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AMPLITUD Y TRASLAPE DE LA DIETA DE LOS TUCANES Y BARBUDOS DIET

AND NICHE OVERLAP OF TOUCANS AND BARBETS

Chapter · September 2009

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Gustavo Alarcon-Nieto
Max Planck Institute of Animal Behavior
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 Estación Biológica Mosiro Itajura-Caparú

AMPLITUD Y TRASLAPE DE LA DIETA DE LOS TUCANES Y

BARBUDOS
Gustavo Alarcón-Nieto
Biólogo. Universidad Nacional de Colombia. [email protected]
_______________________________________________________________________________
RESUMEN

Evalué la dieta de tucanes y barbudos para estimar la amplitud y traslape del nicho alimenticio de las
especies registradas y su relación con las densidades poblacionales en la EBMIC. El grupo de tucanes y
barbudos mostraron ser especies de hábitos generalistas en cuanto el consumo de frutos y presentaron una
baja relación entre el consumo y la abundancia de cada recurso. El índice de traslape de la dieta presentó
valores medios a bajos para todas las parejas de especies. El traslape entre las dos especies de tucanes
más abundantes de la zona presentó un valor comparativamente bajo dentro del grupo, relacionado
con las diferencias en el consumo de frutos de palmas, los recursos más abundantes, sugiriendo que una
distribución de los recursos puede explicar la coexistencia de estas especies de aves en las densidades
encontradas.

Palabras clave: Barbudos, coexistencia, densidad, dieta, traslape de nichos, tucanes

_______________________________________________________________________________
ABSTRACT

I evaluated diet of toucans and barbets to measure niche breath and overlap and their relationship with
population density of these bird species in EBMIC. Toucans and barbets are generalist fruits consumers
with low relation between consumption and abundance of resources. Values for diet overlap indexes are
medium to low. The two most abundant toucan species have a low overlap in comparison with other
pair of species. This could be related with differences in the consumption of palm fruits, as they are the
most abundant resources. The higher densities of these two species of toucans can be explained by this
pattern of resource distribution.

Key words: Barbets, coexistence, density, diet, niche overlap, toucans

_______________________________________________________________________________
INTRODUCCIÓN ming et al. 1987), las medidas sobre la forma
La teoría de traslape de nichos (Pianka en que las especies de frugívoros utilizan los
1974) plantea que las diferencias y similitu- diferentes recursos que consumen pueden ser
des en la utilización de recursos, como hábitat la base para explicar su coexistencia. Los tuca-
y alimento, juegan un papel fundamental en nes y barbudos (Aves: Piciformes) son amplia-
la composición y estructura de las comuni- mente reconocidos como consumidores de
dades de animales de niveles tróficos simi- frutos, que complementan su alimentación
lares (Pianka 1974, Fleming 1986, Hofer et con el consumo de otro tipo de alimentos
al. 2004, Azevedo et al. 2006). Esta teoría ha como flores (Riley & Smith 1986), artrópo-
sido usada para explicar la coexistencia de es- dos, huevos y vertebrados pequeños (Hilty &
pecies, señalando que la distribución de los Brown 1986, Stiles & Scuth 1989) y aunque
recursos reduce la exclusión debida a la com- en estudios previos se ha caracterizado la die-
petencia y favorece la diversidad en ambientes ta de varias de estas especies, existen pocos
diversos (Pianka 1974) como los bosques del análisis cuantitativos sobre su composición
neotrópico. (Remsen et al. 1993), que permitan conocer
Dado que la mayor parte de los animales la proporción de utilización de cada uno de
que habitan los bosques tropicales dependen estos recursos y aún menos en los que se com-
en alguna forma del consumo de frutos (Fle- pare la distribución de los recursos por parte

