Líquenes

1. GENERALIDADES:

1.1. Historia: El término en latín Liquen (lichen), fue dado por Teofrasto de Ereso (372 adC? – 288 ad
C), y significa “costra”, refiriéndose a unos vegetales que crecían sobre las cortezas de los olivos. En
Botánica, se les agrupó dentro de las talofitas (plantas terrestres no organizadas en raíces, tallos y
hojas), hasta el siglo XVII. A partir del siglo XVIII, y gracias al botánico sueco Acharius, quien hizo
muchas descripciones macroscópicas del talo y estructuras reproductivas, es que se deben las
primeras caracterizaciones y clasificaciones. Durante el siglo XIX, ya se describen miles de especies,
siendo uno de los investigadores más representativos el finlandés Nylander, ya se les considera como
a las algas y hongos. Pero, los micólogos observaron sus estructuras y fueron los primeros en
determinar que eran “algas penetradas por hifas de hongos”, siendo Schwendener, en 1867 y 1869
quien lo demostró a través de meticulosos experimentos. Otro micólogo, De Bary (1879), propuso los
términos de simbiosis y mutualismo para definir la asociación benéfica entre dos organismos. A
partir de ese momento hasta hoy en día, se considera que son una simbiosis o asociación liquénica,
denominándosele al componente fúngico como micosimbionte o micobionte (mykos: hongo), y al
componente algal de ficosimbionte o ficobionte (fycos: alga), aunque actualmente se la ha
determinado como fotobionte, debido a que el simbionte fotosintético puede ser un alga o una
cianobacteria. El liquenólogo sueco Theler, señala que los líquenes son “pequeños ecosistemas donde las
algas producen y los hongos consumen”. Se considera que hay entre 13 500 y 17 000 especies de hongos
liquenizados que se asocian con unas 100 especies de fotobiontes (Carballal, Casares, Gutiérrez y
García, 2016; Hipertextos del Área de Biología, s.f.; Barreno y Rico, 1984; Herrera y Ulloa, 1998).

2. CARACTERES PRINCIPALES:

2.1. Estructura: Casi todos los autores consideran que la unión de los dos o más simbiontes conforman
el talo o cuerpo vegetativo del liquen, ya que son el resultado de asociaciones simbióticas cíclicas
entre, al menos, un hongo heterótrofo (micobionte) y un socio fotosintético (fotobionte) unicelular o
cenobial que sintetiza los azúcares necesarios para el metabolismo, liberando oxígeno durante el
proceso. Los fotobiontes pueden ser cianobacterias verdeazules – procariotas – o/y algas verdes
unicelulares – eucariotas -. De esta interacción mutualista, se originan los talos liquénicos estables con
morfología, anatomía, fisiología, genética y ecología específicas, los cuales no son más que individuos
complejos resultantes de la integración de los simbiontes (holobiontes), que es obligada para los
participantes (Barreno y Rico, 1984; Herrera y Ulloa, 1998; Barreno y Pérez-Ortega, 2003).

2.2. Componentes de la simbiosis Liquénica

2.2.1. Micobiontes: La mayoría de hongos que liquenizan son Ascomycetes y solo unos pocos
Basidiomycetes y Deuteromycetes. Se considera que el 46% de Ascomycetos son formadores de
líquenes, con representantes de los géneros Leprocaulon, Normandina, Lepraria, Peltigeropsis, Lyroma,
Racodium y Cystocoleus; y dentro de los Basidiomycetos los órdenes y familias más importantes son
Tricholomatales con Tricholomataceae con el género Omphalina; Cantharellales con Clavariaceae con
el género Multiclavula; Phanerochaetales con Dyctionemataceae con los géneros Cora, Corella y
Dictyonema. Otros grupos particulares como los Myxomycetes al unirse con algas forman
“mixolíquenes” mientras que la unión de Actinomycetos con algas “actinolíquenes” los cuales no son
muy frecuentes.

2.2.2. Fotobiontes: Pertenecen a las cianobacterias (procariotas), a los clorófitos (eucariotas, algas
verdes), de formas unicelulares, cenobiales o filamentosas, y a las heterocontófilas (sólo encontradas
en dos géneros de líquenes). Son pocos los géneros de algas que pueden liquenizar, unos 30. Los
cianobontes más comunes son: Nostoc, Scytonema, Stigonema, Gloeocapsa, y Calothrix. Las algas verdes
más comunes: Trebouxia, Trentepohlia, Coccomyxa, Myrmecia. Aproximadamente un 92% de especies de
líquenes poseen fotobiontes verdes unicelulares, de los cuales un 31%son Trentepohlia y sólo un 8%
contienen cianobacterias. Más o menos el 50% de líquenes tienen Trebouxia como fotobionte, y este
género que no vive más que liquenizado, se parece mucho ultraestructuralmente a Pleurastrum
terrestre, un alga filamentosa, por lo que se piensa que Trebouxia representaría la forma liquenizada
de Pleurastrum (Hipertextos del Área de Biología, s.f.; Barreno y Pérez-Ortega, 2003).

