Sistemas Tactil

Sistemas
sensoriales y
motores
Pilar Aivar Rodríguez
Leonel Gómez Sena
Alejandro Maiche Marini
Ana Moreno Alcázar
David Travieso García
PID_00153742
© FUOC • PID_00153742 111 Sistemas sensoriales y motores
4. El sistema somatosensorial o los sentidos corporales
Aunque todos entendemos de manera intuitiva qué es el tacto, el estudio cien-

tífico de este sentido ha mostrado la gran complejidad de este sistema senso-
rial. La Real Academia Española define el tacto, en primer lugar, como el sen-
tido corporal con el que se perciben sensaciones de contacto, presión y tem-
peratura, y, en segundo lugar, como la acción de tocar o palpar. Sin embargo,
parece necesario contemplar también la percepción del propio cuerpo, o pro-
piocepción, dentro de esta modalidad sensorial.
En este apartado hablaremos del sistema somatosensorial, es decir, del sistema

que engloba, a un tiempo, nuestra sensibilidad por contacto con el exterior de
nuestra superficie corporal, el tacto, y la sensibilidad de nuestro propio cuerpo,
o propiocepción (Jones y Lederman, 2006).
4.1. Características generales del sistema somatosensorial
A diferencia de lo que ocurre con otros sentidos, cuando analizamos el sistema

somatosensorial nos encontramos ante una función biológica que se caracte-
riza por pertenecer al cuerpo entero, en lugar de a un órgano sensorial especí-
fico, y funcionar por contacto, frente a otros sentidos que utilizan una energía
medial como la luz o las ondas de presión del aire.
La función�principal�del�sistema�somatosensorial es la de informar
de las diferentes cualidades de los contactos que se dan entre nuestro
cuerpo y el entorno o entre las diferentes partes del cuerpo. Un aspecto
muy relevante del sistema somatosensorial es el papel que desempeña
la actividad intencional del sujeto: el tacto no puede entenderse sin el
acto de tocar.
El hecho de que el tacto no pueda entenderse sin el acto de tocar dificulta

enormemente el estudio de este sistema sensorial, pero muestra la compleji-
dad biológica de los sistemas perceptivos y la estrecha relación que éstos man-
tienen con los sistemas motores.
El sistema somatosensorial engloba cuatro sentidos corporales (Kolb y Whis-

haw, 1990):
• el tacto,
• la propiocepción,
• la percepción de la temperatura y
• el dolor.
Estos sentidos corporales, o subsistemas, trabajan de manera coordinada. Pues-

to que algunos receptores somatosensoriales participan en varios de estos sub-
sistemas, esta distinción está basada en los distintos tipos de contenidos�per-
ceptivos y no en una diferenciación anatómico-funcional estricta.
Exterocepción y
Las divisiones anatomofuncionales no se corresponden, por tanto, con propiocepción
las clasificaciones en términos perceptivos.
Cuando percibimos elementos
externos a nuestro cuerpo, por
ejemplo, hablamos de extero-
cepción, mientras que, cuando
Veremos ahora con detalle los distintos tipos de receptores sensoriales del sis- nos referimos a la percepción
tema somatosensorial, las vías neurales ascendentes y las áreas de la corteza del propio cuerpo, hablamos
de propiocepción. Sin embar-
cerebral implicadas en este sistema perceptivo. go, es posible utilizar la pro-
piocepción para acceder a una
propiedad –externa– del ob-
4.2. La piel, estímulos y receptores somatosensoriales jeto: el esfuerzo muscular que
hacemos al levantar un obje-
to aporta información sobre su
peso –masa.
Mientras que otros sistemas sensoriales, como la visión, se caracterizan por
poseer un único órgano receptor situado en una localización particular, en el
caso del sistema somatosensorial lo que encontramos es un amplio conjunto
de receptores, de diferentes tipos, distribuidos por la superficie de la piel y
también por otras zonas del cuerpo, como los órganos internos, los músculos,
las articulaciones y los tendones.
4.2.1. La piel
La piel es el mayor órgano del cuerpo humano. Ocupa aproximadamente 2

m2 y su espesor varía entre los 0,5 mm en los párpados y los 4 mm en el
talón. En un individuo adulto se estima que sólo la piel llega a tener un peso
aproximado de 5 kg.
La función principal de la piel es la delimitación del organismo, ya que

actúa como barrera protectora que separa al organismo del medio que
lo rodea y contribuye a mantener íntegras sus estructuras.
La piel se compone de tres capas principales: la epidermis, la dermis y la

hipodermis; la primera es la más externa y la última, la más interna. Desde el
punto de vista funcional, sin embargo, se reducen a dos, epidermis y dermis,
cuando se trata de describir su funcionamiento. La piel posee también algunas
estructuras, denominadas anexos�cutáneos, que dependen de ella, como los
pelos, las uñas, las glándulas sebáceas y las sudoríparas.
Representación gráfica de la piel y algunos de sus componentes
Pueden observarse algunos de los receptores somatosensoriales, como los corpúsculos de Meissner, Ruffini y Pacini, los discos
de Merkel, y las terminaciones nerviosas libres
Algunas características de la piel son importantes para entender su función Lectura recomendada
como órgano táctil.
Para una revisión de las ca-
racterísticas de la piel y su
La piel es, desde un punto de vista técnico, viscoelástica, es decir, ofrece cierto papel modulador sobre la ac-
tividad de los receptores so-
grado de resistencia a la par que sufre cierto grado de deformación al entrar matosensoriales, podéis con-
en contacto con los objetos. sultar el trabajo de Chole-
wiak y Collins (1991).
Gracias a que la piel es viscoelástica, trasmite al interior parte de la energía que

recibe del medio, mientras que otra parte es absorbida y retenida, o utilizada La piel de los dedos de las
manos
para que la piel retorne a su estado original. Por tanto, los estímulos exteriores
son “filtrados” por la piel, puesto que ésta atenúa, modifica o amplía su efecto Mientras que la aplicación de
fuerza sobre la piel de muchas
sobre los receptores neurales. Este efecto “modulador” de la piel varía según zonas del cuerpo produce el
la zona del cuerpo. desplazamiento o pliegue de
ésta, la piel de los dedos de las
manos es capaz de resistir a es-
ta fuerza y responde con una
4.2.2. Los estímulos sensoriales deformación temporal en lu-
gar de con un desplazamiento.
El sistema somatosensorial actúa principalmente por contacto directo con ob-

jetos que alcanzan al cuerpo. De manera más precisa, deberíamos decir que los
receptores de este sistema sensorial informan tanto de las diferentes formas de
resistencia de los objetos a nuestro movimiento, como de las distintas formas
de deformación generadas por el contacto con nuestra superficie corporal.
Resistencia y deformación
Por tanto, son estímulos del sistema somatosensorial aquellos capaces de la piel
de producir estos efectos.
Tanto los estímulos mecánicos
como los térmicos, químicos o
eléctricos producen efectos de
resistencia o de deformación
en la piel, aunque varían de-
pendiendo del tipo de energía
implicada.
Además, la piel responde de manera específica a cualquiera de estos estímulos

cuando su intensidad es capaz de producir un daño en los tejidos corporales.
Esta respuesta es la respuesta de dolor.
No es posible asociar de una manera unívoca la percepción conscien-

te de una modalidad específica de sensación somatosensorial con la ac-
tivación de un tipo particular de sistema fibra-receptor: los estímulos
que entran en contacto con la piel suelen activar múltiples receptores
somatosensoriales diferentes.
4.2.3. Los receptores somatosensoriales
El sistema somatosensorial cuenta con un conjunto de receptores capaces de

