Houssay 7 Ed. Fisiologia de La Audicion

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i m Fisiología de la audición
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Ricardo A. Veiiutr
L a c o m p le ja e s tru c tu ra d e l s iste m a a u d itiv o de lo s m a P a rtíc u la s d e aire

co m p rim id as
m ífe ro s co m ie n za en e l re c e p to r y se e xtie n d e , m e d ia n te
dive rsa s vías y ce ntros, en el tro n c o ce re b ra l y e l tá la m o
hasta lle g a r a la corteza a u d itiv a . P resenta además c o n e x io
nes con la fo rm a c ió n re tic u la r, e l c o líc u lo s u p e rio r y el v e r-
m is cerebeloso. Este s iste m a s e n s o ria l se co m p o n e , p o r lo
ta n to , de m ú ltip le s c o n ju n to s n e u ron ales con p rofusas in
te rc o m u n ic a c io n e s desde el n iv e l inás in fe r io r hasta la c o r
teza ce re b ra l. F u n c io n a im e n te esta c o m p le jid a d está en la
base de los diversos p ro ce sa m ie n to s que re a liza , tales co m o
la d is c rim in a c ió n de las fre c u e n c ia s de sonidos y de su in
te n sid a d y la lo c a liz a c ió n de las fu e n te s sonoras en e l espa
c io , además de p a rtic ip a r en fu n c io n e s supe riore s co m o e l
a p re n d iza je y e l d e s a rro llo del ha b la en los seres hum anos,
del ca n to en las aves, de la m ú sica , es d e c ir, de la c o m u n i
c a c ió n en general.
A s p e c to s fís ic o s d e l s o n id o . Es necesario co n o c e r a l M enor frec u e n cia M ayor frecu en cia
gun os aspectos básicos de la fís ic a d e l s o n id o para c o m
p re n d e r los fenóm enos q u e o c u rre n en el siste m a a u d itiv o .
E l so n id o se com pone de una se rie de co m p re sio n e s y des
A A A A . lAAAAAAM
co m presio nes de las m o lé c u la s d e l aire que generan ondas Fig. 67-1. Generación de variaciones de presión de las m olécu
de co m p re s ió n -d e s c o m p re s ió n que se trasladan en el espa las del aire. Cuando el cono de un parlante (P) empuja, co m p ri
c io con una ve lo cid a d a p ro x im a d a de 335 m /seg; estas p re me algunas moléculas dcl aire, y cuando retrocede las descom
siones varía n a lre d e d o r de los v a lo re s de la p re sió n a tm o s prime. Esto genera variaciones periódicas en la presión del aire
fé ric a . Si golpeam os un d ia pasó n, las vib ra c io n e s p ro d u c i que se propagan a la velocidad del sonido. La distancia entre
das generan ondas de p re s ió n , es d e c ir, m ín im o s desp laza compresiones sucesivas de las moléculas del aire constituye un
c iclo , indicado por las líneas verticales. Las altas frecuencias
m ientos de las m o lé c u la s d e l a ire que c irc u n d a n e l d ia p a del sonido se oyen como un tono agudo, en tanto que las fre
són, a lre d e d o r de la p o s ic ió n de dichas m o lé c u la s y sin cuencias bajas corresponden a los tonos graves.
trasladarse.
H a y dos variables im p o rta n te s en las ondas sonoras. U na
es su fre cu e n cia , que es el n ú m e ro de veces que las ondas
rre sp o n d ie n te . Es d e c ir, los in cre m e n to s s u b je tiv o s de la
pasan p o r un m ism o p u n to en un segundo y que se m id e en
in te n sid a d c o rre sp o n d e n a in cre m e n to s ig u a le s de la p re
c ic lo s p o r segundo o h e rtz (H z ) ( fig . 6 7 -1 ). L a fre c u e n c ia
sió n e je rcid a (sound pressure level; S P L ), in d e p e n d ie n te
es e l sustrato fís ic o de la in te rp re ta c ió n s u b je tiv a de un so
m ente del v a lo r a b s o lu to de p resió n.
n id o co m o agudo o a lto (s o n id o co n a lta fre c u e n c ia de o n
E l n iv e l de p re sió n s o n o ra se expresa en d e cib e le s (d B ).
das) o com o grave o b a jo (con b aja fre c u e n c ia ). E l o tro
E l u m b ra l a u d itiv o es de a lre d e d o r de 0 dB S P L para p e r
co m p o n e n te es la a m p litu d de las ondas, que se re la c io n a
sonas jó ve n e s, en ta n to que, en el o tro e x tre m o , el n iv e l
su b je tiv a m e n te con la in te n s id a d d e l s o n id o ; así, cu a n to
d o lo ro s o (so n id o s e xtre m a d a m e n te intensos) se encu entra
m a yo r a m p litu d , más in te n s o será el so n id o .
a lre d e d o r de los 120 d B S P L . E l d B S P L es una m a g n itu d
La escala de decibeles (dB). P ara los p ro p ó s ito s de la
re la tiv a que tie n e c o m o re fe re n c ia a la m enor p re sió n a u d i
fis io lo g ía y la p s ic o a c ú s tic a ha d e m o stra d o ser de sum a
ble dem ostrada tras h a b e r re a liz a d o esta m e d ic ió n a más
u tilid a d el uso de una escala cu y o s in cre m e n to s son, a g ra n
de un m illó n de personas, y que es de 0,0002 d y n /c m 2 (P 0).
des rasgos, paralelos a lo s in c re m e n to s de la sensación c o - T oda presión sono ra q u e se desee c a lc u la r (P x) se m e d irá
* Quiero agradecer al Dr. E lio G arcía-Austt y a la Dra. M a ri en re la ció n con la re fe re n c ia cita d a (P 0). E l n iv e l de p re
sa Pedemonte por la lectura del m anuscrito y sus valiosas obser sió n sonora queda ento n ce s d e fin id o por:
vaciones y sugerencias. Debo m encionar además de manera es
pecial la eficiente y muy generosa ayuda de la Dra. Pedemonte Presión del sonido (Px)
dB (SPL) = 20 log
para com pletar este trabajo. 'Presión de referencia (P0)
894 SECCION IX - NEUROFISIOLOGIA
donde S P L in d ic a que los valores ob te n id o s han sid o c a l

culados usando com o presión sono ra de re fe re n c ia 0,0002
d y n /c m 2 (P 0). Por e je m p lo , la in ten sida d d e l so n id o de la
voz hum ana cuando se habla en fo rm a n o rm a l corre spond e
a 40 dB SPL.
SISTEM A A U D ITIV O PERIFERICO
O íd o e x te rn o . Está c o n s titu id o por el p a b e lló n de la

oreja con sus anfractuosidades y el co n d u cto a u d itiv o e x
tern o q ue llega hasta la m em brana del tím p a n o (fig . 6 7 -2 ).
Las d ife re n te s resonancias pro d u cid a s por las a n fra c tu o s i
dades de la o reja aum entan la presión sonora a n ive l del
tím p a n o en las frecuencias de 2 -7 k H z en e l ser hum ano, lo
F i g . 6 7 - 3 . L a f u e r z a e j e r c i d a p o r lo s c a m b i o s d e p r e s i ó n d e las
que m e jo ra la e fic ie n c ia del sistem a para la tra n sm isió n de m o l é c u l a s d el a ir e in c id e n s o b r e la m e m b r a n a t im p á n ic a . L a p r e
los so n id o s, p a rticu la rm e n te a esas frecu encias. P a rticip a s i ó n e j e r c i d a s e t r a n s f i e r e a tr a v é s d e u n a p a l a n c a f o r m a d a p o r la
ta m b ié n en otras funcio nes; una de ellas es la de c o la b o ra r c a d e n a d e h u e s i l l o s , q u e a u m e n t a la p r e s i ó n s o b r e l a m e m b r a n a
en la lo c a liz a c ió n de los sonidos en el espacio m edia nte d e la v e n ta n a o v a l, d e m e n o r t a m a ñ o . L a p a l a n c a y la d i f e r e n c i a
m o v im ie n to s e x p lo ra to rio s de las orejas en los anim a les y d e s u p e rfic ie e n tre a m b a s m e m b r a n a s so n lo s fa c to re s m á s im
m o v im ie n to s de la cabeza en e l ser hum ano. p o r t a n t e s p a r a m e j o r a r la g a n a n c i a c o n q u e p a s a n l a s p r e s i o n e s
O íd o m e d io . Es una cavidad lle n a de a ire que co n tie n e d e s d e el m e d i o a é r e o a l a c ó c l e a ( m e d i o l í q u i d o ) .
tres pequeños huesos y está co m u n ica d a con la rin o fa rin g e

por la tro m p a de E u sta q u io ( fig . 6 7 -2 ). L a fu n ció n de esta
c o m u n ic a c ió n con la fa rin g e es la de ig u a la r la p re sió n del plazarse p o rq u e los líq u id o s tienen m a yo r in e rc ia y, p o r lo.
oído m e d io con la presión en la boca, es d e c ir, con la p re ta nto, se necesita una m a y o r presión para h a ce rlo s vib ra r.
sió n a tm o s fé ric a . D e esta m anera, a am bos lados de Ja E l o íd o m e d io actúa com o un tra n sfo rm a d o r de im p e d a n -
m em brana tim p á n ica se obtie ne la m ism a p re sió n y p o r tan c ia acústica que efectúa un acop lam ie nto de ene rgía entre
to la m e jo r c o n d ic ió n para v ib ra r frente a un so n id o . La el aire, de baja im ped ancia, y los flu id o s in tra c o c le a re s , de
d e g lu c ió n , el habla, la prueba de V alsalva, el bostezo, etc., m a y o r im p e d a n cia , y reduce así la re fle x ió n de e n e rg ía que
p ro d u ce n la ape rtura de la tro m p a de E u sta q u io , lo que o c u rriría de o tra m anera. Sin la palanca que s ig n ific a la
ig u a la las presiones y m ejora la a u d ición, com o ocurre d u cadena de h u e s illo s , gran parte de la energía sería re fle ja d a
rante los cam bios de presión que suceden, p o r e je m p lo , sin p ro d u c ir cam bios en el caracol.
cu a n d o un avión asciende o desciende. Las vib ra c io n e s ocasionadas por el so n id o son tra n s m i
C u m u lo el sonido pasa de un m edio aéreo a un m edio tidas desde, la m em brana del tím pano al c a ra c o l p o r tres
acuoso com o el del caracol o cóclea, p ie rd e ene rgía. E sto pequeños huesos denom inad os m a rtillo , yu n q u e y e strib o
se debe a que los flu id o s del o íd o in te rn o se resisten a des- (fig s . 67-2 y 6 7 -3 ). C uando el m a rtillo es e m p u ja d o p o r las
v ib ra c io n e s de la m em brana del tím pano, el yu n q u e em p u
ja al e strib o que, actuando com o un p istón , tra n s m ite las
C o n d u c t o auditivo v ib ra c io n e s a los flu id o s intracocleares. E l e s trib o está aso
c ia d o a la m e m b ran a de la ventana ovaL L a pala n ca e je rc i
da p o r la cadena de h u e sillo s in crem en ta la p re sió n en la
ventana oval, que se suma a la presión generada en e l tím
pano, de m a y o r d iá m e tro , la cu a l se concentra entonce s en
una ventana o v a l de m ucho m enor d iám e tro, lo q u e agrega
o tro fa c to r de a m p lific a c ió n del sonido ( fig . 6 7 -3 ). D e esta
m anera se in cre m e n ta el sonido entrante para in tro d u c irlo
en el m e d io acuoso del oído in te rn o sin m a yo r p é rd id a de
energía.
L a tra n s m is ió n a través del oído m edio puede ser c o n
tro la d a p o r sus m úsculos. Se trata de dos pequeños m ú scu
los estriados que se insertan en los h u e sillo s. E l te n so r del
tím p a n o o m ú scu lo del m a rtillo se inserta en el m a rtillo y
está in e rva d o p o r el V par craneal, el trig é m in o . E l otro
m ú sculo, el estapedio o m úsculo del e strib o , se in se rta en
el e strib o y depende del V I I n e rvio craneal, el fa c ia l. La
F i g . 6 7 - 2 . El o í d o e x t e r n o c o m p r e n d e e l p a b e l l ó n d e l a o r e j a y el c o n tra cció n re fle ja de estos m úsculos produce c ie rta r ig i
c o n d u c t o a u d itiv o h a s ta la m e m b r a n a d e l tím p a n o . E n tr e é s ta y dez en la cadena de h u e sillo s y d ism in u ye la c o n d u cta n cia
el c a r a c o l ( c ó c l e a ) s e e n c u e n t r a e l o í d o m e d i o , q u e c o n t i e n e l a del sonido. L a atenuación producida por este re fle jo (re fle
c a d e n a d e h u e s i l l o s q u e u n e la m e m b r a n a t i m p á n i c a c o n l a m e m
jo de a tenua ción ) es m ayor para los sonidos de baja fre
b r a n a d e la v e n t a n a o v a l . E n l a p a r t e i n f e r i o r s e c o m u n i c a c o n l a
r i n o f a r i n g e a tr a v é s d e la t r o m p a d e E u s t a q u i o . E n su c a r a s u p e
cuen cia y por e llo tiende a d is m in u ir el proceso de enm as
r i o r . a l o t r o l a d o d e l h u e s o , s e e n c u e n t r a n l a s m e n i n g e s y el l ó b u
ca ra m ie n to , lo cual hace más discernibles las altas frecu en
l o t e m p o r a l . A t r a v e s a n d o el m o d i o l o , e s p e c i e d e t u b o ó s e o c e n cias en un am bie nte con gran com ponente de bajas fre cu e n
t r a l d e l a c ó c l e a , p a s a n l a s f i b r a s q u e f o r m a n cl n e r v i o a u d i t i v o cias. L a c o n tra c c ió n de estos m úsculos puede ser p ro vo ca
q u e p e n e t r a e n cl c r á n e o p a r a d i r i g i r s e al n ú c l e o c o c l e a r . da por sonidos de gran inten sida d (85 dB o m ás), p o r voca
67. FISIOLOGIA DE LA AUDICION 895
C aracol óseo
E stría v a sc u la r
M em brana
C onducto coclear d e R eissner
M e m b r a n a tecto ria
F ig . 6 7 - 4 . E s q u e m a g e n e ra l de los tres c a
C é l u la s ciliadas
n a le s p a r a le lo s d e la c ó c l e a o c a r a c o l. E s
C é lu la s ciliadas in tern as
t o s t u b o s e s t á n s e p a r a d o s p o r la m e m b r a n a
e x tern as
d e R e i s s n e r y la m e m b r a n a b a s ila r. E l ó r g a
n o d e C o r ti se a p o y a s o b r e la m e m b r a n a b a G a n g lio espiral
s i l a r y e s t á c u b i e r t o p o r la m e m b r a n a te c to -
R am p a tim p án ica
r ia q u e llega a a p o y a r s e e n lo s e s te re o c ilio s
d e l a s c é l u l a s r e c e p t o r a s . O b s é r v e n s e las
c é l u l a s c i l i a d a s in t e r n a s y e x t e r n a s , las f i
b ra s a f e r e n te s y los c u e r p o s c e lu la r e s u b i
c a d o s en el g a n g lio esp iral d e C o rti. Caracol m e m b ra n o s o
liza cio n e s propias, e s tim u la c ió n tá c til de la ore ja o m o v i to coclear (scala media) p or la m em brana de R eissner, y la
m ientos generales del cuerpo, y tam bién se asocia a los rampa tim p á n ica (scala cympani), separada del conducto
fenóm enos fásicos del sueño p a ra d ó jic o . Puede s e rv ir para • coclear por la m em brana b a sila r (fig . 67-4). Sobre la m em
re d u c ir la intensidad de los sonidos y proteger al receptor, brana basilar, de gran im p o rta n c ia para el proceso de la
así com o d is m in u ir selectivam ente la entrada de e stím u lo s au d ición, se encuentra ubicado el órgano de C o rti, que con
con com ponentes de bajas frecuencias y gran in te n sid a d . tiene células cilia d a s de o rig e n e p ite lia l, los receptores au
Es tal vez por la acción de este re fle jo de atenuación, que d itiv o s (fig . 6 7 -5)) A dem ás, y com o in d ic a su nom bre, la
bloquea bajas frecu encias, que casi no oím os nuestra voz m em brana tectoria se apoya com o un techo sobre el órga
cuando hablam os. Este re fle jo posee una latencia de 50 a no de C o rti (fig . 6 7 -4 ).
100 mseg, por lo que no ofrece p rotecció n para sonidos En e l ápice de la có cle a el conducto coclear se encuen
bruscos. tra cerrado, m ientras que la ram pa v e stib u la r y la rampa
O íd o in te r n o : el c a ra c o l o cóclea.. S ólo una parte dej tim p á n ica se unen p o r un o r ific io , el helico trem a. P o r tan
oído in te rn o pertenece al sistem a a u d itiv o : el ca ra co l o có to, los flu id o s de las rampas ve stib u la r y tim p á n ica están
clea, ya que el la b e rin to es la p o rc ió n que corresponde al en com u n ica ció n . En la base de la cóclea, la ram pa vesti
sistem a vestib ular, con fu n cio n e s relacionadas con el e q u i b u la r se encuentra con la m em brana de la ventana ova l y la
lib r io (véase cap. 73). ram pa tim p á n ica con la m em brana de la ventana redonda.
En los seres hum anos, la có cle a o caracol se encuentra Los flu id o s de la cóclea. La p e rilin fa , que rellena las
tallada en el in te rio r del hueso tem p ora l. Es com o un tubo rampas vestib ular y tim p á n ic a , es s im ila r al líq u id o ce fa lo
e n ro lla d o 2Vi veces que m ide a p roxim a dam ente 32 m m de rraquídeo, con bajas concentraciones de K f (7 m m o l/l) y
largo y 2 m m de diá m e tro y se encuentra a su vez d iv id id o más altas de N a + (1 4 0 m m o l/I). L a e n d o lin fa , en cam bio,
p o r m em branas (el caracol m em branoso) en tres cám aras: que se encuentra en el co nd ucto coclear, posee una c o n
la ram pa ve stib u la r (scala vestibuli), separada del c o n d u c centración ió n ica d ife re n te , s im ila r a la existente en el i i*
C élu las ciliad as

