Sociedad Mexicana de

Recursos Forestales, A. C.

23-26 de Noviembre del 2009, Oaxaca, Oax., México

SILVICULTURA COMUNITARIA: LEGADO CULTURAL Y TRABAJO EN ARMONÍA CON LA NATURALEZA

El Ve nad o, Árb ol de l Tul e, (Ta xodi um mucron atum. Te n) Santa María El Tu le, Oa xaca, GC , 20 09
IX Congreso Mexicano de Recursos Forestales. Silvicultura Comunitaria: Legado Cultural y
Trabajo en Armonía con la Naturaleza.
ISBN: 978-607-7912-02-6
Recopiladores: Campos Ángeles Gisela Virginia, Velasco Velasco Vicente Arturo, Enríquez
del Valle José Raymundo, Becerril Toral Adrián, Marini Zúñiga Francisco, Molina Luna
Nancy Gabriela, Ruiz Luna Judith.
Editor: Dirección General de Educación Superior Tecnológica de la Secretaría de Educación
Pública
Fecha de edición: Noviembre del 2009
 IX CONGRESO MEXICANO DE RECURSOS FORESTALES
23 al 26 de Noviembre de 2009, Oaxaca, Oax., México
ESTRUCTURA POBLACIONAL DE Dioon holmgrenii DE LUCA,
SABATO & VÁZQ. TORRES EN LA SIERRA SUR, OAXACA
Pedro Díaz Escamilla1, Mario Valerio Velasco García1 y Guillermo Sánchez de la
Vega2
Alumno de la Universidad del Mar Campus Puerto Escondido. [email protected]

Profesor-Investigador de la Universidad del Mar Campus Puerto Escondido.

[email protected], [email protected]

RESUMEN
La distribución de las cícadas es reducida y fragmentada, debido a la destrucción de su
hábitat por la agricultura, ganadería, asentamientos humanos, aprovechamiento ilegal y
falta de manejo. Dioon holmgrenii es una especie endémica catalogada como
amenazada con un alto valor ecológico y económico cuya distribución geográfica se
restringe a dos localidades en la Sierra Sur del estado de Oaxaca. Por lo tanto, el
objetivo de este trabajo fue describir los atributos estructurales de la población entre
sitios con diferentes niveles de conservación y en tres localidades dentro de la
población. Se establecieron 11 sitios de muestreo en los cuales se midió la altura y
número de hojas para definir los estadios. La curva de sobrevivencia es de tipo III,
evidenciándose elevada mortalidad de plántulas y altas tasas de supervivencia de los
adultos. La densidad de la población estudiada fue de 864 plantas por ha, los
resultados del ANOVA indica que la mayor densidad se ubica en las categorías adulto
1 y plántulas. Se encontró que no existen diferencias estadísticas significativas en
altitud y localidad. Sin embargo, si existen diferencias por nivel de conservación; en
donde los sitios abandonados son los más adecuados para el desarrollo de D.
holmgrenii. Es importante que se desarrollen nuevas estrategias de conservación y se
mejoren las actividades realizadas para la protección de la especie, con especial
énfasis en las plántulas, ya que es el estadio más susceptible de sufrir daños por la
competencia y por las actividades humanas.
Palabras clave: cícada, Zamiaceae, dinámica poblacional, conservación, estadio.

ABSTRACT
The distribution of cycads is reduced and fragmented due to habitat destruction by
agriculture, ranching, settlements, illegal exploitation and lack of management. Dioon
holmgrenii is an endemic species listed as threatened with a high ecological and
economic value whose distribution is restricted to two locations in the Sierra Sur of
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Oaxaca state. Therefore, the objective of this study was to describe the structural
attributes of the population between sites with different levels of conservation and in
three locations within the population. It established 11 sampling sites in which they
measured the height and number of leaves to define the stages. The survival curve is of
type III, revealing high mortality of seedlings and high survival rates of adults. The
density of the population studied was of 864 plants per ha, the ANOVA results indicate
that the highest density is at the adult level 1 and seedlings. There was found no
statistically significant differences in altitude and location. However, if there are
differences by level of conservation; where abandoned sites are most suitable for the
development of D. holmgrenii. It is important to develop new conservation strategies
and activities undertaken to improve the protection of the species, with special
emphasis on the seedlings, as is the stage most susceptible to damage by competition
and by human activities.
Key words: cycads, Zamiaceae, poblation dinamic, conservation, stage.

