Abunda el xiloglucano, que está formado por un eje central de residuos de glucosa al que se unen residuos de
fucosa, galactosa y xilosa.

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 PECTINAS
Es un grupo muy heterogéneo de polisacáridos ramificados que tienen como característica común el estar formados en su eje central
por residuos de ácido galacturónico. Esto provoca que sean moléculas cargadas negativamente y por lo tanto atraen moléculas de agua
(iones Ca2+). Van a proporcionar resistencia a la compresión y además se van a encontrar principalmente en la lámina media, que es la
parte más externa de la pared celular y a través de la cual interaccionan las paredes de dos células vecinas. Da consistencia en las
mermeladas. Las cargas negativas del ácido galacturónico, cuando la célula deja de crecer atraen iones de calcio que va a conferir
rigidez a la pared celular. Cuando empiezan a secretarse, el grupo COOH se encuentra metil-esterificado (debido a la pectin-metil-
transferasa) , por lo que al no tener cargas negativas son cadenas que no interaccionan, se hace posible la expansión celular. Cuando ya
se ha formado la pared primaria y la célula adquiere su tamaño definitivo, se secretan unas enzimas (pectin-metil- esterasas) que
rompen el enlace con el metil y permiten la liberación del grupo carboxilo con cargas negativas que van a atraer iones calcio,
proporcionando rigidez y empaquetamiento a la pared. Por lo tanto, las pectinas metil-esterificadas se encuentran en células en
crecimiento. Este polisacárido abunda en la lámina media de la pared debido a su utilización como elemento de cohesión (sería el
análogo de los glucosaminoglucanos). Los iones de calcio atraen agua y
mantienen la hidratación, creando la estructura de gel
semirrígido.

3.2 PARED CELULAR PRIMARIA

La pared celular está compuesta por tres capas, la pared primaria

(formada por celulosa, hemicelulosa y pectina), la lámina media (que
solo contiene pectina) y la pared secundaria (constituida por celulosa
y lignina).

En la pared primaria se pueden encontrar las microfibrillas de celulosa enlazadas entre sí por las hemicelulosas mediante puentes de
hidrógeno. Las pectinas son mucho más abundantes en la parte superior (lámina media).

3.3 PARED CELULAR SECUNDARIA

Se va a generar siempre hacia el interior. Son productos de secreción de la célula y por lo tanto se van a depositar hacia el interior de la
pared primaria. Está formada por tres capas (S1, y S2 y S3) dependiendo en qué momento se forman, siendo la S3 la que está en
contacto con la membrana plasmática. En estas tres capas, la orientación de las microfibrillas de celulosa es alterna, es decir, son
paralelas entre sí, pero distinta a la orientación de las microfibrillas de la capa contigua. Esto aporta mayor resistencia a las fuerzas que
se puedan ejercer en cualquier dirección. Aunque su componente principal son las microfibrillas de celulosa, van a estar impregnadas
de lignina.

En la capa S3, la más interna, es donde encontramos mayor proporción de celulosa y lignina.

La
lignina
es un

11
 polímero de tres alcoholes que se caracteriza por ser inerte (es decir, no reacciona con nada y no se puede degradar (excepto en
algunos hongos)). Otra característica importante es su hidrofobicidad, por lo que se encuentra en los elementos conductores del xilema.
Si hubiera una pared exclusivamente formada por celulosa, que es hidrófila, no se podría producir una conducción eficiente.
Finalmente, la producción de la lignina está asociada a un proceso de diferenciación irreversible, para dar células en las que no se
puede recuperar el estado de totipotencia, implica la muerte celular.

En la pared celular las proteínas se encuentran en una baja concentración. Principalmente son
enzimas que participan en el remodelado de la pared. Las hemicelulosas interaccionan con las
fibras de celulosa, pero enzimas como las expansinas interfieren con los puentes de hidrógeno que
se establecen entre las hemicelulosas y las celulosas permitiendo la expansión celular. Es decir,
deshaciendo interacciones dentro de la pared celular se permite el crecimiento celular.

