Resumen Unidad 2
Resumen Unidad 2
Resumen Unidad 2
Asignatura: Microbiología
Resumen Unidad # 02
Grupo # 01
Metabolismo bacteriano
Como todos los seres vivos, las bacterias poseen metabolismo catabólico y anabólico. El
catabolismo bacteriano se lleva a cabo en una serie de fases: quimiotaxis, que les permite
cerciorarse de la utilidad de los nutrientes, digestión extracelular, adsorción o ingreso de
moléculas en el citoplasma (puede realizarse por difusión simple, ósmosis, transporte asociado
a permeasas o translocación de grupo) y preparación o conjunto de reacciones intracelulares
que llevan a un compuesto final que sufre una oxidación biológica mediante fosforilización
oxidativa (respiración) o fosforilización a nivel de sustrato (fermentación). La tolerancia a los
ácidos (producidos en el curso de los procesos catabólicos) es un factor de gran importancia en
las bacterias cariógenas. El estudio del catabolismo en el laboratorio es útil para la
identificación bacteriana. El anabolismo bacteriano comporta reacciones de síntesis de
constituyentes bacterianos, elementos funcionales, patogénicos, ecológicos y beneficiosos
para el hospedador. La síntesis proteica es un proceso anabólico vital que se realiza en varias
etapas: activación, iniciación, prolongación, translocación y terminación. La síntesis de
polisacáridos intracelulares permite a las bacterias vivir en situaciones de falta exógena de
nutrientes
Nutrición bacteriana
Las bacterias necesitan una serie de nutrientes basicos, unos en grandes cantidades y otros en
pequena cuantia. Gracias a ellos llevan a cabo la sintesis de sus constituyentes bien a partir de
compuestos organicos u otros compuestos inorgánicos mas simples. Para realizar todos los
procesos bioquimicos, las bacterias obtienen la energia de la luz solar o de reacciones de
oxidorreduccion. Para su desarrollo normal requieren, ademas, unas condiciones ambientales
idóneas referentes a la presion osmotica, la temperatura, el pH, la humedad, el oxigeno, la
capacidad de oxidorreduccion y el dioxido de carbono. Las enzimas son compuestos que
aumentan la velocidad de las reacciones quimicas. Se componen de una parte proteica o
apoenzima y otra no proteica o cofactor. Para actuar fijan el sustrato en un centro activo de
modo similar a una llave-cerradura. Se clasifican segun la reaccion quimica que catalizan, su
localizacion biologica y el efecto del sustrato. Entre los sistemas de regulacion de las enzimas
se encuentran los inhibidores, que actuan por competicion por los centros activos o
modificándolos estructuralmente.
Tipos de respiración
Los procesos de oxidorreducción se llevan a cabo por la respiración, que es una fosforilización
oxidativa, y por la fermentación, que es una fosforilización a nivel de sustrato.
Página 1 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
excepción, como aceptor final de electrones un compuesto inorgánico. Existe, pues, una
respiración aerobia y otra anaerobia que se diferencian básicamente por el aceptor final de
electrones.
Crecimiento bacteriano
El crecimiento de las bacterias en medio liquido se realiza en cuatro fases: latencia, fase
exponencial, equilibrio y muerte. La determinacion del crecimiento celular, que permite
realizar una aproximacion al numero de bacterias presentes en una muestra, se puede llevar a
cabo mediante metodos directos o indirectos.
Página 2 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Grupo # 02
Principales bacterias productoras de enfermedades en el hombre.
Las bacterias son seres unicelulares procariotas, cuyo motor evolutivo ha sido la diversificación
metabólica, que ha permitido la adaptación de estas células a las localizaciones más variadas.
Algunas bacterias, desde sus localizaciones primitivas, se adaptaron a la vida en las superficies
de vegetales y animales en las que existe materia orgánica asimilable. En lo que respecta a los
animales, y en particular al hombre, algunas bacterias han colonizado sus superficies
cutaneomucosas: piel, mucosa digestiva, incluida la orofaringe, uretra distal y vagina. La piel y
las mucosas del hombre están colonizadas por bacterias muy diferentes entre sí, lo que es
lógico si se tiene en cuenta que en cada territorio orgánico existen células con diferentes
receptores, que facilitan la adherencia de diversos tipos de bacterias, así como distintos
nutrientes o sustancias inhibidoras, tales como ácidos grasos en la piel o sales biliares en el
intestino y además existen diferencias en la atmósfera: aerobia en la superficie de la piel,
faringe y uretra distal y anaerobia en los conductos de las glándulas sebáceas, surcos
gingivales, criptas amigdalares e intestino. Las bacterias que forman parte de la microbiota
normal o autóctona del hombre son comensales o mutualistas inocuos que desempeñan
algunas funciones poco precisadas, probablemente benéficas. Sin embargo, algunas bacterias
poseen potencial patógeno, cuyo efecto lesivo puede estar causado por diversos mecanismos.
Las infecciones bacterianas se caracterizan por presentar un curso agudo, con fiebre,
leucocitosis, signos biológicos de reacción de fase aguda (p. ej., velocidad de sedimentación,
proteína C reactiva o fibrinógeno elevados) y dar signos focales dependientes de los órganos
afectados por la infección.
Algunas bacterias como las brucelas (fiebre de Malta) o el bacilo de Koch (tuberculosis),
después de la primoinfección, tienen capacidad para persistir en los macrófagos durante años
en estado latente, pudiendo provocar reactivaciones.
Cocos grampositivos
Los cocos grampositivos comprenden tres géneros de especial interés en patología humana:
Staphylococcus, Streptococcus y Enterococcus y otros de menor significación, como por
ejemplo Stomatococcus, Abiotrophia y Leuconostoc.
Género Staphylococcus
Los estafilococos son cocos grampositivos que se agrupan en racimos. La especie S. aureus
(estafilococo dorado) es la que posee mayor capacidad patógena por producir numerosas
toxinas y enzimas exocelulares. Una de éstas, la coagulasa, permite diferenciar esta especie del
resto de estafilococos de interés en patología humana, como S. epidermidis, S. haemolyticus S.
lugdunensis, S. saprophyticus, denominados colectivamente «estafilococos coagulasa
negativos». S. epidermidis origina con frecuencia infecciones oportunistas en prótesis,
catéteres, sondas y otros cuerpos extraños, y S. saprophyticus causa infecciones urinarias
primarias en las mujeres jóvenes.
Género Streptococcus
Los estreptococos son cocos grampositivos que se disponen en parejas o cadenas. Al
cultivarlos en agar sangre producen distintos tipos de hemólisis. Este carácter, junto con su
estructura antigénica, sus propiedades fenotípicas y sus características genéticas y químicas
estructurales, han permitido establecer una clasificación poco estable y muy dada a sufrir
variaciones en el curso del tiempo. Las especies más significativas en patología humana son: S.
pyogenes, relacionado con faringitis y reacciones inmunopatológicas, S. pneumoniae
(neumococo), causante de neumonía, que se puede complicar con septicemias y meningitis; S.
agalactiae, que produce infecciones neonatales; y un conjunto de estreptococos reunidos bajo
la denominación de viridans, que son particularmente importantes en la cavidad oral.
Género Enterococcus
Engloba un conjunto de especies morfológicamente semejantes a los estreptococos, y cuyo
hábitat suele ser el intestino. Las más aisladas en clínica son E. faecalis (80-90%) y E. faecium
(5-10%). Causan infecciones muy diversas y poseen un creciente interés en el campo de los
procesos oportunistas, ya que por su gran resistencia son seleccionados fácilmente por los
antibióticos de amplio espectro.
Página 4 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Cocos gramnegativos
Género Neisseria
Desde el punto de vista morfológico las neisserias se presentan formando parejas con aspecto
de granos de café enfrentados por su cara plana. Son aerobias estrictas.
Se emplean vacunas conjugadas (el polisacárido asociado a una proteína), que son eficaces
contra los serogrupos A, C, W-135 e Y; sin embargo, el hombre responde mal a la inoculación
del antígeno del grupo B, que es el más frecuente en nuestro medio.
Género Moraxella
M. catarrhalis es un diplococo gramnegativo que se halla en la faringe y posee capacidad
patógena para causar infecciones respiratorias.
Bacilos grampositivos
Entre los bacilos grampositivos aerobios estrictos o facultativos, los géneros de mayor interés
en medicina son Corynebacterium, Gardnerella, Listeria, Bacillus, Propionibacterium,
Lactobacillus, Actinomyces y Rothia. Excepcionalmente, Erysipelothrix rhusiopathiae, un bacilo
grampositivo no esporulado que se encuentra en los peces, puede infectar la piel humana a
través de microheridas, causando el erisipeloide, una infección cutánea eritematoviolácea, que
constituye una zoonosis profesional (p. ej., en pescaderos o cocineros).
