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htm

La semilla
La biología y ecología de las semillas es un campo cuyas perspectivas son enormes. Las
plantas y semillas tienen múltiples usos en la alimentación, la farmacia, la industria, la
decoración, la reforestación y la conservación, por sólo mencionar algunas de las áreas. ¡Y son
tan pocas las plantas que usamos habiendo en el mundo alrededor de 300 000 especies que
podemos conocer y utilizar!
La investigación y aplicación de los conocimientos sobre nuevas especies y su conservación en
bancos de germoplasma son no sólo tareas, sino también perspectivas importantes que
tenemos frente a nosotros.
Las semillas constituyen un enorme potencial para la conservación y manejo de nuestros
recursos naturales. Desafortunadamente, en las zonas tropicales el conocimiento de la biología
de las semillas se restringe a unas cuantas especies. Ello se refleja en los problemas que aún
persisten para su almacenamiento y conservación.
Estructura y formación de las semillas
Las semillas constituyen una de las innovaciones más importantes de las plantas vasculares
que surgieron durante el curso de la evolución. Son uno de los factores responsables del
dominio actual de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta hoy en día. Cuando se
examina una semilla inmadura, o sea un óvulo, se ve que tiene una serie de tegumentos o
capas que la protegen, así como una gran cantidad de alimento almacenado. De este modo, el
ovario no sólo protege del medio ambiente al gametofito femenino, sino que también suministra
alimento a la nueva plántula que surge cuando la semilla germina. Este cuidado parental de la
semilla permite la mejor adaptación de las plantas vasculares al medio ambiente y hace que
predominen sobre otros grupos vegetales. La semilla, por lo tanto, es fundamental en la
sobrevivencia de las especies, como se vio en el capítulo anterior. La evolución de la semilla
constituye un mecanismo invaluable de adaptación a la vida en la Tierra. La cubierta de la
semilla o testa la protege de muchas de las inclemencias del medio ambiente. El embrión
puede permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones adecuadas
para germinar y la existencia de sustancias de reserva le brinda alimento hasta que la planta
pueda sobrevivir por sí misma.
Origen de las semillas
Las semillas más antiguas que se conocen proceden del periodo Devónico (hace 350 000 000
de años). Éstos fósiles fueron encontrados en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen
plantas fósiles que nos permitan conocer cómo eran las plantas que las produjeron. Entre las
semillas más antiguas que se conocen está la Genemosperma, la cual todavía no ha
desarrollado una cubierta protectora completa, sino que está rodeada como por ocho lóbulos.
En las semillas más avanzadas estos lóbulos se han fusionado formando un tegumento
protector (Figura III.1). Durante los siguientes 50 000 000 de años se desarrollaron diversas
formas de semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a plantas parecidas a los
helechos actuales. Pertenecían al grupo de las gimnospermas y hoy en día están extintas. Se
conocen con el nombre de Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En la figura
aparece un dibujo de este tipo de plantas. Una de ellas es muy parecida a un helecho y alcanzó
los cinco metros de altura.

En las plantas ancestrales productoras de semillas, éstas se separaban de la planta

progenitora y se dispersaban antes de que el embrión madurara. Como el embrión constituye la
parte fundamental de la semilla que dará origen a la raíz, tallo y hojas, la semilla tenía que
madurar el embrión antes de germinar. En cambio, en la mayoría de las plantas productoras de
semillas de hoy en día, el embrión madura antes de separarse de la planta progenitora. Por lo
tanto, está protegido hasta que termina su desarrollo. Este es un mecanismo más por el que se
incrementa el tiempo de cuidado materno de la nueva progenie.
A principios de la era Mesozoica, hace 230 000 000 de años, predominaban las cicadales,
gingkos y coníferas.
Hacia fines del Mesozoico y principios del Cenozoico hubo muchos cambios. Aparecieron las
primeras angiospermas que probablemente vivían en regiones montañosas, mientras que las
coníferas y cicadales dominaban las planicies. La aparición de nuevas clases de animales
quizá fue el principal factor que dio la primera ventaja a las angióspermas o plantas con flores.
Estas son superiores a las gimnospermas pues poseen mecanismos más eficientes de
entrecruzamiento, dispersión y establecimiento de las semillas. Los insectos y las aves son
agentes mucho más efectivos para transportar polen y semillas que el viento y el agua. Como
ejemplo podríamos señalar que durante esta época, la familia de las abejas estaba en plena
evolución. Los escarabajos, abejas, mariposas, aves y mamíferos primitivos debieron haber
tenido una considerable influencia selectiva en la evolución de las familias y géneros de estas
plantas.
Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente 300 000 especies, siendo el
grupo de plantas más numeroso que existe actualmente. Son muy diversas en forma y
estructura y dominan la superficie de nuestro planeta. Sus flores están compuestas por cáliz y
corona que rodean los órganos propiamente reproductores. Los óvulos o células femeninas se
encuentran cubiertos o protegidos por los llamados carpelos u hojas modificadas que se cierran
sobre sí mismas, protegiendo así las células encargadas de la reproducción.
Se subdividen en dos grandes grupos: las monocotiledóneas que incluyen alrededor de 70 000
especies y las dicotiledóneas, con aproximadamente unas 230 000. Dentro de las primeras se
encuentran familias de plantas tan importantes como las gramíneas (pastos), orquídeas,
bromelias, palmas, etc. Entre las segundas están muchas de las plantas que adornan jardines,
habitan bosques, desiertos, tundras, y que abarcan desde enormes árboles hasta
pequeñísimas hierbas. Entre las familias más conocidas están: leguminosas, cactáceas,
compuestas, solanáceas, crucíferas, magnoliáceas, urticáceas, moráceas, etcétera.
En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser liberadas del esporangio,
quedan retenidas y protegidas en interior del mismo. En este sitio germina la espora y produce
un pequeño gametofito femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve completamente,
excepto por una pequeña abertura en la parte superior, el micrópilo. Posteriormente, el
tegumento se desarrolla para formar la testa de las semillas.
Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras etapas del desarrollo del
embrión, que se inicia con la división del huevo fertilizado o cigoto. Una de las dos células
formadas dará origen a la parte superior del embrión y la otra a la parte inferior. Por medio de
una progresión ordenada de divisiones el embrión se va diferenciando, iniciándose así la
formación de los meristemos primarios que son los precursores de los futuros tejidos de la
planta. Al mismo tiempo se van formando los cotiledones.
Estructura de las semillas
Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son óvulos maduros. Se forman en el ovario,
el cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras
estructuras además del ovario en la formación del fruto.
La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un embrión.
Todas las semillas están rodeadas por una cubierta llamada testa (Figura III.4, a y b), la cual
puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente es dura y está formada por una
capa interna y una externa de cutícula y, una o más capas de tejido grueso que sirve de
protección. Estas características le confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua
y a los gases. Ello le permite ejercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y
crecimiento de la semilla. Frecuentemente en la testa se puede observar el micrópilo. En
muchas ocasiones está asociado con una cicatriz llamada hilio, que marca el punto donde la
semilla se separó del tallo (funículo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En algunas
semillas estas estructuras de la testa están ausentes pero lo que en realidad sucede es que se
está observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso de
Helianthus annuus (el girasol, que pertenece a la familia de las compuestas) y de la lechuga.

Figura III.4. A) Morfología de semillas de coco: Cocos nucifera (1), de frijol, Phaseolus vulgaris
(2), ricino, Ricinus communis (3) y pino, Pinus pinea (4). Muestran las distintas estructuras
externas de la testa y algunos aspectos de la morfología interna. B) Anatomía de la testa de
tres especies (1) Melilotus alba, (2) Sinapsis alba, mostaza y (3) Glycine max, soya. Se puede
observar las diferentes capas que la componen. Esto permite cierta complejidad y variación en
las cualidades de la testa entre las distintas especies (tomado de Hamly, 1932 y Vaughan,
1970).

El endospermo tiene como función almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque
no siempre está presente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado están
las gramíneas como el trigo, el maíz, la cebada y algunas dicotiledóneas como Ricinus
communis. En estos casos los cotiledones son relativamente pequeños. El endospermo de las
gramíneas y de otras especies se caracteriza por presentar una capa externa o aleurona.
Tienen paredes gruesas y en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas
células permanecen vivas, a diferencia de las células del endospermo de otros cereales, las
cuales se convierten en células muertas empacadas con almidón y algo de proteínas.
El embrión es el origen de la raíz, hojas y tallo de la nueva planta, por lo que resulta de interés
entender con más detalle su funcionamiento. El embrión maduro de las plantas que tienen
flores consiste en un eje parecido a un tallo (eje embrionario) en cuyo extremo están uno o dos
cotiledones (Figura III.4(a)). Estos cotiledones frecuentemente se conocen como las hojas de
las semillas o las hojas cotiledonarias, debido a que son las primeras hojas en aparecer,
aunque tienen forma y función diferentes de las hojas que aparecerán subsecuentemente
durante la vida de la planta. En ambos extremos del eje embrionario hay meristemos formados
por células con gran capacidad de reproducción, responsables del crecimiento. En el embrión,
el meristemo apical del tallo se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo arriba de
los cotiledones, y por eso se le conoce como epicótilo —arriba de los cotiledones—. En algunos
embriones el epicótilo consta solamente del meristemo apical, mientras que en otros, presenta
una o más hojas jóvenes. En este último caso, el epicótilo, junto con las hojas jóvenes, se
denomina plúmula. La parte del eje embrionario entre el epicótilo y el ápice de la raíz se llama
hipocótilo, por encontrarse inmediatamente abajo de los cotiledones. Finalmente, en el extremo
se encuentra el ápice de la raíz o radícula.
Estas partes son mucho más fáciles de identificar en las dicotiledóneas que en las
monocotiledóneas. En las últimas, el cotiledón único se llama escutelo. La envoltura basal del
cotiledón se ha elongado para formar el coleoptilo y en algunas especies el hipocótilo se ha
modificado parcialmente. La coleorriza puede considerarse como la base del hipocótilo que
envuelve la radícula.
Sintetizando, diríamos que el embrión está formado básicamente por un eje hipocótilo-raíz con
uno o dos cotiledones (dependiendo si son mono o dicotiledóneas) y un meristemo apical en
los ápices de raíz y tallo.
Como ya se había mencionado anteriormente, las plantas con flores se dividen en
monocotiledóneas, o sea aquellas que tienen un solo cotiledón, como sucede en las
gramíneas; y en dicotiledóneas, o sea aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede en la
mayoría de las angiospermas: leguminosas, compuestas, lauráceas, etc. Los cotiledones de la
mayoría de las plantas dicotiledóneas son carnosos y contienen las sustancias de reserva de
las semillas. En algunas dicotiledóneas, y en la mayoría de las monocotiledóneas, las
sustancias de reserva están almacenadas en el endospermo y los cotiledones, que son
delgados y muy delicados, funcionan como estructuras de absorción. Su papel fundamental
estriba en absorber el alimento ya digerido en el endospermo y transportarlo a las partes del
embrión que están creciendo.
Durante el proceso de germinación, generalmente la primera estructura en emerger de la
semilla es la raíz del embrión, llamada radícula. Esta raíz rápidamente penetra en el suelo y
permite que la planta se ancle y comience a absorber agua y nutrientes.
Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tamaño, se van secando y finalmente se
desprenden. Todas las sustancias almacenadas en ellos ya han sido utilizadas por la nueva
plántula y por lo tanto sólo quedan restos de lo que eran. Para este momento ya han
transcurrido varios días y a veces hasta semanas, y la plántula, que antes dependía de los
cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capaz de obtener del suelo y del Sol lo
que necesita para sobrevivir. Absorbe elementos del suelo y lleva a cabo la fotosíntesis
activamente. En este momento ya se le considera una planta independiente y establecida. El
periodo de tiempo que transcurre entre el momento en que la semilla germina y en el que la
plántula se establece como un organismo independiente constituye una de las fases decisivas y
más delicadas en el ciclo de vida de la planta. Es el momento en que el individuo es más
susceptible a una gran cantidad de daños, como enfermedades por hongos, depredación por
insectos, sequía, desenterramiento, etc. La mortandad en la etapa de plántula es enorme y sólo
unos cuantos individuos llegan a establecerse.
Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar esta etapa de la vida.
Encontramos una gran diversidad de tamaños, formas, velocidades de respuesta, etc.,
Composición química de las semillas
La composición química de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un
conjunto de compuestos que está presente en todos los tejidos y por el otro de un conjunto de
compuestos de almacenamiento de reservas que está presente en las semillas en grandes
cantidades. Además, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos secundarios,
cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede decir que las proteínas que se
encuentran en las semillas difieren en composición química y propiedades con respecto a las
proteínas presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de lípidos, lo cual
no es frecuente en otros tejidos vegetales.
Las semillas se pueden dividir en función del tipo de material que almacena reservas. En
algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los lípidos o grasas, predominando
estas últimas. Entre las especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos están el maíz
(Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada al aire contra 5% de lípidos), el
chícharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el castaño (Castanea vesca, con 42 contra 3) y
el encino (Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre las especies con un
mayor porcentaje de lípidos en materia secada al aire está el cacahuate (Arachis hypogaea,
con cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-50% de lípidos), el girasol (Helianthus
annuus, que no presenta carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lípidos) y el ricino
(Ricinus communis, con 64% de lípidos y 0 carbohidratos).
Son pocos los casos en que las proteínas funcionan como reservas. Esto sucede en el frijol de
soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de proteínas, 18% de lípidos y 7% de carbohidratos.
Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embrión o
en tejidos extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como algunas
leguminosas, las proteínas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden
permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la plántula (Pisum sativum, chícharo) o
conforme crece el hipocótilo van siendo levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus
vulgaris, frijol). Los cotiledones también funcionan como estructuras de almacenamiento para
lípidos y proteínas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba).
Sólo ocasionalmente el propio eje embrionario funciona como región de almacenamiento, como
sucede con la nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la composición de
las reservas de algunas semillas y el principal órgano de almacenamiento. Puede verse que la
mayor parte de los carbohidratos (almidón) y proteínas de los cereales y otras gramíneas se
almacenan en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que las reservas no son
exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos; también se observa que
un solo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que
diferentes reservas coexisten en un tejido.