También van a encontrarse las pectin-esteril-metilasas que permiten eliminar el grupo metilo en las
pectinas para que se unan los iones calcio y conseguir más resistencia. También aparecen escasas
proteínas ricas en hidroxiprolina que permiten la formación de puentes de hidrógeno y estabilizar
las estructuras. Las proteínas son un componente minoritario ya que a los organismos vegetales les
supone menor gasto energético la producción de carbohidratos que la producción de proteínas.

Todos estos componentes permiten suplir las mismas funciones que desarrolla la matriz en las células animales.

3.4 RESUMEN DE LOS COMPONENTES DE LA PARED CELULAR

 Celulosa: es el componente principal. Forma microfibrillas que confieren resistencia a la tensión al disponerse en diferentes
orientaciones.
 Hemicelulosa: polisacáridos ramificados que permiten organizar espacialmente a las fibras de celulosa interaccionando mediante
puentes de H.
 Pectinas: alto contenido en ácido galacturónico y cargas -, que atraen H2O y permiten formar geles que posibilitan la adhesión de
las paredes celulares entre células contiguas.
 Lignina: proporciona un reforzamiento estructural y también hidrofobicidad. La lignina se impregna en las capas celulósicas S1,
S2 y S3 de la pared 2a.
 Proteínas: son minoritarias debido a que, a través de la fotosíntesis, las cls vegetales pueden fabricar glúcidos, de modo que les
resulta más sencillo crear estructuras de glúcidos que de prot. Ejemplos:
o Enzima pectin-metil-esterasa: cuando deja de crecer la pared 1a hidroliza al grupo metilo para que las cargas - de los
grupos carboxilo atraigan a los Ca2+, confiriendo rigidez a dicha pared.
o Expansinas: interaccionan con compuestos de la pared e interfieren con los puentes de H permitiendo que las paredes
puedan crecer.
o Prot estructural rica en hidroxy-Pro: actúa de forma similar a la molécula de colágeno, pues al igual que ella tiene
residuos de hidroxy-Pro que van a establecer enlaces de puentes de H.

PLASMODESMOS
Son unos canales de anchura variable (20-40 nm) que están atravesados por una estructura tubular membranosa, denominada
desmotúbulo, que se comunica con los retículos endoplasmáticos lisos de ambas células. Los plasmodesmos permiten la comunicación
por lo tanto entre células anexas. El espacio que queda entre la membrana plasmática y la membrana del desmotúbulo es el que permite
la difusión libre de moléculas de pequeño tamaño (menor de 800 dalton) entre el citosol de las dos células.

Los plasmodesmos suelen aparecer agrupados en los campos de poros (pared primaria) o en las punteaduras (pared secundaria).

12
 PUNTEADURAS
Las punteaduras son regiones donde se agrupan plasmodesmos y en las que se inhibe la deposición de la pared secundaria. Debido a la
falta de esta puede haber comunicación entre células. Su función principal es permitir el paso de sustancias entre elementos
conductores (esclerénquima, xilema…). Encontramos dos tipos de agrupaciones de punteaduras: simples o areoladas. Las
areoladas encuentran exclusivamente en gimnospermas y tienen forma de cúpula, lo que les permite proteger los plasmodesmos.
Los toros son engrosamientos de la pared primaria muy flexible que actúan como válvula para evitar el flujo de agua hacia células
adyacentes gracias a la presión del agua, que desplaza el toro a un lado, bloqueando la salida del agua.

3.5 MATRIZ EXTRACELULAR Y PARED CELULAR:

Tanto la pared como la matriz requieren de elementos que les aporten resistencia a fuerzas. Por ello, se desarrollan estructuras que
aportan:

- Resistencia a la tensión: moléculas fibrosas. Fibras de colágeno en la matriz; celulosa en la pared celular.
- Resistencia a la compresión: moléculas con capacidad de hidratarse. Glucosaminoglucanos y proteoglucanos en la
matriz; pectinas en la pared celular.

Con respecto a la composición química, la matriz está principalmente formada por proteínas, mientras que en la pared celular van a
abundar los carbohidratos sobre las proteínas, ya que los organismos vegetales tienen estos compuestos mucho más accesibles (son
más fáciles de formar). Además, los polímeros de la pared celular no contienen nitrógeno.

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