Género Corynebacterium
En este género destaca C. diphtheriae, que causa la difteria, caracterizada por una faringitis
muy exudativa que puede llegar a obstruir las vías respiratorias, produciendo síntomas
generales graves debido a una potente exotoxina que, al ser absorbida, afecta al miocardio y
los nervios periféricos. Existen portadores sanos del microorganismo, que se transmite por vía
aérea. La toxina está codificada por un bacteriófago lisogénico (fago _) y detiene la síntesis
proteica en las células eucariotas. El aislamiento de C. diphtheriae de la faringe no es fácil, ya
Página 5 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
que requiere medios especiales y una cierta experiencia. Aunque la disponibilidad de una
vacuna antidiftérica eficaz ha erradicado en nuestro medio la enfermedad y ha disminuido el
número de portadores, la vacunación inadecuada de la población podría hacerla reaparecer.
Género Gardnerella
Estructuralmente, es un bacilo grampositivo, aunque aparece como Gram variable, que se
halla en la microbiota anorrectal en ambos sexos y que causa, asociado a bacterias anaerobias,
un proceso específico conocido como vaginosis, que se caracteriza por: a) desaparición de la
microbiota normal de lactobacilos de la vagina, con aparición de gardnerela y anaerobios, b)
flujo moderado o abundante con olor fétido característico y c) molestias vaginales imprecisas.
A pesar de la presencia regular de este microorganismo en la vagina de las pacientes con este
cuadro clínico, no se conoce con precisión su importancia en el proceso, en el que el papel
patógeno de los anaerobios podría ser predominante.
Género Listeria
Existe una especie, L. monocytogenes, psicrófila (crece a 4 °C), que se halla ampliamente
distribuida en la naturaleza y en el tubo digestivo de numerosos animales. Puede contaminar
al hombre directamente o a través de los alimentos. Una vez que ha colonizado el tubo
digestivo humano puede persistir de forma asintomática o producir enfermedades,
generalmente septicemia o meningitis en el neonato y en pacientes inmunodeprimidos. Los
serotipos implicados más frecuentemente en las infecciones humanas son 1/2a, 1/2b y 4b.
Género Bacillus
Se distingue por su morfología característica, por producir esporos y por crecer en condiciones
de aerobiosis (carácter diferencial con Clostridium, el otro género esporulado de interés en
patología humana, que es anaerobio estricto, y del que morfológicamente es indistinguible).
Dos son las especies que poseen capacidad patógena para el hombre. Una de ellas, B
anthracis, causa el carbunco en los animales y el hombre. La puerta de entrada de la infección
es cutánea, dando lugar a una lesión local característica, la pústula maligna, desde donde
puede producir septicemia. La inhalación de esporos causa una neumonía grave. El carbunco
es una enfermedad zoonótica y profesional (p. ej., pastores, matarifes o curtidores). La otra
especie, B.cereus, contamina los alimentos con sus esporos (abundantes en el suelo) y al
germinar y multiplicarse en ellos libera toxinas, que al ser ingeridas causan gastroenteritis.
Otras especies del género forman parte de la microbiota normal del hombre, incluida la
Página 6 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
cavidad oral, y su poder patógeno es prácticamente nulo; todas ellas se engloban bajo el
término convencional de «antracoides».
Bacilos gramnegativos
Familia Enterobacteriaceae
Abarca más de 20 géneros y 100 especies de bacilos gramnegativos, aerobios y anaerobios
facultativos que crecen bien en medios habituales. La mayor parte tienen su hábitat natural en
el ambiente (agua, tierra). Algunas especies se han adaptado al tubo digestivo de numerosos
animales, incluido el hombre, como Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae o Proteus mirabilis,
constituyendo parte de la microbiota normal. Estas bacterias, con E. coli a la cabeza, y especies
de los géneros Klebsiella, Enterobacter, Serratia, Proteus, Providencia, Citrobacter y otros son,
junto con algunas bacterias anaerobias y S. epidermidis, los agentes causales más frecuentes
de infecciones oportunistas. Dentro de esta familia se engloban, además, varios géneros
patógenos per se para el hombre, como Shigella, Salmonella, Yersinia y algunas cepas de E.
coli, que poseen factores de enteropatogenicidad comportándose como patógenas primarias.
Una característica de interés de algunos miembros de esta familia es que distintos grupos
dentro de una misma especie poseen capacidades patógenas muy diversas. Esto no sólo
ocurre con E. coli, sino también con Salmonella y Yersinia.
Página 7 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Estas especies causan, como las enterobacterias oportunistas, neumonía, infección urinaria,
infecciones quirúrgicas y septicemia entre otros procesos. Con frecuencia, alguna cepa se
establece de modo endémico en un hospital dando lugar a hiperendemias o epidemias. La
mayoría de estas especies presenta gran resistencia a los antimicrobianos.
Género Vibrio
Está formado por bacilos gramnegativos que presentan una forma curva (aspecto de coma) y
cuyo hábitat natural lo constituyen los ecosistemas acuáticos (marinos y de agua dulce). La
especie V. cholerae se divide, por su antígeno O, en numerosos serogrupos, pero sólo las cepas
de los serogrupos O1 y O139 producen el cólera, debido a la liberación de una potente
exotoxina tras colonizar la mucosa del intestino. El cólera, que posee una gran capacidad
epidémica (pandemias), es una gastroenteritis toxigénica muy grave por la intensa
deshidratación que causa, y si no se trata presenta una elevada tasa de mortalidad.
Otros vibriones también pueden producir enfermedades en el hombre; así ocurre con los
serotipos no toxigénicos de V. cholerae y con la especie V. parahaemolyticus, que pueden
infectar al hombre por consumo de marisco, causando gastroenteritis. Las especies V.
vulnificus, V alginolyticus y otras pueden originar infecciones de heridas y otitis en bañistas.
Género Campylobacter
C. jejuni posee una forma espirilar muy característica (en alas de gaviota); es microaerófilo, se
halla en el tubo digestivo de diversos animales, en particular aves, y causa enteritis en el
hombre. Otras especies de Campylobacter, que ocasionan enteritis en el hombre con menor
frecuencia, son C. coli y C. lari.
C. fetus puede colonizar el tubo digestivo y causar septicemia primaria oportunista, pero no
produce gastroenteritis.
Algunas especies de Campylobacter se aíslan con cierta frecuencia en la cavidad oral, sobre
todo en el surco gingival.
Género Helicobacter
H. pylori, con características morfológicas y de cultivo semejantes a las campilobacterias, tiene
como hábitat natural la mucosa gástrica del hombre y participa en la patogenia de la gastritis
crónica, la úlcera gastroduodenal, el cáncer de estómago y otros procesos. La cavidad oral
Página 8 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Género Haemophilus
Los hemófilos son bacilos gramnegativos polimorfos. La mayor parte de las especies requieren
para su crecimiento los factores X (hemina) y V (NAD) que se hallan en la sangre (de ahí su
nombre), por lo que se cultivan en agar chocolate (véase el capítulo 34). Haemophilus
influenzae del serotipo b, que causa infección sistémica en los niños, presenta en la actualidad
una incidencia muy baja gracias a la vacunación.
Género Bordetella
B. pertussis es un cocobacilo gramnegativo aerobio estricto de forma semejante a
Haemophilus y con igual dependencia de la sangre. Cuando infecta el árbol traqueobronquial
causa la tos ferina, que es una enfermedad respiratoria local acompañada de síntomas
generales graves. La patogenia de la enfermedad es compleja. La vacuna ha conseguido que
esta enfermedad sea relativamente poco frecuente en nuestro medio.
Género Brucella
El género Brucella está formado por bacilos gramnegativos pequeños, aerobios estrictos, que
crecen bien en medios habituales, pero lo hacen lentamente. Abarca varias especies, siendo B.
melitensis la más frecuente en nuestro medio. Esta especie infecta a los animales, en particular
al ganado caprino y ovino, produciéndoles diversos procesos patológicos (p. ej., aborto
epidémico). Puede alcanzar al hombre, en general, a través de productos lácteos, como la
leche y el queso, causando una enfermedad grave generalizada acompañada de septicemia
persistente, conocida como «fiebre de Malta». Otras especies que producen en el hombre un
cuadro clínico semejante son B. abortus (ganado bovino), B. suis (ganado porcino) y más rara
vez B. canis (perros).
Las brucelas poseen interés por dos razones: en primer lugar por constituir un ejemplo claro de
zoonosis (enfermedades de los animales trasmisibles al hombre); y en segundo lugar porque su
capacidad biológica para persistir en los macrófagos tras ser fagocitadas, característica que
comparten con las micobacterias, las faculta para producir infecciones persistentes y
recidivantes, a diferencia de las bacterias estudiadas hasta ahora, cuyas infecciones poseen un
carácter agudo.
Género Legionella
Está formado por bacilos o cocobacilos con estructura de bacterias gramnegativas. Se tiñen
mal por el método de Gram; son aerobias estrictas y requieren para su cultivo medios
específicos en los que crecen lentamente (aproximadamente tres días).
