REDUCIDA - Ecological Infrastructures and Organic Farming

Ecological infrastructures and organic farming:
effects on beneficial arthropod communities in

Mediterranean traditional crops
Infraestructuras ecológicas y cultivo orgánico: efectos

sobre las comunidades de artrópodos beneficiosos en
cultivos mediterráneos tradicionales
FACULTAD DE BIOLOGÍA
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL, PARASITOLOGÍA,
ECOLOGÍA, EDAFOLOGÍA Y QUÍMICA AGRÍCOLA
ÁREA DE ZOOLOGÍA
TESIS DOCTORAL
Ecological infrastructures and organic farming:

effects on beneficial arthropod communities in
Mediterranean traditional crops
●
Infraestructuras ecológicas y cultivo orgánico: efectos

sobre las comunidades de artrópodos beneficiosos en
cultivos mediterráneos tradicionales
Memoria presentada por la Licenciada en Biología Natalia Rosas Ramos para optar al
título de Doctor en Biología por la Universidad de Salamanca.
Salamanca, 2019
Departamento de Biología Animal, Parasitología,
Ecología, Edafología y Química Agrícola
Área de Zoología
Los Doctores D. Josep Daniel Asís Pardo, Catedrático de Zoología de la Universidad de

Salamanca; Dña. Laura Baños Picón, Profesor Contratado Doctor de la Universidad de
Salamanca; y D. José Tormos Ferrando, Catedrático de Zoología de la Universidad de
Salamanca
Certifican que:
la Tesis Doctoral titulada “Ecological infrastructures and organic farming: effects on

beneficial arthropod communities in Mediterranean traditional crops
(Infraestructuras ecológicas y cultivo orgánico: efectos sobre las comunidades de
artrópodos beneficiosos en cultivos mediterráneos tradicionales)” que presenta Dña.
Natalia Rosas Ramos para optar al título de Doctor en Biología por la Universidad de
Salamanca, ha sido realizada bajo su dirección, en el Área de Zoología de la Facultad de
Biología de la Universidad de Salamanca y reúne todos los requisitos científicos y formales
necesarios para su defensa.
En Salamanca, a 05 de julio de 2019.
Fdo. Josep D. Asís Pardo Fdo.: Laura Baños Picón
Fdo.: José Tormos Ferrando

Área de Zoología
La presente Tesis Doctoral está elaborada en el formato de compendio de

artículos/publicaciones según la normativa aprobada por la Comisión de Doctorado y
Posgrado de la Universidad de Salamanca el 15 de febrero de 2013, y consta de las
siguientes publicaciones:
Ecological infrastructures across Mediterranean agroecosystems: Towards an

effective tool for evaluating their ecological quality
Natalia Rosas-Ramosa, Laura Baños-Picóna, Valeria Trivelloneb,c, Marco Morettic, José
Tormosa, Josep D. Asísa
a
Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Salamanca, Campus
Miguel de Unamuno s/n, 37007 Salamanca, España.
b
Illinois Natural History Survey, University of Illinois at Urbana-Champaign, 61821 Champaign,
United States of America.
c
Swiss Federal Research Institute WSL, Biodiversity and Conservation Biology, 8903 Birmensdorf,
Switzerland.
Agricultural Systems 173 (2019) 355-363

DOI: 10.1016/j.agsy.2019.03.017
Factor de impacto (2018): 4,131; Agriculture, multidisciplinary 1/56 (Q1)
The complementarity between ecological infrastructure types benefits natural

enemies and pollinators in a Mediterranean vineyard agroecosystem
Natalia Rosas-Ramos, Laura Baños-Picón, José Tormos, Josep D. Asís

Annals of Applied Biology (aceptado para su publicación)

DOI: pendiente de asignación
Value of ecological infrastructure diversity in the maintenance of spider assemblages:
a case study of Mediterranean vineyard agroecosystems
Natalia Rosas-Ramos, Laura Baños-Picón, Estefanía Tobajas, Víctor de Paz, José Tormos,
Josep D. Asís

Agriculture, Ecosystems and Environment 265 (2018) 244-253

DOI: 10.1016/j.agee.2018.06.026
Adicionalmente de añaden dos artículos, correspondientes a los capítulos 5 y 6, que han

sido enviados para su publicación en revistas indexadas en Journal Citation Reports:
Natural enemies and pollinators in organic sweet cherry orchards: functionally

important taxa respond differently to farming system

Farming system and hillside aspect filter traits and composition of spider
assemblages in Mediterranean cherry orchards

Área de Zoología
Los Doctores D. Josep Daniel Asís Pardo, Catedrático de Zoología de la Universidad de

Salamanca; Dña. Laura Baños Picón, Profesor Contratado Doctor de la Universidad de
Salamanca; y D. José Tormos Ferrando, Catedrático de Zoología de la Universidad de
Salamanca,
Autorizan:
Que la Tesis Doctoral titulada “Ecological infrastructures and organic farming: effects
on beneficial arthropod communities in Mediterranean traditional crops
(Infraestructuras ecológicas y cultivo orgánico: efectos sobre las comunidades de
artrópodos beneficiosos en cultivos mediterráneos tradicionales)” sea presentada en la
modalidad de compendio de artículos/publicaciones (Comisión de Doctorado y Posgrado,
15 de febrero de 2013).
Y para que así conste expiden y firman el presente certificado en Salamanca, a 05 de julio
de 2019.
Fdo. Josep D. Asís Pardo Fdo.: Laura Baños Picón
Fdo.: José Tormos Ferrando

Área de Zoología
La Comisión de Doctorado y Posgrado de la Universidad de Salamanca,
Autoriza:
La presentación de la Tesis Doctoral titulada “Ecological infrastructures and organic

farming: effects on beneficial arthropod communities in Mediterranean traditional
crops (Infraestructuras ecológicas y cultivo orgánico: efectos sobre las comunidades de
artrópodos beneficiosos en cultivos mediterráneos tradicionales)” para su tramitación en
la modalidad de compendio de artículos/publicaciones (Comisión de Doctorado y
Posgrado, 15 de febrero de 2013).
En Salamanca, a de de 2019
Agradecimientos
En estas líneas quiero dar las gracias a todas aquellas personas que me han
acompañado a lo largo de este proceso.
En primer lugar, quiero agradecer profundamente a mis directores, Josep, Laura y
Pepe, el haberme guiado durante todo este tiempo. Gracias por vuestros consejos, por toda
la cantidad de horas que me habéis dedicado, por todo lo que me habéis enseñado y por
vuestra paciencia y vuestro apoyo, no solo en lo profesional, sino también en lo personal.
Gracias por vuestra amistad y por hacerme tan fácil el disfrutar de este proceso de
aprendizaje. En especial quiero agradecer a Laura el haberme acogido en su tierra, en su
casa, el haberme guiado a través de los paisajes de viñedo riojanos y haber permanecido
conmigo trabajando codo con codo durante todas esas horas de muestreo y evaluación.
Gracias a todos los compañeros del departamento por estar siempre dispuestos a prestarme
su ayuda y, sobre todo, por la cantidad de buenos momentos que hemos compartido en
todo este tiempo y por hacerme ir a trabajar todos los días con una sonrisa en la cara.
Mi agradecimiento a la Universidad de Salamanca, por concederme un contrato
predoctoral de Formación de Personal Investigador para realizar este trabajo de
investigación, y por su financiación del proyecto a través del Programa I: USAL2015/18;
USAL2017; y el Programa XIII: Financiación de Grupos de Investigación Reconocidos.
Un especial agradecimiento a todos los agricultores que me han dejado trabajar en
sus parcelas, haciendo posible el desarrollo de este proyecto. Gracias por vuestra
implicación y por toda la información que, acompañada de cafés y cañas, me habéis dado
a lo largo de todo este tiempo. Pero sobre todo gracias porque vuestro interés en el proyecto
ha sido para mí muy gratificante y estimulante.
No puedo tampoco olvidarme de todas las personas que me han acompañado durante
las estancias en Suiza, Argentina y Portugal. Gracias por permitirme disfrutar de una
experiencia tan enriquecedora, por vuestra ayuda, por todo lo que he aprendido a vuestro
lado y por haberme hecho sentir como un miembro más de vuestros laboratorios durante
el tiempo que he compartido con vosotros.
xv
Quiero dar las gracias también a todas aquellas personas que me han enseñado y
ayudado durante el proceso de identificación del material, en especial a Tatiana Pina, a
Carmen Urones, a Marta Goula, a Mario García París, a Manuel Portillo y a Sergio
Montagud; y gracias también a José Luis Vicente-Villardón por sus consejos y lecciones
en estadística.
Agradezco de manera especial a mi familia, y sobre todo a mis padres, todo el apoyo
que siempre me han brindado, la confianza y el interés que han mostrado por mi trabajo,
que ha sido enorme motivación. Sentíos parte de esto porque sin vosotros no hubiera
podido llegar hasta aquí. Además, muchas gracias a mi hermano por haberme acompañado
y ayudado en esos muestreos bajo el calor abrasador del Jerte, todo ello a pesar de no ser
excesivamente afín a los artrópodos.
Muchas gracias a todos los amigos que me habéis acompañado durante este proceso.
Gracias a por los ánimos, las conversaciones, las risas, las cervezas, los viajes y todos los
momentos compartidos, y por estar ahí siempre que lo he necesitado.
Por último, aunque no por ello menos importante, gracias a Juan. Tu apoyo
incondicional ha sido fundamental para mí. Muchas gracias por tu comprensión y
paciencia, y por tu habilidad para apaciguarme en los momentos de estrés. Gracias por
estar a mi lado.
xvi
Index
●
Índice
Chapter 1
Introduction/Introducción
1.1. Agroecosystems: general features and sustainability……………………………….….17
1.2. The ecological role of biodiversity in agroecosystems…………………………..……..18
1.3. Towards a sustainable agriculture……………………………………………………...19
1.3.1. Ecological infrastructures………………………………………………………...20
1.3.2. Organic farming…………………………………………………………...……..21
1.4. Arthropods as a functionally important component of biodiversity in
agroecosystems……………………………………………………………...………..25
1.4.1. Pollinators………………………………………………………………...……...25
1.4.2. Natural enemies…………………………………………………………..........…27
The role of parasitoids……………………………………………………….…..28
The importance of predators…………………………………...……………...…29
Spiders as a group of predators of special interest…………………………...….31
1.4.3. The importance of assessing biodiversity from different approaches…………….33
1.5. Aims of the tesis..............................................................................................................34
Introducción
1.1. Los agroecosistemas: características generales y sostenibilidad.....................................37
1.2. El papel ecológico de la biodiversidad en los agroecosistemas.......................................39
1.3. Hacia una agricultura sostenible.....................................................................................40
1.3.1. Infraestructuras ecológicas.....................................................................................40
1.3.2. Agricultura ecológica.............................................................................................42
1.4. Los artrópodos como un importante componente funcional de la
biodiversidad en agroecosistemas.................................................................................46
1.4.1. Polinizadores..........................................................................................................47
1.4.2. Enemigos naturales.................................................................................................49
El papel de los parasitoides...................................................................................49
La importancia de los depredadores.....................................................................50
Las arañas como un grupo depredadores de especial interés................................53
1.4.3. La importancia de evaluar la biodiversidad desde distintas perspectivas................56
1.5. Objetivos……………………………………...………………………………………..57
xvii
Chapter 2
Ecological infrastructures across Mediterranean agroecosystems: Towards an
effective tool for evaluating their ecological quality
Infraestructuras ecológicas en agroecosistemas mediterráneos: Hacia una herramienta eficaz
para evaluar su calidad ecológica
Resumen………………………………………………………………………….…………..71
Abstract………………………………………………………………………………………73
1. Introduction……………………………………………………………………….……….74
2. Methods………………………………………………………………………….……...…77
2.1. Study area…………………………………………………………………………...…77
2.2. Assessment of the ecological infrastructures………………………………….………..78
2.3. Application of the Boller's questionnaire in the field………………………….………..78
2.4. Boller's questionnaire adaptation…………………………………………………...…79
2.5. Development of a simplified questionnaire through the assessment and
simplification of Boller's questionnaire……………………….…………………..…....80
2.6. Evaluation of the simplified questionnaire effectiveness……………………….……...82
2.7. Proposal of plant indicator species………………………………………………….....83
2.8. Statistical analyses……………………………………….………………………….....83
3. Results…………………………………………….…………………………………….....83
3.1. Development of the simplified questionnaire………………………….……………....83
3.2. Indicator species of quality levels…………………………………………………......86
4. Discussion………………………………………………………………............………....87
4.1. Simplified questionnaire…………………………………………………………….....87
4.1.1. Infrastructure layer composition………………………………………………....87
4.1.2. Infrastructure width……………………………………………………….……...87
4.1.3. Infrastructure management………………………………………….……...…....88
4.1.4. Thorny and woody plants…………………………………….…………..……....88
4.1.5. Groups of animals…………………………………………………..…………....89
4.2. Indicator species of quality levels……………………………………………………...89
5. Conclusions……………………………………………………………………..…………90
Acknowledgements…………………………………………………………….………..…...91
References………………………………………………….…………………..………….…91
xviii
Appendix A. Supplementary data…………….………………………………………………97
Chapter 3
The complementarity between ecological infrastructure types benefits natural
enemies and pollinators in a Mediterranean vineyard agroecosystem
La complementariedad entre tipos de infraestructuras ecológicas beneficia a enemigos
naturales y polinizadores en un agroecosistema de viñedo mediterráneo
Resumen………………………………………………………………..….……….…….…103
Abstract………………………………………………………………...….……………..…105
1. Introduction……………………………...…………………………..….………….….…106
2. Methods……………………………………………………………...….……………......107
2.1. Study area………………………………………………………………..….………..107
2.2. Sampling design………………………………………………………………………108
2.3. Data analyses………………………………………………….....….……………..…110
3. Results………………………………………………………………..….……………….101
4. Discussion……………………………………………………………..….……………...113
5. Conclusion……………………………………………………………..….……………...116
Acknowledgements………………………………………………………………............…117
References………………………………………………………..………………...……….117
Appendix A. Supplementary data…………………………………………………………...123
Chapter 4
Value of ecological infrastructure diversity in the maintenance of spider assemblages:
A case study of Mediterranean vineyard agroecosystems
El valor de la diversidad de infraestructuras ecológicas en el mantenimiento de las
agrupaciones de arañas: Un caso de estudio en agroecosistemas de viñedo mediterráneos
Resumen…………………………………………………………………..………………...128
Abstract…………………………………………………….……………..…………….…..130
1. Introduction………………………………………...…………………..………………...131
2. Methods………………………………………………………………...………………...133
2.1. Study area…………………………………………………………..………………..133
2.2. Sampling design…………………………………………...………..………………..135
xix
2.3. Data analyses…………………………………………………………………………136
3. Results……………………………………………………………………………………137
3.1. Taxonomic composition………………………………………………………………137
3.2. Guild composition………………………………………………………………….…139
3.3. Body-size composition………………………………………………………………..141
4. Discussion……………..…………………………………………………………………142
4.1. Taxonomic composition……………..………………..………………………………142
4.2. Guild composition…..…………………………………………...……………………143
4.3. Body-size composition………………………………………………………………..145
5. Conclusion………………………………………………...………………………….…..146
Acknowledgements………………………………………………………….……….……..147
References…………………………………………………………………...……….……..147
Appendix A. Supplementary data…………………………………..……….….……….…..153
Chapter 5
Natural enemies and pollinators in organic sweet cherry orchards: functionally
important taxa respond differently to farming system
Enemigos naturales y polinizadores en cultivos de cerezo: taxones funcionalmente
importantes responden de manera diferente al sistema de manejo
Resumen………………………………………………………………………………….…155
Abstract……………………………………………………………………...………….…..157
1. Introduction………………………………………………………………………………158
2. Methods…………………………………………….…………………………….………160
2.1. Study area……………………………………………………………………….……160
2.2. Sampling design………………………………………………………………………161
2.3. Data analyses…………………………………………………………………………163
3. Results……………………………………………………………………………………164
4. Discussion…………………………………………………………..……………………169
5. Conclusions………………………………………………………………………………172
Acknowledgements…………………………………………...……………………….……173
References…………………………………………….………………………………….…173
xx
Appendix A. Supplementary data………………………………………………...…………181
Chapter 6
Farming system and hillside aspect filter traits and composition of spider
assemblages in Mediterranean cherry orchards
El sistema de manejo y la orientación de la pendiente filtran los rasgos y la composición
de los ensambles de arañas en cultivos de cerezo mediterráneos
Resumen………………………………………………………………………………….…185
Abstract…………………………………………..…………………………………………187
1. Introduction………………………………………………………………………………187
2. Materials and methods……………………………………………………………………190
2.1. Study area……………………………………………………….……………………190
2.2. Experimental design……………………….…………………………………………191
2.3. Spider sampling……………………….……………………………...………………191
2.4. Spider traits……………………….…………….……………………………………192
2.5. Data analysis……………………….…………………………………...……………192
3. Results……………………….………………………………………..……………….…193
3.1. Spider abundances: families, guilds, and body-size classes………………………….193
3.2. Taxonomical composition and body-size class distribution……………….………….194
3.3. Guild distribution and morphological traits………………………………………….196
4. Discussion………………………………………………………………………………..198
4.1. Taxonomical composition and body-size class distribution…………………………..199
4.2. Guild distribution and morphological traits………………………………………….200
Acknowledgements……………………………………………………………………....…203
References……………………………………………………………………………….….203
Supporting information……………………………………………………………………..209
Chapter 7
Conclusions/Conclusiones…………………………………………………………….....211
Conclusiones………………………………………………………………….………...…214
xxi
Chapter 1
Introduction
Introducción
Beneficial arthropods in Mediterranean traditional crops | Chapter 1
1.1. Agroecosystems: general features and sustainability

