Revista Ciencias de la Salud

ISSN: 1692-7273
[email protected]
Universidad del Rosario
Colombia

Echeverría Palacio, Carlos Mario; Ramírez Grueso, Raúl; Coba Torres, Kelly; Orfa Roja, María
Bioquímica en la vida diaria: el equilibrio químico y la función transportadora de la hemoglobina
Revista Ciencias de la Salud, vol. 4, núm. 2, diciembre, 2006, pp. 109-115
Universidad del Rosario
Bogotá, Colombia

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Bioquímica en la vida diaria: el equilibrio químico
y la función transportadora de la hemoglobina
Biochemistry Applied to Everyday Life: Chemical Equilibrium and
the Transporting Function of the Hemoglobin
Carlos Mario Echeverría Palacio*, Raúl Ramírez Grueso*, Kelly Coba Torres*, María Orfa Rojas†

Resumen Abstract
La hemoglobina es una proteína sanguínea The hemoglobin is a blood protein which
que puede transportar oxígeno, un gas insolu- can transport oxygen, a gas insoluble in water,
ble en medio acuoso, llevándolo a las to different organs where it is required for the
diferentes pro- per function; this protein also transports
partes del organismo en donde es requerido the
para
su buen funcionamiento, así como productos metabolic products, CO 2 and H for their
metabólicos como el CO2 y el hidrógeno, para excretion. This process depends on pH, the
su excreción. Estos procesos se ven BPG
condiciona- concentration, pO2 and pCO2. The cooperative
dos por factores como el pH, la concentración binding between hemoglobin and those com-
de pounds and the conformational changes nece-
BPG, las presiones parciales de O2 y CO2, la ssary for oxygen and CO2 uptake and release in
cooperatividad de la unión entre la hemoglobi- the specific place where they are required. A-
na y esos compuestos y los cambios conforma- brupt changes of atmospheric pressure
cionales que la hemoglobina debe sufrir para associated with height and the exposure to other
captar y soltar eficientemente estas moléculas gases such as CO present in vehicles and
en el sitio del organismo donde son requeridos. closed rooms could compromise the normal
Cambios abruptos en la presión atmosférica li- functioning of the
gados a la altura, y la exposición a altas organism because their presence affects the
concen- traciones de otros gases afines a la transport function of the hemoglobin. In this
hemoglobina como el monóxido de carbono, paper, we will explain everyday phenomena
presente en ve- hículos o recintos cerrados, related to the transport of gases through hemo-
pueden comprome- ter el funcionamiento globin as a demonstration that a knowledge of
normal del organismo precisamente porque biochemistry begins to be useful from now on
causan efectos sobre esa función
transportadora de la hemoglobina. En este
escrito, se explicarán fenómenos de la vida
diaria relacionados con el transporte de gases Recibido: 04 de septiembre de 2006.
por la hemoglobina, como una demostración Aceptado: 25 de septiembre de 2006.
* Estudiantes de Bioquímica I, primer semestre Pro-
de que los conocimientos bioquímicos grama de Medicina, 2006.
comienzan a ser útiles desde ahora para †
Investigador principal proyecto investigación edu-
entender situacio- nes cotidianas y a dejarnos cativa “Aplicación de una estrategia interactiva
la expectativa de su valor para entender no convencional para el aprendizaje de la
Bioquímica en grupos grandes”, profesora Unidad
muchos de los problemas de salud que
Bioquímica. Autor correspondiente: María Orfa
tendremos en nuestras manos. Rojas, Facultad de Medicina, Instituto Ciencias
Palabras clave: transporte de O2 , Básicas, Unidad de Bioquímica.
transporte de CO2 , balance ácido-base, [email protected].
estructura función de la hemoglobina,
transporte de gases.