Su hábitat natural lo constituyen los ambientes acuáticos. Algunas especies de entre las más de
42 existentes causan infección humana; la más frecuente es L. pneumophila con 15 serotipos
que al alcanzar al hombre por inhalación de vapor de agua contaminado produce una
neumonía grave, en particular en personas ancianas o con un déficit en las defensas
Página 9 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Los géneros Nocardia y Rhodococcus también están constituidos por bacterias débilmente
ácido-alcohol resistentes. N. asteroides teñida por el método de Gram aparece en los tejidos
como un bacilo grampositivo de tinción irregular, largo y ramificado y R. equi se presenta en
forma de cocobacilo grampositivo; ambas especies pueden causar infecciones oportunistas
pulmonares en pacientes con SIDA y otros tipos de inmunodepresión.
Bacterias anaerobias
Las bacterias anaerobias comprenden un amplio conjunto de géneros y especies (cocos y
bacilos grampositivos y gramnegativos) que crecen únicamente en ausencia de oxígeno
(anaerobiosis) y requieren para su cultivo medios enriquecidos con sangre. La mayoría de ellas
son muy importantes en los procesos patológicos orales.
Página 10 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Género Ureaplasma
Comprende una especie, U. urealyticum, cuyo reservorio humano es el aparato genital de los
varones y mujeres sexualmente activos, y que origina cuadros de uretritis.
Espiroquetas
Las espiroquetas constituyen un grupo heterogéneo de bacterias definidas por su morfología
espiral, la presencia de filamentos axiales en el espacio periplásmico y una movilidad
característica. Abarca tres géneros de interés en patología humana: Treponema, Borrelia y
Leptospira.
Clamidias
Las clamidias son bacterias con una estructura semejante a las gramnegativas. Realizan síntesis
proteica y biosíntesis, ya que poseen vías anabólicas diversas semejantes a otras bacterias
heterótrofas, pero carecen de vías metabólicas para la obtención de ATP y la reoxidación del
NADH+H+, por lo que dependen de las células eucariotas, para obtener el aporte energético;
son, por tanto, parásitos intracelulares obligados. Presentan dimorfismo entre su estadio de
multiplicación intracelular y la forma libre, lo que constituye uno de los escasos procesos de
diferenciación celular del mundo bacteriano.
La partícula extracelular infecciosa posee una estructura celular denominada cuerpo elemental
de 0,3 μm, con un nucleoide denso. Entra en la célula vulnerable por endocitosis, situándose
en una vacuola endocitaria. Esta partícula evoluciona a una estructura mayor, de 0,5 μm,
Página 11 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
denominada cuerpo reticulado, que se divide para dar lugar a cuerpos elementales que son
liberados por lisis celular.
Se tiñen mal por el método de Gram, pero pueden colorearse con Giemsa u otras tinciones,
mediante las cuales, además, puede observarse en las células la presencia de cuerpos de
inclusión formados por el cuerpo reticulado. El examen microscópico convencional no se utiliza
habitualmente para su detección en tejidos y exudados.
Se multiplican en cultivos celulares, por lo que se estudian mediante técnicas semejantes a las
empleadas en virología.
Algunas bacterias como H. pylori, C. pneumoniae y otras se han asociado con la enfermedad
coronaria, aunque se ha discutido su relación causal.
Rickettsias
Las rickettsias son bacilos gramnegativos aerobios, de pequeño tamaño (0,3 – 2 μm), que se
tiñen mal mediante Gram y son parásitos intracelulares obligados, aunque no se conoce con
exactitud las razones de esta dependencia; por todo ello se confundieron inicialmente con
virus.
Género Rickettsia
Las especies del género Rickettsia, tras ser inoculadas al hombre mediante la picadura de un
artrópodo, producen una infección generalizada que afecta a numerosos órganos; se localizan
en las células endoteliales de los pequeños vasos sanguíneos, en los que se producen una
vasculitis característica. Desde el punto de vista clínico, se expresan por fiebre, afectación del
estado general y exantema.
Página 12 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
R. prowazekii, cuyo reservorio natural es el hombre, es transmitida por piojos y causa el tifus
epidémico (África, Asia y Sudamérica). Las recurrencias del tifus epidémico que aparecen años
después de la infección se conocen como enfermedad de Brill. En los países de la cuenca
mediterránea existe una rickettsiosis exantemática causada por R. conorii, transmitida por
garrapatas, denominada fiebre botonosa mediterránea.
Género Coxiella
C. burnetii, de distribución universal, tiene como resorvorio diferentes animales (bóvidos,
cabras y ovejas) en los que causa diversas enfermedades. Se elimina con las excretas y la leche
y puede, por inhalación o ingestión, causar una infección general denominada «fiebre Q», que
se manifiesta como un síndrome febril sin focalidad. En otras ocasiones causa neumonía
atípica y, menos frecuentemente, hepatitis.
Otras rickettsias
Orientia tsutsugamushi es la antigua Rickettsia tsutsugamushi causante de las fiebres de la
maleza.
Ehrlichia comprende varias especies que, desde el reservorio animal y transmitidas por
garrapatas, pueden causar diferentes enfermedades en el hombre, como E. chaffeensis, que
ocasiona la erliquiosis monocitotrópica.
Staphylococus aureus.
Factores de virulencia
Esta bacteria posee numerosos factores de virulencia relacionados con los componentes
estructurales, toxinas y enzimas, a los que habría que unir los que determinan su resistencia a
los antibióticos.
Componentes estructurales
Destacan los siguientes:
• Mureína. Al menos in vitro produce efectos similares a la endotoxina (acción pirógena); sin
embargo, su significación in vivo no está claramente demostrada aunque se le relaciona con el
síndrome del shock séptico.
Página 13 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
• Mediante betalactamasas. Generalmente son plasmídicas inducibles que rompen los anillos
• Mediante alteración en las PBP. Es intrínseca a la meticilina y las penicilinas isoxazólicas (p.
ej., oxacilina o cloxacilina). Es de tipo cromosómico y se produce por creación de nuevas PBP
con escasa afinidad por los betalactámicos. Estas cepas se denominan SAMR (S. aureus
meticilín-resistentes, aunque frecuentemente, también, afecta a otras especies); pueden
detectarse en el laboratorio mediante la técnica descrita en el capítulo 13; recuérdese que si
una cepa es resistente in vitro también lo será in vivo a todos los betalactámicos; así, estos
compuestos quedarán excluidos para el tratamiento.
Página 14 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Página 15 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Streptococus pyogenes.
Pertenece al serogrupo A. Es un patógeno primario muy importante en patología infecciosa
humana. Puede asentar en la rinofaringe; el 5- 10% de la población es portadora.
Excepcionalmente se relaciona con la cavidad oral. Está dotado de numerosos factores de
virulencia que comprenden elementos estructurales, exotoxinas y exoenzimas. Produce
importantes cuadros clínicos que básicamente pueden clasificarse en purulentos, inmunitarios
y tóxicos. De una forma esquemática la patogenia de estos cuadros se desarrolla a
continuación.
• Procesos purulentos. S. pyogenes ingresa por una puerta de entrada (p. ej., heridas,
quemaduras y efracciones mucosas uterinas tras partos o abortos); se establece en la zona
mediante adhesinas como fimbrias, ácidos lipoteicoicos y complejos fibrilares, que
interaccionan especialmente con la fibronectina tisular, y por una proteína emergente de la
mureína, denominada M. Los leucocitos polimorfonucleares (PMN) acuden al foco sufriendo
un efecto leucotóxico por la acción de la citada proteína M y dos exotoxinas denominadas
estreptolisina O y S (EO y ES); además se bloquea la fagocitosis por la cápsula de ácido
hialurónico de acción antiopsónica. Se acumula pus en la zona y gracias a las exoenzimas (p.
ej., estreptocinasa que degrada fibrina, hialuronidasa que despolimeriza el ácido hialurónico
tisular, nucleasas o proteasas) y otra exotoxina de acción citotóxica (toxina eritrogénica), se
produce difusión por los tejidos contiguos con importante daño de éstos. Finalmente si
alcanzan algún vaso sanguíneo puede producir sepsis, shock estreptocócico y focos
metastásicos a distancia.
• Procesos inmunitarios. Aunque quedan aspectos sin dilucidar, su patogenia podría ser la
siguiente:
Página 16 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
De acuerdo con lo expuesto, los cuadros clínicos producidos por S. pyogenes son muy variados.
• Específicos. Son la erisipela, infección aguda de la piel por penetración directa bacteriana y la
escarlatina, erupción eritemo-papulosa debida a la toxina eritrogénica, que suele difundirse
desde una faringoamigdalitis.
Streptococus mutans.
Es la especie más frecuente del grupo. Se aísla en el 70-90% de la población no desdentada y
resistente a la caries (portadores). En individuos con caries activa o especialmente
predispuestos su cantidad aumenta significativamente. Se considera el microorganismo
cariógeno por excelencia. Por su especial capacidad de colonizar superficies duras se aísla en la
cavidad oral, sobre todo a partir de placas supragingivales, radiculares y saliva, en cuyo caso su
origen es secundario a la localización en las placas. Igualmente, su papel es importante en las
endocarditis subagudas, representando entre el 7-14% de todas las originadas por los
estreptococos.