2.2.3. Proceso de liquenización: La unión de los simbiontes requiere de un complejo proceso

denominado liquenización. De acuerdo a Vicente Marcano (1994), un liquenólogo venezolano, sería:

• Fase de pre-contacto estimulación por parte del alga y respuesta tigmotrófica del
hongo
• Fase de contacto: reconocimiento y aglutinación.
• Fase de envoltura del alga por el micobionte: desarrollo de haustorios.
• Fase de incorporación de ambos simbiontes para la formación de una matriz común:
integración. Fase soredial.
• Fase de formación y diferenciación del talo

2.3. Organización Vegetativa: El Talo Liquénico su Anatomía y Morfología

Los talos de los líquenes son lo más representativo de ellos, y exhibe una gran complejidad de formas
y colores. Según Barreno en el 2003, citada por Barreno y Pérez-Ortega, 2003, “Son sistemas
emergentes que generan una gran variedad de estructuras, formas de crecimiento, reproducción y
biotipos especiales”. La anatomía y morfología muestran la expresión de finas adaptaciones a la
ecofisiología de la simbiosis y constituyen un carácter taxonómico importante (Carballal, Casares,
Gutiérrez y García, 2016; Barreno y Pérez-Ortega, 2003).

2.3.1. Formas de crecimiento. Biotipos

Las llamadas formas de crecimiento o biotipos no pueden considerarse en los líquenes como
caracteres filogenéticos. Los biotipos constituyen una escala continua de diferenciación, desde
primitivos hasta altamente estructurados, la apariencia externa generalmente es determinada por el
micobionte. Tradicionalmente se reconocen los siguientes: crustáceos, escuamulosos, placodioides,
foliáceos y fruticulosos.

Los crustáceos: El talo semeja una costra en los sustratos donde crecen. Si se desarrollan en la
superficie de sustratos como piedras o rocas, son saxílicos, y se denominan epilíticos. Si se
desarrollan sobre corteza de troncos o ramas, son corticícolas y se denominan epifleódicos. Si se
desarrollan en el interior de rocas o de cortezas de árboles, se denominan endolíticos e
hipofloédicos, respectivamente. Caloplaca, Candelina, Acarospora, Placopsis, etc., son algunos géneros
que presentan este tipo de talo. En este caso, el talo carece de córtex inferior y no se pueden separar
de él sin destruirlo, se sujetan por medio de la médula o de un hipotalo.

Los placodioides, tienen forma de placa, crustáceos o escuamulosos en el centro, pero lobulados en
la periferia, los lóbulos aplicados al sustrato y sin órganos de sujeción.

Los escuamulosos, tiene el talo constituido por numerosos lóbulos pequeñitos, semejantes a
escamitas o escuámulas, pueden considerarse como un estado intermedio entre los crustáceos y los
foliáceos. Tienden a separarse del sustrato por las márgenes, el hipotalo recubre la cara inferior o
lateral y se sujetan mediante órganos apendiculares. Se presenta en los géneros Psora y Lecidea. En
los géneros Cladonia, Stereocaulon y Baeomyces se forma un talo primario escuamuloso y sobre este se
desarrolla el talo secundario, que es fruticuloso.

Los foliáceos, son de forma laminar o aplanados y generalmente tendidos sobre el sustrato.
Presentan una estructura más compleja, con organización dorsiventral y cara inferior diferenciada.
Están parcialmente adheridos al sustrato, a veces por un cordón central (talos foliosos umbilicados),
por lo que se les puede separar de él sin destruirlos; anatómicamente homómeros o heterómeros y
se sujetan a través de diversos órganos apendiculares y captan el agua tanto del sustrato como de la
atmósfera. Parmelia, Physcia, Anaptychia, Hypogymnia, Pseudocyphellaria, Peltigera, Solorina, Sticta y
Lobaria, se encuentran entre los numerosos géneros que presentan este tipo de talo.

Los fruticulosos, presentan ejes más o menos ramificados, a manera de pequeños arbustos o con
lóbulos que se estrechan alargan profundamente de modo que se sujetan por una mínima superficie,
discos de fijación o hapterios; dicho talo, sobresale mucho del sustrato por lo que es erguido o
colgante. Los lóbulos cilíndricos o aplastados y su organización, suele ser radial, sólo en ocasiones es
dorsiventral. Tamaño variado desde menos de 1 cm hasta los que tiene varios metros de largo. En
algunos casos el talo tiene una parte basal crustácea o escuamulosa, y una parte vertical, fruticulosa
que se denomina podecios (ramificados) o escifos (en forma de trompeta). Dependen de la humedad
relativa del aire para su hidratación (aereohigrófilos) por ello suelen ser más abundantes en territorios
donde las nieblas son frecuentes. Gran número de géneros: Cladonia, Stereocaulon y Baeomyces, Usnea,
Alectoria, Ramalina, Evernia, Cetraria, Ephebe, Roccella y Teloschistes.