137
Alarcón-Nieto

de comunidades de este grupo de aves. tivo. Los censos fueron hechos cada dos sema-
En los bosques de la Estación Biológica nas, completando 32 km de recorrido. Para
Mosiro Itajura-Caparú (EBMIC) coexisten el análisis de los datos utilicé la metodología
cinco especies de tucanes (Ramphastidae): Distance Sampling para censos en transectos
Ramphastos tucanus (RT), R. vitellinus (RV), (Emlen 1971, Buckland et al. 1993, Ornelas
Pteroglossus azara (PA), P. pluricinctus (PP) y et al. 1993, Bibby et al. 2000) y el programa
Selenidera nattereri (SN) y dos de barbudos Distance 5.0. para el cálculo de las densidades
(Capitonidae): Capito niger (CN) y Eubucco y las tasas de encuentro.
richardsoni (SN) (Bennett 1994). Estos dos Dieta.- Durante recorridos diarios por el
grupos de aves comparten características eco- sistema de trochas existente en la EBMIC,
lógicas, morfológicas y genéticas que sugie- realicé una búsqueda intensiva de tucanes y
ren la cercanía entre ellas (Sibley & Alhquist barbudos en comportamiento de forrajeo. En
1990, Moyle 2004) y aunque anteriormente cada encuentro, registré la especie, la ubica-
eran considerados como parte de una misma ción, el número de individuos y el tipo de re-
familia (Sibley et al.1988), actualmente se re- curso consumido, ya fueran frutos o alimen-
conocen como familias separadas (Remsen et tos de origen animal. La identificación de las
al. 2009). especies vegetales fue soportada con la toma
Para buscar evidencia relacionada con la de muestras de herbario.
forma en que estas especies, ecológicamen- Índices de amplitud y de traslape de las
te similares, pueden coexistir en los bosques dietas.- La amplitud de la dieta, o amplitud
amazónicos, realicé una evaluación cuantita- del nicho alimenticio, fue evaluada con la me-
tiva de la dieta de las cinco especies de tucanes todología propuesta por Kaplin et al. (1998)
y dos de barbudos y calculé la amplitud y tras- para medir la uniformidad de la distribución
lape de la dieta y su relación con la densidad de los individuos con respecto a los recursos
poblacional de cada una de ellas. Con estos utilizando un índice de diversidad. El índice
datos, espero determinar las diferencias en las de Levins (Krebs 1999) representa la “am-
proporciones de consumo de los recursos que plitud del nicho”, que mide el número de
hacen parte de la dieta de estas aves, como elementos importantes dentro de la dieta de
base para explicar las diferencias en la abun- una especie y su valor corregido, valores entre
dancia de cada una de las especies de tucanes cero y uno (0-1), puede considerarse como un
y barbudos presentes en la EBMIC. “índice de especialización”. El índice de Hurl-
bert (Krebs 1999) tiene en cuenta la abun-
MÉTODOS dancia de cada recurso consumido, por lo que
Realicé la fase de campo entre febrero y lo utilicé como medida de la amplitud de la
agosto de 2001. Los datos para este estudio dieta frugívora, sin incluir los alimentos de
fueron tomados en los bosques aledaños al origen animal. Cuantifiqué la abundancia de
campamento de la estación, hasta 2 km alre- cada recurso partir de la proporción de cada
dedor de este, con algunos desplazamientos uno dentro del conjunto de plantas utiliza-
ocasionales hasta 6 km, principalmente en das como fuente de alimento por parte de las
los bosques de colina y terraza, incluyendo aves.
algunos recorridos en bosques de transición, Adicionalmente calculé el índice de Pianka
igapó, bajos de caño y caatinga. para el traslape de nichos (Krebs 1999) para
Estimación de densidades poblaciona- cada pareja de especies, comparando la pro-
les.- Recorrí cuatro transectos de 1 km (dos porción de utilización de cada uno de los
en los bosques de terraza y dos en colina), es- recursos por parte de cada una de ellas. Esta
timando la distancia perpendicular a la cual se medida del traslape de las dietas es una com-
detectaban las aves por contacto visual o audi- paración de la forma en que dos especies uti-

138
 Coexistencia de aves frugívoras

lizan los recursos y en qué medida sus dietas Dieta.- Registré el consumo de frutos de
se asemejan o diferencian 20 especies de plantas de 14 familias (Tabla
2.), entre las que se destacan las palmas (Are-
RESULTADOS caceae) tanto por el número de especies (3),
Densidad Poblacional.- La estimación de como por la proporción de consumo, que co-
la densidad poblacional está basada en 27 re- rresponde al 23% para las siete especies y al
gistros visuales hechos durante los censos. R. 31% de la dieta de los tucanes. La palma de
tucanus y P. azara fueron las únicas especies asaí, Euterpe precatoria, y la palma zancona,
registradas más de una vez; mientras que las Socratea exorhiza, son consumidas por cuatro
demás sólo fueron registradas en una ocasión especies de aves cada una, aunque la primera
cada una, sugiriendo densidades y detectabi- representa una proporción mayor de consu-
lidades bajas. E. richardsoni no fue registrado mo, que suma el 11 % de todos los registros
nunca durante los censos. de alimentación y el 37% de los registros de
R. tucanus y P. azara presentaron las den- alimentación de P. azara. La palma milpe-
sidades y tasas de encuentro más altas (Tabla sos Oenocarpus bataua, cuyos frutos son los
1). No obstante, la variabilidad de los datos más grandes del conjunto registrado (30 x 16
es alta, debido posiblemente a diferencias en mm), sólo fue consumida por las dos especies
la detectabilidad y preferencia de hábitat. P. del género Ramphastos, los tucanes de mayor
azara fue registrado principalmente en los tamaño, en los bosques de terraza. Las familias
bosques de colina, siendo sólo visitante oca- Annonaceae, Myristicaceae y Moraceae están
sional en los bosques de terraza, mientras que representadas por dos especies cada una, pero
R. tucanus utilizó permanentemente ambos sólo se registró la cosecha en un árbol de cada
tipos de bosque. especie. Coussapoa sp. (Moraceae) fue consu-
La escasa visibilidad al interior de los bos- mida por las cinco especies de tucanes pero no
ques de la EBMIC se ve reflejada en el ancho se registró su consumo por parte de los bar-
efectivo de banda, cuyos valores no superaron budos y aunque es la especie con la frecuencia
los 20 m en el caso de R. tucanus, lo que se más alta de consumo (12%), sólo se registró la
traduce en bajas detectabilidades que además cosecha en un árbol en toda el área.
dificultan el seguimiento de los movimientos El consumo de frutos de palmas por par-
de estas aves. te de los barbudos fue limitado; Capito niger
Tabla 1. Densidad poblacional de las especies de Ramphastidae en la EBMIC. Los valores fueron
obtenidos con el programa DISTANCE 5. Sólo se incluyeron los registros visuales de cada especie en
32 Km de recorrido.

