UNIVERSIDAD VIÑA DEL MAR

ESCUELA DE CIENCIAS
AREA BIOLOGÍA

RETÍCULOS ENDOPLASMÁTICOS, APARATO DE GOLGI, LISOSOMAS Y PEROXISOMAS.

Una de las características distintivas de las células eucariotas respecto de las procariotas es su
alto grado de compartimentalización. La presencia de un núcleo bien diferenciado, con una
envoltura nuclear que confina el material genético al interior del núcleo, es sólo un aspecto de
la separación espacial de funciones dentro de la organización celular. El citoplasma, a su vez, se
encuentra recorrido en todas direcciones por un sistema de sacos y túbulos, cuyas paredes de
membrana ofician de límite entre la matriz citoplasmática y la luz o cavidad del sistema. Este
conjunto de estructuras membranosas, incluida la envoltura nuclear, se conoce como sistema de
endomembranas (SE) o sistema vacuolar citoplasmático (SVC).

Reticulo endoplasmatico RE.

El retículo endoplásmico (RE) es una red de túbulos y sacos (cisternas) rodeados de membranas
que se extiende desde la membrana nuclear por todo el citoplasma. Todo el retículo
endoplasmico está rodeado por una membrana continua y es el orgánulo más grande de la
mayoría de las células eucariotas.
Se sabe que las enzimas presentes en el RE son responsables de la síntesis de proteínas que se
incorporan en el propio RE, el complejo de Golgi, los endosomas, los lisosomas y la membrana
plasmática. En el RE se sintetizan también las proteínas que serán segregadas por la célula.
Asimismo, el RE es pieza clave en la biosíntesis de lípidos, incluyendo a los triglicéridos, el
colesterol y compuestos relacionados. El RE es la fuente de la mayoría de los lípidos que forman
parte de las membranas intracelulares y de la membrana plasmática.

a) Retículo endoplasmático granular o rugoso (REG o RER). Es un grupo de cisternas aplanadas

que se conectan entre sí mediante túbulos. Presente en todos los tipos celulares, se halla
especialmente desarrollado en las células secretoras de proteínas. El REG ofrece una cara
citosólica tachonada de ribosomas, a los que debe su aspecto rugoso. Los ribosomas se unen a las
membranas del REG por su subunidad mayor, mediante receptores específicos, las proteínas
integrales de las membranas cisternales conocidas como riboforinas.

b) Retículo endoplasmático agranular o liso (REA o REL). Su aspecto es más tubular y carece de
ribosomas. Es poco conspicuo en la mayoría de las células, pero alcanza un notable desarrolloen
las células secretoras de hormonas esteroides. Un territorio específico del RE, los elementos de
transición (ETs), intervienen en la formación de las vesículas de transición, que exportan lípidos y
proteínas hacia el aparato de Golgi

La presencia o ausencia de ribosomas, refleja la diferencia funcional entre los dos tipos de
retículos de las células eucariotas
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Sistema de Endomembranas.

En todo caso los RER y REL, no son orgánulos independientes; la microscopía electrónica
demuestra la continuidad entre las luces de ambos. Así, los materiales pueden viajar entre el RE
liso y el rugoso, sin necesidad de vesículas de transporte.

FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO

El RE liso está implicado en la detoxificacion, el metabolismo de hidratos de carbono y otros
procesos celulares

a) Síntesis de lípidos. En las membranas del REL se sitúan las enzimas responsables de la síntesis
de la mayor parte de los lípidos celulares: triglicéridos, fosfoglicéridos, ceramidas y esteroides.
Los precursores para la síntesis provienen del citosol, hacia el cual se orientan los sitios activos de
las respectivas enzimas. Por lo tanto, los lípidos recién sintetizados quedan incorporados en la
monocapa citosólica del REL. Sin embargo, gracias a la participación de las flipasas del retículo, se
logra el movimiento hacia la monocapa luminal de los lípidos correspondientes, asegurándose de
esta forma la asimetría entre ambas capas, que será mantenida de aquí en más.

