Phylum Brachiopoda.

Clasificación:
Reino: Animalia.
SubReino: Metazoa.
Rama: Eumetazoa.
Grado: Bilateralia.
Sub Grado: Coelomata.
SuperPhylum: Tentaculata.
Phylum: Brachiopoda.
Clase: Inarticulata, Articulata.
Orden: Inarticulata: Lingúlidos, Acrotrétidos.
Articulata: Rinconélidos, Terebratulidos.

Generalidades de los Lofoforados.

Los braquiópodos forman parte del superphylum Tentaculata o Lofóforados el cual abarca los
Phyla Phoronida, Briozooa y Brachiopoda. Todos los miembros de estros tres Phyla poseen un
órgano para capturar alimento llamado lofóforo. Este órgano, el cual es característico de estos
tres Phyla se trata de un pliegue de la pared corporal en forma circular o de herradura que rodea
a la boca y del cual surgen muchos tentáculos ciliados. Estos tentáculos son prolongaciones de
la pared corporal y cada uno de ellos posee una extensión del celóma. Las vías ciliadas situadas
en los tentáculos conducen una corriente de agua por el lofóforo reteniendo plancton durante el
proceso.

En muchos deuterostomados, como los equinodermos y hemicordados, el cuerpo esta dividido,

por lo menos en la etapa larvaria, en tres regiones: un protosoma, un mesosoma y un metasoma,
y cada región posee un compartimento celómico: un protoceloma, un mesoceloma y un
metaceloma. Los Lofóforados parecen exhibir este tipo de organización tripartita del cuerpo,
aunque en ellos no se observa un protoceloma bien desarrollado, quizá como consecuencia de la
reducción de la cabeza. El celóma existente se encuentra dividido en forma clara por un tabique
transversal en mesoceloma y metaceloma. El mesoceloma se encuentra en el extremo anterior
del cuerpo, mientras que el lofóforo y el metasoma ocupan la región del tronco.

Además de poseer un lofóforo y un celóma dividido, casi todos los miembros de estos Phyla son
sésilies, tiene una cabeza reducida y secretan una cubierta protectora y, salvo algunos
braquiópodos, poseen aparato digestivo en forma de U. Ahora bien, todas estas características
guardan relación con una existencia sésil y representan, al menos en parte, una convergencia
evolutiva.

Desde el punto de vista filogenetico la embriogenia de los Lofóforados es particularmente

interesante pues presentan características de los protostomados y deuterostomados a la vez por
lo que aun es incierta la relación entre estos tres Phyla y entre los otros grupos de invertebrados.

Phylum Brachiopoda.
Estos animales parecen a primera vista moluscos bivalvos ya que poseen un manto y una concha
calcárea de dos valvas que tiene casi el mismo tamaño que la de los moluscos. De hecho este
phylum no fue separado de los moluscos hasta el siglo XIX. Sin embargo, el parecido es
solamente superficial ya que en los braquiópodos las valvas circundan el cuerpo dorsal y
ventralmente en lugar de lateralmente como en los bivalvos y la valva ventral es, normalmente,
más grande que la dorsal. La valva ventral suele adherirse al substrato directamente o por medio
de un pedúnculo en forma de cordón. Los lóbulos del manto secretan la concha y encierran el
lofóforo.

Todos los braquiópodos son marinos y pocas especies se encuentran a profundidades superiores
a las de la plataforma continental. Casi todas las especies viven adheridas a rocas u otros o
substratos firmes pero algunas como Lingula pasan su vida en galerías verticales excavadas en
la arena. Y lodo de las profundidades. Aunque las especies fósiles estuvieron ampliamente
distribuidas y abundaron en los arrecifes, las formas modernas son habitantes en su mayoría de
aguas frías y su distribución es mas bien irregular.
Las 280 especies, aproximadamente, de braquiópodos actuales, son solamente una parte de los
cerca de las 30,000 especies fósiles descritas que florecieron en los mares en las eras Paleozoica
y Mesozoica. Este Phylum apareció en el periodo Cámbrico y alcanzo su apogeo y desarrollo en
el Ordovícico. Después, en los comienzos de la era Mesozoica, el grupo declino con rapidez
hasta alcanzar su numero y ocurrencia actuales. Cabe destacar que el genero Lingula (pero
ninguna de sus especies actuales) se remonta a una época anterior al Ordovícico.

