Guía Teórica de La Unidad II. 2021-Páginas-36-82

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Guía de Estudio de Histología General para los Estudiantes de la Escuela de Bioanálisis de


la Universidad de Carabobo- Sede Aragua. Periodo lectivo 2021
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El tejido conjuntivo es uno de los cuatro (4) tejidos fundamentales que


componen nuestro organismo, se origina durante el desarrollo embrionario a partir
de la hoja germinativa mesodérmica. Éste tejido constituye una masa entre el
sistema vascular sanguíneo y los epitelios permitiendo así el intercambio de
sustancias entre ellos, siendo ésta una de sus principales funciones.

Histológicamente el tejido conjuntivo está constituido por células que a su


vez secretan los componentes de la matriz extracelular que siempre está presente
en las distintas variedades de tejido conjuntivo en mayor o menor proporción. Esta
matriz extracelular es una red estructural compleja e intrincada que sostiene a las
células del tejido conjuntivo y está formada por un componente figurado o fibrilar
que consta de tres (3) tipos de fibras: Fibras colágenas, fibras reticulares y fibras
elásticas, incluidas o embebidas en una sustancia fundamental que contiene
líquido tisular, glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoproteínas
multiadhesivas. La composición y características de la matriz extracelular
determinan las diferentes variedades y funciones del tejido conjuntivo. Es decir, las
propiedades y funciones de los distintos tipos de tejido conjuntivo están
determinadas de acuerdo al tipo y cantidad de células, fibras y sustancia
fundamental que dicho tejido presente.

MATRIZ EXTRACELULAR
Sustancia Fundamental

Sustancia fundamental : Es la parte de la matriz extracelular que se ubica


en los espacios que existen entre las fibras y las células que componen el tejido
conectivo, s una sustancia viscosa, clara y resbaladiza al tacto. Está formada por:
agua y sustancias disueltas formando el líquido tisular; glucosaminoglucanos;
proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas
.
• Liquido Tisular: Contiene principalmente agua y constituye un
filtrado del plasma sanguíneo con escasa cantidad de proteínas, dicho líquido

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tiene como función servir de medio para que ocurra el intercambio de


sustancias disueltas y metabolitos entre la sangre y las células del tejido
conjuntivo y de otros tejidos como es el caso del epitelial.

• Glucosaminoglucanos (GAG): Los GAG son los


heteropolisacáridos más abundantes de la sustancia fundamental, son
polisacáridos de cadena larga compuestos por unidades de disacáridos
repetidos generalmente N-acetilgalactosamina o N acetilglucosamina. Estos
compuestos son sintetizados por las células del tejido conjuntivo en la cual
forman parte de los proteoglucanos, cuando estos son secretados hacia la
matriz extracelular, son escindidos enzimáticamente del núcleo proteico del
proteoglucano. Dentro de los glucosaminoglucanos más importantes que se
ubican en los tejidos conjuntivos destacan:

▪ Condroitín sulfato: Se encuentra en muy poca cantidad


en el tejido conectivo laxo, sin embargo, son abundantes en
el cartílago, constituye un tipo de glucosaminoglucano
sulfatado, es decir, esterificado con sulfato.
▪ Dermatán sulfato: Al igual que el condroitín sulfato es
un glucosaminoglucano sulfatado abundante en el
cartílago.
▪ Queratán sulfato: Es un glucosaminoglucano sulfatado
que se localiza en cartílago, tejido óseo y córnea.
▪ Heparán sulfato: Este glucosaminoglucano posee una
estructura química similar a la heparina, que es un
anticoagulante natural secretado por los mastocitos. Se
ubica en la aorta, hígado y pulmones.

▪ El Hialuronano: también llamado ácido hialurónico


siempre está presente en la matriz extracelular en la forma
de carbohidrato libre, es un GAG de gran tamaño rígido
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compuesto por miles de sacáridos con gran cantidad de


cargas negativas que le permiten atraer gran cantidad de
agua (Líquido tisular) lo que le confiere a la matriz
extracelular el aspecto de gel hidratado. El hialuronano no
se forma por escisión enzimática de proteoglucanos sino
que es sintetizado por la acción de enzimas en la superficie
celular. Debido a que el hialuronano está presente en forma
de carbohidrato libre, no está unido de forma covalente a
proteínas por lo tanto no forma proteoglucanos, no obstante
por medio de proteínas de enlace especiales, los
proteoglucanos se unen indirectamente al hialuronano para
formar estructuras macromoleculares gigantes
denominadas aglomeraciones de proteoglucanos.
Adicionalmente, el hialuronano interviene en la atracción o
inhibición del desplazamiento de macromoléculas,
microorganismos o de células neoplásicas (metástasis) en
el medio extracelular. Se localiza en tejido conectivo laxo,
líquido sinovial de las articulaciones.

• Proteoglucanos: Son macromoléculas complejas constituidas


por glucosaminoglucanos unidos de forma covalente a proteínas, la cantidad
de GAG es mucho mayor que el de proteína, razón por la cual los
proteoglucanos presentan más características o propiedades de los
carbohidratos. La composición de los proteoglucanos varía de un tejido a
otro, no obstante, se considera que tienen una estructura general básica en
la cual las cadenas de glucosaminoglucanos, se unen a una columna
vertebral llamada núcleo proteico, formando así un proteoglucano. Así
mismo los proteoglucanos pueden formar agregados, a través de la unión de
los extremos de sus núcleos proteicos con un filamento de hialuronano.

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Fig. 1 Agregado de Proteoglucano

La cantidad de GAG unidos a la proteína central varía desde solo 1 hasta más de
200 los cuales pueden ser idénticos o diferentes. Dentro de los principales
proteoglicanos tenemos a:

• Agrecano: Proteoglucano extracelular constituido por un núcleo


de proteína central al cual se unen de 100 a 150 moléculas de queratán
sulfato y condroitín sulfato, se une de forma no covalente al hialuronano y se
localiza en el tejido cartilaginoso.
• Versicano: Proteoglucano de superficie extracelular, asociado
con una proteína de enlace, contiene de 12 a 15 cadenas de condroitín
sulfato unidos a la proteína central se localiza en los fibroblastos de la piel y
en células de otros tejidos.
• Decorina Proteoglucano pequeño contiene solo una cadena de
condroitín sufato o dermatán sulfato. Presente en tejido conjuntivo laxo y
denso, cartílago y hueso.
• Sindecano. Proteoglucano transmembrana que fija la membrana
plasmática de la célula a la matriz extracelular, contiene cantidades variables
de heparán sulfato y condroitín sulfato.

