e

IX ez
eM0
oliversidud Politéc

En la mayoría de las plantas de interés agrícola, las semillas son

el principal mecanismo de reproducción de la especie. Tras el proce-
so de fecundación, los primordios o rudimentos seminales maduran
y se transforman en las semillas. Las semillas presentan una gran
variedad de formas, tamaños, pesos y colores, con relación a los
diversos medios en los que han de dispersarse, sobrevivir y germi-
nar. Las semillas de las Angiospermas están constituidas básicamen-
te por embrión, endospermo y tegumentos.
El embrión es la parte fundamental de la semilla. Se origina a par-
tir del cigoto (célula diploide procedente de la fusión de los gametos
masculino y femenino) por sucesivas divisiones celulares. El embrión
está constituido por el eje embrionario y los cotiledones. El eje
embrionario presenta en un extremo la radícula, que dará lugar a la
raíz de la planta, y en el opuesto la plúmula o gémula, que originará
el vástago. Por debajo de la plúmula aparecen los cotiledones u hojas
embrionales. En las semillas de las Gramíneas, la plúmula está cubier-
ta por una estructura, denominada coleoptilo, formada por el único
cotiledón, que durante el desarrollo de la plántula se abre para dejar
paso a las primeras hojas.
El endospermo Q albumen es un tejido triploide formado como
consecuencia de la fecundación del núcleo secundario (diploide)
una célula es ica (haploide). Este tejido tiene la función básica
e lar era eserv
52 FÉLIX PÉREZ GARCÍA

endospermo puede consumirse durante el proceso de desarrollo del

embrión (acumulándose entonces llas sustancias de reserva en los
cotiledones) o permanecer como tal hasta que tenga lugar la germi-
nación de la semilla. IEn este último cas ayor parte de las sus-
tancias de reserva del endospermo seráHa metabolizadas
procesos de germinación y desarrollo de la plántula.
Los tegumentos o cubiertas seminales son de dos tipos: testa y
tegmen. La testa es el tegumento exterior y procede del tegumento
externo del rudimento seminal. El tipo más simple de testa se encuen-
tra en las semillas de orquídeas, donde está constituida simplemente
por una capa de céhlas alargadas y membranosas. Por el cdpaatrario,
en algunas semillas, como por ejemplo en las de numerosas especies
de Leguminosas, la testa es muy dura y resistente, con abundante
tejido esclerenquimático (esclereidas). La testa puede presentar
diversas modificaciones estructurales, co’mo pelos, ganchos, alas,
mucílagos, excrecencias carnosas (arilos), etc., que facilitan la dis-
persión de la semilla.
En algunas semil8as maduras persiste un segundo tegumento
más interior, denominado tegmen, que procede del tegumento inter-
no del rudimento seminal. Este tegumento suele faltar en numerosás
semillas.
3
A veces la testa y el pericarpo (originado a partir de las paredes
del ovario de la flor) están intimamente unidos, con lo cual la “‘semi-
realidad un auténtico fruto. Éste es el caso de las cipselas
de las Compuestas, los cariopsis de llas Gramíneas, las gámaras de
olmos (Ulmus spp.) y fresnos (Fr&utinw spp.), etc.
Las semillas son especialmente ricas en almidón, pero también
suelen contener importantes cantidades de roteínas, como el gluten
y los gránulos de aleurona e los cariopsis de Gramíneas . Además,
las semillas e girasol (~~~~~~~~~~
CIRRLIUS) 0 colza (Brassica c son muy ricas en lípidos.
Según sea la localizaci6 e reserva, llas semi-
as se clasifica inosas y exalbuminosas.
n las 7 cm aYo
 VIABILIDAD, VIGOR, LONGEVIDAD Y CONSERVAU~N DE SEMILLAS 53