Tabla III.1. Composición de las reservas alimenticias y su principal órgano de

almacenamiento. P indica el porcentaje de proteínas, L el de lípidos y Ch el de carbohidratos
 (modificado de Bewley y Black, 1982).

  Composición promedio Principal

Especies (% de peso seco) órgano de

    P. L. Ch.   almacenamiento

  Zea mays - maíz 11 5 75 almidón endospermo

  Zea mays - maíz dulce 12 9 70 almidón endospermo
  Avena sativa - avena 13 8 66 almidón endospermo
  Triticum aestivum - trigo 12 2 75 almidón endospermo
  Secale cereale - centeno 12 2 76 almidón endospermo
  Hordeum vulgare - cebada 12 3 76 almidón endospermo
  Vicia faba - haba 23 1 56 almidón cotiledón
  Linum usitatissimum - lenteja 24 36 24 almidón cotiledón
  Pisum arvense - chícharo 24 6 56 almidón cotiledón
Arachis hypogaea -
  31 48 12 almidón cotiledón
cacahuate
  Glycine max - soya 37 17 26 almidón cotiledón
  Gossypium spp. - algodón 39 13 15   cotiledón
  Citrullus vulgaris - sandía 38 48 5   cotiledón
  Bertholletia excelsa - nuez 18 68 6   radícula
    del Brasil         hipocótilo
  Elaeis guineensis - coquito 9 49 28   endospermo
  Phoenix dactilifera - dátil 6 9 58   endospermo
  Ricinus communis - ricino 18 64   trazas endospermo
  Pinus pinea - pino 35 48 6   megagametofito

La composición química de las semillas está determinada genéticamente pero las cantidades
relativas pueden variar en función de factores ambientales como la presencia de nutrientes
minerales o el clima.
El almidón y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. Es
común encontrar el primero de ellos en la mayor parte de los cereales y las leguminosas.
Además, las semillas contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una función de
almacenamiento, como por ejemplo los mucílagos que recubren la testa de algunas semillas y
que posiblemente ayudan a la dispersión y fijación de la semilla al sustrato. Los mucílagos se
encuentran sobre la superficie de la testa o en celulas especiales en la misma testa, como
sucede en Brassica alba. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, están
presentes en el endospermo de las palmas y en los cotiledones de algunas leguminosas.
El almidón se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de almidón. Tienen una
apariencia característica para cada especie y son esféricos, angulares o elípticos. La forma del
grano depende de la cantidad de amilosa, uno de los polímeros que conforman este
polisacárido; así, mientras más redondeados sean, mayor cantidad de amilosa poseen.
Los lípidos están presentes en forma de glicéridos de ácidos grasos. En realidad son un grupo
de sustancias químicas heterogéneas. La mayoría son del tipo no saturado y entre los
principales están el ácido oleico, el linoleico y el linolénico. El contenido de lípidos de algunas
semillas aparece en la tabla III.1. Los triglicéridos se localizan en forma de organelos
subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas, cuerpos de aceites, etc.). Cuando
las semillas tienen grandes depósitos de lípidos, estos cuerpos ocupan todo el espacio,
excepto el de los otros organelos.
Las semillas contienen muchas proteínas que metabólicamente están inactivas y que funcionan
como reservas, las cuales varían según la especie. También presentan proteínas que
metabólicamente son activas, como las enzimas proteicas. En el trigo, por ejemplo, se han
encontrado por lo menos cuatro tipos de proteínas: prolaminas, glutelinas, globulinas y
albúminas, predominando las dos primeras. El total de proteínas activas sólo alcanza el 15%
del total, siendo las principales las albúminas. En la avena (Avena sativa), el 80% del
porcentaje de proteína total corresponde a la globulina, 15% a la prolamina y 5% a la glutelina;
en el pepino (Cucurbita pepo) también predomina la globulina. En cambio en el arroz (Oryza
sativa), 80% corresponde a la glutelina, 10% a la globulina y 5% a la albúmina y a la prolamina.
En el maíz (Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48% respectivamente.
Cabe mencionar que la subdivisión de las proteínas de almacenamiento es algo arbitraria, ya
que se basa principalmente en su capacidad para solubilizarse en ácidos y bases débiles.
Estas proteínas generalmente se presentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de
proteínas o granos de aleurona. Estos cuerpos se han encontrado en numerosas semillas
como oleaginosas y los cereales. En estos últimos se localizan en la mayoría de las células del
endospermo, pero en especial se le llama capa de aleurona a estos cuerpos de proteínas que
predominan en la capa que rodea al endospermo. En general tienen un alto contenido de
nitrógeno y de prolina, y una baja cantidad de lisina, triptofano y metionina.
Además de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias.
Contienen algunos minerales, y la composición de éstos es similar a la del resto de la planta.
Además del nitrógeno que está presente en las proteínas, las semillas contienen cierta cantidad
de aminoácidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y aspargina en las nueces). Otros
compuestos con nitrógeno son los alcaloides, como la piperina en semillas de Piper nigrum, la
ricinina en Ricinus communis, la cafeína en Coffea spp., la teobromina y cafeína en Theobroma
cacao, etc. Támbién se han encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas, aunque su
función se desconoce.
Éstas son sólo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes en las
semillas; sin embargo, es importante mencionar que la mayoría de los análisis se ha hecho en
semillas de interés comercial o farmacéutico, y que aún se sabe muy poco sobre la
composición de las semillas silvestres.

Tamaños y formas

En una visita a un mercado observamos una gran variedad de formas y colores de semillas.
Algunas pertenecen a una o dos especies cercanas, como por ejemplo los frijoles. Unos son
negros, otros café, otros amarillo tostado, pintos o blancos, algunos grandes, otros pequeños.
Si buscamos otros frijoles silvestres encontramos unos rojos, como el colorín o gasparito, otros
morados, otros más negros y muchos más. Todos ellos pertenecen a la misma familia de
plantas, las leguminosas, y por eso tienen una forma similar, aunque varíe el tamaño, el grosor
y sobre todo el color.
Tamaños
El tamaño de las semillas en las diferentes especies varía en un rango de 10 órdenes de
magnitud. Como se observa en la figura VIII.1, tomada del trabajo de J. Harper y sus
colaboradores (1970), en un extremo se encuentran las orquídeas, como por ejemplo la
especie Goodyera repens, cuyas semillas pesan 0.000 002 gramos y en el otro extremo, está la
palma Lodoicea maldivica, cuyos frutos pesan entre 18 y 27 kilos cada uno.

Figura VIII.1. Esquema que muestra los rangos de variacion en el peso de las semillas
(modificado de Harper y colaboradores, 1970). A lo largo de la escala se indican los pesos
de algunas especies particulares. El asterisco indica semillas fósiles y gimnospermas.

La enorme variación en el tamaño de las semillas entre las distintas especies contrasta con
la estabilidad que muchas veces guardan entre sí las semillas de una misma especie. Su
tamaño en algunos casos ha sido tan estable que se llegó a usar como una medida de peso
en culturas antiguas, por ejemplo las semillas de Ceratonia siliqua (árbol del Carob) y de la
leguminosa Abrus precatorius. Sin embargo, para la mayoría de las especies, el tamaño de
sus semillas es variable. Generalmente se expresa mediante el peso, pues los apéndices
de algunas semillas hacen complicada su medición en términos de largo por ancho.
Tomando como base una gran cantidad de registros de pesos de semillas de todo el mundo
se ha calculado que el peso promedio de las semillas de los árboles es de 328 mg, el de los
arbustos de 69 mg y el de las hierbas de 7 mg. Como puede apreciarse, hay una relación
entre las formas de crecimiento (el tamaño y la forma de la especie) y el peso de la semilla.
Sin embargo, debe tenerse en mente que este valor es sólo un promedio y que para cada
 forma de crecimiento hay muchas especies con valores superiores y otras tantas con
valores inferiores.
Estas diferencias de tamaño no son nuevas. Algunas de las primeras semillas producidas
por las Pteridospermas (véase el capítulo III) del Carbonífero tardío eran muy grandes. Las
especies que se enumeran a continuación poseían semillas de varios centímetros de
tamaño, las cuales se han medido de los registros fósiles encontrados:
 

Pachytesta incrassata 12 x 6 cm
Trigonocarpus parkinsonii 5 x 2 cm
Pachytesta illinoiensis 4.5 cm de largo

 
Algunas gimnospermas actuales también tienen semillas muy grandes. Por ejemplo, el
grupo de las cicadáceas, Cycas circinalis, tiene semillas que miden 5.5 X 4 cm. Otra
especie de conífera de América del Sur, Araucaria bidwilli, tiene semillas que miden 4.5 X
3.5 cm.
Entre las familias de las palmas hay especies con semillas muy grandes, como el coco
(Cocos nucifera), que mide hasta 30 cm. Otro ejemplo es Lodoicea maldivica, que tiene las
semillas más grandes que se conocen; miden 45cm de largo (Figura XI.7). Las plantas con
semillas grandes pertenecen a familias de plantas que habitan los trópicos y subtrópicos,
principalmente en selvas y zonas pantanosas. Ejemplo de ello es la leguminosa Mora
megistosperma, cuyas semillas pesan entre 400 y 900 g, que se encuentra frecuentemente
en la parte posterior de los manglares en Centroamérica.
Existen familias cuyas semillas son pequeñas, por ejemplo:
 