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Fig. 2 Proteoglucanos

En la sustancia fundamental de los tejidos conjuntivos, los proteoglucanos


son secretados por los fibroblastos y se superponen formando una estructura
espaciosa o reticulado tridimensional en cuyos espacios se encuentran moléculas
de agua, iones disueltos, moléculas pequeñas que le otorgan una consistencia de
gel a dicha a la matriz extracelular del tejido conjuntivo, lo que permite el transporte
de sustancias a través del mismo.

Glucoproteínas Multiadhesivas: Son proteínas que se localizan en la


matriz extracelular que desempeñan un papel importante en su estabilización y en
su vinculación con las superficies celulares. Poseen sitios de fijación para una gran
variedad de moléculas de la matriz como el colágeno, los proteoglucanos, los GAG
e interaccionan con receptores de superficie celular como las integrinas y las
lamininas. Estas proteínas modulan las funciones de la matriz extracelular
relacionadas con el movimiento y migración de las células cuya proliferación y
diferenciación también estimulan. Entre las mejor caracterizadas están la:
Fibronectina, Laminina, Tenascina y Osteopontina.
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La sustancia fundamental de la matriz extracelular del tejido conjuntivo tiene


poca estructura morfológica. Con el microscopio óptico en cortes preservados por
congelación o desecación o en cortes obtenidos por congelación y teñidos con
colorantes básicos o con la técnica de PAS se observa amorfa de color rosado. En
cortes teñidos con hierro coloidal (coloración específica para GAG sulfatados) se
observa amorfa de color azul celeste. En los preparados de rutina teñidos con H-E
la sustancia fundamental siempre se ha perdido porque se extrae con la fijación y la
deshidratación del tejido, el resultado es un fondo vacio donde solo se ven las
células y las fibras, con excepción de la matriz extracelular del tejido cartilaginoso
hialino, donde la abundancia de GAG sulfatados altamente basófilos permite
visualizarla.

Componente Figurado

Constituido por los tres (3) tipos de fibras que forman parte del tejido
conjuntivo otorgándole propiedades de sostén y elasticidad. A continuación, se
presenta la descripción de cada una de las fibras:

✓ Fibras Colágenas: Constituidas por fibrillas de colágeno,


proteína fibrosa más abundante del cuerpo, ampliamente distribuida en todas
las variedades de tejido conjuntivo, macroscópicamente se observan de color
blanco, y al ser sometidas a ebullición se transforman en gelatina. En
preparados no teñidos se aprecian como hebras o haces incoloros de
recorrido ondulado que se entrecruzan en varias direcciones, son de grosor
variable. Las fibras colágeno más gruesas presentan un rayado o estriación
longitudinal debido a que están constituidas por fibras más delgadas
llamadas fibrillas que se mantiene unidas entre sí a través de la sustancia
fundamental.

Dichas fibrillas están formadas a su vez por microfibrillas paralelas que son
la unidad fibrilar del colágeno observable al microscopio electrónico. Las
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microfibrillas están constituidas por unidades más pequeñas llamadas


tropocolágeno, que son secretadas principalmente por los fibroblastos y al
polimerizarse forman las fibras colágeno.

Fig. 3 Fibras colágenas

Cada molécula de colágeno individual está formada por tres cadenas


polipeptídicas llamadas cadenas alfa las cuales se enroscan entre sí para formar
una triple hélice. Estas cadenas son ricas en los aminoácidos glicina e hidroxiprolina
y no son todas iguales, su tamaño varía de 600 a 3000 aminoácidos lo que ha
permitido identificar 42 cadenas alfa diferentes lo que ha permitido categorizar hasta
27 tipos de colágeno teniendo en cuenta las combinaciones de cadenas alfa que
contienen. A continuación una tabla que contiene los principales tipos de colágeno

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Síntesis de colágeno: La formación de fibras colágenas comprende


acontecimientos que ocurren tanto dentro como fuera del fibroblasto, la síntesis del
colágeno fibrilar comprende eventos que ocurren en el citoplasma del fibroblasto
que conducen a la generación del procolágeno el precursor de la molécula de
colágeno. La formación de la fibrilla propiamente dicha, se produce fuera de la célula
y comprende actividad enzimática de la membrana plasmática del fibroblasto para
producir la molécula de colágeno, seguida del armado de las moléculas en fibrillas
en la matriz extracelular bajo la dirección de la célula (ver figura).

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Fig. 4 Síntesis de colágeno y organelas involucradas

Las fibras de colágeno se caracterizan por ser flexibles, elásticas pero


resistentes a la tracción, por otro lado, pueden ser degradadas por la enzima
colagenasa. Estas fibras pueden apreciarse en preparados teñidos con
hematoxilina-eosina de color rosa claro, si se utiliza la tinción de Mallory las fibras
adquieren un color azul fuerte, con el Tricrómico de Masson se tiñen de azul claro,
y con el método de Van Gieson se tiñen de rojo.

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La principal función de las fibras de colágeno es fortalecer el tejido conjuntivo


en el que se encuentran, al mismo tiempo que le permiten cierta movilidad al mismo
gracias a su flexibilidad.

Fibras colágenas H-E 40X Fibras colágenas


Tricrómico de Mallory 40X

Fibras colágenas
Fibras colágenas
Tricrómico de Masson 40X
Tricrómico de van Gieson
40X

✓ Fibras Reticulares: Son más delgadas que las de colágeno, no


forman haces a diferencia de las anteriores, sino redes finas o retículos, estas
fibras están compuestas por microfibrillas escasas delgadas de la misma
estructura que el colágeno. Es decir que las fibras reticulares están
constituidas por colágeno específicamente de tipo I y III, poseen además una
cubierta de proteoglucanos. Son secretadas principalmente por las células
reticulares. Este tipo de fibras no pueden ser observadas con las tinciones
histológicas habituales, sino con tinciones especiales de sales de plata con
las cuales adquieren un color negro. También pueden teñirse con el método
de PAS debido a su cubierta de proteoglucanos.

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Las fibras reticulares se ubican formando mallas que rodean algunas células
o capas celulares confiriéndoles cierto grado de rigidez y sostén a las mismas.
También forman parte de la lámina reticular de las membranas basales.

Fig. 5 Fibras reticulares

✓ Fibras Elásticas: En preparados no teñidos se distinguen como


hebras muy delgadas refringentes, que se ramifican y anastomosan
formando una malla o red.