informar no sólo del estado de nuestra piel, sino también de la posición de
las distintas partes del cuerpo y del esfuerzo muscular que realizamos. Dada la
variedad de estímulos que actúan sobre el sistema somatosensorial, éste cuen-
ta con un conjunto muy variado de receptores. Éstos se clasifican en mecano-
rreceptores, nociceptores, termorreceptores y propioceptores.
Algunos de estos receptores están formados por las ramas terminales, no mie-
linizadas, de la neurona sensorial, por lo que se denominan terminaciones
nerviosas�libres. Tanto los nociceptores como los termorreceptores son de es-
te tipo. La mayoría de los receptores, sin embargo, muestran algún tipo de en-
capsulamiento, es decir, el terminal nervioso está rodeado por algún tipo de
estructura que modula la respuesta neuronal y determina el tipo de estímulo
al que responderá el receptor. Los mecanorreceptores son receptores encapsu-
lados.
Los mecanorreceptores son receptores sensibles a las deformaciones

mecánicas de la piel como la flexión, la presión o el estiramiento, y a
las dimensiones temporales de estas transformaciones.
Los mecanorreceptores se caracterizan por tener canales iónicos sensibles a la Ejemplos de

deformación mecánica, ante la que son capaces de producir potenciales de mecanorreceptores
acción. No sólo están presentes en la piel, sino en todo el cuerpo humano. Hay mecanorreceptores en ór-
ganos como la vejiga y tam-
bién en los vasos sanguíneos,
Existen varios mecanorreceptores, que se han diferenciado anatomofisiológi- que responden al estiramiento
o la presión.
camente por responder de distinta manera a las diferentes propiedades de los
estímulos mecánicos (Valbo y Johansson, 1984). Entre ellos encontramos los
corpúsculos�de�Meissner y Pacini, las terminaciones�de�Rufini, los discos
de�Merkel y los receptores�de�los�folículos�pilosos. Estos receptores se dife-
rencian entre sí en su localización, su campo receptivo, la persistencia de su
respuesta y el margen de frecuencias al que responden. Todos ellos tienen un

umbral muy bajo de activación, es decir, que responden incluso cuando la es-
timulación es débil. Por tanto, se caracterizan por su alta sensibilidad.
Distribución de receptores en la mano
Características del campo receptivo y de la velocidad de adaptación de los

mecanorreceptores
Campos receptivos de los corpúsculos de Meissner y Pacini
a) Cuando se introduce un microelectrodo en el nervio mediano del brazo, es posible registrar los potenciales de acción de un axón sensorial único y trazar el mapa de su campo
receptivo en la mano con una sonda de estimulación fna.
b) Los resultados muestran que los campos receptivos pueden ser relativamente pequeños, como en los corpúsculos de Meissner, o grandes, como en los corpúsculos de Pacini.
Características de los distintos mecanorreceptores
Tipo de meca- Características Localización Función

norreceptor
Corpúsculos�de Receptores alargados formados por Principalmente piel sin pelo. Respuesta a la exploración táctil y a la
Meissner una cápsula de tejido conectivo con presión, de carácter dinámico.
una o varias neuronas aferentes.
Corpúsculos�de Una o varias neuronas aferentes, ro- Tejido subcutáneo, membranas in- Respuesta a la presión profunda y a la
Pacini deadas por una cápsula formada teróseas, tendones y vísceras. vibración, de carácter dinámico.
por múltiples capas de tejido sepa-
radas entre sí por fluido.
Discos�de�Mer- Neurona aferente ramificada, unida Toda la piel y alrededor de los folí- Respuesta al contacto táctil y a la pre-
kel a un terminal semicircular formado culos pilosos. sión ligera, de carácter estático.
por un conjunto de vesículas. Estas
vesículas pueden liberar péptidos y
modular así la actividad del recep-
tor.
Terminaciones Receptores alargados en forma de Toda la piel, y también en los liga- Respuesta al estiramiento de la piel y
de�Ruffini cápsulas, normalmente orientados mentos y tendones. los tejidos.
en paralelo a los ejes de estiramien-
to de la piel.
Algunos mecanorreceptores, como los corpúsculos de Meissner y los discos

de Merkel, se sitúan más cerca de la epidermis, mientras que otros, como los
corpúsculos de Pacini y Ruffini, se encuentran en los niveles más profundos
de la dermis.
Una diferencia fundamental entre los distintos tipos de mecanorreceptores la

encontramos en su velocidad�de�adaptación: algunos receptores, como los
corpúsculos de Meissner y de Pacini, responden cuando aparece un estímulo,
pero se adaptan rápido y dejan de responder; otros, como los discos de Merkel
y las terminaciones de Ruffini, se adaptan lentamente, por lo que responden
de manera continuada mientras el estímulo está presente. Esta diferencia en
la tasa de adaptación nos permite obtener información sobre las característi-
cas, tanto estáticas como dinámicas, de los estímulos: los receptores de adap-
tación rápida nos informan principalmente de los cambios en la estimulación,
mientras que los de adaptación lenta permiten obtener información sobre las
características del objeto estimular.
Los nociceptores responden cuando se produce un daño en los tejidos

en los que están insertos.
Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres, situadas justo debajo de

la epidermis. Están repartidos por todo el cuerpo, excepto en el cerebro. Su
respuesta puede estar producida por estímulos mecánicos de presión excesiva;
térmicos, por calor o frío excesivos; o químicos, que pueden dañar los tejidos.
Los termorreceptores son sensibles a los intercambios de calor entre el

cuerpo y el exterior.
Los termorreceptores también son terminaciones nerviosas libres situadas cer-

ca de la epidermis. Según su rango de respuesta, podemos diferenciar entre los
detectores de calor (30-45 ° C) y de frío (10-35 ° C y por encima de 45 ° C).
Estos receptores se encuentran preferentemente en la piel, aunque también
hay neuronas sensibles a la temperatura en el hipotálamo y en la médula es-
pinal que contribuyen a regular la temperatura corporal. Los termorreceptores
situados en la piel detectan principalmente cambios súbitos y variaciones de
temperatura, y se adaptan ante estímulos de larga duración.
Experimento sobre termorreceptores
Las características de los termorreceptores se pueden observar fácilmente con un peque-

ño experimento. Llenamos tres recipientes con agua a diferentes temperaturas (fría, tem-
plada y caliente). Introducimos una mano en agua fría y la otra en agua caliente durante
unos minutos. Mientras inicialmente la sensación del cambio de temperatura es muy
acusada en ambas manos, con posterioridad se producirá la adaptación sensorial y nues-
tra sensación disminuirá. En ese momento, sacamos las dos manos y las introducimos en
el tercer recipiente, el de agua templada. Debido a la adaptación sensorial –a diferentes
temperaturas en cada brazo– viviremos una experiencia curiosa: sentiremos calor en el
brazo que ha estado en contacto con el agua fría y frío en el brazo que ha estado en
contacto con el agua caliente. Este ejemplo muestra también que la respuesta de los re-
ceptores no es a la temperatura del estímulo o del ambiente per se, sino a los cambios en
la temperatura de la piel.
Los propioceptores responden ante los cambios producidos por el mo-

vimiento corporal.
Los propioceptores son mecanorreceptores situados en los músculos, los ten-

dones y los ligamentos, y su actividad se relaciona con las deformaciones me-
cánicas de estos tejidos. Si los mecanorreceptores de la piel informaban de
contactos con el medio externo, los propioceptores lo hacen respecto al medio
interno. De esta manera, informan sobre la posición relativa de las diferentes
partes del cuerpo y de su movimiento. Como puede verse con mayor deta-
lle en el capítulo sobre el sistema motor, existen algunos propioceptores espe-
cializados: en la musculatura esquelética encontramos los husos�musculares,
que, situados sobre las fibras musculares, detectan su tasa de estiramiento, y
los órganos�tendinosos�de�Golgi, que se encuentran en el tendón y detectan
la fuerza muscular generada a partir de la tensión ejercida sobre el tendón.
A su vez, existen receptores en las articulaciones que responden en función
del ángulo de torsión de la articulación, y de la dirección y velocidad de los
movimientos.
A pesar de su alto grado de especialización, el funcionamiento del siste-