INTRODUCCIÓN
El estudio de parámetros demográficos relacionados con la dinámica poblacional de
especies vegetales a todos los niveles incluyendo sus diferentes fases, proporcionan
información valiosa de procesos que las afectan (Aguirre, 2004). La estructura
poblacional es definida como la manera en que están representadas diferentes etapas
del desarrollo (plántulas, brinzales, juveniles y adultos) de una especie vegetal (Flores,
2008); este parámetro es de utilidad para inferir una relación entre edad y tamaño de
los individuos en especies leñosas (Piñero y Sarukhán, 1984).

De manera general para las especies de vida larga se han definido tres tipos de
estructura poblacional: el tipo III (Deevey), conformado por muchos individuos en las
primeras etapas de desarrollo, la frecuencia de individuos disminuye “paulatinamente”
hacia las etapas adultas. Una estructura de este tipo denota un buen potencial
regenerativo de la población; el tipo II, constituida por mayor frecuencia de individuos
en las categorías tempranas y tardías, y menor frecuencia de individuos de etapas
intermedias. Y el tipo I, en el que la frecuencia de individuos en las primeras etapas
(plántulas y juveniles) es escasa y las etapas más tardías están mejor representadas,
lo cual puede reflejar que las primeras etapas de desarrollo, por algún motivo,
presentan dificultades para su establecimiento (Martínez-Ramos y Álvarez-Buylla,
1995; Peter, 1994).
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El análisis de la estructura poblacional en especies vegetales de vida larga es

importante, ya que permite tener una aproximación para inferir aspectos relacionados
con la dinámica de regeneración de las poblaciones, misma que está relacionada con
la efectividad de reclutamiento de nuevos individuos (Flores, 2008; Martínez-Ramos y
Álvarez-Buylla, 1995); asimismo, permite hacer recomendaciones sobre planes de
manejo y estrategias de conservación in situ que conducen a la permanencia y
preservación de la población (Pérez-Farrera et al., 2006).

Dioon holmgrenii Torres es una especie gimnosperma que pertenece a la familia

Zamiaceae del orden de los Cycadales (conocidas como cícadas), se originaron en el
periodo pérmico hace 280 millones de años y posiblemente en el carbonífero hace
300-325 millones de años (Donaldson, 2003). Las cícadas son plantas vasculares
semileñosas a leñosas, perennes, con estructuras reproductivas denominadas
estróbilos; la mayoría de las especies presentan una forma de crecimiento
arborescente (Pérez-Farrera y Vovides, 1997). Su crecimiento es lento (menor a un
centímetro de altura por año), por lo que se pueden encontrar individuos de hasta 2,000
años, como el caso de D. edule (Vovides y Peters, 1987).

En el mundo existen 304 especies de cícadas comprendidas en 12 géneros

agrupados en las familias Cycadaceae, Stangeriaceae y Zamiaceae (Hill et al., 2007;
Stevenson, 1992), distribuidas en las zonas tropicales, subtropicales y templadas
(Pérez-Farrera y Vovides, 2006). Debido a la destrucción de su hábitat y la extracción
ilegal aproximadamente 52% de las especies se consideran como especies
amenazadas, raras o endémicas; asimismo la distribución de muchas especies es
restringida y el tamaño de sus poblaciones es reducido (Donaldson, 2003).

En México existen 45 especies descritas de la familia Zamiaceae, todas

correspondientes a los géneros Zamia, Ceratozamia y Dioon (Vovides, 2003); de las
cuales aproximadamente el 80% son endémicas (Perez-Farrera y Vovides, 2006). Esto
ubica a México en el segundo lugar a nivel mundial con el mayor número de especies y
endemismos superado sólo por Australia (Vovides e Iglesias, 1994; Dirzo et al., 2009).