Las fibras elásticas son homogéneas y ultraestructuralmente están formadas


por microfibrillas que se disponen en haces rodeando un núcleo central de material
amorfo constituido por la proteína elastina, la cual a su vez no es degradada por
las enzimas proteolíticas habituales, ni por hidrólisis, sino por una enzima
pancreática denominada elastasa.

Los fibroblastos se encargan de secretar moléculas de tropoelastina que se


unen entre sí, se polimerizan para formar las fibras elásticas; éstas presentan una
tonalidad amarillenta y es difícil distinguirlas con las tinciones usuales de
hematoxilina-eosina, por lo que se tiñen con orceína adquiriendo entonces un color
marrón rojizo.

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La función principal de las fibras elásticas es ceder ante las fuerzas de


tracción y luego retomar su forma original, permitiendo así al órgano donde se
ubiquen distenderse sin llegar a romperse.

Fig. 6 Fibras elásticas

CÉLULAS:

En el tejido conjuntivo existen diversos tipos celulares, algunas de ellas son


producidas localmente y permanecen en el propio tejido conjuntivo, son incapaces
de movilizarse hacia otros y se clasifican como Células Fijas. Otras como por
ejemplo los leucocitos pueden movilizarse desde el torrente sanguíneo al tejido
conectivo en cantidades variables y habitar temporalmente el tejido conjuntivo estas
se les denomina Células Migrantes. Dentro de las células fijas tenemos a: los
fibroblastos, células reticulares, células mesenquimáticas y adipocitos y dentro de
las células migrantes tenemos a los monocitos-macrófagos, linfocitos, células
plasmáticas, mastocitos o células cebadas, eosinófilos y neutrófilos.

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Fig. 7 Células del tejido conjuntivo

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Células del Tejido Conjuntivo

Células Fijas:

• Fibroblastos: Son las células más abundantes del tejido conjuntivo y son
capaces de modular su actividad metabólica lo que se refleja en su propia
morfología siendo los fibroblastos las células metabólicamente activas estas
poseen un citoplasma abundante con numerosas prolongaciones, basófilo
con abundante RER y aparato de Golgi. El núcleo es oval, grande, en
posición central, con cromatina fina (eucromático), y uno o dos nucléolos
prominentes. El fibroblasto no activo o quiescente llamado también
fibrocito tiene menor tamaño que los fibroblastos, es de forma fusiforme, con
pocas prolongaciones citoplasmáticas, el citoplasma es acidófilo y posee una
escasa cantidad de RER, el núcleo es alargado más pequeño y
heterocromático. Los fibrocitos tras estimulación adecuada, se revierten al
estado de fibroblasto reactivándose metabólica y funcionalmente. Las
funciones de estas células son: Secreción de los componentes de la matriz
extracelular del tejido conjuntivo tanto los GAG, los proteoglucanos de la
sustancia fundamental, las fibras colágenas y elásticas del componente
figurado y las glucoproteínas multiadhesivas. Los fibroblastos también
producen factores de crecimiento que controlan el crecimiento y la
diferenciación celulares. Adicionalmente los fibroblastos también son
capaces de regenerarse lo cual es de suma importancia en los procesos de
cicatrización.

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• Células Reticulares: Son células de aspecto estrellado cuyas


prolongaciones citoplasmáticas (ver flechas en la imagen) se unen formando así
una red celular, presentan núcleos grandes ovales y un citoplasma abundante
ligeramente basófilo. Tienen por función formar un retículo de sostén y sintetizar
fibras reticulares que forman parte del estroma de otros órganos. Generalmente se
encuentran unidas a las fibras reticulares.

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Fig. 8 Ganglio Linfático. Tinción H-E

• Células Mesenquimáticas: Son células poco diferenciadas ubicadas


en el mesénquima del feto, son más pequeñas que los fibroblastos y se caracterizan
por poseer un aspecto estrellado cuyas prolongaciones citoplasmáticas se unen
entre sí, presentan un núcleo grande con cromatina granular. Estas células
sintetizan la matriz extracelular en el feto y son capaces de diferenciarse en otras
células como por ejemplo; fibroblastos, adipocitos.

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Células Mesenquimáticas H-E Riñón Adipocitos H-E gran aumento


Fetal a gran aumento

• Adipocitos: Son células fijas del tejido conectivo laxo, son de gran
tamaño con un borde fino de citoplasma que rodea una gran vacuola central, el
núcleo es aplanado y se ubica en una zona engrosada del borde periférico de
citoplasma, por lo que también se les llama células en anillo de sello. Estas células
son el componente principal del tejido adiposo. La función principal de los adipocitos
es la de almacenar lípidos en su vacuola central.

Células Migrantes

• Monocitos – Macrófagos: Los monocitos se desarrollan en médula ósea y


luego son liberados a la sangre periférica, se encuentran en escasa cantidad
en el tejido conectivo, son células grandes con un núcleo excéntrico de
aspecto arriñonado o escotado, con cromatina relativamente laxa. Su
citoplasma es granular. Estas células son capaces de diferenciarse a
macrófagos una vez que se encuentran en tejido.

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Los macrófagos son difíciles de identificar con tinciones convencionales


salvo que exhiban indicios de actividad fagocítica. En condiciones de reposo
se pueden clasificar en:

-. Macrófagos Fijos: Son células ahusadas o con forma de estrella


extendidas a lo largo de la fibra de colágeno, presentan núcleos pequeños y oscuros
con cromatina condensada.
-. Macrófagos Libres: Células grandes redondeadas que presentan
movilidad activa, poseen un citoplasma abundante con mayor cantidad de vacuolas
y gránulos. Ultraestructuralmente poseen un RER, REL y aparato de Golgi bien
desarrollado, abundantes lisosomas, fagolisosomas, vesículas endocíticas y
mitocondrias. También poseen vesículas de secreción.

En conjunto los monocitos y los macrófagos forman el sistema fagocítico


mononuclear, el cual constituye un sistema defensivo que posee el organismo
contra partículas extrañas y/o microorganismos, dado que los macrófagos
presentan actividad fagocítica. De igual forma los macrófagos también tienen la
capacidad de actuar como células presentadoras de antígeno, y de secretar
citoquinas como interferón alfa, beta y gamma, factor de necrosis tumoral alfa y
beta, los cuales son importantes mediadores de la respuesta inmunitaria.

