Resumen de Fisio Ii - NPL Aaaaa

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

CAPÍTULO 53: El sentido de la audición ..........................................63


UNIDAD 14: ENDOCRINOLOGÍA Y REPRODUCCIÓN...............................1
CAPÍTULO 54: Los sentidos químicos: gusto y olfato .......................66
CAPÍTULO 76: hormonas hipofisarias y su control por el hipotálamo 1
UNIDAD 12: FISIOLOGÍA GASTROINTESTINAL...................................... 67
CAPÍTULO 77: hormonas metabólicas tiroideas ................................4
CAPÍTULO 63: Principios generales de la función gastrointestinal:
CAPITULO 78: Hormonas Corticosuprarrenales ................................7 motilidad, control nervioso y circulación sanguínea .......................67

CAPÍTULO 79: Insulina, Glucagón, y diabetes miellitus.................... 11 CAPÍTULO 64 Propulsión y mezcla de los alimentos en el tubo
digestivo .......................................................................................70
CAPITULO 80: Hormona Paratiroidea, Calcitonina, Metabolismo de
Calcio y Fosfato, Vitamina D, Huesos y Dientes .............................. 15 CAPÍTULO 65: Funciones secretoras del tubo digestivo...................73

CAPÍTULO 81: funciones reproductoras y hormonales masculinas (y CAPÍTULO 61 TG: fisiología de la bilis y de la vía biliar.............. ¡Error!
función de la glándula pineal) ........................................................ 19 Marcador no definido.

CAPÍTULO 82: fisiología femenina antes del embarazo y hormonas CAPÍTULO 66: Digestión y absorción en el tubo digestivo ...............81
femeninas..................................................................................... 23
UNIDAD 13: METABOLISMO Y REGULACIÓN DE LA TEMPRERATURA 85
CAPÍTULO 83: embarazo y lactancia............................................... 28
CAPÍTULO 71: El hígado como órgano ............................................85
UNIDAD 9: EL SISTEMA NERVIOSO: A. PRINCIPIOS GENERALES Y
FISIOLOGÍA DE LA SENSIBILIDAD ..........................................................34 CAPÍTULO 72: equilibrio energético; regulación prandial; obesidad y
ayuno; vitaminas y minerales ........................................................87
CAPÍTULO 46: organización del sistema nervioso, funciones básicas
de las sinapsis y neurotransmisores ............................................... 34 UNIDAD 14: ENDOCRINOLOGÍA Y REPRODUCCIÓN

CAPÍTULO 47: receptores sensitivos, circuitos neuronales para el CAPÍTULO 76: hormonas hipofisarias y su control por el hipotálamo
procesamiento de la información .................................................. 40 La Hipófisis y su Relación con el Hipotálamo
ADENOHIPÓFISIS Y NEUROHIPÓFISIS
CAPÍTULO 48: sensibilidades somáticas: I. Organización general, las
sensaciones táctil y posicional ....................................................... 44

CAPÍTULO 49: sensibilidades somáticas: II. Dolor, cefalea y


sensibilidad térmica ...................................................................... 45

UNIDAD 11: EL SISTEMA NERVIOSO: C. NEUROFISIOLOGÍA MOTORA E


INTEGRADORA .......................................................................................46

CAPÍTULO 55: funciones motoras de la médula espinal: los reflejos


medulares .................................................................................... 46
- La Hipófisis es una glándula de 1cm de diámetro y de 0,5-1g de
CAPÍTULO 61: el sistema nervioso autónomo y la médula suprarrenal peso situada en la silla turca.
..................................................................................................... 47 - Controla varias glándulas endocrinas de nuestro cuerpo y es a
su vez regulada por el hipotálamo.
- Tiene dos partes bien definidas:
UNIDAD 11.2: EL SISTEMA NERVIOSO: C. NEUROFISIOLOGÍA MOTORA o Lóbulo anterior (adenohipófisis)
E INTEGRADORA ....................................................................................48 o Lóbulo posterior (neurohipófisis)
- Entre las dos partes está la parte intermedia, que es poco
CAPÍTULO 56: Control de la función motora por la corteza y el tronco vascularizada
del encéfalo .................................................................................. 48 1. Lóbulo anterior (adenohipófisis)
- Deriva de la bolsa de Rathke
- Posee 5 tipos de células que sintetizan 6 hormonas importantes
CAPÍTULO 57: Contribuciones del cerebelo y los ganglios basales al
- El 30-40% de las células son somatotropas, el 20% son
control motor global ..................................................................... 51 corticotropas y el resto representa solo 3-5% de las células. Las
somatotropas se tiñen con colorantes ácidos y se denominan
CAPÍTULO 60: Estados de actividad cerebral: sueño, ondas acidófilas
cerebrales, epilepsia, psicosis y Demencia ..................................... 55 2. Lóbulo posterior (neurohipófisis)
- Deriva de tejido nervioso hipotalámico.
CAPÍTULO 62: Flujo sanguíneo cerebral, líquido cefalorraquídeo y - Secreta dos hormonas, producidas por somas ubicados en los
metabolismo cerebral ................................................................... 56 núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo y
transportados por axones a la neurohipofisis.
Hormona Antidiuretica (ADH) o vasopresina: controla la excreción de
UNIDAD 10: EL SISTEMA NERVIOSO: B. LOS SENTIDOS ESPECIALES ..58 agua en la orina.
Oxitocina: contribuye a la eyección de la leche desde las glándulas
CAPÍTULO 51: El ojo: II. Función receptora y nerviosa de la retina... 58 mamarias a los pezones y ademas interviene en el parto.

CAPÍTULO 52: El ojo: III. Neurofisiología central de la visión ........... 61

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 1


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

El Hipotálamo Controla la Secreción Hipofisiaria base del encéfalo y envían sus fibras nerviosas a la eminencia
- La secreción por parte de la hipófisis es controlada en gran media y al tuber cinereum
- Estas fibras difieren de las demás encontradas en el SNC ya que,
Tipo Celular Hormonas Acción Fisiológica en vez de transmitir señales eléctricas como en el resto del
Sola Come Secretadas sistema nervioso, liberan hormonas que van directamente a la
Tirada La hipófisis a través del sistema porta.
Gorda Las hormonas liberadoras e inhibidoras hipotalámicas controlan la
Somatotropas Hormona de Estimula el crecimiento corporal, la secreción en la adenohipófisis
(30-40%) Crecimiento (GH) secreción de IGF-1, y la lipólisis. Inhibe
la acción de la insulina en el
El hipotálamo dispone de regiones específicas que controlan la
metabolismo de hidratos de carbono y
secreción de hormonas liberadoras e inhibidoras concretas
lipidos.
- Todas o casi todas las hormonas hipotalámicas se secretan en
Corticotropas Corticotropina Estimula la secreción de las terminaciones nerviosas en la eminencia media y después se
(20%) (ACTH) glucocorticoides y andrógenos por la transportan a la adenohipófisis
corteza suprarrenal. Mantiene el - Los cuerpos células neuronales de donde proceden estas
tamaño de las zonas fasciculada y terminaciones de la eminencia media se encuentran en otras
reticulada de la corteza. zonas diferenciadas del hipotálamo o en regiones próximas a la
base del encéfalo
Tirotropas Tirotropina (TSH) Estimula la producción de hormonas
Hormona Hipofisiaria (La R Acción sobre la adenohipofisis Funciones Fisiológicas de la Hormona de Crecimiento (GH)
tiroides y mantiene el tamaño de las
en sus siglas es de releasing - A diferencia de las otras hormonas hipofisiarias que vimos, las
células foliculares.
o liberadora) cuales ejercen sus efectos a través de glándulas efectoras (ej.
Lactotropas Prolactina Estimula la producción de leche. PRL sobre glándulas mamarias y TSH sobre glándulas tiroides),
Liberadora de tirotropina Estimula la secreción de TSH y PRL (Micó)
la GH ejerce sus funciones directamente sobre los tejidos del
(TRH) o tiroliberina
Gonadotropas Hormona - Estimula el desarrollo de los folículos organismo.
Liberadora de luteinizante (LH) ováricos
Estimula y regula
la secreción delaFSH
espermatogenia
y LH por las LA GH ESTIMULA EL CRECIMIENTO DE MUCHOS TEJIDOS
Hormona
gonadotropinas (GnRH) o celular - Induce
células gonadotropas la ovulación y CORPORALES
gonadoliberina foliculoestimulante formación del cuerpo amarillo. - La hormona de crecimiento, también llamada somatotropina,
(FSH) Estimula la producción ovárica de es una molecula proteica pequeña con 191 aá en una sola
Liberadora de Corticotropina Estimula la secrecióny de
progesterona ACTH porylas
estrógenos la cadena
(CRH) o corticoliberina corticotropas
producción testicular de testosterona. - PM de 22.005
Liberadora de hormona de - Estimula el crecimiento de casi todos los tejidos del organismo,
Estimula la secreción de GH por las induciendo el crecimiento y diferenciación celular y la mitosis.
crecimiento (GHRH) o
somatotropas LA GH EJERCE VARIOS EFECTOS METABÓLICOS
somatoliberina
1. Estimula la síntesis proteica
Inhibidora de hormona de Inhibe la secreción de la hormona de 2. Favorece la movilización de ácidos grasos del tejido adiposo a la
crecimiento (somatostatina) crecimiento (GH por Growth Hormone) por sangre y su conversión a acetil-CoA para su utilización como
las somatotropas energía.
Inhibidora de prolactina Inhibe la secreción de prolactina por las 3. La GH aumenta la producción hepática de glucosa, pero
(PIH) (Dopamina) lactotropas. Es una catecolamina disminuye su captación por los tejidos óseo y muscular, por lo
medida por el hipotálamo. que disminuye la utilización de glucosa por el organismo y
- La secreción de la neurohipófisis está regulada por señales aumenta la glicemia. Por consiguiente, también aumenta la
nerviosas que se originan en el hipotálamo y terminan en la liberación de insulina.
neurohipófisis - Los hidratos de carbono y la insulina son esenciales para que la
- En cambio, la adenohipofisis es regulada por diversas GH ejerza sus efectos. El exceso de la liberación de GH también
hormonas llamadas hormonas de liberación e inhibición puede producir cetoacidosis debido al exceso de ácidos grasos
hipotalámicas que se sintetizan en el hipotálamo y viajan a la libres.
hipófisis por vasos porta hipotalámico-hipofisiarios. La GH favorece el depósito de proteínas en los tejidos
- Además, es interesante recalcar que el hipotálamo funciona - Esto se puede deber a cuetro acciones de la hormona:
como una central que recibe varios tipos de información del o Facilitar el transporte de aminoácidos a través de las
sistema nervioso. membranas celulares
o Por ejemplo, cuando sentimos dolor, cuando o Aumentar la traducción de ARN
experimentamos un pensamiento deprimente o o Aumentar la transcripción de ADN en periodos prolongados
emocionante, o cuando percibimos aromas muy agradables o (24-48h)
desagradables, se transmiten estas señales al hipotálamo, o Descenso del catabolismo de las proteínas y los aminoácidos.
quien regula la liberación de factores que a su vez controlan La GH tarda varias horas en movilizar las grasas, pero pocos
la liberación de hormonas con distintas acciones fisiológicas. minutos para estimular la síntesis proteica.
- De esta manera, podemos ver a este sistema como la conexión La hormona del crecimiento mejora casi todos los aspectos de
entre nuestro estado mental y psicológico y nuestro estado la captación de aá y de la síntesis proteica por las células y
fisiológico. reduce la degradación de las proteínas
SISTEMA PORTA HIPOTALÁMICO-HIPOFISIARIO La GH favorece la utilización de la grasa como fuente de energía
- Recordemos que en un sistema venoso porta, dos lechos - Bajo los efectos de la GH, los lípidos se usan como fuente de
capilares están unidos directamente por una vena (capilar- energía en detrimento de los CH y las proteínas
vena-capilar). Efecto cetógeno de un exceso de GH
- En este caso, la primera red capilar se encuentra en la - Bajo la influencia de una cantidad excesiva de GH, la
eminencia media del hipotálamo. Luego, los vasos se unen para movilización de las grasas del tejido adiposo resulta a veces tan
formar venas que descienden por el tallo hipofisiario y se elevada, que el hígado forma grandes cantidades de ácido
dividen de nuevo para formar otra red capilar entre las células acetoacético y lo libera hacia los líquidos corporales, causando
de la adenohipofisis. cetosis
Las hormonas liberadoras e inhibidoras hipotalámicas se secretan a La GH reduce la utilización de los hidratos de carbono
la eminencia media - La GH ejerce multiples efectos que repercuten en el
- Los somas de las neuronas que sintetizan las hormonas de metabolismo de los CH
liberación e inhibición hipotalamicas se encuentran cerca de la o Disminuye la captación de glucosa en los tejdios muscular
esquelético y adiposo
o Aumenta la producción hepática de glucosa

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

o Incrementa la secreción de insulina edad muy avanzada, aun se alcanza el 25% del nivel de GH de la
- La insulina es la hormona encargada de estimular la captación y adolescencia.
utilización por el musculo esquelético y el tejido adiposo y de - Normalmente, los niveles en sangre varían de manera pulsátil
inhibir la producción hepática de glucosa (ascensos y descensos)
- La GH atenúa la acción de la insulina, esto conlleva a un - No se sabe del todo los mecanismos que controlan su
incremento de la glucemia y un incremento compensador de la secreción, pero sí se conocen los factores asociados a su
secreción insulínica liberación como:
- Los efectos de la GH se denominan diabetógenos, ya que o la inanición
atenúan la acción de la insulina y su secreción excesiva puede o la hipoglucemia
causar efectos similares a los de la DM1. o una baja concentración sanguínea de ácidos grasos
Necesidad de insulina y de hidratos de carbono para la o el ejercicio
estimulación del crecimiento por la GH o la excitación
- La eficacia de la GH requiere una actividad adecuada de la o los traumatismos
insulina y unos depósitos suficientes de CH o la grelina (hormona secretada por el estomago antes de las
LA GH ESTIMULA EL CRECIMIENTO DEL CARTÍLAGO Y EL HUESO comidas
- El efecto más evidente de la GH es el aumento del crecimiento - Como podemos ver, la mayoría de estos estímulos están
del esqueleto relacionados a la nutrición, y recordando que la GH aumenta la
- Esto ocurre como consecuencia de los efectos que ejerce la GH disponibilidad de energía en la sangre en forma de ácidos
sobre el hueso grasos y glucosa, y disminuye su utilización por tejidos como el
o Aumento del depósito de proteínas por acción de las células músculo esquelético resulta razonable que durante periodos de
condrocíticas y osteógenas inductoras del crecimiento óseo inanición prolongada la concentración se eleve
o La mayor velocidad de reproducción de estas células dramáticamente, llegando incluso a 50ng/ml.
o Conversión de los condrocitos en células osteógenas, con lo - Se observó que el principal estimulo para su secreción en el
que se produce el depósito específico de hueso nuevo ayuno es la hipoglucemia en la fase aguda y el deficit proteico
- La GH estimula a los dos tipos de crecimiento óseo en la fase crónica.
o Crecimiento endocondral, a través de la osificación de - También aumenta la liberación de GH durante las dos primeras
cartílago horas de sueño profundo.
o Crecimiento intermembranoso, mediante un estimulo - Es inhibida por efectos contrarios a estos como el incremento
potente de los osteoblastos que luego se convierten en de la glucemia y los ácidos grasos y también por la
osteocitos. somatostatina (inhibidor de la GH), las somatomedinas y los
LA GH EJERCE MUCHOS DE SUS EFECTOS A TRAVÉS DE SUSTANCIAS glucocorticoides (Micó).
INTERMEDIAS DENOMINADAS SOMATOMEDINAS Función del hipotálamo, GHRH y de la somatostatina en el control
- Por si sola, la GH no puede ejercer efectos sobre el hueso. de la liberación de la GH
Probablemente, el tejido óseo no tenga receptores para esta - La liberación de GH es controlada por el hipotálamo, mediante
hormona. una hormona llamada hormona liberadora de GH (GHRH) que
o Sin embargo, la GH estimula la producción hepática de estimula su liberación y, en menor medida, por la
proteínas llamadas somatomedinas, en especial la somatostatina que la inhibe.
somatomedina C o IGF-1 (factor símil insulina o - Es interesante ver que la región del hipotálamo que induce la
seudoinsulinico) que al unirse a sus receptores en el tejido secreción de GHRH (el núcleo ventromedial) es el mismo que
óseo estimulan potentemente su crecimiento. percibe las concentraciones sanguíneas de glucosa y provoca la
o PM de la Somatomedina C: 7.500 sensación de saciedad en la hiperglucemia y hambre en la
Acción breve de la hormona del crecimiento y acción prolongada hipoglucemia.
de la somatomedina C - Entonces, podemos razonar que los mismos estímulos que
- La GH se une de manera muy laxa a las proteínas plasmáticas regulan el instinto de alimentación, afectan la tasa de secreción
de la sangre y por eso se libera rápidamente desde la sangre a de la GH.
los tejidos - Una vez secretada por el hipotálamo, la GHRH viaja a la
- La Somatomedina C se une con fuerza a una proteína adenohipofisis donde se une a sus receptores en las
transportadora sanguínea que se genera en rta a la GH membranas de las células somatotropas y activan el sistema de
- La GH tiene una semivida de solo 20min mientras que la adenilato ciclasa, lo que hace que el AMPc ascienda
somatomedina C tiene una semivida de 20h, por lo que su - Esto produce efectos
acción es mucho más prolongada. o A corto plazo, se provoca un incremento del ion calcio, lo que
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN DE LA HORMONA DE CRECIMIENTO provoca la liberación de GH contenida vesículas
o A largo plazo se estimula la transcripción de genes en el
núcleo, con un aumento de la síntesis de más GH
- Cuando se inyecta directamente la GH en la sangre, la tasa de
secreción endógena de la hormona disminuye
o La GH también posee un mecanismo de retrocontrol
negativo, lo que significa que la misma concentración de la
hormona puede controlar su liberación.
- Ademas, otras señales hipotalámicas derivadas de las
emociones como el estrés y traumatismos aumentan la
secreción de GH.
o De hecho, las catecolaminas, la dopamina y la serotonina
liberadas por el hipotálamo estimulan la liberación de la GH.
La depresión la inhibe (Micó)
- En resumen, el principal estimulo que regula la secreción de GH
es el estado de nutrición del organismo, especialmente la
nutrición proteica a largo plazo.
- Una deficiencia nutricional o una utilización excesiva de
[Hormona de Crecimiento] proteínas como luego del ejercicio, aumentan la secreción de
Adultos 1.6-3 ng/ml GH.
Niños y adolescentes 6 ng/ml o Esta a su vez, estimula la síntesis de nuevas proteínas y
conservará las proteínas existentes.
- Podríamos pensar que luego del periodo de crecimiento, la GH - Otros estímulos emocionales también pueden afectar a la
desaparecería completamente de la sangre. Sin embargo, a una liberación de la hormona.

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Relación con el envejecimiento: que la hormona llega a las mamas, se induce la contracción de las
Si una persona pierde la capacidad de secretar GH, se acelera el células mioepiteliales que rodean los alveolos de las glándulas
proceso de envejecimiento ya que hay un menor depósito de mamarias. Menos de un minuto después de la succión, la leche
proteínas en los tejidos del cuerpo y mayor almacenamiento de comienza a fluir. Su mecanismo de acción es a través del IP3
grasa en su lugar. Con esto, la piel se arruga y se deteriora el CAPÍTULO 77: hormonas metabólicas tiroideas
funcionamiento de algunos órganos. De hecho el proceso de - La glándula tiroidea es una de las glándulas endócrinas más
envejecimiento puede deberse en parte la la disminución de la GH grandes, con un peso de 15-20g en adultos sanos.
pero no se recomienda su aplicación exógena en personas normales - La tiroides secreta
ya que produce efectos adversos. La concentración normal en o Tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) que se encargan de
adultos de 40-70 años es de 1,5ng/ml. aumentar el metabolismo del organismo
La Neurohipófisis y su Relación con el Hipotálamo o Calcitonina que se encarga del metabolismo del calcio
- La neurohipófisis se compone de células llamadas pituicitos, - La secreción tiroidea es controlada por la tirotropina (TSH)
parecidas a las células gliales. secretada por la adenohipófisis.
o Estas no secretan hormonas, sino que sirven como sostén Síntesis y secreción de las hormonas tiroideas.
para las terminaciones nerviosas de los núcleos supraoptico y - El 93% de las hormonas secretadas por la tiroides corresponden
paraventricular del hipotálamo. a T4, y el 7% restante corresponde a T3.
- Las vías nerviosas van desde los núcleos a la neurohipófisis a - Pero casi todo el T4 pierde un yoduro y se convierte en T3 en las
través del tallo hipofisiario, y en sus terminaciones se secretan células, por tanto la T3 es la utilizada por los tejidos.
dos hormonas: - Se generan 35 µg de T3 por día. La T3 es 4 veces más potente
 hormona antidiuretica (ADH) (nucleo supraóptico) que la T4.
 oxcitocina (nucleo paraventricular) ANATOMÍA FISIOLÓGICA DE LA GLÁNDULA TIROIDES.
- La primera es sintetizada principalmente por el núcleo - Se compone de varios folículos cerrados (100-300 µm de
supraóptico y la segunda por el paraventricular, y ambas viajan diámetro) llenos de coloide y revestidos por las células
mediante proteinas transportadoras llamadas neurofisinas foliculares que se encargan de secretarlo.
(Neurofisina I para la oxitocina y II para la ADH (Micó)). - El componente principal del coloide es la tiroglobulina, que es
FUNCIONES FISIOLÓGICAS DE LA HORMONA ANTIDIURÉTICA una glucoproteína que contiene hormonas tiroideas.
La ADH disminuye la excreción renal de agua o diuresis, al aumentar EL YODURO ES NECESARIO PARA LA FORMACIÓN DE TIROXINA
la permeabilidad de los túbulos colectores en los riñones. Las - Para formar una cantidad normal de T4 se precisan al año 50 mg
membranas luminales de estos túbulos normalmente son de yodo o 1 mg/semana.
impermeables al agua. Sin ADH, grandes cantidades de agua se Destino de los yoduros ingeridos.
perderían por la orina. Sin embargo, cuando la ADH actúa en las - Los yoduros se absorben por un transportador simporte en el
células de los túbulos uniéndose al receptor V2 (mecanismo AMPc), intestino; la mayor parte se excreta por vía renal.
se insertan en la membrana luminal vesículas con aquaporinas (AQP- SIMPORTADOR DEL YODURO DE SODIO NIS (ATRAPAMIENTO DE
2) que previamente estaban en el citoplasma. Con esto, se crean YODURO).
zonas muy permeables al agua en tan solo 5 a 10 min y grandes
cantidades de esta son reabsorbidas al intersticio, evitando así la
perdida excesiva de líquido. Otra función de la ADH es aumentar el
número de transportadores de urea UT1 para su mayor reabsorción
en los túbulos colectores (Micó)
REGULACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DE LA ADH
El principal regulador de la liberación de esta hormona es la
osmolaridad del liquido extracelular. Esto se debe a que en el
hipotálamo existen osmorreceptores que detectan la concentración
del liquido extracelular. Cuando su concentración aumenta, el agua
sale de la célula osmorreceptora y esta se encoge, lo que se
desencadenan señales nerviosas que secretan ADH. Cuando su
concentración disminuye, el agua entra a la célula e inhibe la
liberación de ADH. Estos receptores podrían localizarse en el
hipotálamo o el órgano vasculoso (en la pared anteroventral del
tercer ventrículo).
La ADH también es conocida como vasopresina, ya que contrae
fuertemente las arteriolas del organismo al unirse con su receptor
V1 (mecanismo fosfolipasa C) y por ende aumenta la presión - La primera etapa consiste en el transporte de los yoduros desde
arterial. Por lo tanto, resulta lógico que otro estímulo para su la sangre hacia las células foliculares.
secreción sea un volumen sanguíneo y una presión arterial bajos. - En la membrana basal de estas células, se encuentran los
Esto se debe a que en las aurículas existen receptores de distensión simportadores del yoduro de sodio (NIS), que cotransportan 1
que cuando el llenado es excesivo envían señales al encéfalo que yoduro por 2 iones sodio (desde el plasma hacia el interior
inhiben la secreción de ADH. Por el contrario, cuando el llenado es celular) (meten sodio y yodo)
escaso, especialmente cuando el volumen sanguíneo desciende en - Este sistema ingresa yoduro en contra de gradiente y se
un 15-20%, la concentración de ADH incrementa enormemente, sustenta gracias a la energía producida por el ingreso de sodio a
llegando incluso a 50 veces su valor normal. Su vida media es de 2 a favor de gradiente; dicho gradiente existe gracias a la Na+/K+
4 min. ATPasa que bombea sodio al exterior de la célula.
FUNCIONES FISIOLÓGICAS DE LA OXITOCINA - Este proceso de concentración de yoduro intracelular se
La oxcitocina estimula la contracción del útero durante el embarazo, denomina atrapamiento de yoduro, en donde se concentra
especialmente al final de la gestación. Se sabe que durante el parto hasta 30 veces más que en la sangre, y puede elevarse hasta
la concentración de esta hormona asciende mucho y que la 250 veces cuando la tiroides alcanza su máxima actividad.
estimulación del cuello uterino de una embarazada desencadena - El atrapamiento de yoduro depende de varios factores
señales nerviosas que pasan al hipotálamo y desencadenan su o Concentración de TSH estimula la actividad del Simportador
liberación. Además, si se secciona la hipófisis de una hembra del yoduro.
preñada, el periodo de dilatación aumenta mucho. Por lo tanto, se o Hipofisectomía la disminuye
cree que esta hormona es responsable, al menos en parte, de la - El yoduro se transporta fuera de las células foliculares en la
inducción del parto. membrana apical hacia el coloide mediante un contra-
La oxcitocina también estimula la expulsión de leche por las mamas. transportador cloruro-yoduro llamado pendrina.
El estimulo de la succión del pezón envía señales nerviosas al TIROGLOBULINA Y QUÍMICA DE LA FORMACIÓN DE TIROXINA Y
hipotálamo haciendo que se libere oxcitocina a la sangre. Una vez TRIYODOTIRONINA

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Formación y secreción de tiroglobulina. - La mitad de la T4 presente en sangre se libera en 6 días,


- Las células foliculares sintetizan y secretan hacia los folículos mientras la mitad de T3 en sangre tarda 1 día, debido a su
una glucoproteína denominada tiroglobulina, que posee 70 menor afinidad.
moléculas de tirosina que al combinarse con el yodo - Luego de entrar a las células de los tejidos, la T4 y la T3 se unen
(organificación de la tiroglobulina), da lugar a las hormonas a proteínas intracelulares, uniéndose la T4 con más fuerza.
tiroideas. - Por lo tanto, vuelven a almacenarse dentro de las células diana.
- Entonces T3 y T4 están contenidas dentro de una molécula de Comienzo lento y acción prolongada de las hormonas tiroideas.
tiroglobulina, es decir, T3 y T4 son parte de la tiroglobulina. T4 T3
Oxidación del yoduro.
Periodo de latencia 2-3 días 6-12 horas
- Un paso importante en la formación de hormonas tiroideas
entre la liberación y Las acciones de la T3
consiste en la oxidación del yoduro en Yodo naciente (I0) o bien
el inicio del efecto son 4 veces más
en I3-, para combinarse con la tirosina.
rápidas
- La oxidación del yoduro está catalizada por la enzima
peroxidasa y su H2O2 acompañante, que se encuentra en la Valor máximo 10-12 días 2-3 días
membrana apical o unida a ella.
Yodación de la tirosina y formación de hormonas tiroideas. Vida media 15 días
- La unión del yodo a la tiroglobulina recibe el nombre de Parte de la actividad
organificación de la tiroglobulina. persiste por 6
- El yodo oxidado se une al 1/6 de las tirosinas contenidas en 1 semanas a 2 meses
molécula de tiroglobulina con la ayuda de la peroxidasa, Funciones fisiológicas de las hormonas tiroideas
proceso que tiene lugar en segundos o minutos. LAS HORMONAS TIROIDEAS AUMENTAN LA TRANSCRIPCIÓN DE
- Las etapas de la yodación consisten en: UNA GRAN CANTIDAD DE GENES.
o La tirosina se yoda a monoyodotirosina I2+TG→MIT - El efecto general de las hormonas tiroideas consiste en la
o La monoyodotirosina se yoda a diyodotirosina transcripción nuclear de un gran número de genes.
I2+MIT→DIT - Por lo que aumenta la síntesis de proteínas y otras sustancias.
o 2 diyodotirosinas se unen y forman Tiroxina (T 4) - El efecto neto es el aumento de la actividad funcional de todo
DIT+DIT→T4 el organismo.
o 1 monoyodotirosina se une a 1 diyodotirosina y forma T 3 Casi toda la T4 secretada se convierte en T3
MIT+DIT→T3 - Antes de actuar sobre los genes, gran parte de la T4 liberada
- El principal producto de secreción es la T4, y el 1/15 de la pierde un yoduro y se forma T3
secreción corresponde a T3. - Los receptores intracelulares de Hormona Tiroidea tienen una
- Se forman también pequeñas cantidades de T3 inversa (RT3), gran afinidad por la T3
que parece no tener importancia funcional. - ~90% de las moléculas de hormona tiroidea que se unen a los
Almacenamiento de la tiroglobulina. receptores es T3
- Una vez finalizada la síntesis de hormonas tiroideas, cada Las hormonas tiroideas activan a receptores nucleares.
molécula de tiroglobulina contiene hasta 30 moléculas de T4 y - Los receptores intracelulares tienen gran afinidad por T3.
algunas de T3. o Estos receptores se encuentran unidos a las cadenas de ADN
- Los folículos pueden almacenar cantidad suficiente de hormona o junto a ellas.
para cubrir las necesidades del organismo por 2-3 meses. o El receptor suele formar un heterodímero con el receptor
LIBERACIÓN DE TIROXINA Y TRIYODOTIRONINA DEL TIROIDES retinoide X (RXR) en los elementos específicos de respuesta a
- Las hormonas T3 y T4 deben escindirse de la molécula de la hormona tiroidea del ADN.
tiroglobulina para ser secretadas. - Al unirse a la hormona, estos receptores activan e inician el
- El lado apical de las células foliculares emiten prolongaciones proceso de transcripción.
en forma de seudópodos que rodean porciones del coloide o Luego se forma una gran cantidad de ARNm seguido de la
constituyendo vesículas de pinocitosis traducción de estos en los ribosomas y la formación de
- Los lisosomas se funden con estas vesículas para formar cientos de proteínas.
vesículas digestivas (fagolisosoma) - No todas las proteínas aumentan en un porcentaje similar.
- Varias proteinasas digieren la tiroglobulina y liberan a las T 4 y - Se cree que casi todas las acciones de la hormona tiroidea son
T3. consecuencias de las funciones enzimáticas y otros tipos de
- Estas difunden por la membrana basal hacia los capilares acciones de estas nuevas proteínas.
sanguíneos. - También existen efectos celulares no genómicos de las
- Casi las ¾ partes de las tirosinas yodadas de la tiroglobulina hormonas tiroideas, que se han demostrado en los tejidos
permanecen como monoyodotirosina (MIT) y diyodotirosina cardiaco, hipofisario y adiposo.
(DIT). o Los sitios de acción de la hormona tiroidea no genómica
o Durante la digestión de la tiroglobulina se liberan estas MIT y parecen ser la membrana plasmática, el citoplasma y las
DIT hacia el citosol, pero no se secretan hacia la sangre mitocondrias
o En lugar de eso se les retira el yodo mediante la acción de la o Las acciones comprenden la regulación de canales iónicos y
enzima desyodasa para poder ser reutilizado. De esta la fosforilación oxidativa e implican la activación de
manera el yodo es reciclado. mensajeros secundarios intracelulares como AMPc o
Secreción diaria de T4 y T3 cascadas de señalización celular
- ~93% de la hormona tiroidea liberada por la tiroides LAS HORMONAS TIROIDEAS AUMENTAN LA ACTIVIDAD
corresponde a T4 y el 7% restante a T3 METABÓLICA CELULAR
- Luego, la T4 se desyoda y forma más T3 - Las hormonas tiroideas incrementan las actividades
- La hormona liberada en ultima instancia a los tejidos y utilizada metabólicas de casi todos los tejidos del organismo
por ellos es sobre todo la T3 - El metabolismo basal se incrementa entre el 60 y el 100% por
- Se generan unos 35mg de T3 diarios encima de su valor normal cuando las concentraciones
TRANSPORTE DE T4 Y T3 A LOS TEJIDOS hormonales son altas
La T4 y la T3 están unidad a proteínas plasmáticas - La velocidad de crecimiento de las personas jóvenes
- El 99% de la T3 y T4 que ingresa a la sangre se combina experimentan una gran aceleración
inmediatamente con proteínas plasmáticas sintetizadas por el Incrementan el número y la actividad de las mitocondrias - -
hígado: la globulina fijadora de tiroxina (T4), la prealbúmina y la - Las mitocondrias aumentan en número y tamaño
albúmina fijadora de tiroxina. - La superficie de membrana de las mitocondrias aumenta de
La T4 y la T3 se liberan lentamente a las células de los tejidos forma proporcional al aumento del metabolismo.
- Debido a la gran afinidad de las proteínas plasmáticas por las - El mayor número de mitocondrias eleva la producción de ATP.
hormonas tiroideas.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 5