Agricultural areas constitute the largest biome of the planet and thus condition a
meaningful array of worldwide biological diversity (Hof and Bright, 2010; Ramankutty et
al., 2018; Tscharntke et al., 2005). About 38% of the world’s land area is used for
agricultural purposes, and in Europe agricultural land accounts for almost half of the
Member states’ surface area (European Commission, 2017) (Fig. 1).
Figure 1. European data of land cover classes: artificial (red), agricultural (yellow), forest (dark
green), nature (pale green), and inland water (blue); CORINE Land Cover (2012) (European
Commission, 2017).
During the last decades, an expansion and intensification of agriculture has taken
place. This process has led, firstly, to a homogenization of agricultural systems at farm and
landscape levels, which implies a reduction in crop diversity, the enlargement of field size,
and the removal of natural and semi-natural habitats; and secondly, to an increase in the
application of pesticides and chemical fertilizers and in the use of machinery (Bianchi et
al., 2006; Geiger et al., 2010; Persson et al., 2010). Agricultural intensification arises from
25
the need to increase agricultural production in order to meet the growing global demand
for food, fiber, or fuel (Sandhu et al., 2010). As a consequence, modern agroecosystems
have mostly resulted in unstable systems that require constant interventions, due to their
increased vulnerability to insect pests and diseases or to the salinization, soil erosion, or
pollution of water systems, by which many cropping systems are affected (Altieri and
Nicholls, 2004). Extensive evidence has identified these changes in agricultural
management as the main cause of biodiversity loss (Feber et al., 2015; Sánchez-bayo and
Wyckhuys, 2019; Tscharntke et al., 2005), and there is a growing concern about the
consequences of biodiversity decline for ecosystem functioning, for the delivery of
ecosystem services, and for human wellbeing (Balvanera et al., 2006).
However, not all forms of agriculture lead to this severe simplification of
biodiversity. The landscape in Europe reflects centuries of an interaction between people
and the environment, and much of the current biological value has been created and is now
maintained by traditional farming systems; such systems involve sustainable management
practices for land and are generally well integrated with the environment (Bignal and
McCracken, 2000). The tendency of traditional farming landscapes to maintain substantial
amounts of natural or semi-natural vegetation and high heterogeneity in land cover, as well
as small crop fields and traditional crop management practices, make these
agroecosystems highly biodiverse and sustainable environments (Altieri, 2004; Altieri and
Nicholls, 2004; Fischer et al., 2012). Traditional agricultural systems are still preserved in
some regions, including Mediterranean areas, but many of them have been abandoned or
converted to more intensive land use forms, which provide higher rentability from an
economic standpoint (Atauri and de Lucio, 2001; Bignal and McCracken, 2000; González-
Bernaldez, 1991; Nielsen et al., 2011; Petanidou and Lamborn, 2005; Ponti et al., 2016).
When traditional activities fail to generate an economic income flow, and the adjustment
of resources through changes in farming practices leaves them depleted, agricultural land
is abandoned (MacDonald et al., 2000). Nevertheless, traditional farming landscapes are
high-nature-value farming systems that provide some of the greatest remaining
opportunities for biodiversity conservation, and their maintenance constitutes a priority for
26
buffering biodiversity loss in the European Union (Fischer et al., 2012; Strohbach et al.,
2015).
1.2. The ecological role of biodiversity in agroecosystems

In agricultural systems, biodiversity not only produces valuable plants and animals
but also is responsible for the provision of ecosystem services beyond food, fiber, or fuel
production (Altieri and Nicholls, 2004). Ecosystem services are defined as the benefits that
humans obtain from ecosystems, and are classified into four categories: “provisioning”
(e.g. food), “regulating” (e.g. air purification), “cultural” (e.g. recreational opportunities),
and “supporting” ecosystem services (i.e., services that underpin all of the above services,
e.g., nutrient cycling) (Busch et al., 2012). More examples include processes such as
prevention of soil erosion, detoxification of noxious chemicals, capture of carbon, control
of local microclimate, regulation of local hydrological processes, biological control of
pests, weeds, and diseases, or pollination of crops (Sandhu et al., 2010).
However, ecosystem services are being dramatically degraded due to biological
simplification and the deterioration of underlying ecological systems that generate them,
and this degradation seriously threats life quality and economic sustainability (Daily, 2000;
Sandhu et al., 2010). These ecosystem services are not only involved in human wellbeing
but also have been demonstrated to be of very high economic value since they provide
important benefits to many sectors of the global economy (Gallai et al., 2009;
Samaranayake & Costamagna, 2018). In agroecosystems, the loss of these natural services
leads to the need to supply crops with external inputs, since the deterioration of basic
regulating functional components makes them unable to promote pollination, soil fertility,
or pest regulation by themselves (Altieri, 1999; Melathopoulos et al., 2015). Therefore,
enhancing functional biodiversity in agroecosystems constitutes an essential ecological
strategy for ensuring agricultural productivity and food security (Altieri, 1999; Balzan et
al., 2014), because ecosystem services are to a large extent biological, and thus the
maintenance of biological diversity is key for ensuring their persistence (Daily, 2000).
27
1.3. Towards a sustainable agriculture

The current scenario of global threats to biodiversity coupled with the growing
concern about the long-term sustainability of agroecosystems has led to the development
of measures including the maintenance of ecological focus areas such as non-cropped
habitats or the promotion of environmentally friendly agricultural practices such as organic
farming (Altieri et al., 1999; Bianchi et al., 2006; Froidevaux et al., 2017; Hole et al., 2005;
Kennedy et al., 2013; Landis et al., 2000; Porcel et al., 2018; Rahmann, 2011). Agricultural
landscapes are usually a mosaic of crop fields, human infrastructures (e.g. roads, paths),
and semi-natural and natural habitats (Marshall & Moonen, 2002). These non-cropped
areas have been shown to act as reservoirs of biodiversity, supporting functionally
important taxa that provide ecosystem services underpinning crop production at local and
landscape scales, and that spill over into cropped habitats (Garratt et al., 2017). Organic
farming, for its part, implements wildlife-friendly management measures that have been
addressed to benefit biodiversity by favoring a range of taxa, including functionally
important groups (Hole et al., 2005; Kennedy et al., 2013; Porcel et al., 2018; Rahmann,
2011).
1.3.1. Ecological infrastructures

Within non-cropped habitats, ecological infrastructures are elements such as
woodland patches, hedges, grass strips, wildflower strips, ruderal areas, etc., that are
present in the farm or within a radius of about 150 m and have an ecological value to the
farm (Boller et al., 2004). From a functional perspective, Boller et al. (2004) divide the
ecological infrastructure network into (i) large permanent habitats, which are wide surfaces
of grasslands, forests, or ruderal areas serving as more permanent habitats for biodiversity;
(ii) stepping stones, habitats of smaller size, like woodland patches or ponds, able to
support temporary populations; and (iii) corridor structures, linear elements such as
hedges, grass strips, flower strips, or paths that facilitate species movement. However,
infrastructure functions can overlap and vary according to the requirements of individual
species. From a compositional perspective, Boller et al. (2004) establish different types of
ecological infrastructure, including:
28
- Woodland patches: highly diversified and well-structured microhabitats, of at least

30 m2, composed by a group of shrubs with or without trees.
- Hedges: linear elements of few meters wide and at least 10 m long consisting of
local shrubs and/or tree species.
- Grass strips: narrow linear and permanent grass strips and field margins.
- Wildflower strips: perennial linear elements of at least 3 m wide composed by
local wildflowers that offer a diversified flower supply.
These elements provide a variety of resources, such as alternative sources of pollen and
nectar, a variety of hosts and prey, or nesting, shelter, and wintering areas, that allow them
to support high levels of biodiversity and to benefit different functionally important taxa
(Boller et al., 2004; Campbell et al., 2017; Garratt et al., 2017; Lefebvre et al., 2017;
Rundlöf et al., 2018; Rusch et al., 2010; Tschumi et al., 2016). However, the distribution,
configuration, and quality of these ecological infrastructures heavily influence the extent
of their contribution to the enhancement of functional biodiversity (Boller et al., 2004;
Dainese et al., 2015; Garratt et al., 2017; Manhoudt and De Snoo, 2003). Therefore, the
evaluation of infrastructure ecological quality becomes an essential process for which the
development of practical evaluation tools is deemed necessary. Ecological quality refers
to the potential of an ecological infrastructure to support functional biodiversity, defined
as the components of biodiversity that can be of direct use to farmers (Boller et al., 2004).
The selection of adequate surrogates that constitute good indicators of ecological quality
is essential in developing efficient evaluation tools.
According to Hunter et al. (2016), ecological surrogacy is defined as “using a
process or element (e.g., species, ecosystem, or abiotic factor) to represent another aspect
of an ecological system.” These authors also establish that, depending on the nature of the
goals to be achieved, it can be distinguished as (i) indicator surrogacy, a type of surrogacy
that provides information about aspects of an ecological system, or (ii) management
surrogacy, primarily used to facilitate achieving management goals (e.g. umbrella species).
Additionally, they propose that different classes of ecological components can be used as
surrogates: species, ecosystems, ecological processes, abiotic factors, and genetics. For
example, within surrogate species, species richness of a selected taxon is frequently used
29
to estimate the species richness of a different taxon or to evaluate the status of an

ecosystem (Fleishman et al., 2006); or it is also common to employ indicator species as a
proxy of ecological disturbance (Hunter et al., 2016). Within ecosystems, the area, spatial
configuration, connectivity and vegetation structure are features commonly measured as
indicators of overall condition (Hunter et al., 2016; Noss, 1990).
Different types of surrogate generally must be combined to effectively represent
other taxa or to correctly reflect ecological changes (Dale and Beyeler, 2001; Maleque et
al., 2009). Additionally, since the aim of surrogacy is to reduce the amount of time, money,
and data required to assess different aspects of ecological systems, it is essential to select
ecological surrogates that can be monitored at reasonable cost and that can be used for
conservation planning (Dale and Beyeler, 2001; Favreau et al., 2006; Lewandowski et al.,
2010; Samways et al., 2010). In terms of costs and logistics, the use of questionnaires as
an indirect mean of gathering data constitutes a suitable method for approaching different
topics in ecology, which frequently require high-resolution data (White et al., 2005).
1.3.2. Organic farming

Organic farming is a low-intensity farming system that sustains agricultural
production by implementing wildlife-friendly management measures (Fig. 2), including
crop rotation, the cultivation of nitrogen-fixing plants, the use of techniques encouraging
natural pest control, and the ban of synthetic pesticides and fertilizers (Feber et al., 2015;
Froidevaux et al., 2017; Tuck et al., 2014).
This last management measure is the one which establishes the most important
difference between organic farming and conventional agriculture: organic farmers avoid
chemical fertilizers and pesticides in their farming operations, whereas conventional ones
use them extensively (Altieri et al., 2018).
Over the past years, the global area under certified organic agriculture has increased
substantially, but in 2015 it still accounted for only 1% of the total agricultural land
worldwide (Meemken and Qaim, 2018).
30
Figure 2. Management practices in organic agriculture (Altieri et al., 2018).
Concerning the European Union, in 2017 organic farming covered 12.6 million ha
of agricultural land, corresponding to 7% of the total utilized agricultural area (Eurostat,
2017) (Fig. 3). In the European Union (EU), organic farming is regulated according to
European Council Regulation No 834/2007. In this regulation (Article 3) it is fixed that
organic production, within its general principles and objectives, pursues to “establish a
sustainable management system that: (i) respects nature’s systems and cycles and sustains
31
and enhances the health of soil, water, plants and animals and the balance between them;
(ii) contributes to a high level of biological diversity,”.
Figure 3. Total organic area (fully covered and under conversion) (ha) by country in 2012 and 2017.
No data available for North Macedonia (2012), Iceland (2012), Montenegro (2012), Serbia (2012),
and Turkey (2012). Preliminary data for Italy (2017) and Montenegro (2017) (Eurostat, 2019).
Contributions and impacts of organic and conventional farming have been

compared across a range of different approaches, from energetic and environmental issues
to economic perspectives, or soil properties and nutrient emissions (Tuomisto et al., 2012).
Because it constitutes one of the principles of organic production, a number of studies have
tried to answer the question of whether organic farming benefits biodiversity (Rahmann,
2011).
When assessing the dichotomy between organic and conventional farming, it has
been evidenced that the former is advantageous in enhancing and conserving biodiversity,
and harboring greater richness and abundance of plants, invertebrates, and birds
(Bengtsson et al., 2005; Hole et al., 2005; Kennedy et al., 2013; Porcel et al., 2018;
Rahmann, 2011; Tuck et al., 2014). However, care should be taken before concluding that
organic farming contributes to counteract threats of agriculture to biodiversity, since the
32
effects of organic management can vary greatly among taxa (Feber et al., 2015; Gabriel et
al., 2010). For example, different authors have described greater and more consistent
effects of farming system for plants and bees and less direct responses for earthworms,
spiders, and carabid beetles (Fuller et al., 2005; Schneider et al., 2014). It has also been
found that organic farming can affect negatively predatory groups such as carabids
(Birkhofer et al., 2014).
Additionally, the effects of farming system on biodiversity might vary strongly
depending on the composition and configuration of the surrounding landscapes, with
greater benefits of organic farming in simple and homogeneous landscapes (Djoudi et al.,
2018; Feber et al., 2015; Winqvist et al., 2012). Different taxa may also respond to the
farming system at different and often multiple spatial scales due to differences in their
ecological requirements or their mobility (Gabriel et al., 2010).
It has been reported that responses of biodiversity to farming system vary among
locations, and it is expected to be found that the effects of organic farming on biodiversity
differ across regions due to differences in land-use intensity, management practices, local
climatic factors, soil conditions, or organism composition (Entling et al., 2007; Kehinde et
al., 2018; Winqvist et al., 2012). For example, Kehinde et al. (2018) found that bee
abundance shows a regional specific response to the effects of vineyard management, and
that organic vineyards support greater bee abundance in Italy but not in South Africa.
Similarly, Happe et al. (2019) observed that organic management of apple orchards can
enhance the abundance of some predatory groups depending on country, with different
responses among Germany, Sweden, and Spain.
The crop type can also determine the way in which biodiversity responds to the
farming system. In Tuck et al.’s study (2014), the authors found that the different crop
types evaluated showed varying responses to farming system in terms of biodiversity, with
large positive effects of organic farming on cereals and mixed farming, and moderate
positive effects for grassland, orchards, and vegetable crops.
33
1.4. Arthropods as a functionally important component of biodiversity in