Melastomatáceas cenizo, hojalatillo

Compuestas flor de muerto, margarita
Orquídeas lelia, zapatito de la reina
Asclepiadáceas pelo de gato, venenillo
mal hombre, chichicastle,
Urticáceas
ortiguilla
 
Otras familias se distinguen por sus semillas de tamaño grande:
 
Bombacáceas ceibas, medera de balsa
Burseráceas Bursera simaruba (palo mulato)
Lauráceas aguacate, laurel
Sapotáceas zapote chico, zapote mamey
Palmas palma cocotera, palma de dátil

 
En cambio, existen otras familias como las leguminosas, que tienen semillas de muchos
tamaños.
El tamaño y la forma de la semilla son un índice relativo de la inversión de materia y energía
que hace la planta progenitora en cada descendiente (capítulo II). El tamaño y otras
propiedades de los recursos presentes dentro de los frutos y semillas constituyen un
compromiso entre las necesidades directas de la planta progenitora y las de sus
descendientes, tanto en el momento actual (tiempos ecológicos) como a lo largo de la historia
de la especie (tiempos evolutivos).
En general, se puede decir que la producción de una semilla grande tiene un costo mayor.
Aunque por un lado tal vez implique que el número de semillas producidas por una planta sea
menor, o que sea necesario un mayor intervalo de tiempo entre cosechas, o que aumente la
probabilidad de que sean encontradas por un animal y depredadas, por el otro, tiene sus
beneficios el producir semillas grandes, ya que la plántula contará con más reservas que le
permitirán depender por más tiempo del alimento brindado por su progenitor antes de
independizarse.
Por tanto, en la naturaleza no existe un tamaño y forma óptima para las semillas y frutos. Éstos
son el producto de varias fuerzas de selección, a veces opuestas.
El tamaño de la semilla está en función tanto del material almacenado como de los tejidos o
capas que lo envuelven. Estos últimos (capítulo III) tienen varias funciones, tales como
dispersión, protección, control de orientación cuando la semilla cae al suelo y absorción de
agua, principalmente. Así, el tamaño de la semilla dependerá de cómo es el ambiente que la
rodea y de cómo la semilla se ha adaptado a esas condiciones. Este tamaño probablemente
representa un compromiso entre los requerimientos de dispersión (que favorecerían tamaños
menores) y las necesidades de reservas que utiliza la plántula para establecerse (que
favorecerían tamaños mayores).
Las semillas más pequeñas que se conocen pertenecen a un grupo especial de plantas que se
caracteriza por obtener su alimento en formas particulares; son saprófitas o parásitas.
La mayoría de las plantas son capaces de independizarse recién germinadas y empezar a
absorber agua y nutrientes del suelo; al mismo tiempo, desarrollan hojas y captan luz para
realizar la fotosíntesis y así elaborar las sustancias que requieren e incorporarlas a sus tejidos.
De esta manera evitan la dependencia de otras plantas para iniciar su crecimiento. En el caso
de las parásitas y saprófitas, la nutrición proviene del exterior, o sea de otras plantas, por lo que
no se requiere que las semillas tengan reservas. Por ejemplo, las especies del género
Orobanche tienen semillas que para germinar requieren ser estimuladas por exudados de las
raíces de la planta hospedera, a la cual están parasitando. Este mecanismo asegura que las
semillas estén físicamente muy cercanas a una planta que potencialmente puede ser
parasitada. Como contraparte al tamaño minúsculo de las semillas, éstas se producen en
enormes cantidades (1-2 millones de semillas en un solo fruto de orquídea) y tienen gran
capacidad de dispersión. Esto asegura que por lo menos algunas localicen nuevos hospederos
a los cuales parasitan.
Varios experimentos han demostrado que para una especie como el trébol, por ejemplo, las
semillas grandes producen plántulas de mayor tamaño, cuyos cotiledones también tienen una
superficie más grande en comparación con las que producen las semillas pequeñas. En
general se puede afirmar que las semillas que presentan mayor cantidad de endospermo son
capaces de producir plántulas cuyos tallos y raíces llevan ventaja sobre plántulas más
pequeñas provenientes de semillas chicas. Sin embargo, esta ventaja es transitoria, pues con
el tiempo el tamaño de ambas se hace semejante.
También se ha observado que dentro de una comunidad, las semillas grandes producen
plántulas que emergen a la superficie del suelo cuando están enterradas a mayores
profundidades que las semillas pequeñas. En ambientes de dunas costeras, tanto de zonas
templadas como tropicales, se ha visto que las semillas de mayor tamaño germinan y emergen
aun cuando están enterradas a dos o tres centímetros. En cambio las pequeñas, aunque quizá
germinen, no son capaces de salir a la superficie.
Entre las correlaciones interesantes que se han encontrado está el que las especies habitan en
zonas abiertas, que frecuentemente representan espacios transitorios temporales, donde no
hay restricciones de luz solar, ni abundancia de individuos ni especies con quienes haya que
competir por obtener recursos, por lo general presentan semillas pequeñas. Estas semillas no
requieren muchas reservas, pues no hay otras plantas cercanas que estén usando los recursos
que requieren, pero en cambio deben ser capaces de dispersarse a otras zonas abiertas para
así mantener un buen número de individuos. Estas zonas abiertas rápidamente van siendo
invadidas por vegetación, primero hierbas, luego arbustos y árboles, modificando drásticamente
las condiciones (obstrucción de la luz, consumo de humedad y nutrientes en el suelo,
competencia por los recursos, etc.). Las especies cuyas plántulas se establecen a la sombra de
otras especies, bajo estas nuevas condiciones (como por ejemplo en el interior de un bosque)
tienden a tener semillas más grandes y por tanto con más reservas. En estas condiciones la
dispersión es menos importante que el contar con el tiempo suficiente para que la nueva
plántula tenga raíces y hojas bien desarrolladas en el momento de independizarse para así
empezar a competir con otras plantas (Figura VIII.2).

Figura VIII.2. Gráficas que muestran el número total de especies con semillas que caen en
un rango de tamaño. Los datos abarcan 6 comunidades o habitats. Las dos inferiores
corresponden a pastizales y comunidades abiertas, sin un dosel de árboles; la tercera a un
matorral y la cuarta a un bosque. Puede verse que conforme se hace más compleja la
estructura de la comunidad, se incrementa el tamaño de las semillas. Las dos superiores
corresponden respectivamente a arbustos y árboles. Se puede ver que estos últimos
presentan el rango de variación más amplio así como las semillas más grandes (datos de
Salisbury, 1942, en Fenner, 1985).

Otra correlación interesante es la humedad o la cantidad de agua disponible en el medio

ambiente. Las hierbas que crecen en ambientes más secos presentan semillas más
grandes, mientras que las que crecen en zonas más húmedas tienen semillas de menor
tamaño. Ello explica por qué las plantas de semillas grandes que están expuestas a
condiciones de sequía requieren formar plántulas cuyo sistema de raíces crezca y se
extienda rápidamente, a partir de las reservas de la propia semilla; en ese momento tendrán
mayor capacidad para captar agua del medio ambiente. La figura VIII.1 muestra los
tamaños de las semillas que se encuentran en dunas costeras tropicales, donde el agua no
permanece mucho tiempo en el suelo superficial.
Experimentos realizados con frijoles (Phaseolus lunatus) mostraron que la selección natural
afecta el tamaño de la semilla. Se utilizaron veinticinco poblaciones de estos frijoles y año
con año, en cada cosecha, se registró el tamaño de las semillas. En ningún momento se
seleccionó ni el tamaño de la semilla ni ninguna otra característica, y todas las semillas
obtenidas se volvían a sembrar. En la segunda generación el peso medio por semilla iba de
250 mg a más de 1000 mg. Durante las siguientes generaciones, las nuevas semillas que
producían las poblaciones con semillas grandes iban produciendo semillas cada vez más
pequeñas. Lo mismo ocurría con las semillas provenientes de poblaciones de semillas
pequeñas. Después de seis u ocho generaciones, el rango de tamaño de las semillas iba de
350 mg a 600 mg. Esto indica que hay un tamaño óptimo de semillas que está alrededor de
esos pesos, por lo menos para las condiciones ambientales de California, que es donde se
realizó el experimento. Si el hombre deja de seleccionar artificialmente ciertos tamaños, la
población tiende a presentar el rango de tamaños que garantiza mayor éxito reproductivo
en ese medio ambiente.
Existe un punto más allá del cual el incremento en tamaño es ineficiente y por tanto
desventajoso para la especie. No siempre un tamaño grande y más reservas es lo mejor; en
ocasiones una semilla pequeña capta más agua para germinar, se acomoda mejor en la
microtopografía del suelo y por tanto germina antes que una semilla de mayor tamaño, por
lo que ocupa primero el espacio.
Desde el punto de vista de la dispersión, sobre todo la que depende de factores físicos
como el viento, las diferencias de tamaño entre especies y sobre todo dentro de la misma
especie, hacen que las semillas sean acarreadas a diferentes distancias y que por lo tanto
se abarque toda una gama de espacio y situaciones.
Numerosos animales depredan las semillas para usarlas como alimento, especialmente los
insectos, aves y mamíferos. Las semillas constituyen una fuente muy nutritiva, rica en
proteínas y grasas (capítulo X). La depredación actúa como una fuerza de selección que
produce cambios en el tamaño de las semillas. Una planta desarrolla mecanismos para
proteger su progenie y asegurar que la mayor parte germine y se establezca con éxito; es
así que los depredadores constituyen una fuerza de selección natural que modificará las
respuestas de la planta de dos maneras. Si una semilla se hace más pequeña, el
depredador no gasta energía en buscarla, pues la recompensa alimenticia es mínima.
Segundo, su tamaño no permite que ningún insecto pueda desarrollarse y completar su
ciclo dentro de ella. Al disminuir el tamaño de las semillas, la planta puede incrementar el
número de las mismas y así saciar a los depredadores. Por el otro lado, el incremento en el
tamaño de la semilla provee de más reservas a la plántula pero también hace que el
depredador la detecte mas fácilmente. Por tanto, la planta tiene que proteger a las semillas
grandes mediante diversos mecanismos, como la producción de sustancias tóxicas para
alejar al depredador, la protección física de las semillas (con cubiertas duras para evitar que
se rompan o sean acarreadas), el espaciamiento de la fructificación entre una cosecha y
otra con el fin de que la población de depredadores disminuya y así no acabe con las
semillas. Como consecuencia del aumento en el tamaño de las semillas individuales su
número disminuye. Cuando los recursos a que tiene acceso una planta son limitados, se
reduce el número de semillas producido y no el tamaño de éstas.
Lo expuesto anteriormente permite concluir que tanto el aumento como la disminución en el
tamaño de las semillas ayudan a evitar la depredación; así, la preservación de la especie
dependerá de las capacidades y condiciones particulares de cada caso. No hay un tamaño
de semilla (o fruto) óptimo para una especie o población, más bien una planta genera una
serie de tamaños que le permite adecuarse lo mejor posible a las características del medio
ambiente.
La composición del material de reserva de una semilla varía enormemente entre una
especie y otra. En general, el contenido de energía es alto, pero éste también varía según
la especie. La energía se almacena sobre todo en forma de lípidos, pero también se puede
almacenar en forma de carbohidratos (azúcares y almidón) o proteínas. Un ejemplo de esto
son las semillas llamadas oleaginosas, las cuales se usan para extraer aceites y grasa
(capítulo XI). La cantidad de energía que se almacena en una semilla depende de la forma
en que "se guarde". Los lípidos contienen más energía por unidad de peso que los
almidones; sin embargo, los primeros son más difíciles de movilizar cuando la plántula
requiere de ellos. Así, los carbohidratos son más accesibles que los almidones. Se podría
especular que si el tamaño de la semilla está dado por otras presiones de selección —como
dispersión o depredación— sería posible que existiera una selección en la forma de
almacenar las reservas. Aunque con los lípidos se almacena la mayor cantidad de energía
posible en el menor espacio, si lo que se necesita es una respuesta de movilización rápida
para el crecimiento inicial, entonces serían más adecuados los carbohidratos. Otro factor
que habría que considerar en estas especulaciones es el costo que implica para la planta
progenitora la síntesis de cada una de estas diferentes formas de almacenar energía en la
semilla.
Por lo anterior, se comprende que el tamaño de las semillas de una especie y las
variaciones que presentan no se explican fácilmente. Son el resultado de un esquema
complejo en el que interviene la constitución genética de la especie, las condiciones
ambientales bajo las cuales se originó y sobrevivió, bajo las cuales vive y se reproduce con
éxito actualmente, de sus necesidades de dispersión y de los mecanismos que ha
desarrollado para evitar la depredación, de la inversión requerida para formar las semillas y
del número de las mismas, entre otros factores. El hombre realiza una selección de los
tamaños de las semillas que utiliza, al igual que la naturaleza lo está haciendo
constantemente con las especies silvestres. Sin embargo, todo lo expuesto en este capítulo
no debe llevarnos a pensar que el tamaño de la semilla siempre es el resultado de una
respuesta adaptativa de la planta.
FORMAS
Entre las semillas las formas son múltiples y complejas (Figura VIII.3). Gran parte de esta
variedad está relacionada con la dispersión. En la vida de la planta, la semilla es la etapa
más apropiada para la dispersión: no está enraizada, generalmente pesa poco, requiere
mínima energía para transportarse y es independiente de la planta progenitora. Algunas de
las formas de la semilla se relacionan con los mecanismos particulares utilizados para la
dispersión. Por ejemplo, la mayoría de las semillas que pasan por el aparato bucal y el
tracto digestivo de animales son esféricas u ovoides, para evitar que las mastiquen y
facilitar que resbalen. Las semillas que utilizan corrientes de agua para dispersarse deben
incrementar su volumen para mantenerse a flote sin que aumente su peso. Esto se logra
incluyendo dentro de la estructura bolsas de aire, tejidos esponjosos, o simplemente
aumentando su superficie a costa del grosor (capítulo IX). Las semillas dispersadas por
viento pueden presentar alas o pappus (Figuras IX.2 (a) y (b)), lo cual les proporciona
formas caprichosas y extrañas.
Figura VIII.3. Fotografía que muestra la gran variedad de formas de semilla existentes.