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to understand everyday situations and give us como se indicó tiene capacidad para fijar O2 en
an expectation of their value to comprehend los pulmones y liberarlo a nivel tisular, consti-
many health problems that would be faced in tuyendo un claro ejemplo de unión reversible
the future.
de una proteína a un ligando; así mismo, la he-
Key Words: O2 transport, CO2 transport,
moglobina tiene la capacidad de llevar parte del
acid- bases balance, Structure and function of
CO2 de los tejidos a los pulmones para su
hemo- globin, gas transport.
excre-
ción. Esta reversibilidad de la unión hemoglo-
El proceso evolutivo ha permitido la bina-oxígeno es aprovechada por el organismo
adapta- ción de las especies a cambios para captar pero también para soltar el oxígeno
ambientales, para satisfacer sus necesidades a nivel tisular. En este proceso intervienen fac-
fisiológicas y meta-
tores como el pH, las presiones parciales de O2
bólicas. La mayoría de los vertebrados y en
es- y
CO (pO y pCO ), la cooperatividad de la
unión
2 2 2
pecial los mamíferos han desarrollado de los gases a la hemoglobina, los cambios
complejos
sistemas que permiten captar, metabolizar y con- formacionales que la hemoglobina debe
dis- tribuir los nutrientes y la energía necesaria sufrir para ejercer su función, las
para cada célula. También han desarrollado concentraciones de bifosfoglicerato (BPG) y aún
mecanis- mos que median la excreción de la presencia de otros compuestos como el
residuos. Uno de estos sistemas de enorme monóxido de carbono que puedan competir por
complejidad es el sistema circulatorio, los sitios de unión a la pro- teína (1, 2).
encargado por medio de la sangre de distribuir La hemoglobina es una proteína globular
los nutrientes y recoger los desechos del constituida por cuatro cadenas polipeptídicas
metabolismo (1). (dos alfa y dos beta). Cada una de las cadenas,
El O2 es fundamental para realizar varios contiene un grupo prostético, denominado he-
procesos en el metabolismo celular, para lo mo, el cual a su vez contiene un átomo de
cual debe ser llevado desde los pulmones hasta hierro, que por su estado de oxidación tiene la
capaci- dad de fijar reversiblemente una
los tejidos. Sin embargo, su naturaleza
molécula de
gaseosa apolar le confiere poca solubilidad en
oxígeno (2).
solucio- nes acuosas en las cuales tendería a
producir
burbujas que en el caso de nuestro organismo Cuando una molécula de O2 se une a la he-
le impediría llegar hasta los tejidos. De igual es la hemoglobina
for-
presente en los
ma el CO2, uno de los principales productos de
eritrocitos, y que
desecho del metabolismo celular, es un gas que
por las mismas razones que el oxígeno, es
insolu-
ble en medio acuoso, pero que debe ser
transpor- tado hasta los pulmones para ser
excretado (2).
El organismo obvia estos problemas utili-
zando una molécula proteica que posee afini-
dad por los dos gases de tal forma que puede
transportarlos hasta los sitios requeridos bien
para su utilización o expulsión. Esta proteína,
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moglobina, se producen cambios conforma- cionales que modulan (T) y relajado (R). En el estado T o de baja
una mayor o menor actividad de la proteína para unir o soltar el li- afinidad, la hemoglobina se encuentra
gando, en un proceso que se conoce como alosterismo (2). La desoxigenada, y las probabilidades de unión
afinidad de la hemoglobina por el oxígeno es dependiente de esta con el O2 son mínimas. El estado R o de alta
transición conformacional que define dos estados deno- minados tenso afini-
dad, por el contrario, presenta una alta tenden-

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cia a fijar el O2. La transición entre estos dos por el oxígeno dando lugar a que comience de
esta- dos se encuentra determinada por el nuevo el proceso de su transporte hacia los
carácter co- operativo de la unión teji- dos (2, 4)
hemoglobina-oxígeno, En la reacción (2), se evidencia la
sobre la cual influyen los factores dependencia que el proceso de oxigenación y
anteriormen- te mencionados (2). desoxigenación de la hemoglobina tiene de la
Adicionalmente, la afinidad de la hemoglo- concentración de iones hidrógeno en el medio
bina por el oxígeno es directamente proporcio- celular. De acuer- do con la reacción, y como
nal a la presión parcial de oxígeno, pO2, la cual consecuencia del me- tabolismo, cuando
es mayor en los pulmones (12.7 kPA) aparecen en los tejidos los iones hidrógeno
compara-
causando descensos del pH, la hemoglobina
da con la de los tejidos (4 kPA) (2, 3). Por las
suelta el oxígeno y se protona emprendiendo
razones expuestas, la unión del oxígeno a la
de nuevo su viaje a los pulmo- nes para
hemoglobina facilita el cambio conformacional
reiniciar el proceso de captación de oxígeno.