agroecosystems
Biodiversity in agroecosystems is determined by the diversity of crops, weeds,
microorganisms, or arthropods and other animals involved, and depends on factors such
as geographical location, climate, edaphic features, human activity, or socioeconomic
aspects (Altieri and Nicholls, 2004). According to these authors, two different components
of biodiversity can be distinguished in agroecosystems (Fig. 4). The first component,
planned biodiversity, includes the biodiversity added to the agroecosystem by the farmer
(e.g. cropped plants), which will vary according to the management practices and the
spatial and temporal arrangements of crops. The second component, associated
biodiversity, includes all flora and fauna that colonize the agroecosystem from surrounding
environments and that will depend on agroecosystem management and structure.
Figure 4. Relationships between planned biodiversity and associated biodiversity and how the
two promote ecosystem function (Altieri and Nicholls, 2004).
Arthropods are a highly diverse group of animals which have received considerable
attention because their population management has important implications for agricultural
productivity, i.e. main crop pests, natural enemies, and pollinators (Garratt et al., 2017;
Vasseur et al., 2013).
34
1.4.1. Pollinators
By promoting plant reproduction, pollinators perform an essential function in the
ecosystem that supports most of worldwide plant diversity, associated organisms, and an
important fraction of global agriculture (Ollerton et al., 2017). More than 85% of all
flowering plants as well as more than 70% of the main agricultural crops depend on insect
pollination for seed and/or fruit development (Klein et al., 2007; Ollerton et al., 2011). The
most diverse group of pollinators are Lepidoptera, more than twice as diverse as the next
most diverse groups, the Coleoptera and Hymenoptera. Diptera is the least diverse among
the four main orders of pollinating insects (Table 1). Although the evidence of their
importance as pollinators is limited, it has been suggested that the role of dipterans might
be larger than previously realized; 71 families of Diptera contain flower visitors, and
Diptera are regular visitors to at least 555 plant species, including over 100 cultivated plant
species (Orford et al., 2015).
Table 1. Estimated described species richness of the major groups of arthropod pollinators.
Modified from Ollerton (2017).
Estimated number of pollinating
Taxon
species in the major groups
Lepidoptera 141,600
Coleoptera 77,300
Hymenoptera 70,000
Diptera 55,000
Thysanoptera 1,500
Hemiptera 1,000
Collembola 400
Blattodea 360
Neuroptera 293
Trichoptera 144
Orthoptera 100
Mecoptera 76
Psocoptera 57
Plecoptera 37
Dermaptera 20
Crustacea (mainly Isopoda) 11
35
For their part, beetles, considered the most primitive pollinators, are crucially
important in the pollination of cultivated and wild plants; 34 families of flowering plants
contain at least one primarily beetle‐pollinated species (Foottit and Adler, 2017).
Among insect pollinators, bees are considered the most important group due to their
morphological features (often large and hairy bodies that allow them to carry large
amounts of pollen), their high abundance, and their complete dependence on floral
resources (Klein et al., 2018); and the Mediterranean is one of the regions harboring the
greatest bee diversity worldwide (Michener, 2007). As described by Torné-Noguera et al.
(2014), most bee species build nests and provision them with pollen and nectar as food for
their larvae, with different species using different nesting substrates and pollen sources.
Depending on their pollen specialization, bees can be polylectic (when collecting pollen
from many unrelated plant families), oligolectic (if they collect pollen from a single plant
family), or monolectic (when pollen is collected from a single plant genus). Additionally,
bees can be classified into several guilds based on their nesting habits: miners excavate
holes in the ground, being dominant in many open habitats (e.g. Andrenidae and Melittidae
species); carpenters excavate their own nests in woody substrate (e.g. the genera Xylocopa
and Ceratina within the Apidae); masons establish their nests in pre‐existing cavities,
which may be pithy or hollow plant stems, small rock cavities, abandoned insect burrows,
or even snail shells (i.e. family Megachilidae); social nesters use larger pre‐existing
cavities to build large social nests (i.e. honeybees, bumblebees, and stingless bees within
the family Apidae); kleptoparasites parasitize the nests of other bees instead of
constructing their own (this guild involves several families) (Potts et al., 2005). The high
mobility of these organisms is determinant for the fact that the entire habitat complex of a
bee species very often consists of a patchwork of several partial habitats, each of them
containing one of the required resources (nest site or foraging site), that may be found in
the same locality or may be dispersed across the landscape (Kremen et al., 2007; Westrich,
1996; Zurbuchen et al., 2010).
It is well established that pollinators, including bees, flies, beetles, moths,
butterflies, wasps, and ants, among others, provide an essential service in agricultural
systems that secure and improve crop production, being an important component of the
36
global economy (Gallai et al., 2009; Potts et al., 2010; Pufal et al., 2017; Rader et al., 2015;
Robertson and Swinton, 2005).
1.4.2. Natural enemies

The regulation of arthropod pests involves a diversity of arthropod natural enemies
(i.e. predators and parasitoids). Adequate knowledge concerning the condition of natural
enemy populations is deemed crucial since under a situation of imbalance between a
system and its natural enemies, pest populations can explode, producing serious negative
consequences; to achieve successful biological control, a diverse array of species,
including both predators and parasitoids, might be necessary (Foottit and Adler, 2017).
The role of parasitoids

Parasitoid species exhibit remarkable biological and taxonomic diversity, being
distributed among seven different orders of Holometabola: Coleoptera, Lepidoptera,
Diptera, Neuroptera, Strepsiptera, Trichoptera, and Hymenoptera. According to Foottit
and Adler (2017), in terms of their overall contribution to parasitoid biodiversity, Diptera
(specifically Phoridae and Tachinidae) and Hymenoptera deserve special attention, the
latest exhibiting by far the greatest species diversity (more than 80% of all parasitoid
species described) and numerical abundance; these groups contain among 74,000
described species, although it is estimated that the number could be over 670,000
morphologically distinct species (Table 2). Additionally, the Tachinidae and Hymenoptera
are easily the most important groups in agroecosystem pest management.
Parasitoids can attack all living stages of hosts, although eggs and immature stages
are the most commonly used, and only parasitoid larvae act as the parasitic stage (Foottit
and Adler, 2017). Additionally, an extremely broad spectrum of arthropods can act as
hosts, including hemipterans, psocopterans, thysanopterans, orthopterans, dipterans,
coleopterans, lepidopterans, mites, or spiders (Gauld and Bolton, 1998; Triplehorn and
Johnson, 2005). The presence of alternative hosts and pollen and nectar resources may
increase parasitoid populations, resulting in improved pest control that can significantly
impact agriculture industry (Bianchi et al., 2006; Samaranayake and Costamagna, 2018).
37
Table 2. Described and estimated species of parasitoids. Modified from Foottit and Adler (2017).
Taxon Described species Estimated species
Neuroptera 50 50
Trichoptera 10 10
Lepidoptera 11 11
Strepsiptera 10 10
Coleoptera 1,600 1,600
Diptera 15,600 50,600
Tachinidae 9,989 20,000
Phoridae 3,657 20,000–25,000
Hymenoptera 60,000 630,000
Ichneumonidae 23,331 60,500
Braconidae 17,605 20,000–25,000
Platygastroidea 4,022 10,000
Cynipoidea 2,827 25,000
Chalcidoidea 22,000 375,000–500,000
Total 77,000 680,000
The importance of predators

Predators provide a key ecosystem service of value to humans by regulating
herbivores in agricultural systems (Snyder et al., 2006). Among predators, several groups
of arthropods can be distinguished, many of them exhibiting different foraging strategies
that can lead to complementarity and thus improved predation rates with growing
taxonomic diversity (Bianchi et al., 2006; Snyder et al., 2006). Concerning strategy,
specialist predators, such as some predatory mites or coccinellids, have been shown as
effective biocontrol agents; however, it has been also evidenced that generalist predators
can suppress pests in several agroecosystems due to their ubiquitous occurrence, high
density (relative to that of pests), and high functional response (Pekár et al., 2015).
Different families of predatory beetles are known to play major roles as biocontrol
agents. Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) are polyphagous predators that represent
a dominant component of beneficial arthropods in agroecosystems, where they can kill and
consume pests (Albertini et al., 2017; Kromp, 1999); their dispersal ability can positively
affect their effectiveness as biocontrol agents, since they can rapidly migrate to high prey-
density areas and can persist in non-cropped areas during pest scarcity or absence
(Albertini et al., 2017). Beetles in the family Staphylinidae are generalists or occasionally
38
act as specialist predators that are also abundant in agroecosystems, where they provide
biocontrol services to agriculture by suppressing populations of diverse arthropods, such
as spider mites, aphids, or other insect pests (Betz et al., 2018). Coccinellids are important
biocontrol agents within which a range of species show high prey specificity (e.g. some
species are specialists that feed on aphids associated with particular plants; ladybeetles of
the genus Stethorus are specialized predators of phytophagous mites and can be important
for tetranychid pest control), whereas species that dominate their assemblages are mainly
generalists (Michaud et al., 2012). Their ability to feed on alternative prey after
multiplying their numbers in aphid outbreaks increases the capacity of these generalist
coccinellids to persist in agroecosystems (Michaud et al., 2012).
Within dipterans, there are also predatory families considered key natural enemies
in agroecosystems, including Syrphidae (hoverflies), Asilidae (robberflies),
Dolichopodidae (long-legged flies) or Empididae (dance flies) (see Rega et al., 2018). For
example, hoverflies (Diptera: Syrphidae) with zoophagous larvae (Syrphinae) are common
natural enemies of aphids in arable crops (van Rijn and Wäckers, 2016), whereas dipterans
in the family Dolichopodidae have been recorded to prey on other dipterans, leaf-miner
flies, leafhoppers, thrips, whiteflies, mites, or also on aphids (Cicero et al., 2017).
Earwigs, Forficula auricularia L. (Dermaptera: Forficulidae), are omnivorous
insects that can act as important predators in different crops (Frank et al., 2007; Moerkens
et al., 2009). They are capable of suppressing outbreaks of pest species, such as pear
psyllid, different aphid species, scale insects, or the leafroller Epiphyas postvittana
Walker, maintaining it below economic thresholds (Moerkens et al., 2009). Earwigs
therefore may play an important role in pest management, although the variability in their
population densities makes their success as a biocontrol agent have a certain degree of
unpredictability (Moerkens et al., 2010).
Heteroptera represent an important part of the global insect fauna in many crops,
some of them (e.g., anthocorids, nabids, and some mirids) actively participating as
biological control agents against a wide range of agricultural arthropod pests due to their
predatory condition (Fauvel, 1999; Musolin et al., 2004). For example, some mirids have
been shown as important predators of tetranichid mites, leafhoppers, and aphids, while
39
certain anthocorid species play a significant role in the biological control of aphids,
whiteflies, lepidopterans, dipterans, or mites (see Fauvel, 1999; Martínez-García et al.,
2018; Mirhosseini et al., 2019; Van de Veire and Degheele, 1992).
Green lacewings of the family Chrysopidae are predatory insects which exhibit a
high potential as biological control agents in agroecosystems since they feed on a range of
arthropod pests (i.e. mites and small phytophagous insects such as aphids, scales,
leafhoppers, whiteflies, psyllids, thrips, or eggs and larvae of lepidopterans) and may
supplement their diets with non-prey food resources such as pollen and nectar (Garzón et
al., 2015; Resende et al., 2017). Lacewings can inhabit a wide range of agricultural habitats
and are considered key generalist biological control agents (Garzón et al., 2015).
Mites in the family Phytoseiidae are fast-moving, active hunters, feeding mostly on
mites but also on small insects, nematodes, and fungi. They are recognized as effective
biocontrol agents in agricultural systems and considered the most important plant
inhabiting predatory mites, owing to their success in controlling spider mites, other mites,
and thrips (Thysanoptera). Additionally, other mite families are known to have an adverse
effect on pest numbers and/or to reduce their damage (Carrillo et al., 2015; Gerson et al.,
2003). For example, the Bdellidae and Cunaxidae mites are active, fast-running hunters
that attack small arthropods on diverse crops; anystids are generalist predators living both
on the soil and in the canopy that feed on any small arthropods, including many mites as
well as thrips (Thysanoptera), leafhoppers (Cicadellidae), aphids (Aphididae), or small
butterfly caterpillars (Lepidoptera) (Carrillo et al., 2015; Gerson et al., 2003). Stigmaeids
live on plants and in the soil, often feeding on the eggs and sessile forms of tetranychid,
tenuipalpid, and other mites that infest commercial crops in many parts of the world
(Gerson et al., 2003). The larvae of the Trombidiidae and Erythraeidae are parasites of
various arthropods, including insects and spiders, whereas their postlarval stages are
predators that forage in the soil or on plants, feeding on a variety of arthropods, including
pests of many economic crops (Carrillo et al., 2015; Gerson et al., 2003).
40
Spiders as a group of predators of special interest

Due to their predatory role, spiders can profoundly affect the dynamics of prey
populations and the structure of prey communities (Wise, 1993). The presence of spiders
on plants can decrease herbivory on these plants since they often consume insect
herbivores (Vasconcellos-Neto et al., 2017). This condition, together with their wide
occurrence in agroecosystems, makes spiders excellent biological control agents of pests
(Sunderland and Samu, 2000; Vasconcellos-Neto et al., 2017; Wise, 1993). Spider species
differ in timing of predation (diurnal or nocturnal habits or different seasons) and foraging
behavior (web builders or active hunters) (Cardoso et al., 2010; Dias et al., 2010;
Sunderland and Samu, 2000). A wide variety of web types and foraging modes can be
found in this predatory group (Fig. 5).
Among the webs, there is a diversity of architectures ranging from two-dimensional
planar horizontal or vertical orb webs to three-dimensional sheet webs and cobwebs, and
highly modified webs, or webs comprising a few capture threads (Blamires et al., 2017).
Amidst active hunters, there are, for example, some spiders, such as the jumping spiders
(Salticidae), that pursue their prey whereas others, such as the spiders of the family
Thomisidae, are sit-and-wait hunters that remain motionless on vegetation, especially on
flowers (Vasconcellos-Neto et al., 2017). Additionally, hunting spiders can be further
divided according to the vertical stratum preferred (ground or vegetation) (Cardoso et al.,
2010). The modern concept of guild, which constitutes a fundamental aspect of ecological
communities, was established in a study of avian niche exploitation patterns as “a group
of species that exploit the same class of environmental resources in a similar way”, being
later extended to the arthropod fauna (Root, 1973). Consequently, according to the
different strategies used to capture prey, spiders can be classified into guilds which may
be composed of potentially competing species: stalkers, ambushers, orb weavers, space-
web builders, sheet-web builders, ground runners, and foliage runners (Uetz et al., 1999).
Spider species certainly differ in their prey preference (Sunderland and Samu,
2000). Weaver spiders catch primary flying insect prey (Blamires et al., 2017), whereas
hunting spiders belonging to the stalker, ambush, and foliage-runner guilds feed frequently
41
on herbivorous insects closely associated to the vegetation (Vasconcellos-Neto et al.,