Algunas formas que tienen las semillas, como por ejemplo las gramíneas que son
pequeñas, alargadas y terminan en forma de punta, les permiten introducirse más
fácilmente en las ranuras del suelo. Lo mismo sucede con las semillas redondeadas de
tamaño pequeño. Por tanto, son especies que frecuentemente forman parte del banco de
semillas.
Las distintas formas de las semillas, sobre todo las de tamaño pequeño, brindan diferentes
oportunidades de acomodarse a la microtopografía del suelo, modificando las
oportunidades de establecimiento. Si una persona se redujera al tamaño de una semilla
pequeña, vería que el suelo es un medio muy heterogéneo que brinda muchas condiciones
diferentes. Hay suelos con granos más gruesos, donde el relieve es muy accidentado, y
también hay suelos de granos finos que presentan una superficie más plana; los hay con
grietas, con mayor capacidad para permanecer húmedos, etc. Dentro de un mismo tipo de
suelo hay áreas más protegidas del viento, otras con mayor incidencia de luz y mayores
cambios de temperatura a lo largo de un día, otras más cercanas al recorrido habitual de un
depredador, etc. Así, dependiendo de todo el ambiente que rodea a la semilla, cada una de
ellas encontrará una combinación de condiciones particulares.
Harper y sus colaboradores (1964) realizaron una serie de experimentos muy ingeniosos en
los cuales crearon diferentes condiciones microtopográficas variando el tipo de suelo, la
textura (tamaño de las partículas, con lotes con pedazos de tierra hasta de 5 cm de
diámetro), brindando protección mediante un obstáculo colocado en la maceta con
diferentes orientaciones, compactación del suelo, entre otros. Pusieron semillas de varias
especies de Plantago, Brassica, Bromus y Chenopodium en cada uno de los diferentes
tratamientos. Encontraron que había una germinación y establecimiento diferenciales como
respuesta a las condiciones microtopográficas del suelo. Se hicieron experimentos similares
con semillas de plantas compuestas de forma y tamaño diferentes, las cuales se sembraron
en tres tipos de topografía: lisa, surcos de 10 mm y de 20 mm. Se encontraron marcadas
preferencias entre las especies. Por ejemplo, Hypochaeris radicata, una semilla delgada de
más de 1 cm de largo, germinó casi en un 100% en el suelo con surcos de 10 mm, 50% en
el de 20 y sólo 40% en el liso (Figura VIII.4).
Figura VIII.4. Curvas de germinación para tres especies de hierbas que habitan un
pastizal, con semillas de diferente tamaño y forma. Fueron sembradas bajo tres
condiciones microtopográficas: 1, suelo plano; 2, surcos de 10 mm; y 3, surcos de 20
mm (tomado de Oomes y Elberse, 1976). Puede verse que dos de las especies
germinan más en el tratamiento intermedio (surcos de 10 mm ). En las graficas
aparece un dibujo de la semilla y la línea indica un tamaño de 2 mm.

La orientación precisa de las semillas en el suelo afecta su probabilidad de germinación.

Sheldon (1974) demostró que las semillas de la planta compuesta Taraxacum officinale
germinaban con altos porcentajes cuando se colocaban con el eje longitudinal mayor a 45°
de la horizontal (Figura VIII.5), la cual corresponde a la posición que mantendrían las
semillas al caer al suelo con el pappus aún adherido. El contacto entre el suelo y el
micrópilo de la semilla por donde se inicia la absorción de agua es determinante. Estos
resultados se pueden extrapolar pensando en las diferentes formas de las semillas y la
gama de posibilidades que existen. Otro ejemplo es el del pasto Panicum turgidum que
tiene un lado plano y otro curvo. Cuando la semilla cae del lado plano hay mayor contacto
con el sustrato, por lo que hay una rápida imbibición y germinación.
Figura VIII.5. Germinación de las semillas (aquenios) de Taraxacum officinale, diente
de león, sembrados en diferentes posiciones. Puede verse que la posición afecta de
manera importante el porcentaje de germinación, alcanzándose los valores más altos
en la posición 4 y 9 (tomado de Sheldon, 1974).

También existe una relación entre el tamaño de la semilla y la microtopografía (White,

1968). Usando semillas redondas, lisas y pequeñas de Brassica napus (colza) y de
Raphanus sativus (rábano), que difieren en su tamaño (1.5 y 2.5 mm respectivamente), se
encontró que germinaban con valores distintos según el grosor del sustrato. En general, el
mayor grosor favoreció una germinación más alta para ambas especies; sin embargo, fue la
semilla más pequeña la que encontró con mayor facilidad sitios adecuados para germinar.
Algunas semillas, debido a su forma, modifican su posición una vez que han caído al suelo.
Las aristas de Bromus madritensis hacen que la semilla se enrosque alrededor de las
partículas de suelo, mientras que las aristas extendidas de Bromus rigidus la ayudan a
clavarse en el suelo.
Janzen (1983) también relaciona la forma de frutos y semillas con un incremento en la
superficie fotosintética. Dice que varios de los frutos, a pesar de que muchas especies
tropicales requieren de varios meses para madurar, adquieren su tamaño final poco tiempo
después de la floración (Hymenaea courbaril, Lonchocarpus costaricensis, Dalbergia
retusa). La ventaja de esto es que se incrementa la superficie fotosintética durante todo el
tiempo que el fruto tarda en madurar. Algunas formas también favorecen la dispersión. Por
ejemplo, las semillas aladas de Hemiangium excelsum (que pertenecen a la familia de las
Hippocrateaceae) contienen tres estructuras en forma de hojas que brindan una mayor
superficie, de tal forma que parece que el mismo número de semillas aladas (samaras) se
encuentra dentro de una estructura esférica. Así mismo, un fruto joven cubierto de largos
pelos multicelulares de color verde, como los de la tiliácea Apeiba tibourbou, incrementa
considerablemente su superficie fotosintética con respecto a la misma superficie pero sin
pelos o espinas (Figura VIII.6).
Figura VIII.6. Semilla de Apeiba tibourbou, en la que se puede observar cómo la
ornamentación incrementa mucho su superficie.

NÚMERO
El intervalo de variación en el número de semillas que produce una planta es
probablemente tan amplio como el intervalo de variación en tamaños y formas. Una sola
cápsula de la orquídea Cychnoches chlorochilon contiene alrededor de 3 770 000 semillas.
Un árbol grande de Betula o Salix de zonas templadas o un árbol de Ceiba o Adansonia de
zonas tropicales, producen miles de semillas en un año. En cambio, otros árboles sólo
producen entre 10 y 1 000 semillas por año. Algunas herbáceas anuales de regiones secas
(Bromus rigidus o Erodium botrys) llegan a producir sólo entre 10 y 20 semillas durante su
ciclo de vida, especialmente si crecen bajo condiciones desfavorables.
El número de semillas que produce un individuo en un año puede ser muy variable con
respecto al de otro año. Es una característica muy flexible que permite a la planta hacer un
uso eficiente de los recursos disponibles. Como se mencionó en los otros apartados, el
tamaño de las mismas es producto de distintas fuerzas de selección, por lo que permanece
constante. Cuando la planta progenitora dispone de recursos limitados, sacrifica el número
de semillas producidas y no el tamaño. Entre los factores que modifican este número está el
vigor general de la planta, el número de flores formadas, la eficiencia de la polinización, así
como las condiciones fisiológicas y del medio ambiente que existen durante la formación de
las semillas.
POLIMORFISMO
Algunas especies forman dos o más tipos diferentes de semillas que pueden variar en su
forma, tamaño, estructura interna o respuesta fisiológica. Esta capacidad incrementa la
flexibilidad de adaptación de una especie a un entorno muy cambiante.
En compuestas, leguminosas y crucíferas es común encontrar un dimorfismo que permite a
las semillas usar dos mecanismos de dispersión. Uno de ellos les permite alejarse de la
planta progenitora y el otro no parece tener ningún síndrome particular, permitiendo que la
semilla caiga cerca de donde se originó. Éste es el caso de algunas especies de Cakile,
que habitan en las playas. La parte superior del fruto, que contiene una sola semilla, se
desprende y es transportada por el viento o por corrientes marinas. La parte inferior
permanece adherida a la planta y cuando ésta muere al cumplir su ciclo de vida anual y
queda enterrada por el movimiento de arena característico de ambos ambientes, la semilla
también queda enterrada, ocupando un sitio que ya demostró ser exitoso para el
establecimiento de esa especie.
Otro ejemplo de dimorfismo en lo que se refiere a la dispersión, es el de la compuesta
Hypochaeris glabra. Las flores en la orilla del capítulo forman aquenios, cuyas bases tienen
forma de punta, con superficies rasposas y adhesivas y un pappus de cerdas plumosas y
densas que le permiten adherirse a la ropa o al pelaje de animales. En cambio, los frutos de
la parte central tienen una punta curveada y el pappus está formado por cerdas largas y
plumosas bien adaptadas para ser transportadas por el viento.
Algunas especies presentan otras diferencias estructurales. Existen semillas de Suaeda
que poseen endospermo y en otras está ausente. Hay semillas de Salsola cuyos embriones
tienen clorofila y otras que no.
Las diferencias en forma y tamaño de las semillas también significan diferencias en su
respuesta. Así, diversos autores han demostrado que los dos tipos de semillas de la
compuesta Bidens pilosa responden de distinta manera durante la germinación: las semillas
externas, más pequeñas, presentan un alto grado de latencia, mientras que las semillas
internas de mayor tamaño son capaces de germinar en dos días. Este conjunto de
respuestas permite que la especie se disperse no sólo en el espacio sino también en el
tiempo, lo cual, como hemos visto en capítulos anteriores, es muy importante en la ecología
de una especie.

