Guía Teórica de La Unidad II. 2021-Páginas-36-82
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MATRIZ EXTRACELULAR
Sustancia Fundamental
La cantidad de GAG unidos a la proteína central varía desde solo 1 hasta más de
200 los cuales pueden ser idénticos o diferentes. Dentro de los principales
proteoglicanos tenemos a:
Fig. 2 Proteoglucanos
Componente Figurado
Constituido por los tres (3) tipos de fibras que forman parte del tejido
conjuntivo otorgándole propiedades de sostén y elasticidad. A continuación, se
presenta la descripción de cada una de las fibras:
Dichas fibrillas están formadas a su vez por microfibrillas paralelas que son
la unidad fibrilar del colágeno observable al microscopio electrónico. Las
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Fibras colágenas
Fibras colágenas
Tricrómico de Masson 40X
Tricrómico de van Gieson
40X
Las fibras reticulares se ubican formando mallas que rodean algunas células
o capas celulares confiriéndoles cierto grado de rigidez y sostén a las mismas.
También forman parte de la lámina reticular de las membranas basales.
CÉLULAS:
Células Fijas:
• Fibroblastos: Son las células más abundantes del tejido conjuntivo y son
capaces de modular su actividad metabólica lo que se refleja en su propia
morfología siendo los fibroblastos las células metabólicamente activas estas
poseen un citoplasma abundante con numerosas prolongaciones, basófilo
con abundante RER y aparato de Golgi. El núcleo es oval, grande, en
posición central, con cromatina fina (eucromático), y uno o dos nucléolos
prominentes. El fibroblasto no activo o quiescente llamado también
fibrocito tiene menor tamaño que los fibroblastos, es de forma fusiforme, con
pocas prolongaciones citoplasmáticas, el citoplasma es acidófilo y posee una
escasa cantidad de RER, el núcleo es alargado más pequeño y
heterocromático. Los fibrocitos tras estimulación adecuada, se revierten al
estado de fibroblasto reactivándose metabólica y funcionalmente. Las
funciones de estas células son: Secreción de los componentes de la matriz
extracelular del tejido conjuntivo tanto los GAG, los proteoglucanos de la
sustancia fundamental, las fibras colágenas y elásticas del componente
figurado y las glucoproteínas multiadhesivas. Los fibroblastos también
producen factores de crecimiento que controlan el crecimiento y la
diferenciación celulares. Adicionalmente los fibroblastos también son
capaces de regenerarse lo cual es de suma importancia en los procesos de
cicatrización.
• Adipocitos: Son células fijas del tejido conectivo laxo, son de gran
tamaño con un borde fino de citoplasma que rodea una gran vacuola central, el
núcleo es aplanado y se ubica en una zona engrosada del borde periférico de
citoplasma, por lo que también se les llama células en anillo de sello. Estas células
son el componente principal del tejido adiposo. La función principal de los adipocitos
es la de almacenar lípidos en su vacuola central.
Células Migrantes
Fig. 9 Macrófagos
• Linfocitos: Los linfocitos del tejido conjuntivo, son las células migrantes
más pequeñas entre las células libres que poseen un núcleo redondeado, basófilo,
rodeado por un borde angosto de citoplasma también basófilo, es normal que en el
tejido conjuntivo haya una pequeña cantidad de linfocitos, sin embargo, esta
cantidad aumenta en los sitios de inflamación tisular causada por patógenos, son
abundantes en la lámina propia del tubo digestivo y de las vías respiratorias. La
función de los linfocitos es la defensa de nuestro organismo ya que son las células
responsables de generar la respuesta inmunitaria adaptativa. Existen 3 poblaciones
funcionalmente distintas, pero morfológicamente indistinguibles con los métodos
convencionales de coloración y microscopía, estas son los linfocitos T, los linfocitos
B y los linfocitos NK (natural killer) En el tema tejido sanguíneo serán revisados con
mayor profundidad.
Fig. 10 Mastocitos
Cartílago
hialino.
Cartílago
elástico.
Fibrocartílago
b) Crecimiento intersticial:
Se trata de la proliferación de condrocitos jóvenes, que se van dividiendo por
mitosis dentro de sus lagunas y a su vez generando matriz nueva, expandiendo la
masa de tejido cartilaginoso desde el interior, esto es posible debido a que los
condrocitos, conservan su capacidad para dividirse y porque la matriz extracelular
circundante es distensible, lo que posibilita la capacidad secretora adicional. Al
principio las células hijas producidas por la división condrocítica ocupan la misma
laguna, pero conforme estas secretan matriz nueva aparece una separación entre
ellas y en ese momento cada célula ocupa su propia laguna, en la medida que se
secreta mayor cantidad de matriz, las células se van separando cada vez más. Este
tipo de crecimiento se presenta sólo en el cartílago joven.