Por su parte Dioon holmgrenii es una especie endémica catalogada como

amenazada cuya distribución geográfica se restringe a dos localidades en la Sierra Sur
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del estado de Oaxaca (González-Astorga et al., 2008), habitando principalmente en
bosques de encino y en zonas de transición con selva baja caducifolia, es posible que
esté relacionada con D. caputoi, D. purpusii y D. edule (De Luca et al., 1981). Se
encuentra protegida por el CITES (2009) y la IUCN (2009), en México está catalogada
como especie endémica y amenazada en la NOM-059-SEMARNAT-2001 (DOF, 2002).

Además de su importancia evolutiva y de conservación, las cícadas ecológicamente

son importantes ya que de acuerdo con Schneider et al. (2002) las interacciones que
mantienen algunas especies con sus herbívoros y polinizadores pueden ser
sumamente específicas. Asimismo, en el aspecto económico por poseer belleza propia
son comercializadas como plantas de ornato; su rareza, escasez y lento crecimiento
elevan su valor en el mercado ilegal (Vovides, 2000). En algunas culturas las cícadas
representan un elemento importante en las festividades religiosas; tal es el caso de D.
merolae en la comunidad de Suchiapa estado de Chiapas donde las hojas son usadas
para adornar los altares (Pérez-Farrera y Vovides, 2006).

A pesar de la situación e importancia de las cícadas, hasta el momento son escasos

los estudios de estructura poblacional (Alejandre et al., 1990; Aguirre, 2004; Pérez-
Farrera y Vovides, 2004; Pérez-Farrera et al., 2006). Para el género Dioon sólo existen
estudios relacionados con estructura poblacional, en Veracruz con D. edule (Vovides,
1990); en Oaxaca con D. purpusii (Yáñez-Espinosa, 2007), D. merolae (Flores, 2008) y
Dioon spinulosum (Salomé, 2009). Sin embargo, para D. holmgrenii no existe ninguna
información publicada de parámetros demográficos, principalmente sobre estructura de
poblaciones.

Por todo lo anterior el objetivo de este trabajo fue describir los atributos estructurales
de la población de D. holmgrenii en San Bartolomé Loxicha, Oaxaca. Partiendo de la
hipótesis de que existe heterogeneidad poblacional, se determinaron los efectos de la
altitud, el nivel de conservación y las diferencias entre localidades sobre los diferentes
estadios; obteniéndose así por primera vez datos estructurales y ecológicos de esta
especie.

MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio

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El área de estudio se localiza en el municipio de San Bartolomé Loxicha,
perteneciente al distrito de Pochutla; geográficamente se ubica en la región de la Sierra
Sur de Oaxaca (Figura 1). De acuerdo con la clasificación de Kóppen modificado por
García (1986) el clima es cálido subhúmedo con lluvias en verano (INEGI, 2002a).
Geológicamente el área esta compuesta de rocas metamórficas (gneis) del periodo
jurásico (INEGI, 2002b); el tipo de suelo dominante es cambisol éutrico con una textura
media y está asociado con litosoles y regosoles (INEGI, 2002c). El tipo de vegetación
es selva mediana subperennifolia y bosques de pino-encino con presencia de
agricultura temporal (INEGI, 2002d).

Delimitación de la población y establecimiento de los sitios

La población de D. holmgrenii se delimitó mediante recorridos en el límite de su
distribución natural registrando las coordenadas geográficas de los vértices y las
altitudes, tomadas con el GPS y el altímetro, respectivamente. Una vez levantada todas
las coordenadas de los vértices y con apoyo de la carta topográfica D14B17 (INEGI,
2003) se obtuvo el polígono de la población. Se observó que D. holmgrenii se distribuye
entre los 600-1100 msnm. de elevación, por lo que se decidió ubicar a los sitios de
muestreo a cada 100 metros de altitud a partir de los 600 msnm (Cuadro 1). Asimismo,
por efecto de las actividades antropogénicas, en la población existen diferentes
condiciones en cuanto al nivel de conservación, por lo cual los sitios fueron agrupados
en cuatro niveles (Cuadro 2). Por otra parte la población se encuentra fragmentada
formando tres manchones bien definidos, por lo que los sitios de muestreo fueron
agrupados en tres localidades denominadas Llano Abono, La Chinilla y El Corozal
(Cuadro 1), las cuales además, presentan diferencias en altitud, clima y tipo de
vegetación. En total se establecieron 11 sitios de 20 X 30 m y se orientaron con rumbos
francos.

