Cuadernillo Biología I - 2023

UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
INSTITUTO LIBRE de SEGUNDA ENSEÑANZA
CUADERNILLO
DE
BIOLOGÍA
3ER AÑO
CICLO LECTIVO 2023

ÍNDICE
SECCIÓN I: Ejercicios
Ejercicios 1 a 36……………………………………………...…………………………………………………3 a 44
SECCIÓN II: Teoría

Experimentos controlados……………………………………………………..……..…………………………46
Características de los seres vivos……………………....…………………………………………………….50
Hipótesis sobre el origen de la vida……………………….……………………..………………………...55
El cambio según Lamarck………….………………………………………………………………….…………61
Darwin, evolución y selección natural………………….…………………………………….……………62
Pruebas de la evolución………………………….……………………………………………………….……...68
Frecuencias alélicas y reserva génica……………….……………………………………………………..74
Selección natural en poblaciones……………….…………………………………………………..……...78
Deriva génica………….………………………………………………………………………………………….…...84
Mecanismos de la evolución……………………………………………………….……………..…………...88
Especies y especiación……………………………………………………………..……………………………...93
Árboles filogenéticos……………………………………………………………………………………….…..….99
¿Cómo construir un árbol filogenético?....................................................................................103
Niveles ecológicos: de los individuos a los ecosistemas…………………………….…………112
Cadena alimenticia y redes tróficas…………………………………………………………….…………115
Flujo de energía y productividad primaria…………………………………………………….………121
Interacciones ecológicas…………………………………………………………………………………..…...127
Nichos y competencia……………………………………………………………………………………………131
Tamaño, densidad y dispersión poblacional………………………………………………….………133
Crecimiento exponencial y logístico………………………………………………………………………138
Control de poblaciones………………………………………………………………………………….………144
Estructura de la comunidad……………………………………………………………………………………150
Ciclos biogeoquímicos………………………………………………………………………………..………… 153
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SECCIÓN I
EJERCICIOS
EJERCICIO 1 - Experimentos controlados
Leer el texto “Experimentos controlados” y resolver
1) Completar cada elemento del experimento controlado suponiendo que querés saber si
la incorporación de fósforo en el agua de riego promueve el crecimiento de las plantas de
tomates Cherry que tenés en tu balcón/jardín/patio.
GRUPO EXPERIMENTAL: ……………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………….
GRUPO CONTROL: …………………………………………………………………………………………….………
…………………………………………………………………………………………………………………………………….
VARIABLE DEPENDIENTE: ……………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………….……………….
VARIABLE INDEPENDIENTE: ………………………………………………………………………….……………
…………………………………………………………………………………………………………………………………….
FACTORES QUE DEBEN MANTENERSE CONSTANTES: …………………………………….…………
………………………………………………………………………………………………………………….…………………
POSIBLES RESULTADOS QUE VALIDEN LA HIPÓTESIS: ………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………….
2) Mirar el video “Pasteur y Koch. Medicina y revolución” entre los minutos 10:15 y 19:15
https://www.youtube.com/watch?v=x_zmR884tHE
Luego resolver las siguientes actividades:

a) ¿Qué son las esporas? ¿Qué ventaja presenta esta estructura para la dispersión de la
enfermedad?
b) ¿Qué rol cumplen las lombrices en la dispersión de la enfermedad?
c) ¿Por qué crees que el cultivo en medio sólido (gelatina) fue un avance importante en
la identificación de los microorganismos causantes de enfermedades?
d) Identificar y analizar en el experimento de Pasteur, los elementos del diseño
experimental analizados en clase (hipótesis, grupo experimental, grupo control, variable
dependiente, variable independiente, resultados, conclusiones).
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EJERCICIO 2 - Experimento de Redi
Leer y responder las preguntas o consignas (numeradas y resaltadas en negrita) que

se plantean a lo largo del texto
Adaptación del capítulo 4 Gajes del oficio de la Segunda Parte “El aspecto metodológico de la ciencia” del libro La
Ciencia en el aula Furman, M; Gellón, G.; Golombek, D. y Rosenvasser Feher, E.
Se dice que el primer experimento controlado fue diseñado y ejecutado por Francesco Redi en
1668. Su experimento intentaba demostrar que los gusanos que aparecen en la carne en
putrefacción no se generan espontáneamente, sino que nacen de huevos depositados en la carne
por insectos. ¿Pero por qué era ésa una cuestión importante?
Desde la Antigüedad y hasta comienzos del Renacimiento la gente pensaba que muchos seres
vivos provenían de la materia inanimada. ¿Cómo dudarlo? Todo el mundo sabía que organismos
como gusanos, escarabajos, ranas y salamandras podían aparecer del barro, el polvo o la comida
en descomposición.
La generación espontánea de la vida (que así se llamó al hecho de que los organismos vivos
pudieran provenir de materia no viva) era incluso avalada por los más grandes científicos y
pensadores de la Antigüedad y de la Edad Media. Aristóteles mismo había asegurado que así
era, y hasta el prestigioso científico belga Jean Baptiste van Helmont propuso, a comienzos del
siglo XVII, su propia receta para producir animales: “Poner una camisa sucia o algunas mantas
sobre un barril que contenga algunos granos de trigo, y en veintiún días los ratones aparecerán.
Habrá ratones machos y hembras, y serán capaces de aparearse y reproducirse”. Y no hay que
olvidarse de que la Biblia decía que los mismos seres humanos habían sido creados del barro,
justamente de la materia inerte. Nada había de raro en eso. ¿Para qué hacerse preguntas de
algo tan evidente?
Francesco Redi, un reconocido médico italiano, fue el primero en poner a prueba la teoría de la
generación espontánea mediante experimentos. En su trabajo de 1668, Esperienze intorno alla
generazione degl’insetti Redi se concentró en el caso de las moscas que aparecían en la carne
en descomposición. La gente de esa época consideraba que las moscas se originaban en la carne
podrida. Redi quería saber si la carne realmente podía producir larvas y moscas, y por eso ideó
una forma de poner a prueba esta idea. Después de mucho observar la carne podrida, Redi
descubrió que a las moscas les encantaba visitar la carne en descomposición y que
continuamente estaban revoloteando cerca, e incluso que se apoyaban sobre ella. También había
visto algunos huevos de los que salían gusanos. Y notó que estos gusanos, luego de un tiempo,
se convertían en insectos con alas. Esto le sugirió a Redi una hipótesis alternativa sobre el origen
de los espantosos gusanos.
1- ¿Cuál habrá sido esa hipótesis? Redactarla
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Redi realizó entonces sus famosos experimentos. El primero de los experimentos consistió en
tapar un frasco para impedir que las moscas entraran a depositar huevos. Pero de poco sirve
usar solamente este frasco. Si en efecto no aparecen gusanos, uno podría argüir que se debe a
muchas otras causas posibles.
2- Mencionar algunas de las causas que se podrían plantear para explicar la ausencia de
gusanos.
Todas estas críticas pueden ser silenciadas de manera sencilla: exactamente en el mismo lugar
y momento en que se deja el frasco cerrado, se prepara otro con el mismo tipo y cantidad de
carne, pero abierto. Los dos frascos son tratados de la misma manera. El frasco abierto constituye
un control.
3- ¿Por qué?
Existe, sin embargo, otra objeción a este primer experimento, y muchos pensadores de la época
la manifestaron: los gusanos no pueden crecer en el frasco tapado porque la tapa los asfixia; el
aire del frasco es afectado de alguna manera al cerrar la tapa. Redi respondió a esta objeción
modificando su experimento.
4- ¿Qué hizo Redi? Describir y dibujar el experimento, sus resultados y la explicación de
los mismos.
EJERCICIO 3 - Needham y Spallanzani
Leer y responder las preguntas o consignas (numeradas y resaltadas en negrita) que se

plantean a lo largo del texto
Adaptación del capítulo II Lazzaro Spallanzani, los microbios nacen de microbios, del libro Cazadores de
microbios de Kruif, Paul de, Ediciones Nueva Fénix, Chile.
Spallanzani tenía ideas vehementes acerca de la generación espontánea de la vida; ante la

realidad de los hechos, estimaba absurdo que los animales, aún los diminutos bichejos de
Leeuwenhoek, pudieran provenir de un modo caprichoso, de cualquier cosa vieja o de cualquier
revoltijo sucio. ¡Una ley y un orden debían predecir su nacimiento; no podían surgir al azar»
¿Pero cómo demostrarlo?
1- Buscar información sobre Leeuwenhoek y sus aportes al estudio de los
microorganismos.
Una noche, en la soledad de su estudio, tropezó con un librito sencillo e inocente, que le demostró
un nuevo procedimiento de atacar la cuestión del origen de la vida. El autor del libro no
argumentaba con palabras sino con experimentos que, a los ojos de Spallanzani, demostraba los
hechos con toda claridad. «Redi, el autor de este libro, es un gran hombre —pensó
Spallanzani despojándose del levitón e inclinando su robusto cuello hacia la luz de la bujía—.
¡Con cuanta facilidad dilucida la cuestión!, refiriéndose al experimento de los frascos y las
moscas. A la mañana siguiente, el librillo inspirador le hizo pensar en la misma cuestión, pero
ya no en relación con las moscas, sino con los animales microscópicos. Por aquel entonces todos
los profesores admitían que, si bien las moscas podían proceder de huevecillos, era en cambio
seguramente
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posible la generación espontánea de los animales subvisible. Spallanzani, torpemente, empezó
a aprender a cultivar bichejos microscópicos y a manejar el microscopio.
Por aquel mismo tiempo, otro clérigo, llamado Needham, católico ferviente y aficionado a
imaginarse que podía hacer experimentos, iba adquiriendo celebridad en Inglaterra y en Irlanda,
con la pretensión de que el caldo de carnero engendraba maravillosamente animales
microscópicos. Needham dio cuenta de sus experimentos a la Real Sociedad, cuyos miembros
condescendieron a tomarlo en consideración: refería Needham cómo había tomado una cierta
cantidad de caldo de carnero recién retirado del fuego, como había puesto el caldo en una botella
y lo había tapado perfectamente con un corcho para que no pudieran penetrar ni seres
provenientes del aire. Había calentado después la botella y su contenido en cenizas calientes,
pensando:
«Seguramente morirán así todos los animalillos o todos los huevos que pudieran quedar dentro
de la botella». Dejó en reposo el caldo y la botella por espacio de varios días, sacó el corcho y,
¡oh maravilla de las maravillas!, al examinar el caldo al microscopio, lo encontró plagado de
animalillos.
«Es un descubrimiento trascendental —decía el bueno de Needham a la Real Sociedad—; estos

animalillos sólo pueden proceder de la substancia del caldo. ¡Tenemos aquí un experimento que
nos demuestra que la vida puede surgir espontáneamente de la materia muerta!» y añadía
después que no era indispensable que el caldo fuera de carnero: hacía el mismo efecto una sopa
de semillas o de almendras.
Pero allá lejos, en Italia, Spallanzani leía las sensacionales noticias referentes a los animalillos
creados por Needham a partir del caldo de carnero, y a medida que iba leyendo fruncía el
entrecejo y se le achicaban los oscuros ojos, acabando por bufar:
—Los bichos no nacen espontáneamente del caldo de carnero ni de las almendras ni de cosa
alguna. Este experimento tan bonito es una superchería; tal vez el mismo Needham no lo sepa,
pero aquí hay gato encerrado y yo voy a destaparlo.
2- ¿Qué otra/s explicación/es para este hecho habrá pensado Spallanzani?
En ese momento hizo su aparición el investigador que Spallanzani llevaba dentro: no se acercó
a la mesa para escribir a Needham acerca del asunto, sino que fue derecho a su polvoriento
laboratorio. Comenzó a poner a prueba, todas estas explicaciones.
3- ¿Qué experimento realizó Spallanzani? Describir y dibujar el experimento, su
resultado y la explicación del mismo.
Llamó Spallanzani a su hermano Nicolo y a su hermana, para darles cuenta del brillante
resultado de sus experimentos, y después, con gran animación, enseñó a sus discípulos que la
vida sólo procede de la vida, que todos los seres vivos, aún esos mismos bichejos despreciables,
tienen forzosamente progenitores. Después lanzó a la cabeza del pobre Needham un brillante
trabajo lleno de ironía que conmovió al mundo científico en sus cimientos.
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La discusión entre Spallanzani y Needham no quedó circunscrita al ámbito de las academias; se
filtró por sus puertas, salió a la calle y se coló de rondón en los salones más elegantes. Al mundo
le hubiera agrado más creer a Needham, porque la gente del siglo XVIII era cínica y alegre; por
doquier, los hombres se reían de la religión y negaban todo poder supremo de la Naturaleza,
deleitándose ante la idea de que la vida pudiera ser engendrada al azar; pero los experimentos
de Spallanzani eran tan claros, tan difíciles de contradecir, aun empleando los razonamientos
más sofisticados. Sin embargo, Needham hizo una objeción a los experimentos de Spallanzani.
4- ¿Cuál fue la principal objeción que hicieron los espontaneístas?
Y la Real Sociedad, precipitadamente y para adelantarse al clamor popular, eligió miembro de

ella a Needham, y la academia de Ciencias de París le nombró socio correspondiente.
Spallanzani, entretanto, allá en Italia, se paseaba furioso por su laboratorio, como una fiera
enjaulada; la ciencia estaba en peligro, se hacía caso omiso de los hechos desapasionados, sin
los cuales carece de valor aquélla. Faltaba algún tiempo y muchos experimentos más para
refutar definitivamente la Generación Espontánea.
5- ¿A qué experimento hará referencia la última oración?
EJERCICIO 4 – Pasteur y las levaduras
Leer el siguiente diálogo y resolver las preguntas:
Monsieur Bigo, productor de vino, encontrándose en un conflicto, fue un día a visitar a Pasteur
en su laboratorio.
—Tenemos dificultades con la fermentación, profesor —se lamentó—. Estamos perdiendo miles
de francos a diario. ¿Podría usted venir a la fábrica y sacarnos de este atolladero? —preguntó el
buen Bigo.
Agarró un frasco que contenía substancia procedente de una cuba enferma, lo olió, lo examinó
con un lente de aumento, lo probó y, por último, puso una gota en el microscopio y observó.
Encontró grandes masas móviles y enredadas de seres como bastoncitos, sueltos unos, a la deriva
otros, como cadenas de botecillos, agitados todos por una vibración incesante y extraña, eran
muy pequeños.
—Estos bastoncitos del líquido de las cubas enfermas están vivos, son ellos los que producen el
ácido; tal vez entablan lucha con las levaduras y las venzan. ¡Son los que producen el ácido
láctico, del mismo modo que la levadura produce alcohol! Y este ácido echa a perder el vino.
Ensayó poner masas de bastoncitos de las cubas enfermas en agua azucarada, pero se negaron
a reproducirse en este medio. —Los bastoncitos precisaban una alimentación más rica— pensó.
Y después de muchos fracasos ideó un extraño medio de cultivo: tomó levadura seca, la hirvió
en agua pura y la filtró para obtener un líquido perfectamente transparente, al que añadió una
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cantidad de azúcar. Con la punta de una aguja pescó masas de bastoncitos y con todo cuidado
la sembró en el nuevo caldo, colocó el frasco en una estufa de cultivo y se dispuso a esperar.
A la noche siguiente alzó el frasco hacia la solitaria luz de gas y murmuró: —Aquí hay algo en
vías de transformación, hay muchas masas grises nuevas como las que sembré ayer, y de algunas
de ellas suben una gran cantidad de burbujitas.
En los días sucesivos repitió el mismo experimento una y otra vez: poner una gota del líquido
que contenía bastoncitos en abundancia en un matraz con caldo de levadura, recién hecho y
transparente y siempre aparecieron billones de bastoncitos y siempre fabricaron nuevas
cantidades de ácido láctico. Entonces Pasteur, con su carácter impaciente no pudo contenerse
más y dio cuenta al mundo entero de su descubrimiento: dijo a Mr. Bigo que aquellos bastoncitos
eran la causa de las malas fermentaciones.
Hizo público en su clase el descubrimiento; que unos animalillos tan sumamente pequeños eran
capaces de producir el ácido láctico, cosa que ningún hombre había logrado hasta entonces. Y
además, se le ocurrió una solución bastante sencilla para el problema planteado por Bigo.
1) A partir de la información del texto explicar que representa cada recuadro considerando: 1-
Planteo del problema, 2- Explicación del fenómeno y 3- Solución.
2) Identificar los elementos de un experimento controlado en el experimento de Pasteur.

Algunos de ellos no están mencionados en el texto.
3) ¿Por qué crees que hirvió las levaduras antes de agregar los bastoncitos?
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EJERCICIO 5 - Origen de la vida
Resolver:
1) ¿Qué aspectos de la Tierra primitiva recrearon Miller y Urey en su experimento?
Señalar qué parte del dispositivo representa cada aspecto. Explicar
2) ¿Qué resultado obtuvieron Miller y Urey? Este resultado, ¿puede ser una
evidencia para la evolución prebiótica? Explicar.
3) Los científicos opinan que Miller comprobó “parcialmente” la hipótesis de Oparin y

Haldane. ¿Estás de acuerdo con esta afirmación? ¿Por qué?
4) ¿Cómo se cree que estaban formadas las protocélulas o coacervados?
EJERCICIO 6 – Teoría Endosimbiótica
1) ¿Cuáles son las diferencias entre las células procariotas y eucariotas?
2) Identificar los elementos señalados con flechas (observar lo que señala la punta de la
flecha) y redactar una breve explicación del proceso que representa el esquema.
3) Mencionar tres evidencias de la Teoría Endosimbiótica. Justificar.

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EJERCICIO 7
Resolver:
1) Indicar la/s ventaja/s asociadas a los siguientes fenómenos o procesos que fueron
determinantes para la evolución de los seres vivos:
a- Formación de una membrana que encierre macromoléculas en su interior.
b- Ausencia de oxígeno en la atmósfera primitiva.
c- Formación de una membrana nuclear (membrana que encierra el material genético de las
células eucariotas)
d- Relación simbiótica entre una célula anaerobia grande y una célula aerobia contenida en su
interior.
c- Poseer cloroplastos.
2) Analizar la siguiente información y resolver las preguntas.
Elysia chlorotica es una babosa marina. Desde los años 70 se sabe este animal le “roba” los
cloroplastos al alga marina Vaucheria litorea. La babosa se alimenta de esta alga, digiere casi todas
las células del alga excepto los cloroplastos que son introducidos a sus propias células. Algunos
investigadores descubrieron que puede mantenerlos funcionando dentro de sí alrededor de 9 meses.
Es uno de los pocos animales que puede realizar el proceso de fotosíntesis.
a- ¿Por qué el fenómeno descripto en el texto puede utilizarse como evidencia de la Teoría
Endosimbiótica?
b- ¿Qué ventaja le confiere a Elysia la capacidad de realizar fotosíntesis? Explicar.

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EJERCICIO 8 – Crisis del oxígeno
Ver el siguiente video y responder:

“How a single-celled organism almost wiped out life on Earth” – Anusuya Willis – Ted-Ed
https://www.youtube.com/watch?v=dO2xx-aeZ4w
a- ¿Qué características tenían los primeros organismos que habitaron la Tierra?
b- ¿Cómo era la composición de la atmósfera primitiva?
c- ¿Qué elementos utilizan los organismos para realizar la fotosíntesis? ¿Qué elementos
producen?
d- ¿Qué consecuencias tuvo en la atmósfera la aparición y expansión de la fotosíntesis?
e- ¿Por qué el cambio en la composición de la atmósfera es denominado “Crisis o catástrofe

del oxígeno"?
f- ¿Cómo se explica un posterior descenso de la concentración de oxígeno?
g- ¿Cuál es la relación evolutiva entre las cianobacterias y las plantas actuales?
EJERCICIO 9 – Herencia de los caracteres adquiridos
A- Los siguientes párrafos fueron extraídos y adaptados del libro Filosofía Zoológica
de Lamarck. Identificar y señalar los conceptos de la Herencia de los caracteres
adquiridos que aparecen en los mismos.
PÁRRAFO 1
“El ave, a quien la necesidad atrae sobre el agua para encontrar en ella la presa que
habrá de nutrirla, separa los dedos de sus patas cuando quiere mover el agua y
desplazarse. La piel que une estos dedos en su base adquiere, por tales movimientos
repetidos sin cesar, el hábito de extenderse. Por eso con el tiempo se forman las amplias
membranas que unen los dedos de los patos, gansos etc. Los mismos esfuerzos par
nadar, han extendido de igual modo las membranas que están entre los dedos de ranas,
tortugas de mar, nutrias, etc.”
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PÁRRAFO 2
“En los reptiles, como en los otros animales vertebrados, es característico la distribución de
cuatro patas dependientes de su esqueleto. Por consecuencia, las serpientes debieran tenerlas;
pero habiendo adquirido el hábito de arrastrarse sobre la tierra y de ocultarse entre las hierbas,
su cuerpo, por efecto de los esfuerzos repetidos para alargarse, con el fin de pasar por espacios
angostos, adquirió una longitud considerable y no proporcionada a su anchura. Luego, en tal
caso, las patas hubiesen sido inútiles para estos animales. Así la falta constante de empleo las
hizo desaparecer totalmente.”
EJERCICIO 10 – Conociendo a Darwin
Ver el video “Evolución. La peligrosa idea de Darwin. Parte 1” (es recomendable leer las
preguntas antes de ver el video) y responder las preguntas.
https://www.youtube.com/watch?v=NxhS6dAxHeA
Duración 56:46 (para responder el cuestionario es suficiente ver hasta el minuto 26:40)
a- Mencionar o describir la/s relaciones que Darwin tiene con las siguientes personas: Erasmus
Darwin (hermano), Fitz Roy, Jonh Gould (ornitólogo), Richard Owen (paleontólogo) y Thomas
Malthus (economista).
b- En base a lo observado en el video ¿Qué adjetivos utilizarías para describir las actitudes y
personalidad de Darwin?
c- El siguiente dibujo fue encontrado en uno de los cuadernos que Darwin utilizaba para
plasmar sus ideas y observaciones ¿Qué quiso representar con este dibujo?
c- ¿Cómo explica el científico el desarrollo de la capacidad de camuflarse del “insecto hoja”?

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EJERCICIO 11 – Darwin y Wallace
Ver el video “The Making of a Theory: Darwin, Wallace, and Natural Selection” de HHMI
BioInteractive (es recomendable leer las preguntas antes de ver el video). Luego contestar las
preguntas.
https://www.youtube.com/watch?v=XOiUZ3ycZwU
a- Determinar a grandes rasgos, qué características tuvieron los viajes de Darwin y Wallace
¿En qué se parecen (haciendo énfasis en sus observaciones)? ¿En qué se diferencian?
b- ¿Cuáles fueron los lugares (regiones) y especies (recuerden: no sólo las “vivas”) que
jugaron un papel clave en cada una de sus respectivas travesías?
c- ¿Cómo es que llegaron a las mismas conclusiones? ¿Cuáles fueron sus influencias socio-
culturales, además de las especies colectadas?
d- La línea punteada en la siguiente imagen corresponde a la denominada “Línea de Wallace”.

Esta línea imaginaria separa las regiones de Asia y Oceanía. Wallace se dio cuenta de que en
cierto lugar la fauna (sobre todo) y la flora mostraban un brusco cambio. En las Islas más
cercanas a Asia habitaban diversos mamíferos placentarios, principalmente primates. Y en las
cercanas a Oceanía habitaban distintas especies de marsupiales (por ejemplo, canguros) en
cada isla.
¿Cómo explicó Wallace esta observación? ¿Con qué caso, analizado por Darwin en su
viaje, lo podrías comparar? ¿Por qué?
e- ¿Cuáles son las hipótesis que explican el retraso en la publicación del libro “El origen de
las especies”? ¿Cómo influyó Alfred Wallace?
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EJERCICIO 12 – Selección natural y frecuencia alélica
Leer y resolver:
Biston betularia es una especie de polilla. Esta especie puede presentar individuos con alas más
claras u oscuras. Las dos formas de B. betularia están genéticamente controladas por un gen con
dos alelos. El alelo carbonaria (C) completamente dominante frente al alelo typica (T).
La presencia de formas oscuras en regiones urbanas afectadas por la contaminación se denomina

melanismo industrial. Se observó que el cambio estaba asociado a un factor ambiental específico,
el oscurecimiento de la corteza de los árboles debido a la contaminación atmosférica. B. betularia
es nocturna y descansa sobre los troncos de los árboles durante el día. La facilidad con la que las
aves encuentran a B. betularia sobre los troncos depende del grado de camuflaje de las polillas.
La forma carbonaria de B. betularia está mejor camuflada que typica sobre los troncos cubiertos de
líquenes en regiones contaminadas.
En áreas industrializadas en el año 1950 se detectaron 450 polillas CC, 150 CT y 50 TT.
a- Definir alelo, genotipo y fenotipo. Ejemplificar cada concepto según el caso presentado
en el texto.
b- Calcular la frecuencia genotípica y alélica.
Varias generaciones después, en el año 1983, un grupo de científicos se acercó nuevamente a la

zona para hacer un relevamiento de los individuos de la población y a partir de ello diseñar un
plan de conservación de la variabilidad. Determinaron que, de 1000 individuos, 25 tenían el
genotipo TT y 150 CT.
c- Calcular para esta nueva generación las frecuencias alélicas. ¿Se mantuvo en
equilibrio la población todos estos años? ¿Evolucionó? Justifique.
EJERCICIO 13 – Selección natural y frecuencia alélica
Leer y resolver:
En 1948, el químico suizo Paul A. Müller recibió el premio Nobel por el descubrimiento del
DDT. Este insecticida provocó euforia por su efectividad, aunque ésta fue efímera, pues pronto
empezaron a observar los primeros insectos inmunes a su acción. ¿Qué había ocurrido? Un
rasgo determinante fue la presencia de una enzima (un tipo de proteínas) en los insectos
resistentes, capaz de transformar el DDT, muy rápidamente, en un compuesto inocuo (que no
hace daño).
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A este tipo de resistencia se la denomina metabólica. Si bien, dicha resistencia es el resultado
de la interacción de muchos genes, a modo de ejemplo imaginemos que participa una enzima,
la GST. Esta enzima degrada el DDT, por lo que este no le produce la muerte al insecto que la
posee. La información para fabricar dicha enzima se encuentra en el gen GST. Y este presenta
los siguientes alelos: G (enzima funcional dominante) y g (enzima no funcional recesivo).
a- A continuación, se describen poblaciones de insectos de la misma zona en dos

momentos distintos. Calcular la frecuencia alélica en cada caso.
POBLACIÓN AÑO GENOTIPOS CANTIDAD DE INDIVIDUOS

1 1960 GG 50
Gg 100
gg 80
2 1980 GG 120
Gg 100
gg 10
c- ¿Es un caso de evolución para la teoría sintética de la evolución? ¿Por qué?
d- ¿Cómo explicarías el cambio en la frecuencia alélica entre 1960 y 1980?
e- Aplicar el postulado “los individuos varían en la población” al caso de los insectos.
f- ¿Cómo explicaría Lamarck el caso de los insectos?
EJERCICIO 14– Mecanismo de aislamiento reproductivo
Indicar claramente todos los mecanismos de aislamiento reproductivo que se presentan

(aunque se manifiesten de forma incipiente) en los siguientes casos, señalando entre qué
grupos o especies se produce. Realizar todas las aclaraciones o suposiciones que consideres
necesarias.
1- Si se cruza el ganado vacuno europeo Bos taurus con el bisonte americano Bison bison
o el bisonte europeo Bison bonasus, los híbridos son viables. Los machos son estériles,
pero las hembras son fértiles, por lo que pueden ser retrocruzadas con cualquiera de
las especies progenitoras: de esta generación, las hembras y algunos machos pueden
ser fértiles, pero con las nuevas generaciones van perdiendo fertilidad.
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2- Tres especies tropicales del género Dendrobium florecen por sólo un día. Las flores se
abren al alba y se marchitan al atardecer. La floración se desencadena frente a ciertos
estímulos meteorológicos tales como una tormenta repentina o un pico de
temperatura. Los mismos estímulos gatillan la floración en las tres especies, pero el
período que transcurre entre el estímulo y la floración es de ocho días en una especie,
de nueve en la segunda y de diez en la tercera.
Dendrobium kingianum
3- El grupo de mosquitos Anopheles incluye varias especies, algunas de las cuales están
involucradas en la transmisión de la malaria. Estas especies son indistinguibles por su
forma y por eso se tardó mucho en reconocerlas. Sin embargo, nunca se cruzan porque
habitan en ambientes muy específicos. Una se desarrolla en aguas salobres, otra en aguas
dulces y otra en pequeños charcos.
3- Dos especies de sapos, Bufo americanus y Bufo fowleri, se reproducen en primavera.

Un poco antes lo hace Bufo fowleri, pero la temporada reproductiva se superpone
algunos días. Ambas especies viven en ambientes distintos. B. americanus vive en
bosques, y B. fowleri vive entre los pastos. En territorios con poca alteración por la
actividad humana, ambas especies nunca se cruzan. Sin embargo, la destrucción de
bosques y el uso intensivo de tierras agrícolas ha producido ambientes que son
tolerados por las dos especies. Así, se han establecido zonas de contacto en las que
pueden cruzar y producir algunos híbridos viables y fértiles entre ambas.
Bufo americanus (izq.) y Bufo fowleri (derecha)

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5- El género de moscas Drosophila incluye a varias especies. Diane Dodd realizó un
experimento con D. pseudoobscura.
Una misma población de estas moscas fue dividida en dos subpoblaciones (A y B) y cada
subpoblación fue alimentada con dos tipos diferentes de comida, una basada en almidón y
la otra en maltosa. Luego de varias generaciones en las que las moscas se seleccionaron
adaptativamente para cada tipo de alimento, los dos grupos fueron mezclados nuevamente.
Se observó que los miembros del grupo A se apareaban solamente con los individuos del
grupo A y lo mismo ocurría con los individuos del grupo B.
Por otro lado, D. ananassae y D. pallidosa se consideran especies gemelas de Melanesia. En
la naturaleza rara vez se producen híbridos, ya que las primeras se encuentran principalmente
en la Isla Solomón, y las segundas en las Islas Molucas. Sin embargo, en el laboratorio sí se
obtienen híbridos y son fértiles.
Por último, los machos de D. melanogaster y los de D. simulans dirigen a sus respectivas
hembras un cortejo muy elaborado, aunque algo diferente. Esa diferencia se percibe de
distinta manera por las hembras de cada una de las especies. Por ejemplo, los machos
simulans son capaces de hibridar con hembras melanogaster. Sin embargo, la larva (estadio
intermedio entre el huevo y el adulto) no se desarrolla. Por otro lado, las hembras simulans
no se ven atraídas por los machos melanogaster.
D. melanogaster
EJERCICIO 15– Teoría Sintética de la Evolución

Leer y resolver el siguiente caso:
En 1862, un granjero del valle del Hudson de Nueva York observó que una nueva plaga había
llegado a sus manzanos. Era una pequeña larva que minaba las manzanas y causaba su
podredumbre. Un periódico local informó del asunto, atrayendo la atención de B. Walsh, un
amigo de Darwin. En 1864, Walsh descubrió que la larva de la manzana era la de la mosca de
la fruta Rhagoletis pomonella. Este insecto era conocido por vivir normalmente en los frutos del
espino blanco.
Por lo general las hembras eligen para poner sus huevos el tipo de fruta en el que crecieron y
los machos tienden a buscar parejas en el tipo de fruta en el que crecieron. Por lo tanto, las
moscas de los espinos generalmente se aparean con otras moscas de los espinos y las moscas
de las manzanas generalmente se aparean con otras moscas de las manzanas.
18
Ciclo de vida de la mosca de la fruta. Extraído de Altamirano Javier, Tesis de doctorado "
Distribución espacio-temporal de Anastrepha fraterculus y Ceratitis capitata.
G. Bush estudió el cortejo de Rhagoletis todo un verano y su mente estaba llena de imágenes
de moscas macho patrullando su fruto, cortejando a las hembras con exhibiciones de
movimientos de alas. Entonces se le ocurrió que la clave de toda la historia de Rhagoletis estaba
en el cortejo.
Otro científico, D. Smith recogió frutos infestados y los llevó al laboratorio para que las moscas
emergieran allí. Entonces permitió a las moscas del manzano aparearse entre sí, lo mismo que
a las del espino. Los huevos que pusieron fueron criados bajo idénticas temperaturas y a base
de una dieta artificial. Las moscas del manzano de la siguiente generación aparecían unos 18
días antes que las del espino. La diferencia en la época de emergencia, por lo tanto, era
genética. Esto indicaba que cada grupo había ajustado su desarrollo al ritmo estacional de cada
planta huésped.
Pero, en 1994, Feder mostró que, pese a las diferencias genéticas, las dos razas continuaban
apareándose entre sí e intercambiando genes. Después de la caída del fruto, las moscas pupan
en el suelo. El equipo de Feder puso redes sobre el suelo bajo ambos tipos de árbol para
recolectar todas las moscas al verano siguiente. Entonces, marcaron con papel coloreado con
líquido 10.000 moscas y las liberaron. Al cabo de unos pocos días, buscaron cuantas moscas
del manzano habían aterrizado en el fruto del majuelo y viceversa. Encontraron que un 6 %
había elegido equivocadamente. Este 6 % era más de lo esperado. Con tal nivel de intercambio,
las diferencias observadas deberían haber desaparecido, fundiéndose las dos variedades.
Aparentemente, algún tipo de selección natural las mantenía separadas.
19
a- Supongamos, que un gen existe en dos formas o alelos, F y f. El alelo F (dominante) confiere
una mayor preferencia por el fruto el espino y f (recesivo), por el fruto del manzano. Se
estudia el pool génico para la preferencia por el fruto de una población de 500 moscas
Rhagoletis. Los resultados mostraron que había 300 individuos homocigotas dominantes,
150 heterocigotas y 50 homocigotas recesivos. Calcular las frecuencias alélicas en la
población. ¿A qué tipo de árbol (espino o manzano) pertenecería esta población?
b- Imaginar que en la población anterior ocurre un tipo de deriva génica, específicamente

cuello de botella. Explicar qué podría haberlo causado. ¿Qué requisitos deben cumplirse
para afirmar que es un caso de cuello de botella?
c- Imaginar que, en una determinada zona, una rara enfermedad afecta solamente a los
manzanos, con lo cual al cabo de unos años sólo sobreviven los espinos. ¿Esperarías que
desaparezca el alelo f? ¿Por qué?
d- ¿Qué tipos de aislamiento reproductivo se pueden identificar en este caso? Justificar.
e- Las moscas que habitan en los manzanos y las que habitan en los espinos, ¿son especies
diferentes? ¿Por qué?
f- ¿Qué comportamiento de las moscas favorecería el proceso de especiación? Explicar.
Ver el video “El Origen de las Especies: El Pico del Pinzón” de HHMI BioInteractive Video y
resolver las preguntas a continuación (es recomendable leer las preguntas antes de ver el
video):
https://www.youtube.com/watch?v=OQ4OdCp59c4
a- ¿Cuál es la relación entre la forma del pico y el alimento?
b- Se presentan dos hipótesis para explicar cómo surgieron las distintas especies de
pinzones en las islas Galápagos. ¿Cuál es la más aceptada? ¿Cuál es la evidencia que la
sustenta? ¿Qué tipo de especiación es?
20
c- ¿Cómo afectó la sequía a la población de pinzones de la Isla Daphne Major? Utilizar
las observaciones de Rosemary y Peter Grant y los datos del gráfico.
d- ¿Qué tipo de aislamiento reproductivo se produce entre las especies de pinzones

estudiadas? Justificar.
d- Una especie se define como una población cuyos miembros pueden reproducirse entre
sí y dejar descendencia fértil. ¿Qué rasgos de los pinzones estudiaron los científicos para
deducir que hay diferentes especies?
Ver el video “El origen de las especies: Lagartijas en un Árbol Evolutivo” de HHMI BioInteractive
(es recomendable leer las preguntas antes de ver el video). Luego contestar las preguntas a
continuación:
https://www.youtube.com/watch?v=BFX7mMG0J58
1- ¿Qué variantes de lagartijas se observan en relación a la longitud de las patas? ¿Qué

capacidad o ventajas otorga cada variante?
2- ¿Qué variantes de lagartijas se observan en relación a las almohadillas? ¿Qué capacidad o

ventaja otorga cada variante?
3- ¿Qué observaciones realizaron los científicos en el experimento en el que llevan parejas

de lagartijas a islas donde no había registro de las mismas? ¿Qué resultados obtuvieron?
¿Cómo lo explicaron?
21
4- ¿Qué relación tiene la siguiente imagen con la formación de nuevas especies?
5- El siguiente esquema muestra la relación entre diferentes especies de lagartijas ¿Qué

implica que A. alinger y A. singularis estén más cerca entre sí que con otras especies? ¿Qué
datos tomaron en cuenta los científicos para construir este árbol?
Leer y responder:
En varias islas del Caribe se hallan presente lagartijas del género Anolis. Se ha observado que el largo
y ancho de sus patas está relacionado con el ambiente en donde viven. Se observa que aquellas con
patas cortas y delgadas habitan en las ramas finas de hierbas y arbustos, deslizándose lentamente
por las mismas, y las de patas largas y robustas viven a ras del suelo y son veloces cazadoras.
22
El Dr. Losos decidió hacer un experimento un grupo de islas al norte de las Bahamas donde solo vive
la especie, Anolis sagrei. Pasa la mayor parte de su tiempo activo en el suelo o en las partes bajas de
los troncos, donde caza y se aparea con otros miembros de su especie. A. sagrei es de patas
relativamente largas y robustas. El investigador deseaba conocer el efecto qué tendría la
introducción de un predador sobre la población de A. sagrei. Al comienzo del experimento midió el
largo de las patas de todos los individuos de la población y luego introdujo, entonces a Leicephalus
carinatus, un lagarto grande de cola enroscada que caza en el suelo. A los seis meses, el Dr. y su
equipo observaron que los individuos de la siguiente generación poseían una longitud de patas en
promedio dos veces mayor a la anterior.
Adaptado de Losos, Jonathan B., Thomas W. Schoener, R. Brian Langerhans, and David A. Spiller.
“Rapid temporal reversal in predator-driven natural selection.” Science 314, 5802 (2006): 1111.
https://doi.org/10.1126/science.113358.
a- Utilizando todos los conceptos y/o postulados del mecanismo de Selección Natural,
explicar el cambio en la longitud de las patas de Anolis sagrei luego de la introducción del
predador.
b- Al estudiar las bases genéticas del largo de las patas, se descubrió que uno de los genes
que lo regula es el gen Mkm1. Este gen presenta dominancia completa y existe en dos formas:
el alelo P (patas largas) y p (patas cortas). En 2010, se tomaron muestras de dos poblaciones,
una de islas con Leicephalus carinatus y otra de una isla sin presencia del predador. El estudio
genético de una de las poblaciones determinó, que había 250 PP, 85 Pp y 20 pp. Indicar el
fenotipo de cada genotipo.
-Calcular las frecuencias alélicas correspondientes (indicar cómo se realizó el cálculo).
Al tener que manipular muchas muestras, el tesista del laboratorio olvidó rotular las cajas con
las muestras de cada población,
- ¿Con esta información podrías ayudarlo e indicarle a cuál de las dos poblaciones (isla con
predador o isla sin predador) de A. sagrei pertenece la muestra analizada? Justificar.
c- Los machos de la mayoría de las especies del género Anolis cuentan con una papada
coloreada que en época reproductiva inflan y desinflan sistemáticamente para atraer a las
hembras. En la isla de Ábaco, se encuentran presentes las especies A. alinger y A. singularis.
La primera habita sobre el suelo rocoso de la isla y posee una vistosa papada roja y la segunda
habita sobre las ramas altas de arbustos y cuenta con una papada amarilla. En estudios de
laboratorio durante 2011, se han juntado hembras de A. alinger con machos de A. singularis
y viceversa y no se ha registrado un solo intento de cópula entre las parejas. Indicar todos
los mecanismos de aislamiento reproductivo que se encuentran presentes (aunque se
manifiesten de forma incipiente). Realizar todas las aclaraciones o suposiciones que
considere necesarias.
d- En 2015 se volvió a hacer un relevamiento de la población de A. alinger de la isla de Ábaco
y los investigadores concluyeron que la población sufrió un cuello de botella. ¿Qué
información y datos tendrán los investigadores para realizar esta afirmación? Se puede
hipotetizar o inventar información. En la respuesta debe definirse el concepto de cuello de
botella. Luego explicar cómo este fenómeno se relaciona con la especiación.
23
EJERCICIO 19 – Árboles filogenéticos
A - Determinar los géneros de los reptiles actuales dibujados a continuación, mediante el

uso de la clave dicotómica.
24
B- i. Elaborar una clave dicotómica para identificar los reptiles del mesozoico dibujados a
continuación:
ii. Representar las relaciones de los dinosaurios en un árbol filogenético.
EJERCICIO 20 – Evolución de los seres vivos
a- La siguiente secuencia representa un evento evolutivo. ¿Cuál? Explicar y ejemplificar con

el grupo Porífera al que pertenecen las esponjas.
b- En los mares del Ediacárico, ya se encontraban representantes del grupo Porífera.