Edad de las semillas

NINGUNA especie vive indefinidamente. Cada especie de plantas y animales vive sólo
durante un intervalo característico a esa especie y que puede alargarse hasta cierto punto
al prevenir y eliminar o curar enfermedades. Estos intervalos son muy variables, tanto entre
plantas como entre los animales. Por dar algunos ejemplos, se ha registrado que, entre los
reptiles, la iguana vive 25 años y el cocodrilo 50; entre las aves, el colibrí vive 10 años, la
gaviota 30, el águila 40, el perico 50 y el cóndor 60. Entre los mamíferos las cifras son
similares: el murciélago 20, el orangután 30-40, el camello hasta 45, el delfín entre 25 y 50
según la especie; la ballena 50 y el elefante 60. El mayor periodo de vida registrado con
certeza fue el de un reptil, la tortuga negra de Seychelles que vivió durante 152 años.
Actualmente se le considera una especie extinta. Entre las especies vegetales se han
registrado edades hasta de varias centenas de años. Así, entre los árboles de bosques
templados, Acer rubrum alcanza los 110 años, Pinus australis 225, Acer saccharum y Picea
rubens 225, Tsuga canadensis 350, Abies procera 400, Taxodium distichum 600, Sequoia
sempervirens 1 000, Sequoiadendron giganteum 2 500 y Pinus aristata 3 000 años.
La historia y los informes con que se cuenta de la vida del hombre en otras épocas indican
que el periodo medio de vida se fue incrementando muy lentamente. En la edad media un
hombre de 30-40 años ya tenía altas probabilidades de morir. Pocos individuos
sobrepasaban esa media. Los conocimientos médicos actuales y la prevención y cura de
enfermedades han permitido aumentar ese límite. Sin embargo, es en este siglo cuando se
da un brinco en el que la edad media de un ser humano oscila entre los 50-60 años. En la
naturaleza los intervalos de vida de los distintos organismos son muy variables.
A las semillas les sucede lo mismo. Sólo viven, y por lo tanto son capaces de germinar (ser
viables), durante un periodo determinado que varía para cada especie. Sin embargo,
tenemos que diferenciar entre la longevidad fisiológica y la ecológica, o sea aquella que se
da en condiciones naturales. Fisiológicamente es posible conservar los tejidos y
estructuras, así como las capacidades funcionales de los mismos bajo condiciones
artificiales controladas. Ello permite incrementar los intervalos de tiempo durante los cuales
las semillas permanecen viables. Para ello, el hombre ha desarrollado técnicas para
proteger a las semillas de los daños causados por patógenos y parásitos; y disminuir así su
metabolismo de modo que no haya casi actividad celular. Sin embargo, en el momento en
que las semillas interactúan con su medio ambiente natural, están sujetas a ser parasitadas
y depredadas, aunque por otro lado quizá encuentren las condiciones que promuevan su
germinación y por tanto su imbibición e iniciar una intensa actividad metabólica.
Los organismos latentes, entre ellos las semillas y las esporas, son muy resistentes a las
condiciones ambientales adversas, tales como bajas temperaturas, ataques microbianos y
aun irradiación.
LAS SEMILLAS COMO SISTEMAS CON BAJO CONTENIDO DE AGUA
Las células de plantas y animales tienen un alto contenido de agua. En los seres vivos este
contenido de agua oscila entre 65 y 96% del contenido total de sustancias, o sea que es el
compuesto más abundante. Una de sus propiedades más importantes es la de ser un
solvente universal, lo cual significa que un alto numero de sustancias es capaz de
disolverse mejor en el agua que en cualquier otro líquido. Así, muchas de las reacciones
que tienen lugar en los organismos vivos se llevan a cabo en presencia del agua. Otra de
sus propiedades importantes es la de ser un compuesto relativamente estable, es decir, que
participa en muchas reacciones químicas intercelulares, sin alterarse ante la acción de
enzimas específicas.
El agua es fundamental en la vida de plantas y animales. El tejido de una planta, cuando
ésta crece activamente, contiene entre 80 y 90% de agua, y una de las principales
funciones de la raíz es justamente la de captar agua. Cuando baja el contenido de humedad
de las células, se alteran los procesos normales de éstas. La actividad enzimática se
detiene debido a que la difusión de sustancias y productos se hace difícil. Cuando los
tejidos se van secando al perder agua, cambia el estado físico del agua restante. Cuando
hay agua libre presente, el citoplasma está en estado de solución, y la difusión y actividad
enzimática se desarrollan normalmente. Al perderse agua, los coloides celulares entran en
una fase de gel en la cual no existe la difusión ni el transporte. Si se pierde aún más agua,
sólo queda la que está físicamente adsorbida en las sustancias coloidales. Por tanto,
aunque haya agua presente, ésta se encuentra inmóvil, firmemente unida a las
macromoléculas, y por tanto es poco probable que se dé la difusión. De esta manera
desaparece la actividad enzimática y con ella el metabolismo normal.
Una de las características más sobresalientes de las semillas es su capacidad para tolerar
la desecación. En general las semillas contienen una humedad mucho menor que la de
otras células de la planta (4-16% contra 65-90%). Además, muchas semillas toleran una
deshidratación aún mayor, lo cual ayuda a almacenarlas. Sin embargo, la mayoría de las
semillas de árboles tropicales no toleran la desecación, por lo cual resulta difícil su
almacenamiento.
Hay otros organismos que son capaces de tolerar fuertes desecaciones. Entre ellos está el
polen, las esporas y algunos miembros de los distintos grupos animales.
Cuando el nivel de hidratación es muy bajo, el metabolismo se detiene y no se aprecia
ningún signo de vida. Un pequeño incremento en la cantidad de agua permite reiniciar
muchas de las funciones y actividades características de los seres vivos.
LONGEVIDAD DE LAS SEMILLAS: HALLAZGOS DE SEMILLAS ANTIGUAS
El hallazgo de semillas a las que se atribuyen muchos años de edad siempre ha resultado
de interés para el hombre. Sin embargo, como exalta su curiosidad, le ha sido fácil tomar
decisiones apresuradas y la información se ha llenado de errores e interpretaciones
equivocadas. Se tienen pocas pruebas contundentes que permitan asignar una edad a las
semillas. Cuando las pruebas son sólo circunstanciales, el hallazgo carece de valor
científico y siempre quedará la duda. Para conocer la edad de la semilla se utiliza la prueba
del radiocarbono 14, la cual es muy exacta. Otras pruebas indirectas como datar material o
artefactos asociados, consideraciones culturales o estratigráficas no son exactas y a veces
introducen muchos errores. La única prueba real para saber si están viables es que
germinen.
Las condiciones de almacenamiento, como se ha visto, son muy importantes. Los hallazgos
mejor preservados se localizan en climas muy secos, en ambientes congelados o carentes
de oxígeno. Estas condiciones han permitido que fisiológicamente las semillas se
conserven en buen estado y sean capaces de germinar cuando se les coloca en
condiciones adecuadas.
Semillas recuperadas en sitios arqueológicos han brindado información muy valiosa sobre
la forma de vida de antiguas civilizaciones, así como sobre el desarrollo evolutivo de
nuestros cultivos actuales. Por tanto, aunque esas semillas no estén viables, su
recuperación ha sido de gran interés.
Se han recuperado muy distintos tipos de semillas de los antiguos sitios arqueológicos en
Egipto. En las pirámides asociadas a las tumbas de faraones importantes existen
numerosas historias e informes escritos acerca de la viabilidad de las semillas encontradas.
Entre las principales especies de semillas recuperadas está el trigo (de las especies
Triticum dicoccon y T. durum), la cebada y los chícharos. Se han encontrado muestras que
se considera provienen de 5 000 años a.C., hasta muestras de 100 años d.C. Ninguna de
ellas ha sido capaz de germinar. Estas semillas estuvieron sujetas a la influencia de líquidos
de embalsamar que posiblemente afectaron su viabilidad desde un inicio; otras muestran
signos de carbonización, lo cual es frecuente en muchos de los restos. Probablemente eran
sometidas a altas temperaturas antes de colocarlas en la ofrenda. Las condiciones a las
que estuvieron sujetas antes del "almacenamiento" hicieron imposible su germinación.
Uno de los datos más interesantes acerca de la longevidad de las semillas corresponde al
caso de una semilla de Canna compacta (de la familia Cannaceae). Ésta se encontró dentro
de la cáscara de una nuez que servía como sonaja en un sitio prehispánico en el noroeste
de Argentina, en Santa Rosa de Tastil. El análisis de carbono 14 de la semilla reveló una
edad de 550 años; a su vez, la cáscara de nuez se analizó con el mismo método, dando
una edad de 1362 + 73 años. Por lo tanto, la semilla de Canna tenía una edad de 600 años
en el momento de germinar. La explicación a esta longevidad extrema se debe a la aridez
del sitio donde se preservó y a la extrema dureza de la testa.
Otro ejemplo bien documentado es el de las semillas recuperadas de ladrillos de adobe de
edificios históricos en el suroeste de California, EUA y norte de México. Una semilla de la
leguminosa Medicago polymorpha germinó a la edad aproximada de 200 años. En este
caso también ayudó el medio ambiente árido del sitio arqueológico y la testa dura de las
semillas.
Otros hallazgos importantes se han hecho en zonas árticas, donde las semillas han
quedado atrapadas y preservadas en el hielo. Semillas de otra leguminosa (Lupinus
arcticus) se recobraron en Canadá durante una operación minera, a una profundidad entre
3 y 6 metros. Se encontraron, asociados a las semillas, restos de un lemming que hoy en
día ya no se encuentra en esa región. Desafortunadamente, las semillas no se fecharon
mediante radiocarbono 14, por lo que la edad tentativa de 10 000 años no puede ser
validada.
Los frutos de Nelumbo nucifera (planta acuática de la familia de las Nymphaceas) obtenidos
de ejemplares de herbario han germinado después de estar almacenados durante 100-200
años. Semillas de esta especie encontradas en una zona pantanosa (en condiciones
anaeróbicas) de China germinaron después de haber permanecido enterradas durante 340
a 430 años. Se ha informado de la existencia de semillas viables de esta misma especie
después de más de 1 000 años de enterramiento; sin embargo, varios de estos resultados
no han sido totalmente aceptados.
Otra fuente interesante para obtener semillas son los ejemplares de herbario. Cuando se
requiere saber a qué especie pertenece una planta se corta un pedazo con flores o frutos,
se seca entre hojas de papel y se deposita en un herbario, junto con su etiqueta de colecta.
En dicha etiqueta deberá aparecer, entre otros datos, la fecha en que se colectó el
ejemplar. Obviamente, esto limita la edad de los ejemplares al tiempo que tienen de existir
los herbarios; sin embargo, brindan información muy exacta sobre la edad de semillas
viables.
Entre las semillas obtenidas de ejemplares de herbario que han germinado se encuentran
varias leguminosas, las cuales tenían entre 100 y 158 años. Como ejemplos de ello están
Cassia bicapsularis con 115 años y Cassia multijuga con 158, Goodia lotifolia con 105 y
Trifolium pratense con 100. Entre las Nymphaceaes se encontraron varias especies de
Nelumbo que permanecieron viables muchos años (entre 121 y 193).
Finalmente, es interesante conocer los resultados que se están obteniendo con algunos
experimentos en los cuales se realizan pruebas de germinación periódicas con semillas
almacenadas. El experimento que más tiempo ha funcionado es el de W. J. Beal realizado
en Michigan, EUA. En 1879 enterró veinte botellas con semillas de veinte especies de
malas hierbas comunes en la zona. Las semillas estaban revueltas con arena húmeda y los
frascos fueron enterrados boca abajo en el suelo. Cada cinco años, y actualmente cada
diez años, se saca una muestra de las semillas y se pone a germinar. Después de 50 años
la cuarta parte de la muestra aún tenía semillas vivas; cien años después sólo tres especies
permanecieron viables.
Uno de los experimentos que ha empleado más especies es el de J. W. T. Duvel en
Virginia, EUA. Colocó semillas de 107 especies en macetas tapadas, y las enterró a 20, 56
y 107 cm de profundidad. Lo inició en 1907 y duró 39 años. Entre las especies que se
mantuvieron viables durante los 39 años está el trébol Trifolium hybridum.
Finalmente, otro experimento importante de mencionar es el de Went en California, EUA. El
experimento se inició en 1949, con 98 especies de la flora de California, las cuales se
quedaron en frascos al vacío, sellados en forma hermética. Periódicamente se extraen
muestras de las semillas para comprobar si aún son capaces de germinar. Se ha
encontrado que muchas de ellas han permanecido viables, y aún se cuenta con suficientes
muestras como para seguir probando su longevidad durante muchos años más.
Como puede verse, son pocos los datos comprobables acerca de la edad de las semillas y
su viabilidad. Sin embargo, revelan la gran capacidad que tienen algunas especies para
permanecer vivas, desde el punto de vista fisiológico. Sin embargo, desde el punto de vista
ecológico esta información no tiene mucho valor, ya que son casos aislados que se
mantuvieron bajo condiciones muy particulares, y en los cuales difícilmente se habría
establecido en forma espontánea la plántula.
Desde una perspectiva ecológica, aunque son importantes los datos aislados de longevidad
extrema encontrados en algunas semillas, resultan aún más interesantes los datos de
longevidad y comportamiento de semillas sometidas a las condiciones de humedad,
temperatura y composición de gases que se dan todos los días bajo condiciones naturales
de almacenamiento de las semillas, o sea en el suelo. El que una semilla sea capaz de
sobrevivir muchos años después de almacenada bajo determinadas condiciones artificiales
tiene importancia desde el punto de vista de su fisiología y también para conocer bajo qué
condiciones se puede alargar su viabilidad. Sin embargo, la permanencia de la información
genética de ese individuo (y en última instancia de la especie) dependerá de su capacidad
para perdurar en el ambiente, germinar, establecerse y reproducirse con éxito. Eso es lo
que dará lugar a una población con numerosos individuos. Por lo tanto, lo más interesante
son las condiciones bajo las cuales las semillas se mantienen viables y la capacidad que
tienen de hacerlo bajo las condiciones que frecuentemente encuentran.
ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS EN EL SUELO (BANCO DE SEMILLAS)
Al dispersarse, las semillas son transportadas a distintas distancias de la planta progenitora
(capítulo IX). No todas encuentran en ese momento o en ese lugar las condiciones
favorables para germinar, por lo que permanecen latentes (véanse los capítulos IV, V y VI).
Este estado puede durar desde unos pocos días hasta varios años. Algunas de las semillas
se incorporan al suelo y quedan ligeramente enterradas, formando parte de lo que se
conoce como banco de semillas. Con el tiempo quizá afloren nuevamente a la superficie y
germinen.
Cuando se remueve la tierra de un jardín o se abandona un campo después de haberlo
cultivado, con las primeras lluvias empieza a germinar gran cantidad de semillas que habían
estado latentes en el suelo. Puede ser que formen parte del banco de semillas o que
provengan de plantas cercanas que están fructificando. El proceso mediante el cual un
suelo se va cubriendo de vegetación y de poblaciones de diferentes especies de plantas
que se van reemplazando se llama sucesión. Este proceso permite el restablecimiento de
una comunidad semejante a la que había antes de que fuera talada o eliminada la
vegetación original.
Darwin llevó a cabo una de las primeras observaciones sobre la existencia de un banco de
semillas en 1859. Tomó un poco de lodo de una charca cercana y lo puso en una taza. Al
contar el número de plántulas que aparecieron durante seis meses obtuvo un total de 537.
Para tener idea de la gran cantidad de semillas que están en el suelo, a continuación se
listan los datos de la cantidad de semillas por metro cuadrado encontradas en varios tipos
de comunidades:
 