2.3.2. Estructura del talo vegetativo:

Tipos de tejidos, el plecténquima está formado por el micobionte, mediante entrelazamiento,

anastomosis, ramificación, gelatinización de paredes celulares, y en ocasiones, agregación de hifas,
pero siempre de forma postgénica, es decir, no hay zonas meristemáticas, sólo de células apicales. Se
reconocen los siguientes tipos básicos:
- Paraplecténquima (= Pseudoparénquima), usualmente este tejido se encuentra en el córtex,
constituyendo una capa de protección y soporte, puede ser uni o pluriestratificada. Las hifas no
pueden individualizarse, generalmente son indistinguibles unas de otras. En algunas familias tiene
carácter taxonómico.
- Prosoplecténquima (Pseudocolénquima), formado por hifas con células más o menos alargadas con
pared, por lo general, fuertemente gelatinizada. Tampoco pueden ser distinguibles. Este tejido
constituye generalmente el soporte básico de los talos liquénicos y el más frecuente en los líquenes
con mayor grado de diferenciación morfológica, y se ubica frecuentemente en la capa cortical, o en
órganos apendiculares como las rizinas.
- Plecténquima en empalizada (tejido fastigial), constituido por hifas cortas que emergen desde la
capa gonidial perpendicularmente a la superficie, paralelas entre sí, ligeramente entremezcladas,
distinguibles, poco aglutinadas, con células de forma y tamaño más o menos regular. Relativamente
común en las capas corticales en contacto con el exterior de algunos macrolíquenes.
- Plecténquima medular (tejido aracnoide, chalaroplecténquima, etc.), no es tejido de sostén, es
posible que sea el principal lugar donde se realizan las funciones metabólicas de almacenamiento y
transmisión de carbohidratos. Es considerado un falso tejido ya que es un simple micelio formado por
hifas entrelazadas con grandes intersticios y de orientación variable.

La combinación de las hifas cuyas células tienen formas, luz y paredes variadas, hacen que las
estructuras y consistencias de los líquenes sea más complicada.

2.3.3. Anatomía del Talo

Puede resumirse en dos grandes tipos:

Talos Homómeros, en el que el micobionte y fotobionte están uniformemente distribuidos
característico de los talos gelatinosos de organización más simple (géneros Leptogium o Collema),
donde el fotobionte es una cianobacteria, lo que determina que se les conozca como cianolíquenes;
esta estructura les permite absorber gran cantidad de agua rápidamente, proporcionar anoxia a las
bacterias y favorecer la fijación de nitrógeno.
Talos Heterómeros, presente en la mayoría de líquenes, son talos estratificados, que constan de varias
capas claramente ordenadas: córtex superior, capa de fotobionte, médula y córtex inferior. Estas
capas pueden estar constituidas por diferentes tipos de plecténquimas. El fotobionte suele estar
protegido por una capa fúngica, de grosor variable, el córtex. En esta capa de anatomía y grosor
variables, se pueden acumular algunas sustancias como el ácido úsnico, la atranorina o la parietina,
relacionadas con la protección del aparato fotosintético del fotobionte; a veces hay pruina, un depósito
superficial de cristales de oxalato (refractan la luz) con aspecto pulverulento. Justo por debajo del
córtex, se sitúa la única capa donde predomina el fotobionte (capa gonidial), y se establecen los
contactos físicos entre los simbiontes. La médula, es una capa fúngica que suele ocupar el mayor
volumen en el talo, suele estar formada por un conjunto de hifas laxamente entremezcladas
(aracnoide), de aspecto algodonoso y con espacios que permiten la aireación del talo. Es en la capa de
fotobiontes y en la médula donde se acumulan la mayor parte de las sustancias liquénicas,
generalmente en forma de cristales incrustados en las paredes hifales. La médula es hidrófoba, de
modo que incluso en las épocas de lluvia el interior del talo puede permanecer seco, permitiendo así
la circulación del aire. Cuando el liquen necesita elevarse por encima del sustrato, la médula o el
córtex producen un tejido de soporte. En muchos líquenes foliáceos se constituye un córtex inferior,
donde las hifas pueden tener la pared oscurecida; es probable que esta capa participe en la retención
capilar de agua extratalina.
Algunos investigadores, consideran que, por encima del córtex, se encuentra el epicórtex, que es la
capa más externa del talo, y que está en contacto directo con el medio ambiente. Esta capa no posee
células, sino que está constituida por una fina capa de polisacáridos, análoga a la cutícula de las
plantas superiores.

Representación esquemática de las distintas estructuras de un talo liquénico. a- sección transversal de un talo
homómero, Collema flaccidum, con pseudocórtex (ps). b- corte transversal de un talo homómero Leptogium teretiusculum, con
córtex paraplectenquimático uniestratificado. c- corte transversal de un talo heterómetro estratificado, Cetraria islándica,
presentando dos estratos corticales de distinta orientación. d- corte transversal de Pseudophebe pubescens, estructura
heterómera radiada. e- sección longitudinal de un talo heterómero radiado, Usnea barbata con cordón axial (ca)
prosoplectenquimático. f- corte longitudinal de un talo filamentoso, Epheba lanata. g- corte transversal de una porción de
talo, heterómero y crustáceo de Lecidea lapicida en el que se observa epicórtex (ep), corticoide (co) e hipotalo (hy).