Variables evaluadas
En cada sitio se contaron todos los individuos vivos para determinar la densidad por
sitio; los datos se extrapolaron para obtener la densidad por ha. A cada planta se le
midió la altura total del tallo, número de hojas vivas. A los estadios plántulas y juveniles
se les midió la altura de las hojas ya que no presentaban tallo visible.

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Para facilitar el análisis estructural de la población los individuos fueron clasificados
en seis categorías definidas como estadio (Cuadro 3); para lo cual se empleó la
metodología usada por Flores (2008) con algunas modificaciones (Cuadro 3).

Análisis estadístico
Para conocer la diferencia de la densidad entre estadios, se realizó un análisis de
varianza usando el programa SAS (SAS, 2003), mediante el procedimiento PROC
GLM, y la comparación de medias de Tukey.

Para el caso de las proporciones se realizó el análisis de varianza (ANOVA) y la

comparación de medias se analizó con la prueba estadística de Fisher (Wayne, 2004)
a través del programa estadístco SAS (SAS, 2003).

RESULTADOS
De acuerdo a la estructura general de la población (Figura 2), la curva de
supervivencia de D. holmgrenii es de tipo III, ya que existe elevada cantidad de
plántulas y a la vez una alta mortalidad, pasando sólo el 50% de éstas a la categoría de
juveniles, en cambio existe alta proporción de adultos. Asimismo, considerando sólo los
adultos, a media que incrementan los niveles de estadio la proporción de plantas
disminuye (Figura 2). Esta estructura poblacional, presenta la misma tendencia si se
analiza por separado tomando en cuenta los factores de altitud, niveles de
conservación y localidades; estadio Adulto 1 presentó mayor proporción en oposición
con Adulto 4 que presentó la proporción más baja.

El análisis de varianza mostró diferencias significativas (p<0.0001) entre estadios

respecto al número total de plantas ha-1. La densidad total de D. holmgrenii fue de 864
plantas ha-1; se encontró mayor cantidad de plantas ha-1 del estadio Adulto 1 (314) y
baja cantidad de plantas ha-1 del estadio Adulto 4 (21). Estadísticamente, el número de
plantas pertenecientes al estadio Adulto 1 fue superior a todos los demás estadios,
excepto a plántulas; asimismo, el número de plántulas no fue significativamente
diferente al número de plantas de los demás estadios, excepto con el estadio Adulto 4,
que presentó la menor cantidad (21 plantas ha-1); este último sólo presentó diferencias
estadísticas significativas con los estadios de plántulas y adulto 1 (Figura 2).

Análisis por altitud

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Sin considerar la clasificación por estadios, en la altitud 700 msnm, se encontró el
mayor número (1333) de individuos ha-1, mientras que el menor número se encontró en
la altitud de 900 msnm (433 individuos ha-1). Aún con estas diferencias, el análisis de
varianzas no arrojó diferencias significativas (p=0.0676). Asimismo, no se encontró un
patrón definido por efecto de la altitud en el número total de individuos; ya que las
altitudes de 600, 700 y 1100 msnm, presentaron en promedio densidades similares
(1333, 1383 y 1366 individuos ha-1, respectivamente); mientras que en las altitudes
800, 900 y 1000 m, se registraron 810, 433 y 500 individuos ha-1, respectivamente.

El análisis de varianza arrojo diferencias (α=0.05) en la proporción de plantas de

cada estadio en cada altitud. La mayor proporción de plántulas (37.65%) y juveniles
(27.27%) se encontró en la altitud 700 msnm; sin embargo, hubo igual proporción de
juveniles en las altitudes de 700 y 800 msnm.

En cuanto a los estadios adultos, la mayor proporción de éstos se hallaron en la

altitud de 600 msnm (20.83, 37.68, 34.48 y 63.64% de adultos 1, adultos 2, adultos 3 y
adultos 4, respectivamente); aunque para los estadios adulto 1 (25.0%) y adulto 3
(41.38%), la altitud 600 msnm fue estadísticamente igual a la altitud 1100 m (Figura 3).