b) El REL en las células musculares. En ciertas células, como las musculares existen subdominios
en el RE liso, especializados en el almacenamiento de iones calcio. En estas células, la luz del RE
presenta concentraciones elevadas de proteínas ligantes de calcio. Los iones de calcio son
bombeados al interior del RE por bombas de calcio dependientes de ATP (ATPasas) yse liberan
en respuesta a señales extracelulares. Esta función es particularmente importante en las células
musculares. Allí el REL, que toma el nombre de retículo sarcoplásmico, adopta una conformación
muy especializada. Las ATPasas de calcio están introduciendo constantemente el ion en el retículo
sarcoplásmico y el calcio es liberado frente al impulso nervioso desencadenadopor la acetil colina
en la unión neuromuscular, y una vez en el citosol participa en la contracción muscular. Cuando
retorna al REL, por la acción de una bomba de calcio, se produce la miorrelajación.

c) El REL en las células hepáticas. Está involucrado en dos funciones: detoxificación y

glucogenólisis. La detoxificación consiste en la transformación de metabolitos y drogas en
compuestos hidrosolubles que puedan ser excretados por orina.
La glucogenólisis (degradación del glucógeno) tiene lugar en el citosol, donde los gránulos de
glucógeno se encuentran en íntima relación con el REL. El producto de la glucogenólisis, la glucosa
6-fosfato (glucosa 6- P), es atacada entonces por la glucosa 6-fosfatasa, enzima de la membrana
del retículo. Ésta cataliza la hidrólisis del grupo fosfato, permitiendo así que la glucosa
atraviese la membrana celular hacia el torrente circulatorio. La glucosa 6-fosfatasa no seexpresa
en las células musculares, razón por la cual el glucógeno muscular no contribuye a la mantención
de la glucemia.
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Una reación común a la mayoría de las rutas de detoxificación y de la biosíntesis de esteroides, es

la hidroxilación, es decir, la adición de grupos hidroxilo a moléculas orgánicas aceptoras. En cada
caso, la hidroxilación depende de un elemento de la familia de proteínas citocromo P-450. Los
miembros de esta familia están especialmente bien representados en el RE liso de los hepatocitos
(células del hígado), pero aparecen también en los pulmones y en células delintestino

FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO GRANULAR

Síntesis de proteínas. Todas las proteínas sintetizadas en la célula (excepto las codificadas por
ADN de mitocondria y cloroplasto) son iniciadas por ribosomas libres del citosol. Muchas de ellas,
las proteínas nucleares, las citosólicas y las que están destinadas a cloroplastos, mitocondrias o
peroxisomas, concluyen su síntesis en dichos ribosomas para luego dirigirse, por el citosol, hacia
sus compartimentos diana. Otras, en cambio, como las proteínas integrales de membrana, las de
secreción y las enzimas lisosomales, terminan su síntesis en el REG. ¿Cómo se dirige la síntesis
hacia uno de estos dos ramales? ¿Existen diferentes poblaciones de ribosomas?
¿Dónde radica la señal que conduce a determinadas proteínas hacia el REG?

Síntesis de proteínas en el REG. Hipótesis de la señal.

La respuesta a estos interrogantes fue proporcionada por Blobel y Sabatini, en el año 1971,
cuando propusieron su hipótesis de la señal, ampliamente corroborada después. Las proteínas
que se sintetizan en el REG tienen en su extremo aminoterminal una seguidilla de
aproximadamente treinta aminoácidos cuyos radicales son predominantemente hidrófobos.Este
primer fragmento de las proteínas recibe el nombre de péptido señal o péptido guía. No aparece
péptido guía en las proteínas del citosol, núcleo, mitocondria, cloroplasto ni peroxisoma. Cuando
el péptido guía está presente, es reconocido por la PRS (partícula de reconocimiento de la señal)
situada en el citosol. La PRS interactúa con el péptido señal y detiene la síntesis temporariamente.
Entonces el ribosoma se une a las membranas del REG. Recordemos que allí se ubican las
riboforinas (receptores de ribosomas). También hay receptores para la PRS. Una vez que el
ribosoma se adhiere a las membranas reticulares,entonces el péptido guía ingresa en un canal
transmembranar, la PRS se separa y la traducciónse reanuda. A medida que la proteína crece, se
vuelca hacia el lumen del REG: la síntesis proteica y la translocación a través de la membrana son
simultáneas (cotraslación).
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Síntesis de proteínas en el REG. Cotraslación.