Sin embargo, estas no constituían los únicos habitantes de la época. Caracterice a
la mayoría de los organismos de ese período. No olvide indicar el nombre general
que recibe este grupo de organismos.
c- ¿Por qué el fenómeno que ocurrió hace alrededor de 542 Ma se denominó “Explosión del
Cámbrico”? ¿Qué características tenían los organismos de ese período?
25
d- Observar el siguiente árbol filogenético y resolver:
i. Buscar información y mencionar 3 características distintivas de cada grupo

(vertebrados, trilobites, crustáceos e insectos) representado en el árbol filogenético.
ii. ¿Qué característica comparten todos ellos?
iii. ¿En qué se diferencian los vertebrados del resto de los grupos?
iv. ¿El grupo de los artrópodos es monofilético o parafilético?
EJERCICIO 21 – Árboles filogenéticos y diversidad
a- Completar la matriz de datos indicando con una 0 ausencia de la característica y con una
1 presencia de la característica. Luego construir un cladograma o árbol filogenético
teniendo a partir de dicha información.
b- Qué organismo/s del cladograma está/n más relacionados con la Explosión del Cámbrico?
¿Por qué?
26
c- Completar los números I a VI con la característica que consideres más adecuada.
d- Completar con la palabra: MONOFILÉTICO, PARAFILÉTICO o POLIFILÉTICO.

i- El grupo EUCARIOTAS es …………………………………………
ii-El grupo ORGANISMOS ACUÁTICOS es ………………………………………
iii-El grupo BILATERIALES es …………………………….
vi-El grupo VERTEBRADOS es ………………………………………
Dado el siguiente árbol filogenético hipotético, determine la característica que corresponde a

cada número (I a V) y marque en el árbol un grupo monofilético.
Listado de características: Columna vertebral, Cuatro extremidades, Corazón con cuatro

cavidades, Presencia de escamas y Plumas
27
a- Indicar cuál de los siguientes cladogramas es más parsimonioso considerando los datos
de la matriz. Explicar.
Dado la siguiente matriz de estados indicar cuál de los siguientes árboles filogenéticos es
más parsimonioso. Justificar indicando qué implica el Principio de Parsimonia.
28
EJERCICIO 25 – Ecología
Leer los textos: “Cadenas y redes” y “Flujo de energía y productividad primaria”. Responder
1. ¿Qué dos componentes son fundamentales para el funcionamiento del ecosistema?

Describir cada uno.
2. Definir nivel trófico.
3. ¿Qué es un organismo autótrofo? Mencionar algún ejemplo. ¿Qué nivel trófico

ocupa? ¿Cuál es su importancia dentro de un ecosistema?
4. ¿Qué es la producción primaria neta? ¿Cuáles son las variables que influyen sobre
ella?
5. Definir organismo heterótrofo. ¿Cuáles niveles tróficos puede ocupar?
6. Describir los tres primeros niveles tróficos de consumidores. Mencionar un ejemplo de

cada uno. ¿Cuáles son más abundantes? ¿Por qué?
7. Definir Cadena Trófica y Red Trófica. ¿Cuál de ellas es la representación más precisa
de las relaciones tróficas reales en los ecosistemas? ¿Por qué?
8. Definir detritófago y saprófito. ¿Cuál es su importancia en los ecosistemas?
9. ¿Por qué la transferencia de energía a través de los niveles tróficos es ineficiente?
10. ¿Qué plantea la “Ley del 10%”?
11. ¿Por qué crees que habrá mayor biomasa de plantas que de herbívoros en cualquier
ecosistema? Justificar en base a la “Ley del 10%”.
Seleccionar la respuesta correcta:
1) La relación entre dos especies de aves de una comunidad que consumen el

mismo tipo de alimento se denomina:
a) Competencia intraespecífica.
b) Competencia interespecífica.
c) Ninguna de las dos.
29
2) El aumento de la densidad de una población:
a) No afecta la competencia intraespecífica.

b) Va acompañada de un aumento de la competencia intraespecífica.
c) Disminuye la competencia intraespecífica
3) Dos especies competidora pueden vivir en una comunidad cuando:
a) sus nichos fundamentales son parecidos.

b) Tienen el mismo nicho efectivo.
c) Sus nichos efectivos están diferenciados.
4) El nicho efectivo:
a) Es más amplio que el nicho fundamental.

b) Es el que realmente ocupa una especie.
c) No es importante para la supervivencia de la especie.
5) Durante el flujo de energía en un ecosistema:
a) Toda la energía que obtienen los organismos en un nivel trófico es transferida

al nivel siguiente.
b) Sólo un 10% de la energía que obtienen los organismos en un nivel es
transferida al nivel siguiente.
c) La mayor parte de la energía que obtienen los organismos en un nivel es
transferida al nivel trófico siguiente.
6) La biomasa es:
a) Todo lo que queda de los organismos en el terreno una vez que mueren.
b) El peso en seco de los organismos que comparten un espacio en un momento dado.
c) El conjunto de animales de una misma especie que conviven en un
determinado ambiente.
7) En los ecosistemas terrestres la biomasa:
a) De los consumidores es menor que la de los productores.

b) De los productores es menor que la de los consumidores
c) De los productores se equipara a la de los consumidores.
30
Observar la siguiente red trófica y responder:
a- Identificar una cadena trófica de 4 niveles. Escribir la cadena en la hoja.
b- Incluir a los descomponedores en la cadena del punto i. Colocar las flechas que
sean necesarias para representar el flujo de materia y energía entre los eslabones y
los descomponedores. ¿Qué función ecológica cumple, este último grupo, en el
ecosistema?
c- ¿Qué características transforman a una especie en invasora? (Ver el video TED-Ed:

“The threat of invasive species - Jennifer Klos”).
https://www.youtube.com/watch?v=spTWwqVP_2S
Imaginar que en el lugar en el que se desarrollan las relaciones representadas en la

red trófica se introduce una especie invasora que se alimenta principalmente de
huevos de aves. Hipotetizar sobre los efectos de esta especie en la diversidad y
estructura del ecosistema.
d- ¿En qué proceso celular se sintetiza (fabrica) glucosa? ¿Qué caminos pueden seguir
los carbonos que forman parte de esa molécula en una cadena trófica? Explicar y
ejemplificar con los organismos de la red presentada al comienzo del ejercicio.
31
e- Explicar claramente las siguientes afirmaciones:
i- A mayor productividad primaria neta, mayor cantidad de eslabones en una cadena

trófica.
ii- A mayor radiación, mayor productividad primaria bruta.
iii- Las pirámides de energía presentan una base ancha y una disminución
progresiva hacia la cima.
1. Explique el concepto biológico de especie.

2. Observe la siguiente figura y responda:
a. Identificar una cadena trófica de 4 niveles. Escriba dicha cadena en la hoja,

indicando cada nivel y el rol que se desempeña.
b. En este ecosistema, ¿cuáles serían los organismos descomponedores? Justifique.
c. ¿Qué ocurre con la energía del sol que llega a la superficie de este cuerpo de agua?
d. ¿En qué proceso se sintetiza glucosa? ¿En este ecosistema, qué seres vivos la
producen? ¿Hay algún otro producto resultante de este proceso?
32
e. Ejemplifique a partir de su conocimiento sobre el ciclo hidrológico, cuáles
constituyen los grandes depósitos de agua y por qué los seres vivos no son
indispensables para el funcionamiento del mismo.
f. Explique claramente a partir de los conceptos de biomasa y productividad

primaria la siguiente afirmación: Los ecosistemas acuáticos presentan bajos valores de
biomasa, pero altos valores de productividad primaria neta.
En el Cono Sur del continente americano, existe un área de pastizales naturales únicos en el
mundo por su rica biodiversidad y por el valor forrajero de las especies que lo componen.
Los pastizales naturales son hábitat de 540 especies de aves silvestres registradas, de las
cuales 12 se encuentran amenazadas a nivel global. Entre ellas se encuentran especies de
aves migratorias que hacen su travesía anualmente uniendo las praderas norteamericanas
con las pampas de Sudamérica.
Pero los pastizales naturales no sólo aportan alimento y refugio para las aves, el ganado y la
fauna en general, sino que bien manejados y en buen estado de conservación brindan una
serie de beneficios a la sociedad, que comienza a valorarlos cada vez más. Estos beneficios
se conocen como “servicios ecosistémicos”, entre los que se destacan que capturan y
retienen carbono, disminuyendo su presencia en la atmósfera, filtran agua de lluvia,
proveen resistencia a eventos climáticos extremos, etc.
Los pastizales aportan entre el 55 y el 65% de la dieta del ganado vacuno. En el área centro-
norte de Paraná, Entre Ríos, el 95% de la actividad de cría vacuna y ovina se realiza sobre los
pastizales naturales. La productividad primaria bruta (PPB) oscila entre 2500 y 4500 kg por
hectárea por año.
a- Observar la siguiente red trófica del pastizal
33
i- A partir de una cadena de 4 eslabones, construir la pirámide de energía
correspondiente. Explicar por qué la pirámide presenta esa forma.
ii- ¿Qué significan las flechas en la red trófica? Explicar
iii- ¿Por qué no están representados los hongos en este esquema? ¿De cuáles de los
organismos de la red se podrían alimentar? ¿Cuál es la importancia de este grupo?
b- El siguiente gráfico muestra las precipitaciones promedio mensuales en pastizales de

Paraná (Entre Ríos) (1998 a 2012) y temperaturas medias históricas (1934-2012) (Fuente:
BCER – Observatorio Agrometeorológico de la EEA Paraná). ¿Durante qué mes/es
esperarías encontrar una PPB DE 4500 kgxhecxaño? Justificar.
c- Explicar claramente el fragmento del texto resaltado en negrita. Indicar procesos,

moléculas y organismos involucrados.
d- El jabalí europeo fue introducido en Argentina a principios del siglo XX. Esta especie
representa un serio problema para la conservación ya que genera numerosos efectos
negativos sobre la biodiversidad nativa. Incluso los jabalíes se cruzan con cerdos de cría
que son abandonados y deambulan por los campos, produciendo descendencia fértil.
i- ¿Qué factores habrán influenciado para que el jabalí se convierta en una especie
invasora?
ii- Según el concepto biológico de especie, el jabalí y el cerdo ¿son distintas especies?
Justificar.
34
a- Mencione factores ambientales que podrían detener el crecimiento de las siguientes

poblaciones: bacterias en un tubo de ensayo alimentadas en forma constante, peces en un
estante, pastos en ladera de una montaña y lentejas de agua en una laguna.
b- Un ecólogo realizó el siguiente experimento para comprobar si entre dos especies de

lagartijas existía competencia interespecífica. Dividió en tres parcelas un área natural en la que
convivían las dos especies de lagartijas, Anolis ophiolepis y Anolis sagrei.
i- Removió todas las lagartijas Anolis ophiolepis de la parcela 1.

ii- Removió todas las lagartijas Anolis sagrei de la parcela 2.
iii- En la parcela 3 no efectuó ningún cambio.
Al cabo de un tiempo, observó los siguientes resultados:

En la parcela 1, aumentó la población de Anolis sagrei.
En la parcela 2, aumentó la población de Anolis ophiolepis.
En la parcela 3, las poblaciones se mantuvieron constantes.
Teniendo en cuenta estos resultados; ¿diría usted que existe competencia interespecífica entre
estas dos especies? Si las poblaciones de lagartijas se hubieran mantenido igual cuando
crecían juntas que cuando lo hacían por separado, ¿a qué conclusión hubiese arribado?
Teniendo en cuenta que la bacteria Escherichia coli se divide una vez cada 20 minutos en
condiciones favorables, se registra en la siguiente tabla la cantidad de bacterias cada 20
minutos en un medio de cultivo ideal en el laboratorio.
a. ¿Qué recursos y condiciones podrían ser limitantes del crecimiento de la

población de bacterias?
b. ¿Qué tipo de crecimiento presenta esta población de bacterias?

35
Leer y resolver:
Muchas de las especies animales que habitan los fondos marinos, donde no llega la luz
solar, son detritívoros, alimentándose de cadáveres que descienden desde las capas
superficiales iluminadas.
a. ¿Cuál es la base de la red trófica del fondo marino? Justificar.
b. Si un pez se alimenta del cadáver de una ballena, ¿en qué nivel trófico se encuentra?
Justificar.
c. Existen también depredadores en dicho ambiente que se alimentan de los detritívoros.

El conjunto de los depredadores ¿tiene más energía química a su disposición que el conjunto
de los detritívoros? Justificar.
d. ¿Qué ocurre con la energía del sol a lo largo de su tránsito por un ecosistema?
e. ¿De qué nivel de organización se trata?
EJERCICIO 33 – Ciclos biogeoquímicos
Leer el texto “Ciclos biogeoquímicos y resolver las siguientes preguntas:
1. ¿Qué es un nutriente? Clasificarlos y dar ejemplos de cada uno.
2. ¿Qué describen los ciclos biogeoquímicos?
3. ¿Qué es un depósito? ¿Dónde se los suele encontrar?
4. Traza el movimiento de una molécula de agua desde el océano, a través del cuerpo
de una planta y de vuelta al océano. Describir todas las etapas y procesos intermedios.
5. Traza el movimiento del carbono desde uno de sus depósitos, a través de la

comunidad biótica y de vuelta al depósito.
6. Explicar cómo las actividades humanas han alterado el ciclo del carbono y cuáles son
las implicancias de esto en el clima futuro.
7. Traza el movimiento del nitrógeno desde su depósito principal, a través de la

comunidad biótica, y de vuelta a dicho depósito.
36
8. Explicar cómo se obtiene el nitrógeno de la atmósfera en el cuerpo de una planta.
9. ¿Cómo es devuelto el nitrógeno gaseoso a la atmósfera?
10. Rastrear una molécula de fósforo a partir de una roca rica en fosfato hasta llegar a un
carnívoro.
11. ¿Qué hace al ciclo del fósforo diferente a los ciclos del carbono y del nitrógeno?
Ver los siguientes videos y resolver:
1- Video: Analizando patrones en el paisaje de la sabana – HHMI - BioInteractive

https://www.youtube.com/watch?v=NwvpbB10jg4&t=8s
2- Diferenciación de nichos y coexistencia de las especies – HHMI - BioInteractive

https://www.youtube.com/watch?v=RprAvWRbJd4
1- ¿Qué patrones de dispersión presentan las termitas?
2- Indica una evidencia del video que respalde cada una de estas afirmaciones:
“Los termiteros mejoran la productividad del ecosistema”.
3- La tecnología ha cambiado la manera en que los científicos trabajan. Indica dos evidencias
del video que respalden la afirmación.
4- La siguiente foto muestra una porción de la sabana con un diagrama de Voronoi

superpuesto sobre un paisaje de termiteros En la película, la Dra. Tarnita indica que los
termiteros “maximizaron el espacio disponible en el ecosistema”. ¿Cómo se produjo esta
distribución? ¿Qué tipo de competencia se produce? ¿Se aplica la exclusión competitiva o la
partición de recursos?
5- Definir el término nicho. En el video se afirma que “La teoría ecológica predice que, para
coexistir, cada especie debe ocupar un nicho único”. Basado en tu definición de la pregunta
anterior, explica esta predicción.
37
6- Confeccionar un esquema que muestre las relaciones de predación entre los organismos
mencionados en el video.
7- Mencionar dos interacciones interespecíficas que se observen en el video.
8- Mencionar dos evidencias (una sobre la diversidad vegetal y otra sobre los montículos de
termitas) que justifiquen esta afirmación: “La diversidad vegetal y la presencia de montículos
de termitas ayudan a mantener la diversidad de grandes mamíferos.”
10- Mencionar un factor limitante del crecimiento de alguna de las poblaciones que sea
dependiente de la densidad. Explicar
11- Construir un gráfico que muestre las fluctuaciones de la población de termitas en época
de lluvias y de sequías. Indicar el tipo de crecimiento que podría tener la población en cada
caso. Relacionar con la capacidad de carga.
12- La tabla de la izquierda pertenece a otro estudio de “metabarcoding” del Dr. Pringle. Utiliza
la tabla para completar un diagrama de Venn que ilustre las diferentes plantas consumidas
por los tres animales. Rotula cada círculo con el nombre de uno de los animales y coloca un
punto en el área correspondiente de la gráfica por cada taxón de plantas consumido por ese
animal
38
a- ¿Qué par de animales muestra la mayor intersección entre sus dietas? Justifica tu
respuesta.
b- El ganado y los búfalos comparten el mismo nicho fundamental, es decir el conjunto
de condiciones bajo las cuales una población puede sobrevivir y reproducirse. Esto se
diferencia de un nicho realizado, que es el conjunto de condiciones que en la práctica son
utilizadas por una población determinada. Explica lo que los datos del diagrama de Venn te
sugieren acerca de los nichos realizados del ganado y los búfalos, y sobre su habilidad para
coexistir. Utiliza evidencias para respaldar tu explicación.
c- Si las especies vegetales #10, 13, 16, 17, 18 y 20 ya no estuvieran disponibles para los
búfalos, predice cómo esto afectaría la estabilidad de las comunidades biológicas y el
ecosistema.
13- Si formaras parte del equipo de investigación presentado en el video, ¿qué nuevo
interrogante científico te gustaría tratar de responder? Relacionar el interrogante con uno o
varios conceptos de ecología.
39
EJERCICIO 35 – Integrador
En una revisión de la biosistemática de la subfamilia Triatominae, se compararon cuatro especies

del género Triatoma, en base a su morfología, comportamiento y similitudes ecológicas. T.
platensis comúnmente infecta los nidos del pájaro tejedor, en el norte de Argentina, Paraguay,
Uruguay y el sur de Brasil, pero también se ha encontrado en hábitats peridomésticos como
gallineros. Triatoma delpontei se encuentra ecológicamente más restringida, casi exclusivamente
en nidos de loros monje coloniales. Sin embargo, ocupan un rango geográfico similar a T.
platensis.
Por otro lado, T. rubrovaria, generalmente se encuentra entre los afloramientos de piedra caliza
en Uruguay y el sur de Brasil, a menudo formando abundantes colonias que se alimentan de la
sangre de una amplia gama de aves del género Rupicola (Salvatella, 1988). Sin embargo, cada
vez es más informado en hábitats domésticos y peridomésticos en algunas partes de Uruguay
donde T. infestans (vector responsable de la transmisión de la enfermedad de Chagas) ha sido
prácticamente eliminado por fumigación. T. infestans habita en zonas secas y cálidas de la
mayoría de los países de América del Sur. Tiene preferencia a habitar en viviendas de áreas
rurales. Se alimenta principalmente de sangre humana, aunque también de aves y mamíferos
domésticos.
Teniendo en cuenta una gran cantidad de caracteres morfológicos y de comportamiento, Usinger

et al. (1966) concluyeron que T. platensis y T. delpontei estaban más estrechamente relacionados
entre sí que a T. infestans. Sugirieron que T. platensis y T. delpontei comparten un ancestro
común cercano.
Sin embargo, otros autores, utilizando datos genéticos sugieren que T. infestans pudo haber
surgido como la forma doméstica de T. platensis (Carcavallo et al, 1986). La diferencia genética
entre T. infestans y T. platensis era muy baja en comparación con la que existe entre T. platensis
y T. delpontei. Otra evidencia que sustentaría esta hipótesis es la interfertilidad entre ellas. En
este sentido, se registró interfertilidad completa (capacidad de los individuos para reproducirse
entre ellos concibiendo crías también fértiles) entre estas dos especies.
40
Sin embargo, la aparente relación filogenética podría estar enmascarada por un flujo génico
desigual. El rango geográfico de T. delpontei representa una zona relativamente pequeña dentro
del rango de T. platensis. Ambas especies se pueden encontrar en diferentes nidos en el mismo
árbol. A pesar de esto no se observaron cruzamientos entre estos grupos. En cambio, se observó
que T. platensis ocasionalmente entra en hábitats peridomésticos como gallineros,
frecuentemente invadidos por T. infestans, donde pueden producirse híbridos naturales.
a- Se considera que el uso de insecticidas puede favorecer o acelerar la selección de los

organismos resistentes. Explicar esta afirmación utilizando los postulados del mecanismo de
Selección Natural.
b- Indicar un mecanismo de aislamiento reproductivo (MAR) precigótico que se presente en

el caso descripto. ¿Cuál es la relación entre los MARS y el flujo génico?
d- Suponer que, en una población hipotética de 500 vinchucas, se analiza el gen que determina
el largo de las alas, y que este presenta dos alelos (A alas largas dominante y a alas cortas
recesivo). De los 500 individuos, 300 son AA, 150 Aa y 50 son aa. ¿Qué fenotipo va a
corresponder a cada genotipo? ¿Cuál es la frecuencia alélica del alelo A? (Indicar cómo se
calcula).
e- Suponer que se analiza la misma población dos años después. Se calcula la frecuencia alélica
del alelo a y el resultado es 0,6. Según la Teoría Sintética de la Evolución, ¿esta población está
evolucionando? ¿Por qué?
f- Explicar las siguientes afirmaciones: “El concepto de especie biológica es difícil de

sostener para los diversos grupos de la subfamilia Triatominae”
g- Indicar cuál de las siguientes cladogramas es más parsimonioso considerando los

datos de la matriz. Explicar.
41
h- Los Triatominos son un grupo de artrópodos. Mencionar tres características de este grupo
que hayan surgido o predominado en la Explosión del Cámbrico y que estaban poco
presentes en la Fauna de Ediacara. ¿Qué otros grupos se consolidan o aparecen en este
evento evolutivo?
i- El mal de Chagas es una enfermedad causada por un protozoo parásito, Trypanozoma

cruzi, el cual es transmitido por la picadura de un insecto, la vinchuca. El protozoo no solo
puede vivir en humanos, sino también en otros vertebrados como gallinas y perros. Por ello,
un laboratorio que estudia el mal de Chagas en un pueblo rural realiza un censo anual de los
perros que viven allí.
EJERCICIO 36 – Integrador
Leer el texto y responder:
LA MARIPOSA MONARCA
El ciclo de vida de una mariposa (Fig. 1) se divide en 4 etapas: huevo, larva, pupa y adulto.
Una mariposa comienza su vida como un muy pequeño huevo de forma redonda, que es
colocado por el adulto en las hojas de las plantas de las que se va a alimentar. Del huevo
surge la larva (orugas), que necesita comer y comer para crecer rápidamente. Luego, durante
la siguiente etapa, la pupa sufre una metamorfosis, en la que se transforma en un adulto,
que se alimentará principalmente libando néctar de las flores utilizando su lengua
(espiritrompa).
Fig. 1
42
La mariposa Monarca del sur (Danaus erippus) (Fig. 2) coloca sus huevos en las hojas de
plantas de la especie Banderita española (Asclepias curassavica).
Figura 2: Mariposa Monarca del sur (Danaus erippus) libando néctar de una flor de la planta
Banderita española (Asclepias curassavica).
Durante su ciclo de vida, cuando la oruga se alimenta de las hojas de esta planta, acumula
sustancias tóxicas para otros animales. Luego, una vez ocurrida la metamorfosis final, la
mariposa adulta tendrá una coloración de advertencia (rojo oscuro con líneas negras en las
alas). Esta estrategia evolutiva funciona porque la mayoría de los depredadores asocia colores
vivos con veneno y otras propiedades desagradables. A este fenómeno se lo denomina
aposematismo.
Las mariposas monarcas tienen muchos enemigos naturales, como por ejemplo las arañas y
las avispas, que se alimentan de huevos y orugas. Los adultos tienen menos depredadores
invertebrados, pero algunas especies de aves, como el bolsero tunero (Icterus parisorum), que
pueden tolerar las toxinas, las cazan y se las devoran.
Al igual que la famosa Monarca americana (Danaus plexippus), la mariposa Monarca del sur
(Danaus erippus) efectúa movimientos migratorios, pero aún se desconocen, no están muy
estudiados.
La Monarca americana (D. plexippus) realiza una gran migración de miles de kilómetros (Fig.
3). A mediados de agosto en las latitudes de Canadá y Estados Unidos, baja el ángulo de
incidencia de la luz del sol, bajan las temperaturas y se acortan los días. La generación de esta
especie que nace en esta época está influenciada por los cambios ambientales y es distinta a
todas las generaciones anteriores, ya que retrasa su reproducción y vive hasta 9 meses, tiempo
suficiente para realizar un ciclo completo de migración (ida y vuelta). Esta generación es
conocida como "Matusalén" por su longevidad. Y cada año, entre noviembre y diciembre,
llegan millares de individuos a los bosques de abetos del estado de Michoacán (México) para
hibernar ahí durante tres o cuatro meses, luego aparearse y regresar a diversos lugares al norte
del continente americano (Estados Unidos y Canadá), donde depositan sus huevos.
43
Durante los últimos años, investigadores han observado una disminución importante en el
número de mariposas que llegan a México (3). Se cree que una de las posibles causas es el
uso excesivo de herbicidas en los cultivos aledaños a los bosques de abetos, que afecta a
plantas como Asclepia (Banderita española), de las que dependen tanto las orugas como los
adultos.
Como si todo esto fuera poco, no podemos dejar de lado las dificultades derivadas de la tala
clandestina de pinos y abetos en México, donde se posan las mariposas para descansar.
Figura 3: Rutas migratorias de la especie de mariposa Monarca americana (D. plexippus).
Gracias a un estudio elaborado hace varios años en las poblaciones de Ohio (1) y Dakota del
Norte (2), se encontró que, si bien las mariposas monarca presentan variación morfológica, no
se detectaron diferencias en las pozas génicas (material genético total de un grupo de
población en un período determinado).
También se descubrió que en México existen poblaciones locales de esta especie de mariposa,
a las que se ha llamado Danaus plexippus, variedad curassavica, que no emigran y permanecen
durante todo el año en ciertas regiones del centro del país. Un grupo de investigadores de la
"National Audubon Society Field Guide to North American Butterflies", lleva realizando
observaciones respecto al comportamiento de cortejo que se produce al momento de
reproducirse. Y encontraron que existen algunas diferencias entre la población local y las
migratorias. En todos los casos observaron que los machos suelen volar cerca de los sitios
donde se encuentran las plantas hospedadoras (Asclepias), pero los machos de D. plexippus
atraen a las hembras volando en forma de zigzag y los de la variedad curassavica (local, no
migratoria) lo hacen batiendo enérgicamente sus alas.
VIDEO: La migración de la mariposa monarca. Un tour de Google Earth.

https://www.youtube.com/watch?v=zr5nQ7uOxR4
44
1.
A- A partir de la información del texto, escribir en el recuadro una cadena trófica de tres
niveles. Luego completar el siguiente esquema (pirámide de energía) con:
i. Los organismos de la cadena.
ii. Los valores de kcal/m2/año. Justificar
iii. El nombre del grupo de organismos señalados en el recuadro A. Indicar qué rol
cumplen en el ecosistema.
B-¿Con cuáles de los valores del esquema anterior se relaciona con la Productividad
Primaria Bruta? ¿Con qué proceso biológico está relacionado este parámetro? ¿Qué rol
cumple dicho proceso biológico en el ciclo del carbono? Justificar todas las respuestas.
C- Suponer que en la especie Danaus plexippus (Monarca Americana) existe un gen con dos
alelos (dos variantes del gen) que determina el color de las alas: rojo oscuro y rojo claro. Y que
otro grupo de biólogos de la "National Audubon Society Field Guide to North American
Butterflies" ha encontrado un nuevo sitio de hibernación de las mariposas migratorias, donde
en dicho ambiente se encuentran varias poblaciones de aves, entre ellas las de Icterus
parisorum.
2. Estos investigadores realizaron censos y encontraron que la población inicial presenta

tanto individuos de alas rojo oscuro como de alas rojo claro. Predecir y explicar cómo puede
cambiar esa población si actúa el mecanismo de Selección Natural. Utilizar en la explicación
los elementos y conceptos del mecanismo evolutivo mencionado.
3. Indicar si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas. Justificar en todos los casos
(si es verdadera desarrollar la información e indicar cómo ocurre y si es falsa corregir y
explicar).
4. Entre las poblaciones de Ohio y Dakota del Norte hay flujo génico.
45
5. Entre la población D. plexippus migratoria y la variante local curassavica existe un
mecanismo de aislamiento precigótico.
6. Teniendo en cuenta la información del texto, imaginar y describir una situación de Deriva
Génica (Cuello de Botella o Efecto Fundador) indicando claramente todas las condiciones que
deben presentarse.
7. Recientemente, se ha detectado que a pesar de las diferencias en el cortejo algunas

mariposas migrantes se aparean con la variante local. Pero actúa entre ellas un mecanismo de
aislamiento reproductivo denominado inviabilidad del híbrido. ¿Qué significa? ¿Cómo se
manifestaría? ¿Cómo podría contribuir este hecho en el proceso de especiación? Explique
claramente.
46
SECCIÓN II
TEORÍA
EXPERIMENTOS CONTROLADOS
De qué manera los científicos realizan experimentos y hacen observaciones para probar hipótesis.
Extraído y modificado de
https://es.khanacademy.org/science/biologia-pe-pre-u/x512768f0ece18a57:definicion-de-biologia/x512768f0ece18a57:dominios-
de-la-biologia-y-metodo-cientifico/a/experiments-and-observations
Los biólogos y otros científicos usan la metodología científica para hacerse preguntas acerca del
mundo natural. El método científico empieza con una observación, la cual lleva a los científicos a
hacerse una pregunta. Entonces él o ella plantearán una hipótesis, una explicación comprobable
que responda a la pregunta.
Una hipótesis no necesariamente es correcta. Más bien es la "mejor suposición" y los científicos
deben ponerla a prueba para ver si realmente es correcta. Los científicos comprueban las hipótesis
haciendo predicciones: si la hipótesis es correcta, entonces debería ser cierta. Luego, realizan
experimentos u observaciones para ver si las predicciones son correctas. Si lo son, la hipótesis
tiene sustento. Si no, es el momento de plantear nuevas hipótesis.
¿Cómo se comprueban las hipótesis?

Cuando es posible, los científicos comprueban sus hipótesis usando experimentos controlados.
Un experimento controlado es una prueba científica hecha bajo condiciones controladas, esto es,
que solo uno (o algunos) factores cambian en un momento dado, mientras que el resto se
mantiene constante. En la siguiente sección estudiaremos a detalle los experimentos controlados.
En algunos casos, no hay manera alguna de comprobar una hipótesis por medio de un
experimento controlado (ya sea por razones prácticas o éticas). En ese caso, un científico puede
poner a prueba la hipótesis haciendo predicciones sobre patrones que deberían verse en la
naturaleza si la hipótesis es correcta. Entonces, puede recopilar datos para ver si el patrón
realmente está allí.
Experimentos controlados
¿Cuáles son los ingredientes principales de un experimento controlado? Para ilustrarlo,
consideremos un ejemplo sencillo (incluso algo bobo).
Supón que decido cultivar germen de soya en mi cocina, cerca de la ventana. Siembro unas
semillas de soya en una maceta con tierra, los pongo en el alféizar de la ventana y espero a que
germinen. Sin embargo, después de varias semanas, no hay germinado. ¿Por qué? Bueno... resulta
que olvidé regar las semillas. Así que mi hipótesis es que no germinaron por falta de agua.
47
Para comprobar mi hipótesis, realizo un experimento controlado. Para ello, coloco dos macetas
idénticas. Ambas tienen diez semillas de soya sembradas en el mismo tipo de tierra y están
colocadas en la misma ventana. De hecho, solo hay algo que las diferencia:
Riego una de las macetas todas las tardes.

La otra maceta no recibe nada de agua.
Después de una semana, germinaron nueve de diez semillas de la maceta que recibe riego,
mientras que en la maceta seca no germinó ninguna. ¡Parece que la hipótesis "las semillas
necesitan agua" es probablemente correcta!
Veamos cómo este sencillo experimento ilustra las partes de un experimento controlado.
Panel 1: se preparan dos macetas idénticas. Se siembran 10 semillas en cada una. Las macetas se colocan
cerca de la ventana.
Panel 2: se riega una de las macetas (grupo experimental). La otra maceta no recibe agua (grupo control).
La variable independiente es la cantidad de agua proporcionada.
Panel 3: en la maceta experimental (con riego), germinaron 9/10 semillas. En la maceta control (sin riego),
germinaron 0/10. La fracción de semillas germinadas en la variable dependiente.
Grupos control y experimental

Hay dos grupos en el experimento, los cuales son idénticos excepto porque uno recibe un
tratamiento (agua) y el otro no. El grupo que recibe el tratamiento (en este caso, la maceta con
agua) se llama grupo experimental, mientras que el que no lo recibe (en este caso, la maceta seca)
se denomina grupo control. El grupo control proporciona la base que nos permite ver si el
tratamiento tiene algún efecto.
Variables dependientes e independientes

El factor que es diferente entre el grupo experimental y el control (en este caso, la cantidad de
agua) se conoce como variable independiente. Esta variable es independiente porque no
depende de lo que pase en el experimento. De hecho, es algo que el investigador elige, hace o
añade al experimento.
48
En contraste, la variable dependiente en un experimento es la respuesta que medimos para ver
si el tratamiento tuvo algún efecto, que en este caso es la cantidad de semillas germinadas. La
variable dependiente depende de la variable independiente (en este caso, la cantidad de agua) y
no al revés.
Los datos experimentales son las observaciones hechas durante el experimento. En este caso, los
datos recopilados son la cantidad de semillas de soya germinadas después de una semana.
Variabilidad y repetición
Solo nueve de las diez semillas de soya que fueron regadas germinaron. ¿Qué sucedió con la
décima? Puede que estuviera muerta, enferma o que solo fuera lenta para germinar. Con
frecuencia existen variaciones en el material usado para experimentos, especialmente en biología
(que estudia seres vivos complejos), que el investigador no puede ver (en este caso, la condición
de las semillas de soya).
Debido al potencial de variación que pueden tener, los experimentos en biología necesitan un
tamaño muy grande de muestra y, de manera ideal, repetirse varias veces. El tamaño de la
muestra se refiere al número de individuos puestos a prueba en un experimento, en este caso las
101010 semillas de soya por grupo. Una muestra más grande y varias repeticiones del experimento
hacen que sea menos probable que lleguemos a una conclusión errónea debido a la variación
aleatoria.
Los biólogos y otros científicos también usan pruebas estadísticas que les ayudan a distinguir las
diferencias reales de las causadas por variación aleatoria (al comparar, por ejemplo, los grupos
experimental y control).
Experimento controlado de estudio de caso: el blanqueamiento de coral y el CO2

Como un ejemplo más realista de un experimento controlado, analicemos un estudio reciente
sobre blanqueamiento de coral. Normalmente los corales tienen pequeños organismos
fotosintéticos que viven dentro de ellos y el blanqueamiento sucede cuando dejan el coral,
generalmente debido a estrés ambiental. La fotografía siguiente muestra un coral blanqueado
frente a uno saludable, que se ve en la parte de atrás.
Fotografía que muestra un coral blanqueado en primer plano y un coral sano, color café, al fondo. Crédito de imagen:
"Blanqueamiento de los corales de Keppel"
Mucha de la investigación sobre las causas del blanqueamiento se ha concentrado en la
temperatura del agua. Sin embargo, un equipo de investigadores australianos elaboró la hipótesis
de que otros factores podrían ser importantes también. Específicamente, pusieron a prueba la
hipótesis de que los altos niveles de CO2, que acidifican el agua de mar, podrían promover el
blanqueamiento también.
49
¿Qué tipo de experimento harías tú para comprobar esta hipótesis? Piensa en:
¿Cuál sería tu grupo experimental y cuál tu control?

