Resumen del metabolismo

Descripción general de las vías metabólicas, el flujo energético en una célula, anabolismo y catabolismo.

Introducción
¿Qué está sucediendo en tu cuerpo ahora mismo? Tu primera respuesta podría ser que tienes

hambre o que tus músculos están adoloridos después de una carrera o que estás cansado.

Pero vayamos a un nivel más profundo, más allá de tu consciencia y veamos qué está pasando

en tus células.

Si pudieras echar un vistazo dentro de cualquier célula de tu cuerpo, verías que es un centro

de mucha actividad, más parecido a un bullicioso mercado al aire libre que a una habitación

tranquila. Tanto si estás despierto o dormido, corriendo o viendo la televisión, la energía está

siendo transformada dentro de tus células, cambiando de forma al tiempo que las moléculas

realizan las reacciones químicas interconectadas que te mantienen vivo y funcional.

Visión general del metabolismo

Las células están continuamente realizando miles de reacciones químicas necesarias para

mantener vivas y sanas a las células y a todo tu organismo. Estas reacciones químicas a

menudo están vinculadas en cadenas o vías. Todas las reacciones químicas que suceden
dentro de una célula se conocen en conjunto como el metabolismo de la célula.

Para darnos una idea de la complejidad del metabolismo, examinemos el diagrama metabólico

a continuación. Para mi, este enredo de líneas parece un mapa de un enorme sistema de

trenes o una elegante placa de circuitos. De hecho, es un diagrama de las vías metabólicas

principales en una célula eucarionte, como las células que conforman el cuerpo humano. Cada

línea es una reacción y cada círculo es un reactivo o producto.



Diagrama abstracto que representa las redes metabólicas eucariontes fundamentales. El

objetivo principal del diagrama es indicar que el metabolismo es complejo y está altamente

interconectado, con muchas rutas diferentes que se alimentan entre sí.

Crédito de la imagen: "Diagrama del metabolismo" por Zlir'a (dominio público).

En la red metabólica de la célula, algunas reacciones químicas liberan energía y pueden

suceder espontáneamente (sin aporte de energía). Sin embargo, otras necesitan que se

agregue energía para poder llevarse a cabo. De la misma forma como necesitas alimentarte

continuamente para reponer lo que usa tu cuerpo, también las células necesitan una entrada

continua de energía para impulsar sus reacciones químicas que requieren energía. De hecho,

¡los alimentos que consumes son la fuente de energía que utilizan tus células!

Para concretar la idea de metabolismo un poco más, examinemos dos procesos metabólicos

que son fundamentales para la vida en la Tierra: aquellos que contruyen azúcares y aquellos

que los descomponen.

La degradación de la glucosa: la respiración

celular
Como un ejemplo de una vía que libera energía, veamos cómo una de tus células podría

degradar una molécula de azúcar (digamos, del dulce que tomaste como postre).

Muchas células, incluso la mayoría de las células de tu cuerpo, obtienen energía de la glucosa

(C6H12O6) en un proceso llamado respiración celular. Durante este proceso, una molécula de

glucosa se degrada gradualmente, en muchos pasos pequeños. Sin embargo, el proceso

tienen la siguiente reacción general:

La descomposición de la glucosa libera energía, y esta es capturada en la célula en la forma

de trifosfato de adenosina, o ATP. El ATP es una molécula pequeña que le da a la célula

una manera conveniente de almacenar energía por un periodo breve.

Una vez que se produce el ATP, otras reacciones en la célula lo pueden usar como fuente de

energía. De igual forma que los humanos utilizamos dinero porque es más sencillo que usar

el trueque cada vez que necesitamos algo, así la células usan ATP para tener una forma

estandarizada para transferir energía. Debido a esto, en ocasiones el ATP se describe como

la "moneda energética" de la célula.

Rutas anabólicas y catabólicas

Tanto el proceso de fabricación de glucosa como el de su degradación son ejemplos de vías

metabólicas. Una vía metabólica es una serie de reacciones químicas conectadas que se

alimentan unas a otras. La vía toma una o más moléculas de inicio y, a través de una serie de

moléculas intermedias, las convierte en productos.

Las vías metabólicas se pueden dividir en general en dos categorías según sus efectos. La

fotosíntesis, que fabrica azúcares a partir de moléculas más pequeñas, es una vía "de
construcción" o anabólica. En constraste, la respiración celular descompone el azúcar en

moléculas más pequeñas y es una vía "de degradación" o catabólica.