ma somatosensorial ha de entenderse como la integración de los tipos
diferentes de respuesta.
Síndrome del túnel carpiano
El alto grado de integración de los tipos diferentes de respuesta puede verse claramente
en los procesos de rehabilitación perceptiva que se producen tras la realización de una
operación para tratar patologías como, por ejemplo, el síndrome del túnel carpiano. En
estos casos, se ha observado que la reinervación de los receptores de la mano se produce
desde fibras nerviosas que no necesariamente coinciden con el tipo de receptor original.
Aun así, los entrenamientos sistemáticos de la función perceptiva háptica permiten que
el paciente recupere parcialmente sus capacidades perceptivas táctiles (Dellon, 1981).
4.3. Las vías somatosensoriales
Los potenciales de acción generados por la activación de los receptores soma-

tosensoriales se transmiten hasta el sistema nervioso central por los axones
aferentes, que alcanzan la médula�espinal a través de las raíces�dorsales de los
nervios periféricos. Estos axones tienen su soma en los ganglios localizados
junto a la zona dorsal de la columna vertebral.
Mapa de dermatomas
Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial proyectan sus den-
dritas a los receptores y su axón a la médula espinal. El área inervada El mapa de dermatomas va-
ría de unos individuos a otros.
por los axones aferentes de cada uno de los ganglios dorsales se deno- Además, existe cierto grado de
sobrelapamiento entre regio-
mina dermatoma. nes próximas, por lo que el da-
ño en los axones aferentes de
uno de los nervios no produ-
ce una pérdida total de sensa-
Ejemplo de neurona somatosensorial ción en el dermatoma corres-
pondiente. Aun así, la determi-
nación de los límites de cada
dermatoma para un sujeto da-
do es útil en la evaluación neu-
rológica, ya que permite deter-
minar la localización de las le-
siones espinales y predecir sus
posibles consecuencias.
Un corpúsculo de Pacini es una dendrita encapsulada, el cuerpo celular de la neurona se encuentra en el

ganglio dorsal y su axón sinapta en la médula.
Representación gráfica de los dermatomas sensoriales de un hombre adulto
Los números y las letras indican la porción espinal que da su nombre a cada uno de los nervios (C: cervicales, T: torácicos, L:
lumbares, S: sacros). La cara es inervada por el nervio trigémino.
Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial se diferencian entre sí en

función de su grosor, aspecto que determina la velocidad de transmisión neu-
ronal. Según la velocidad de transmisión, estas fibras se han agrupado en cua-
tro clases denominadas Aα, Aβ, Aδ y C. A incluye las fibras más gruesas y con
mayor velocidad de conducción, esencialmente las fibras de los mecanorre-
ceptores. C, los axones más finos y lentos, asociados a receptores de dolor y
temperatura. La velocidad de transmisión puede variar desde más de 100 m/s
hasta menos de 1 m/s. Por tanto, el tiempo que tarda una sensación en llegar
hasta el sistema nervioso central desde los pies o las manos puede variar desde,
aproximadamente, 10 ms, hasta más de 1 s.
Características de los axones aferentes primarios
Axones Aα Aβ Aδ C
de la piel
Axones de Grupo I Grupo II Grupo III Grupo IV

los múscu-
11
los
Diámetro 13-20 6-12 1-5 0,2-1,5

(μ m)
Velocidad 80-120 35-75 5-30 0,5-2

(m/s)
Recepto- Propioceptores del Mecanoceptores Dolor, temperatu- Temperatura, dolor,

res senso- músculo esqueléti- de la piel. ra. prurito.
riales co.
(11)
Axones de los músculos
En general, cada tipo de receptor somatosensorial está asociado a un tipo de Ejemplo de fibras de tipo
fibra nerviosa, en lo que suele denominarse sistema�de�fibra-receptor. A
Los mecanorreceptores poseen

Los axones aferentes del sistema somatosensorial transmiten información al fibras de tipo A, es decir, grue-
sas y rápidas. La rápida trans-
cerebro a través de las vías neurales somatosensoriales, que se encuentran en misión de su respuesta ner-
viosa es una de las razones de
la sustancia� blanca de la médula espinal. Estos axones están agrupados en nuestra alta sensibilidad cutá-
dos haces distintos según su función: un haz transmite la actividad de los nea.
receptores implicados en el tacto y la propiocepción, y el otro, la de aquellos

implicados en las sensaciones de dolor y temperatura.
Las fibras que provienen de los receptores del tacto y la propiocepción discu-
rren por la vía�posterior-lemnisco�medial, o�vía�de�las�columnas�dorsales.
Cuando estos axones alcanzan la médula espinal, algunos de ellos se bifurcan
en ramas ascendentes y descendentes que sinaptan en algunos de los segmen-
tos espinales inmediatamente superiores o inferiores. Estas sinapsis en los seg-
mentos próximos están implicadas en el control de algunos reflejos. La ma-
yoría de los axones, sin embargo, continúan a lo largo de la médula espinal
para realizar una sinapsis en los núcleos�grácil y cuneiforme de las columnas
dorsales de la médula, en la base del tronco cerebral.
La organización de los axones en la vía posterior-lemnisco medial sigue una

organización topográfica: los axones que provienen de los miembros inferio-
res del cuerpo ocupan la parte medial de la médula (tracto grácil), mientras
que los que provienen de los miembros superiores, el tronco y el cuello ocu-
pan la parte lateral (tracto cuneiforme).
Las neuronas que parten de los núcleos grácil y cuneiforme decusan al lado
contralateral y proyectan sus axones al núcleo�ventral�posterolateral�del�tá-
lamo, formando el tracto del lemnisco�medial.
Cambio de orientación
Los axones que forman la vía posterior-lemnisco medial también mantienen la organiza-
ción topográfica, aunque cambia su orientación, de modo que los axones que transmiten
la información de los miembros inferiores ocupan ahora la zona lateral, mientras que los
de los miembros superiores ocupan la zona medial.
Tras una sinapsis en el tálamo, esta vía continúa hasta la corteza�somatosen- Representación�tridimensional�del�recorrido
de�la�vía�posterior-lemnisco�medial
sorial�primaria. Podéis observar cómo la vía decusa tras la
sinapsis en los núcleos grácil y cuneiforme.
Citológicamente, las neuronas que forman esta vía se caracterizan por ser fi-
bras gruesas y muy mielinizadas, lo que permite que la transmisión nerviosa
sea rápida.
Las fibras que provienen de los receptores de dolor y temperatura discurren

por la vía� anterolateral. Las fibras sensoriales de este haz siguen el mismo
camino que la vía posterior-lemnisco medial pero, una vez alcanzan la médula
espinal, estas fibras ascienden a través de una región más central de la médu-
la, la sustancia�gelatinosa. Las neuronas, entonces, decusan a la otra mitad
lateral de la médula, formando el haz� espinotalámico, aunque finalmente
llegan a juntarse con la vía posterior-lemnisco medial en el lemnisco medio,
y terminan también en el núcleo ventral posterolateral del tálamo.
Representación�tridimensional�del�recorrido
Citológicamente, las neuronas que forman esta vía se caracterizan por ser finas de�la�vía�espinotalámica�o�ventral
y no mielinizadas de tipo C.
Los receptores somatosensoriales de la cara no alcanzan la médula espi-

nal, sino que envían sus axones a través del nervio�trigémino (V).
Los axones de los receptores somatosensoriales de la cara penetran en el cere-