Las proteínas que carecen de péptido señal no son reconocidas por la PRS; por este motivo no
se dirigen hacia el sistema de endomembranas y su síntesis se completa en el citosol. Muchas de
ellas atraviesan otras membranas con posterioridad (postraslación) para alcanzar su localización
definitiva. Se han encontrado otras secuencias aminoacídicas, distintas del péptido señal, que
actúan como marcas para dirigirlas a sus respectivos destinos.

Las proteínas sintetizadas en el REG pueden dividirse en dos grandes grupos: membranares y
luminales o solubles. Las membranares permanecen incluidas en la membrana, en algunos casos
ligadas a ella mediante el péptido señal; en otras, secuencias de aminoácidos internas a la cadena
funcionan como péptidos de anclaje, deteniendo la translocación de la proteína por el canal.
Según la cantidad de secuencias de anclaje que presentan, hay proteínas de paso único o
proteínas multipaso. Las proteínas intrínsecas insertas en la membrana a nivel del REG seretienen
como componentes de este organoide o son transportadas en vesículas, formando parte del
“envase”, hasta incorporarse a otras membranas del sistema o a la propia membrana plasmática.

Inserción de proteínas integrales en la membrana del REG

Inserción de proteínas integrales de múltiple paso en lamembrana

del REG.
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Las proteínas solubles no conservan el péptido señal ni poseen otros péptidos de anclaje. Cuando
el péptido señal es escindido de la cadena (en este corte actúa una peptidasa señal ubicada en la
cara luminal de las cisternas), ésta pierde contacto con la membrana y se vuelca por completo al
lumen. Si las proteínas solubles no son residentes del REG, entonces siguen su ruta, en este caso
como contenido de las vesículas transportadoras. Podemos citar en este grupo a las proteínas de
secreción y a las hidrolasas lisosomales.

Glicosilación. La mayor parte de las proteínas sintetizadas en el REG incorporan cadenas glucídicas
a su paso por el mismo. La presencia en la cadena polipeptídica de la secuencia de aminoácidos
asparagina–x- serina o asparagina–x–treonina (x es otro aminoácido cualquiera), señal de
glicosilación, marca el sitio donde se unirá el glúcido. Todas las glucoproteínas sintetizadas en el
REG reciben el mismo oligosacárido: una cadena ramificada de doce unidades de monosacárido.

Fig. 5.6- Glicosilación nuclear.

Ésta se sintetiza sobre un lípido de membrana -el dolicol-fosfato -, y luego es transferida en bloque
a la asparagina de la señal de glicosilación (se forma un enlace N-glicosídico). En la síntesis del
oligosacárido y su posterior transferencia participan las enzimas glicosiltransferasas. El glúcido se
adiciona tantas veces como aparezca en la proteína la señal de glicosilación. Mientras la
glucoproteína aún se halla en el REG, enzimas glicosidasas remueven algunas unidades de
monosacárido, al tiempo que distintas glicosiltransferasas añaden otras nuevas. Se produce así la
diversidad de cadenas a partir del primer bloque transferido. Un núcleo del oligosacárido original,
no obstante, se conserva hasta el final en todas las glucoproteínas, de allí que esta glicosilación
reciba el nombre de glicosilación nuclear.