RT RC PA PP SN CN ER

Densidad poblacional (ind/Km2) 14.1±7.4 2.1±2.1 9.5±4.8 2.1±2.1 1.6±1.6 7.8±7.8 -

Tamaño medio de grupo (ind) 2.25±0.64 2 2.2±0.73 2 1 1 -
Ancho efectivo de Banda (m) 20 15 18 15 10 2 -
Distancia máxima observación (m) 20 15 18 15 10 2 -
Tasa de encuentro 0.25±0.11 0.03±0.03 0.16±0.06 0.03±0.03 0.03±0.03 0.03±0.03 -
Número de observaciones (ind) 18 2 11 2 1 1 -
Half- Half- Half- Half-
Uniform Uniform
Modelo Key Normal Key Normal Normal Normal -
Key Key Key Key

139
Alarcón-Nieto

Tabla 2. Caracterización de la dieta de los tucanes y barbudos en la EBMIC, discriminando la proporción

de consumo de cada elemento.
Familia Especie RT RV PA PP SN CN ER Total
Anacardiaceae Anacardiaceae 0.10 0.10 0.22 0.06
Annonaceae Guatteria sp1. 0.12 0.06 0.03
Annonaceae Guatteria sp2. 0.09 0.01
Burceraceae Protium sp. 0.02 0.03 0.01
Cecropiaceae Cecropia sp. 0.06 0.01
Flacourtiaceae Laetia procera 0.21 0.33 0.08
Indet. Indet. 1 0.20 0.03 0.03
Lauraceae Ocotea cf. cuprea 0.06 0.07 0.22 0.15 0.07
Lauraceae Lauraceae 0.07 0.01
Marcgraviaceae Marcgraviaceae 0.10 0.02 0.22 0.17 0.07
Melastomataceae Miconia sp. 0.33 0.05
Moraceae Ficus sp. 0.04 0.10 0.02
Moraceae Coussapoa sp. 0.10 0.40 0.23 0.11 0.12
Myristicaceae Osteophloeum platyspermum 0.06 0.01
Myristicaceae Iryanthera sp. 0.02 0.00
Palmae Euterpe precatoria 0.04 0.37 0.27 0.11 0.11
Palmae Socratea exorhiza 0.04 0.09 0.03 0.11 0.06 0.05
Palmae Oenocarpus bataua 0.10 0.40 0.07
Rubiaceae Palicourea sp. 0.05 0.06 0.02
Sapindaceae Paullinia sp. 0.04 0.23 0.03 0.04
Sapotaceae Pouteria sp. 0.08 0.01
Animal Animal 0.19 0.11 0.33 0.17 0.11
comió frutos de Socratea exorhiza cuya pulpa Los valores calculados de estos índices (Ta-
fue tragada por pedazos; mientras que Eubuc- bla2), sugieren que los tucanesy barbudos en
co richardsoni no fue visto comiendo frutos de la EBMIC son generalistas y que la propor-
palma y aunque no se descarta que lo haga ción de consumo de cada uno de los recur-
en alguna medida, esta especie parece tener sos no está necesariamente relacionada con la
cierta preferencia por especies pioneras como abundancia de cada uno en el área. Sin em-
las que se encuentran en el borde del claro de bargo, la proporción de consumo de la palma
la estación, como Ficus sp.. E. precatoria por P. azara, o de la palma de
Amplitud de la dieta.- La amplitud (diver- milpesos O. bataua por R. tucanus, sugieren
sidad) de la dieta de R. tucanus es superior a que algunos recursos son temporalmente do-
la de las demás especies (Tabla 2), gracias al minantes en la dieta de estas aves y podrían
mayor número de fuentes de alimento que estar relacionados con algún nivel de especia-
incluyeron 12 especies de frutos y alimentos lización. El índice de Levins muestra que R.
de origen animal. En un rango intermedio se tucanus presenta la dieta más especializada;
encuentran P. azara, P. pluricinctus, S. natte- estos tucanes son los principales y casi únicos
reri y C. niger, mientras que E. richardsoni y consumidores de la palma O. bataua (aunque
R. vitellinus presentan los índices más bajos. también son consumidos por primates), que
La amplitud de la dieta frugívora (índice de es a su vez uno de los recursos más abundan-
Hurlbert) muestra valores bajos para todas las tes en los bosques de terraza durante la parte
especies de aves, sugiriendo una baja relación final de la época muestreada (junio-julio).
entre el consumo y la abundancia de cada re- Al comparar el valor del índice de Levins
curso en el área. corregido con el del índice de Hurlbert, se