Página 17 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Página 18 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Grupo 3
Protozoos, helmitos y artrópodos
La parasitología, como ciencia que investiga el parasitismo, comprende el estudio de la
morfologia, clasificacion, fisiologia y biologia general de los parasitos, las relaciones entre estos
y su hospedador, y las acciones de uno hacia el otro. Trata de llegar al maximo conocimiento
de estas relaciones y de sus resultados sobre ambos; hospedador y parasito. El parasitismo se
define como una asociacion interespecifica de seres vivos en la cual uno de ellos, denominado
parásito, depende fisiologicamente del hospedador para su habitat y nutricion (en definitiva,
para su vida) a la vez que puede causarle dano. La relación podra ser permanente o temporal,
pero siempre obligatoria en los verdaderos parásitos debido a que no pueden sobrevivir sin su
hospedador, ya que son metabolicamente dependientes de el (parásitos obligados). Cabe
señalar que algunos pocos animales de vida libre, ocasional o accidentalmente, son capaces de
asentarse dentro o sobre otro ser vivo, adoptando una forma de vida parasitaria,
generalmente durante poco tiempo (parásitos facultativos). Una caracteristica de los parasitos
facultativos es que para ellos la conservacion de la especie no depende de la vida parasitaria.
Segun su localizacion en el hospedador, los parasitos se clasifican en a) ectoparásitos, que son
aquellos que viven en su superficie externa o en cavidades que abren directamente en su
superficie y b) endoparásitos, que viven dentro de los diferentes aparatos y tejidos del
hospedador. Los parasitos desarrollan su ciclo vital empleando uno o mas hospedadores. Estos
pueden ser de distintas clases o categorias, y desempeñan diferentes papeles en la vida de los
parasitos. Hospedador definitivo es el que alberga el estadio adulto o la fase de reproducción
sexual del parasito. Se admite que cuando solamente hay un hospedador en el ciclo biologico,
este es el definitivo, aunque en la practica uno se refiera simplemente a el como ≪el
hospedador≫. Hospedador intermediario seria aquel que alberga las formas larvarias o de
reproduccion asexuada de un parasito. Pueden ser uno, dos o mas en un ciclo biologico. Si no
existe una fase de reproduccion sexual conocida, el hospedador vertebrado se considera como
definitivo y el invertebrado como intermediario. El estudio de las parasitosis que afectan al ser
humano corresponde a la parasitología médica o clínica, mientras que aquellas enfermedades
parasitarias que afectan a los animales domesticos son objeto de estudio en la parasitología
veterinaria. La existencia de importantes zoonosis parasitarias implica una relación, cada vez
mas importante en el momento actual, entre las ramas medica y veterinaria de la
parasitologia.
PROTOZOOS
Los protozoos o protozoarios son organismos unicelulares eucariotas con uno o varios nucleos
y de tamano variable (entre 2 y 1.000 μm). Los nucleos tienen gran variedad de formas y desde
el punto de vista de la microscopia optica se clasifican en compactos o condensados, con una
distribucion homogenea de la cromatina, y vesiculares, con una distribución irregular de la
misma, formando grumos de variada distribucion, que a veces se utilizan con criterios
taxonomicos. Muchos presentan un granulo central que recibe el nombre de cariosoma. Los
endosomas, que se describen en algunos nucleos, son realmente nucleolos. Habitualmente
presentes, desaparecen durante la division nuclear. Los protozoarios pueden tener mas de un
nucleo y estos, a su vez, pueden ser todos similares y con la misma función o, como en el caso
de los protozoos ciliados, ser de diferente forma y funcion, constituyendo el macronúcleo y el
micronúcleo. El citoplasma esta envuelto por una membrana plasmática trilaminar y algunos
protozoarios tienen mas de una membrana formando parte de su pelicula. Asimismo, muchos
Página 19 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Desde el punto de vista de la nutrición, los protozoarios parasitos de interes medico son
heterótrofos, que pueden adoptar un tipo denominado holozoico o saprozoico. En el primero,
se alimentan por ingestion de microorganismos enteros o particulas alimentarias mediante un
proceso de fagocitosis, en el cual intervienen seudópodos, o diferentes aberturas celulares
como los citostomas y los microporos. Cuando se trata de la ingestion de gotas de liquidos el
proceso se denomina pinocitosis. La fagocitosis y la pinocitosis son formas de nutrición por
endocitosis. Los materiales no digeribles pueden eliminarse a traves de un citopigio celular o
ser eliminados por difusion o por exocitosis. En la nutricion de tipo saprozoico las sustancias
nutritivas penetran por difusion simple o por transporte activo a traves de la membrana
citoplasmatica.
La reproducción de los protozoos puede ser sexual o asexual. La primera adopta diferentes
tipos, como la división binaria simple, la división multiple (merogonia o esquizogonia), la
gemación, la endodiogenia y la endopoligenia; estos dos ultimos tipos son característicos del
phylum Apicomplexa. La reproducción sexual se inicia con la formacion de gametos haploides
(gamogonia o gametogénesis), que daran lugar por fusion a una celula huevo diploide o cigoto.
En el proceso de reproducción sexual conocido como conjugación (caracteristico de los
ciliados) no se unen células sino que hay un proceso de fusion solamente de los micronucleos
de dos individuos (desapareciendo los macronucleos), dando lugar a la formacion de un nucleo
cigotico diploide.
Página 20 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
El ciclo vital se puede desarrollar en varios estadios (figura 24.1), con una fase de reproducción
asexual (esquizogonia o merogonia) con formacion de esquizontes y merozoitos, una fase
sexual (gamogonia) originando gametos y un cigoto, y una fase de division multiple del cigoto
(esporogonia), que da lugar a los esporozoitos. La forma de vida activa de los protozoos bajo la
cual se mueven, alimentan y reproducen (y en el caso de los parasitos ejercen su acción
patogena), se denomina trofozoíto. Este es metabolicamente activo pero incapaz de sobrevivir
durante un tiempo prolongado fuera del con una actividad metabolica reducida pero capaces
de sobrevivir en el medio y ser las formas de transmision (infectantes). Algunos protozoos no
tienen fases quisticas y se transmiten por contacto estrecho; otros tienen varias fases en su
ciclo vital y pueden necesitar un artrópodo para que se desarrolle parte de su ciclo y sirva de
vehiculo transmisor (vector biológico).
Los protozoos son considerados como los representantes actuales del grupo de seres vivos que
dieron origen a animales y plantas y se clasifican en un reino propio denominado Protozoa,
que se divide en varios phyla (grupos) dependiendo de sus caracteristicas morfologicas,
estructurales o de locomocion. Los principales phyla de interes medico son: a) phylum
Sarcomastigophora (poseen flagelos, seudópodos o ambos), que comprende a las amebas y los
flagelados; b) phylum Apicomplexa (con un complejo apical), que comprende a los
esporozoarios y a los piroplasmas; c) phylum Ciliophora, que comprende los ciliados y d)
phylum Microspora, que se caracterizan por tener un tubo con el que se inyecta el parasito en
la celula hospedadora.
Página 21 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Las amebas de interes medico (subphylum Sarcodina) presentan fases de trofozoito y quiste
(forma de resistencia y transmision) (figura 24.2), con reproduccion por fision binaria,
movilidad por emision de seudopodos, respiración anaerobia facultativa y una asimilacion de
los nutrientes por pinocitosis o fagocitosis. Los protozoos flagelados (figura 24.3) pueden
adoptar diferentes formas (alargada en Trypanosoma, piriforme y concava en Giardia), pero lo
mas caracteristico es la presencia de flagelos (Trichomonas, Chilomastix, Giardia o
Trypanosoma) en algunas de las fases de su ciclo vital y de membrana ondulante en algunos de
estos, como Trypanosoma y Trichomonas. El phylum Ciliophora contiene una unica especie
Página 22 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
parasita de interes medico, Balantidium coli (figura 24.4), que tiene dos nucleos (macro y
micronucleo), se reproduce por conjugacion, es anaerobio facultativo e ingiere los nutrientes a
traves de un citostoma o boca celular en forma de embudo. La locomocion la realiza por un
movimiento coordinado de hileras de cilios. Todos los protozoos del phylum Apicomplexa
(esporozoarios y piroplasmas) son parásitos intracelulares que asimilan los nutrientes por
difusion y poseen una organela característica en uno de los extremos celulares, denominada
complejo apical, que interviene en el proceso de penetracion en la celula hospedadora. Estos
parasitos tienen ciclos reproductivos complejos con diferentes formas (trofozoitos,
esquizontes, merozoitos, gametocitos, gametos, cigoto y esporozoitos en las formas mas
completas) dentro de dos fases alternativas de reproduccion, una asexual y otra sexual. En
este grupo existen importantes parasitos humanos como los plasmodios del paludismo
(especies de Plasmodium) (figura 24.5), Toxoplasma gondii, el productor de la toxoplasmosis
(figura 24.6), las especies de Cryptosporidium e Isospora belli, agentes de importantes cuadros
diarreicos en ninos y personas inmunodeprimidas.
