La
pared celular es una capa resistente y rígida que se localiza en el exterior de la membrana
plasmática en las células de plantas, hongos, algas, bacterias y arqueas. La pared celular da
rigidez a la célula, protege su contenido, funciona como mediadora en todas sus relaciones
con el entorno, actúa como compartimento celular y soporta las fuerzas osmóticas y el
crecimiento. Además, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a
los tejidos y muchas más partes de la célula.
La pared celular se construye a partir de diversos materiales, dependiendo de la clase de
organismo. En las plantas, la pared celular se compone, sobre todo, de
un polímero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacárido, y puede actuar también
como almacén de carbohidratos para la célula. En las bacterias, la pared celular se compone
de peptidoglucano. Entre las arqueas se presentan paredes celulares con distintas
composiciones químicas, incluyendo capas
S de glucoproteínas, pseudopeptidoglicano o polisacáridos. Los hongos presentan paredes
celulares de quitina, y las algas tienen típicamente paredes construidas a partir de
glucoproteínas y polisacáridos. No obstante, algunas especies de algas pueden presentar una
pared celular compuesta por dióxido de silicio. A menudo, se presentan otras moléculas
accesorias integradas en la pared celular.
Pared celular vegetal[editar]
Esquema de la pared celular vegetal.
La pared celular vegetal es una estructura u orgánulo complejo que, aparte de dar soporte a
los tejidos vegetales, tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las células.1
Estructura[editar]
Pared celular en plantas pluricelulares, sus diferentes capas y su ubicación respecto al protoplasma
La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales:2
Pared primaria: Está presente en todas las células vegetales, usualmente mide
entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas
sucesivas de microfibrillas de celulosa, compuesta entre un 9 y un 25 % de
celulosa. La pared primaria se crea en las células una vez que está terminando su
división, generándose el fragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos
células hijas. La pared primaria está adaptada al crecimiento celular debido a que
las microfibrillas se deslizan entre ellas produciéndose una separación
longitudinal, mientras el protoplasto hace presión sobre ellas.
Pared secundaria: Es una capa adyacente a la membrana plasmática, aunque no
existe en todos los tipos de pared celular. Se forma una vez que se ha detenido el
crecimiento celular y se relaciona con la especialización de cada tipo celular. A
diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporción de celulosa, además
de lignina o suberina. No es deformable, y no permite el crecimiento de las células.
En los tejidos leñosos es mucho más gruesa que la pared primaria.
Laminilla media: Es una capa que une las paredes primarias de dos células
contiguas; está formada principalmente por pectina y hemicelulosas, pero en las
células más viejas a menudo se lignifica.
Composición[editar]
La composición de la pared celular vegetal varía en los diferentes tipos celulares y en los
diferentes grupos taxonómicos. En términos generales la pared celular vegetal está
compuesta por una red de carbohidratos, fosfolípidos y proteínas estructurales embebidos en
una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y proteínas.2
Carbohidratos[editar]
El principal componente de la pared celular vegetal es la celulosa. La celulosa es
un polisacárido fibrilar que se organiza en microfibrillas y representa entre el 15 % y el 30 %
del peso seco de las paredes celulares vegetales.
Las microfibrillas de celulosa se encuentran atadas por carbohidratos no fibrilares a los que se
denomina genéricamente hemicelulosa. Los componentes mayoritarios de la hemicelulosa
son xiloglicanos (XiGs) glucuronarabinoxilanos (GAXs).
La pectina es otro componente importante de las paredes celulares . Es un polisacárido no
fibrilar, rico en ácido D-galacturónico, heterogéneamente ramificado y muy hidratado. Los
componentes mayoritarios de la pectina son: los homogalacturonanos (HGA)
y ramnogalacturonanos I (RG I). La matriz de pectina determina la porosidad de la pared y
proporciona cargas que modulan el pH de la pared.