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Facilitan el transporte activo de iones a través de la membrana Intervienen en la función sexual


celular - Para una función sexual normal, la secreción tiroidea debe ser
- Estimula a la Na+/K+-ATPasa potenciando el transporte de estos normal.
iones. - En varones el hipotiroidismo produce la pérdida de la libido,
- Este proceso incrementa la temperatura corporal debido al mientras que el hipertiroidismo causa impotencia.
calor producido por el alto consumo de ATP. - En mujeres, el hipotiroidismo produce menorragia y
EFECTO DE LAS HORMONAS TIROIDEAS SOBRE EL CRECIMIENTO polimenorrea, aunque en algunos casos se observa amenorrea.
- Un efecto importante consiste en el estímulo del crecimiento y Regulación de la secreción de hormonas tiroideas
el desarrollo del cerebro en la vida fetal y los primeros años. - Para mantener un metabolismo normal en el organismo, es
EFECTO DE LAS HORMONAS TIROIDEAS SOBRE FUNCIONES necesario una secreción adecuada de hormona tiroidea, por lo
CORPORALES ESPECÍFICAS que existen mecanismos de retroalimentación que operan con
Estimulan el metabolismo de los carbohidratos el hipotálamo y la adenohipófisis.
- Aumenta la captación de glucosa, la glucólisis, la LA TSH INCREMENTA LA SECRECIÓN TIROIDEA.
gluconeogénesis y la secreción de insulina. - La TSH o tirotropina, es secretada por adenohipófisis y se
Estimulan el metabolismo de los lípidos encarga de incrementar la secreción de T4 y T3, incrementando
- Los lípidos se movilizan con rapidez en el tejido adiposo, las actividades secretoras de las células foliculares.
disminuyendo los depósitos de grasa y aumentando su - Ejerce sobre la tiroides estos efectos:
concentración plasmática de Ac. Grasos libres. 1. Eleva la proteólisis de tiroglobulina, aumenta la cantidad
Disminuyen la concentración de lípidos plasmáticos y hepáticos de T4 y T3
- Desciende la concentración plasmática de colesterol, 2. Incrementa la actividad del simportador de yoduro (NIS),
fosfolípidos y triglicéridos. favorece el atrapamiento de yoduro
- Las hormonas tiroideas aumentan la secreción de colesterol en 3. Intensifica la yodación de la tirosina
la bilis y su posterior pérdida por las heces, ya que aumentan el 4. Aumenta el tamaño y la actividad secretora de las células
número de receptores de lipoproteínas de baja densidad en los foliculares
hepatocitos.
5. Incrementa el número de células foliculares
- Entonces el colesterol plasmático disminuye porque los
El AMPc actúa como 2º mensajero de la TSH
hepatocitos lo captan y lo excretan hacia la bilis.
- En primer lugar, la TSH se une con su receptor específico en la
Aumentan la necesidad de vitaminas
membrana basal de la célula folicular, esto activa a la adenilato
- Debido al aumento de la síntesis de proteínas y enzimas que
ciclasa lo que aumenta la concentración de AMPc intracelular.
precisan de las vitaminas para su funcionamiento.
- El AMPc activa a la prot. Cinasa lo que activa la cascada de
Aumentan el metabolismo basal
fosforilaciones.
- El metabolismo basal aumenta en un 60-100% con
- El resultado neto es el aumento de la secreción glandular.
concentraciones hormonales altas, porque aumenta el
LA SECRECIÓN DE TSH SE ENCUENTRA REGULADA POR LA
metabolismo de todas las células.
TIROLIBERINA PROCEDENTE DEL HIPOTÁLAMO.
Disminuyen el peso corporal
- La hormona hipotalámica tiroliberina u hormona liberadora de
- Debido a las altas demandas de energía. Aunque no siempre se
tirotropina (TRH) es secretada por las terminaciones nerviosas
ve este efecto, ya que también aumentan el apetito.
del hipotálamo y se encarga de regular la secreción de TSH.
Aumentan el flujo sanguíneo y gasto cardiaco
- La TRH actúa directamente sobre las células adenohipofisarias,
- El aumento del metabolismo acelera la utilización de oxígeno e
uniéndose a sus receptores específicos que activan al sistema
induce la liberación de vasodilatadores.
del 2º mensajero de la fosfolipasa produciendo grandes
- Al aumentar el flujo sanguíneo también lo hace el gasto
cantidades de fosfolipasa C
cardiaco.
o Esto inicia una cascada de otros mensajeros que inducen la
Aumentan la frecuencia cardiaca
secreción de TSH.
- Tiene un efecto directo sobre la excitabilidad del músculo Efectos del frío y otros estímulos sobre la secreción de TRH y
cardiaco aumentando así su frecuencia.
TSH.
Aumentan la fuerza cardíaca
- El frío estimula la secreción de TRH, ya que se excitan los
- Debido a la mayor actividad enzimática.
centros hipotalámicos encargados de controlar la temperatura
- Sin embargo, como también se eleva el catabolismo proteico,
corporal.
con el tiempo la potencia del músculo cardiaco se deprime.
- Las personas que se trasladan a climas árticos, presentan un
No varían la presión arterial
aumento del metabolismo basal de 15-20%.
- Pero debido al aumento del flujo sanguíneo, la presión suele
- La excitación y la ansiedad, estados que estimulan al sistema
elevarse 10-15 mmHg.
simpático, inducen una caída aguda de la secreción de TSH,
- Este aumento no se debe a las hormonas tiroideas. debido a que estos estados aumentan el metabolismo y el calor
Aumentan la respiración
corporal, ejerciendo así un efecto inverso al centro de control
- Debido al metabolismo elevado, aumenta la demanda de O2 y
del calor.
la formación de CO2, por lo que aumenta la frecuencia y
EFECTO DE RETROALIMENTACIÓN DE LAS HORMONAS
profundidad de la respiración.
TIROIDEAS PARA DISMINUIR LA SECRECIÓN DE TSH.
Aumentan la motilidad digestiva
- El ascenso de las concentraciones de hormonas tiroideas inhibe
- Aumentan el apetito y la secreción de jugos digestivos.
la secreción de TSH, debido a un efecto directo sobre la
Excita el SNC
adenohipófisis.
- Aceleran la función cerebral.
- Este efecto consiste en mantener la concentración constante
Efecto sobre la función muscular de hormona tiroidea libre en el líquido tisular.
- Desencadenan función muscular energética pero luego se
debilitan por el catabolismo.
Temblor muscular
- Característico en personas con hipertiroidismo.
- Este temblor se debe al aumento de la reactividad de las
sinapsis entre las regiones de la médula espinal.
Dificultan el sueño
- Por sus efectos excitantes sobre las sinapsis
Estimulan a las glándulas endocrinas
- Al aumentar el metabolismo de la glucosa, aumenta la
demanda de insulina
- Al aumentar las actividades de formación del hueso, aumenta la
demanda de hormona paratiroidea, etc.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 6


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Las hormonas corticosuprarrenales se unen a las proteínas del


plasma
- El 90-95% del CORTISOL plasmático se une a proteínas,
especialmente a la proteína fijadora de cortisol (transcortina) y
en menor medida a la albúmina.
o Por tanto, se reduce la velocidad de degradación y su vida
media es prolongada, de 60-90min.
- En cambio, solo el 60% de la ALDOSTERONA circulante se une a
proteínas plasmáticas.
o Por ende, su vida media es de solo 20min.
- La union a proteínas plasmáticas ayuda a reducir las
fluctuaciones rápidas de concentración de la hormona libre (por
ejemplo de cortisol durante un episodio de estrés).
Las hormonas corticosuprarrenales se metabolizan en el hígado
- Los esteroides suprarrenales son degradados en el hígado. Se
conjugan con el ácido glucurónico o forman sulfatos. Los
derivados inactivos se eliminan por la bilis y luego las heces en
- Cuando la secreción hormonal tiroidea aumenta hasta 1,75 un 25%. El resto ingresa a la circulación donde son filtrados por
veces, la secreción de TSH cae hasta casi desaparecer. los riñones y eliminados por la orina.
- La concertación normal de ALDOSTERONA en sangre es de
CAPITULO 78: Hormonas Corticosuprarrenales
- Las glándulas suprarrenales, de 4g cada una, se encuentran en
el polo superior de los riñones. Capa Hormona Producida Regulada por:
- Poseen
Glomerular Aldosterona (contiene la enzima Angiotensina
o Medula, que ocupa el 20% central. Relacionada con el
(15%) aldosterona sintetasa) II y Potasio
sistema nervioso simpático, ya que secreta adrenalina y
noradrenalina en respuesta a la estimulación simpática Fascicular Cortisol, corticosterona, Corticotropina
o Corteza suprarrenal secreta un grupo diferente de hormonas (75%) andrógenos y estrógenos (ACTH)
llamadas corticoesteroides, que se sintetizan a partir del suprarrenales
colesterol.
Corticoesteroides: mineralocorticoides, glucocorticoides y Reticular Andrógenos ACTH,
andrógenos (10%) (Dehidroepiandrosterona (DHEA) Hormona
- La corteza suprarrenal secreta dos tipos principales de y Androstenodiona) corticotropa
hormonas corticosuprarrenales: los mineralocorticoides y los Estrógenos, glucocorticoides. estimuladora
glucocorticoides, ademas de hormonas sexuales producidas en de
pequeña cantidad, en especial los andrógenos que tienen los andrógenos.
mismos efectos que la testorona. 6ng/100ml, y la tasa de secreción es de 150µg/dia.
- Los mineralocorticoides, obtienen su nombre debido a que - La concentración normal de CORTISOL en sangre es de
afectan sobre todo a los electrolitos (minerales) del 12µg/100ml y la tasa de secreción es de 15-20mg/dia.
compartimiento extracelular (especialmente al sodio y al Aldosterona Cortisol
potasio). Unión a proteínas 60% 90-95%
- Los gluco-corticoides se llaman así porque aumentan la Vida media 20min 60-90 min
glucemia, ademas de regular el metabolismo lipídico y proteico. Concentración 6 ng/100ml 12 ug/100ml
- De más de 30 esteroides aislados de la corteza, solo dos son normal
esenciales en la función endocrina del cuerpo: Tasa de secreción 150 ug/día 15-20 mg/día
o La aldosterona (el mineralocorticoide principal)
o El cortisol (el glucocorticoide principal). Funciones de los Mineralocorticoides: Aldosterona
Síntesis y Secreción de Hormonas Corticosuprarrenales La deficiencia de mineralocorticoides provoca pérdidas renales
LA CORTEZA SUPRARRENAL TIENE 3 CAPAS DIFERENTES intensas de cloruro sódico e hiperpotasemia
- La corteza suprarrenal tiene 3 zonas diferentes que producen - La perdida completa de la secreción corticosuprarrenal puede
distintas hormonas, de superficial a profunda son: causar la muerte en un plazo de 3 días a 2 semanas, a menos
- Mirando el cuadro podemos deducir que factores como la que se reciba un tratamiento con mineralocorticoides.
angiotensina II causarían hipertrofia en la zona glomerular sin - Sin estos
alterar las otras. o La concentración de potasio extracelular asciende
- En cambio, la ACTH provocaría una hipertrofia de las zonas enormemente
fascicular y reticular sin afectar la glomerular. o El sodio y el cloruro desaparecen enseguida del organismo
Las hormonas corticosuprarrenales son esteroides derivados del o El volumen de liquido extracelular y de sangre disminuyen
colesterol. o Se desarrolla un descenso del gasto cardiaco, que produce un
- Si bien las células de la corteza pueden sintetizar de novo una estado de shock, seguido de la muerte
pequeña cantidad de colesterol a partir de acetato, el 80% del - De esta manera, podemos apreciar la gran importancia de los
colesterol es obtenido de las LDL del plasma. mineralocorticoides.
- Las LDL se unen a receptores en estructuras de la membrana de - Los glucocorticoides por el otro lado, son esenciales para lidiar
la célula corticosuprarrenal conocidas como depresiones con los efectos nocivos del estrés físico y mental.
revestidas para ser endocitadas. La aldosterona es el principal mineralocorticoide secretado por las
- Luego, se unen con lisosomas para liberar el colesterol, que glándulas suprarrenales
posteriormente pasa a las mitocondria donde se escinde por la - La aldosterona es responsable del 90% de la actividad
colesterol desmolasa para formar pregnenolona, de la cual mineralocorticoide.
derivan todos los esteroides de la glándula suprarrenal. - Además, el principal glucocorticoide, el cortisol, posee una leve
- Casi toda la síntesis ocurre en las mitocondrias y el retículo actividad mineralocorticoide.
endoplásmico. - La actividad mineralocorticoide de la aldosterona es 3.000
- La ACTH aumenta la cantidad de receptores LDL en la célula veces mayor que la del cortisol, pero la concentración de
corticosuprarrenal. cortisol es 2.000 veces mayor a la de la aldosterona.
- La ACTH y la Angiotensina II favorecen la conversión de - Algo que es interesante señalar, es que el cortisol puede unirse
colesterol en pregnenolaona a receptores mineralocorticoides con alta afinidad.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 7


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Sin embargo, su actividad mineralocorticoide sobre los riñones - Ademas, en el resto de las células del organismo, existe un
es leve. movimiento neto de iones potasio al interior celular.
o Esto se debe a que las células epitaliales renales contienen - Combinando estos dos efectos, un exceso de aldosterona
una enzima llamada 11β-hidroxiesteroide DHG tipo 2 que puede reducir enormemente la concentración de iones potasio
convierte el cortisol en cortisona, la cual no tiene afinidad en el liquido extracelular, lo que conlleva a una alteración de la
por receptores mineralocorticoides, por tanto estos excitabilidad eléctrica nerviosa y muscular.
receptores NO se activan - En cambio, cuando la aldosterona es deficiente, la
o También existe evidencia de que la 11-β-HEDHG-2 tiene concentración extracelular de potasio puede elevarse en
efectos en el estado redox intracelular que evitan que el exceso. Esto induce una toxicidad cardiaca grave, con debilidad
cortisol active los receptores mineralocorticoides de contracción y arritmias.
o Por lo tanto, en personas con una deficiencia genética de la El exceso de aldosterona aumenta la secreción tubular de iones
actividad de esta enzima, el cortisol puede ejercer grades hidrogeno, produciendo una alcalosis leve.
efectos mineralocorticoides. - Esto se debe a que al aldosterona estimula la secreción de
 Esto se llama síndrome de exceso de mineralocorticoide iones hidrogeno por parte de las células intercaladas de los
aparente túbulos colectores corticales.
 El regaliz tiene capacidad de bloquear la actividad de la LA ALDOSTERONA ESTIMULA EL TRANSPORTE DE SODIO Y POTASIO
enzima EN LAS GLÁNDULAS SUDORÍPARAS, LAS GLANDULAS SALIVALES Y
EFECTOS RENALES Y CIRCULATORIOS DE LA ALDOSTERONA LAS CELULAS EPITELIALES INTESTINALES
La aldosterona aumenta la reabsorción tubular renal del sodio y la - El mismo efecto de la aldosterona sobre los tubulos renales se
secreción de potasio observa en las glándulas salivales, sudoriparas, y el intestino. El
- La aldosterona actúa sobre las células epiteliales de los túbulos sodio es reabsorbido de la luz, y el potasio es excretado hacia la
renales, sobre todo en las células principales de los túbulos luz.
colectores y en menor medida en los túbulos distales y - Por consiguiente, se evita la perdida excesiva de sodio por las
conductos colectores secreciones salivales, sudoríparas y por la materia fecal.
- Favorece la absorción de sodio y la excreción de potasio por la MECANISMO CELULAR DE LA ACCIÓN DE LA ALDOSTERONA
orina. - Como ya mencionamos, la aldosterona aumenta en gran
- Una ausencia total de aldosterona puede ocasionar una pérdida medida la actividad de la bomba de Na/K, y además la de otras
urinaria de sodio de 10-20g al día, y un gran aumento de proteínas como las del canal de sodio epitelial en la membrana
potasio en el liquido extracelular. luminal de las células tubulares que permiten la rápida difusión
El exceso de aldosterona aumenta el volumen del liquido de sodio.
extracelular y la presión arterial, pero ejerce poco efecto sobre la - El mecanismo es el siguiente:
concentración de sodio. o La aldosterona difunde al interior celular debido a su
- La aldosterona reduce la excreción renal de los iones sodio, liposolubilidad
pero su concentracion en el LEC asciende solo unos pocos mEq o Se une a la proteína receptor mineralocorticoide.
- La primera razón detrás de este fenómeno es que cuando se o Luego, este complejo difunde al núcleo donde induce la
reabsorbe sodio por los túbulos renales, se produce una síntesis de ARN mensajero relacionado a proteínas de
absorción osmótica de cantidades equivalentes de agua. transporte de sodio y potasio
o Entonces, aunque la cantidad de sodio extracelular aumenta, o Este ARNm pasa al citoplasma para iniciar la síntesis de
también aumenta la cantidad de agua extracelular, y por  ATPasa de Na/K
ende la concentración no varia.  Canal de Sodio Epitelial
- También, los incrementos de sodio estimulan la sed e incitan al - Se necesita 30min para producir nuevo ARN dentro de la célula
consumo de agua y además se favorece la secreción de la y 45min para aumentar el transporte de sodio.
hormona ADH, lo que promueve la reabsorción de agua por los POSIBLES ACCIONES NO GENÓMICAS DE LA ALDOSTERONA Y
tubulos distales y colectores OTRAS HORMONAS ESTEROIDEAS
- La aldosterona es una de las hormonas que retienen más sodio, - Parece que las acciones no genómicas dependen de la unión de
pero cuando se excreta en exceso, la retención de sodio es los esteroides a receptores de la membrana celular que se
pasajera acoplan a sistemas de segundos mensajeros
o Un incremento del volumen extracelular que se prolongue - Este sistema NO genómico es más rápido (de menor latencia)
por mas de 2 días también induce a un ascenso de la presión - La aldosterona aumenta el AMPc en menos de 2 minutos en
arterial o Células musculares lisas de los vasos
o Lo que conlleva a un aumento de la filtración renal (debido a o Células epiteliales de los tubulos colectores renales
una mayor perfusión) y por ende a una mayor excreción - En otros tipos de células estimula la formación de fosfatidil
renal de agua y sal. inositol
o Recordemos que estos fenómenos se conocen como diuresis - No se conoce el resultado fisiológico de estas acciones no
por presión y natriuresis por presion. genómicas
o De esta manera, cuando el volumen del liquido extracelular REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN DE ALDOSTERONA
aumenta 5-15% por encima de lo normal, la PA sube entre - Los cuatro factores principales que afectan la secreción de
15-25mmHg, lo que normaliza las perdidas renales de sal y aldosterona:
agua. Esto se conoce como escape de la aldosterona. 1. El aumento de la concentración de potasio en el líquido
- En el otro extremo, una perdida total de la capacidad de extracelular aumenta la secreción.
secretar aldosterona produce una gran perdida de sal y por 2. El aumento de la concentración de angiotensina II
consiguiente de agua por la orina aumenta la secreción.
o Esto lleva a una deshidratación grave y posterior hipovolemia
y shock circulatorio en pocos días, sin tratamiento esto
3. Se necesita ACTH para la secreción de aldosterona.
puede levar a la muerte a) Su efecto regulador sobre la velocidad de
El exceso de aldosterona produce hipo-potasemia y debilidad secreción es minimo en la mayoría de los trastornos
muscular, mientras que el deficit de aldosterona induce una hiper- fisiológicos
potasemia y toxicidad cardiaca. b) Un aumento de ACTH no aumenta mucho la
- La aldosterona estimula la actividad de la bomba de Na y K, lo secreción de aldosterona. Sin embargo, una ausencia total de
que produce un aumento de potasio y una disminución de la ACTH la disminuye en gran medida. Por eso, se podría
sodio en el interior celular. decir que la ACTH tiene una función permisiva en la
- En los túbulos renales, la consecuencia es que el sodio ingrese regulación de la aldsoterona.
desde la luz tubular a la célula a favor de gradiente (absorcion 4. El aumento de la concentración de sodio disminuye la
de Na) y el potasio salga a la luz tubular debido a su menor secreción levemente.
concentración en el liquido de la luz (excrecion de K).

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 8


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Los primeros dos componen los sistemas de regulación más - Este es el efecto principal del cortisol sobre sistemas
potentes. metabólicos
o Un pequeño aumento de la concentración del potasio - Se debe al descenso de síntesis y a un mayor catabolismo de
extracelular conlleva a una gran secreción se aldosterona. proteínas ya existentes.
o Ante una disminución de la perfusión renal o una baja - Ambos efectos podrían deberse a un reducción transporte de
concentración de sodio, se activa el sistema renina- aminoácidos a tejidos extrahepaticos y también a que el
angiotensina, lo que aumenta la secreción de aldosterona. cortisol reduce la formación de ARN de proteínas de varios
Esto aumenta la volemia y la presión arterial, con lo que se tejidos, sobre todo del músculo y tejido linfático.
normaliza el sistema renina-angiotensina. o Esto puede producir debilidad muscular y un descenso de las
- Estos mecanismos de retroalimentación son esenciales para la funciones inmunitarias.
vida. Aumento de las proteínas del hígado y el plasma.
Funciones de los Glucocorticoides - Esto se debe a que el cortisol aumenta el transporte de
- Los glucocorticoides son importantes para la utilización de aminoácidos hacia los hepatocitos, pero no así a otras células.
proteínas, hidratos de carbono y lípidos, además de ser - Esto produce un aumento de síntesis proteica en el higado, lo
imprescindibles para resistir al estrés físico y mental. que conlleva a un aumento de las proteínas plasmáticas
- Sin los glucocorticoides, una simple infección respiratoria producidas por el hígado.
podría causar la muerte. Aumento de los aá sanguíneos, disminución del transporte de aá a
- Al menos el 95% de la actividad glucocorticoide de las las células extrahepáticas y estimulación del transporte a los
secreciones corticosuprarrenales se debe a la secreción de hepatocitos
cortisol - Entonces podríamos decir que el cortisol produce la
- El cortisol también se conoce como hidrocortisona movilización de aminoácidos desde los tejidos extrahepáticos
- La corticosterona posee una actividad glucocorticoide pequeña, hacia el hígado, agotando así los depósitos tisulares de
pero importante proteínas.
EFECTOS DEL CORTISOL SOBRE EL METABOLISMO DE LOS - Esto se debe a que, aunque la síntesis de proteínas disminuye,
HIDRATOS DE CARBONO el catabolismo de estas continua, lo que libera aminoácidos al
Estimulacion de la Gluconeogenia. plasma, que solo pueden ser introducidos a los hepatocitos.
- El efecto mas conocido del cortisol y otros glucocorticoides es Esto aumenta la disponibilidad de aminoácidos en el hígado no
de estimular la gluconeogenia (formacion de glucosa a partir de solo para la síntesis de proteínas hepáticas y plasmáticas, sino
aminoácidos y otras sustancias) en el hígado. también para la gluconeogénesis.
- El ritmo de gluconeogenia se eleva entre 6 y 10 veces EFECTOS DEL CORTISOL SOBRE EL METABOLISMO DE GRASAS
- Esto se debe a 3 efectos del cortisol: Movilización de los ácidos grasos
o Aumento de las enzimas que convierten aminoácidos en - El cortisol moviliza los ácidos grasos de los adipocitos de
glucosa en los hepatocitos a través de regulación génica. manera similar a la de los aminoácidos.
o Movilización de los aminoácidos de tejidos extrahepaticos - Esta movilización aumenta la concentración de acidos grasos
como el músculo al plasma, para incorporarse a la libres en el plasma, lo que aumenta la oxidación de los ácidos
gluconeogenia hepática grasos para su utilización como energía.
o El cortisol antagoniza los efectos de la insulina para inhibir la - O sea, el cortisol produce la utilización energética de ácidos
gluconeogenia en el hígado grasos en vez de glucosa, especialmente en periodos de ayuno
- Todo esto produce un aumento de los depósitos de glucosa prolongado y estrés.
hepáticos, lo que permite a hormonas glucolíticas como la - Sin embargo, este mecanismo tarda horas en manifestarse,
adrenalina y el glucagón utilizarlos. mientras que el descenso de insulina produce el mismo efecto
Disminución de la utilización celular de la glucosa por la mayoría de rápidamente.
las células del cuerpo. El exceso de cortisol produce obesidad
- El cortisol reduce la translocación de los GLUT4 en la membrana - En muchas personas que presentan una secreción excesiva de
celular, en especial en el musculo esquelético, esto conduce a cortisol, se desarrolla un tipo de obesidad peculiar
la resistencia a la insulina o La grasa sobrante se deposita en el tórax y en la cabeza y
- Los glucocorticoides también disminuyen la expresión y la produce el “cuello de búfalo” y la cara redonda de “luna
fosforilación de otras cascadas de señalización que influyen en llena”
la utilización de la glucosa de forma directa o indirecta al - Se sugiere que esto se debe a consecuencia de una
afectar al metabolismo de las proteínas y los lípidos estimulación exagerada del consumo de alimentos y que
o Los glucocorticoides reducen la expresión del sustrato algunos tejidos del organismo generan grasa con más rapidez
receptor de la insulina 1 y la PI3K, de manera que los 2 de la que la movilizan y oxidan
intervienen en la mediación de las acciones de la insulina EL CORTISOL ES IMPORTANTE PARA RESISTIR EL ESTRÉS Y LA
o También disminuyen la oxidación del NADH, como el NADH INFLAMACIÓN
debe ser oxidado para permitir la glucolisis, este efecto - Prácticamente cualquier tipo de estrés provoca un aumento
también contribuye a la menor utilización celular del azúcar inmediato de la secreción de ACTH, seguido por una secreción
Incremento de la Glucemia y “diabetes suprarrenal” considerable de cortisol por la corteza suprarrenal
- Esto se debe a que el cortisol aumenta la gluconeogenia - El cortisol es liberado ante situaciones de estrés físico o mental
ademas de disminuir su utilización por los tejidos del tales como traumatismo, infección, calor o frío intensos,
organismo, lo que conlleva a su aumento de concentración en cirugía, y enfermedades debilitantes.
el plasma. - Se especula que esto podría ser para aumentar la disponibilidad
- A su vez, el aumento de la concentracion de glucosa estimula la de aminoácidos para células dañadas desprovistas
secreción de insulina temporalmente de proteinas, o bien para movilizar ácidos
o Sin embargo, la elevación de los valores plasmáticos de grasos para su utilización como energía.
insulina no resulta tan eficaz para mantener la glucosa Efectos Antiinflamatorios del Cortisol
plasmática como en condiciones normales ya que niveles - Cuando un tejido sufre un traumatismo, normalmente se
elevados de glucocorticoides producen una resistencia a la inflama.
insulina. - La administración de cortisol puede bloquear el inicio de la
- Por lo tanto, ante niveles elevados de glucosa debido a un inflamación o incluso revertir algunos de sus efectos.
incremento de glucocorticoides, lo que se conoce como - Para hablar de los mecanismos mediante los cuales el cortisol
diabetes suprarrenal, la administración de insulina solo reduce ejerce propiedades antiinflamatorias, primero es importante
un poco la glicemia. entender el mecanismo de inflamación.
EFECTOS DEL CORTISOL SOBRE EL METABOLISMO DE LAS o Primero, el tejido dañado libera sustancias químicas que
PROTEÍNAS activan el proceso inflamatorio, por ejemplo la histamina, la
Reducción de las proteínas celulares, excepto las del hígado bradicinina, las protaglandinas y los leucotrienos.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 9