140
 Coexistencia de aves frugívoras

Tabla 3. Índices de Amplitud de la dieta para las especies de tucanes y barbudos de la EBMIC. L
corr. presenta una estandarización del índice de Levins y varía entre 0 y 1. El índice de Hurlbert
corresponde a la “Amplitud de la dieta Frugívora”
Indice\Especie RT RV PA PP SN CN ER
Levins 9,93 2,78 5,25 4,95 5,40 5,11 3,60
L corr. 0,43 0,08 0,20 0,19 0,21 0,20 0,12
Hurlbert 0,41 0,11 0,33 0,23 0,23 0,14 0,10
# Recursos 13 3 10 7 6 9 4
encuentran valores similares para la mayoría demás especies, pues comparte recursos con
de las especies. Aquellas que no fueron regis- todas ellas. Sin embargo, el valor del traslape
tradas comiendo recursos de origen animal, que presenta con P. azara, se destaca por ser
mostraron un valor de amplitud del nicho li- uno de los más bajos, lo que adquiere una es-
geramente superior cuando sólo se consideró pecial importancia cuando se tiene en cuenta
el consumo de frutos. C. niger se destaca por que precisamente estas dos especies son las
presentar la mayor proporción de consumo más abundantes en el área de la EBMIC sugi-
de alimentos de origen animal (33%), lo que riendo una distribución de los recursos, aun-
se ve representado en una menor amplitud de que comparten algunos de ellos, lo que los ha
la dieta frugívora. Esta especie fue vista con llevado ser dominantes en el área.
frecuencia acompañando bandadas mixtas de Las dietas de los barbudos C. niger y E. ri-
insectívoros en los niveles medios del bosque, chardsoni presentaron uno de los valores de
de las que se apartó en algunos de los registros traslape más altos, de manera similar a lo
para consumir los frutos que encontraba a su ocurrido entre las dos especies de Pteroglossus
paso. y las dos de Ramphastos. Los casos en que se
El consumo de animales constituyó el 25% presenta un valor cero (0) de traslape involu-
de los registros de alimentación de los barbu- cran a R. vitellinus y E. richardsoni, que son
dos, mientras que solo alcanzó el 6% en los las especies con menor número de registros
tucanes, a pesar ser un 19% de la dieta de R. de alimentación.
tucanus. Los barbudos presentaron una diver-
sidad baja en la dieta frugívora, relacionada en DISCUSIÓN
parte con el bajo número de elementos regis- Densidad Poblacional.- Los registros sobre
trados en la dieta (Tabla 2) y en parte con una la presencia y densidad de los tucanes y bar-
proporción alta en el consumo de alimentos budos durante el muestreo, estuvieron deter-
de origen animal (Tabla 1), principalmente minados por una escasa visibilidad al interior
insectos. de los bosques, donde la distancia máxima
La mayor diferencia entre los dos índices se
presenta entre C. niger y P. azara. El primero, Tabla 4. Valor del índice de Pianka para traslape
de Nichos.
presenta un valor bajo de amplitud de la dieta
frugívora, mientras que el otro adquiere im- RV PA PP SN CN ER
portancia dentro del grupo, con el segundo RT 0,44 0,32 0,43 0,59 0,54 0,29
valor más alto del índice de Hurlbert. RV 0 0,35 0,17 0,02 0
Traslape de las Dietas.- En general, los va- PA 0,52 0,37 0,32 0,09
lores obtenidos para el índice de Pianka son PP 0,42 0,05 0
medios y bajos, con traslapes que no superan
SN 0,21 0,16
el 60% (Tabla 4). La dieta de R. tucanus pre-
senta valores altos de traslape con todas las CN 0,54