(T a R) para que se adhieran otras tres molécu-
+ +
las, en un proceso conocido como regulación HbH + O2 HbO2 + H (2)
homotrópica.
Es pertinente aclarar, que la unión del
La hemoglobina también transporta los dos
oxíge- no y de los protones a la hemoglobina,
principales productos de la respiración celular,
ocurre
CO e H+, desde los tejidos hacia los pulmones
y riñones
2 para su excreción. Debido a que al en sitios diferentes: mientras el O2 se fija al
igual que el oxígeno, el dióxido de carbono es Fe
un gas apolar, requiere ser transportado como del grupo hemo, los H+ lo hacen a diferentes
bicarbonato, el cual se forma de acuerdo a la residuos aminoacídicos de la proteína, especial-
siguiente reacción: mente a la histidina. La fijación H+ a la His146,
+
permite la estabilización del estado T de la he-
CO2 (d) + H2O H2CO3 H + HCO3 (1)
moglobina, propiciando la actividad cooperati-
Esta reacción es catalizada por la anhidrasa va de esta proteína para la unión del oxígeno.
carbónica, una enzima particularmente abun- Una pequeña cantidad de CO2 es fijada a los
dante en los eritrocitos. Como la reacción lo extremos á-amino en forma de carbonato, pro-
muestra, la disolución del CO2 genera un au- duciendo un efecto inverso sobre la afinidad
mento en la concentración de iones H+, lo cual hemoglobina - oxígeno- (2).
implica un descenso del pH; esta variación del Otro aspecto que debe tenerse en cuenta, es
pH a su vez determina cambios de afinidad en- el efecto de disminución de la afinidad de la
tre la hemoglobina y el oxígeno: a una alta he- moglobina por el oxígeno como
con- consecuencia
de su interacción con el 2,3-bifosfoglicerato
centración de H+ y de CO como ocurre en los (BPG), un compuesto presente en concentracio-
2
tejidos periféricos, la afinidad de la hemoglobi- nes relativamente altas en el eritrocito. Esta
na por el oxígeno decrece y entonces este es li- molécula, cargada negativamente, se une a la
berado. De manera contraria, cuando el CO2 proteína por interacción con aminoácidos car-
llega a los pulmones y es excretado, el pH se gados positivamente dispuestos en una cavidad
eleva permitiendo un cambio conformacional formada entre las sub unidades ß cuando la
en la hemoglobina y un aumento de su pro-
afinidad teína tiene la conformación T. Cuando la
proteí-
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na pasa al estado R, se produce un cambio de se producen procesos de combustión

conformacional que evita la unión del BPG a la incom- pleta como ocurre en los motores de
Hb. Cuando el BPG está ausente, se favorece los carros. Cuando el gas es inhalado por una
la conformación R de la hemoglobina. El persona, se combina con la Hb desplazando el
proce- so de unión de la hemoglobina al 2,3 oxígeno y formando un compuesto conocido
bifosfo- glicerato, se muestra en la reacción (3) como carbo- xihemoglobina (COHb)
Todo el conocimiento abordado aquí, puede
HbBPG + O2 HbO2 + BPG (3)
aplicarse a la explicación de situaciones
cotidia- nas a las que el organismo responde
El BPG, se une a la hemoglobina en un sitio extraordi- nariamente bien mediante el manejo
distante al de unión al oxígeno, regulando su de simples reacciones químicas como las
afinidad por el oxígeno en relación con su pre- descritas anterior- mente. A continuación,
sión parcial en los pulmones. Esta molécula discutiremos algunas de estas situaciones que
juega un papel importante en la adaptación de han formado parte de in- quietudes que
orga- nismos sometidos a las bajas presiones surgieron durante el aprendizaje de los
de oxí- geno encontradas a elevadas conceptos anteriores en la asignatura
altitudes. En personas sanas que viven a nivel Bioquímica I.