2017).
Figure 5. Different foraging behaviors among spiders: (a) orb web of the family Araneidae; (b)
Uloboridae spider with its horizontal orb web; (c) space-web weaver of the family Theridiidae; (d)
Linyphiidae spider hanging under its horizontal sheet web; (e) funnel-web spider of the family
Agelenidae; (f) ground-running spider (Lycosidae); (g) stalker spider (Salticidae); and (h) crab
spider (Thomisidae) waiting in ambush on a flower. Modified from Wise (1993) and Foelix (2011).
42
Some spider species are euryphagous, whereas other species are stenophagous or
even monophagous (Cardoso et al., 2010). There are, for example, spiders specialized in
feeding on nectar or in preying upon ants or other spiders; on the other hand, euryphagous
species do not just eat anything, and factors such as ontogeny may influence spider diet,
conditioning prey taxa, diversity, and size (Willemart and Lacava, 2017). In addition,
cannibalism (occurring primarily in hungry individuals and more often involving
juveniles) and sexual cannibalism can also be observed (Willemart and Lacava, 2017). All
these variations in prey preference, foraging methods, and timing of predation seem to be
complementary, so the presence of multi-species assemblages, including spiders belonging
to different families, with different hunting strategies, phenology, and size, would
significantly increase pest control efficiency (Sunderland and Samu, 2000; Vasconcellos-
Neto et al., 2017; Wise, 1993).
It is well established that the physical structure of the environment strongly
influences habitat selection by spider species, and consequently conditions the
composition of spider communities (De Souza and Martins, 2005; Heikkinen and
McMahon, 2004; Loomis et al., 2014; Rypstra, 1999, 2007; Spears and McMahon, 2012;
Uetz, 1991). Given their sensitivity to environmental structure, spiders are likely to be
excellent organisms with which to examine questions about the ecological role of habitat
structure (Uetz, 1991). The strong relationship between spider assemblages and habitat
structure has led to the proposal of this group as an indicator to detect human disturbance
(Marc et al., 1999). Spiders have also been used as bioindicators of disturbances as a
consequence of human activities related to agricultural practices. The application of
agrochemicals (e.g. acaricides, insecticides, fungicides, or herbicides) has negative lethal
and sublethal effects on spiders (Pekár, 2012), and can thus reduce the population density
and reproductive rate of spiders, as well as promote their migration and affect their feeding
performance and predation capability (Benamú et al., 2017). Given their abundance in
agroecosystems and their sensitivity to several agrochemicals, spiders have been proposed
as a suitable model to evaluate the negative effects of these management practices on
natural enemies (Benamú et al., 2017).
43
1.4.3. The importance of assessing biodiversity from different approaches

Landscape features, management practices, resource distributions, and competition
and predation are all filters that may affect local communities when they are assembled,
determining not only their composition but also their functional structure according to
species-specific ecological characteristics (Schweiger et al., 2005). Consequently, in
addition to the traditional taxonomic indicators, a functional approach can be also applied,
which may give information on how the organisms are morphologically and functionally
structured in the community and how they behave, what they do in ecosystems, and which
functional traits are selected or filtered out in the face of a disturbance (Podgaiski et al.,
2013; Storkey et al., 2013; Williams et al., 2010).
From a taxonomical perspective, a family-level approach allows the assessment of
broader community trends and enables the detection of critical factors for both richness
and community structure, allowing the comparison of different areas at a local scale
(González et al., 2015). On the other hand, ecological characteristics can in some cases be
easier to assess than population demographic variables, and this fact, together with their
high association with different environmental variables and their consistence among
populations of a particular taxa, makes the assessment of ecological characteristics a
valuable approach (Williams et al., 2010). Many of the species-specific ecological
characteristics according to which the functional structure of a community is established
are related to traits such as body size, trophic guild, or feeding behavioral characteristics
(Podgaiski et al., 2013; Tscharntke and Brandl 2004).
The distribution of body sizes and trophic guilds within a community is expected to
reflect the effect of environmental factors on functional processes (Molina et al., 2016;
Schweiger et al., 2005; Winfree et al., 2007). Particularly, body size is a factor that
determines the scale at which the organisms perceive their environment, as well as their
spatial niche, dispersal ability, relationships with other members of the ecological network,
growth rate, and productivity, or their sensitivity to anthropogenic disturbances (Williams
et al., 2010; Woodward et al., 2005; Zurbuchen et al., 2010).
44
1.5. Aims of the thesis

Within the framework of sustainable agriculture, the main focus of this thesis is to
define the role of ecological infrastructures and the value of organic farming in supporting
beneficial arthropod communities in Mediterranean traditional agroecosystems. Specific
goals are:
1. To develop a reliable tool that allows easy evaluation of the ecological quality of
woodland patches, hedges, and grass strips associated with Mediterranean vineyard
agroecosystems (Chapter 2).
2. To analyze the extent to which the type of ecological infrastructure remaining in

vineyard agroecosystems (woodland hedges, rosaceous hedges, grass strips, and flower
strips) shapes beneficial arthropod communities, including predators, parasitoids, and
pollinators (Chapter 3).
3. To investigate, across three levels (taxon, guild, and body-size group), how spiders, as
a functionally important taxon sensitive to human disturbance, are related to different types
of ecological infrastructure, in Mediterranean vineyard agroecosystems (woodland
hedges, rosaceous hedges, grass strips, and flower strips) (Chapter 4).
4. To examine the beneficial arthropod community in order to disentangle the extent to

which predators, parasitoids, and pollinators are conditioned by both farming system
(organic vs conventional management) and topographic features (hillside aspect) in
Mediterranean cherry orchards (Chapter 5).
5. To evaluate whether spider abundance and richness as well as the distribution of body-
size classes are influenced by the farming system and the aspect of the hillside in which
the cherry orchard is located, as well as how these factors rule spider guild distribution and
determine the individual body size within them (Chapter 6).
45
Introducción
1.1. Los agroecosistemas: características generales y sostenibilidad

Las áreas agrícolas constituyen el bioma más extenso del planeta y, por lo tanto,
resultan condicionantes para una alta proporción de la diversidad biológica global (Hof
and Bright, 2010; Ramankutty et al., 2018; Tscharntke et al., 2005). Aproximadamente el
38% de la superficie terrestre a nivel mundial se dedica a fines agrícolas, y en Europa
ocupa casi la mitad de la superficie de sus estados miembros (European Commission,
2017) (Fig. 1).
Figura 1. Datos obtenidos del proyecto europeo Corine Land Cover (2012) para las clases de
cobertura terrestre en los países de la Unión Europea: artificial (rojo), zonas agrícolas (amarillo),
zonas de bosque (verde oscuro), zonas naturales (verde claro) y aguas continentales (azul)
(European Commission, 2017).
Durante las últimas décadas ha tenido lugar un proceso de expansión e

intensificación de la agricultura que ha conducido, por un lado, a una homogeneización de
los sistemas agrícolas a nivel local y paisajístico, lo cual implica una reducción de la
diversidad de cultivos, un aumento del tamaño de las parcelas y una importante pérdida de
49
hábitats naturales y seminaturales; y por otro lado, a un incremento del uso de pesticidas
y fertilizantes químicos así como un aumento del grado de mecanización (Bianchi et al.,
2006; Geiger et al., 2010; Persson et al., 2010). La intensificación agrícola surge de la
necesidad de aumentar la producción agrícola para satisfacer la creciente demanda
mundial de alimentos, fibra o combustible (Sandhu et al., 2010). Como consecuencia, los
agroecosistemas modernos se han transformado mayoritariamente en sistemas inestables
que requieren de constantes intervenciones, ya que presentan un mayor grado de
vulnerabilidad ante plagas y enfermedades, así como a la salinización, la erosión del suelo
o la contaminación de los sistemas hídricos (Altieri and Nicholls, 2004). Numerosas
evidencias han identificado estos cambios en el manejo agrícola como la principal causa
de pérdida de biodiversidad (Feber et al., 2015; Sánchez-bayo and Wyckhuys, 2019;
Tscharntke et al., 2005), y existe una creciente preocupación por las consecuencias que
esta pérdida pueda tener para el funcionamiento de los ecosistemas, la prestación de
servicios ecosistémicos y el bienestar humano (Balvanera et al., 2006).
Sin embargo, no todas las formas de agricultura conducen a esta importante
simplificación de la biodiversidad. El paisaje en Europa refleja siglos de interacción entre
la humanidad y el medio ambiente, y gran parte del valor biológico actual ha sido creado
y se mantiene gracias a los sistemas agrícolas tradicionales, que involucran prácticas de
manejo sostenibles y que generalmente están bien integrados con el medio (Bignal and
McCracken, 2000). La tendencia de los paisajes agrícolas tradicionales a mantener
remanentes de vegetación natural o seminatural y una alta heterogeneidad de coberturas,
así como parcelas de cultivo de pequeño tamaño y prácticas de manejo tradicionales, hace
que estos agroecosistemas conserven elevados niveles de biodiversidad y sean altamente
sostenibles (Altieri, 2004; Altieri and Nicholls, 2004; Fischer et al., 2012).
A pesar de que en algunas regiones, incluyendo las áreas mediterráneas, aún se
conservan sistemas agrícolas tradicionales, muchos de estos sistemas han sido
abandonados o convertidos a formas de uso del suelo más intensivas, que proporcionan
una mayor rentabilidad desde el punto de vista económico (Atauri and de Lucio, 2001;
Bignal and McCracken, 2000; González-Bernaldez, 1991; Nielsen et al., 2011; Petanidou
and Lamborn, 2005; Ponti et al., 2016). El abandono de las áreas agrícolas se produce
50
cuando las actividades tradicionales no logran generar un adecuado flujo de ingresos

económicos y no resulta posible ajustar este flujo de recursos a través de cambios en las
prácticas agrícolas (MacDonald et al., 2000). Sin embargo, el mantenimiento de los
paisajes agrícolas tradicionales constituye una prioridad a la hora de amortiguar la pérdida
de biodiversidad en la Unión Europea, ya que son sistemas de alto valor natural que
brindan algunas de las mejores oportunidades que todavía quedan para la conservación de
la biodiversidad (Fischer et al., 2012; Strohbach et al., 2015).
1.2. El papel ecológico de la biodiversidad en los agroecosistemas

En los sistemas agrícolas, la biodiversidad no solamente es responsable de producir
animales y plantas de valor en términos de abastecimiento, sino también de proveer
servicios ecosistémicos adicionales a la producción de alimentos, fibra o combustible
(Altieri and Nicholls, 2004). Los servicios ecosistémicos se definen como los beneficios
que los humanos obtienen de los ecosistemas, y se clasifican en cuatro categorías
principales: "servicios de abastecimiento" (p. ej. producción de alimentos), " servicios de
regulación" (p. ej. purificación del aire), "servicios culturales" (p. ej. posibilidades de
actividades recreativas) y " servicios de apoyo" (es decir, servicios que sustentan todos los
servicios anteriores, por ejemplo, el ciclo de nutrientes) (Busch et al., 2012). Otros
ejemplos de servicios ecosistémicos incluyen procesos como la prevención de la erosión
del suelo, la detoxificación de sustancias químicas nocivas, la captura de carbono, el
control del microclima local, la regulación de los procesos hidrológicos a nivel local, el
control biológico de plagas, malas hierbas y enfermedades o la polinización de los cultivos
(Sandhu et al., 2010).
Sin embargo, los servicios ecosistémicos están sufriendo una dramática degradación
a causa de la simplificación biológica y el deterioro de los sistemas ecológicos subyacentes
que los generan, y esta degradación puede constituir una seria amenaza no solo para la
calidad de vida, sino también para la sostenibilidad económica (Daily, 2000; Sandhu et al.,
2010). Estos servicios de los ecosistemas no solo están involucrados en el bienestar
humano, sino que también se ha demostrado que tienen un elevado valor económico, ya
que proporcionan importantes beneficios a muchos sectores de la economía global (Gallai
et al., 2009; Samaranayake and Costamagna, 2018). En los agroecosistemas, la pérdida de
51
estos servicios naturales lleva a la necesidad de suministrar aportes externos a los cultivos,
ya que el deterioro de los componentes funcionales reguladores básicos hace que estos
sistemas pierdan la capacidad de promover por sí mismos procesos como la polinización,
la regulación de plagas o el mantenimiento de la fertilidad del suelo (Altieri, 1999;
Melathopoulos et al., 2015). Debido a esto, implementar la biodiversidad funcional
asociada a los agroecosistemas constituye una estrategia ecológica esencial para garantizar
la productividad agrícola y la seguridad alimentaria (Altieri, 1999; Balzan et al., 2014), ya
que los servicios ecosistémicos son en su mayor parte biológicos y, por lo tanto, el
mantenimiento de la diversidad biológica resulta clave para asegurar su persistencia
(Daily, 2000).
1.3. Hacia una agricultura sostenible

La actual situación de amenaza global a la biodiversidad, unida a la creciente
preocupación por la sostenibilidad a largo plazo de los agroecosistemas, ha llevado al
desarrollo de medidas entre las que se incluye el mantenimiento de áreas de interés
ecológico, tales como hábitats no cultivados, o la promoción de prácticas agrícolas más
respetuosas con el medio ambiente, como el cultivo ecológico (Altieri, 1999; Bianchi et
al., 2006; Froidevaux et al., 2017; Hole et al., 2005; Kennedy et al., 2013; Landis et al.,
2000; Porcel et al., 2018; Rahmann, 2011). Los paisajes agrícolas se encuentran
habitualmente conformados por un mosaico de cultivos, infraestructuras humanas (p. ej.,
carreteras, caminos) y hábitats seminaturales y naturales (Marshall and Moonen, 2002).
Se ha demostrado que estas áreas no cultivadas actúan como reservorios de biodiversidad,
dando soporte a taxones funcionalmente importantes, que se dispersan hacia los hábitats
cultivados, donde brindan servicios ecosistémicos fundamentales para el sustento de la
producción agrícola a escala local y paisajística (Garratt et al., 2017). Por su parte, el
cultivo ecológico adopta medidas de manejo respetuosas con la vida silvestre orientadas a
potenciar la biodiversidad, medidas que favorecen a un amplio rango de taxones, incluidos
grupos que resultan importantes desde el punto de vista funcional (Hole et al., 2005;
Kennedy et al., 2013; Porcel et al., 2018; Rahmann, 2011).
52
1.3.1. Infraestructuras ecológicas

Las infraestructuras ecológicas son elementos no cultivados, tales como parches de
bosque, setos, bandas herbáceas, bandas de flores silvestres, áreas ruderales, etc., que están
presentes en la propia parcela de cultivo o en un radio de aproximadamente 150 m, y que
tienen un valor ecológico para dicho cultivo (Boller et al., 2004). Desde una perspectiva
funcional, Boller et al. (2004) dividen la red de infraestructuras ecológicas en (i) hábitats
permanentes de gran tamaño, que son superficies extensas de pastizales, bosques o áreas
ruderales que constituyen hábitats permanentes para la biodiversidad; (ii) stepping stones,
hábitats de menor tamaño, como parches de bosques o charcas, capaces de mantener
poblaciones de forma temporal; y (iii) corredores, elementos lineales tales como setos,
bandas herbáceas, bandas de flores o caminos que facilitan el movimiento de las especies.
Al margen de esta clasificación, las funciones de las infraestructuras pueden superponerse
y variar de acuerdo con los requerimientos de las especies particulares.
Desde una perspectiva composicional, Boller et al. (2004) establecen diferentes
tipos de infraestructuras ecológicas, incluyendo:
- Parches de bosque: microhábitats altamente diversificados y bien estructurados,

de al menos 30 metros cuadrados, compuestos por agrupaciones de arbustos
acompañados o no por árboles.
- Setos: elementos lineales de pocos metros de ancho y al menos 10 m de longitud,
constituidos por especies locales de arbustos y/o árboles.
- Bandas herbáceas: elementos lineales permanentes formados por especies
herbáceas, entre los que se incluyen bandas de amortiguación y bordes de cultivo.
- Bandas de flores silvestres: elementos lineales perennes de al menos 3 m de ancho,
compuestos por especies locales de plantas con flor que ofrecen un suministro
diversificado de recursos florales como polen y néctar.
Estos elementos proporcionan una amplia variedad de recursos, tales como áreas de
nidificación, refugio e hibernación, fuentes alternativas de polen y néctar o variedad de
hospedadores y presas, lo cual hace que mantengan altos niveles de biodiversidad y
beneficien a distintos taxones funcionalmente importantes (Boller et al., 2004; Campbell
53
et al., 2017; Garratt et al., 2017; Lefebvre et al., 2017; Rundlöf et al., 2018; Rusch et al.,
2010; Tschumi et al., 2016).
Sin embargo, la distribución, configuración y calidad de estas infraestructuras
ecológicas determinan en gran medida su grado de contribución en la mejora de la
biodiversidad funcional (Boller et al., 2004; Dainese et al., 2015; Garratt et al., 2017;
Manhoudt and De Snoo, 2003). De este modo, la evaluación de la calidad ecológica de las
infraestructuras se convierte en un proceso esencial para el que el desarrollo de
herramientas prácticas de evaluación se considera fundamental. La calidad ecológica se
refiere al potencial que tiene una infraestructura ecológica para albergar biodiversidad
funcional, definida como aquellos componentes de la biodiversidad que resultan útiles de
manera directa para los agricultores (Boller et al., 2004). La selección de indicadores
adecuados de calidad ecológica es esencial para el desarrollo herramientas de evaluación
eficientes.
Según Hunter et al. (2016), la indicación ecológica se define como "el empleo de un
proceso o elemento (por ejemplo, una especie, un ecosistema o un factor abiótico) para
representar otro aspecto de un sistema ecológico". Estos autores, dependiendo de la
naturaleza de los objetivos planteados, distinguen entre (i) indicator surrogacy, un tipo de
indicación que proporciona información sobre aspectos de un sistema ecológico, y (ii)
management surrogacy, utilizada principalmente para facilitar el cumplimiento de
objetivos de gestión (p. ej. especies paraguas). Adicionalmente establecen que es posible
emplear distintos tipos de componentes ecológicos como estimadores, incluyendo
especies, ecosistemas, procesos ecológicos, factores abióticos y factores genéticos. Por
ejemplo, dentro del uso de especies como estimadores, con frecuencia se emplea la riqueza
de especies de un determinado taxón para estimar la riqueza de especies de un taxón
diferente o para evaluar el estado de un ecosistema (Fleishman et al., 2006); también es
común utilizar especies indicadoras como estimador de perturbaciones ecológicas (Hunter
et al., 2016). Dentro de los ecosistemas, la superficie, la configuración espacial, la
conectividad o la estructura de la vegetación, son características comúnmente evaluadas
como indicadores de la condición general del ecosistema (Hunter et al., 2016; Noss, 1990).
54
Generalmente resulta necesario combinar distintos tipos de indicadores para

representar de manera efectiva a otros taxones o para lograr reflejar correctamente
determinados cambios ecológicos (Dale and Beyeler, 2001; Maleque et al., 2009).
Adicionalmente, dado que el objetivo de la indicación es reducir la cantidad de tiempo,
recursos económicos y datos, necesarios para evaluar diferentes aspectos de los sistemas
ecológicos, es esencial seleccionar estimadores que puedan ser monitoreados con un coste
razonable y que puedan emplearse en estrategias de conservación (Dale and Beyeler, 2001;
Favreau et al., 2006; Lewandowski et al., 2010; Samways et al., 2010). En términos de
costes y logística, el uso de cuestionarios como medio indirecto de recopilación de datos
constituye un método adecuado para abordar diferentes aspectos ecológicos, que con
frecuencia requieren de la obtención de datos de alta resolución (White et al., 2005).
1.3.2. Agricultura ecológica