Anatomía Externa.
Cada una de las dos valvas es bilateralmente simétrica y casi siempre convexa, la dorsal es mas
pequeña y se adapta sobre la ventral la cual es mas voluminosa y cuyo vértice, en algunos
grupos, esta dirigido hacia atrás y hacia arriba como un pico o boquilla en forma de vernáculo.
En los Lingúlidos excavadores, las valvas son aplanadas y de tamaño casi igual. Las valvas
pueden encontrarse ornamentadas con líneas concéntricas de crecimiento y tener en la superficie
rebordes o espinas, los colores pueden ser amarillo o gris perlado o en algunos casos amarillo o
anaranjado.

Las dos valvas se articulan entre si a lo largo de la línea posterior de contacto, conocida como
línea de la charnela. La naturaleza articulada o no de la misma permite dividir el Phylum en dos
clases Inarticulata y Articulata. En los braquiópodos inarticulados como Lingula las dos valvas
se encuentran unidas solamente pos músculos y la apertura tiene lugar por el retroceso del
cuerpo blando el cual ejerce una presión, por medio del liquido celómico, sobre las dos valvas.
En los braquiópodos articulados las valvas poseen prolongaciones de engranaje que restringen
el grado de apertura muy parecida a la de los moluscos bivalvos, la valva ventral posee a lo
largo de la línea de la charnela un par de dientes que embonan con los de superficie inferior de
la línea de la charnela de la valva dorsal. Este mecanismo cierra firmemente las valvas
permitiendo una apertura de solamente 10º, posee un par de músculos, unos estriados o rápidos
y músculos lisos o atrapadores los cuales cierran la valva, estos músculos se encuentran situados
al lo largo, entre las valvas y se pueden observar varias modificaciones a lo largo de la
evolución del Phylum. Se considera que las formas inarticuladas son mas primitivas que las
articuladas pero ambas se encuentran presentes en el registro fósil.

La concha es secretada por los lóbulos dorsal y ventral subyacentes del manto. La concha en
los Inarticulados esta compuesta de una mezcal de fosfato de calcio y quitina (Quitinofosfato)
mientras que la concha de los articulados esta compuesta de carbonato de calcio en forma de
calcita. La concha de quitinofosfato parece ser también un carácter primitivo ya que las conchas
del Cámbrico eran de ese material mientras que las conchas de calcita no aparecen en el registro
fósil hasta el Ordovícico. La superficie de la concha se encuentra cubierta por un delgado
periostraco orgánico el cual, al igual que en los moluscos, es secretada por el borde del manto,
la capa interna de la concha es secretada por la superficie del manto en su totalidad. Además de
secretar la concha, el manto en la mayoría de las especies posee cerdas quitinosas largas que
probablemente sean de función protectora o sensorial.
El cuerpo, propiamente dicho, ocupa solamente la parte posterior de la cámara formada por las
dos valvas. En la parte anterior, el espacio entre los lóbulos del manto (cavidad del manto) se
encuentra ocupado por el lofóforo.

La mayor parte de los braquiópodos se fijan al substrato por una prolongación cilíndrica de la
pared corporal ventral llamada pedúnculo. Dicho pedúnculo en los braquiópodos inarticulados
(Lingula, y Glottidia) es largo y provisto de músculos, surge de la parte posterior del animal
entre las dos valvas y se encuentra fijo al suelo de una galería excavada anteriormente en la
arena o el lodo, el animal se alimenta colocando su parte anterior abierta hacia la apertura de la
galería mientras que el pedúnculo se extiende hacia abajo, cuando el animal es molestado el
pedúnculo tira de el hacia dentro de la madriguera.

El pedúnculo en la mayor parte de los demás braquiópodos es corto, carece de músculos y esta
compuesto en su mayor parte de tejido conectivo, además este pedúnculo sale por una muesca
en la línea de la charnela en la valva ventral o por un agujero situado en la porción incurvada del
vértice de dicha valva. Estos braquiópodos se fijan al substrato con parte de arriba hacia abajo,
en posición horizontal o con la charnela hacia abajo y la apertura hacia arriba. Los músculos del
interior de las valvas se encuentran insertos en el pedúnculo lo cual permite la erección, flexión
e incluso la rotación del animal. El pedúnculo se fija al substrato por medio de prolongaciones
en forma de raíz o cortas papilas. Algunos braquiópodos de ambas clases han perdido por
completo el pedúnculo por lo que se fijan al substrato por la superficie mas posterior de la valva
ventral.

Pared corporal y cavidades celómicas.