externas
\
C élulas
ciliadas
internas
F ig . 67 -5 . O rg a n o de C o rti. E ste ó rg a n o
trid im en sio n al y elem en to tran sd u cto r
del siste m a a u d itiv o se lo c a liz a e n el ca
r a c o l y c o r r e s p o n d e al o í d o i n t e r n o . U n a
fila d e c é lu la s c ilia d a s in te r n a s y tre s a
c u a t r o fila s d e c é l u l a s c i l i a d a s e x t e r n a s
s e e n c u e n t r a n u n i d a s al s i s t e m a n e r v i o s o
cen tral p o r las fibras d el n e rv io a u d itiv o .
E ste lleva a d e m á s fib ras e f e r e n te s q u e ,
s a l ie n d o d el S N C , t e r m in a n s o b r e las c é
lu la s re c e p to ra s, p rin c ip a lm e n te e x te r
n a s . ( M o d i f i c a d a d e K r i e g , W. J . : F u n c F ibras M e m b r a n a b asilar
i o n a l N c u ro a n a to m y . B la k is to n , 1953.) n erviosas
te rio r de las célula s, con alta c o n ce n tra ció n de K + (1 5 0

m m o l/I) y baja de N a* (1 m m o l/l). L a estría vascular, de Las ondas de sonido mueven la membrana timpánica
tip o e n d o te lia l, ubicada en la pared externa del co n d u cto
coclear, reabsorbe N a+ y secreta K + en co n tra de sus g ra
4
La membrana timpánica mueve los huesillos
dientes de concentración y d e te rm in a así que la e n d o lin fa
posea un pote n cia l (endoco clea r) de 80 m V, p o s itiv o con *
respecto a la p e rilin fa . Este p o te n c ia l end ococlear favorece Los huesillos mueven la membrana de la ventana ovai
la tra n sd u cció n de las señales, com o se verá más adelante. l
Los movimientos de la ventana oval mueven los fluidos cocleares
LA TRANSDUCCION Y EL NERVIO AUDITIVO
X
Los movimientos de los fluidos de la cóclea causan finalmente
Se entiende po r tran sducción a la tra n sfo rm a ció n de un
la respuesta de las células ciliadas sensoriales
tip o de energía en otro d ife re n te . Por e je m p lo , el ca m b io
de energía v ib ra to ria aérea — so n id o — en energía b io e lé c -
trica : p o te n cia l del receptor, p o te n c ia l generador y poten* c io n a lm e n te más im p o rta n te , es fle x ib le y se m ueve en res
cia le s de acción en el n e rvio a u d itiv o . Esta tran sducción se puesta a las ondas de presión generadas p o r los sonidos.
re a liza en el órgano de C o rti, en sus célula s c ilia d a s que D os hechos estructurales de la m em brana b a sila r c o n d ic io
c o n s titu y e n el receptor a u d itiv o p ro piam e nte dicho. nan los m o vim ie n to s con que responde a los so nidos. P r i
U b ica d o sobre la m em brana b asila r, el órgano de C o rti m ero, es más ancha en el ápex (c in c o veces) que en la base
se extien de com o una a lfo m b ra sobre una escalera de c a ra ile la cóclea, y segundo, su re la tiv a rig id e z es m a y o r en la
col. Las células cilia das de este órgano poseen estcre o ci- base que en el ápex (100 veces más ríg id a ). G. v o n B ékésy
lio s que p ro tru ye n en su parte apical y se relaciona n con (1 9 6 0 ) dem ostró que los m o v im ie n to s de los líq u id o s in -
una estru ctura que los cubre, la m em brana le cto ría . La cé traco clea rcs generados p o r los sonidos determ inan m o v i
lu la c ilia d a receptora puede d iv id irs e fu n cio n a lm e n te en m ientos de la m em brana b a sila r que com ienzan en la base
dos partes p o r una línea im a g in a ria que pasa a n iv e l del y se propagan hacia el ápex fo rm a n d o una “ onda v ia je ra ” ,
núcleo: una p o rció n a p ical, cercana a la m em brana le c to así com o un m o v im ie n to de la m ano puede generar una
ría, que posee la estructura de una c é lu la e p ite lia l, en tanto onda cjue se propaga en una cuerda cuando es sacudida
que la p o rc ió n basal tiene las características de una n eu ro bruscam ente.
na, es decir, estructuras sin ápticas en su m em brana, vesí ¿Hasta dónde c o n tin ú a esta “ onda v ia je ra ” ? Eso depen
culas sinápticas, etc. Esta parte de la c é lu la c ilia d a es la derá de la frecu encia del so n id o que la genera. Si la fre
que hace contacto con (as fib ra s aferentes que fo rm a n el cuen cia es alta — sonido agudo— , la base de la m em brana,
n e rv io a u d itiv o y, además, adonde llegan las fibras del s is más ríg id a , vib rará m ucho y d is ip a rá la m ayor parte de la
tem a eferente descendente (fig . 6 7 -6 ). energía, que, p o r lo tanto, no se propagará m u y le jos. Los
F is io lo g ía d e l c a ra c o l. La m em brana de la ventana o va l, sonidos de baja frecu encia, en c a m b io , generan ondas v ia
e m pujada p o r los h u e sillo s, genera una onda de p re sió n je ras que llegan más arriba, hasta la zona donde la m em
que se propaga po r la p e rilin fa en la ram pa ve stib u la r, as brana b a sila r es más ancha y m enos ríg id a , hasta d is ip a r
ciende hasta el h e lico tre m a y desciende p o r la ram pa ti in - toda su energía m ecánica (fig . 6 7 -7 ). Estas ca racterísticas
pán ica para te rm in a r abom bando hacia afuera la m em b ra de la m em brana b a sila r crean un có d ig o para d is c rim in a r
na de la ventana redonda. El ca racol m em branoso no es las frecuencias que com ponen los sonidos, que se d is trib u
com pleta m en te ríg id o . L a m em brana basilar, la parte fu n - yen a lo largo de esta m em brana. La m á xim a d e fo rm a c ió n
E stereocllios
Células de
C élula d e s o s té n
F ib ras a fe re n te s
eferen tes
F ib ras
aferentes
Fig. 67-6. Detalles de las células ciliadas internas (A) y externas (B). Obsérvense las diferentes disposiciones de los estereocilios en
su parte apical y de los terminales aferentes y eferentes en su parte basal. La membrana cuticular establece una zona de firm e soporte
para estas células.
67 . FISIOLOGIA DE LA AUDICION 897
Apex 16 H z M e m b r a n a tectoria
// 1| M \ \ *\\ V\ J\ .^
F ig. 67-7. Cambios provocados por el sonido en la membrana ZJM V J b
basilar. Aquí se muestra en form a esquemática el caracol desen a m
rollado. J. Un sonido de alta frecuencia, agudo, entra por la ven
tana oval (a), deforma la membrana basilar (onda viajera) y d is i
pa su energía en un punto cercano, en la región de la membrana
basilar más rígida y angosta. La energía mecánica term ina fin a l
mente abombando hacia afuera la membrana de la ventana re- , Fig. 67-9. Los m ovim ientos de la membrana basilar provocan
donda (b). 2. Un sonido de baja frecuencia, grave, provoca en inclinaciones de los estereocilios. A. En reposo, las células c ilia
cam bio deformaciones de la membrana basilar (onda viajera) das se encuentran entre las membranas cuticular y basilar, y las
hasta zonas más apicales y anchas de esta membrana, cerca del puntas de los estereocilios de alguna manera están más o menos
helicotrema. Su energía también se disipa finalm ente a nivel de ligadas a la membrana tectoria. B. Cuando un sonido causa la
la membrana de la ventana redonda (b). deflexión hacia arriba de la membrana basilar (flecha), la mem
brana cuticular se desliza con referencia a la tectoria (fija al mo-
diolo óseo) y los estereocilios se tuercen y se inclinan.
se corre spond e con un lu g a r p re cis o de la m em brana b a s i
la r para cada una de las fre c u e n c ia s del sonido.
■
L o s sonidos graves, que p ro d u ce n la m á xim a d e fo rm a pos de células y m a n tie n e re lacione s diferentes_pon las cé
c ió n de la m em brana b a s ila r cerca del ápex, tie n e n su o r i lu la s c ilia d a s in te rn a s y externas. L a m em brana te cto ria
gen en esta parte de la cóclea, en tanto que lo s so n id o s está fija d a al m o d io lo , p a rte ce ntral ósea del ca ra c o l, en
agudos, que producen la d e fo rm a c ió n m á xim a en la base, tanto que el re sto del ó rg a n o de C o rti, fija d o a la basilar,
se o rig in a n en la re g ió n basal de la có cle a ; entre am bos puede m overse in d e p e n d ie n te m e n te . A s í, cuando la -m e m
e xtre m o s se encuentran representadas todas las fre cu e n cia s brana b a sila r se desplaza a consecuencia de un m o v im ie n
a u d ib le s (fig . 6 7 -8 ). E n jjo s seres hum anos jó v e n e s has fre to de p istó n d e l e s trib o generado p o r un so n id o , las células
cu e n cia s aud ibles se e x tie n d e n e ntre 16 H z (en c l ápe x) y c ilia d a s lo hacen sim u ltá n e a m e n te contra una m em brana
2 0 .0 0 0 H z (en la base). te c to ria fija d a al m o d io lo y se produce un d e s liz a m ie n to
E stos m o v im ie n to s de la m em b ran a b a sila r d e te rm in a n que tuerce los e s te re o c ilio s y d e te rm in a ca m b io s en las
c a m b io s en el órgano de C o rti que se encu entra apo yado p osicio nes de éstos respecto al cuerpo de las cé lu la s c ilia
sobre e lla , más pre cisa m e n te ca m b io s en los e s te re o c ilio s das (fig . 67-9). L os e s te re o c ilio s son re la tiv a m e n te ríg id o s
de las célula s cilia d a s . E x is te n dos tip o s de estas c é lu la s: y se hallan u n id o s unos a o tro s p o r un fila m e n to (véase fig .
c ilia d a s internas, que fo rm a n una so la fila , con un nú m e ro 6 7 -1 1 , punta de flecha), de m anera que se m ueven com o
to ta l de 3.500 a p ro xim a d a m e n te , y c ilia d a s externas, org a una u nidad en un se n tid o u o tro .
nizadas en tres a c in c o fila s , que to ta liz a n un n ú m e ro de ¿C óm o se c o n v ie rte n — transducen— los cam bios m e
15.000 a 20.000 . L a m e m b ra n a te c to ria cubre a am bos g ru - cánicos de los e s te re o c ilio s en señales neurales? Los re g is
tros realizados en cé lu la s c ilia d a s in vitro d e m o stra ro n un
hecho m uy im p o rta n te (H u d sp e th , 1985): cuando los este
re o c ilio s se in c lin a n en una d ire c c ió n , la c é lu la se h ip e rp o -
31 28 24 20 17 13 m m
la riz a , en tanto que cuan do la in c lin a c ió n es hacia el lado
c o n tra rio , se re g is tra una d e s p o la riz a c ió n ( fig . 6 7 -1 0 ). Es
tas h ip e rp o la riz a c io n e s y d e sp ola rizacion es p ro d u cid a s por
la in c lin a c ió n de los e s te re o c ilio s c o n s titu y e n el p o te n c ia l
del receptor, que o s c ila p o r a rrib a o p o r debajo del poten
F r e c u e n c i a (Hz) c ia l de reposo cu yo s va lo re s son de - 4 5 m V en las células
c ilia d a s internas y de - 7 0 m V en las célula s c ilia d a s e x te r
F ig. 67-8. Deformaciones de la membrana basilar (se muestran nas. L a d ife re n c ia de p o te n c ia l que se establece entre la
las correspondientes frecuencias). La am plitud de la onda via je e n d o lin fa (+80 m V ) y el in te r io r de la cé lu la (p o r e je m p lo ,
ra fue medida para cada frecuencia del sonido estimulante, m i
-4 5 m V ) es de 125 m V, y esa energía puede ser usada para
diendo al mismo tiempo la distancia desde el estribo en m ilím e
tros. Por ejemplo, la onda viajera con mayor desplazamiento si la tra n sd u cció n . La se creción del n e u ro tra n s m is o r que en
tuada a 28 mm corresponde a un sonido de aproximadamente tonces se produce dará lu g a r a un p o te n cia l generador, es
100 Hz. (M odificada de von Békésy, 1960.) decir, una d e s p o la riz a c ió n en la fib ra aferente d e l n e rvio
sensibles al Ca2+ se cie rra n , la cé lu la reto rna a la c o n d ic ió n

in ic ia l y puede com enzar o tro c ic lo .
L o s axones que fo rm a n el n e rv io a u d itiv o tiene n sus so
m as neuronales — p rim e ra neuron a a u d itiv a — en el gan
g lio e sp ira l d el órgano de C o rti. Estas neuronas b ip o la re s
e n v ía n sus p ro lo n g a cio n e s d e n d rítica s, en parte m ie lin iz a -
das, h a cia las célula s c ilia d a s , en ta n to que sus axones
c o n s titu y e n el n e rv io que fin a lm e n te hará co n ta cto s in á p ti-
c o co n las segundas neuronas a u d itiva s que se encu entran
en e l núcle o coclear. Las fib ra s de este n e rv io m a n tie n e n la
o rg a n iz a c ió n to n o tó p ica de las células c ilia d a s ; las fib ra s
que se o rig in a n en el ápex de la có cle a in fo rm a n sobre los
so n id o s graves y co rre n p o r el ce n tro del n e rv jo , en ta n to
que la fib ra s que p ro vie n e n de la base, re laciona das con
lo s sonidos agudos, van p o r la p e rife ria de éste.
E n el órgano de C o rti e xiste una neta m a yo ría de c é lu la s
c ilia d a s externas respecto de las internas, con una re la c ió n
Fig. 67-10. Activación y desactivación de las células ciliadas. d e _ 5 :l. N o obstante, el 95% de las neuronas se c o m u n ic a n
Cuando el desplazamiento y, por lo tanto, la inclinación de los con las re la tiv a m e n te escasas células c ilia d a s in te rn a s y
estereocilios se produce hacia el estereocilio más alto, se provo só lo un 5% reciben in fo rm a c ió n de las c ilia d a s externas
ca una excitación. Es decir, la entrada de K* y la despolarización (fig . 6 7 -1 2 ). O bservando estos núm eros, podem os c o n c lu ir
que lleva a la liberación del neurotransmisor y a la generación que la m a y o r ca n tid a d de in fo rm a c ió n que conduce e l n e r
final de un potencial de acción que comunica esta inform ación v io a u d itiv o corresponde a la a c tiv id a d de las cé lu la s c ilia
al sistema nervioso central. Las células ciliadas tienen distinto das in ternas.
potencial de reposo: -4 5 mV las internas y -7 0 m V las externas.
Cuando los estereocilios se inclinan en el sentido contrario, el
efecto es una hiperpolarización, lo que se traduce en una in h ib i
ción funcional.
a u d itiv o que provocará el p o te n c ia l de acció n c o rre sp o n