parte, en el endospermo, que ocupa casi todo el volumen de la semi-

lla. Las semillas típicas de las Monocotikdóneas y de muchas espe-
cies de Dicotiledóneas se incluyen dentro de esta categoría. En las
semillas de las Gramíneas se forma una estructura, denominada escu-
telo, que enlaza el embri6n con el endospermo amikeo y a través
del cual pasan las sustancias de reserva. Las semillas exalbuminosas
prácticamente carecen de endospermo’en su madurez. Están forma-
das, casi exclusivamente, por el embrión y los tegumentos. Durante
el proceso de formación de estas semillas, la mayor parte de las sus-
tancias de reserva pasan del endospermo al embrión, quedando
almacenadas, sobre todo, en los cotiledones. Este tipo de semillas es
característico de numerosas familias de icotiledóneas, como por
ejemplo Leguminosas, Crucíferas y Compuestas, entre otras.
En las especies con frutos indehiscentes, la dispersión de las semi-
llas se realiza estando unida éstas al pericarpo del fruto; mientras que
las que presentan frutos dehiscentes, las dispersan una vez separadas
del pericarpo. La dispersión de semillas puede ser facilitada por diver-
sos agentes de dispersión, como por ejemplo el viento, el agua, los
animales, etc. Incluso hay semillas que presentan mecanismos autóno-
mos de propulsión, como el pepinillo del diablo (Ecbdium elaterium)
Tras la dispersión, si la semilla encuentra las condiciones
ambientales adecuadas (humedad, temperatura y aireación) se ini-
ciarán en ella los procesos que posibilitarán su germinación. El pri-
mer acontecimiento en el proceso de germinación de una semilla es
la absorción de agua (imbibición) por los diferentes tejidos que la for-
man, especialmente por los que constituyen el embrión. Con la imbi-
bición, la semilla activa su potencial metabólico y se inicia toda una
serie de procesos que darán lugar primero a la plhtula que, poste-
riormente, se desarrollará en una nueva planta.
La radícula del embrión originará la raf Y o será sustituida por raí-
ces adventicias, mientras que la plúmula dará lugar al vástago. En las
semillas albuminosas, las reservas del en 0 se consumirán
durante estos procesos, que en las exal
reservas serán a te
54 FÉLIX PÉREZ GARcíA

movilización de las sustancias de reserva durante la germinación es

un proceso esencial que permite la supervivencia de Ha semilla hasta
que la plántula se desarrolla lo suficiente como para poder realizar
con eficiencia la fotosíntesis.
rimeras etapas del desarrollo de la pIánfula, ésta es aún
dependiente de las reservas de la semilla; esta ependen& desaparece
paulatinamente según se incrementa la absorción de nutrientes del
suelo y se inicia la fotosíntesis de los primeros órganos verdes de la
plántula (cotiledones y/o primeras hojas). Los primeros momentos
del desarrollo de la plántula siempre son difíciles y en ellos se detec-
tan elevadas tasas de mortalidad cuyas principales causas son la
desecación, la depredación, las enfermedades y la competencia entre
.
las propias plántulas.
El. proceso de germinación finaliza con e% comienzo de la elonga-
ción de la radícula. Como criterio pr&ico, se considera que la ger-
minación ha terminado cuando la radícula emerge a través de las
cubiertas seminales. A partir de este momento, el desarrollo de la
pl,ántula llevará a la aparición de la misma sobre el. suelo (emergen-
cia Q nascencia) (Besnier Romero, 1989).
Según sea la posición de los cotiledones Con relación al sustrato
donde germina la semilla, la germinación puede ser hipogea y epigea.
En la primera, los cotiledones permanecen enterrados dUrante la ger-
minación, y únicamente la plúmula supera eì el del suelo. En las
semillas con germinación hipogea, el alarga ents del hipocotilo
(porción del eje de la plántula comprendido entre la radícula y el
punto de inserción de 1~s cotiledones) es casi nulo. El alargamiento
del epicotilo (entrenudo del eje de la plántula situado inmediatamen-
te por encima del punto de inserción de los c iledones y poy debajo
de la primera Q pri
nivel del suelo. En
lo suele ser bast
hojas, no 1~s cotil
la plántula. En la
 VIABILIDAD, VIGOR, LONGEVIDAD Y cow3wwóN DE SEMILLAS 55

miento del hipocotilo, que suele ser bastante rápido, lleva a 10s coti-
ledones y a la yema apical por encima del nivel del suelo. Utia vez en
el exterior, en las celulas de los cotiledones se diferencian los cloro-
plastos, que convierten a los cotiledones en los primeros órganos
fotosintetizadores de la plántula. A continuación comienza a desarro-
llarse el epicotilo. Algunas especies cuyas semillas tienen germinación
epigea se indican en la Tabla 1.
- Algunos ejemplos de especies con germinación hipogea y @gea