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

o Algunas de estas sustancias aumentan el flujo sanguíneo a la - También vimos que cualquier tipo de estrés, sea físico o mental,
zona, lo que se conoce como eritema. estimula la secreción de cortisol.
o Luego, grandes cantidades de plasma salen de los capilares a - Esto se debe a que los estímulos dolorosos se transmiten al
la zona dañada debido al aumento de la permeabilidad tronco del encéfalo, luego a la eminencia media del
capilar seguida de la coagulación del liquido tisular (esto hipotálamo, de donde se secreta CRH que induce a la liberación
produce algo llamado edema sin fovea). de ACTH.
o Posteriormente, la zona se infiltra con leucocitos y hay - En pocos minutos se secretan grandes cantidades de cortisol.
crecimiento de tejido fibroso para contribuir a la - El estrés psicológico produce el mismo efecto, pero se debe
cicatrización. principalmente a la estimulación del sistema límbico que
El cortisol impide la inflamación tanto por estabilización de los transmite señales a la región postero-medial del hipotalamo.
lisosomas como a través de otros efectos Efecto inhibidor del cortisol sobre el hipotálamo y sobre la
- Una vez que vimos los fenómenos que llevan a la inflamación, adenohipófisis para reducir la secreción de ACTH
podemos entender como el cortisol previene o incluso revierte - Existe un sistema de retroalimentación negativa, en el que el
sus efectos mediante los siguientes mecanismos: cortisol actúa directamente sobre
1. Estabilización de membranas lisosómicas, lo que impide que las o El hipotálamo para disminuir la secreción de CRH
células dañadas liberen sustancias proinflamatorias. o La adenohipófisis para disminuir la secreción de ACTH.
2. Reducción de la permeabilidad de los capilares. - Con esto, el mismo cortisol impide que la concentración de la
3. Disminución de la emigración de leucocitos a la zona inflamada hormona se eleve excesivamente.
y fagocitosis de células dañadas. Esto se debe al descenso de la Resumen del sistema regulador del cortisol
síntesis de prostaglandinas y leucotrienos.
4. Inhibición del sistema inmunitario. El cortisol reduce la
multiplicación de linfocitos T y anticuerpos, lo que impide que
estos fomenten la inflamación.
5. Disminución de la fiebre. Esto se debe a la reducción de la
liberación de interleucina 1 por los leucocitos. A su vez, esto
deprime la vasodilatación.
El cortisol resuelve la inflamación
- Ademas de todo esto, el cortisol y otros glucocorticoides
reducen la inflamación una vez establecidos los procesos.
- Por esta razon, en enfermedades que causan inflamación grave,
tales como la artritis reumatoidea, la administración de
glucocorticoides puede salvar la vida del paciente.
Otros Efectos del Cortisol
- El cortisol bloquea la inflamación ante una reacción alérgica, por
lo tanto su administración puede impedir un shock anafiláctico.
- El cortisol disminuye el numero de linfocitos, eosinófilos y
anticuerpos en la sangre, ademas de causar atrofia en tejidos
linfáticos. Por lo tanto, puede producir un descenso de la
inmunidad frente a patógenos. Por el otro lado, esto da a los
glucocorticoides gran valor para la prevención del rechazo de
trasplantes. Sin embargo, aumenta los eritrocitos, neutrófilos y
plaquetas (Mico)
- El cortisol difunde al interior de la célula y se une al receptor, el
cual interacciones con fracciones reguladoras de ADN especificas
denominados elementos de respuesta a glucocorticoides. De esta
manera, el cortisol puede aumentar o disminuir la síntesis de
Ritmo circadiano de la secreción de glucocorticoides
varias proteínas.
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN DEL CORTISOL POR LA ACTH - Los ritmos secretores de CRF, ACTH y cortisol se elevan en las
PROCEDENTE DE LA HIPÓFISIS primeras horas de la mañana y se reducen en las últimas horas
La ACTH estimula la secreción de cortisol de la tarde
- Como ya mencionamos previamente, la secreción de cortisol - Por ende, los valores plasmáticos de cortisol van de 20g/dl 1h
antes de levantarse a 5g/dl a la medianoche.
está controlada por la adrenocorticotropina (ACTH) o
corticotropina de la hipofisis. - Esto se debe a una alteración cíclica circadiana de las señales
La corticoliberina hipotalámica controla la secreción de ACTH hipotalámicas que regulan la secreción de cortisol.
- A su vez, esta es controlada por la hormona liberadora de
Síntesis y secreción de ACTH asociadas a las de la hormona
corticotropina (CRH) o corticoliberina, procedente del
estimuladora de los melanocitos, lipotropina y endorfina
hipotalamo.
o Los cuerpos celulares de las neuronas que producen CRH se - El gen que transcribe la secuencia para ACTH provoca al
encuentran en el núcleo paraventricular, el cual recibe principio la síntesis de una proteína mayor llamada
muchas conexiones nerviosas del sistema límbico. proopiomelanocortina (POMC), que es una precursora de varios
peptidos como
La ACTH activa las células corticosuprarrenales para que produzcan
esteroides a través del aumento del AMPc o Hormona estimuladora de melanocitos (MSH)
- La ACTH activa las células corticosuprarrenales para que o Β-lipotropina
produzcan esteroides a través del aumento de AMPc. o β-endorfina.
- La conversión de colesterol en pregnenolona depende de la Andrógenos Suprarrenales
activación de la enzima proteína cinasa A. Algunas hormonas sexuales masculinas conocidas como andrógenos
o Esta conversión regula la velocidad de síntesis de las suprarrenales (la más importante es la dehidroepiandrosterona) se
hormonas corticosuprarrenales, y explica por qué la ACTH se secretan constantemente por la corteza suprarrenal, en especial en
requiere para producir hormonas esteroideas el periodo fetal. Algunos andrógenos suprarrenales se convierten en
testosterona en otros tejidos. Sin embargo, las hormonas sexuales
- La estimulaci- a largo plazo de la corteza por ACTH produce
hipertrofia de las zonas fasciculada y reticular. femeninas como progesterona y estrógeno se secretan en pocas
El estrés psicológico aumenta la secreción corticosuprarrenal y de cantidades.
ACTH Normalmente, estos andrógenos solo ejercen efectos leves en el ser
humano. Probablemente parte del desarrollo inicial de los órganos

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 10


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

sexuales masculinos se debe a su secreción. Además, la formación


del vello púbico y axilar en la mujer se debe a estas hormonas.
CAPÍTULO 79: Insulina, Glucagón, y diabetes miellitus
- El páncreas tiene funciones digestivas y secreta dos hormonas
o Insulina
o Glucagón
- También secreta otras hormonas
o Amilina
o Somatostatina
o Polipéptido pancreático
Anatomía fisiológica del páncreas.
El páncreas se compone de 1) acinos, que secretan jugos digestivos, y
2) los islotes de Langerhans, que secretan insulina y glucagón a la
sangre.
El páncreas cuenta con 1-2 millones de islotes de Langerhans, que se
organizan en torno a capilares y contienen 3 tipos de células: alfa,
beta y delta.

Célula Cantidad Cantidad

beta 60% Insulina y Amilina


- Las células efectoras de la insulina poseen un receptor que está
formado por una combinación de 4 subunidades enlazadas por
alfa 25% Glucagón puentes disulfuro:
o 2 subunidades α ubicados fuera de la membrana celular
delta 10% Somatostatina. o 2 subunidades β transmembrana que sobresalen en el
interior del citoplasma celular.
La insulina y sus efectos metabólicos - La insulina se une a las subunidades α del exterior, esto provoca
LA INSULINA, HORMONA ASOCIADA A LA ABUNDANCIA DE la autofosforilación de la subunidades β, ya que se encuentran
ENERGÍA. unidas a las subunidades α.
- Cuando el régimen de alimentación dispone de alimentos - Las unidades β fosforiladas activan a la tirosina Cinasa
energéticos suficientes, como los carbohidratos, la secreción intracelular, que a su vez fosforila a otras enzimas que forman
de insulina aumenta. parte de un grupo de sustratos llamado Sustratos del receptor
- La insulina se encarga del almacenamiento de la energía de insulina (IRS).
sobrante, los carbohidratos en exceso se almacenarán como - El efecto neto es la activación de algunas enzimas y la
glucógeno en el hígado y músculos, así también se convierten inactivación de otras.
en grasa que se almacena en el tejido adiposo. - Efectos de la estimulación insulínica:
- También induce a las células a la absorción de aminoácidos 1. Incremento de la captación de glucosa en el 80% de las
para la síntesis de proteínas e inhiben la degradación de células, como las musculares y adiposas; pero no en las
proteínas intracelulares. neuronas encefálicas. El aumento de la captación se debe a la
QUÍMICA Y SÍNTESIS DE LA INSULINA. expresión de algunas proteínas trasportadoras de glucosa
- La insulina es una proteína pequeña que se compone de dos (GLUT) en las membranas, que en ausencia de insulina se
cadenas unidas entre sí por puentes disulfuro. encuentran guardadas en vesículas intracelulares, y se
- Es sintetizada por las células beta, primero en los ribosomas translocan hacia las membranas cuando llega el estímulo.
como una pre-pro-insulina, que se desdobla en el RE para Cuando desaparece la insulina, estas vesículas se desprenden
formar pro-insulina. de la membrana luego de 3-5 min, y regresan al interior
- La proinsulina consiste en 3 cadenas de péptidos A, B y C. celular.
- Luego, a la proinsulina se le escinde el péptido C para formar 2. Aumento de la permeabilidad de la membrana para muchos
insulina (péptido A+B). aminoácidos e iones K+ y PO4-
- La insulina se empaqueta junto con el péptido C en gránulos 3. Varias enzimas metabólicas intracelulares cambian de
secretores. actividad luego de 10-15 min, debido a las fosforilaciones.
- El 5-10% de la secreción persiste en forma de proinsulina. 4. Cambios en la velocidad de traducción de los ARN y
La proinsulina y el péptido C carecen de actividad insulínica. transcripción del ADN, que se observan durante algunas
- La mayor parte de la insulina en sangre viaja en forma no ligada horas o incluso días.
- Semivida de 6 minutos EFECTO DE LA INSULINA SOBRE EL METABOLISMO DE LOS
- Desapareciendo a los 10-15 minutos. CARBOHIDRATOS
- La insulina libre se degrada por la enzima insulinasa en el - Inmediatamente después de consumir una comida rica en
hígado, riñones y músculos y en menor medida en el resto de carbohidratos, la glucosa absorbida induce una secreción rápida
los tejidos. de insulina
ACTIVACIÓN DE LOS RECEPTORES DE LAS CÉLULAS EFECTORAS POR - La insulina provoca la captación rápida, el almacenamiento y el
LA INSULINA aprovechamiento de la glucosa por casi todos los tejidos del
organismo, pero sobre todo
Favorece la captación y el metabolismo muscular de la glucosa.
- En gran parte del día, el músculo obtiene su energía a partir de
los ácidos grasos, ya que la membrana de los miocitos en
reposo es impermeable a la glucosa, excepto cuando existe
estímulo insulínico
- Pero la secreción insulínica entre las comidas es muy escasa
para propiciar una entrada importante de glucosa a los
músculos.
- Sin embargo, hay 2 situaciones en donde el músculo consume
mucha glucosa:
o 1) durante el ejercicio intenso o moderado, donde no se
necesita de insulina porque las fibras musculares que se

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 11


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

ejercitan se hacen permeables a la glucosa, por la simple Efecto de la insulina sobre el metabolismo de carbohidratos en
contracción otras células.
o 2) luego de las comidas, en presencia de insulina aumenta la - En todas las células, excepto en las encefálicas, fomenta el
captación de glucosa, por lo que el miocito utiliza la glucosa ingreso de glucosa.
en lugar de los ácidos grasos. - El transporte de glucosa a las células adiposas aporta la fracción
Depósito de glucógeno en el músculo. del glicerol de la molécula grasa.
- Si el músculo no se ejercita luego de las comidas, toda la - Por tanto la insulina fomenta el depósito de grasa en estas
glucosa que ingresa dentro del miocito, por causa de la insulina, células.
se guarda en forma de glucógeno muscular, hasta un 2-3% de EFECTO DE LA INSULINA SOBRE EL METABOLISMO DE LAS GRASAS
su concentración. - Efectos agudos de la insulina sobre el metabolismo de lípidos
Efecto cuantitativo de la insulina para facilitar el transporte de La insulina favorece la síntesis y el depósito de lípidos.
glucosa por la membrana de la célula muscular - La insulina aumenta la utilización de la glucosa y disminuye la
- La insulina puede acelerar la captación de glucosa en los utilización de la grasa.
miocitos hasta 15 veces. - También fomenta la síntesis de ácidos grasos, que tiene lugar
La insulina facilita la captación, almacenamiento y utilización de la en los hepatocitos
glucosa por el hígado. o Luego estos ácidos grasos son transportados en lipoproteínas
- La insulina facilita el depósito de glucógeno en el hígado, que en la sangre hacia los adipocitos.
será utilizado más tarde en periodos de ayuno. - Los factores que incrementan la síntesis de ácidos grasos en el
- El glucógeno puede aumentar hasta 5-6% de la masa hepática hígado:
(100g de glucógeno). 1. La insulina acelera el transporte de glucosa en los hepatocitos.
- El mecanismo por el cual la insulina facilita la captación y - Cuando la concentración hepática de glucógeno supera el 5-6%,
depósito de glucosa en el hígado comprende varias etapas se inhibe la secreción de glucógeno.
simultáneas - Luego, toda la glucosa adicional se destina a la síntesis de
1. La insulina inactiva a la fosforilasa hepática, la enzima grasas.
encargada de degradar el glucógeno - La glucosa se degrada a piruvato, el piruvato se convierte en
2. La insulina aumenta la captación de la glucosa sanguínea por el acetil CoA.
hepatocito, aumentando la actividad de la enzima glucocinasa, 2. Cuando se utiliza cantidades exageradas de glucosa con el ciclo
que fosforila a la glucosa entrante para evitar su salida. del ácido cítrico, se forma un exceso de iones citrato isocitrato
3. La insulina estimula a las enzimas favorecedoras de la síntesis - Esto activa a la acetil coA carboxilasa para formar malonil CoA,
de glucógeno, como la glucógeno sintetasa, para formar nuevas como en la primera etapa de la síntesis de ácidos grasos
moléculas de glucógeno. 3. Casi todos los ácidos grasos se sintetizan el hígado y se emplean
El hígado libera glucosa entre las comidas. para formar triglicéridos.
- El hígado extrae glucosa de la sangre cuando esta se acumula - Los triglicéridos se liberan desde los hepatocitos a la sangre con
en exceso luego de una comida, y la devuelve a la sangre las lipoproteínas
cuando esta desciende por los periodos de ayunas. - La insulina activa a la lipoproteína lipasa de las paredes del
- Casi el 60% de la glucosa de la dieta se deposita en el hígado y tejido adiposo, que desdoblan los triglicéridos en ácidos grasos
luego se libera. para poder ser absorbidos por los adipocitos, quienes los
- Cuando termina una comida, la glucemia empieza a descender, transforman otra vez en triglicéridos y los almacenan.
por lo que el hígado libera glucosa hacia la sangre: Almacenamiento de grasa en los adipocitos.
1. El descenso de la glucosa hace que el páncreas reduzca la - La insulina ejerce dos efectos importantes necesarios para que
secreción de insulina. la grasa se deposite en las células adiposas
2. La falta de insulina interrumpe la síntesis de glucógeno en el 1. La insulina inhibe la acción de la lipasa, que hidroliza los
hígado e interrumpe la captación de glucosa sanguínea. triglicéridos depositados. Entonces se inhibe la liberación de
3. La falta de insulina y la presencia de glucagón activan a la ácidos grasos desde el tejido adiposo.
fosforilasa hepática para iniciar la degradación del glucógeno 2. La insulina fomenta la captación de glucosa en las células
en glucosa fosfato. adiposas, donde se utiliza para la formación de α-glicerol
4. La enzima glucosa fosfatasa, que estaba inhibida por la insulina, fosfato, lo que suministra glicerol para la formación de
se activa y provoca la separación entre la glucosa y el radical triglicéridos.
fosfato, por lo que la glucosa puede volver a la sangre. La deficiencia de insulina aumenta el uso de grasa con fines
La insulina favorece la conversión de glucosa en ácidos grasos e energéticos.
inhibe la gluconeogénesis. - Todos los fenómenos relacionados con la degradación de los
“La insulina trata siempre de disminuir los niveles sanguíneos de lípidos y su uso con fines energéticos se estimulan en gran
glucosa” medida cuando falta insulina
- Cuando la cantidad de glucosa que ingresa al hepatocito es El déficit de insulina provoca la lipólisis de la grasa almacenada.
superior a la que se puede depositar, la insulina favorece la - La lipasa sensible a la insulina de los adipocitos se activa en
conversión del exceso de glucosa en ácidos grasos, que luego ausencia de insulina, por lo que se libera enormes cantidades
se empaquetan como triglicéridos en VLDL, que son de ácidos grasos libres y glicerol hacia la sangre.
transportadas en la sangre hasta los adipocitos para - Estos sirven como sustrato energético para los tejidos.
depositarse como grasa. El déficit de insulina aumenta las concentraciones plasmáticas de
- Además, la insulina inhibe y reduce la cantidad de enzimas colesterol y fosfolípidos.
hepáticas necesarias para la gluconeogénesis, por lo que inhibe - El exceso de ácidos grasos plasmáticos junto con la falta de
también la inhibe. insulina favorece la conversión hepática de los ácidos grasos en
Falta de efecto de la insulina sobre la captación y utilización de fosfolípidos y colesterol, que luego son liberados hacia la
glucosa por el encéfalo sangre junto con las lipoproteínas.
- A diferencia de otros tejidos, en el encéfalo la insulina ejerce - El incremento de los lípidos, sobre todo el colesterol, acelera el
escaso efecto en la captación o utilización de la glucosa, ya que desarrollo de aterosclerosis en diabéticos.
las células encefálicas son permeables a la glucosa y pueden El consumo exagerado de grasas durante la falta de insulina
aprovecharla sin intermedio de la insulina. provoca cetosis y acidosis.
- Debido a esto, el principal recurso energético de estas células - La falta de insulina causa también una síntesis exagerada de
es la glucosa; por lo que es esencial mantener la glucemia en ácido acetoacético porque el exceso de ácidos grasos en los
valores normales. hepatocitos activa el mecanismo de la cartinina para el
- Cuando la glucemia disminuye hasta niveles de 20-50 transporte de ácidos grasos en las mitocondrias.
mg/100ml, se manifiestan síntomas del shock hipoglucémico. - En ellas, con la oxidación β de los ácidos grasos, se liberan
grandes cantidades de acetil CoA.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 12


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- El acetil CoA en exceso se condensa a ácido acetoacético, que 5. El cierre de estos canales despolariza la membrana celular
luego pasa a la sangre. 6. La despolarización causa la apertura de los canales de Ca2+
- Este ácido penetra en las células periféricas, y se convierte de controlados por voltaje.
nuevo en acetil CoA con fines energéticos. 7. El Ca2+ que entra estimula la fusión de las vesículas llenas de
- Pero lo que provoca la acumulación de ácido acetoacético es la insulina con la membrana plasmática para su secreción
escasa utilización del mismo por las células periféricas, debido a mediante exocitosis.
la acción de la insulina. - Algunos aminoácidos se metabolizan incrementando la
- Entonces, el hígado libera grandes cantidades de ácido concentración de ATP, por lo que estimulan la secreción de
acetoacético que los tejidos no pueden metabolizarlo. insulina.
- El ácido acetoacético se convierte también en ácido β- - El glucagón, el péptido insulinotrópico dependiente de glucosa
hidroxibutírico y acetona, estas sustancias se denominan y la acetilcolina aumentan la concentración de Ca2+ intracelular,
cuerpos cetónicos, y su exceso se denomina cetosis. estimulando la secreción de insulina.
EFECTO DE LA INSULINA SOBRE EL METABOLISMO DE LAS - Por otro lado, la somatostatina y la noradrenalina inhiben la
PROTEÍNAS Y EL CRECIMIENTO. secreción de insulina.
La insulina facilita la síntesis y el depósito de las proteínas. - Los fármacos de sulfonilurea se unen a los canales de K+
- En las horas que siguen a una comida, si la sangre circulante sensibles a ATP y los bloquea, con lo que estimulan la secreción
tiene un exceso de nutrientes, se depositaran en los tejidos de insulina.
carbohidratos, grasas y proteínas; para esto se necesita la CONTROL DE LA SECRECIÓN DE INSULINA
insulina
- El modo en que esta facilita el deposito de proteinas es el sgte: - Aparte de la glucemia, existe otros factores que desencadenan
1. La insulina estimula el transporte de muchos aminoácidos al la secreción de insulina como:
interior celular, como Val, Leu, Ile, Tyr y Phe o Aumento de ácidos grasos libres en sangre
2. La insulina aumenta la traducción del ARN mensajero, es decir, o Aumento de aminoácidos en sangre
la síntesis de nuevas proteínas. Cuando falta la insulina, los o Hormonas gastrointestinales (gastrina, CCK, secretina, GIP)
ribosomas dejan de trabajar. o Glucagón, cortisol, hormona de crecimiento
3. La insulina acelera la transcripción de determinadas secuencias o Estimulación parasimpática; Acetilcolina
genéticas del ADN, para formar más ARN y proseguir con la o Estímulo β-adrenérgico
síntesis de enzimas. o Resistencia a la insulina: obesidad.
4. La insulina inhibe el catabolismo de las proteínas, inhibiendo su o Sulfonilureas
degradación en los lisosomas. El aumento de la glucemia estimula la secreción de insulina.
5. La insulina inhibe la gluconeogénesis hepática, evitando la
utilización de aminoácidos.
La deficiencia de insulina provoca el descenso de las proteínas y el
incremento de aminoácidos en el plasma
- Cuando falta insulina
o El depósito de proteínas se interrumpe
o El catabolismo proteico aumenta
o La síntesis proteica cesa
o Los aminoácidos se usan como fuente de energía.
La insulina y la hormona de crecimiento actúan de manera
sinérgica para promover el crecimiento.
- La insulina se necesita para la síntesis proteica, por lo tanto es
necesaria para el crecimiento.
- La necesidad conjunta de ambas hormonas podría explicarse
porque cada una fomenta la entrada de distintos aminoácidos
en la célula, todos indispensables para el crecimiento. Glucemia Insulina
MECANISMOS DE SECRECIÓN DE INSULINA
Normal: 80- 25 ng/min/Kg Peso
100mg/100ml
Aumento brusco - En los primeros 3-5 min aumenta 10 veces
- En 5-10 min la concentración disminuye
- A los 15 minutos empieza a aumentar
nuevamente, pero a un ritmo más lento
- 2-3 hs: pico de concentración

- El primer aumento se debió a la secreción de la insulina


preformada depositada en las vesículas de las células beta
- En el segundo aumento de concentración se activó el sistema
de síntesis de insulina, por lo que la secreción es más duradera.
Retroalimentación entre la glucemia y la secreción de insulina.
- Conforme la glucemia se eleva por encima de 100mg/100ml, el
ritmo de secreción de insulina se eleva con rapidez, hasta
- El principal factor de secreción de insulina es el incremento de alcanzar máximos de orden de 10-25 veces con glucemias de
la glucemia. 400-600mg/100ml.
1. Las células beta pancreáticas poseen transportadores GLUT-2, - Además, la secreción de insulina disminuye con la misma
lo que permite la entrada de glucosa proporcionalmente a la celeridad, en 3-5min, cuando la glucemia regresa a valores de
concentración sanguínea. ayuno.
2. La glucocinasa fosforila a la glucosa en glucosa-6P, este - El aumento de la glucemia estimula el aumento de la secreción
mecanismo es importante para la percepción de concentración de insulina; por lo que se deduce que la función de la insulina
de glucosa en sangre. es mantener la glucemia en valores normales evitando su
3. Luego, la glucosa-6P se oxida a ATP. aumento.
4. El ATP inhibe a los canales de K+ sensibles a ATP cerrándolos Otros factores que estimulan la secreción de insulina

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 13


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Aminoácidos. La Arg y Lys principalmente estimulan la secreción de La hiperglucemia inhibe la secreción de glucagón.
insulina. Pero los aminoácidos en realidad potencian el efecto de la - El efecto de la glucemia sobre el glucagón en exactamente
glucosa para la secreción de insulina, ya que en hipoglucemias, los opuesto al de la insulina.
aminoácidos ejercen poco estímulo de secreción, pero en - El descenso de la glucemia por debajo de 90mg/100ml,
hiperglucemias, los aminoácidos estimulan la secreción al doble de lo aumenta la concentración plasmática de glucagón; así como el
esperado. aumento de la glucemia inhibe la secreción de glucagón.
Hormonas gastrointestinales. Algunas hormonas como la gastrina, El incremento de los aminoácidos en sangre estimula la secreción
secretina, CCK y el péptido insulinotrópico dependiente de glucosa se de glucagón.
liberan luego de ingestión de comidas, estimulando anticipadamente - Luego de una comida rica en proteínas, se eleva la
el incremento de la insulinemia para preparar al organismo para la concentración de aminoácidos en sangre, los aminoácidos,
absorción. Al igual que los aminoácidos, potencian el estímulo sobre todo Ala y Arg, estimulan la secreción de glucagón.
secretor de insulina de la glucosa. - El efecto es el mismo que la insulina, por eso no se puede decir
Otras hormonas y el SN autónomo. El glucagón, hormona de que la insulina y el glucagón se contraponen.
crecimiento, cortisol, progesterona y estrógeno. La secreción - Además, el glucagón fomenta la utilización de estos
prolongada de estas hormonas puede provocar el agotamiento de aminoácidos para la gluconeogénesis.
las células beta y ocasionar una diabetes mellitus. La estimulación de El ejercicio estimula la secreción de glucagón.
los nervios parasimpáticos pancreáticos suelen estimular la secreción - El ejercicio agotador aumenta la secreción hasta 4-5 veces.
de insulina, mientras que los nervios simpáticos pueden reducir esta - El glucagón evita la caída de la glucemia.
secreción. La somatostatina inhibe la secreción de glucagón e insulina
FUNCIÓN DE LA INSULINA EN EL “CAMBIO” ENTRE EL Las células delta de los islotes de Langerhans secretan la hormona
METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Y LOS LÍPIDOS. somatostatina, una hormona con una semivida muy corta de tan
- La insulina fomenta la utilización de carbohidratos con fines solo 3min. Los factores relacionados con la ingestión de alimentos
energéticos y reduce el uso de los lípidos. estimula la secreción de esta hormona: 1) aumento de la glucemia;
- Entonces, en hiperglucemias, se fomenta el uso de 2) aumento de los aminoácidos; 3) aumento de los ácidos grasos y 4)
carbohidratos; y en hipoglucemias, se fomenta el uso de lípidos. aumento de la concentración de hormonas gastrointestinales.
- Hay otras hormonas que también influyen en este mecanismo: Además, la somatostatina ejerce efectos inhibidores como:
hormona de crecimiento, cortisol, adrenalina y glucagón. 1) Actúa en los islotes de Langerhans, inhibiendo la
o El cortisol y la hormona de crecimiento se liberan en secreción de insulina y glucagón.
hipoglucemias y evitan la utilización celular de glucosa y 2) Reduce la motilidad del estómago, duodeno y vesícula
fomentan el uso de lípidos. biliar
o La adrenalina eleva la glucemia pero también aumenta la
concentración plasmática de ácidos grasos.
3) Disminuye la secreción y absorción por el tubo
digestivo
El glucagón y sus funciones
La función principal de la somatostatina sería la de ampliar el
- El glucagón es secretado por las células alfa de los islotes de
periodo de asimilación de los nutrientes hacia la sangre; reduce la
Langerhans cuando disminuye la glucemia y cumple funciones
utilización de los nutrientes y evita su desaparición rápida. Cabe
opuestas a la insulina, como elevar la glucemia.
recordar que la somatostatina también es secretada por el
- Es una hormona hiperglucemiante
hipotálamo y es la misma sustancia que la hormona inhibidora de la
EFECTOS SOBRE EL METABOLISMO DE LA GLUCOSA:
hormona de crecimiento.
- Los principales efectos del glucagón sobre el metabolismo de la
Regulación de la glucemia
glucosa consisten en:
- La glucemia normalmente oscila entre 80-90mg/100ml por la
1. Degradación del glucógeno hepático (glucogenólisis) y aumento
mañana en ayunas
de la glucemia
- Se eleva hasta 120-140mg/100ml en la primera hora luego de
2. Aumento de la gluconeogénesis hepática
una comida
El glucagón provoca glucogenolisis y aumenta la glucemia
o Los sistemas de retroalimentación la devuelve a valores
- El efecto más espectacular del glucagón consiste en aumentar
normales a las 2h.
la glucogenolisis hepática, que a su vez aumenta la glucemia
- Los mecanismos implicados en este control tan riguroso se
- Esta secuencia sigue una cascada compleja de acontecimientos
resumen así:
1. El glucagón activa la adenilato ciclasa de la membrana de los
1. El hígado actúa como un amortiguador de la glucemia, ya que
hepatocitos
deposita glucosa en forma de glucógeno cuando existe
2. Se sintetiza AMPc
hiperglucemia debido a la ingesta de alimentos; y horas después
3. El AMPc activa a la proteína reguladora de la proteína Cinasa
cuando la glucemia empieza a descender, el hígado devuelve la
4. La proteína reguladora estimula a la proteína Cinasa
glucosa depositada a la sangre.
5. Se activa la fosforilasa b Cinasa
2. La insulina y glucagón funcionan como sistema de retroalimentación
6. La fosforilasa b se transforma en fosforilasa a
esencial para mantener la glucemia dentro de límites normales. La
7. La fosforilasa a estimula la degradación del glucógeno en
insulina evita que la glucemia se eleve demasiado y el glucagón eleva
glucosa-8P
la glucemia cuando esta empieza a descender.
8. La glucosa-8P se desfosforila a glucosa y se puede liberar del
3. En las hipoglucemias graves, el hipotálamo estimula al SN simpático,
hepatocito
que secreta adrenalina para aumentar la liberación de glucosa por el
El glucagón fomenta la gluconeogenia
hígado
- El glucagón estimula la absorción de aminoácidos por los
4. Luego de horas o días, se liberan hormona de crecimiento y cortisol
hepatocitos y su conversión posterior en glucosa mediante la
como respuesta a la hipoglicemia prolongada. Estas reducen la
gluconeogénesis, mediante la activación de varias enzimas.
utilización de la glucosa por las células.
Importancia de la regulación de la glucemia.
Otros efectos del glucagón
- La importancia de mantener la glucemia constante se observa
- Otro efecto importante es la activación de la lipasa de los
en las células del encéfalo, la retina y el epitelio germinal de las
adipocitos, para aumentar la disponibilidad de ácidos grasos.
gónadas; ya que la glucosa es el único nutriente que estas
- Además inhibe el depósito de los Triglicéridos en el hígado para
pueden utilizar.
evitar la extracción hepática de ácidos grasos en sangre.
- Casi toda la glucosa formada por gluconeogénesis durante el
- Las concentraciones elevadas de glucagón también:
periodo interprandial se destina al metabolismo del encéfalo.
o Estimulan la contracción cardiaca
- También es importante que la glucemia no se eleve en exceso
o Aumentan el flujo sanguíneo en algunos tejidos, sobre todo
porque:
en riñones
o Puede aumentar la presión osmótica del líquido extracelular
o Favorece la secreción biliar
causando deshidratación celular
o Inhiben la secreción de HCl por el estómago.
o Se puede perder glucosa por la orina
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN DE GLUCAGÓN