Ruta anabólica: las moléculas pequeñas se ensamblan entre sí para construir moléculas más

grandes. Este proceso habitualmente requiere de energía.

Ruta catabólica: las moléculas grandes se rompen en moléculas más pequeñas. Este proceso

habitualmente libera energía.

Crédito de la imagen: OpenStax Biología
Las vías anabólicas construyen moléculas complejas a partir de moléculas sencillas y

usualmente necesitan el aporte de energía. La fabricación de glucosa a partir de dióxido de

carbono es un ejemplo. Otros ejemplos incluyen la síntesis de proteínas a partir de

aminoácidos, o la producción de cadenas de ADN a partir de nucleótidos, que son los

componentes fundamentales de los ácidos nucleicos. Estos procesos biosintéticos son

cruciales para la vida de las células, se realizan continuamente y utilizan energía contenida en

el ATP y otras moléculas que almacenan energía de corto plazo.

Las vías catabólicas involucran la degradación de moléculas complejas en moléculas más

sencillas y usualmente liberan energía. La energía almacenada en los enlaces de las moléculas

complejas, tales como la glucosa y los lípidos, se libera en las vías catabólicas. Luego se extrae

en formas que impulsan el trabajo de la célula, por ejemplo a través de la síntesis de ATP.

[¿Necesitas un truco para recordar anabólicos y catabólicos?]

Una nota final pero importante: las reacciones químicas en las vías metabólicas no suceden

automáticamente, sin alguna dirección. Por el contrario, cada reacción en una vía es facilitada
o catalizada por una proteína llamada enzima. Puedes conocer más sobre las enzimas y

cómo controlan las reacciones bioquímicas en el tema enzimas.

Glucólisis
La glucólisis es el primer paso en la degradación de la glucosa para extraer energía para el metabolismo
celular. La glucólisis se compone de una fase que requiere energía, seguida de una fase que la libera.

Introducción
Vamos a suponer que les damos una molécula de glucosa a ti y una a Lactobacillus
acidophilus, la amigable bacteria que convierte la leche en yogur. ¿Qué harían tú y la
bacteria con sus respectivas moléculas de glucosa?
En general, el metabolismo de la glucosa en una de tus células es muy diferente al
metabolismo de Lactobacillus; para más información, mira el artículo sobre
fermentación. Sin embargo, los primeros pasos serían los mismos en ambos casos:
tanto tú como la bacteria deberán romper en dos la molécula de glucosa mediante la
glucólisis.

¿Qué es la glucólisis?
La glucólisis es una serie de reacciones que extraen energía de la glucosa al
romperla en dos moléculas de tres carbonos llamadas piruvato. La glucólisis es una
vía metabólica ancestral —o sea, que su evolución ocurrió hace mucho tiempo— y se
encuentra en la gran mayoría de los organismos vivos hoy en día.
En los organismos que realizan respiración celular, la glucólisis es la primera etapa de
este proceso. Sin embargo, la glucólisis no requiere de oxígeno, por lo que muchos
organismos anaerobios —organismos que no utilizan oxígeno— también tienen esta
vía.

Lo más destacado de la glucólisis

La glucólisis tiene diez pasos, pero según tus intereses —y las clases que estés
tomando— quizá no quieras conocer todos los detalles de cada paso. Tal vez estás
buscando una versión Grandes Éxitos de la glucólisis, algo que destaque los pasos y
principios clave sin seguir el camino de cada átomo. Vamos a comenzar con una
versión simplificada de la vía que muestra justo eso.
La glucólisis ocurre en el citosol de una célula y se puede dividir en dos fases
principales: la fase en que se requiere energía, sobre la línea punteada en la siguiente
imagen, y la fase en que se libera energía, debajo de la línea punteada.
• Fase en que se requiere energía. En esta fase, la molécula inicial de
glucosa se reordena y se le añaden dos grupos fosfato. Los dos grupos
fosfato causan inestabilidad en la molécula modificada —ahora llamada
fructosa-1,6-bifosfato—, lo que permite que se divida en dos mitades y
forme dos azúcares fosfatados de tres carbonos. Puesto que los fosfatos
utilizados en estos pasos provienen de ATP, se deben utilizar dos
moléculas de ATP.