Página 23 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Helmintos
El termino helmintos agrupa a los metazoarios pertenecientes a dos grupos de animales
parásitos bastante diferentes: los platelmintos (phylum Platyhelminthes) y los nematodos
(phylum Nematoda), y es conveniente estudiar sus caracteristicas morfologicas y biológicas
generales por separado.
Platelmintos
Son animales invertebrados, de cuerpo aplanado y con simetria bilateral, formado por un solo
elemento (monozoicos) o por numerosos segmentos (polizoicos) y recubierto de un
tegumento de naturaleza bastante compleja con microvellosidades externas y una estructura
de tipo sincitio. Poseen un cuerpo macizo sin cavidad celomatica ocupado por un tejido
esponjoso que se denomina parénquima, donde están situados los diferentes organos
internos, con o sin tubo digestivo, con tejido muscular y un sistema nervioso elemental. Tienen
un sistema excretor u osmorregulador basado en unas células denominadas protonefridios,
solenocitos o celulas en llama. Desde el punto de vista reproductor, la mayoria son
hermafroditas. Carecen de aparato respiratorio y circulatorio. Existen formas de vida libre y
otras de vida parasitaria. Para la clasificacion de los platelmintos, si bien existen criterios
dispares al respecto, adoptaremos la taxonomia admitida y extendida en la mayoria de textos
con fines docentes. Se dividen en dos clases de interes medico: clase Trematoda (los
trematodos) y clase Cestoidea o Cestoda (cestodos o tenias).
Los trematodos son platelmintos parasitos, de cuerpo plano, no segmentados, en general con
forma de hoja (figura 24.7) que pueden parasitar tanto el aparato digestivo, como los vasos
sanguineos mesentericos, el aparato urinario, el cerebro y otros organos. En el helminto adulto
se puede destacar el tegumento plegado externamente formando vellosidades y con espinas
externas. Este tegumento tiene estructura de sincitio y reposa sobre una membrana basal
perforada, que lo comunica con el parenquima. Participa en la funcion de absorción de
nutrientes (especialmente glucosa y aminoacidos) y es rico en diferentes tipos de enzimas. En
la superficie externa es característica la presencia de ventosas musculares como organos de
fijacion. Tienen un tubo dermomuscular subtegumentario. El sistema nervioso posee un par de
ganglios de situacion anterior, cerca de la faringe, que dan origen a varios nervios conectados
de forma transversal que recorren el cuerpo del parasito en toda su longitud. El aparato
digestivo es incompleto (con boca y sin ano), tiene forma de Y invertida y consta de una boca,
rodeada de una ventosa, prefaringe, faringe muscular (trituracion de los alimentos), esofago y
dos tubos intestinales ciegos. La excrecion de desechos solidos se realiza por peristaltismo
inverso y mediante el sistema excretor presente en el parenquima. Este es de tipo
protonefridial, con células en llama o solenocitos, con un sistema de canales excretores que
Página 24 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
recorren el cuerpo y un poro excretor. Casi todos los trematodos son hermafroditas, como
Fasciola hepatica, pero hay grupos con generos separados como los esquistosomas. Las
especies hermafroditas poseen organos sexuales masculinos y femeninos en el mismo
individuo, bien desarrollados y complejos. Se reproducen por autofecundacion o por
fecundacion cruzada. Los huevos fecundados deben ser liberados en un ambiente adecuado. El
desarrollo larvario es bastante complejo y en el intervienen uno, dos o mas hospedadores
intermediarios, adquiriendo diferentes formas larvarias (tanto de vida libre como parasitaria)
hasta llegar al estadio de adulto. En los esquistosomas, si bien tienen sexos separados, el
macho y la hembra adoptan un tipo de vida que se denomina emparejamiento permanente,
que es un mecanismo de adaptacion al parasitismo para asegurar la supervivencia de la
especie. Todos los trematodos de interes medico se agrupan en la subclase Digenea:
trematodos digenéticos, caracterizados por la alternancia de generaciones de origen sexuado y
asexuado a lo largo de su ciclo biologico. Los cestodos son platelmintos exclusivamente
parasitos (figura 24.8), sin tubo digestivo; todas las especies de importancia medica tienen el
cuerpo (estróbilo) formado por numerosos segmentos denominados proglótides, que se
generan todos en un elemento inicial que se llama escólex. A nivel de este se ubican distintos
tipos de organos de fijacion como ventosas, botrios, botridios y ganchos. La parte distal del
escolex se denomina cuello y es de importancia vital para el parasito, porque a partir de sus
tejidos con gran capacidad de diferenciación se van formando todos los demas segmentos del
cuerpo. Los adultos parasitan el tubo digestivo o conductos anexos de los vertebrados,
mientras que las formas larvarias pueden encontrarse tanto en vertebrados como en
invertebrados. El cuerpo esta revestido de un tegumento con microvellosidades que interviene
activamente en la nutricion del parasito, tanto en los procesos de absorcion como de
excrecion, mediante vesiculas endo y exocitoticas, dado que los cestodos carecen de aparato
digestivo. Presentan tanto un sistema muscular subtegumentario como musculos
parenquimatosos de disposicion circular, transversal y longitudinal, que confieren movilidad al
parasito. El centro del cuerpo esta ocupado por el parénquima que rodea los diferentes
organos internos. El sistema nervioso se inicia en uno o varios ganglios neuronales situados en
el escólex y se distribuye por todo el cuerpo mediante dos nervios laterales que se ramifican
en el parenquima de cada anillo y que inervan el sistema muscular (incluidas las ventosas
musculares), el tegumento y el aparato genital. Existen algunos receptores sensoriales
primitivos. El sistema excretor (osmorregulador) esta constituido por las celulas en llama y
tubulos excretores (dos dorsales y dos ventrales) que recorren todo el estrobilo y se abren al
exterior a nivel del ultimo proglotide.
Página 25 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
El utero puede tener o no poro uterino para la puesta de los huevos. En caso de no tenerlo,
estos se almacenan distendiendo el utero y se liberan al exterior por la rotura del proglotide.
Existe autofecundacion entre anillos maduros adyacentes o fecundacion cruzada entre dos
ejemplares diferentes. Los huevos dan lugar a un embrion con seis ganchos denominado
oncosfera o embrión hexacanto. En el hospedador intermediario se desarrolla la forma larvaria
juvenil, denominada metacestodo, que puede tener una estructura solida como las larvas
procercoides y plerocercoides de los seudofilideos (p. ej., botriocefalo) o un aspecto vesicular
como los metacestodos de tipo cisticerco de los generos Taenia o de tipo hidátide como en las
especies de Echinococcus.
Nematodos
Página 26 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Los nematodos de interes medico tienen sexos separados, con un dimorfismo sexual
generalmente muy marcado. En las hembras, los organos reproductores ocupan gran parte de
la cavidad corporal. En algunas especies existe partenogenesis. Los nematodos son
mayoritariamente oviparos aunque algunas especies pueden ser ovoviviparas (especies de
Trichinella); el huevo madura en el interior del utero de las hembras, que paren larvas al
exterior. Existen cuatro fases larvarias (L1 a L4) con las correspondientes mudas antes de
alcanzar el estado adulto.
Artrópodos
Comprende el grupo de seres vivos mas numeroso del reino Animal (figura 24.10). Esta
compuesto por animales invertebrados, segmentados, celomados, con simetria bilateral, con
un exoesqueleto quitinoso constituido por quitina y proteinas y dividido en placas separadas
por membranas flexibles, y apendices articulados. Tienen un aparato digestivo completo,
respiración cutanea, aerea o acuatica, aparato circulatorio lagunar, sistema nervioso bien
desarrollado y sexos separados El desarrollo de los artrópodos se realiza por metamorfosis y
en los periodos de crecimiento se producen mudas del exoesqueleto. La mayoria de los
artropodos son ovíparos aunque hay especies larviparas. Hay dos clases de especial interes: los
insectos (clase Insecta o Hexapoda) y los arácnidos (clase Arachnida). La importancia sanitaria
de los artropodos se debe a su papel como vectores biologicos o mecanicos de agentes
infecciosos, su actividad como patogenos directos (hematofagia y picaduras) y las perdidas
economicas que ocasionan.
Página 27 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Insectos
Son artropodos con el cuerpo dividido en cabeza, torax y abdomen, tres pares de patas y un
par de antenas, con o sin alas, con aparato bucal picador, chupador o masticador, y pueden
experimentar una metamorfosis completa o incompleta, aunque hay insectos ametabolos.
