Conceptos Teóricos de MECANISMOS DE TRANSPORTE 2022
Conceptos Teóricos de MECANISMOS DE TRANSPORTE 2022
Conceptos Teóricos de MECANISMOS DE TRANSPORTE 2022
MECANISMOS DE TRANSPORTE
FENÓMENOS DE TRANSPORTE son los procesos en los que hay una transferencia neta o transporte de
materia, cargas eléctricas, calor o cantidad de movimiento. Estos fenómenos físicos tienen rasgos
comunes y en esta oportunidad trabajaremos sobre fenómenos de transporte de la materia, por
ejemplo la difusión de gases y de moléculas en soluciones acuosas.
Uno de los componentes de los sistemas biológicos son las soluciones acuosas, es decir mezclas
homogéneas de dos o más componentes (llamados solutos) disueltos en agua (llamada solvente). El
soluto es el componente que se encuentra en menor proporción y el solvente es el componente
mayoritario. El plasma sanguíneo tiene más de 91% de agua y el resto son sólidos totales, glucosa, sodio,
etc. La bilis es también una solución diluida compuesta por 98% de agua y el resto son sales biliares,
lectina, fosfolípidos etc. La orina tiene 95% de agua y el resto es creatinina, urea, fosfato, calcio, ácido
úrico.
En primer lugar recordemos qué es la concentración de una solución y cómo la podemos expresar. La
concentración de una solución es la relación numérica que existe entre la cantidad de soluto y la
cantidad de solución. Esa relación permanece constante a menos que se cambie la cantidad de soluto o
la de solvente. La concentración es una propiedad intensiva, es decir que no cambia con el tamaño o
volumen de la muestra.
La concentración puede ser expresada de diferentes formas. Con la información nutricional disponible
que posee una bebida refrescante expresaremos su concentración de azucares de diferentes maneras.
La mayoría del contenido de azúcar de esta bebida es fructuosa, cuya fórmula molecular es C6H12O6
(tiene la misma cantidad de átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno que la glucosa, pero cambia su
estructura. Ambas son monosacáridos). La etiqueta nos indica que por cada 100 ml tiene 10,6 g de
hidratos de carbono, y todos ellos son azúcares.
Para ello tenemos que determinar cuántos moles son 10,6 g de fructuosa. Para ello necesitamos saber la
masa molecular de la fructuosa (aprox. 180 g).
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CONCEPTOS TEÓRICOS BÁSICOS BIOFISICA-2021
Conociendo la molaridad podríamos determinar cuantos gramos azucar consumimos si tomamos una
botella de 2,5 litros de la misma bebida.
Si su molaridad es 0,59 (la cual se mantiene constante independientemente de la cantidad de bebida)
me indica que hay 0,59 moles en 1 litro de bebida. En 2,5 litros habrán 0,59 x 2,5 = 1,475 moles.
Si 1 mol de fructuosa corresponde a 180 g de fructuosa, luego 1,475 moles tendrán 265,5 g de
fructuosa!!!!!!.
% peso = peso soluto (g) x 100 = 10,6 g x 100= 10,6% (estamos considerando que el solvente es agua)
Peso solución (g) 100 g
FM = moles soluto
Moles soluto+moles solvente
El único soluto de la bebida es fructuosa y ya conocemos que tiene 0,59 moles de fructuosa por litro de
solución. Nos falta determinar la cantidad de moles de solvente (agua).