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 14


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

o La perdida de glucosa por orina puede provocar una diuresis - La cantidad media total de fósforo inorgánico representada por
hormonal renal que causaría deshidratación ambos iones es de 3-4mg/dl aproximadamente.
o Causaría daño en los tejidos, como vasos sanguíneos EFECTOS FISIOLÓGICOS EXTRAÓSEOS DE CONCENTRACIONES
ALTERADAS DE CALCIO Y FOSFATO
CAPITULO 80: Hormona Paratiroidea, Calcitonina, Metabolismo de - La variación de la concentración de fosfato extracelular en un
Calcio y Fosfato, Vitamina D, Huesos y Dientes valor muy inferior a lo normal o incluso 3 veces más de lo
- Todos los procesos en el titulo de este capitulo están normal no tiene efectos significativos inmediatos.
estrechamente relacionados.
- Por ejemplo, la concentración extracelular de calcio depende
- Sin embargo, un cambio leve en la concentración de calcio
iónico tiene efectos fisiológicos apreciables inmediatamente.
del balance entre su absorción intestinal y su excreción renal,
La hipocalcemia produce excitación del SN y tetania
que son reguladas por
o la calcitonina - Un efecto muy importante es que una disminución
o la PTH (hipocalcemia) causa excitación del sistema nervioso.
o la vitamina D - Esto se debe a que la disminución de calcio aumenta la
- Antes de hablar de hablar de las hormonas y sus mecanismos, permeabilidad de la membrana a los iones sodio, volviéndola
lo que corresponde verdaderamente al sistema endocrino, mas excitable y lo contrario sucede ante un aumento de este.
tenemos que tomarnos un tiempo para conocer las - Cuando la concentración sanguínea de calcio desciende a
concentraciones normales del calcio y fosfato, así como su 6mg/dl (35% menos de lo normal), impulsos nerviosos
relación con la fisiología y la estructura ósea, para poder espontáneos causan tetania.
entender la importancia de su regulación. - Valores de 4mg/dl o menos normalmente son mortales.
Regulación de Calcio y Fosfato en Liquido Extracelular y Plasma La hipercalcemia reduce la actividad del SN y del musculo
- El calcio está relacionado con tantos procesos fisiológicos - Por otro lado, el aumento de la concentración iónica de calcio
esenciales, como la contracción muscular, coagulación (hipercalcemia) produce depresión del sistema nervioso.
sanguínea y transmisión de impulsos nerviosos, que su
- Cuando dicha concentración aumenta por encima de los
regulación debe ser muy exacta.
12mg/dl, se observa una disminución de la velocidad de las
- En condiciones normales, su concentración permanece casi
actividades reflejas del SN, disminución del intervalo QT del
invariable alrededor de los 9,4mg/dl o 2,3mmol/l.
corazón, estreñimiento y perdida del apetito por disminución
- Es importante recordar que solo 0,1% del calcio es extracelular
de la contracción de paredes musculares del tubo digestivo.
y 1% es intracelular.
- El resto se encuentra almacenado en los huesos, que sirven - Si la concentración asciende mas allá de 17mg/dl, precipitan
como reservorio y depósito ante cambios en su concentración cristales de fosfato cálcico por todo el cuerpo.
extracelular. ABSORCIÓN Y EXCRECIÓN DE CALCIO Y FOSFATO
- Alrededor del 85% del fosfato corporal está en los huesos, 14% Absorción Intestinal y Excreción Fecal:
es intracelular y solo 1% es extracelular. Su concentración no se Se Secreción Se Se excreta por
encuentra tan regulada como la del calcio. ingiere gastrointestinal absorbe heces
CALCIO EN EL PLASMA Y EL LIQUIDO INTERSTICIAL Calcio 1.000 250 mg 350 mg 900mg
mg
- En el plasma, el calcio puede estar de tres formas:
o El 41% está combinado con proteínas plasmaticas y no - Normalmente se ingieren 1000mg de calcio y otros 1000mg de
difunde las membranas capilares fósforo diariamente.
o El 9% difunde las membranas capilares, pero esta combinado - Los iones bivalentes como el calcio se absorben mal en el
con los aniones del plasma de una forma NO ionizada intestino, pero la vitamina D facilita su absorción y permite que
o El 50% restante difunde las membranas capilares y está se absorban unos 350mg/dia
ionizado. o Además se secretan alrededor de 250mg de Ca por día, con
o Por lo tanto, los líquidos intersticiales tienen una lo que el 90% de la cantidad diaria ingerida se elimina con las
concentración normal de ion calcio que se aproxima a heces.
1,2mmol/l (2,4mEq/l). - En cambio, la absorción de fosfato se produce con mucha
o Esto es solo la mitad de su concentración plasmática total, y facilidad. Casi todo el fosfato ingerido es absorbido y se elimina
es este calcio iónico el más importante para los procesos posteriormente con la orina.
fisiológicos previamente mencionados. Excreción Renal:
- De los tres tipos de calcio en el plasma, solo el que se
encuentra ionizado y el que está combinado con aniones se
filtran por los glomérulos, para ser reabsorbidos en un 99%.
o Unos 100mg de Ca se eliminan por la orina cada día.
o La regulación de su reabsorción y excreción depende de la
PTH, como se verá mas adelante.
- La excreción renal fosfato está controlada por un mecanismo
de rebosamiento
o Cuando la concentración plasmática es menor a un valor
critico (1mmol/l), se reabsorbe todo el fosfato.
o Cuando la concentración está por encima de este valor
critico, la excreción renal es proporcional al aumento de la
concentración.
o La PTH favorece la excreción de fosfato.

FOSFATO INORGÁNICO EN LOS LIQUIDOS EXTRACELULARES


- El fosfato inorgánico se encuentra en el plasma de dos formas:
o H2PO4-: 1.05 mmol/l
o HPO4-: 0.26 mmol/l
- La variación de fosfato total afecta la concentración de ambas.
- Ademas, cuando el pH del liquido extracelular se vuelve más
ácido, se produce un aumento relativo de H2PO4- y descenso
de HPO4-, y ocurre lo contrario cuando el pH se torna más
alcalino.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 15


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Una parte de las sales amorfas permanecen de esta manera, sin


volverse cristales de hidroxiapatita.
o Este porcentaje corresponde entre 0,4-1% de todo el calcio
del hueso, y se conoce como calcio intercambiable.
- Este tipo de calcio también se encuentra en el interior celular
de todas las celulas, en especial dentro de aquellas muy
permeables a este ion como las del hígado y tubo digestivo.
- Este calcio intercambiable provee un mecanismo de
amortiguamiento para evitar que la concentración de calcio
iónico varíe drasticamente.
- Por ejemplo, se observó que al cabo de una hora luego de la
inyección de sales solubles de calcio, la concentración de ion
calcio vuelve a la normalidad.
REMODELACIÓN OSEA
Depósito de hueso por los osteoblastos
El Hueso y su Relacion con el Calcio y Fosfato Extracelulares - El hueso es constantemente resorbido por células llamadas
- El hueso compacto está formado en un 30% de su peso por osteoclastos, que representan aproximadamente 4% de las
matriz orgánica y en un 70% por sales que refuerzan la matriz. superficies óseas en el adulto.
Matriz Orgánica: Resorción de huesos: función de los osteoclastos
- Formada por - Estas células pueden contener hasta 50 núcleos
o 90-95% por fibras de colageno - Liberan
o El resto por sustancia fundamental, que está compuesta por o Enzimas proteoliticas que disuelven la matriz orgánica
líquido extracelular asociado a proteoglucanos como o Acidos como el ácido láctico y el ácido cítrico, con lo que
condroitina sulfato y ácido hialurónico. disuelven las sales óseas.
Sales Oseas: - Los osteoclastos también fagocitan matriz ósea y cristales que
- Las sales depositadas en la matriz se componen por calcio y se disuelven y liberan a la sangre.
fosfato principalmente. - La actividad osteoclástica esta regulada indirectamente por la
- La sal formada se conoce como cristal de hidroxiapatita PTH
(Ca10(PO4)6(OH)2). - Las células osteoclásticas de resorción osea NO tienen
- En las sales óseas también existe iones magnesio, sodio, potasio receptores de PTH
y carbonato que se conjugan con los cristales de hidroxiapatita. - Los osteoblastos indican a los precursores de osteoclastos que
Resistencia del Hueso formen osteoblastos maduros
- Los cristales de hidroxiapatita se ligan a cada segmento de 640 - 2 proteínas de osteoblastos responsables de esta señalización
angstoms de la fibra de colageno, con lo que se evita la son
cizalladura del hueso. o RANKL
o Estos segmentos se superponen entre si como ladrillos de la o Factor estimulador de colonias de macrófagos
pared. 1.La PTH se une a receptores en los osteoblastos adyacentes para
- Además, las fibras coalgenas tienen gran resistencia a la tensión formar la RANKL (OPGL)
mientras que las sales de calcio poseen resistencia a la 2.El RANKL (OPGL) se une a sus receptores RANK en las células
compresion. preosteoclásticas y las hace diferenciarse en osteoclastos
- La suma de estas propiedades confieren al hueso gran multinucleados maduros
resistencia a la tensión y compresión. 3.Los osteoblastos producen una sustancia llamada
PRECIPITACIÓN Y ABSORCIÓN DE CALCIO Y FOSFATO EN EL HUESO osteoprotegerina o factor inhibidor de la osteoclastogenia,
La sobresaturación de iones calcio y fosfato no se asocia a que funciona como un receptor señuelo que se une a la
precipitación de hidroxiapatita en los LEC RANKL (OPGL) e impide que estimulen la maduración de
- Las concentraciones de fosfato y calcio extracelular son osteoclastos.
superiores a las necesarias para causar la precipitación de - Normalmente, a excepción del hueso en crecimiento, la tasa de
hidroxiapatita. depósito y resorción de hueso son iguales.
- Sin embargo, en el plasma y casi todos los tejidos del - Los osteoclastos forman túneles de 0,2 a 1mm de diámetro y
organismo, existen inhibidores de este proceso, tales como el luego desaparecen.
pirofosfato. - Los osteoblastos invaden el túnel y comienza a desarrollarse
- Es por esto, que la sobresaturación de iones calcio y fosfato no hueso nuevo que se deposita en capas concéntricas (laminillas)
se asocia a la precipitación de hidroxiapatita en los líquidos en las superficies internas de la cavidad hasta rellenar el tunel.
extracelulares. - El deposito de hueso cesa una vez que el hueso empieza a
- Se cree que los osteoblastos secretan una sustancia que inhibe invadir los vasos sanguíneos que riegan el área.
al pirofosfato. - El canal de estos vasos se conoce como conducto de Havers y
Mecanismo de Calcificacón Ósea es lo único que queda de la cavidad original.
1.Secreción de moléculas de colágeno y sustancia fundamental por los - Cada área nueva de hueso depositada se conoce como
osteoblastos. osteona.
2.Luego, las moléculas de colageno forman fibrillas, y el tejido se
convierte en osteoide, que es un material parecido al cartilago.
3.En pocos días comienzan a precipitar sales de calcio sobre las
superficies de las fibras colágenas.
a. Las primeras sales son compuestos amorfos constituidos por
sales como CaHPO4, Ca3(PO4)2 y otros.
b. Despues, por sustitución y adiciona de átomos, estas sales se
convierten en cristales de hidroxiapatita.
Precipitación de calcio en tejido no óseos en condiciones
patológicas

INTERCAMBIO DE CALCIO ENTRE EL HUESO Y EL LÍQUIDO


EXTRACELULAR

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Formación de 1,25-dihidroxicolecalciferol en los riñones y su


control por la hormona paratiroidea
- Luego, el 25-hidroxicolecalciferol es convertido en 1,25-
dihidroxicolecalciferol en los riñones.
- Esta es la forma más activa de la vitamina D (mas de mil veces
más potente que los productos anteriores).
- La reacción ocurre solamente en presencia de PTH.

o El 7-dehidrocolecalciferol es una sustancia que se encuentra en la


piel.
o Por acción de los rayos ultravioletas es convertida en colecalciferol.

o El colecalciferol es almacenado en el hígado y convertido a 25-


hidroxicalciferol.
o El 25-hidroxicalciferol se convierte a la forma más activa, el 1,25-
dihidroxicolecalciferol en los riñones, en presencia de PTH.

Importancia de la remodelación continua del hueso


- La constante remodelación ósea es importante por varias
razones.
o Primeramente, el hueso adapta su resistencia al grado de
tensión al que está sometido, por lo tanto aumenta de
espesor al ser sometido a grandes cargas.
o En segundo lugar, incluso la forma del hueso puede cambiar
para soportar adecuadamente las fuerzas mecánicas a la que
está sometido.
o En tercer lugar, el hueso viejo se vuelve más frágil y débil,
con lo que una remodelación continua mantiene el hueso
resistente.
Control de la velocidad de depósito de hueso por la “carga” que
recibe
- La velocidad del deposito de hueso es regulada también por la
carga que este recibe.
o Por ejemplo, los huesos de atletas son considerablemente
mas pesados que los de sujetos no entrenados.
o Además, una fractura aumenta enormemente la cantidad de
osteoblastos a partir de células osteoprogenitoras que
forman una protuberancia de tejido osteoblástico
demonidada callo.
Vitamina D
- Como ya mencionamos, la vitamina D facilita la absorción de
calcio en el tubo digestivo.
Efecto de la concentracion de calcio ionico sobre el control de la
- Sin embargo, antes de producir estos efectos debe convertirse formación de 1,25-dihidroxicolecalciferol
a su forma activa: 1,25dihidroxicolecalciferol.
El colecalciferol (vitamina D3) se forma en la piel
- Se observó que la concentración de calcio y la de de 1,25-
dihidroxicolecalciferol están inversamente relacionados.
- El colecalciferol (Vitamina D3) es el más importante de los - Esto se debe a dos cosas.
compuestos derivados de los estercoles pertenecientes a la
o En primer lugar, el mismo calcio ejerce un leve efecto
familia de la vitamina D
inhibidor en la conversión de colecalciferol en 25-
- Se forma en la piel como resultado de la radiación del 7- hidroxicalciferol.
dehidrocolecalciferol. Esta sustancia se encuentra o En segundo lugar, y como veremos más adelante, ante un
normalmente en la piel. aumento de la concentración plasmatica de calcio la
- Por lo tanto, la exposición al sol evita el deficit de vitamina D. concentración de PTH disminuye mucho.
- Otros compuestos de vitamina D ingeridos son idénticos al  Por ende, disminuye la conversión del
colecalciferol formado en la piel, excepto que contienen 1,25dihidroxicolecalciferol en su forma activa por los
sustituciones en uno o mas átomos que no afectan su función. riñones.
El colecalciferol se convierte en 25-hidroxicolecalciferol en el  Cuando la PTH se suprime del todo, se produce el 24,25-
hígado dihidroxicolecalciferol que carece del efecto de la vitamina
- El primer paso en la activación del colecalciferol es su D.
conversión a 25-hidroxicolecalciferol en el hígado. ACCIONES DE LA VITAMINA D
- Este proceso esta regulado por retroalimentación, ya que el - Casi todas las células del organismo poseen receptores para la
mismo 25-hidroxicolecalciferol ejerce un efecto inhibidor en las vitamina D, que se sitúan dentro del núcleo.
reacciones de conversión. - Estos receptores se unen a un receptor intracelular llamado
- Gracias a esto, ante un aumento del consumo de vitamina D, la receptor retinoide, y este complejo se une al ADN para activar
concentración de 25-hidroxicalciferol permanece casi la transcripción o inhibirla en algunos casos.
constante, evitando así una actividad excesiva de la vitamina D. - Los efectos de la vitamina D aumentan la concentración
- Ademas, esto permite que la vitamina D pueda almacenarse plasmatica de calcio, actuando sobre distintos órganos:
por varios meses, ya que una vez que fue transformada solo Aumento de la absorción intestinal de calcio.
persiste en el organismo unas semanas. - El 1,25-dihidroxicolecalciferol aumenta la formación de una
proteína fijadora de calcio llamada calbindina.

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- La absorción intestinal de calcio es directamente proporcional a - Esto se llama osteólisis y ocurre sin absorción de matriz fibrosa
la cantidad de esta proteína en el borde en cepillo. ni gel del hueso.
- Su efecto dura varios días, incluso despues de que el 1,25- Fase Lenta:
dihidroxicolecalciferol desaparecio. - Requiere para su desarrollo pleno varios días o incluso semanas
- Ademas, esto produce un aumento de la absorción intestinal de - Es el resultado de la proliferación de los osteoclastos, seguida
fosfato. de un gran incremento de la resorción osteoclástica del propio
La vitamina D facilita la absorción de fosfato en el intestino hueso y no solo de las sales de fosfato cálcico que contiene
- El fosfato se absorbe con facilidad - Se debe a la activación indirecta de osteoclastos, especialmente
- A pesar de esto, el flujo de fosfato a través del epitelio a través del ligando osteoprotegerina, que activa las células
gastrointestinal está facilitado por la vitamina D preosteoclásticas para producir osteoclastos maduros.
- Se cree que esta mejora se debe a un efecto directo del 1,25- - Ademas de producir más osteoclastos, la PTH también aumenta
dihidroxicolecalciferol, pero es posible que mas bien sea la actividad inmediata de osteoclastos ya presentes.
secundario a la acción de esta hormona sobre la absorción de - Esto aumenta el calcio en el liquido extracelular, y si la
calcio y que este a su vez actúe como mediador del transporte estimulación por la PTH es muy prolongada puede causar
de fosfato debilidad ósea
Reducción de la excreción renal de Calcio y Fosfato. La PTH reduce la excreción renal de calcio y aumenta la excreción
- El efecto es débil y sin gran importancia. renal de fosfato
Efecto de la vitamina D sobre el hueso y su relación con la actividad - Sin este efecto, se produciría una perdida total del calcio del
de la PTH organismo.
- La administración de cantidades extremas de vitamina D causa - Ademas, la PTH produce un aumento de la reabsorción de iones
resorción de hueso magnesio, hidrogeno, y reducción de la reabsorción de iones
- La vitamina D en cantidades más pequeñas promueve la sodio, potasio y aminoácidos.
calcificación ósea La PTH incrementa la absorción intestinal de calcio y fosfato
Conociendo estos efectos, resulta lógico que una alta concentración - Este ultimo efecto sobre el fosfato se contrapone con el efecto
de calcio ejerza un efecto inhibidor en la activación de la vitamina D, de aumentar la excreción renal de fosfato, ya que el primero
para evitar un aumento mas grande de Ca plasmático aumenta el fosfato extracelular mientras que el segundo lo
Hormona Paratiroidea (PTH) disminuye.
- La PTH es un mecanismo esencial para el control de las - Sin embargo, la excreción renal es mayor a la absorción
concentraciones extracelularess de calcio y fosfato intestinal, por lo que la PTH reduce los niveles de potasio en el
- Regula su absorción intestinal, excreción renal y intercambio de liquido extracelular.
estos iones entre el liquido extracelular y el hueso. Al AMPc intervienen el efecto de la PTH
- Un aumento de la actividad de las glándulas paratiroides
produce hipercalemia, mientras que una disminución produce CONTROL DE LA SECRECIÓN PARATIROIDEA POR LA
hipocalemia. CONCENTRACIÓN DE IONES CALCIO
Anatomía Fisiológica de las Glándulas Paratiroides - Incluso una pequeña diminución de la concentración de calcio
Como recordarán, normalmente existen cuatro glándulas iónico hace que las glándulas paratiroides aumenten
paratiroides detrás de la tiroides. Estas poseen células principales, rápidamente su ritmo de secreción.
que secretan PTH y células oxifilas, cuya funcion no es clara. Una o En situaciones donde el calcio extracelular disminuye
persona puede vivir con solo una glándula paratiroides, ya que luego levemente, tales como el raquitismo, la gestación y la
de un hipoparatoriodismo transitorio tras la extirpación de las otras lactancia, el tamaño y ritmo de secreción de las paratiroides
glándulas, esta se hipertrofia para producir suficiente PTH. aumentan mucho.
EFECTO DE LA PTH SOBRE LAS CONCENTRACIONES DE CALCIO Y - Por otro lado, si la concentración de calcio aumenta, se reduce
FOSFATO EXTRACELULAR el tamaño y el ritmo de secreción de las glándulas paratiroides.
- La PTH aumenta la concentración de calcio y disminuye la de o Este aumento puede deberse a mucho calcio o vitamina D en
fosfato en el liquido extracelular la dieta, y el incremento de la resorcion ósea debido a la PTH.
- El ascenso de la concentracion de calcio se debe sobre todo a - Los cambios en la concentración de calcio en el liquido
dos efectos extracelular se detectan por medio de un receptor de detección
o Un efecto de la PTH consistente en provocar la resorción del de calcio (CaSR) que está asociado a proteína G que al ser
calcio y del fosfato del hueso estimulado por calcio produce una cascada que inhibe la
o Un efecto rápido de la PTH consistente en reducir la secreción de PTH cuando el calcio aumenta.
excreción de calcio por los riñones - Con una disminución de calcio, la ruta de señalización se inhibe
- El descenso de la concentracion de fosfato se debe a que la PTH y se estimula la secreción de PTH.
aumenta la excreción renal de este ion y que suele ser lo - Esto es diferente a otros mecanismos hormonales, donde la
bastante marcado para superar el aumento de la resorción de secreción hormonal se estimula cuando estas rutas se activan.
fosfato del hueso Calcitonina
La PTH moviliza la resorción de calcio y fosfato en el hueso - La calcitonina es producida por las células C de la glándula
- Existen dos mecanismos, uno es la fase rápida y el otro la fase tiroides.
lenta. - El efecto de esa hormona es el de reducir la concentración
Fase rápida: plasmática de calcio.
- Se inicia en minutos y aumenta progresivamente durante varias o Es decir, se contrapone al efecto de la PTH, aunque es mucho
horas mas débil.
- Es el resultado de la activación de las células óseas ya El ascenso de la concentración plasmática de calcio estimula la
existentes (sobre todo los osteocitos) para provocar la secreción de calcitonina
liberación de calcio y fosfato - Un aumento de la concentración plasmatica de calcio de 10%
- Los osteocitos y osteoblastos forman prolongaciones largas aumenta la secreción de la calcitonina a casi el doble.
llamadas membranas osteocíticas, que poseen bombas de ion La calcitonina reduce la concentración plasmática de calcio
calcio. - Los mecanismos son los siguientes:
- Cuando las células son activadas por la PTH, las bombas 1. Reducción inmediata de la actividad resortiva de los
mueven calcio de un liquido que los rodea (llamado liquido osteoclastos y osteolítica de los osteociticos
óseo) al liquido extracelular. 2. Reducción a largo plazo de la formación de nuevos
osteoclastos, pero al mismo tiempo reduce la formación de

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

osteoblastos por lo que la concentración de calcio plasmatico no producido por los ameloblastos antes de su erupción y ya no se
varia mucho. produce una vez que el diente brota.
- La calcitonina tiene también efectos menos importantes sobre Dentina:
la manipulación del caclio por los tubulos renales y el intestino Es el cuerpo principal del diente, y esta constituida por cristales de
o Estos efectos se oponen a los de la PTH hidroxiapatita, muy similares a los de los huesos, pero más denso.
La calcitonina produce un efecto débil sobre la concentración Ademas, no es producido por osteocitos ni osteoblastos, sino por
plasmática del calcio en el ser humano adulto odontoblastos. No poseen espacios para vasos sanguíneos o nervios.
- Cabe recalcar una vez mas que el efecto de la calcitnonia es Cemento:
débil y no juega un rol importante en la regulación de calcio en Es secretado por células de la membrana periodontal que reviste al
el adulto. alveolo dentario. Las fibras de colageno van directamente desde el
hueso de la mandíbula a través de esta membrana hasta alcanzar el
- Esto se comprueba con la tiroidectomia total, en la que la cemento, lo que mantiene al diente en su posición. Cuando el diente
ausencia total de calcitonina no causa alteraciones
es sometido a tension, el cemento aumenta de espesor.
cuantificables en los niveles de calcio iónico en la sangre.
Pulpa:
- Además, el efecto de la calcitonina de aumentar el calcio es La cavidad interna del diente esta llena de pulpa, que está formada
contrarrestado rápidamente por los efectos mas fuertes de la por tejido conjuntivo, fibras nerviosas, vasos sanguíneos y linfáticos.
PTH que lo disminuyen. Dentición
- Sin embargo, en los niños, en los que la remodelación ósea es Los seres humanos desarrollan dos conjuntos de dientes en su vida.
mucho mas activa (el deposito de calcio es de 5g o más), el Los primeros son temporales, o dientes de leche, y suelen ser 20.
efecto de la calcitonina es mucho más llamativo. g Brotan entre el 7mo mes y el 2do año de vida y duran hasta los 6-13
Resumen del Control de Concentración de Iones Calcio años. Tras la caída de los dientes temporales, estos se sustituyen por
- En ciertas condiciones como la diarrea, se pueden perder hasta dientes permanentes y aparecen 8 a 12 molares adicionales en la
0,3g gramos de calcio en 1h. parte posterior. Los dientes permanentes varían en numero de 28-
- Por el contrario, con un alto consumo de calcio se podría 32, dependiendo de si aparecen cuatro muelas de juicio o terceros
absorber hasta 0,3g en 1h. molares.
- Como la cantidad total de calcio en el liquido extracelular es de Factores metabólicos del desarrollo dentario
1g, la perdida o adición de 0,3g podría causar una hipocalcemia La tasa de desarrollo y la velocidad de erupción de los dientes puede
o una hipercalcemia grave. acelerarse con las hormonas tiroides y las hormonas de crecimiento.
El depósito de sales en los dientes en formación depende de
- Sin embargo, existe un mecanismo que ya mencionamos y que
factores metabólicos, calcio y fosfato en la dieta, vitamina D, y ritmo
actúa incluso antes de que los sistemas de PTH y calcitonina
de secreción de la PTH. Si alguno de estos factores es deficiente, la
entren en acción: las sales de calcio intercambiable.
calcificación de los dientes es defectuosa.
Función amortiguadora del calcio intercambiable en los huesos: la
Intercambio mineral en los dientes
primera línea de defensa
También existe intercambio de sales en el hueso. El depósito y
- La cantidad de estas sales que esta disponible para el resorción ocurren principalmente en la dentina y el cemento, y muy
intercambio es de 0,5-1% de las sales del hueso. Es decir, 5-10g. poco en el esmalte. La velocidad de intercambio en el cemento es
- Un aumento de calcio extracelular causa un deposito igual a la del maxilar vecino ya que el cemento posee osteocitos y
inmediato de sales intercambiables mientras que una osteoblastos. La tasa de recambio de la dentina es un tercio de la del
disminución causa su resorción. hueso, ya que esta carece de osteoblastos y osteocitos.
- Como el 5% de toda la sangre fluye por el hueso cada minuto, la CAPÍTULO 81: funciones reproductoras y hormonales masculinas (y
mitad del calcio en exceso se puede eliminar en 70min. función de la glándula pineal)
- Ademas, las mitocondrias poseen un gran reservorio de calcio - Las funciones reproductoras masculinas pueden dividirse en 3
intercambiable, de alrededor de 10g en todo el cuerpo. apartados principales
Control hormonal de la concentracion de calcio ionico: la segunda o Espermatogenia: formación de espermatozoides
línea de defensa o La realización del acto sexual masculino
- La segunda linea de defensa ante cambios en la concentración o La regulacion de las funciones reproductoras del varón por
de calcio está conformado por las hormonas. diversas hormonas
- Tras 5 min de un aumento agudo de la concentración - Asociados a estas funciones reproductoras están los efectos de
plasmática de calcio, el ritmo de secreción de PTH disminuye y las hormonas sexuales masculinas en los órganos sexuales
se eleva el de la calcitonina. accesorios, el metabolismo celular, el crecimiento y otras
- Recordemos que a largo plazo, la hormona con importancia real funciones del organismo
es la PTH, mientras que la calcitonina solo es necesaria en niños Espermatogenia
pequeños. - Durante la formación del embrión las células germinales
- Ante una deficiencia dietética de calcio prolongada, la PTH primordiales migran hacia los testículos y se convierten en
puede estimular la resorción ósea para mantener una espermatogonias (células germinales inmaduras), que ocupan
concentración de calcio normal durante un año. las dos o tres capas mas internas de los tubulos seminíferos
- Sin embargo cuando los huesos se quedan sin calcio, o se - A partir de la pubertad, las espermatogonias comienzan a
saturan de este, la concentración extracelular de calcio dividirse por mitosis y continúan proliferando y diferenciándose
depende exclusivamente de la regulación de absorción a los estadios definitivos de desarrollo para formar
intestinal y excreción renal mediados por la PTH y la vitamina D. espermatozoides
Fisiología de los Dientes PASOS DE LA ESPERMATOGENIA
Los dientes cortan, trituran, y mezclan los alimentos consumidos. - La espermatogenia tiene lugar en los tubulos seminíferos
Los dientes superiores e inferiores tienen proyecciones para durante la vida sexual activa
interdigitarse entre ellos, para producir una oclusión. Sus principales - Esto es como consecuencia de la estimulación por las hormonas
partes funcionales son el esmalte, la dentina, el cemento y la pulpa. gonadótropas de la adenohipófisis
También poseen una corona (la porción que se aloja en el alveolo - Comienza por termino medio a los 13 años
óseo), y un cuello que esta entre la corona y la raíz. - Continua durante el resto de la vida, aunque disminuye en la
Esmalte: vejez
Reviste la superficie externa del diente y está formado por cristales
de hidroxiapatita y de carbonato, magnesio, sodio, potasio y otro - En esta primera fase, las espermatogonias migran hacia la luz
central del tubulo seminífero
iones. Es la porción mas resistente del diente. También consta de
Meiosis
una porción de fibras proteicas que hace que el esmalte sea
resistente a acidos, enzimas, y otros agentes corrosivos. Es Espermatogonias
Espermatocito I