¿Cuáles serían tus variables dependientes e independientes?
¿Cuál sería la predicción de los resultados para cada grupo?
¿Lo intentaste?
Prueba de hipótesis no experimental

Algunos tipos de hipótesis no pueden comprobarse por medio de experimentos controlados, ya
sea por razones éticas o prácticas. Por ejemplo, una hipótesis acerca de la infección viral no puede
ponerse a prueba con personas sanas y dividiéndolas en dos grupos para infectar a uno de ellos:
infectar a personas sanas no sería ético ni seguro. Del mismo modo, un ecólogo que estudia los
efectos de la lluvia no puede hacer que llueva en una parte del continente mientras mantiene otra
seca como control.
En situaciones como estas, los biólogos pueden usar formas no experimentales de comprobación
de hipótesis. En una prueba de hipótesis no experimental, un investigador predice observaciones
o patrones que deberían verse en la naturaleza si la hipótesis es correcta. Luego recopila y analiza
los datos para ver si los patrones están presentes.
Estudio de caso: la temperatura y el blanqueamiento de coral

Un buen ejemplo de prueba de hipótesis basada en observación proviene de los primeros estudios
sobre el blanqueamiento del coral. Como se mencionó anteriormente, el blanqueamiento de coral
sucede cuando los corales pierden los microorganismos fotosintéticos que viven dentro de ellos,
lo que hace que se vuelvan blancos. Los investigadores sospecharon que la alta temperatura del
agua podría ser la causa del blanqueamiento y pusieron a prueba esta hipótesis de manera
experimental a pequeña escala (utilizando fragmentos aislados de coral cultivados en tanques).
Lo que más les interesaba saber a los ecólogos era si la temperatura del agua estaba causando el
blanqueamiento de muchas especies distintas de coral en su hábitat natural. Esta pregunta,
mucho más amplia, no podía responderse de manera experimental, ya que no sería ético (ni
siquiera posible) cambiar artificialmente la temperatura del agua alrededor de los arrecifes de
coral.
Mapa coloreado que representa las temperaturas superficiales del mar alrededor del mundo con diferentes colores. Los colores
más cálidos, la mayoría cercanos al ecuador, representan temperaturas más calientes, mientras que los mas fríos, la mayor parte
cerca de los polos, representan temperaturas más frías. Crédito de imagen: "Temperatura superficial del mar en el mundo", de NASA
(dominio público)
50
En cambio, para probar la hipótesis de que las ocurrencias de blanqueamiento naturales eran
provocadas por aumentos en la temperatura del agua, un equipo de investigadores hizo un
programa de computadora para predecir eventos de blanqueamiento basados en información de
tiempo real sobre la temperatura del agua. Por ejemplo, este programa generalmente podría
predecir el blanqueamiento de un arrecife en particular cuando la temperatura del agua en el área
del arrecife excediera su máxima promedio mensual por 1ºC o más. El programa fue capaz de
predecir muchos eventos de blanqueamiento semanas o incluso meses antes de que fueran
reportados, incluyendo un evento de blanqueamiento muy grande en la Gran Barrera de Coral en
1998. El hecho de que un modelo basado en la temperatura pudiera predecir los eventos de
blanqueamiento apoyaba la hipótesis de que las altas temperaturas del agua provocan el
blanqueamiento en los arrecifes de coral.
CARACTERÍSTICAS DE LAS SERES VIVOS

Aprende sobre las propiedades fundamentales de la vida y el debate acerca de su definición.
https://es.khanacademy.org/science/high-school-biology/hs-biology-foundations/hs-biology-and-the-scientific-method/a/what-is-
life
La biología es la rama de la ciencia que se ocupa del estudio de los seres vivos u organismos. Esa
definición es bastante sencilla. Sin embargo, abre las puertas a preguntas más difíciles e
interesantes: ¿Qué es la vida? ¿Qué significa estar vivo?
Tú estás vivo y yo también. El perro que escucho ladrar está vivo, al igual que el árbol afuera de mi
ventana. Sin embargo, la nieve que cae desde las nubes no está viva. La computadora que usas
para leer este artículo tampoco está viva, ni la silla o la mesa. Las partes de la silla que están hechas
de madera alguna vez estuvieron vivas, pero ya no lo están. Si hicieras una fogata con la madera,
el fuego tampoco estaría vivo.
¿Qué es lo que define a la vida? ¿Cómo podemos distinguir entre lo que está vivo y lo que no? La
mayoría de la gente tiene una comprensión intuitiva de lo que significa que algo esté vivo. A pesar
de ello, es sorprendentemente difícil definir la vida de manera precisa. Debido a ello, muchas
definiciones de vida son operacionales, nos permiten separar los seres vivos de los inanimados,
pero no nos dicen realmente lo que es la vida. Para hacer esta separación, debemos elaborar una
lista de las propiedades que, en su conjunto, son únicas de los seres vivos.
Propiedades de la vida
Los biólogos han identificado varias características comunes a todos los organismos que
conocemos. Aunque las cosas inanimadas pueden tener algunos de estos rasgos, solo los seres
vivos poseen todas.
1. Organización
Los seres vivos están altamente organizados, es decir, contienen partes especializadas y
coordinadas. Todos los seres vivos se conforman de una o más células que se consideran las
unidades fundamentales de la vida.
51
¡Incluso los organismos unicelulares son complejos! Dentro de cada célula, los átomos forman
moléculas, las cuales forman organelos y estructuras celulares. En organismos pluricelulares,
células semejantes forman tejidos. Estos a su vez colaboran para crear órganos (estructuras del
cuerpo con una función clara). Los órganos trabajan juntos para formar sistemas de órganos.
Los organismos pluricelulares, como los seres humanos, están formados de muchas células. Las
células de los organismos pluricelulares pueden estar especializadas para realizar funciones
diferentes y se organizan en tejidos, tales como el tejido conjuntivo, epitelial, muscular y nervioso.
Los tejidos forman órganos, como el corazón o los pulmones, que llevan a cabo funciones
específicas que necesita el organismo en su conjunto.
Izquierda: bacteria unicelular a la que se le ha hecho un corte para mostrar las múltiples capas de la célula y el ADN en su interior.
Centro: tejidos multicelulares en humanos. Pequeñas ilustraciones de tejido conectivo, epitelial, muscular y nervioso. Derecha:
diagrama de la parte superior del cuerpo humano que muestra donde se puede encontrar tejido epitelial como el que se ve en la
ilustración del centro: el recubrimiento interno de la boca.
Crédito de imagen: izquierda, modificación de "Célula procariota" obra de Ali Zifan, la imagen modificada. Centro, modificación de
"Cuatro tipos de tejido", obra de los National Institutes of Health (dominio público). Derecha, modificación de
"PseudostratificadoCiliadoColumnar" obra del personal de Blausen.
2. Metabolismo
La vida depende de una enorme cantidad de reacciones químicas interconectadas. Estas

reacciones permiten a los organismos realizar un trabajo, como moverse o atrapar una presa; así
como crecer, reproducirse y mantener la estructura de sus cuerpos. Los seres vivos deben usar
energía y consumir nutrientes para llevar a cabo las reacciones químicas que sustentan la vida. La
suma total de las reacciones bioquímicas que ocurren en un organismo se llama metabolismo.
El metabolismo puede dividirse en anabolismo y catabolismo. En el anabolismo los organismos

hacen moléculas complejas a partir de otras más sencillas, mientras que, en el catabolismo, hacen
lo contrario. Los procesos anabólicos generalmente consumen energía, mientras que los
catabólicos hacen que la energía almacenada quede a disposición del organismo.
3. Homeostasis
Los organismos regulan su ambiente interno para mantener el rango relativamente estrecho de
condiciones necesarias para el funcionamiento celular. Por ejemplo, tu temperatura corporal
debe mantenerse alrededor de los 37∘C. El mantenimiento de un ambiente interno estable,
incluso frente a un entorno externo cambiante, se conoce como homeostasis.
52
4. Crecimiento
Los seres vivos experimentan crecimiento regulado. Las células individuales aumentan de tamaño
y los organismos pluricelulares acumulan muchas células por división celular. Tú mismo
empezaste como una sola célula ¡y ahora tienes decenas de billones de células en tu cuerpo. El
crecimiento depende de las vías anabólicas que producen grandes moléculas complejas como las
proteínas y el ADN, el material genético.
5. Reproducción
Los seres vivos pueden reproducirse para crear nuevos organismos. La reproducción puede ser
asexual, que involucra a un solo organismo parental, o sexual, que requiere de dos organismos
parentales. Los organismos unicelulares, como la bacteria en proceso de división que se muestra
en el cuadro izquierdo de la imagen a la derecha, ¡pueden reproducirse con solo dividirse en dos!
Izquierda: imagen de la bacteria Salmonella dividiéndose en dos bacterias. Derecha: imagen de un espermatozoide y un óvulo en
el proceso de fecundación. Crédito de imagen: izquierda, "Salmonella typhimurium" por Janice Carr (dominio público); derecha,
"óvulo y espermatozoide", (dominio público).
En la reproducción sexual, dos organismos parentales producen espermatozoides y óvulos que

tienen la mitad de su información genética y estas células se fusionan para formar un nuevo
individuo con un conjunto genético completo. Este proceso, llamado fecundación, se ilustra en la
imagen de la extrema derecha.
6. Respuesta
Los organismos presentan "irritabilidad", esto es, responden a los estímulos o cambios de su
medio ambiente. Por ejemplo, las personas quitan su mano, ¡y rápido!, de una llama; muchas
plantas giran en busca del sol y los organismos unicelulares migran hacia una fuente de nutrientes
o se alejan de sustancias químicas nocivas.
7. Evolución
Las poblaciones de organismos pueden evolucionar, esto es, que la composición genética de una
población puede cambiar con el tiempo. En algunos casos, la evolución involucra selección
natural, en la que un rasgo heredable, como un pelaje más oscuro o un pico más estrecho, les
permite sobrevivir a los organismos y reproducirse mejor en un ambiente en particular. A lo largo
de varias generaciones, un rasgo heredable que ofrece una ventaja adaptativa puede volverse
cada vez más común en una población, lo que la hace más adecuada a su entorno. A este proceso
se le llama adaptación.
53
¿Esta es la lista definitiva?
Los organismos vivos tienen muchas características diferentes relacionadas al hecho de estar vivo
y por ello puede ser difícil decidir qué conjunto de ellas define mejor lo que es la vida. Así, distintos
pensadores han elaborado diferentes listas de las propiedades de la vida. Por ejemplo, algunas
listas incluyen el movimiento como una característica definitoria, mientras que otras especifican
que los seres vivos guardan su información genética en forma de ADN; algunos más enfatizan que
la vida se basa en el carbono.
Imagen de una mula en una granja. La mula se parece a un burro y es claro que es un animal vivo, a pesar de que no es capaz de
reproducirse. Crédito de imagen: "Cabeza de mula" de Skeeze (dominio público).
También es cierto que la lista anterior no es infalible. Por ejemplo, una mula, el resultado de la
cruza de una yegua y un burro, es incapaz de reproducirse. Sin embargo, la mayoría de los biólogos
(y la mayoría de la gente) consideraría que una mula, como la que se ve arriba, es un ser vivo. Algo
semejante se ilustra en esta historia: un grupo de científicos decidió, después de mucho debatir,
que la habilidad para reproducirse era la propiedad fundamental de la vida. Para su decepción,
alguien señaló que un conejo solitario no cumplía con esa condición.
Aun así, la lista anterior proporciona un conjunto razonable de propiedades que nos ayudan a
distinguir entre lo que está vivo y lo que no.
Separar a los seres vivos de los inanimados

¿A qué grado nos permiten las propiedades anteriores determinar si algo está vivo o no?
Revisemos los seres vivos y las cosas inanimadas que vimos en la introducción para probarlo. Los
seres vivos que vimos en la introducción —humanos, perros y árboles— cumplen con facilidad los
siete criterios de la vida. Nosotros, junto con nuestros amigos caninos y las plantas de nuestros
jardines, estamos hechos de células, tenemos metabolismo, mantenemos la homeostasis,
crecemos y respondemos. Los humanos, perros y árboles tienen la capacidad de reproducirse y
sus poblaciones experimentan evolución biológica.
Los objetos inertes pueden presentar algunas de las propiedades de la vida, pero no todas. Por
ejemplo, los cristales de nieve tienen organización, aunque no tienen células, y pueden crecer,
pero no cumplen con otros criterios de vida. De manera semejante, el fuego puede crecer,
reproducirse creando nuevos fuegos, responder a estímulos e incluso podría decirse que
"metaboliza". Sin embargo, no presenta organización, no mantiene la homeostasis y carece de la
información genética necesaria para la evolución.
Los seres vivos pueden conservar algunas de las propiedades de la vida cuando mueren, pero
pierden otras. Por ejemplo, si observas la madera de una silla bajo el microscopio, verás rastros
54
de las células que solían conformar al árbol vivo. Sin embargo, la madera ya no está viva y, una vez
convertida en silla, ya no puede crecer, metabolizar, mantener la homeostasis, responder ni
reproducirse.
Lo que cuenta como vida todavía está en proceso de definición

La cuestión de lo que significa estar vivo sigue sin resolverse. Por ejemplo, los virus, pequeñas
estructuras de proteínas y ácido nucleico que solo pueden reproducirse dentro de las células,
presentan muchas propiedades de la vida. Sin embargo, no tienen una estructura celular y no
pueden reproducirse sin un hospedero. Tampoco está claro si pueden mantener la homeostasis y
no presentan metabolismo propio.
Diagrama de un virus. El virus consiste de un genoma de ácido nucleico dentro de una cápsula de proteína.
Imagen modificada de "Virus con cápsula icosaédrica", de Anderson Brito.
Por estas razones, los virus generalmente no se consideran vivos. Sin embargo, no todo mundo
concuerda con esta conclusión y todavía se debate si cuentan como una forma de vida o no.
Algunas moléculas más sencillas, como las proteínas que se replican a sí mismas, por ejemplo, los
"priones" de la enfermedad de las vacas locas, y las enzimas de ARN que se autorreplican, también
presentan algunas de las propiedades de la vida, pero no todas.
Más aún, todas las propiedades de la vida que hemos mencionado son características de la vida
en la Tierra. De existir vida extraterrestre, esta podría o no compartir dichas características. De
hecho, la definición operativa de la vida según la NASA, "la vida es un sistema autosustentable
capaz de evolución darwiniana", abre la puerta a muchas más posibilidades que los criterios
expuestos anteriormente. Sin embargo, ¡esta definición también dificulta decidir rápidamente si
algo está vivo o no!
Conforme se descubran más tipos de entidades biológicas, en la Tierra o fuera de ella, se hará
necesario volver a pensar lo que significa que algo esté vivo. Los descubrimientos futuros puede
que hagan necesario revisar y extender la definición de la vida.
55
HIPÓTESIS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA
La teoría de Oparin-Haldane, el experimento de Miller y Urey y el mundo del ARN.
https://es.khanacademy.org/science/ap-biology/natural-selection/origins-of-life-on-earth/a/hypotheses-about-the-origins-of-life
Si hubiera otra vida en el universo, ¿crees que sería similar a la vida en la Tierra? ¿Utilizarían ADN
como su material genético, tal como tú o yo? ¿Estarían formados de células?
Solo podemos especular sobre estas preguntas, puesto que todavía no hemos encontrado
ninguna forma de vida ajena a la Tierra. Sin embargo, podemos pensar de una manera más
informada sobre si podría existir vida en otros planetas (y en qué condiciones) teniendo en cuenta
cómo la vida pudo haber surgido en el nuestro.
En este artículo, analizaremos las ideas científicas sobre el origen de la vida en la Tierra. El cuándo
del origen de la vida (3500 millones de años o más) puede corroborarse con los fósiles y la
datación radiométrica. No obstante, el cómo no se comprende tan fácilmente. En comparación
con el dogma central o la teoría de la evolución, las teorías sobre el origen de la vida son mucho
más... hipotéticas. Nadie está seguro de cuál hipótesis es la correcta, o si la hipótesis correcta
todavía se encuentra dando vueltas por ahí, esperando ser descubierta.
¿Cuándo surgió la vida en la Tierra?

Los geólogos calculan que la Tierra se formó hace alrededor de 450045004500 millones de años.
Esta estimación se obtuvo tras medir la edad de las rocas más antiguas de la Tierra, así como las
edades de rocas de la Luna y meteoritos, con la datación radiométrica (en la cual se utiliza la
descomposición de isótopos radiactivos para calcular el tiempo transcurrido desde la formación
de una roca).
Durante muchos millones de años, la Tierra temprana recibió el impacto de asteroides y otros
objetos celestes. Además, las temperaturas eran muy altas (el agua tomaba la forma de un gas,
no de un líquido). Los primeros indicios de vida pudieron surgir durante una pausa en el
bombardeo de asteroides, hace unos 4400 millones de años, cuando la Tierra estaba lo
suficientemente fría como para que el agua se condensara en los océanos. Sin embargo, se
produjo un segundo bombardeo hace unos 3900 millones de años. Es probable que después de
este ciclo final la Tierra lograra tener condiciones para la vida continua.
56
Los primeros indicios de vida fósil
Los primeros indicios de vida en la Tierra provienen de

fósiles descubiertos en Australia Occidental, que datan de
hace 3500 millones de años. Estos fósiles son de
estructuras conocidas como estromatolitos que, en
muchos casos, se formaron con el crecimiento de capa
tras capa de microbios unicelulares, tales como
cianobacterias (los estromatolitos también se forman con
microbios actuales, no solo prehistóricos). "Estromatolito", de Didier Descouens.
Los primeros fósiles de microbios, en lugar de solo sus subproductos, conservan los restos de lo
que los científicos creen son bacterias metabolizadoras de azufre. Los fósiles también provienen
de Australia y datan de hace unos 340034003400 millones de años.
Las bacterias son relativamente complejas, lo cual indica que la vida probablemente comenzó
mucho antes que hace 3500 millones de años. Sin embargo, la falta de indicios de vida fósil anterior
dificulta (o hace imposible) determinar con precisión el momento en que se originó la vida.
¿Cómo pudo surgir la vida?

En la década de 1920, los científicos ruso Aleksander Oparin e inglés J. B. S. Haldane propusieron
de manera independiente la ahora llamada teoría de Oparin y Haldane: la vida en la Tierra podría
haber surgido paso a paso de materia no viva a través de un proceso de “evolución química
gradual”.
Oparin y Haldane pensaban que la Tierra en sus inicios tenía una atmósfera reductora —es decir,
con una muy baja concentración de oxígeno—, en la cual las moléculas tienden a donar
electrones. En estas condiciones, ellos sugirieron que:
Moléculas inorgánicas simples pudieron haber reaccionado (con energía de rayos o el sol)
para formar unidades estructurales, como aminoácidos y nucleótidos, que pudieron haberse
acumulado en los océanos para formar una "sopa primordial”.
Los ladrillos pudieron haberse combinado en otras reacciones para formar moléculas más
grandes y complejas (polímeros), como proteínas y ácidos nucleicos, tal vez en pozos en la orilla
del agua.
Los polímeros pudieron haberse ensamblado en unidades o estructuras que fueran capaces de
mantenerse y duplicarse a sí mismas. Oparin pensaba que estas pudieron ser “colonias” de
proteínas agrupadas para llevar a cabo el metabolismo, mientras que Haldane indicó que las
macromoléculas quedaron encerradas por membranas para formar estructuras similares a las
células.
57
Los detalles de este modelo probablemente no son del todo correctos. Por ejemplo, los geólogos
hoy en día piensan que la atmósfera no era reductora y no está claro si los primeros indicios de
vida surgieron en los pozos a la orilla del mar. No obstante, la idea básica —una formación
espontánea paso a paso de moléculas o ensambles biológicos simples, después más complejos y
luego autosustentables— todavía es el elemento central de la mayoría de hipótesis sobre el origen
de la vida.
De compuestos inorgánicos a unidades estructurales

En 1953, Stanley Miller y Harold Urey hicieron un experimento para comprobar las ideas de Oparin
y Haldane. Determinaron que las moléculas orgánicas podrían formarse espontáneamente en
condiciones reductoras, las cuales se pensaba que eran similares a las de la Tierra en sus inicios.
Miller y Urey construyeron un sistema cerrado que incluía un recipiente con agua caliente y una
mezcla de gases que supuestamente abundaban en la atmósfera terrestre en sus inicios (H2O,
NH3, CH4 y H2). Para simular los relámpagos que posiblemente proporcionaron energía para las
reacciones químicas en la atmósfera de la Tierra primitiva, Miller y Urey hicieron pasar chispas
eléctricas a través de su sistema experimental.
"Experimento de Miller y Urey", de la Fundación CK-12.
Después de dejar que el experimento funcionara durante una semana, Miller y Urey vieron que se
habían formado varios tipos de aminoácidos, azúcares, lípidos y otras moléculas orgánicas.
Aunque faltaban moléculas grandes y complejas (como las de ADN y proteínas), su experimento
demostró que por lo menos algunas de las unidades estructurales de estas moléculas podrían
formarse espontáneamente a partir de compuestos simples.
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¿Los resultados de Miller y Urey fueron significativos?
En la actualidad, los científicos creen que la atmósfera de la Tierra en sus inicios era diferente al
experimento de Miller y Urey (es decir, no reductora y con bajos niveles de amoniaco y metano).
Por lo tanto, se duda que Miller y Urey hicieran una simulación precisa de las condiciones en la
Tierra en aquel entonces.
Sin embargo, varios experimentos realizados en años posteriores han demostrado que pueden
formarse unidades estructurales orgánicas (especialmente aminoácidos) a partir de precursores
inorgánicos en condiciones muy variadas.
A partir de estos experimentos, parece razonable pensar que al menos algunas de las unidades
estructurales de la vida pudieron tener una formación abiótica en esta época. Sin embargo, sigue
siendo una incógnita exactamente cómo (y en qué condiciones).
De unidades estructurales a polímeros

¿Cómo fue que en los inicios de la Tierra los monómeros (unidades estructurales), por ejemplo,
aminoácidos o nucleótidos, pudieron ensamblarse en polímeros, o macromoléculas biológicas
reales? En las células actuales, las enzimas arman los polímeros. Sin embargo, dado que las
enzimas son polímeros, ¡este es el clásico problema del huevo y la gallina!
Es posible que se formaran polímeros a partir de monómeros espontáneamente en las

condiciones encontradas en la Tierra en sus inicios. Por ejemplo, en la década de 1950, el
bioquímico Sidney Fox y sus colegas determinaron que, si los aminoácidos se calentaban en
ausencia de agua, podrían vincularse para formar proteínas. Fox sugirió que, en esa época, el agua
de mar que transportaba los aminoácidos pudo salpicar sobre una superficie caliente como un
flujo de lava, lo cual hizo hervir el agua y dejar una proteína.
Experimentos adicionales en la década del 90 demostraron que los nucleótidos de ARN pueden
vincularse cuando son expuestos a una superficie de arcilla, la cual actúa como un catalizador para
formar un polímero de ARN. En términos más generales, la arcilla y otras superficies minerales
pueden haber tenido una función clave en la formación de polímeros al actuar como soportes o
catalizadores. Los polímeros que flotan en una solución pueden hidrolizarse (descomponerse)
rápidamente, lo cual avala un modelo de unión a una superficie.
La imagen de arriba muestra un ejemplo de un tipo de arcilla conocida como montmorillonita. En

particular, tiene propiedades catalíticas y de organización que pueden haber sido importantes en
los orígenes de la vida, tales como la capacidad de catalizar la formación de polímeros de ARN (y
también el ensamble de vesículas de lípidos similares a células).
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¿Cuál era la naturaleza de la vida en sus inicios?
Si imaginamos que en los inicios de la Tierra pudieron formarse polímeros, esto aún nos deja con
la duda de cómo llegaron a duplicarse o perpetuarse a sí mismos y cumplir los criterios más
básicos para la vida. Este es un tema sobre el cual hay muchas ideas, pero poca certeza acerca de
la respuesta correcta.
1) Las hipótesis de "los genes primero"
Una posibilidad es que las primeras formas de vida fueron ácidos nucleicos que se duplicaron a sí
mismos, como el ARN o ADN, y que otros elementos (como las redes metabólicas) fueron un
complemento posterior a este sistema básico, lo cual se llama hipótesis de los genes primero.
Muchos científicos que avalan esta hipótesis piensan que el ARN, no el ADN, probablemente fue
el primer material genético, lo cual se conoce como la hipótesis del mundo del ARN. Los científicos
favorecen el ARN como la primera molécula genética por varias razones. Tal vez la más importante
es que el ARN puede, además de llevar información, actuar como un catalizador. En cambio, no
sabemos de ninguna molécula catalítica de ADN que surja de forma natural.
Los catalizadores de ARN se llaman ribozimas y pudieron tener funciones clave en el mundo del
ARN. Un ARN catalítico podría posiblemente catalizar una reacción química para duplicarse a sí
mismo. Dicho ARN autorreplicante podría pasar material genético de generación en generación,
cumplir con los criterios más básicos para la vida y, potencialmente, pasar por un proceso de
evolución. De hecho, algunos investigadores han podido diseñar sintéticamente ribozimas
pequeñas capaces de autorreplicarse.
También es posible que el ARN no fuera la primera molécula portadora de información que sirviera como
material genético. Algunos científicos piensan que incluso una molécula más sencilla “similar al ARN” con
capacidad catalítica y de portar información pudo surgir antes, y pudiera haber catalizado la síntesis de
ARN o actuado como un molde para esta. En ocasiones esto se conoce como hipótesis del "mundo previo
al ARN.
2) La hipótesis de "primero el metabolismo"
Una alternativa a la hipótesis de primero los genes es la de primero el metabolismo, que sugiere
que las redes de reacciones metabólicas autosustentables pueden haber sido la primera forma de
vida simple (antes de los ácidos nucleicos).
Estas redes pudieron formarse, por ejemplo, cerca de respiradores hidrotérmicos submarinos que
proporcionaron un suministro continuo de precursores químicos y que pudieron ser
autosustentables y persistentes (cumplen los criterios básicos para la vida). En este caso, vías
inicialmente simples pudieron producir moléculas que actuaron como catalizadores para la
formación de moléculas más complejas. Finalmente, las redes metabólicas pudieron construir
grandes moléculas, como proteínas y ácidos nucleicos. La formación de "individuos" rodeados de
membranas (independientes de la red comunal) habría sido un paso posterior.
60
¿Cómo pudo ser la apariencia de las células en sus inicios?
Una propiedad básica de una célula es la capacidad de mantener un ambiente interno diferente
del entorno. Las células actuales están separadas del ambiente por una bicapa de fosfolípidos.
Es poco probable que los fosfolípidos existieran en las condiciones en que se formaron las
primeras células, pero se ha demostrado que otros tipos de lípidos (aquellos que tienen más
probabilidad de haber estado disponibles) también forman espontáneamente compartimentos
bicapa.
En principio, este tipo de compartimento pudo rodear una ribozima autorreplicante o los
componentes de una vía metabólica, y formar una célula muy básica. Aunque es intrigante, este
tipo de idea no cuenta con el respaldo de pruebas experimentales, es decir, ningún experimento
ha podido generar espontáneamente una célula autorreplicante a partir de componentes
abióticos (no vivos).
Otra posibilidad: moléculas orgánicas del espacio exterior

Las moléculas orgánicas pudieron formarse espontáneamente a partir de las inorgánicas en la
Tierra en sus inicios, à la Miller-Urey. Sin embargo, ¿pudieron también llegar desde el espacio?
La idea de que las moléculas orgánicas pudieron viajar a la Tierra en meteoritos puede sonar a
ciencia ficción, pero cuenta con el respaldo de pruebas razonables. Por ejemplo, algunos
científicos han determinado que las moléculas orgánicas pueden producirse a partir de
precursores químicos simples presentes en el espacio en condiciones que serían posibles
(radiación ultravioleta alta y temperatura baja). También sabemos que algunos compuestos
orgánicos se encuentran en el espacio y en otros sistemas estelares.
3. La teoría de la
60
61
evolución
Desde fines del siglo xviii, las ideas transformistas sobre los seres vivos se
Claves asocian con Lamarck y Darwin. Si bien hay diferencias entre estos dos
• Hipótesis de Lamarck
BIOLOGÍA - Origen
• Evolución poryselección
continuidadnatural
de los estudiosos, los une el concepto de que la biodiversidad de seres vivos es
seres vivos. Con textos
de la digitales.
• Postulados
Editorial Kapelusz, norma
teoría de el resultado de un proceso natural. En particular, las teorías de Darwin
Darwin
• Selección artificial revolucionaron el campo de la biología.
El cambio según Lamarck

En naturalista francés Jean-Baptiste de Monet, caballero de Lamarck (1744-1829),
trabajó en los jardines del rey de Francia, que fueron cerrados después de la Revo-
lución Francesa y, por sugerencia suya, fueron transformados en el Museo de Histo-
ria Natural de París. Luego de la Revolución, se dedicó a la zoología.
Las ideas de Lamarck sobre la evolución fueron poco aceptadas en su época, ya
que Cuvier era muy respetado y sus postulados habían sido avalados por muchos
científicos. Estudió y clasificó a los invertebrados y ordenó a los vertebrados. De es-
tas clasificaciones, dedujo que el orden de los diferentes niveles de seres vivos re-
presenta los distintos estados de transformación, desde lo más simple hasta lo
más complejo, que es el ser humano.
Kapelusz editora S.A. Prohibida su fotocopia. (Ley 11.723)

Defendió las clasificaciones biológicas que consideran las relaciones entre los
diferentes seres vivos y estuvo de acuerdo con la idea de generación espontánea
Estatua de Jean-Baptiste Lamarck en el
de los organismos más simples o imperfectos a partir de la materia inerte. Según
Jardin des Plantes, de París. Lamarck, estos organismos se ubicarían en la parte inferior de la clasificación y,
por transformaciones, habrían originado los seres vivos más complejos. Asimismo,
afirmó que los fósiles tienen relación con los organismos existentes.
Sin embargo, su principal aporte a la ciencia consistió en formular, en su libro Fi-
losofía zoológica, una hipótesis para la transformación de los seres vivos.
La hipótesis de los caracteres adquiridos

Lamarck explica la aparición de las nuevas adaptaciones y los cambios en los seres vi-
vos a partir de la idea del uso y desuso de las partes. De acuerdo con esta idea, si una
estructura se usa continuamente, se irá desarrollando, fortaleciendo y agrandando;
en tanto que las partes que no se usan se deterioran, se debilitan, dejan de cumplir
con su función y desaparecen. Según Lamarck, frente a los cambios del ambiente, se
produce una necesidad de cambio en los individuos, generada por una “fuerza in-
terna”. En consecuencia, las adaptaciones serían una respuesta a dichas necesidades.
De acuerdo con los postulados de Lamarck, el oso hormiguero, por ejemplo, ha-
bría perdido sus dientes y alargado su lengua en respuesta a la pérdida del hábito
de masticar y a la ventaja de tener una lengua más apropiada para atrapar insectos.
Las aves de las orillas de lagos y lagunas, como los flamencos, tendrían patas más
largas como resultado de estirarlas para evitar que sus plumas se mojen.
Lamarck usó las poblaciones de jirafas
En pocas palabras, los seres vivos sufrirían cambios, a lo largo de su vida, que
como ejemplo para explicar sus ideas. les proporcionarían ciertas ventajas para sobrevivir en el ambiente que ocupan.
Según su hipótesis, la necesidad de las Lamarck sostenía que estas ventajas adquiridas durante la vida de un individuo se
jirafas por alcanzar las hojas de las ramas transmiten de padres a hijos, es decir, se heredan. De ese modo, provocan el desa-
más altas para alimentarse habría hecho
rrollo o la pérdida de estructuras a lo largo del tiempo y, como resultado, el cambio
que estirasen sus cuellos generación
tras generación. Como resultado, esta en las especies.
adaptación se habría heredado como una Por esta razón, la hipótesis lamarckiana se conoce como la “idea de la herencia
característica adquirida. de características o caracteres adquiridos”.
36
62
DARWIN, EVOLUCIÓN Y SELECCIÓN NATURAL
El viaje de Darwin en el HMS Beagle y sus ideas sobre la evolución y la selección natural.
Extraído y modificado de https://n9.cl/ctei
¿Qué es la evolución?
La idea básica de la evolución biológica es que las poblaciones y las especies de organismos
cambian con el tiempo. Hoy en día, cuando pensamos en evolución, tendemos a relacionar esta
idea con una persona: el naturalista británico Charles Darwin.
En la década de 1850, Darwin escribió un libro controversial e influyente llamado El origen de las
especies. En él, propuso que las especies evolucionan (o, como lo dijo él, tienen "descendencia
con modificaciones") y que todos los seres vivos pueden rastrear su ascendencia a un antepasado
común.
Darwin también sugirió un mecanismo para la evolución: la selección natural, en la que los rasgos
heredables que le ayudan a un organismo a sobrevivir y reproducirse, se vuelven más comunes en
una población a lo largo del tiempo.
En este artículo, examinaremos más de cerca las ideas de Darwin. Veremos cómo surgieron a partir
de sus viajes alrededor del mundo en el barco HMS Beagle y también analizaremos un ejemplo de
cómo funciona la evolución mediante selección natural.
Darwin y el viaje del Beagle
El libro seminal de Darwin, El origen de las especies, expone sus ideas acerca de la evolución y la
selección natural. Estas ideas se basaron en gran medida en las observaciones directas que Darwin
realizó en sus viajes alrededor del mundo. De 1831 a 1836 fue parte de una expedición de
investigación realizada a bordo del barco HMS Beagle, la cual hizo paradas en Sudamérica,
Australia y la punta sur de África. En cada parada, Darwin tuvo la oportunidad de estudiar y
catalogar las plantas y los animales de la localidad.
En el transcurso de sus viajes, Darwin empezó a observar patrones interesantes en la distribución

y las características de los organismos. Podemos ver algunos de los patrones más importantes
que descubrió en la distribución de los organismos estudiando las observaciones que realizó sobre
las islas Galápagos en la costa de Ecuador.
Darwin encontró que las islas cercanas en las

Galápagos tenían especies similares, pero no
idénticas, de pinzones. Más aún, notó que cada
especie de pinzón era adecuada a su entorno y su
función en este. Por ejemplo, las especies que
comían semillas grandes tenían picos grandes y
duros, mientras que las que consumían insectos
presentaban picos delgados y puntiagudos.
63
Finalmente, observó que los pinzones (y otros animales) de las islas Galápagos eran parecidos a
las especies que se encontraban en la parte continental de Ecuador, pero distintas de las del resto
del mundo.
Darwin no dedujo todo esto durante su viaje. De hecho, ¡ni siquiera se dio cuenta de que los
pinzones eran especies emparentadas pero diferentes hasta que le mostró sus especímenes a un
ornitólogo (biólogo de aves) experto varios años después!
Sin embargo, elaboró gradualmente una idea que pudiera explicar el patrón de los pinzones
emparentados pero diferentes.
De acuerdo con la idea de Darwin, este patrón tendría sentido si las islas Galápagos hubieran
estado habitadas desde hace mucho tiempo por aves provenientes del continente vecino. En cada
isla, los pinzones se adaptarían gradualmente a las condiciones locales (a lo largo de muchas
generaciones y durante largos periodos de tiempo). Este proceso pudo haber llevado a la
formación de una o más especies distintas en cada isla.
Pero, si esta idea era correcta, ¿por qué lo era? ¿Qué mecanismo podía explicar de qué manera
cada población de pinzones había adquirido adaptaciones o características que la hacían más
adecuada para vivir en su entorno inmediato? Durante su viaje, y en los años que le siguieron,
Darwin desarrolló y refinó un conjunto de ideas que podrían explicar los patrones que observó
durante su viaje. En su libro, El origen de las especies, Darwin explicó sus dos ideas fundamentales:
la evolución y la selección natural.
Evolución
Darwin propuso que las especies cambian con el tiempo, que las especies nuevas provienen de
especies preexistentes y que todas las especies comparten un ancestro común. En este modelo,
cada especie tiene su propio conjunto de diferencias heredables (genéticas) en relación con su
ancestro común, las cuales se han acumulado gradualmente durante periodos de tiempo muy
largos. Eventos de ramificación repetidos, en los que las nuevas especies se desprenden de un
ancestro común, producen un "árbol" de muchos niveles que une a todos los seres vivos.
Darwin se refirió a este proceso, en el que los grupos de organismos cambian en sus características
heredables a lo largo de generaciones, como "descendencia con modificaciones".
Hoy en día, lo llamamos evolución. El boceto de Darwin que se ve arriba ilustra esta idea y
muestra cómo una especie puede ramificarse en dos a lo largo del tiempo, y cómo este proceso
puede repetirse muchas veces en el "árbol genealógico" de un grupo de especies emparentadas.
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"El árbol de la vida de Darwin," de Charles Darwin. Fotografía de A. Kouprianov (dominio público).
Selección Natural
Es importante destacar que Darwin no solo propuso que los organismos evolucionaban. Si ese
hubiera sido el inicio y el fin de su teoría, ¡no estaría en tantos libros de texto hoy en día! Además,
Darwin también propuso un mecanismo para la evolución: la selección natural. Este mecanismo
era elegante y lógico, y explicaba cómo podían evolucionar las poblaciones (tener descendencia
modificada) de tal manera que se hacían más adecuadas para vivir en sus entornos con el paso del
tiempo.
El concepto de selección natural de Darwin está basado en varias observaciones fundamentales:
Los rasgos a menudo son heredables. En los seres vivos, muchas características son hereditarias o
pasan de padres a hijos. (Darwin sabía que esto sucedía, si bien no sabía que los rasgos se heredaban
mediante genes).
65
Se produce más descendencia de la que puede sobrevivir. Los organismos son capaces de generar
más descendientes de los que su medio ambiente puede soportar, por lo que existe una competencia por
los recursos limitados en cada generación.
La descendencia varía en sus rasgos heredables. La descendencia en cualquier generación tendrá

rasgos ligeramente distintos entre sí (color, tamaño, forma, etcétera), y muchas de estas características
serán heredables.
Basado en estas sencillas observaciones, Darwin concluyó lo siguiente:
En una población, algunos individuos tendrán rasgos heredables que les ayudarán a sobrevivir y
reproducirse (dadas las condiciones del entorno, como los depredadores y las fuentes de alimentos
existentes). Los individuos con los rasgos ventajosos dejarán más descendencia en la siguiente generación
que sus pares, dado que sus rasgos los hacen más efectivos para la supervivencia y la reproducción.
Debido a que los rasgos ventajosos son heredables y a que los organismos que los portan dejan
más descendientes, los rasgos tenderán a volverse más comunes (presentarse en una mayor parte de la
población) en la siguiente generación.
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En el transcurso de varias generaciones, la población se adaptará a su entorno (ya que los
individuos con rasgos ventajosos en ese ambiente tendrán consistentemente un mayor éxito reproductivo
que sus pares).
El modelo de Darwin de evolución mediante selección natural le permitió explicar los patrones
que vio durante sus viajes. Por ejemplo, si las especies de pinzones de las Galápagos compartían
un ancestro común, tenía lógica que tuvieran mucho parecido entre ellas (y con los pinzones
continentales, con quienes probablemente compartían un ancestro común). Si los grupos de
pinzones habían estado aislados en islas separadas durante muchas generaciones, cada grupo se
habría visto expuesto a un ambiente diferente en que el que se habrían favorecido distintos rasgos
heredables, como los diferentes tamaños y formas de los picos para aprovechar distintas fuentes
de alimento. Estos factores pudieron conducir a la formación de especies distintivas de cada isla.
Ejemplo: cómo puede actuar la selección natural