bosques   1 000-10 000 semillas / m2

10 000-10 000
pastizales semillas / m2
000

10 000-  1 000
cultivos semillas / m2
000

 
¿Qué le sucede a una semilla cuando cae al suelo?, ¿cómo llega a formar parte del banco
de semillas? John Harper, uno de los investigadores ingleses que más han aportado a la
ecología de las poblaciones de plantas, elaboró un esquema (Figura VII.1) donde se puede
ver la dinámica del banco de semillas. Al igual que todo en la naturaleza, el banco de
semillas no es estático y tiene una actividad y dinámica propias. Las semillas entran y salen
constantemente del banco. Entran por la lluvia de semillas, y salen cuando desaparecen las
semillas; esta desaparición se debe en primer lugar a que germinen; en segundo lugar a
que se mueran por envejecimiento o que sean atacadas por hongos, bacterias, etc. y
tercero, a que sean depredadas por otros organismos (capítulo X). Las semillas tienen
todavía un cuarto destino posible: permanecer latentes formando parte del banco de
semillas.
Figura VII.1. Esquema de la dinámica de las semillas presentes en el banco de
semillas del suelo. A través de la lluvia de semillas se produce una entrada al banco,
en el cual las semillas permanecen latentes; también puede ocurrir que, a través de
un estímulo se promueva su germinación, desapareciendo entonces del banco. Las
semillas también pueden ser eliminadas por depredación, senectud o
descomposición por ataque de microorganismos (tomado de Harper, 1977).

En la figura VII.2 se muestra el porcentaje de semillas de dos especies de Ranunculus en

dos épocas del año —abril y diciembre—. Se ve que las dos especies tienen un
comportamiento muy diferente. En la primera (Ranunculus repens), gran parte de las
semillas quedan latentes en el suelo, pero con el tiempo casi la mitad son depredadas; muy
pocas logran germinar. En la segunda especie (Ranunculus acris), aproximadamente la
mitad germina y la otra mitad queda latente, pasando a formar parte del banco de semillas.
Para el mes de diciembre la mitad de éstas había sido depredada y muy pocas habían
germinado. Así, vemos que la primera especie mantiene numerosas semillas dentro del
banco, hasta que haya condiciones adecuadas para germinar; en cambio, en la segunda
especie germina una buena parte de las semillas y las restantes se incorporan al banco.
Constituyen dos formas diferentes de buscar una mayor sobrevivencia de la progenie.
Ambas especies han tenido éxito, pues siguen presentes en los campos de cultivo donde
fueron estudiadas originalmente. Así, las semillas en el banco frecuentemente son la
progenie resultante de individuos que existieron hace muchos años.
Figura VII.2. Gráficas que muestran el destino de las semillas de Ranunculus repens
(A) y de Ranunculus acris (B) a través del tiempo. De 100% de las semillas sembradas
en el suelo se puede ver que cierto número germina (G), otro se mantiene latente
(LF), uno más presenta latencia secundaria (LS), otro se descompone (L) y el resto
depredado. El comportamiento de las dos especies difiere. En el primero las semillas
estan latentes y con el tiempo algunas germinan y de las restantes un alto número
son depredadas y otras se mantienen latentes. En la segunda especie, más de la
mitad de la población sembrada germina en tres meses, rompiendo la latencia que
presentaba; aproximadamente una cuarta parte es depredada y otro tanto se
descompone (tomado de Sarukhán, 1974).

No todas las especies tienen semillas que se incorporen al banco de semillas. En general,
las semillas de tamaño pequeño son las que forman bancos de semillas persistentes en el
suelo. Probablemente el tamaño pequeño les ayude a que se entierren, ya que pueden
caber y deslizarse más fácilmente en los diminutos resquebrajamientos del suelo. Entre las
especies que característicamente forman parte del banco de semillas están las malas
hierbas que acompañan a los cultivos. En cambio, las especies de árboles del bosque y
sobre todo de las selvas, rara vez forman bancos de semillas. Las semillas germinan
apenas caen y la plántula detiene su crecimiento y permanece latente hasta que aparezcan
condiciones que le permitan crecer y reproducirse.
En general, aquellos ambientes que frecuentemente son perturbados, ya sea por el hombre
(cultivos) o por causas naturales, presentan bancos con gran cantidad de semillas. Cuando
hay una perturbación que destruye la vegetación, la única forma de que la especie perdure
en el sitio es estando presente, por ejemplo en el banco de semillas. De esa manera, en el
momento en que se abren huecos hay semillas que detectan el cambio de condiciones y
que con poca humedad pueden germinar.
Los bancos de semillas de distintas especies varían según su persistencia en el suelo. Hay
bancos transitorios que sólo permanecen en el suelo unos cuantos meses. En el caso de
las especies con este tipo de bancos, las semillas se forman y dispersan, quedando
almacenadas durante unos meses en el suelo y germinando en forma masiva cuando
existen las condiciones adecuadas. En cambio, hay otras especies que forman bancos
persistentes a través de los años. En estos casos, para cada especie siempre hay semillas
representantes de varias generaciones que se van sumando. En algunos casos, el número
de semillas que queda latente en el banco es pequeño ya que muchas germinan cada año;
en otros casos sucede lo contrario, ya que pocas semillas germinan y muchas quedan
latentes en el banco.
El banco de semillas no alcanza grandes profundidades. La mayoría queda a 2 o 3
centímetros (Figura VII.3); más allá de 10 centímetros se encuentra menos de 1% de las
semillas.

Figura VII.3. Profundidad a la que se distribuyen las semillas que integran el banco.
Puede verse que no pasan de 10 cm (tomando de Chippindale y Milton, 1934).