Tipo de semilla Germinación hipogea Germinación epigea

Albuminosa Cebada (Hordeum vulgar-e) Ciclamen (Cyclamen persicum)

Ballicos, Raigrás (Lolium spp.) Zanahoria (Daucus carota)

Arroz (Oryza sativa) Ricino (Ricinus communis)
Centeno (Secale cereale) Rumex (Rumex spp.)
Sorgo (Sorghum bicolor) Cebolla (Allium cepa) .
Trigo (Triticum aestivum)
Maíz (Zea mays)
Palmera datilera (Phoenix dactylifera)
Árbol del caucho (Hevea brasiliensis)

Exalbuminosa Espárrago (Asparagus spp.) Cacahuete (Arachis hypogaea)

Freesia r-et?acta Soja (Glycine max>
Garbanzo (Cicer arietinum) Judía (Phaseolus vulgar@
Lenteja (Lens culinaris) Alfalfa (Medicago sativa)
Guisante (Pisum sativum) Tréboles (Trifolium spp.)
Haba (Vicia faba) Algodón (Cossypium spp.)
Veza ( Vicia sa tiva j Pepino (Cucumis sativus)
Encinas, Alcornoques Calabaza (Cucurbita maxima)
(Quercus spp.) Coles, Repollos (Brassica spp.)
Mostaza (Sinapis alba)
Girasol (Helianthus annuus)
Lechuga (Lactuca sativa)

Hay que distinguir claramente entre los términos de viabili

germinación de semillas, ya que con frecu
56 FÉLIX PÉREZ GARCÍA

nueva planta, pero, sin embargo, puede ser incapaz de germinar,

durante un cierto periodo, por presentar algún tipo de dormicih.
Se puede definir la viabilidad de un lote de semillas, no durmien-
o la capacidad de las erminar y originar
tulas normales en condiciones ambientales favorables. La viabillidadl
de un lote de semillas se suele expresar en tants por ciento (porcen-
taje de viabilidad). Los ensayos de viabilidad de semillas m& utiliza-
dos son los siguientes (ISI’.., 1999):

Es evidente que si la semilla es viable, y no presenta dormición,

cuando se la ponga a germinar en las condiciones adecuadas de
humedad, luz y temperatura, germinará. Por tanto, en estos casos, la
capacidad germinativa del lote de semillas es un reflejo de su viabili-
dad. En los ensayos de germinación en condiciones contre>ladas de
laboratorio, las semillh se suelen sembrar en cajas Petri (de cristal o
de plástico) sobre papel de filtro humedecido con agua destilada
(Figura 1). Las condiciones específicas de iluminación y temperatura
se consiguen incubando las cajas Petri, con las semillas en su interior,
en cámaras de germinación. Estas cámaras se pueden programar
para conseguir el fstoperiodo y la temperatura óptima de germina-
ción de cada especie.. También se pueden utilizar otros sustratos de
germinación, corno aren.a, vermiculita 0 agar.
b) Ensayo topográfico al tetmzolio
Este ensayo es especialmente indicado para conocer Ha viabili-
dad de semillas que presentan dcbrmicih, o en aquéllas cuya germi-
nación es muy lenta. El ensayo al tetrazolio presenta las ventajas de
que puede realizarse rápidamente y no requiere un equipo sofistica-
do. La metodologia e este ensayo ha sido puesta a punt
llas de numerosas especies de plantas cultivadas por 1
national See Testing Association).
El proceso de germinación de la semilla se inicia con la rehidra-
tación de los diferentes tejidos e la forman. En el em
 Figuro l.- Ensayos de germinación en condiciones controladas