2.3.4. Estructuras no exclusivas de los líquenes u Órganos apendiculares

Son formaciones producidas por el micobionte, y que sirven para sujetar el talo al sustrato, aparecen
en grupos diversos como adaptaciones al medio ambiente. Generalmente surgen de la cara inferior,
pero pueden aparecer en la cara superior o en los márgenes, y ahí su función es menos conocida.
Encontramos:

- Rizinas, grupos de hifas compactadas, simples o ramificadas (del mismo color de la cara inferior),
sirven para la sujeción.

- Rizinomorfos o cordones rizinales, son paquetes más o menos gruesos de hifas irregularmente
orientadas y ramificadas, de anatomía compleja que penetran profundamente en el sustrato y
pueden actuar del mismo modo que los estolones de las plantas, en la expansión del talo sobe el
sustrato. Frecuentes en talos escuamulosos o placodioides, terrícolas o fisurícolas.

- Disco basal o hapterio de fijación, es un grueso paquete de hifas medulares aglutinadas que puede
penetrar ligeramente en el sustrato y se puede ramificar. Los talos fruticulosos suelen sujetarse por
este disco. Muy similar, aunque más grueso, es el ombligo central de los talos umbilicados
(Umbilicaria, Lasallia).

- Tomento, son hifas filiformes hialinas u oscuras, cortas o largas, dispersas o densamente
agrupadas, que se forman como extensión del córtex ya sea superior o inferior. Proporciona un
aspecto flocoso o pubescente a la superficie.

- Cilios, son prolongaciones fúngicas de la cara superior o de la margen de los talos de hifas
empaquetadas y lisas. No hay que confundirlos con las rizinas (Phaeophyscia) ni con las proyecciones
marginales situados en el margen de los talos de Cetraria.

- Fibrillas, son muy similares a los cilios, en el género Usnea, contiene fotobiontes.

- Proyecciones marginales, son picnidios pedicelados rígidos, parecidos a los cilios.

2.3.5. Estructuras vegetativas exclusivas de los Líquenes

- Cifelas, solo se conocen en el género Sticta (S. silvatica), y son excavaciones pequeñas, urceoladas,
blanquecinas o amarillentas, redondeadas hasta angulosas recubiertas interiormente por un córtex
especial, situadas en la cara inferior del talo.

- Pseudocifelas, semejante a la anterior, pero consisten en interrupciones del córtex a través de las
cuales salen hifas de la médula que se ponen en contacto con el medio. No están recubiertas por un
córtex especial. Se presentan en la cara superior como inferior. Su morfología es variable desde
redondeadas hasta angulosas o muy irregulares, pueden asemejar a poros o líneas más claras,
variables en tamaño. Pueden dar lugar a la formación de soralios. Al ser hidrófobas parecen ser
importantes en la aireación del talo. Tiene carácter taxonómico sobre todo en la familia Parmeliaceae.

- Diásporas vegetativas, son estructuras en las que ambos simbiontes actúan como unidades duales
autónomas y separables del talo, de tal forma que favorecen su dispersión y propagación por vía
Asexual. Se pueden diferenciar las siguientes:
a) Soralios, son aperturas del córtex con aspecto farináceo y que se originan por la presión ejercida por
un grupo de algas rodeadas de hifas provenientes de la médula. Cada propágulo, conformado por
ficobiontes e hifas entremezcladas y sin estructurar, se denomina soredio que, tras su dispersión a
través del agua, aire, insectos, etc., puede dar lugar a un nuevo individuo.
b) Isidios, son pequeñas excrecencias de morfología variada, generalmente erguidos, que surgen del
córtex del talo de forma más o menos agrupada, de colores más oscuros (al menos en el ápice), que
los talos, siempre corticados y en cuyo interior se encuentran hifas y fotobiontes entremezclados, se
diferencian de los soredios en que siempre están corticados y no se agrupan en estructuras específicas
semejantes a los soralios. Presentan variadas formas: globulares, verruciformes, cilíndricos,
claviformes, escuamiformes y coraloides. Algunos autores las clasifican como: Isidios sorediales (el
extremo superior de los isidios se transforma en soralio de donde surgen los soredios); Soralios
isidiales (isidios que surgen de soralios donde los sorelios terminan su desarrollo produciendo un
córtex).
c) Hormocistangios, exclusivos del género Lempholemma (Lichinaceae), en donde el ficobionte Nostoc
desarrolla hormocistes (cortos filamentos de células algales envueltos por una vaina gelatinosa) en los
que penetran hifas aisladas del micobionte. Los hormocistangios se forman en los extremos de los
lóbulos, su estructura recuerda a la de los soredios, pero con la diferencia de que las hifas fúngicas
sólo penetran en la vaina gelatinosa del alga y es ésta la que induce a su formación.
d) Fragmentos del talo, cualquier porción del talo en que se encuentren tanto mico como fotobionte
puede potencialmente regenerar uno nuevo, si las condiciones ambientales son adecuadas. Se
presenta en talos fruticulosos y foliáceos, dado por su menor contacto con el sustrato.