bro a la altura de la protuberancia y, tras una sinapsis en el núcleo sensorial
del nervio trigémino en el bulbo, se dirigen hacia el tálamo (núcleo ventral
posteromedial).
Esta vía mantiene la distinción entre fibras de conducción rápida y lenta que se Vía�mecanorreceptora�del�nervio�trigémino
ha descrito para el resto del sistema somatosensorial. Estas peculiaridades en el
modo como se recoge la actividad de los receptores cutáneos y propioceptivos
son importantes en la evaluación de los daños que afectan a estas vías.
Neuropatías periféricas
Alteraciones como las neuropatías periféricas (Dyck y Thomas, 2005; Carello, Kinsella-
Shaw, Amazeen y Turvey, 2006, Travieso y Lederman, 2007), a pesar de tener distintas
etiologías, provocan generalmente alteraciones en la sensibilidad de la piel y/o en la per-
cepción de la posición de las extremidades. Pese a la separación anatómica de los recep-
tores somatosensoriales y de las vías formadas por sus axones, y aunque las alteraciones
suelan darse en un segmento corporal determinado (o dermatoma), a nivel perceptivo
vemos que la diferenciación de los distintos tipos de tacto o, incluso, entre percepción
cutánea y propiocepción, no es tan clara, de modo que estas patologías afectan a la per-
cepción háptica de una forma compleja, interdependiente e integrada (Moberg, 1983;
Collins, Refshauge, Todd y Gandevia, 2005).
4.4. La organización cortical del tacto
Antes de alcanzar la corteza somatosensorial, los haces de fibras aferentes so-

matosensoriales convergen en el complejo�ventral�posterior (VP) del tálamo.
Éste consta de dos núcleos diferenciados denominados medial y lateral. El nú-
cleo�ventral�posterolateral (VPL) recibe proyecciones desde el lemnisco me-
dial y la división espinotalámica, es decir, la información somestésica del cuer-
po. El núcleo�ventral�posteromedial (VPM) recibe proyecciones del lemnisco
trigeminal y, por tanto, la información somestésica de la cara.
Complejo ventral posterior del tálamo y proyecciones corticales
El área cortical que recibe la actividad de las vías periféricas somatosen-

soriales, después de la sinapsis en el tálamo, es conocido como córtex
somatosensorial.
(12)
Los haces que alcanzan el córtex somatosensorial sinaptan fundamentalmen- SII es la abreviatura del córtex
somatosensorial secundario.
te en su capa IV. La corteza somatosensorial está, a su vez, subdividida en áreas
primarias y secundarias. Las áreas�primarias son aquellas sobre las que sinap-
tan los haces que provienen del núcleo ventrobasal del tálamo. Estas áreas se
corresponden con las áreas 1 a 3 del mapa de Brodmann y se denominan áreas
SI. Las áreas�secundarias, que reciben axones de neuronas situadas en las áreas
primarias, son las áreas SII12 (40 de Brodmann) y de asociación somestésica
(5 y 7 de Brodmann) que pueden verse en la figura siguiente. Es importante
señalar que el área SI tiene proyecciones a las áreas motoras adyacentes (área
4 del mapa de Brodmann).
La corteza somatosensorial primaria y las áreas secundarias adyacentes
4.4.1. Área somatosensorial primaria
Según se puede ver en la figura siguiente, podemos dividir el área SI en cuatro

zonas diferentes en función de las fibras somatosensoriales que envían impul-
sos a esa zona, concretamente táctiles (fibras rápidas en el área 1 y lentas en
el área 3b), propioceptivas (área 3a) y de tendones y articulaciones (área 2).
Proyecciones desde el tálamo a cada zona del área somatosensorial primaria. Se muestran
también las áreas somatosensoriales secundarias
Además, las proyecciones de las diferentes partes del cuerpo aparecen refleja-
das en partes discretas de estas áreas, de modo que es posible establecer varios
mapas somatotópicos, o esquemas de correspondencia, entre partes del apara-
to corporal y zonas discretas de SI (Kaas, Nelson, Sur, Lin y Merzenich, 1979).
Si reprodujéramos la superficie corporal en función del área que ocupan sus

proyecciones somatosensoriales en el córtex SI, nos encontraríamos con una
figura humana distorsionada, como la presentada en la figura, y que denomi-
namos homúnculo�sensorial.
Los mapas corticales somatosensoriales, u homúnculo sensorial, no represen-

tan el cuerpo en proporción real.
Las zonas con mayor representación cortical son aquellas partes del
cuerpo que desempeñan un papel fundamental en la discriminación
táctil y de las que se debe tener información sensorial precisa. La canti-
dad de corteza destinada a una determinada parte del cuerpo se relacio-
na con la cantidad de aferencias sensoriales que llegan de aquella zona.
Por esta razón, las áreas magnificadas en el córtex SI son aquellas que mues-
tran una mayor sensibilidad en las pruebas psicofísicas, así como una mayor
concentración de receptores cutáneos en la piel.
El homúnculo sensorial y la organización somatotópica

Investigaciones de Wilder
Peinfield
El hecho de que las áreas mag-

nificadas en el córtex SI son
aquellas que muestran una
mayor sensibilidad en las prue-
bas psicofísicas se demostró
por medio de la elicitación de
respuestas subjetivas con la es-
timulación eléctrica de estas
áreas en las investigaciones de
Wilder Peinfield. Además, pa-
rece estar en la base de fenó-
menos como el miembro fan-
tasma: la percepción subjeti-
va de sensaciones en las extre-
midades tras su amputación.
En la actualidad, este fenóme-
no se explica como resultado
de los cambios que se produ-
cen en los mapas somatotópi-
cos del córtex somatosensorial
primario tras la amputación
del miembro (Ramachandran y
Rogers-Ramachandran, 1992;
2000).
La organización cortical del sistema somatosensorial está cruzada late-

ralmente respecto al aparato corporal.
Las fibras aferentes del sistema somatosensorial realizan una decusación en Hemiplejía
la médula espinal, pasando al lado contralateral a su entrada en ella. Así, las
Los daños en la corteza SI –y,
áreas SI de los dos hemisferios cerebrales contienen la actividad producida en de manera complementaria,
el lado contrario del cuerpo. los cambios que se producen
en ella ante la ausencia de ac-
tividad resultante de la ampu-
Transmisión de la actividad tación de un miembro– tienen
su efecto en el lado contrario
del cuerpo. Éste es el caso de
Dada la especialización de ciertas áreas cerebrales en la ejecución de ciertas funciones trastornos como la hemiple-
cognitivas, debemos tener en cuenta que la actividad recogida en la corteza somatosen- jía o los trastornos somesté-
sorial primaria debe posteriormente transmitirse a distintas zonas de la corteza y en mu- sicos relacionados con el sín-
chos casos trasladarse al otro hemisferio, ya que algunas funciones, como por ejemplo la drome de heminegligencia, en
denominación en el reconocimiento de objetos, están lateralizadas. los que las alteraciones de tipo
háptico aparecen lateralizadas
Este hecho es evidente en aquellos pacientes cuyo cuerpo calloso ha sido seccionado: en segmentos corporales de la
dado que no hay acceso al lado contralateral, el funcionamiento somatosensorial de las parte contralateral a la lesión.
dos mitades del cuerpo se independiza. Si pedimos a un paciente en estas condiciones
que explore un objeto con la mano y que lo reconozca de entre un conjunto de objetos,
éste podrá hacerlo con la mano izquierda pero no con la derecha, y además no podrá dar
el nombre del objeto. A su vez, si lo explora con la mano derecha, podrá dar el nombre
del objeto, pero no podrá cogerlo con la mano izquierda.
4.4.2. Áreas somatosensoriales secundarias
El procesamiento somatosensorial, al igual que ocurría para el resto de los sis-

temas perceptivos, no acaba en las proyecciones que alcanzan la corteza so-
matosensorial primaria.
El análisis de las propiedades complejas, tanto del propio cuerpo, como

de los objetos en contacto con él, necesita de la integración de la acti-
vidad de múltiples receptores, de diferente tipo, y en distintas localiza-
ciones, en la forma de una dinámica de integración espaciotemporal.
En este proceso de integración participan muchas más áreas de la cor-
teza cerebral.
Estos procesos complejos de integración los encontramos ya en el córtex�so-