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

2 Espermatocitos II - En este tiempo se mantienen inhibidos por sustancias


Espermátides inhibidoras de las secreciones de los conductos
Espermatozoides - Tras la eyaculación, los espermatozoides se vuelven móviles y
- Todo el periodo de espermatogenia tiene una duración capaces de fecundar al ovulo, un proceso llamado maduración
aproximada de 74 días - Las células de Sertoli y el epitelio del epidídimo secretan un
Cromosomas sexuales líquido nutritivo especial que es eyaculado junto con los
- Cromosoma X o materno espermatozoides
- Cromosoma Y o paterno o Este liquido contiene testosterona, estrógenos, enzimas y
Formación del espermatozoide nutrientes para la maduración de los espermatozoides
- El espermatozoide está compuesto por Fisiología del espermatozoide maduro
o Cabeza - Los espermatozoides normales son capaces de movimientos
 Nucleo celular condensado flagelares a una velocidad de 1-4 mm/min
 Revestido en la parte externa de los 2/3 anteriores por el - La actividad de los espermatozoides es fácil en medio neutro y
acrosoma, que contiene algo alcalino del semen eyaculado, pro se deprime mucho en
 Hialuronidasa los medios lieramente acidos
 Enzimas proteolíticas - Los medios muy ácidos provocan la muerte rápida de los
o Cola, denominada flagelo espermatozoides
 Esqueleto central constituido por 11 microtúbulos, - La actividad de los espermatozoides aumenta a medida que se
denominados en conjunto axonema eleva la temperatura, pero también lo hace su metabolismo, lo
 Una membrana celular que reviste el axonema que acorta su supervivencia
 Una serie de mitocondrias que rodean el axonema de la - La supervivencia de los espermatozoides en el aparato genital
porción proximal de la cola femenino es de solo 1 o 2 días
- El movimiento de vaivén de la cola (movimiento flagelar) FUNCIÓN DE LAS VESÍCULAS SEMINALES
determina la motilidad del espermatozoide - Cada vesicula seminal esta revestida por un epitelio secretor
o Este movimiento es el resultado de un movimiento rítmico que genera un material mucoide rico en
de deslizamiento entre los microtubulos anteriores y o Fructosa
posteriores del axonema o Acido cítrico
o La energía para este movimiento procede del ATP sintetizado o Prostaglandinas: ayudan de dos maneras a la fecundación
por las mitocondrias del cuerpo de la cola  Reaccionan con el moco cervical femenino para hacerlo
o Los espermatozoides se mueven en un medio liquido a una mas receptivo al movimiento de los espermatozoides
velocidad de 1-4 mm/min  Desencadenan contracciones peristálticas invertidas del
Factores hormonales que estimulan la espermatogenia utero y de las trompas de Falopio para desplazar a los
- Varias hormonas desempeñan funciones esenciales en la espermatozoides hacia los ovarios
espermatogenia o Fibrinógeno
o La testosterona - Su contribución aumenta mucho el volumen del semen
 Secretada por cel de Leydig eyaculado
 Esencial para crecimiento y división de células germinales FUNCIÓN DE LA PRÓSTATA
testiculares
o Hormona luteinizante (LH→Leydig)
- La próstata secreta un líquido poco denso, lechoso
 Secretada por adenohipófisis - Contiene
 Estimula la secreción de testosterona por las células de o Iones citrato
Leydig o Calcio
o Hormona foliculoestimulante (FSH→Sertoli) o Fosfato
 Secretada por la adenohipófisis o Enzima de coagulación
 Estimula a las células de Sertoli o Profibrinolisina
 Sin esta estimulación no se produciría la conversión de - El carácter ligeramente alcalino de este liquido podría ser
espermátides en espermatozoides bastante importante para el éxito de la fecundación del óvulo
o Los estrógenos - Los espermatozoides no alcanzan una motilidad optima hasta
 Formados a partir de la testosterona por las células de que el pH se eleva de 6 a 6,5
Sertoli cuando son estimuladas por la FSH SEMEN
o Hormona de crecimiento - Se compone del líquido de:
 Necesaria para controlar las funciones metabólicas básicas o Conducto deferente: 10%
de los testículos o Vesículas seminales: 60%
 Promueve la división temprana de las propias  Es el último en ser eyaculado y sirve para lavar los
espermatogonias espermatozoides del conducto eyaculador y la uretra
 En su ausencia, la espermatogenia es muy deficiente o o Glandula prostática: 30%
nula, lo que produce esterilidad o Pequeñas cantidades procedentes de las glándulas mucosas,
Maduración del espermatozoide sobre todo de las glándulas bulbouretrales
- Tras su formación en el tubulo seminífero, los espermatozoides - El pH medio del semen mezclado es de alrededor de 7,5
tardan varios días en recorrer el epidídimo o El liquido prostático alcalino lo neutraliza
- Los espermatozoides de los TS y de las primeras porciones del - Una proteína coagulante del liquido prostático hace que el
epidídimo son inmóviles e incapaces de fecundar al óvulo fibrinógeno del liquido de la vesicula seminal forme un débil
- Tras haber permanecido en el epidídimo entre 18-24 hs, coagulo de fibrina que mantiene el semen en las regiones
desarrollan la capacidad de motilidad profundas de la vagina, hacia el cuello uterino
Almacenamiento de los espermatozoides en los testículos - El coagulo se disuelve durante los 15-30 min siguientes debido
- Los dos testículos forman unos 120 millones de a la lisis por la fibrinolisina formada a partir de la
espermatozoides diarios profibrinolisina prostática
- La mayoría se almacena en el conducto deferente y una - En los primeros minutos después de la eyaculación, los
pequeña cantidad en el epidídimo espermatozoides permanecen relativamente inmóviles, lo que
- Pueden permanecer almacenados, manteniendo su fertilidad, puede deberse a la viscosidad del coágulo
durante al menos 1 mes - Los espermatozoides pueden sobrevivir muchas semanas en los
conductos genitales masculino

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 20


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Una vez eyaculados, su supervivencia máxima es de 24-48 horas - La erección se debe a los impulsos parasimpáticos que alcanzan
a la temperatura corporal el pene desde la porción sacra de la medula espinal a través de
- A bajas temperaturas, pueden almacenarse durante varias los nervios pélvicos
semanas y se han conservado espermatozoides durante años a - Se cree que estas fibras parasimpáticas secretan
-100°C o Oxido nítrico
La “capacitacion” de los espermatozoides es necesaria para la  Activa a la guanililo ciclasa, lo que provoca el aumento de
fecundación del óvulo la formación de GMPc
- Inmediatamente después de la expulsión de los  El GMPc relaja las arterias del pene y la red trabecular de
espermatozoides en el semen, estos son incapaces de fecundar fibras musculares lisas del tejidos eréctil de los cuerpos
al óvulo cavernosos y del cuerpo esponjoso del cuerpo del pene
- Al entrar en contacto con los liquidos del aparato genital  Cuando estos musculos lisos vasculares se relajan, el flujo
femenino, se producen cambios que activan a los sanguíneo en el pene aumenta, lo que provoca la
espermatozoides liberación de NO
o Péptido intestinal vasoactivo
- La capacitación de los espermatozoides suele tardar de 1 a 10
o Acetilcolina
horas en producirse
La lubricación es una función parasimpática
- Las modificaciones que se producen son
o Los liquidos del utero y de las trompas de Falopio eliminan
- Los estimulos parasimpáticos, además de promover la erección,
hacen que las glándulas uretrales y bulbouretrales secreten
los factores inhibidores de los espermatozoides
moco que ayuda a la lubricación del coito
o En el aparato genital masculino, los espermatozoides están
La emisión y la eyaculación son funciones de los nervios simpáticos
rodeados de vesículas de colesterol que hacen que el
colesterol se añada a la membrana que reviste el acrosoma y - Cuando el estimulo sexual es extremadamente intenso, a nivel
la fortalezca. Los espermatozoides en la vagina se alejan de de T12 a L2 de la medula se emiten impulsos simpáticos que
estas vesículas y pierden el colesterol, con lo que el pasan a los genitales por los plexos nerviosos simpaticosw
acrosoma se debilita hipogástricos y pélvicos para inicial la emisión (el preludio de la
o La membrana del espermatozoide se hace mas permeable al eyaculación)
calcio y el calcio hace que el flagelo adquiera una potente - Emisión
actividad de latigazo. El calcio también modifica el acrosoma o Contraccion del conducto deferente y de la ampolla para
y facilita la liberación de sus enzimas provocar la expulsión de los espermatozoides a la uretra
Enzimas del acrosoma, la “reacción del acrosoma” y la penetración interna
en el óvulo o Contracciones de la glandula prostática y de las vesículas
- En el acrosoma hay hialuronidasas y enzimas proteolíticas seminales para expeler el liquido prostático y seminal a la
uretra
- La hialuronidasa despolimeriza los polímeros de acido
o Todos estos liquidos se mezclan en la uretra con el moco
hialuronico que une a las células de la granulosa del ovario
secretado por las glándulas bulbouretrales para formar el
- Las enzimas proteolíticas permiten atravesar la zona pelúcida semen
hasta el interior del óvulo
¿Por qué solo penetra un espermatozoide en el ovocito?
- El llenado de la uretra interna por el semen desencadena
señales que se transmiten a través de los nervios pudendos a
- Poco después de la penetración del primer espermatozoide en las zonas sacras de la medula
el ovulo, iones calcio difunden a traces de la membrana del
ovocito y hacen que este libere granulos corticales por
- Estas señales estimulan también la contraccion de los genitales
internos y causan la contraccion de los musculos
exocitosis al espacio perivitelino
isquiocavernosos y bulbocavernosos
- Estos granulos tienen sustancias que impregnan todas las
porciones de la zona pelúcida e impiden la fijación de nuevos
- Todo esto lleva a la eyaculación
espermatozoides, e incluso hacen que se desprendan aquellos - La excitación total de varon desaparece casi por completo en 1-
que se han unido 2 min y la erección termina en un proceso llamado resolución
Acto sexual masculino Testosterona y otras hormonas masculinas
ESTÍMULO NEURONAL PARA EL RENDIMIENTO DEL ACTO SEXUAL SECRECIÓN, METABOLISMO Y QUÍMICA DE LAS HORMONAS
MASCULINO MASCULINAS
Secreción de testosterona por las células intersticiales de Leydig en
- La fuente mas importante de señales nerviosas sensitivas para los testículos
la iniciación del acto sexual masculino es el glande del pene
- El masaje del glande estimula los órganos sensitivos terminales - Los testículos secretan varias hormonas sexuales masculinas
que en conjunto se llaman andrógenos
y las señales sexuales se propagan a través del nervio pudendo,
luego al plexo sacro, a la porción sacra de la medula espinal y - Estos andrógenos son
por ultimo ascienden a través de la medula hasta llegar al o Testosterona
encéfalo  Es la más importante
 Se produce en las cel intersticiales de Leydig
- Los impulsos pueden provenir también de áreas próximas al o Dihidrotestosterona
pene o incluso de estructuras internas
o Androstenodiona
- Una de las causas del impulso sexual es que los órganos
sexuales estén llenos de secreciones
- Cel de Leydig
o Están en los intersticios entre los tubulos seminíferos
Elemento psíquico de la estimulación sexual masculina
o Constituyen ~20% de la masa del testículo adulto
- Los estimulos psicológicos adecuados pueden facilitar la o Las células de Leydig son casi inexistentes en los testículos en
capacidad de una persona para realizar el acto sexual la niñez, pero son muy numerosas en el recién nacido y en el
Integración del acto sexual masculino en la médula espinal adulto después de la pubertad
- Es probable que la función encefálica no sea necesaria para el FUNCIONES DE LA TESTOSTERONA
rendimiento del acto sexual masculino - En general, es la responsable de las características distintivas
- El acto sexual masculino es el resultado de mecanismos reflejos del cuerpo masculino
intrínsecos integrados en la medula espinal sacra y lumbar - Durante la vida fetal, la hCG estimula a los testículos para que
ETAPAS DEL ACTO SEXUAL MASCULINO produzcan cantidades moderadas de testosterona durante todo
Erección: función de los nervios parasimpáticos el periodo de desarrollo fetal y durante 10 semanas o mas
- La erección del pene es el primer efecto de la estimulación luego del nacimiento
sexual masculina - Durante la niñez y hasta la edad de 10-13 años, la producción
- El grado de erección es proporcional al grado de estimulación de testosterona es casi nula

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Al comienzo de la pubertad, la secreción aumenta por estimulo - Debido a esta capacidad para aumentar el tamaño y la
de las gonadotropinas hipofisarias resistencia osea, a veces se usa como tratamiento para
o Esto continua durante la mayor parte del resto de la vida osteoporosis en ancianos
o Desciende rápidamente mas alla de los 50 años - Cuando el niño en crecimiento secreta grandes cantidades de
o Queda entre el 20-50% a los 80 años testosterona, la tasa de crecimiento oseo aumenta
Funciones de la testosterona durante el desarrollo fetal notablemente, provocando un estiron
- La elaboración de testosterona en los testículos fetales se inicia o Sin embargo, la testosterona también hace que las epífisis de
hacia la séptima semana de vida embrionaria los huesos largos se unan a las diáfisis a edades mas precoces
- Una de las ppales diferencias funcionales entre los cromosomas o Por tanto, a pesar de la rapidez del crecimiento, este cierre
X e Y es que el Y tiene el gen de la región Y de determinación epifisario precoz impide que se alcance la talla que se
del sexo SRY hubiese alcanzado sin esa secreción patológica de
o Este gen codifica la proteína factor de determinación testosterona
testicular (proteína SRY) La testosterona incrementa la tasa de metabolismo basal
o Esta proteína inicia una cascada de actividades génicas que - La inyección de grandes cantidades de testosterona puede
hacen que las células de la cresta genital secreten aumentar el metabolismo basal en un 15%
testosterona y se convierten en los testículos - Es posible que este aumento sea una consecuencia indirecta
o El cromosoma X hace que esta cresta se diferencie en células del efecto de la testosterona sobre el anabolismo proteico, con
que secretan estrógenos incremento de la cantidad de proteinas, en especial de las
- La testosterona secretada primero por las crestas genitales es la enzimas, que fomentan la actividad de todas las celulas
responsable del desarrollo de las características corporales La testosterona aumenta los eritrocitos
masculinas - Cuando se inyectan grandes cantidades de testosterona en un
o También suprime la formación de los órganos sexuales adulto castrado, el numero de eritrocitos aumenta entre el 15-
femeninos 20%
Efecto de la testosterona sobre el descenso de los testículos - El varon tiene en promedio unos 700.000 eritrocitos por mm
- Los testículos descienden al escroto durante los últimos 2 o 3 cubico mas que la mujer
meses de gestación - La testosterona NO parece aumentar los niveles de EPO
- El estimulo del descenso de los testículos es la testosterona - Posee un efecto directo sobre la producción de eritrocitos
Efecto de la testosterona sobre el desarrollo de los caracteres
- Este efecto podría deberse al aumento de la tasa metabólica
sexuales primarios y secundarios en el adulto
que tiene lugar con la administración de testosterona
- Tras la pubertad, el aumento de la secreción de testosterona Efecto sobre el equilibrio electrolítico e hídrico
hace que el pene, el escroto y los testículos aumenten unas 8
veces de tamaño antes de los 20 años de edad
- Tras la pubertad, los volúmenes de sangre y de LEC ascienden
hasta el 5-10%
- Además, la testosterona induce el desarrollo de los caracteres MECANISMO INTRACELULAR BÁSICO DE LA ACCIÓN DE LA
sexuales secundarios TESTOSTERONA
- Los caracteres sexuales secundarios del varon son - La mayoría de los efectos se debe a la mayor producción de
Efecto sobre la distribución del vello corporal proteinas por las células efectoras
- Hace crecer el pelo en varias partes del cuerpo - En la próstata
Calvicie masculina o La testosterona penetra en las células pocos minutos
- Reduce el crecimiento del pelo en la parte superior de la cabeza después de haber sido secretada
- El varon que carece de testículos funcionales no se queda calvo o Bajo la influencia de la 5αreductasa se convierte en
- La calvicie puede ser consecuencia de dos factores dihidrotestosterona que se una a un receptor citoplasmático
o Genética o Este complejo va al nucleo donde se combina con una
o Grandes cantidades de hormonas androgénicas proteína e inicia el proceso de transcripción
Efecto sobre la voz o En 30 min se activa la polimerasa de ARN y la concentracion
- Produce una hipertrofia de la mucosa laríngea y aumento del de ARN comienza a aumentar en las células prostáticas
tamaño de la laringe o Luego se produce un aumento de la proteína celular
La testosterona aumenta el grosor de la piel y puede contribuir al o La cantidad de ADN de la próstata también aumenta y se
desarrollo de acné produce un aumento del numero de células prostáticas
- Incrementa la secreción de algunas glándulas sebáceas, - Por tanto, la testosterona estimula la producción de proteinas
especialmente las de la cara en casi cualquier lugar del organismo, pero aumenta de forma
La testosterona aumenta la formación de proteínas y el desarrollo mas especifica las proteinas en órganos o tenidos efectores
muscular responsables del desarrollo de los caracteres sexuales
masculinos
- La masa muscular en la pubertad es un 50% mayor que de la
mujer - La testosterona puede tb tener efectos NO genómicos, que no
requieren la síntesis de proteinas nuevas
- El efecto de la testosterona y de otros andrógenos sobre la
CONTROL DE LA FUNCIÓN SEXUAL MASCULINA POR LAS
musculatura ha fomendado el uso de andrógenos sintéticos por
HORMONAS DEL HIPOTÁLAMO Y LA ADENOHIPÓFISIS
los deportistas
o Esto debe ser condenado - Una parte importante del control de las funciones sexuales
o El exceso de testosterona produce efectos nocivos comienza con la secreción de la hormona liberadora de
prolongados gonadotropinas por el hipotálamo
La testosterona aumenta la matriz osea y provoca la retención de - Esta hormona estimula la secreción de
calcio o LH
- Se cree que el aumento de la matriz osea es el resultado de la  Estimula la producción de testosterona por los testiculos
función anabólica proteica general de la testosterona, asociada o FSH
al deposito de sales de calcio secundario al aumento proteico  Estimula la espermatogenia
GnRH y su efecto de incremento de la secreción de LH y FSH
- La testosterona tiene un efecto especifico sobre la pelvis
o Provoca el estrechamiento de la salida de la pelvis - La GnRH es un péptido de 10 aá
o La alarga - Es secretado por neuronas cuyos cuerpos celulares están en el
o Hace que adopte una forma de embudo núcleo infundibular (arqueado) del hipotálamo
o Incrementa la fortaleza - Las terminaciones de estas neuronas terminan en la eminencia
media del hipotálamo

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- La GnRH alcanza la adenohipófisis y estimula la secreción de LH CAPÍTULO 82: fisiología femenina antes del embarazo y hormonas
y FSH femeninas
- La secreción de GnRH es intermitente Anatomía fisiológica de los órganos sexuales femeninos.
o Se produce durante unos minutos cada 1 a 3 horas - Órganos del aparato genital femenino humano: ovarios, las
- La intensidad de este estimulo hormonal depende de trompas de Falopio (también llamadas oviductos), el útero y la
o La frecuencia de los ciclos de secreción vagina
o La cantidad de GnRH liberada en cada ciclo - La reproducción comienza con el desarrollo de los óvulos en los
- La secreción de LH es también cíclica y sigue la secreción ovarios
pulsatil de GnRH - En la mitad de cada ciclo sexual mensual se expulsa un único
- La secreción de FSH solo aumenta y disminuye ligeramente con óvulo desde un folículo ovárico hacia la cavidad abdominal, el
las fluctuaciones de la GnRH cual llega al útero, si ha sido fecundado se implanta en el
Hormonas gonadotropas: LH y FSH mismo y se desarrollará para convertirse en un feto, placenta y
membranas fetales.
- Ambas se sintetizan en las mismas células de la adeohipófisis: Ovogenia y desarrollo folicular en los ovarios
gonadotropas
- Son glucoproteínas - Ovogenia: huevo en desarrollo (ovocito) se diferencia en un
huevo maduro (óvulo)
- Ejercen sus efectos sobre los tejidos efectores en los testículos,
sobre todo mediante la activación de AMPc
- Desarrollo embrionario temprano: las células germinales
primordiales del endodermo dorsal del saco vitelino migran a lo
Regulacion de la producción de testosterona por la LH
largo del mesenterio del intestino posterior hasta la superficie
- Las células de Leydig de los testículos secretan testosterona externa del ovario, que está revestida por un epitelio germinal,
solo cuando son estimuladas por la LH derivado embriológicamente del epitelio de las crestas
- La cantidad de secreción de testosterona aumenta en germinales.
proporción a la cantidad de LH que esta disponible o Una vez que estas células llegan al epitelio germinal, migran
Inhibición de la secreción de LH y FSH por la testosterona: control al interior de la sustancia de la corteza ovárica y se
de la secreción de testosterona por retroalimentación negativa convierten en ovogonias u óvulos primordiales.
- La testosterona tiene el efecto recíproco de inhibir la secreción o Cada óvulo primordial está rodeado por una capa de células
hipofisaria de LH fusiformes del estroma ovárico (el tejido de sostén del
- Es probable que esto se dé por un efecto directo de la ovario), en las que induce características epitelioides
testosterona sobre el hipotálamo, con inhibición de la secreción o Estas células de tipo epitelioide reciben el nombre de células
de GnRH de la granulosa.
- Eso reduce la secreción de LH y FSH y la disminucion de LH o El óvulo rodeado de una única capa de células de la
inhibe la secreción de testosterona granulosa recibe el nombre de folículo primordial.
Regulacion de la espermatogenia por la FSH y la testosterona o El óvulo, que en esta fase es todavía inmaduro y requiere dos
divisiones celulares más para poder ser fecundado por un
- La FSH se une a receptores en la superficie de las células de
espermatozoide, se denomina ovocito primario.
Sertoli de los tubulos seminíferos
- Esto hace que estas células crezcan y secreten sustancias - Las ovogonias en el ovario embrionario completan la
replicación mitótica y la primera fase de la meiosis en el quinto
espermatógenas
mes de desarrollo fetal.
- La testosterona y la dihudrotestosterona que difunde al interior
de los tubulos desde la células de Leydig de los espacios
- Entonces cesa la mitosis de las células germinales y no se
forman ovocitos adicionales.
intesticiales también ejerce un efecto trofico sobre la
espermatogenia - Al nacimiento, el ovario contiene aproximadamente de 1 a 2
Función de la hormona inhibina en el control de la actividad de los millones de ovocitos primarios.
tubulos seminíferos por retroalimentación negativa - La primera división meiótica del ovocito tiene lugar después de
- Cuando los tubulos seminíferos no producen espermatozoides, la pubertad.
se produce un aumento de la secreción de FSH - Cada ovocito se divide en dos células, un óvulo grande (ovocito
- Cuando la espermatogenia es demasiado rápida, la secreción secundario) y un primer cuerpo polar.
de FSH disminuye - Cada una de estas células contiene 23 cromosomas duplicados.
- Se cree que este efecto de retroalimentación negativa se da por - El óvulo experimenta una segunda división meiótica, y después
la secreción de la hormona inhibina por las células de Sertoli de que se separan las cromátidas hermanas, se produce una
- Esta hormona ejerce un efecto inhibidor de la secreción de FSH pausa en la meiosis.
- La inhibina - Si el óvulo es fecundado, tiene lugar la etapa final en la meiosis
o Glucoproteína y las cromátidas hermanas del óvulo se convierten en células
o PM de 10K a 30K separadas.
La hGC secretada por la placenta durante el embarazo estimula la - Cuando el ovario libera el óvulo (ovulación) y si este es
secreción de testosterona por los testículos fetales fecundado, tiene lugar la meiosis final
- Esta hormona tiene efectos casi idénticos a los de la LH sobre - En la pubertad, en los ovarios permanecen tan solo unos
los órganos sexuales 300.000 ovocitos, y durante la vida fértil de la mujer de 400 a
- En el feto varon, la hCG hara que los testículos del feto secreten 500 de estos folículos primordiales se desarrollan lo suficiente
testosterona como para expulsar sus óvulos, uno cada mes; el resto
Pubertad y regulacion de su comienzo degenera (se vuelven atrésicos)
Sistema hormonal femenino
- Durante la niñez, el hipotálamo NO secreta cantidades
significativas de GnRH - El sistema hormonal femenino, consta de tres grupos de
o Esto se debe a que durante la niñez, la mas minima secreción hormonas
de hormonas sexuales esteroideas ejerce un efecto inhibidor 1. Hormona liberadora hipotalámica, gonadoliberina. (GnRH)
sobre la secreción de GnRH 2. Hormonas hipofisarias, hormona folículoestimulante (FSH) y
hormona luteinizante.(LH)
- No obstante, desde la pubertad, la secreción de GnRH se libera
3. Hormonas ováricas, estrógenos y progesterona.
de la inhibición
- La GnRH hipotalámica aumenta y disminuye de forma menos
drástica en el ciclo menstrual sexual; secretada en breves
pulsaciones que aparecen por término medio una vez cada 90
min.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 23


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Ciclo ovárico mensual; función de las hormonas gonadótropas Sólo un folículo madura por completo cada vez y los demás sufren
- Los años fértiles normales de la mujer son caracterizados por atresia
variaciones rítmicas mensuales de la secreción hormonal y - Luego de una semana; uno de los folículos comienza a crecer
correspondientes alteraciones básicas de los ovarios. más que los demás; el resto comienza a involucionar, atresia.
- Cuyo patrón rítmico se denomina ciclo sexual mensual - La causa de la atresia se atribuye a que las grandes cantidades
femenino. de estrógenos procedentes del folículo que creció actúan sobre
hipotálamo, disminuyendo FSH (bloqueando el crecimiento del
- La duración promedio del mismo es de 28 días; la longitud
resto de los folículos).
anormal del ciclo se asocia a menor fertilidad.
- Aquel folículo maduro que creció ejerce una retroalimentación
- Este ciclo tiene dos consecuencias: positiva intrínseca.
o Sólo se libera un único ovulo - El folículo maduro alcanza 1 a 1,5 cm en el momento de la
o El endometrio uterino se prepara para la implantación del ovulación.
óvulo fecundado. Ovulación
HORMONAS GONADÓTROPAS Y EFECTOS SOBRE LOS OVARIOS. - Momento en el que el óvulo sale del ovario
- Las alteraciones de los ovarios dependen de las hormonas LH y - Se produce 14 días después del comienzo de la menstruación.
FSH (glucoproteínas). - Poco antes de la ovulación, la pared externa del folículo se
- A la edad de 9 a 12 años, la hipófisis comienza a secretarlas hincha
cada vez en mayor cantidad, culminando con la iniciación de los - El estigma (zona del centro de la cápsula folicular) forma una
ciclos sexuales entre los 11 y 15 años. cápsula, la cual pasados 30 min. sufre una rotura debido a la
o Período de cambio denominado pubertad, iniciado con la presión del líquido folicular viscoso
menarquía (aparición del primer ciclo sexual). - A causa de esto el óvulo es expulsado del ovario, rodeado por la
- Tanto la FSH como LH, estimulan a sus células efectoras en los corona radiada (masa de células de la granulosa).
ovarios; combinándose con receptores altamente específicos, El pico de LH es necesario para que se produzca la ovulación:
los cuales fomentan tanto el ritmo de secreción, crecimiento y - 2 días antes de la ovulación, el ritmo de secreción de LH
proliferación de las células. aumenta 6 a 10 veces, hasta alcanzar su máximo unas 16 hrs.
- Efectos debidos a la activación del segundo mensajero AMPc. antes de la ovulación.
Promueven la formación de proteína cinasa con fosforilaciones - La FSH también aumenta 2 o 3 veces al mismo tiempo y ambas
de enzimas esenciales, que inducen la síntesis de hormonas. actúan de forma sinérgica; haciendo que el folículo se hinche.
CRECIMIENTO DEL FOLÍCULO OVÁRICO: FASE FOLICULAR DEL CICLO - La LH hace que las células de la granulosa y de la teca, se
OVÁRICO. conviertan en secretoras, principalmente de progesterona.
- En la niña recién nacida, cada óvulo está rodeado por una única - El ritmo de secreción de estrógenos comienza a disminuir 1 día
capa de células de la granulosa; conjunto denominado folículo antes de la ovulación y empiezan a secretarse cantidades
primordial. crecientes de progesterona.
- Estas células durante la niñez secretan un factor inhibidor de la - La ovulación tiene lugar en el entorno de:
maduración del ovocito, manteniéndolo detenido en profase 1. Crecimiento rápido del folículo
de meiosis I. 2. Disminución de la secreción de estrógenos tras una larga
- Tras la pubertad, cuando la adenohipofisis secreta LH y FSH fase de secreción excesiva
algunos de los folículos inician el crecimiento. 3. Comienzo de la secreción de progesterona.
- La primera fase del desarrollo folicular es un crecimiento del - Sin el pico de LH, la ovulación no puede ocurrir.
propio óvulo, luego se desarrollan nuevas capa de células de la Inicio de la ovulación:
granulosa; de modo que forman folículos primarios. - La LH induce secreción rápida de hormonas esteroideas
Desarrollo de los folículos antrales y vesiculares: (progesterona)
- Durante pocos días al comienzo de cada ciclo sexual femenino; - En pocas horas se producen 2 hechos necesarios para la
se registra un aumento mayor de FSH que de LH. ovulación
- Ambas inducen el crecimiento acelerado de 6 a 12 folículos 1. la teca externa comienza a liberar enzimas proteolíticas que
primarios. disuelven la pared de la cápsula folicular, causando la
- Efecto inicial se registra una proliferación rápida de las células hinchazón y degeneración del estigma.
de la granulosa, multiplicando las capas. 2. Al mismo tiempo hay crecimiento rápido de nuevos vasos
- Las células fusiformes derivadas del intersticio ovárico se sanguíneos en el interior de la pared del folículo,
agrupan formando varias capas por fuera de la capa de la comenzando a secretarse prostaglandinas (provocando
granulosa dando origen a la teca: vasodilatación)
o la teca interna (células con características epitelioides) que - Estos 2 efectos producen una trasudación de plasma al interior
secretan estrógenos y progesterona. del folículo que también contribuye a que se hinche
o La teca externa, es una cápsula de tej. Conjuntivo - La combinación de la hinchazón del folículo con la
vascularizada que reviste. degeneración del estigma hace que el folículo se rompa y
- Luego las células de la granulosa secretan líquido folicular, que expulse el óvulo
contiene concentraciones elevadas de estrógenos. Cuya CUERPO LUTEO: FASE LÚTEA DEL CICLO OVÁRICO
acumulación de líquido hace que aparezca el antro (en el - Horas luego de la expulsión del óvulo del folículo
interior de las células de la granulosa), hasta ahí depende sobre - Las celulas de la granulosa y de la teca interna se convierten en
todo la FSH. células luteínicas
- Después se produce un crecimiento acelerado formando o Aumentan del diámetro y se llenan de lípido; dando así un
folículos vesiculares cuyo crecimiento es debido a: aspecto amarillento.
o Se secretan estrógenos al interior del folículo, aumentando - Esto recibe el nombre de proceso de luteinización
receptores de FSH en cel. de la granulosa, lo que produce - La masa de células se denomina cuerpo lúteo.
retroalimentación positiva, haciendo que las cel de la - Las células de la granulosa del cuerpo lúteo desarrollan un
granulosa sean mas sensibles a la FSH extenso REL que forma grandes cantidades de progesterona y
o aumento de receptores de LH induciendo un incremento de estrógeno (mas progesterona que estrógeno)
secreción folicular - Las células de la teca producen androstenodiona y
o inducción de proliferación de células tecales del folículo y testosterona (andrógenos); sin embargo la enzima aromatasa
promover su secreción debido a estrógenos y LH. las convierte en estrógenos (por células de la granulosa)
- Al crecer el folículo; el óvulo queda en un polo del mismo, en - El máximo estadio de desarrollo del cuerpo lúteo se alcanza 7 a
un cúmulo de células de la granulosa. 8 días de la ovulación
- El ovulo aumenta de tamaño 3 a 4 veces más de diámetro - Luego involuciona y pierde su función secretora
(diámetro total 10 vc superior) - 12 días luego de la ovulación se convierte en el corpus albicans
- Aumento de masa 1000 veces. - Después se sustituye por tejido conjuntivo y se reabsorbe.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 24