La masa molecular del agua es 18 g. Como la densidad del agua es 1000 kg/m3 luego, 1000 g es igual a
1000 ml
18 g ____________1 mol
1000 g___________ 55,5 moles de solvente (agua)
FMfructuosa = 0,59 moles fructuosa = 0,59 moles fructuosa = 0,01 (es adimensional)
0,59 moles fructuosa + 55,5moles agua 56,09 moles totales
1-DIFUSION
Si estamos en una habitación cerrada y abrimos un frasco de perfume percibimos su olor rápidamente
Esto es porque las moléculas del perfume, luego de evaporarse, se difunden por el aire, distribuyéndose
en todo el espacio. En forma similar cuando agregamos azúcar al agua, las moléculas de sacarosa se
difunden por el agua que contiene la taza. Cuando revolvemos con la cuchara lo único que hacemos es
agilizar el proceso que de cualquier modo sucedería en forma natural. A este fenómeno en el que las
partículas de un componente viajan desde regiones donde están muy concentradas hacia regiones
donde están menos concentradas se lo conoce como difusión simple o difusión. Para que ocurra el
proceso de difusión la distribución espacial de las moléculas no debe ser
homogénea, es decir que debe haber una diferencia o gradiente de
concentración entre dos puntos del medio que actúa como la fuerza
motriz para el movimiento de las partículas. En los sistemas biológicos la
difusión simple es extremadamente importante dado que es la
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CONCEPTOS TEÓRICOS BÁSICOS BIOFISICA-2021
responsable del transporte de oxígeno y otros gases a través de las membranas plasmáticas y también
de otras sustancias como la urea, etanol, hormonas esteroides que son de bajo peso molecular. Es un
proceso pasivo, o sea sin gasto energético.
Las moléculas de las sustancias en soluciones muy diluidas se comportan en analogía con las moléculas
de los gases ideales y poseen un movimiento irregular con una multitud de colisiones entre ellas debido
a la agitación térmica. Como resultado de la colisión las moléculas cambian de dirección al azar y se
mueven en otro sentido y así sucesivamente. Dicho movimiento se lo conoce como movimiento
browniano que favorece que el soluto se mueva desde las regiones de mayor a las de menor
concentración. Este tipo de movimiento lo realizan pequeñas partículas inmersas en un fluido. Es
continuo, irregular y sigue una trayectoria en zic-zac.
Una magnitud importante en la difusión es el flujo difusivo () (letra griega fi mayúscula). Se define
como la masa que atraviesa una cierta sección por unidad de tiempo:
= masa || pueden ser g/seg mg/dia o cualquier otra unidad de masa divida por cualquier
Tiempo unidad de tiempo
Si entre dos regiones con diferente concentración de solutos tenemos un tubo que las conecta (como el
de la figura), se puede demostrar experimentalmente que el flujo de solutos () entre dos regiones es
directamente proporcional al valor absoluto de la diferencia de concentración |Cf-Ci| entre las dos
regiones y al área de la sección transversal por donde el soluto se mueve (A) e inversamente
proporcional a la distancia entre ambas regiones (L).
Vamos a deducir qué unidades tiene Expresaremos D en m2/seg; el área en m2, la diferencia de
concentración en g/m3 y el espesor o longitud en m.
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CONCEPTOS TEÓRICOS BÁSICOS BIOFISICA-2021
Ejercicio:
Se tiene un recipiente con dos compartimentos separados
por una membrana semipermeable (es decir que permite el
paso solo de algún tipo de moléculas), que puede ser
atravesada por las moléculas de una enzima digestiva, la
pepsina, que es el soluto de la solución, tal como muestra la
figura. En el lado izquierdo se encuentra una solución acuosa
pepsina que contiene 100 moles de pepsina/m3 (0,1 M). En el
lado derecho la solución tiene 89 moles/m3 (0,089 M). La
membrana semipermeable tiene un área de 16 cm2 y un
área efectiva de poros de 5 cm2. Su espesor es 100 m. Si el
coeficiente de difusión de la pepsina a 20 oC es 9 . 10-11 m2 s-1
¿cuál es el flujo difusivo de la pepsina a través de la
membrana en moles/seg?
|| = D A |C| = 9 . 10-11 m2 s-1 x 0,0005m2 x 11 moles m-3 = 0,0000495 moles s-1 = 4,95 . 10-5 moles s-1
L 1 . 10-4 m
Observar que el área utilizada es el área efectiva de poros, es decir el área libre por donde pueden pasar
las moléculas de solutos!!.
El cociente entre la diferencia de concentración |C| y la longitud o distancia a recorrer (L) se denomina
gradiente de concentración:
|grad C| = |C|
L
Las unidades del gradiente de concentración son: unidad de masa /m-4 , por ejemplo Kg/ m-4 que surge
de expresar la C en Kg/m3 y L en metros.
