LA FOTOSINTESIS

La fotosíntesis es la base de la vida actual en la

tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los
cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y
utilizan la energía de la luz para transformar la
materia inorgánica de su medio externo en materia
orgánica que utilizarán para su crecimiento y
desarrollo. Los organismos capaces de llevar a cabo
este proceso se denominan fotoautótrofos. Salvo en
algunas bacterias fotoautótrofas, el proceso de
fotosíntesis produce liberación de oxígeno
( proveniente de moléculas de H2O) hacia la
atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente
admitido, que el contenido actual de oxígeno en la
atmósfera se ha generado a partir de la aparición y
actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva
y el desarrollo de organismos aerobios, capaces de mantener una alta tasa metabolica
(un metabolismo muy eficaz desde el punto de vista energético). En algas eucarióticas y
en plantas, la fotosíntesis se lleva a cabo en un orgánulo especializado denominado
cloroplasto. Este orgánulo está delimitado por dos membranas (envueltas de los
cloroplastos)que lo separan del citoplasma circundante. En su interior se encuentra
una fase acuosa con un elevado contenido en proteínas e hidratos de carbono (estroma
del cloroplasto) y una serie de membranas denominadas tilacoides. Los tilacoides
contienen los pigmentos (sustancias coloreadas)fotosintéticos y proteínas necesarios
para captar la energía de la luz. El principal de esos pigmentos es la clorofila, de color
verde, de la que existen varios tipos (bacterioclorofilas y clorofilas a, b, c y d). Además
de las clorofilas, otros pigmentos presentes en todos los organismos eucarióticos son
los carotenoides (carotenos y xantofilas), de color amarillo o anaranjado y que tienen
un papel auxiliar en la captación de la luz, además de un papel protector. En
cianobacterias (que no poseen cloroplastos) los carotenoides son sustituidos por otro
tipo de pigmentos denominados ficobilinas, de naturaleza química diferente a los
anteriores. En las plantas vasculares el mayor número de cloroplastos se encuentra
dentro de las células del mesófilo de las hojas, lo cual les confiere su caracerístico
color verde.

La fotosíntesis se divide en dos fases. En la primera ocurre en los tilacoides, en donde

se capta la energía de la luz y esta es almacenada en dos moléculas orgánicas sencillas
(ATP y NADPH). La segunda tiene lugar en los estromas y las dos moléculas
producidas en la fase anterior son utilizadas en la asimilación del CO 2 atmosférico
para producir hidratos de carbono e indirectamente el resto de las moléculas orgánicas
que componen los seres vivos (aminoácidos, lípidos, nucleótidos, etc).
Tradicionalmente, a la primera fase se le denominaba fase luminosa y a la segunda fase
oscura de la fotosíntesis. Sin embargo, la denominación como "fase oscura" de la
segunda etapa es incorrecta, porque actualmente se conoce que los procesos que la
llevan a cabo solo ocurren en condiciones de iluminación. Es más preciso referirse a
ella como fase de fijación del dióxido de carbono (ciclo de Calvin) y a la primera como
"fase fotoquímica" o reacción de Hill.
En la fase luminosa o fotoquímica, la energía de la luz captada por los pigmentos
fotosintéticos unidos a proteínas y organizados en los denominados "fotosistemas" (ver
más adelante), produce la descomposición del agua, liberando electrones que circulan
a través de moléculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP+)
capaz de mediar en la transformación del CO2 atmosférico (o disuelto en el agua en
sistemas acuáticos) en materia orgánica. Este proceso luminoso está también acoplado
a la formación de moléculas que funcionan como intercambiadores de energía en las
células (ATP). La formación de ATP es necesaria también para la fijación del CO2