Agrupan a seres acuaticos y terrestres como mosquitos, moscas, tabanos, pulgas, piojos y
chinches. La boca de los insectos es compleja y varia segun el tipo de aparato bucal que
presenten. Las especies vectoras biologicas de enfermedades poseen un aparato bucal
picador- chupador y son hematófagas, lo cual les permite obtener mediante picadura los
microorganismos del medio interno de un hospedador para transmitirlo a otro. La cavidad
general del cuerpo se denomina hemocele y esta ocupada por la hemolinfa, que bana los
diferentes organos internos. El aparato circulatorio es de tipo lagunar (abierto) con un corazón
tubular dorsal que recibe la hemolinfa de un seno pericardico y la bombea anteriormente
hacia las arterias de salida. El aparato digestivo es completo y los productos de desecho se
eliminan por los organos excretores (tubos de Malpighi) en el tubo intestinal. El sistema
nervioso central se compone de un ganglio cefalico (≪cerebro≫) unido a un ganglio ventral
que se continua con un cordon nervioso ventral con ganglios en intervalos. Los insectos
muestran una gran cefalizacion y organos sensoriales bien desarrollados, y la localizacion de
los hospedadores se realiza mediante la vision (mosca ≪tse-tse≫ o Glossina),
quimiorreceptores que detectan olores (mosquitos Anopheles), aumento de la concentracion
de anhidrido carbonico (garrapatas) o incrementos de la temperatura y la humedad (piojos).
Los sexos estan separados y las hembras presentan un par de ovarios, dos oviductos unidos en
el utero con una parte inferior (vagina) y glandulas accesorias que segregan una sustancia
mucosa cementante, que se deposita sobre los huevos. Una estructura importante es la
espermateca (con receptáculos para los espermatozoos). Los machos poseen dos testiculos,
vasos deferentes y vesículas seminales, que terminan en el órgano eyaculador o edeago. El
aparato genital externo es muy variado segun cada especie y tienen generalmente apendices
para fijar a la hembra durante la copula. Hay especies partenogeneticas. A lo largo de su
metamorfosis los insectos, al igual que otros artropodos, van mudando su exoesqueleto
quitinoso, lo que constituye el importante fenomeno de las mudas o ecdises.
Arácnidos
Son artropodos con el cuerpo dividido en cefalotórax y abdomen, con cuatro pares de patas y
sin antenas ni alas. En los acaros la separación entre el cefalotorax y el abdomen no es
evidente, constituyendo el idiosoma. Los arácnidos agrupan a los acaros, escorpiones y aranas.
Las piezas bucales (capítulo o gnatosoma) nacen de la parte anterior del idiosoma y constan de
una base de forma anular, quelíceros (cortantes y perforantes), y pedipalpos (palpos sensores),
cuya base puede soldarse formando un pieza inferior, el hipostoma. Un rostro o tectum se
extiende dorsalmente sobre la boca. La mayor parte de los acaros y garrapatas tienen una
placa dorsal (scutum o escudo) en la parte anterior del cuerpo. El aparato digestivo es
completo, con un intestino medio con numerosos diverticulos. El tipo de sistema excretor es
variable (tubulos de Malpighi, pequenas glándulas excretoras, glandulas coxales o
combinaciones de los anteriores). Los acaros y arácnidos son oviparos, mientras que los
escorpiones son viviparos. De los huevos nacen larvas hexapodas parecidas a los adultos, pero
mas pequenas, que mudan a ninfas mayores octópodas y despues a adultos.
Los hongos son organismos que presentan diferencias estructurales y morfologicas con las
bacterias y con las celulas animales y vegetales. La micologia es la ciencia que se encarga de su
estudio, en tanto que la micologia medica describe los hongos patogenos para el ser humano
como productores de micosis. En este capitulo se estudiaran las caracteristicas morfológicas y
estructurales de los hongos, los aspectos mas importantes de su metabolismo y los
mecanismos de reproduccion, que son fundamentales para establecer la clasificacion de estos
organismos.
ESTRUCTURA
Los hongos son eucariotas que comparten con otros organismos, entre los que se encuentra el
ser humano, la presencia de un nucleo que contiene varios cromosomas (7 en Candida
albicans, 8 en Aspergillus nidulans y 16 en Saccharomyces cerevisiae), delimitado por una
membrana nuclear, un nucleolo rico en ARN y organulos citoplasmaticos como mitocondrias,
vacuolas, reticulo endoplasmico, aparato de Golgi y ribosomas 80 S. El citoplasma se encuentra
rodeado por la membrana citoplasmática se trata de una bicapa lipidica que contiene
proteinas y esteroles que controla la permeabilidad celular y participa en la sintesis de la pared
celular. La estructura de las celulas de los hongos es muy diferente de la de las bacterias, que
son microorganismos procariotas (figura 22.1). Aunque comparten diferencian de las de las
plantas en la composición de la pared celular y en que carecen de cloroplastos y clorofila, y de
las celulas humanas en que tienen pared celular y por la presencia de ergosterol en la
membrana citoplasmatica. En el exterior de la membrana citoplasmatica, los hongos presentan
una pared celular que esta compuesta fundamentalmente por polisacaridos y diversas
proteinas. Los polisacáridos mas importantes son: quitina (polímero de N-acetil glucosamina),
mananos (polímeros de manosa) y glucanos (polimeros de glucosa). La pared celular es una
estructura multilaminar fundamental, ya que es responsable de la forma y de la proteccion
frente a los cambios osmoticos. En ella se encuentran moleculas que intervienen de forma
decisiva en la patogenia de las infecciones fungicas, así como antigenos que pueden ser
utilizados en el diagnostico serologico de las micosis. En la superficie de la pared celular de C.
albicans se han descrito estructuras fibrilares, similares a las fimbrias de algunas bacterias, que
participan en la adhesion del hongo a las celulas del hospedador (figura 22.2).
Página 29 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Algunos hongos presentan una capsula de naturaleza polisacarida que rodea a la pared celular.
En los patogenos, esta estructura se considera un factor de virulencia, ya que dificulta la
fagocitosis por las celulas fagocíticas del hospedador. Dado que el unico hongo de importancia
en patologia humana que la posee es Filobasidiella neoformans (Cryptococcus neoformans), la
observacion de un hongo levaduriforme que presente capsula en una muestra clinica
(normalmente el liquido cefalorraquideo de un paciente con meningoencefalitis) tiene una
gran utilidad diagnostica.
CLASIFICACIÓN
Cuando se hizo la primera clasificacion de los microorganismos, los hongos fueron incluidos
dentro del reino Plantae, ya que eran inmóviles y poseian estructuras que se asentaban
firmemente en el sustrato sobre el que crecian. Curiosamente, cuando se ha aplicado la
biologia molecular a los estudios taxonomicos se ha observado que los hongos estan mas
próximos al reino Animalia que al Plantae (figura 1.2). En el sistema de clasificación de los seres
vivos, los hongos se encuentran clasificados en el reino Fungi o Mycetae, que incluye
organismos eucariotas, la mayoria sin flagelos, cuyas paredes celulares contienen quitina y β-
glucanos y sintetizan la lisina por la via del α-aminoadipato.
Página 30 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Como ocurre con el resto de los organismos, cuando se descubre un hongo se le adjudica un
nombre cientifico. Dado que la gran mayoria de los hongos presenta un estado sexual, tambien
denominado teleomorfo o meiospórico (porque existe meiosis), y otro asexual denominado
anamorfo o mitospórico (porque solamente existe mitosis), que se han descubierto y
nombrado de forma independiente, es relativamente comun que un mismo hongo tenga dos
nombres, el del estado anamorfo y el del estado teleomorfo. El nombre del estado anamorfo
normalmente es el que se ha descrito en primer lugar, ya que en las muestras clinicas los
hongos no se suelen reproducir sexualmente y, por tanto, es el mas utilizado en micologia
medica y clinica. Sin embargo, las reglas taxonomicas indican que tiene prioridad el nombre de
la fase teleomorfa aunque se haya descrito posteriormente. Esto ha provocado el cambio de
denominacion de un gran numero de hongos, lo que produce bastante confusión entre las
personas con pocos conocimientos de micologia. Esta situacion se complica aun mas en los
que tienen un estado teleomorfo y varios anamorfos (sinanamorfos). Con los avances que se
estan produciendo en la taxonomía molecular se tiende a que los hongos tengan un solo
nombre basado en su secuencia genómica y no en sus formas de reproduccion. En los dos
capitulos dedicados a las caracteristicas generales de los hongos se utilizara el nombre del
estado teleomorfo seguido por el del anamorfo entre parentesis. Sin embargo, en los capítulos
Página 31 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
dedicados a la micologia medica y clinica se empleara el nombre del estado anamorfo por ser
el mas empleado actualmente.
MORFOLOGÍA
Los hongos, vistos con el microscopio, presentan basicamente dos tipos de formas: una
multicelular denominada filamentosa y otra unicelular llamada levadura. La diferenciacion de
ambas es muy sencilla y tiene utilidad en su identificacion.
Hongos filamentosos
Página 32 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Hongos levaduriformes
Los hongos que presentan un crecimiento
levaduriforme generalmente dan lugar a colonias
lisas que recuerdan a las bacterianas en medios de
cultivo solidos (figura 22.5.A), mientras que en
medios de cultivo liquidos originan una turbidez
homogenea, tambien muy similar a la que produce
el crecimiento bacteriano (figura 22.5.B). Al observar
una colonia con el microscopio, se ve que esta
formada por agregados de celulas individuales mas
grandes que las bacterianas (3-10 μm de diametro y
5-30 μm de largo) denominadas levaduras (figura
22.6). Los hongos levaduriformes se dividen por
gemación o por fisión binaria. El proceso consiste en la aparicion de un brote o yema en un
punto de la superficie de la celula madre (figura 22.6.A). A medida que la celula hija aumenta
de tamano, el nucleo de la célula madre se divide y uno de los nucleos, junto con los organulos
citoplasmicos correspondientes, se traslada a la primera, que se separara de la progenitora al
alcanzar un volumen apropiado. El mecanismo de fision binaria es similar al bacteriano y
consiste en definitiva en la division de la celula madre por la mitad (figura 22.6.B).