diente.
¿C uáles son las bases ió n ic a s d el p o te n c ia l del re ce p
tor? E l in gre so en la cé lu la c ilia d a de iones K * a través de
canales que se abren en las puntas de los e ste re o cilio s es el
p rim e r hecho que se produce a consecuencia de los c a m
bios de in c lin a c ió n de los e ste re o c ilio s ( fig . 6 7-11). Estas
estru cturas se encuentran ligadas entre sí p o r un fila m e n to
( fig . 67 -1 1 , punta de /lecha) que une la pared de un este-
re o c ilio a la punta del s ig u ie n te de m e n o r a ltu ra , de m ane
ra que cuando un e s te re o c ilio se in c lin a , los canales en la
p un ta del e s te re o c ilio vecino se abren p o r u n efecto m ecá
n ico de los fila m e n to s citados. P or ende, los d e sp laza m ien
tos en una d ire c c ió n abren m ecánicam ente los canales y
p e rm ite n la entrada de K + (a d ife re n c ia de las neuronas, en
las que durante la a ctiv a c ió n se produce salida de K * ), en
tanto que el desplazam iento opu esto c ie rra estos canales. Fig, 67-11.. Actividad iónica en una célula ciliada. El desplaza
La co n ce n tra ció n de K * en las cercanías de los e ste re o ci miento mecánico del haz de estereocilios abre los canales ió n i
cos correspondientes al K*, lo que determina su entrada y el p ri
lio s , separados por la m em brana re tic u la r o c u tic u la r, es
mer paso de la serie. Recuérdese que la parte apical de estas
m a y o r que la co n ce n tra ció n in tra c e lu la r de K +, lo cual p e r células está en un medio con gran concentración de K* y presen
m ite el ingreso de este io n p o r g ra d ie n te de co n ce n tra ció n ta filamentos que unen a los estereocilios entre sí (cabeza de
que se sum a a un g ra diente e lé c tric o — in te rio r de la c é lu la flecha). La despolarización provocada por el ingreso de K * in i
n e g a tiv o — . L a entrada de K * en la cé lu la d e term ina una cia la activación (apertura) de canales de Ca2* voltaje-depen
d e sp o la riz a c ió n que, a su tu rn o , a c tiv a canales de Ca24- v o l- dientes ( /). El ingreso de Ca2+ aumenta la despolarización de la
taje-dependientes ubicados en la pared de las célula s c ilia célula y produce la activación de canales de K - Ca2*-dependien-
das (fig . 6 7-11). La entrada de C a2* aum enta la d e s p o la ri tes ( i) , lo que inicia la salida del K \ Como la base de estas célu
za ció n y al m ism o tie m p o eleva la co n ce ntración de C a2* las se encuentra en un ambiente de baja concentración de K \
in tra c e lu la r, que tiene com o consecuencia la a ctiv a c ió n de éste tenderá a salir también por canales dependientes del voltaje
(5). A medida que sale el K*, se inicia la repolarización y d ism i
canales de K * dependientes del C a2 f lo ca liza d o s en la base nuye la activación de los canales de Ca2*. Además, la concentra
de la c é lu la c ilia d a . Esta re g ió n está rodeada de un m edio ción de Ca 24 disminuye porque las mitocondrias (2) secuestran
e x tra c e lu la r con baja c o n ce n tra ció n de lo que p e rm ite parte de él, y por la activación de una bomba de expulsión de
la sa lid a de los iones K +. A m edid a que esta salida se c u m Ca2* (4), El potencial intracelular retorna a valores iniciales y se
p le , la c é lu la com ie nza la re p o la riz a c ió n y d is m in u y e a su prepara para un nuevo ciclo de activación. (Datos de Hudspeth,
vez la entrada de C a2\ y a m edida que ios canales de K * 1985.)
6 7. FISIOLOGIA DE LA AUDICION 899
L a s célula s c ilia d a s externas poseen a ctin a y p ro b a b le C élu la ciliada In te rn a C élu las ciliadas e x te rn a s
m ente m io sin a — proteínas c o n trá c tile s — en su c ito e s q u e -
Ie to t y pueden, por lo tanto, m overse. L o s e s te re o c ilio s de
estas células están firm e m e n te u n id o s a la m em brana tec-
to ria , a d ife re n c ia de las in te rn a s , y la base c e lu la r a la
m e m b ra n a basilar. C uando las proteín as c o n trá c tile s se ac
tiv a n , provocan m o v im ie n to s en la m em brana b a s ila r que
la acercan o la alejan de la m em b ran a te cto ria . Estas c é lu
las pueden entonces c a m b ia r las re la cio n e s en tre dichas
m em branas y aum entar la a m p litu d de la “ onda v ia je ra ”
que se propaga p o r la m em b ran a b a sila r. En v is ta de estas
propiedades m ecánicas, se d ic e que las células c ilia d a s e x
ternas actúan com o un a m p lific a d o r coclear. C u ando las
cé lu la s cilia d a s externas a m p lific a n el m o v im ie n to de la
m em brana basilar, los e s te re o c ilio s de las célula s c ilia d a s
in te rn a s se in c lin a n más y se in cre m e n ta entonces el p ro ce
so de tra n sd u cció n . E sta es una fu n c ió n im p o rta n te de las
cé lu la s c ilia d a s externas.
Em isiones de la cóclea. C o locan do un pequeño m ic ró
fo n o cerca de la m em b ran a d e l tím p a n o se puede observar, Fíg. 67-12. Inervación de las células ciliadas por las neuronas
luego de la e s tim u la c ió n so n o ra , la a p a rició n de un “ eco” del ganglio de C orti. El 95% de las fibras aferentes provienen de
entre 5 y 15 mseg después, lla m ado eco de K e m p (1 9 7 8 ), las células ciliadas internas y el 5% restante de las células c ilia
das externas.
generado por las cé lu la s c ilia d a s . Este eco no se o b s e rv a '
en personas con sordera que presentan lesión de dich a s cé
lu la s . Tam bién se re g is tra n e m isio n e s espontáneas, es de cóclea en respuesta al so n id o . Se genera en las c é lu la s c i
c ir, que la cóclea posee la ca p a cid a d de generar e m isio n e s liadas externas y ta m b ié n en las internas, y re cib e posibles
acústicas p o r un m e canism o de tra n s d u c c ió n in versa (esto c o n trib u c io n e s de ca m b io s m e ta b ó lico s de las cé lu la s de
es, m o v im ie n to s en la có cle a pueden p ro d u c ir, a la inversa, sostén y de la e stría vascular. C uando un e le c tro d o de re
so n id o s). g is tro atraviesa la lá m in a r e tic u la r — c u tic u la r— , este p o
En el n e rv io a u d itiv o se encuentran axones eferentes que te n cia l in v ie rte sil s ig n o al m ism o tie m p o que el m ic ro fó
pro vie n e n del sistem a n e rv io s o ce n tra l y que te rm in a n p rin n ic o in v ie rte su fase, lo que in d ica que c l g e n e ra d o r se en
c ip a l m ente en la base de las c é lu la s c ilia d a s externas. E s cuentra a llí. 3) El potencial da acción compuesto dcl nervio
tas fib ra s eferentes, que c o rre s p o n d e n al siste m a o liv o - auditivo depende de la e xiste n cia de un e s tím u lo sonoro.
coclear, pueden p ro d u c ir c a m b io s en el estado c o n trá c til Puede registrarse ta m b ié n en las cercanías d el n e rv io a u d i
de las células c ilia d a s e xte rnas, a lte ra r la “ onda v ia je ra " o tiv o , p o r e je m p lo , desde la ventana redonda ( fig . 67-13).
generar m o vim ie n to s que p o d ría n p ro v o c a r la tra n sd u cció n Revela no sólo cl g ra d o de e x c ita c ió n de las fib ra s del ner
in versa y/o m o d ific a r el g ra d o de e x c ita c ió n de las célula s v io a u d itiv o , sin o ta m b ié n el grado de s in c ro n iz a c ió n de
c ilia d a s internas. sus descargas. C u a n to más fibras excitadas y/o s in c ro n iz a
P o te n c ia le s e lé c tric o s r e g is tr a d le s en la c ó c le a . Se das, m a y o r a m p litu d m ostrará este p o te n c ia l. L,a a m p litu d
describen dos tipos de p o te n cia le s cocleares; a) p o te n c ia de la onda N I del p o te n cia l de acción co m p u e sto d cl ner
les in depen die nte s de e s tím u lo s sonoros, y b) p o te n cia le s v io a u d itiv o es fu n c ió n d ire cta de la in te n sid a d del e stím u
re la cio n a d o s con el so n id o . lo y d el núm ero de lib ra s que descargan s in cró n ica m e n te .
En re la ció n con los p rim e ro s , si un e le ctro d o adecuado Cada neurona d e l g a n g lio e sp ira l de C o rti in e rv a a una sola
atra viesa las d ife re n te s e stru ctu ra s d el ca racol, se puede
re g istra r, cuando penetra en el co n d u cto coclear, un p o ten M icrofónico c o c l e a r P o ten cial d e a cc ió n
c ia l de + 80 m V con re sp e cto a la ram p a tim p á n ic a , lla m a compuesto
do p o te n c ia l endococlear. Se presum e que este p o te n c ia l
es generado por secreciones ió n ica s pro d u cid a s en la estría
vascular. C uando el e le c tro d o penetra en la zona d el ó rg a
no de C o rti p ro p ia m e n te d ic h o , el p o te n c ia l se hace n e g a ti
vo ( -5 0 in V ). L a presencia de estos p o tenciales es esencial
para el fu n c io n a m ie n to n o rm a l de las cé lu la s c ilia d a s .
Los potenciales re la c io n a d o s con el son id o son varios.
_ n N2
1) E l potencial microfónico coclear se o b tie n e en respues
ta a un sonido y es s im ila r al que produce un m ic ró fo n o , ya C li c ( 0 , 2 m s e g )
que reproduce c ic lo a c ic lo e l so n id o e stim u la n te . Se supo
ne que no tiene la te n cia y su a m p litu d aum enta p a ra le la Fig. 67-13. Potenciales registrables en la cóclea. El potencial
m ente con la in te n sid a d del so n id o . Este p o te n c ia l se pue m icrofónico coclear, en respuesta a un tono sin transitorios, cre
ce, se mantiene y luego decrece progresivamente siguiendo ciclo
de re g istra r desde le jo s, p o r e je m p lo , desde la ventana re a ciclo la frecuencia del sonido estimulante. A la derecha se
donda. Pero su orig e n está en dos generadores dife re n te s muestra un promedio de varias descargas del nervio auditivo en
que son las células c ilia d a s in ternas y las externas, desde respuesta a un “ c lic ” (sonido que contiene todas las frecuencias
donde un m ic ro e le c tro d o in tra c e lu ía r puede re g is tra r la ac sincronizadas), con dos deflexiones negativas, N I y N2. Se trata
tiv id a d m ic ro fó n ic a ( fig . 6 7 -1 3 ). 2) E l potencial de suma de la descarga sincronizada de casi todas las fibras del nervio,
es un cam bio de c o rrie n te c o n tin u a (de) p ro d u c id o en la generada por el “ c lic ".
cé lu la c ilia d a , po r lo que las fib ra s del n e rvio a u d itiv o res a um ento p u e d e jiju sta rse a d is tin to s patrones. Para a n a liz a r
ponden p rin c ip a lm e n te a una p a rtic u la r frecu encia del so la d is trib u c ió n p ro b a b ilis tic a de las descargas se recurre al
n id o . h isto g ra m a pose stím ulo com p u ta riza d o .
Las fib ra s del n e rv io a u d itiv o no pueden descargar s u fi C uando se registran dife re n te s fib ra s del n e rv io a u d iti
cie n te m e n te rá p id o com o para se g u ir c ic lo a c ic lo a los so vo, se observa que se m antiene una m ism a d is trib u c ió n
nidos de a lta frecuencia. Las descargas de las fibras a fe te m p o ra l de las descargas que corresponde al lla m a d o tip o
rentes poseen un período re fra c ta rio de aproxim a dam ente p rim a rio (primary-like). C om o se verá más adelante, los
1 mseg y, p o r consiguiente, la sum a de la d u ra ció n .d e h p o h istog ram as pose stím ulo m uestran m uchos cam bios en n ú
te n c ia l de acción más el p e río d o re fra c ta rio im pide_que cleos superiores del sistem a a u d itiv o , lo que in d ic a la e x is
exista una respuesta po r c ic lo más allá de los 500 H z. D a do te n cia de d istin to s procesam ientos.
que en ei ser hum ano la fre cu e n cia de sonido a ud ible m á x i
ma es de 2 0 .0 0 0 H z, se requiere o tro m ecanism o, más a llá SISTEMA AUDITIVO CENTRAL
de la descarga “ un p o te n cia l de acción-un c ic lo 11, para c o n
d u c ir la in fo rm a c ió n . S istem a aferente
C u rv a s de s in to n ía en fib r a s d e l n e rv io a u d itiv o . C o
m o se m uestra en la fig u ra 67 -1 4 , el núm ero de im p u lso s En la fig u ra 67-15 se ilu s tra un esquema de las vías y
nervio sos — registrados d irectam ente con un m ic ro e le c tro - estaciones sin ápticas más im p o rta n te s del sistem a a u d itiv o
d o— generados en una sola fib ra del n e rv io a u d itiv o en ascendente. La p rim e ra neurona se encuentra en el g a n g lio
respuesta a tonos de in ten sida d y frecuencia crecientes p re de C o rti, y sus axones form an el n e rvio a u d itiv o , parte del
senta una d is trib u c ió n especial. Cuando se gra fica el u m V IH par craneal. Esle n ervio te rm in a haciendo sinapsis en
bral para cada fre cu e n cia de sonido, es decir, la m ín im a las segundas neuronas de esta vía, ubicadas ce n tra lm e n te
in te n sid a d a la que descarga la fib ra , se co nstruye una c u r en las d istin ta s partes del nú cle o coclear, en la regió n b u l-
va de sin to n ía . Cada fib ra responde a una banda más ancha b o p o n tin a .
de fre cu e n cia s ante increm entos de la in ten sida d d c l s o n i Sc re c u rrió a diversos m étodos para d e s c rib ir esta vía:
do. El um b ra l más bajo de la cu rva se denom ina frecuencia lesion es y degeneraciones ce lula res, tinciones in tra c e lu la -
característica. P or tanto, la fre cu e n cia ca ra cte rística cs res con sustancias trazadoras, acción de la d e so xig lu co sa
a qu ella frecu encia d c l sonido de m ínim a intensidad que m arcada, etc., pero los resultados precisos y fá c ilm e n te re-
produce descargas de la fib ra , y se corresponde con la p u n p ro d u c ib le s d e riva n de los re g istro s e le c tro fis io ló g ic o s .
ta de la cu rva de sin ton ía . Estas fibras presentan además L os potenciales provocados ( “ evocados” ) en el gato, que
descargas llam adas espontáneas, es decir, conducen c o n ti se reproducen en la fig u ra 67 -1 6 , son un e je m p lo de e llo .
nuam ente potenciales de a cció n . Se han postulado d iv e r C o n electrodos de registro colocados previa m e nte en cada
sas e xp lica cio n e s para este fenóm eno. A l menos parte de n ú cle o a u d itiv o y en la corteza, m ediante a m p lific a d o re s y
esta a c tiv id a d “ espontánea” sería en realidad p roducida por sistem as de p ro m e d ia ció n de señales co m p utarizad os, las
ru id o s del p ro p io cuerpo — cardíacos, c irc u la to rio s , re s p i respuestas b io e lé ctrica s a e stím u lo s sonoros breves d e te r
ra to rio s, etc. (V e llu ti y c o l.. 1994)— que no llegan a ser m inan cam bios de v o lta je que co n fo rm a n lo que d e fin im o s
conscientes. La s in to n ía con la frecuencia del sonido se co m o potenciales provocados. Las d ife re n cia s en sus fo r
m antiene de m anera s im ila r en toda la vía a u d itiva , in c lu i mas y sobre todo el tiem po de latencia que dem oran en
da la corteza a u d itiva p rim a ria . p ro d u cirs e — cuanto más le jo s del receptor se efectúa el
A n te una e stim u la ció n sono ra aum enta el núm ero de re g istro , m ayor es la latencia— reproducen fie lm e n te la vía
descargas de potenciales de acción en las fibras del n e rv io ana tóm ica, dado que la a ctivid a d in ic ia d a en el re ce p to r y
a u d itiv o , y la fo rm a com o se d is trib u y e en el tiem po este en el n e rvio a u d itiv o po r un e s tím u lo invade el sistem a n e r
vio so central de fo rm a ordenada, ascendiendo núcleo po r
núcleo.
<33 S P L j ____________________ i____________________ i
La fo rm a ció n re tic u la r tam b ién es in vadida po r fib ra s
............. •uM iiiiinniim iiiiiini,. co late rales de las vías sensoriales y en p a rtic u la r de la au
- ........... . „M (lUlil |||H |l 1¡II ....... , -
*•* .......... Hllllll|||||||||l||||im,M d itiv a . E studios anatóm icos y fu n cio n a le s revelan que esta
• regió n p a rtic ip a enviando la in fo rm a c ió n de m anera d ifu s a
.................... ‘lIlllllllllllllliliM i,/ , y tam bién organizada hacia los centros de procesam iento
......... .........." I l l l l l l l l l l l l l l ....
\ •••♦ii|1||l!t||||||....y superiores.
* \ .....u I i III i i i i i i m X E l cerebelo recibe la in fo rm a c ió n a u d itiva que p ro b a
- ............. \ •«Illlililim ./ , - blem e nte integ ra con señales visuales y som estésicas que,
V ' ‘ltllM |l»'/ ..
* •V llllIlM * /
en co o rd in a c ió n con el c o líc u lo superior, le p e rm itirá n c o n
-
\ 'M l||li* j tro la r los m o vim ie n to s de la cabeza im plicad os en la b ú s
queda de las fuentes sonoras en el espacio. Pero posee se
• ,UI* » % Vyf i guram ente otras funcio nes relacionadas con la a u d ic ió n ;
• ■ 1
, 1 - po r e jem p lo, se han descrito in flu e n cia s o riginada s en el
1
cerebelo que se expresan m o d ific a n d o e l ingreso de las se
FC j
n --------------------------- h---------------------------- 1— ñales auditivas (V e llu ti y C ris p in o , 1979).
0 .0 6 0 ,35 1.97 Una m ayor d is c rim in a c ió n les cabe a los reg istro s u n i
F r e c u e n c i a (kHz) celulares, tanto extra celu lares com o in tra ce lu la re s. Desde
K ig . 6 7 - 1 4 . C u r v a d e s i n t o n í a d e u n a f i b r a d e l n e r v i o a u ü i i i v o . A
este pun to de v i s t a , re d u ccio n ista de alguna m anera, se
m e d i d a q u e c r e c e la i n t e n s i d a d d e l s o n i d o , l a f i b r a r e s p o n d e a u n pueden ana lizar detalles de la actividad neuronal in d iv i
ra n g o m a y o r d e fre c u e n c ia s. L a lín e a c o n tin u a en v o lv en te in d ic a d u a l. Por e je m p lo , se pueden c la s ific a r las neuronas de
el u m b r a l p a r a c a d a f r e c u e n c i a . F C , f r e c u e n c i a c a r a c t e r í s t i c a . acuerdo con sus descargas en el tiem po, com o se m e n cio -
N ervio
coclear
dorsal
N ervio
coclear N ervio
v entral coclear
p osterior ventral
anterior
N ervio
auditivo
F í g . 6 7 - 1 5 . E s q u e m a d e l a v ía a u d i t i v a . S e o b s e r v a q u e la i n f o r
m ació n sé puede c o n d u c ir casi de igual form a a a m b a s cortezas, F ig . 6 7 -1 7 . D ib u jo y e s q u e m a d e l n ú c le o c o c le a r. N D, n ú c le o
c o c le a r d o rsa l; N V A , n ú c le o ventral a n te rio r; NVP, n ú c le o v e n
e s d e c i r , p o s e e r e p r e s e n t a c i ó n b i l a t e r a l . N C (v a ), n ú c l e o c o c l e a r
tral p o s t e r i o r . ( M o d i f i c a d a d e L o r e n t e d e N ó , 1 9 8 1 .)
v e n t r a l a n t e r i o r ; N C ( v p ), n ú c l e o c o c l e a r v e n t r a l p o s t e r i o r ; N C T ,
n ú c le o d el cuerpo trap ezo id e; OS, o liv a superior; FR , fo rm a c ió n
r e t i c u l a r ; VC , v e r m i s c e r e b e l o s o ; L L , n ú c l e o s d e l l e m n i s c o l a t e
núa para te rm in a r en el núcleo coclear dorsal ( fig . 67-17)
r a l ; Cl, c o l í c u l o i n f e r i o r ; GM, c u e r p o g e n i c u l a d o m e d i a l .
(L o re n te de N ó , 1981).
E l estricto orden que poseen estas fib ra s que conducen
nó a n te rio rm e n te ; se pueden a n a liz a r las ca ra cte rística s in fo rm a c ió n p ro ve n ie n te de las d istin ta s células cilia d a s
b io fís ic a s de sus m em branas, sus procesos e x c ita to rio s e conserva la o rg a n iz a c ió n to n o tópica en el núcleo coclear.
in h ib ito rio s , etcétera. Esta o rg a n iza ció n , que es una d is trib u c ió n en el espacio de
N ú c le o co c le a r. Este n ú cle o , lo c a liz a d o en la re g ió n las frecuencias analizadas por el receptor, se reproduce tres
b u lb o p o n tin a del tro n co c e re b ra l, contie ne las segundas veces en el nú cle o y da lu g a r así a mapas to n o tó p ico s. E xis
neuronas au d itiva s. Su p rin c ip a l aferencia la c o n s titu y e n te un mapa en cada regió n ve n tra l — a n te rio r y p o s te rio r—
las fib ra s que com ponen el n e rv io a u d itiv o , axones de la y otro en la d o rsa l, en los que las neuronas queVresponden
p rim e ra neurona lo ca liza d a en el g a n g lio de C o rti, que se a tonos altos se s itú a n dorsalm ente en cada nú cle o y las
d iv id e n en dos al e n tra r en e l núcleo coclear: una ram a ha que responden a tonos graves ventralm ente.
cia el núcleo co cle a r ve n tra l a n te rio r y otra hacia el núcleo Las neuronas de las tres regiones del nú cle o co cle a r po
co cle a r ve n tra l p o s te rio r} adem ás, esta ú ltim a ram a c o n ti- seen d iferentes propiedades eléctricas, con d ife re n te s neu-
rotransm isores y co ne xion es; es m u y probab le que esto se
c o rre la cio n e con d is tin ta s funciones. E n general, las neu
C o rteza ronas del núcleo co c le a r ventral a n te rio r m uestran p ro p ie
auditiva dades eléctricas s im ila re s a las de las fib ra s d e l n e rv io au
d itiv o , por lo que puede considerárselas sim p le s estacio
nes, en tanto que las del núcleo dorsal presentan las res
puestas más co m p le ja s. Las células del núcleo v e n tra l pos
te rio r tienen propiedade s interm edias.
D e la gran v a rie d a d de tip o s a n a tó m ic o s neuronales
existentes en este núcleo, son típicas las grandes neuronas
esféricas del nú cle o anteroventral que poseen term inales
sin áplicos grandes, los bulbos term in ale s de H e ld . Adem ás
hay células esféricas pequeñas, g lo b u la re s, m u ltip o la re s ,
tip o “ p u lp o 1', granulares, p iram id ale s, etcétera.
Neurotranstnisores. Los n e u rotransm isores lib e ra d o s
g o rja s fib ra s del n e rv io a u d itiv o son a m in o á cid o s e xcita -
to rio s del tip o del g lu ta m a to y aspartato (W e n th o ld y M a r
3 20 |J.V tin , 1984). Los transm isores in h ib ito rio s serían e l ácido 7 -
20 m seg
a m in o b u tíric o ( G A B A ) y la g lic in a (P eyret y c o l., I9 8 7 ).
L a a c e tilc o lin a es el más im portante tra n s m is o r de lo s le r -
F i g . 6 7 - 1 6 . P o t e n c i a l e s p r o v o c a d o s ( ' ‘e v o c a d o s ” ) a u d i t i v o s r e m inales del sistem a a u d itiv o eferente descendente.
g i s t r a d o s d i r e c t a m e n t e e n los n ú c l e o s y l a c o r t e z a d e l g a t o . E n l a Clasificación electrofisiológica. De acuerdo con P fe i-
r e s p u e s t a d e la o l i v a s u p e r i o r ( 0 5 ) i z q u i e r d a y d e r e c h a s e o b s e r
ffe r (1 966), la a c tiv id a d de las neuronas del nú cle o coclear
v a la d i f e r e n c i a e n t r e l o s p o t e n c i a l e s q u e r e s p o n d e n a l o í d o d e
puede cla sifica rse considerando el d e s a rro llo te m p o ra l de
r e c h o y al i z q u i e r d o . A m e d i d a q u e a s c e n d e m o s h a c i a l a c o r t e z a ,
c a d a potencial p re se n ta u n a la te n c ia m ay o r, es d e c ir q u e h a a tra
dicha a c tiv id a d en los histogram as pose stím ulo.
vesado m ás sinapsis y ha e m p le a d o m ás tiem p o de c o n d u c c ió n , I. Respuestas de tipo primario (prirnary-like). L o s his
jVC, n ú c l e o c o c l e a r : C l , c o l í c u l o i n f e r i o r ; G M , c u e r p o g e n i c u l a togram as pose stím ulo de estas neuronas son iguales a los
do m edial. de las fibras del n e rv io a u d itivo : m uestran un p ic o in ic ia l
de gran a c tiv id a d seguido de un descenso p ro g re siv o (fig .