El cultivo ecológico es un sistema general de gestión agrícola de baja intensidad en el que
la producción agrícola se sustenta en la implementación de medidas de manejo respetuosas
con el medio ambiente (ver Fig. 2), entre las que se incluyen, aunque no de manera
exclusiva, la rotación de cultivos, el cultivo de plantas fijadoras de nitrógeno, el uso de
técnicas que fomentan el control natural de plagas y la prohibición del uso de pesticidas y
fertilizantes sintéticos (Feber et al., 2015; Froidevaux et al., 2017; Tuck et al., 2014). Esta
última medida de manejo es la que establece la diferencia más importante entre la
agricultura ecológica y la agricultura convencional: en cultivo ecológico se evita
totalmente la aplicación de fertilizantes y pesticidas químicos, productos que son
ampliamente utilizados en cultivo convencional (Altieri et al., 2018).
En los últimos años se ha producido un incremento sustancial del área global
dedicada a la agricultura ecológica de manera certificada, pero en 2015 este área seguía
representando únicamente el 1% del total de la superficie agrícola mundial (Meemken and
Qaim, 2018). En lo que respecta a la Unión Europea, en 2017 se contabilizó un total de
12,6 millones de hectáreas de tierra agrícola dedicadas al cultivo ecológico, lo que supone
un 7% de la superficie total dedicada a la agricultura (Eurostat, 2017) (Fig. 3).
55
Figura 2. Prácticas de manejo implementadas en agricultura ecológica (Altieri et al., 2018).
En la Unión Europea (UE), la agricultura ecológica está regulada de acuerdo con el

Reglamento del Consejo Europeo nº 834/2007, en el que se establece (artículo 3) que “la
producción ecológica perseguirá los siguientes objetivos generales: (a) asegurar un sistema
viable de gestión agrario que: (i) respete los sistemas y los ciclos naturales y preserve y
56
mejore la salud del suelo, el agua, las plantas y los animales y el equilibrio entre ellos; (ii)
contribuya a alcanzar un alto grado de biodiversidad,”.
Figura 3. Superficie total de cultivo ecológico (certificado y en proceso de conversión) (ha) por país
en 2012 y en 2017. No hay datos disponibles para Macedonia del Norte (2012), Islandia (2012),
Montenegro (2012), Serbia (2012) y Turquía (2012). Datos preliminaries para Italia (2017) y
Montenegro (2017) (Eurostat, 2017).
La contribución y el impacto de la agricultura ecológica frente a la convencional se

ha comparado a través de una variedad de enfoques diferentes, considerándose desde la
perspectiva energética y ambiental hasta la perspectiva económica, o de las propiedades
del suelo y la producción de nutrientes (Tuomisto et al., 2012). Debido a que el
mantenimiento de la biodiversidad constituye uno de los principios de la producción
ecológica, numerosos estudios han tratado de responder a la pregunta de si la agricultura
ecológica es beneficiosa para la misma (Rahmann, 2011).
Al evaluar la dicotomía entre la agricultura ecológica y la convencional, se ha
demostrado que la primera promueve y favorece la conservación de la biodiversidad,
habiéndose constatado que alberga una mayor riqueza y abundancia de plantas,
invertebrados y aves (Bengtsson et al., 2005; Hole et al., 2005; Kennedy et al., 2013; Porcel
57
et al., 2018; Rahmann, 2011; Tuck et al., 2014). Sin embargo, hay que tener cautela antes
de concluir de manera definitiva que el cultivo ecológico contribuye a contrarrestar la
pérdida de biodiversidad provocada por la agricultura, ya que los efectos del manejo
ecológico pueden variar mucho entre taxones (Feber et al., 2015; Gabriel et al., 2010). Por
ejemplo, diferentes autores han descrito que los efectos del sistema de gestión agrícola, o
sistema de manejo, son mayores y más consistentes en el caso de plantas y abejas que en
el caso de grupos como arañas, lombrices o carábidos, que exhiben respuestas mucho
menos directas (Fuller et al., 2005; Schneider et al., 2014). También se ha observado que
la agricultura ecológica puede afectar negativamente a algunos grupos depredadores, tales
como los carábidos (Birkhofer et al., 2014)).
Adicionalmente, los efectos del sistema de manejo sobre la biodiversidad pueden
variar considerablemente en función de la composición y la configuración de los paisajes
circundantes, obteniéndose mayores beneficios de la agricultura ecológica en paisajes con
un menor grado de complejidad y heterogeneidad (Djoudi et al., 2018; Feber et al., 2015;
Winqvist et al., 2012). La respuesta de los distintos taxones al sistema de manejo se puede
producir también a diferentes, y a menudo múltiples, escalas espaciales, debido a las
diferencias en sus requerimientos ecológicos o su movilidad (Gabriel et al., 2010).
Las respuestas de la biodiversidad al sistema de manejo también varían a lo largo
de las distintas regiones geográficas, debido a diferencias en las condiciones e intensidad
del uso del suelo, en las prácticas de manejo, los factores climáticos locales o la
composición de organismos (Entling et al., 2007; Kehinde et al., 2018; Winqvist et al.,
2012). Por ejemplo, Kehinde et al. (2018) encontraron que la abundancia de abejas muestra
una respuesta regional específica a los efectos del manejo del viñedo, y que los viñedos
ecológicos soportan una mayor abundancia de abejas en Italia, pero no en Sudáfrica. Del
mismo modo, Happe et al. (2019) observaron que el manejo ecológico del manzano puede
promover la abundancia de ciertos grupos de depredadores según el país, encontrando
diferentes respuestas entre Alemania, Suecia y España.
El tipo de cultivo también puede determinar la forma en que la biodiversidad
responde al sistema de manejo agrícola. En un estudio desarrollado por Tuck et al. (2014),
los diferentes tipos de cultivo evaluados mostraron distintas respuestas al sistema de
58
manejo en términos de biodiversidad, con grandes efectos positivos del manejo ecológico
en cultivos de cereales y cultivos mixtos, y efectos positivos moderados en el caso de
pastizales, huertos de frutales y cultivos de huerta.
1.4. Los artrópodos como un importante componente funcional de la biodiversidad

en agroecosistemas
En los sistemas agrícolas, la biodiversidad está determinada por la variedad de
cultivos, plantas, microorganismos o artrópodos y otros animales asociados, y depende de
factores como la ubicación geográfica, el clima, las características edáficas, la actividad
humana o los aspectos socioeconómicos (Altieri y Nicholls, 2004). Según estos autores,
en los agroecosistemas se pueden distinguir dos componentes diferentes de la
biodiversidad (Fig. 4).
Figura 4. Esquema de las relaciones entre la biodiversidad inducida (planned biodiversity) y

asociada (associated biodiversity) y de cómo ambas promueven el funcionamiento del ecosistema
(Altieri & Nicholls, 2004).
El primer componente, la biodiversidad inducida, se refiere a la porción de

biodiversidad que es agregada al ecosistema por parte del agricultor (p. ej. plantas
cultivadas), y que variará de acuerdo con las prácticas de manejo locales y la disposición
espacial y temporal de los cultivos. El segundo componente, la biodiversidad asociada,
incluye toda la flora y fauna que coloniza el sistema a partir de los ambientes circundantes
59
y que dependerá de la estructura y manejo del agroecosistema. Los artrópodos constituyen

el grupo más diverso del reino animal, y han recibido especial atención debido a que el
control de sus poblaciones (i.e. principales plagas de cultivo, enemigos naturales y
polinizadores) tiene importantes implicaciones para la producción agrícola (Garratt et al.,
2017; Vasseur et al., 2013).
1.4.1. Polinizadores
Los polinizadores, debido a que promueven la reproducción de las plantas,
desempeñan una función esencial en el ecosistema y permiten mantener la mayor parte de
la diversidad de plantas a nivel mundial, así como de los organismos asociados y una
importante fracción de la producción agrícola global (Ollerton, 2017). Más del 85% de
todas las plantas con flores, así como más del 70% de los principales cultivos agrícolas,
dependen de la polinización por parte de insectos para el desarrollo de semillas y/o frutos
(Klein et al., 2007; Ollerton et al., 2011).
Tabla 1. Riqueza de especies estimada para los principales grupos de artrópodos polinizadores.
Modificado de Ollerton (2017).
Número de especies polinizadoras estimado
Taxon
para los principales grupos
Lepidoptera 141,600
Coleoptera 77,300
Hymenoptera 70,000
Diptera 55,000
Thysanoptera 1,500
Hemiptera 1,000
Collembola 400
Blattodea 360
Neuroptera 293
Trichoptera 144
Orthoptera 100
Mecoptera 76
Psocoptera 57
Plecoptera 37
Dermaptera 20
Crustacea (principalmente Isopoda) 11
60
Los grupos que albergan una mayor diversidad de polinizadores son los
lepidópteros, los coleópteros y los himenópteros, mientras que los dípteros son, entre los
cuatro órdenes principales de insectos polinizadores, el que menor diversidad de éstos
contiene (Tabla 1). A pesar de que las evidencias en relación con la importancia de los
dípteros como polinizadores es limitada, es posible que su papel en la polinización haya
sido subestimado; los dípteros, entre los cuales 71 familias contienen especies que visitan
flores, son visitantes regulares de al menos 555 especies de plantas, incluidas más de 100
especies de plantas cultivadas (Orford et al., 2015). Por su parte, los escarabajos,
considerados como el grupo de polinizadores más primitivo, son de crucial importancia en
la polinización, tanto de plantas cultivadas como de plantas silvestres; 34 familias de
plantas con flor contienen al menos una especie principalmente polinizada por escarabajos
(Foottit and Adler, 2017).
Las abejas se consideran el grupo más importante de insectos polinizadores debido
a sus características morfológicas (a menudo cuerpos grandes y cubiertos de setas que les
permiten transportar elevadas cantidades de polen), su gran abundancia y su completa
dependencia de los recursos florales (Klein et al., 2018), y el Mediterráneo es una de las
regiones que albergan mayor diversidad de abejas en el mundo (Michener, 2007). La
mayoría de las especies de abejas construyen nidos y los aprovisionan con polen y néctar
como alimento para sus larvas, y utilizan distintos sustratos de nidificación, así como
diferentes fuentes de polen (Torné-Noguera et al., 2014). Dependiendo de su grado de
especialización, las abejas pueden ser polilécticas (cuando colectan polen de varias
familias de plantas no relacionadas entre sí), oligolécticas (recolectando polen de una única
familia de plantas) o monolécticas (cuando solo recogen polen de un género de plantas).
Además, las abejas pueden clasificarse en diferentes gremios según sus hábitos de
nidificación: las excavadoras, que construyen galerías en el suelo, siendo dominantes en
muchos hábitats abiertos (p. ej. especies de las familias Andrenidae y Melittidae); las
carpinteras, que excavan sus propios nidos en sustratos leñosos (p. ej. los géneros Xylocopa
y Ceratina, dentro de Apidae); las amasadoras y cortadoras de hojas, que establecen sus
nidos en cavidades preexistentes, como tallos huecos o tallos de médula blanda, pequeñas
cavidades en rocas, nidos abandonados de otros insectos o incluso conchas de caracoles
61
(i.e. familia Megachilidae); las abejas sociales, que utilizan cavidades preexistentes de
gran tamaño para construir grandes nidos comunitarios (i.e. abejas, abejorros y abejas sin
aguijón, todos dentro de la familia Apidae); y, por último, los cleptoparásitos, que en lugar
de construir nidos propios parasitan los de otras abejas (este gremio involucra a varias
familias) (Potts et al., 2005). La alta movilidad de estos organismos resulta determinante
debido al hecho de que el complejo de hábitat de una especie de abeja a menudo consiste
en un mosaico de varios hábitats parciales, cada uno de los cuales contiene uno de los
recursos requeridos (sitio de nidificación o lugar de aprovisionamiento), hábitats que
pueden encontrarse en una misma localidad o que pueden estar dispersos por el paisaje
(Kremen et al., 2007; Westrich, 1996; Zurbuchen et al., 2010).
Está ampliamente establecido que los polinizadores, incluyendo abejas, moscas,
escarabajos, polillas, mariposas, avispas u hormigas, entre otros, proporcionan un servicio
esencial en los sistemas agrícolas, que asegura y mejora la producción de los cultivos,
siendo un componente importante de la economía mundial (Gallai et al., 2009; Potts et al.,
2010; Pufal et al., 2017; Rader et al., 2016; Robertson and Swinton, 2005).
1.4.2. Enemigos naturales

La regulación de las plagas de artrópodos involucra a una amplia diversidad de
enemigos naturales (i.e. depredadores y parasitoides) y resulta crucial conocer de manera
adecuada el estado de sus comunidades, ya que en situaciones de desequilibrio entre estos
y el sistema, las poblaciones plaga pueden multiplicarse, provocando graves consecuencias
negativas; para lograr un control biológico exitoso, es necesaria la presencia de un
conjunto diverso de especies no sólo de depredadores, sino también de parasitoides (Foottit
and Adler, 2017).
El papel de los parasitoides

Los parasitoides exhiben una notable diversidad, tanto biológica como taxonómica,
y se distribuyen a lo largo de siete órdenes diferentes de holometábolos: Coleoptera,
Lepidoptera, Diptera, Neuroptera, Strepsiptera, Trichoptera e Hymenoptera. Entre los
grupos de parasitoides, dípteros (específicamente las familias Phoridae y Tachinidae) e
himenópteros merecen especial atención por su contribución a la diversidad general de
62
insectos con esta estrategia, ya que entre ambos contienen en torno a 74,000 especies
descritas, aunque se estima que el número podría ser de más de 670,000 (Foottit and Adler,
2017) (Tabla 2). Los dípteros de la familia Tachinidae y los himenópteros son
considerados como los grupos más importantes en el control de plagas en agroecosistemas,
siendo los himenópteros el grupo que engloba, con diferencia, la mayor diversidad de
especies (más del 80% de todas las especies descritas parasitoides), así como las mayores
abundancias numéricas.
Tabla 2. Número de especies de parasitoides descritas y estimadas. Modificado de Foottit and Adler,
2017.
Taxon Especies descritas Especies estimadas