141
Alarcón-Nieto

de observación durante los censos fue de 20 bosques de terraza ha sido registrada por De-
metros para individuos de R. tucanus, siendo fler & Defler (1996) y Cano (2008) (pero ver
incluso menor para las demás especies. Esta Clavijo et al. en este libro) y puede traer como
distancia es muy corta si se tiene en cuenta consecuencia menor disponibilidad de recur-
que Martín (2000) podía detectar visualmen- sos para las aves. Esto puede explicar parcial-
te a un tucán de pico verde, R. dicolorus, más mente la dominancia de R. tucanus en este tipo
allá de los 80 m en el bosque atlántico del su- de bosque, donde es el principal consumidor
reste de Brasil. Sin embargo, la detectabilidad de O. bataua, una palma que además de tener
a distancias cortas registrada en este estudio es cosechas abundantes, es una de las especies
alta, si se tiene en cuenta que todas las medi- dominantes en terraza que no se encuentra en
das del ancho efectivo de banda correspondie- colina (Palacios & Rodríguez 1995, Clavijo et
ron a la distancia máxima de observación por al. en este libro, observ. pers.). La utilización
lo que, según la propia definición del concep- alternativa de los bosques de colina y terraza
to, todas las observaciones son confiables y, por parte de R. tucanus (Alarcón-Nieto 2003)
teóricamente, no hubo pérdida de registros demuestra la importancia de algunas de las
(Buckland et al. 1993, Bibby et al 2000). plantas que esta especie consume y es una
La densidad registrada para R. tucanus es prueba adicional de la capacidad de los tu-
alta (~14 individuos/km2) y, aún con las va- canes de rastrear las cosechas y dirigirse hacia
riaciones temporales que se presentan en la ellas (Graham 2001).
EBMIC (Alarcón-Nieto 2003), es similar a la Dieta.- Los registros obtenidos muestran
registrada para Baillonius bailloni en el sureste similitudes entre la dieta de los tucanes y
de Brasil donde esta especie es el ave frugívora barbudos del bajo Apaporis con los de otras
más abundante (Guix et al. 1997) y similar a localidades, incluso con especies de Monta-
la densidad del tucán de pico verde en una isla ña. Las coincidencias incluyen varias de las
en Brasil donde actualmente no hay otras es- familias de plantas consumidas, como Myris-
pecies de tucanes (Martín 2000), confirman- ticaceae, Marcgraviaceae, Lauraceae, Anno-
do su cualidad de especie dominante en los naceae y Arecaceae, entre otras, e incluso hay
bosques de la EBMIC. similitud en algunos géneros como Guatteria,
La densidad de P. azara, la segunda especie Ficus, Cecropia, Ocotea y Euterpe (ver Howe
más abundante entre los tucanes de la EB- 1977, 1981, 1986, Santana & Milligan 1984,
MIC, es mayor que la registrada en otros há- Weelwright et al. 1984; Beltrán 1994, Galle-
bitats en buen estado (del Hoyo et al. 2002), ti & Aleixo 1998, del Hoyo et al. 2002). En
aun en áreas cercanas como el bajo río Caque- cuanto al tamaño de los frutos consumidos, se
tá donde no ha sido registrado en siete años de presentó un patrón similar al encontrado por
observaciones (Alarcón-Nieto datos no publi- Wheelwright (1985) donde las aves más gran-
cados). Los escasos registros de E. richardsoni, des, con mayor apertura bucal utilizaron ele-
sugieren que su densidad en el área es baja y mentos grandes y pequeños (p. ej. R. tucanus
debe ser mucho menor a los 8-10 individuos/ consumió O. bataua y Ficus sp.); mientras
Km2 que reportan del Hoyo y colaboradores que las aves más pequeñas comieron frutos de
(2002) para las poblaciones de esta especie. un menor rango de tamaño (Alarcón-Nieto
Probablemente esta especie sólo utiliza tem- 2003).
poralmente los bosques del área como ocurre Aunque existen varios reportes sobre los
con otras especies de frugívoros en la EBMIC frutos consumidos por los tucanes y barbudos
(Bennett 1994), o como lo hace E. bourcieri (Howe 1977, 1981, 1986, Santana & Milli-
en Costa Rica, donde se considera un tran- gan 1984, Weelwright et al. 1984, Remsem
seúnte (Wheelwrigth et al. 1984). et al.1993, Beltrán 1994, Galleti & Aleixo
Una menor diversidad de plantas en los 1998, Galleti 2000, del Hoyo et al. 2002)