Para hacer más concreta la idea de la selección natural, veamos un ejemplo hipotético
simplificado. En este ejemplo, un grupo de ratones con una variación heredable en el color del
pelo (negro contra café claro) se acaba de mudar a un área nueva donde las rocas son negras. En
este ambiente hay halcones a los que les gusta comer ratones y, contra el fondo de rocas negras,
verán con más facilidad a los cafés claro que a los negros.
Debido a que los halcones verán y atraparán a los ratones café claro con más facilidad, una parte
relativamente grande de estos será devorada, en comparación con una fracción mucho más
pequeña de ratones negros. Si nos fijamos en la proporción de ratones negros contra café claro
en el grupo sobreviviente (que no fue devorado), será mayor que en la población inicial.
Esquema basado en uno parecido en Reece et al. La silueta del halcón se trazó a partir de "Dibujo en líneas a blanco y negro de un halcón de
Swainson al vuelo" de Kerris Paul (dominio público).
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El color del pelo es un carácter heredable (que puede pasar de padres a hijos), por lo que una
mayor proporción de ratones negros en el grupo sobreviviente significa que habrá más ratones
negros en la siguiente generación. Después de varias generaciones de selección, la población
estará compuesta casi en su totalidad por ratones negros. Este cambio en las características
heredables de una población es un ejemplo de evolución.
Puntos clave sobre la selección natural

Cuando comencé a aprender acerca de la selección natural, tenía algunas dudas (¡e ideas
equivocadas!) sobre cómo funciona. Aquí tenemos algunas explicaciones sobre puntos
potencialmente confusos que pueden ayudarte a tener una mejor idea de cómo, cuándo y por qué
se lleva a cabo la selección natural.
La selección natural depende del ambiente
La selección natural no favorece rasgos que sean intrínsecamente superiores de alguna manera, sino los
que sean beneficiosos (esto es, que le ayuden a un organismo a sobrevivir y reproducirse de forma más
efectiva que sus pares) en un ambiente específico. Los rasgos que son útiles en un entorno pueden incluso
ser perjudiciales en otro.
La selección natural actúa sobre la variación heredable existente
La selección natural necesita tener algún material inicial y este es la variación heredable. Para que la
selección natural actúe sobre una característica, ya debe haber variedad (diferencias entre los individuos)
en ese rasgo. Adicionalmente, las diferencias deben ser heredables, tienen que estar determinadas por los
genes del organismo.
La variación heredable proviene de mutaciones al azar
La fuente original de las nuevas variantes de genes que producen rasgos heredables nuevos, como los
colores del pelaje, es la mutación aleatoria (cambios en la secuencia del ADN). Las mutaciones aleatorias
que pasan a la descendencia por lo general se producen en la línea germinal, o los óvulos y
espermatozoides de los organismos. La reproducción sexual "mezcla y combina" las variantes génicas para
producir más variedad.
La selección natural y la evolución de las especies

Demos un paso atrás y consideremos cómo encaja la selección natural en la visión de Darwin sobre
la evolución, en la que todos los seres vivos comparten un ancestro común y descienden de él en
un enorme árbol ramificado. ¿Qué sucede en cada uno de esos puntos de ramificación?
En el ejemplo de los pinzones de Darwin, vimos que los grupos en una sola población pueden
aislarse unos de otros por barreras geográficas, como un océano que rodea a unas islas o algún
otro mecanismo. Una vez aislados, los grupos ya no pueden aparearse entre ellos y están
expuestos a entornos distintos. En cada ambiente, la selección natural probablemente favorecerá
diferentes rasgos (y otras fuerzas evolutivas, como la deriva génica, también pueden operar
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separadamente sobre los grupos). Las diferencias en los rasgos heredables se acumulan en los
grupos a lo largo de muchas generaciones, al grado de ser considerados como especies separadas.
Con base en varias pruebas, los científicos creen que este tipo de proceso se ha repetido
muchísimas veces a lo largo de la historia de la tierra. La evolución por selección natural y otros
mecanismos es la base de la increíble diversidad de formas de vida actuales, y la acción de la
selección natural puede explicar la adaptación que existe entre los organismos modernos y su
medio ambiente.
PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN
La teoría de la evolución está respaldada por casos de observación directa, la existencia de homologías y
fósiles, así como ciertos patrones biogeográficos.
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/biology/her/evolution-and-natural-selection/a/lines-of-evidence-for-evolution
En ocasiones podemos ver directamente cómo ocurre la evolución a pequeña escala, o la

microevolución (por ejemplo, en el caso de bacterias resistentes a medicamentos o insectos
resistentes a pesticidas). Sin embargo, muchos de los eventos evolutivos más fascinantes, tales
como la divergencia o separación de linajes de plantas y animales de un ancestro común,
sucedieron en el pasado remoto. No solo eso, sucedieron a lo largo de periodos de tiempo muy
largos, no en una escala de tiempo de días a semanas típica de la evolución bacteriana y viral. Esta
evolución a gran escala a veces se conoce como macroevolución.
No podemos observar directamente los acontecimientos evolutivos que ocurrieron en el pasado.

Sin embargo, con frecuencia queremos entenderlos. Por ejemplo, quizás queremos saber si dos
especies actuales están estrechamente relacionadas. O podríamos tener un grupo de especies y
queremos entender las relaciones evolutivas entre ellas. ¿Cómo podemos responder a este tipo
de preguntas?
Evidencia de la evolución: la búsqueda de historias evolutivas

En este artículo, estudiaremos varios tipos de información que utilizan los biólogos para trazar y
reconstruir las historias evolutivas de los organismos a través plazos largos.
1. Anatomía y embriología. Las características anatómicas que comparten los organismos (incluso
aquellas que solo son visibles durante el desarrollo embrionario) pueden indicar una ancestría evolutiva
compartida.
2. Biología molecular. Las semejanzas y diferencias entre el "mismo" gen en distintos organismos (es
decir, un par de genes homólogos) puede ayudarnos a determinar qué tan cercanamente relacionados
están los organismos.
3. Biogeografía. La distribución geográfica de las especies nos puede ayudar a reconstruir su

historia evolutiva.
69
4. Fósiles. El registro fósil no es un registro completo de la historia evolutiva, pero confirma la
existencia de especies que hoy están extintas y a veces captura formas "intermedias" en el
camino hacia especies actuales.
Echemos un vistazo más de cerca a estas estrategias para reconstruir la historia evolutiva durante plazos
largos.
1. Evidencia de la evolución: anatomía y embriología

Darwin concebía la evolución como una "descendencia con modificaciones", un proceso por el
que las especies cambian y dan lugar a nuevas especies en el transcurso de muchas generaciones.
Propuso que la historia evolutiva de las formas de vida es como un árbol ramificado con muchos
niveles, en el que todas las especies pueden remontarse a un antiguo antepasado común.
Características homólogas
Si dos o más especies comparten una característica física única, como una estructura ósea
compleja o un patrón corporal, es posible que hayan heredado dicha característica de un ancestro
común. Las características físicas compartidas gracias a la historia evolutiva (a un ancestro común)
se denominan homólogas.
Para dar un ejemplo clásico, las extremidades anteriores de ballenas, humanos y aves se ven muy
distintas desde afuera. Eso es porque están adaptadas a funcionar en ambientes diferentes. Sin
embargo, si miras la estructura ósea de las extremidades anteriores, encontrarás que la
organización de los huesos es asombrosamente similar en estas especies. Es poco probable que
tales estructuras similares hayan evolucionado independientemente en cada especie, y es más
probable que el plan básico de los huesos ya estuviera presente en un ancestro común de ballenas,
humanos y aves.
Algunas estructuras homólogas solo se pueden ver en los embriones. Por ejemplo, ¿sabías que
una vez tuviste cola y aberturas branquiales? Todos los embriones de vertebrados, desde los
humanos hasta las gallinas y los peces, comparten estas características durante su desarrollo
temprano. Por supuesto que los patrones de desarrollo de estas especies se vuelven cada vez más
distintos después (que es la razón por la que tu cola embrionaria ahora es tu coxis, y tus
aberturas branquiales se han convertido en tu mandíbula y oído interno). Sin embargo, las
características embrionarias compartidas siguen siendo estructuras homólogas, y reflejan que los
patrones de desarrollo de los vertebrados son variaciones de un programa ancestral.
70
Imagen modificada de "Homología en vertebrados" de Волков Владислав Петрович.
Las estructuras vestigiales son versiones reducidas o no funcionales de características y sirven de

poco o nada actualmente en un organismo. La cola humana, que se reduce en el coxis durante el
desarrollo, es un ejemplo. Las estructuras vestigiales son homólogas a estructuras útiles que se
encuentran en otros organismos y pueden proporcionar conocimiento de la ancestría de un
organismo. Por ejemplo, las pequeñas patas vestigiales que tienen algunas serpientes, como la
boa constrictor, reflejan que las serpientes tuvieron un ancestro con cuatro patas.
Imagen modificada de "Los espolones en la serpiente Boa constrictor son extremidades posteriores rudimentarias de Stefan3345 (CC BY-SA 4.0).
La imagen modificada está registrada bajo una licencia [CC BY-SA 4.0].
71
Características análogas
Para hacer las cosas un poco más interesantes y complicadas, no todas las características físicas
que se parecen indican la existencia de un ancestro común. Algunas similitudes físicas son
análogas: evolucionaron de manera independiente en distintos organismos porque el ambiente
en el que habitaban era similar o las presiones evolutivas a las que se vieron sometidos eran
semejantes. Este proceso se conoce como evolución convergente. (Converger significa juntarse,
como dos líneas que se unen en un punto).
Por ejemplo, dos especies lejanamente relacionadas que viven en el Ártico, el zorro ártico y la
perdiz nival (un ave) sufren un cambio de color de oscuro a blanco nieve con las estaciones. Este
rasgo compartido no refleja una ancestría común ya que es poco probable que el último ancestro
común del zorro y la perdiz nival cambiara de color con las estaciones. Por el contrario, esta
característica fue favorecida separadamente en ambas especies debido a presiones de selección
similares. Esto quiere decir que la capacidad para cambiar a una coloración clara en el invierno,
que está determinada genéticamente, ayudó tanto al zorro como a la perdiz nival a sobrevivir y
reproducirse en un lugar con inviernos nevados y depredadores con buena vista.
¿Cómo se determinan las relaciones a partir de características semejantes?
En general, los biólogos no sacan conclusiones sobre cómo están relacionadas las especies con
base en una sola característica que crean que es homóloga, sino que estudian una gran cantidad
de ellas (tanto rasgos físicos como secuencias de ADN) y obtienen conclusiones acerca del
parentesco basadas en dichas características en conjunto.
2. Evidencia de la evolución: biología molecular

Al igual que las homologías estructurales, las semejanzas entre las moléculas biológicas pueden
reflejar la existencia de un ancestro evolutivo compartido. En el nivel más básico, todos los seres
vivos comparten:
El mismo material genético (ADN).
Códigos genéticos iguales o muy similares.
El mismo proceso básico de expresión génica (transcripción y traducción).
Estas características compartidas sugieren que todos los seres vivos descienden de un ancestro
común y que dicho ancestro tenía ADN como material genético, usaba el código genético y
expresaba sus genes mediante transcripción y traducción. Todos los organismos actuales
comparten estas características porque fueron "heredadas" de dicho ancestro (y porque
cualquier cambio grande en esta maquinaria básica habría afectado la funcionalidad de las
células).
72
Aunque las características como tener ADN y llevar a cabo la transcripción y la traducción de genes
son muy buenas para establecer el origen común de la vida, no son tan útiles para saber cuán
relacionados están entre sí dos organismos en particular. Si queremos determinar qué
organismos en un grupo son los más emparentados, necesitamos usar diferentes tipos de
características moleculares, como las secuencias de nucleótidos de los genes.
Genes homólogos
A menudo los biólogos comparan las secuencias de genes relacionados de diferentes especies
(denominados genes homólogos u ortólogos) para analizar cómo estas especies se relacionan
evolutivamente entre sí.
La idea fundamental detrás de este método es que dos especies tienen el "mismo" gen debido a
que lo heredaron de un ancestro común. Por ejemplo, los humanos, las vacas, los pollos y los
chimpancés tienen un gen que codifica para la hormona insulina, porque este gen ya estaba
presente en su último ancestro común.
En general, entre más diferencias hay en el ADN en los genes homólogos entre dos especies, más
distante es la relación entre las especies. Por ejemplo, los genes de la insulina del humano y el
chimpancé son mucho más similares (idénticos en cerca de 98%) que los genes de la insulina del
humano y la gallina (idénticos en cerca de 64%), lo que refleja que los humanos y los chimpancés
están más cercanamente relacionados que los humanos y las gallinas.
3. Evidencia de la evolución: biogeografía

La distribución geográfica de los organismos sobre la Tierra sigue patrones que se explican mejor
por medio de la evolución, en combinación con el movimiento de las placas tectónicas, a lo largo
del tiempo geológico. Por ejemplo, los grandes grupos que ya habían evolucionado antes de la
ruptura del supercontinente Pangea (hace unos 200 millones de años) tienden a tener una
distribución mundial. En cambio, los grupos que evolucionaron después de la ruptura suelen
aparecer solo en regiones más pequeñas de la Tierra. Como ejemplo tenemos a grupos de plantas
y animales en los continentes del norte y del sur, que pueden ser rastreados hasta la división de
Pangea en dos supercontinentes (Laurasia en el norte y Gondwana en el sur).
La evolución de especies únicas en las islas es otro ejemplo de la intersección entre evolución y
geografía. Por ejemplo, la mayoría de las especies de mamíferos en Australia son marsupiales
(llevan a sus crías en una bolsa), mientras que la mayoría de las especies de mamíferos en cualquier
otra parte del mundo son placentarios (nutren a sus crías mediante una placenta). Las especies
marsupiales australianas son muy diversas y llenan una gran variedad de funciones ecológicas.
Estas especies pudieron evolucionar sin competencia (ni intercambio) con el resto de las especies
de mamíferos en el mundo gracias a que Australia estuvo aislada por el mar durante millones de
años.
73
Los marsupiales australianos, los pinzones de Darwin en las Galápagos y muchas especies de las
islas hawaianas solo se encuentran en sus hábitats isleños, pero están lejanamente relacionados
con especies ancestrales en los continentes. Esta combinación de características refleja los
procesos por los que evolucionan las especies isleñas. Con frecuencia evolucionan a partir de
ancestros continentales (como cuando una masa de tierra se desprende del continente o una
tormenta desvía a algunos individuos hacia las islas) y divergen (se vuelven gradualmente
diferentes) al tiempo que se adaptan en aislamiento al ambiente isleño.
4. Evidencia de la evolución: registro fósil

Los fósiles son los restos preservados de organismos antes vivos o de sus vestigios, que provienen
de un pasado lejano. Desgraciadamente, el registro fósil no está completo ni intacto: la mayor
parte de los organismos jamás se fosilizan, e incluso los que sí se fosilizan rara vez son
encontrados por seres humanos. De cualquier forma, los fósiles que sí hemos tenido la suerte de
encontrar ofrecen pistas únicas de la evolución a lo largo de escalas de tiempo largas.
Para interpretar los fósiles correctamente, tenemos que saber qué tan antiguos son. Los fósiles
suelen encontrarse dentro de capas de roca llamadas estratos, y los estratos proporcionan una
especie de línea de tiempo en la que las capas superiores son más recientes y las más profundas
son las más antiguas. Los fósiles que se encuentran en diferentes estratos de un mismo sitio
pueden ordenarse por su posición y los estratos "de referencia" con características únicas pueden
utilizarse para comparar las edades de los fósiles en diferentes localidades. Además, los científicos
pueden datar los fósiles de manera aproximada mediante datación radiométrica, un proceso que
mide el decaimiento radioactivo de ciertos elementos.
Los fósiles documentan la existencia de especies ahora extintas, lo que muestra que diferentes
organismos han vivido en la Tierra durante distintos periodos de tiempo en la historia del planeta.
También pueden ayudar a los científicos a reconstruir las historias evolutivas de las especies
actuales. Por ejemplo, algunos de los fósiles más estudiados son los del linaje del caballo. Con
estos fósiles, los científicos han podido reconstruir un "árbol de familia" extenso y ramificado de
los caballos y sus parientes extintos. Los cambios en el linaje que conducen a los caballos
modernos, como la reducción de los dedos de las patas a pezuñas, pueden reflejar adaptaciones
a cambios en el medio ambiente.
74
"Evolución de los equinos", de H. Zell.
FRECUENCIA ALÉLICA y RESERVA GÉNICA

Cómo encontrar la frecuencia alélica y cómo se diferencia de la frecuencia genotípica. Qué es la reserva
génica.
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/ap-biology/natural-selection/hardy-weinberg-equilibrium/a/allele-frequency-the-gene-pool
La microevolución es un cambio en la frecuencia de las variantes génicas o alelos en una población

y por lo general ocurre en periodos relativamente cortos de tiempo. La genética de poblaciones
es el campo de la biología que estudia las frecuencias alélicas en las poblaciones y cómo cambian
con el tiempo.
La frecuencia alélica se refiere a qué tan común es un alelo en una población. Esto se determina
contando cuántas veces aparece un alelo en la población y dividiendo esta cifra entre el número
total de copias del gen. La reserva de genes de una población está constituida por todas las copias
de todos los genes de esa población.
Darwin conoce a Mendel, no literalmente

Cuando Darwin propuso sus teorías sobre la evolución y la selección natural sabía que los procesos
que describía dependían de la variación heredable en las poblaciones. Esto es, se basaban en las
diferencias en las características de los organismos en una población y en la capacidad de
transmitir dichas características a su descendencia.
75
Sin embargo, Darwin no sabía cómo se heredaban los rasgos. Como otros científicos de su tiempo,
pensaba que las características pasaban mediante herencia mezclada. En este modelo, los rasgos
de los padres supuestamente se mezclaban de manera permanente en sus hijos. El modelo de la
mezcla fue desacreditado por el monje austríaco Gregor Mendel, quien descubrió que los rasgos
son determinados por unidades heredables que no se mezclan, llamadas genes.
Aunque Mendel publicó su trabajo sobre genética unos cuantos años después de que Darwin
publicara sus ideas sobre la evolución, Darwin probablemente nunca leyó el trabajo de Mendel.
En la actualidad, podemos combinar las ideas de Darwin y Mendel para tener una comprensión
más clara de lo que es la evolución y cómo se lleva a cabo.
Microevolución y genética de poblaciones

La microevolución o evolución en pequeña escala, se define como un cambio en las frecuencias de
las variantes génicas, o alelos, en una población a lo largo de varias generaciones. El campo de la
biología que estudia las frecuencias alélicas en las poblaciones y cómo cambian con el tiempo se
llama genética de poblaciones.
La microevolución a veces se compara con la macroevolución, la evolución que implica grandes

cambios, como la formación de nuevos grupos o especies, que ocurren durante periodos de
tiempo muy largos. Sin embargo, la mayoría de los biólogos ven la microevolución y la
macroevolución como un mismo proceso que ocurre en escalas de tiempo diferentes. La
microevolución se suma gradualmente durante largos periodos de tiempo para producir los
cambios macroevolutívoses.
Veamos tres conceptos clave que son fundamentales para la definición de la microevolución:
poblaciones, alelos y frecuencia alélica.
Poblaciones
Una población es un grupo de organismos de la misma especie que se encuentran en la misma
área y que pueden reproducirse entre ellos. Una población es la unidad más pequeña que puede
evolucionar, en otras palabras, un individuo no puede evolucionar.
Alelos
Un alelo es una versión de un gen, una unidad heredable que controla una característica particular
de un organismo.
Por ejemplo, Mendel estudió un gen que controla el color de las flores en las plantas de chícharos.
Este gen tiene un alelo blanco, w, y uno morado W. Cada planta de chícharo lleva dos copias del
gen, que pueden ser del mismo o de diferente alelo. Cuando los alelos son diferentes, uno, —el
alelo dominante, W—puede ocultar al alelo recesivo w. El conjunto de alelos de una planta,
llamado genotipo, determina su fenotipo o características observables, en este caso, el color de
la flor.
76
Frecuencia alélica
La frecuencia alélica se refiere a qué tan a menudo aparece un alelo particular en una población.
Por ejemplo, si todos los alelos de una población de plantas de chícharo son morados, W, la
frecuencia alélica de W sería del 100%, o 1.0. Sin embargo, si la mitad de los alelos fueran W y la
otra mitad w, cada alelo tendría una frecuencia alélica del 50% o 0.5. En general, podemos definir
la frecuencia alélica como:
A veces hay más de dos alelos en una población (podría haber, por ejemplo, los alelos A, a, y Ai de
un gen). En ese caso, sumarías todos los alelos distintos para obtener tu denominador.
También es posible calcular las frecuencias genotípicas, la cantidad de individuos con un genotipo
dado; y las frecuencias fenotípicas, la cantidad de individuos con un fenotipo particular. Sin
embargo, toma en cuenta que estos son conceptos diferentes a la frecuencia alélica. A
continuación, veremos un ejemplo de esta diferencia.
Ejemplo: cómo encontrar la frecuencia alélica

Veamos un ejemplo. Consideremos la pequeñísima población de nueve plantas de chícharo que
se muestran abajo. Cada planta tiene dos copias del gen para el color de la flor.
77
Las frecuencias de todos los alelos de un gen deben sumar uno o 100%.
La frecuencia alélica es distinta de la frecuencia genotípica y de la frecuencia fenotípica. Estas

frecuencias también pueden calcularse y son importantes para entender cómo evolucionan las
poblaciones, pero no son lo mismo que la frecuencia alélica; el diagrama siguiente muestra la
diferencia:
Ahora, supongamos que regresamos una generación después y analizamos los genotipos de las
nuevas plantas de chícharo que componen la población actual. Para encontrar las frecuencias
alélicas, vemos nuevamente el genotipo de cada individuo y contamos el número de copias de
cada alelo y lo dividimos entre el total de copias del gen. Encontramos que la frecuencia de W cayó
a 8/18 = 0.44 o 44% y que la frecuencia de w aumentó a 10/18 o 56%.
78
Hubo un cambio en la frecuencia de los alelos en la población con las generaciones, así que, según la
definición de microevolución, podemos decir que la población evolucionó. Si estuviéramos haciendo
una investigación real, querríamos usar una prueba estadística para confirmar que estas proporciones
son realmente diferentes.
Analizaremos los factores que hacen que una población evolucione, incluyendo la selección natural,
la deriva génica —cambio al azar— y otros factores, en el resto de esta lección.
La reserva de genes o acervo genético

El conjunto total de copias del gen para todos los genes en una población es su reserva de genes o
acervo genético. La reserva de genes obtiene su nombre de la idea de que tomamos todas las copias
de todos los genes que hay en los individuos de una población y los ponemos en una sola reserva
común.
¿Cómo se vería eso? En el ejemplo anterior, examinamos a los nueve individuos de la población y
analizamos sus copias del gen del color de la flor. Había 18 copias individuales del gen, cada una de las
cuales es un alelo W o w. Ahora, imagina que hacemos el mismo proceso para cada gen de la planta
de chícharo, incluyendo los genes que controlan la altura, el color de la semilla, la forma de la semilla,
el metabolismo, etcétera. Habría 18 copias de cada gen colocados dentro de la reserva común. Al final
de este proceso, la reserva común de copias de los genes sería la reserva genética de nuestra
población.
Al examinar todas las copias de todos los genes en una población, podemos ver de manera global
cuánta variación genética hay en la población. Mientras más variación tenga una población, mayor
será su capacidad para adaptarse a los cambios ambientales mediante selección natural. Si hay más
variación, hay más probabilidades de que algunos de los alelos ya existentes les permitan a los
organismos sobrevivir y reproducirse de manera eficiente bajo las nuevas condiciones.
SELECCIÓN NATURAL EN POBLACIONES

¿Cómo funciona la selección natural a nivel de genes, alelos, genotipos y fenotipos?
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/ap-biology/natural-selection/population-genetics/a/natural-selection-in-populations
Ya hemos visto algunos de los diferentes mecanismos de la evolución, como la deriva génica, la
migración, la mutación, y otras más dentro de la lista. Todos estos mecanismos hacen que una
población evolucione o cambie su composición genética a lo largo de varias generaciones.
Pero hay un mecanismo de la evolución que es más famoso que el resto: la selección natural. ¿Qué
hace a la selección natural tan especial? De todos los mecanismos de la evolución, es el único que, de
manera consistente, adapta a las poblaciones o las hace más adecuadas para vivir en su medio
ambiente con el paso del tiempo.
Puede que ya hayas visto la selección natural como parte de la teoría de la evolución de Darwin. En
este artículo, profundizaremos más en ella, de hecho, iremos más allá de donde el propio Darwin pudo
llegar. Examinaremos la selección natural al nivel de la genética de poblaciones, en términos de la
frecuencia de los alelos, genotipos y fenotipos.
79
Resumen rápido de la selección natural
Este es un repaso rápido de como una población evoluciona por selección natural:
Los organismos con características heredables (determinadas genéticamente) que les ayudan
a sobrevivir y reproducirse en un medio ambiente particular tienden a dejar más descendencia que
otros individuos de su población.
Si esto continúa por generaciones, las características heredables que ayudan a la

supervivencia y reproducción serán cada vez más comunes dentro de la población.
La población no solo evolucionará (cambiará su composición genética y rasgos heredados),

sino que se adaptará mejor (será más adecuada) a su medio ambiente.
La selección natural produce microevolución

La selección natural opera sobre el fenotipo, las características observables, de un organismo. Con
frecuencia gran parte del fenotipo es producto de genotipo (los alelos o versiones de los genes que
tiene un organismo). Cuando un fenotipo producido por cierto alelos le ayuda a un organismo a
sobrevivir y reproducirse mejor que sus pares de la misma especie, la selección natural puede
aumentar la frecuencia de los alelos ventajosos de una generación a la siguiente, esto es, produce
microevolución.
Ejemplo: el color del pelaje del conejo
Como ejemplo, imaginemos una población de conejos cafés y blancos, en los que el color del pelaje
está determinado por el alelo dominante café (B) y el alelo recesivo blanco (b), de un mismo gen. Si
un depredador, como un halcón, puede ver con mayor facilidad a los conejos blancos (genotipo bb)
en un pastizal, que a los cafés (BB y Bb), estos últimos tendrán mayores probabilidades de sobrevivir
a la depredación. Debido a que sobrevivirán más conejos cafés que blancos para reproducirse, la
siguiente generación probablemente tendrá una mayor frecuencia de los alelos B.
Podemos demostrar esto realizando un ejercicio. Empecemos con el conjunto de frecuencias de alelos
y fenotipos que se muestra en el siguiente diagrama y veamos cómo cambian estas en una generación
si los halcones se comen a la mitad de los conejos blancos (pero a ninguno de los cafés):
80
En este ejemplo, la frecuencia del alelo ventajoso B aumentó de 0.30 a 0.40, en una sola generación.
El porcentaje de la población con el fenotipo ventajoso café también se incrementó de 50% a 65%.
(Podemos predecir la siguiente generación al asumir que los sobrevivientes se aparearán al azar y
dejarán igual cantidad de descendencia en promedio). Esto es un ejemplo inventado, pero nos da una
idea concreta de cómo la selección natural puede cambiar las frecuencias de los alelos y fenotipos
para hacer que la población se adapte mejor a su medio ambiente.
81
¿Desaparecerán de la población los alelos recesivos bb debido a la selección? Puede que algún día,
pero no inmediatamente. Esto es porque se pueden "ocultar" de los depredadores en los conejos
heterocigotos (Bb) cafés. Esto es un buen recordatorio de que la selección natural opera sobre los
fenotipos, no los genotipos. Un halcón puede diferenciar un conejo café de uno blanco, pero no un
BB de un Bb.
Adecuación= éxito reproductivo

Los fenotipos y genotipos favorecidos por la selección natural no necesariamente son solo los que
sobreviven mejor. En realidad, son aquellos con la mayor adecuación general. La adecuación es una
medida de qué tan bien sobreviven y se reproducen los organismos, con un énfasis en la
"reproducción". De manera oficial, la adecuación se define como el número promedio de
descendientes que deja un organismo con un genotipo o fenotipo en particular, en comparación con
otros de la misma población.
La supervivencia es un componente importante de la adecuación. Para poder dejar descendencia para

la siguiente generación, un organismo debe alcanzar primero la edad reproductiva. En el ejemplo
anterior, los conejos cafés tenían una mayor adecuación que los blancos, porque una mayor cantidad
de cafés sobrevivía para reproducirse. Vivir por un periodo de tiempo más largo también les permite
a los organismos reproducirse más veces (ya sea con más parejas o durante varios años).
Sin embargo, la supervivencia no es la única componente de la ecuación de la adecuación, está

también depende de la capacidad del organismo para atraer a una pareja y del número de
descendientes producidos por apareamiento. Un organismo que sobrevive por muchos años, pero
nunca atrae exitosamente a una pareja o no tuvo descendencia, tendría una adecuación muy baja (de
cero).
La adecuación depende del medio ambiente

Qué características favorece la selección natural (es decir, qué rasgos hacen más aptos a los
organismos) depende del ambiente. Por ejemplo, un conejo café puede ser más apto que uno blanco
en un paisaje pardusco cubierto de hierba y con depredadores de vista aguda. Sin embargo, en un
entorno de tonos claros (como las dunas de arena), los conejos blancos podrían evadir mejor a los
depredadores. Si no hubiera depredadores, ¡ambos colores de pelaje serían igual de aptos!
En muchos casos, un rasgo también implica desventajas. Esto es, puede tener efectos positivos y
negativos sobre la adecuación. Por ejemplo, un color de pelaje en particular puede hacer que el conejo
sea menos visible para los depredadores, pero también menos atractivo para las parejas potenciales.
Dado que la adecuación es una función de la supervivencia y de la reproducción, si el color del pelaje es
una "ganancia" neta dependerá de las presiones relativas de la depredación y de la preferencia de las
parejas.
La selección natural puede operar sobre rasgos controlados por muchos genes
En algunos casos, los distintos fenotipos en una población son determinados por un solo gen; como
en nuestro caso hipotético de los conejos. Esto también sucede en algunos casos reales de selección
natural del color del pelaje (como en los ratones.
82
Sin embargo, en muchos casos, los fenotipos son controlados por muchos genes y cada uno de ellos
hace una pequeña contribución al resultado final. A estos fenotipos se les conoce a menudo como
rasgos poligénicos y normalmente forman un espectro, con formas ligeramente diferentes. Al
graficar la frecuencia de las diferentes formas en una población, se suele obtiene una curva con forma
de campana. La estatura y muchos otros rasgos en humanos son poligénicos (mira la gráfica
siguiente).
Podemos saber si la selección natural está operando sobre un rasgo poligénico al ver cómo cambia la
distribución de los fenotipos en una población a lo largo del tiempo. Ciertos cambios en las
características nos dicen si la selección natural está ocurriendo, aun si no sabemos exactamente qué
genes controlan el rasgo.
Cómo la selección natural cambia las distribuciones de los fenotipos

Hay tres formas básicas en las que la selección natural puede influir en la distribución de fenotipos
debidos a rasgos poligénicos en una población. Para ilustrar estas formas de selección, usaremos una
población imaginaria de escarabajos en la que el color del escarabajo está controlado por muchos
genes y varía en una gama que va del verde claro al verde oscuro.
1. Selección estabilizadora. En la selección estabilizadora, los fenotipos intermedios son más aptos
que los extremos. Por ejemplo, los escarabajos verdes medio tendrían un mejor camuflaje y
sobrevivirían mejor en el suelo de un bosque cubierto de plantas color verde medio, que los más
claros y los más oscuros. La selección estabilizadora tiende a estrechar la curva.
83
2. Selección direccional. Uno de los fenotipos extremos es más apto que los demás fenotipos. Por
ejemplo, si la población de escarabajos se mueve hacia un ambiente con un suelo y una vegetación
más oscuros, los escarabajos verdes oscuro se ocultarán mejor y sobrevivirán mejor que los verde
medio y verde claro. La selección direccional desplaza la curva hacia el fenotipo más favorable.
3. Selección disruptiva. Los dos fenotipos extremos son más aptos que los que se encuentran al
medio. Por ejemplo, si los escarabajos se mueven a un ambiente nuevo con parches de musgo verde
claro y arbustos verde oscuro, tanto los escarabajos verdes claro como los verdes oscuros se
ocultarán (y sobrevivirán) mejor que los verdes medio. La selección disruptiva genera picos
múltiples en la curva.
Resumen
La selección natural produce microevolución, un cambio en las frecuencias de los alelos a lo largo del
tiempo, en la que los alelos que aumentan la adecuación de los organismos se vuelven más comunes
en la población a lo largo de varias generaciones. La adecuación es una medida del éxito reproductivo
relativo. Se refiere a la cantidad de descendientes que un genotipo o fenotipo particular deja para la
siguiente generación, en comparación con otros miembros del grupo.
La selección natural puede operar en rasgos determinados por diferentes alelos de un solo gen o en
rasgos poligénicos (determinados por muchos genes). Los rasgos poligénicos en una población con
frecuencia forman una distribución de campana. La selección natural en los rasgos poligénicos puede
adoptar varias formas: estabilizadora, direccional o disruptiva.
84
DERIVA GÉNICA
La evolución debida a sucesos azarosos. Los efectos de cuello de botella y fundador.
Extraído de https://onx.la/05a6e
La selección natural es un mecanismo importante de la evolución, pero ¿es el único? ¡No! De hecho,
en ocasiones la evolución sucede por azar.
En la genética de poblaciones, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos

(versiones de un gen) en una población a lo largo del tiempo. Así que, la evolución es cualquier cambio
en las frecuencias alélicas en una población en el transcurso de varias generaciones; sin importar si
ese cambio se debe a selección natural o a algún otro mecanismo evolutivo, ni si ese cambio mejora
la adaptación de la población a su entorno o no.
En este artículo veremos la deriva génica, un mecanismo evolutivo que produce cambios aleatorios
(en lugar de dirigidos por la selección) en las frecuencias alélicas de una población en el tiempo.
¿Qué es la deriva génica?

La deriva génica es un cambio en las frecuencias alélicas de una población, que ocurre de generación
en generación y se debe al azar. Para ser más exactos, la deriva génica es un cambio debido a un
"error de muestreo" en la selección de los alelos para la siguiente generación, a partir del conjunto
de genes de la generación actual. Aunque la deriva génica ocurre en poblaciones de todos los
tamaños, sus efectos tienden a ser más fuertes en las poblaciones pequeñas.
Ejemplo de deriva génica

Veamos un ejemplo para hacer más concreto el concepto de deriva génica. Como se muestra en la
imagen siguiente, tenemos una población muy pequeña de conejos compuesta por 8 individuos cafés
(genotipo BB o Bb) y 2 individuos blancos (genotipo bb). Inicialmente, las frecuencias de los alelos B
y b son iguales.
¿Qué pasa si, por casualidad, únicamente los 5 individuos marcados dentro de la población se
reproducen? (Tal vez los otros conejos murieron por causas no relacionadas con el color de su pelo,
como quedar atrapados en las trampas de un cazador). En el grupo sobreviviente, la frecuencia del
alelo B es 0,70 y al del alelo b, 0,30.
En nuestro ejemplo, las frecuencias de los alelos de los cinco conejos afortunados están
perfectamente representadas en la segunda generación, como se muestra a la derecha. Debido a que
la "muestra" de 5 conejos de la generación anterior tenía frecuencias alélicas diferentes a las de la
población total, las frecuencias de B y b en la población cambiaron a 0,70 y 0,30, respectivamente.
¿Qué pasa si de esta segunda generación solo sobreviven y se reproducen dos crías BB para producir
la tercera generación? En esta serie de acontecimientos, para la tercera generación el alelo b habrá
sido eliminado completamente de la población.
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El tamaño de la población es importante

Las poblaciones más grandes tienen pocas probabilidades de cambiar con tanta rapidez debido a la
deriva génica. Por ejemplo, si siguiéramos a una población de 1.000 conejos (en lugar de 10), sería
mucho menos probable que el alelo b desapareciera (y que el alelo B alcanzara una frecuencia del
100%, es decir, que se fijara) después de un periodo de tiempo tan corto. Si solo la mitad de una
población de 1.000 conejos sobrevive para reproducirse, como en la primera generación del ejemplo
anterior, los sobrevivientes (500) tenderían a representar con mucha más precisión las frecuencias
alélicas de la población original, simplemente porque el tamaño de la muestra sería mucho más
grande.
86
Esto es muy parecido a echar un volado pocas veces contra muchas veces. Si echas un volado unas
cuantas veces, obtendrás una proporción águila-sol que es diferente de la 50 - 50 esperada. En cambio,
si echas un volado unos cientos de veces, obtendrás algo mucho más cercano al 50 - 50 esperado (si
no, ¡puedes sospechar que la moneda está adulterada!).
El daño o beneficio que proporciona el alelo no importa

La deriva génica, a diferencia de la selección natural, no toma en cuenta el beneficio (o el daño) que
un alelo proporciona a su portador. Esto significa que un alelo ventajoso puede desaparecer o bien,
que un alelo ligeramente perjudicial puede fijarse en la población, únicamente por azar.
Un alelo beneficioso o perjudicial estaría sujeto a la selección, así como a la deriva, pero una deriva
fuerte (como la que hay en una población muy pequeña) podría provocar la fijación de un alelo
perjudicial o la pérdida de uno beneficioso.
El efecto de cuello de botella

El efecto de cuello de botella es un ejemplo extremo de deriva génica que sucede cuando el tamaño
de una población se reduce drásticamente. Sucesos como los desastres naturales (terremotos,
inundaciones, incendios) pueden diezmar una población, matar a la mayoría de los individuos y dejar
atrás solo a un puñado aleatorio de sobrevivientes.
Las frecuencias alélicas en este grupo pueden ser muy diferentes a las de la población anterior al
desastre, y algunos alelos podrían haber desaparecido por completo. La población más pequeña
también será más susceptible a los efectos de la deriva génica durante generaciones (hasta que sus
números vuelvan a la normalidad), lo que potencialmente puede provocar la pérdida de más alelos.
¿Cómo puede un cuello de botella reducir la diversidad genética? Imagina una botella llena de canicas,
las cuales representan a los individuos de una población. Si ocurre un evento de cuello de botella, una
pequeña variedad aleatoria de individuos sobrevivirá al acontecimiento y pasará a través del cuello de
la botella (y hacia el vaso), mientras que la gran mayoría de la población es eliminada (se queda dentro
de la botella). La composición genética de los sobrevivientes es ahora la composición genética de
toda la población.
"Genética de poblaciones: Figura 3", de OpenStax College, Biología.