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Función luteinizante de la hormona luteinizante - Se secretan tb: la 17-α- hidroxiprogesterona, cuyos efectos son
- La transformación de las células de la granulosa y de la teca similares.
interna en células luteínicas depende de la LH secretada por la - En la mujer no embarazada solo se secreta progesterona en
adenohipófisis cantidades significativas en la segunda mitad de cada ciclo
- Esto es lo que le dio a la LH el nombre de “luteinizante” o ovárico y toda ella procede del cuerpo lúteo.
”amarilleante” Síntesis de estrógenos y progesterona
- Una hormona llamado factor inhibidor de la luteinizacion puede - son esteroides.
frenar el proceso - Se sintetizan en los ovarios a partir del colesterol sanguíneo,
Secreción por el cuerpo lúteo: una función adicional de la LH. pero también a partir de la acetil coenzima A
- El cuerpo lúteo es un órgano con capacidad secretora y produce - se producen primero: progesterona y andrógenos (y
grandes cantidades tanto de progesterona como de estrógenos. androstenodiona)
- Las células luteínicas neoformadas parecen estar - después, durante la fase folicular del ciclo ovárico y antes de
programadas para seguir una secuencia preestablecida de: que estas dos hormonas iniciales puedan abandonar los
proliferación, aumento de tamaño, secreción, seguida luego de ovarios, la acción de la enzima aromatasa en las células de la
degeneración granulosa convierte en estrógenos a casi todos los andrógenos
y a gran parte de la progesterona
Involución del cuerpo lúteo y comienzo del siguiente ciclo ovárico. o su actividad esta estimulada por FSH.
- Las células luteinicas secretan inhibina - Durante la fase luteínica del ciclo se forma demasiada
- Esta hormona inhibe la secreción por la adenohipófisis, progesterona para ser convertida (pero solo se secreta la 15
especialmente de FSH. ava parte de la progesterona que secretan los testículos)
- En consecuencia, las concentraciones sanguíneas de FSH y de Los estrógenos y la progesterona se transportan en la sangre unida
LH descienden a valores muy bajos y la pérdida de estas a proteínas plasmáticas
hormonas hace que el cuerpo lúteo degenere por completo, un - Tanto los estrógenos como la progesterona viajan en la sangre
proceso denominado involución del cuerpo lúteo. unidos principalmente a la albúmina y a globulinas específicas
- La interrupción brusca de la secreción de estrógenos, de transportadoras de estrógenos y de progesterona.
progesterona y de inhibina por el cuerpo lúteo elimina la - Se libera en 30 min.
inhibición por retroalimentación de la adenohipófisis, Participación del hígado en l degradación de los estrógenos
permitiendo que comience de nuevo la secreción de cantidades - El hígado conjuga los estrógenos para formar glucurónidos y
crecientes de FSH y LH. sulfatos
- Ambas hormonas inician el crecimiento de nuevos folículos, - alrededor de 1/5 de estos productos conjugados se excreta con
para comenzar un nuevo ciclo ovárico. la bilis, mientras que el resto se elimina en su mayor parte por
RESUMEN: la orina.
- Cada 28 días, aproximadamente, las hormonas gonadótropas - El hígado convierte los potentes estrógenos estradiol y estrona
de la adenohipófisis hacen que comiencen a crecer de 8 a 12 en el estrógeno casi inactivo estriol
nuevos folículos en los ovarios. Destino de la progesterona
- Uno de estos folículos acaba «madurando» y se ovula en el 14. - minutos después de su secreción, casi toda la progesterona se
° día del ciclo. degrada a otros esteroides que carecen de efecto gestágeno.
- Durante el crecimiento de los folículos se secretan - el hígado es el órgano más importante en esta degradación
principalmente estrógenos. metabólica.
- Tras la ovulación, las células secretoras del folículo que se ovula - principal producto final de la degradación: pregnandiol.
se convierten en un cuerpo lúteo que secreta grandes - 10% de la progesterona original se excreta por la orina de esta
cantidades de las principales hormonas femeninas, forma
progesterona y estrógenos. FUNCIONES DE LOS ESTRÓGENOS: SUS EFECTOS SOBRE LOS
- Pasadas otras 2 semanas, el cuerpo lúteo degenera y, a la vez CARACTERES SEXUALES FEMENINOS PRIMARIOS Y SECUNDARIOS
que esto sucede, las hormonas ováricas, estrógenos y - La principal función de los estrógenos consiste en estimular la
progesterona, disminuyen mucho y comienza la nueva proliferación celular y el crecimiento de los tejidos de los
menstruación, tras la que se inicia un nuevo ciclo ovárico. órganos sexuales y de otros tejidos relacionados con la
Funciones de las hormonas ováricas: estradiol y progesterona reproducción.
- Los dos tipos de hormonas sexuales ováricas son: Efecto de los estrógenos sobre el útero y sobre los órganos
o Los estrógenos: ESTRADIOL sexuales externos femeninos.
 Promueven principalmente la proliferación y el - Secreción de estrógenos en la pubertad aumenta 20 veces
crecimiento de células específicas del cuerpo que son - Los ovarios, las trompas de Falopio, el útero y la vagina
responsables del desarrollo de la mayoría de los caracteres aumentan varias veces de tamaño.
sexuales secundarios de la mujer - También crecen los genitales externos, con depósito de grasa
o Los gestágenos: PROGESTERONA en el monte de Venus y los labios mayores, y aumenta el
 Preparar al útero para la gestación y a las mamas para la tamaño de los labios menores.
lactancia. - El epitelio vaginal se transforma de cubico a estratificado que lo
QUÍMICA DE LAS HORMONAS FEMENINAS: hace más resistente a traumatismos e infecciones.
Estrógenos. - Durante los primeros años que siguen a la pubertad, el tamaño
- En el plasma de la mujer sólo hay cantidades significativas de del útero aumenta de dos a tres veces que son los cambios que
tres estrógenos: b-estradiol, estrona y estriol. se producen en el endometrio bajo la influencia de los
- El principal estrógeno secretado por los ovarios es el b- estrógenos.
estradiol. - Estas hormonas producen una llamativa proliferación del
- El principal estrógeno secretado: β-estradiol. estroma endometrial y un gran desarrollo de las glándulas
- se secretan pequeñas cantidades de estrona, pero la mayor endometriales, que serán
parte de ella se forma en los tejidos periféricos a partir de Efecto de los estrógenos sobre las trompas de Falopio
andrógenos secretados por las cortezas suprarrenales y por las - Inducen la proliferación de los tejidos glandulares y, hacen que
células de la teca ovárica. aumente el número de células epiteliales ciliadas que revisten
- El estriol es un estrógeno débil; es un producto oxidativo el conducto.
derivado tanto del estradiol como de la estrona y su conversión - Facilitan la actividad de los cilios, que siempre baten en
tiene lugar principalmente en el hígado. dirección al útero, lo que ayuda a propulsar al óvulo fecundado
- La potencia estrogénica del β-estradiol es 12 veces la de la hacia él utilizadas para colaborar a la nutrición del óvulo
estrona y 80 veces la del estriol. implantado
Géstatenos: Efecto de los estrógenos sobre las mamas.
- El principal, la progesterona. - Los estrógenos provocan:

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

o el desarrollo de los tejidos del estroma mamario Fase proliferativa (fase estrogénica) del ciclo endometrial, que
o el crecimiento de un extenso sistema de conductos ocurre antes de la ovulación
o el depósito de grasa en las mamas. - Luego de la menstruación solo persiste una fina capa de
- Los estrógenos inician el crecimiento de las mamas y del estroma endometrial
aparato productor de leche. - Las únicas células epiteliales presentes son las localizadas en las
- Son también responsables del crecimiento y del aspecto porciones profundas de las glándulas y criptas del endometrio.
externo característicos de la mama femenina madura. - Bajo la influencia de los estrógenos, secretados en cantidades
Efecto de los estrógenos sobre el esqueleto. crecientes por el ovario durante la primera fase del ciclo
- Los estrógenos inhiben la actividad osteoclástica en los huesos mensual ovárico, las células del estroma y las células epiteliales
y, estimulan el crecimiento óseo. proliferan con rapidez.
- Este efecto se debe a estimulación de la osteoprotegerina, - La superficie endometrial se reepiteliza entre 4 y 7 días tras el
también denominada factor inhibidor de la osteoclastogenia, comienzo de la menstruación.
una citocina que inhibe la resorción ósea. - Semana y media siguiente: antes de que se produzca la
- Esto fomenta la fusión temprana de las epífisis con la diáfisis de ovulación, el endometrio aumenta mucho de espesor, debido al
huesos largos. creciente número de células del estroma y al crecimiento
Osteoporosis de los huesos causada por el déficit de estrógenos a progresivo de las glándulas endometriales y de nuevos vasos
edades avanzadas. sanguíneos en el interior del endometrio.
- Falta de estrógenos trae consigo: - Ovulación: endometrio tiene unos 3 a 5 mm de grosor.
o un aumento de la actividad osteoclástica de los huesos Fase secretora (fase progestacional) del ciclo endometrial, que
o una pérdida de la matriz ósea ocurre tras la ovulación
o descenso del depósito de calcio y de fosfato. - después de producida la ovulación, el cuerpo lúteo secreta
- En algunas mujeres, este efecto es muy pronunciado y el grandes cantidades de progesterona y estrógenos.
trastorno resultante es la osteoporosis. - Los estrógenos producen una ligera proliferación adicional del
Los estrógenos aumentan ligeramente el depósito de proteínas. endometrio mientras la progesterona provoca una notable
- Se debe al efecto promotor del crecimiento que ejercen sobre tumefacción y el desarrollo secretor del endometrio.
los órganos sexuales, los huesos y algunos otros tejidos del - Las glándulas se vuelven más tortuosas; en las células del
cuerpo. epitelio glandular se acumula un exceso de sustancias
Los estrógenos aumentan el metabolismo corporal y el depósito de secretoras.
grasa - También aumentan el citoplasma de las células del estroma y
- Además del depósito de grasa en las mamas y en los tejidos los depósitos de lípidos y glucógeno en las células del estroma
subcutáneos, los estrógenos inducen depósitos adicionales en - El aporte sanguíneo al endometrio sigue incrementándose de
las nalgas y en los muslos, característicos de la figura femenina. forma proporcional al desarrollo de la actividad secretora,
Los estrógenos tienen un efecto escaso sobre la distribución del - 1 semana después de la ovulación: el endometrio tiene un
pelo espesor de 5 a 6 mm.
- se desarrolla vello en la región del pubis y en las axilas. - El objetivo general de todas estas modificaciones
- Los principales responsables de este desarrollo de pelo son los endometriales es producir un endometrio muy secretor que
andrógenos, que se forman en cantidades mayores en las contenga grandes cantidades de nutrientes almacenados, capaz
glándulas suprarrenales de las mujeres tras la pubertad. de ofrecer unas condiciones adecuadas para la implantación de
Efecto de los estrógenos sobre la piel un óvulo fecundado durante la última fase del ciclo mensual.
- Los estrógenos dan a la piel una textura blanda y, en general, - Desde el momento en que un ovulo fecundado penetra en la
tersa cavidad uterina por la trompa de Falopio, las secreciones
- Aumentan la vascularización de la piel, lo que con frecuencia se uterinas nutren al cigoto
asocia a un aumento de la temperatura cutánea - Una vez que el ovulo se implanta en el endometrio, las células
- Favorece una hemorragia más intensa tras los cortes, en trofoblasticas comienzan a digerir el endometrio
comparación con el varón. Menstruación.
Efecto de los estrógenos sobre el equilibrio electrolítico. - En ausencia de fecundación, el cuerpo luteo ovárico involuciona
- Los estrógenos, como la aldosterona y otras hormonas de la y la secreción de estrógenos y progesterona disminuye a
corteza suprarrenal, provocan retención de sodio y de agua por valores muy bajos
los túbulos renales. - La menstruación se debe a la caída brusca de los estrógenos y,
FUNCIONES DE LA PROGESTERONA de la progesterona, al final del ciclo ovárico mensual.
La progesterona promueve cambios secretores en el útero. - Ocurre una necrosis del endometrio, sobre todo de los vasos
- La promoción de la capacidad secretora del endometrio uterino sanguíneos a causa de:
durante la segunda mitad del ciclo sexual femenino mensual, o La disminución de la estimulación de las células
preparando así el útero para la implantación del óvulo endometriales por estas dos hormonas
fecundado. o La rápida involución del propio endometrio
- Tb reduce la frecuencia de contracciones uterinas para evitar la o La disminución de nutrientes del endometrio
expulsión del ovulo implantado. - Las capas externas necróticas del endometrio se separan del
Efecto de la progesterona sobre las trompas de Falopio. útero en estas zonas de hemorragia hasta que, unas 48 h
- Promueve la secreción en el revestimiento mucoso de las después del comienzo de la menstruación, todas las capas
trompas de Falopio. superficiales del endometrio se han descamado.
- Estas secreciones son necesarias para la nutrición del óvulo - La masa de tejido descamado y de sangre en la cavidad uterina,
fecundado. más los efectos contráctiles de las prostaglandinas u otras
La progesterona favorece el desarrollo de las mamas. sustancias del endometrio en degeneración, inician las
- Estimula el desarrollo de los lobulillos y los alvéolos mamarios, contracciones uterinas que expulsan el contenido uterino.
haciendo que las células alveolares proliferen, aumenten de - Durante la menstruación normal se pierden unos 40 ml de
tamaño y adquieran carácter secretor. sangre y unos 35 ml más de líquido seroso.
- La progesterona contribuye a incrementar el tamaño de las - El líquido menstrual es incoagulable porque junto con el
mamas. material necrótico endometrial se libera una fibrolisina.
CICLOENDOMETRIAL MENSTRUAL Y MENSTRUACION - Sin embargo, si el sangrado procedente de la superficie
- Ciclo endometrial en el revestimiento uterino asociado con la uterina es excesivo, la cantidad de fibrolisina puede ser
prod mensual cíclica de estrógenos y progesterona que consta insuficiente para evitar la coagulación.
de las fases siguientes: - En el plazo de 4 a 7 días desde el comienzo de la menstruación,
1. proliferación del endometrio uterino la pérdida de sangre cesa, debido a que el endometrio ya se ha
2. desarrollo de cambios secretores en el endometrio reepitelizado.
3. descamación del endometrio: menstruación.

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Regulación del ritmo mensual femenino: interrelación entre las - En los 2 o 3 días anteriores a la menstruación, el cuerpo lúteo
hormonas ováricas e hipotalámico-hipofisarias. inicia una involución casi total y la secreción por el cuerpo lúteo
EL HIPOTÁLAMO SECRETA GnRH, CON LO QUE ESTIMULA LA de estrógeno, progesterona e inhibina cae a valores mínimos.
SECRECIÓN DE FSH Y LH EN LA ADENOHIPÓFISIS - Un día después casi en el momento en que comienza la
La secreción intermitente y pulsátil de GnRH por el hipotálamo menstruación, la secreción hipofisaria de FSH comienza a crecer
estimula la liberación pulsátil de LH por la adenohipófisis de nuevo, elevándose hasta dos veces
- El hipotálamo secreta la GnRH de manera pulsátil en períodos - Luego, varios días después del comienzo de la menstruación,
de 5 a 25 min cada 1 a 2 h. también se incrementa algo la secreción de LH.
- La liberación pulsátil de GnRH también produce una liberación - Estas hormonas inician el nuevo crecimiento folicular y el
intermitente de LH, aproximadamente cada 90 min. aumento progresivo de la secreción de estrógenos,
Centros hipotalámicos de liberación de hormona liberadora de alcanzándose un máximo de secreción estrogénica hacia los
gonadotropinas 12,5 a 13 días después del comienzo del nuevo ciclo menstrual.
- La actividad neuronal que ocasiona la liberación pulsátil de - Durante los primeros 11 a 12 días de este crecimiento folicular,
GnRH se produce sobre todo en la región mediobasal del los índices de secreción hipofisaria de las gonadotropinas FSH y
hipotálamo, en especial en el núcleo infundibular. LH experimentan una ligera disminución debida al efecto de
- Múltiples centros neuronales del sistema «límbico» encefálico retroalimentación negativa, ejercido sobre todo por los
(el sistema del control psíquico) transmiten señales a los estrógenos, sobre la adenohipófisis.
núcleos infundibulares, tanto para modificar la intensidad de la 3. El pico preovulatorio de LH y FSH provoca la ovulación.
liberación de GnRH como la frecuencia de los pulsos, - Transcurridos 11,5 a 12 días desde el comienzo de la
ofreciendo así una posible explicación de por qué los factores menstruación, el descenso progresivo de la secreción de FSH y
psicológicos con frecuencia modifican la función sexual LH cesa de manera brusca.
femenina. - Se cree que las altas concentraciones de estrógenos en este
EFECTO DE RETROALIMENTACIÓN NEGATIVA DE LOS ESTRÓGENOS momento (o el comienzo de la secreción de progesterona por
Y LA PROGESTERONA PARA DISMINUIR LA SECRECIÓN DE LH Y FSH los folículos) poseen un efecto estimulador por
- Los estrógenos en cantidades pequeñas ejercen un poderoso retroalimentación positiva sobre la adenohipófisis que provoca
efecto inhibidor de la producción de LH y de FSH. un gran pico de LH y FSH
- Además, cuando existe progesterona, el efecto inhibidor de los - Este exceso de LH induce la ovulación y el posterior desarrollo
estrógenos se multiplica, a pesar de que la progesterona por sí del cuerpo lúteo y su secreción.
misma tiene poco efecto Ciclos anovulatorios: los ciclos sexuales en la pubertad
- Estos efectos de retroalimentación parecen operar sobre todo - Si el pico preovulatorio de la LH no alcanza la magnitud
de forma directa sobre la adenohipófisis y en menor medida suficiente, no habrá ovulación y entonces se dice que el ciclo es
sobre el hipotálamo, para disminuir la secreción de GnRH anovulatorio
La inhibina del cuerpo lúteo inhibe la secreción de FSH y LH - Persisten las variaciones cíclicas del ciclo sexual, pero con las
- La inhibina es secretada junto con las hormonas esteroideas sgtes modificaciones:
sexuales por las células de la granulosa del cuerpo lúteo ovárico 1. La falta de ovulación hace que no se desarrolle el cuerpo
- Inhibe la secreción de FSH por la adenohipófisis y en menor lúteo, por lo cual apenas existe secreción de progesterona en
medida la de LH. la última parte del ciclo.
EFECTO DE RETROALIMENTACIÓN POSITIVA DE LOS ESTRÓGENOS 2. El ciclo se acorta varios días, pero el ritmo continúa
ANTES DE LA OVULACIÓN: EL PICO PREOVULATORIO DE HORMONA PUBERTAD Y MENARQUIA
LUTEINIZANTE - Pubertad: comienzo de la vida sexual adulta
- En la última parte de la primera mitad del ciclo ovárico la - Menarquia: inicio de la menstruación.
secreción de FSH y de LH por la adenohipófisis sufre primero - El período de la pubertad se produce por un aumento gradual
una ligera disminución. de la secreción de hormonas gonadótropas por la hipófisis
- Después, la secreción de LH aumenta de forma brusca entre o Comienza alrededor del octavo año de vida y suele culminar
seis y ocho veces y la de FSH, unas dos veces. con el inicio de la menstruación entre los 11 y los 16 años
- Este rápido incremento de la secreción de LH produce la (por término medio, a los 13 años)
ovulación. - El hipotálamo es capaz por sí mismo de secretar GnRH por eso
- Se desconoce la causa de este brusco pico de secreción de LH, se cree que el comienzo de la pubertad se debe al inicio de
aunque se han propuesto las siguientes explicaciones: algún proceso de maduración que tiene lugar en otro lugar del
1. En este momento del ciclo, los estrógenos ejercen un efecto encéfalo
de retroalimentación positiva peculiar que estimula la - Proceso de secreción de estrógenos
secreción hipofisaria de LH y en menor medida de FSH lo que 1. Ritmo creciente de secreción de estrógenos en la pubertad
contrasta mucho con el efecto de retroalimentación negativa 2. Variaciones cíclicas durante los ciclos sexuales mensuales
que ocurre durante el resto del ciclo mensual femenino. 3. Aumento de la secreción estrogénica durante los primeros
2. Las células de la granulosa de los folículos comienzan a años de la vida reproductora
secretar cantidades pequeñas pero crecientes de 4. Declive progresivo de la secreción de estrógenos hacia el
progesterona alrededor de 1 día antes del pico preovulatorio final de la vida fértil
de LH y eso estimula el exceso de secreción de LH. 5. Secreción de estrógenos y de progesterona prácticamente
OSCILACIÓN POR RETROALIMENTACIÓN DEL SISTEMA nula tras la menopausia.
HIPOTALÁMICO-HIPOFISARIO-OVÁRICO MENOPAUSIA
- Existe una oscilación de retroalimentación que controla el ritmo - Menopausia: período durante el cual los ciclos cesan y las
del ciclo sexual femenino hormonas sexuales femeninas disminuyen casi hasta cero
- Parece operar según la sgte secuencia de acontecimientos - La causa de la menopausia es el «agotamiento» de los ovarios.
1. Secreción post-ovulatoria de hormonas ováricas y depresión - Cuando la producción de estrógenos desciende por debajo de
de las gonadotropinas (FSH y LH) hipofisarias: un valor crítico, los estrógenos ya no pueden inhibir la
- Entre la ovulación y el comienzo de la menstruación, el cuerpo producción de las gonadotropinas FSH y LH.
lúteo secreta grandes cantidades tanto de progesterona como - La FSH y la LH (principalmente la FSH) se producen tras la
de estrógenos, además de la hormona inhibina. menopausia en grandes cantidades y de forma continua, pero,
- Todas estas hormonas combinadas ejercen una a medida que se atresian los folículos primordiales aún
retroalimentación negativa sobre la adenohipófisis y el existentes, la producción ovárica de estrógenos cae casi a cero.
hipotálamo e inhiben la producción de FSH y LH, haciendo que - Es frecuente que la pérdida de los estrógenos provoque
alcancen sus concentraciones más bajas unos 3 a 4 días antes notables alteraciones fisiológicas en la función del organismo,
del comienzo de la menstruación. como
2. Fase del crecimiento folicular. o «Sofocos», caracterizados por una rubefacción extrema de la
piel

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

o Sensaciones psicológicas de disnea Período fértil de cada ciclo sexual:


o Irritabilidad 4 a 5 días
o Fatiga Supresión hormonal de la fertilidad: la «píldora»
o Ansiedad la administración de estrógenos o progesterona en cantidades
o Disminución de la resistencia y de la calcificación de los adecuadas durante la primera mitad del ciclo mensual femenino
huesos de todo el cuerpo. permite inhibir la ovulación. La razón de ello es que la
- La administración diaria de un estrógeno en pequeñas administración adecuada de cualquiera de esas hormonas previene
cantidades hace que cesen los síntomas y reduciendo el pico preovulatorio de secreción de LH por la hipófisis
gradualmente la dosis, es probable que la mujer Dos de los estrógenos sintéticos más utilizados son el etinilo
posmenopáusica evite los síntomas graves estradiol y el mestranol. Entre los gestágenos más comunes figuran
- Algunos ensayos dicen que la administración de estrógenos la noretindrona, el noretinodrel, el etinodiol y el norgestrel. Esta
después de la menopausia, aunque mejora los síntomas, puede medicación se inicia en las primeras fases del ciclo mensual y se
incrementar el riesgo de enfermedad cardiovascular continúa más allá del momento en que, en condiciones normales, se
Acto sexual femenino habría producido la ovulación. Después se suspende, para permitir
Estimulación del acto sexual femenino que ocurra la menstruación y se inicie un nuevo ciclo.
- Depende tanto de la estimulación psicológica como de la Situaciones anómalas que producen esterilidad femenina
estimulación sexual local. - la falta de ovulación. Esta situación puede deberse a una
- El deseo depende del impulso psicológico y fisiológico, aunque hiposecreción de hormonas gonadótropas, en cuyo caso la
el deseo sexual aumenta en proporción con el grado de intensidad de los estímulos hormonales es simplemente
secreción de hormonas sexuales. insuficiente para provocar la ovulación, o a que los ovarios son
- El deseo también varía según el ciclo sexual, alcanzando un anormales y no permiten la ovulación.
máximo cuando se aproxima la ovulación, lo que podría La ausencia de ovulación provocada por hiposecreción de
deberse a la elevada secreción de estrógenos durante el gonadotropinas hipofisarias puede tratarse a veces mediante la
período preovulatorio. administración, en los momentos oportunos, de gonadotropina
- Las sensaciones sexuales se transmiten a los segmentos sacros coriónica humana, una hormona que se extrae de la placenta
de la médula espinal a través del nervio pudendo y del plexo humana y tiene efectos casi idénticos a los de la LH y, por tanto, es
sacro. un potente estimulador de la ovulación.
- Una vez que estas señales han penetrado en la médula espinal, - la endometriosis, un trastorno frecuente en el que tejido
se transmiten al cerebro endometrial casi idéntico al endometrio uterino crece e incluso
Erección y lubricación femeninas menstrua en el interior de la cavidad pélvica que rodea al útero,
- En torno al introito y extendiéndose hacia el clítoris, existe un las trompas de Falopio y los ovarios. La endometriosis provoca
tejido eréctil controlado por nervios parasimpáticos que se fibrosis en toda la pelvis y esta fibrosis aprisiona a veces a los
dirigen, a través de los nervios erectores, desde el plexo sacro a ovarios de tal manera que el óvulo no puede ser liberado a la
los genitales externos. cavidad abdominal. También es frecuente que la endometriosis
- En las primeras fases de la estimulación sexual, señales ocluya las trompas de Falopio, bien el extremo de las fimbrias,
parasimpáticas dilatan las arterias de los tejidos eréctiles, quizá bien otras zonas de su trayecto.
como resultado de la liberación de - la salpingitis, es decir, la inflamación de las trompas de Falopio;
o Acetilcolina este proceso causa fibrosis de las trompas y la consiguiente
o óxido nítrico obstrucción.
o péptido intestinal vasoactivo - la secreción de moco anómalo por el cuello uterino.
en las terminaciones nerviosas. CAPÍTULO 83: embarazo y lactancia
- Esto permite una rápida acumulación de sangre en el tejido Maduracion y fecunadacion del ovulo.
eréctil, de forma que el introito se tensa en torno al pene, lo - Antes de que el ovocito primario salga del folículo, su núcleo se
cual ayuda mucho al varón a lograr la estimulación sexual divide por meiosis y se expulsa el primer cuerpo polar.
suficiente para que se produzca la eyaculación. - Después, se convierte en ovocito secundario y en el curso de
- Las señales parasimpáticas también se dirigen a las glándulas este cambio, cada uno de los 23 cromosomas pierde un par
de Bartolino, situadas bajo los labios menores, para provocar la perteneciente al primer cuerpo polar.
secreción de moco responsable de buena parte de la - Después de que el espermatozoide penetre el ovocito, su
lubricación durante el coito núcleo vuelve a dividirse y expulsa el segundo cuerpo polar,
Orgasmo femenino formando un ovulo maduro con 23 cromosomas sin pareja, de
- Cuando la estimulación sexual local alcanza una intensidad los cuales uno es llamado cromosoma X.
máxima y, sobre todo, cuando señales cerebrales adecuadas de Entrada del ovulo en la trompa de Falopio (oviducto)
condicionamiento psicológico apoyan a las sensaciones locales, - Cuando se produce la ovulación, el ovulo rodeado por la corona
se inician los reflejos que producen el orgasmo femenino, radiada, formada por células de la granulosa, es expulsado a la
llamado también clímax femenino. cavidad peritoneal para penetrar en una de las trompas de
- El orgasmo femenino es análogo a la emisión y la eyaculación Falopio y así llegar a la cavidad uterina.
del varón - La superficie interna de las fimbrias esta tapizada por epitelio
- Durante el orgasmo, los músculos perineales de la mujer se ciliado cuyos cilios activados por estrógenos sintetizados por
contraen rítmicamente, lo que se debe a reflejos de la médula ovarios barren en dirección al orificio, ostium de la trompa.
espinal similares a los que causan la eyaculación en el varón. Fecundación del ovulo
- Es posible que estos mismos reflejos aumenten la motilidad del - Después de la eyaculación, algunos espermatozoides atraviesan
útero y de las trompas de Falopio durante el orgasmo, el útero en 5 o 10 minutos
favoreciendo así el transporte de los espermatozoides en - Estos espermatozoides llegan a las ampollas, gracias a las
sentido ascendente, a través del útero y hacia el óvulo contracciones del útero y de las trompas que son estimuladas
- La cópula hace que la neurohipófisis secrete oxitocina que por las prostaglandinas existentes en el líquido seminal y por la
produce un aumento de las contracciones rítmicas del útero, oxitocina liberada por la hipófisis.
que favorecería el transporte rápido de los espermatozoides. - La fecundación del ovulo se produce después de que el ovulo y
- Las intensas sensaciones sexuales que se desarrollan durante el el espermatozoide atraviesen la ampolla.
orgasmo también se dirigen al cerebro y producen una intensa - Sin embargo, antes de que un espermatozoide pueda llegar
tensión muscular en todo el cuerpo. hasta el ovulo, debe atravesar la corona radiada, y adherirse y
- Tras la culminación del acto sexual, este efecto da paso, en los atravesar la zona pelúcida.
minutos siguientes, a una sensación de satisfacción - Cuando el espermatozoide ya ha entrado al ovulo, su cabeza se
caracterizada por una plácida relajación, un proceso hincha para formar un pronúcleo masculino.
denominado resolución.
Fertilidad femenina