6 7 -1 8 , A). Este tipo de respuesta se observa en el nú cle o
1 F C = 3,5 kHz FC = 7 , 0 kH z ve n tra l, particu la rm e n te en las célula s esféricas, aunque no
en fo rm a exclusiva .
2. Respuestas al inicio (onset). Se caracterizan po r un
p ic o de gran a ctivid a d al co m ie n zo del tono e stim u la n te ,
sin respuesta posterior, o m u y escasa, pese a que el tono
c o n tin ú a p o r 20 mseg o más (fig . 67-18, C). Puede supo
nerse que se trata de una e x c ita c ió n provocada p o r el co
m ie n z o del tono, seguida de una in h ib ic ió n retardada que
e lim in a la respuesta durante la m a yo r parte del tie m p o en
que está presente el tono e stim ulante.
3. Respuestas entrecortadas (chopper). Se caracterizan
F C = 2,1 kHz F C = 6 ,6 kHz
p o r descargas neuronales re p e titiva s durante e l e s tím u lo
so n o ro . E l histogram a posestím ulo' m uestra una serie de
pico s de aum ento de la p ro b a b ilid a d de descarga en el tie m
po , cuya a m p litu d d e clin a progresivam e nte (fig . 67 -1 8 , B).
L a fre cu e n cia de ap a rició n de los picos en el h isto g ra m a
40 m seg
p o se stím u lo no guarda n in g u n a re la ció n con la fre cu e n cia
Ton o (p ip ) d e l so n id o estim ulante. P o sib le m e n te estas células reciben
Fig. 67-18. Clasificación de las neuronas del núcleo coclear de gran núm ero de entradas sin ápticas que las d e sp ola rizan y
acuerdo coa el histograma posestímulo. A . Tipo primario, s im i que provocan descargas regulares cada vez que el p o te n
lar a lo que se observa en una fibra del nervio auditivo. /?. Res c ia l de m em brana llega a l um b ra l. Esta fo rm a de descarga
puesta entrecortada (chopper). C. Respuesta al inicio del soni no se asocia con ningún tip o n eu ron al en p a rtic u la r y se
do. D. Respuesta con pausa. Esto evidencia una nueva etapa en encu entra p rin c ip a lm e n te en el núcleo ve n tra l p o s te rio r y
el procesamiento de la inform ación que le envía la cóclea. en el dorsal.
4. Respuesta con pausa (pauser). Estas neuronas des
cargan al in ic io del so n id o , presentan una pausa y luego
recuperan la a ctivid a d (fig . 67-18, D).
E n general, los tipos de histogram as po se stím u lo obser
vados en las respuestas de las neuronas del núcleo co cle a r
revela n los diferentes procesam ientos de la in fo rm a c ió n
que llega; probablem ente cada uno de e llo s represente, en
parte, cóm o son analizados a este n iv e l de la vía los d is tin
tos datos de que se com pone el e stím ulo a u d itiv o .
E xcitación e inhibición. Las neuronas del nú cle o co
c le a r m uestran intensos procesos in h ib ito rio s que m odulan
sus respuestas. L a fig u ra 67-19 in d ic a que existen fe n ó m e
nos in h ib ito rio s que hacen d is m in u ir la respuesta de una
neurona a pesar del in cre m e n to del sonido e stim u la n te (fig .
67 -1 9 , cu rva intensidad-respuesta in fe rio r, no m o n o tó n i-
ca). Se observa una m e n o r in flu e n c ia in h ib ito ria en el n ú
cle o ventral anterior, en tanto que ésta aum enta en el ven
tra l p o s te rio r y más aún en el núcleo dorsal. Las curvas de
s in to n ía excita toria s se encuentran rodeadas p o r áreas la te
rales de in h ib ic ió n , lo que produce un efecto de contraste
que resalta la respuesta e x c ita to ria (fig . 67 -2 0 ).
I n t e n s i d a d (dB S P L )
Fig. 67-19. Curvas intensidad-respuesta. La curva superior in d i

ca que, a mayor intensidad de sonido, se encuentra, hasta cierto
punto, una mayor cantidad de potenciales de acción en una neu
rona del núcleo coclear. Esta curva se denomina de tipo mono-
tónico. La inferior es de tipo no inonotónico, dado que a cierta
intensidad cl número de descargas comienza a descender. Esto Fig. 67-20. Curvas de sintonía en el núcleo coclear. La parte ne
indica que se ha desarrollado un proceso inhibitorio que deter gra corresponde a áreas de excitación (A y B). Las zonas puntea
mina que esta neurona disminuya su descarga pese a los incre- das — áreas inhibitorias laterales (B )— aumentan el contraste
nentos de la intensidad del sonido. con la zona de excitación. FC, frecuencia característica.
i
F i g . 6 7 - 2 1 . C o n e x i o n e s e s q u e m á t i c a s d e l c o m p l e j o o l i v a r s u p e r i o r . L a s f i b r a s a f e r e n t e s q u e l l e g a n d e s d e lo» n ú c l e o s c o c l e a r e s
i p s i l a t e r a l y c o n t r a l a t e r a l , p o r p r i m e r a v e z e n la v í a a u d i t i v a , p u e d e n t e r m i n a r s o b r e u n a m i s m a n e u r o n a d e e s t a r e g i ó n , lil s i g n o
p o sitiv o y n e g a tiv o in d ic a q u e e s a s in a p sis es e x c ita to r ia o in h ib ito ria , r e s p e c tiv a m e n te . OSL, o liv a su p e rio r lateral; OSM, o liv a
su p e rio r m ed ial; N C T , n ú cleo del cu erp o trapezoide.
D o s fuentes de in h ib ic ió n se han propue sto para dar sentan dos penachos d e n d rítico s en los polos del som a, d is
cuenta de este fenóm eno en el núcleo co cle a r d o rsal. Evans puestos en ángulos rectos en re la ció n con la cu rva tu ra ge
y N e lso n (1 9 7 3 ) s u g irie ro n que la in h ib ic ió n p a rtiría del neral del núcleo. Las lesiones del núcleo co cle a r m uestran,
n ú cle o ve n tra l a n terior, dado que la e s tim u la c ió n de este p o r degeneración, que las fibras provenientes del núcleo
n ú cle o la provoca m ientras que la in ye cció n de anestésicos co cle a r ip s ila te ra l te rm in a n en el penacho d e n d rític o más
locales la d is m in u y e . O tros han postulado que la in h ib i , la teral de la o liv a s u p e rio r la te ra l, en tanto que las que p ro
c ió n p o d ría p ro v e n ir ta m b ié n de interneuronas d e l núcleo vie n e n del núcleo co cle a r co n tra la te ra l hacen sinapsis con
co c le a r dorsal. el penacho d e n d rític o m e d ia l. Estas ú ltim a s las fibras
Se puede in fe r ir una d iv is ió n fu n c io n a l de este ju e g o de contralaterales— poseen una estación sin á p tica en c l n ú
in h ib ic io n e s . P or un lado, el núcleo co cle a r a n te rio r, sin cle o m edia l del cuerpo trapezoide.
m a y o r in h ib ic ió n , pasa la in fo rm a c ió n a las siguientes neu Las células de la o liv a su p e rio r m edia l reciben aferentes
ronas au d itiva s en la o liv a superior. En tanto, los núcleos de m odo s im ila r a la o liv a su p e rio r lateral. N o poseen esta
dorsales, que in c lu y e n intensas in h ib ic io n e s , m o d u la n la ció n sin áptica en el núcleo m e d ia l del cuerpo trapezoide,
entrada senso rial enviando las señales d irectam ente a los sin o que hacen contacto d ire c to con un penacho d e n d rítico .
núcleos d e l le m n isco la teral y al c o líc u lo in fe rio r. H ay tres vías que, salien do del núcleo coclear, llegan al
L a m ayoría de los expe rim e nto s que d ie ro n lu g a r a los co m p le jo o liv a r: 1 ) la estría ve n tra l, que fo rm a parte del
datos presentados fu e ro n realizados bajo anestesia. E n su cuerpo trapezoide y te rm in a en la o liv a su p e rio r hom olate*
je to s en v ig ilia la situ a c ió n es seguram ente más c o m p lic a ral y tam bién en la co n tra la te ra l: esta ú ltim a hace una s i
da. L a acción de conexiones centrífugas, que desde los cen napsis en el núcleo m e d ia l del cuerpo trapezoide y activa
tros superiores inervan este y otros núcleos a u d itiv o s , agre una neurona in h ib ito ria , que.se p ro ye cta hasta l.i o liv a su
gan al procesam iento de la entrada senso rial las in flu e n p e rio r la teral; 2) la estría in te rm e d ia , y 3) la estría dorsal,
cias del estado general del sistem a n e rvio so ce n tra l. que sale del núcleo co cle a r dorsal y. sin hacer contactos
C o m p le jo o liv a r s u p e rio r. C onsiste en un agrupa m ien- sin ápticos en el c o m p le jo o liv a r supe rior, se proyecta al
to n u cle a r ubicado_yem ralm ente en la p ro tu b e ra n cia . E n el núcleo del le m nisco lateral y al c o líc u lo ¡u fe rio t.
ser hum ano y en el gato, que es el a n im a l más estudiado, Fisiología del complejo olivar superior. Los lie s n ú
posee tres núcleos p rin c ip a le s : la qI íy ü s u p e rio r la te ra l, la cleos descritos presentan tonotopía, es d e c ir que la d is tr i
o liv a s u p e rio r m e d ia l y e l n ú c le o m e d ia l del cuerpo trap e bución tonal realizada p o r la cóclea se m antiene tam bién
zoide (fig . 6 7-21). L a o liv a latera! y m e d ia l está rodeada en el espacio del c o m p le jo o liv a r superior.
po r una serie de núcleos llam ados p e rio liva re s. E l c o m p le F un ciona lm ente, ia m a yo ría de las neuronas de la o liv a
jo o liv a r su p e rio r es la p rim e ra región de in te g ra ció n b i- su pe rior lateral se com porta n excitándose (E ) po r la e s ti
a u ric u la r, es d e c ir que recibe in fo rm a c ió n de am bos oídos. m u la c ió n sonora h o m o la te ra l e in h ib ié n d o se (I) por la e sti
L a o liv a su p e rio r lateral posee una estru ctura m a cro scó m u la c ió n co n tra la te ra l, p o r lo que co n stitu ye n neuronas
p ica con fo rm a de S. Sus neuronas más características pre denom inadas E l ( fig . 6 7 -2 2 ). O tros grupos los com ponen
B
15-,
1 LÜ lU ULI « i __L JJULL JU_ J _L JJS L l al í a i