del mar la can- tidad de oxígeno que se une a la Por ejemplo, ha sido evidente que nuestros
Hb es regulada de tal forma que en los tejidos compañeros de la Costa experimentan una
se libere cerca del sen- sación de ahogo al llegar a Bogotá y
40% que puede ser transportado por la san- desde lue- go surge la pregunta ¿Por qué
gre.Cuando una de estas personas es trasladada ocurre esto? Nos hemos preguntado también
rápidamente a altitudes elevadas, donde la pO2 ¿Qué sucede cuando una persona es expuesta a
es considerablemente menor, se reduce la libe- altas concentraciones de CO2 en un recinto
ración de oxígeno en los tejidos, sin embargo, cerrado como ocurre dia-
muy rápidamente la concentración de BPG co- riamente cuando nos desplazamos de nuestras
mienza a elevarse en la sangre. El ajuste en la casas a la universidad en buses que transitan
concentración de BPG tiene un efecto ligero atestados de personas y completamente
so- bre la unión del oxígeno en los pulmones cerrados?¿Tiene esto alguna relación con el he-
pero es considerable sobre la liberación del cho de que nos quedemos dormidos con facili-
mismo en los tejidos en los cuales permite que dad en los buses urbanos? ¿Este estado de
se resta- blezca el nivel cercano al 40% que sueño podría tratarse de un mecanismo de
normalmen- te es transportado por la sangre. adaptación para minimizar el consumo de
La situación es reversada cuando la persona oxigeno? y final- mente ¿Qué es lo que pasa
regresa al nivel del mar (1, 2). cuando por descuido de los adultos, un niño de
La hemoglobina presenta una afinidad dos años se ve expues- to a los gases que
aproximadamente 250 veces más alta por otros despide un auto al ser encendi- do presentando
gases como el monóxido de carbono (CO) con cefalea, y adormecimiento?
respecto al oxígeno (2). El monóxido es un gas Cuando las personas que llegan a Bogotá
incoloro e inodoro y de una alta toxicidad al procedentes de la costa y de otras partes del
cual podemos estar expuestos en ambientes país de menor altitud, sienten que les falta el
don- aire, se cansan muy rápido, no pueden realizar
los es-
fuerzos físicos que antes hacían con facilidad,
en
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otras palabras, literalmente se ahogan. Este fe- parte, alcanzando un máximo del 30%. Como
nómeno tiene una clara explicación consecuencia, las concentraciones de BPG au-
bioquímica: el cambio en la presión mentan, con el fin de que se reduzca la
atmosférica derivado del aumento en la altitud afinidad de la hemoglobina por el O2,
reduce la disponibili- dad de O2 y por lo tanto haciendo que de
se hace necesario dis- nuevo se libere a nivel tisular un 40% del oxí-
poner de una mayor cantidad de moléculas geno transportado. Esto se revierte al volver al
transportadoras que faciliten la llegada de oxí- nivel del mar.
geno a los tejidos periféricos. Ante la disminu- Esta respuesta adaptativa varía de persona a
ción de la disponibilidad de oxígeno y puesto persona, dependiendo de sus hábitos y su estado
que el organismo necesita optimizar su funcio- físico, así como de la capacidad pulmonar que
namiento, se genera una importante respuesta po- sea. Los bogotanos, quienes ya están
adaptativa relacionada con las concentraciones habituados a la baja pO2, presentan elevadas
de hemoglobina y de BPG. El organismo consi- concentraciones
gue esto a través de una mayor producción de de hemoglobina. Sin embargo, independiente-
eritrocitos en la médula ósea. mente del tiempo que se lleve en la altura, la
Sabemos que la presión atmosférica es baja disponibilidad de oxígeno se evidencia al
inversamente proporcional a la altura, y por realizar ejercicios físicos prolongados.