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 28


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Después, los 23 cromosomas del pronúcleo masculino y los 23 crecimiento, alcanzándose así el gran aumento de la difusión
del pronúcleo femenino se alinean para formar una dotación de placentaria
46 cromosomas para el ovulo fecundado. Difusión del oxígeno a través de la membrana placentaria
¿DE QUE DEPENDE EL SEXO DEL NUEVO FETO? - El oxígeno disuelto en la sangre de los grandes senos maternos
- Del genoma X o Y del espermatozoide llega hasta la sangre fetal por difusión simple.
TRANSPORTE DEL OVULO FECUNDADO EN LAS TROMPAS DE - La PO2 media en la sangre de la madre es de 50 mmHg hacia el
FALOPIO final del embarazo
- Se necesitan de 3 a 5 días más para que el ovulo recorra la - La PO2 media en la sangre fetal después de ser oxigenada en la
trompa de Falopio y llegue a la cavidad uterina. placenta es de 30mmHg.
- Este recorrido se realiza gracias a una corriente de líquido que - Hay tres razones para explicar cómo la sangre fetal con esa PO2
circula por la trompa y por la acción de los cilios del epitelio que tan baja puede vehicular tanto oxígeno a los tejidos fetales:
tapiza la trompa. 1. Hemoglobina fetal:
- El Istmo de la trompa permanece contraído por los primeros 3 - La curva de la hemoglobina fetal está desviada a la izquierda
días después de la ovulación con respecto a la curva de la hemoglobina materna.
o Al pasar estos días, los niveles de progesterona aumentan - Esto significa que, con valores bajos de PO2 en la sangre fetal,
o Esto estimula a los receptores de progesterona de las fibras la hemoglobina del feto es capaz de transportar del 20 al 50%
musculares de la trompa haciendo que se relajen y el ovulo más oxígeno que la hemoglobina materna.
pueda penetrar en el útero. 2. La concentración de hemoglobina es alrededor del 50% más
- Esta lentitud en el paso del ovulo permite que se produzcan elevada en la sangre fetal que en la sangre de la madre
varios ciclos de división antes de que ese ovulo (blastocisto) 3. El efecto Bohr
llegue al útero. - La hemoglobina puede vehicular más oxígeno cuando la PCO2
- A su vez, se produce una gran secreción cuya finalidad es nutrir es baja que cuando es alta.
al blastocito. - La sangre fetal que llega a la placenta lleva grandes cantidades
IMPLANTACION DEL BLASTOCISTO EN EL UTERO de dióxido de carbono, pero gran parte de este difunde desde
- Ya en el útero, el blastocito permanece de 1 a 3 días antes de la sangre fetal a la sangre materna.
anidar en el endometrio y se nutre de la leche uterina. - La pérdida del dióxido de carbono hace que la sangre fetal sea
- Por lo cual la implantación se da entre el 5to y 7mo día de la más alcalina, mientras que el aumento del dióxido de carbono
ovulación. de la sangre materna la vuelve más ácida.
- El anidamiento se produce por acción de las células - Estos cambios favorecen la capacidad de combinación de la
trofoblasticas que rodean al blastocisto. sangre fetal con el oxígeno, que al mismo tiempo disminuye en
- Una vez producida la implantación, las células trofoblasticas y la sangre materna y, de este modo, facilitan el paso del oxígeno
otras células proliferan para formar la placenta y las distintas desde la sangre materna a la fetal.
membranas del embarazo. - La capacidad de difusión total del oxígeno a través de toda la
Nutricion inicial del embrion. placenta en el embarazo a término es de alrededor de 1,2 ml
- Cuando el ovulo es implantado en el endometrio, la secreción de oxígeno por minuto por cada mmHg de diferencia de
continua de progesterona hace que las células endometriales presión de oxígeno existente a través de la membrana
se hinchen y acumulen más nutrientes, a las cuales se les llama Difusión del CO2 a través de la membrana placentaria.
decidua. - La presión parcial del dióxido de carbono (PCO2) de la sangre
- A medida que las células trofoblasticas invaden la decidua, los fetal es 2-3 mmHg más alta que la de la sangre materna.
nutrientes almacenados son utilizados por el embrión - Este pequeño gradiente de presión del dióxido de carbono a
- En la primera semana siguiente a la implantacion, la decidua es través de la placenta es suficiente para garantizar la difusión
el único medio de que dispone el embrión para nutrirse y adecuada del dióxido de carbono, pues dada la extrema
continua utilizándola para mantener su nutrición durante 8 solubilidad del dióxido de carbono en la membrana placentaria,
semanas el gas difunde con una rapidez 20 veces mayor que el oxígeno.
- La placenta también empieza a mantener su nutrición desde Difusión de las sustancias alimenticias a través de la membrana
alrededor de 16 días después de la fecundación placentaria
Anatomia y funcion de la placenta - En las fases avanzadas de la gestación es frecuente que el feto
- Alrededor de los cordones trofoblasticos se forman los senos utilice tanta glucosa como la que consume todo el cuerpo de la
sanguíneos por donde circula la sangre de la madre. madre.
- Las células trofoblasticas emiten proyecciones las cuales se - Para suministrar tal cantidad de glucosa, las células
convierten en las vellosidades placentarias, dentro de las cuales trofoblásticas que revisten las vellosidades placentarias
se contienen los capilares fetales. permiten una difusión facilitada de la glucosa a través de la
- La sangre fetal circula siguiendo las dos arterias umbilicales, membrana placentaria
avanzando hacia los capilares de las vellosidades para regresar - En consecuencia, la glucosa atraviesa la membrana de células
al feto por la vena umbilical. trofoblásticas gracias a la acción de moléculas transportadoras
- El flujo sanguíneo de la madre procede de dos arterias uterinas, - Concentración de glucosa en la sangre fetal: 20 al 30% inferior a
penetrando en dos grandes senos maternos y retorna a la la de la sangre materna
madre por las venas uterinas. - Tb pasan de la sangre materna a la fetal: ac grasos, cuerpos
- Los capilares de las vellosidades están rodeados por una capa cetónicos y los iones potasio, sodio y cloro.
de tejido conectivo, cubierto a su vez por una capa de células Excreción de los productos de desecho a través de la membrana
de trofoblasto sincitial. placentaria
PERMEABILIDAD PLACENTARIA Y CONDUCTANCIA POR DIFUSIÓN A - Productos de desecho formados por el feto pasan también a la
TRAVES DE LA MEMBRANA. sangre de la madre para ser eliminados junto con los productos
- La principal función de la placenta es lograr la difusión de de excreción de esta.
productos nutritivos desde la sangre de la madre hasta la del - Estos productos componen, el nitrógeno no proteico, como la
feto, y la difusión de productos de excreción del feto a la urea, el ácido úrico y la creatinina.
madre. - La excreción de los desechos fetales depende en gran medida
- En los primeros meses del embarazo, la membrana placentaria de los gradientes de difusión existentes en la membrana
sigue siendo gruesa porque no está completamente placentaria y de su permeabilidad.
desarrollada. - La concentración de los productos de excreción es mayor en la
- Por tanto, su permeabilidad es escasa, a medida que el sangre fetal que en la materna por eso existe una difusión
embarazo avanza, la permeabilidad aumenta por continua de estas sustancias desde la sangre fetal a la materna.
adelgazamiento de las capas difusoras de la membrana y Factores hormonales en el embarazo.
porque la superficie llega a ser enorme debido a su mayor - Gonadotropina corionica humana
- Estrógenos

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 29


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Progesterona - Los estrógenos también afectan a muchos aspectos generales


- Somatotropina corionica humana del desarrollo fetal durante el embarazo, modificando la
LA hCG PROVOCA LA PERSISTENCIA DEL CUERPO LÚTEO Y EVITA LA velocidad de reproducción celular en las fases tempranas del
MENSTRUACIÓN embrión.
- Coincidiendo con el desarrollo de las células trofoblásticas SECRECIÓN DE PROGESTERONA POR LA PLACENTA
formadas por el óvulo recién fecundado, las células del - Además de la secretada en cantidades moderadas por el cuerpo
sincitiotrofoblasto secretan en los líquidos de la madre la lúteo al comienzo de la gestación, la placenta la sintetiza en
hormona gonadotropina coriónica humana. cantidades enormes
- La secreción de esta hormona se puede medir en la sangre por - Los efectos:
primera vez a los 8-9 días tras la ovulación, poco tiempo 1. La progesterona promueve el desarrollo de las células
después del anidamiento del blastocisto en el endometrio. deciduales en el endometrio. Estas células desempeñan un
- Más tarde, el ritmo de esta secreción se eleva con rapidez para papel fundamental en la nutrición del embrión recién
alcanzar su máximo valor a las 10 a 12 semanas de gestación y formado.
descender hasta producir concentraciones mucho menores en 2. La progesterona reduce la contractilidad del útero grávido,
la 16.ª a 20.ª semanas. impidiendo con ello las contracciones uterinas capaces de
- La concentración se mantiene en estas últimas cifras durante el provocar un aborto espontáneo.
resto del embarazo. 3. La progesterona contribuye al desarrollo del producto de
Función de la gonadotropina coriónica humana la concepción incluso antes de su anidamiento
- Glucoproteína - Aumenta de manera específica las secreciones de la trompa de
- Peso molecular de 39.000 Falopio y del útero, proporcionando así las sustancias nutritivas
- Su estructura molecular y función son las mismas que las de la necesarias para el desarrollo normal de la mórula (la masa
hormona luteinizante secretada por la hipófisis. esférica de 16 a 32 blastómeros formada antes de la blástula) y
- La función: impedir la involución normal del cuerpo lúteo al del blastocisto.
final del ciclo sexual mensual femenino. - Además, influye incluso en la división celular durante las
- Así, esta hormona hace que el cuerpo lúteo secrete cantidades primeras fases del desarrollo embrionario.
todavía mayores de hormonas sexuales, progesterona y 4. La progesterona que se secreta durante el embarazo
estrógenos, durante los meses siguientes. ayuda a los estrógenos a preparar la mama materna para
- Estas hormonas sexuales impiden la menstruación y sirven para la lactancia
que el endometrio siga creciendo y acumulando grandes SOMATOMAMOTROPINA CORIÓNICA HUMANA
cantidades de nutrientes, en lugar de desprenderse. - Hormona de proteínas
- Como consecuencia de ello, las células de tipo decidual que se - Peso molecular aproximado de 22.000
desarrollan en el endometrio durante el ciclo sexual normal de - Empieza a ser secretada por la placenta hacia la 5ª semana del
la mujer se convierten células deciduales nutricias muy embarazo.
hinchadas hacia el momento en que el blastocisto se implanta. - Esta secreción aumenta de forma progresiva toda la gestación,
- Cuando se elimina el cuerpo lúteo antes de la 7ª semana del en proporción directa con el peso de la placenta
embarazo y, a veces, hasta la 12ª semana, se produce casi - Posibles efectos:
siempre un aborto espontáneo. o Desarrollo parcial de las mamas y, en algunos casos, aparece
- Pasado este tiempo, la propia placenta secreta cantidades la lactancia.
suficientes de progesterona y estrógenos para mantener el o Acciones débiles parecidas a las de la hormona de
embarazo durante el resto de la gestación. crecimiento, fomentando el depósito de proteínas en los
- El cuerpo lúteo involuciona poco a poco a partir de las semanas tejidos
13ª a 17ª del embarazo. o Reduce la sensibilidad a la insulina y la utilización de la
La gonadotropina coriónica humana estimula los testículos fetales glucosa en la mujer gestante, incrementando así la cantidad
para que produzcan testosterona de glucosa disponible para el feto.
- La gonadotropina coriónica humana ejerce también un efecto o Estimula la liberación de ácidos grasos libres a partir de los
estimulante sobre las células intersticiales del testículo fetal y depósitos de grasa de la madre y con ello proporciona otra
eso hace que los fetos varones produzcan testosterona hasta el fuente alternativa de energía para cubrir el metabolismo
momento de nacer materno durante la gestación.
SECRECIÓN DE ESTRÓGENOS POR LA PLACENTA - Es una hormona con efectos generales sobre el metabolismo y
- La placenta, al igual que el cuerpo lúteo, secreta estrógenos y que desempeña un papel específico en la nutrición tanto de la
progesterona por las células sincitiotrofoblásticas de la madre como del feto.
placenta. Otros factores hormonales en el embarazo Casi todo las glándulas
- La producción diaria de estrógenos placentarios aumenta hasta endocrinas no sexuales maternas reaccionan intensamente al
unas 30 veces por encima de su valor normal hacia el final del embarazo. Esta reacción se debe sobre todo a la mayor carga
embarazo. metabólica que la gestación acarrea para la gestante,
- Sin embargo, la secreción de estrógenos por la placenta se Secreción hipofisaria El lóbulo anterior de la hipófisis aumenta al
diferencia bastante de la producida en los ovarios menos el 50% de tamaño durante el embarazo y produce mayores
- Los estrógenos secretados por la placenta no se sintetizan de cantidades de corticotropina, tirotropina y prolactina. Por otro lado,
novo a partir de sustratos básicos de la misma, sino que se la secreción hipofisaria de hormonas foliculoestimulante y
forman casi por completo a partir de esteroides androgénicos, luteinizante se interrumpe casi por completo como consecuencia de
como la deshidroepiandrosterona y la 16- los efectos inhibidores de los estrógenos y la progesterona
hidroxideshidroepiandrosterona, generados por las glándulas secretados por la placenta.
suprarrenales de la gestante y también por las suprarrenales Aumento en la secreción de corticoesteroides La secreción de
del feto. glucocorticoides por la corteza suprarrenal experimenta un
Función de los estrógenos en el embarazo moderado aumento durante todo el embarazo. Es posible que los
1. Aumento del tamaño del útero gestante glucocorticoides ayuden a movilizar aminoácidos desde los tejidos de
2. Aumento del tamaño de las mamas, con mayor desarrollo de la madre para que puedan ser utilizados en la formación de los
la estructura ductal de estos órganos tejidos del feto.
3. Aumento del tamaño de los genitales externos maternos. Las embarazadas suelen secretar una cantidad doble de aldosterona,
- Además relajan los ligamentos pélvicos de la madre, de modo hormona que alcanza su concentración máxima al final de la
que las articulaciones sacroilíacas se hacen bastante más gestación.
flexibles y la sínfisis del pubis adquiere elasticidad. Aumento en la secreción de la glándula tiroides el tamaño de la
- Estos cambios facilitan el paso del feto a través del canal del glándula tiroides suele incrementarse en hasta un 50% y la cantidad
parto de tiroxina secretada se eleva en la misma medida. La mayor
producción de tiroxina se debe, al menos en parte, al efecto tirótropo

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 30


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

de la gonadotropina coriónica humana secretada por la placenta y parto es alrededor del 20% mayor de lo habitual y, al mismo tiempo,
en una pequeña cuantía, a la hormona tiroestimulante específica, la forma una cantidad considerable de dióxido de carbono. Estos
tirotropina coriónica humana, secretada también por aquella. efectos condicionan que la ventilación por minuto aumente. Se cree
Aumento en la secreción de las glándulas paratiroides Las también que las altas concentraciones de progesterona propias del
paratiroides de la mujer embarazada suelen aumentar de tamaño, embarazo incrementan la ventilación por minuto todavía más,
estimulan la resorción del calcio esquelético de la gestante, lo que porque la progesterona aumenta la sensibilidad del centro
permite mantener concentraciones normales del ion calcio en los respiratorio al dióxido de carbono. El resultado final es un
líquidos extracelulares de la madre cuando el feto sustrae el calcio incremento de la ventilación por minuto de alrededor del 50% y un
materno para formar sus propios huesos. descenso de la P co 2 de la sangre arterial
Secreción de «relaxina» por los ovarios y la placenta La relaxina es Funcionamiento de los riñones de la madre durante el embarazo La
un polipéptidos de 48 aminoácidos con un peso molecular formación de orina en la embarazada suele ser mayor de lo habitual
aproximado de 9.000 produce la relajación de los ligamentos de la a causa de la mayor ingestión de líquidos y a su elevada carga de
sínfisis del pubis de las hembras también ablanda el cuello uterino de productos de desecho
la embarazada en el momento del parto. Se cree también que la - la capacidad de resorción de sodio, cloro y agua en los túbulos
relaxina actúa como un vasodilatador, lo que contribuye a aumentar renales aumenta incluso el 50%, como consecuencia de la
el flujo sanguíneo en diversos tejidos, entre ellos los riñones, y el mayor producción de hormonas que retienen sales y agua, en
retorno venoso y el gasto cardíaco en el embarazo. especial hormonas esteroideas de la placenta y la corteza
Respuesta del organismo materno al embarazo aumento de suprarrenal.
tamaño de los diversos órganos sexuales: el útero aumenta desde - el flujo sanguíneo renal y la filtración glomerular también se
unos 50 g hasta alrededor de 1.100 g y las mamas pueden llegar a elevan hasta en el 50% debido a vasodilatación renal.
doblar su tamaño. Al mismo tiempo, la vagina se agranda y el La embarazada normal acumula solo 2,3 kg de agua y sales
introito se abre más. Además, las diversas hormonas pueden causar adicionales.
grandes cambios en el aspecto de la mujer, dando lugar a veces a la El líquido amniótico y su formación
aparición de edema, acné y rasgos masculinos o acromegálicos. - , el volumen del líquido amniótico (el líquido del interior del
Aumento de peso en la mujer embarazada unos 10 a 15 kg, útero en el que flota el feto) es de unos 500 a 1.000 ml,
produciéndose la mayor parte del mismo en los dos últimos - velocidad de formación del líquido amniótico: una vez cada 3 h
trimestres. De ese peso añadido, 3,5 kg corresponden al feto y 1,8 kg y que los electrólitos sodio y potasio son reemplazados, como
al líquido amniótico, la placenta y las membranas fetales. El útero promedio, una vez cada 15 h.
aumenta aproximadamente 1,4 kg y las mamas otros 900 g, - Una gran parte del líquido procede de la excreción renal del
quedando por término medio un aumento de alrededor de 3,5 a 8 kg feto.
que corresponden al incremento de peso del cuerpo de la mujer. De - existe también cierta absorción del líquido por el tubo digestivo
ellos, unos 2,3 se deben a la retención de líquidos en la sangre y el y los pulmones fetales.
medio extracelular y los 1,3 a 6 restantes corresponden en general al Preeclampsia y eclampsia
mayor depósito de grasa Elevación rápida de la presión arterial durante los últimos meses del
El metabolismo durante el embarazo Como consecuencia del embarazo asociada a la pérdida de grandes cantidades de proteínas
aumento de secreción de muchas hormonas durante la gestación, por la orina. Este proceso se llama preeclampsia o toxemia del
tales como la tiroxina, las hormonas suprarrenales y las hormonas embarazo. Con frecuencia, se caracteriza también por retención de
sexuales, el metabolismo basal de la embarazada se eleva en agua y de sal en los riñones maternos, aumento de peso y aparición
alrededor del 15% durante la segunda mitad del embarazo. Debido a de edemas e hipertensión en la gestante. Además, se produce una
ello, es frecuente que la mujer experimente sensaciones de calor alteración funcional del endotelio vascular y un espasmo arterial en
excesivo. muchas regiones del cuerpo de la madre, que es más significativo en
La nutrición durante el embarazo el crecimiento máximo del feto se los riñones, el cerebro y el hígado. Descienden tanto el flujo
produce durante el tercer trimestre de la gestación: su peso casi se sanguíneo renal como la filtración glomerular.Los efectos sobre el
duplica en los dos últimos meses. riñón incluyen un engrosamiento de los ovillos glomerulares, por
- El feto necesita unos 375 mg de hierro para formar su sangre y depósitos de proteínas en sus membranas basales.
la gestante necesita otros 600 mg para formar su propia sangre Posibles causas:
adicional. - un exceso de secreción de hormonas placentarias o
- vitamina D, porque, aunque la cantidad total de calcio suprarrenales
consumida por el feto es pequeña, el calcio suele absorberse - autoinmunidad o de alergia resultante de la presencia del feto
mal en el aparato digestivo en ausencia de esa vitamina. - irrigación deficiente de la placenta, que induce la liberación en
- vitamina K a la dieta de la gestante para que el feto disponga la misma de sustancias causantes de extensos trastornos
de cantidades idóneas de protrombina y evitar así las funcionales del endotelio vascular materno.
hemorragias, especialmente la hemorragia cerebral causada Durante el desarrollo normal de la placenta, el trofoblasto invade
por el proceso del parto. las arteriolas del endometrio y las remodela por completo,
Cambios del sistema circulatorio materno durante el embarazo convirtiéndolas en vasos de gran calibre y de baja resistencia al flujo.
El flujo sanguíneo placentario y el gasto cardíaco aumentan en las mujeres con preeclampsia, las arteriolas maternas no
durante el embarazo En el último mes del embarazo pasan a través experimentan esta adaptación, por lo que el aporte de sangre a la
de la circulación placentaria materna unos 625 ml de sangre por placenta es insuficiente. A su vez, esta situación hace que la placenta
minuto. Este flujo, junto con el aumento general del metabolismo libere varias sustancias que penetran en la circulación materna y
materno, eleva el gasto cardíaco de la madre entre el 30 y el 40% por alteran las funciones del endotelio vascular, reducen el flujo
encima de su valor normal hacia la 27.ª semana de la gestación sanguíneo renal, aumentan la retención de sal y agua e incrementan
El volumen de sangre materno aumenta durante el embarazo antes la presión arterial.
del final del embarazo es alrededor del 30% mayor de lo normal. Esto En las mujeres con preeclampsia aumentan las proteínas
sucede en mayor medida durante la segunda mitad de la antiangiógenas tirosina cinasa 1 relacionada con fms soluble (s-Flt1)
gestación.La causa de este aumento de la volemia es, al menos en y endoglina soluble. Estas sustancias son liberadas por la placenta en
parte, hormonal, por la aldosterona y los estrógenos, cuya la circulación materna en respuesta a la isquemia e hipoxia de la
producción se incrementa mucho durante el embarazo y además se placenta.
producen una retención de líquidos de mecanismo renal. Además, la La endoglina soluble y la s-Flt1 tienen múltiples efectos que pueden
médula ósea exagera su actividad y produce eritrocitos adicionales deteriorar la función del endotelio vascular materno y provocar
para adaptarse al mayor volumen de líquido. Por tanto, en el hipertensión, proteinuria y las demás manifestaciones sistémicas de
momento del parto, la madre tiene alrededor de 1 a 2 l de sangre la preeclampsia.
más en su aparato circulatorio. En la eclampsia se desarrollan los mismos efectos que existen en la
La respiración materna aumenta durante el embarazo Debido al preeclampsia, pero con una intensidad extrema; se caracteriza por
aumento del metabolismo basal de la embarazada y a su mayor espasmo vascular extendido a todo el cuerpo, convulsiones clónicas
tamaño, la cantidad total de oxígeno que consume poco antes del maternas que a veces van seguidas de coma, gran disminución de la

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

diuresis, fallo del funcionamiento hepático, hipertensión arterial de - Contracciones de Braxton Hicks : sucesivos episodios de
extraordinaria intensidad y un estado tóxico generalizado de todo el contracciones rítmicas, lentas y suaves.
organismo. Este cuadro suele aparecer poco antes del parto. - Estas contracciones se hacen cada vez más intensas hacia el
Parto final del embarazo
AUMENTO DE LA EXCITABILIDAD UTERINA AL LLEGAR A TÉRMINO - Luego, cambian de un modo bastante brusco, en cuestión de
- El parto: proceso por el que se produce el nacimiento. horas, hasta el punto de hacerse excepcionalmente fuertes y de
- El útero se hace cada vez más excitable hasta que, por último, comenzar a distender el cuello del útero primero y de forzar
comienza a contraerse de manera sostenida y rítmica con tal después el paso del feto a través del canal del parto y ocasionar
potencia que expulsa al feto. el parto.
- La causa exacta de la intensa actividad del utero se desconoce, - Existe una teoría que parece explicar la iniciación del parto a
pero hay al menos 2 efectos que culminan en las intensas través de la retroalimentación positiva
contracciones responsables del parto o La distensión del cuello uterino por la cabeza del feto acaba
o Los cambios hormonales progresivos que inducen una adquiriendo la intensidad suficiente para desencadenar un
excitabilidad mayor de la musculatura uterina fuerte reflejo que aumenta la contractilidad del cuerpo del
o Los cambios mecánicos progresivos. útero.
Factores hormonales que aumentan la contractilidad uterina o Esa contractilidad empuja al feto hacia delante, lo que
Aumento del cociente estrógenos/progesterona distiende más todavía el cuello y mantiene el proceso de
- Progesterona: inhibe la contractilidad uterina durante el retroalimentación positiva.
embarazo, ayudando así a evitar la expulsión del feto. o Este proceso se repetirá hasta la salida del feto.
- Estrógenos: aumentar la contractilidad del útero, en parte - Los hechos que apoyan esta teoría son los siguientes
porque incrementan el número de uniones intercelulares 1. Las contracciones del parto obedecen por completo a
comunicantes entre las células adyacentes de la musculatura todos los principios de la retroalimentación positiva.
lisa del útero, pero también por otros efectos menos conocidos. - Es decir, que, en cuanto la potencia de la contracción uterina
- Tanto la progesterona como los estrógenos se secretan en sobrepasa un punto crítico, cada contracción da lugar a nuevas
cantidades progresivamente mayores a lo largo de casi todo el contracciones que se hacen cada vez más fuertes hasta obtener
embarazo el efecto máximo
- A partir del 7.° mes, la secreción de estrógenos sigue 2. Hay dos tipos conocidos de retroalimentación positiva que
ascendiendo, mientras que la de progesterona se mantiene aumentan las contracciones uterinas durante el parto
constante o quizá incluso disminuye algo. a. La distensión del cuello uterino hace que se contraiga
- El cociente estrógenos/progesterona se eleva lo suficiente todo el cuerpo del útero y esta contracción distiende
hacia el final del embarazo para ser responsable del aumento todavía más al cuello, debido al empuje de la cabeza del
de la contractilidad uterina. feto hacia abajo
La oxitocina provoca la contracción del útero b. La distensión cervical hace que la hipófisis secrete
- La oxitocina: hormona secretada por la neurohipófisis que oxitocina, que es otro mecanismo que aumenta la
estimula de forma específica la contracción del útero contractilidad uterina.
- Razones para pensar que la oxitocina podría ser importante en - En resumen, son muchos los factores que incrementan la
el aumento de la contractilidad del útero hacia el final del contractilidad del útero hacia el final del embarazo.
embarazo: - En último término, hay una contracción uterina que es lo
1. El músculo uterino contiene un número mayor de receptores bastante fuerte como para irritar el útero, especialmente el
de oxitocina y, por tanto, es más sensible a las diversas dosis cuello, y por tanto aumenta la contractilidad uterina todavía
de oxitocina durante los últimos meses del embarazo. más gracias a un mecanismo de retroalimentación positiva, por
2. La secreción de oxitocina en la neurohipófisis aumenta de lo que da lugar a una segunda contracción uterina más fuerte
forma considerable en el momento del parto. que la primera, una tercera más fuerte que la segunda y así
3. Aunque los animales hipofisectomizados pueden seguir sucesivamente
pariendo a sus crías al término del embarazo, el proceso del CONTRACCIONES DE LA MUSCULATURA ABDOMINAL DURANTE EL
parto se prolonga. PARTO
4. La irritación o distensión del cuello del útero, como la que se - Una vez que las contracciones uterinas se han vuelto más
produce en el parto, pueden causar un reflejo neurógeno intensas durante el parto, se inician señales dolorosas tanto a
que, a través de los núcleos paraventricular y supraóptico del partir del propio útero como del canal del parto.
hipotálamo, hacen que el lóbulo posterior de la hipófisis (la - Estas señales, unidas al dolor que originan, despiertan reflejos
neurohipófisis) incremente su secreción de oxitocina. neurógenos que parten de la médula espinal y se transmiten a
Efecto de las hormonas fetales sobre el útero: los músculos abdominales, produciendo una intensa
- Pueden aumentar la excitación del útero contracción de estos.
- La hipófisis fetal también secreta mayores cantidades de Mecánica del parto
oxitocina Las contracciones uterinas durante el parto comienzan en la porción
- Las glándulas suprarrenales del feto secretan grandes alta del fondo uterino y se extienden hacia abajo, alcanzando al
cantidades de cortisol cuerpo del útero. Además, la intensidad de la contracción es grande
- Las membranas fetales liberan prostaglandinas en en la parte alta y en el cuerpo, pero débil en el segmento inferior del
concentraciones elevadas en el momento del parto. útero próximo al cuello. Por tanto, cada contracción uterina tiende a
Factores mecánicos que aumentan la contractilidad del útero empujar al feto hacia abajo, en dirección al cuello.
Distensión de la musculatura uterina En los primeros momentos del parto, solo una vez cada 30 min. A
- El simple estiramiento de las vísceras dotadas de musculatura medida que el parto avanza, se instauran frecuencias de 1 cada 3
lisa aumenta fácilmente su contractilidad. min, su intensidad se acentúa mucho y el período de relajación que
- Además, la distensión intermitente, como la que experimenta separa a cada contracción de la siguiente se hace muy breve
de forma reiterada el útero con los movimientos del feto, La así primera fase del parto o dilatación es un período de distensión
también puede inducir contracciones en el músculo liso. progresiva del cuello que persiste hasta que su diámetro es tan
Distensión o irritación del cuello uterino grande como la cabeza del feto. Este período suele durar de 8 a 24 h
- El estiramiento o la irritación de los nervios del cuello uterino en las primíparas, pero con frecuencia solo dura unos minutos
despertarían reflejos que actuarían sobre el cuerpo del útero cuando la mujer ha tenido muchos partos.
- Aunque este efecto también podría deberse, simplemente, a la 1. Primera fase del parto: Cuando el cuello se ha dilatado por
transmisión miógena de las señales desde el cuello hasta el completo, suele producirse la rotura de las membranas
cuerpo uterino. fetales y el líquido amniótico se evacua bruscamente a
COMIENZO DEL PARTO: UN MECANISMO DE RETROALIMENTACIÓN través de la vagina.
POSITIVA PARA SU INICIO 2. Segunda fase del parto (expulsivo): la cabeza del feto se
desplaza con rapidez entrando en el canal del parto y, con