75 m s e g
F i g . 6 7 - 2 2 . H i s t o g r a m a s p o s e s t í m u l o d e u n a n e u r o n a d e la o l i v a s u p e r i o r la te ra l. A . C o n u n e s t í m u l o i p s ila te r a l s e o b t i e n e u n a
r e s p u e s t a c o n g r a n p r o b a b i l i d a d d e d e s c a r g a al c o m i e n z o d e l e s t í m u l o , tí. C u a n d o s e e s t i m u l a e l o í d o c o n t r a l a t e r a l n o s e o b t i e n e
r e s p u e s t a a l g u n a . El d i a g n ó s t i c o e s e l d e u n a c é l u l a d e t i p o e x e i l a t o r i o - i n h i b i t o r i o ( E l ) . C . A l e s t i m u l a r b i a u r i c u l a r m e n t e , l a r e s p u e s
t a e s m e n o r q u e la p r o v o c a d a p o r la e s t i m u l a c i ó n i p s i l a t e r a l .
904 SECCION IX -N E U R 0 F IS I0 L 0 G 1 A
célula s E E (e x c ita to ria -e x c ita to ria ) y EO (e x c ita to ria -s in en algún lu g a r e x te rio r o in te rio r de la cabeza. S i los dos
respuesta). so n id o s se presentan con ig u a l in ten sida d y s im u ltá n e a
En el proceso de fu s ió n b ia u ric u ía r, que tiene lu g a r p o r m ente (sin c ró n ic o s ), se los percib e com o un son id o que
p rim e ra vez en esta regió n de la vía a u d itiva , el cerebro surge en el centro de la cabeza. Si se reduce luego la in te n
com para la in fo rm a c ió n re c ib id a de cada oído. Se ha d e sid a d en un oído o se retrasa en éste el tono con respecto al
m ostrado que los in d ica d o re s básicos espaciales q ue usa el o tro , la fuente sonora parece trasladarse en d ire c c ió n del
cerebro hum ano son las d ife re n c ia s en el tiem po de lle g a d a o íd o opuesto.
y en la in ten sida d de las ondas sonoras que a rriban a los E n la o liva su p e rio r la te ra l todas o casi todas las n e u ro
oídos desde un fo co dado en el espacio. nas responden a la e s tim u la c ió n de ambos oídos, es decir,
Las neuronas de la o liv a su p e rio r la te ra l son sensibles son b ia u ric u la re s. E l 7 5 % son E l; así, estas neuronas res
en p a rtic u la r a dife re n cia s en la intensidad del so n id o que ponden a dife re n cia s de in ten sida d del sonido entre am bos
llega a los oídos. U n a onda sonora proveniente de una fu e n o íd o s, y la m a yoría de ellas son células con frecu encias
te situada a la derecha lle g a rá p rim e ro al oído derecho y características en el rango de las frecuencias altas. A d e
después de cie rto tie m p o al iz q u ie rd o . En estas c o n d ic io m ás, tam b ién son sensibles a las variaciones tem porales de
nes se produce una d ife re n c ia de tie m p o y de in te n sid a d llegada de las ondas sonoras.
d el so n id o en cada o íd o p o rq u e , al ser atenuado p o r la En s itu a c ió n opuesta se encuentran las neuronas de la
“ som bra de la cabeza0, lle g a al o ído izq u ie rd o con m e n o r o liv a su p e rio r m e d ia l. L a m ayoría de ellas son de tip o E E y
in te n sid a d . Los cam bios en la presión sonora que lle g a al p o r lo tanto no responden a d ife re n cia s de in te n sid a d . E s
o íd o exte rn o dependen de la d ire c c ió n del sonido. E sta es tán diseñadas para detectar p rin c ip a lm e n te d ife re n cia s tem
una clave im p o rta n te . E l p a b e lló n de la oreja co la b o ra en porales y responden m ejor, en general, a fre cu e n cia s bajas
la u b ic a c ió n de los sonidos en e l espacio: en los seres h u de sonido.
m anos p e rm ite d is tin g u ir si el sonido llega desde abajo o La d is tin ta fo rm a de a ctiv a c ió n de las célula s de la o liv a
desde a rrib a y si se produce adelante o detrás del oído e x s u p e rio r lateral y s u p e rio r m e d ia l según e l lado e s tim u la d o
terno, y en los anim ales, adem ás, es m ó v il. es la base fis io ló g ic a de la a u d ició n b ia u ric u ía r. Las d ife
Se puede dem ostra r fá c ilm e n te el uso que hace el ce re rencias en la in te n sid a d y en el tiem po de llegada de la
b ro hum ano de la d isp a rid a d de s in cro n ía y de in te n sid a d in fo rm a c ió n a u d itiv a generan asim etrías que p e rm ite n c o
de los tonos que llegan a los oídos. P or e jem p lo, si se usan n o ce r la u b ica ció n de las fuentes sonoras eri el espacio.
a u ricu la re s y se envían tonos iguales a ambos oídos, no se Seguram ente esta in te g ra ció n es más co m p le ja que lo
p e rcib e n dos señales sin o sólo una que parece o rig in a rs e que postula la teoría d e n om inad a dúplex, que sostiene que
la d ife re n c ia de fase (tie m p o ) es la clave para lo c a liz a r so
n id o s de baja fre c u e n c ia , y la d ife re n c ia de in te n s id a d
in te ra u ric u la r, la cla ve para lo c a liz a r.s o n id o s de a lta fre
cu en cia. N o se pueden o b v ia r las in flu e n c ia s de los m o v i
m ie n to s de la cabeza o el m o v im ie n to de la fuente sonora,
de m anera tal que la d is c rim in a c ió n de la d ire c c ió n de la
fuente sonora en el espacio real es el resultado de una c o m
p le ja in teg ración de m ú ltip le s entradas, la más im p o rta n te
de las cuales seguram ente es la a u d itiva , pero con el a g re
gado de in fo rm a c ió n som atestésica y p ro b a b le m e n te v i
sual.
Neurotransm isores. En el c o m p le jo o liv a r su p e rio r ac
tu arían com o tales los a m ino ácid os e x c ita to rio s que están
presentes en sus dife re n te s n ive le s y que serían responsa
bles de la e x c ita c ió n p ro d u c id a p o r las entradas.
Las proyecciones desde los núcleos del cu e rp o tra p e
z o id e a la o liv a su p e rio r la te ra l in clu ye n además c o la te ra
les g lic in é rg ic a s in h ib ito ria s . O tro im p o rta n te ne u ro tra n s-
n iis o r in h ib ito rio com o el G A B A tam bién se lo c a liz a en el
som a de neuronas del núcleo del cuerpo tra p e zo id e y en
algunas neuronas p e rio liva re s.
E l sistem a eferente o liv o c o c le a r se o rig in a en las n e u ro
nas p e rio liva re s, que son célula s c o lin é rg ica s y tam b ién
pe p tidérgica s.
C o líc u lo in f e r io r ( tu b é r c u lo c u a d r ig é m in o p o s te
r io r ) . Los c o líc u lo s in fe rio re s co n fo rm a n el par p o s te rio r
de los cuatro lo b u lillo s lo calizados en la parte dorsal del
tro n c o cerebral. Son estaciones sinápticas aferentes, e fe
rentes y de re fle jo s a u d itiv o s , en tanto que los c o líc u lo s
superiores son ta m b ié n centros de in te g ra ció n m u ltise n so -
r ia l y de re fle jo s visuales.
Fig. 67-23. Esquemas de la conformación anatómica del colícu- Su e stru ctura in terna está organizada en tres subnúcleos:
lo inferior (parte superior) y de sus conexiones aferentes y efe ce n tra l, externo y d o rsa l (H u ffm a n y H enson, 199 0). E l
rentes con la corteza auditiva. GM, cuerpo geniculado medial; c o líc u lo in fe rio r central_re_cibe aferencias del n ú c le o co-
C7, colículo inferior. (M odificada de Huffman y Henson, 1990.) cle a r ve n tra l y dorsal, del c o m p le jo o liv a r s u p e rio r^ de lo s
6 7 . FISIOLOGIA DE LA AUDICION ----- 905
n ú cle os del le m nisco lateral. Se proyecta p rim a ria m e n te

hacía el núcleo g e n iculado m e d ia l en su p o rció n ve n tra l
(fig . 6 7 -2 3 ). Sus conexiones descendentes, com o se verá
más adelante, se d irig e n al c o m p le jo o liv a r su p e rio r y al
núcleo coclear. E l c o líc u lo in fe rio r dorsal recibe fibras de
la corteza a u d itiva y proyecta axones hasta el c o líc u lo in
fe rio r central, de manera que éste, el central, re cibe co
nexiones in directas desde la co rte za a u d itiva , aunque tam
bién se han descrito cone xion es directas (Saldaña y c o l.,
1996; Saldaña y M erch an, 1992). E l c o líc u lo in fe rio r ex
terno es p o lise n so ria l, recibe in fo r m a ció n a u d itiv a v som a-
testésica; así, una neurona e xcita d a po r una entrada a u d iti I>I ^
va puede ser in h ib id a por una e stim u la ció n tá c til s im u l V
_ l
tánea. 100 m s e g
El c o líc u lo in fe rio r ce n tra l es un im p o rta n te ce n tro de t t
in te g ra ció n y estación sin á p tica o b lig a d a de toda la in fo r F i g . 6 7 - 2 5 . E j e m p l o d e r e s p u e s t a s i n t r a c e l u l a r e s in vivo d e u n a
m ación a u d itiva ascendente. Posee una e stru ctura in te rn a n e u r o n a d el c o líc u lo in f e r io r c e n tr a l ( re g is tro e f e c t u a d o en un

c o b a y o en v ig ilia). S e o b se rv a n o s c ila c io n e s del p o te n c ia l de
en capas, con fo rm a d a po r lá m in a s de fibras aferentes y las
m e m b r a n a d e b i d o a l a s m ú l t i p l e s e n t r a d a s s i n a p t i c a s q u e le l l e
dendritas de las neuronas p ro p ia s (O liv e r y M o re st, 1984). g a n c o n t i n u a m e n t e . S e m u e s t r a n l a s d e s c a r g a s e s p o n t á n e a s ( re
Estas lám inas están asociadas fu n c io n a lm e n te a regiones g istro su p e r io r ) y c l i n c r e m e n t o d e l a f r e c u e n c i a d e l o s p o t e n
con neuronas que responden a iso fre cu e n cia s; en la parte c ia le s d e a c c i ó n c u a n d o se e s tim u la c o n p u l s o s d e s p o l a r i z a n t e s
d o rsal se encuentra la representación de tonos bajos (bajas d e c o r r i e n t e (Jlechas, registro in fe rio r). E s t e h e c h o e s s i m i l a r a
fre cu encias), en tanto que las altas frecu encias se obtie nen lo q u e o c u r r e c u a n d o e s a n e u r o n a r e c i b e u n s o n i d o d e c o r t a d u
en zonas ventrales (S em ple y A itk in , 1979). Se ha dem os ra c ió n . ( M o d i f i c a d a d e T o rte r o lo y c o l., 1 995.)
trado una org a n iza ció n to n o tó p ic a m uy precisa en el c o
líc u lo in fe rio r ce n tra l, pero este m apa co c le o tó p ic o no es plano sino de dos dim en sion es, ya que se in c lin a hacia ade
lante den tro del núcleo.
C o líc u lo inferior
R e g i s t r o d e u n i d a d e s d e l c o l í c u l o i n f e r i o r c e n t r a l . De
Vigilia acuerdo con la fo rm a com o descargan en el tie m p o sus neu
ronas, observada in v i v o m ediante el histog raraa posestí
m u lo , que m uestra que realizan diferentes procesam ientos
Tipo de la in fo rm a c ió n que reciben, éstas se c la s ific a ro n en las
prim ario
39% categorías ¡lustradas en la fig u ra 67-24. Los tipos o form as
a jjffirá
i—r *— — de descarga se o b tu v ie ro n en experim entos realizados en
cobayos ( C a v i a p o r c e l l u s ) en v ig ilia , sin drogas, y p o r lo
tanto en co n d icio n e s m uy cercanas al estado fis io ló g ic o
(M orales-C obas y c o l., 1995). L a fig u ra 67 -2 5 , en ca m bio,
27% Lar9a m uestra el reg istro in tra c e lu la r in v i v o de una neurona y
duración
las características de sus descargas en respuesta a la e s ti
m u la ció n por pulsos de .corriente despolarizantes, tam bién
durante la v ig ilia (T o rte ro lo y c o l., 1995).
A lguna s neuronas del c o líc u lo in fe rio r ce n tra l co m p a r
15% Con ten propiedades con la o liv a su p e rio r m e d ia l, esto es, la
hen d id u ra prefere ncia por las d iferencias de fase del so n id o , en tanto
L iit i que otras responden eficazm en te a las d ife re n cia s de in te n
sidad, al igual que la o liv a su p e rio r la teral. Tam bién aquí
se encuentran unidades E l, HE y EO . E studios con e stim u
la ción de la estría dorsal dem ostraron que algunas células
77 %
o/o "On-off" reciben asim ism o una conexión m onosináptica desde el nú
cle o coclear dorsal. De esta m anera, en fo rm a s im ila r al
¿I-ji C—jbii-l ! * c o m p le jo o liv a r superior, el c o líc u lo in fe rio r central p a rti
cip a en la o rg a n iza ció n de la b ia u ric u la rid a d , es decir, la
capacidad de ub ica r una fuente sonora en el espacio.
20
R e p r e s e n t a c i ó n d e l e s p a c i o . Poco se sabe sobre el cam
6% “O n"
po receptivo espacial de cada unidad del c o líc u lo in fe rio r
10
central en los m am ífero s. El hecho de que algunas de sus
jl*u M Jk
120 m s e g
neuronas respondan de manera preferente a estím ulos lo
calizados en un lu g a r p a rtic u la r dei espacio que rodea a la
cabeza sugiere la existe n cia de cie rto mapa del espacio en
F ig . 6 7 -2 4 . T ip o s d e h is io g r a m a s p o s e s tím u lo de n e u r o n a s del
las unidades del c o líc u lo in fe rio r ce n tra l. Tal m apa del
c o l í c u l o i n f e r i o r . R e g i s t r o in v iv o e n u n c o b a y o e n v i g i l i a . F i j a n
d o la i n t e n s i d a d d e e s t i m u l a c i ó n s o n o r a , las d e s c a r g a s n e u r o n a
m undo sonoro e x te rio r ha sido dem ostrado en la lechuza
l e s s e p u e d e n c l a s i f i c a r e n l a s d i v e r s a s f o r m a s q u e se m u e s t r a n y
de cam panario ( T y t o a l b a ) . En una serie e x p e rim e n ta l, K o -
c o n los c o r r e s p o n d i e n t e s p o r c e n t a j e s . ( M o d i f i c a d a d e M o r a le s - nish i y colaboradores com probaron la capacidad de la le
C o b a s y c o l., 1 9 9 5 .) chuza para lo c a liz a r sonidos con s ig n ific a d o b io ló g ic o en
Frontal
Fig. 67-26. Representación del espacio en el núcleo externo dcl

colículo interior de la lechuza. Se observa un dibujo de la lechu
za ubicado en el centro de un espacio imaginario (líneas puntea-
das). Se emplean neuronas específicas localizadas en dicho nú
cleo para cartografiar regiones precisas (los rectángulos dibuja
dos son regiones de ese espacio) denominadas campos recepti
vos. Cada grupo neuronal recibe información de regiones del es
pacio bien caracterizadas por su azimut y altura. (M odificada de
Knudsen y Konishi, 1978.)
el espacio circun dante (fig . 6 7 -2 6 ). E stu d ia n d o la p o rc ió n T á la m o a u d itiv o : n ú c le o g e n ic u la d o m e d ia l. E l n ú

dorsal d e l núcleo m e sence fálico la te ra l — equivalente en la cle o o cuejp.o g e n icu la d o m e d ia l re c ib e .sn e n tra d a aferente
le ch u za a parte del c o lfc u lo in fe rio r de los m a m ífe ro s— , desde el c o líc u lo jn fe rio r y proyecta su salida hacia la c o r
K n udsen y K o n is h i (19 7 8 ) re a liz a ro n estím ulos acústicos teza au d itiva . Pero su h o d o lo g ía (sistem a de co n e xio n e s)
con pequeños parlantes situados en el espacio a dife re n te s es más co m p le ja , y a que fib ra s de la corteza a u d itiv a se
alturas y azim ut. De esta m anera p u d ie ro n d e m o stra r que conectan a veces p u n to a pu n to con él, por lo que se puede
las d ife re n te s neuronas de este n ú cle o responden con pre lle g a r a considerar a estas dos estructuras com o una unidad
c is ió n a estím ulos a u d itivo s p ro venientes de regiones par fu n c io n a l.
ticu la re s del espacio; estos cam pos receptivos representan Se d iv id e en tres partes, de las cuales só lo una, la ven
entradas au d itiva s desde d is tin ta s a ltitu d e s y a zim u t (fig . tra l, es una zona e spe cífica m en te a u d itiva . Esta d iv is ió n
6 7 -2 6 ). T al mapa del espacio no es un re fin a m ie n to de las d e i núcleo g e n icu la d o m e d ia l contiene neuronas con su ar-
representaciones de éste en e l sistem a ne rvio so ce n tra l, b o riz a c ió n d e n d rític a alineada en fo rm a paralela entre ellas
sin o que probab lem ente d e rive de va lora cion es y com p a ra y con las fibras que provie nen del c o líc u lo in fe rio r c e n tra l.
ciones precisas de las entradas b ia u ric u la re s . Las células presentan m arcada sin to n ía con las d ife re n te s
S im p lific a n d o , puede decirse que el c o líc u lo in fe rio r fre cu encias del so n id o y se hallan ordenadas de acuerdo
c e n tra l c o d ific a las c a ra c te rís tic a s fís ic a s del e s tím u lo con la fre cu e n cia c a ra cte rística de cada una en un c o n ju n to
a cú stico , en tanto que los núcleos e xte rn o y dorsal p a rtic i que m antiene la to n o to p ía .
pan en otras fu n cio n e s; las p ro ye ccio n e s de estos ú ltim o s L a d iv is ió n d orsal de este núcleo contiene neuronas con
- núcleos sugieren un papel en el proceso de atención y en cam pos d e n d rítico s radia les sin fo rm a r agrupa m ientos la
fu n cio n e s auditivas refleja s. m inares. Están groseram ente sintonizadas y la fre cu e n cia
N eurotransm isores. Los a m in o á cid o s e x c ita to rio s se ca ra cte rística de cada una se encuentra pobrem ente d e fin i
rían los neurotransm isores e x c ita to rio s en el c o líc u lo in fe da. E l núcleo recibe aferencias de otras regiones fuera del
rio r. Se observa la presencia de g lu ta m a to en niveles s ig n i c o líc u lo in fe rio r c e n tra l, y sus eferentes no só lo van a la
fic a tiv o s . Los in h ib ito rio s .s o n el G A B A y bajos niveles de corteza a u d itiva sin o tam bién a otras regiones no especí
g lic in a ; esta ú ltim a se encuentra en las regiones más ven fic a s .
trales del núcleo. Adem ás, e x is te gran representación de L a d iv is ió n m e d ia l d e l núcleo geniculado m e d ia l in c lu
re ceptores G A B A a y rece p to re s para benzodiazepinas. ye entre sus aferencias fib ra s del núcleo exte rn o del c o lí
Este núcleo recibe, además, in e rv a c ió n noradrenérgica des cu lo in fe rio r y de áreas som atestésicas. A lguna s de sus neu
de el loeus coeruleus y co n tie n e b a jo s niveles de noradre- ronas están agudam ente sintonizadas y otras presentan una
n a litía y su precursor, la dopam ina. curva de sin to n ía m u y a m p lia sin neta sin to n ía con una fre
cuencia. Sus eferentes term in an en todas las regiones co r tiem po. W h itfie ld y P urser (1972) señalaron que algunas
ticales auditivas y en la corteza som atosenscrial. de estas neuronas só lo responden a sonidos co m p le jo s y
L a característica de descarga es sostenida y con bandas no a tonos sim ples. Estos autores de scrib ie ro n que, en a n i
laterales de in h ib ic ió n . M uchas de ellas poseen una curva m ales en m o v im ie n to , la respuesta de las neuronas del nú
de intensidad-respuesta de tip o no m o n o tó n ico , lo cu a l in cle o gen iculado m edial es lá b il, con bandas de in h ib ic ió n
d ica acciones in h ib ito ria s . y e x cita ció n que aparecen y desaparecen en el tiem po.
C o m o se observa en el c o líc u lo in fe rio r, gran p ro p o r C o rte z a a u d itiv a . Está lo ca liza d a en el ló b u lo tem po
c ió n de neuronas del núcleo g e n icu la d o m edíal son ta m ral, en el plano tem poral su p e rio r correspondiente a la cara
bién bia u ricu la re s, e s jie c ir, responden a j a e stim u la ció n in fe rio r de la cisura de S ilv io en el hom bre. En los an im a
sonora d ic ó tica. sobre ambos oídos. A lguna s son sensibles les consiste en una zo n a ce n tra l, la corteza p rim a ria ( A l) ,
a la d ife re n cia de inten sida d in te ra u ric u la r, en tanto que rodeada de un c in tu ró n de áreas secundarias. E l área p r i
o lía s son sensibles p redom in antem ente a las diferencias de m aria recibe sus aferencias desde la p o rció n ventral del nú-
gleo geniculado m edial del tálam o, m ientras que las áreas
circundantes reciben aferencias de otras regiones del nú
TTFñTT cle o gen iculado m edial.
R am ón y C ajal, en estudios h is to ló g ic o s con tin c ió n de
N issl, d e scrib ió siete capas en la corteza a u d itiv a hum ana
(ñ g . 6 7 -27). Se d istin g u e n dos capas granulares (2 y 5).
m ientras que las capas 3 y 4 se d ife re n cia n por el tam año
de sus neuronas p ira m id a le s. O tros autores in c lu y e n las
capas 6 y 7 en una sola capa 6 . Rose (1 949), usando la
m ism a técnica de N is s l, d e s c rib ió características sim ila re s
en la corteza a u d itiva p rim a ria del gato ( A l) . U tiliz a n d o
otras técnicas tales co m o el m arcado con peroxidasa y el
m apeo con m icro c lc c tro d o s , se ha po d id o c o n s tru ir un m a
pa general de esta corteza en el gato (R eale e Iin ig , 1980)
Los axones de las neuronas del núcleo gen iculado m e
d ia l form an las radiaciones acústicas en la cápsula interna.
L a re g ió n A l corresponde al área 41 de B rodm ann en el
t
íó b u lo tem p ora l hum ano. Las aferencias provenientes de
la d iv is ió n ventral del cuerpo g e n icu la d o m edia l term in an
p rin cip a lm e n te en la capa c o rtic a l 4. Las células que co n s
titu y e n esta capa están organizadas en colum nas verticales
cuyas neuronas se sitúan a lred edor de un c ilin d ro perpen
d ic u la r a la su p e rficie c o rtic a l, de 50-60 |im de diá m e tro
(S ouza-P into, 1973). L o s axones y dendritas se ra m ific a n
h o rizo n ta lm e n te en especial entre las hileras de neuronas
que responden a las m ism as frecuencias (bandas de isofre
cuencias). E xisten ra m ific a c io n e s in tra co lu m n a re s y a lg u
nas de las colum nas tam b ién reciben aferencias del hem is
fe rio opuesto a través del cuerpo ca llo so (fig . 67-28).
‘M m
. • i ¡v n v
'.j f- < t v r'
* l
■ H v W ,
lt • '
• w íi. i »-
F i g . 67-27> C o r te tr a n s v e r s a l e s q u e m á t i c o d e la c o r te z a a u d i t i v a
p r i m a r i a en e l s e r h u m a n o , t e ñ i d a o r i g i n a l m e n t e c o n el m é t o d o
d e N i s s l . / , c a p a p l e x i f o r m e ; 2 , c a p a d e p e q u e ñ a s p i r á m i d e s ; 3,
c a p a d e c é l u l a s p i r a m i d a l e s m e d i a n a s ; 4, z o n a d e g r a n d e s p i r á
m i d e s ; 5 , c a p a g r a n u l a r y d e c é l u l a s e s t r e l l a d a s ; 6, c é l u l a s p i r a F ig . 67-28. E sq u em a de la c o rte z a a u d itiv a h u m a n a q u e m u estra
m i d a l e s m e d i a n a s p r o f u n d a s ; 7, c é l u l a s f u s i f o r m e s . ( M o d i f i c a d a la o r g a n i z a c i ó n t o n o t ó p i c a d e n t r o d e l á r e a p r i m a r i a c o n las p r i n
d e R a m ó n y C a ja l, 1955.) c ip a le s frecu en cias cara c te rístic a s e n c o n tra d a s en c a d a banda.
In teracción ción y de supresión. L a organización en lám inas de dos