ello, en ciudades como Santa Marta (2 msnm ) La unión de la hemoglobina al oxígeno es
hay mayor pO2 que en Bogotá ( 2600 msnm ). un ejemplo de unión reversible proteína-ligan-
A ni- do, la cual está determinada por diversos facto-
vel del mar no se necesitan altas concentracio- res que alteran el grado de afinidad. El
nes de hemoglobina que transporten el O2, ni “ahogo” que sufren las personas que vienen de
de bifosglicerato (BPG) que regule su liberación la Costa es normal, y desde la bioquímica no
en tejidos para satisfacer la demanda. El es otra cosa que la deficiencia de oxígeno en
cambio los tejidos pe- riféricos causada por la baja
abrupto en la presión atmosférica al llegar a presión de oxígeno y la baja concentración de
Bogotá, hace que la pO2 sea menor proteína transporta- dora para captar todo el
disminuyen- do su disponibilidad, por lo cual oxígeno requerido, como ya se explicó.
el O2 que el organismo es capaz de transportar Ahora bien ¿qué sucede con el equilibrio
con la con- químico cuando una persona se encuentra ex-
centración de hemoglobina que se posee a puesta a una elevada concentración de CO2?
nivel del mar es insuficiente, y como En el evento de que una persona se encuen-
consecuencia, la cantidad que llega a los tejidos tre sobre expuesta al gas CO2 (como podría su-
también va a ser baja. Esta situación se refleja ceder en un bus urbano), y la concentración de
en la sensación de fatiga permanente la cual se éste supere los niveles permitidos en el aire, es
acentúa al hacer cualquier tipo de esfuerzo de- cir, en concentraciones que impliquen riesgo
físico. de to- xicidad, podría predecirse que la
Como se discutió anteriormente, el BPG es cantidad de éstos compuestos en los alvéolos
un modulador alostérico de la unión hemoglo- tendería a au- mentar también.
bina-oxígeno, es decir, se une a la Hb Un aumento en la presión de CO2 en los
disminu- yendo su afinidad por el oxígeno al alvéolos pulmonares, le permite a este gas te-
facilitar la transición del estado R al estado T a
nivel tisular. Al llegar a ciudades como
Bogotá, la liberación
de O2 en los tejidos disminuye en una cuarta
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ner una mayor solubilidad en el agua, desde para descargar el

lue- go en un proceso ayudado por la enzima CO2
anhi- drasa carbónica, dando lugar a la y los iones
hidrógeno que trae
formación de ácido carbónico H2CO3, el cual se desde los tejidos
disocia en iones
hidrógeno y bicarbonato como ya se mencionó
(reacción 1) (2,
4).
Es importante tener en cuenta cómo esta
ma- yor presencia de CO2 en el organismo, y
las va- riaciones que se originan en la
concentración de
iones hidrógeno, influyen directamente en otros
eventos como por ejemplo los cambios de es-
tructura de las proteínas, en este caso la
hemog- lobina, alterando los mecanismos
normales de transporte tanto del oxígeno como
del gas carbó- nico. Anteriormente se enunció,
que los cambios en la conformación de la parte
proteica de la he- moglobina, son críticos con
respecto a la afinidad que la proteína presenta
por el O2 (2).
Estos cambios permiten que la hemoglobina
pueda adaptarse eficazmente a diferentes am-
bientes de presión y pH. A pH bajos, ésta
tiende a protonarse con lo cual se modifican
algunos enlaces intramoleculares responsables
de la afi- nidad de la proteína por el CO2.
Este proceso
además de contribuir a evacuar el CO2,
permite
ejercer una acción amortiguadora en el equili-
brio ácido-base a nivel tisular (4).
También es importante agregar que el pH
en los pulmones es aproximadamente de 7.6
mien- tras que en los tejidos es
aproximadamente de
7.2. Esto explica por qué la hemoglobina capta
con mayor facilidad el O2 en los pulmones y lo
libera más fácilmente en los tejidos, en los que
hay mayor concentración de iones hidrógeno.