Dividiendo el flujo difusivo por A y reemplazando |C| por grad C, nos queda:
L
|| = -D grad C
A
El cociente || se denomina densidad de flujo y se indica con la letra griega fi minúscula ()
A
Asi, la Ley de Fick se la puede expresar en una forma más compacta como:
El signo negativo indica que la densidad de flujo y el gradiente de concentración tienen sentido opuesto.
Para simplificar se puede trabajar con el valor absoluto del gradiente de concentración tal que la
densidad de flujo queda expresada como:
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CONCEPTOS TEÓRICOS BÁSICOS BIOFISICA-2021
Las unidades de densidad de flujo son unidad de masa por unidad de área, por unidad de tiempo. O sea
que las unidades podrían ser g/m2 s o moles /cm2 s, entre otras.
Ejercicio: Dos soluciones diferentes de glucosa (C6H12O6), de 10 g/l y 5 g/l respectivamente, están
separadas por una membrana de 0,5 mm de espesor con un área total de poros por donde pueden
pasar las moléculas de glucosa de 0,5 cm2. El coeficiente de difusión de la glucosa en agua es 3 . 10-6 cm2
s-1. Determine la densidad de flujo en moles/m2 s.
Tenemos que transformar las concentraciones de g/l a moles/m3. Para ello necesitamos conocer la masa
molecular de la glucosa. Si no nos dan ese dato, podemos usar la tabla periódica y buscar la masa
atómica de los átomos que componen la glucosa (O=16 g; C=12g; H=1g; pero ya sabemos que es 180
g/mol).
L2 = 2 D t
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CONCEPTOS TEÓRICOS BÁSICOS BIOFISICA-2021
Los gases como el O2, CO2, N2, CO son muy solubles en los lípidos tal que son muy solubles en las
membranas celulares. Su movimiento a través de los tejidos está limitado por la velocidad a la cual
dichos gases pueden difundir a través del agua tisular, pero no a través de las membranas. Por lo tanto
la difusión de los gases a través de la membrana respiratoria es casi igual a la de su difusión en agua.
En la membrana respiratoria (figura a la izquierda) se produce el
intercambio gaseoso entre el aire alveolar y la sangre pulmonar.
El área superficial total de la membrana respiratoria en un varón
adulto es aproximadamente 70 m2. De acuerdo a la Ley de Fick la
cantidad de gas que atravesará la membrana por unidad de
tiempo dependerá de:
-el grosor de la membrana (L)
-del área superficial de la membrana (A) que para el caso de los
gases mencionados arriba es toda la superficie de la membrana
respiratoria. En el caso de otras membranas y otros compuestos
(e.g urea) que no son liposolubles el pasaje puede ocurrir a
través de los canales acuosos de las membranas
-el coeficiente de difusión del gas en los componentes de la
membrana. Como ya se mencionó estos son muy solubles en los
lípidos,
-la diferencia de presión parcial entre ambos lados de la
membrana.
Ultra-estructura de la membrana respiratoria.
Imagen extraída de Guyton y Hall (2016)
Tratado de Fisiología médica
No solo el grosor de la membrana respiratoria puede cambiar, sino también su área superficial. Por
ejemplo un enfisema pulmonar (enfermedad obstructiva pulmonar crónica, EPOC) puede provocar la
pérdida de paredes alveolares con lo cual el área superficial total de la membrana es reducida, por
ejemplo a la mitad, y el flujo de gases también se verá reducido a la mitad.
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CONCEPTOS TEÓRICOS BÁSICOS BIOFISICA-2021
Como mencionamos arriba los gases respiratorios difunden por la membrana casi del mismo modo que
lo hace en agua debido a su alta solubilidad en los lípidos. Por lo tanto para una misma diferencia de
presión, el CO2 difunde 20 veces más rápido que el O2 y el O2 dos veces más rápido que el N2.
Cuando la presión parcial de un gas en los alveolos es mayor que la presión de ese gas en los capilares
sanguíneos, como es el caso del O2, se produce la difusión desde los alveolos hacia los capilares. En
sentido opuesto ocurre el flujo de CO2 porque hay mayor presión parcial en los capilares y menor en los
alveolos. Es decir que para el caso del O2 el vector flujo tiene sentido hacia los capilares y el vector
gradiente de concentración tiene sentido hacia los alveolos. Para el caso del CO2, el vector densidad de
flujo tiene sentido hacia los alveolos y el vector gradiente de concentración hacia los capilares.