Fig. 9 Macrófagos

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• Linfocitos: Los linfocitos del tejido conjuntivo, son las células migrantes
más pequeñas entre las células libres que poseen un núcleo redondeado, basófilo,
rodeado por un borde angosto de citoplasma también basófilo, es normal que en el
tejido conjuntivo haya una pequeña cantidad de linfocitos, sin embargo, esta
cantidad aumenta en los sitios de inflamación tisular causada por patógenos, son
abundantes en la lámina propia del tubo digestivo y de las vías respiratorias. La
función de los linfocitos es la defensa de nuestro organismo ya que son las células
responsables de generar la respuesta inmunitaria adaptativa. Existen 3 poblaciones
funcionalmente distintas, pero morfológicamente indistinguibles con los métodos
convencionales de coloración y microscopía, estas son los linfocitos T, los linfocitos
B y los linfocitos NK (natural killer) En el tema tejido sanguíneo serán revisados con
mayor profundidad.

• Células Plasmáticas o Plasmocitos: derivan de los linfocitos B y en


condiciones normales no se encuentran en el torrente sanguíneo por lo que los
plasmocitos son componentes destacados del tejido conjuntivo laxo.
Morfológicamente son células ovaladas con un núcleo redondo, u ovalado
excéntrico que presenta cúmulos de cromatina gruesos dispuestos como una esfera
de reloj o “rueda de carreta”, lo cual es característico de estas células, el citoplasma
es abundante y basófilo Ultraestructuralmente estas células contienen abundante
RER y un aparato de Golgi prominente. La función de estas células es sintetizar y
secretar los anticuerpos que son glucoproteínas que intervienen en respuestas
inmunes de tipo humoral ante agentes extraños a nuestro organismo.

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• Mastocitos: Son células grandes ovales, con un núcleo pequeño


redondeado, basófilo que a menudo se oculta dada la gran cantidad de gránulos
citoplasmáticos, son muy parecidos a los basófilos de la sangre, pero no idénticos.
Los mastocitos se originan en la médula ósea y circulan en sangre periférica en la
forma de células agranulares de aspecto monocítico, cuando éstas migran al tejido
conjuntivo se diferencian y producen sus gránulos característicos.
Morfológicamente, los mastocitos se caracterizan por ser móviles, grandes con un
citoplasma cargado de gránulos metacromáticos debido a la elevada concentración
de radicales ácidos presentes en los GAG (heparina y sulfato de condroitina) estos
gránulos también contienen sustancias mediadoras importantes como histamina,
leucotrienos, factor quimiotáctico para eosinófilos, factor quimiotáctico para
neutrófilos y otras sustancias relacionadas con procesos inflamatorios y alérgicos
de forma tal que los mastocitos constituyen una de las células que intervienen en
dichos procesos. La secreción de sus gránulos puede provocar reacciones de
hipersensibilidad inmediata, alergia y anafilaxia.

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Fig. 10 Mastocitos

Como consecuencia de las respuestas inmunitarias y la lesión de los tejidos,


células sanguíneas tales como neutrófilos y monocitos migran desde la sangre hacia
el tejido conjuntivo en cantidades importantes y su presencia indica por lo general
una reacción inflamatoria aguda. Los eosinófilos también son células sanguíneas,
estos intervienen en las reacciones alérgicas y en infestaciones parasitarias y
pueden estar presentes en el tejido conjuntivo como resultado de las respuestas
inmunitarias que frecuentemente ocurren en el mismo. La descripción morfológica
y las funciones de estas células se presentan en el tema de tejido sanguíneo.

FUNCIONES DEL TEJIDO CONJUNTIVO:

o Sostén: El tejido conjuntivo proporciona sostén, soporte, y conserva


unidos a otros tejidos, lo cual se debe a las características y
composición de la matriz extracelular.
o Intercambio de metabolitos: Los intercambios de metabolitos bien
sea de nutrientes o productos de desecho, así como también el

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intercambio gaseoso entre la sangre y los diferentes tejidos se lleva a


cabo a través del tejido conjuntivo específicamente a nivel de la
sustancia fundamental de la matriz extracelular, gracias a la
vascularización característica de este tipo de tejido.
o Defensa: El tejido conjuntivo presenta un componente de células
migrantes que le permiten actuar eliminando aquellos elementos
extraños y nocivos que hayan atravesado la barrera del tejido epitelial,
así mismo la matriz extracelular también interviene en la función de
defensa impidiendo la diseminación de dichos elementos localizando
así el proceso.
o Regeneración: Este tejido presenta capacidad regenerativa ante las
lesiones debido a que los fibroblastos que contiene, responden
proliferando y produciendo matriz extracelular con el fin de reparar el
tejido dañado.
o Almacenamiento: Esta función es ejercida por algunas variedades
del tejido conectivo como, por ejemplo: tejido adiposo, en el cual los
adipocitos se encargan de almacenar grandes cantidades de
triglicéridos que serán utilizados por el organismo como reserva
energética. Por otro lado, el tejido óseo también ejerce una función de
almacenamiento de iones calcio que además de proporcionarle
dureza a la matriz extracelular de este tejido pueden ser utilizados por
el organismo en el momento que así lo requiera.

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Clasificación del Tejido Conjuntivo

Tejido conjuntivo embrionario


Tejido conjuntivo mesenquimático Tejido conjuntivo mucoso
Tejido conjuntivo del adulto
Tejido conjuntivo laxo
Tejido conjuntivo denso modelado Tejido conjuntivo denso no
modelado
Tejido conjuntivo especializado
Tejido cartilaginoso Tejido sanguíneo
Tejido óseo Tejido hematopoyético
Tejido adiposo Tejido linfático

o Tejido Conjuntivo Mesenquimático: Es el tejido que se encuentra en el


embrión, en este tejido predominan las células mesenquimáticas el espacio
extracelular está ocupado por la sustancia fundamental y hay muy pocas
fibras.
o Tejido Conjuntivo Mucoso: Esta variedad se localiza en la gelatina de
Wharton del cordón umbilical. en dicho tejido predomina la sustancia
fundamental sobre las fibras y las células parecidas a los fibroblastos.
o Tejido Conjuntivo Laxo: Este tipo de tejido conjuntivo es rico en células, de
consistencia blanda y posee abundante irrigación sanguínea, las fibras de
este tejido se encuentran entretejidas en forma laxa. de amplia distribución
en el organismo principalmente por debajo de los epitelios, que tapizan
superficies externas y que revisten cavidades internas, también se asocia
con el epitelio de las glándulas y rodea los vasos sanguíneos pequeños
Desempeña un importante papel en la difusión del oxígeno y las sustancias
nutritivas desde los vasos sanguíneos pequeños que transcurren por este
tejido, así como en la difusión del dióxido de carbono y los desechos hacia
los mismos vasos. Este tejido es el primer sitio donde patógenos que hayan
sobrepasado la barrera epitelial pueden ser atacados y destruidos por células
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del sistema inmunitario que forman el componente celular migrante de dicho


tejido. En consecuencia, es el tejido en donde ocurren las reacciones
inflamatorias e inmunitarias.
o Tejido Conjuntivo Denso: En este caso a diferencia del tejido conjuntivo
laxo predominan las fibras con respecto a la cantidad de células y de
sustancia fundamental. Se distinguen 2 sub-tipos:

Denso no modelado o irregular: En el cual las fibras de colágeno se


agrupan en haces orientados en varias direcciones que resisten
fuerzas tensoras que actúan sobre órganos y estructuras. Se ubica
formando la cápsula que cubre algunos órganos, en la submucosa de
los órganos huecos y en la dermis de la piel.