matosensorial�secundario (SII) y en otras áreas como la corteza�parietal�pos-
terior (CPP) o la ínsula. La complejidad en aumento de estos procesos co-
mienza con la localización espaciotemporal de la estimulación y la detección
de movimiento y velocidad, que es el trabajo de las zonas primarias del córtex
somatosensorial. Posteriormente, estas áreas SI y SII proyectan hacia la corte-
za parietal posterior (CPP), donde las respuestas somatosensoriales se integran
con otros tipos de información sensorial. Dichas áreas poseen un papel capital
en el control del movimiento guiado sensorialmente. Concretamente, el área
5 integra información somatosensorial con información propioceptiva, mien-
tras que el área 7 integra la información somatosensorial con la información

visual. Se ha demostrado que el área CPP está implicada en el control del mo-
vimiento guiado sensorialmente, tanto táctil como visualmente.
4.5. Cualidades y psicofísica del tacto
¿Cómo podemos evaluar las capacidades sensitivas del sistema sensorial en el

nivel periférico, en la superficie corporal? Por un lado, estas capacidades son
evaluables por medio de varias técnicas fisiológicas (evaluación del grosor de
la piel, de las características y densidad de los receptores, velocidad de conduc-
ción, etc.), lo que ha dado lugar al conocimiento que poseemos acerca de los
diferentes tipos de receptores. Sin embargo, también es posible, y muy intere-
sante, un análisis en el nivel conductual por medio de pruebas�psicofísicas.
Este análisis nos permite conocer cuál es la capacidad sensorial en diferentes
partes de la piel. Para poder estimar la sensibilidad de la piel, utilizamos medi-
das de agudeza�espacial, como la prueba de umbral de dos puntos (Weinstein,
1969) o pruebas de sensibilidad a la presión, a la temperatura, a la vibración,
etc. (Sherrick y Cholewiak, 1986).
La prueba del umbral�de�dos�puntos es una prueba psicofísica que con-

siste en determinar la distancia mínima que debe haber entre dos pun-
tos que entran en contacto con la piel simultáneamente para que ambos
se distingan como puntos diferentes. El aparato utilizado para realizar
esta prueba se denomina aestesiómetro.
El resultado más interesante obtenido con esta prueba es que la distancia mí- Realización de la prueba
nima necesaria para que los dos puntos sean distinguibles varía en las distintas del umbral de dos puntos
zonas de la superficie corporal, y mantiene una relación directa con el área de Para realizar la prueba del um-
proyección cortical de dicha zona en el córtex somatosensorial primario. bral de dos puntos adecuada-
mente, hay que alternar ensa-
yos en los que se toca un solo
punto de la piel con ensayos
en los que se tocan dos pun-
tos simultáneamente, a la par
que se varía la distancia entre
estos últimos. En cada ensayo
el sujeto nos dirá si ha percibi-
do un único punto de contac-
to o dos.
Distancia mínima (o umbral) de discriminación de dos puntos para distintas zonas del cuerpo
Ejemplo
En la yema de los dedos podemos distinguir como dos puntos diferentes dos vástagos
separados por menos de 5 mm, mientras que en la espalda sería necesaria una distancia
de más de 35 mm entre ambos vástagos para que puedan ser discriminados.
Una manera sencilla de explorar estas diferencias consiste en sujetar dos bolígrafos, uno
junto al otro, y apoyarlos sobre la piel en diferentes partes del cuerpo mientras mante-
nemos los ojos cerrados. En las yemas de los dedos seremos capaces de percibir los dos
puntos de contacto, mientras que en otros lugares, como el brazo, tendremos la impre-
sión de que nos toca un único objeto.
Junto al umbral de dos puntos, el siguiente umbral más ampliamente utilizado

en la evaluación psicofísica de la sensibilidad táctil es el umbral de presión.
El umbral�de�presión se determina mediante el establecimiento de la

intensidad mínima de presión que es detectada en una determinada
zona de la piel.
El aparato utilizado para realizar la prueba del umbral de presión son los lla-
mados monofilamentos�de�Weinstein. Éstos son unos filamentos de Nylon
de diferentes diámetros que permiten controlar el nivel de presión ejercida.
Para determinar el valor umbral, se van presentando los diferentes monofila-
mentos de manera consecutiva, siguiendo por tanto el método�de�límites pa-
ra cálculo de umbrales de la psicofísica. Los valores medios que se han encon-
trado, mediante este procedimiento experimental, en el análisis de las manos
se describen en esta tabla.
Umbrales de presión medios de la mano para hombres y mujeres (en gramos)
Hombre Mujer
Yema�de�los�dedos 0,055 0,019
Palma 0,158 0,032
Las tareas psicofísicas que permiten la evaluación del tacto se han extendido
también al análisis del sistema propioceptivo. En este caso el objetivo es eva-
luar nuestra capacidad para la detección del movimiento de nuestros miem-
bros. Según Lillo (1993), los hallazgos más importantes en este campo pueden
resumirse en cinco principios. Éstos son:
1) La detección del movimiento requiere menos desplazamiento que la detec-

ción de su dirección.
2) El incremento de la velocidad de desplazamiento facilita su detección.
3) Las articulaciones más próximas al eje corporal tienen umbrales de detec-

ción del movimiento más pequeños (bajos) que las más alejadas.
4) Si estos valores se calculan para el desplazamiento del segmento más alejado

de la extremidad, los valores de umbral se invierten.
5) Si en lugar de estimar el movimiento del miembro se estima el cambio en

la longitud de los músculos antagonistas de la articulación, se encuentra que
la variación relativa de longitud necesaria para la detección de movimiento es
la misma para las distintas articulaciones.
La lectura general de estos resultados sugiere que el funcionamiento ci-

nestésico no hace referencia a un espacio exterior absoluto, sino que se
basa en el espacio corporal. Así, parece que la percepción del movimien-
to reside en la detección de cambios pertenecientes exclusivamente a la
dinámica de estados internos del organismo.
4.6. La percepción háptica
En el plano perceptivo, es fundamental tener en cuenta que la mayor

parte de la actividad del tacto requiere la implicación de los sistemas
cutáneo y propioceptivo y, además, se produce en un contexto de pal-
pación o actividad�intencional de tocar.
Conforme avanzamos desde el ámbito de la psicofísica hacia el análisis de las

formas más complejas del tacto, como el reconocimiento de patrones tridi-
mensionales u objetos sólidos, podemos observar que el papel del acto�motor,
la exploración, va tomando una mayor relevancia en el tacto. Denominamos
este tipo de actividad integrada del tacto como sistema�háptico.
La percepción háptica de cualidades tan importantes como el peso, la forma

o el tamaño de un objeto sólo puede entenderse, por tanto, considerando la
globalidad del sistema háptico y la complejidad espacio-temporal de los patro-
nes tridimensionales de exploración. En este ámbito, los trabajos experimen-
tales ya no vinculan los rendimientos en las tareas perceptivas a la agudeza
del sistema sensorial, sino a la efectividad de los movimientos de exploración
realizados por los perceptores durante las pruebas (Loomis y Lederman, 1986;
Heller y Schiff, 1991). La descripción más extendida de dichos procedimientos
de exploración de los objetos tridimensionales ha sido realizada por Lederman
y Klatzky (1987), y muestra la utilidad de cada patrón de exploración para la
extracción de ciertos tipos de información acerca del objeto.
Procedimientos de exploración háptica