- Mácula, son manchas blancas y pequeñas de la cara superior del talo, se deben a la distribución
irregular de los glomérulos de la capa de fotobiontes y no se corresponde con ninguna rotura en el
córtex ni con prolongaciones de paquetes de hifas.

- Cefalodios, son estructuras bien delimitadas a manera de capas que se sitúan ya sea en la médula o
en la cara superior o inferior del talo, su característica fundamental es que están conformadas por un
fotobionte distinto (cianobacteria), al que conforma el talo liquenizado. Siempre se trata de un alga
verde azulada y cuando los del liquen son también cyanophyceas, se trata de un distinto género o
especie. En el caso de Solorina crocea, se forman dos capas de fotobiontes: una de Chlorophyceae
(Coccomyxa), y otra inmediatamente por debajo de algas verde azuladas (Nostoc), que llega a hacerse
continua igual que la verde, si se encuentran por debajo se denominan cefalodios internos; si se
desarrollan por encima de la auténtica capa de fotobionte se les denomina, cefalodios externos o
epígeos y pueden encontrarse tanto en la cara inferior o superior de los talos foliáceos o en cualquier
porción externa del liquen. Se reporta el caso de Dendrisocaulon umhausense con un talo fruticuloso y
oscuro, que es un cefalodio originado en el talo foliáceo y claro de Lobaria amplissima, y que también
aparece con vida independiente. Su función principal es la de fijar el nitrógeno en ambientes
oligotróficos y cederlo al micobionte en la mayor parte del talo. Su formación parece estar
genéticamente determinada ya que su presencia es muy específica, por lo que adquiere un carácter
taxonómico. Los cefalodios ponen de manifiesto el efecto que, sobre la morfología del talo, el
fotobionte puede tener.
2.3.6. Estructuras Reproductoras

Como son hongos, la mayoría de los líquenes muestran procesos sexual y asexual, propios de estos
organismos. En la simbiosis liquénica el micobionte es el único que presenta en su ciclo de vida la
reproducción sexual, quedando la del fotobionte casi siempre restringida a la asexual. El problema de
reproducción de los líquenes viene dado por la necesidad del hongo de encontrar en el medio las
células del fotobionte adecuado para establecer la simbiosis. Por lo que algunos líquenes han
desarrollado propágulos vegetativos especiales en los que están presentes los dos biontes, de tal
manera que el problema queda solucionado en detrimento de la variabilidad genómica que se
consigue con la reproducción sexual.

- Reproducción vegetativa:
En los propágulos típicamente liquénicos, ambos simbiontes actúan como unidades duales
autónomas y separables del talo, de tal forma que favorecen la dispersión del liquen y actúan como
diásporas vegetativas. Las ventajas de colonización del medio que presentan los propágulos
simbióticos, son indudables, ya que aseguran la presencia de los dos simbiontes. Los más comunes
son los soredios, isidios, esquizidios (propágulos planos como escamas que contiene a ambos biontes),
filidios (propágulo corticado sujeto por un pedicelo pequeño a la cara superior o margen del talo) o
lobulillos y blastidios (propágulos redondeados, se originan por constricción de pequeñas yemas,
similar a la gemación). Los soredios e isidios son comúnes en talos foliáceos y fruticulosos; los
esquizidios en los géneros Xanthoria o Hypogimnia; los filidios en Nephroma y Peltigera; y los blastidios
son típicos de crustáceos como Lecidella, Rinodina y de los pequeños foliáceos Physcia s.a. Pero también
el micobionte, en su fase de anamorfo, produce estructuras que producen conidias: picnidios,
conidióforos y las células conidógenas. Y, tienen importancia taxonómica.