dim ensiones de la corte za corresponde a bandas de is o fre -
cuencias, en tanto que las colum nas relacionadas con la
b ia u ric u la rid a d se presentan en ángulo recto respecto a las
a nteriores (fig . 67-29).
Organización tonotópica. P rim a ria m e n te descrita con
la técnica de los potenciales provocados (W oolsey, 1960).
fue co n firm a d a con p o s te rio rid a d m ediante el re g is tro de
la a c tiv id a d u n ita ria en la corteza a u d itiv a (M e rz e n ic h y
c o l., 1975; Reale e Im ig , 1980). Esta ú ltim a técnica p e rm i
tió d e s c rib ir con m a yo r d e ta lle las diferentes regiones del
ló b u lo tem poral que reciben in fo rm a c ió n a u d itiv a .
E l mapa de frecuencias sufre tran sform acio nes genera
les a lo la rgo de la vía a u d itiv a . C om ienza po r un p u n to en
Fig. 67-29. Modelo hipotético de la corteza auditiva. Aquí las la m em brana basila r de la cóclea, cam bia a la fo rm a de lá
frecuencias características de las neuronas se presentan-crecien^ m in a de neuronas de dos dim ensiones en los núcleos de la
do de adelante hacia atrás, con bandas alternantes de células EE vía, para transform arse en una c in ta (dos dim e n sio n e s) de
y El. (M odificada de Bear, Connors y Paradiso, 1996.) neuronas en cada una de las regiones organizadas to n o tó -
picam ente y que se re p ite en las d istintas zonas a u d itiva s
co rtica le s, hasta c o n fo rm a r fin a lm e n te una estru ctu ra t r id i
M e rz e n ic h y colaboradores (1 9 7 5 ) observaron que las m ensional (P h illip s y c o l., 1991). En lo s seres hum anos en
neuronas que se encuentran al descender un m ic ro e le c tro v ig ilia , la to m o g ra fía p o r e m isió n de positrones ha dem os
do p e rp e n d icu la r a la su p e rfic ie de la corteza presentan la tra d o que la respuesta a estím ulos a u d itiv o s en la corteza
m ism a respuesta de frecuencia, y que la m ayoría de las cé a u d itiv a p rim a ria tam b ién está organizada ton o tó p ica m e n -
lulas corresponden a neuronas EE o E L O tros datos sobre te (L a u te r y col., 1985). Adem ás del área p rim a ria existen
el fu n cio n a m ie n to de las colum nas p rovie nen de la o rg a n i otras regiones c o rtica le s asociadas, algunas de las cuales
zación de la a ud ición b ia u ric u la r. Las neuronas que p re no presentan tonotopía.
sentan respuesta EE pertenecen a una colum na, en tanto Actividad unitaria en la corteza auditiva. Las caracte
que las células E l se lo c a liz a n en colum nas discretas, ra rística s de las descargas neuronales dependen del estado
diales y separadas de las otras. Las colum nas de in te ra c general del anim al (p o r e je m p lo , ánestesiado o en v ig ilia ) .
c ió n b ia u ric u la r son llam adas ta m b ié n colum nas de suma- L a m ayoría de las neuronas responden a los sonidos cu a n
do el anim al de e xp e rim e n ta ció n se h a lla en estado v ig il.
M ás aún, se observan variacione s en la frecu encia de des
carga así com o en la d is trib u c ió n tem p ora l de éstas durante
las etapas del sueño (véase más adelante). Tam bién se apre
cia n diferentes form as de descarga en el tie m p o . A p r o x i
m adam ente la m itad o m ás de las células registradas m ues
tran curvas de inten sida d-respu esta de tip o no m o n o tó n i-
co, lo cual in dica acciones in h ib ito ria s . En las curvas de
s in to n ía de m uchas de las neuronas a u d itiv a s co rtic a le s
ta m b ié n están presentes bandas laterales de in h ib ic ió n .
Se han descrito va rio s tip o s de curvas de s in to n ía en la
corteza. A lg u n a s curvas se presentan en fo rm a de V, bien
sin ton izad as a una fre c u e n c ia característica» en ta n to que
otras se h allan escasam ente sinton izad as, con curvas de
s in to n ía anchas sin una fre cu e n cia característica bien neta;
ta m b ié n se observan curvas de sin to n ía con varios picos.
La fig u ra 67-30 m uestra un eje m p lo de las descargas
provocadas en dos neuronas co rtica le s diferentes cuando
un e stím u lo sonoro se presenta en m o v im ie n to a z im u ta l (de
derecha a izq u ie rd a y viceversa).
Neurotransm isores. E l neu rotransm isor in h ib ito rio p os
C ontralateral | Ipsilateral tulad o en la corteza a u d itiv a , así com o en otras regiones,
es el G A B A , cuya presencia se co m p ro b ó en la zona c o r ti
A zim ut
ca l supragranular de A l . E m pleando inyeccio nes io n to fo -
Fig. 67*30. Los gráficos muestran dos neuronas corticales que réticas de G A B A , se dem ostró la in h ic ió n p ro d u c id a en
responden al movimiento azimutal (horizontal) de una fuente so neuronas que respondían a estím ulos sonoros.. La noradre-
nora. Obsérvese que el número de descargas de la neurona re n alina tam bién ha sid o descrita com o posible n e u rotrans
presentada en el diagrama superior aumenta netamente cuando
cl estímulo se encuentra exactamente al frente ( 0o de desplaza m is o r in h ib ito rio , pero con un curso tem poral más, lento
miento). Las descargas de la neurona representada en el gráfico que eL G A B A .
inferio r decrecen cuando el sonido se encuentra a 0o, en tanto E l 8.5% de las neuronas se h a lla n además in flu id as por
que se produce un leve aumento y ulterior decremento cuando el la a c e tilc o lin a , que ejerce una acción fa c ilita to ria sobre una
sonido corre lateralmente en uno u otro sentido. (Datos de A it- m ita d aproxim a dam ente ce las célula s e in h ib ito ria sobre
kin, 1990.) la otra m itad. Varias de estas acciones se bloquean con a tro
p in a . Las acciones de la a c e tilc o lin a en A l poseen una p ro

longada la te n cia y una d u ra c ió n de va rio s m in u to s.
E fectos de lesiones corticales. L a ab la ció n b ila te ra l ex
p e rim e n ta l de ambas cortezas a u d itiva s p ro duce sordera,
aunque esto no se observa c lín ic a m e n te en los seres h u m a
nos. L a casi to ta lid a d de las sorderas tienen su o rig e n en
lesiones p e rifé ric a s del o íd o . P o r o tra parte, las lesiones
u n ila te ra le s de la corteza no pro vo ca n cam bios m u y apre-
cia ble s y la a u d ició n se m a n tie n e casi sin m engua. E llo se
debe a que las vías que p ro vie n e n de un o íd o a rrib a n a am
bos h e m is fe rio s, es d e cir, tiene n una representación b ila te
ral. b n los seres hum anos, el d é fic it que se observa cuando
se producen lesiones u n ila te ra le s del área p rim a ria co n s is
te en d is m in u c ió n o p é rd id a de la capacidad de lo c a liz a r
un so n id o en el espacio. El in d iv id u o puede p e rc ib ir de
qué lado p ro vie n e el so n id o , p e ro sin p re c is ió n espacial
alguna. L a d is c rim in a c ió n de in te n sid a d e s y frecu encias es
casi n o rm a l. Las lesiones e xp e rim e n ta le s de regiones res
trin g id a s de la corteza p rim a ria , que destruyen neuronas
con c ie rta fre cu e n cia ca ra c te rís tic a , provocan d é fic it de la
lo c a liz a c ió n espacial de los so n id o s que poseen fre c u e n
cias a p roxim a das a las que corre sp o n d e n a la re g ió n c o r ti
cal lesionada.
Potenciales provocados (“evocados”). En las in v e s tig a
cio nes c lín ic a s se co lo ca un e le c tro d o en la s u p e rfic ie de la
m astoides y o tro en la regió n c e n tra l d el cráneo, lo que
p e rm ite , tras p ro m e d ia r algunos m ile s de señales, e l re g is
tro de una serie de o scila cio n e s que corresponden a las d i
versas regiones de la vía a u d itiv a que las o rig in a n — vías
de llegada a los núcleos y los nú cle o s m ism o s— , o rd e n a
das de acuerdo con sus latencias y a m p litu d e s.
L a fig u ra 67-31 m u estra las tres partes en que puede d i
v id irs e esa co m p le ja respuesta en el ser hum ano: hasta los
12,5 mseg corresponde a los pote n cia le s de co rta la ten cia,
lla m a d o s potenciales d el tro n c o c e re b ra l; entre 12,5 y 50
mseg se encuentran los de m edia na la te n cia , y entre 5 0 y Fig. 67-31. Componentes de los potenciales provocados (“ evo
4 0 0 m seg, los de larga la te n cia . L o s potenciales de m e d ia cados” ) de campo en el ser humano. Cada trazado es el prom e
dio de 1.024 respuestas a estímulos sonoros de corta duración
na y larga la ten cia son co n se cuencia de la a c tiv id a d de es
(clics) registradas mediante un electrodo en el vértex y otro en la
tru ctu ra s supe riore s, c o m o el tá la m o y la corteza a u d itiv a . mastoides. Los potenciales provocados de corta latencia corres
L o s po te n cia le s de co rta la te n cia corresponden a las res ponden a las estructuras auditivas del tronco cerebral y se obser
puestas del n e rv io a u d itiv o y núcleos del tro n co c e re b ra l a van en el registro superior con latencias menores de 12 mseg.
e s tím u lo s sonoros m uy breves ( “ c lic s ” ) pro m e d ia d o s repe Los potenciales de mediana latencia se representan en el segun
tid a m e n te . Las ondas que los com pone n son generadas m uy do trazado y poseen latencias entre 12 y 50 mseg. El registro
pro b a b le m e n te por la a c tiv id a d del n e rv io a u d itiv o ( I y II) inferior corresponde a los potenciales provocados de larga la
y p o r las fibras y núcleos a u d itiv o s de la p ro tu b e ra n c ia y el tencia que se encuentran entre 50 y 300-400 mseg.
m esencéfalo ( III, IV y V ). E l re g is tro de estos p o tenciales
se ha c o n s titu id o en una im p o rta n te técnica para c o n tro la r
no in va siva m e n te el estado de estas vías en el tro n c o ce re a m p litu d de estas ondas depende del estado p s ic o ló g ic o
b ra l, p rin c ip a lm e n te a través d el a n á lis is de las latencias del paciente, de la in te n sid a d de la e s tim u la c ió n , de la edad
de p re sentación. Es la técnica que p e rm ite , por e je m p lo , el y del in te rva lo in te re s tíin u lo . M ie n tra s que N I y P2 son
d ia g n ó s tic o pre co z de sorderas en el n iñ o . considerados potenciales exógenos, P3 o P 300 es de o r i
L o s p o tenciales de m ediana la te n c ia poseen un curso de gen endógeno. E l p a ra d ig m a e xp e rim e n ta l más com ún usa
m a d u ra ció n en el n iño y, aunque con algunos desacuerdos, do para obtener una ond a P3 es el sig u ie n te : se e s tim u la a
se a d m ite que estas va riacione s de p o te n c ia l se o rig in a n en c ie rta frecu encia con un “ c lic ” que se su p rim e al azar una
la corteza a u d itiv a p rim a ria y en su ve cindad . L o s p a c ie n vez; en ese m om ento en que el cerebro espera el “ c lic ” que
tes con lesiones del ló b u lo te m p o ra l m uestran alte ra cio n e s no aparece, se p ro d u c irá una onda P300. Se lo asocia ta m
de los p otenciales de m edia na la te n cia . R aros casos de le bién al proceso de atender c ie rto tip o de e stím u lo m e zcla
siones tem p ora les b ila te ra le s pueden p ro d u c ir ta m b ié n a l do con otros. P or lo tanto, es un fenóm eno in te rn o , que no
teraciones o ausencia de estos p o te n cia le s. T am bién aqu í depende de un e stím u lo sin o de un proceso c o g n itiv o que
se presentan in co n siste n cia s en los re sultado s, lo que p la n opera en la secuencia de estím u lo s que se presentan.
tea la necesidad de fu tu ra s in ve stig a cio n e s. L o s potenciales de larga la te n cia se d is trib u y e n a m p lia
L o s p o te n cia le s p ro vo ca d o s de la rga la te n cia poseen m ente sobre el m anto c o rtic a l, aunque las m ayores a m p li
ondas de 3 a 20 f.iV a los 100 m seg ( N I ) , a los 2 0 0 m seg tudes se logran en la corte za fro n ta l y p a rie ta l. N 1 y P2 son
(P 2) y de m a y o r a m p litu d a los 300 m seg (P3 o P 300). L a generados en parte al m enos en la corteza a u d itiv a p rim a
ria, con aportes de la corteza fro n ta l y p a rie tal. Estas m is de a cción del n e rvio a u d itiv o . Cuando se estim u la e lé c tri
mas regiones están probablem ente en la base d e P 3 0 0 , y se cam ente el haz o liv o c o c le a r cruzado, se observa una re
postula tam bién la p a rticip a ció n de regiones subcorticales. d u c c ió n de la a m p litu d del p o te n cia l de acción com puesto
de l n e rvio , reducción que es p ro p o rc io n a l a la in ten sida d
Sistema eferente o centrífugo de la e stim u la ció n . Fex (1 9 6 2 ) dem ostró con registros u n i
tarios que este efecto corre spond ía efectivam ente a un pro
El sistem a a u d itivo ascendente clá sico , con sus diversos ceso in h ib ito rio . Con reg istro s u n ita rio s, de una sola fib ra
núcleos o estaciones sinápticas, posee, en paralelo, un c o n d e l n e rvio , se observa que la red u cció n de la descarga que
ju n to de neuronas que, p artiend o desde la corteza a u d itiva , produce la e stim ulación eferente es tra n sito ria y sólo se
descienden hacia la p e rife ria . Este sistem a eferente, luego in h ib e parte de las descargas de la fib ra estim ulada por el
de establecer varias estaciones sinápticas, term ina en las so n id o , lo cual es más e vid e n te cuando el sonido e stim u
células cilia das y las fibras aferentes del nervio a u d itiv o . la n te es de baja intensidad. Por otra parte, parece no tener
Desde lu c o rte ja au d itiva parten dos sistem as, uno en co efecto sobre la actividad espontánea del n e rvio a u d itivo .
m u n ic a ció n con el núcleo g e n icu la d o m edial y o tro que B u ño y colaboradores (1 9 6 6 ) postularon acciones del
tiene una d is trib u c ió n jn á s am p lia , hacia el c o líc u lo in fe sistem a o livo co cle a r en re la c ió n con el proceso de la aten
rio r, los núcleos talám icos no a u d itiv o s , el cuerpo estriado c ió n ; estos autores s u g irie ro n que la a m p litu d d e l poten
yf Laxegión laterodorsal p o n tin a . D esde el c o líc u lo in fe rio r c ia l de acción com puesto d is m in u y e cuando un a n im a l es
se establecen conexiones hacia la o liv a superior y el nú so m e tid o a un estím ulo de baja intensidad que se repite
cleo co cle a r (Saldaña y c o l., 1996). sie m p re id é n tico por un largo período, lo que genera un
En el otro extrem o de la vía, el núcleo coclear y el cara proceso de h a b itu a c ió n . En el m ism o se ntid o, O atm an
c o l re cib e n iaer-vación^efereiite.iLiray.és del haz o liv o c o - (1 9 7 6 ) tam bién aportó datos que relaciona n la a ctivid a d
clear (fig . 67-32). Este, que fue observado prim eram ente del sistem a eferente con procesos de atención. C uando un
en re la ció n con el núcleo co cle a r p o r H e ld (1393) y L o re n - a n im a l está realizando una tarea visu al, la m e d ic ió n s im u l
te de N ó (1933), fue descrito fin a lm e n te porR asm ussen en tánea de la a m p litu d d e l p o te n c ia l d e l n e rv io a u d itiv o
1946. En un p rin c ip io las fib ra s eferentes se d iv id ie ro n en m uestra una d ism in u ció n .
un haz cruzado y o tro d ire c to , pero lo in trin ca d o de sus Las funciones globales del sistem a eferente en general
orígenes en el co m p le jo o liv a r s u p e rio r lle vó a adoptar otra y del o livo co cle a r en p a rtic u la r en el procesam iento a u d iti
te rm in o lo g ía . E l sistem a m e d ia l, cuyas neuronas se en vo no son bien conocidas aún. Sus prin cip a le s acciones se
cuentran en la o liv a s u pe rior m edia l, envía sus axones p rin rían: a) m ejorar la detección de una señal enm ascarada por
cip a lm e n te a las células c ilia d a s externas contralaterales, un ru id o ; b) m o d ific a r el estado m ecánico ¿le la cóclea; c)
en tanto que el sistem a la te ra l, con sus neuronas ubicadas p roteger de un posible daño coclear p o r ruidos intensos; d)
en la p e rife ria de la o liv a su p e rio r la teral, inerva las fibras fin a lm e n te , es el sistem a a través del cual el S N C ejerce
aferentes en su com ienzo, precisam ente debajo de las c é lu sus acciones sobre la entrada au d itiva y su procesam iento
las cilia d a s internas y de m anera ip sila te ra l. a d is tin to s niveles (p o r e je m p lo , efectos del sueño y la v i
G alum bos (1 9 5 6 ) dem ostró la capacidad del sistem a o li- g ilia o del proceso de a te n ció n , etc.), es d e cir que los siste
vococlear para d is m in u ir la a m p litu d o a b o lir el pote n cia l mas eferentes ponen en e q u ilib rio al sistem a sensorial con
el estado del SN C en cada m om ento.
L a capacidad de p ro v o c a r “ m o v im ie n to s ” — c o n tra c
ciones y elongaciones— de las células cilia d a s extem as
(B ro w n e ll y col., 1985) hace que este sistem a c o n tro le los
desplazam ientos de la m em brana ba sila r e in flu y a así en la
m ecánica coclear y por lo tanto en el proceso de transduc
c ió n .
Neurotransm isores. L a a c e tilc o lin a es el más cono cido
y probablem ente el más im portante, aunque e l G A S A y
péptidos com o Ja d m o rfin a y las encefalinas tam b ién han
sid o im p lica d o s en las acciones eferentes del haz o liv o -
co cle a r a n ive l coclear.
FUNCIONES AUDITIVAS REFLEJAS
Varios reflejos a u d itivo s tienen sus centros en el tronco