Para una persona en reposo, los eritrocitos permanecen aproximadamente 1 segundo en los capilares
alveolares, pero la difusión se completa en los primeros 0,3 segundos.
2-OSMOSIS
En el proceso de osmosis es el solvente el que se
transporta a través de una membrana
semipermeable, dado que dicha membrana no
permite el paso del soluto. Es un caso especial de
difusión. En la figura con un tubo en U el
movimiento del solvente, que en general es agua,
ocurre desde la solución menos concentrada (o sea
con menos soluto o hipotónica) hacia la más
concentrada (o sea con más solutos o hipertónica). El movimiento “tiende” a detenerse cuando el
sistema alcanza el equilibrio, es decir cuando la presión ejercida por la columna de líquido h (es decir la
presión hidrostática) impide el pasaje de más moléculas de agua. A esa diferencia de presión se la
denomina presión osmótica. Podemos decir entonces que la presión osmótica es la presión que ejercen
las moléculas de agua cuando se trasladan desde donde están más concentradas hacia donde están
menos concentradas, y existirá siempre que haya dos compartimientos con diferente concentración de
agua, separados por una membrana semipermeable.
En los sistemas biológicos el movimiento de agua entre dos compartimentos líquidos corporales
depende entonces de la presión osmótica, la presión hidrostática y las características específicas de
permeabilidad de la membrana a determinados solutos
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CONCEPTOS TEÓRICOS BÁSICOS BIOFISICA-2021
Recordemos que para soluciones diluidas el comportamiento de las moléculas de solutos dispersas en el
solvente es análogo al comportamiento de las moléculas de gases dispersas en el espacio vacío. Tal que:
Esta ecuación de presión osmótica es sólo válida para soluciones no electrolíticas, es decir de aquellas
en que el soluto no se disocia en agua. Por ejemplo, la glucosa, fructuosa, sacarosa, benceno,
cloroformo etc. Debemos tener en cuenta que la osmosis es función del número de partículas sin
interesar la naturaleza del soluto. La diferencia de concentración esta expresada en números de
moles/litros pero no importa si esos moles son de glucosa, de cloruro de sodio o de cualquier otro
solutos. Por eso es importante considerar si la solución es no electrolítica o electrolítica porque el
número de moles cambia. En una solución electrolítica, como por ejemplo una solución iónica, el soluto
se disocia de modo tal que a la fórmula hay que agregarle un factor de corrección i.
En una solución electrolítica, por ejemplo cuando mezclamos agua y 1 mol de cloruro de sodio sucede
lo siguiente:
ClNa + H2O Cl- + Na+ + H2O obtenemos una solución que tiene 1 mol de ion cloro más 1 mol
de ion Na ( o sea 2 moles)
Es decir que cuando calculamos la presión osmótica de esta solución tenemos que reemplazar el factor
de corrección i por 2 (porque tenemos 1 mol de Cl- + 1 mol Na+).
En este caso i =1
El proceso de osmosis es también un proceso pasivo sin gasto de energía. El vector densidad de flujo y el
vector gradiente de concentración tienen el mismo sentido.
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CONCEPTOS TEÓRICOS BÁSICOS BIOFISICA-2021
La sustancia más abundante que difunde a través de las membranas celulares es el agua. A través de la
membrana, por ejemplo de un eritrocito, difunden durante cada segundo, 100 veces más agua que el
volumen de la propia célula. Sin embargo, la cantidad de agua que difunde en ambas direcciones
permanece equilibrada de modo tal que se produce un movimiento neto de agua igual a cero. Sin
embargo, bajo ciertas condiciones se puede producir una diferencia de concentración entre la solución
del interior del eritrocito y la solución extracelular, y la célula se puede expandir o contraer.
Si se inyecta un líquido hipertónico (p.e una solución de ClNa con mayor concentración que el plasma
sanguíneo que posee una osmolaridad aprox. de 282 miliosmol/l) al espacio extracelular, el agua del
interior del eritrocito se moverá hacia el líquido extracelular y así el eritrocito se contraerá. La
membrana de los eritrocitos tiene permeabilidad selectiva tal que los iones Cl y Na no difunden a través
de ella o más bien lo hacen con mucha dificultad respecto al agua. El efecto neto es un aumento del
volumen extracelular y una reducción del volumen intracelular y un aumento de la osmolaridad en los
dos comportamientos.