Figura 2.-Ensayo topográfico al tetrazolàs en granos de maíz QZea

ocurran 1ocp procesos de crecimiento

estas reacêio
58 FÉLIX PÉREZ GARCÍA

electrones que van a reducir a ciertas sustancias químicas que se

pueden usar como indicadoras de la viabilidad de la semilla.
Entre los productos más frecuentemente usados como indicads-
res de la viabili illas, se encuentr
Las soluciones de estas sales (cloruro o bromuro de 2,3,5=trifenilte-
trazolio) son incoloras, pero cuando se reducen se transforman en
trifenilformazán, una sustancia estable, no difusible y de un color rojo
intenso. Este cambio de coloración se puede aprovechar como indi-
cador de la viabilidad de un lote de semillas. Así, al colocar una semi-
lla viable (con el embrión vivo) en contacto con una solución de tetra-
zolio, se producirán oxidaciones en los tejidos del embrión y, por
tanto, las sales de tetrazolio se reducirán, con lo que los tejidos del
embrión adquirirán un color rojo intenso; si la semilla no es viable
(está muerta), el embrión no se colorea de rojo (Figura 2).
A veces, en un lote de semillas se pueden encontrar algunas
cuyos embriones se colorean parcialmente de rojo con las sales de
tetrazolio. Este hecho pone de manifiesto la existencia de tejidos
necróticos en diferentes zonas de dichos embriones. En estos casos,
la posición y el tamaño de las áreas necróticas, y no necesariamente
la intensidad del color, es el índice que se utiliza para clasificar a las
semillas como viables o no viables. Para cada especie, la viabilidad
de la semilla se evalúa mediante la comparación de las áreas colore-
adas del embrión con los patrones de referencia.
c) Radiografía de la semilla con rayos X
Se trata de un ensayo de viabilidad rápido y no destructivo, siempre
y cuando se utilicen bajas dosis de rayos X. Se suele emplear en semillas
de especies forestales. Este ensayo presenta, sin embargo, el inconve-
niente del alto coste del aparato de rayos X. Con las radiografías de rayos
X se puede diferenciar claramente las semillas vanas de las que tienen un
embrión bien formado; así como distinguir si el embrión presenta mal-
formaciones, si sufre algún tipo de daños (físicos, por insectos), etc.
Se define el vigor de un lote de semil
 VIABILIDADJIGOR, LONGEVIDAD Y coNsuwAc~óN DE SEMILLAS 59

tulas. Las semillas de buen comportamiento se consideran de vigor

alto. Algunos aspectos del comportamiento ue se han asociado con
el vigor que presenta un lote de semillas son los siguientes:
?? Procesos etabólicos que tiene lugar durante la germinación,
tales como la actividad respiratoria y reacciones enzimaticas.
0 Capacidad germinativa de las semillas en con
tales desfavorables.
0 Velocidad y uniformida de la germinación.
0 Velocidad y uniformidad de Ia emergencia y crecimiento de las
plántulas.
Diversas alteraciones en los procesos metabólicos son, en gene-
ral, los primeros cambios detectables que tienen lugar durante el
deterioro de un lote de semillas. Así por ejemplo, la degradación de
las membranas celulares y’la reducción en la intensidad respiratoria,
con la consiguiente pérdida de energía en las células del embrión,
son parámetros que se pueden cuantificar y que contribuyen a la pér-
dida de vigor de la semilla.
Existen toda una serie de factores, internos y externos ti la semi-
lla, que influyen en el vigor de la misma, entre ellos se encuentran los
siguientes:
?? Genotipo de la semilla (especie, variedad, cultivar).
?? Condiciones ambientales y nutricionales a que ha estado some-
tida la planta durante el periodo de formacion de la semilla.
?? Grado de madurez de la semilla.
9 Características de la semilla (tamaño, peso, densidad).
9 Integridad mecánica de la semilla.
0 Grado de deterioro y envejecimiento que presenta la semilla.
* Presencia de organismos patógenos en la semilla.
El índice más frecuentemente utilizado para determinar el vigor
e un, lote de semillas es el porcentaje de plántulas obtenidas a
siembra dada. Es evident
.
cir Ie
60 FÉLIX PÉEZ GmcíA