Matriz Cartilaginosa
Cartílago hialino:
Matriz extracelular del cartílago hialino: está constituida por una sustancia
fundamental: rica en agua, GAG tales como condroitín sulfato, queratán sulfato y
hialuronano, el proteoglucano más importante es el agrecano y entre las
glucoproteínas adhesivas destacan la ancorina CII, que actúa como receptor de
colágeno y la tenascina y la fibronectina que fijan los condrocitos a la matríz ; Fibras
Colágenas de tipo II ,VI IX, X, XI delgadas y cortas, algunas forman redes .
Los proteoglucanos de la matriz extracelular del cartílago hialino poseen una
elevada concentración de GAG sulfatados por lo que la sustancia fundamental se
tiñe con los colorantes básicos y con hematoxilina, sin embargo, la matriz no se tiñe
de manera homogénea, sino que se describen tres regiones estas son:
• Matriz capsular intensamente basófila justo alrededor de los condrocitos
(contiene la concentración más alta de proteoglucanos sulfatados) + fibrillas
de colágeno tipo VI y IX
• Matriz territorial una región que está un poco más alejada de la vecindad
inmediata de los condrocitos, rodea al grupo isógeno contiene una
concentración menor de GAG sulfatados + cantidades menores de colágeno
tipo IX y se tiñe con menos intensidad que la matriz capsular.
• Matriz interterritorial: región que rodea a la matriz territorial y ocupa el
espacio entre los grupos de condrocitos, la concentración de GAG sulfatados
es mucho menor
Cartílago elástico:
Cartílago fibroso:
Los huesos están rodeados por una capa de tejido conjuntivo denso llamada
Periostio, a su vez posee también una delgada capa de tejido conjuntivo rico en
células llamado: Endostio, que recubre la cavidad medular y los espacios vacíos o
huecos del tejido óseo esponjoso.
Características histológicas:
Hueso Compacto:
El hueso compacto está constituido por una sustancia intercelular
denominada matriz ósea que forma láminas de unos 3μm de espesor. Por su parte,
las células óseas u osteocitos, se ubican en pequeños espacios alargados, las
lagunas. Los osteocitos poseen numerosas prolongaciones finas que pasan a
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Fig. 2 Osteona
Hueso Esponjoso:
El tejido óseo esponjoso también está formado por láminas que no forman
sistemas de Havers, siendo entonces el elemento básico estructural de este tipo de
tejido: la osteona trabecular, que tiene forma de disco plano formado por 20
láminas de transcurso paralelo a la superficie del disco, en este caso los osteocitos
se nutren por difusión de las sustancias desde el endostio a través de los canalículos
comunicantes.
Periostio:
El periostio está formado por una capa interna y una externa. La capa interna
está constituida por tejido conectivo laxo vascularizado en el cual se localizan
células formadoras de huesos llamadas osteoblastos en contacto directo con el
hueso, y sus precursores, las células osteoprogenitoras inactivas. La capa interna
del periostio posee potencial osteogénico, después de finalizado el periodo de
crecimiento, los osteoblastos se transforman en células de recubrimiento óseo,
mientras que la porción profunda del periostio mantiene el potencial osteogénico.
En caso de fractura ósea, las células osteoprogenitoras se diferencian a
osteoblastos que forman nuevo tejido óseo durante la reparación de la fractura. La
capa externa está compuesta por tejido conjuntivo denso que posee escasos vasos
sanguíneos que se ramifican hacia los conductos de Volkmann, haces de fibras de
colágeno pasan además desde la capa externa hacia la parte interna del hueso,
estas fibras, las fibras de Sharpey, ligan el periostio al hueso subyacente.
Endostio:
Se compone de una sola capa de células planas que cubren la superficie del
hueso sobre las trabéculas esponjosas y el espacio medular. Posee también células
osteoprogenitoras.
Matriz Ósea:
La matriz ósea extracelular está constituida por una matriz orgánica formada
por fibras de colágeno tipo I, incluidas en una sustancia fundamental lo que le otorga
propiedades elásticas al tejido, posee también sales inorgánicas que le confieren
dureza y resistencia a la compresión.