Denso modelado o regular: En este sub-tipo de tejido conectivo


denso los haces de las fibras de colágeno adoptan una disposición
paralela ordenada de acuerdo los requerimientos mecánicos del lugar
donde se ubiquen. El tejido conectivo denso regular se localiza en los
tendones, ligamentos y las fascias.

• Tejido conjuntivo especializado: Son aquellos tipos de tejidos que


tiene una localización y función específica y especializada en nuestro
organismo, como por ejemplo Cartilaginoso, Óseo, Sanguíneo, Adiposo y
serán estudiados con detalle en los próximos temas. Con relación al tejido
linfático este será revisado en la unidad de Histología Especial en el tema de
Sistema Linfático.

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Es una forma especializada de tejido conjuntivo y está compuesto por células


y matriz extracelular. Las células, los condrocitos, están aisladas en pequeños
espacios de la matriz extracelular, la cual es sólida y firme, pero con cierto grado de
maleabilidad compuesta por fibras ubicadas en una sustancia fundamental. El
cartílago es avascular, es decir, no contiene vasos sanguíneos, ni terminaciones
nerviosas, por lo que la nutrición de las células se produce por difusión a través de
la sustancia fundamental, que es un gel coloidal rico en agua. En el ser humano
adulto se encuentra poco cartílago, pero en el feto y en la infancia, el cartílago juega
un papel muy importante en el organismo.

Propiedades del Cartílago:


1.- Crece con rapidez.
2.- Posee cierta consistencia.

Funciones del Cartílago:


o Forma un armazón rígido para las vías aéreas.
o Los cartílagos articulares permiten el movimiento de los extremos
articulares de los huesos sin que exista fricciones entre ellos.
o El cartílago soporta presiones y golpes.

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Clasificación del Cartílago: de acuerdo a las características de la matriz


extracelular del tejido cartilaginoso este se clasifica en tres variedades que difieren
en cuanto a su aspecto y propiedades mecánicas en

Cartílago
hialino.

Cartílago
elástico.

Fibrocartílago

Histogénesis del Cartílago:

El cartílago se desarrolla, al igual que otros tejidos conectivos, a partir del


mesénquima. En el ser humano aparecen, ya en la 5 ta semana de vida fetal zonas
en las cuales las células del mesénquima se hacen más redondeadas y forman
cúmulos celulares densos, denominados: núcleos cartilaginosos o centro de
condrificación. Durante la diferenciación las células se agrandan y comienzan a
formar la matriz extracelular (fibras+proteoglucanos). A medida que aumenta la
cantidad de matriz, la consistencia del tejido se hace más elástica y firme, y las

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células se encuentran en espacios pequeños (las lagunas o condroplastos). Al


mismo tiempo las células se diferencian hasta células cartilaginosas maduras: los
condrocitos. Gradualmente se desarrolla a partir del mesénquima una capa de
células aplanadas y de fibras: el pericondrio, alrededor de las células cartilaginosas.
En cuanto se han formado las primeras células cartilaginosas a partir del, se
produce el consiguiente crecimiento del cartílago de dos maneras:

Crecimiento del cartílago

Con el inicio de la secreción de matriz extracelular, el crecimiento del cartílago


continúa por una combinación de dos procesos:

• Crecimiento por aposición: proceso por el cual se forma cartílago nuevo


sobre la superficie de un cartílago preexistente.

• Crecimiento intersticial proceso de formación de cartílago nuevo en el interior


de un cartílago preexistente.

a) Crecimiento por aposición:


Este crecimiento se produce por diferenciación a condrocitos de varias
células mesenquimáticas que rodean al cartílago en formación. Tras la formación
del pericondrio, se produce la diferenciación de células en su interior, en la
denominada capa condrogénica, este proceso ocurre durante toda la vida fetal y a
velocidad más reducida en el período de crecimiento de la infancia y pubertad,
produciéndose un crecimiento aposicional constante desde el pericondrio, con
aumento del tamaño de la masa de cartílago. Las lagunas que se encuentran
inmediatamente por debajo del pericondrio, que contienen células cartilaginosas
recientemente diferenciadas, son aplanadas paralelamente con la superficie,
mientras que en el interior del cartílago son más esféricas o redondas.

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b) Crecimiento intersticial:
Se trata de la proliferación de condrocitos jóvenes, que se van dividiendo por
mitosis dentro de sus lagunas y a su vez generando matriz nueva, expandiendo la
masa de tejido cartilaginoso desde el interior, esto es posible debido a que los
condrocitos, conservan su capacidad para dividirse y porque la matriz extracelular
circundante es distensible, lo que posibilita la capacidad secretora adicional. Al
principio las células hijas producidas por la división condrocítica ocupan la misma
laguna, pero conforme estas secretan matriz nueva aparece una separación entre
ellas y en ese momento cada célula ocupa su propia laguna, en la medida que se
secreta mayor cantidad de matriz, las células se van separando cada vez más. Este
tipo de crecimiento se presenta sólo en el cartílago joven.

Células que conforman el cartílago:


• Condroblastos.
• Condrocitos.

Condroblastos: Se ubican en lagunas ovales cercanas al pericondrio,


poseen citoplasma basófilo, RER y aparato de Golgi muy desarrollado.

