Las reacciones dependientes de la luz

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Cómo la energía luminosa es utilizada para hacer ATP y NADPH. Fotosistemas I y II.
Clorofilas del centro de reacción P700 y P680.

Introducción
Las plantas y otros organismos fotosintéticos son expertos en
absorber la energía solar, gracias a las moléculas de pigmento que
absorben la luz en sus hojas. Pero, ¿qué sucede con la energía de la
luz que se absorbe? No vemos hojas brillantes como focos, pero
también sabemos que la energía no puede simplemente
desaparecer (gracias a la primera ley de termodinámica).

Resulta que parte de la energía de la luz que absorben los

pigmentos en las hojas se convierte en una forma diferente, en
energía química. Esto sucede durante la primera etapa de la
fotosíntesis, que consiste en una serie de reacciones químicas
conocidas como reacciones dependientes de la luz.

En este artículo, estudiaremos las reacciones dependientes de la

luz a medida que ocurren durante la fotosíntesis en las plantas.
Averiguaremos cómo las moléculas de pigmento absorben la
energía lumínica, cómo los pigmentos del centro de reacción pasan
electrones excitados a una cadena de transporte de electrones y
cómo el flujo energéticamente "cuesta abajo" de electrones da
lugar a la síntesis de ATP y NADPH. Estas moléculas almacenan
energía para usarla en la próxima etapa de la fotosíntesis: el ciclo
de Calvin.

[¿Qué sucede con la fotosíntesis en otros organismos que no son

plantas?]
Descripción general de las reacciones
dependientes de la luz
Antes de adentrarnos en los detalles de las reacciones
dependientes de la luz, retrocedamos y demos un vistazo general a
este notable proceso de transformación de energía.

Las reacciones dependientes de la luz usan la energía lumínica para

formar dos moléculas necesarias para la siguiente etapa de la
fotosíntesis: la molécula de almacenamiento de energía ATP y el
portador de electrones reducido NADPH. En las plantas, las
reacciones de la luz ocurren en la membrana de los tilacoides de
organelos llamados cloroplastos.

Los fotosistemas, grandes complejos de proteínas y pigmentos

(moléculas que absorben la luz) que son óptimos para recolectar
luz, son clave en las reacciones luminosas. Hay dos tipos de
fotosistemas: fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII).

Ambos fotosistemas contienen muchos pigmentos que ayudan a

recolectar la energía de la luz, así como un par especial de
moléculas de clorofila en el corazón (centro de reacción) del
fotosistema. El par especial del fotosistema I se llama P700,
mientras que el del fotosistema II se llama P680.
Esquema de la fotofosforilación no cíclica. Los fotosistemas y los
componentes de la cadena de transporte de electrones están
incrustados en la membrana de los tilacoides.

Cuando uno de los pigmentos del fotosistema II absorbe la luz, la

energía pasa de un pigmento a otro hacia el interior hasta alcanzar
el centro de reacción. Allí, la energía se transfiere a P680, lo que
impulsa a un electrón a un alto nivel de energía (y forma P680*). El
electrón de alta energía pasa a una molécula aceptora y es
reemplazado por un electrón del agua. Esta división del agua libera
el O2O2start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript que
respiramos. La ecuación básica de la división del agua puede
representarse como H2O→12O2+2H+H2O→21O2+2H+start text, H,
end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text,
right arrow, start fraction, 1, divided by, 2, end fraction, start text,
O, end text, start subscript, 2, end subscript, plus, 2, start text, H,
end text, start superscript, plus, end superscript. El agua se divide
del lado del lumen de la membrana del tilacoide, así que los
protones se liberan dentro de los tilacoides y contribuyen a la
formación de un gradiente.
 El electrón de alta energía viaja por una cadena de transporte de
electrones y pierde energía a medida que avanza. Parte de la
energía liberada impulsa el bombeo de iones H+H+start text, H, end
text, start superscript, plus, end superscript del estroma hacia los
tilacoides, y aumenta el gradiente de protones. Conforme los
iones H+H+start text, H, end text, start superscript, plus, end
superscript fluyen a favor de su gradiente y de regreso al estroma,
pasan a través de la ATP sintasa, lo que estimula la producción de
ATP. El ATP se produce del lado del estroma de la membrana de
los tilacoides, y se libera en el estroma.

El electrón llega al fotosistema I y se une al par especial de

clorofilas P700 en el centro de reacción. Cuando los pigmentos
absorben la energía lumínica y esta pasa hacia el centro de
reacción, el electrón en P700 sube a un nivel muy alto de energía y
se transfiere a una molécula aceptora. El electrón que falta del par
especial es reemplazado por un electrón de PSII (que llega a través
de la cadena de transporte de electrones).

El electrón de alta energía recorre un segundo tramo breve de la

cadena de transporte de electrones. Al final de la cadena, el
electrón pasa al NADP++start superscript, plus, end
superscript (junto con un segundo electrón) para formar NADPH. El
NADPH se forma del lado del estroma de la membrana de los
tilacoides, así que se libera en el estroma.