La menor proporción de plántulas y juveniles se encontró en las altitudes de 1000

msnm (9.41 y 9.09%, respectivamente) y 900 msnm (9.41 y 6.06%, respectivamente),
donde igualmente halló la menor proporción de plantas de los estadios adulto 1
(9.17%), adulto 2 (2.89%) y adulto 4 (0.0%); en cambio, la menor proporción de plantas
del estadio adulto 3 (3.45%) se encontró en la altitud de 800 msnm, misma que fue
estadísticamente igual a la proporción de plantas del mismo estadio, que existe en la
altitud de 900 msnm (6.90%) (Figura 3).

Análisis por nivel de conservación

Sin tomar en cuenta la clasificación de estadios, el análisis de varianza mostró
diferencias significativas (p<0.0009) en la cantidad total de plantas existentes entre los
niveles de conservación. Tanto en los sitios considerados como intervenidos y
abandonados se encontró mayor cantidad de plantas (1233 plantas ha -1) que en los
considerados como conservados y manejados, donde se encontró 600 y 500 plantas
ha-1, respectivamente.

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Dentro de cada estadio, se encontraron diferencias significativas (α=0.05) en la
proporción de plantas entre los sitios con diferentes niveles de conservación. Se
encontró mayor proporción de plántulas en los sitios abandonados (43.14%); en
cambio, la mayor proporción de juveniles se observó en los sitios intervenidos
(57.14%). La menor proporción de plántulas se encontró en los sitios manejados
(15.69%) e intervenidos (11.76%); mientras que la menor proporción de juveniles se
obtuvo en los sitios manejados (10.71%) y conservados (3.57%) (Figura 4).

En cuanto a los estadios adulto 1, adulto 2, adulto 3 y adulto 4, la mayor proporción

de ellos se encontró en los sitios intervenidos, con 34.57%, 44.44%, 41.67% y 50%,
respectivamente. Sin embargo, entre los sitios intervenidos y abandonados, no hubo
diferencias para los estadios adulto 2 (38.89%) y adultos 3 (41.67%). En los niveles de
conservado y manejado, la proporción de adultos fue baja y sin diferencias
significativas (Figura 4).

Análisis por localidad

No se encontraron diferencias estadísticas significativas (p=0.5707) en el número
total de plantas entre las localidades; sin embargo, la localidad El Corozal presentó
mayor cantidad de individuos ha-1 (1083) seguida de La Chinilla (800 plantas ha -1) y
Llano Abono (750 plantas ha-1).
Aún cuanto no se encontraron diferencias entre las localidades en el número total de
plantas por ha; se encontraron diferencias (α=0.05) entre la proporción de individuos de
cada localidad dentro de cada estadio. La mayor proporción de plántulas se encontró
en la localidad El Corozal (46.15%), mientras que la menor proporción la tuvo la
localidad La Chinilla (20.1%). Contrario a lo ocurrido con la proporción de plántulas; la
mayor proporción de juveniles se encontró en la localidad La Chinilla (60%) y la menor
proporción en Llano Abono (3.57%) (Figura 5).

Finalmente, se encontró estadísticamente igual proporción de plantas del estadio

Adulto 1 en las tres localidades (32.76% en Llano Abono y El Corozal, y 34.48% en La
Chinilla). Sin embargo, para los demás estadios adultos si se encontraron diferencias;
en la localidad El Corozal se encontró la mayor proporción de plantas de los estadios
adulto 2 (55.56%), adulto 3 (55.56%) y adulto 4 (60%); en cambio, en las localidades
Llano Abono y La Chinilla fue donde se encontraron menores proporciones de plantas
de los estadios adulto 2 (22.22% en ambas localidades) y adulto 4 (20% en ambas
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localidades); en tanto que, la menor proporción de plantas del estadio adulto 3 se
registró en la localidad La Chinilla (11.11%) (Figura 5).