de vigor bajo. De igual manera, para unas determinadas condiciones

ambientales, las semillas de mayor vigor germinan, en general, más
rápidamente que las de menor vigor. Otra característica de las semi-
llas de vigor alto es que, normalmente, producen plántulas con mayor
velocidad de crecimiento, lo cual puede tener un gran interés en el
establecimiento de la mayoría de las especies cultivadas.
Entre los ensayos de vigor más frecuentemente usados se pue-
den citar los siguientes (MAPA, 1984; ISTA, 1995):
a) Ensayos de crecimiento y evaluación de pkíntuias
En ellos se mide la longitud de diversas partes de la plántula al
cabo de un determinado periodo. Estos ensayos son especialmente
apropiados para aquellas especies que producen una plúmula recta
y estrecha, o ,que presentan raíces simples. Así, la medida del creci-
miento de la plúmula se utiliza frecuentemente como ensayo de vigor
en cereales (trigo, cebada, maíz), mientras que la medida del creci-
miento de la radícula se emplea en cultivares de lechuga (Lactuca sati-
va). En el caso de que las medidas longitudinales de la plántula no
sean tan sencillas de realizar, como en numerosas especies de
Leguminosas con semillas grandes, una evaluación de las caracterís-
ticas de la plántula puede dar buenos resultados. Así por ejemplo, en
guisante (Pisum sativum), se consideran plántulas de alto vigor las
que presentan una plúmula fuerte, bien desarrollada, de color verde
oscuro y con una raíz principal fuerte o, en el caso de no existir, con
numerosas raíces laterales (Figura 3).
b) Ensayo de frío
El objetivo de este ensayo es evaiuar el efecto de las bajas tem-
peraturas en las semillas sobre el posterior crecimiento y desarrollo
de las plántulas. Este ensayo se utiliza frecuentemente en maíz (Zea
mays) y especialmente en aquellas zonas de EE.UU. productoras de
semillas de maíz híbrido. El tratamie to consiste en mantener las
semillas de maíz durante 7 días, a 10 “C, 95% de humedad relativa y
en oscuridad. Con posterioridad al tratamiento e frío, se incuban las
lántulas se evalúan cuando
 VIABILIDAD, VIGOR, L~NGEVIDAII Y cow3w4cIóN DE SEMILLAS 61

Figram ,% Ensayo de crecimiento JI evaluación de plántulas de guisante

(Pisum sa tiuum).

Este ensayo se basa en comprobar el nivel de integridad de las

membranas celulares de la semilla. Para ello, se evalGa el vigor de la
semilla mediante la correlación existente entre los iones lixiviados por
ésta y la capacidad para dar lugar a una plántula normal. Aunque para
la realización de este ensayo existen diversos protocolos, se recomien-
da sumergir las semillas durante 24 horas en agua desionizada a 20-25 “C
y al cabo de este tiempo, decantar el agua y medir su conductividad eléc-
trica. Numerosos trabajos, realizados con diversas especies, han puesto
de manifiesto que aquellos lotes de semillas que, en este ensayo? ceden
una mayor cantidad de iones al agua, presentan posteriormente una
menor emergencia de plántulas en el campo. Ea mayor condu
el agua, en la que han esta ergidas Ias semillas, i
reducido alteraciones en la integridad de sus memb
que a su vez pone de manifiesto el grado de deterioro
62 FÉLIX PÉREZ GARCíA