Sustancia fundamental:
Sales inorgánicas:
Estos componentes representan en el adulto el 75% del peso seco y están
formados a su vez por depósitos de fosfato de calcio cristalino, y una pequeña
cantidad de fosfato amorfo. Los cristales son casi idénticos a los del mineral
Hidroxiapatita. Los cristales tienen forma de varas finas y se cree que éstos están
distribuidos regularmente, en relación estrecha con las fibras de colágeno. Además
del fosfato de calcio, el mineral de los huesos contiene numerosos iones diferentes
entre ellos magnesio, potasio, sodio, carbonato y citrato. El depósito de los
minerales en la matriz ósea se denomina: Calcificación ó Mineralización.
Células Óseas:
• Células osteoprogenitoras
• Osteoblastos
• Osteocitos
• Osteoclastos
Células Osteoprogenitoras:
Estas células se diferencian de las células mesenquimáticas primitivas. Se
asemejan a los fibroblastos, poseen núcleos ovales claros y citoplasma claro con
límites irregulares. Durante la formación del hueso las células osteoprogenitoras se
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Osteoblastos:
Los osteoblastos son las células formadoras del hueso, es decir, sintetizan y
secretan matriz ósea orgánica (fibras de colágeno, proteoglucanos y las moléculas
pequeñas: osteocalcina y osteopontina). El núcleo suele estar localizado en la
porción de la célula orientada en dirección opuesta al hueso recién formado. El
citoplasma es muy basófilo, con el microscopio electrónico se distingue un RER bien
desarrollado y un notable aparato de Golgi.
Osteocitos:
Es la verdadera célula ósea. Los osteocitos emiten finas prolongaciones por
los canalículos, donde los osteocitos están en contacto entre sí a través de los nexos
en los puntos de contacto. Se originan a partir de osteoblastos que quedan
atrapados en la matriz ósea recién formada. La transformación se caracteriza por
una degradación paulatina del RER y aparato de Golgi.
Osteoclastos:
Son células que degradan el hueso, son gigantes, multinucleadas (entre 5-
10 núcleos), con tamaño y forma variable. Los osteoclastos jóvenes tienen un
citoplasma ligeramente basófilo que luego se torna bien acidófilo. A menudo los
osteoclastos se localizan en cavidades de la superficie del hueso denominadas
Lagunas de Howship. Al microscopio electrónico se observa que en la superficie del
osteoclasto se presenta como un borde fruncido, compuesto por profundos
plegamientos y bolsas de plasmalema. El citoplasma contiene varios complejos de
Golgi, numerosas mitocondrias y vacuolas. Se ha demostrado que muchas de las
vacuolas son lisosomas primarios que contienen fosfatasa ácida. Las enzimas
lisosomales se vacían en un espacio cerrado llamado: espacio subosteoclástico,
cuyo pH es alrededor de 4 (ácido), el cual se mantiene gracias a la acción de
bombas activas que transportan hidrogeniones a dicho espacio, de este modo se
activan las enzimas lisosomales que degradan la matriz ósea orgánica, mientras el
líquido ácido disuelve el mineral óseo.
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Los osteoclastos presentan además una zona clara (la cual está cerca del
borde fruncido o borde en cepillo) y una zona basal.
Fig. 7 Osteoclasto
Osificación Intramembranosa:
Los huesos planos del cráneo, partes del maxilar inferior y la mayor parte de
la clavícula se desarrollan por osificación intramembranosa. La denominación de
intramembranosa se debe a que la formación de los huesos comienza dentro de
una placa membranosa densa de mesénquima que rodea el cerebro. En ciertas
zonas de este mesénquima condensado, un grupo de células mesenquimáticas, se
diferencian a osteoblastos, que poco después comienzan a secretar matriz ósea
orgánica. Este primer signo de formación de un centro de osificación se presenta
como una pequeña masa densa homogénea eosinófila rodeada por osteoblastos.
Esta matriz recién formada aún no calcificada se denomina osteoide,
posteriormente sufre una rápida calcificación por depósito de fosfato de calcio. El
centro de osificación crece en tamaño debido a que durante los posteriores
depósitos sobre la matriz se incorporan osteoblastos de la capan circundante, que
se transforman en osteocitos y se mantienen unidos entre sí y con los osteoblastos
por finas prolongaciones que forman nexos y yacen en canalículos después de que
se deposita matriz mineralizada a su alrededor. Los osteoblastos incorporados son
reemplazados por otros, que se diferencian a partir de las células mesenquimáticas.
Osificación Endocondral:
tejido óseo alrededor de la diáfisis llamado manguito perióstico que a su vez invade
la matriz cartilaginosa, arrastrando consigo células mesenquimáticas capaces de
diferenciarse en osteoblastos que sintetizan y secretan matriz ósea orgánica que
luego se calcifica.