DISCUSIÓN
El conocimiento de los patrones de distribución, la estructura poblacional y el estado
de conservación, permiten contestar diferentes preguntas acerca del efecto de la
distribución sobre la dinámica poblacional (Begon et al., 2006). Estos patrones son el
resultado de procesos que ocurren de forma heterogénea y que permiten diferencias en
crecimiento, supervivencia y reproducción de una cierta población.

En base a los resultados obtenidos con Dioon holmgrenii, es posible que exista una
relación entre la estructura poblacional y factores como su distribución altitudinal y el
estado de conservación de las tres localidades donde se distribuye. Así, la especie
muestra una estructura de tamaño que corresponde a una de tipo curva J invertida
(Deevey tipo III), esto indica que aunque existe un elevado número de plántulas, éstas
sufren una gran mortalidad al igual que los estadios juveniles. Por otro lado, se
observan altas tasas de supervivencia de adultos, lo que también ha sido observado en
Veracruz para Dioon edule (Vovides, 1990; Octavio-Aguilar et al., 2008), en Oaxaca
con Dioon purpusii (Yañez-Espinosa y Sosa-Sosa, 2007) y Dioon Spinolosum (Salomé,
2009), así como en especies de otros géneros de cícadas como Ceratozamia matudae
(Pérez-Farrera et al., 2000; Pérez-Farrera y Vovides, 2004), C. mexicana (Alejandre-
Rosas et al., 1990) Zamia amblyphyllidia (Negrón-Ortiz et al., 1996) y Encephalartos
villosus (Raimondo y Donaldson, 2003). Este comportamiento se presenta en general,
con ciertas especies leñosas de vida larga (Alvarez-Buylla et al., 1996). En este
sentido, la permanencia de los individuos adultos y juveniles de cícadas ha resultado
ser de vital importancia para la permanencia de las poblaciones. Sin embargo, en
Oaxaca para Dioon merolae se reporta un comportamiento completamente opuesto
(curva tipo I), caracterizada por una alta representación de individuos adultos y
preadultos con juveniles y plántulas escasos (Flores, 2008).

Debido a su lento crecimiento D. holmgrenii puede tener una baja capacidad para
competir con especies herbáceas y arbustivas, que reducen la intensidad lumínica. Si
este comportamiento se mantiene por un periodo muy prolongado de tiempo, puede
conducir eventualmente a la disminución de individuos de la población que pasan de un
estadio a otro superior (Peters, 1994).
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Respecto a la densidad de individuos, D. holmgrenii presentó 864 plantas ha-1, la

cual es superior a la reportada para D. merolae (157 plantas ha-1) y D. purpusii (37
plantas ha-1), especies que presentan problemas para generar nuevos individuos;
asimismo es inferior a la densidad de D. espinolosum (3061 plantas ha-1) y D. edule
(4633 plantas ha-1) (Vovides, 1990; Yáñez-Espinoza, 2007; Flores 2008 y Salomé,
2009). En particular, para D. spinolosum se reporta que más del 75% de los individuos
pertenecen a las primeras categorías de tamaño (plántulas y juveniles), con pocos
individuos adultos.

En lo que respecta a el efecto de la conservación la es posible que eventos

particulares como la supervivencia de adultos, juveniles y el reclutamiento, respondan
de manera heterogénea a cambios en el hábitat después de la fragmentación y
perturbación humana; resultando en diferencias en los parámetros demográficos tales
como densidad y estructura de estadios. Se ha observado que una de las principales
amenazas para poblaciones de D. holmgrenii es la pérdida y transformación del hábitat.
En la zona de estudio las poblaciones se ven actualmente afectadas por la expansión
ganadería, lo que favorece la fragmentación del hábitat y puede traer consecuencias
negativas en procesos y parámetros demográficos particulares.

En este sentido, de acuerdo a los resultados obtenidos y a observaciones realizadas

en campo, la población de D. holmgrenii presenta mejores características estructurales
a los 700 msnm donde las condiciones de conservación favorecen la abundancia de
plántulas y juveniles debido a que no se llevan a cabo actividades de roza o quema,
permitiendo un equilibrio entre los diferentes estratos de la comunidad vegetal. Dichas
actividades humanas, y las prácticas deficientes de conservación, tales como la quema
selectiva y la poda no selectiva del estrato herbáceo, dañan no solo a las plántulas de
D. holmgrenii, sino también a individuos de Zamia loddigesii presentes en la zona.