EL RE DESEMPEÑA UN PAPEL ESENCIAL EN LA BIOSÍNTESIS DE MEMBRANAS

Los estudios de la biosíntesis de lípidos y los destinos de éstos en las células eucariotas, revelan
que el RE es la fuente primaria de lípidos de membrana, incluyendo a los fosfolípidos y el
colesterol. De hecho, la mayoría de las enzimas que se requieren para la síntesis de varios
fosfolípidos de membrana no se encuentran en ninguna otra parte de la célula.

La biosíntesis de los fosfolípidos está restringida a una monocapa de la membrana del RE. Los
centros activos de las enzimas implicadas están expuestos hacia el citosol y los lípidos recién
sintetizados, se incorporan a la monocapa que mira hacia el citosol. Sin embargo, las membranas
celulares son bicapas lipídicas, con fosfolípidos en ambos lados. Así pues, debe existir un
mecanismo de transferencia de fosfolípidos. Dado que es termodinámicamente desfavorable que
los fosfolípidos pasen de forma espontánea, y con una tasa significativa, de unlado al otro de la
membrana, la transferencia depende de los traslocadores de fosfolípidos o flipasas, que
catalizan dicha traslocación en las membranas del RE. Los traslocadores de fosfolípidos, como
otras enzimas, son muy específicos y afectan tan sólo a la velocidad del proceso.

En definitiva, será la dotación de transportadores disponibles, la que determine qué tipo de

fosfolípidos son transferidos. Así pues, la especificidad de los traslocadores contribuye a la
asimetría de la membrana.
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Por ejemplo, la membrana del RE tiene el traslocador de fosfatidilcolina, pero no los de

fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol o fosfatidilserina. En consecuencia, la fosfatidilcolina
aparece distribuida en ambas caras de la membrana del RE, mientras que los otros tres
fosfolípidos quedan confinados en la cara citosólica. Cuando las vesículas formadas en el RE se
fusionen con otros orgánulos del sistema de endomembranas, esta distribución diferencial
establecida en el RE, se transferirá a las otras membranas celulares.

Aunque el retículo es la fuente de la mayoría de los lípidos de membrana, su composición varía

significativamente de la de otras membranas de la célula. Por ejemplo, una característica típica
de la membrana plasmática de los hepatocitos, es su contenido relativamente bajo de
fosfoglicéridos y alto de colesterol, esfingomielina y glicolípidos. Se ha podido comprobar que se
produce un aumento progresivo de colesterol en las membranas, durante su progresión desde
el RE hacia otros compartimientos y, finalmente, hacia la membrana plasmática. Paralelamente,
se registra un gradiente de incremento en el grosor de la membrana. Las membranas del RE
tienen un grosor aproximado de unos 5 nm, mientras que la membrana plasmática alcanza los 8
nm. Algunos biólogos creen que el aumento en grosor tiene implicaciones en los fenómenos de
clasificación y distribución de proteínas de membrana.

COMPLEJO DE GOLGI

El complejo de Golgi está integrado por una serie de cisternas aplanadas de membrana, con forma
de sacos discoidales, apilados como se muestra en la Figura 12.4a. Cada agrupación se denomina
pila de Golgi (o dictiosoma) y fácilmente identificable en el microscopio electrónico (Figura 12.4b).
Generalmente hay de 3 a 8 cisternas por cada pila, si bien en algunos casos pueden ser varias
docenas. El número y tamaño de los dictiosomas depende del tipo celular y de la actividad
metabólica de la célula. Algunas tienen un único gran dictiosoma, mientras que otras —
especialmente las muy activas en secreción— poseen centenares, e incluso millares, de
apilamientos de Golgi. La luz del complejo de Golgi, es parte de la red de espacios internos del
sistema de endomembranas

Aparato de Golgi.