Descubrimiento

Durante el s. XVIII comienzan a surgir trabajos que relacionan los incipientes

conocimientos de la Química con los de la Biología. Así, con los trabajos de Priestley,
se llega a la conclusión de que las partes verdes de las plantas fijan el aire ‘impuro’
(anhídrido carbónico), que actuaría como un nutriente, y liberan oxígeno.
Posteriormente Ingenhousz, amplía los estudios de Priestley, describiendo la emisión
de CO2 por las plantas en oscuridad y estableciendo que esta emisión era menor que su
asimilación en condiciones de iluminación. Ingeshousz también supone que la emisión
de oxígeno por parte de las plantas procede, en último término, del agua, aunque no
sabe encontrar una explicación para este fenómeno y habla de una ‘transmutación’ (se
debe añadir que en esta época no se conocía aún la naturaleza química del agua). En la
misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación
de anhídrido carbónico y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún
en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento
de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y
confirmadas más adelante, que la fuente de anhídrido carbónico para la planta
provenía del agua y no del aire. Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostraría
experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijación de anhídrido
carbónico (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua.
También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto con la
emisión de anhídrido carbónico, hay una pérdida de agua y una generación de calor.
Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre Química Orgánica, como sobre Fisiología Vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales.
Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la
fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes provienen del
suelo. La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por
Pelletier y Caventou a comienzos del s. XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en
la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen
clorofila son productoras de oxígeno. H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia
de almidón con la de clorofilas y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su
vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar
y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que
esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se
debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis: 6 CO 2 + 6 H2O -->
C6H12O6 + 6 O2
Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y
describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con
microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por
establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar
los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

En el campo de la fotosíntesis se produce desde entonces un progreso continuo hasta

nuestros días. Entre los hitos fundamentales en el avance obtenido en este terreno
durante la primera mitad del siglo XX se encuentran el descubrimiento por Blackman
de la existencia de dos fases en la fotosíntesis (1905); los experimentos de Hill sobre el
transporte electrónico fotosintético (1937); y el descubrimiento del ciclo de Calvin en la
década de 1941-50. Ya en la segunda mitad del siglo pasado se han podido establecer
los mecanismos alternativos de fotosíntesis C4 y CAM, el papel del agua como donador
de electrones y fuente del oxígeno desprendido en este proceso, el papel del NADP+
como aceptor final de electrones, el mecanismo de fotofosforilación y, en fin, el
esquema del transporte electrónico fotosintético y la identificación de los
transportadores.

REACCIONES DE LUZ

En los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un fotón es

capturado por un pigmento fotosintético, se produce la excitación de un electrón, el
cual es elevado desde su estado basal respecto al núcleo a niveles de energía superior,
pasando a un estado excitado. Después de una serie de reacciones de oxido-reducción,
la energía del electrón se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotólisis
del agua, la que se descompone según la ecuación:

H2 O + cloroplasto + fotón à 0,5 O2 + 2 H+ + 2

electrones.

En la reducción de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a través de una

serie de reacciones enzimáticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un
proceso que se efectúa en la oscuridad. En las reacciones de oscuridad, el CO2 de la
atmósfera (o del agua en organismos fotosintéticos acuáticos/marinos) se captura y
reduce por la adición de hidrógeno (H+ ) para la formación de carbohidratos [ ( CH2 O
)] . La incorporación del dióxido de carbono en compuestos orgánicos, se conoce como
fijación o asimilación del carbono. La energía usada en el proceso proviene de la
primera fase de la fotosíntesis. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la
energía luminosa, sin embargo a través de una serie de reacciones fotoquímicas, la
pueden almacenar en la energía de los enlaces C-C de carbohidratos, que se libera
luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metabólicos.

FOTOSISTEMAS

En la fotosíntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se

encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente
tienen el fotosistema I (es el más primitivo desde el punto de vista evolutivo).

Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I está asociado
a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ),
mientras que el fotosistema II tiene un centro de reacción que absorbe a una longitud de
onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a
polipeptidos en la membrana tilacoidal y absorben energía luminosa
independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotólisis del agua y la liberación
de oxígeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones,
a través de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren
dos electrones a la molécula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana
tilacoidal que mira hacia el estroma.

Reacciones de Oscuridad

Las reacciones de fijación o reducción del carbono, son conocidas también como
reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias
producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reducción del CO2.
El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros autótrofos acuáticos por
difusión y no a través de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestres
deben protegerse de la desecación y en ese sentido han desarrollado estructuras
llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso.
En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen
en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin fue estudiado y descubierto en un alga verde
unicelular, llamada Chlorella.

El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azúcar de 5 carbonos ),

mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La
rubisco constituye aproximadamente el 50% de las proteínas del cloroplasto y se piensa
que es la proteína más abundante en la tierra. El primer producto estable de la fijación
de CO2 es el ácido-3-fosfoglicérico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se
fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de PGA.
La energía del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman
12 moles de ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante la acción de
12 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato
son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de PGAL se
convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6
moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo.

El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la

glucólisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en
el estroma, en almidón, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL es
exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6-fosfato y glucosa-1-fosfato. La
glucosa-1-fosfato se transforma en el nucleótido UDP-glucosa, que al combinarse con la
fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la
sacarosa. El disácarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan
a través del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es
bueno hacer notar que todas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por
enzimas específicas.