142
 Coexistencia de aves frugívoras

muy pocos se han detenido a discriminar las su importancia para algunas especies de aves
proporciones de cada uno dentro de la dieta y en su distribución en los diferentes tipos de
de las diferentes especies (p. e. Beltrán 1994, bosque, afectando tanto las densidades loca-
Galetti 2000). Este estudio revela una alta les y temporales de especies como Ramphas-
proporción de consumo de palmas (Areca- tos tucanus, como las características de uso de
ceae) por parte de los tucanes de la EBMIC, hábitat por parte de todos los miembros de la
aunque la diversidad de las dietas registradas familia (Alarcón-Nieto 2003).
es baja en comparación con otros estudios a Los registros de alimentación de tucanes y
más largo plazo (Moermond et al. 1986, Bel- barbudos en este estudio provinieron de unas
trán 1994). pocas especies vegetales que, en su mayoría,
La abundancia de las cosechas de palmas proveen cosechas abundantes y efímeras que
parece ser un factor determinante en la ecolo- sirven de alimento para frugívoros de varios
gía de los tucanes y barbudos (Beltrán 1994, grupos taxonómicos, siguiendo un patrón
Rojas-Robles 2008). Euterpe precatoria (pal- similar al registrado por Peres (1994) según
ma asaí) fue el recurso más abundante en toda el cual, la cantidad de frutos maduros en los
el área y fue consumido por todos los tucanes. bosques suele ser baja todo del tiempo, inclu-
El principal consumidor de esta palma fue P. so en la época de mayor productividad.
azara y es probablemente el mejor dispersor La abundante oferta de frutos en el borde
de sus semillas, pues la proporción de consu- del claro de la EBMIC atrajo un número im-
mo por parte de otros tucanes es comparati- portante de aves; sin embargo la continuidad
vamente baja. Los frutos de esta palma fueron del bosque hace que este tipo de recursos sea
consumidos enteros y sus semillas regurgita- poco común en el área. La mayor cantidad de
das sin sufrir daños. Por esta razón es posible registros en este sitio también coincidió con
asumir que las semillas de esta y otras palmas la época de mayor oferta de frutos maduros.
sean regurgitadas enteras, dado que este es Esta sincronía puede ser usada para aprove-
un comportamiento usual entre los tucanes char a los visitantes de zonas alejadas, con el
(Howe 1977; del Hoyo et al. 2002). fin de garantizar la dispersión efectiva de las
Aunque los registros de Wheelwright et al. semillas, y puede explicar la presencia tempo-
(1984) sobre las aves frugívoras de Costa Rica, ral de E. richardsoni.
muestran un consumo moderado de palmas Amplitud y traslape de la dieta.- Los tu-
por parte de los tucanes, estas han sido con- canes y barbudos consumieron una gran di-
sideradas como un recurso fundamental para versidad de frutos y son de hábitos genera-
muchos animales y su consumo es proporcio- listas en cuanto a su consumo. Sin embargo,
nalmente alto en varias especies de tucanes en en algunos casos parece existir cierto grado de
Brasil (Galetti 2000). Por ejemplo, la ausen- especialización, como la relación observada
cia de Euterpe edulis en zonas donde esta pal- entre R. tucanus y la palma O. bataua, que
ma es cosechada, afectó negativamente a R. puede favorecer tanto a esta especie de aves
vitellinus en Brasil, debido a su importancia como a la planta. La ausencia de registros de
en la dieta de esta especie (Galetti & Aleixo consumo de esta palma por parte de otros tu-
1998). canes o barbudos puede explicarse por el gran
Galetti y Aleixo (1998) restaron importan- tamaño de los frutos y semillas, pues esta con-
cia a las cosechas de E. edulis por ocurrir en dición restringe el grupo de dispersores (Pratt
el periodo de mayor productividad de frutos, & Stiles 1985), haciéndolo inasequible para
sin embargo, aunque en la EBMIC este pa- otras aves de menor tamaño, aunque no para
trón fue similar, la importancia de las palmas otros frugívoros como roedores, marsupiales
en este estudio radica principalmente en las (Rojas-Robles 2008) y primates.
proporciones de consumo, que demuestran El traslape de la dieta mostró valores me-