Funciones del Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es la estación distribuidora final del sistema. Las macromoléculas sintetizadas
en REL y REG llegan a él mediante transporte vesicular y son recibidas en la cara convexa del
aparato o cara de recepción, donde se encuentra una zona de transición con el RE, la red cis.
Desde allí, por el mismo mecanismo, son enviadas a la cisterna cis, luego a la medial, y por último
al compartimento trans del complejo de Golgi, que se corresponde con su cara cóncava. A partir
de otra zona de transición, la red del trans Golgi, brotan las vesículas que contienen los productos
definitivos.
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La mayoría de las vesículas implicadas en la transferencia de lípidos y proteínas, se consideran

vesículas cubiertas, debido a la presencia de cubiertas, o capas, de proteínas, que rodean a su
cara citoplásmica, a medida que la vesícula se va formando. Las cubiertas son responsables de
incurvar a la membrana, facilitando la vesiculación y desaparecen de la vesícula antes de que ésta
se fusione con la membrana de destino. La composición de la cubierta depende de la función de
cada vesícula en particular. Las proteínas de cubiertas más estudiadas son la clatrina,COPI y COPII.
(COP es la abreviatura de «coat protein», en español, proteína de la cubierta.)

Las cisternas situadas entre la RCG (red cis-Golgi) y la RTG (red trans-Golgi), son las cisternas
intermedias del dictiosoma y en ellas tiene lugar gran parte del procesamiento de proteínas.
Las redes RCG y RTG y las cisternas intermedias, son bioquímica y funcionalmente diferentes;
cada compartimiento tiene su propia dotación de enzimas, necesarias en cada paso del
procesamiento de proteínas y membranas.
Se ha demostrado que en la RCG se acumulan ciertas proteínas receptoras y enzimas, diferentes
de las de las cisternas intermedias o de las de la RTG.
Las vesículas formadas en el RE para el transporte de proteínas y lípidos hacia la RCG, están
revestidas por proteínas COPII, mientras que las vesículas que parten de la RTG o de las cisternas
intermedias, están cubiertas por COPI. Por último, las vesículas de la RTG, pueden estar cubiertas
por COPI o clatrina.
El complejo de Golgi no se limita al transporte de las sustancias recibidas. En este sector, por el
contrario, se da la forma final a las moléculas que ingresan. En el aparato de Golgi tienen lugar las
siguientes reacciones:

Glicosilación terminal. Es la modificación secuencial, por remoción y adición de monosacáridos,

de las glucoproteínas sintetizadas en el REG. También se adicionan nuevos bloques
oligosacarídicos construidos por completo en el aparato de Golgi, proceso denominado O-
glicosilación (el enlace entre el glúcido y el resto de aminoácido es unión O-glicosídica).

Síntesis de heteropolisacáridos. Los heteropolisacáridos constituyentes de los

glicosaminoglicanos (GAG) se sintetizan en el aparato de Golgi y se unen a las proteínas
provenientes del REG, ensamblando moléculas complejas como el ácido hialurónico o el
condroitín-sulfato destinados a la matriz extracelular de las células animales. En las células
vegetales, el aparato de Golgi sintetiza polisacáridos de la pared celular, por ejemplo
hemicelulosas y pectinas.

Síntesis de glucolípidos. Se adiciona la porción glucídica a la ceramida sintetizada en el REL.

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Secreción

Las vesículas que brotan de la cara trans portan los productos acabados destinados al medio
extracelular. La fusión de dichas vesículas con la membrana plasmática –exocitosis- da como
resultado la secreción o exportación de diversas sustancias: enzimas, hormonas, moléculas de la
matriz extracelular o de la pared celular, anticuerpos y otras, según el tipo celular.
Hay dos rutas secretorias: la continua o constitutiva y la discontinua o regulada.
La secreción continua o constitutiva está presente en todos los tipos celulares. Las vesículas que
siguen esta ruta se exocitan en forma continua, a medida que brotan del aparato de Golgi. Por
ejemplo, se secretan por esta vía las moléculas que se incorporan a la matriz extracelular.

Secreción.