Condrocitos: Se encuentran en pequeños espacios que se conocen como


lagunas o condroplastos que son cavidades distribuidas en la matriz., en los tejidos
vivos o en los cortes cuidadosamente preparados, los condrocitos adoptan la forma
de la laguna que los contienen; el citoplasma varía de aspecto con relación a la
actividad de la célula, cuando están activos produciendo los componentes de la
matriz extracelular exhiben regiones de basofilia citoplasmática y zonas claras
correspondientes al aparato de Golgi. En las preparaciones convencionales las
células y la matriz se retraen durante el procesamiento lo que explica la forma
estrellada del condrocito y su alejamiento de la cápsula

Función de los condrocitos: Síntesis de la matriz cartilaginosa (fibras colágenas,


elásticas + proteoglucanos)
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Matriz Cartilaginosa

En preparados histológicos teñidos con H-E, la matriz es acidófila cerca del


pericondrio y se va haciendo más basófila a medida que se penetra hacia la parte
profunda del cartílago. Alrededor de cada uno de los grupos isógenos (cúmulos de
condrocitos) que se forman por crecimiento intersticial, se observa una marcada
basofilia denominada matriz territorial.

La sustancia fundamental es metacromática (con azul de toluidina) y está


constituida en su mayor parte por proteoglucanos cuyos glucosaminoglucanos son:
condroitín sulfato y queratán sulfato, los cuales a su vez permiten que la matriz
muestre algunas zonas basófilas con las tinciones habituales dada la acidez de
estos compuestos. (La basofilia se debe a los grupos sulfatos fuertemente ácidos).

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La matriz cartilaginosa en estado fresco contiene un 75% aproximadamente


de agua formando un gel coloidal firme a través del cual difunden los nutrientes y
gases dirigidos al cartílago.

Cartílago hialino:

El cartílago hialino en fresco tiene un aspecto vidrioso, azulado. Este cartílago


es el más abundante y es descrito en detalle como ejemplo general de cartílago. Se
encuentra en el individuo adulto en los cartílagos de las costillas (extremos
anteriores) como parte del esqueleto nasal, en la laringe, en la tráquea, en los
bronquios y en las superficies articulares. Está constituido por pericondrio,
condrocitos y matriz extracelular.

El Pericondrio es una capa de tejido conectivo de colágeno denso envuelve al


cartílago hialino y elástico, a él llegan los vasos sanguíneos y nervios del tejido
conjuntivo adyacente, por lo que participa en la nutrición, inervación e intercambio
de sustancias entre el cartílago y los tejidos y viceversa. Cuando hay crecimiento
activo, el pericondrio se divide en una capa interna celular que da origen a células
cartilaginosas nuevas llamada capa condrógena y una capa externa fibro –vascular.
Las funciones del pericondrio son: nutrición, oxigenación, inervación, intercambio
de sustancias, crecimiento por aposición de los cartílagos hialino y elástico

Matriz extracelular del cartílago hialino: está constituida por una sustancia
fundamental: rica en agua, GAG tales como condroitín sulfato, queratán sulfato y
hialuronano, el proteoglucano más importante es el agrecano y entre las
glucoproteínas adhesivas destacan la ancorina CII, que actúa como receptor de
colágeno y la tenascina y la fibronectina que fijan los condrocitos a la matríz ; Fibras
Colágenas de tipo II ,VI IX, X, XI delgadas y cortas, algunas forman redes .
Los proteoglucanos de la matriz extracelular del cartílago hialino poseen una
elevada concentración de GAG sulfatados por lo que la sustancia fundamental se

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tiñe con los colorantes básicos y con hematoxilina, sin embargo, la matriz no se tiñe
de manera homogénea, sino que se describen tres regiones estas son:
• Matriz capsular intensamente basófila justo alrededor de los condrocitos
(contiene la concentración más alta de proteoglucanos sulfatados) + fibrillas
de colágeno tipo VI y IX
• Matriz territorial una región que está un poco más alejada de la vecindad
inmediata de los condrocitos, rodea al grupo isógeno contiene una
concentración menor de GAG sulfatados + cantidades menores de colágeno
tipo IX y se tiñe con menos intensidad que la matriz capsular.
• Matriz interterritorial: región que rodea a la matriz territorial y ocupa el
espacio entre los grupos de condrocitos, la concentración de GAG sulfatados
es mucho menor

Funciones del cartílago hialino: Por ser resistente a la compresión esta


variedad de cartílago provee amortiguación, y una superficie lisa y de baja
fricción para las articulaciones. Provee el sostén estructural del aparato
respiratorio (laringe, tráquea, bronquios). Constituye el fundamento del
desarrollo del esqueleto fetal, la osificación endocondral y el crecimiento de los
huesos largos

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Fig. Cartílago Hialino H-E Tráquea

Cartílago elástico:

Se encuentra formando parte del cartílago de la epiglotis, del cartílago


corniculado y del cuneiforme en la laringe, en el oído externo y en las paredes del
conducto auditivo externo y las trompas de Eustaquio. Este tipo de cartílago
presenta mayor flexibilidad y elasticidad que el hialino.

Histológicamente el cartílago elástico es similar al hialino excepto por que su


matriz presenta un denso entretejido de finas fibras elásticas ramificadas y
anastomosadas que además se tiñen con orceína. Dichas fibras son densas
alrededor de las lagunas. En este cartílago también aparecen fibras de colágeno
de tipo II incluso en mayor cantidad que las elásticas.

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Epiglotis, cartílago elástico teñido con Disco intervertebral, fibrocartílago


Orceína 180X H-E 160X

Cartílago fibroso:

También denominado fibrocartílago es una forma de transición entre el tejido


conectivo denso y el cartílago hialino; puesto que está compuesto por una
combinación de fibras densas de colágeno y células cartilaginosas que se ubican
en las lagunas que a su vez están rodeadas por cantidades variables de matriz
hialina. En este tipo de cartílago las células se disponen en hileras entre las que se
encuentran densos haces ondulantes de fibras colágenas de tipo I. (característico
del tejido conjuntivo) y tipo II (características del cartílago). El cartílago fibroso se
encuentra en relación con ciertas articulaciones como, por ejemplo: los discos
intervertebrales, sínfisis pubiana, cartílago articular, meniscos, sitios de inserción de
tendones y ligamentos. El cartílago fibroso carece de pericondrio.

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El tejido óseo al igual que el tejido cartilaginoso constituye una forma


especializada de tejido conjuntivo denso, en el cual los componentes extracelulares
sufren calcificación, lo que a su vez le confiere la dureza necesaria para cumplir con
su función principal que es la de ser órgano de sostén dada su rigidez, fortaleza y
cierto grado de elasticidad.