turas elevadas (40-45 “C ) durante periodos variables según la especie

(48 a 72 horas). Como es lógico pensar, el contenido inicial de hume-
dad del lote de semillas es un factor que hay que tener siempre muy
en cuenta a la h ra de interpretar los resultados. Tras el periodo de
envejecimiento, se evalúa la capacidad germinativa de las semillas
envejecidas, considerando vigorosas aquéllas que producen plántu-
las normales. En los ensayos de campo realizados con diversas espe-
cies, se ha podido comprobar que existe una estrecha correlación
entre la germinación de las semillas envejecidas y la emergencia de
plántulas en el campo bajo condiciones ambientales desfavorables.
Se define la longevidad de un lote de semillas como el tiempo que
pueden mantenerse éstas viables en unas determinadas condiciones
ambientales. El genotipo influye de forma decisiva en la longevidad
de la semilla. Así por ejemplo, mientras que las semillas de chopo
(populus spp.) o de arce (Acer spp.) permanecen viables sólo durante
unas pocas semanas, las de muchas especies de Leguminosas con
cubiertas duras pueden conservar su capacidad germinativa durante
periodos de 150 a 200 años. Cifras medias para la vida de una semilla
podrían situarse entre 5 y 25 años. Incluso las diferencias se mani-
fiestan a nivel de subespecie. Por ejemplo, hay cultivares de arroz
cuyas semillas envejecen más deprisa que las de otros, y mutantes de
maíz que muestran el mismo tipo de diferencias.
En contra de lo que se suele pensar, las semillas no mueren por-
que se agoten sus reservas nutritivas, sino que, muy por el contrario,
conservan la mayor parte de éstas cuando ya han perdido su capaci-
dad germinativa. Así, se ha comprobado en granos de cereales que,
durante el envejecimiento, las pérdidas de almidón son prácticamen-
te imperceptibles, y sólo se produce una ligera desnaturalización en
algunas proteínas o la hidrólisis parcial de algunos lípidos.
Sin embargo, se ha podido detectar que, en semillas .que han
sufrido un proceso de envejecimiento acelerado, aumenta el conte-
nido de ciertas sustancias Entre ellas destacan e
 VIABILIDAD, VIGOR, ~0~t331~4-1 Y cow3w4cIóN DE SEMILLAS 63

Tabla IL- Algunos de los principales procesos fisiológicos y acontecimientos

metabólicos que se han asociado con el deterioro de las semillas.

Actividad enzimática Disminucion de amilasas

Incremento de ARNasa
Disminución de hidrolasa
Disminución de ADN ligasa
Disminución de fosfatasa
Disminución de catalasa
Disminución de peroxidasa
Proteínas Disminución de proteínas totales
Disminución en la síntesis de proteínas
Incremento de aminoácidos
Disminución
c de proteínas solubles
Incremento de poliamina
Glúcidos Disminución de almidón
Disminución de monosacáridos
Incremento en la degradación del almidón
Disminución de oligosacáridos solubles
Lípidos Disminución de ácidos grasos
Disminución de lípidos totales
Peroxidación de lípidos
Ácidos nucleicos Disminución de ADN y ARN
Daños cromosómicos
Disminución en la síntesis de ADN y ARN
Incremento de anafases mitóticas aberrantes
Incremento en la degradación de ADN
Permeabilidad de las membranas Incremento de la permeabilidad
Incremento de la conductividad
Respiración celular Disminución en la producción de ATP
Disminución de la actividad respiratoria
Compuestos volátiles Incremento de butanal, pentanal y hexanal
Incremento de metano1 y etanol
Incremento de acetona y acetaldehido

arece indicar que estas sustancias, al

acumularse en envejecidas, son las principales resp
0
Il!3 ret as se
64 FÉLIX PÉREZ GARCíA