El epitelio externo de la pared corporal se haya adherido dorsal y ventralmente a la superficie
interna de la valva. Debajo del epitelio existe una capa de tejido conectivo y, donde el cuerpo se
libera de la concha, se observan capas de músculos longitudinales. Internamente la pared
corporal esta revestida de peritoneo. Como los lóbulos del manto son prolongaciones de la pared
corporal anterior, cada uno de ellos esta compuesto de una doble pared con celóma intermedio.
La epidermis de la superficie expuesta de cada lóbulo del manto es ciliada.

El celóma es parecido al de los otros Lofóforados, el mesoceloma anterior rodea al esófago y se

extiende hasta el interior de las braquias y de los tentáculos, el metaceloma rodea los otros
órganos internos y se prolonga hacia el interior del pedúnculo, cuando existe, y también del
manto. Por fusión de las dos paredes del manto, el celóma del mismo ha quedado dividido en
dos conductos separados. En el liquido celómico se observan celomocitos de diversos tipos, uno
de los cuales posee hemeritrina.

Lofóforo y alimentación.
Al igual que en los otros Lofoforados, el lofóforo de los braquiópodos es, fundamentalmente,
una corona de tentáculos que rodea a la boca, pero en ellos, como medio de aumentar el área de
la superficie, el lofóforo se prolonga como dos brazos o braquia, de donde proviene su nombre.
En su forma mas simple, el lofóforo tiene forma de herradura pero sus brazos pueden estar
enrollados o espiralados de formas muy complejas. Cada brazo lleva una hilera de tentáculos y
el reborde que los lleva esta flanqueado por un surco braquial en su base. El lofóforo esta
sostenido por un eje cartilaginoso y un conducto lleno de liquido dentro de cada brazo, la valva
dorsal puede presentar también estructuras de sostén, además de estar surcada o acanalada para
la recepción del lofóforo.

Cuando el braquiópodo se alimenta, el agua entra y sale de la brecha de la valva por aperturas y
cámaras inhalantes y exhalantes bien definidas creadas por el lofóforo. En su circuito sobre el
lofóforo, el agua pasa por entre los tentáculos impelida por cilios tentaculares laterales, las
partículas alimenticias, en especial el fitoplancton mas pequeño, son filtradas por los cilios
laterales de dos filamentos adyacentes y luego son transportadas hacia debajo de los tentáculos,
hacia el surco braquial. El surco braquial conduce el alimento a la boca y las partículas de
alimento rechazadas son arrastradas por la corriente media hacia fuera. Algunas especies pueden
invertir la corriente de agua e inclusive la dirección del movimiento de los cilios frontales
cuando se da una acumulación muy grande de partículas en el lofóforo.

Aparato Digestivo.
El aparato digestivo es incompleto en los Articulados y completo en los Inarticulados. La boca
conduce a un esófago que se extiende dorsalmente y que durante una breve distancia corre hacia
adelante antes de volverse posteriormente y de unirse a un estomago dilatado. El estomago esta
rodeado por una glándula digestiva que se abre atravez de su pared por medio de uno a tres
conductos a cada lado. En los Articulados, un ciego intestinal se extiende posteriormente desde
el estomago. En los Inarticulados, el intestino se abre hacia fuera por medio de un recto y un
ano. El ano, dependiendo del genero puede encontrarse como una apertura media posterior
entre las valvas o como en el caso de Lingula, se abra a la cavidad del manto. La digestión es
principalmente intracelular dentro de la glándula digestiva.

Aparato circulatorio y circulación.

Los braquiópodos poseen un aparato circulatorio abierto separado de los conductos celómicos.
Existe una vesícula contractil que hace la función de corazón, esta se encuentra localizada sobre
el estomago, sobre el mesenterio dorsal, de ella se extienden un conducto anterior y uno
posterior que irrigan las diversas partes del cuerpo. La sangre es incolora y los pocos elementos
celulares son celomocitos.

Aparato respiratorio.
No existen órganos especializados en el intercambio gaseoso por lo que este se lleva al cabo por
medio del lofóforo y de los lóbulos del manto. El transporte de oxigeno es proporcionado por el
liquido celómico el cual hace esta función mediante una circulación bien definida de dicho
liquido en los conductos del manto. El oxigeno es transportado mediante los celomocitos con
hemeritrina.

Aparato excretor.
Los braquiópodos poseen dos pares de metanefrideos. Los nefrostomas se abren en el
metaceloma a cada lado del extremo posterior del estomago, los tubulos se extienden en
dirección anterior para abrirse en la cabidad del manto por medio de un nefrideoporo situado
posteriormente y a cada lado de la boca.