Página 33 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
En algunos casos, las celulas hijas no se separan, formandose cadenas cortas denominadas
seudohifas (figura 22.6.C). Los hongos que presentan este tipo de crecimiento, denominado
seudomicelial, dan lugar a colonias similares a las que producen los hongos levaduriformes en
medios solidos.
Hongos dimórficos
Un pequeno grupo de hongos, pero de gran
importancia en micologia clinica por ser muchos de
ellos patogenos primarios, presentan crecimiento
filamentoso y micelial, aunque las condiciones en las
que se dan ambos suelen ser diferentes. Se
denominan dimórficos y normalmente presentan un
crecimiento filamentoso a 25 °C y levaduriforme a
37 °C (generalmente en el interior del cuerpo
humano). Ejemplos de hongos dimorficos son
Ajellomyces capsulatus (Histoplasma capsulatum),
Ajellomyces dermatitidis (Blastomyces dermatitidis),
Coccidioides immitis, Paracoccidioides brasiliensis y
Penicillium marneffei. C. albicans tiene un
dimorfismo especial, ya que puede presentar crecimiento levaduriforme y filamentoso
simultaneamente (figura 22.7).
REPRODUCCIÓN
La mayoria de los hongos presenta reproducción sexual y asexual. Sin embargo, en un grupo
importante solamente se conoce la asexual, bien porque no se han descubierto todavía las
condiciones para que se produzca en el laboratorio o bien porque esta se ha perdido a lo largo
de la evolucion. Aunque la reproducción asexual puede acaecer por fragmentación de las hifas,
ya que cada fragmento puede generar una nueva colonia, normalmente los hongos se
reproducen, tanto sexual como asexualmente, por medio de esporas. Estas son muy distintas
de los esporos de las bacterias, porque, en general, no son formas de resistencia y, a diferencia
de la celula bacteriana que produce un unico esporo, los hongos originan millones, cada uno
con la capacidad para desarrollar una nueva colonia.
Los hongos poseen distintos tipos de esporas sexuales que se originan tras la fusion de los
nucleos de dos hifas o dos levaduras y la posterior meiosis. La morfologia de las
esporassexuales tiene gran interes para la identificación fungica, ya que presentan diferencias
Página 34 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
caracteristicas. Los Zygomycota producen cigosporas (figuras 22.8 y 22.9), los Ascomycota
producen ascosporas en el interior de una estructura en forma de saco denominada asca
(figuras 22.8 y 22.10) y los Basidiomycota producen basidiosporas en el exterior de una
estructura denominada basidio (figuras 22.8 y 22.11).
Página 35 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
levaduriformes por gemacion (figura 22.10). Los Zygomycota son hongos filamentosos con
micelios sifonados cuyo ciclo sexual comienza con
el contacto entre dos hifas que se fusionan para
dar lugar a una cigospora. Cuando esta germina
produce un esporangio que contiene
esporangiosporas sexuales; cada una de ellas al
liberarse y encontrar condiciones apropiadas da
lugar a una nueva colonia. Durante el ciclo
asexual, en el micelio reproductor se producen
esporangios que contienen esporangiosporas
asexuales, las cuales se dispersaran al romperse
el esporangio y generaran nuevas colonias (figura
22.9). Los Basidiomycota comprenden hongos de crecimiento filamentoso que tienen micelio
septado (setas) y hongos levaduriformes. El ciclo sexual comienza con la fusion de dos hifas o
dos levaduras para dar lugar a una estructura denominada basidio, en las que se producen las
basidiosporas, que tras su liberación pueden originar una nueva colonia. En el ciclo asexual se
reproducen por fragmentación de las hifas, y los levaduriformes por gemación (figura 22.11).
METABOLISMO
Los hongos obtienen los nutrientes por absorción y tienen un metabolismo quimioheterotrofo,
ya que la energia y el carbono proceden de compuestos organicos sintetizados por otros
organismos. Este hecho condiciona su modo de vida, porque en la naturaleza se encuentran
asociados a la materia organica en descomposicion, participando en los ciclos naturales de
reciclado del carbono y otros elementos naturales, o como patogenos oportunistas de los
animales y las plantas. Los hongos pueden degradar una gran cantidad de componentes, para
lo que disponen de potentes exoenzimas que en algunos casos pueden servirles como factores
de virulencia en el hospedador. Algunos hongos patogenos para el ser humano se multiplican
en la naturaleza en el suelo enriquecido con materia organica y compuestos nitrogenados
procedentes de excrementos de animales. Se han aislado A. dermatitidis (B. dermatitidis) en
zonas boscosas asociado a excrementos de castores, P. brasiliensis en madrigueras de
armadillos, A. capsulatus (H. capsulatum) en cuevas donde viven murcielagos y otras aves, C.
immitis en zonas deserticas asociado a deyecciones de murcielagos y roedores y F. neoformans
var. neoformans (C. neoformans var. neoformans) en lugares donde se acumulan excrementos
de palomas (p. ej., palomares, campanarios o azoteas de edificios). Se ha observado que una
de estas ultimas muestras recogidas de las ventanas de una ciudad contenian 50 millones de
celulas viables de F. neoformans var. Neoformans (C. neoformans var. neoformans) por gramo.
Los hongos filamentosos son aerobios, mientras que los levaduriformes son anaerobios
facultativos. Son poco exigentes en cuanto a sus necesidades de temperatura y de pH, ya que
la mayoria crece a un pH entre 2 y 9 y en un intervalo de temperatura de 10 a 40 °C.
Página 36 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
ESTRUCTURA
En el diseno basico, comun a todos los virus, el genoma se halla dentro de una cubierta
proteica denominada cápside. Al conjunto de la capside y genoma se le llama nucleocápside.
Algunos virus animales estan rodeados por una envoltura o peplos, o pueden, ademas,
presentar otros elementos estructurales. Las funciones de la cubierta son: a) proteger el
genoma frente al dano que supone el medio extracelular en la transferencia de una celula a
otra y b) facilitar el proceso de entrada a la celula.
Estructura de la cápside
La capside esta formada por multiples subunidades proteicas de una o varias clases diferentes
(capsómeros) que resultan de la asociación de moleculas proteicas de bajo peso molecular
(monómeros o protómeros). La codificación genetica esta simplificada si dichas subunidades
son repetidas. Por otra parte la disposición de las mismas suele respetar las reglas de la
cristalografia, originando distintos tipos de simetria:
Página 37 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
• Compleja. En este grupo se incluyen los virus sin simetria definida, que presentan aspectos
particulares segun cada caso.
Envoltura o peplos
Suele ser de naturaleza lipoproteica; sus componentes lipidicos proceden de restos de la celula
infectada que se adhieren a la particula virica cuando esta sale de la celula (p. ej., de la
Página 38 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Otros elementos
Los virus envueltos suelen tener una proteínas llamadas matriz o M (p. ej., paramixovirus) y
tegumento (p. ej., herpesvirus), situadas entre la nucleocapside y la envoltura, y, a veces, otros
elementos (p. ej., cuerpos laterales en los poxvirus). De la superficie de las partículas viricas
pueden surgir estructuras proteicas o glucoproteicas denominadas espículas que son
importantes porque, ademas de fijarse a receptores celulares, tienen actividad biologica:
hemaglutinina (aglutina hematies) o neuraminidasa (rompe glucoproteinas o enlaces entre
receptores celulares y proyecciones viricas).
CLASIFICACIÓN
Los criterios utilizados para clasificar los virus son muy variados. Entre ellos caben destacar los
siguientes: a) tamano; b) peso molecular, numero de genes, caracter mono o bicatenario y
polaridad del acido nucleico; c) numero de capsomeros y simetria de la capside (icosaedrica,
helicoidal o compleja); d) presencia o no de envoltura; e) lugar de la replicacion intracelular
(nuclear o citoplasmatica); f) enzimas implicados en la transcripcion y replicacion del genoma y
su origen virico o celular y g) sensibilidad o resistencia al eter, cloroformo y otros solventes
organicos. La nomenclatura que se utiliza incluye la terminacion viridae para familias, virinae
para subfamilias y virus para generos. Estos tres taxones se escriben en latin, mientras que las
especies se castellanizan y ademas, para abreviar, se suelen denominar en el texto con las
iniciales en mayusculas. A continuacion se senala un ejemplo. Familia: Herpesviridae.
Subfamilia: Alphaherpesvirinae. Genero: Simplexvirus. Especie: herpes virus humano tipo 1 o
virus del herpes simple tipo 1 (VHS-1). En las tablas 20.1 y 20.2 se recogen, respectivamente,
los principales virus ARN y ADN de interes humano, y se senalan algunas de sus caracteristicas
mas significativas.