jas origina, por tanto, toda una serie de productos tóxicos y anor-
males que, a la larga, terminan por afectar negativamente al embrión
(Tabla II).
De lo anteriormente expuesto se deduce que ra incrementar la
longevidad de una semilla, habrá que ralentizar más su metabo-
lismo, con el fin de retrasar al máximo la acumulación e los mencio-
nados productos. Esto se puede lograr bajando la temperatura de
almacenamiento y/o deshidratando aun más la semilla.
Por otra parte, en las semillas envejecidas de varias especies se
han podido detectar alteraciones cromosómicas y en la síntesis de
ADN. Así, en meristemos radiculares de semillas envejecidas de haba
(Vicia faba) se ha comprobado un aumento significativo de la fre-
cuencia media de células que presentan aberraciones cromosómicas.
En ejes embrionarios de semillas envejecidas de cebada (Hordeum
uulgare) y soja (Glycine max>, también se han observado alteraciones
y daños en la integridad de las membranas celulares (Tabla II).
El deterioro de la semilla no ocurre uniformemente en todos sus teji-
dos. En general, el deterioro se inicia en las áreas meristemáticas, espe-
cialmente en el meristemo radicular. Así, en semillas de Gramíneas
(maíz, trigo) se ha comprobado que el deterioro comienza en el escute-
lo y en la zona radicular y avanz ente a través del embrión.
Como índices de la longevidad de un lote de semillas se suelen
utilizar el porcentaje de viabilidad del mismo al cabo de un determi-
nado tiempo de conservación, el periodo de viabilidad media o el
periodo de regeneración.
En numerosas especies se ha comprobado que las semillas con-
servadas a bajas temperaturas viven siempre mucho más tiempo que
las conservadas a temperaturas normales. Este hecho resulta lógico v
si pensamos que las temperaturas .bajas determinan un metabolismo
en la semilla mucho más lent arrington resume este efecto, de un
modo aproximado, diciendo que “por cada cinco grados centígrados
que se rebajen en la temper conservación de u
“. Así, un lote de semillas consw-
ue otr ote e
 VIABILIDAD, VIGOR, LONGEVIDAD: k” cwwx4cIóN DE SEMILLAS 65

vado a 20 “C. Según lo anterior, conviene, por tanto, conservar los

lotes de semillas a temperaturas bajas, si bien existen límites econi4-
micos y también el peligro, cuando las temperaturas son muy bajas,
de formación de hielo intracelular en los diferentes tejidos dela semi-
L
lla, con el consiguiente deterioro de Za misma.
Por otra parte, diversos datos experimentales muestran que las
semillas que han sido desecadas viven también mucho más tiempo
que las que han sido conservadas con su humedad normal. De nuevo
Harrington resume, aproximadamente, los resultados existentes,
diciendo que “êada unidad porcentual que se rebaje en el contenido de
humedad de una semilla, repercutirá duplicando la longevidad de la
misma”. Así por ejemplo, un Lote de semillas con un contenido medio
de humedad del 6% vivirá dieciséis veces más que otro equivalente con
el 10%. La desecación también tiene sus límites, pues por debajo del 2-
3% se afecta ya al agua de constitucion de las diferentes estructuras y
orgánulos celulares, lo que será claramente perjudicial para la semilla,
ya que puede originar un deterioro irreversible de sus tejidos.
Según su comportamiento respecto a la conservación, las semi-
llas se pueden dividir en dos grandes grupos:
?? Semibkas orf~doxas: Son aquellas que permanecen viables después
de su desecación (admiten ser desecadas hasta un 540% de con-
tenido de humedad). Por tanto, la desecación de este tipo de semi-
llas incrementa su longevidad. a mayor parte de Ias especies tul--
tivadas en nuestras regiones se incluyen dentro de este tipo.
?? Semillas recalcitrantes: En general, sen semillas que germinan
inmediatamente después de ser dispersadas. Suelen ser semillas
de plantas tropicales y subtropicales, algunas de gran importan-
cia econísmica: aguacate (Persea americana), cacao (Theobroma
caca@, café (Coffea spp.), mango (Akngifera indica), árbol del
caucho (Heuea brasiliensis), cocotero (CQCOS nucifera); Q bien
semillas de especies arbóreas s templadas, generalmen-
te de tamaño grande (Fagus sp .? Acer spp., Castanea sppa, Queu-
tus spp.). Estas se ierde al ser
66 FÉLK PÉREZ GARCÍA