La secreción regulada, en cambio, es propia de células secretoras especializadas. En estos casos,

las vesículas se acumulan en el polo secretor de la célula, como gránulos de secreción, y la
exocitosis se dispara sólo ante señales muy específicas. Por ejemplo, las células b de los islotes de
Langerhans (en el páncreas), contiene gránulos de insulina que son exocitados en respuesta auna
elevación de la glucemia. La secreción regulada requiere también un aumento de la concentración
de calcio citosólico.

FUNCIONES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

El sistema de endomembranas es asiento de enzimas que participan en la síntesis de diversos

tipos de macromoléculas: proteínas y glucoproteínas en el REG, lípidos en el REL y glúcidos
complejos en el aparato de Golgi. A la vez, el SVC proporciona una vía intracelular para la
circulación de sus productos y una sección de “empaque” para la exportación de algunos de ellos.
Por último, maneja un sistema de señales que le permite dar a los mismos el destino final para el
cual fueron sintetizados, ya sea en el interior de la célula o en el medio extracelular. Algoasí como
un “estampillado”, un sistema de códigos postales que guía a las moléculas en la dirección
correcta.
La vía de tránsito intracelular implica un transporte desde el RE hasta el aparato de Golgi; a partir
de éste hay dos caminos posibles: hacia las vesículas de secreción y desde allí a lamembrana
plasmática, o bien hacia los lisosomas.
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Vías de tránsito intracelular en el SE.

FORMACIÓN DE LISOSOMAS PRIMARIOS

Los lisosomas primarios son organoides derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma
primario es una vesícula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolíticas
(hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por
transporte vesicular. Allí sufren una glicosilación terminal de la cual resultan con cadenas
glucídicas ricas en manosa- 6-fosfato (manosa 6-P). La manosa 6-P es el marcador molecular, la
“estampilla” que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una
enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi
no las reconocen como tales y las empacan en vesículas de secreción para ser exocitadas. Quienes
padecen esta enfermedad acumulan hidrolasas en el medio extracelular, mientras sus células
carecen de ellas.

Lisosomas y digestión: heterofagia y autofagia

Los lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolíticas capaces de degradar casi
todas las moléculas orgánicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando
los lisosomas primarios se fusionan con otras vesículas. El producto de la fusión es un lisosoma
secundario. Por lo tanto, la digestión de moléculas orgánicas se lleva a cabo en los lisosomas
secundarios, ya que éstos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos.
Existen diversas formas de lisosomas secundarios, según el origen de la vesícula que se fusiona
con el lisosoma primario:
Fagolisosoma: se origina de la fusión del lisosoma primario con una vesícula procedente de la
fagocitosis. Se encuentran, por ejemplo, en los glóbulos blancos, capaces de fagocitar partículas
extrañas que luego son digeridas en estos cuerpos.
Endosoma tardío: surge al unirse los lisosomas primarios con materiales provenientes de los
endosomas tempranos. Los endosomas tempranos contienen macromoléculas que ingresan por
los mecanismos de endocitosis inespecífica y endocitosis mediada por receptor. Este último es
utilizado por las células para incorporar, por ejemplo, las lipoproteínas de baja densidad o LDL.
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Endosoma temprano y tardío.

Autofagolisosoma: es el producto de la fusión entre un lisosoma primario y una vacuola

autofágica. Algunos organoides citoplasmáticos son englobados en vacuolas, con membranas
provistas por las cisternas del RE, para luego ser reciclados cuando estas vacuolas autofágicas se
unen con los lisosomas primarios.

La digestión que tiene lugar en los lisosomas secundarios, ya se trate de una heterofagia-hidrólisis
de sustancias de origen exógeno- o de una autofagia –degradación de componentes celulares- da
origen a moléculas más sencillas que atraviesan la membrana lisosomal, es decir son absorbidas
por el citosol para su posterior asimilación.

Lo que queda del lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo residual. Los cuerpos
residuales contienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y enotros no,
acumulándose en el citosol a medida que la célula envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales
son los gránulos de lipofuscina que se observan en células de larga vida, como las neuronas.