87
El efecto fundador
El efecto fundador es otro ejemplo extremo de deriva, que ocurre cuando un pequeño grupo de
individuos se separa de una población más grande para establecer una colonia. La nueva colonia
queda aislada de la población original y es posible que los individuos fundadores no representen toda
la diversidad genética de la población original. Esto quiere decir que los alelos en la población
fundadora pueden tener frecuencias distintas de las de la población original, y que algunos alelos
pueden haberse perdido por completo. El efecto fundador es parecido al efecto del cuello de botella,
pero ocurre mediante un mecanismo diferente (la colonización en lugar de la catástrofe).
"Efecto fundador", de qz10 (dominio público).
En la ilustración de arriba puedes ver una población compuesta de igual número de círculos y
cuadrados. (Supongamos que la forma de un individuo está determinada por sus alelos de un gen en
particular).
Los grupos aleatorios que se separan para establecer nuevas colonias tienden a tener frecuencias de
cuadrados y círculos distintas a las de la población original. Por lo que las frecuencias alélicas en las
colonias (círculos pequeños) pueden ser diferentes en relación con la población original. Así mismo,
el tamaño pequeño de las nuevas colonias implica que experimentarán una deriva génica fuerte
durante varias generaciones.
88
MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN
Cuando una población se encuentra en equilibrio Hardy-Weinberg, no evoluciona. Aprende como las
transgresiones a los supuestos de Hardy-Weinberg conducen a la evolución.
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/ap-biology/natural-selection/hardy-weinberg-equilibrium/a/hardy-weinberg-mechanisms-of-
evolution
En la naturaleza, las poblaciones generalmente están evolucionando. El pasto en una pradera, los
lobos en un bosque e incluso las bacterias en el cuerpo de una persona son poblaciones naturales. Y
es probable que todas estas poblaciones estén evolucionando, por lo menos en algunos de sus genes.
¡La evolución ocurre aquí y ahora!
Para ser claros, esto no significa que estas poblaciones se dirigen hacia algún estado final de
perfección. Lo único que la palabra evolución significa es que una población está cambiando su
composición genética con el paso de las generaciones. Y los cambios pueden ser sutiles, por ejemplo,
en una población de lobos, puede haber un cambio en la frecuencia de una variante de un gen para
pelo negro en lugar de gris. A veces, este tipo de cambio se debe a la selección natural. En otras
ocasiones, se genera por la migración de nuevos organismos hacia la población, o bien, por eventos
aleatorios, la "cuestión de suerte" evolutiva.
En este artículo, analizaremos qué significa que una población evolucione, veremos las condiciones
(que rara vez se cumplen) requeridas para que una población no evolucione, y exploraremos cómo el
incumplimiento de estas condiciones conduce a la evolución.
Equilibrio Hardy-Weinberg
Primero, veamos cómo es una población que no evoluciona. Si una población está en un estado
llamado equilibrio Hardy-Weinberg, la frecuencia de los alelos, o versiones de los genes, y los
genotipos, o conjuntos de alelos, en esa población permanecerán iguales con el paso de las
generaciones (y también cumplirán con la ecuación Hardy-Weinberg). Formalmente, la evolución es
un cambio en las frecuencias alélicas en una población a lo largo del tiempo, por lo que una población
en equilibrio Hardy-Weinberg no evoluciona.
Esto es un poco abstracto, así que vamos a analizarlo con un ejemplo. Imagina que tienes una
población grande de escarabajos. De hecho, solo por gusto, digamos que es infinitamente grande.
Los escarabajos de nuestra población infinitamente grande son de dos colores, gris oscuro y gris claro,
y el color está determinado por el gen A. Los escarabajos AA y Aa son gris oscuro y los aa, gris claro.
89
Digamos que, en nuestra población, el alelo A tiene una frecuencia de 0,30, mientras que el alelo a
tiene una frecuencia de 0,70. Si la población está en equilibrio Hardy-Weinberg, las frecuencias alélicas
estarán relacionadas con las frecuencias genotípicas mediante una relación matemática específica: la
ecuación Hardy-Weinberg. Así que podemos predecir las frecuencias genotípicas que esperaríamos
ver (si la población está en equilibrio Hardy-Weinberg) si introducimos las frecuencias alélicas como
se muestra a continuación:
Imaginemos que, en efecto, estas son frecuencias genotípicas que observamos en nuestra población
de escarabajos (9% AA, 42% Aa, 49% aa). ¡Excelente, nuestros escarabajos parecen estar en equilibrio
Hardy-Weinberg! Ahora, imaginemos que los escarabajos se reproducen para producir a la siguiente
generación. ¿Cuáles serán las frecuencias genotípicas y alélicas de esa generación?
Para predecirlo, debemos hacer algunas suposiciones:
Primero, supongamos que ninguno de los genotipos es mejor que los otros para sobrevivir o
reproducirse. Si este es el caso, la frecuencia de los alelos A y a en la reserva de gametos (óvulos y
espermatozoides) que se unan para producir la siguiente generación será la misma que la frecuencia total de
cada alelo en la generación actual.
Segundo, supongamos que los escarabajos se reproducen de manera aleatoria (al contrario de los
escarabajos negros que prefieren a otros escarabajos negros, por ejemplo). Si este es el caso, podemos pensar
en la reproducción como el resultado de dos sucesos aleatorios: la selección de un espermatozoide de la
reserva de genes de la población y la selección de un óvulo de esa misma reserva. La probabilidad de obtener
descendencia de cualquier genotipo es la misma que la probabilidad de tener la combinación del óvulo y el
espermatozoide que producen dicho genotipo.
90
Podemos usar un cuadro de Punett modificado para representar la probabilidad de obtener distintos
genotipos en la descendencia. Aquí, multiplicaremos la frecuencia de cada gameto en los ejes para
obtener la probabilidad de cada acontecimiento de fecundación en las casillas:
Como se muestra arriba, podemos predecir una generación de descendientes con exactamente las
mismas frecuencias genotípicas de la generación parental: 9% AA, 42% Aa, y 49% aa. Si las frecuencias
genotípicas no han cambiado, debemos tener también las mismas frecuencias alélicas que en la
generación parental: 0,30 para A y 0,70 para a.
Lo que acabamos de ver es la esencia del equilibrio Hardy-Weinberg. Si los alelos en una reserva de
gametos reflejan de manera exacta los de la generación parental, y si se encuentran aleatoriamente
(en un número infinitamente grande de ocasiones), no hay razón —de hecho, no hay forma— para
que las frecuencias alélicas y genotípicas cambien entre una generación y la siguiente.
En ausencia de otros factores, puedes imaginar que este proceso se repite una y otra vez, generación
tras generación, y se mantienen las frecuencias alélicas y genotípicas iguales. Dado que la evolución
es un cambio en las frecuencias alélicas en una población a lo largo de generaciones, una población
en equilibrio Hardy-Weinberg, por definición, no evoluciona.
Los supuestos Hardy-Weinberg y la evolución

¿Qué hace que las poblaciones evolucionen? Para que una población esté en equilibrio Hardy-
Weinberg, un estado sin evolución, debe cumplir cinco supuestos principales:
1. No hay mutación. No se generan nuevos alelos por mutación, no se duplica ni se elimina ningún gen.
2. Apareamiento aleatorio. Los organismos se aparean entre sí al azar, sin ninguna preferencia por
genotipos particulares.
91
3. No hay flujo de genes. Ningún individuo o sus gametos (como el polen que viaja en el viento)
entra o sale de la población.
4. El tamaño de la población es extremadamente grande. La población debe ser efectivamente

infinita en tamaño.
5. No hay selección natural. Los alelos dan una adaptación igualitaria (hacen que los organismos
tengan las mismas posibilidades de sobrevivir y reproducirse).
Si no se cumple cualquiera de estos supuestos, la población no se encuentra en equilibrio Hardy-

Weinberg; al contrario, puede evolucionar, es decir, las frecuencias alélicas pueden cambiar de una
generación a la siguiente. También es posible que las frecuencias alélicas y genotípicas dentro de una
sola generación no cumplan con la ecuación Hardy-Weinberg.
Mecanismos de la evolución
Los diferentes mecanismos de la evolución corresponden con el incumplimiento de los distintos
supuestos Hardy-Weinberg.
1. Mutación. Aunque la mutación es la fuente original de toda variación genética, la tasa de mutación de
la mayoría de los organismos es muy baja, por lo que el impacto de las mutaciones nuevas en las frecuencias
alélicas de una generación a la siguiente no suele ser grande. (Sin embargo, ¡la acción de la selección natural
sobre una mutación puede ser un poderoso mecanismo de evolución!).
2. Apareamiento no aleatorio. En el apareamiento no aleatorio, los organismos pueden preferir aparearse

con otros de su mismo o de diferente genotipo. El apareamiento no aleatorio por sí mismo no hará que las
frecuencias alélicas de la población cambien, pero puede alterar las frecuencias genotípicas. Esto impide que
la población esté en equilibrio Hardy-Weinberg, pero es debatible si esto cuenta como evolución porque las
frecuencias alélicas se mantienen iguales.
92
3. Migración o Flujo genético. El flujo genético implica el movimiento de los genes hacia adentro o hacia
afuera de una población, ya sea mediante el movimiento de organismos individuales o de sus gametos (óvulos
y espermatozoides, como el polen que se dispersa de una planta). Los organismos y gametos que entran a una
población pueden tener alelos nuevos o pueden traer consigo los mismos alelos en proporciones diferentes a
las existentes en la población. El flujo genético puede ser un fuerte agente de la evolución.
4. Deriva Génica (tamaño poblacional limitado). La deriva génica implica cambios en las frecuencias alélicas
debido a sucesos casuales: literalmente a un "error de muestreo" en la selección de alelos para la siguiente
generación. La deriva génica puede ocurrir en cualquier población de tamaño finito, pero su efecto es más
fuerte en poblaciones pequeñas. Estudiaremos con más detalle la deriva génica y los efectos del tamaño
poblacional más adelante.
5. Selección Natural. Por último ¡el más famoso mecanismo de la evolución! La selección natural ocurre
cuando un alelo (o la combinación de diferentes alelos de diferentes genes) vuelven a un organismo más apto
o capaz de sobrevivir y reproducirse en un ambiente particular. Si un alelo reduce la adaptación, su frecuencia
tenderá a disminuir de una generación a la siguiente. Más adelante veremos en detalle las diferentes formas
en las que la selección natural ocurre en las poblaciones.
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ESPECIE Y ESPECIACIÓN
Cómo se define a una especia. ¿Cómo surgen especies nuevas a partir de las ya existentes?
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/biology/her/tree-of-life/a/species-speciation
A cierto nivel, la idea de una especie es muy intuitiva. No necesitas ser un zoólogo para clasificar
en grupos basados en su apariencia, a organismos como los humanos, los pandas gigantes o los
girasoles. Este método funciona bien cuando las especies en cuestión se ven muy diferentes unas
de otras. Probablemente nunca confundirías un panda con un girasol, ¡a menos que realmente
necesitaras lentes!
Pero, para ser precisos, ¿qué hace realmente que una especie sea una especie? Los organismos
que se parecen a menudo pertenecen a la misma especia, pero no siempre es así. Yo por ejemplo
no puedo distinguir entre el águila pescadora africana y el águila calva que se muestran en las
siguientes fotografías; pero, de hecho, son especies diferentes.
Imagen modificada de La formación de nuevas especies: Figura 2 de OpenStax College, Biology.
Por otro lado, los organismos que pertenecen a una misma especie pueden ser muy diferentes
entre sí. Los perros, por ejemplo, son de todas formas y tamaños —desde el diminuto
chihuahueño hasta el enorme gran danés— pero todos pertenecen a la misma especie: Canis
familiaris, el perro doméstico.
Perro grande y pequeño de Ellen Levy Finch.
Si la apariencia no es confiable para definir una especie, ¿qué lo es? Para la mayoría de los
eucariontes, como los animales, las plantas y los hongos, los científicos tienden a definir una
especie con base en su compatibilidad reproductiva. Esto es, generalmente se considera que los
organismos son miembros de la misma especie si pueden reproducirse exitosamente entre ellos.
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En este artículo, exploraremos con más detalle cómo se definen las especies. También veremos la
especiación, el proceso mediante el cual surgen nuevas especies.
El concepto biológico de especie

De acuerdo con la definición de uso más extendido, el concepto biológico de especie, una especie
es un grupo de organismos que potencialmente pueden entrecruzarse o aparearse entre ellos
para producir descendencia viable y fértil.
En esta definición, los miembros de la misma especie deben tener el potencial para reproducirse.
Sin embargo, eso no significa que deban ser parte del mismo grupo de reproducción en la vida
real. Por ejemplo, un perro que vive en Australia y uno que vive en África tienen pocas
probabilidades de encontrarse, pero podrían tener cachorros si lo hicieran.
Para que un grupo de organismos se considere como una sola especie según el concepto biológico
de especie, debe producir descendencia saludable y fértil cuando se entrecruza. En algunos casos,
los organismos de diferentes especies pueden aparearse y producir descendencia saludable, pero
que no es capaz de reproducirse, es estéril.
Por ejemplo, cuando se cruzan una yegua y un burro, producen un híbrido llamado mula. Aunque
una mula, como la que se ve abajo, esté perfectamente sana y pueda vivir hasta una edad
avanzada, es estéril y no puede tener su propia descendencia. Debido a esto, consideramos a los
caballos y los burros como especies distintas.
El concepto biológico de especie une la idea de una especie con el proceso de evolución. Debido
a que los miembros de una especie pueden reproducirse, la especie tiene una reserva genética
común: una colección de variantes génicas.
Por otro lado, los genes no se intercambian entre especies diferentes. Incluso si los organismos
de diferentes especies combinan su ADN para producir descendencia, esta será estéril, incapaz de
transmitir sus propios genes. Debido a este flujo génico restringido, cada especie evoluciona como
un grupo distinto de cualquier otra especie.
¿Qué mantiene separadas a las especies? Mecanismos de aislamiento

reproductivo
El concepto biológico de especie define a los organismos como miembros, o no, de una misma
especie con base en si pueden entrecruzarse y producir descendencia fértil. Pero, ¿a qué se debe
que especies diferentes no puedan reproducirse de manera exitosa? Esta pregunta puede parecer
muy tonta en el caso de especies muy distintas (como una planta y un animal), pero para otros,
como el caballo y el burro mencionados anteriormente, es mucho menos obvio.
En general, las especies diferentes no pueden entrecruzarse y producir descendencia saludable y

fértil debido a barreras conocidas como mecanismos de aislamiento reproductivo.
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Estas barreras pueden dividirse en dos categorías con base en el momento en el que actúan:
precigóticas y postcigóticas.
a) Barreras precigóticas
Las barreras precigóticas evitan que los miembros de especies diferentes se apareen para
producir un cigoto, un embrión de una sola célula. A continuación, te presentamos algunos
escenarios de ejemplo:
Dos especies prefieren hábitats distintos y por lo tanto es poco probable que se encuentren.
Esto se conoce como aislamiento por hábitat.
Dos especies pueden reproducirse en diferentes momentos del día o del año y por lo tanto es
poco probable que se encuentren cuando están buscando pareja. Esto se conoce como aislamiento
temporal.
Dos especies pueden tener diferentes conductas de cortejo o preferencias de pareja y por lo tanto
encuentran "poco atractivos" a los que no son de su especie. Esto se conoce como aislamiento conductual.
Dos especies producen óvulos y espermatozoides que no se pueden combinar en la fecundación,

aun cuando se encuentren durante el apareamiento. Esto se conoce como aislamiento gamético.
Dos especies tienen cuerpos o estructuras reproductivas que simplemente no encajan entre
ellas. Esto se llama aislamiento mecánico.
Todos estos son ejemplos de barreras precigóticas porque evitan que se forme un cigoto híbrido.
b) Barreras postcigóticas
Las barreras postcigóticas evitan que los cigotos híbridos, embriones de una sola célula de padres
de dos especies diferentes, se desarrollen hasta formar adultos sanos y fértiles. Las barreras
postcigóticas a menudo se relacionan con el conjunto mixto de cromosomas del embrión, los
cuales pueden no coincidir correctamente o tener información incompleta.
En algunos casos, la incompatibilidad cromosómica es letal para el embrión o resulta en un

individuo que puede sobrevivir, pero no es saludable. En otros casos, el híbrido puede sobrevivir
con buena salud hasta la adultez, pero es estéril porque no puede dividir de manera uniforme sus
cromosomas incompatibles en sus óvulos o espermatozoides. Este tipo de incompatibilidad
explica por qué las mulas son estériles, incapaces de reproducirse.
Las barreras precigóticas y postcigóticas no solo mantienen a las especies separadas, sino que
juegan un papel en la formación de especies nuevas, como veremos a continuación.
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¿Cómo surgen las nuevas especies?
Las especies nuevas surgen por un proceso llamado especiación, en el que una especie ancestral
se divide en dos o más especies descendientes que son genéticamente diferentes entre sí y que
ya no pueden reproducirse entre ellas.
Darwin concebía la especiación como un proceso de ramificación. De hecho, lo consideraba tan

importante que lo describió en la única ilustración de su famoso libro El origen de las especies,
abajo a la izquierda. Una representación moderna de la idea de Darwin se ilustra en el árbol
evolutivo de los elefantes y sus parientes, abajo a la derecha, que reconstruye los eventos de
especiación durante la evolución de este grupo.
Formación de especies nuevas: Figura 3 de OpenStax College, Biology.
Para que la especiación ocurra, deben formarse dos poblaciones a partir de una original, y deben
evolucionar de tal manera que sea imposible que los individuos de ambas se reproduzcan. Los
biólogos generalmente dividen las formas en las que ocurre la especiación en dos grandes
categorías:
La especiación alopátrica (allo- significa otro y -pátrica se refiere a patria) implica la separación
geográfica de las poblaciones a partir de una especie parental y su evolución posterior.
La especiación simpátrica (sym- significa misma y pátrica se refiere a patria) implica que la
especiación ocurre dentro de la misma ubicación de la especie parental.
Veamos más de cerca estas dos formas de especiación y cómo funcionan.

97
Especiación Alopátrica
En la especiación alopátrica, los organismos de una especie ancestral evolucionan en dos o más
especies descendientes después de un periodo de separación física provocada por una barrera
geográfica, como una cordillera, un río o un desprendimiento de rocas.
Algunas veces las barreras, como un flujo de lava, cambian el paisaje y separan a las poblaciones.
En otras, las poblaciones se separan después de que algunos de sus miembros atraviesan una
barrera que ya existía. Por ejemplo, los miembros de una población continental pueden quedar
aislados en una isla si flotan sobre fragmentos de desechos.
Una vez que los grupos están aislados reproductivamente, pueden experimentar divergencia
genética. Esto es, pueden acumular diferencias en su composición genética de manera gradual en
el transcurso de varias generaciones. La divergencia genética se produce mediante la acción de la
selección natural, que puede favorecer diferentes características en cada ambiente, y otras
fuerzas evolutivas como la deriva génica.
A medida que divergen, los grupos pueden obtener rasgos que actúen como barreras
precigóticas o postcigóticas contra la reproducción. Por ejemplo, si un grupo evoluciona hasta
tener un gran tamaño corporal, mientras que otro desarrolla uno pequeño, los organismos
podrían llegar a ser incapaces de aparearse entre sí —una barrera precigótica— si las poblaciones
vuelven a encontrarse.
Si las barreras reproductivas que surgen son fuertes, y evitan el flujo genético de manera
efectiva, los grupos seguirán evolucionando por caminos separados. Esto es, no intercambiarán
genes entre ellos aun si se eliminan las barreras geográficas. En este punto, puede considerarse a
los grupos como especies separadas.
Estudio de caso: las ardillas y el Gran Cañón
El Gran Cañón se formó poco a poco por el paso del río Colorado durante millones de años. Antes
de que se formara, solo una especie de ardilla habitaba la zona. A medida que el cañón se fue
haciendo más profundo, se volvió cada vez más difícil para las ardillas viajar entre los lados norte
y sur.
Finalmente, el cañón se volvió demasiado profundo para que pudieran cruzarlo las ardillas y un
grupo de ardillas se aisló a cada lado. Debido a que las ardillas de los lados norte y sur estaban
aisladas reproductivamente por la barrera de la profundidad del cañón, al final se separaron en
especies diferentes.
Izquierda, imagen modificada de Ammospermophilus harrisii por Ryan Johnston. Derecha, imagen modificada de Ammospermophilus leucurus de
Jarek Tuszynski.
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Especiación Simpátrica
En la especiación simpátrica, los organismos de la misma especie ancestral se aíslan
reproductivamente y divergen sin ninguna separación física.
Al principio, esta idea puede parecer algo extraña, especialmente después de pensar en la
especiación alopátrica. ¿Por qué dejarían de reproducirse los grupos de organismos de una
población cuando viven en el mismo lugar?
Hay varias formas en las que puede ocurrir la especiación simpátrica. Sin embargo, uno de los
mecanismos más comunes —¡en plantas, al menos! — implica errores en la separación de los
cromosomas durante la división celular. Veamos más de cerca este proceso.
Por ejemplo, la especiación simpátrica puede suceder cuando algunos subgrupos en una
población usan diferentes hábitats o recursos, aun cuando algunos de estos se encuentren en la
misma área geográfica.
Un ejemplo clásico es la mosca de la manzana norteamericana. Como dice el nombre, la mosca de

la manzana, que se muestra abajo, se alimenta y aparea en los manzanos. Sin embargo, el
hospedero original de estas moscas era el espino. Fue hasta hace unos 200 años, cuando los
colonos europeos introdujeron los manzanos, que algunas moscas de la población comenzaron a
explotar las manzanas como fuente de alimento.
Las moscas que nacieron en los manzanos tendieron a alimentarse de manzanas y aparearse con
otras moscas en las manzanas, mientras que las moscas nacidas en los espinos tendían a quedarse
en los árboles de espino. De este modo, la población se dividió efectivamente en dos grupos con
un flujo genético limitado entre ellos, aun cuando no había razón por la que una mosca de la
manzana no pudiera volar hacia un árbol de espino o viceversa.
Con el tiempo, la población divergió en dos grupos genéticamente distintos con adaptaciones,
características que surgieron por selección natural, específicas para los frutos de los manzanos y
los espinos. Por ejemplo, las moscas de las manzanas y las de los espinos emergen en diferentes
momentos del año y esta diferencia determinada genéticamente las sincroniza con el momento
en el que crece el fruto en la que viven.
Todavía ocurre cierto entrecruzamiento entre las moscas especializadas en manzanas y las
especializadas en espinos, así que aún no son especies separadas. Sin embargo, muchos
científicos piensan que este es un caso de especiación simpátrica en progreso.
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ÁRBOLES FILOGENÉTICOS
Qué es un árbol filogenético, cómo leerlo y cómo determinar qué especies están más emparentadas.
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/biology/her/tree-of-life/a/phylogenetic-trees
Los humanos como grupo somos muy buenos para organizar cosas. No necesariamente cosas
como armarios o habitaciones, que personalmente confieso me cuestan mucho trabajo. En
cambio, a la gente a menudo le gusta agrupar y ordenar las cosas que ve en el mundo que le rodea.
Empezando por el filósofo griego Aristóteles, este deseo de clasificar se ha extendido a los
muchos y diversos seres vivos de la tierra.
Los sistemas de clasificación más modernos se basan en las relaciones evolutivas entre
organismos, esto es, en su filogenia. Los sistemas de clasificación basados en la filogenia
organizan las especies u otros grupos de manera que reflejen nuestra comprensión de su proceso
evolutivo a partir de sus ancestros comunes.
En este artículo, daremos un vistazo a los árboles filogenéticos, diagramas que representan las
relaciones evolutivas entre organismos. Veremos exactamente qué podemos (y que no podemos)
inferir a partir de un árbol filogenético, así como qué significa que los organismos estén más o
menos relacionados en el contexto de estos árboles.
Anatomía de un árbol filogenético

Cuando dibujamos un árbol filogenético, estamos representando nuestra mejor hipótesis sobre
cómo evolucionó un conjunto de especies (u otros grupos) a partir de un ancestro común.
Como veremos en el artículo sobre cómo construir árboles, esta hipótesis se basa en la
información que hemos recopilado acerca de nuestro conjunto de especies, cosas como sus
características físicas y la secuencia de ADN de sus genes.
En un árbol filogenético, las especies o grupos de interés se encuentran en los extremos de las
líneas a las que consideramos las ramas del árbol. Por ejemplo, el árbol filogenético siguiente
representa las relaciones entre cinco especies A, B, C, D y E, las cuales se ubican en las puntas de
las ramas:
Imagen modificada de Taxonomía y filogenia: Figura 2 de Robert Bear et al.

100
El patrón en el que se conectan ramas representa nuestra comprensión de cómo evolucionaron
las especies del árbol a partir de una serie de ancestros comunes. Cada punto de ramificación
(también llamado nodo interno) representa un evento de divergencia o separación de un grupo
en dos grupos descendientes.
En cada punto de ramificación se encuentra el ancestro común más reciente de todos los grupos
que descienden de esa ramificación. Por ejemplo, en el punto de ramificación que conduce a las
especies A y B, encontraríamos al ancestro común más reciente de esas dos especies. En el punto
de ramificación que se encuentra justo por arriba de la raíz del árbol, encontraríamos al ancestro
común más reciente de todas las especies en el árbol (A, B, C, D, E).
Cada línea horizontal en nuestro árbol representa una serie de ancestros que al final lleva una
especie. Por ejemplo, la línea que lleva hacia la especie E representa a los ancestros de la especie
desde que divergió de las otras especies en el árbol. De manera similar, la raíz representa una serie
de ancestros que conducen hasta el ancestro común más reciente de todas las especies en el
árbol.
¿Qué especies están más relacionadas?

En un árbol filogenético, la relación entre dos especies tiene un significado muy específico. Dos
especies están más relacionadas si tienen un ancestro común más reciente, y menos relacionadas
si tienen un ancestro común menos reciente.
Podemos usar un método bastante directo para encontrar al ancestro común más reciente de
cualquier par o grupo de especies. En este método, empezamos en la rama en cuyos extremos se
encuentran las dos especies de nuestro interés y "retrocedemos" en el árbol hasta que
encontramos el punto donde convergen las líneas de ambas especies.
101
Por ejemplo, supón que queremos saber qué especies están más cercanamente relacionadas, si A
y B o B y C. Para hacerlo, seguiríamos las líneas de ambos pares de especies hacia atrás en el árbol.
Dado que A y B convergen primero en un ancestro común, y que B solo se une con C después de
su punto de unión con A, podemos decir que A y B están más relacionadas que B y C.
Es importante destacar que hay algunas especies cuyo parentesco no podemos comparar usando
este método. Por ejemplo, no podemos decir si A y B están más relacionadas que C y D. Esto es
porque, por defecto, el eje horizontal del árbol no representa el tiempo de manera directa. Así
que solo podemos comparar el momento de ramificación de los eventos que ocurren en el mismo
linaje (misma línea directa desde la raíz del árbol) y no los que suceden en diferentes linajes.
Algunas recomendaciones para leer árboles filogenéticos

Puedes ver árboles filogenéticos dibujados en muchos formatos diferentes. Algunos usan
bloques, como el árbol inferior izquierdo. Otros usan líneas diagonales, como el árbol inferior
derecho. También puedes ver árboles de cualquiera de estos tipos orientados de manera vertical
o volteados lateralmente, como se muestra el árbol de bloques.

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Los dos árboles de arriba representan relaciones idénticas entre las especies A, B, C, D y E. Puede
que quieras tomarte un momento para convencerte que así es, que no hay diferencias en el patrón
de ramificación ni en los recientes que son los ancestros comunes en ambos árboles. La
información idéntica en estos árboles de apariencia distinta nos recuerda que lo importante en un
árbol típico es el patrón de ramificación (y no la longitud de sus ramas).
Otro punto crítico acerca de estos árboles es que, si rotas las estructuras usando uno de los puntos
de ramificación como pivote, no cambias las relaciones. Del mismo modo que los dos árboles de
arriba muestran las mismas relaciones, aunque su formato sea distinto, todos los árboles de abajo
muestran las mismas relaciones entre cuatro especies:
Si no logras ver de inmediato que lo anterior es cierto (¡a primera vista, yo tampoco pude!), solo
concéntrate en las relaciones y los puntos de ramificación en lugar del orden de las especies (W,
X, Y y Z) en la parte superior de los diagramas. Ese orden en realidad no nos da información útil.
En cambio, es la estructura de las ramas de cada diagrama la que nos dice lo que necesitamos para
entender el árbol.
Hasta ahora, todos los árboles que hemos visto tienen patrones de ramificación limpios y bonitos,
con solo dos linajes (líneas de descendencia) que surgen de cada punto de ramificación. Sin
embargo, puedes encontrar árboles con una politomía (poli, muchos; tomía, corte), lo que
significa que un punto de ramificación tiene tres o más especies diferentes que surgen de él. En
general, una politomía nos muestra dónde no tenemos suficiente información para determinar el
orden de las ramas.
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Si más adelante obtenemos más información acerca de las especies en un árbol, es posible que
podamos resolver la politomía usando la información nueva.
¿De dónde vienen estos árboles?

Para generar un árbol filogenético, los científicos a menudo comparan y analizan muchas
características de las especies o grupos involucrados. Estas características pueden incluir la
morfología externa (forma y apariencia), la anatomía interna, el comportamiento, las rutas
bioquímicas, las secuencias de ADN y proteínas, e incluso las características de fósiles.
Para construir árboles precisos y significativos, los biólogos a menudo usan muchas características
distintas (lo que reduce las posibilidades de que cualquier información imperfecta resulte en un
árbol erróneo). Aun así, los árboles filogenéticos son hipótesis, no respuestas definitivas, y son
tan buenos como la información disponible con la que fueron construidos. Los árboles se revisan
y actualizan con el tiempo a medida que hay nueva información disponible que pueda ser añadida
al análisis. Esto es particularmente cierto hoy en día, ya que la secuenciación de ADN aumenta
nuestra habilidad de comparar genes entre especies.
¿CÓMO CONSTRUIR UN ÁRBOL FILOGENÉTICO?

La lógica detrás de los árboles filogenéticos. Cómo construir un árbol a partir de la información sobre las
características presentes o ausentes en un grupo de organismos.
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/biology/her/tree-of-life/a/building-an-evolutionary-tree
Todos estamos relacionados, y no me refiero solo a nosotros los humanos, ¡aunque eso es más
que cierto! Todos los seres vivos de la Tierra pueden rastrear su ascendencia a un ancestro común.
Cualquier conjunto más pequeño de especies puede también rastrear su ascendencia hasta un
ancestro común, por lo general mucho más reciente.
104
Dado que no podemos regresar en el tiempo y ver cómo evolucionaron las especies, ¿cómo
podemos saber de qué manera se relacionan unas con otras? En este artículo veremos los
métodos básicos y la lógica usada para construir árboles filogenéticos, árboles que representan
la historia evolutiva y las relaciones de un grupo de organismos.
Resumen de los árboles filogenéticos

En un árbol filogenético, las especies de interés se muestran en las puntas de las ramas del árbol.
Las ramas se conectan entre sí de manera que representan la historia evolutiva de las especies,
esto es, la manera en la que pensamos que evolucionaron a partir de un ancestro común mediante
una serie de eventos de divergencia (separación en dos ramas). En cada punto de ramificación se
encuentra el ancestro común más reciente que comparten todas las especies que descienden a
partir de ese punto de ramificación. Las líneas del árbol representan largas series de ancestros
que se extienden desde una especie hasta la siguiente.
Una vez que te sientas cómodo leyendo un árbol filogenético, puede que te preguntes: ¿cómo se
construye una de estas cosas? En este artículo, veremos con más detalle cómo se construyen los
árboles filogenéticos.
La idea detrás de la construcción de árboles

¿Cómo construimos un árbol filogenético? El principio subyacente es la idea de Darwin de
"descendencia con modificación". Básicamente, al ver el patrón de modificaciones (rasgos
nuevos) en los organismos actuales, podemos determinar —o al menos, proponer hipótesis de—
su linaje a partir de un ancestro común.
Como ejemplo, consideremos el árbol filogenético siguiente (que muestra la historia evolutiva de
un grupo inventado de especies parecidas a ratones). Vemos que surgen tres rasgos nuevos en
diferentes puntos durante la historia evolutiva del grupo: una cola esponjada, orejas grandes y
bigotes. Cada rasgo nuevo es compartido por todas las especies descendientes del ancestro en el
105
que apareció la característica (indicado por las marcas con forma de palomita), pero está ausente
de las especies que se separaron antes de que el carácter apareciera.
Cuando construimos árboles filogenéticos, las características que surgen durante la evolución de
un grupo y que difieren de las del ancestro del grupo se llaman caracteres derivados. En nuestro
ejemplo, una cola esponjada, unas orejas grandes y los bigotes son caracteres derivados, mientras
que una cola delgada, orejas pequeñas y la falta de bigotes son caracteres ancestrales. Un punto
importante es que un carácter derivado puede aparecer por pérdida o ganancia de una
característica. Por ejemplo, si hubiera otro cambio en el linaje E que resultara en la pérdida de la
cola, la falta de cola se consideraría un carácter derivado.
Los caracteres derivados compartidos entre especies u otros grupos en un conjunto de datos son
claves para ayudarnos a construir árboles. Como se muestra arriba, los caracteres derivados
tienden a formar patrones anidados que proporcionan información acerca de cuándo ocurrieron
los eventos de ramificación en la evolución de las especies.
Cuando construimos un árbol filogenético a partir de un conjunto de datos, nuestra meta es usar
los caracteres derivados compartidos de las especies actuales para inferir los patrones de
ramificación de su historia evolutiva. El problema, sin embargo, es que no podemos observar la
evolución de nuestras especies de interés y ver cuándo surgieron los caracteres nuevos en cada
linaje.
En su lugar, tenemos que trabajar en retrospectiva. Esto es, tenemos que ver a nuestras especies
de interés —como A, B, C, D y E— y averiguar cuáles caracteres son ancestrales y cuáles derivados.
Luego, podemos usar los caracteres derivados compartidos para organizar las especies en grupos
anidados como los que se muestran arriba. Un árbol hecho de esta manera es una hipótesis sobre
la historia evolutiva de las especies, generalmente, aquella con el patrón de ramificación más
sencillo para explicar sus caracteres.
106
Ejemplo: cómo construir un árbol filogenético
Si fuésemos biólogos que construyen un árbol filogenético como parte de nuestra investigación,
tendríamos que elegir qué conjunto de organismos organizar en un árbol. También tendríamos
que escoger las características de esos organismos en las que basaríamos nuestro árbol (a partir
de sus diversas características físicas, conductuales y bioquímicas diferentes).
Si en cambio queremos construir un árbol filogenético para una clase (lo que sería más probable
para los lectores de este artículo), es posible que nos dieran un conjunto de características, a
menudo ordenados en una tabla, que tendríamos que convertir en un árbol. Por ejemplo, esta
tabla muestra la presencia (+) o ausencia (0) de varias características:
Carácter Lamprea Antílope Águila Caimán Róbalo

calva
Pulmones 0 + + + 0
Mandíbulas 0 + + + +
Plumas 0 0 + 0 0
Molleja 0 0 + + 0
Pelo 0 + 0 0 0
Tabla modificada de Taxonomía y filogenia: Figura 4, por Robert Bear et al.
A continuación, necesitamos saber cuál forma de cada característica es ancestral y cuál es

derivada. Por ejemplo, ¿la presencia de pulmones es un carácter ancestral o es derivado? Como
recordatorio, un carácter ancestral es el que pensamos que estaba presente en el ancestro común
de las especies de interés. Un carácter derivado es el que pensamos que surgió en alguna parte
del linaje que desciende de ese ancestro.
Sin la habilidad de mirar hacia el pasado (lo que sería útil, pero imposible), ¿cómo sabemos
cuáles caracteres son ancestrales y cuáles derivados?
En el contexto de una tarea o un examen, la pregunta que intentas resolver puede decirte cuáles
caracteres son derivados y cuáles ancestrales.
Si haces tu propia investigación, es posible que tengas el conocimiento que te permita diferenciar
entre caracteres ancestrales y derivados (según el registro fósil, por ejemplo).
Es posible que te den información acerca de un grupo externo, una especie que está relacionada
de manera más lejana a las especies de interés de lo que están emparentadas entre ellas.
107
Si nos dan un grupo externo, este puede servir como un representante de la especie ancestral.
Esto es, podríamos asumir que sus rasgos representan la forma ancestral de cada característica.
[¿Siempre es así?]
En nuestro ejemplo (por conveniencia los datos se repiten abajo), la lamprea, un pez sin mandíbula
que carece de un esqueleto verdadero, es nuestro grupo externo. Como se muestra en la tabla, la
lamprea carece de todas las características listadas: no tiene pulmones, mandíbulas, plumas,
molleja ni pelo. Con base en esta información, supondremos que la ausencia de estas
características es ancestral y que la presencia de ellas es un carácter derivado.
Ahora, podemos empezar a construir nuestro árbol agrupando los organismos de acuerdo con
sus características derivadas compartidas. Un buen lugar para empezar es ver qué carácter es
compartido por el mayor número de organismos. En este caso, es la presencia de mandíbulas:
todos los organismos excepto la especie del grupo externo (la lamprea) tienen mandíbulas. Así
que podemos comenzar a dibujar el árbol con el linaje de la lamprea que se separa del resto de las
especies, de forma que podamos ubicar la aparición de mandíbulas en la rama que lleva a las
especies distintas de la lamprea.
Imagen basada en Taxonomía y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et al.
Ahora, podemos buscar el siguiente carácter derivado compartido por la mayoría de los
organismos. Este sería pulmones, el cual es compartido por el antílope, el águila calva y el caimán,
pero no por el róbalo. Con base en este patrón, podemos dibujar el linaje del róbalo como una
rama que se separa y ubicar la aparición de los pulmones en el linaje que conduce hacia el antílope,
el águila calva y el caimán.