Diagrama simplificado de la glucólisis.
Fase de inversión energética. Primero, la glucosa se convierte en fructosa-1,6-
bifosfato en una serie de pasos que utiliza dos moléculas de ATP. La fructosa-1,6-
bifosfato es inestable y se rompe en dos, lo que genera dos moléculas de tres
carbonos llamadas DHAP y gliceraldehído-3-fosfato. El gliceraldehído-3-fosfato
puede proseguir con los siguientes pasos de la vía y la DHAP puede convertirse sin
esfuerzo en gliceraldehído-3-fosfato.
Fase de producción de energía. La molécula de gliceraldehído-3-fosfato se convierte
en piruvato mediante una serie de pasos que producen una molécula de NADH y dos
de ATP. Esto sucede dos veces por cada molécula de glucosa, puesto que la glucosa
se rompe en dos moléculas de tres carbonos y ambas proceden hasta los pasos finales
de la vía.
Los dos azúcares de tres carbonos formados cuando se descompone el azúcar
inestable son diferentes entre sí. Solo uno —el gliceraldehído-3-fosfato— puede
entrar al siguiente paso. Sin embargo, el azúcar desfavorable, DHAP, se puede
convertir fácilmente en el isómero favorable, por lo que ambos completan la vía al
final.
• Fase en que se libera energía. En esta fase, cada azúcar de tres
carbonos se convierte en otra molécula de tres carbonos, piruvato,
mediante una serie de reacciones. Estas reacciones producen dos
moléculas de ATP y una de NADH. Dado que esta fase ocurre dos veces,
una por cada dos azúcares de tres carbonos, resultan cuatro moléculas
de ATP y dos de NADH en total.
Cada reacción de la glucólisis es catalizada por su propia enzima. La enzima más
importante para la regulación de la glucólisis es la fosfofructocinasa, que cataliza la
formación de la inestable molécula de azúcar con dos fosfatos, fructuosa-1,6-
bifosfato. La fosfofructocinasa acelera o frena la glucólisis en respuesta a las
necesidades energéticas de la célula.
En resumen, la glucólisis convierte una molécula de glucosa de seis carbonos en dos
moléculas de piruvato de tres carbonos. El producto neto de este proceso son dos
moléculas de ATP y dos moléculas de NADH.

Los pasos a detalle: la fase en que se requiere

energía
Ya vimos lo que pasa en términos generales durante la fase de la glucólisis en la que
se requiere energía. Se gastan dos moléculas de ATP para formar un azúcar inestable
con dos grupos fosfato, el cual se rompe para formar dos moléculas de tres carbonos
que son isómeros entre sí.
A continuación, veremos cada paso con mayor detalle. Cada paso es catalizado por
su propia enzima específica, cuyo nombre se indica abajo de la flecha de reacción en
el siguiente diagrama.

Paso 1. Un grupo fosfato se transfiere del ATP a la glucosa y la transforma en

glucosa-6-fosfato. La glucosa-6-fosfato es más reactiva que la glucosa y la adición del
fosfato retiene la glucosa dentro de la célula, porque la glucosa con un fosfato es
incapaz de atravesar por sí sola la membrana.
Paso 2. La glucosa-6-fosfato se convierte en su isómero, la fructosa-6-fosfato.
Paso 3. Un grupo fosfato se transfiere del ATP a la fructosa-6-fosfato y se produce
fructosa-1,6-bifosfato. Este paso lo cataliza la enzima fosfofructocinasa, que puede
ser regulada para acelerar o frenar la vía de la glucólisis.
Paso 4. La fructosa-1,6-bifosfato se rompe para generar dos azúcares de tres
carbonos: la dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y el gliceraldehído-3-fosfato. Estas
moléculas son isómeros el uno del otro, pero solo el gliceraldehído-3-fosfato puede
continuar directamente con los siguientes pasos de la glucólisis.
Paso 5. La DHAP se convierte en gliceraldehído-3-fosfato. Ambas moléculas existen
en equilibrio, pero dicho equilibrio "empuja" fuertemente hacia abajo, considerando
el orden del diagrama anterior, conforme se va utilizando el gliceraldehído-3-fosfato.
Es así que al final toda la DHAP se convierte en gliceraldehído-3-fosfato.