La activación de las hidrolasas requiere un medio más ácido que el citosol, de pH 5, que se logra
por la acción de una bomba de protones situada en la membrana lisosomal. Por otra parte, la
membrana de los lisosomas es impermeable a las enzimas y resistente a la acción de éstas. Ambos
hechos protegen normalmente a la célula de una batería enzimática que podría degradarla.
Existen, sin embargo, algunos procesos patológicos, como la artritis reumatoidea, que causan la
destrucción de las membranas lisosomales, con la consecuente liberación de las enzimas y la lisis
celular. En otros casos, la liberación de las hidrolasas cumple un papel fisiológico, permitiendo la
reabsorción de estructuras que ya no son útiles, por ejemplo la cola de los renacuajos durante la
metamorfosis.

Autofagia y Heterofagia.
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PEROXISOMAS
Los peroxisomas, organoides presentes en todas las células eucariontes, son vesículas ovoideas
de aproximadamente 0,5 mm, que al igual que los lisosomas están rodeadas por una membrana
simple y contienen enzimas en su interior. Esta quizá sea la única similitud, pues se originan al
igual que las mitocondrias por un proceso de fisión binaria, en este caso de peroxisomas
preexistentes. Las enzimas que contienen en su matriz se incorporan desde el citosol, siendo
sintetizadas en ribosomas libres. Según el tipo de enzimas que posean, existen muchos tipos de
peroxisomas.
La principal enzima de los peroxisomas es la catalasa, que descompone el peróxido de hidrógeno
producido en el peroxisoma o el originado en otras localizaciones, como el citosol, RE y las
mitocondrias. La actividad de la catalasa es la única común a todos los tipos de peroxisomas.

En el peroxisoma, se reduce el oxígeno molecular en dos pasos. En el primero una oxidasa elimina
los electrones de varios sustratos, como aminoácidos o ácido úrico. En el segundo, la catalasa,
convierte el peróxido de hidrógeno, formado en el primer paso en agua.

La catalasa también participa en la neutralización de los aniones superóxido, O2- (radicales libres).
Estos radicales son primero eliminados con formación de H2O2 por la superóxido dismutasa, y
luego la catalasa de los peroxisomas convierte al H2O2 en H2O y O2.

La catalasa también neutraliza con consumo de H2O2, sustancias tóxicas, como fenoles,
formaldehído y el etanol de las bebidas alcohólicas, por eso son más numerosos en el tejido
hepático y renal.
Contiene además diferentes oxidasas, como la D-aminooxidasa, urato oxidasa y las responsables
de la b- oxidación de los ácidos grasos (este proceso tiene lugar principalmente en la
mitocondria). Todas estas enzimas oxidan sus sustratos produciendo energía térmica en lugar
de ATP.
En las células vegetales, encontramos glioxisomas, que son peroxisomas especializados en el
metabolismo de los triacilgliceridos.
Las enzimas de los glioxisomas, transforman los ácidos grasos de las semillas en hidratos de
carbono por la vía del glioxilato.
Los glioxisomas, también juegan un papel central en la fotorrespiración (se denomina así dicho
proceso por requerir luz y O2 y liberar CO2), que tiene lugar en las hojas de las plantas verdes
en los días de calor intenso y baja humedad ambiente.
En los glioxisomas, se cataliza la oxidación del glicocolato a H2O2 y glioxilato con consumo de
oxígeno. Luego el H2O2 formado es descompuesto y el glioxilato es transformado en glicina, la
cual ingresa al ciclo de Krebs.

BIBLIOGRAFÍA.

https://www.youtube.com/watch?v=yQstESSromg. Ribosomas.

https://www.youtube.com/watch?v=gWxEzfLf0VA. Retículos endoplásmicos.

https://www.youtube.com/watch?v=oxBDK-huBPM. Aparato de Golgi.

https://www.youtube.com/watch?v=kJmNGONVPA0. Lisosomas y peroxisomas.