Para que los virus puedan multiplicarse es preciso que antes infecten a las celulas. El rango de
hospedador limita los tipos de celulas y las especies animales que son sensibles a la infección y
replicacion de un virus, mientras que la vulnerabilidad de una celula o animal se define como la
capacidad de ser infectada por un virus. Las celulas vulnerables del hospedador, situadas en la
puerta de entrada, son las primeras en ser infectadas, pero esto no implica obligadamente la
enfermedad clinica, ya que es preciso que los virus afecten a las células diana, que pueden
encontrarse en la puerta de entrada (p. ej., infecciones respiratorias o cutaneas) o no (p. ej.,
infecciones del sistema nervioso central). En el inicio de la infeccion, los virus introducen su
material genetico dentro de las celulas junto a algunas proteinas esenciales. Aunque los virus
varian considerablemente en el numero de genes que contienen, todos codifican proteinas
que cumplen tres funciones: a) asegurar la replicacion del genoma; b) introducir este ultimo
dentro de la capside; y c) alterar la estructura y la funcion de la celula infectada. El ciclo
Página 39 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
La infeccion de una celula vulnerable no asegura que la replicacion de los virus se produzca, lo
que permite establecer distintos tipos de infecciones viricas. La infeccion productiva aparece
en celulas permisivas y esta caracterizada por la produccion de nuevas partículas viricas. La
infeccion abortiva es aquella que ocurre en una celula no permisiva o bien esta producida por
virus defectivos a los cuales le faltan algunos genes indispensables para su multiplicacion. Es
posible que algunas células se comporten como permisivas transitoriamente; su consecuencia
sera que los virus se mantengan latentes hasta que la celula vuelva a ser permisiva o bien que
solo algunas células que conserven esta propiedad repliquen los virus. Este tipo de infeccion ha
sido denominada restrictiva. La persistencia del genoma virico en celulas temporalmente no
permisivas sin destruccion de las mismas conduce a la infeccion latente. Esta persistencia,
tanto de virus defectivos como competentes, puede llevar a la expresion de funciones que
alteran el cromosoma de la celula y, sin destrucción celular, provocar la expresion de genes
responsables de la transformacion maligna de la celula.
Para infectar las celulas los virus tienen que fijarse previamente a la superficie celular,
atravesar la membrana citoplasmatica y perder, al menos parcialmente, algunos elementos de
su capside, permitiendo al genoma virico entrar en contacto con las estructuras encargadas de
realizar la transcripcion. Estos pasos previos de la infeccion virica se denominan fijacion,
penetración y decapsidacion.
La transcripcion y la replicacion del genoma virico son los pasos mas importante en la
multiplicación de estos microorganismos.
La mayoria de los virus con ADN se multiplican en el nucleo de la celula y dependen de ARN
polimerasas celulares; una excepcion la constituyen los poxvirus, que lo hacen en el
citoplasma. En cambio, los virus ARN, con muy pocas excepciones (ortomixovirus), se
multiplican en el citoplasma celular.
Página 40 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
• Fase temprana. En ella se transcriben los ARNm precoces con informacion para codificar
proteinas precoces que desempeñan diversas funciones, como la inhibicion de la sintesis de
acidos nucleicos y proteinas de la celula infectada, la formacion de una matriz (en el nucleo o
en el citoplasma), en el interior de la cual se replica el acido nucleico, y la sintesis del ADN o
ARN virico; en esta ultima labor participan polimerasas viricas o celulares y cinasas o kinasas,
que fosforilizan nucleosidos para incorporar nucleotidos a las cadenas de acidos nucleicos.
• Fase tardía. En ella se transcriben otros ARNm tardios con informacion para sintetizar
proteinas viricas tardias, que son componentes estructurales del virion, y enzimas (p. ej.,
proteasas) necesarias para la maduración del virus. En general, los de mayor tamano o
complejidad (p. ej., poxvirus o herpesvirus), cuando se replican, tienen mas independencia de
las funciones celulares que los mas pequenos.
Las estrategias que se siguen en la replicación y la sintesis de proteinas varian segun el tipo de
acido nucleico.
• ARN con polaridad positiva. Su genoma directamente sirve como ARNm y es traducido por
los ribosomas de la celula; se sintetizan proteinas y una polimerasa para la formación de ARN
con polaridad negativa que servira de molde para la sintesis de las cadenas positivas viricas.
• ARN con polaridad negativa. Su ARN no puede actuar como ARNm; por ello, estos virus
poseen una ARN polimerasa-ARN dependiente que, a partir del ARN de polaridad negativa,
sintetiza otro con polaridad positiva que servira como ARNm y como molde para la cadena
negativa del virion.
Estos virus poseen una ARN polimerasa dependiente de ARN que induce la formacion de
ARNmc (+) usando como molde la cadena de polaridad negativa. Dicho ARNmc (+) actúa como
ARNm y como molde para que la ARN polimerasa viral forme ARNmc con polaridad negativa;
estos se uniran a las cadenas complementarias de polaridad positiva conformando nuevos
ARNbc del virion.
Retrovirus
Poseen dos copias exactas de ARNmc (+); sin embargo, no los pueden usar como ARNm. En
estas circunstancias siguen la siguiente estrategia. Su ARN es transcrito en ADN por una ADN
polimerasa dependiente de ARN, se forma un hibrido de ARN-ADN que es escindido por una
Página 41 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
ARNasa y a partir del ADN, por la accion de una ADN polimerasa ADN dependiente, se
constituye un ADN bicatenario provirico que se integra en el genoma celular, desde el que se
transcribe en ARNmc (+) o ARN (+) del virion. La transcriptasa inversa es la enzima que
desempena las funciones senaladas: ADN polimerasa dependiente de ARN, ARNasa, ADN
polimerasa dependiente de ARN y ARN polimerasa dependiente de ARN.
• Fase precoz. Una pequena parte del genoma virico se transcribe en ARNm o precoz por la
accion de una ARN polimerasa celular dependiente de ADN. Estos ARNm emigran al citoplasma
donde son traducidos a proteínas precoces, con funciones reguladoras y de ADN polimerasas.
• Replicacion del ADN mediante la ADN polimerasa anterior, y se originan múltiples copias de
ADN virico (ADN neoformado).
• Fase tardia. Los ADN neoformados sirven para una segunda transcripcion que determina la
sintesis de ARNm tardios (que serán traducidos a proteinas tardias) y la formación de
elementos estructurales del virion.
ADN monocatenario
Son muy raros (p. ej., parvovirus) y suelen ser defectivos. Requieren la presencia de otro virus
auxiliar (coinfeccion) para que este codifique las proteinas necesarias para su replicacion y la
sintesis de proteinas viricas.
Página 42 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
Virus no envueltos
En este tipo de virus (p. ej., picornavirus, reovirus, papovavirus, parvovirus y adenovirus), los
capsomeros se unen formando capsides vacias, denominadas procapsides, como precursores
de los viriones. De una forma general, sin entrar en las peculiaridades propias de cada virus, en
la fase anterior se sintetizan proteinas estructurales, se introduce el ARN virico durante la
maduracion dentro de las procapsides y, tras la fragmentacion de algunas de sus proteinas,
terminan por encerrar al acido nucleico dentro de las capsides. Los reovirus se ensamblan en el
citoplasma, mientras que los adenovirus, papovavirus y parvovirus lo hacen en el nucleo. Los
virus no envueltos dependen, en gran medida, de la desintegracion de la celula infectada para
su liberacion. Se ha comprobado que algunas proteinas estructurales de estos virus inhiben el
metabolismo celular y facilitan su lisis.
Virus envueltos
Página 43 de 44
Estudiante: Wendy Desireé Bayas Agurto
Asignatura: Microbiología
nuclear en la que se disponen las espiculas; la eliminacion del virion en la celula se produce a
traves de las cisternas del reticulo endoplásmico y aquel no entra en contacto con el
citoplasma (veanse el capitulo 40 y la figura 40.2); no obstante, los herpesvirus son citoliticos,
destruyen la celula en la que se multiplican y también expresan antigenos viricos en la
superficie celular.
Es necesario senalar que tanto en los virus desnudos como en los envueltos no siempre se
produce el ensamblaje propiamente dicho, con lo que es posible detectar particulas
incompletas.
Se hace una revisión esquemática de los principales virus productores de patología infecciosa
humana, ya que los de interés en el campo odontológico se estudiarán con detalle en los
capítulos siguientes. Por su importancia clínica en nuestro medio destacan las familias
Orthomyxoviridae (gripe), Picornaviridae y Paramyxoviridae, Togaviridae (virus de la rubéola),
Reoviridae (rotavirus), Retroviridae (virus del SIDA), Rhabdoviridae (virus de la rabia), y
Flaviviridae (virus de la hepatitis C), todos ellos con ARN. Entre los que en su genoma poseen
ADN destacan las familias Herpesviridae, Adenoviridae, Papovaviridae (virus del papiloma) y
Hepadnaviridae (virus de la hepatitis B).
Página 44 de 44