108
Siguiendo el mismo patrón, buscamos ahora el carácter derivado compartido por la mayoría de
los organismos. Este sería la molleja, que comparten el caimán y el águila calva (pero que está
ausente en el antílope). Con base en estos datos, podemos dibujar el linaje del antílope como una
rama que se separa de la del caimán y el águila calva, y ubicar la aparición de la molleja en esta
última.
¿Qué pasa con los rasgos restantes, las plumas y el pelo? Estos caracteres son derivados, pero no
compartidos, ya que se encuentran en una sola especie. Los caracteres derivados no compartidos
no nos ayudan a construir un árbol, pero los podemos colocar en la ubicación más probable para
ellos. En el caso de las plumas, esta sería en el linaje que conduce al águila calva (después de
separarse del caimán). Para el pelo, sería en el linaje del antílope, después de su separación del
caimán y el águila.

109
La parsimonia y las dificultades en la construcción de árboles filogenéticos
Cuando construimos el árbol de arriba, usamos un método llamado parsimonia. Esencialmente,
parsimonia significa que escogemos la explicación más sencilla para nuestras observaciones. En
el contexto de la construcción de un árbol, significa que debemos elegir aquel que requiera el
menor número de sucesos genéticos independientes (aparición o desaparición de caracteres)
para su construcción.
Por ejemplo, también habríamos podido explicar el patrón de caracteres que observamos con el
siguiente árbol:
Esta serie de sucesos también nos da una explicación evolutiva de los caracteres que vemos en las
cinco especies. Sin embargo, es menos parsimoniosa porque requiere que ocurran más cambios
independientes. Debido al lugar donde colocamos al róbalo, nuestra hipótesis dice que las
mandíbulas surgieron dos veces de manera independiente (una en el linaje del róbalo y otra en el
que conduce a los antílopes, las águilas calvas y los caimanes). Esto da un total de 6 marcas o
cambios en los caracteres, contra los 5 del árbol anterior, más parsimonioso.
En este ejemplo, puede parecer muy obvio cuál es el mejor árbol y quizá sea innecesario contar
las marcas. Sin embargo, cuando los investigadores construyen filogenias como parte de su
trabajo, con frecuencia usan un gran número de características, y los patrones de estas, rara vez
concuerdan entre ellos al 100%. Al contrario, puede haber algunos conflictos en los que un árbol
se ajusta mejor al patrón de un carácter, mientras que otro árbol se ajusta mejor al patrón de otra
característica. En estos casos, el investigador puede usar la parsimonia para elegir el árbol (la
hipótesis) que mejor se ajuste a los datos.
110
Te preguntarás: ¿por qué no coinciden los árboles sin importar las características en las que se
basan? Después de todo, la evolución de un grupo de especies sucedió de una manera en
particular en el pasado. El problema es que, cuando construimos un árbol, reconstruimos la
historia evolutiva a partir de datos incompletos e imperfectos, por ejemplo:
No siempre somos capaces de distinguir las características que reflejan una ascendencia
compartida (características homólogas) de las que son similares pero que surgieron de manera
independiente (características análogas que aparecen por evolución convergente).
Los rasgos pueden ganarse o perderse muchas veces durante la historia de una especie. Una
especie puede tener un carácter derivado y luego perderlo (volver a la forma ancestral) en el curso de su
evolución.
Debido a fuentes de error como las anteriores, a menudo los biólogos usan muchas características
diferentes para construir árboles filogenéticos. Aun cuando todas las características se escogen y
analizan cuidadosamente, existe la posibilidad de que algunas de ellas conduzcan a conclusiones
erróneas (porque no tenemos la información completa acerca de los sucesos que ocurrieron en el
pasado).
El uso de datos moleculares para la construcción de árboles

Una herramienta que ha revolucionado, y sigue revolucionando, el análisis filogenético es la
secuenciación de ADN. Con ella, en lugar de usar las características físicas o conductuales de los
organismos para construir árboles, podemos comparar las secuencias de sus genes o proteínas
ortólogos (relacionados evolutivamente).
El principio básico de esa comparación es parecido a la que analizamos arriba: hay una forma
ancestral de la secuencia de ADN o proteína y han ocurrido cambios en ella a lo largo del tiempo
evolutivo. Sin embargo, un gen o una proteína no solo corresponden con una característica única
existente en dos estados.
Al contrario, cada nucleótido de un gen o cada aminoácido de una proteína puede considerarse
como una característica separada, una que puede cambiar a varios estados (por ejemplo, A, T, G
o C, en el caso de los nucleótidos) mediante mutación. Así, ¡un gen de 300 nucleótidos puede
representar 300 características diferentes en 4 estados distintos! La cantidad de información que
podemos obtener de una comparación de secuencias, y, por lo tanto, la resolución que podemos
esperar de un árbol filogenético, es mucho mayor que si solo utilizamos caracteres físicos.
Para analizar la información de las secuencias e identificar el árbol filogenético más probable, los
biólogos por lo general usan programas de computadora y algoritmos estadísticos. Sin embargo,
cuando comparamos las secuencias de un gen o proteína entre diferentes especies:
Una mayor cantidad de diferencias corresponde a especies menos relacionadas entre sí.
Una menor cantidad de diferencias corresponde a especies más relacionadas entre sí.
111
Por ejemplo, supón que comparamos la cadena beta de la hemoglobina (la proteína acarreadora
de oxígeno en la sangre) entre humanos y varias otras especies. Si comparamos las versiones de
la proteína del humano y el gorila, encontraremos solo 1 aminoácido de diferencia. En cambio, si
comparamos las proteínas del humano y el perro, encontraremos 15 diferencias. Entre el humano
y el pollo hay 45 diferencias en los aminoácidos, y entre el humano y la lamprea (un pez sin
mandíbulas), observaremos 127 diferencias. Estos números reflejan que, entre las especies
consideradas, los humanos están más emparentados con el gorila y menos con la lamprea.
112
NIVELES ECOLÓGICOS: DE LOS INDIVIDUOS A LOS ECOSISTEMAS
Individuos, especies, poblaciones, comunidades y ecosistemas ¿cuál es la diferencia?
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/biology/ecology/intro-to-ecology/a/ecological-levels-from-individuals-to-ecosystems
¿Alguna vez has oído la expresión “no puedes conocer a los actores sin un programa” y te has
dado cuenta que es verdad? A veces necesitas información, una lista de los jugadores, sus títulos
o funciones, definiciones, explicaciones de las interacciones y las reglas para poder entender un
evento deportivo, una obra de teatro o un juego. Lo mismo sucede para comprender las
diferencias sutiles, pero importantes entre los distintos componentes que conforman un
ecosistema. Términos como individuo, población, especie, comunidad y ecosistema representan
distintos niveles ecológicos y no son sinónimos ni términos intercambiables. Aquí está una guía
breve o programa para que entiendas a estos actores y jugadores ecológicos.
Tú eres un individuo, tu gato es un individuo, un alce en Canadá es un individuo, una palmera de

coco en una isla del Océano Índico es un individuo, una ballena gris que nada en el Océano Pacífico
es un individuo y una tenía que vive en los intestinos de una vaca es un individuo, como lo es
también, la vaca misma. Un individuo es un organismo y es también un tipo de organismo (de
nuestro ejemplo, el humano, el gato, el alce, la palmera, la ballena gris, la tenía y la vaca). El tipo
de organismo se denomina especie. Hay muchas definiciones diferentes de la palabra especie,
pero por ahora la dejaremos simplemente como un tipo único de organismo.
Los científicos le han dado a cada especie que ha sido estudiada y descrita un nombre formado de
dos partes, su nombre binomial o nombre científico, que la identifica (por ejemplo, los seres
humanos = Homo sapiens; gatos domésticos = Felis catus; alces = Alces alces; cocoteros = Cocos
nucifera; ballenas grises = Eschrichtius robustus; y vacas domésticas = Bos taurus). El poder o el
valor del nombre científico es que específica con claridad de qué tipo de organismo estás
hablando. Puesto que solo un tipo de organismo en todo el mundo tiene ese nombre en particular,
esto permite una comunicación y un entendimiento más claros que el uso de nombres comunes.
Por ejemplo, si hablas de un gopher (nombre en inglés) usando su nombre común, dependerá del
país donde estés para saber si te estás refiriendo a un tipo de mamífero que vive bajo tierra, a un
tipo de serpiente o incluso a un tipo de tortuga.
Si te refieres a Gopherus polyphemus, estás hablando solamente de la tortuga de Florida (gopher

tortoise en inglés).
113
¿Qué es una población? Es un grupo de individuos que pertenecen a la misma especie. Las
poblaciones dependen de la geografía; viven en un área determinada. Pero el tamaño o la escala
de esa zona puede ser variable: podemos hablar de la población humana en una ciudad, un estado,
un país o un hemisferio. O podemos hablar de la población de palmeras de una isla del Océano
Índico, o de todas las islas que componen la República de Seychelles, o de todas las islas del
Océano Índico. La persona que estudia o escribe sobre la población puede decidir qué escala
utilizar, la que sea más apropiada para lo que quiere estudiar o explicar. Este es uno de los
aspectos emocionantes sobre la ciencia: hay mucha libertad para definir el alcance y la escala de
tu proyecto, pero esto también significa que es importante explicar claramente qué escala estás
utilizando.
Las especies se componen de poblaciones. ¿Cuántas poblaciones? Depende de muchas cosas,

tales como qué tan extendida esté la especie y qué tan pequeña o grande sea el área geográfica
donde vive. Algunas especies tienen una distribución muy limitada, que se restringe, por ejemplo,
a una sola isla o a la cima de una única montaña en todo el mundo. Esa única población en la isla o
la cima de la montaña conforma a toda la especie. Desde un punto de vista conservacionista, estas
poblaciones son sumamente vulnerables: si algo le sucede a la población, toda la especie se
perderá, se extinguirá. Pero muchas especies están más extendidas. Hay poblaciones de alces, por
ejemplo, en el Parque Nacional Yellowstone, en Maine, Minnesota, Alberta, Manitoba y otros
estados de los Estados Unidos y provincias canadienses. Si quieres saber cuántos alces existen en
la Tierra, tienes que saber el tamaño de todas las poblaciones que se encuentran en las diferentes
localidades.
Las comunidades están formadas por todas las poblaciones de diferentes especies en un área
determinada. ¿Por qué usamos el término indefinido “en un área determinada”? Porque, una vez
más, la escala es flexible: está determinada por la persona que estudia o escribe acerca de la
comunidad. Podríamos estar hablando de la comunidad de todos los organismos que viven en la
parte superior o dosel de un solo árbol en un bosque tropical, o de todos los árboles del bosque.
Lo más importante del concepto de comunidad es que involucra a varias poblaciones de todas las
especies diferentes que hay en un área determinada y cómo estas interactúan entre sí. Cada una
de las poblaciones se compone de individuos de una especie en particular y los individuos
interactúan unos con otros, ya sea con miembros de su propia especie (cuando luchan, se asean,
se aparean, se polinizan mutuamente, por ejemplo) o con individuos de otras especies (como
cuando se cazan para comer, se utilizan como lugar para construir un nido, al crecer sobre ellos).
Los ecólogos de comunidades estudian las poblaciones y sus interacciones en un área
determinada. Hay otro artículo en esta lección que trata sobre los diferentes tipos de
interacciones ecológicas.
Esto nos deja con el nivel de ecosistema. ¿Cuál es la diferencia entre las comunidades y los
ecosistemas? Cuando hablamos de ecosistemas, no solo vemos todas las poblaciones y especies
diferentes en un área dada, sino también el ambiente físico sin vida, las condiciones abióticas
114
(alerta de idioma: el prefijo “a” significa “sin” y la raíz de la palabra “bio” significa vida, por lo
tanto, abiótico significa literalmente “sin vida” o en otras palabras, no vivo), y no nos referimos
solo a cuáles son, sino también a cómo impactan a los organismos y, en algunos casos, cómo estos
afectan al entorno físico. Por ejemplo, la temperatura y los patrones de precipitación determinan
dónde viven diferentes especies terrestres de plantas y animales. Algunas especies pueden
sobrevivir en las condiciones secas del desierto, otras necesitan las altas precipitaciones que hay
en los bosques lluviosos. Pero los bosques mismos también influyen en los patrones de
temperatura y precipitación. ¿Alguna vez has notado que en un día caluroso de verano se siente
más fresco y húmedo a la sombra de un bosque que a cielo abierto? Y los gusanos cambian la
estructura y composición del suelo a medida que se mueven a través de él.
¿De qué tamaño es un ecosistema? Adivina: depende de cómo lo defina el científico o autor que
habla sobre él. Podría ser tan pequeño como su patio trasero, o Walden Pond, o todo el campo
australiano. Los distintos tamaños o escalas son apropiados para diferentes tipos de estudios,
informes y políticas. El científico o autor solo tiene que explicar cuál es el tamaño y por qué es el
adecuado.
Diversidad biológica en el suelo. Extraído de CONABIO

115
CADENAS ALIMENTICIAS Y REDES TRÓFICAS
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/biology/ecology/intro-to-ecosystems/a/food-chains-food-webs
Los organismos de diferentes especies pueden interactuar de muchas maneras. Pueden competir
o ser simbiontes (compañeros a largo plazo con una asociación muy cercana). O, por supuesto,
pueden hacer lo que a menudo vemos en los programas de la naturaleza: uno se puede comer a
otro (¡ñam!). Esto es, pueden formar uno de los eslabones de la cadena alimentaria.
En ecología, una cadena alimentaria es una serie de organismos que se comen entre ellos (de
modo que la energía y los nutrientes fluyen de uno al otro). Por ejemplo, si comiste una
hamburguesa en el almuerzo, eres parte de una cadena alimentaria que se ve así: pasto → vaca
→ humano. Pero, ¿qué pasa si tu hamburguesa llevaba lechuga? En ese caso, también eres parte
de una cadena alimentaria como esta: lechuga → humano.
Como lo ilustra este ejemplo, no siempre podemos describir de manera completa lo que come un
organismo (como un humano) mediante una trayectoria lineal. Para situaciones como la de arriba,
preferiríamos utilizar una red trófica, la cual está conformada por muchas cadenas alimentarias
que se intersecan y que representan las diferentes cosas que un organismo puede comer y por
quienes puede ser comido.
En este artículo, estudiaremos más de cerca las cadenas alimentarias y redes tróficas al ver cómo
representan el flujo de energía y nutrientes a través de los ecosistemas.
Autótrofos vs. Heterótrofos

¿Qué estrategias básicas usan los organismos para obtener comida? Algunos organismos,
llamados autótrofos ("los que se alimentan a sí mismos"), pueden producir su propia comida, esto
es, fabrican sus propios compuestos orgánicos a partir de moléculas sencillas como el dióxido de
carbono. Hay dos tipos básicos de autótrofos:
Los fotoautótrofos, como las plantas, usan la energía de la luz solar para producir compuestos
orgánicos (azúcares) a partir de dióxido de carbono mediante la fotosíntesis. Otros ejemplos de
fotoautótrofos son las algas y las cianobacterias.
Los quimioautótrofos usan la energía de los químicos para producir compuestos orgánicos a partir
de dióxido de carbono (o moléculas parecidas). Este proceso se conoce como quimiosíntesis. Como
ejemplo, hay bacterias quimioautótrofas que oxidan el ácido sulfhídrico que se encuentra en las
comunidades de los respiraderos submarinos en el fondo del mar (donde no llega la luz).
Los autótrofos son la base de todos los ecosistemas en el planeta. Esto puede sonar muy
dramático, ¡pero no es ninguna exageración! Los autótrofos forman la base de las cadenas
alimentarias y las redes tróficas, y la energía que obtienen de la luz o los químicos sostiene a todos
los demás organismos en la comunidad. Cuando hablamos de la función de los autótrofos dentro
de las cadenas alimentarias, los llamamos productores.
116
Los heterótrofos ("los que se alimentan de otros"), como los humanos, no pueden capturar la
energía luminosa o química para fabricar su propia comida a partir de dióxido de carbono. Los
heterótrofos obtienen moléculas orgánicas al comer otros organismos o sus productos. Los
animales, los hongos y muchas bacterias son heterótrofos. Cuando hablamos de la función de los
heterótrofos en las cadenas alimentarias, los llamamos consumidores. Como veremos en breve,
hay muchos diferentes tipos de consumidores con distintas funciones ecológicas, desde los
insectos que comen plantas, hasta los animales que comen carne pasando por los hongos que se
alimentan de los residuos y desechos.
Cadenas alimentarias
Ahora, podemos echar un vistazo a cómo la energía y los nutrientes se mueven a través de una
comunidad ecológica. Vamos a empezar por considerar solo unas cuantas relaciones de “quién se
come a quién” al ver una cadena alimentaria.
Una cadena alimentaria es una secuencia lineal de organismos a través de la cual la energía y los
nutrientes se transfieren a medida que un organismo se come a otro. Veamos las partes de una
cadena alimentaria típica, comenzando desde la base (los productores) y moviéndonos hacia
arriba.
• En la base de la cadena alimentaria se encuentran los productores primarios. Los

productores primarios son autótrofos y por lo general son organismos fotosintéticos (tales
como plantas, algas o cianobacterias).
• Los organismos que comen productores primarios se llaman consumidores primarios. Los
consumidores primarios usualmente son herbívoros (comen plantas), aunque también
pueden ser consumidores de algas y bacterias.
• Los organismos que se comen a los consumidores primarios se llaman consumidores

secundarios. Los consumidores secundarios por lo general comen carne (carnívoros).
• Los organismos que comen consumidores secundarios se llaman consumidores

terciarios y son carnívoros que comen carnívoros, como las águilas o los peces grandes.
• Algunas cadenas alimentarias tienen niveles adicionales, como los consumidores

cuaternarios (carnívoros que comen consumidores terciarios). Los organismos que se
encuentran hasta arriba en la cadena alimentaria se llaman superdepredadores.
117
Podemos ver ejemplos de estos niveles en el diagrama que se muestra a continuación. Las algas
verdes son productores primarios que son comidas por moluscos (los consumidores primarios).
Luego los moluscos se convierten en el almuerzo del Cottus cognatus, un pez que es un
consumidor secundario y que a su vez es la comida de un pez más grande: el salmón real (un
consumidor terciario).
"Ecología de ecosistemas: figura 3(Se abre en una ventana nueva)", de OpenStax College, Biology.
Cada una de las categorías anteriores se llama un nivel trófico y refleja cuántas transferencias de
energía y nutrientes (cuántos pasos de consumo) separan a un organismo de la fuente original de
la cadena alimentaria, tal como la luz. Como veremos más adelante, asignar organismos a niveles
tróficos no siempre es obvio. Por ejemplo, los humanos son omnívoros que pueden comer tanto
plantas como animales.
Descomponedores
Hay otro grupo de consumidores que vale la pena mencionar, aunque no siempre aparece en los
diagramas de cadenas alimentarias. Este grupo es el de los descomponedores, organismos que
degradan la materia orgánica muerta y los desechos.
118
A veces se considera a los descomponedores dentro de su propio nivel trófico. Como grupo,
consumen la materia muerta y los productos de desecho que provienen de los organismos de los
demás niveles tróficos (por ejemplo, consumen materia vegetal en descomposición, el cuerpo a
medio comer de una ardilla y los restos de un águila muerta). En este sentido, el nivel de los
descomponedores es más o menos paralelo a los de la jerarquía estándar de los consumidores
primarios, secundarios y terciarios.
Los hongos y bacterias son los descomponedores clave en muchos ecosistemas al usar la
energía química en la materia muerta y los desechos para llevar a cabo sus propios procesos
metabólicos. Otros descomponedores son los detritívoros (consumidores de desechos y
residuos). Estos generalmente son animales multicelulares como las lombrices de tierra, los
cangrejos, las babosas, los buitres, etc. No solo se alimentan de materia orgánica muerta, sino
que también la fragmentan, poniéndola a disposición de las bacterias y los hongos
descomponedores.
Los descomponedores como grupo juegan un papel crítico en el mantenimiento de la salud de
los ecosistemas. Cuando descomponen la materia muerta y los desechos, liberan nutrientes que
pueden ser reciclados y utilizados por los productores primarios.
Redes Tróficas
Las cadenas alimentarias nos dan una imagen clara de quién se come a quién. Sin embargo,
aparecen algunos problemas cuando tratamos de usarlas para describir comunidades ecológicas
completas. Por ejemplo, a veces un organismo puede comer muchos tipos de presas o ser comido
por muchos depredadores, incluyendo algunos en niveles tróficos diferentes. Esto pasa, por
ejemplo, cuando comes la carne de una hamburguesa (vaca = consumidor primario) con una hoja
de lechuga (lechuga = productor primario).
Para representar estas relaciones con mayor precisión, podemos usar una red trófica, una
gráfica que muestre todas las interacciones tróficas (asociadas a la alimentación) entre las
diferentes especies en un ecosistema. El diagrama a continuación muestra un ejemplo de una red
trófica del Lago Ontario. Los productores primarios están marcados en verde, los consumidores
primarios en anaranjado, los consumidores secundarios en azul y los consumidores terciarios en
morado.
Ecología de ecosistemas: figura 5", de OpenStax College, Biology. Obra original de la NOAA, GLERL.
119
En las redes tróficas, las flechas apuntan desde un organismo que es devorado hasta el que se lo
come. Como muestra la red trófica de arriba, algunas especies pueden comer organismos de más
de un nivel trófico. Por ejemplo, los camarones misidáceos comen tanto productores primarios
como consumidores primarios.
Redes tróficas de pastoreo contra redes tróficas de detritos

Las redes tróficas normalmente no muestran a los descomponedores (por ejemplo, la red
trófica del Lago Ontario que vimos anteriormente no lo hace). Aun así, todos los ecosistemas
necesitan formas de reciclar la materia muerta y los desechos. Esto significa que los
descomponedores en realidad están presentes, aunque no se los mencione mucho.
Por ejemplo, en el ecosistema de la pradera que se muestra a continuación, hay una red trófica
de pastoreo de plantas y animales que alimentan la red trófica de detritos de bacterias, hongos
y detritívoros. La red de detritos se muestra en forma simplificada en la banda café que se
encuentra en la parte inferior del diagrama. En realidad, consiste en varias especies relacionadas
mediante interacciones de alimentación específicas (es decir, conectadas por flechas, como
sucede con la red de pastoreo en la parte superior). Las redes de detritos pueden proveer de
energía a las redes de pastoreo, como cuando un petirrojo come una lombriz de tierra.
Imagen modificada de "Flujo de energía a través de los ecosistemas: Figura 5", de OpenStax College, Biology.
120
La eficiencia en la transferencia de energía limita la longitud de las cadenas
alimentarias
La energía se transfiere entre los niveles tróficos cuando un organismo se come a otro y obtiene
las moléculas ricas en energía del cuerpo de su presa. Sin embargo, esta transferencia es
ineficiente y esta ineficacia limita la longitud de las cadenas alimentarias.
Cuando la energía entra en un nivel trófico, parte de ella es almacenada como biomasa (como
parte de los cuerpos de los organismos). Esta es la energía que queda disponible para el siguiente
nivel trófico, ya que solo la energía almacenada como biomasa puede ser consumida.
Como una regla general, solo alrededor del 10% de la energía almacenada como biomasa en un
nivel trófico (por unidad de tiempo), termina almacenada como biomasa en el siguiente nivel
trófico (por la misma unidad de tiempo). Es bueno tener en mente esta regla del 10% de
transferencia de energía.
Como ejemplo, supongamos que los productores primarios de un ecosistema almacenan 20.000
kcal/m2/año de energía como biomasa. Esta es también la cantidad de energía disponible por año
para los consumidores primarios que se comen a los productores. La regla del 10% predeciría que
los consumidores primarios solo almacenarán 2.000 kcal/m2/año de energía en sus cuerpos, con
lo cual la energía se pondría a disposición de los depredadores (consumidores secundarios) a una
tasa menor.
Este patrón de transferencia fraccionaria limita la longitud de las cadenas alimentarias: después
de un cierto número de niveles tróficos (por lo general entre 3 y 6), hay muy poco flujo de energía
para soportar una población a un nivel mayor.
121
¿Por qué sale tanta energía entre un nivel trófico y el siguiente? Estas son algunas de las razones
principales que explican la transferencia de energía ineficiente:
En cada nivel trófico, una cantidad significativa de energía se disipa en forma de calor a medida
que los organismos llevan a cabo la respiración celular y realizan sus vidas diarias.
Parte de las moléculas orgánicas que consume un organismo no se pueden digerir y salen del
cuerpo en forma de heces (excremento) en lugar de ser utilizadas.
No todos los organismos individuales en un nivel trófico serán devorados por los organismos
del siguiente nivel, algunos morirán sin haber sido consumidos.
Las heces y los organismos muertos no consumidos se convierten en alimento para los
descomponedores, quienes los metabolizan y convierten su energía en calor mediante la
respiración celular. De ese modo, nada de la energía desaparece en realidad, al final toda termina
en forma de calor.
FLUJO DE ENERGÍA Y PRODUCTIVIDAD PRIMARIA

Aprende acerca de la productividad primaria, la eficiencia de la transferencia de energía entre los niveles
tróficos y cómo leer las pirámides ecológicas.
https://es.khanacademy.org/science/biology/ecology/intro-to-ecosystems/a/energy-flow-primary-productivity
¿Alguna vez te has preguntado qué pasaría si desaparecieran todas las plantas de la Tierra, junto
con los demás fotosintetizadores como las algas y bacterias?
Bueno, nuestro hermoso planeta definitivamente luciría estéril y triste. También perderíamos
nuestra principal fuente de oxígeno, esa cosa importante que respiramos y de la que depende
nuestro metabolismo. El dióxido de carbono ya no se eliminaría del aire y, como atraparía el calor,
la tierra se calentaría con rapidez. Y, quizá lo más problemático, es que casi todos los seres vivos
eventualmente se quedarían sin alimento y morirían.
¿Por qué pasaría esto? En casi todos los ecosistemas, los fotosintetizadores son la única "puerta
de entrada" de la energía para ingresar en las redes tróficas (redes de organismos que se comen
unos a otros). Si se eliminaran los fotosintetizadores, el flujo de energía se interrumpiría y el resto
de los organismos se quedaría sin alimento. De esta manera, los fotosintetizadores sientan las
bases de todos y cada uno de los ecosistemas que reciben luz.
Los productores son la puerta de entrada de la energía

Las plantas, algas y bacterias fotosintéticas actúan como productores. Los productores son
organismos autótrofos, que "se alimentan a sí mismos", y fabrican sus propias moléculas
orgánicas a partir del dióxido de carbono. Los fotoautótrofos, como las plantas, usan la energía
luminosa para formar azúcares a partir del dióxido de carbono. La energía se almacena en los
122
enlaces químicos de las moléculas, que las plantas pueden usar como combustible y material de
construcción.
La energía almacenada en las moléculas orgánicas puede pasarse a otros organismos en el

ecosistema cuando esos organismos comen plantas u otros organismos que previamente han
comido plantas. De esta manera, todos los consumidores o heterótrofos, organismos que se
alimentan de otros, de un ecosistema dependen de los productores del ecosistema para obtener
energía. Los consumidores incluyen herbívoros, carnívoros y descomponedores.
Si se eliminaran las plantas u otros productores de un ecosistema, no habría manera de que la

energía entrara a la red trófica y la comunidad ecológica colapsaría. Esto se debe a que la energía
no se recicla. En lugar de eso, se disipa en forma de calor a medida que se mueve a través del
ecosistema, y debe reponerse constantemente.
Como los productores mantienen a todos los demás organismos en un ecosistema, la abundancia
de productores, la biomasa (o peso seco) y la tasa de captura de energía son clave para
comprender cómo se mueve la energía a través de un ecosistema y qué tipos y cantidades de
otros organismos puede sostener ese ecosistema.
Productividad primaria
En ecología, la productividad es la tasa a la que se integra la energía en los cuerpos de los
organismos en forma de biomasa. La biomasa es simplemente la cantidad de materia almacenada
en los cuerpos de un grupo de organismos. La productividad puede definirse para cualquier nivel
trófico o cualquier otro tipo de agrupación, y puede expresarse en unidades de energía o de
biomasa. Hay dos tipos básicos de productividad: bruta y neta.
123
Para ilustrar la diferencia, consideremos la productividad primaria: la productividad de los
productores primarios de un ecosistema.
La productividad primaria bruta, o PPB, es la tasa a la cual se captura la energía solar en las moléculas
de glucosa durante la fotosíntesis: la energía capturada por unidad de área por unidad de tiempo. Los
productores, como las plantas, usan parte de esta energía para su metabolismo y respiración celular y
parte para su crecimiento y formación de tejidos.
La productividad primaria neta, PPN, es la productividad primaria bruta menos la tasa de pérdida de
energía debida al metabolismo y mantenimiento. En otras palabras, es la tasa a la que la energía es
almacenada como biomasa por las plantas y otros productores primarios, y que está a disposición de los
consumidores del ecosistema.
Por lo general, las plantas capturan y convierten alrededor del 1,3% al 1,6% de la energía solar que
llega a la superficie de la Tierra y usan alrededor de un cuarto de la energía capturada para su
metabolismo y mantenimiento. Así que alrededor del 1% de la energía solar que llega a la
superficie de la Tierra (por unidad de área y tiempo) termina como productividad primaria neta.
La productividad primaria neta varía entre los ecosistemas y depende de muchos factores,
incluyendo la energía solar recibida, la temperatura, los niveles de humedad y de dióxido de
carbono, la disponibilidad de nutrientes y las interacciones entre comunidades (por ejemplo, el
consumo de pasto de los herbívoros). Estos factores afectan la cantidad de fotosintetizadores
presentes para captar la energía luminosa y la eficiencia con la que realizan su función.
En los ecosistemas terrestres, la productividad primaria va de alrededor de 2000 g/m2/año en las

selvas y marismas altamente productivas a menos de 100 g/m2/año en algunos desiertos. Puedes
ver cómo la productividad primaria neta cambia en escalas de tiempo más cortas en el siguiente
mapa dinámico, el cual muestra las variaciones estacionales y anuales en la productividad primaria
neta de los ecosistemas terrestres en todo el mundo.
¿Cómo se mueve la energía entre los niveles tróficos?

La energía puede pasar de un nivel trófico al siguiente cuando las moléculas orgánicas del cuerpo
de un organismo son consumidas por otro organismo. Sin embargo, la transferencia de energía
entre niveles tróficos no suele ser muy eficiente.
¿Qué tan ineficiente? En promedio, solo alrededor del 10% de la energía almacenada como
biomasa en un nivel trófico (por ejemplo, productores primarios) se almacena como biomasa en
el siguiente nivel trófico (por ejemplo, consumidores primarios). Dicho de otro modo, la
productividad neta generalmente disminuye en un factor de diez de un nivel trófico al siguiente.
124
Por ejemplo, en un ecosistema acuático en Silver Springs, Florida, las productividades netas, las
tasas de energía almacenada como biomasa, para los niveles tróficos fueron como se muestra a
continuación:
Productores primarios, como plantas y algas: 7618 kcal/m2/año

Consumidores primarios, como caracoles y larvas de insectos: 1103 kcal/m2/año
Consumidores secundarios, como peces e insectos grandes: 111 kcal/m2/año
Consumidores terciarios, como peces grandes y serpientes: 5 kcal/m2/año
La eficiencia de transferencia varía entre niveles y no es exactamente del 10%, pero al hacer
algunos cálculos podemos ver que es un valor cercano. Por ejemplo, el cálculo de la eficiencia de
transferencia entre los productores primarios y los consumidores primarios se muestra a
continuación:
¿Por qué la transferencia de energía es ineficiente? Hay varias razones. Una es que no todos los
organismos en un nivel trófico inferior son consumidos por aquellos en un nivel superior. Otra es
que algunas de las moléculas en los cuerpos de los organismos que sí fueron comidos no son
digeribles por los depredadores y se pierden en las heces (excrementos) de estos últimos. Los
organismos muertos y las heces se convierten en la cena de los descomponedores. Por último, de
las moléculas portadoras de energía que sí son absorbidas por los depredadores, algunas son
utilizadas en la respiración celular en lugar de almacenarse como biomasa.
Pirámides Ecológicas
Podemos ver los números y hacer los cálculos para ver cómo fluye la energía a través de un
ecosistema. Pero, ¿no sería bonito tener un diagrama que representara toda esta información de
una manera sencilla de procesar?
Las pirámides ecológicas proporcionan una imagen visual e intuitiva para comparar una
característica de interés como el flujo de energía, la biomasa o la cantidad de organismos en los
niveles tróficos de un ecosistema. Echemos un vistazo a tres tipos de pirámides y veamos cómo
reflejan la estructura y función de los ecosistemas.
125
Pirámides Ecológicas
Podemos ver los números y hacer los cálculos para ver cómo fluye la energía a través de un ecosistema.
Pero, ¿no sería bonito tener un diagrama que representara toda esta información de una manera
sencilla de procesar?
Las pirámides ecológicas proporcionan una imagen visual e intuitiva para comparar una característica
de interés como el flujo de energía, la biomasa o la cantidad de organismos en los niveles tróficos de
un ecosistema. Echemos un vistazo a tres tipos de pirámides y veamos cómo reflejan la estructura y
función de los ecosistemas.
1. Pirámides de Energía
Las pirámides de energía representan el flujo de energía a través de los niveles tróficos. Por ejemplo,
la pirámide siguiente muestra la productividad bruta de cada nivel trófico en el ecosistema de Silver
Springs. Una pirámide de energía generalmente muestra las tasas de flujo de energía a través de los
niveles tróficos, no la cantidad absoluta de energía almacenada. Puede tener unidades de energía,
como kcal/m2/año, o unidades de biomasa, como g/m2/año.
Imagen modificada de Flujo de energía: figura 3 de OpenStax College, Biology.
Las pirámides de energía siempre van hacia arriba, es decir, son más estrechas en cada nivel sucesivo
(a menos que los organismos entren al ecosistema desde alguna otra parte). Este patrón refleja las
leyes de la termodinámica, las cuales nos dicen que la energía no se puede crear y que una parte de
ella debe convertirse en una forma no utilizable (calor) en cada transferencia.
2. Pirámides de Biomasa
Otra forma de visualizar la estructura del ecosistema es con las pirámides de biomasa. Estas pirámides
representan la cantidad de energía almacenada en el tejido vivo en los diferentes niveles tróficos. A
diferencia de las pirámides de energía, las pirámides de biomasa muestran cuánta biomasa hay en cada
nivel, no la tasa a la que se añade.
126
A continuación, a la izquierda, podemos ver la pirámide de biomasa del ecosistema de Silver Springs.
Esta pirámide, como muchas de las pirámides de biomasa, es vertical. Sin embargo, la pirámide de
biomasa que se muestra a la derecha, de un ecosistema marino en el Canal de la Mancha, está de
cabeza, o invertida.
La pirámide invertida es posible debido a la alta tasa de rotación del fitoplancton. Este es devorado
rápidamente por los consumidores primarios (zooplancton), por lo que su biomasa en cualquier
momento es pequeña. Sin embargo, se reproduce tan rápido que, a pesar de que su biomasa constante
es baja, tiene una alta productividad primaria que puede soportar una gran cantidad de zooplancton.
Pirámides de cantidad
Las pirámides de cantidad muestran cuántos organismos hay en cada nivel trófico. Pueden ser
verticales, invertidas o como con bultos al medio, según el ecosistema que se trate.
Como se muestra en la imagen siguiente, un pastizal típico durante el verano tiene una base de plantas
numerosas y la cantidad de organismos disminuye en los niveles tróficos superiores. Sin embargo,
durante el verano, en los bosques templados, la base de la pirámide consiste en unas pocas plantas, la
mayoría árboles, que son ampliamente superadas en número por los consumidores primarios, en su
mayoría insectos. Como los árboles individuales son grandes, pueden sostener los otros niveles
tróficos a pesar de su pequeña cantidad.