Por otro lado, si se añade una solución hipotónica al líquido extracelular (menos concentrada que el
interior de los eritrocitos), el agua de este espacio migrará al interior de los eritrocitos hasta que ambos
compartimentos tengan la misma osmolaridad.
Durante la deshidratación que reduce el volumen de sangre por falta de agua genera osmosis, pasando
agua desde el espacio intersticial al intravascular, movida por la menor concentración de agua en el
espacio intravascular. Este movimiento de agua contribuye a mantener condiciones hemodinámicas. La
osmosis tendrá lugar hasta que la concentración de agua sea la misma entre el espacio intravascular y el
intersticial, alcanzando así el equilibrio entre ambos compartimientos.
Otro ejemplo donde este mecanismo de osmosis está presente, es en el riñón. Por ejemplo, en la
reabsorción de agua desde el túbulo contorneado proximal hacia el capilar peritubular. El pasaje de
agua en este caso sigue esta dirección, ya que la sangre de estos capilares viene de perder agua en el
filtrado glomerular. Otro ejemplo de osmosis en el riñón se da en el túbulo colector, el cual atraviesa la
zona de la medula renal cuya osmolaridad intersticial es muy alta, ocasionando el paso de agua desde la
luz del túbulo hacia el intersticio y de ahí al espacio intravascular.
Ejercicio: calcular la presión osmótica de una solución de 10 g de glucosa en un litro de agua a 25 oC.
Cada solución tiene una presión osmótica debida a los solutos disueltos comparándola con la presión
osmótica del agua pura, cuya presión osmótica es CERO. La presión osmótica es una propiedad de la
solución independientemente si está en contacto o no con una membrana semipermeable.
Ejercicio: Se tiene un recipiente que contiene una solución 0,05 M de cloruro de sodio en agua a 25 oC y
se introduce en ella un tubo en el que hay una solución de cloruro de sodio 0,15 M y cuya base tiene una
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CONCEPTOS TEÓRICOS BÁSICOS BIOFISICA-2021
membrana semipermeable que no permite el paso de los iones. Determinar la diferencia de presión
osmótica entre ambas soluciones.
= iM R T
= iM R T = 2 (0,15 – 0,05) moles/l . 0,082 Atm litros/mol K . 298K = 4,88 atm
Ahora podríamos determinar la altura de la columna de agua dentro del tubo cuando se haya alcanzado
el equilibrio. Usamos entones que la presión hidrostática ejercida por el aumento de la columna de agua
dentro del tubo es igual a la diferencia de presión osmótica
Tener precaución que para realizar esto hay que expresar la presión en Pa, tal como surge del teorema
fundamental de la hidrostática y recordar que Pa es N/m2 = kg. m/s2 m2 y que una solución muy diluida
de cloruro de sodio tiene una densidad muy similar a la del agua.
En el caso que las soluciones sean de glucosa, la diferencia de presión osmótica daría 2,44 atm y la
altura 25 m.
Osmosis inversa
Mientras que en la osmosis el flujo ocurre a través de una membrana semipermeable desde la solución
menos concentrada a la más concentrada y sin gasto energético, en la osmosis inversa el flujo se
invierte, es decir que el agua se mueve desde la solución más concentrada a la menos concentrada. La
osmosis inversa requiere un gasto energético, ejerciendo una fuerza sobre la solución más concentrada.
Este es el mecanismo que se usa por ejemplo para desalinizar el agua marina y obtener agua potable.
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CONCEPTOS TEÓRICOS BÁSICOS BIOFISICA-2021
L F. ∆X ∆𝜋 𝐴 ∆X
𝑃𝑜𝑡 = = = = ∆𝜋 𝐴 𝑣 = ∆𝜋 𝑄
∆t ∆t ∆t
Para esto recordamos que potencia (Pot) es trabajo (L) por unidad de tiempo (t). Luego, que fuerza (F) es
igual a presión () por área (A) y que distancia (X) por unidad de tiempo (t) es velocidad (v). Area por
velocidad es caudal (Q).
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