En un proceso llamado fotofosforilación no cíclica (la forma

"estándar" de las reacciones dependientes de la luz), se toman
electrones del agua y pasan a través del PSII y PSI antes de
terminar en NADPH. Este proceso requiere que se absorba luz dos
veces, una vez en cada fotosistema, y crea ATP. De hecho, se llama
fotofosforilación porque implica el uso de energía de la luz (foto)
para crear ATP a partir de ADP (fosforilación). A continuación, los
pasos básicos:

 Absorción de la luz en PSII. Cuando uno de los muchos

pigmentos del fotosistema II absorbe luz, la energía pasa de
un pigmento a otro hacia el interior hasta alcanzar el centro
de reacción. Allí, la energía se transfiere a P680, lo cual
impulsa un electrón a un alto nivel de energía. El electrón de
alta energía pasa a una molécula aceptora y es reemplazado
por un electrón del agua. Esta división del agua libera el O2O2
start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript que
respiramos.

 Síntesis de ATP. El electrón de alta energía recorre una

cadena de transporte de electrones y pierde energía a medida
que avanza. Parte de la energía liberada impulsa el bombeo
de iones H+H+start text, H, end text, start superscript, plus,
end superscript del estroma hacia el interior de los tilacoides
y forma un gradiente (los iones H+H+start text, H, end text,
start superscript, plus, end superscript de la división del agua
también se incorporan al gradiente). A medida que los
iones H+H+start text, H, end text, start superscript, plus, end
superscript fluyen a favor de su gradiente hacia el estroma,
pasan a través de la ATP sintasa, que estimula la producción
de ATP en un proceso conocido como quimiosmosis.

 Absorción de la luz en PSI. El electrón llega al fotosistema I y

se une al par especial de clorofilas P700 en el centro de
 reacción. Cuando los pigmentos absorben la energía lumínica
y esta pasa hacia el centro de reacción, el electrón en P700
es impulsado hacia un nivel muy alto de energía y se
transfiere a una molécula aceptora. El electrón que falta del
par especial es reemplazado por un nuevo electrón de PSII
(que llega a través de la cadena de transporte de electrones).

 Formación de NADPH. El electrón de alta energía recorre un

segundo tramo breve de la cadena de transporte de
electrones. Al final de la cadena, el electrón pasa al NADP+
+start
superscript, plus, end superscript (junto con un
segundo electrón de la misma vía) para formar NADPH.

El efecto neto de estos pasos es convertir la energía luminosa en

energía química en forma de ATP y NADPH. El ATP y NADPH de
las reacciones dependientes de la luz se utilizan para formar
azúcares en la próxima etapa de la fotosíntesis, el ciclo de Calvin.
En otra forma de las reacciones dependientes de la luz,
denominada fotofosforilación cíclica, los electrones siguen un
camino circular diferente y solo se produce ATP (no NADPH). 
[Más acerca de la fotofosforilación cíclica]

Es importante tener en cuenta que la transferencia de electrones

de las reacciones dependientes de la luz se produce por la
absorción de la energía luminosa, y en realidad es posible debido a
ella. Es decir, la transferencia de electrones del PSII a PSI y del PSI
a NADPH solo se produce "cuesta abajo" desde el punto de vista
energético (libera energía y, por lo tanto, es espontánea), porque la
absorción de energía luminosa lleva a los electrones de P680 y
P700 a niveles de energía muy altos.
Diagrama de energía de la fotosíntesis. En el eje Y se encuentra la
energía libre de los electrones, mientras que el eje X indica el
avance de los electrones a través de las reacciones dependientes
de la luz. Los electrones comienzan en un nivel bajo de energía en
el agua, se mueven ligeramente cuesta abajo para llegar a P680, la
luz los excita a un nivel muy alto de energía, fluyen cuesta abajo a
través de varias moléculas adicionales, llegan a P700, la luz los
excita a un nivel aún mayor de energía y fluyen a través de algunas
moléculas más antes de llegar a NADPH (en donde todavía tienen
un nivel muy alto de energía, lo cual permite que NADPH sirva
como un buen agente reductor).
Imagen basada en, y trazada parcialmente a partir de, imagen similar de R. Gutierrez55start
superscript, 5, end superscript

En el resto de este artículo, veremos con mayor detalle los pasos y

los actores involucrados en las reacciones dependientes de la luz.

¿Qué es un fotosistema?
Los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila a, la clorofila b y los
carotenoides, son moléculas que absorben la luz y se encuentran
en las membranas de los tilacoides en los cloroplastos. Como ya se
mencionó, los pigmentos están organizados junto con proteínas en
complejos llamados fotosistemas. Cada fotosistema tiene complejos
que absorben la luz que contienen proteínas, 300300300-
400400400 clorofilas y otros pigmentos. Cuando un pigmento
absorbe un fotón, pasa a un estado de excitación; es decir, uno de
sus electrones se eleva a un orbital de mayor energía.