Si se analiza la composición de las especies presentes en el banco y se compara con las

especies que forman la vegetación del lugar, se ve que no siempre coinciden. En los
lugares más perturbados la coincidencia es mayor; en los bosques y selvas es mucho
menor. Se ha visto que las semillas de tamaño pequeño se producen en mayor cantidad
(capítulo VIII), se dispersan más ampliamente (capítulo IX) y forman bancos de semillas;
por lo tanto, es frecuente que estén presentes no sólo en el sitio donde están creciendo
físicamente las plantas progenitoras, sino también en los sitios donde se están dispersando.
Por ello, el banco de semillas de bosques y selvas tiene un alto contenido de este tipo de
semillas y no es una copia fiel de la vegetación que está creciendo a su alrededor. El
conocer su composición y dinámica nos permitirá valorar su participación e influencia en la
regeneración y restablecimiento de la comunidad, cuando ésta ha sido dañada.
El conocimiento de la dinámica del banco de semillas tiene gran importancia práctica para
los sistemas agrícolas y forestales, al igual que para la conservación de comunidades
naturales. En los cultivos, gran parte del banco de semillas está formado por las malas
hierbas, las cuales salen a la superficie y germinan cuando se ara el campo. Compiten con
los cultivos por agua y nutrientes o impiden el paso de la luz con su sombra, logrando que
baje la productividad de las plantas. Un ejemplo de la capacidad de adaptación de estas
hierbas a los sistemas agrícolas y métodos de cultivo del hombre es el de la linaza (véase
el capítulo XI). El conocimiento de la viabilidad y longevidad de las semillas de estos
bancos, las condiciones que disparan su germinación, los agentes patógenos que las
pueden afectar, etc., es de gran importancia para establecer mecanismos adecuados de
control.
Dentro de un ecosistema natural hay un recambio constante de individuos viejos por
individuos jóvenes. La composición general se mantiene, pero los individuos de todas las
especies se van reemplazando. Cuando muere un árbol viejo se abre un hueco y muchas
veces se llena con plantas cuyas semillas estaban en el banco y que germinaron al cambiar
las condiciones. Con el tiempo van a ser reemplazadas con plantas de la propia comunidad
y así el hueco desaparecerá completamente. Por eso es importante conocer los
mecanismos de cicatrización de la comunidad y saber qué especies están presentes en el
banco y cuáles no. Este último punto es muy importante, ya que como se había
mencionado anteriormente, las semillas de muchos árboles no se incorporan al banco y
cuando sobreviene una perturbación no están presentes para participar en este proceso de
cicatrización. Por ello es necesario que existan fuentes, es decir, plantas que se estén
reproduciendo regularmente y que estén produciendo semillas de modo que a través de la
lluvia de semillas ayuden en la regeneración del hueco, y de esta manera se mantenga la
composición y estructura de la comunidad.
Existen otras formas de almacenamiento natural de las semillas. En algunas especies, los
frutos permanecen cerrados en el árbol durante muchos meses. Las semillas están
maduras, pero permanecen latentes hasta que son liberadas y caen. Algunas veces se
necesita un estímulo externo, como el fuego, para que los frutos se abran y las semillas
caigan. Este es el caso de muchas especies de árboles y arbustos de las regiones áridas
de Australia que están adaptados al fuego. Los frutos de especies como Eucalyptus,
Banksia, Casuarina, Hakea, Leptospermum, entre otras, mantienen sus semillas dentro de
los frutos cerrados durante décadas, y éstos se abren y liberan los frutos después de un
fuego. En este tipo de comunidades el fuego elimina toda la vegetación herbácea y
arbustiva que cubre el suelo, las cenizas se incorporan como nutrientes al suelo y germinan
las semillas recién caídas libres de la competencia de otras plantas. Una adaptación similar
se ve en los conos de algunas especies de pino (Pinus banksiana, P. serotina, P. attenuata,
P. contorta), los cuales se abren y dejan caer las semillas después de un fuego.
Los fuegos que incendian un bosque tienen diferentes características tanto de duración
como de intensidad. Esto depende, por un lado, de la cantidad (acumulación de material
muerto, contenido de humedad que presenta, estructura de la vegetación) y de la
composición (presencia de compuestos orgánicos secundarios) del material combustible.
Este material está formado por las plantas y restos de las mismas. La duración del fuego
depende también del clima (vientos y lluvias). La combinación de todo esto hace que el
fuego alcance distintas temperaturas. Los fuegos que no son muy intensos alcanzan
temperaturas que no llegan a calentar más abajo de la superficie del suelo. Todo aquello
que se encuentra en la superficie y uno o dos centímetros por debajo muere, pero lo que
está más abajo no se ve afectado. De esta manera, muchas semillas que forman parte del
banco no son dañadas y siguen siendo capaces de germinar. Ejemplos de estas especies
son Acacia spp., Lupinus luteus y Ceanothus sanguineus, entre otras.
DAÑOS PRODUCIDOS DURANTE EL ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS
Desde el punto de vista fisiológico, es posible buscar las condiciones más adecuadas para
que las semillas de cada especie duren en estado viable, o sea vivas, durante el mayor
tiempo posible. En este campo ha habido grandes mejoras debido a que el hombre necesita
almacenar granos, comercializarlos, exportarlos, etc. La creación de bancos de
germoplasma también ha requerido el desarrollo de técnicas que permitan mantener vivas a
las semillas el mayor tiempo posible. En el caso de los granos y semillas que se van a usar
para alimento, se busca mantenerlos en buen estado y protegerlos del ataque de
microorganismos y otros peligros. En el caso de que se vayan a sembrar para producir
nuevas plantas, aparte de lo anterior se requiere que mantengan su capacidad de germinar
y de producir una planta sana y vigorosa. Uno de los requerimientos más importantes para
conservar las semillas vivas es mantenerlas con un contenido de humedad bajo y
constante. Para ello hoy en día se secan artificialmente, de preferencia a bajas
temperaturas, y se colocan en recipientes sellados herméticamente para evitar que se
vuelvan a hidratar al entrar en contacto con la humedad atmosférica. Otro requerimiento
para mantener la viabilidad es almacenarlas a bajas temperaturas y en ambientes pobres
en oxígeno. Todo ello ayuda a evitar el envejecimiento y la degeneración de los tejidos
celulares.
Existen tres teorías generales para explicar el envejecimiento:
a) La primera plantea que con el paso del tiempo se va acumulando una serie de
sustancias, resultado del metabolismo que el organismo desarrolla para mantener su vida
diaria. Se cree que estas sustancias inactivan enzimas al igual que ácidos nucleicos, hacen
que las membranas celulares ya no cumplan su función de intercambio (funcionar como
barreras selectivamente permeables) y producen la acumulación de materiales
metabólicamente inertes, así como de sustancias mutagénicas.
b) Una segunda teoría plantea que debido al uso constante, los organelos que están dentro
de las células, las propias células y los órganos se vuelven insuficientes.
c) La tercera teoría plantea que el número de mutaciones aumenta con la edad. Con el
paso del tiempo, un organismo se vuelve más ineficiente al incrementarse el número de
mutaciones, muchas de las cuales hacen que se produzcan proteínas defectuosas y que se
afecte el ADN (ácido desoxirribonucleico).
Durante el almacenamiento de semillas se acumulan daños genéticos que se manifiestan
en forma de aberraciones cromosómicas que se producen durante las primeras fases de la
división celular de la germinación. Debemos recordar que la primera fase de la germinación,
o sea la emergencia del embrión, se debe a la elongación de las células ya existentes más
que a una división celular. Por lo tanto, muchos de los efectos del envejecimiento se
manifestarán no tanto durante la germinación sino durante la diferenciación celular y
formación de la plántula.
Uno de los aspectos que más importan al agricultor y al tecnólogo en el manejo de las
semillas, es el vigor de la plántula que emerge de una semilla. Si restringimos nuestra
concepción del papel biológico de una semilla y lo consideramos desde un punto de vista
práctico como "el proteger y alimentar a las células del embrión hasta que la plántula se
establezca", entonces este proceso o papel se mide por la eficiencia con que una nueva
planta se establece y completa su ciclo de vida. A este desempeño de la planta se le llama
vigor.
Dentro del contexto económico, el vigor de las plantas es muy importante. Por ejemplo, en
un cultivo se sigue una serie de instrucciones relativas a la forma de sembrar y cuidar las
plantas, tales como la época del año en que se siembra, la preparación del campo, la
variedad de semilla, la distancia de siembra, la profundidad a la que se pone la semilla y el
número de éstas que se emplea, la frecuencia de riego, etc. Todo ello tiene como objeto
asegurar una alta germinación, producir plantas sanas y del mayor tamaño posible, que
maduren al mismo tiempo para que se facilite la cosecha. Sin embargo, esto no siempre
resulta y de ahí que se continúe trabajando para entender qué factores son los que afectan
el vigor de una planta.
Gran cantidad de factores ambientales presentes tanto en la etapa de formación de las
semillas como en el establecimiento de la planta afectan el vigor. El vigor lo tiene no sólo la
plántula que está emergiendo y estableciéndose sino también la planta adulta. Por ejemplo,
se ha encontrado que diferencias en el tamaño de los chícharos que se siembran influyen
en la cantidad producida y cosechada. Por tanto, una forma de medir el vigor es a través de
la cosecha producida.
También se puede medir el vigor durante la germinación y el establecimiento de la plántula.
La velocidad de la germinación es una de las medidas más aceptadas. Así, se ha visto que
las primeras semillas de algodón en germinar son las que producen las plántulas que tienen
mayor probabilidad de sobrevivir y más fibras de algodón por planta. Se ha comprobado
que existe esta relación en otras plantas, como por ejemplo Pinus ponderosa, en donde se
encontró que sólo las primeras plántulas que emergieron pudieron sobrevivir hasta la
segunda estación de crecimiento. Se considera que la velocidad de germinación es el
tiempo que requiere un lote de semillas para alcanzar la máxima germinación. Por lo
general, se considera que una semilla germinó cuando la radícula emerge, ya que es un
momento que claramente se puede apreciar y definir. En fases posteriores de crecimiento
es difícil distinguir un momento particular, por lo que la definición anterior es la más
aceptada.
ALMACENAMIENTO ARTIFICIAL DE SEMILLAS TEMPLADAS
Desde el momento en que el hombre se volvió agricultor tuvo la necesidad de almacenar
semillas para plantarlas al siguiente año. En un principio dependía de los medios que tenía
a su alrededor, como canastos, ollas de barro y aun agujeros en el suelo. Tenía que
mantenerlas viables y evitar que fueran atacadas por pestes y plagas. Las distintas
civilizaciones conforme avanzaron tanto social como técnicamente, crearon silos para
almacenar los granos y semillas. Por ejemplo, los mayas utilizaron hoyos en el suelo
llamados chultunes.
Hoy en día se sabe que es posible almacenar y mantener viables muchas semillas si se
siguen ciertas reglas. En primer lugar debe disminuirse su contenido de humedad. En
general, para que una semilla sobreviva a la desecación a que se le somete, la pérdida de
humedad debe ser lenta y a temperaturas bajas. Cambios bruscos en el contenido de
humedad hacen que la membrana celular se rompa, liberando el citoplasma y produciendo
la muerte de la célula. Posteriormente debe almacenarse a bajas temperaturas y evitar
fluctuaciones del ambiente (temperatura y humedad) en que se mantiene.
Muchas de las semillas que se almacenan por periodos extensos no son muy grandes y al
desprenderse de la planta progenitora ya tienen un bajo contenido de humedad (menor de
20%). La testa o cubierta externa de la semilla, cuando permanece intacta protege a la
semilla de una posterior desecación y de los cambios diarios de humedad que se producen
en el medio ambiente. Sin embargo, para almacenarla, se hace que este contenido de
humedad se vaya disminuyendo lentamente hasta tener un valor cercano al 4-6%. Esta baja
cantidad de agua dentro de las semillas incrementa su tolerancia a las temperaturas bajas,
por lo que muchas de ellas pueden almacenarse a cero grados. La baja cantidad de agua
evita los daños que produciría la congelación y formación de cristales de dicha agua.
Para almacenar semillas se recomienda en primer lugar bajar el contenido de humedad
lentamente hasta alcanzar un valor de 4-6%. Esto se logra colocando las semillas en una
corriente de baja humedad hasta que alcancen el nivel deseado. Después se colocan las
semillas en contenedores que se cierran herméticamente, en compañía de alguna sustancia
deshidratante como gel de sílice. Se guardan en refrigeradores o cuartos fríos a
temperaturas constantes entre -10 y -20°C.
Entre las semillas que pueden almacenarse están muchas de las que el hombre cultiva para
su alimentación, de plantas anuales, de árboles perennes de bosques templados y de
plantas provenientes de zonas secas. En general, en condiciones naturales las semillas de
estas especies no germinan inmediatamente después de dispersarse. Tienen que
permanecer latentes y sobrevivir durante cierto periodo antes de encontrar condiciones
adecuadas para germinar y establecerse.
A continuación se presentan datos de la viabilidad promedio de algunas especies de interés
agrícola y comercial, donde se aprecia el tiempo que pueden permanecer almacenadas:
 

  Avena sativa avena 13 años

  Beta vulgaris betabel 16 años
  Hordeum vulgare cebada 7 años
  Lens culinaris lenteja 11 años
  Linum usitatissimum linaza 9 años
  Lupinus angustifolius    — 4 años
Lycopersicon
  jitomate 25 años
esculentum
  Medicago sativa alfalfa 11 años
  Phaseolus autifolius frijol 10 años
  Phaseolus coccineus frijol 8 años
  Phaseolus lunatus frijol 13 años
  Phaseolus vulgaris frijol 16 años
  Pisum sativum chícharo 16 años
  Ricinus communis ricino 13 años
  Secale cereale centeno 6 años
  Spinacia oleracea espinaca 13 años
  Trifolium hybridum trébol 6 años
  Trifolium pratense trébol 5 años
  Triticum aestivum trigo 8 años
  Triticum turgidum trigo 9 años
  Vicia faba haba 16 años
  Vicia sativa haba 8 años
  Zea mays maíz 10 años

 
Muchas semillas de plantaciones forestales de zonas templadas son almacenadas durante
largos periodos: Pinus, Eucalyptus, Ulmus, etc. En el siguiente cuadro se dan algunos datos
sobre el tiempo que han permanecido almacenadas algunas especies de árboles de
bosques templados y el porcentaje de viabilidad que presentan después de dicho lapso. El
asterisco significa que se mantiene el mismo porcentaje de germinación que se tenía al
inicio del almacenamiento.
 