- Reproducción sexual:
Al igual que en los ascomycetes no liquenizados, en la mayor parte de líquenes, los ascomas son las
estructuras donde están contenidos los ascos y las ascosporas. De los ascomas se originan los ascos,
las paráfisis estériles (hamatecio) que en su conjunto conforman el himenio. Entre ascos y hamatecio
está la gelatina himenial que los mantiene cohesionados y que suele ser amiloide. Debajo del himenio
se encuentra el subhimenio, que es una capa generativa, que puede estar limitada por otra capa
estéril, el hipotecio. En la parte superior del himenio, suele diferenciarse una capa rica en pigmentos
y/o cristales, el epitecio. Todo ello rodeado por un excípulo de hifas estériles organizadas de
diferentes tipos de plecténquima, que es lo que les permite mantenerse erguidos en el medio aéreo.
Los ascomas de los líquenes son similares estructuralmente a la de los hongos no liquenizados; la gran
diferencia es que la de los líquenes son bastante perennes, teniendo valor taxonómico tanto por su
organización como por su patrón de desarrollo, siendo los tipos de ascomas más frecuentes: peritecios,
apotecios, mazedios y lirelias.
Peritecios: encierran a los ascos siempre en una cavidad que conecta al exterior con un ostiolo
alargado con perifisis. El hamatecio es variable; el excípulo suele estar carbonizado, y en ocasiones el
ostiolo puede estar rodeado por un anillo exterior, el involúcrelo.
Apotecios: son ascomas abiertos en forma de copa o disco, himenio expuesto al exterior y con epitecio.
Hay dos tipos: Lecanorino, con reborde originado por el talo con córtex y capa de fotobionte (margen
talino); y Biatorino, con un reborde originado por las hifas del ascoma (excípulo propio). Si el margen
propio está carbonizado se denomina lecideino; si hay margen propio y talino se denomina, zeorino.
Los apotecios pueden estar largamente estipitados como en Cladonia, y a veces el himenio se
transforma en una masa compuesta por numerosas esporas con restos de las paredes de los ascos
(mazedios), típico de los Caliciales. Las lirelas son apotecios pequeños, con el himenio en forma de
hendidura, a veces ramificados, con apariencia de escritura egipcia.
El hamatecio, está constituido por hifas estériles, las paráfisis, las cuales se originan de la base del
ascoma, y crecen hacia arriba, generalmente son simples o ligeramente ramificadas. También hay
pseuparáfisis, perífisis o perifisoides. Las paráfisis son lo más común en el hamatecio de los líquenes
con apotecios, y estar ligeramente dilatadas en al ápice, donde sintetizan sustancias coloreadas que
determinan el color del disco; también es frecuente la presencia de cristales de diversas sustancias
adheridas a su pared, con lo que se le da cohesión al epitecio y se protege al himenio.
La estructura y funcionamiento de los ascos, ha revolucionado la sistemática actual de los líquenes y
son importantes para su identificación. La forma más común es la claviforme, pero también hay
subglobosas a cilíndricas. La mayoría de líquenes presentan el tipo de asco básico, denominado tipo
lecanoreano, donde se diferencia un engrosamiento amiloide apical de la capa interna: el tholus; a
veces también una cámara ocular y una masa axial. Cuando las esporas están maduras, la pared
externa se abre y el aparato de apertura se alarga hacia la superficie del himenio y así libera a las
esporas. Las ascosporas (en las claves se refieren como esporas) son muy variadas, desde simples a
pluricelulares, hialinas a coloreadas en tonos pardos a verde oscuros, o en su forma, en los septos, o
en las capas de la pared que puede ser ornamentada o rodeada por un halo gelatinoso, así también,
como la ontogenia.

3. FISIOLOGÍA Y ECOFISIOLOGÍA

A diferencia de los hongos que no liquenizan, los talos liquénicos son poiquilohidros adaptados al
medio atmosférico desecante, con crecimiento lento y suelen vivir muchos años. El micobionte
adquiere los hidratos de carbono a partir de los sintetizados por el micobionte y son capaces de
colonizar los medioambientes más extremos. Esto requiere de una fisiología y metabolismo muy
precisos y originales, así como de un ajuste de la estructura anatómica y morfológica relacionadas con
el funcionamiento.

Los talos pueden soportar de forma repetida periodos de humectación y desecación sin que se
desnaturalicen las proteínas de la membrana de los simbiontes o sin fallos en el funcionamiento de
las mitocondrias o de los plastos. Se conoce que son imprescindibles los periodos de desecación para
el mantenimiento de la simbiosis, los cuales podrían estar relacionados con la necesidad de mucha
luz para compensar con fotosíntesis las pérdidas ocasionadas por la respiración, ya que deben
redistribuir los hidratos de carbono entre los biontes. Si se conociera este mecanismo, las aplicaciones
en biotecnología de plantas de cultivo, en países áridos, sería la solución a su alimentación.

Luz: El fotobionte debe recibir la cantidad de luz suficiente, de ahí que los líquenes sean fotófitos. En
condiciones de iluminación excesiva el mecanismo de protección, además de la anatomía o de las
sustancias específicas del córtex, es la desecación del talo para proteger el aparato fotosintético,
estrategia usada por los líquenes de regiones áridas.
Humedad: La captación del agua puede ser por absorción del vapor de agua de la atmósfera o en
forma líquida. Los fotobiontes verdes son capaces de hidratarse hasta la saturación y alcanzar una
fotosíntesis neta positiva a una humedad relativa del aire superior al 85%; sin embargo, los líquenes
con cianobacterias, necesitan la presencia de agua líquida para alcanzar el mismo rendimiento, el cual
está relacionado con la necesaria falta de oxígeno para la fijación del N atmosférico. Por lo que los
cianolíquenes son más comunes en climas lluviosos. Una gran parte de líquenes no soportan estar
embebidos mucho tiempo en agua, alcanzando el máximo de rendimiento fotosintético cuando está
hidratado al 80% de su peso seco, y decreciendo por encima de esa cifra. Pueden alcanzar un máximo
de hidratación a partir del rocío de la mañana. La fotosíntesis alcanza rápidamente un máximo que
también puede declinar rápido al aumentar la intensidad lumínica, la temperatura y la deshidratación
del talo, permaneciendo inactivo hasta que se rehidrata al día o a las horas siguientes, por lo que, con
estas bajas tasas fotosintéticas, el crecimiento es muy lento.