En lo referente a el efecto de la conservación sobre la densidad de individuos, los

estadios juveniles y adultos están mejor representados en sitios intervenidos y
abandonados, esto debido a que las practicas de manejo en esas áreas tales como
eliminación de la competencia por parte de especies herbáceas y arbustivas, favorecen
a estos estadios.

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En cuanto al efecto de la localidad sobre la densidad y estructura de la población, se
encontró que existe un efecto acumulativo de los niveles de conservación y la altitud,
ya que los sitios proporcionalmente mejor representados por plantas en la mayoría de
los estadios se encuentran entre los 600 y los 800 msnm y su categoría de
conservación son de sitios abandonados e intervenidos. Sin embargo, estos sitios
como la mayoría tienen su principal amenaza en la transformación del hábitat, que
involucra la destrucción de los individuos, y efectos negativos sobre las poblaciones.
Por otro lado, el área se encuentra fragmentada y la calidad del hábitat y el número de
subpoblaciones puede disminuir al paso del tiempo si continúa en aumento de la
perturbación y no se corrigen las deficientes técnicas de manejo de la especie.

Por otra parte, las cícadas presentan baja incidencia de plagas y enfermedades
particularmente en adultos y juveniles, lo que ha sido relacionado a la presencia de
sustancias toxicas en toda la planta, (Norstog y Nicholls, 1997). Sin embargo, en la
zona de estudio los factores antropogénicos y la competencia con otras especies
contribuyen a la baja sobrevivencia de plántulas de D. holmgrenii, se observó la
presencia de la mariposa Eumaeus sp. la cual en su fase larval se alimenta de hojas
jóvenes de todos los estadios, sin embargo esto es particularmente negativo en
plántulas, donde el daño puede ser del 100%, tal como se ha reportado para otras
especies de cícadas (Contreras-Medina et al., 2003).

De acuerdo a lo anterior y considerando que la especie tiene una distribución

limitada, se proponen como medidas viable para la permanencia de las poblaciones, la
conservación in situ, la implementación y apoyo a proyectos para la producción de esta
especie, además de una estrategia de conservación sustentable (Vovides et al., 2002,
Donaldson, 2003). Asimismo, es necesario mejorar las técnicas de conservación,
poniendo especial énfasis en las plántulas y juveniles. Sin embargo, en las poblaciones
naturales también deberá protegerse a los individuos adultos reproductivos, buscando
asegurar su permanencia.

Estos resultados proporcionan un acercamiento de la situación que viven las

poblaciones naturales de D. holmgrenii. Estudios demográficos con mayor número de
años de muestreo en otras especies de cícadas, han arrojado resultados similares a los
obtenidos en este estudio, lo cual refleja en gran medida a las características que
comparte el género Dioon.
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CONCLUSIONES
1. La estructura poblacional de Dioon holmgrenii en San Bartolomé Loxicha
presenta una curva de tipo III o de J invertida, la cual es similar a la de otras especies
del genero Dioon, con excepción de D. merolae.

2. La densidad de Dioon holmgrenii es mayor a D. merolae y D. purpusii, pero

inferior a D. spinolosum y D. edule, aunque con la mayor proporción de adultos para
las especies de Dioon en México.

3. No se observo un efecto relevante por la altitud y localidad, respecto a los

diferentes estadios. Sin embargo, las diferencias obtenidas están mejor relacionadas a
las condiciones de conservación, donde los sitios abandonados son los más adecuados
para el desarrollo de la población.

4. Es necesario continuar con la conservación in situ y proponer alternativas que

mejoren las prácticas actuales de manejo que pongan mayor énfasis en los estadios de
plántula y juveniles, que son los más susceptibles a daño, sin descuidar a los adultos
reproductivos.

AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a los alumnos de las licenciaturas de Biología e Ingeniería
Forestal de la Universidad del Mar Campus Puerto Escondido, por su colaboración en
el trabajo de campo. A las autoridades de Bienes Comunales del municipio de San
Bartolomé Loxicha y los habitantes de la comunidad La Chinilla y El Corozal por las
facilidades y el apoyo brindado.