143
Alarcón-Nieto

dios y bajos para todas las parejas de especies, claramente relacionado con las características
entre los que se destaca el valor comparati- propias de cada especie (densidad, tamaño de
vamente bajo del traslape entre R. tucanus y grupo, etc.) y es un aporte importante para
P. azara, que sugiere que existen diferencias comprender la estructura de la comunidad.
importantes en el uso de los recursos, como
el consumo de O. bataua y E. precatoria y cu- AGRADECIMIENTOS
yas proporciones de utilización constituyen Agradezco a Conservación Internacional
una importante diferencia que puede expli- Colombia, la fundación Tropenbos, Idea
car que estas sean las dos especies de tucanes Wild y a mi familia por la financiación de este
más abundantes en la zona, pues además los estudio. A los profesores Gary Stiles y Sergio
encuentros entre estas aves fueron escasos y, Córdoba quienes dirigieron este trabajo. A
cuando los hubo, transcurrieron sin disputas mis padres Hilda Nieto y Misael Alarcón y
ni agresiones. a todos los que apoyaron y acompañaron la
Las diferencias encontradas en relación con fase de campo. Agradecimiento especial para
la utilización diferencial de frutos y de hábi- Adriana Maldonado, pues su apoyo hizo que
tats se ven reflejadas en menores índices de pudiera terminar con esta tarea.
traslape, especialmente entre las especies de
tucanes más abundantes, lo que puede rela-
cionarse con preferencia y especialización en BIBLIOGRAFÍA
Alarcón-Nieto, G. 2003. Efecto de la
el consumo de ciertos frutos. O. bataua es un variación de la disponibilidad de frutos
recurso clave para R. tucanus, que no fue con- sobre la dieta de tucanes y barbudos (Aves:
sumido por P. azara, mostrando una diferen- Ramphastidae) en la región del bajo río
cia fundamental en la distribución espacial y Apaporis, Vaupés, Colombia. Trabajo de
recursos, que puede explicar la coexistencia y grado en Biología. Universidad Nacional
abundancia de las dos especies en la EMBIC, de Colombia Bogotá D.C.
en forma similar a lo encontrado por Steven- Azevedo, F.C., V. Lester, W. Gorsuch, S.
son et al (2000), para dos especies de primates Larivie’re, A.J. Wirsing & D.L. Murray.
grandes en los bosques del Parque Nacional 2006. Dietary breadth and overlap among
Tinigua. five sympatric prairie carnivores. Journal of
Hace falta hacer registros más exhaustivos Zoology 269: 127–135
Bennett, S. 1994. Las Aves de la Estación
para establecer con exactitud la medida de Caparú: Una Lista Preliminar de Especies.
traslape de las dietas de los barbudos ya que, Trianea (Act. Cien. Tecn. INDERENA) 5:
aunque fue uno de los más altos del grupo y 379-400
estas especies compartieron algunos recursos, Beltrán, J.W. 1994. Natural history of the
nunca fueron vistos forrajeando juntos. Las Plate-billed Mountain Toucan Andigena
diferencias en abundancia, presencia y hábitos laminirostris in Colombia. Center for the
de forrajeo entre Eubucco richardsoni y Capito study of tropical birds. Inc. Miscellaneous
niger en la EBMIC, pueden tener cierta rela- Publications No 2.
ción con la posible competencia por recursos Buckland, S.T., D.R. Anderson, Burnham,
que registró del Hoyo et al. (2002). K.P. & Laake, J.L. 1993. Distance
Aunque el número de registros de alimenta- Sampling: Estimating Abundance of
Biological Populations. Chapman and
ción puede estar influenciado por la abundan- Hall, London.
cia de cada especie de ave en la zona, el hecho Bibby, C.J., N.D. Burgess, D.A. Hill & S.
de que se presenten valores medios y bajos de Mustoe. 2000. Bird Census Techniques.
traslape y aunque hay especies que compar- Academis Press. London
ten algunos recursos, existen diferencias en las Cano, A. 2008. Diversidad y composición
proporciones de consumo; esto último está florística en parcelas de 1-ha en la Estación

144
 Coexistencia de aves frugívoras

Biológica Caparú, Vaupés, Colombia. Balboa, Republica de Panamá.