La parte más interesante de la discusión está
re- lacionada con el hecho de que la
hemoglobina proveniente de zonas periféricas
que llega a los pulmones necesita encontrar
unas condiciones de presión y pH precisos
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periféricos. Es precisamente ahí donde juega un papel muy importante el El adormecimiento que se siente en un largo
hecho de que la con- centración de CO2 en los alvéolos pueda encon- recorrido en un bus urbano saturado de CO2
trarse en niveles anormales. puede explicarse de la misma forma.
Los hidrogeniones que se producirían por el exceso de CO2, En el caso de la exposición del niño al
teóricamente le impedirían a la hemoglobina descargar total o monóxido de carbono emitido por la combus-
parcialmente el tión incompleta del vehículo cuando este es
gas, impidiendo los cambios conformacionales que conducirían la en- cendido, el gas compite con el oxígeno por
macromolécula al estado R (de alta afinidad por el O2). La manera como la unión a la hemoglobina con ventajas
el aprecia- bles debido a que la proteína tiene una
sistema nervioso se ve afectado por una defi- afinidad mucho mayor por el monóxido como
ciencia de O2 no se describe puesto que se escapa a los objetivos de este ya se citó anteriormente. El monóxido de
texto. carbono al for- mar la carboxihemoglobina
La acción que ejercen los mecanismos amor- tiguadores para regular captura aquellas mo- léculas de hemoglobina
el pH, evita que éste disminuya significativamente (2, 3, 4). Sin em- que estaban disponibles para unir oxígeno.
bargo, una baja cantidad de hemoglobina oxi- genada en la sangre que Adicionalmente, también afec- ta la afinidad de
llega al cerebro, puede llevarnos a perder la conciencia, debido a la sen- las sub unidades remanentes de Hb por el
sibilidad de éste a los cambios de O2 y/o a una oxígeno. Es decir cuando el CO se une a una
intoxicación si este estado se torna permanente. subunidad del tetrámero de hemoglobina,
permite un aumento sustancial en la afinidad
por el oxígeno en las subunidades remanentes

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de tal forma que un tetrámero de Hb que tenga ha hecho más sencillo en la medida en que he-
dos moléculas de CO unidas puede también mos tenido la oportunidad de adquirir habili-
unir oxígeno eficientemente en los pulmones dades para aplicar los conceptos a la
pero lo libera muy poco en los tejidos. Esta explicación de sucesos de la vida cotidiana.
situación llega rápidamente a tener las
consecuencias cuyo grado de severidad Agradecimiento
dependerá de la magnitud y tiempo de Como investigadora principal del proyecto
exposición. educativo de la Unidad de Bioquímica quiero
El CO, interacciona además con la manifestar a los estudiantes que participaron en
mioglobina, la proteína encargada del esta actividad, mi complacencia por haber acep-
almacenamiento de oxígeno en el músculo tado la invitación a buscar aplicaciones de los
produciendo entonces pro- blemas en órganos conceptos básicos de la bioquímica en situacio-
como el corazón. nes cotidianas. Esta complacencia se ha
A través del análisis de las tres situaciones magnificado por el hecho de que su aceptación
descritas, se ha mostrado que la función trans- y empeño no estuvo viciada por los “premios
portadora de la hemoglobina es un claro co- rrientes representados en una nota” sino más
ejemplo de cómo el organismo se las ha bien por el anhelo de “aprender a aprender”
ingeniado para solventar el aporte permanente y de aprender a comunicar los conocimientos
de O2 requerido adqui- ridos. Mi voz de aliento y mi apoyo
para sus funciones y cómo los procesos ligados incondicio- nal para seguir adelante estarán
al metabolismo no serían posibles sin una pro- siempre a su lado.
teína con las propiedades bioquímicas de la he- María Orfa Rojas
moglobina. Adicionalmente, para nosotros los
estudiantes, el aprendizaje de la Bioquímica, se

Referencias
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Editorial Reverté, Barcelona-España; 2004.
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4. Jonathan Greenbaum, Mahesh Nirmalan. Acid-base balance: The tradicional approach. Current
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