4.6.1. El tacto dinámico
La percepción háptica depende en gran medida de la realización de movimien-

tos de exploración, es decir, que es un proceso de carácter perceptivo-motor.
¿Cuál es el modo como la información de nuestros propios movimientos, esto
es, la información propioceptiva, es capaz de informar sobre objetos externos?
La respuesta actual la encontramos en el estudio de las formas más complejas

del tacto, en el ámbito que denominamos del tacto�dinámico.
El tacto dinámico trabaja en el análisis de nuestros modos de estimar

cualidades que no son accesibles directamente, ya que son propiedades
relacionales y no cualidades primarias del objeto.
La propiedad que hemos de extraer sólo aparece cuando movemos el objeto,

y es la fuerza que utilizamos para moverlo la que nos sirve de vara de medida.
Mientras que las torsiones de los miembros del cuerpo y los movimientos del
objeto varían temporalmente y también en función de la forma de sopesar,
podemos comprobar que hay elementos (como el tensor�de�inercia) que se
mantienen constantes para ese objeto y que están presentes en todos y cada
uno de esos movimientos y torsiones. Determinando cuáles son estos elemen-
tos constantes, podemos realizar una descripción formal de la percepción háp-
tica en la que el movimiento intencional pasa a ser el elemento imprescindi-
ble en el acto perceptivo. El tacto dinámico, en la forma descrita, da acceso
a propiedades como peso, longitud, anchura, volumen, forma y orientación
de los objetos.
Trabajos de Turvey
Para entender mejor la naturaleza de las propiedades relacionales, resultan clarificadores

los primeros trabajos psicofísicos realizados por Turvey y cols. (podéis ver Turvey, 1996,
para una introducción general al tacto dinámico). En ellos se pidió a los sujetos que rea-
lizaran estimaciones psicofísicas de cualidades del objeto como el tamaño. Sin embargo,
los sujetos no podían explorar todo el objeto, sino que debían realizar estas estimaciones
mientras sujetaban el objeto desde un punto concreto y fijo. Sorprendentemente, sus
resultados mostraron ajustes psicofísicos lineales y casi perfectos: las estimaciones de los
sujetos se correspondían con las propiedades reales del objeto.
Experimentos de estimación de longitud por medio del tacto dinámico
Dado que los sujetos, restringidos por la condición experimental, no habían podido acce-
der “directamente” al tamaño del objeto, ¿de qué modo habían realizado la estimación?
El mismo Gibson (1966) ya había señalado que, de alguna manera, el esfuerzo muscu-
lar y la información de las articulaciones debían poder relacionarse con elementos de la
inercia del objeto, aunque sin establecer formalmente los parámetros de esta relación.
El grupo de Turvey y colaboradores consiguió desarrollar un modelo formal, posterior-
mente contrastado experimentalmente en otros experimentos, que permitía afirmar que
la invariante relacional que permitía extraer la información sobre el objeto es su inercia
rotacional. Así, es posible afirmar que el tacto dinámico es sensible a la estimulación
mecánica, que, a su vez, es dependiente de dimensiones geométricas como longitud y
volumen. La descripción de esta invariante puede verse en la figura siguiente.
Variables de medición de la inercia rotacional

El tacto dinámico en el espacio tridimensional
La línea de investigación de Turvey ha mostrado que la percepción de nuestro

propio cuerpo está también afectada por la determinación de propiedades in-
variantes y relacionales. Así, las técnicas experimentales consistentes en variar
las características del tensor de inercia añadiendo pesos al objeto en posiciones
variables han mostrado que la estimación de nuestra capacidad de alcance y
del tamaño de las extremidades, es decir, nuestra imagen corporal, está guiada
por el tacto dinámico: si el peso se coloca en una posición más alejada, incre-
mentando así los valores del tensor de inercia, la estimación de la longitud del
objeto se incrementará, aunque el objeto sea el mismo, y se producirá, a su
vez, la ilusión de que la mano puede alcanzar una distancia mayor.
Percepción del propio cuerpo por tacto dinámico
La estructura fisiológica implicada en la detección de estas características re-

side, principalmente, en los propioceptores musculares y articulares, por lo
que son éstos los responsables de la percepción del espacio tridimensional y
el movimiento. La información sobre el esfuerzo muscular dará cuenta, prin-
cipalmente, de otras características o propiedades de los objetos (por ejemplo,
su masa). Como mencionamos con anterioridad, el funcionamiento de este
subsistema es una integración de la información de deformación de la piel,
de la posición articular y, al tiempo, del esfuerzo y la situación muscular, que
es información no espacial. Su estrategia se basará en el establecimiento de
invariantes.
4.6.2. ¿Tacto para el reconocimiento y tacto para la acción?

La posibilidad de una división percepción-acción en el
sistema somatosensorial
En la actualidad, y a raíz del modelo de Goodale y Milner (Goodale y Milner,

1992; Milner y Goodale, 1995), muchos de los procesos complejos de la visión
se entienden como el resultado de una división, en la corteza visual, entre
una vía dedicada a procesar la información visual necesaria para la percepción
y otra dedicada a procesar la información visual necesaria para el control de
la acción. Respecto al sistema somatosensorial, existen ya algunas propuestas
que sugieren una distinción similar entre el tacto ligado al reconocimiento y
el tacto ligado a la acción (Dijkerman y de Haan, 2007).
En primer lugar, y en el nivel neurológico, se ha demostrado la existencia de

una vía de actividad neural que trabaja con información somatosensorial, que
va desde la corteza SI hasta la CPP, pasando por la corteza SII. Esta primera
vía estaría relacionada con la percepción y el control de la acción motora. Los

daños en esta vía tendrían como efecto alteraciones de la praxis motora y de
aquellos aspectos del reconocimiento táctil en los que las coordenadas espa-
ciotemporales son imprescindibles. En segundo lugar, hay datos que sugieren
una segunda vía que va a la ínsula desde SII. Esta vía estaría principalmente
implicada en el reconocimiento de objetos por medio del tacto, junto a la per-
cepción consciente del nuestro propio cuerpo, la denominada imagen corpo-
ral. Los daños en esta vía producirían formas de agnosia táctil, o alteraciones
en el reconocimiento de objetos, y anosognosias, o alteraciones en el recono-
cimiento del propio cuerpo.
Sin embargo, el hecho de que el tacto trabaje necesariamente realizando ope-

raciones motoras de exploración, que son las que producen la información
somatosensorial que nos permite extraer las propiedades de los objetos, lleva
aparejada la imposibilidad práctica de que ambos sistemas trabajen de manera
modular independiente (Travieso, Aivar y Gomila, 2007).
4.7. Percepción del dolor y la temperatura
Dada la asociación anatomofisiológica entre los mecanismos de percepción del

dolor y la temperatura, describiremos en este subapartado ambos mecanismos.
4.7.1. El dolor
Podemos definir la percepción de dolor como un mecanismo de alar-

ma que detecta situaciones anormales potencialmente nocivas y, más
concretamente, capaces de producir diferentes formas de daño en los
tejidos corporales.
Los estímulos capaces de producir estos daños, que son, por tanto, detectados
por el sistema de percepción del dolor, son de varios tipos:
• Mecánicos: presión excesiva.

• Térmicos: calor y frío extremos.
• Químicos: pH excesivo, determinados iones o sustancias neuroactivas, etc.
Los nociceptores están repartidos por todo el cuerpo, no se encuentran sólo Anestesia local
en la piel, sino también en los órganos, excepto en el cerebro.
El hecho de que el cerebro no
tenga nociceptores es una de
Como ya señalamos en el subapartado 4.2.3 referido a los receptores soma- las razones que ha permitido a
los neurocirujanos llevar a ca-
tosensoriales, los nociceptores consisten, básicamente, en terminaciones ner- bo intervenciones quirúrgicas
utilizando solamente aneste-
viosas libres de neuronas sensoriales con el cuerpo en los ganglios de la raíz sia local. Estas intervenciones
dorsal. Estos nociceptores se pueden clasificar, según el tipo de estímulo al que han permitido explorar las di-
ferentes regiones cerebrales y
responden, en: mecánicos, térmicos, químicos y polimodales. sus funcionalidades esenciales
mientras el paciente está cons-
ciente.
En el nivel fisiológico, la actuación de los nociceptores se relaciona con

la liberación de sustancias químicas en respuesta al daño o a la inflama- Histamina
ción de los tejidos. Son estas sustancias químicas las que provocan la
La histamina excita directa-
actividad de los nociceptores. mente a los nociceptores,
mientras que otras sustancias,
como las prostaglandinas, sen-
sibilizan a los nociceptores,
Mecanismos fisiológicos de la respuesta de dolor con lo que disminuye así su
umbral. Además, los propios
nociceptores liberan sustancias
durante su actividad, como el
péptido sustancia P. Esta últi-
ma produce la liberación de
histamina, que, como hemos
visto, tiene una actividad exci-
tadora directa sobre los noci-
ceptores.
Las fibras asociadas a los receptores de las vías somatosensoriales pue-