Trabajo de Pregrado en Biología. Kaplin B.A, V. Munyaligoga & T.C.
Universidad de los Andes. Bogotá D.C. Moermond. 1998 The Influence of
del Hoyo, J., A. Elliottt & S. Sargatal, (Eds). Temporal Changes in Fruit Availability.
2002. Handbook of the Birds of the World. Biotropica 30: 56-71
Vol. 7. Jacamars to Woodpeckers. Lynx Krebs, C. 1999. Ecological Methodology. 2ª Ed.
Edicions, Barcelona. Benjamin/Cummings. Estados Unidos
Emlem, J.T. 1971. Population Densities of Martín, M. 2000. Estima de la densidad
Birds From Transect Counts. The Auk 88: poblacional de tucán de pico verde
323-342. (Ramphastos dicolorus) en una Isla del
Fleming, T.H. 1986. The structure of Sureste de Brasil. Grupo Estud. Ecol., Sér.
neotropical bat communities: A preliminary Doc. 6: 1-9
analysis. Rev. Chilena. de Hist. Natur. 59: Moermond, T.C., J.S. Denslow, D.J. Levey
135-150 & E. Santana C. 1986. The influence of
Fleming, T.H., R. Breitwisch & G.H. morphology on fruit choice in neotropical
Whitesides. 1987. Patterns of Tropical birds. En Estrada A. y T. Fleming (Eds.).
Vertebrate Frugivore Diversity. Annual 1986. Frugivores and seed dispersal. Dr.
Review of Ecology and Systematics 18: 91- Junk Publishers. Dordrecht.
109 Moyle, R.G. 2004. Phylogenetics of barbets
Galetti, M. 2000. Frugivory by toucans (Aves: Piciformes) based on nuclear and
(Ramphastidae) at awo altitudes in the mitochondrial DNA sequence data.
atlantic forest of Brazil. Biotropica 32: 842- Molecular Phylogenetics and Evolution
850 30: 187-200
Galetti, M. & A. Aleixo. 1998. Effects Of Palm Ornelas, J.F.; M. Arizmendi; L. Márquez M.
Heart Harvesting On Avian Frugivores In de L. Navarijo; & H.A. Berlaga. 1993.
The Atlantic Rain Forest Of Brazil. Journal Variability Profiles For Line Transect Bird
of Applied Ecology 35: 286-293. Censures In A Tropical Dry Forest In
Guix, J.C., S. Mañosa, V. Pedrocchi, M.J. Mexico. The Condor 95: 422-441.
Vargas & F.L. Souza. 1997. Census of three Peres, C.A. 1994. Primate Responses to
frugivorous birds in an Atlantic rainforest Phenological Changes in an Amazonian
area of Southeastern Brazil. Ardeola 44: Terra Firme Forest. Biotropica. 26(1): 98-
229-233 112
Hilty, S. & W. Brown. 1986. A Guide to the Pianka, E.R. 1974. Niche Overlap and Diffuse
Birds of Colombia. Princeton Pniversity Competition: Desert lizards/resource
Press. Usa partitioning/community structure/species
Hofer, U., L. Bersier & D. Borcard. 2004. diversity. Proc. Nat. Acad. Sci. 71: 2141-
Relating niche and spatial overlap at the 2145
community level. Oikos 106: 366-376 Pratt, T.K & E.W. Stiles. 1985. The Influence
Howe, H.F. 1977.Bird Activity and Seed of Fruit Size and Structure on Composition
Dispersal of a Tropical Wet Forest Tree. of Frugivore Assemblages in New Guinea.
Ecology 58: 539-550 Biotropica 17: 314-321
Howe, H.F. 1981. Dispersal of Neotropical Remsen Jr., J.V., M.A. Hyde & A. Chapman.
Nutmeg (Virola sebifera) by Birds. The Auk 1993. The Diets of Neotropical Trogons,
98: 88-98 Motmots, Barbets and Toucans. The
Howe, H.F. 1986. Producción de frutos y Condor 95: 178-192
actividad animal en dos árboles tropicales. Remsen Jr., J.V., C.D. Cadena, A. Jaramillo,
En: Leigh E., A. S. Rand y D. Windsor M. Nores, J.F. Pacheco, M.B. Robbins,
(Eds.) 1990. Ecología de un bosque tropical. T.S. Schulenberg, F.G. Stiles, D.F. Stotz,
Ciclos estacionales y cambios a largo plazo. and K.J. Zimmer. 2009. A classification
Trad. Olga Londoño de Hobrecker. of the bird species of South America.
Smithsonian Tropical Research Institute. American Ornithologists’ Union.

145
Alarcón-Nieto

http://www.museum.lsu.edu/~Remsen/ Sibley, C.G., J.E. Ahlquist & B.L. Monroe Jr.

SACCBaseline.html 1988. A classification of the living birds of the
Riley, C.M. & K.G. Smith. 1986. Flower- world based on DNA-DNA hybridization
eating by Emerald Toucanets in Costa studies. Auk 105: 409-423.
Rica. Condor 88: 396–397 Stevenson, P.R. 2000. The relationship
Rojas-Robles, M.R. 2008. Fenología, between fruit production and primate
frugivoría, dispersión de semillas y abundance in Neotropical communities.
distribución espacial de la palma Oenocarpus Biological Journal of the Linnean Society 72:
bataua en tres fragmentos de bosque 161-178
subandino de Colombia. Tesis Doctoral. Stiles, F.G. & A.F. Skutch. 1989. A guide to
Universidad Nacional de Colombia. the birds of Costa Rica. Comstock, Ithaca,
Santana, E. & B.G. Milligan. 1984. Behavior New York.
of Toucanets, Bellbirds, and Quetzals Wheelwright, N.T., W.A. Haber, K.G.
Feeding on Lauraceous Fruits. Biotropica Murray & C. Guindon. 1984. Tropical
16: 152-154 Fruit-eating Birds and their Food Plants:
Sibley, C.G., & J.E. Ahlquist. 1990. Phylogeny A Survey of a Costa Rican Lower Montane
and classification of birds. Yale Univ. Press, Forest. Biotropica 16: 173-192
New Haven, Connecticut

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