Macroscópicamente el tejido óseo se organiza en dos formas diferentes: el


tejido óseo esponjoso o hueso trabecular constituido por finos listones
denominados trabéculas que se entrecruzan en varias direcciones formando un
reticulado esponjoso cuyos espacios vacíos contienen médula ósea. La otra forma
de organización llamada: Tejido óseo compacto el cual a su vez está formado por
una masa compacta sin espacios vacíos visibles. La mayoría de los huesos
contienen ambos tipos de organización, pero en cantidad y distribución variable.

Los huesos están rodeados por una capa de tejido conjuntivo denso llamada
Periostio, a su vez posee también una delgada capa de tejido conjuntivo rico en
células llamado: Endostio, que recubre la cavidad medular y los espacios vacíos o
huecos del tejido óseo esponjoso.

Características histológicas:

Hueso Compacto:
El hueso compacto está constituido por una sustancia intercelular
denominada matriz ósea que forma láminas de unos 3μm de espesor. Por su parte,
las células óseas u osteocitos, se ubican en pequeños espacios alargados, las
lagunas. Los osteocitos poseen numerosas prolongaciones finas que pasan a
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canales estrechos, los canalículos, éstos desembocan perpendicularmente en las


lagunas y se anastomosan con los canalículos de las lagunas vecinas y con canales
ricos en vasos del tejido óseo. De este modo los osteocitos pueden intercambiar
sustancias por difusión a través de la escasa cantidad de líquido tisular que rodea
las prolongaciones en los canalículos. También hay transporte de sustancias por
intermedio de las prolongaciones celulares.

Las láminas de matriz ósea, se disponen en forma concéntrica alrededor de


canales longitudinales llamados: Conductos de Havers, formando así lo que se
conoce como Sistema de Havers u Osteonas, cada uno de estos conductos
contiene de 1 a 2 capilares, vasos linfáticos, nervios y tejido conjuntivo. Una osteona
está constituida por 15 láminas que constituyen anillos concéntricos que rodean los
conductos de Havers, las láminas están constituidas a su vez por fibras de
colágeno que transcurren en forma paralela. Por debajo del periostio y por encima
del endostio se encuentran las láminas basales externas e internas
respectivamente.

Fig. 1 Tejido óseo compacto y esponjoso


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Existen también otros sistemas de canales conductores de vasos, llamados


conductos de Volkmann que atraviesan el tejido óseo en sentido transversal
comunicando los conductos de Havers entre sí y con las superficies externa e
interna del hueso, lo que a su vez permite que los vasos de los conductos de Havers
se comuniquen con el periostio y el endostio.

Fig. 2 Osteona

Hueso Esponjoso:

El tejido óseo esponjoso también está formado por láminas que no forman
sistemas de Havers, siendo entonces el elemento básico estructural de este tipo de
tejido: la osteona trabecular, que tiene forma de disco plano formado por 20
láminas de transcurso paralelo a la superficie del disco, en este caso los osteocitos
se nutren por difusión de las sustancias desde el endostio a través de los canalículos
comunicantes.

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Fig. 3 Osteona trabecular

Periostio:
El periostio está formado por una capa interna y una externa. La capa interna
está constituida por tejido conectivo laxo vascularizado en el cual se localizan
células formadoras de huesos llamadas osteoblastos en contacto directo con el
hueso, y sus precursores, las células osteoprogenitoras inactivas. La capa interna
del periostio posee potencial osteogénico, después de finalizado el periodo de
crecimiento, los osteoblastos se transforman en células de recubrimiento óseo,
mientras que la porción profunda del periostio mantiene el potencial osteogénico.
En caso de fractura ósea, las células osteoprogenitoras se diferencian a
osteoblastos que forman nuevo tejido óseo durante la reparación de la fractura. La
capa externa está compuesta por tejido conjuntivo denso que posee escasos vasos
sanguíneos que se ramifican hacia los conductos de Volkmann, haces de fibras de
colágeno pasan además desde la capa externa hacia la parte interna del hueso,
estas fibras, las fibras de Sharpey, ligan el periostio al hueso subyacente.

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Fig. 4 Periostio. Tinción H-E

Endostio:
Se compone de una sola capa de células planas que cubren la superficie del
hueso sobre las trabéculas esponjosas y el espacio medular. Posee también células
osteoprogenitoras.

Matriz Ósea:

La matriz ósea extracelular está constituida por una matriz orgánica formada
por fibras de colágeno tipo I, incluidas en una sustancia fundamental lo que le otorga
propiedades elásticas al tejido, posee también sales inorgánicas que le confieren
dureza y resistencia a la compresión.

Sustancia fundamental:

Está formada por proteoglucanos constituidos a su vez por condroitínsulfato


y pequeñas cantidades de hialuronano, de igual forma presenta también moléculas
relacionadas con procesos de calcificación, como por ejemplo: la osteocalcina, que
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es producida por los osteoblastos quienes a su vez, también secretan


glucoproteínas adhesivas como la osteonectina y osteopontina que fijan las
superficies celulares y los componentes de la matriz.

Sales inorgánicas:
Estos componentes representan en el adulto el 75% del peso seco y están
formados a su vez por depósitos de fosfato de calcio cristalino, y una pequeña
cantidad de fosfato amorfo. Los cristales son casi idénticos a los del mineral
Hidroxiapatita. Los cristales tienen forma de varas finas y se cree que éstos están
distribuidos regularmente, en relación estrecha con las fibras de colágeno. Además
del fosfato de calcio, el mineral de los huesos contiene numerosos iones diferentes
entre ellos magnesio, potasio, sodio, carbonato y citrato. El depósito de los
minerales en la matriz ósea se denomina: Calcificación ó Mineralización.

Proceso de Mineralización: Unos 20 días después que los osteoblastos


formen el osteoide (compuesto por matriz orgánica) se produce allí un depósito de
fosfato de calcio amorfo, que luego se transforma en Hidroxiapatita cristalina. Los
osteoblastos secretan una gran cantidad de fosfatasa alcalina, que logra el aumento
local del Ph, hasta alcalinizar el medio y esto favorece el depósito de calcio. Otras
proteínas son importantes en este fenómeno, como la osteocalcina.

Células Óseas:
• Células osteoprogenitoras
• Osteoblastos
• Osteocitos
• Osteoclastos

Células Osteoprogenitoras:
Estas células se diferencian de las células mesenquimáticas primitivas. Se
asemejan a los fibroblastos, poseen núcleos ovales claros y citoplasma claro con
límites irregulares. Durante la formación del hueso las células osteoprogenitoras se
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dividen y desarrollan a células formadoras de hueso u Osteoblastos. Esto ocurre


sobre todo durante la vida fetal y la etapa del crecimiento, pero en la edad adulta se
puede observar en relación con la curación de fracturas.