contenido de humedad) yF por tanto, deben conservarse en con-

diciones humedas.
La mayor parte de las especies de determinadas familias de plan-
as (Labiadas, Compuestas, iikeas, Solanáceas, ináceas,
Crucíferas, Leguminosas, ramíneas, Cucur itáceas, etc.) tienen
semillas ortodoxas, mientras que las de otras familias (Rizoforáceas)
presentan semillas recalcitrantes. Sin embargo, dentro de una misma
familia e incluso en las especies pertenecientes a un mismo género
pueden existir diferencias. Así por ejemplo, la mayor parte de las
especies del género Acer presentan semillas ortodoxas pero algunas
de sus especies tienen semillas recalcitrantes.
En los filtimos años se ha propuesto una tercera categoría que
estaría constituida por aquellas especies cuyas semillas se compor-
taran de una form.a intermedia entre los dos grupos anteriores en
cuanto a su tolerancia a la desecación y a las bajas temperaturas
(Hong & Ellis, 1996). En esta categoría intermedia se incluirían, por
ejemplo, varias especies del género C~TU~.
Para conservar más tiempo la vida de semillas ortodoxas, con-
vendrá mantenerlas secas o a baja temperatura. Pero sin duda, los
mejores resultados se obtienen cuando, en la conservación de estas
semillas, se combinan ambos factores (Iriondo & Pérez, 1999).
Para hacernos una idea de las longevidades que pueden alcan-
zarse, veamos el siguiente ejemplo. Supongamos un lote de semillas
de cereal (del tipo ortodoxo) que conservamos con su contenido nor-
mal de humedad, aproximadamente un lo%, a una temperatura media
de 20 “C; y supongamos, también, que, en estas c.ondiciones, la lon-
gevidad media de dicho lote es de diez años. Consideremos ahora
una muestra equivalente, previamente desecada hasta un 5% de
humedad y conservada en una cámara fría a -5 “C. Si seguimos las dos
reglas de Harrington, anteriorme estas, por razón de la tem--
peratura habremos multiplicado la vida de las semillas 32 veces, y
por razón de la humedad 1 abremos multiplica
, la viabilidad eseca
 VIABILIDAD, VIGOR, LONGEVIDAD Y CONSERVACIÓN DE SEMKLAS 67

Hay que dejar claro que las reglas de Harrington son sólo apro-
ximaciones obtenidas al extrapolar los datos de un ei
trabajos- experimentales. Pero también es evidente
cumplieran sólo en una mínima parte, tenemos e
sistema para conservar, de un modo relativam
largo plazo, valiosas colecciones de ger
Las semillas ortodoxas pueden almacenarse en de semillas
convencionales ajo condiciones de baja temperatura y humedad. El
(International Plant Genetic Resources Instit
siguiente protocolo para la co*nservaciisn de semill
plazo (más de 10 años) (colecciones base) en bancos
0 Almacenamiento temporal de las semillas a 17 “C 40% de hume-
dad relativa.
9 Limpieza de las semillas.
. Desecación de las semillas a 15 “C y 1045% de hu edad relativa.
??Determinación del contenido de humedad de las s
mienda un contenido de humedad del 4-7%, segú
??Introducción de las semillas en recipientes herméticos.
??Conservación de las semillas a -18 “C.
Para la conservación a medio plazo (colecciones activas), el-
recomienda 1 ción de las semillas
de humedad del 798% y a una temperatura comprend
10 “C. Estas colecciones pueden usarse para diversss fines, tales
como investigación básica, caracterización o progr de mejora.
Con independencia de las condiciones de almac amiento utili-
zadas, se debe controlar periódicamente la viabilìd de las mues-
tras conservadas. Si la germinación de la muestra es inferior al 85% en
colecciones base y a un 65% en colecciones activas, s. comienda su
regeneración, ya sea mediante nuevas recolecciones partir de las
semillas que aún permanecen viables.
Los problemas para conservar semillas recal ntes a largo
lazo son varios, ya q stas semillas s
68 FÉLIX PÉREZ GARCíA

. Perisdos de conservación limitados (inferiores a un año).

0 Conservación en condiciones húmedas, tomando las debidas
precauciones para evitar contaminaciones.
0 Utilización de sistemas e conservación alternativos, como la
crioconservación de las semillas o de sus ejes embrionarios en
nitrógeno líquido a temperaturas ultrabajas (-196°C). Las tempe-
raturas ultrabajas detienen por completo los diferentes proce-
sos metabólicos en las células de la semilla. La mayor ventaja de
la crioconservación sobre las técnicas de conservación conven-
cionales es la ausencia de controles de temperatura y contenido
de humedad, la ausencia de plagas y enfermedades, y7 en teoría,
la viabilidad indefinida sin alteraciones genéticas.

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