Neuroptera 50 50
Trichoptera 10 10
Lepidoptera 11 11
Strepsiptera 10 10
Coleoptera 1,600 1,600
Diptera 15,600 50,600
Tachinidae 9,989 20,000
Phoridae 3,657 20,000–25,000
Hymenoptera 60,000 630,000
Ichneumonidae 23,331 60,500
Braconidae 17,605 20,000–25,000
Platygastroidea 4,022 10,000
Cynipoidea 2,827 25,000
Chalcidoidea 22,000 375,000–500,000
Total 77,000 680,000
Los parasitoides únicamente parasitan durante su estadio larvario, y pueden atacar

todas las fases del ciclo de vida del hospedador, aunque las etapas inmaduras y la fase de
huevo son las más utilizadas (Foottit and Adler, 2017). Además, pueden emplear como
hospedador a un espectro extremadamente amplio de artrópodos, dentro del que se
incluyen ácaros, arañas (Araneae), hemípteros (Hemiptera), psocópteros (Psocoptera),
trips (Thysanoptera), ortópteros (Orthoptera), dípteros (Diptera), coleópteros (Coleoptera)
o lepidópteros (Lepidoptera) (Gauld and Bolton, 1988; Triplehorn and Johnson, 2005). La
presencia de hospedadores alternativos, así como de recursos de polen y néctar, puede
potenciar las poblaciones de parasitoides, lo que resulta en un control de plagas más
63
efectivo, que puede tener un efecto significativo sobre la industria agrícola (Bianchi et al.,
2006; Samaranayake and Costamagna, 2018).
La importancia de los depredadores

Los depredadores proporcionan un servicio ecosistémico clave de gran valor, ya que
regulan las poblaciones de herbívoros en los sistemas agrícolas (Snyder et al., 2006). Entre
los grupos de artrópodos depredadores existen diferentes estrategias de alimentación que
resultan complementarias, lo que puede conducir a un aumento de la tasa de depredación
al incrementarse la diversidad taxonómica (Bianchi et al., 2006; Snyder et al., 2006). En
lo relativo a su estrategia, diversos depredadores especialistas tales como algunos grupos
de ácaros o de coccinélidos, actúan como agentes efectivos de control biológico; sin
embargo, se ha demostrado que los depredadores generalistas también tienen la capacidad
de controlar poblaciones de insectos plaga en distintos agroecosistemas, debido a su
abundancia en relación con las plagas, a su ubicuidad y a su alta respuesta funcional (Pekár
et al., 2015).
Existen distintas familias de escarabajos que, por su naturaleza depredadora,
desempeñan una importante función como agentes de control biológico. Los carábidos
(Coleoptera: Carabidae) son depredadores polífagos que pueden matar y consumir
artrópodos plaga y que constituyen un componente dominante de la comunidad de
artrópodos beneficiosos en agroecosistemas (Albertini et al., 2017; Kromp, 1999); su
efectividad como agentes de control biológico se ve incrementada por su capacidad de
dispersión, que les permite migrar rápidamente a áreas de alta densidad de presas, así como
persistir en áreas no cultivadas durante periodos de escasez o ausencia de plagas (Albertini
et al., 2017). Los estafilínidos (Coleoptera: Staphylinidae) son depredadores generalistas
u ocasionalmente especialistas que también abundan en los agroecosistemas, donde
brindan un notable servicio de control a través de la supresión de poblaciones de diversos
grupos de artrópodos, como los ácaros, áfidos u otras plagas de insectos (Betz et al., 2018).
Por su parte, los Coccinellidae son también importantes agentes de control biológico y
algunas de sus especies muestra un elevado grado de especificidad (p. ej, algunas son
especialistas que se alimentan de pulgones asociados con plantas particulares; las
64
mariquitas del género Stethorus son depredadores especializados de ácaros fitófagos y

pueden ser importantes para el control de plagas de ácaros tetraníquidos), mientras que las
especies que dominan sus ensambles son principalmente generalistas (Michaud, 2012).
Estas especies generalistas exhiben un alto grado de permanencia en el agroecosistema, ya
que tienen la capacidad de alimentarse de presas alternativas tras multiplicar su número
sobre los brotes de áfidos (Michaud, 2012).
Dentro de los dípteros, también existen familias depredadoras consideradas como
enemigos naturales clave en los agroecosistemas, tales como Syrphidae, Asilidae,
Dolichopodidae o Empididae (ver Rega et al., 2018). Por ejemplo, los sírfidos con larvas
zoófagas (Syrphinae) son enemigos naturales comunes de áfidos en cultivos herbáceos
(van Rijn and Wäckers, 2016), mientras que los dípteros de la familia Dolichopodidae
depredan sobre ortópteros, trips, moscas blancas, ácaros, áfidos, dípteros minadores de las
hojas u otros dípteros (Cicero et al., 2017).
Las tijeretas, principalmente Forficula auricularia L. (Dermaptera: Forficulidae),
son insectos omnívoros que pueden actuar como depredadores importantes en diferentes
cultivos (Frank et al., 2007; Moerkens et al., 2009). Son capaces de suprimir los brotes de
especies plaga concretas, como el psílido de la pera, diferentes especies de pulgón,
distintas especies de cocoideos o la polilla de la manzana, Epiphyas postvittana Walker,
manteniéndolo por debajo de los umbrales económicos (Moerkens et al., 2009). Por lo
tanto, a pesar de que la variabilidad en la densidad de sus poblaciones hace que su éxito
como agente de control biológico tenga un cierto grado de imprevisibilidad, las tijeretas
pueden jugar un papel importante en el control de plagas (Moerkens et al., 2010).
Por otro lado, los heterópteros representan una importante fracción de la fauna de
insectos en muchos cultivos a nivel global, y algunos de ellos (p. ej., antocóridos, nábidos
y diversos míridos) actúan como importantes agentes de control biológico de una amplia
variedad de plagas de artrópodos debido a su condición depredadora (Fauvel, 1999;
Musolin et al., 2004). Por ejemplo, ciertas especies de míridos han sido citadas como
importantes depredadores de ácaros tetraníquidos, saltamontes y áfidos, mientras que
determinadas especies de antocóridos juegan un notable papel en el control biológico de
65
áfidos, moscas blancas, lepidópteros, dípteros o ácaros (ver Fauvel, 1999; Martínez-García
et al., 2018; Mirhosseini et al., 2019; Van de Veire and Degheele, 1992).
Por su parte, los neurópteros de la familia Chrysopidae son depredadores que
exhiben un alto potencial como agentes de control biológico en agroecosistemas, debido a
que se alimentan sobre una amplia variedad de plagas de artrópodos (i.e. ácaros y pequeños
insectos fitófagos como pulgones, especies de cocoideos, saltamontes, moscas blancas,
psílidos, trips o huevos y larvas de lepidópteros) y pueden complementar sus dietas con
recursos alternativos como polen y néctar (Garzón et al., 2015; Resende et al., 2017). Las
crisopas pueden ocupar distintos tipos de hábitats dentro del agroecosistema y se
consideran agentes de control biológico claves dentro de su condición de generalistas
(Garzón et al., 2015).
Los ácaros de la familia Phytoseiidae son cazadores activos y de rápido
desplazamiento que se alimentan fundamentalmente de otros ácaros, pero también de
pequeños insectos, nematodos y hongos. Son un grupo extensamente reconocido por su
eficiencia en control de plagas en sistemas agrícolas y se consideran como el grupo más
importante de ácaros depredadores habitantes de la vegetación, debido a su éxito en el
control de otros ácaros de carácter fitófago, así como de trips. Además de los fitoséidos,
se sabe que existen otras familias de ácaros que también ejercen efectos adversos sobre la
abundancia de determinadas plagas y/o reducen la extensión de sus daños (Carrillo et al.,
2015; Gerson et al., 2003). Por ejemplo, los ácaros de las familias Bdellidae y Cunaxidae
son cazadores activos y de movimientos rápidos que atacan pequeños artrópodos en
diversos cultivos; los ácaros de la familia Anystidae son depredadores generalistas que
viven tanto en el suelo como asociados a la vegetación, y que se alimentan de artrópodos
de pequeño tamaño, entre los que se incluyen distintos tipos de ácaros, trips, cicadélidos,
áfidos u orugas de lepidópteros (Carrillo et al., 2015; Gerson et al., 2003). Los ácaros de
la familia Stigmaeidae viven asociados tanto al suelo como a la vegetación y a menudo se
alimentan de los huevos y las formas sésiles de tetraníquidos, tenuipálpidos y otros ácaros
que constituyen plagas para distintos cultivos comerciales en muchas partes del mundo
(Gerson et al., 2003). Las larvas de los ácaros de las familias Trombidiidae y Erythraeidae
son parásitos de varios grupos de artrópodos, incluidos insectos y arañas, mientras que sus
66
estadios postlarvales son depredadores que se distribuyen tanto en el suelo como en la

vegetación, y se alimentan de una amplia variedad de artrópodos, incluyendo plagas de
diversos cultivos de interés económico (Carrillo et al., 2015; Gerson et al., 2003).
Las arañas como un grupo depredadores de especial interés

Debido a su papel como depredadores, las arañas pueden ejercer un profundo efecto
sobre la dinámica de las poblaciones de presas, así como sobre la estructura de sus
comunidades (Wise, 1993). La presencia de arañas asociadas a la vegetación puede
provocar una disminución de la presión por herbivoría sobre dichas plantas, ya que con
frecuencia consumen insectos de hábitos herbívoros (Vasconcellos-Neto et al., 2017).
Esto, unido al hecho de que son un grupo ampliamente distribuido a lo largo de los
agroecosistemas, los convierte en importantes agentes de control de plagas (Sunderland
and Samu, 2000; Vasconcellos-Neto et al., 2017; Wise, 1993). Las distintas especies de
arañas difieren no solo en el periodo durante el que depredan (hábitos diurnos o nocturnos
o diferentes estaciones), sino también en sus estrategias de alimentación (constructoras de
telas o cazadoras activas) (Cardoso et al., 2011; Dias et al., 2010; Sunderland and Samu,
2000). Dentro de este grupo de artrópodos depredadores se puede encontrar una amplia
variedad de tipos de telas, así como de comportamientos o estrategias de alimentación (Fig.
5).
Entre los distintos tipos de tela existe una amplia diversidad de arquitecturas, que
van desde telas horizontales o verticales, planas y bidimensionales, a telas tridimensionales
de tipo laminar o espacial, así como telas altamente modificadas, o constituidas
únicamente por unos pocos hilos de captura (Blamires et al., 2017). De entre las cazadoras
activas, hay por ejemplo algunas arañas, como los saltícidos, que persiguen a sus presas,
mientras que otras, como los tomísidos, permanecen inmóviles en la vegetación,
especialmente sobre flores, esperando a que aparezca una presa (Vasconcellos-Neto et al.,
2017). Las arañas que cazan de manera activa pueden adicionalmente clasificarse en
función del estrato vertical por el que muestran una mayor preferencia, bien sea suelo o
vegetación (Cardoso et al., 2011).
67
Figura 5. Esquema de los distintos comportamientos de alimentación que exhiben las arañas: (a)
araña constructora de telas orbiculares de la familia Araneidae; (b) ulobórido con su tela orbicular
de disposición horizontal; (c) araña constructora de telas espaciales de la familia Theridiidae; (d)
araña colgando bajo su tela laminar; (e) araña constructora de telas en embudo; (f) araña cazadora
del suelo (Lycosidae); (g) araña cazadora por acoso (Salticidae); y (h) araña cazadora al acecho
esperando emboscada en una flor (Thomisidae). Modificado de Wise (1993) y Foelix (2011).
El concepto moderno de gremio, que constituye un aspecto fundamental de las

comunidades ecológicas, se estableció por primera vez, en un estudio sobre los patrones
68
de explotación de nichos por parte de las aves, como "un grupo de especies que explotan
un mismo tipo de recurso ambiental empleando una estrategia similar", concepto que
posteriormente se extendió a otros grupos de animales como los artrópodos (Root, 1973).
En consecuencia, de acuerdo con las diferentes estrategias utilizadas para la captura de
presas, las arañas pueden clasificarse en gremios compuestos por especies potencialmente
competidoras: arañas cazadoras por acoso, cazadoras al acecho, constructoras de telas
orbiculares, constructores de telas espaciales, constructoras de telas laminares, arañas
cazadoras del suelo y arañas cazadoras de las hojas (Uetz et al., 1999).
Las distintas especies de arañas difieren de manera notable en su preferencia por un
tipo determinado de presa (Sunderland and Samu, 2000). Las que construyen telas tienen
una mayor tendencia a capturar fundamentalmente insectos voladores (Blamires et al.,
2017), mientras que las cazadoras por acoso, al acecho y las cazadoras de las hojas se
alimentan con frecuencia de insectos herbívoros estrechamente asociados a la vegetación
(Vasconcellos-Neto et al., 2017). Algunas especies de arañas son eurífagas, mientras que
otras son estenófagas o incluso monófagas (Cardoso et al., 2011). Hay, por ejemplo, arañas
especializadas en alimentarse de néctar o en depredar sobre hormigas o sobre otras arañas;
por otro lado, las especies eurífagas no se alimentan de cualquier tipo de presa, sino que
su dieta se ve influida por factores como la ontogenia, que puede condicionar la naturaleza
de las presas, la diversidad y el tamaño de las mismas (Willemart and Lacava, 2017). Otras
estrategias que también se pueden observar en las arañas son el canibalismo (que se da
principalmente en individuos sometidos a periodos de inanición y que con mayor
frecuencia afecta a los juveniles) y el canibalismo sexual (Willemart and Lacava, 2017).
Todas estas variaciones en lo relativo a la preferencia de presas, los comportamientos y
estrategias de alimentación, así como el período durante el que depredan, parecen ser
complementarias, por lo que la presencia de ensambles constituidos por múltiples especies,
incluyendo a arañas pertenecientes a diferentes familias, con distintas estrategias de
captura de presas, fenologías y tamaños, puede incrementar de manera significativa la
eficiencia de este grupo en términos de control de plagas (Sunderland and Samu, 2000;
Vasconcellos-Neto et al., 2017; Wise, 1993).
69
Está ampliamente establecido que la estructura física del entorno resulta

determinante en la selección de hábitat por parte de las distintas especies de arañas y que,
en consecuencia, constituye un factor condicionante para la composición de sus (De Souza
and Martins, 2005; Heikkinen and MacMahon, 2004; Loomis et al., 2014; Rypstra et al.,
2007, 1999; Spears and MacMahon, 2012; Uetz, 1991). Debido a la gran sensibilidad que
muestran ante las características estructurales del entorno, las arañas han sido propuestas
como indicadores para la detección de perturbaciones humanas (Marc et al., 1999), y son
consideradas como un grupo de gran potencial a la hora de examinar el papel ecológico de
la estructura del hábitat (Uetz, 1991). Estos depredadores también han sido utilizados
como bioindicadores de perturbaciones derivadas de actividades humanas específicas
relacionadas con prácticas agrícolas. Por ejemplo, la aplicación de agroquímicos
(acaricidas, insecticidas, fungicidas, herbicidas, etc.) puede tener efectos negativos letales
o subletales sobre este grupo (Pekár, 2012), pudiendo reducir sus densidades poblacionales
y sus tasas reproductivas, así como promover su migración y afectar a su alimentación y
capacidad de depredación (Benamú et al., 2017).
Dada su abundancia en los agroecosistemas y debido a su sensibilidad a distintos
tipos de agroquímicos, las arañas se han propuesto como un grupo modelo adecuado para
la evaluación de los posibles efectos negativos de estas prácticas de manejo sobre las
comunidades de enemigos naturales (Benamú et al., 2017).
1.4.3. La importancia de evaluar la biodiversidad desde distintas perspectivas