den ser de dos tipos: fibras Aδ y fibras C. Las fibras Aδ están asociadas
a nociceptores mecánicos, térmicos y químicos. Su activación se asocia
al dolor�primario (sensación punzante, viva, muy definida y con una
localización precisa). Las fibras C están asociadas a nociceptores poli-
modales, que son activados por distintos tipos de estímulos nocivos.
Su activación se asocia a dolor�secundario (difuso, persistente y esca-
samente localizado).
Representación gráfica de la implementación y curso temporal de los dolores primario y

secundario
Dolor referido
Un fenómeno específico en la percepción del dolor es el llamado dolor referido. Éste con-
siste en la percepción de dolor en el nivel cutáneo aun cuando éste ha sido provocado
por la activación de nociceptores en las vísceras. Este fenómeno se debe a que las fibras
de los nociceptores viscerales entran en la médula espinal por el mismo camino que las
fibras provenientes de los nociceptores cutáneos. El ejemplo clásico de este fenómeno
es la angina de pecho: el paciente localiza el dolor proveniente del corazón en la parte
superior de la pared torácica izquierda y en el brazo izquierdo.
Es importante destacar que, frente a la organización somatotópica de la corteza

somatosensorial primaria, no se conoce una organización similar en lo relativo
a la percepción del dolor.
Otra característica específica del dolor es su carácter variable, tanto en térmi-

nos de intensidad y localización, como de duración. Podemos afirmar que,
ante un mismo patrón de actividad de los nociceptores, la percepción doloro-
sa varía en función de aspectos contextuales como la actividad del resto del
sistema somatosensorial y el estado cognitivo general.
La variabilidad del sistema de dolor permite unas formas de regulación inexis-

tentes en otros sistemas sensoriales. Se suele hablar de dos formas esenciales
de regulación del dolor: la regulación aferente y la regulación descendente.
La regulación�aferente se produce por la interacción, en el nivel me-

dular, de los aferentes de los mecanorreceptores y de los nociceptores,
que resulta en la modulación de las señales dolorosas transmitidas al
cerebro.
El patrón clásico de la regulación aferente es la llamada hiperalgesia, en la

que la actividad del tacto suave provoca dolor. Esta regulación puede ocurrir
también en el sentido contrario, cuando la actividad de los mecanorreceptores
provoca una reducción del dolor. Por esta razón, el masajear la zona dolorida,
como se hace a menudo tras un golpe leve, produce una reducción de la sen-
sación de dolor.
Modulación producida por los mecanorreceptores sobre las vías de proyección del dolor
El mecanismo propuesto para la explicación de estos fenómenos es la llamada

teoría del control de puerta.
La teoría�del�control�de�puerta propone que las fibras de proyección de los

haces espinotalámicos son excitadas tanto por axones de gran diámetro pro-
venientes de los mecanorreceptores, como por axones no mielinizados y de
menor diámetro, provenientes de los nociceptores, e inhibidos, a su vez, por

interneuronas. De esta manera, y como se muestra en la figura, la actividad de
la neurona ascendente está modulada por los mecanorreceptores junto a los
nociceptores. Puesto que, a su vez, la interneurona recibe una influencia inhi-
bitoria de las fibras no mielinizadas y una influencia excitatoria de las fibras
mielinizadas, el resultado es que la actividad de las fibras de dolor excita la vía
de proyección, mientras que una actividad concurrente de las fibras mecano-
rreceptivas consigue reducir la activación por medio de la interneurona.
Como indicábamos, la segunda vía de regulación del dolor es la llamada regu-

lación descendente.
La regulación�descendente se produce por la intervención de los cen-

tros superiores del sistema nervioso central, que modulan la respuesta
al dolor en los múltiples niveles implicados (tanto en la médula como
en el hipotálamo, la amígdala o la corteza).
Aunque se han propuesto varios centros de modulación del dolor, destaca en- Opiáceos
tre ellos la llamada sustancia�gris�periacueductal, que es la sustancia gris que
Los opiáceos endógenos, de-
rodea el acueducto cerebral en el mesencéfalo. Se ha demostrado la relación nominados endorfinas, y sus
de esta localización con distintas estructuras implicadas en la modulación del receptores se sitúan en mu-
chas zonas del sistema nervio-
tono emocional. Ella misma, a su vez, contiene células cuyos axones sinaptan so central. Sin embargo, se
concentran especialmente en
en los llamados núcleos�del�rafe, localizados en el tronco del encéfalo. Estas la sustancia gris periacueduc-
neuronas del bulbo raquídeo parecen deprimir de manera efectiva la actividad tal y los núcleos del rafe, esto
es, en el sistema cerebral de
de las proyecciones nociceptoras que provienen de las astas posteriores de la modulación descendente del
dolor. Así, el opio y sustancias
médula espinal. análogas como la morfina, la
codeína y la heroína, son obje-
to de uso adictivo por la pro-
Descripción neural de la analgesia por opiáceos funda analgesia que provocan.
De la misma manera, la nalo-
xona, un bloqueador específi-
co de los receptores opiáceos,
es capaz de bloquear los efec-
tos analgésicos de estas sus-
tancias.
4.7.2. La temperatura
Se considera que la percepción de la temperatura constituye un subsistema

independiente dentro de la organización del sistema somatosensorial.
Temperatura del cerebro

La vital importancia de la temperatura depende del hecho de que todas
las células del cuerpo son sensibles a ella, ya que puede afectar a su Un caso que demuestra la im-
portancia de la temperatu-
funcionamiento químico. ra es el del cerebro, que, por
su complejidad, requiere una
temperatura más estable que
otras partes del cuerpo, de
Aunque todas las neuronas son sensibles a la temperatura, no todas son ter- tal manera que es vital que se
mantenga alrededor de los 37°
morreceptores. Existen algunas neuronas que son exquisitamente sensibles a y no supere los 40,5° (Stevens,
1991).
la temperatura y pueden responder ante diferencias de sólo 0,01 ° C. Pode-
mos diferenciar estos termorreceptores en dos tipos: los detectores de calor
(responden al rango 30-45 ° C) y de frío (responden al rango 10-35 ° C y por
encima de 45 ° C). Todos ellos están localizados preferentemente en la piel.
También hay neuronas sensibles a la temperatura en el hipotálamo y en la
médula espinal que contribuyen a regular la temperatura corporal.
Formas de adaptación de los termorreceptores
Los termorreceptores en la piel detectan principalmente cambios súbi-

tos y variaciones de temperatura, y se adaptan durante los estímulos de
larga duración.
El comportamiento de los termorreceptores explica los peculiares resultados

de la experiencia con los dos recipientes de agua que sugerimos anteriormente.
Las proyecciones al sistema nervioso central, que son virtualmente idénticas
a las vías de los nociceptores, se producen por medio de fibras Aδ y C: ambas
en el caso de los receptores de frío y sólo las C para los receptores de calor.
4.8. Alteraciones del tacto: déficits sensoriales, el miembro

fantasma y las agnosias táctiles
Las alteraciones en el sistema somatosensorial, como ocurre en el caso de otros

sistemas sensoriales, pueden ser agrupadas en función de si los daños se pro-
ducen en las vías periféricas o si son alteraciones en el trabajo del sistema ner-
vioso central.
En el caso de los daños�periféricos, lo que encontramos son patologías

que se caracterizan por una alteración de la conducción nerviosa en el
nivel periférico.
Las patologías más habituales se engloban en las llamadas neuropatías�peri-