cerebral. U no de los más sim ples es el que produce la co n
tra cció n de los m úsculos del oído m edio en respuesta a
sonidos intensos. El arco re fle jo consta de tres a cuatro
neuronas: desde el nú cle o co clear ventral, la in fo rm a c ió n
pasa a la o liva su p e rio r m e d ia l y desde a llí a los núcleos^
jn ojtores.del facial ( V I I par)_y_de.l trig é m in o (V_par).
E l tubérculo c u a d rig é m in o in fe rio r ejerce un papel im
portante en el d e sa rro llo de la respuesta re fle ja de alerta
F ig. 6 7 - 3 2 . E s q u e m a del s i s t e m a a u d itiv o eferen te. S e d e s ta c a n
(startle response) fre n te a sonidos intensos, c u ya vía co
v ía s q u e , p a r t i e n d o i n i c i a l m e n t e d e la c o r t e z a a u d itiv a y t r a s m ienza en el núcleo co cle a r ventral, contin úa en el n íc le o
c o m p l e j a s c o n e x i o n e s s u b c o r t i c a l e s , l l e v a n i n f o r m a c i ó n h a s t a el del le m nisco lateral y después en el núcleo re tic u la r p o n ti-
r e c e p t o r , el c a r a c o l . no caudal, que por ú ltim o se conecta con interneuronas y
neuronas m otoras espinales. E l c o líc u lo in fe rio r tam bién responde a una lim ita d a re g ió n del espectro de frecuencias
p a rtic ip a en la generación de c ris is convulsivas a u d io g é n i- com ponentes. L a palabra debe ser analizada en fo rm a c o m
cas en una cepa p a rtic u la r de ratas. Las in flu e n cia s a u d iti pleja en los centros superiores según los com ponentes tra n
vas sobre re fle jo s espinales parecen re q u e rir la p a rtic ip a sito rio s de frecuencias e intensidades que llegan a esos cen
c ió n del c o líc u lo in fe rio r, e l cu al, además, puede afectar el tros. Por el m om ento no existe ninguna prueba de que los
proceso de atención en re la c ió n con estím ulos a u d itivo s. sonidos del hab la sean tratados a n iv e l de una neurona de
m anera d ife re n te de los sonidos com plejos que no corre s
INTEGRACION ponden al habla. La p rim e ra región c o rtic a l donde c o m ie n
za el análisis de la palabra com o un todo corresponde al
D is c rim in a c ió n de fre c u e n c ia s . Es la h a b ilid a d para área de W e rnicke en el h e m is fe rio dom in ante. Esta espe-
d is tin g u ir dos tonos separados en el tie m p o y tom ando en c ia liz a c ió n de te rm in a que la destrucción del área de W er
consideración su frecu encia. Se han planteado dos m eca nicke no in te rfie ra en la sensación producida por los s o n i
nism o s posibles. Según la teoría de la localización (place dos, pero d e te rio ra seriam ente la h a b ilid a d para in te rp re ta r
theory), el sujeto puede detectar e l ca m b io en el lu gar de el lenguaje hablado.
m a yo r e xcita ció n de la cóclea que se produce con cada fre
cuen cia de sonido. En c a m b io , la teoría temporal postula CAMBIOS INDUCIDOS POR EL COMPORTAM IENTO
la p o s ib ilid a d de detectar d ife re n c ia s tem porales. Sabemos DE SUEÑO
que las descargas de las fib ra s d e l n e rv io a u d itivo se en
cuentran en re la ció n de fase con el e stím u lo sonoro hasta E l procesam iento de la in fo rm a c ió n sensorial duraate el
5-6 k H z . E l sujeto d is c rim in a los dos tonos usando los in sueño es d ife re n te del que tie n e lugar en v ig ilia en cuanto
te rva lo s de tie m p o entre las descargas neurales. Pero la a su s ig n ific a d o e im p o rta n c ia para e l in d iv id u o . E l ingreso
m á x im a frecuencia de descarga c o n tin u a de una fib ra del de in fo rm a c ió n es p o te n cia lm e n te “ despertador” , aunque
n e rv io a u d itivo no supera las 3 0 0 -5 0 0 descargas p o r se no necesariam ente p ro duce el despertar (el m o lin e ro duer
gundo, lo que haría im p o s ib le la d etección in d iv id u a l de me al lado de su ru id o so m o lin o y despierta cuando, al ce
altas frecuencias sonoras. P o r ende, un grupo de neuronas sar el vie nto , éste se de tie n e ). Los sistem as sensoriales p o
se encarga de, supóngase, sin c ro n iz a rs e en fase con un 25% nen al in d iv id u o en re la c ió n con el m edio am biente y lo
de los c ic lo s , en tanto que otras neuronas del m ism o grupo m antienen en estrecho c o n ta cto con su m edio in te rn o , sus
se ocupan, a su tiem po, de c o m p le ta r el 100 % de los c ic lo s visceras, m úsculos y a rticu la cio n e s.
de i so n id o en fase con alguna n e u ron a del grupo. Es en to n La in fo rm a c ió n a u d itiv a , por su parte, es relevante en
ces posible una relación de fase p o r debajo de los 5 kH z, y los períodos de sueño del ser hum ano y de los anim ales. El
la in fo rm a c ió n tra n s m itid a al siste m a central se basará en sistem a a u d itiv o es el ú n ico sistem a de receptores re la tiv a
los tiem pos en que las d is tin ta s fib ra s d c l n e rvio se asocian m ente “ abierto*’ durante cl sueño (al menos en mi m icros-
con ciertas fases del sonido. m ático com o el hom bre o en un m acrosm ático c u yo preda
L a controversia entre estas dos teorías se arrastra desde dor se ubica co n tra el v ie n to ). Esta p o s ib ilid a d de entrar en
hace más de 100 años y aún hoy carecem os de pruebas de contacto a u d itiv o con el m undo e x te rio r p e rm ite una ade
fin itiv a s a favor de una u otra. U na p o sició n ecléctica pue cuada defensa o la reacción fre n te a uu predador. P o r tanto,
de sostener que la in fo rm a c ió n temporal se usa para la de durante cl sueno ana lizam o s efectivam ente los sonidos y
te cció n de las bajas frecuencias, en tanto que la in fo rm a los cla sifica m o s de acue rdo con su s ig n ific a d o .
c ió n de la localización se usa para las frecuencias altas, Las reacciones psicom otoras a los estím ulos del am bien
m ie n tra s que ante frecuencias de so n id o interm edias p o te están claram ente d is m in u id a s durante el sueño. Perm a
drían asociarse ambas form as. necemos relativam e nte aislados del m edio am biente. Sin
D is c rim in a c ió n de in te n s id a d . C uando la intensidad de em bargo, la respuesta del sistem a nervioso ce n tra l, m edida
un so n id o se increm enta, las curvas de sin to n ía de las f i por los potenciales provocados o las respuestas neuronales
bras d e l n e rvio a u d itiv o se hacen más anchas. Esto denota unita rias de un sistem a sensorial a un m ism o estím ulo, es
que la intensidad depende del aum ento de la a c tiv id a d én com parativam ente m a y o r durante el sueño le nto que d u
el n e rv io au d itivo (a m a yo r in te n sid a d de sonido, más f i rante la v ig ilia . Este hecho, en apariencia p a ra d ó jico , se
bras d e l n e rvio descargan). puede dem ostrar en lo que respecta a la in fo rm a c ió n a u d i
C on intensidades m a yores, la d is c rim in a c ió n de fre tiva y tam bién visu a l. Los potenciales provocados a u d iti
cuencias, dentro de c ie rto rango de intensidades, no se de vos talám icos y co rtica le s tienen m a yo r a m p litu d en el sue
te rio ra . Cuando las descargas d e l n e rv io llegan a la satura ño lento que en la v ig ilia y en el sueño p a ra d ó jic o (Iie rz ,
ció n (no se pueden generar más potenciales de acción p o r 1965; H a ll y B o rb é ly, 1970).
que todas las fibras están descargando), la d is c rim in a c ió n D atos experim e nta les derivados d c l e studio de la entra
de frecuencias se d eteriora. Pero a niveles superiores, p o r da en el sistem a a u d itiv o a n ive l del receptor y de la p rim e
e je m p lo , en el núcleo c o c le a r d o rsa l, tal d e te rio ro no se ra neurona apoyan la idea de que existe un ingreso pro b a
observa ya que se conserva la capacidad d is c rim in a tiv a a blem ente fa c ilita d o dura n te el sueño le nto ; e l potencial de
altas intensidades. Se puede su po ner que alrededor de los acción com puesto pro m e d ia d o del n e rvio a u d itiv o tiene su
60 d B todas las fibras del n e rv io se encontrarán saturadas m ayor a m p litu d durante esta etapa (V e llu ti y co l., 1989).
Por e llo se han adelantado varias h ip ó te sis para e x p lic a r el Cuando se estudia la segunda y tercera neurona de la vía
ancho rango p sico físico de la a u d ic ió n com parado con el au d itiva , se obtienen cam bios en la frecu encia de descarga
rango dinám ico re strin g id o de las fibras del n e rvio a u d iti neuronal: aum entos y d ism in u cio n e s, posiblem ente en re
vo, sin llegar a e xp lica cio n e s sa tisfa cto ria s. la ción con el procesam iento y /o re d is trib u c ió n de la in fo r
L a p a la b ra . Los sonidos d e l hab la — la palabra— son m ación ascendente. F in a lm e n te , todo el sistem a a u d itivo
tra n sm itid o s p o r el n e rv io a u d itiv o de la m ism a m anera m uestra variaciones cu a n tita tiva s de la a ctivid a d neuronal
com o conduce los sonidos s im p le s ; cada una de sus fibras u n ita ria durante e! sueño, por e je m p lo , en el c o líc u lo in fe -
C o r t e z a a u d i t i v a (A1)
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F i g . 6 7 - 3 3 . £1 c o m p o r t a m i e n t o d e s u e ñ o c a m b i a l a a c t i v i d a d d c l s i s t e m a a u d i t i v o a l o d o s s u s n i v e l e s . D e s d e l o s p o t e n c i a l e s m i c r o f ó
n i c o s c o c l e a r e s y d e l n e r v i o a u d i t i v o h a s t a la a c t i v i d a d u n i t a r i a «le l a c o r t e z a p r i m a r i a d e p e n d e n d c l e s t a d o d e l s i s t e m a n e r v i o s o
c e n t r a l . E s t e i m p o n e c o n d i c i o n e s a l i n g r e s o d e la i n f o r m a c i ó n a u d i t i v a y a s u p r o c e s a m i e n t o . S c p u e d e o b s e r v a r c ó m o v a r í a n l o s
h i s t o g r a m a s p o s e s t í m u l o y cl h i s t o g r a m a d e f r e c u e n c i a d e la c o r t e z a a u d i t i v a d u r a n t e 10 m i n u t o s c o n t i n u o s d e r e g i s t r o d e u n a s o l a
n e u r o n a . L a a c t i v i d a d e s p o n t á n e a (p a r t e izq u ie rd a d e l o s h i s t o g r a m a s d c l c o l í c u l o i n f e r i o r [ C l )) m u e s t r a c a m b i o s o p u e s t o s a la
a c t i v i d a d p r o v o c a d a d e l m i s m o n ú c l e o . U P E , h i s t o g r a m a p o s e s t í m u l o ; H E , h i s l o g r a m a d e f r e c u e n c i a ; V, v i g i l i a ; S L , s u e ñ o l e n t o ; SP,
s u e ñ o p a ra d ó jic o ; MC, m ic ro fó n ic o c o c le a r; N I, p o ten cial d e a c c ió n c o m p u e s to del n e rv io a u d itiv o ; N C av, n ú cleo c o c le a r a n tero -
v c n tr a l; O S L y o liv a s u p e r i o r l a te r a l. ( D a t o s d e V elluti y c o l., 1989; P e ñ a y co l., 1992 y 1994; P e d e m o n te y co l., 1994; M o rales-C o b as
y c o l . , 1995; V e l l u t i , 1997.)
rio r, en el núcleo ge n icu la d o m e d ia l y en la corteza p rim a Puede considerarse entonces que durante el sueño el
ria (Peña y c o l., 1992 y 1994; Pedem onte y c o l., 1994; cerebro im pone co n d icio n e s para el ingreso y el procesa
M ora les-C ob as y c o l., 1995). Seguram ente toman parte im m ie n to de la in fo rm a c ió n sensorial en general y de la a u d i
portante en esta m o d u la ció n acciones del sistem a a u d itiv o tiv a en p a rticu la r, aunque tanto e l ingreso de in fo rm a c ió n
descendente (fig . 6 7-33). co m o su procesam iento persisten durante todo e l tie m p o
L os cam bios observados no son solam ente c u a n tita ti que perm anecem os d o rm id o s. D u ran te el sueño el procesa
vos, ya que cie rto porcentaje de neuronas, estudiadas en m ie n to es d ife re n te y su fin a lid a d es una de las in có g n ita s
p a rtic u la r en el tron co cerebral, presentan variaciones en que aún plantea el sueño com o fenóm eno fis io ló g ic o (V e
la d is trib u c ió n tem poral de las descargas. Esta d is trib u c ió n llu t i, 1997).
puede c a m b ia r en una m ism a neurona sólo en relación con
una m o d ific a c ió n del estado c o n d u cta l, po r e je m p lo , al pa SORDERAS Y PROTESIS AUDITIVAS
sar de la v ig ilia a una etapa de sueño. Tam bién se registran
relaciones de fase entre la descargas de neuronas auditivas La pérdida de la a u d ició n o sordera denom inada de co n
del c o líc u lo in fe rio r y el ritm o theta del hipocam po del c o d u c c ió n se debe a trastornos que ocurren antes de la venta
bayo; este ritm o (de 4 a 10 c ic lo s p o r segundo), que se na oval. P or e je m p lo , cuando un tapón de cerum en o c lu y e
observa de m anera clara durante la v ig ilia activada y el el co nd ucto a u d itiv o extem o.
sueño p a ra d ó jic o , podría ser usado co m o re lo j in te rn o para La pérdida a u d itiv a que se o rig in a en el caracol recibe
el procesam iento de la in fo rm a c ió n a u d itiva (P edem onte y el nom bre de sordera sensorioneural. Su causa puede ser
c o l., 1996). tó x ic a (p o r e je m p lo , a n tib ió tic o s a m in o g lic o s íd ic o s ). En
6 7 . FISIOLOGIA DE LA AUDICION 913
casos leves pueden lesionarse p a rcia lm e n te los estereoci- F e x , J.: A u d i t o r y a c t i v i t y in c e n t r i f u g a l a n d c e n l r i p e t a l c o c h l e a r fib-

