Mamiferos Ancestrales

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El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable.

Algunas especies de la
familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras),
las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos
(son poliandras). El número de estambres puede o no ser igual al número de pétalos. Así, se
dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos
(como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la
cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos
y seis estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de
pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y
es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como
en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).36

Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tépalo.

La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las


angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducción del número de
estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia
evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de
estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante,
en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente
(poliandria secundaria), fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus
polinizadores una cantidad de polen especialmente grande. 24Muchas veces las flores
presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la
función de atracción de los polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores
suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos,
como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en
las mirtáceas (Callistemon rigidus).35
Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores.
Su función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de
atracción que suelen cumplir los pétalos.24
Gineceo[editar]
En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u
hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos
los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos
fitófagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o
lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos
alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. Este está constituido por un
tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo
puede faltar y en esos casos el estigma se dice que es sésil.24
Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se
denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en
las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos están soldados
entre sí se llama gamocarpelar o sincárpico, que es lo más frecuente.24
En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo
pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el
gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar solo a la porción del
ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el
género Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas
(como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de
carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en
muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de
carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en
las bignoniáceas).

Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario súpero, II ovario semiínfero, III ovario ínfero.


a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: sépalos, r: receptáculo.
Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea.

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de
30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce como barba de choclo.
Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la
base (estilo ginobásico).37 Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o
hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos
polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas
bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos
polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal,
normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos
sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan
ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido
de transmisión (como en el caso de Petunia)38 o a través de las paredes celulares (como
en Gossypium).39El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia
intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar
de los estilos huecos.40Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos
entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de
las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas.4142
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el
receptáculo de la flor, llamado filamento y una porción distal llamada antera. El filamento es la
parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se
denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y
puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de
dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo,
que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos
tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en
las malváceas y cannáceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta
la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos
polínicos que se extienden en toda su longitud.2435
Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la
antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable
de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce a través de toda
la longitud del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que
es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente
limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en
las solanáceas) no hay endotecio, sino que se produce la destrucción del tejido en el ápice de
la antera y se forman poros por donde saldrá el polen. 35
Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o
blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo.

Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guías
de néctar que no son visibles para el ojo humano.

Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte


más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el
"clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado. 2Si los pétalos
son libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a
través de sus márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta
tubo, garganta y limbo.24
La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro,
como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las
compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la
"batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a
una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con
forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos
segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el
limbo con forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de
muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos,
como en el caso de Aquilegia).2325
La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células
epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En
muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento
cuticular marcado en el ápice y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos
engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de
los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de
los pétalos son osmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia
característica a las flores. El mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino
parénquima fundamental.2426
El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores
las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados,
amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas,
que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos
son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta) y delfinidina (azul), flavonoles (de color
amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH) del
jugo celular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son
violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco
de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno
de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición
subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón y en ambos casos la
luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por
pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana),
por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las
subepidérmicas.27
diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales,
sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersión o la captación del polen por los
estambres y carpelos, respectivamente.14
En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cáliz, por lo que
las mismas se denominan monoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el ejemplo más
conspicuo es el de la familia de las urticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debe
conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los
sépalos (denominados sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio
de los pétalos, como por ejemplo en las especies del género Clematis (ranunculáceas).
Cuando las flores periantadas presentan tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas.
Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores
se dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en
cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor
se llama homoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas familias
de monocotiledóneas como las iridáceas y las amarilidáceas, el perianto se
denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si los tépalos se parecen
a un pétalo el perigonio se llama corolino (de corola) y si se parecen a sépalos se dice
perigonio calicino (de cáliz).20
La simetría se define en general a través del perianto, no obstante, el androceo también
puede estar implicado debido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de
uno o más estambres, como ocurre en las eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las
flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en
comparación con el período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas
(Cretácico temprano).18 La polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado
ancestral de las angiospermas y la monosimetría, el estado derivado que ha evolucionado de
modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carácter arquitectónico derivado,
generalmente asociado con la diversificación de muchos linajes de plantas, constituye una
innovación morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están asociados con los
cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a
la hibridación entre las especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies
llevan flores monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales (fabáceas, asteráceas)
como en las monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones tienen
generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o menos
elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas basales y
es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el
plan de organización "abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares. 1819
son Magnolia grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia ficus-
indica (cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la
denominada disposición verticilada o cíclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos
del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las
piezas del siguiente, por ejemplo, los pétalos alternan con los sépalos. En estas flores,
denominadas cíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede variar, dependiendo
nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos
(llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de
pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales las flores
pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en
vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en
los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus
trifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos. 13

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