Los pasos a detalle: la fase en que se libera

energía
En la segunda mitad de la glucólisis, los azúcares de tres carbonos formados en la
primera mitad del proceso se someten a una serie de transformaciones adicionales
para convertirse al final en piruvato. En el proceso se producen cuatro moléculas
de ATP junto con dos de NADH.
Aquí estudiaremos con más detalle las reacciones que generan estos productos. Las
reacciones mostradas a continuación ocurren dos veces por cada molécula de
glucosa, puesto que la glucosa se rompe en dos moléculas de tres carbonos y ambas
proceden por la vía.

Los pasos de la segunda mitad de la glucólisis a detalle. Todas estas reacciones

sucederán dos veces por cada molécula de glucosa.
6. El gliceraldehído-3-fosfato se convierte en 1,3-bifosfoglicerato. Esta es una
reacción de óxido-reducción en la cual el NAD+ se convierte en NADH (junto
 con la liberación de un ion H+). En esta reacción, catalizada por la
gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, también participa un fosfato
inorgánico.
7. La fosfoglicerato cinasa convierte el 1,3-bifosfoglicerato en 3-fosfoglicerato.
En este paso un ADP se convierte en ATP.
8. La fosfoglicerato mutasa convierte el 3-fosfoglicerato en 2-fosfoglicerato.
9. La enolasa convierte el 2-fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato (PEP). Esta
reacción libera una molécula de agua.
10. La piruvato cinasa convierte el fosfoenolpiruvato (PEP) en piruvato. En esta
reacción, una molécula de ADP se convierte en ATP.
Paso 6. Dos semirreaciones ocurren simultáneamente: 1) la oxidación del
gliceraldehido-3-fosfato (uno de los azúcares de tres carbonos que se forma en la
fase inicial), y 2) la reducción del NAD+ en NADH. La reacción general es exergónica
y libera la energía que luego se usa para fosforilar la molécula, lo que forma 1,3-
bifosfoglicerato.
Paso 7. El 1,3-bifosfoglicerato dona uno de sus grupos fosfato al ADP, lo transforma
en una molécula de ATPy en el proceso se convierte en 3-fosfoglicerato.
Paso 8. El 3-fosfoglicerato se convierte en su isómero, el 2-fosfoglicerato.
Paso 9. El 2-fosfoglicerato pierde una molécula de agua y se transforma en
fosfoenolpiruvato (PEP). El PEP es una molécula inestable, lista para perder su grupo
fosfato en el paso final de la glucólisis.
Paso 10. PEP de inmediato dona su grupo fosfato al ADP, y se forma la segunda
molécula de ATP. Al perder su fosfato, PEP se convierte en piruvato, el producto final
de la glucólisis.

¿Qué le sucede al piruvato y al NADH?

Al final de la glucólisis nos quedan dos moléculas de ATP, dos de NADH y dos de
piruvato. Si hay oxígeno presente, el piruvato se puede degradar (oxidar) hasta
dióxido de carbono en la respiración celular y así obtener más moléculas de ATP.
¿Qué pasa con el NADH? No puede solo estar por ahí en la célula, acumulándose. Eso
es porque las células solo tienen un cierto número de moléculas de NAD+ que va y
regresa entre sus estados oxidado (NAD+) y reducido (NADH):

La glucólisis necesita NAD+ para aceptar electrones durante una reacción específica.
Si no hay NAD+ disponible (porque todo está en forma de NADH), esta reacción no
puede ocurrir y la glucólisis se detiene. Por lo tanto, todas las células necesitan una
forma de convertir NADH de NAD+ para mantener la glucólisis andando.
Principalmente, hay dos formar de lograr esto. Cuando hay oxígeno presente,
el NADH puede donar sus electrones a la cadena de transporte de electrones y así
regenerar NAD+ para usar en la glucólisis. (Bono extra: ¡Se produce un poco de ATP).
En ausencia de oxígeno, las células pueden usar otras vías más simples para
regenerar NAD. En dichas vías, el NADH dona sus electrones a una molécula aceptora
en una reacción que no genera ATP pero regenera NAD+ y la glucólisis puede
continuar.
La fermentación es una de las principales estrategias metabólicas de muchas
bacterias —incluyendo nuestra amiga de la introducción, Lactobacillus acidophilus..
Incluso algunas células de tu cuerpo, como los glóbulos rojos, dependen de la
fermentación para generar su ATP.