Osteoblastos:
Los osteoblastos son las células formadoras del hueso, es decir, sintetizan y
secretan matriz ósea orgánica (fibras de colágeno, proteoglucanos y las moléculas
pequeñas: osteocalcina y osteopontina). El núcleo suele estar localizado en la
porción de la célula orientada en dirección opuesta al hueso recién formado. El
citoplasma es muy basófilo, con el microscopio electrónico se distingue un RER bien
desarrollado y un notable aparato de Golgi.

Durante la formación del hueso se ubica alrededor del 10% de los


osteoblastos en el tejido óseo recién formado y se transforman en osteocitos,
mientras que los osteoblastos restantes se transforman en células de recubrimiento
óseo cuando finaliza la formación del hueso. Estas células mantienen el contacto
con los osteocitos mediante las prolongaciones en los canalículos, aún unidos por
nexos. De esta manera es posible el transporte transcelular de sustancias captadas
por las células de recubrimiento óseo hacia los osteocitos.

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Opc: Célula osteoprogenitora C: Canalículos


Ob: Osteoblastos CB: Matriz ósea calcificada
Os: Osteoide
Fig. 5 Ultraestructura de las células del tejido óseo.

Fig. 6 Células y matriz ósea. Tinción H-E

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Osteocitos:
Es la verdadera célula ósea. Los osteocitos emiten finas prolongaciones por
los canalículos, donde los osteocitos están en contacto entre sí a través de los nexos
en los puntos de contacto. Se originan a partir de osteoblastos que quedan
atrapados en la matriz ósea recién formada. La transformación se caracteriza por
una degradación paulatina del RER y aparato de Golgi.

Células de recubrimiento óseo:


Son también llamadas osteocitos de superficie, se originan a partir de
osteoblastos que han finalizado la formación del hueso y recubren como una capa
de epitelio plano simple todas las superficies óseas internas y externas en las que
no hay actividad de osteoblastos u osteoclastos. Estas células descansan sobre un
osteoide, al cual degradan para darle paso a los osteoclastos (células que degradan
el hueso).

Osteoclastos:
Son células que degradan el hueso, son gigantes, multinucleadas (entre 5-
10 núcleos), con tamaño y forma variable. Los osteoclastos jóvenes tienen un
citoplasma ligeramente basófilo que luego se torna bien acidófilo. A menudo los
osteoclastos se localizan en cavidades de la superficie del hueso denominadas
Lagunas de Howship. Al microscopio electrónico se observa que en la superficie del
osteoclasto se presenta como un borde fruncido, compuesto por profundos
plegamientos y bolsas de plasmalema. El citoplasma contiene varios complejos de
Golgi, numerosas mitocondrias y vacuolas. Se ha demostrado que muchas de las
vacuolas son lisosomas primarios que contienen fosfatasa ácida. Las enzimas
lisosomales se vacían en un espacio cerrado llamado: espacio subosteoclástico,
cuyo pH es alrededor de 4 (ácido), el cual se mantiene gracias a la acción de
bombas activas que transportan hidrogeniones a dicho espacio, de este modo se
activan las enzimas lisosomales que degradan la matriz ósea orgánica, mientras el
líquido ácido disuelve el mineral óseo.
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Los osteoclastos presentan además una zona clara (la cual está cerca del
borde fruncido o borde en cepillo) y una zona basal.

Fig. 7 Osteoclasto

Histogénesis del Hueso:

La osificación implica formación de tejido óseo y siempre tienen lugar por


síntesis y secreción de matriz ósea orgánica por los osteoblastos, que al poco
tiempo sufre calcificación o mineralización. El sitio del hueso donde se inicia la
osificación se denomina núcleo óseo o centro de osificación. El primer punto de
osificación se denomina centro de osificación primario, los posteriores son
secundarios. Existen dos formas de osificación: intramembranosa se produce
directamente en el tejido conjuntivo primitivo del feto (mesénquima); mientras que
el desarrollo óseo por osificación Endocondral tiene lugar sobre un molde
preformado de cartílago.

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Osificación Intramembranosa:
Los huesos planos del cráneo, partes del maxilar inferior y la mayor parte de
la clavícula se desarrollan por osificación intramembranosa. La denominación de
intramembranosa se debe a que la formación de los huesos comienza dentro de
una placa membranosa densa de mesénquima que rodea el cerebro. En ciertas
zonas de este mesénquima condensado, un grupo de células mesenquimáticas, se
diferencian a osteoblastos, que poco después comienzan a secretar matriz ósea
orgánica. Este primer signo de formación de un centro de osificación se presenta
como una pequeña masa densa homogénea eosinófila rodeada por osteoblastos.
Esta matriz recién formada aún no calcificada se denomina osteoide,
posteriormente sufre una rápida calcificación por depósito de fosfato de calcio. El
centro de osificación crece en tamaño debido a que durante los posteriores
depósitos sobre la matriz se incorporan osteoblastos de la capan circundante, que
se transforman en osteocitos y se mantienen unidos entre sí y con los osteoblastos
por finas prolongaciones que forman nexos y yacen en canalículos después de que
se deposita matriz mineralizada a su alrededor. Los osteoblastos incorporados son
reemplazados por otros, que se diferencian a partir de las células mesenquimáticas.

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Fig. 8 Osificación intramembranosa

Osificación Endocondral:

Todos los demás huesos del organismo se diferencian por osificación


endocondral. Antes de la formación de los huesos, éstos están representados por
un molde preformado de cartílago hialino embrionario rodeado de pericondrio. El
primer indicio de comienzo de formación del hueso se detecta cerca del centro de
la futura diáfisis, por la aparición del centro de osificación primario o de la diáfisis,
donde los condrocitos se hipertrofian aumentando así el tamaño de las lagunas que
los contienen, al mismo tiempo que disminuye la matriz cartilaginosa formando finos
tabiques que luego se calcifican, razón por la cual, los condrocitos degeneran y
mueren. Paralelamente las células del pericondrio adquieren propiedades
osteogénicas, por ende se le denomina ahora periostio, que forma una capa de

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tejido óseo alrededor de la diáfisis llamado manguito perióstico que a su vez invade
la matriz cartilaginosa, arrastrando consigo células mesenquimáticas capaces de
diferenciarse en osteoblastos que sintetizan y secretan matriz ósea orgánica que
luego se calcifica.

Fig. 9 Osificación endocondral

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