LITERATURA CITADA
Aguirre F., D., 2004. Demografía y genética de poblaciones de Zamia loddigesii Miq.
(Zamiaceae) en el centro de Veracruz, México. Tesis Profesional. Facultad de
Biología, Universidad Veracruzana. Xalapa, Ver. 69 p.
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Cuadro 1. Agrupación de los sitios de muestreo de la población de D. holmgrenii en

San Bartolomé Loxicha; por altitud, nivel de conservación y localidad.
Nivel de
Sitio Altitud Localidad
conservación
1 800 conservado El Corozal
2 700 abandonado El Corozal
3 600 intervenido El Corozal
4 800 abandonado La Chinilla
5 800 intervenido La Chinilla
6 800 Bajo manejo La Chinilla
7 900 Bajo manejo La Chinilla
8 800 conservado Ll. Abono
9 900 Bajo manejo Ll. Abono
10 1000 Bajo manejo Ll. Abono
11 1100 abandonado Ll. Abono

Cuadro 2. Categorías definidas para determinar el nivel de conservación de la

población de D. holmgrenii en San Bartolomé Loxicha.
Categoría Características
Conservado Sin evidencia de actividades humanas.
Presencia constante de actividades agrícolas en un periodo
Intervenido
reciente.
Existe la presencia de actividades humanas realizadas en
Bajo manejo
beneficio de la especie.
Abandonados Sitios intervenidos en periodos no recientes.

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Cuadro 3. Estadios usados para la descripción de la estructura poblacional de D.

holmgrenii en San Bartolomé Loxicha, Oaxaca.
Estadio Características
Plántula Germinación reciente, 1 o 2 hojas con altura ≤ 0.50 m.
Juvenil Sin tallo visible con más de dos hojas y > 0.50 m.
Adulto 1 Presencia de tallo y altura ≤1.00 m.
Adulto 2 Presencia de tallo y altura de 1.01 a 2.00 m.
Adulto 3 Presencia de tallo y altura de 2.01 a 3.00 m.
Adulto 4 Presencia de tallo y altura > 3.00 m.

Figura 1. Ubicación de la población de Dioon holmgrenii en San Bartolomé Loxicha,

Oaxaca.

100
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350

300

250
a

200
ARB/HA

ab
150

bc
100
bc

50
bc
c
0
PLÁNTULA JUVENIL ADULTO 1 ADULTO 2 ADULTO 3 ADULTO 4

Figura 2. Densidad por estadios de la población de D. holmgrenii en San Bartolomé

Loxicha

100% b 1100
b b b
90% a b 1000
a c 900
80% c
c c b
c cd 800
70% c b
c c 700
60% d c
c 600
bc a
50% bc b c

40% b
a
30% bc
a a
20%
a a
10% ab
c bc
0%
PLÁNTULA JUVENIL ADULTO 1 ADULTO 2 ADULTO 3 ADULTO 4
Figura 3. Proporción por estadio de D. holmgrenii en San Bartolomé Loxicha en
diferentes altitudes.

101
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120

100
c a I
80 a a a
a A.
a
M.
60
bc C
a a b
40
c b
c b
20
b
c b b
c bc b b
0 b
PLÁNTULA JUVENIL ADULTO 1 ADULTO 2 ADULTO 3 ADULTO 4

Figura 4. Proporción por estadio de D. holmgrenii en San Bartolomé Loxicha en

diferentes niveles de conservación (C=conservado, M=manejado, A=abandonado,
I=intervenido).

100%

90% b
80% a
a a C.
70% a a
Ch.
60%

50% a Ll. A.
b a
40% c
b
30% b
20%
a
10% ab b b b
b
0%
PLÁNTULA JUVENIL ADULTO 1 ADULTO 2 ADULTO 3 ADULTO 4

Figura 5. Proporción por estadio de D. holmgrenii en San Bartolomé Loxicha en

diferentes localidades (Ll. A.=Llano Abono, Ch=La Chinilla y C=El Corozal)

102