127
INTERACCIONES ECOLÓGICAS
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/high-school-biology/hs-ecology/hs-ecological-relationships/a/ecological-interactions
"Ningún hombre es una isla". Este dicho también es cierto para los organismos en un ecosistema.
Ningún organismo existe en aislamiento. Los organismos individuales conviven en un ecosistema y
dependen el uno del otro. De hecho, tienen diferentes tipos de interacciones entre ellos y muchas de
estas son esenciales para su supervivencia.
Entonces ¿cómo son estas interacciones en un ecosistema? Una categoría de interacciones describe
las diferentes maneras en las que los organismos obtienen alimento y energía. Algunos organismos
pueden producir su propia comida, mientras que otros la consiguen al comer otros organismos. Un
organismo que debe obtener sus nutrientes al comer (consumir) otros organismos se llama
consumidor o heterótrofo. Aunque se usan muchas palabras elegantes en las ciencias, la mayoría de
ellas provienen del griego o del latín. Por ejemplo, es más fácil recordar la palabra heterótrofo cuando
te das cuenta que en griego, "hetero" significa "otro" y "trofo" significa alimento; en otras palabras,
los heterótrofos comen otros organismos para conseguir su alimento. Después usan la energía y los
nutrientes de esos alimentos para crecer, reproducirse y realizar todas las actividades de su vida. Todos
los animales, todos los hongos y algunos tipos de bacterias son heterótrofos y consumidores.
Algunos consumidores son depredadores: cazan, capturan, matan y comen a otros animales, que son
sus presas. La presa trata de evitar que se la coman al ocultarse, huir o defenderse usando varias
adaptaciones y estrategias. Por ejemplo, el camuflaje de un pulpo o un ciervo, la velocidad de una liebre
o de un impala, o la picadura de una abeja o de un erizo de mar. Si la presa no tiene éxito, se convierte
en una fuente de nutrientes y energía para el depredador. Si la presa es exitosa y elude a su
depredador, este debe gastar energía valiosa para continuar la cacería en otro lugar. Los depredadores
pueden también ser presas, según la parte de la cadena alimenticia que observes. Por ejemplo, una
trucha actúa como depredador cuando se alimenta de insectos, pero es una presa cuando se la come
un oso. Todo depende de los detalles específicos de la interacción. Los ecólogos usan otros nombres
específicos que describen qué tipo de alimentos come un consumidor: carnívoros y herbívoros
significan consumidores de carne y consumidores de plantas, respectivamente. Los omnívoros
consumen tanto plantas como animales. Una vez más, saber la raíz latina ayuda mucho: "vor" significa
"comer o devorar", como en "voraz". Añade "-voro" al final de un término científico para un tipo de
comida y describirás lo que come un organismo. Por ejemplo, un insectívoro es un carnívoro que come
insectos, y un frugívoro es un herbívoro que come fruta. Esto puede parecer terminología excesiva,
pero el uso de términos precisos ayuda a los científicos a comunicarse y a entender cuando se habla
de un tipo particular de organismo.
128
No todos los organismos necesitan comerse a otros para obtener comida y energía. Algunos tienen la
increíble habilidad de usar la luz del sol y compuestos químicos simples para hacer (producir) sus
propias moléculas alimenticias ricas en energía. Los organismos que usan la energía solar o la energía
química para convertir moléculas inorgánicas simples en moléculas orgánicas complejas, como la
glucosa, se llaman productores o autótrofos. Y he aquí otra lección rápida de griego: "auto" significa
"por sí mismo" y "trofo" significa "comida". Así que los autótrofos se alimentan por sí mismos; ellos
hacen sus propios alimentos. Las plantas, las algas y los organismos microscópicos tales como el
fitoplancton y algunas bacterias, usan la luz del sol, el agua y el dióxido de carbono para hacer
moléculas ricas en energía (en otras palabras, su alimento), mediante un proceso llamado fotosíntesis
("foto" significa "luz" y "síntesis" significa "hacer"; los organismos fotosintéticos utilizan la luz del sol
para hacer comida). Algunos productores son quimiosintéticos (usan compuestos químicos para hacer
comida) en vez de fotosintéticos: en lugar de usar la luz solar como fuente de energía para producir
moléculas ricas en energía, estas bacterias y otros organismos semejantes usan compuestos químicos
simples. Los organismos quimiosintéticos viven en lugares donde no hay luz solar, como a lo largo de
los respiraderos oceánicos a grandes profundidades en el fondo del océano.
No importa cuánto tiempo tú o una jirafa pasen asoléandose, nunca serán capaces de producir comida
tan solo por tomar el sol: jamás podrán fotosintetizar. Solo acabarás con quemaduras en la piel, mucha
sed y la necesidad de comer otro organismo, si tienes hambre. Los productores usan los alimentos que
fabrican y la energía química que estos contienen para obtener compuestos de carbono y energía que
les permiten hacer cosas como crecer, moverse y reproducirse. Cuando un consumidor se come a un
productor, obtiene de este los compuestos moleculares y la energía química que se encuentran en el
cuerpo del productor. Todas las demás formas de vida dependen de las moléculas ricas en energía
hechas por los productores: ya sea de manera directa al comer productores, o bien indirectamente al
comer organismos que han comido productores. No es de extrañar que los ecólogos usen términos
que describen en qué lugar de la cadena alimenticia opera un consumidor particular. Un consumidor
primario se alimenta de productores (por ejemplo, una oruga que come hojas); un consumidor
secundario se alimenta de consumidores primarios (por ejemplo, un petirrojo que se come a la oruga).
Y puede ir aún más lejos: un consumidor terciario se alimenta de consumidores secundarios (por
ejemplo, un halcón que se come al petirrojo). Un solo individuo puede actuar como un tipo diferente
de consumidor según lo que coma. Cuando un oso come moras, por ejemplo, es un consumidor
primario; pero cuando come un pez, podría ser un consumidor secundario o terciario, ¡depende de lo
que haya comido el pez!
129
Todos los organismos juegan un papel en la trama de la vida y todo ser viviente morirá en algún
momento. Aquí es donde entran en acción los carroñeros, los detritívoros (que comen detritos o
partes de cosas muertas) y los descomponedores. Todos estos organismos juegan un papel crítico que
a menudo pasa desapercibido al observar el funcionamiento de un ecosistema. Estos organismos
descomponen cadáveres, partes de cuerpos y productos de desecho, y regresan al ecosistema los
nutrientes y minerales almacenados en ellos. Esta interacción es crítica para nuestra salud y para la
salud de todo el planeta. Sin estos organismos nosotros estaríamos literalmente sepultados por cosas
muertas. Cangrejos, insectos, hongos y bacterias son ejemplos de estos importantes especialistas en
limpieza.
Otra categoría de interacciones son las que se basan en una relación estrecha, generalmente de largo
plazo, entre diferentes tipos de organismos. Estas interacciones se llaman simbiosis. Los impactos de
la simbiosis pueden ser positivos, negativos o neutrales para los individuos implicados. Cuando los
organismos se proporcionan recursos o servicios el uno al otro, la interacción es mutuamente
beneficiosa. Estas relaciones simbióticas "ganador-ganador" se conocen como mutualismo (+ +). Por
ejemplo, las hormigas que viven en un árbol pueden protegerlo contra algún organismo que quiera
comérselo y, al mismo tiempo, el árbol ofrece un hogar seguro para las hormigas. Las relaciones
simbióticas no siempre son positivas para ambos participantes. A veces hay claros perdedores. Por
ejemplo, en el parasitismo (+ -), el parásito se beneficia mientras que el hospedero se perjudica, como
es el caso de una garrapata cuando chupa la sangre de un perro. La depredación (+ -) es otra relación
ganador-perdedor, pero no es una interacción simbiótica. El depredador se beneficia y la presa tiene
un daño letal; pero es una interacción a corto plazo. En el parasitismo, el parásito generalmente no
mata a su hospedero, solo se alimenta de él durante el tiempo que esté vivo.
Otras interacciones simbióticas, llamadas comensalismo (+ 0), son beneficiosas para un organismo,
pero no afectan al otro de manera positiva ni negativa. La interacción es aparentemente neutral para
uno de los organismos. Por ejemplo, un percebe que está pegado a una ballena puede viajar miles de
kilómetros colectando y filtrando alimentos de las corrientes de agua. A la ballena no parece afectarle
la presencia de estos pequeños polizontes. Sin embargo, quizá estos percebes generan una pequeña
resistencia al movimiento de la ballena en el agua, y por lo tanto esta tiene que usar un poco más
energía para moverse. En ese caso, habría un impacto negativo para la ballena. A menudo, una
investigación más a fondo revela que lo que originalmente se pensaba que era neutral para un
participante, y por lo tanto un ejemplo de comensalismo, en realidad tiene un
130
impacto positivo o negativo muy sutil, por lo que la clasificación ya no es comensalismo, sino
mutualismo o parasitismo. ¿Un nido de pájaro en la rama de un árbol es un ejemplo de comensalismo
o hay alguna ligera ventaja o desventaja para el árbol? Es posible encontrar explicaciones plausibles
para cualquiera de los dos casos. Solo una investigación detallada puede proporcionar la información
necesaria para responder a la pregunta.
La competencia es un ejemplo interesante de interacciones. Cuando dos organismos compiten o

luchan por un mismo recurso limitado, como alimento, refugio, pareja o luz solar, usualmente hay un
ganador y un perdedor (+ -); pero si los competidores pelean hasta la muerte y se matan el uno al otro,
la interacción se convierte en negativa para ambos (- -). La competencia también es un ejemplo
interesante porque puede ser tanto intraespecífica como interespecífica (alerta de idioma: el prefijo
"intra" significa "dentro" y el prefijo "inter" significa "entre"). Una interacción intraespecífica ocurre
dentro de una misma especie (por ejemplo, dos elefantes marinos machos que compiten por un harén
de hembras, o dos plantas de hiedra que compiten por espacio y luz solar), y una interacción
interespecífica ocurre entre miembros de diferentes especies (por ejemplo, cuando dos especies
distintas de coral en un arrecife compiten por espacio y luz solar, y tratan cada una de sobrepasar a la
otra). Si la competencia es a largo plazo y ocurre entre dos especies diferentes, sería otro ejemplo de
simbiosis.
En resumen, hay muchos tipos diferentes de interacciones entre los organismos de un ecosistema, y
no es inusual que cualquier organismo realice muchas tareas y desempeñe múltiples papeles en
distintos momentos. Por ejemplo, los humanos somos consumidores y depredadores cuando
cazamos, matamos y comemos otros animales, como un pez o un ciervo, o cuando comemos el pollo
que compramos en la tienda o el restaurante. También tenemos muchas relaciones mutualistas con
otros organismos, como con nuestras mascotas. La competencia por recursos, ¡y hasta por parejas!,
también ocurre entre los seres humanos. Las interacciones entre los organismos, incluidos los seres
humanos, son la naturaleza de la vida y tienen un impacto enorme en el funcionamiento y la salud de
los ecosistemas.
Resumen de relaciones interespecíficas
131
NICHOS Y COMPETENCIA
¿Qué es un nicho ecológico? ¿Cómo las especies cuyos nichos se superponen compiten por recursos? La
partición de recursos como forma de reducir la competencia.
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/ap-biology/ecology-ap/community-ecology/a/niches-competition
Los seres humanos compiten entre ellos todo el tiempo: por empleos, premios deportivos, citas, lo
que sea. Pero, ¿competimos con otras especies? Si has ido de campamento alguna vez y un mapache,
oso o algún otro animal ha robado tu comida, entonces tienes cierta idea de lo que es la competencia
interespecífica: la competencia entre miembros de diferentes especies que usan recursos limitados
superpuestos.
A menudo los recursos en un hábitat son limitados y muchas especies compiten para obtenerlos. Por
ejemplo, las plantas de un jardín compiten entre ellas por los nutrientes del suelo, el agua y la luz del
sol. El efecto global de la competencia interespecífica es negativo para las especies que participan en
ella (es una interacción -/-). Esto es, a cada especie le iría mejor si la otra no estuviera presente.
En este artículo veremos el concepto de nicho ecológico y cómo el que las especies tengan nichos
semejantes conduce a la competencia. También veremos cómo las especies pueden evolucionar por
selección natural para ocupar nichos con más diferencias, lo que reparte los recursos y minimiza la
competencia.
El concepto de nicho
El nicho de una especie es su función ecológica o su "modo de vida", el cual se define por el conjunto
completo de condiciones, recursos e interacciones que necesita (o de los que puede hacer uso). Cada
especie encaja en una comunidad ecológica a su manera y tiene sus propios rangos de tolerancia para
diversos factores ambientales. Por ejemplo, el nicho de una especie de pez puede estar definido
parcialmente por los rangos de salinidad (cantidad de sal), pH (acidez) y temperatura que puede
tolerar, así como por los tipos de alimento que puede comer.
Como veremos, dos organismos con exactamente el mismo nicho no pueden sobrevivir en el mismo
hábitat (porque compiten por exactamente los mismos recursos, de forma que uno acabará por
extinguir al otro). Sin embargo, las especies cuyos nichos solo se superponen parcialmente pueden
coexistir. También pueden evolucionar durante largos periodos de tiempo para hacer uso de otros
recursos diferentes que se superpongan menos.
132
El principio de exclusión competitiva
El principio de exclusión competitiva nos dice que dos especies no pueden tener exactamente el
mismo nicho en un hábitat y coexistir de manera estable. Esto es porque las especies con nichos
idénticos tienen las mismas necesidades, lo que significa que competirían exactamente por los mismos
recursos.
Un ejemplo famoso del principio de exclusión competitiva se muestra en la imagen siguiente, que
muestra dos tipos de microorganismos unicelulares, Paramecium aurelia y Paramecium caudatum.
Cuando se les cultiva de manera individual en un laboratorio, ambas especies prosperan. Pero cuando
se cultivan en el mismo tubo de ensayo (hábitat) con una cantidad fija de nutrientes, el crecimiento de
ambos es pobre y finalmente P. aurelia supera a P. caudatum en la competencia por alimento, lo que
provoca la extinción de este último.
Imagen modificada de "Ecología de comunidades: Figura 7," de OpenStax College, Concepts of Biology.
En la naturaleza, rara vez se da el caso de que dos especies ocupen nichos exactamente idénticos. Sin
embargo, mientras mayor sea la superposición de los nichos de dos especies, más fuerte será la
competencia entre ellas.
Partición de recursos
La exclusión competitiva puede evitarse si una o las dos especies en competencia evolucionan para
usar un recurso diferente, ocupar un área distinta del hábitat o alimentarse a otra hora del día. El
resultado de este tipo de evolución es que dos especies similares usan recursos que no se superponen
y por lo tanto tienen nichos distintos. Esto se llama partición de recursos y ayuda a que las especies
coexistan porque hay una menor competencia directa entre ellas.
Las lagartijas Anolis que se encuentran en Puerto Rico son un buen ejemplo de partición de recursos.
En este grupo, la selección natural ha llevado a la evolución de especies distintas que usan recursos
diferentes. La imagen siguiente muestra la partición de recursos entre 11 especies de lagartijas Anolis.
Cada especie vive en su propio hábitat preferido, definido por el tipo y la altura de la vegetación
(árboles, arbustos, cactus, etcétera), la cantidad de luz solar y la humedad, entre otros factores.
133
"Ecología de comunidades”: Figura 9, por Eva Horne, modificación de la obra de Williams et al.
TAMAÑO, DENSIDAD Y DISPERSIÓN POBLACIONAL

¿Qué es una población ecológica? ¿Cómo los científicos definen y miden el tamaño, la densidad y la distribución
de una población en el espacio?
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/biology/ecology/population-ecology/a/population-size-density-and-dispersal
¿Qué es una población?

En la vida diaria, con frecuencia pensamos que población es el número de personas que habitan en un
lugar en particular: la ciudad de Nueva York tiene una población de 8.6 millones, o Monowi, Nebraska
tiene una población de uno. Imagínate, ¡podrías duplicar la población de Monowi si quisieras irte a vivir
ahí!
En ecología, una población se compone de todos los organismos de una especie en particular que viven
en un área determinada. Por ejemplo, podríamos decir que una población de humanos vive en la ciudad
de Nueva York y otra población de humanos, en Gross. Podemos describir estas poblaciones por su
tamaño -lo que a menudo consideramos como población cuando hablamos de pueblos y ciudades- así
como por su densidad -cuántas personas hay por unidad de área- y su distribución, o qué tan
aglomeradas o dispersas se encuentran las personas.
134
Demografía: la descripción de las poblaciones y cómo cambian con el tiempo
En muchos casos, los ecólogos no estudian personas en los pueblos y ciudades, sino diferentes tipos
de poblaciones de plantas, animales, hongos o incluso bacterias. El estudio estadístico de cualquier
población, humana o de cualquier otro tipo, se conoce como demografía.
¿Por qué es importante la demografía? Las poblaciones pueden cambiar su tamaño y estructura, por
ejemplo, la distribución por edad y sexo, por diversas razones. Estos cambios pueden afectar la forma
como la población interactúa con su entorno físico y con otras especies.
Al dar seguimiento a las poblaciones a lo largo del tiempo, los ecólogos pueden observar cómo han
cambiado estas poblaciones y podrían predecir cómo cambiarán probablemente en el futuro. La
vigilancia del tamaño y la estructura de las poblaciones también pueden ayudar a los ecólogos a
manejar las poblaciones, por ejemplo, al demostrar si los esfuerzos de conservación están ayudando
a que aumente la cantidad de individuos de una especie en peligro de extinción.
En este artículo, empezaremos nuestro recorrido por la demografía examinando los conceptos de
tamaño, densidad y distribución poblacional. También estudiaremos algunos de los métodos que usan
los ecólogos para determinar estos valores en las poblaciones naturales.
Tamaño y densidad poblacional

Para estudiar la demografía de una población, empezaremos con algunas medidas de referencia
básicas. Una es sencillamente el número de individuos en la población, el tamaño poblacional
(N).; la otra es el número de individuos por área o volumen del hábitat, esto es, la densidad
poblacional.
El tamaño y la densidad son importantes para describir el estado actual de la población y,

potencialmente, para hacer predicciones de cómo cambiará en el futuro:
Las poblaciones grandes pueden ser más estables que las pequeñas porque tienden a tener una mayor
variabilidad genética y, por lo tanto, un mayor potencial de adaptación mediante selección natural a los cambios
ambientales.
Un miembro de una población de baja densidad, en la que los organismos se encuentran dispersos,
puede tener más problemas para encontrar una pareja con la cual reproducirse que un individuo en una
población de alta densidad.
¿Cómo medir el tamaño poblacional?

Para saber el tamaño de una población, ¿no podemos solo contar a todos los individuos que la
conforman? ¡Idealmente, sí! Pero en muchos casos de la vida real, esto no es posible. Por ejemplo,
¿quieres intentar contar cada planta de pasto que hay en tu jardín? ¿O cada salmón del Lago Ontario
que tiene 1638 kilómetros cúbicos de volumen? Contar todos los organismos de una población puede
ser demasiado costoso en términos de tiempo y dinero, o sencillamente imposible.
135
Debido a ello, los científicos por lo general calculan el tamaño de una población al tomar una o más
muestras de la población y usarlas para hacer suposiciones sobre la población en su conjunto. Pueden
usarse varios métodos para muestrear las poblaciones y determinar su tamaño y densidad. Aquí
veremos dos de los más importantes: el cuadrante y la captura y recaptura.
1. Método de cuadrantes
En el caso de los organismos inmóviles como las plantas, o

los muy pequeños y lentos, se pueden usar unos entramados
llamados cuadrantes para determinar el tamaño y la
densidad de la población. Cada cuadrante marca un área del
mismo tamaño, por lo general un área cuadrada, dentro del
hábitat. Para hacer un cuadrante se puede delimitar el área
mediante palos y cuerdas o con un marco cuadrado de
madera, plástico o metal colocado en el suelo, como se
muestra en la fotografía.
Imagen modificada de Demografía poblacional: Figura 2 por

OpenStax College, Biology; crédito de la imagen original: Sonoran Desert Network.
2. Método de captura y recaptura
Para los organismos que se mueven, como los mamíferos, aves o peces, a menudo se usa una técnica
llamada captura y recaptura para determinar el tamaño de la población. Este método implica capturar
una muestra de animales y marcarlos de alguna manera: mediante etiquetas, bandas, pintura u otras
marcas corporales, como se muestra abajo. Luego, los animales marcados se liberan nuevamente en
su entorno para que se mezclen con el resto de la población.
Más tarde, se vuelve a realizar un muestreo. Esta nueva muestra incluirá algunos de los individuos
marcados (recapturas) y algunos individuos sin marcar. Mediante el cálculo de la relación entre
individuos marcados y sin marcar, los científicos pueden estimar cuántos individuos hay en la población
total.
Demografía poblacional: Figura 3 por OpenStax College, Biology; originales: izquierda, modificación del trabajo de Neal Herbert, NPS; centro, modificación
del trabajo de Pacific Southwest Region USFWS; derecha, modificación del trabajo de Ingrid Taylar.
136
Ejemplo: cómo usar el método de captura y recaptura
Digamos que queremos saber el tamaño de una población de venados. Supongamos que capturamos
80 venados, los marcamos y los liberamos nuevamente en el bosque. Después de pasado un tiempo
que permita a los venados mezclarse bien con el resto de la población, regresamos y capturamos otros
100. De estos, encontramos que 20 están marcados.
Si 20 de cada 100 venados están marcados, podríamos sugerir que los individuos marcados, que
sabemos son 80, componen el 20% de la población. Con esta relación, podemos usar la siguiente
fórmula:
Ahora despejamos la ecuación:
Y finalmente sustituimos los valores de nuestro ejemplo de los venados:
Este método no siempre es perfecto. Algunos animales de la primera captura pueden aprender a evitar
una segunda captura, lo que infla el tamaño estimado de la población. Por otra parte, puede atraparse
a los mismos animales de manera preferencial, sobre todo si se ofrece una recompensa de alimento
en la trampa, lo que produce una subestimación del tamaño poblacional. Así mismo, algunas especies
pueden resultar perjudicadas por la técnica de marcaje, lo que disminuye su supervivencia. Este
método también asume que los animales no mueren, ni nacen, ni ingresan o se van de la población
durante el periodo de estudio.
Algunos métodos alternativos para determinar el tamaño de la población incluyen el rastreo

electrónico de los animales marcados con radio transmisores y el uso de los datos de las operaciones
de pesca y trampeo comerciales.
137
Distribución de las especies
Frecuentemente, además de saber el número y la densidad de individuos en un área, los ecólogos
también quieren saber su distribución. Los patrones de dispersión, o patrones de distribución, de las
especies se refieren a cómo se distribuyen los individuos de una población en el espacio en un
momento determinado.
Los organismos individuales que componen una población pueden estar espaciados de manera más o
menos uniforme, dispersos aleatoriamente sin ningún patrón predecible, o formando grupos. Estos
patrones de dispersión se conocen como uniforme, aleatorio y agrupado, respectivamente.
Imagen modificada de Distribución poblacional por Yerpo; la imagen modificada está registrada bajo una licencia.
Dispersión uniforme. En la dispersión uniforme, los individuos de una población se encuentran

espaciados entre sí de manera más o menos regular. Un ejemplo de dispersión uniforme es el de las plantas que
secretan toxinas para inhibir el crecimiento de individuos en las cercanías, un fenómeno llamado alelopatía.
También podemos encontrar dispersión uniforme en especies animales en las que los individuos establecen y
defienden territorios.
Dispersión aleatoria. En la dispersión aleatoria, los individuos se distribuyen al azar, sin un patrón
predecible. Entre los ejemplos de esta dispersión se encuentran el diente de león y otras plantas con semillas
dispersadas por el viento. Las semillas se propagan por grandes extensiones y germinan donde caen, siempre
que el ambiente sea favorable, es decir que tengan suficiente tierra, agua, nutrientes y luz.
Dispersión agrupada. En la dispersión agrupada, los individuos forman grupos. Este tipo de distribución
puede verse en las plantas que dejan caer sus semillas directamente al suelo, como los robles, o en animales que
viven en grupos como cardúmenes de peces o manadas de elefantes. La dispersión agrupada también ocurre
en hábitats desiguales, donde solo hay algunos lugares adecuados para vivir.
Como muestran estos ejemplos, la dispersión de los individuos en una población proporciona más
información acerca de cómo interactúan entre sí y con su entorno que una sencilla medida de la
densidad.
138
CRECIMIENTO EXPONENCIAL Y LOGÍSTICO
¿Cómo crecen las poblaciones cuando tienen recursos limitados (y cómo los límites en los recursos cambian
ese patrón)
https://es.khanacademy.org/science/ap-biology/ecology-ap/population-ecology-ap/a/exponential-logistic-growth
En teoría, cualquier tipo de organismo podría apoderarse de la tierra con tan solo reproducirse. Por
ejemplo, imagina que empezamos con un solo par de conejos, macho y hembra. Si estos conejos y sus
descendientes se reprodujeran a la máxima velocidad ("como conejos") durante 7 años, sin ninguna
muerte, tendríamos suficientes conejos como para cubrir el estado de Rhode Island. Y eso no es tan
impresionante: si usáramos bacterias E. coli en lugar de conejos, podríamos comenzar con una sola
bacteria y cubrir el planeta completo con una capa de 30.48 centímetros de grosor ¡en tan solo 36
horas!
Como seguramente ya te habrás dado cuenta, no hay una capa de bacterias de 30.48 centímetros de
grosor cubriendo la tierra (al menos no en mi casa) ni los conejos han tomado el control de Rhode
Island. Entonces, ¿por qué estas poblaciones no crecen tanto como teóricamente deberían? Las
bacterias E. coli, los conejos y todos los organismos vivos necesitan recursos específicos, como
nutrientes y un medio ambiente favorable, para poder sobrevivir y reproducirse. Estos recursos no son
ilimitados y una población solo puede ser tan grande como lo permitan los recursos disponibles en su
medio ambiente local.
Los ecólogos de poblaciones usan varios métodos matemáticos para modelar la dinámica de
poblaciones (los cambios en el tamaño y la composición de las poblaciones a lo largo del tiempo).
Algunos de estos modelos representan el crecimiento sin restricciones ambientales, mientras que
otros incluyen "topes" determinados por los recursos limitados. Los modelos matemáticos de las
poblaciones pueden utilizarse para describir con precisión los cambios en una población y, aún más
importante, predecir los cambios futuros.
Modelado de tasas de crecimiento

Para entender los diferentes modelos que se usan para representar las dinámicas poblacionales,
empecemos por la ecuación general de la tasa de crecimiento poblacional (el cambio en el número de
individuos en una población en el tiempo):
En esta ecuación, dN/dT es la tasa de crecimiento de la población en un momento determinado, N es

el tamaño de la población, T es el tiempo, y r es la tasa de aumento per cápita, esto es, qué tan rápido
crece la población por cada individuo que existe dentro de la misma.
Si suponemos que no hay un movimiento de individuos hacia adentro o hacia afuera de la población,
entonces r es solo una función de las tasas de nacimiento y mortalidad.
139
La ecuación anterior es muy general y podemos hacer formas más específicas de ella para describir
dos tipos diferentes de modelos de crecimiento: exponencial y logístico.
Cuando la tasa de aumento per cápita (r) toma el mismo valor positivo sin importar el tamaño de
la población, entonces tenemos un crecimiento exponencial.
Cuando la tasa de aumento per cápita (r) disminuye a medida que la población alcanza su límite
máximo, entonces tenemos un crecimiento logístico.
Crecimiento exponencial
Las bacterias cultivadas en el laboratorio son un excelente ejemplo de crecimiento exponencial. En el
crecimiento exponencial, la tasa de crecimiento de la población aumenta con el tiempo, en proporción
con el tamaño de la población.
Veamos cómo funciona. Las bacterias se reproducen por fisión binaria (se dividen por la mitad) y el
tiempo entre divisiones es de alrededor de una hora en muchas especies bacterianas. Para ver como
crecen exponencialmente, empecemos con 1000 bacterias en un matraz con una cantidad ilimitada de
nutrientes.
140
Después de 1 hora: cada bacteria se divide, lo que produce 2000 bacterias (un aumento de 1000
bacterias).
Después de 2 horas: cada una de las 2000 bacterias se divide, lo que produce 4000 bacterias (un
aumento de 2000 bacterias).
Después de 3 horas: cada una de las 4000 bacterias se divide, lo que produce 8000 bacterias (un
aumento de 400040004000 bacterias).
El concepto fundamental del crecimiento exponencial es que la tasa de crecimiento poblacional —el
número de organismos que se añade en cada generación— aumenta al mismo tiempo que la población
se hace más grande. Los resultados pueden ser dramáticos: después de 1 día (24 ciclos de división)
nuestra población de bacterias habría aumentado de 1000 ¡a más de 16 mil millones! Cuando se grafica
el tamaño de la población NNN en el tiempo, se obtiene una gráfica en forma de J.
"Los límites ambientales del crecimiento poblacional: Figura 1," de OpenStax College, Biology.
¿Cómo modelamos el crecimiento exponencial de una población? Como mencionamos anteriormente

de manera rápida, obtenemos un crecimiento exponencial cuando la r (la tasa de crecimiento per
cápita) de nuestra población es positiva y constante. Aunque cualquier r positiva y constante puede
generar un crecimiento exponencial, con frecuencia verás que el crecimiento exponencial se
representa con una r de rmax.
Rmax es la tasa máxima de aumento per cápita de una especie particular bajo condiciones ideales y
varía según la especie de la que se trate. Por ejemplo, las bacterias pueden reproducirse mucho más
rápido que los humanos y, por lo tanto, tendrían una tasa máxima de aumento per cápita mucho
mayor. La tasa máxima de crecimiento poblacional de una especie, conocida como su potencial
biótico, se expresa con la siguiente ecuación:
141
Crecimiento logístico
El crecimiento exponencial no es una situación muy sostenible, ya que depende de cantidades infinitas
de recursos (las cuales no suelen existir en el mundo real).
El crecimiento exponencial puede ocurrir durante un tiempo, si hay pocos individuos y muchos
recursos, pero cuando el número de individuos es lo suficientemente grande, los recursos empiezan a
agotarse, lo que desacelera la tasa de crecimiento. Finalmente, el tamaño de la población se nivelará,
o se estabilizará, lo que produce una gráfica con forma de S. El tamaño de la población en el que el
crecimiento poblacional se nivela representa el tamaño poblacional máximo que puede soportar un
medio ambiente en particular y se conoce como capacidad de carga o K.
"Los límites ambientales del crecimiento poblacional: Figura 1," de OpenStax College, Biology.
Podemos modelar matemáticamente el crecimiento logístico al modificar nuestra ecuación del

crecimiento exponencial usando una r (tasa de crecimiento per cápita) dependiente del tamaño
poblacional (N) y de su cercanía a la capacidad de carga (K). Si suponemos que la población tiene una
tasa de crecimiento base de rmax cuando es muy pequeña, podemos obtener la siguiente ecuación:
Tomémonos un minuto para analizar esta ecuación y ver por qué tiene sentido. En cualquier momento
dado durante el crecimiento de la población, la expresión K - N nos dice cuántos individuos más pueden
sumarse a la población antes de que este alcance la capacidad de carga. Así, (K - N) /K es la fracción de
la capacidad de carga que no "se ha agotado" todavía. Mientras más se haya agotado la capacidad de
carga, mayor será la reducción que el término (K - N) /K tenga sobre la tasa de crecimiento.
Cuando la población es pequeña, N es muy pequeña en comparación con K. En este punto el término
(K - N) /K es aproximadamente (K/K), o 1, lo que resulta nuevamente en la ecuación del crecimiento
exponencial. Lo anterior se ajusta a la gráfica de arriba: la población crece de manera casi exponencial
al principio, pero se va nivelando conforme se acerca a K.
142
¿Qué factores determinan la capacidad de carga?
Básicamente, cualquier tipo de recurso que sea importante para la supervivencia de una especie puede
actuar como límite. Para las plantas el agua, la luz solar, los nutrientes y el espacio para crecer son
algunos recursos fundamentales. En el caso de los animales, algunos de los recursos importantes son
el alimento, el agua, el refugio y el espacio de anidación. Las cantidades limitadas de estos recursos
resultan en una competencia entre los miembros de la misma población o competencia intraespecífica
(intra- = dentro; -específica = especie).
La competencia intraespecífica por recursos puede que no afecte a las poblaciones que se encuentran
muy por debajo de su capacidad de carga, ya que los recursos son abundantes y todos los individuos
obtienen lo que necesitan. Sin embargo, la competencia se intensifica al tiempo que el tamaño de la
población aumenta. Adicionalmente, la acumulación de desechos puede reducir la capacidad de carga
del medio ambiente.
Ejemplos de crecimiento logístico

La levadura, un hongo microscópico usado para hacer pan y bebidas alcohólicas, puede producir una
clásica curva con forma de S cuando se cultiva en un tubo de ensayo. En la gráfica siguiente, el
crecimiento de la levadura se estabiliza al tiempo que la población alcanza el límite de nutrientes
disponibles (si le diéramos seguimiento a la población durante más tiempo, probablemente colapsaría,
ya que el tubo de ensayo es un sistema cerrado en el que los recursos finalmente se agotarían al tiempo
que los desechos alcanzan niveles tóxicos).
"Límites ambientales del crecimiento poblacional: Figura 2," de OpenStax College, Biology.
143
En el mundo real, existen variantes a la curva logística "ideal". Podemos ver un ejemplo en la gráfica
siguiente, donde se ilustra el crecimiento poblacional de las focas comunes en el estado
de Washington, en Estados Unidos. A principios del siglo XX, se cazaba activamente a las focas bajo el
auspicio de un programa gubernamental que las veía como depredadores perjudiciales, lo que redujo
en gran medida su número. Desde que se cerró dicho programa, las poblaciones de focas se han
recuperado en un patrón aproximadamente logístico.
"Límites ambientales al crecimiento poblacional: Figura 2," de OpenStax College, Biology.
Como muestra la gráfica anterior, el tamaño de la población puede rebotar un poco cuando llega a la
capacidad de carga, con picos por arriba o por debajo de este valor. Es común que las poblaciones
reales oscilen (se muevan hacia arriba y hacia abajo) de manera continua alrededor de la capacidad de
carga, en lugar de formar una perfecta línea recta.
144
CONTROL DE POBLACIONES
¿Qué factores limitan el tamaño de las poblaciones?
https://es.khanacademy.org/science/ap-biology/ecology-ap/population-ecology-ap/a/mechanisms-of-population-regulation
Todas las poblaciones de la tierra tienen límites para su crecimiento. Incluso las poblaciones de conejos
—¡que se reproducen como conejos! — no crecen infinitamente grandes. Y aunque parezca que las
poblaciones humanas pueden crecer infinitamente, al final también alcanzaremos el límite en el
tamaño poblacional que nos impone el medio ambiente.
¿Cuáles son exactamente estos factores limitantes? En términos generales, podemos dividir los
factores que regulan el crecimiento poblacional en dos grupos principales: los que dependen de la
densidad de población y los que son independientes de ella.
Factores limitantes dependientes de la densidad

Empecemos con un ejemplo. Imagina una población de organismos —digamos, venados— con acceso
a una cantidad fija y constante de alimento. Cuando la población es pequeña, la cantidad limitada de
alimento será suficiente para todos. Pero, cuando la población sea lo suficientemente grande, la
cantidad de alimentos no alcanzará para todos, lo que provocará la competencia entre los venados.
Debido a la competencia, algunos venados morirán de hambre o no podrán dejar descendencia, lo que
disminuirá la tasa de crecimiento per cápita y hará que el tamaño de la población se estabilice o
disminuya
En este escenario, la competencia por el alimento es un factor limitante dependiente de la densidad.