  Tiempo de
  Especie almacenamiento Germinación
  (años) (%)

  Abies concolor 7 62
  Abies nobilis 16 33
  Acer negundo 1.5 *
  Alnus glutinosa 2 *
  Cedrus libani 5 48
Cupressus
  11-20 9-66
goveniana
  Cytisus albus 51 78
Eucalyptus
  20 2
globulus
Fraxinus
  7 35
excelsior
Juniperus
  21 54
monosperma
  Larix decidua 3 60
  Picea abies 10-15 *
Picea
  7 54
engelmannii
  Pinus attenuata 11-20 71-87
  Pinus caribaea 7 93
  Pinus contorta 10-30 40
  Pinus elliotti 15 88
Pinus
  17 25
lambertiana
  Pinus patula 21 61
  Pinus ponderosa 10 *
  Pinus radiata 21 86
  Pinus taeda 15 89
Populus
  2 70
balsamifera
Populus
  2 *
tremuloides
Pseudotsuga
  4 *
macrocarpa
  Quercus borealis 3 *
Quercus
  0.5 *
lamellosa
  Quercus petraea 3 *
  Quercus velutina 0.3 100
Robinia
  20 31
pseudiacacia
  Salix caprea 0.5 *
  Salix urbaniana 1 60
Sequoia
  8-24 *
gigantea
Sequoia
  11 7
sempervirens
   Thuja plicata 7 34
Ulmus
  15 75
americana
  Ulmus laevis 1 8

 
Como puede verse en la tabla anterior los valores de algunas especies de árboles
templados son altos. Algunos de ellos, bajo mejores condiciones de almacenamiento,
pueden aún superarse. Sin embargo, hay especies más difíciles de almacenar, como los
encinos.
ALMACENAMIENTO ARTIFICIAL DE SEMILLAS TROPICALES
Un grupo numeroso de semillas plantea grandes dificultades, hasta el momento
insuperables, para almacenarlas sin que pierdan su viabilidad. Muchas de ellas son semillas
provenientes de ambientes tropicales.
Las semillas han sido clasificadas en dos grandes grupos, de acuerdo con su
comportamiento bajo condiciones de almacenamiento. Aquellas semillas cuya viabilidad se
prolonga cuando se disminuye el contenido de humedad para almacenarlas a bajas
temperaturas se denominan semillas ortodoxas. En cambio, aquellas que mueren cuando el
contenido de humedad se disminuye o cuando se baja la temperatura y que por lo tanto no
pueden almacenarse se conocen como semillas recalcitrantes.
Las semillas que pertenecen a este último tipo generalmente son grandes y presentan altos
contenidos de humedad al dispersarse. Tienden a germinar rápidamente. Esto hace que la
conservación de semillas en zonas tropicales sea problemática. Son propias de plantas
arbóreas de comunidades del trópico húmedo y de los bosques templados caducifolios.
Algunos ejemplos de la viabilidad de semillas de árboles tropicales se presentan en la
siguiente lista. El asterisco significa una considerable pérdida de viabilidad.
 

Tiempo de  
  Especie almacenamiento Germinación
    (días) (%)

  Achras zapota 60 60
Andira
  45 80
jamaicensis
Astrocaryum
  30 90
tucuma
Bernoullia
  700 15
flammea
Brosimum
  30 0
alicastrum
Byrsonima
  30 0
crispa
Cedrela
  700 10
mexicana
  Cedrela taona 365 0
  Cinchona 250 *
 officinalis
Cinnamomum
  545 0
camphora
  Cordia alliodora 30 0
Dialium
  30 90
guianense
Dipterocarpus
  7 0
alatus
  Gliricidia sepium 90 68
Guaiacum
  30 20
officinale
Guarea
  30 0
trichiloides
Guazuma
  30 0
ulmifolia
Hymenaea
  700 55
courbaril
Koompassia
  35 8
malaccensis
Litchi chinensis 23 8
  Mangifera indica 120 17
Manilkara
  30 0
bidentata
Muntingia
  30 0
calabura
  Nectandra rubra 30 0
Ocotea
  90 0
moschata
Pithecelobium
  90 57
saman
Poulsenia
  120 0
armata
Podocarpus
  90 12
coriaceus
  Psidium guajava 545 56
Shorea
  21 8
acuminata
Spondias
  365 16-25
mangifera
Swietenia
  700 0
mahogani
Vatairea
  30 80
paraensis

 
A partir del análisis de la viabilidad de semillas de 245 especies de árboles de zonas
templadas, después de diferentes periodos de almacenamiento se obtuvo que, en
promedio, las semillas pueden estar almacenadas alrededor de ocho años y obtener una
germinación cercana a 20%. En contraste, los datos de 170 especies de zonas tropicales,
como los presentados en la lista anterior, dan una media de tiempo de almacenamiento de
poco más de 300 días, o sea menos de un año, para mantener ese mismo porcentaje de
germinación. A pesar de que los datos son imprecisos, pues la germinación está en función
de las condiciones de almacenamiento y un promedio nos dice poco de la variabilidad
dentro y entre las especies, nos permiten apreciar la diferencia tan grande que existe entre
las especies de estos dos ambientes.
La imposibilidad para mantener viables semillas de ambientes tropicales trae importantes
problemas desde el punto de vista de la conservación de la naturaleza. Investigadores
mexicanos, como Carlos Vázquez-Yanes, han venido desarrollando trabajos para entender
el funcionamiento de estas semillas y así poderlas preservar.
PRUEBAS DE VIABILIDAD
La determinación detallada y segura del estado de las semillas y la extrapolación de esa
información para manejar probabilidades de germinación, viabilidad, etc., constituyen una
preocupación importante. En cuanto a las semillas agrícolas se han desarrollado técnicas
complejas y reglas universales para comparar respuestas de distintas variedades y
especies (Justice, 1972). Se han creado asociaciones internacionales con publicaciones
periódicas para fomentar la comunicación entre los interesados en la tecnología de las
semillas. Ellas son: Proceedings of the Association of Official Seed Analysts (de EUA y
Canadá) y Proceedings of the International Seed Testing Association. El primer laboratorio
para análisis de semillas lo estableció F. Nobbe en Tharandt, Alemania, en el año de 1869.
Para 1970 ya había 70 laboratorios gubernamentales en EUA y Canadá, y más de 150 en el
resto de los países miembros de la Asociación Internacional.
Entre las pruebas más importantes que se han desarrollado y que tienen aplicación en la
ecología de las semillas están las pruebas de viabilidad. Frecuentemente, las semillas que
se colectan en el campo presentan algún tipo de latencia y no germinan aun estando bajo
condiciones adecuadas de luz, temperatura y humedad. Por tanto es necesario recurrir a
pruebas de viabilidad que permitan saber si la semilla está viva o no. Son dos las pruebas
más utilizadas:
1) Prueba de tetrazolio. Es una prueba bioquímica en la que las células vivas se tiñen al
entrar en contacto con el tetrazolio, ya que sobreviene la reducción de la tinción presente
(sales de tetrazolio u otros compuestos derivados). Las enzimas de la deshidrogenasa
presentes en las células vivas reducen el tetrazolio incoloro tornándolo en un compuesto
rojo insoluble en el agua. Cuando la semilla se tiñe completamente está viva; cuando queda
incolora, está muerta. Pero cuando solamente se tiñen algunas partes se presentan
problemas de interpretación, ya que cada especie tiene patrones particulares.
2) Extracción del embrión. En este método se extrae el embrión de la semilla, se coloca en
recipientes especiales de vidrio, esterilizados y sobre papel húmedo, a una temperatura
tibia y con luz. Bajo estas condiciones no debe haber impedimentos para que el embrión
germine. Sin embargo, no siempre es fácil realizar esta extracción, sobre todo en semillas
pequeñas.
COLECCIONES DE SEMILLAS
Existen distintos tipos de colecciones de semillas, en función de los objetivos y funciones
que persiguen. Entre las principales están las dos siguientes:
1) Colecciones de referencia
Generalmente se encuentran en herbarios, universidades o centros de investigación. Se
mantienen ejemplares de semillas en recipientes transparentes donde el usuario pueda
observarlas y en cada uno se presenta una tarjeta con los datos de la especie y de la
colecta. Incluyen el nombre de la planta, la familia a la que pertenece, la fecha de
recolección, dónde se colectó, etc. A veces hay tarjetas anexas con anotaciones
adicionales y fotografías. Estas instituciones también conservan las colecciones que
respaldan las investigaciones realizadas. Muchas veces es necesario que el propio
investigador u otros científicos revisen el material original que se informa en un artículo, el
cual es depositado en un herbario o laboratorio para su resguardo.
En algunos países existen instituciones con grandes colecciones de semillas que en
ocasiones brindan el servicio de identificación de muestras. Éste es el caso del
Departamento de Agricultura de Estados Unidos (en las oficinas del New Crops Research
Branch), que tiene una colección de 90 000 especies de semillas y del Instituto Vavilov en
Rusia (CEI), con una colección de 175 000 semillas (incluyendo el banco de germoplasma).
2) Bancos de germoplasma
En diferentes partes del mundo se realizan valiosos intentos por conservar el germoplasma
de plantas importantes desde distintos puntos de vista. Ello permite contar con material vivo
que ayuda a su propagación, estudio, intercambio y conservación. Es por esto que se han
establecido bancos de germoplasma donde se conservan muestras de semillas ortodoxas
bajo condiciones que garantizan su viabilidad. Algunos autores consideran que muchas de
estas semillas, si se tratan adecuadamente (desecación lenta, almacenamiento a bajas
temperaturas y en contenedores cerrados), podrían conservarse durante más de un siglo.
Las instituciones mencionadas en el inciso anterior también conservan bancos importantes
de germoplasma. El Departamento de Agricultura de Estados Unidos cuenta con un banco
de más de 85 000 muestras. La CIAT de Colombia tiene una colección de 25 000
variedades de frijol (phaseolus).
Las colecciones de semillas aún están poco desarrolladas. Sería conveniente que cada
país contara con acervos que permitieran conocer más ese aspecto de las plantas y así
poder conservar el germoplasma de las especies nativas e importantes de la zona.