Proteínas[editar]
La pared celular vegetal también está compuesta por proteínas estructurales. Estas
proteínas son ricas en uno o dos aminoácidos, tienen dominios con secuencias repetidas y
están glicosiladas en mayor o menor grado. Para la mayoría de las proteínas estrucurales de
la pared vegetal, se ha propuesto que tienen estructura fibrilar y que se inmovilzan
mediante enlace covalente entre ellas o con carbohidrátos. Se sabe que estas proteínas se
acumulan en la pared en diferentes etapas del desarrollo y en respuesta a diferentes
condiciones de estrés.
Se consideran proteínas estructurales de la pared celular vegetal: extensinas o proteínas ricas
en hidroxiprolina (HRGPs), proteínas ricas en prolina (PRPs), proteínas ricas
en glicina (GRPs) y arabinogalactanas (AGPs).
Incluidas en la red de polisacáridos y proteínas, se encuentran diversas proteínas solubles,
algunas de ellas son enzimas relacionadas con la producción de nutrientes como
la glucosidasa, enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared como las xiloglucano-
transferasas, peroxidasas y lacasas, proteínas relacionadas con la defensa, proteínas de
transporte.
Otros polímeros[editar]
La lignina es un polímero amorfo rígido, que resulta de la unión de varios ácidos y alcoholes
fenilpropílicos. Son, después de la celulosa, el componente más abundante de las paredes de
las plantas. Se acumulan en paredes secundarias, aunque ocasionalmente forman parte de la
laminilla media de tejidos necróticos.
La suberina y la cutina son polímeros complejos compuestos por ácidos grasos de cadena
larga, que están unidos unos a otros por uniones éster, creando una red rígida tridimensional.
Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos excepcionales, en paredes
primarias.
Las ceras no aportan rigidez, sino que confieren impermeabilidad al agua a los tejidos en los
que se depositan. También la lignina y la cutina confieren un grado parcial de
impermeabilidad.
Biogénesis de la pared celular vegetal[editar]
La pared celular vegetal se constituye durante la división celular, a partir de vesículas que
provienen del aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los componentes de la pared
celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un arreglo del citoesqueleto propio de las
células en división. En el fragmoplasto se fusionan las vesículas del aparato de Golgi y
constituyen el plato celular el cual crece desde el interior de la célula en división, hasta
ponerse en contacto con las paredes laterales.
Una vez formada, la pared celular crece por deposición de capas sucesivas de celulosa. En
cada capa, la orientación de las microfibrillas de celulosa está guiada por el citoesqueleto,
más exactamente por los microtúbulos corticales, los cuales alinean al complejo responsable
de la síntesis de celulosa, que es la celulosa sintasa.
La elongación celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de pared
que se está depositando, de ahí que la síntesis de la pared y la orientación de las microfibillas
de celulosa está en directa relación con el tamaño celular.
Interacciones de la pared celular vegetal[editar]
La pared celular es el orgánulo más externo de la célula y de ella dependen las interacciones
entre células y entre tejidos. Al igual que de la matriz extracelular de animales, de la pared
celular de plantas depende la adhesión al substrato, la cual es determinante en el caso de
algunos órganos vegetales que son móviles como el polen.
De otro lado, la pared se mantiene en constante comunicación con el interior celular, esta
interacción entre la pared y protoplasto es dinámica y transmite señales hacia el interior de la
célula, que dan cuenta de las condiciones del ambiente extra-citoplasmático. En el otro
sentido, de adentro hacia afuera, el protoplasto regula el estado de la pared en cada
momento, dependiendo del desarrollo del tejido y las condiciones ambientales.
Durante el fenómeno conocido como plasmólisis, que es la separación del protoplasto vivo de
la pared celular por un efecto hiperosmótico, la interacción física entre la pared celular y el
protoplasto se hace evidente; cuando esta interacción física se pierde la célula se vuelve
incapaz de responder al ataque de patógenos y pierde su diferenciación celular.