CO2: La difusión de este gas es muy importante en el interior del talo, ya que es necesario para la
fotosíntesis, razón por la cual, la médula sea hidrófoba para proporcionar espacios llenos de aire para
la fijación del CO2, por parte del fotobionte. Hay que añadir que, como la biomasa del hongo suele ser
mucho mayor que la del fotobionte, si está completamente hidratado respirará mucho más, y la
fotosíntesis no podrá compensar el gasto energético.

Temperatura: La mayoría de líquenes toleran el estrés térmico, pero no son capaces de soportar bajas
temperaturas en verano o altas en invierno; al mismo tiempo la temperatura es un factor limitante si
el talo está deshidratado.

Anatómicamente, el transporte del agua hacia el fotobionte parece estar restringido a las paredes
celulares del hongo y se realiza fundamentalmente a partir del córtex superior. El córtex inferior
parece tener una escasa conductancia del agua, pero desempeña un papel importante en la retención
de agua exterior al talo; lo mismo puede decirse de algunos órganos apendiculares.
Sin embargo, el aspecto fundamental de la simbiosis es el metabolismo del carbono, el transporte de
los fotosintatos desde el fotobionte al hongo. En el caso de las algas verdes el producto transferido
es ribitol, las cianobacterias ceden glucosa. De cualquier forma, el micobionte los transforma en
manitol que no puede reconvertirse en compuestos disponibles para el fotobionte. El transporte no
depende tanto del contacto entre el micobionte y fotobionte como de la mediación de algunas
sustancias segregadas por el hongo que facilitan los procesos de difusión.

Los cianolíquenes tienen la capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico, y se ha demostrado que

contribuyen importantemente en el ciclo de este elemento en numerosos ecosistemas. Así, en
ecosistemas donde apenas hay leguminosas, el aporte liquénico es imprescindible, y lo mismo
puede decirse en medios muy oligótrofos (medios como agua, hielo, aire, roca o suelo con muy bajos
niveles de nutrientes) o en zonas desérticas.

4. SUSTANCIAS LIQUÉNICAS

Se considera como sustancias liquénicas a más de 700 metabolitos secundarios producidos por los
líquenes, lo que pone de manifiesto el carácter morfogenético de esta simbiosis. Encontramos ácidos
grasos alifáticos; ácidos débiles con anillos fenólicos, derivados de las series de orcinol y del β-orcinol
como los paradépsidos, metadépsidos, depsidonas, depsonas; ésteres bencílicos, dibenzofuranos,
ácidos úsnicos, xantonas, antraquinonas, terpenoides y derivados del ácido pulvínico. Estas
sustancias se constituyen como caracteres de primer orden en la taxonomía de los líquenes, la mayoría
se acumulan en la zona externa de la pared de las hifas de la médula, en la capa del fotobionte y en el
córtex, pero nunca, en el fotobionte.
Las sustancias más comunes y conocidas son, en:
- Córtex: atranorina, parietina, los ácidos úsnico, vulpínico y rizocárpico; y algunas liquenxantonas.
- Médula, los ácidos: lecanórico, girofórico, fumarprotocetrático, protocetrárico, norestíctico, estíctico,
psorómico, salazínico, rodocladónico, tamnólico, barbático, escuamático, etc.

Las sustancias liquénicas, a excepción de la atranorina, proporcionan colores específicos. El ácido

úsnico da una coloración verde amarillenta (Usnea, Xanthoparmelia, Ramalina). La parietina desde
amarillo anaranjado hasta rojo ferruginoso (Caloplaca, Xanthoria) y el ácido rizocárpico es amarillo
vivo (Rhizocarpon, Acarospora, Pleopsidium).

Como sustancias de almacenamiento se encuentran diferentes aminoácidos, proteínas, polialcoholes

y polisacáridos. Otras sustancias de importancia taxonómica son ciertos polisacáridos como la
liquenina o la isoliquenina y los galactomananos.

El uso de Test microquímicos para la identificación de estas sustancias liquénicas son variados. Así
para ser reconocidos macroscópicamente se usan reactivos químicos con los cuales reaccionan con
colores específicos; o la fluorescencia que producen bajo las radiaciones UV de longitud de onda (λ)
254 nm o 366 nm. Test de microcristalización basados en extracción de las sustancias mediante
solventes (generalmente acetona) y su posterior microcristalización al evaporarse el solvente. Test de
coloración con reactivos, en los que se adiciona directamente unas gotas sobre el talo, apotecio o
soralios, o en zonas muy determinadas como el tholus del asco, zona basal de la médula, etc., la
observación se hará por microscopía. Los reactivos más utilizados son: solución de hidróxido de
potasio al 10%; Lugol, lejía comercial sin diluir, cristales de parafenilendiamina, iodo, solución acuosa
al 50% de ácido nítrico.
Otras técnicas como la cromatografía en capa fina y la cromatografía líquida de alta resolución.