Iio s y la sordera ser re ve rsib le ; los casos más severos son ers in c a t . A c t a P h y s i o l . S c a n d . 5 5 ( s u p p l . 1 8 9 ) : 5 - 6 8 , 1962 .
G a l a m b o s , R.: S u p p r e s s i o n o f a u d i t o r y n e r v e a c t i v i l y b y s t i m u l a -
a q u e llo s en que se lesiona ta m b ié n el som a de la cé lu la
t i o n o f e f f e r e n t f i b e r s to c o c h l e a . J. N e u r o p h y s i o l . 1 9 : 4 2 4 - 4 3 7 ,
c ilia d a . De la m ism a fo rm a , el tra u m a tis m o por ru id o in 1956.
tenso com ienza lesionando los e ste re o cilio s hasta llegar, H a l l , R. D. a n d B o r b é l y , A . A .: A c o u s t i c a l l y e v o k e d p o t e n t i a l s in the
en casos de e stim u la ció n m u y in ten sa y p rolo ngada , a la r a t d u r i n g s l e e p a n d w a k i n g . E x p . B r a i n R e s . 1 1 : 9 3 - 1 1 0 , 1970.
le sión de la propia cé lula receptora. H e l d , G.: D i e c e n t r a l e G e h r l e i t u n g . A r c h . A n a t . P h y s i o l . A n a t . A b t.
L a le sión de las células c ilia d a s externas produce una 2 0 1 - 2 4 8 , 1983.
H e r z , A.: C o r t i c a l a n d s u b c o r t i s a l a u d i t o r y e v o k e d p o t e n t i a l s d u r i n g
d is m in u c ió n de la sin ton ía com o re su lta d o de la pé rd id a de
w a k e f u l n e s s a n d s l e e p in c a t . In A k e r t , K .; B a ll y , C . a n d S h a d e ,
la co la b o ra ció n m ecánica de estas células con los m o v i J. P. ( e d s ) : S l e e p M e c h a n i s m s . P r o g r e s s in B r a i n R e s e a r c h . El-
m ie n to s de la m em brana basilar. sevier. A m s te rd a m . 1 965. pp. 6 3-69.
D esde el punto de vista p s ic o fís ic o se observan hechos H u d s p e t h , A . J .: T h e c e l u l a r b a s i s o f h e a r i n g : t h e b i o p h y s i c s o f h a i r
co in cid e n te s. La d is m in u c ió n de la d is c rim in a c ió n de fre cells. S c ie n c e 2 3 0 :7 4 5 - 7 5 2 , 1985.
cuencias se asocia a pérdida de la se n sib ilid a d . Estos oídos H u f f m a n , R. F. a n d H e n s o n , O. W.: T h e d e s c e n d i n g a u d i t o r y p a t h -
w ay a n d a c o u s t i c o m o to r sy s te m s: c o n n e c tio n s w ith th e inferior
p a to ló g ico s con procesos fis io ló g ic o s alterados llevan , p o r
c o l l i c u l u s . B r a i n R e s . R e v i e w s 1 5 : 2 9 5 - 3 2 3 , 199 0.
e je m p lo , a una activa ció n d e l c o n ju n to de fib ra s d e l n e rv io K e l l y , J. P.: H e a r i n g . ln K a n d e l , E. R.; S c h w a r t z . J . H a n d J e s s e l l , T.
dem asiado rápida cuando la in te n sid a d del son id o crece. M . ( e d s .) : P r i n c i p i e s o f N e u r a l S c i e n c e . E l s e v i e r , 1 9 9 1 , p p . 4 8 1 -
A lg u n a s form as de tim itu s o acufenos — estado p a to ló 499.
g ico en que se oyen sonidos sin e s tim u la c ió n p e rifé ric a — K e m p , D. T.: S t i m u l a t e d a c o u s t i c e m i s s i o n s f r o m w i t h i n t h e h u m a n
tienen su origen en la cóclea y pueden ser m edidos o b je ti a u d i t o r y s y s l e m . J. A c o u s t . S o c . A m . 6 4 : 1 3 8 6 - 1 3 9 1 , 1978.
K o n ish i, M .: A u d ic ió n b in a u ra l. In v e stig a c ió n y C ie n c ia 2 0 1 :2 6 -3 3 ,
vam ente com o em isiones de sonidos registrables a conse
1993.
cu e n cia de la a ctivid a d m ecánica de la cóclea. K n u d s e n , E. 1. a n d K o n i s h i , M.: A n e u r a l m a p o f a u d i t o r y s p a c e in
P ró te s is cocleares. C uando las célula s c ilia d a s del ca t h e o w l . S c i e n c e 2 0 0 : 7 9 5 - 7 9 7 , 197 8 .
ra co l se lesionan no son reem plazadas, de m odo que la pér L a u t e r , J. L.; H e r s c o v i t c h , P.; F o r m b y , C. a n d R a i c h l e , M . E.¡ T o -
d id a de la a ud ición se to m a perm anente. En estas c irc u n s n o t o p i c o r g a n i z a t i o n in h u m a n a u d i t o r y c o r t e x r e v e a l e d b y p o s
tancias, la m e jo r a lte rn a tiv a para obtene r c ie rto grado de itró n e m i s s i o n t o m o g r a p h y . H e a r i n g R e s . 2 0 : 1 9 9 - 2 0 5 , 1 98 5 .
L o r e n t e d e N ó , R.: A n a t o m y o f t h e e i g h t h n e r v e . T h e c e n t r a l p r o j e c -
resta ura ción de la a u d ició n se basa en e s tim u la r d ire c ta
t i o n o f t h e n e r v e e n d i n g s c f t h e i n t e r n a l ear. L a r y n g o s c o p c (St.
m ente los term inales del n e rv io a u d itiv o que aún se en L o u is ) 4 3 :3 2 7 - 3 5 0 , 1933.
cuen tran sanos y fu n cio n a le s. Las prótesis cocleares cons L o r e n t e d e N ó . R.: T h e P r i m a r y A c o u s t i c N u c l e i . R a v e n P r e s s , N e w
tan de un m ic ró fo n o que capta las señales acústicas del Y ork. 1 9 8 1 . V
am b ie n te y las in tro d u ce en un p ro ce sa d o r-e stim u la d o r e x M e r z e n i c h , M . M . ; K n i g h t , P. L . a n d R o t h , G . L.: R e p r e s c n t a t i o n o f
terno; éste envía los e stím u lo s con intensidades y secuen c o c h l e a w i t h i n p r i m a r y a u d i t o r y c o r t e x in t h e c a t . J. N e u r o p h y s -
¡oí. 3 8 : 2 3 1 - 2 4 9 , 1 9 7 5 . &
cias adecuadas a la interfase, ubicada debajo de la p ie lt la
M o r a l e s - C o b a s , G .; F e r r e i r a , M . I. a n d V cl l u t i , R. A . : F i r i n g o f i n f e
que a su vez hace lle g a r los e s tím u lo s e léctricos a un haz r i o r c o l l i c u l u s n e u r o n s i n r e s p o n s e to l o w - f r e q u e n c y s o u n d s t i m -
de electrodos colocados en la cóclea. u l a t i o n d u r i n g s l e e p a n d w a k i n g . i . S l e e p R e s . 4 : 2 4 2 - 2 5 1 , 1995 .
L o s im plantes cocleares ya se usan en todo el m undo O a t m a n , L. C : E f f e c t s o f v i s u a l a t t e n t i o n o n t h e i n t e n s i t y o f a u d i t o
con é x ito variado, desde el s im p le aum ento de la p o s ib ili ry e v o k e d p o t e n t i a l s . E x p . N e u r o l . 5 1 : 4 1 - 5 3 , 19 7 6 .
dad de co m u n ica ció n m erced a una m e jo ría de la la b io le c - O l i v e r , D, L. a n d M o r e s t , D . K.: T h e c e n t r a l n u c l e u s o f t h e i n f e r i o r
c o l l i c u l u s in t h e c a t . J. C o m p . N e u r o l . 2 2 2 : 2 3 7 - 2 6 4 , 1984.
tura hasta los casos de pacientes que han p o d id o v o lv e r a
P c d e m o n t e , M . ; P e ñ a , J. L . ; M o r a l e s - C o b a s , G . a n d V el l u t i , R. A.:
h a b la r p o r te lé fo n o . A m edio ca m in o se ubican aqu ellos E f f e c t s o f s l e e p o n t h e r e s p o n s e s o f s i n g l e c e l l s in t h e la t e r a l
que lo gra n entender alarm as o so n id o s globales d e l trá n s i su p e r io r olive. A rc h . íta l. B iol. 1 3 2 :1 6 5 -1 7 8 , 1994.
to c a lle je ro , por e je m p lo . Esta te c n o lo g ía es la base de las P e d e m o n t e , M .; P e ñ a , J. L. a n d V e l l u t i , R. A .: I n f e r i o r c o l l i c u l u s
expectativas para lo g ra r al m enos una recuperación pa rcia l a u d i t o r y n e u r o n p h a s e - l o c k e d to t h e h i p p o c a m p u s t h e t a r h y t h m
de la fu n c ió n , es decir, v o lv e r a oír. d u r in g p a r a d o x ic a l s le e p and w ak in g . E xp. B rain R es. 112:41-
4 6 , 1996.
P e ñ a . J. L.; P e d e m o n t e , M . ; R i b e i r o , M . F. a n d V ellu ti, R. A .: S i n g l e
BIBLIOGRAFIA u n i t a c t i v i t y in t h e g u i n e a - p i g c o c h l e a r n u c l e u s d u r i n g s l e e p a n d
w a k e f u l n e s s . A r c h . Ital. Biol. 1 3 0 : 1 7 9 - 1 8 9 , 19 9 2 .
A i t k i n , L .: T h e A u d i t o r y C o r t e x . C h a p m a n a n d H a l l . 1 9 9 0 . P e ñ a . J. L.; B o u v i e r , M . a n d V ellu ti, R. A . : A u d i t o r y c o r t e x n e u r o n s
A l t s c h u l e r , R. A .; B o b b i n , R . P. a n d H o f f m a n , D. W.: N e u r o b i o l o g y d u r i n g w a k i n g a n d s l e e p in t h e g u i n e a - p i g . J. S l e e p R e s . 3 (Sup*
o f H e a r i n g : T h e C o c h l c a . R a v c n P r e s s , 19 8 6 . pl. 1): 19 7, 1 9 9 4 .
A l t s c h u l e r . R. A .; B o b b i n , R. P.; C l o p t o n , B. M . a n d H o f f m a n , D. P e v r e t , D.; C a m p i s t r o n , G .; G e f f a r d , M . a n d A r a n . J. M . : G l y c i n e
W.: N e u r o b i o l o g y o f H e a r i n g : T h e C e n t r a l A u d i t o r y S y s t e m . i m m u n o r e a c t i v i t y in t h e b r a i n s t e m a u d i t o r y a n d v e s t i b u l a r n u
R a v e n P re ss , 19 9 1 . c l e i in Che g u i n e a - p i g . A c t a O t o l a r y n g o l . 1 0 4 : 7 1 - 7 6 . 1987.
B e a r , M . F.; C o n n o r s . B. W. a n d P a r a d i s o . M . A.: N e u r o s c i e n c e : E x - P f e i f f e r , R . R.: C l a s s i f i c a t i o n o f r e s p o n s e p a t i e r n s o f s p i k e d i s c h a r g -
p i o r i n g the B r a in . T h e A u d i t o r y S y s t e m . W i l l i a m s a n d W i l k i n s , e s f r o m u n i t s in t h e c o c h l e a r n u c l e u s : t o n e - b u r s t s t i m u l a t i o n .
1 9 9 6 , pp. 2 7 2 - 3 0 7 . E x p . B r a i n R e s . 1 : 2 2 0 - 2 3 5 , 1 96 6 .
v o n B é k é s y , G.: E x p e r i m e n t s in H e a r i n g . M c G r a w - H i l l , N e w Y o r k , P h i l l i p s , D. P.; R e a l e , R. A . a n d B r u g g e , J. F.: S t i m u l u s p r o c e s s i n g
1960. in t h e a u d i t o r y c o r t e x . I n A l t s c h u l e r , R. A . e l al. ( e d s . ) : N e u r o b i
B r o w n c l l , W. E.; B a d e r , C . R.; B e r t r a n d , D. a n d d e R i b a u p i e r r e , Y.: o lo g y o f H e a rin g : T h e C e n tr a l A u d ito r y S y s te m . R a v e n Press,
E v o k ed m echanieal re sp o n s e s o f iso la te d c o ch lear o u te r h a ir N e w York, 1 9 9 1 , p p . 3 3 5 - 3 6 5 .
cells. S cie n c e 2 2 7 :1 9 4 - 1 9 6 , 1985. P i c k l e s , J . O.: A n I n t r o d u c t i o n lo t h e P h y s i o l o g y o f H e a r i n g . A c a -
B u n o , W.; V cllu ti, R.; H a u d l e i , P. a n d G a r c í a - A u s U , E.: N e u r a l c o n d e m i c P r e s s , 19 8 8 .
tro l o f th e c o c h l e a r i n p u t in t h e w a k e f u l f re e g u i n e a - p i g . P h y s i R a m ó n y C a j a l , S .: H i s t o l o g i e d u S y s t é m e N e r v e u x . C S I C , I n s t i t u t o
o l B c hav. 1 : 2 3 - 3 5 , 19 66 . R a m ó n y C a j a l , M a d r i d , 1955 .
E v a n s , E. F. a n d N e l s o n , P. O n ih e functional re la tio n sh ip bc- R a s m u s s e n , G. L.: T h e o l i v a r y p e d u n c l e a n d o l h e r f i b e r p r o j e c t i o n s
t w e e n t h e d o r s a l a n d v e n t r a l d i v i s i o n s o f the c o c h l e a r n u c l e u s to t h e s u p e r i o r o l i v a r y c o m p l e x . J. C o m p . N e u r o l . 8 4 : 1 4 1 - 2 2 0 .
o f t h e c a t. E x p . B r a i n R e s . 1 7 : 4 2 8 - 4 4 2 , 1973. 1946. .

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L a c o m p le ja e s tru c tu ra d e l s iste m a a u d itiv o de lo s m a ­ P a rtíc u la s d e aire

donde S P L in d ic a que los valores ob te n id o s han sid o c a l­

SISTEM A A U D ITIV O PERIFERICO

O íd o e x te rn o . Está c o n s titu id o por el p a b e lló n de la

tres pequeños huesos y está co m u n ica d a con la rin o fa rin g e

C élu las ciliad as

te rio r de las célula s, con alta c o n ce n tra ció n de K + (1 5 0

sensibles al Ca2+ se cie rra n , la cé lu la reto rna a la c o n d ic ió n

a u d itiv o que provocará el p o te n c ia l de acció n c o rre sp o n ­

de gran a c tiv id a d seguido de un descenso p ro g re siv o (fig .

Fig. 67-19. Curvas intensidad-respuesta. La curva superior in d i­

1 LÜ lU ULI « i __L JJULL JU_ J _L JJS L l al í a i

n ú cle os del le m nisco lateral. Se proyecta p rim a ria m e n te

m ación a u d itiva ascendente. Posee una e stru ctura in te rn a n e u r o n a d el c o líc u lo in f e r io r c e n tr a l ( re g is tro e f e c t u a d o en un

Fig. 67-26. Representación del espacio en el núcleo externo dcl

el espacio circun dante (fig . 6 7 -2 6 ). E stu d ia n d o la p o rc ió n T á la m o a u d itiv o : n ú c le o g e n ic u la d o m e d ia l. E l n ú ­

In teracción ción y de supresión. L a organización en lám inas de dos

p in a . Las acciones de la a c e tilc o lin a en A l poseen una p ro ­

FUNCIONES AUDITIVAS REFLEJAS

Varios reflejos a u d itivo s tienen sus centros en el tronco

casos leves pueden lesionarse p a rcia lm e n te los estereoci- F e x , J.: A u d i t o r y a c t i v i t y in c e n t r i f u g a l a n d c e n l r i p e t a l c o c h l e a r fib-

También podría gustarte

L a c o m p le ja e s tru c tu ra d e l s iste m a a u d itiv o de lo s m a P a rtíc u la s d e aire

donde S P L in d ic a que los valores ob te n id o s han sid o c a l

a u d itiv o que provocará el p o te n c ia l de acció n c o rre sp o n

Fig. 67-19. Curvas intensidad-respuesta. La curva superior in d i

el espacio circun dante (fig . 6 7 -2 6 ). E stu d ia n d o la p o rc ió n T á la m o a u d itiv o : n ú c le o g e n ic u la d o m e d ia l. E l n ú

p in a . Las acciones de la a c e tilc o lin a en A l poseen una p ro