féricas, aunque también se englobarían en esta categoría otros daños locales
como el síndrome�del�túnel�carpiano. Estas patologías son el resultado de
distintos factores, como una pérdida de mielina, en el caso en la neuropatía
periférica (Travieso y Lederman, 2007), o un síndrome de presión o sección de
los nervios periféricos, como ocurre en el caso del síndrome del túnel carpiano
de la mano.
Las neuropatías periféricas y el síndrome del túnel carpiano son alte-

raciones que devienen normalmente en aumentos significativos de los
umbrales sensoriales, es decir, en una pérdida de sensibilidad.
La distribución espacial de la pérdida de sensibilidad puede ser local, es de-

cir, centrada en una zona del cuerpo, en algunos casos, o generalizada espa-
cialmente, en cuyo caso muestra una evolución distal-proximal. Además, este
aumento del umbral sensorial no afecta por igual a todas las propiedades de
los estímulos detectables clínicamente por medio de pruebas psicofísicas. Por
ejemplo, es importante señalar que, en estos casos, suelen ser menores las al-
teraciones en el sistema propioceptivo (Travieso y Lederman, 2007).
Miembros fantasma
Tras la amputación de una extremidad, los pacientes informan de que son capaces de
percibir sensaciones en el miembro amputado. Pese a que la lesión se da en una extre-
midad periférica, este fenómeno tiene su origen en la reorganización de los mapas corti-
cales somatosensoriales tras la amputación. Aunque aún no tenemos un conocimiento
detallado de las formas de reorganización cortical, parece que las áreas cerebrales en las
que proyectaban las señales provenientes del miembro amputado comienzan a recibir
señales de áreas adyacentes. Estas señales son erróneamente interpretadas, en el nivel
fenomenológico, como provenientes del miembro amputado (Ramachandran y Rogers-
Ramachandran, 1992; 2000). Pese a que en una mayoría de casos esta experiencia feno-
menológica desaparece en un intervalo relativamente corto de tiempo, en algunos casos
se mantiene por períodos de meses o años, a veces incluso teniendo asociada una sensa-
ción de dolor fantasma de difícil tratamiento.
Las alteraciones�centrales son aquellas que implican a las áreas soma-

tosensoriales de la corteza y a sus vías de conexión.
Es importante recordar la división funcional propuesta anteriormente en dos

vías separadas del tacto, una para el reconocimiento y otra para la acción. Así,
algunas alteraciones centrales, como las agnosias�táctiles y las alteraciones
de�la�imagen�corporal, estarían asociadas a alteraciones de la vía del recono-
cimiento, mientras que otras patologías, como las distorsiones�del�esquema
corporal y las apraxias, se relacionarían con lesiones de la vía reguladora de
la acción.
La agnosia táctil se define como un síndrome neuropsicológico que produce

alteraciones en el reconocimiento háptico de los objetos. Aunque en la mayor
parte de los casos estas alteraciones se vinculan a daños en la corteza parietal
derecha, su interpretación, en términos de una participación de la denomina-
da vía del reconocimiento, proviene de evidencias de pacientes con agnosia
táctil fruto de lesiones en la ínsula (Bohlhalter, Fretz y Weder, 2002). En el
caso de las alteraciones de la imagen corporal, encontramos algunos síndro-
mes diferentes, como la�anosognosia, o negación de partes del cuerpo, y el
denominado “numbsense” o síndrome�del�“cuerpo�dormido”. Estas altera-
ciones están relacionadas con la imagen corporal, pero no afectan al esquema
corporal, es decir, el trabajo sensoriomotor no está afectado. Dado que todos
estos síndromes parecen estar relacionados con la misma vía, la del reconoci-
miento (Paillard, 1999), parece posible separarla como vía independiente de
procesamiento.
Las alteraciones sensoriomotoras, denominadas apraxias, se definen como al-

teraciones en el control de las acciones, acciones que se ejecutan con objetos
cuyas propiedades sí son percibidas de manera correcta. Se suelen agrupar es-
tas alteraciones con las denominadas alteraciones del esquema corporal, que
son casos en los que los pacientes comenten errores en la localización y rea-
lización de movimientos de las extremidades y en la realización de algunos
movimientos coordinados. Como estas alteraciones se asocian a daños en la
vía parietal, se interpretan como ligadas a la vía de la acción en el sistema so-
matosensorial (Dijkerman y de Haan, 2007).

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Sistemas

4. El sistema somatosensorial o los sentidos corporales

Aunque todos entendemos de manera intuitiva qué es el tacto, el estudio cien-

En este apartado hablaremos del sistema somatosensorial, es decir, del sistema

4.1. Características generales del sistema somatosensorial

A diferencia de lo que ocurre con otros sentidos, cuando analizamos el sistema

El hecho de que el tacto no pueda entenderse sin el acto de tocar dificulta

El sistema somatosensorial engloba cuatro sentidos corporales (Kolb y Whis-

Estos sentidos corporales, o subsistemas, trabajan de manera coordinada. Pues-

La piel es el mayor órgano del cuerpo humano. Ocupa aproximadamente 2

La función principal de la piel es la delimitación del organismo, ya que

La piel se compone de tres capas principales: la epidermis, la dermis y la

Representación gráfica de la piel y algunos de sus componentes

Gracias a que la piel es viscoelástica, trasmite al interior parte de la energía que

El sistema somatosensorial actúa principalmente por contacto directo con ob-

Además, la piel responde de manera específica a cualquiera de estos estímulos

No es posible asociar de una manera unívoca la percepción conscien-

4.2.3. Los receptores somatosensoriales

El sistema somatosensorial cuenta con un conjunto de receptores capaces de

Los mecanorreceptores son receptores sensibles a las deformaciones

Los mecanorreceptores se caracterizan por tener canales iónicos sensibles a la Ejemplos de

respuesta y el margen de frecuencias al que responden. Todos ellos tienen un

Distribución de receptores en la mano

Características del campo receptivo y de la velocidad de adaptación de los

Campos receptivos de los corpúsculos de Meissner y Pacini

Características de los distintos mecanorreceptores

Tipo de meca- Características Localización Función

Algunos mecanorreceptores, como los corpúsculos de Meissner y los discos

Una diferencia fundamental entre los distintos tipos de mecanorreceptores la

Los nociceptores responden cuando se produce un daño en los tejidos

Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres, situadas justo debajo de

Los termorreceptores son sensibles a los intercambios de calor entre el

Los termorreceptores también son terminaciones nerviosas libres situadas cer-

Experimento sobre termorreceptores

Las características de los termorreceptores se pueden observar fácilmente con un peque-

Los propioceptores responden ante los cambios producidos por el mo-

Los propioceptores son mecanorreceptores situados en los músculos, los ten-

A pesar de su alto grado de especialización, el funcionamiento del siste-

Síndrome del túnel carpiano

4.3. Las vías somatosensoriales

Los potenciales de acción generados por la activación de los receptores soma-

Un corpúsculo de Pacini es una dendrita encapsulada, el cuerpo celular de la neurona se encuentra en el

Representación gráfica de los dermatomas sensoriales de un hombre adulto

Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial se diferencian entre sí en

Características de los axones aferentes primarios

Axones de Grupo I Grupo II Grupo III Grupo IV

Diámetro 13-20 6-12 1-5 0,2-1,5

Velocidad 80-120 35-75 5-30 0,5-2

Recepto- Propioceptores del Mecanoceptores Dolor, temperatu- Temperatura, dolor,

Los mecanorreceptores poseen

receptores implicados en el tacto y la propiocepción, y el otro, la de aquellos

La organización de los axones en la vía posterior-lemnisco medial sigue una

Las fibras que provienen de los receptores de dolor y temperatura discurren

Los receptores somatosensoriales de la cara no alcanzan la médula espi-

Los axones de los receptores somatosensoriales de la cara penetran en el cere-

4.4. La organización cortical del tacto

Antes de alcanzar la corteza somatosensorial, los haces de fibras aferentes so-

Complejo ventral posterior del tálamo y proyecciones corticales

El área cortical que recibe la actividad de las vías periféricas somatosen-