En general, definimos los factores dependientes de densidad como aquellos que afectan la tasa de
crecimiento per cápita de una población de manera diferente según qué tan densa sea la población. La
mayoría de los factores dependientes de densidad hacen que la tasa de crecimiento per cápita
disminuya cuando la población aumenta. Este es un ejemplo de retroalimentación negativa que limita
el crecimiento poblacional.
Los factores limitantes dependientes de la densidad pueden conducir a un patrón de crecimiento

logístico, en el que el tamaño de la población se estabiliza en un nivel máximo determinado por el
ambiente conocido como capacidad de carga. Algunas veces este proceso es suave; en otros casos,
sin embargo, la población puede pasarse de la capacidad de carga y luego disminuir a causa de los
factores dependientes de la densidad.
La gráfica muestra el tamaño de la población contra el tiempo. El crecimiento logístico forma una
curva con una pendiente cada vez más pronunciada que se nivela al alcanzar la capacidad de carga, lo
que resulta en una curva con forma de S.
145
Los factores limitantes dependientes de densidad tienden a ser bióticos o relacionados con los seres
vivos, en lugar de características físicas del entorno. Algunos ejemplos comunes de factores limitantes
dependientes de la densidad son:
Competencia dentro de la población. Cuando una población alcanza una densidad alta, hay más
individuos que tratan de usar la misma cantidad de recursos. Esto puede llevar a una competencia por
alimento, agua, refugio, pareja, luz y otros recursos necesarios para la supervivencia y la reproducción
Depredación. Las poblaciones con mayor densidad pueden atraer depredadores que no se
molestarían en actuar sobre una población más escasa. Cuando dichos depredadores comen
individuos de la población, la disminuyen, aunque pueden aumentar la cantidad de su propia población.
Esto puede crear patrones cíclicos interesantes como los que veremos más adelante.
Enfermedades y parásitos. Es más probable que aparezca una enfermedad y que resulte en más
muertes cuando los individuos de una población viven juntos en el mismo lugar. También es más
probable que se diseminen los parásitos bajo estas condiciones.
Acumulación de desechos. La alta densidad poblacional puede provocar la acumulación de

productos de desecho nocivos que maten a los individuos o afecten su reproducción, y disminuir así el
crecimiento de la población.
Fotografía de un lemming. Es un roedor pequeño y regordete que se parece a un conejillo de indias. Crédito de imagen: Tunturisopuli
(Lemmus Lemmus) por Argus Fin, dominio público
La regulación dependiente de la densidad también puede tomar la forma de cambios fisiológicos o

conductuales en los organismos que conforman la población. Por ejemplo, los roedores conocidos
como lemmings responden a la alta densidad poblacional emigrando en grupos que buscan lugares
nuevos y menos poblados para vivir. Este proceso ha sido malinterpretado en la cultura popular como
un suicidio masivo porque los lemmings a veces mueren al intentar cruzar cuerpos de agua.
Factores limitantes independientes de la densidad

El segundo grupo de factores limitantes son los factores independientes de la densidad, que afectan la
tasa de crecimiento per cápita sin importar qué tan densa es la población.
146
Imagen de un incendio forestal; los wapitíes se refugian en el río para su seguridad. Elk bath (El baño del wapití) de John McColgan,
USDA, dominio público.
Como ejemplo, imaginemos que estalla un incendio en un bosque done viven venados. El fuego matará
a cualquier venado desafortunado que esté presente, sin importar el tamaño de la población. La
probabilidad de que un venado muera no depende en absoluto de cuántos venados más haya
alrededor. Los factores limitantes independientes de la densidad a menudo toman la forma de
desastres naturales, clima severo y contaminación.
A diferencia de los factores limitantes dependientes de la densidad, los densidad-independientes no

pueden mantener una población en niveles constantes por sí solos. Esto se debe a que su fuerza no
depende del tamaño de la población, por lo que no "corrigen" a la población cuando
esta es demasiado grande. Por el contrario, pueden conducir a cambios erráticos y abruptos en el
tamaño poblacional. Las poblaciones pequeñas pueden estar en riesgo de ser arrasadas por eventos
esporádicos independientes de la densidad poblacional.
Fluctuaciones poblacionales
En el mundo real, muchos factores limitantes dependientes e independientes de la densidad
poblacional pueden interactuar, e interactúan, para producir los patrones de cambio que vemos en
una población. Por ejemplo, una población puede mantenerse por un tiempo cerca de la capacidad de
carga mediante factores dependientes de densidad y luego experimentar una disminución abrupta
debido a un evento independiente de la densidad, como un incendio o una tormenta.
Sin embargo, aun en ausencia de catástrofes, las poblaciones no siempre se mantienen estables en la
capacidad de carga. De hecho, las poblaciones pueden fluctuar, o variar, su densidad en muchos
patrones diferentes. Algunas experimentan picos y caídas en sus cifras. Por ejemplo, las algas pueden
florecer cuando hay un aumento en el fósforo que provoca un crecimiento insostenible de la población.
Otras poblaciones pueden tener ciclos regulares de crecimiento y disminución. Veamos con más
detalle estos ciclos.
147
Ciclos poblacionales
Algunas poblaciones experimentan oscilaciones cíclicas en su tamaño. Las oscilaciones cíclicas son
aumentos y disminuciones repetitivas del tamaño poblacional a lo largo del tiempo. Si hiciéramos una
gráfica del tamaño de una población con oscilaciones cíclicas, se vería más o menos como la onda
siguiente, ¡aunque probablemente no sería tan ordenada!
Gráfica que muestra la población en el eje Y y el tiempo en el eje X. Las cifras de la población oscilan en el tiempo, lo que produce un
patrón en forma de onda. Ciclos repetitivos de crecimiento y disminución de CK-12 Foundation.
¿De dónde salen esas oscilaciones? En muchos casos, se producen por las interacciones entre las
poblaciones de al menos dos especies diferentes. Por ejemplo, la depredación, la infección por
parásitos y la fluctuación en la disponibilidad de comida producen oscilaciones. Estos factores
dependientes de la densidad no siempre generan oscilaciones, sino que lo hacen solo bajo las
condiciones adecuadas, cuando las poblaciones interactúan de maneras específicas.
Estudio de caso: los lemmings

Como ejemplo, veamos una población de lemmings en Groenlandia. Durante años, esta población
presentó oscilaciones cíclicas en su tamaño, con un periodo —la longitud de un ciclo completo—
aproximado de cuatro años. Los ecólogos encontraron que el ciclo podía explicarse por las
interacciones entre los lemmings y cuatro depredadores: el búho, el zorro, el págalo (un ave) y el
armiño. El búho, el zorro y el págalo son depredadores oportunistas que pueden usar varias fuentes
de alimento y tienden a comer lemmings solo cuando estos son abundantes. El armiño, en cambio,
básicamente se alimenta solo de lemmings.
Fotografía de un armiño Un armiño, también conocido como comadreja. Crédito de imagen: Short tailed weasel (Comadreja de cola
corta) de Steve Hillebrand, U.S. Fish and Wildlife Service.
148
Así que ¿por qué ocurre este ciclo? Sigamos a los lemmings desde el punto de baja densidad de su ciclo.
Dado que la densidad de los lemmings es baja, los búhos, págalos y zorros no les prestan mucha
atención, y como consecuencia su población aumenta rápidamente. A medida que la población de
lemmings aumenta, también lo hace la de los armiños, pero con un retraso. Esto refleja que los armiños
se reproducen solo una vez al año —a diferencia de los lemmings que se reproducen
constantemente— y solo pueden dejar descendencia numerosa después de un periodo en el que su
fuente de alimento, los lemmings, es abundante.
Al aumentar la densidad poblacional de los lemmings, se ven atraídos búhos, zorros y págalos que
empiezan a cazar lemmings con mayor frecuencia que cuando eran escasos. Esto opera como un límite
dependiente de la densidad sobre el crecimiento de la población de lemmings y evita que su cantidad
supere demasiado a la de los armiños. La población de armiños aumenta y se vuelve lo suficientemente
grande como para matar muchos lemmings, lo que deja solo unos pocos que se pueden reproducir y
provoca una caída estrepitosa en la densidad poblacional de lemmings. Esta disminución es seguida
un año después por una caída en la cantidad de armiños, ya que su fuente de alimento ha disminuido
mucho, y el ciclo comienza de nuevo.
Este patrón general de interacción se ilustra en la gráfica siguiente. Puedes ver que la población de
presas, como los lemmings, disminuye primero y luego se reduce también la de los depredadores,
como el armiño.
Gráfica que representa la población en el eje Y y el tiempo en el eje X.
Las poblaciones de presa y depredador oscilan a lo largo del tiempo y en ambos casos producen una
curva en forma de onda. La población de presas cae primero y es seguida con un rezago por la
población del depredador. La población de presas se recupera primero, seguida por la población del
depredador.
¿Existen otros factores además de las interacciones entre depredador y presa que produzcan este
patrón? Es posible, aunque los ecólogos lograron reproducir el patrón de oscilación en un modelo
computacional basado únicamente en la información de campo sobre reproducción y depredación, lo
que apoya la idea de que la depredación es el factor que lo genera.
Triste realidad: algunas poblaciones de lemmings ya no oscilan. Alcanzaron su punto máximo en 1998,
debido a su ciclo normal, pero nunca se recuperaron de la disminución que le siguió. Los ecólogos
creen que se debe a los inviernos inusualmente cálidos y los cambios en la caída de nieve en el Ártico,
que probablemente redujeron el manto de nieve que protege a los lemmings cuando cuidan a sus
crías. Como resultado, las especies de depredadores que se alimentan de lemmings pueden
desaparecer de las regiones en las que poblaciones de lemmings cayeron dramáticamente.
149
Estudio de caso: linces y liebres
Otro ejemplo famoso de este tipo de interacción entre depredador y presa involucra al lince de Canadá
—el depredador— y a la liebre —la presa—, cuyas poblaciones varían conjuntamente en ciclos, en los
que una disminución en la cantidad de liebres predice una baja en el número de linces. Es muy probable
que este ejemplo venga en tu libro de texto. Al principio, los científicos creían que la depredación por
parte del lince era el factor clave que producía la reducción de la población de liebres. Ahora sabemos
que posiblemente estén implicados otros factores, como la disponibilidad de alimento para las liebres.
En cualquier caso, este es otro ejemplo en el que los factores dependientes de la densidad producen
cambios cíclicos en una población.
Panel superior: la gráfica muestra el número de animales en millares contra el tiempo en años. El número de
liebres fluctúa entre los 10 000 en los puntos más bajos y 75 000 a 150 000 en los más altos. Normalmente hay
menos linces que liebres, pero la tendencia en el número de linces sigue a la de las liebres.
Panel inferior: fotografías de lince y liebre.
Crédito de imagen: superior, Ecología de comunidades: Figura 2 de OpenStax College, Biology. Inferior, Las poblaciones de la liebre
americana y su depredador, el lince canadiense, presentan ciclos repetitivos de CK-12 Foundation.
150
ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD
Riqueza y diversidad de especies. Por qué los ecosistemas más diversos pueden ser más estables.
Las funciones de las especies clave y estructurantes.
Extraído de
https://es.khanacademy.org/science/high-school-biology/hs-ecology/hs-community-ecology/a/community-structure
Las diferentes comunidades ecológicas pueden ser muy diferentes en términos del tipo y número
de especies que las componen. Por ejemplo, algunas comunidades del Ártico tienen solo unas
cuantas especies, mientras que las de algunas selvas tienen enormes cantidades de especies en
cada metro cúbico.
Una forma de describir esta diferencia es decir que las comunidades tienen estructuras diferentes.
Esencialmente, la estructura de la comunidad es su composición, tanto en número de especies
como en sus porcentajes. En una interpretación más amplia se pueden incluir también los patrones
de interacción entre las distintas especies.
En este artículo, veremos algunas de las formas en las que se puede cuantificar (medir
numéricamente) la estructura de la comunidad. Luego, analizaremos los factores que modelan la
estructura de la comunidad, y nos concentraremos especialmente en las especies fundadoras y las
especies clave.
¿Cómo medimos la estructura de las comunidades?

Hay dos medidas importantes que usan los ecólogos para describir la composición de una
comunidad: la riqueza y la diversidad de especies.
Riqueza de especies
La riqueza de especies es el número de especies diferentes en una comunidad particular. Si encontráramos

30 especies en una comunidad y 300 en otra, la segunda tendría una riqueza de especies mucho mayor que
la primera.
Las comunidades con la mayor riqueza de especies tienden a estar

en áreas cercanas al ecuador, las cuales tienen una gran cantidad de
energía solar (que mantiene una alta productividad primaria),
temperaturas cálidas, grandes cantidades de lluvia y pocos cambios
estacionales. Las comunidades con la menor riqueza de especies se
encuentran cerca de los polos, obtienen poca energía solar, son más
frías, secas y menos propicias para la vida. Este patrón se ilustra
abajo para la riqueza de especies de mamíferos (riqueza de especies
calculada solo para los mamíferos). Además de la latitud, hay
muchos otros factores que también pueden afectar la riqueza de
especies de una comunidad.
Riqueza mundial de especies calculada para mamíferos.

146
Crédito de la imagen: "Ecología de comunidades: Figura 14", de OpenStax College, Biology. Modificación de obra de la NASA, CIESIN, Columbia University.
151
Diversidad de especies
La diversidad de especies es una medida de la complejidad de una comunidad. Es una función tanto del
número de especies diferentes (riqueza de especies) como de sus abundancias relativas (uniformidad de
especies). Un mayor número de especies y una abundancia más uniforme de las mismas resultan en una
mayor diversidad de especies. Por ejemplo:
• Una comunidad forestal con 20 tipos diferentes de árboles tiene una mayor diversidad de especies
que una con solo 5 tipos (en el supuesto de que las especies de árboles tuvieran la misma
abundancia relativa en ambos casos).
• Una comunidad forestal con 20 tipos de árboles diferentes con abundancias relativas similares
tiene una mayor diversidad de especies que un bosque con el mismo número de especies y
abundancias relativas desiguales (que el 90%, de sus árboles sea de una sola especie, por ejemplo).
En general, los ecólogos piensan que las comunidades más diversas son más estables (esto es, tienen más
capacidad para recuperarse después de una perturbación) que las menos diversas. Puedes ver por qué
sucede así en el video sobre redes ecológicas. Sin embargo, la relación entre diversidad y estabilidad no es
una regla universal y hay algunos casos en los que otros factores (además de la diversidad de especies) son
más importantes para determinar la estabilidad de las comunidades y los ecosistemas.
¿Qué factores dan forma a la estructura de la comunidad?

La estructura de una comunidad es el resultado de muchos factores que interactúan, tanto
abióticos (físicos), como bióticos (relacionados con los seres vivos). Estos son algunos factores
importantes que influyen en la estructura de la comunidad:
Los patrones climáticos de la ubicación de la comunidad.
La geografía de la ubicación de la comunidad.
La heterogeneidad (fragmentación).
La frecuencia de las perturbaciones o sucesos perjudiciales.
Las interacciones entre los organismos.
La estructura de una comunidad también puede ser modelada por los sucesos aleatorios que
ocurren durante su historia. Por ejemplo, supongamos que una sola semilla vuela hasta la tierra
de un área particular. Si logra arraigarse, la especie puede establecerse y, después de un tiempo,
volverse dominante (excluye a especies similares). Si la semilla no germina, otra especie
semejante puede ser la afortunada, establecerse y convertirse en dominante.
152
Especies clave y especies fundadoras
Algunas especies tienen un impacto especialmente fuerte en la estructura de la comunidad, ya
que conservan el equilibrio de la misma o incluso hacen posible su existencia. Estas especies
"especiales" son las especies fundadoras y las especies clave.
1. Especies fundadoras
Una especie fundadora tiene una función única y esencial en la creación y conformación de una
comunidad. A menudo las especies fundadoras modifican el ambiente de manera que este puede
mantener a los otros organismos que componen la comunidad.
El kelp (algas pardas) es una especie fundadora que forma la base de los bosques de kelp en la
costa de California. El kelp crea un ambiente que permite la supervivencia de otros organismos
que forman la comunidad del bosque de kelp. Los corales de los arrecifes coralinos son otro
ejemplo de especies fundadoras. Los exoesqueletos de corales vivos y muertos forman la mayor
parte de la estructura del arrecife, el cual protege a otras especies de las olas y corrientes
oceánicas. Los castores, que modifican su entorno mediante la construcción de presas, también
pueden ser vistos como una especie fundadora.
2. Especies clave
Una especie clave es aquella que tiene un efecto desproporcionadamente grande en la estructura
de la comunidad en relación con su biomasa o abundancia. Las especies clave se diferencian de
las fundadoras en dos cosas principales: es más probable que pertenezcan a niveles tróficos altos
(que sean superdepredadores) y actúan de formas más diversas que las especies fundadoras, que
tienden a modificar su medio ambiente.
La estrella de mar intermareal Pisaster ochraceus, que se encuentra en el noroeste de los Estados
Unidos, es quizás el ejemplo más famoso de especie clave. En un experimento clásico de ecología
de comunidades, se retiró experimentalmente a las estrellas de mar de la zona intermareal en la
que vivían. Como resultado, las poblaciones de su presa (el mejillón) aumentaron, lo que alteró la
composición de especies de la comunidad y redujo drásticamente su diversidad. Cuando las
estrellas estaban presentes, podían encontrarse alrededor de 25 especies de percebes y algas en
la parte inferior de la zona intermareal, pero, al retirarlas, la población de mejillones se extendió
hacia la zona inferior y reemplazó casi por completo a las otras especies.
Este tipo de reducción en la diversidad o colapso de la estructura de la comunidad ocurre

comúnmente cuando se elimina una especie clave. En este caso, la pérdida de la diversidad se
debió a que los mejillones desplazaron a las otras especies, las cuales persistían gracias a que las
estrellas de mar mantenían controlada la cantidad de mejillones.
Ciclos biogeoquímicos
540 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología 153
28.3 ¿CÓMO CIRCULAN LOS NUTRIMENTOS El ciclo hidrológico tiene su principal

DENTRO Y ENTRE ECOSISTEMAS? depósito en los océanos
En contraste con la energía de la luz solar, los nutrimentos no des- El ciclo del agua, o ciclo hidrológico (FIGURA 28-7), describe la
cienden sobre la Tierra en un flujo continuo. Los nutrimentos son ruta que sigue el agua mientras viaja desde su principal depósito,
elementos y pequeñas moléculas que forman los bloques construc- los océanos, a través de la atmósfera, a los depósitos en lagos, ríos y
tores químicos de la vida. Algunos, llamados macronutrimentos, acuíferos de agua dulce, y luego de vuelta nuevamente a los océanos.
los requieren los organismos en grandes cantidades; algunos de El ciclo hidrológico difiere significativamente de los otros ciclos de
ellos son agua, carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, nutrimentos en que la porción biótica de los ecosistemas tiene sólo
azufre y calcio. Los micronutrimentos, incluidos zinc, molib- un pequeño papel; el proceso fundamental del ciclo hidrológico
deno, hierro, selenio y yodo, sólo se requieren en pequeñas can- continuaría incluso si la vida sobre la Tierra desapareciera.
tidades. Los ciclos de nutrimentos, también llamados ciclos El ciclo hidrológico es impulsado por energía térmica so-
biogeoquímicos, describen las rutas que siguen estas sustancias lar, que evapora el agua e impulsa los vientos que la transportan
conforme se mueven desde las porciones abióticas de los ecosiste- como vapor de agua en la atmósfera. La gravedad lleva al agua de
mas a través de las comunidades y de vuelta a los sitios de almace- vuelta al suelo en forma de precipitación (principalmente lluvia
namiento no vivos. y nieve), la empuja y hace que fluya en ríos que se vacían en los
Las principales fuentes y sitios de almacenamiento de los nu- océanos. Éstos cubren casi tres cuartos de la superficie de la Tierra
trimentos se llaman depósitos, y casi siempre están en el ambien- y contienen más de 97% del agua total de la Tierra, con otro 2%
te no vivo o abiótico. En las siguientes secciones se describen los del agua total atrapada en hielo, lo que deja sólo 1% como agua
ciclos del agua, del carbono, del nitrógeno y del fósforo. Verás dulce líquida. La mayor evaporación ocurre desde los océanos, y
los depósitos de nutrimentos indicados en recuadros blancos en la mayoría de la precipitación cae de vuelta sobre ellos. Del agua
cada figura del ciclo del nutrimento. Los eventos que impulsan el que cae sobre el suelo, una parte se evapora del mismo, así como
movimiento de los nutrimentos están en recuadros púrpuras, y de las plantas, de lagos y torrentes; una porción corre de vuelta a los
los niveles tróficos a través de los cuales se mueven los nutrimen- océanos, y una pequeña cantidad entra a depósitos subterráneos
tos están en recuadros amarillos. naturales llamados acuíferos. Los acuíferos están compuestos de
depósitos vapor de agua en

procesos la atmósfera
precipitación precipitación
sobre tierra sobre el océano
evaporación
evaporación
de la tierra y
del océano
transpiración
de las plantas
evaporación
de lagos y ríos
lagos y ríos
escurrimiento
desde ríos
y tierra agua en el
océano
filtración en el suelo extracción para

agricultura
agua
subterránea,
incluidos
acuíferos
FIGURA 28-7 El ciclo hidrológico

¿Cómo funcionan los ecosistemas? Capítulo 28154
541
sedimentos permeables al agua como cieno, arena o grava, que Las hojas de las plantas sólo pueden absorber dióxido de carbo-
están saturados con agua. Con frecuencia se explotan para sumi- no gaseoso después de disolverse en una pequeña capa de agua
nistrar agua para cultivos de riego. que recubre las células dentro de la hoja. El ciclo hidrológico no
Por desgracia, en muchas áreas del mundo (entre ellas, Chi- depende de los organismos terrestres, pero ellos desaparecerían
na, India, África del Norte y el Medio Oeste estadounidense) los rápidamente sin dicho ciclo.
acuíferos subterráneos han sido “minados” por la actividad de la
agricultura; esto es, el agua se saca más rápido de lo que se vuelve
a llenar. Los suministros de agua subterránea se agotan con rapi-
El ciclo del carbono tiene sus principales depósitos
dez en India, que se apoya enormemente en ellos para el riego. La en la atmósfera y los océanos
población de India, que ahora supera los 1,000 millones de habi- Las cadenas de átomos de carbono forman el armazón de todas las
tantes, podría verse afectada si sus cultivos mueren en la medida moléculas orgánicas, los bloques constructores de la vida. El ciclo
que el agua subterránea se agote. del carbono (FIGURA 28-8) describe el movimiento del carbono
Los cuerpos de los seres vivientes son aproximadamente desde sus principales depósitos a corto plazo en la atmósfera y los
70% agua, pero sólo una pequeña porción del agua total invo- océanos, a través de los productores y hacia los cuerpos de los con-
lucrada en el ciclo hidrológico global entra a las comunidades sumidores y detritófagos, y luego de vuelta nuevamente a sus depó-
vivientes de ecosistemas terrestres. Una parte es absorbida por las sitos. El carbono entra a la comunidad viviente cuando los produc-
raíces de las plantas, y mucha de ésta se evapora de vuelta a la tores capturan dióxido de carbono (CO2) durante la fotosíntesis. En
atmósfera desde sus hojas mediante un proceso llamado transpi- tierra, los organismos fotosintéticos adquieren CO2 de la atmósfera,
ración. Una cantidad relativamente minúscula de agua participa donde representa 0.038% de todos los gases atmosféricos. Los pro-
en las reacciones químicas de la fotosíntesis, y se vuelve a sinteti- ductores acuáticos como el fitoplancton obtienen el CO2 (que nece-
zar y a liberar durante la respiración celular. sitan para la fotosíntesis) del agua, donde está disuelto.
El ciclo hidrológico es crucial para las comunidades terres- Los productores regresan parte del CO2 a la atmósfera o
tres porque continuamente restaura el agua dulce necesaria para agua durante la respiración celular, e incorporan el resto en sus
la vida terrestre. El agua es un solvente para todos los otros nu- cuerpos. La quema de bosques regresa dióxido de carbono des-
trimentos, y ninguno de éstos puede entrar o salir de las células de estos productores de vuelta a la atmósfera. Cuando los con-
de un organismo a menos que se disuelva en agua. Mientras es- sumidores primarios comen productores, adquieren el carbono
tudias los ciclos de nutrimentos que siguen, ten en mente que los almacenado en los tejidos de los productores. Como ocurre con
nutrimentos en el suelo deben disolverse en agua del suelo para los productores, dichos herbívoros y los organismos en los ni-
que sean absorbidos por las raíces de las plantas o por bacterias. veles tróficos superiores que los consumen liberan CO2 durante
depósitos CO2 en la
procesos atmósfera
niveles tróficos
quema de
combustibles
CO2 disuelto fósiles
en el océano
respiración fuego
fotosíntesis
productores
consumidores
detritófagos
y saprofitos
combustibles fósiles
descomposición (carbón, petróleo, gas natural)
FIGURA 28-8 El ciclo del carbono

542 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología 155
la respiración, excretan compuestos de carbono en sus heces y fósiles, que incluyen carbón, petróleo y gas natural. Estas sustan-
almacenan el resto en sus tejidos. Todos los seres vivientes even- cias se produjeron a través de millones de años a partir de restos
tualmente mueren, y sus cuerpos se descomponen con ayuda de de organismos prehistóricos enterrados profundo en el subsuelo
los detritófagos y los saprófitos. La respiración celular por parte y sujetos a elevadas temperaturas y presiones. Además del car-
de estos organismos regresa CO2 a la atmósfera y a los océanos. bono, la energía de la luz solar prehistórica (que fue capturada
El CO2 pasa libremente entre estos dos grandes depósitos (véase la por organismos fotosintéticos) está atrapada en dichos depó-
figura 28-8). Los procesos complementarios de ingesta por foto- sitos. Cuando los seres humanos queman combustibles fósiles
síntesis y liberación por respiración celular continuamente trans- para usar esta energía almacenada, se libera CO2 en la atmósfera,
fieren carbono desde las porciones abióticas hacia las bióticas de con consecuencias potencialmente severas, como se describe más
un ecosistema y de vuelta. adelante en este capítulo.
Sin embargo, parte del carbono se recicla de una manera
mucho más lenta. Gran parte del carbono de la Tierra está ligado The Carbon Cycle (disponible en inglés)
en la piedra caliza, que se forma con carbonato de calcio (CaCO3)
depositado en el lecho marino en las conchas de fitoplancton El ciclo del nitrógeno tiene su principal
prehistórico. Pero, dado que el movimiento del carbono —desde depósito en la atmósfera
esta fuente hasta la atmósfera y de vuelta— requiere millones de
años, este proceso extremadamente largo tiene muy poca aporta- El nitrógeno es un componente crucial de aminoácidos, proteínas,
ción para el carbono en circulación que sostiene los ecosistemas. muchas vitaminas, nucleótidos (como el ATP) y ácidos nucleicos
Otro depósito a largo plazo de carbono está en los combustibles (como el ADN). El ciclo del nitrógeno (FIGURA 28-9) descri-
GHSŉVLWRV 1HQOD
SURFHVRV DWPŉVIHUD
QLYHOHVWUŉILFRV
TXHPDGH
FRPEXVWLEOHV
IŉVLOHV
UHOÀPSDJR
DSOLFDFLŉQGH
IHUWLOL]DQWHIDEULFDGR
FRQVXPLGRUHV SURGXFWRUHV
EDFWHULDILMDGRUD
GHQLWUŉJHQRHQ
DPRQLDFR\ GHWULWŉIDJRV LQJHVWDSRU VXHOR\UDķFHV
QLWUDWRVHQHODJXD \VDSUŉILWRV SURGXFWRUHV GHOHJXPLQRVD
GHVFRPSRVLFLŉQ
EDFWHULD
DPRQLDFR
GHVQLWULILFDQWH
\QLWUDWRVHQ
HOVXHOR
FIGURA 28-9 El ciclo del nitrógeno

PREGUNTA ¿Qué incentivos hacen que los seres humanos capturen nitrógeno del aire y lo bombeen
en el ciclo del nitrógeno? ¿Cuáles son algunas consecuencias del acrecentamiento del ciclo del nitrógeno
provocado por los seres humanos?
¿Cómo funcionan los ecosistemas? Capítulo 28 156
543
be el proceso por el cual el nitrógeno se mueve desde su depósito al depósito en el suelo y el agua. El ciclo del nitrógeno se completa
principal, el gas nitrógeno en la atmósfera, hacia los depósitos de mediante bacterias desnitrificantes. Dichas residentes del suelo
amoniaco y nitrato en el suelo y el agua, a través de los producto- húmedo, pantanos y estuarios descomponen el nitrato y liberan
res y hacia los consumidores y detritófagos, para regresar de nuevo gas nitrógeno de vuelta a la atmósfera (véase la figura 28-9).
hacia sus depósitos. Las fábricas de fertilizantes usan energía de combustibles
La atmósfera contiene alrededor de 78% de gas nitrógeno fósiles y N2 de la atmósfera para sintetizar amoniaco, nitrato y
(N2), pero entre todas las formas de vida, sólo algunos tipos de urea (un compuesto nitrogenado orgánico que también se en-
bacterias son capaces de convertir N2 en una forma útil para las cuentra en la orina). La quema de combustibles fósiles combi-
plantas y otros productores. Estos microorganismos proporciona N2 y O2 atmosféricos, lo que genera óxidos de nitrógeno que
nan el mayor conducto natural entre el depósito atmosférico y forman nitratos. Los compuestos de nitrógeno introducidos en
las comunidades ecológicas. En un proceso llamado fijación de los ecosistemas por los campos agrícolas que se fertilizan y por
nitrógeno, las bacterias que fijan nitrógeno en el suelo y el agua la quema de combustibles fósiles ahora dominan el ciclo del ni-
descomponen los enlaces en el N2 y lo combinan con átomos trógeno, lo que crea serias preocupaciones ambientales, como se
de hidrógeno para formar amoniaco (NH3). Algunas bacterias discute más adelante en este capítulo.
que fijan nitrógeno entraron en una asociación simbiótica con
las plantas, de tal manera que las bacterias viven en tubérculos El ciclo del fósforo tiene su principal
especiales en las raíces (véase la figura 19-9). Dichas plantas, lla- depósito en las rocas
madas leguminosas (que incluyen alfalfa, soya, trébol y guisan- El ciclo del fósforo (FIGURA 28-10) describe el proceso mediante
tes), se siembran extensamente en las granjas, en parte porque el cual el fósforo se mueve desde su depósito principal, la roca rica
liberan el amoniaco en exceso producido por las bacterias, y fer- en fosfato, hacia los depósitos de fosfato en el suelo y el agua, a
tilizan el suelo. Otras bacterias en el suelo y el agua convierten través de los productores y hacia los consumidores y detritófagos,
este amoniaco en nitrato (NO3), que también pueden usar los y luego de vuelta a sus depósitos. El fósforo se encuentra en las
productores. Los nitratos también se producen durante tormentas moléculas biológicas que incluyen nucleótidos (como el ATP), áci-
eléctricas, cuando la energía de los relámpagos combina los gases dos nucleicos (como el ADN) y los fosfolípidos de las membranas
nitrógeno y oxígeno para formar compuestos de óxido de nitró- celulares. También forma un componente principal de los dientes
geno, que se disuelve en la lluvia. Cuando la lluvia cae, enriquece y huesos de los vertebrados.
el suelo y el agua con este importante nutrimento. En contraste con el carbono y el nitrógeno, el fósforo no
Los detritófagos y los saprófitos también tienen un papel en tiene un depósito atmosférico. A lo largo de su ciclo, el fósforo
el ciclo del nitrógeno, y producen amoniaco a partir de los com- permanece enlazado al oxígeno en la forma de fosfato (PO43–). A
puestos que contienen nitrógeno de los cuerpos muertos y de- medida que las rocas ricas en fosfato se exponen mediante proce-
sechos. Los productores absorben el amoniaco y el nitrato y los sos geológicos, parte del fosfato se disuelve por la lluvia y el agua
incorporan en varias moléculas biológicas. Éstas se transmiten a ni- que fluye, lo que lo lleva al suelo, los lagos y el océano, y forma
veles tróficos sucesivamente más altos conforme los consumidores los depósitos de fósforo que están directamente disponibles para
primarios comen a los productores y ellos mismos son comidos. las comunidades ecológicas. El fosfato disuelto se absorbe con
En cada nivel trófico, los cuerpos y desechos se descomponen por facilidad por los productores, que lo incorporan en moléculas
la actuación de los saprófitos, lo que libera el amoniaco de vuelta biológicas que contienen fosfato. A partir de estos productores, el
fósforo se transmite a través de las redes tróficas; en cada nivel,
el fosfato en exceso se expulsa. Al final, los detritófagos y saprófi-
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n tos regresan el fosfato al suelo y al agua, donde entonces lo pue-
den reabsorber los productores o puede regresar al sedimento
Peces moribundos alimentan oceánico y eventualmente volver a formarse en roca.
un ecosistema Parte del fosfato disuelto en agua dulce se transporta hacia
los océanos. Aunque gran parte de este fosfato termina en sedi-
Los cuerpos de los salmones contienen grandes niveles
de nitrógeno, y los ecólogos están interesados en cuánto mentos marinos, cierta cantidad es absorbida por los productores
nitrógeno aportan sus cuerpos a las comunidades que rodean marinos y eventualmente se incorpora en los cuerpos de inverte-
sus corrientes de desove. Casi todo el nitrógeno tiene un brados y peces. Algunos de éstos, a su vez, los consumen las aves
peso molecular de 14 (14N), pero una pequeña cantidad es marinas, que excretan grandes cantidades de fósforo de vuelta a la
un isótopo más pesado (15N). La razón entre estos dos isótopos tierra. En una época, el excremento de las aves marinas (llamado
es diferente en el océano, en el agua dulce y en los ambientes
“guano”) depositado a lo largo de la costa occidental de Améri-
terrestres. Puesto que el salmón obtiene alrededor de 95% de
su peso en el océano, su cuerpo tiene la razón de isótopo
ca del Sur se recolectaba y constituía una fuente importante de
de nitrógeno de los animales marinos. Los ecólogos pueden fósforo del mundo. Conforme se agotaba este recurso, se minó
medir el nitrógeno en la vegetación alrededor de los torrentes roca rica en fósforo, principalmente para producir fertilizante. El
donde el salmón llega a desovar y morir. El porcentaje suelo que se erosiona de los campos fertilizados transporta gran-
de nitrógeno que muestra la razón del océano se supone des cantidades de fosfatos hacia lagos, ríos y el océano, donde
proviene del salmón. Al usar este tipo de análisis, los ecólogos estimula el crecimiento de los productores. En los lagos, el es-
descubrieron que la aportación de los salmones moribundos
currimiento rico en fósforo desde la tierra puede estimular un
al nitrógeno de las plantas cerca de sus corrientes de desove
puede ser tan alta como 70%. crecimiento excesivo de algas y bacterias cuyas interacciones co-
munitarias naturales son perturbadas.
157
544 UNIDAD 4 Comportamiento y ecología
depósitos
procesos
niveles tróficos
fosfato elevación
en roca geológica
aplicación
de fertilizante
fabricado
escurrimiento
consumidores de ríos
productores escurrimiento
de campos
fertilizados
ingesta por fosfato

detritófagos productores en agua
y saprófitos
formación de
fosfato fosfato en roca que contiene
descomposición
en suelo sedimento fosfato
FIGURA 28-10 El ciclo del fósforo
28.4 ¿QUÉ OCURRE CUANDO LOS SERES Sobrecargar los ciclos del nitrógeno y del fósforo
HUMANOS DESESTABILIZAN LOS CICLOS daña los ecosistemas acuáticos
DE LOS Extraído de
NUTRIMENTOS? En los ecosistemas dominados por los seres humanos (como
Biología. La vida en la Tierra, con fisiología campos de cultivo, jardines y prados suburbanos) el amoniaco,
Muchos Audesirk, Audesirk
de los problemas y Byers
ambientales que ahora son una pla- el nitrato y el fosfato son suministrados por fertilizantes químicos
ga para la sociedad moderna se dieron como resultado de la
9na edición
interferencia del ser humano en el funcionamiento de los eco-
para estimular el crecimiento de las plantas. Cada año se produ-
cen aproximadamente 150 millones de toneladas de fertilizantes
sistemas. Los seres humanos primitivos se sostenían de ma- de fosfato a partir de roca de fosfato minada. Una cantidad simi-
nera exclusiva por la energía que fluía del Sol, y producían lar de fertilizante a base de nitrógeno se fabrica usando nitrógeno
desechos que eran fácilmente incorporados en los ciclos de nu- atmosférico. Éstos se aplican a los campos de cultivo para ayudar a
trimentos. A mediados del siglo XIX, caballos, bueyes y mulas satisfacer las demandas agrícolas de una población creciente.
transportaban personas, así como sus bienes y tiraban de los El agua, impulsada por el ciclo hidrológico, lava la tierra, y
arados de los granjeros. La energía empleada por estas “bestias disuelve y retira enormes cantidades de fosfato y fertilizantes con
de carga” provenía de la luz solar atrapada por las plantas que
dichos animales consumían, y sus desechos se convertían en
fertilizantes.
Pero a medida que la población creció y la tecnología au-
mentó, los seres humanos comenzaron a actuar de manera cada
vez más independiente de estos procesos naturales. La Revolu-
ción Industrial, que comenzó a mediados del siglo XIX, resultó
en un tremendo aumento de la dependencia de la energía al-
macenada en los combustibles fósiles para calor, iluminación,
transportación, industria y agricultura. Al minar y transportar
dichos combustibles, los ecosistemas se exponen a varias sus-
tancias que son extrañas y con frecuencia tóxicas para ellos,
como los derrames de petróleo en los cuerpos de agua (FIGURA
28-11). La dependencia de los combustibles fósiles también per- FIGURA 28-11 Una sustancia natural fuera de lugar Un
turbó los ciclos de nutrimentos globales de nitrógeno, fósforo, ave empapada en petróleo sobre las costas del Mar Negro después de
azufre y carbono. un derrame de petróleo.

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

INSTITUTO LIBRE de SEGUNDA ENSEÑANZA

CICLO LECTIVO 2023

SECCIÓN II: Teoría

EJERCICIO 1 - Experimentos controlados

Leer el texto “Experimentos controlados” y resolver

GRUPO EXPERIMENTAL: ……………………………………………………………………………………………

Luego resolver las siguientes actividades:

Leer y responder las preguntas o consignas (numeradas y resaltadas en negrita) que

EJERCICIO 3 - Needham y Spallanzani

Leer y responder las preguntas o consignas (numeradas y resaltadas en negrita) que se

Spallanzani tenía ideas vehementes acerca de la generación espontánea de la vida; ante la

«Es un descubrimiento trascendental —decía el bueno de Needham a la Real Sociedad—; estos

Y la Real Sociedad, precipitadamente y para adelantarse al clamor popular, eligió miembro de

EJERCICIO 4 – Pasteur y las levaduras

Leer el siguiente diálogo y resolver las preguntas:

2) Identificar los elementos de un experimento controlado en el experimento de Pasteur.

3) Los científicos opinan que Miller comprobó “parcialmente” la hipótesis de Oparin y

4) ¿Cómo se cree que estaban formadas las protocélulas o coacervados?

EJERCICIO 6 – Teoría Endosimbiótica

1) ¿Cuáles son las diferencias entre las células procariotas y eucariotas?

3) Mencionar tres evidencias de la Teoría Endosimbiótica. Justificar.

a- Formación de una membrana que encierre macromoléculas en su interior.

b- Ausencia de oxígeno en la atmósfera primitiva.

b- ¿Qué ventaja le confiere a Elysia la capacidad de realizar fotosíntesis? Explicar.

Ver el siguiente video y responder:

a- ¿Qué características tenían los primeros organismos que habitaron la Tierra?

b- ¿Cómo era la composición de la atmósfera primitiva?

d- ¿Qué consecuencias tuvo en la atmósfera la aparición y expansión de la fotosíntesis?

e- ¿Por qué el cambio en la composición de la atmósfera es denominado “Crisis o catástrofe

f- ¿Cómo se explica un posterior descenso de la concentración de oxígeno?

g- ¿Cuál es la relación evolutiva entre las cianobacterias y las plantas actuales?

EJERCICIO 9 – Herencia de los caracteres adquiridos

EJERCICIO 10 – Conociendo a Darwin

c- ¿Cómo explica el científico el desarrollo de la capacidad de camuflarse del “insecto hoja”?

d- La línea punteada en la siguiente imagen corresponde a la denominada “Línea de Wallace”.

La presencia de formas oscuras en regiones urbanas afectadas por la contaminación se denomina

b- Calcular la frecuencia genotípica y alélica.

Varias generaciones después, en el año 1983, un grupo de científicos se acercó nuevamente a la

EJERCICIO 13 – Selección natural y frecuencia alélica

a- A continuación, se describen poblaciones de insectos de la misma zona en dos

POBLACIÓN AÑO GENOTIPOS CANTIDAD DE INDIVIDUOS

c- ¿Es un caso de evolución para la teoría sintética de la evolución? ¿Por qué?

d- ¿Cómo explicarías el cambio en la frecuencia alélica entre 1960 y 1980?

e- Aplicar el postulado “los individuos varían en la población” al caso de los insectos.

f- ¿Cómo explicaría Lamarck el caso de los insectos?

EJERCICIO 14– Mecanismo de aislamiento reproductivo

Indicar claramente todos los mecanismos de aislamiento reproductivo que se presentan

3- Dos especies de sapos, Bufo americanus y Bufo fowleri, se reproducen en primavera.

Bufo americanus (izq.) y Bufo fowleri (derecha)

EJERCICIO 15– Teoría Sintética de la Evolución

b- Imaginar que en la población anterior ocurre un tipo de deriva génica, específicamente

d- ¿Qué tipos de aislamiento reproductivo se pueden identificar en este caso? Justificar.

f- ¿Qué comportamiento de las moscas favorecería el proceso de especiación? Explicar.

EJERCICIO 16– Teoría Sintética de la Evolución

a- ¿Cuál es la relación entre la forma del pico y el alimento?

d- ¿Qué tipo de aislamiento reproductivo se produce entre las especies de pinzones

EJERCICIO 17– Teoría Sintética de la Evolución

1- ¿Qué variantes de lagartijas se observan en relación a la longitud de las patas? ¿Qué