5. LOS LÍQUENES Y SU UTILIZACIÓN POR EL HOMBRE

Desde la antigüedad el hombre ya le dio un uso farmacológico, bromatológico e industrial.

Actualmente su uso en la industria de la perfumería de calidad y en la farmacéutica ha cobrado
interés, debido a que se buscan nuevas moléculas orgánicas, con propiedades antibacterianas,
antivirales y anticancerígenas. Pero, también existen especies capaces de causar reacciones alérgicas
como dermatitis de contacto y eczemas.
Es muy conocida su eficacia en el control de catarros, gripes, hematomas y hemorragias. Cetraria
islandica (liquen de Islandia) es usado en la farmacopea europea en presentación de pastillas y tés
contra la tos y congestión alveolar. Son muy reconocidos por sus propiedades antivirales y
antibióticas, principalmente del ácido úsnico; por las propiedades antitumorales de algunos
polisacáridos liquénicos (homoglucanos D) de los géneros Umbilicaria, Lobaria, Usnea y Sticta, en la
lucha contra algunos tipos de cáncer; y algunos otros que se están estudiando por sus propiedades
antiinflamatorias no esteroideas ya que carecen de los efectos adversos de las cortisonas.

Otro campo muy conocido desde hace mucho, es su uso como tintes naturales, y que a diferencia del
de las plantas no necesita de mordientes por lo que no dañan las fibras naturales y las protegen contra
la acción de microorganismos e insectos. Así el rojo púrpura de las túnicas romanas se obtenía de
especies de Roccella, los tonos rojizos en Escocia de Ocrolechia tartarea y para los tonos pardos de
Pseudevernia furfurácea y Parmelia omphalodes.

Algunos líquenes se han usado como potentes venenos, como Letharia vulpina o Bryoria tortuosa. Otros,
de las tundras árticas, constituyen una fuente imprescindible de alimento para los rumiantes de esas
zonas, como las del género Cladina sobre todo C. stellaris (liquen de reno), siendo también usadas en
floristería y decoración. Diversas especies de Umbilicaria, Lobaria y Ramalina se utilizan para sopas y
ensaladas. Aspicilia esculenta fue identificada como el maná de la Biblia, y otras especies próximas
también son usadas como alimento por razas de ovinos, como la merina.

6. CLASIFICACIÓN (Tomado de Herrera y Ulloa, 1996)

Reino: Fungi
División: Deuterolichenes
Subdivisión: Ascolichenes
Clase: Hymenoascolichenes
Orden: Caliciales
Familia: Caliciaceae
Géneros: Calicium, Sphinctrina
Orden: Lecanorales
Familia: Cypheliaceae
Género: Cyphelium
Familia: Sphaerophoraceae
Género: Sphaerophorus
Familia: Collemaceae
Géneros: Collema y Leptogium
Familia: Lichenaceae
Géneros: Ephebe y Lichina
Familia: Peltigeraceae
Géneros: Nephroma, Peltigera y Solorina
Familia: Stictaceae
Géneros: Lobaria, Pseudocyphelaria y Sticta
Familia: Lecidaceae
Géneros: Lecidea, Psora y Rhizocarpon
Familia: Lecanoraceae
Géneros: Candelariella, Haematomma, Lecanora, Ochrolechia, Placopsis y Rhizoplaca
Familia: Acarosporaceae
Género: Acarospora
Familia: Pertusariaceae
Género: Pertusaria
Familia: Umbilicariaceae
Géneros: Omphalodium y Umbilicaria
 Familia: Parmeliaceae
Géneros: Cetraria, Hypogymnia, Parmelia y Pseudevernia
Familia: Candelariaceae
Géneros: Candelaria y Candelina
Familia: Physciaceae
Géneros: Anaptychia, Buellia y Physcia
Familia: Teloschistaceae
Géneros: Caloplaca, Teloschistes y Xanthoria
Familia: Usnacae
Géneros: Alectorias, Evernia, Letbaria, Ramalina y Usnea
Familia: Cladoniaceae
Géneros: Baeomyces, Cladonia y Stereocaulon
Orden: Graphidiales
Familia: Graphidiaceae
Género: Graphis
Orden: Hysteriales
Familia: Arthoniaceae
Géneros: Arthonia, Arthotelium, Cryptothecia y Stirtonia
Clase: Loculoascolichenes
Orden: Hysteriales
Familia: Opegraphaceae
Géneros: Chiodecton, Enterographa, Helminthocarpon, Mazosia y Opegrapha
Familia: Roccellaceae
Género: Roccella
Orden: Pyrenulales
Familia: Pyrenulaceae
Género: Pyrenula
Familia: Verrucariaceae
Géneros: Dermatocarpon y Verrucaria
Familia: Strigulaceae
Géneros: Porina y Strigula
Subdivisión: Basidiolichenes
Clase: Holobasidiomycetes
Subclase: Hymenomycetidae
Orden: Aphyllophorales
Familia: Coraceae
Género: Cora
Familia: Dictyonemaceae
Género: Dictyonema
Orden: Agaricales
Familia: Tricholomatacea
Género: Omphalina