Sistema nervioso.
El sistema nerviosos esta formado por un anillo periesofagico con un pequeño ganglio sobre su
lado dorsal y otro mas voluminoso sobre el ventral. De los ganglios y de sus cordones
conectivos parten nervios que se extienden en dirección anterior y posterior para inervar el
lofóforo, lóbulos del manto y músculos de las valvas. Como órganos de los sentidos se pueden
observar un par de estatocistos cerca de los músculos abductores anteriores. Las cerdas del
manto también ayudan a la recepción de estímulos así como también pueden formar una reja
sensorial protectora sobre las valvas abiertas.

Reproducción y embriogenia.
Casi todos son dióicos, las gónadas se encuentran casi siempre en dos pares y son masas de
gametos que se desarrollan en el peritoneo del metaceloma. En casi todos los inarticulados las
gónadas se hayan situadas en el peritoneo de los mesenterios asociados con las vísceras. En
todos los demás braquiópodos, las gónadas se encuentran localizadas en los conductos
celómicos del manto. Cuando las gametas maduran caen al celóma y son expulsadas vía
nefrideal.
Salvo unas cuantas especies que incuban, los huevos son depositados en el agua de mar y
fecundados al momento del desove. La segmentación es radial y conduce a una celoblastula la
cual experimenta la gastrulación por ezquizocelia en los inarticulados y por enterocelia en los
articulados. La larva de los braquiópodos es libre nadadora, la larva de los inarticulados parece
un braquiópodo diminuto, la larva de los articulados difiere por poseer un lóbulo peduncular
ciliado.

Diagnosis:
- Cuerpo encerrado dentro de dos valvas de forma parecida a la de los moluscos bivalvos.
- Valvas de la concha de carbonato de calcio o de quitinofosfato.
- Presencia de un manto que segrega la concha y una cabidad del manto.
- Valvas de la concha orientadas en sentido dorsoventral, generalmente la valva ventral es
mas amplia que la dorsal.
- Presencia de un pedúnculo para fijación al substrato.
- Lofóforo en forma de herradura y formando dos braquias que generalmente se encuentran
enrolladas en espiral en la cabidad del manto.
- Aparato circulatorio abierto.
- Aparato digestivo incompleto en articulados y completo en inarticulados.

Esquemas:

Corte transversal de un braquiópodo articulado.

 Valvas de un Braquiópodo Braquiópodo Articulado con pedúnculo

A, El braquiópodo articulado Terebratula (vista dorsal). B, Hemithyris (vista lateral). C, Paraspirifer

braquiópodo articulado fósil. D, corte sagital en el que se aprecia la relación entre las valvas, los
músculos y el pedúnculo. E, corte transversal del borde del manto de una braquiópodo articulado.
F, superficie interna de la valva dorsal de un braquiópodo articulado.
Diversidad de los braquiópodos y su relación con el substrato. A, la Lingula inarticulada en
posición de la alimentación dentro de su madriguera. B, apertura de la madriguera de Lingula
mientras se alimenta, las cerdas rodean las aperturas central exhalante y lateral inhalante. C,
Diseinnisca articulada, fijada por el pedúnculo. D, vista del articulado Lacazella la cual se fija
directamente al substrato por la valva ventral. E, sección sagital atravez de Chonosteges, un
braquiópodo articulado del Pérmico con la valva cementada directamente en el substrato. F,
Spyrigospira, articulado del Devónico que se supone vivió sin fijarse a los fondos blandos. G,
Waagenocconcia articulado del Pérmico que se supone vivió parcialmente enterrada en los fondos
blandos.
A, corrientes de alimentación de Crania un braquiópodo inarticulado que vive fijo por su valva
ventral. La valva dorsal se dibujo como si fuera transparente para mostrar el lofóforo espiral
(líneas punteadas), las corrientes de agua inhalante y exhalante se indican como “in” y “ex”. B,
vista desde la abertura anterior de Megathyris en la que se aprecia el lofóforo y las corrientes de
agua exhalantes. C, corte esquemático atravez del lofóforo de Megathyris mostrando las corrientes
de agua (flechas grandes) que pasan entre los filamentos en los conductos exhalantes y la dirección
del movimiento de los cilios (flechas pequeñas) portadoras de partículas alimenticias hacia los
surcos braquiales. D, Vista frontal de la brecha de Notosaria en la que se aprecian las rejas de
cerdas y el lofóforo en espiral.

A, Larva del inarticulado Lingula. B, Larva del articulado Terebratella inoconspicua.

Bibliografía.

Barnes R. D. 1984. Zoología de los invertebrados. Editorial Interamericana. México. 1157 pp.

Brusca, R. C. y G.J. Brusca. 1990. Invertebrates. Sinawer Associates U.S.A. 992 pp.