Las características del paisaje, las prácticas de manejo, la distribución de recursos o
la competencia y la depredación constituyen filtros que pueden tener un efecto sobre el
modo en que se ensamblan las comunidades a nivel local, determinando no solo su
composición, sino también su estructura funcional de acuerdo con las características
ecológicas particulares de cada especie (Schweiger et al., 2005). En consecuencia resulta
recomendable, además de la tradicional aproximación taxonómica, aplicar un enfoque
funcional, que puede proporcionar información adicional sobre cómo los organismos están
estructurados morfológica y funcionalmente en la comunidad, así como sobre su
comportamiento, el papel que desempeñan en el ecosistema y los rasgos funcionales que
70
son seleccionados o filtrados frente a una perturbación (Podgaiski et al., 2013; Storkey et
al., 2013; Williams et al., 2010).
Desde una perspectiva taxonómica, la aproximación a nivel taxonómico de familia
permite la evaluación de patrones más amplios dentro de la comunidad, y posibilita la
identificación de factores que determinan de manera crítica su riqueza y estructura,
permitiendo la comparación de diferentes áreas a escala local (González et al., 2015). Por
otro lado, las características ecológicas pueden, en determinadas ocasiones, resultar más
fáciles de evaluar que aquellas variables relacionadas con la demografía de las
poblaciones, y este hecho, unido a la consistencia de dichas características ecológicas entre
poblaciones, así como su alto grado de asociación con diferentes variables ambientales,
hace de su evaluación un enfoque ampliamente válido (Williams et al., 2010). Muchas de
las características ecológicas específicas de las especies, determinantes para el
establecimiento de la estructura funcional de una comunidad, están relacionadas con
rasgos como el tamaño corporal, el gremio trófico o el comportamiento o las estrategias
de alimentación (Podgaiski et al., 2013; Tscharntke and Brandl, 2004).
La distribución de los gremios tróficos y del tamaño corporal dentro de una
comunidad se espera que refleje el efecto de los distintos factores ambientales sobre
determinados procesos funcionales (Molina et al., 2016; Schweiger et al., 2005; Winfree
et al., 2007). En particular, el tamaño corporal es un factor que define la escala a la que un
organismo percibe su entorno, así como las características espaciales de su nicho, su
capacidad de dispersión, sus relaciones con otros miembros de la red ecológica, su tasa de
reproducción y crecimiento, o su sensibilidad a perturbaciones de origen antropogénico
(Williams et al., 2010; Woodward et al., 2005; Zurbuchen et al., 2010).
1.5. Objetivos
Enmarcado dentro de la perspectiva de una agricultura sostenible, el principal
objetivo de la presente Tesis Doctoral es el de definir el papel de las infraestructuras
ecológicas, así como el valor de la agricultura ecológica, en el mantenimiento de las
comunidades de artrópodos beneficiosos en agroecosistemas tradicionales mediterráneos.
De manera específica se plantean los siguientes objetivos:
71
1. Desarrollar una herramienta robusta que permita evaluar de manera sencilla la calidad
ecológica de parches de bosques, setos y bandas herbáceas asociadas a agroecosistemas de
viñedo mediterráneos (Capítulo 2).
2. Analizar el grado en que los distintos tipos de infraestructuras ecológicas que se

mantienen en agroecosistemas de viñedo (setos boscosos, setos de rosáceas, bandas
herbáceas y bandas de flores) determinan la composición de las comunidades de
artrópodos beneficiosos, incluyendo depredadores, parasitoides y polinizadores (Capítulo
3).
3. Investigar, a lo largo de tres niveles (taxón, gremio y grupo de tamaño corporal), cómo
las arañas, como un taxón funcionalmente importante y sensible a las perturbaciones
humanas, se relacionan con los diferentes tipos de infraestructuras ecológicas asociadas a
agroecosistemas de viñedo mediterráneos (setos boscosos, setos de rosáceas, bandas
herbáceas y bandas de flores) (Capítulo 4).
4. Examinar las comunidades de artrópodos beneficiosos para desentrañar hasta qué punto
los depredadores, los parasitoides y los polinizadores se ven condicionados por el sistema
de manejo (ecológico vs. convencional) y las características topográficas (orientación de
ladera) en cultivos de cerezo mediterráneos (Capítulo 5).
5. Evaluar si la abundancia y la riqueza de las arañas, así como la distribución de las clases
de tamaño corporal, están influenciadas por el sistema de manejo y la orientación de la
ladera en la que se encuentra la parcela de cultivo de cerezo, así como la forma en que
estos factores determinan la distribución de los gremios de arañas y el tamaño corporal de
los individos dentro de dichos gremios (Capítulo 6).
72
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84
Chapter 2
Ecological infrastructures across Mediterranean

agroecosystems: Towards an effective tool for
evaluating their ecological quality
Infraestructuras ecológicas en agroecosistemas

mediterráneos: Hacia una herramienta eficaz para
evaluar su calidad ecológica
Infraestructuras ecológicas en agroecosistemas mediterráneos: Hacia una

herramienta eficaz para evaluar su calidad ecológica
Natalia Rosas-Ramos, Laura Baños-Picón, Valeria Trivellone, Marco Moretti, José
Tormos, Josep D. Asís
Agricultural Systems 173 (2019) 355-363

DOI: 10.1016/j.agsy.2019.03.017
RESUMEN
En el escenario actual de pérdida de biodiversidad en los agroecosistemas, el desarrollo de
esquemas adecuados de evaluación resulta fundamental para analizar el estado de esta
biodiversidad. En las áreas agrícolas, las infraestructuras ecológicas contribuyen en gran
medida a implementar la biodiversidad y los servicios subyacentes, y esta contribución
depende de su calidad ecológica. Tomando como base el cuestionario desarrollado por
Boller et al. (2004) para áreas templadas, proponemos una herramienta adecuada a la
evaluación de la calidad ecológica de parches boscosos, setos y bandas herbáceas
asociadas a agroecosistemas mediterráneos (cuestionario simplificado). Dado que las
prácticas de manejo y la composición de organismos varían a lo largo de las distintas
regiones geográficas, se considera necesaria la implementación de herramientas de
evaluación adaptadas a diferentes áreas. El cuestionario simplificado se desarrolló a través
de cinco pasos: (i) aplicación del cuestionario de Boller en el campo; (ii) adaptación del
cuestionario de Boller; (iii) desarrollo del cuestionario simplificado mediante el análisis y
simplificación del cuestionario de Boller; (iv) evaluación de la efectividad del cuestionario
simplificado; (v) propuesta de especies indicadoras de plantas asociadas a los diferentes
niveles de calidad obtenidos de la aplicación del cuestionario simplificado, como una
herramienta adicional y complementaria al proceso de evaluación mediante dicho
cuestionario. En La Rioja (España), y mediante la aplicación del cuestionario de Boller, se
evaluaron un total de 482 infraestructuras ecológicas, inventariando adicionalmente su
87
composición florística. Analizamos la relación entre la riqueza de especies de plantas,

como un indicador de la biodiversidad global, y las diferentes variables incluidas en el
cuestionario de Boller. De acuerdo con estos resultados, se propuso un nuevo cuestionario,
compuesto únicamente por aquellas variables significativamente relacionadas con la
riqueza de especies de plantas. Nuestros resultados mostraron que los grupos de calidad
establecidos al aplicar nuestra propuesta de cuestionario simplificado fueron más
consistentes que los obtenidos al usar el cuestionario de Boller. Se obtuvieron un total de
35 especies de plantas como indicadores significativos para los cuatro niveles de calidad
extraídos de la aplicación del cuestionario simplificado. Señalamos que el cuestionario
simplificado constituye una herramienta de evaluación directa y fácil de aplicar tanto por
expertos como por no expertos. También proponemos el procedimiento de desarrollo del
cuestionario simplificado como una guía para crear cuestionarios de evaluación adaptados
a otros tipos de infraestructuras ecológicas.
88
Chapter 3
The complementarity between ecological infrastructure

types benefits natural enemies and pollinators in a
Mediterranean vineyard agroecosystem
La complementariedad entre tipos de infraestructuras

ecológicas beneficia a enemigos naturales y polinizadores
en un agroecosistema de viñedo mediterráneo
La complementariedad entre tipos de infraestructuras ecológicas beneficia a

enemigos naturales y polinizadores en un agroecosistema de viñedo mediterráneo
Annals of Applied Biology (2019, aceptado para su publicación)

DOI: pendiente de asignación
Factor de impacto (2018): 1,611;
Agriculture, multidisciplinary 13/56 (Q1)
RESUMEN
En el contexto actual que evidencia notables pérdidas de biodiversidad en los
agroecosistemas, el mantenimiento de infraestructuras ecológicas resulta crucial para
conservar el funcionamiento de los ecosistemas y para preservar servicios ecosistémicos
clave como la polinización o el control biológico de plagas, que determinan en gran medida
la productividad agrícola y la seguridad alimentaria. El papel que desempeñan
infraestructuras ecológicas como los setos o las bandas en el mantenimiento de grupos
funcionalmente importantes, incluyendo depredadores, parasitoides y polinizadores, está
razonablemente bien investigado en áreas templadas, pero mucho menos documentado en
agroecosistemas de la cuenca mediterránea, a pesar de que esta se considera un hotspot de
biodiversidad prioritario en términos de conservación. En un estudio desarrollado durante
el año 2014 en agroecosistemas tradicionales de viñedo del norte de España, utilizando
una combinación de diferentes métodos de muestreo, analizamos las comunidades de
artrópodos beneficiosos asociadas a cuatro tipos de infraestructuras ecológicas lineales
(setos boscosos, setos de rosáceas, bandas herbáceas y bandas de flores), investigando el
valor de estos elementos como reservorio de depredadores, parasitoides y polinizadores.
Los resultados demuestran que las infraestructuras ecológicas en este agroecosistema de
viñedo mediterráneo actúan como soporte para estos grupos de importancia funcional, y
que la abundancia, riqueza y distribución de las familias de cada grupo está determinada
por los rasgos que caracterizan cada tipo de infraestructura. De esta forma, las
infraestructuras ecológicas con un adecuado nivel de diversidad estructural constituyeron
91
un importante reservorio de depredadores. Por otro lado, los parasitoides y los

polinizadores se vieron limitados por la disponibilidad de hospedadores, así como de
recursos de polen y néctar. Las bandas de flores, infraestructuras menos complejas pero
que ofrecen una gran cantidad de recursos florales, albergaron comunidades más
abundantes y ricas de parasitoides y polinizadores. Considerando la variabilidad en las
preferencias de hábitat encontrada entre los diferentes taxones de importancia funcional,
destacamos la necesidad de preservar distintos tipos de infraestructuras ecológicas en
agroecosistemas de viñedos, con el fin de mantener comunidades bien estructuradas de
artrópodos beneficiosos y maximizar los servicios subyacentes.
92
Chapter 4
Value of ecological infrastructure diversity in the

maintenance of spider assemblages: A case study of
Mediterranean vineyard agroecosystems
El valor de la diversidad de infraestructuras ecológicas en

el mantenimiento de los ensambles de arañas: Un caso de
estudio en agroecosistemas de viñedo mediterráneos
El valor de la diversidad de infraestructuras ecológicas en el mantenimiento de los

ensambles de arañas: Un caso de estudio en agroecosistemas de viñedo mediterráneos
Natalia Rosas-Ramos, Laura Baños-Picón, Estefanía Tobajas, Víctor de Paz, José Tormos,
Josep D. Asís
Agriculture, Ecosystems and Environment 265 (2018) 244-253

DOI: 10.1016/j.agee.2018.06.026
RESUMEN
En paisajes agrícolas, infraestructuras ecológicas como los setos, las bandas herbáceas o
las bandas de flores silvestres, pueden resultar esenciales para la provisión de servicios al
ecosistema, y su papel a la hora de mantener y fomentar la diversidad funcional ha sido
ampliamente demostrado en zonas templadas. Sin embargo, a pesar de que se considera
que la cuenca mediterránea constituye un hotspot de biodiversidad, existe una falta de
información con respecto al papel que en esta región desempeñan estos elementos en la
conservación de la biodiversidad. Las arañas son depredadores generalistas considerados
importantes componentes de la biodiversidad asociada a ecosistemas de viñedo, donde
pueden desempeñar un papel destacado en el control natural de poblaciones plaga. No
obstante, se desconoce en gran medida la influencia que ejercen las infraestructuras a la
hora de dirigir los ensambles de arañas en agroecosistemas de viñedo mediterráneos. En
un estudio desarrollado en un área dedicada de forma exclusiva al cultivo tradicional de
viñedo (La Rioja, norte de España) analizamos la estructura de los ensambles de arañas en
cuatro tipos de infraestructuras lineales, diferentes en cuanto a su diversidad estructural:
setos boscosos, setos de rosáceas, bandas herbáceas y bandas de flores. Los ensambles de
arañas se analizaron a lo largo de tres niveles de organización: taxón, gremio y grupo de
tamaño corporal. La composición taxonómica difirió entre infraestructuras, al igual que
ocurrió con la composición de gremios y la distribución de tamaños corporales. La
abundancia y riqueza de arañas fue mayor en infraestructuras estructuralmente diversas.
95
La respuesta al tipo de hábitat difirió entre gremios, pero en términos generales se

encontraron mayores densidades de arañas de los distintos gremios asociadas a
infraestructuras de tipo seto. Los grupos de tamaño corporal se distribuyeron de manera
más equilibrada en las bandas y setos con mayores niveles de diversidad estructural.
Nuestros resultados sugieren que, para mantener agrupaciones diversas de estos
importantes agentes de control biológico, resulta fundamental preservar infraestructuras
ecológicas de tipologías variadas, que presenten un nivel óptimo de complejidad y
heterogeneidad.
96
Chapter 5
Natural enemies and pollinators in organic sweet

cherry orchards: functionally important taxa
respond differently to farming system
Enemigos naturales y polinizadores en cultivos de

cerezo: taxones funcionalmente importantes responden
de manera diferente al sistema de manejo
Enemigos naturales y polinizadores en cultivos de cerezo: taxones funcionalmente

importantes responden de manera diferente al sistema de manejo
Una versión de este capítulo ha sido enviada para su publicación:

Rosas-Ramos, N., Baños-Picón, L., Tormos, J., Asís, J.D., 2019. Natural enemies and
pollinators in organic sweet cherry orchards: functionally important taxa respond
differently to farming system.
RESUMEN
La implementación de la agricultura ecológica y de las prácticas de manejo más sostenibles
que en ella se desarrollan pueden contrarrestar algunos de los efectos negativos provocados
por la intensificación agrícola sobre la biodiversidad. La eficacia de algunos servicios
ecosistémicos clave, como el control natural de plagas o la polinización, que pueden
condicionar la productividad agrícola y la seguridad alimentaria, es dependiente de la
biodiversidad. En ecosistemas terrestres, tanto el uso del suelo como las características
topográficas actúan como importantes filtros a la hora de configurar la distribución de
taxones. Identificar los factores que dirigen los cambios en las poblaciones resulta
fundamental para maximizar la abundancia y riqueza de artrópodos beneficiosos, así como
de los servicios ecosistémicos subyacentes. Empleando una combinación de diferentes
métodos de muestreo, se evaluaron las comunidades de artrópodos beneficiosos en
parcelas de cultivo de cerezo tradicional del oeste de España para determinar en qué
medida los depredadores, parasitoides y polinizadores se ven condicionados por el sistema
de gestión agrícola o sistema de manejo (ecológico frente a convencional) y las
características topográficas (orientación de la ladera). La composición de las comunidades
difirió entre los dos sistemas de manejo analizados. En general, los taxones dominantes o
más representativos de parasitoides y polinizadores se vieron beneficiados por el cultivo
ecológico, mientras que los depredadores mostraron un patrón más heterogéneo,
exhibiendo diversas respuestas a las características del hábitat. Las características
topográficas, aun siendo un factor relevante para algunos de los grupos estudiados, no
afectaron fuertemente a las comunidades. Nuestros resultados indican que los efectos del
99
sistema de cultivo en artrópodos beneficiosos no son fácilmente predecibles. Debido a la

variabilidad detectada en las preferencias de hábitat entre diferentes taxones
funcionalmente importantes, destacamos la importancia de continuar desentrañando las
respuestas específicas de artrópodos beneficiosos a las prácticas de manejo local.
100
Chapter 6
Farming system and hillside aspect filter

traits and composition of spider assemblages
in Mediterranean cherry orchards
El sistema de manejo y la orientación de la pendiente

filtran los rasgos y la composición de los ensambles de
arañas en cultivos de cerezo mediterráneos
El sistema de manejo y la orientación de la pendiente filtran los rasgos y la

composición de los ensambles de arañas en cultivos de cerezo mediterráneos
Una versión de este capítulo ha sido enviada para su publicación:

Rosas-Ramos, N., Baños-Picón, L., Tormos, J., Asís, J.D., 2019. Farming system and
hillside aspect filter traits and composition of spider assemblages in Mediterranean cherry
orchards.
RESUMEN
Diversas propiedades del hábitat, tales como el tipo de cultivo, el sistema de gestión
agrícola, las prácticas de manejo o características topográficas como la orientación de las
laderas, pueden actuar como filtros ambientales, seleccionando organismos que comparten
rasgos compatibles con dichas condiciones. Las prácticas de manejo implementadas en la
agricultura orgánica, más respetuosas con el medio ambiente, parecen resultar beneficiosas
para una variedad de taxones, pero aún no se comprende bien el alcance de esos beneficios.
En parcelas de cultivo de cerezo del valle del Jerte (Extremadura, España occidental),
exploramos la respuesta de la comunidad de arañas al sistema de gestión agrícola o sistema
de manejo (orgánico y convencional) y la orientación de la ladera (solana o umbría) desde
una perspectiva taxonómica, comportamental y morfológica. Las arañas fueron
identificadas hasta nivel taxonómico de familia y distribuidas en clases de tamaño
corporal. De acuerdo con sus estrategias para la obtención de alimento, las arañas se
clasificaron adicionalmente en gremios y, de cada uno de los gremios representados, se
seleccionó una familia, para la que se tomaron medidas de rasgos morfológicos de cada
uno de los individuos. Tanto la composición como los rasgos que caracterizan a la
comunidad de las arañas se ven determinados por factores locales asociados al sistema de
manejo, así como por las condiciones climáticas derivadas de la orientación de la ladera.
En términos taxonómicos, las arañas se ven beneficiadas por el cultivo ecológico y por la
orientación de umbría. Sin embargo, desde la perspectiva de su estrategia en la obtención
de alimento, las arañas responden de manera más heterogénea a estos factores, con
importantes variaciones a lo largo de los distintos gremios. Adicionalmente, los rasgos
103
morfológicos dentro de cada gremio varían en respuesta a prácticas de manejo que

constituyen eventos de perturbación condicionantes para cada grupo, lo que da como
resultado el filtrado de individuos de menor tamaño corporal. Las diferencias observadas
en las arañas entre la respuesta taxonómica, comportamental y morfológica a las
propiedades del hábitat resaltan la importancia de examinar sus ensambles desde múltiples
perspectivas.
104
Chapter 7
Conclusions
Conclusiones
1. A consistent criterion to evaluate the ecological quality of woodland patches, hedges

and grass strips, in a wide range of Mediterranean agroecosystems is provided. The
optimum context would include >2m wide infrastructures with a high structural
complexity, without herbicide application, composed by more than five shrub or tree
species, some of them being thorny plants, and with the presence of snails and other groups
of animals (lizards/small mammals and/or parasitoids, butterflies, bumblebees, longhorn
beetles or anthills). Questionnaire adaptation and simplification process can be used as a
basis for developing more evaluation tools adapted to other geographical regions (Chapter
1).
2. Ecological infrastructures maintained across traditional vineyard agroecosystems

support functionally important groups, including predators, parasitoids and pollinators.
Predatory taxa are highly conditioned by the habitat’s structural diversity, and ecological
infrastructures with a suitable structural complexity—such as hedgerows and grass
strips—act as important reservoirs of predators. Parasitoids and pollinators are limited by
the availability of hosts and pollen and nectar resources. Flower strips, less complex
infrastructures that offer a high amount of floral resources, benefit communities of both
parasitoids and pollinators (Chapter 2).
3. In vineyard agroecosystems, spider assemblages are strongly related to ecological

infrastructures across the three organization levels evaluated (taxon, guild, and body size).
Increases in structural diversity enhance richness and abundance of spiders but also benefit
particular guilds and body-size groups. Thus, it is crucial to consider multiple approaches
when studying the role of ecological infrastructures in maintaining diversified spider
communities, since different organization levels provide supplementary information about
how assemblages are structured. A considerable degree of complementarity among
infrastructures is shown, which highlights the importance of preserving different types of
structurally diverse infrastructures, since each typology favors a specific guild of spiders
(Chapter 3).
107
4. Overall, the organic management of orchards favors beneficial arthropods and has a
particular positive influence on parasitoid and pollinator taxa. Differences in the response
to habitat features among functionally important taxa indicate that the effects of farming
system are not easily predictable. The hillside aspect did not seem to strongly shape
beneficial arthropod communities. The relationships between the farming system and the
abundance and richness of beneficial arthropods depend on the functional group. In
organic orchards, communities of predators are richer, and parasitoids are more abundant.
Organic farming benefits pollinator communities both in terms of richness and abundance.
Some of the dominant predatory taxa, such as several beetle families or various groups of
spiders and mites, do not perceive conventional orchards as unsuitable habitats, while
pollinators and parasitoids tended to associate more to organic orchards. Thus, predation
by the dominant taxa may be less limited by the farming system, whereas parasitism and
pollination could be more sensible to the farm management regime (Chapter 4).
5. Both farming system and topographic features act as environmental filters that shape
spider assemblages from a taxonomical, behavioral and morphological perspective. From
a taxonomical approach, spiders benefit from organic farming and from the shady aspect.
However, when evaluating assemblages from a guild perspective, a more heterogeneous
pattern is obtained. Thus, spiders with different feeding behaviors vary strongly in their
responses, since each guild is limited by specific management practices developed in
organic or conventional regimes as well as particular climate conditions of sunny or shady
aspect. Morphological traits also vary in response to management practices that constitute
conditioning disturbance events for each guild, resulting in filtering smaller individuals
within them (Chapter 5).
In summary, within a framework of a more sustainable agriculture, understanding

how populations change amongst different management regimes or different disturbance
levels is essential to maintain well-structured communities of pollinators and natural
enemies and to enhance ecosystem services effectiveness. The preservation of distinct
types of structurally diverse ecological infrastructures is important to maintain well-
structured assemblages of beneficial arthropods, and particularly of spiders. Conservation
108
and management practices aimed at establishing florally rich and structurally complex
infrastructures should be implemented to maximize underlying services. Organic farming
is advisable to be implemented because it benefits many functionally important taxa, but
the diverse responses found among some groups make necessary to analyze the effect of
specific local management practices. Since responses to farming system can be
homogeneous from a taxonomical approach, but more heterogeneous from a guild or
morphological perspective, information on organisms’ behavior and morphological traits
must be incorporated when evaluating community structure.
109
Conclusiones
1. Se proporciona una herramienta que permite evaluar de manera consistente la calidad

ecológica de parches boscosos, setos y bandas herbáceas en agroecosistemas del área
mediterránea. De manera óptima, dichas infraestructuras han de tener más de 2 m de
anchura y estar libres de aplicación de herbicidas, así como presentar una complejidad
estructural elevada y estar compuestas por más de cinco especies de árboles y arbustos,
algunos de ellos espinosos, y con la presencia de caracoles y otros grupos de animales
(lagartos/pequeños mamíferos y/o parasitoides, mariposas, abejorros, escarabajos
longicornios (Cerambicidae) u hormigueros). El proceso seguido en la adaptación y
simplificación del cuestionario puede ser utilizado como base para la creación de
herramientas de evaluación adaptadas a otras regiones geográficas (Capítulo 1).
2. Las infraestructuras ecológicas persistentes en agroecosistemas tradicionales de viñedo

constituyen hábitats que dan soporte a grupos funcionalmente importantes, entre los que
se incluyen depredadores, parasitoides y polinizadores. Los taxones depredadores están
altamente condicionados por la estructura del hábitat, de manera que infraestructuras
ecológicas con una adecuada complejidad estructural, como los setos y las bandas
herbáceas, actúan como importantes reservorios de depredadores. Los parasitoides y los
polinizadores están limitados por la disponibilidad de hospedadores y de recursos de polen
y néctar y, por tanto, se ven beneficiados por las bandas de flores, infraestructuras más
simples estructuralmente pero que ofrecen una gran cantidad de recursos florales (Capítulo
2).
3. En los agroecosistemas de viñedo, los ensambles de arañas se relacionan estrechamente

con los distintos tipos de infraestructuras ecológicas a lo largo de los tres niveles de
organización evaluados (taxonómico, gremial y de tamaño corporal). El incremento de la
diversidad estructural hace que aumente la riqueza y la abundancia de arañas, pero también
beneficia a gremios y grupos de tamaño corporal particulares. Por lo tanto, considerar
múltiples enfoques resulta crucial en el estudio del papel de las infraestructuras ecológicas
en el mantenimiento de comunidades diversas de arañas, ya que los diferentes niveles de
la organización proporcionan información complementaria sobre cómo se estructuran los
ensambles. Es importante preservar diferentes tipos de infraestructuras estructuralmente
113
diversas, ya que cada tipología favorece a un grupo específico de arañas, mostrando un

considerable grado de complementariedad entre ellas (Capítulo 3).
4. En general, el cultivo de cerezo ecológico tiende a favorecer a las comunidades de

artrópodos beneficiosos, ejerciendo en particular un efecto positivo sobre taxones de
depredadores y parasitoides. Las diferencias en la respuesta a las características del hábitat
que exhiben los distintos taxones funcionalmente importantes indican que los efectos del
sistema agrícola no son fácilmente predecibles. La orientación de la ladera no parece
constituir un factor determinante para las comunidades de artrópodos beneficiosos. Las
relaciones entre el sistema de cultivo y la abundancia y riqueza de artrópodos beneficiosos
dependen del grupo funcional. En cultivos ecológicos, las comunidades de depredadores
son más ricas y los parasitoides son más abundantes. El cultivo ecológico favorece a las
comunidades de polinizadores tanto en términos de abundancia como de riqueza. Algunos
de los taxones dominantes de depredadores, tales como diversas familias de escarabajos,
así como diferentes familias de ácaros y arañas, no perciben los cultivos de cerezo
convencionales como hábitats inadecuados, mientras que los polinizadores y los
parasitoides tienden a asociarse más con los cultivos ecológicos. Por tanto, la depredación
por parte de los taxones dominantes podría estar menos limitada por el sistema de manejo,
mientras que el parasitismo y la polinización podrían ser más sensibles a este factor
(Capítulo 4).
5. Tanto el sistema de manejo como las características topográficas actúan como filtros
ambientales que condicionan la estructura de los ensambles de arañas desde una
perspectiva taxonómica, morfológica y de comportamiento. Desde un enfoque
taxonómico, las arañas se ven beneficiados por el cultivo ecológico y la orientación de
umbría. Sin embargo, al evaluar los ensambles desde una perspectiva gremial, el patrón
que se obtiene resulta más heterogéneo. Arañas con diferente comportamiento de
alimentación varían mucho en sus respuestas a los factores evaluados, debido a que cada
gremio se ve limitado por prácticas particulares de manejo desarrolladas en ecológico o
convencional, así como por condiciones climáticas específicas de la orientación de solana
o de umbría. Los rasgos morfológicos también varían en respuesta a prácticas de manejo
114
que constituyen eventos de perturbación condicionantes para cada gremio, eventos que
dan como resultado el filtrado de individuos más pequeños dentro de dichos gremios
(Capítulo 5).
En definitiva, se puede concluir que, dentro del marco de una agricultura más
sostenible, comprender cómo varían las poblaciones entre distintos sistemas de manejo o
a lo largo de diferentes niveles de perturbación resulta esencial para mantener
comunidades bien estructuradas de enemigos naturales y polinizadores y, por tanto,
mejorar la eficacia de los servicios al ecosistema que proporcionan. Preservar distintos
tipos de infraestructuras ecológicas estructuralmente diversas es fundamental para
mantener ensambles bien estructurados de artrópodos beneficiosos, y en particular de
arañas. Se deben implementar prácticas de conservación y manejo destinadas a establecer
infraestructuras ricas en recursos florales y estructuralmente complejas, para maximizar
los servicios subyacentes. Resulta también aconsejable promover la agricultura ecológica,
ya que es un sistema de manejo que beneficia a muchos taxones funcionalmente
importantes, pero la diversidad de respuestas encontrada entre grupos hace que sea
necesario profundizar en el análisis del efecto de prácticas específicas de manejo a nivel
local. Es necesario incorporar información relativa al comportamiento y los rasgos
morfológicos de los organismos a la hora de evaluar la estructura de las comunidades de
artrópodos, ya que las respuestas al sistema de manejo pueden ser homogéneas cuando se
emplea un enfoque taxonómico, pero más heterogéneas aplicando una perspectiva gremial
o morfológica.
115

REDUCIDA - Ecological Infrastructures and Organic Farming

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Ecological infrastructures and organic farming:

effects on beneficial arthropod communities in

Infraestructuras ecológicas y cultivo orgánico: efectos

Ecological infrastructures and organic farming:

Infraestructuras ecológicas y cultivo orgánico: efectos

Los Doctores D. Josep Daniel Asís Pardo, Catedrático de Zoología de la Universidad de

la Tesis Doctoral titulada “Ecological infrastructures and organic farming: effects on

En Salamanca, a 05 de julio de 2019.

Fdo. Josep D. Asís Pardo Fdo.: Laura Baños Picón

Fdo.: José Tormos Ferrando

La presente Tesis Doctoral está elaborada en el formato de compendio de

Ecological infrastructures across Mediterranean agroecosystems: Towards an

Agricultural Systems 173 (2019) 355-363

The complementarity between ecological infrastructure types benefits natural

Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Salamanca, Campus

Annals of Applied Biology (aceptado para su publicación)

Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Salamanca, Campus

Agriculture, Ecosystems and Environment 265 (2018) 244-253

Adicionalmente de añaden dos artículos, correspondientes a los capítulos 5 y 6, que han

Natural enemies and pollinators in organic sweet cherry orchards: functionally

Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Salamanca, Campus

Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Salamanca, Campus

Los Doctores D. Josep Daniel Asís Pardo, Catedrático de Zoología de la Universidad de

Fdo. Josep D. Asís Pardo Fdo.: Laura Baños Picón

Fdo.: José Tormos Ferrando

La Comisión de Doctorado y Posgrado de la Universidad de Salamanca,

La presentación de la Tesis Doctoral titulada “Ecological infrastructures and organic

1.1. Agroecosystems: general features and sustainability

1.2. The ecological role of biodiversity in agroecosystems

1.3. Towards a sustainable agriculture

1.3.1. Ecological infrastructures

- Woodland patches: highly diversified and well-structured microhabitats, of at least

to estimate the species richness of a different taxon or to evaluate the status of an

1.3.2. Organic farming

Figure 2. Management practices in organic agriculture (Altieri et al., 2018).

Contributions and impacts of organic and conventional farming have been

1.4. Arthropods as a functionally important component of biodiversity in

1.4.2. Natural enemies

The role of parasitoids

The importance of predators

Spiders as a group of predators of special interest

on herbivorous insects closely associated to the vegetation (Vasconcellos-Neto et al.,

1.4.3. The importance of assessing biodiversity from different approaches

1.5. Aims of the thesis

2. To analyze the extent to which the type of ecological infrastructure remaining in

4. To examine the beneficial arthropod community in order to disentangle the extent to

1.1. Los agroecosistemas: características generales y sostenibilidad

Durante las últimas décadas ha tenido lugar un proceso de expansión e

cuando las actividades tradicionales no logran generar un adecuado flujo de ingresos

1.2. El papel ecológico de la biodiversidad en los agroecosistemas

1.3. Hacia una agricultura sostenible

1.3.1. Infraestructuras ecológicas

- Parches de bosque: microhábitats altamente diversificados y bien estructurados,

Generalmente resulta necesario combinar distintos tipos de indicadores para

1.3.2. Agricultura ecológica

Figura 2. Prácticas de manejo implementadas en agricultura ecológica (Altieri et al., 2018).

En la Unión Europea (UE), la agricultura ecológica está regulada de acuerdo con el

La contribución y el impacto de la agricultura ecológica frente a la convencional se