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

la fuerza adicional que lo empuja hacia abajo, continúa su o Su ritmo máximo de secreción es alrededor de 1/100 de la
camino en cuña a través del canal hasta que se produce el secreción láctea que ulteriormente se produce.
parto, puede durar desde 1 min tan solo, si la mujer ha - Durante los siguientes 1 a 7 días, las mamas comienzan a
tenido ya varios partos, hasta 30 min o más si se trata del secretar de forma paulatina grandes cantidades de leche en
primero. lugar de calostro.
Separación y alumbramiento de la placenta - Esta secreción láctea exige una secreción de las demás
En los 10 a 45 min que siguen al alumbramiento, el útero se contrae hormonas de la madre, pero sobre todo de la hormona del
y se reduce tanto de tamaño que se produce un efecto de crecimiento, el cortisol, la hormona paratiroidea y la insulina
cizallamiento entre sus paredes y la placenta, se pierde 350 ml de - Después del parto: cada vez que la madre amamanta al recién
sangre gracias al siguiente mecanismo: las fibras musculares lisas de nacido, las señales nerviosas que viajan desde los pezones al
la musculatura uterina están dispuestas en forma de ocho, rodeando hipotálamo producen una «oleada» de prolactina, cuya
a los vasos sanguíneos cuando estos atraviesan la pared. De este secreción aumenta 10-20 veces sobre su valor normal y que
modo, la contracción del útero después del parto del feto causa la dura alrededor de 1 h,
constricción de los vasos que anteriormente llevaban sangre a la El hipotálamo secreta la hormona inhibidora prolactina
placenta. Además, se cree que las prostaglandinas vasoconstrictoras - La secreción de prolactina por el lóbulo anterior de la hipófisis
generadas durante la separación de la placenta provocan un está regulada, total o casi totalmente, por un factor inhibidor
espasmo vascular adicional. que se forma en el hipotálamo y pasa a través del sistema porta
Dolores del parto hipotalámico-hipofisario hasta el lóbulo anterior de la hipófisis.
- El dolor de tipo cólico que ocurre al principio del parto se debe, - Este factor se conoce a veces como hormona inhibidora de la
probablemente, a la hipoxia del músculo uterino consecutiva a prolactina, si bien es casi seguro que se trata de la catecolamina
la compresión de los vasos sanguíneos que lo riegan. dopamina, que se sabe es secretada por los núcleos arqueados
- En la segunda etapa del parto, cuando el feto se expulsa a del hipotálamo y que es capaz de disminuir la secreción de
través del canal del parto, el dolor es mucho más intenso y se prolactina hasta 10 veces con respecto a su valor inicial.
debe a la distensión del cuello y del periné y a la distensión o Inhibición de los ciclos ováricos en las madres lactantes durante
desgarro de las estructuras del propio canal vaginal. muchos meses después del parto
Involución del útero tras el parto - En la mayoría de las madres que amamantan a sus hijos, el ciclo
En las 4 a 5 semanas que siguen al parto se produce la involución del ovárico (y la ovulación) no se reanuda hasta unas semanas
útero. En 1 semana, su peso disminuye a menos de la mitad del que después de que dejen de amamantar
tuvo en el posparto inmediato y al cabo de 4 semanas, si la madre o Esto se debe a que las mismas señales nerviosas que,
amamanta al niño, el útero puede llegar a ser tan pequeño como procedentes de las mamas, llegan al hipotálamo e inducen la
antes del embarazo. Este efecto de la lactancia se debe a la secreción de prolactina durante la succión (bien mediante
inhibición de la secreción de las gonadotropinas hipofisarias y de las esas señales nerviosas o debido al efecto del ascenso de la
hormonas ováricas durante los primeros meses de la lactancia, como concentración de prolactina), inhiben la secreción por el
veremos más adelante. Al comienzo de la involución uterina, el lecho hipotálamo de la hormona liberadora de gonadotropinas,
donde la placenta estuvo implantada en la superficie endometrial con la consiguiente anulación de la síntesis de las
sufre autólisis, dando lugar a una secreción vaginal conocida como gonadotropinas hipofisarias, es decir, de la hormona
loquios que, al principio, consisten en sangre y después tienen un luteinizante y de la hormona foliculoestimulante
carácter seroso que se mantiene durante unos 10 días. PROCESO DE EYECCIÓN EN LA SECRECIÓN DE LECHE: FUNCIÓN DE
Lactancia LA OXITOCINA
DESARROLLO DE LAS MAMAS - La leche se secreta de forma continua y se vierte en los alvéolos
Los estrógenos estimulan el crecimiento del sistema de los mamarios, pero no pasa con facilidad desde estos al sistema
conductos galactóforos de las mamas ductal y, por tanto, el flujo por el pezón mamario no es
- Los estrógenos secretados por la placenta hacen que el sistema continuo.
ductal de la mama crezca y se ramifique. - La eyección se debe a un reflejo combinado, neurógeno y
- Al mismo tiempo, el estroma glandular aumenta de volumen y hormonal, en el que interviene una hormona de la hipófisis
grandes cantidades de grasa se depositan en él. posterior llamada oxitocina.
- También son importantes para el crecimiento de los conductos - Los impulsos sensitivos de la succión deben ser transmitidos
otras cuatro hormonas, por los nervios somáticos desde los pezones hasta la médula
o La hormona del crecimiento espinal materna y luego al hipotálamo, donde producen señales
o La prolactina nerviosas que inducen la secreción de oxitocina, al mismo
o Los glucocorticoides suprarrenales tiempo que estimulan y provocan la secreción de prolactina.
o La insulina - La oxitocina es transportada por la sangre hasta las mamas y allí
La progesterona es necesaria para un desarrollo completo del hace que se contraigan las células mioepiteliales situadas
sistema lobulillar-alveolar alrededor de la pared externa de los alvéolos, exprimiendo así
- Produce un crecimiento adicional de los lobulillos, el rebrote de la leche y produciendo su paso forzado a los conductos, donde
los alvéolos y la aparición de características secretoras en las alcanza una presión de 10 a 20 mmHg
células de esos alvéolos. Inhibición de la eyección de leche
LA PROLACTINA PROMUEVE LA LACTANCIA - Muchos factores psicógenos o la estimulación simpática
- Estrógenos y la progesterona: inhiben la secreción de leche. generalizada de todo el cuerpo materno pueden inhibir la
- Prolactina: estimula la secreción de leche secreción de oxitocina y, por tanto, reducir la eyección láctea.
- La prolactina es secretada por la adenohipófisis de la madre COMPOSICIÓN DE LA LECHE Y CONSUMO METABÓLICO EN LA
- Su concentración en sangre experimenta una elevación MADRE PROVOCADO POR LA LACTANCIA
constante desde la 5ª semana del embarazo hasta el - En la mejor época de la lactancia materna pueden formarse 1,5
nacimiento, momento en el que alcanza una concentración 10 a l de leche cada día.
20 veces mayor que en la mujer no embarazada. - Con este grado de lactancia, la madre consume grandes
- La placenta secreta grandes cantidades de cantidades de energía
somatomamotropina coriónica humana, que tiene una - La leche materna contiene aproximadamente 650 a 750 kcal/l,
pequeña actividad lactógena que contribuya a la acción de la aunque la composición y el contenido calórico de la leche
prolactina procedente de la hipófisis materna durante el dependen de la dieta de la madre y de otros factores como la
embarazo plenitud de las mamas.
- El líquido que la mama secreta en los primeros días anteriores y - La madre pierde también grandes cantidades de sustratos
posteriores al parto se llama calostro metabólicos
o Contiene básicamente las mismas concentraciones de o 50 g de grasa
proteínas y de lactosa que la leche, pero carece de grasa o 100 g de lactosa,
o 2 a 3 g diarios de fosfato cálcico

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Anticuerpos y otros agentes antiinfecciosos en la leche o Las superiores lo hacen de los movimientos musculares
- Existen múltiples tipos de anticuerpos y otros agentes complejos e intencionales
antiinfecciosos. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN: FUNCIÓN INTEGRADORA
- También se secretan leucocitos, incluyendo neutrófilos y DEL SISTEMA NERVIOSO
macrófagos - Una de las funciones mas importantes del SN es elaborar la
- Son particularmente importantes los anticuerpos y macrófagos información que le llega para dar lugar a las rtas motoras y
dirigidos contra la bacteria Escherichia coli, que a menudo mentales adecuadas
causa diarreas mortales en los recién nacidos. - El encéfalo descarta mas del 99% de toda la información
UNIDAD 9: EL SISTEMA NERVIOSO: A. PRINCIPIOS GENERALES Y sensitiva que recibe por carácter de interés o importancia
FISIOLOGÍA DE LA SENSIBILIDAD - Esta canalización y tratamiento de la información se llama
CAPÍTULO 46: organización del sistema nervioso, funciones básicas función integradora del SN
de las sinapsis y neurotransmisores o Ej.: si una persona pone la mano sobre una estufa caliente, la
Diseño general del sistema nervioso rta instantánea es levantarla
LA NEURONA: UNIDAD FUNCIONAL BÁSICA DEL SNC COMETIDO DE LAS SINAPSIS EN EL PROCESAMIENTO DE LA
- El SNC contiene más de 100.000 millones de neuronas INFORMACIÓN
- Las señales de entrada llegan a ella a través de las sinapsis - La sinapsis es el punto de unión de una neurona con la sgte
situadas fundamentalmente en las dendritas neuronales, pero - Las sinapsis determinan las direcciones de propagación que
también en el soma neuronal toma cualquier señal por el sistema nervioso
- Dependiendo de los tipos de neuronas, las conexiones - Las señales facilitadoras e inhibidoras procedentes de otras
sinápticas procedentes de las fibras aferentes pueden ser de regiones del sistema nervioso tienen la capacidad de controlar
unos cientos hasta 200.000 la transmisión sináptica, a veces abriendo las sinapsis para
- La señal de salida viaja por el único axón que abandona la efectuar la comunicación y en otras ocasiones cerrándolas
neurona - Algunas neuronas postsinápticas responden con un amplio
- Ese axón da origen a numerosas ramas numero de impulsos de salida y otros lo hacen solo con unos
- Normalmente la señal solo circula en sentido anterógrado pocos
(axón→dendrita) - Por tanto, las sinapsis efectúan una acción selectiva
PORCIÓN SENSITIVA DEL SN: RECEPTORES SENSITIVOS o Muchas veces bloquean las señales débiles y dejan pasar las
- La mayoría de las actividades del SN se ponen en marcha más potentes
cuando las actividades sensitivas excitan a los receptores o Otras veces seleccionan y amplifican ciertas señales débiles y
sensitivos con frecuencia las encarrilan en muchas direcciones en vez
- Estas acciones sensitivas pueden desencadenar reacciones de en una sola
inmediatas del encéfalo o almacenarse su recuerdo durante ALMACENAMIENTO DE LA INFORMACIÓN: MEMORIA
minutos, semanas o años - Normalmente es solo una pequeña fraccion de la información
- La porción somatica del SN transmite información sensitiva sensitiva mas importante la que provoca una rta motora
desde los receptores repartidos por la superficie de todo el inmediata
cuerpo - En cambio, una gran parte del resto se guarda para controlar las
- Esta información penetra en el SNC a través de los nervios actividades motoras en el futuro y para su utilización en los
periféricos y se transporta hasta zonas sensitivas en procesos de reflexión
o Medula espinal - La mayor parte del almacenamiento tiene lugar en la corteza
o Formación reticular del bulbo, el puente y el mesencéfalo cerebral
o El cerebelo o Las regiones basales del encéfalo y la médula espinal pueden
o El tálamo conservar pequeñas cantidades de información
o La corteza cerebral - La acumulación de la información es la memoria y también
PORCIÓN MOTORA DEL SN: EFECTORES constituye una función de las sinapsis
- La misión mas importante del SN consiste en regular las - Cada vez que determinados tipos de señales sensitivas
actividades del organismo atraviesan una secuencia de sinapsis, estas adquieren una
- Para hacer esto, debe controlar los sgtes aspectos mayor capacidad para transmitir ese mismo tipo de señal la
o La contraccion de los musculos esqueléticos adecuados en próxima vez
todo el cuerpo o Esto se llama facilitación
o La contraccion de la musculatura lisa de las vísceras - Después de que las señales sensitivas hayan recorrido las
o La secreción de sustancias químicas activas por parte de las sinapsis muchas veces, su facilitación es tan profunda que las
grandulas señales generadas dentro del propio encéfalo también pueden
- En conjunto, estas actividades se llaman funciones motoras del originar la transmisión de impulsos a lo largo de la misma serie
sistema nervioso de sinapsis, incluso cuando no haya sido estimulada su entrada
- Los musculos y las glándulas reciben el nombre de efectores sensitiva
porque representan las estructuras anatómicas que ejecutan - Este proceso otorga a la persona una percepción de estar
las funciones dictadas experimentando sensaciones originales, aunque únicamente se
- El eje nervioso motor “esquelético” del sistema nervioso está trate de recuerdos
dedicado a controlar la contraccion de la musculatura - Una vez que los recuerdos están guardados en el sistema
esquelética nervioso, pasan a formar parte de los mecanismos de
- El sistema nervioso autónomo opera de manera paralela a su procesamiento cerebral para el “pensamiento” en el futuro
acción, estando encargado de controlar o Los procedimientos de deliberación del encéfalo comparan
o Musculatura lisa las experiencias sensitivas nuevas con los recuerdos
o Glándulas acumulados
o Sistemas corporales internos o Estos recuerdos sirven para seleccionar la información
- Los musculos esqueléticos pueden controlarse a multiples sensitiva nueva que resulte más importante y encauzarla
niveles del SNC hacia las regiones correspondientes
o La medula espinal  Para el almacenamiento en la memoria a fin de permitir su
o Formación reticular del bulbo, protuberancia, mesencéfalo uso en el futuro
o Ganglios basales  Hacia regiones motoras para dar lugar a las respuestas
o Cerebelo corporales inmediatas
o Corteza motora Principales niveles de función del sistema nervioso central
- Cada una de estas regiones cumple su propia función específica - El SN humano ha heredado unas capacidades funcionales
o Las mas inferiores se ocupan de las rtas musculares especiales correspondientes a cada etapa recorrida por el
instantáneas y automáticas a los estímulos sensitivos desarrollo evolutivo del hombre

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Los principales niveles del SNC que presentan características - Los citoplasmas de las células adyacentes están conectados por
funcionales específicas son uniones de hendidura
o Nivel medular - Estas uniones permiten el movimiento de iones y los
o Nivel encefálico inferior o subcortical potenciales de acción se transmiten a través de ellas desde una
o Nivel encefálico superior o cortical fibra muscular lisa a otra y desde un miocito a otro
NIVEL MEDULAR - Aunque la mayoría de las sinapsis en el encéfalo son químicas,
- Los circuitos neuronales de la medula pueden originar en el SNC pueden coexistir sinapsis eléctricas y químicas
o Los movimientos de la marcha - La transmisión bidireccional de las sinapsis eléctricas les
o Reflejos para retirar una parte del organismo de los objetos permite colaborar en la coordinación de las actividades de
dolorosos grandes grupos de neuronas interconectadas
o Reflejos para poner rigidas las piernas para sostener el - Las sinapsis eléctricas son útiles para detectar la coincidencia
tronco en contra de la gravedad de despolarizaciones subumbral simultaneas dentro de un
o Reflejos que controlan los vasos sanguíneos locales, los grupo de neuronas interconectadas
movimientos digestivos o la excreción urinaria - Se permite asi una mayor sensibilidad neuronal y se promueve
- Los niveles superiores del SN no suelen operar enviando la activación síncrona de un grupo de neuronas interconectadas
señales directamente hacia la periferia del cuerpo sino hacia los Conducción unidireccional en las sinapsis químicas
centros de control en la medula - Las sinapsis químicas siempre condicen las señales en un solo
NIVEL SUBCORTICAL sentido
- Estas regiones consisten en o Desde la neurona que segrega el NT (neurona presinaptica)
o Bulbo raquídeo hasta la neurona sobre la que actua el NT (neurona
o Puente postsinaptica)
o Mesencéfalo - Un mecanismo de conducción unidireccional da la
o Hipotálamo aoportunidad de enviar señales dirigidas hacia objetivos
o Talamo específicos
o Cerebelo - Es esta transmisión específica hacia regiones separadas y muy
o Ganglios basales focalizadas lo que permite llevar a cabo las incontables
- La regulacion de la PA y la respiración se lleva a cabo funciones de sensibilidad, control motor, memoria y otras
básicamente en el bulbo raquídeo y el puente sin intervención muchas
de la conciencia ANATOMÍA FISIOLÓGICA DE LA SINAPSIS
- El control del equilibrio es una función entre el cerebelo y la - Una motoneruona anterior situada en el asta anterior de la
formación reticular del bulbo, la protuberancia y el medula espinal está compuesta por tres partes fundamentales
mesencéfalo o Soma: cuerpo principal de la neurona
- Los reflejos de la alimentación, como la salivación y el o Un único axón: va desde el soma hacia un nervio periférico
humedecimiento de los labios están regulados por el bulbo, el o Dendritas: son una gran cantidad de prolongaciones
puente, el mesencéfalo, la amígdala y el hipotálamo ramificadas del soma con dimensiones de hasta 1mm de
- Patrones emocionales como la ira, la excitación, las respuestas recorrido
sexuales, las reacciones al dolor y al placer, aun pueden darse - Sobre la superficie de las dendritas y del soma de la
una vez destruida gran parte de la corteza cerebral motoneurona se hallan entre 10.000 y 200.000 diminutos
NIVEL CORTICAL gotones sinápticos llamados terminales presinápticos
- La corteza cerebral es un enorme almacen de recuerdos o Están aproximadamente del 80-95% en las dendritas y solo
- La corteza jamás funciona en solitario, siempre lo hace asociada del 5-20% en el soma
a los centros inferiores del SN o Estos terminales presinapticos ocupan en el extremo final de
- Sin su concurso, el funcionamiento de los centros encefálicos las fibrillas nerviosas originadas en muchas otras neuronas
inferiores a menudo es impreciso o En gran parte son excitadores, segregan un NT que estimula
- La corteza cerebral resulta fundamental para la mayoría de los a la neurona postsináptica
procesos de nuestro pensamiento, pero no puede funcionar por o Otros son inhibidores, segregan un NT que inhibe a la
su cuenta neurona postsinaptica
- Son los centros encefálicos inferiores los que despiertan en ella - Las neuronas pertenecientes a otras porciones de la medula y el
la vigilia, abriendo asi su banco de recuerdos a la maquinaria encéfalo se distinguen de la motoneurona anterior en
cerebral del razonamiento o Las dimensiones del soma
- Es la corteza la que destapa todo un mundo de información o La longitud, el tamaño y el numero de dendritas (0-muchos
almacenada para que la mente la use cm)
Sinapsis del SNC o La longitud y el tamaño del axón
- La información recorre el SNC sobre todo bajo la forma de o El numero de terminales presinapticos (pocos-200.000)
potenciales de acción nerviosos llamados impulsos nerviosos a - Estas variaciones hacen que las neuronas situadas en las
través de una sucesión de neuronas diversas partes del SN reaccionen de forma dispar a las señales
- Cada impulso puede sinápticas que les llegan y por tanto, ejecuten muchas
o Quedar bloqueado en su transmisión de una neurona a la funciones diferentes
sgte Terminales presinápticos
o Convertirse en una cadena repetitiva a partir de un solo
impulso
o Integrarse con los procedentes de otras células para originar
patrones muy intrincados en las neuronas sucesivas
- Todas estas actividades pueden clasificarse como funciones
sinápticas de las neuronas
TIPOS DE SINAPSIS: QUÍMICAS Y ELÉCTRICAS
Sinapsis químicas
- La mayoría de las sinapsis utilizadas por el SNC son químicas
- En estas sinapsis, la primera neurona segrega un pdto quimico
llamado neurotransmisor a nivel de la terminación nerviosa
- Este NT actua sobre las proteinas receptoras presentes en la
membrana la neruona sgte para excitarla, inhibirla o modificar
su sensibilidad de algún modo
Sinapsis eléctricas

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- La activación de los receptores controla la apertura de los


canales ionicos en la celula postsinaptica de una de las dos
formas sgtes
o Por activación de los canales ionicos
o Mediante la activación de un segundo mensajero que va al
citoplasma y activa una sustancia en la neurona
 Estos segundos mensajeros a su vez aumentan o
disminuyen determinadas funciones de la celula
- Los receptores que activan directamente los canales ionicos se
llaman receptores ionotropicos
- Los que actúan a través de segundos mensajeros se llaman
metabotropicos
Canales ionicos
- Los canales ionicos de la membrana neuronal postsinaptica
suelen ser de dos tipos
o Canales catiónicos que dejan pasar sodio, calcio o potasio
o Canales anionicos que dejan pasar cloruros y minúsculas
cantidades de otros aniones
- Los canales catiónicos que transportan sodio están revestidos
- En la imagen se ve la estructura básica de una sinapsis química de cargas negativas
con un solo terminal presinaptico o Esto atrae sodio hacia ellos cuando el diámetro del canal
- El terminal está separado del soma neuronal postsinaptico por aumenta hasta superar el tamaño del sodio hidratado
una hendidura sináptica de 200-300 A° o Esas cargas negativas también repelen iones cloruro y otros
- En el terminal sináptico existen dos estructuras internas de - Con respecto a los canales anionicos
importancia para la función excitadora o inhibidora de la o Cuando sus diámetros alcanzan las dimensiones suficientes,
sinapsis entran los iones cloruro y los atraviesan hasta el lado
o Las vesículas transmisoras opuesto
 Contienen el NT que puede o Los cationes sodio, potasio y calcio quedan retenidos porque
 Excitar a la neurona postsinaptica si la membrana sus iones hidratados son demasiado grandes
neuronal posee receptores excitadores - Cuando se abren los canales catiónicos y dejan pasar sodio,
 Inhibir a la neurona si contiene receptores inhibidores dicha carga excita a la neurona
o Las mitocondrias o Por tanto, un neurotransmisor capaz de abrir los canales
 Aportan ATP que suministra energía para sintetizar mas NT catiónicos se llama transmisor excitador
- Cuando se propaga un potencial de acción por un terminal - La apertura de los canales anionicos permite la entrada de
presináptico, la despolarización de su membrana hace que una cargas eléctricas negativas que inhiben a la neurona
pequeña cantidad de vesículas viertan su contenido hacia la o Por tanto, los NT que abren estos canales se llaman
hendidura inhibidores
- El transmisor liberado provoca un cambio inmediato en las - Cuando un NT activa un canal ionico, su apertura suele
características de permeabilidad de la membrana neuronal producirse en fracciones de milisegundos
postsináptica, lo que origina la excitación o inhibición de la o si el NT deja de estar presente, el canal se cierra con idéntica
celula, en función de las propiedades del receptor neuronal velocidad
Mecanismo por el que los PA provocan la liberación del NT en los - La apertura y cierre de los canales ionicos aportan un medio
terminales presinápticos: misión de los iones calcio para el control muy rápido de las neuronas postsinapticas
- La membrana presinaptica contiene una abundancia de canales Sistema de segundo mensajero en la neurona postsinaptica
de calcio dependientes de voltaje - Muchas funciones del SN requieren la producción de unos
- Cuando un PA la despolariza, estos canales se abren y permiten cambios prolongados en las neuronas durante segundos y hasta
la entrada en el terminal de un numero importante de iones meses después de la desaparición de la sustancia transmisora
calcio inicial
- La cantidad de NT que sale a continuación hacia la hendidura - Los canales ionicos NO son idóneos para originar una variación
sináptica desde el terminal es directamente proporcional al prolongada en las neuronas postsinapticas porque se cierran
total de iones calcio que penetran rápidamente después de la desaparición del NT
- Se supone que el mecanismo por el que estos iones propician - Con el sistema de segundo mensajero se obtiene una excitación
su liberación es el sgte o inhibición neuronal a largo plazo
o Cuando los iones calcio llegan al terminal presinaptico, se - Existen diversos tipos de segundo mensajero
unen a unas moléculas proteicas especiales situadas sobre la - Ejemplo: proteinas G
cara interna de la membrana presinaptica, llamadas puntos o Cuando el receptor de proteinas G es activado por un NT
de liberación experimenta un cambio conformacional que deja expuesto
o Esta unión permite la apertura de los puntos de liberación a un sitio de unión para el complejo de proteinas G
través de la membrana y así permite que unas pocas o El complejo de prot G se une al receptor
vesículas transmisoras suelten su contenido hacia la o Este proceso permite que la subunidad α libere GDP y se una
hjendidura después de cada potencial de acción al GTP a la vez que se separa de las porciones β y γ
- En el caso de las vesículas que almacenan acetilcolina o El complejo αGTP desprendido tiene libertad de movimiento
o Existen entre 2.000-10.000 moleculas de Ache en cada una en el citoplasma y puede producir
o En el terminal presinaptico hay suficientes vesículas como  Apertura de canales ionicos en la membrana postsinaptica
para transmitir desde unos cuantos cientos hasta mas de  Activación del AMPc o del GMPc
10.000 potenciales de acción  Activación de una enzima intracelular o mas
Acción de la sustancia transmisora en la neurona postsináptica:  Activación de la transcripción génica
función de las proteinas receptoras o La inactivación de la proteína G tiene lugar cuando el GTP
- Las proteinas receptoras tienen dos elementos importantes unido a la subunidad α se hidroliza para formar GDP
o Un componente de unión que sobresale fuera desde la Receptores excitadores o inhibidores en la membrana
membrana hacia la hendidura sináptica y donde se fija el NT postsináptica
o Un componente intracelular que atraviesa toda la membrana - Tras la activación, algunos receptores postsinápticos provocan
postsinaptica hasta el interior de la neurona postsinaptica la excitación de la neurona y otros su inhibición
- Los mecanismos usados por los diversos receptores son los
sgtes

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Excitación Características de algunos importantes transmisores de molecula


- Apertura de canales de sodio pequeña
o Esto deja pasar grandes cantidades de cargas eléctricas - Acetilcolina
positivas al interior de la celula postsinaptica o En la mayoría de los casos, la acetilcolina posee un efecto
o Esto eleva el Potencial de Membrana hasta el nivel umbral excitador
para la excitación o Se sabe que ejerce acciones inhibidoras en algunas
- Depresión de la conducción mediante los canales de cloruro, de terminaciones nerviosas parasimpáticas periféricas, como la
potasio o ambos inhibición del corazon a cargo de los nervios vagos
o Esto reduce la difusión de los iones cloruro con carga - La noradrenalina
negativa hacia el interior de la neurona postsinaptica o de los o Las que están localizadas en el locus ceruleus del puente
iones potasio hacia el exterior envían fibras nerviosas a amplias regiones del encéfalo que
- Diversos cambios en el metabolismo interno de la neurona sirven para controlar la actividad global y el estado mental,
postsinaptica para excitar la actividad celular o incrementar el como por ejemplo aumentar el nivel de vigilia
numero de receptores excitadores o disminuir el de los o En la mayoría de estas zonas, la noradrenalina
inhibidores probablemente activa receptores excitadores, pero en unas
Inhibición cuantas estimula los inhibidores
- Apertura de canales de cloruro en la membrana postsinaptica - La dopamina
- Aumento de la conductancia para los iones potasio fuera de la o Su terminación se produce básicamente en la región estriada
membrana de los ganglios basales
- Activación de las enzimas receptores que inhiben las funciones o El efecto que ejerce suele ser una inhibición
metabólicas celulares encargadas de aumentar el numero de - La serotonina
receptores sinápticos inhibidores o disminuir el de los o Actua en la medula como un inhibidor de las vías del dolor
excitadores o Se piensa que la acción inhibidora sobre las regiones del
SUSTANCIAS QUIMICAS QUE ACTUAN COMO TRANSMISORES sistema nervioso ayuda a controlar el estado de animo de
SINÁPTICOS una personas, tal vez provocando sueño
- Existes dos grupos - Oxido nítrico
o Transmisores de acción rápida y molecula pequeña o Difiere de otros transmisores de molecula pequeña por su
 Producen las rtas mas inmediatas del SN como la mecanismo de producción n el terminal presinaptico y por
transmisión de señales sensitivas hacia el encéfalo y de sus acciones sobre la neurona postsinaptica
señales motoras hacia los musculos o No está formado con antelación y almacenado en vesículas
o Neuropéptidos, transmisores de acción lenta o factores de dentro del terminal presinaptico como los demás
crecimiento transmisores
 Provocan acciones mas prolongadas como los cambios a o Se sintetiza casi al instante según las necesidades
largo plazo en el numero de receptores neuronales, la o Luego difunde fuera de los terminales presinapticos durante
apertura o cierre duraderos de ciertos canales ionicos y las un periodo de segundos en vez de ser liberados en paquetes
modificaciones persistentes en la cantidad de sinapsis o en vesiculares
su tamaño o No suele alterar mucho el potencial de membrana sino que
Transmisores de acción rápida y molecula pequeña modifica las funciones metabólicas intracelulares que
- En la mayoría de los casos, los tipos de transmisores de cambian la excitabilidad neuronal durante unos segundos
molecula pequeña se sintetizan en el citoplasma del terminal Sustancia Se segrega en Función
presinaptico y las numerosas vesículas transmisoras presentes a Acetilcolina - Los terminales de las células Excitador
este nivel los absorben por transporte activo piramidales grandes de la corteza e
- Luego, cada vez que llega un potencial de acción al terminal motora inhibidor
presinaptico, las vesículas liberan su transmisor a la hendidura - Diversos tipos diferentes de neuronas
sináptica en pequeños grupos pertenecientes a los ganglios basales
o Esto suele ocurrir en milisegundos - Las motoneuronas que inervan los
- Lo mas frecuente es que el efecto consista en incrementar o musculos esqueléticos
disminuir la conductancia que presentan los canales ionicos - Las neuronas preganglionares del
o Al aumentar la conductancia del sodio se causa excitación sistema nervioso autónomo
o Al aumentar la conductancia del potasio o cloruro ocurre - Las neuronas posganglionares del
inhibición sistema nervioso parasimpático
Reciclado de las vesículas de molecula pequeña - Parte de las neruonas
- Las vesículas que se almacenan y liberan transmisores de posganglionares del sistema nervioso
molecula pequeña se reciclan continuamente y se utilizan una y simpático
otra vez Noradrenalina - Los terminales de muchas neuronas Excitador
- Una vez que se fusionan con la membrana sináptica y se abren cuyos somas están en el tronco e
para verter la sustancia transmisora, la membrana de la encefálico y el hipotálamo inhibidor
vesicula simplemente forma parte al principio de la membrana - También se segrega en la mayor
sináptica parte de las neruonas
- Pasados unos segundos a minutos, la porción que corresponde posganglionares del SNS, donde
a la vesicula se invagina hacia el interior del terminal excita algunos órganos, pero inhibe
presinaptico y se desprende para configurar una nueva vesicula otros
- Esta membrana vesicular aun contiene las proteinas Dopamina - Neuronas originadas en la sustancia Inhibición
enzimáticas adecuadas o las proteinas de transporte necesarias negra
para sintetizar o concentrar la sustancia transmisora una vez Glicina - Sinapsis de la medula espinal Inhibidor
mas en su interior GABA - Terminales nerviosos de la medula Inhibición
- Ejemplo de transmisor de molecula pequeña: Ache espinal, el cerebelo, los ganglios
o Se sintetiza en el terminal presinaptico a partir de acetil CoA basales y muchas áreas de la corteza
y colina en presencia de acetiltransferasa de colina Glutamato - Terminales presinapticos de muchas Excitación
o Se transporta a sus vesículas especificas de las vías sensitivas que penetran en
o Las vesículas se reciclan en el interior del terminal el SNC, los mismo que en muchas
presinaptico y la colina sufre un transporte activo de vuelta áreas de la corteza cerebral
hacia el terminal para repetir su empleo en la síntesis de Serotonina - Nucleos originados en el rafe medio Inhibidor
nueva Ache del tronco del encéfalo de las

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 37


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- vías del Distribución uniforme del potencial eléctrico en el interior del


dolor en soma
la medula LEC LIC Causa Potencial Sentido
de Nernst de
Oxido nítrico - Terminales nerviosos de las regiones difusion
encefálicas responsables de la
conducta a largo plazo y de la
Na+ 142mEq/L 14mEq/L Bomba de +61mV
memoria
sodio
K+ 4.5mEq/L 120mEq/L Bomba de -86mV
Neuropéptidos
potasio
- Los neuropeptidos se sintetizan de otro modo y tienen acciones
que normalmente son lentas Cl- 107mEq/L 8mEq/L Membrana -70mV
- Estas sustancias NO se sintetizan en el citoplasma de los permeable y
terminales presinápticos bomba débil
- Se forman en los ribosomas del soma neuronal ya como y el voltaje
porciones integras de grandes moléculas proteicas negativo del
- Las moléculas proteicas penetran en los espacios existentes en interior
el RE del soma y posteriormente en el Golgi
- En el Golgi suceden dos cambios
o La proteína formadora de neuropeptidos sufre escisión en
fragmentos mas pequeños - El interior del soma neuronal contiene una solución electrolítica
o Se introduce el NP en vesículas que se liberan en el muy conductora, el líquido intracelular de la neurona
citoplasma - El diámetro del soma es grande (10-80um) lo que casi no
- Estas vesículas se transportan por el axón hacia el extremo de genera resistencia a la conducción de la corriente eléctrica
las fibras nerviosas a una velocidad de cm/día - Por tanto, todo cambio en el potencial de cualquier zona del
- Finalmente, estas vesículas vierten su contenido en los liquido dentro del soma suscita un cambio casi exactamente
terminales neuronales como rta a los potenciales de acción igual en el potencial de los demás puntos de su interior
- Esta vesicula sufre autolisis y NO se reutiliza o Esto es siempre que la neurona no este transmitiendo un PA
- Normalmente se libera una cantidad mucho menor de NP que Efecto de la excitación sináptica sobre la membrana postsináptica:
de los transmisores de molecula pequeña potencial postsinaptico excitador
- Los NP poseen una potencia 1.000 veces mayor que los
transmisores de molecula pequeña
- Los NP a menudo ocasionan acciones mucho mas duraderas
o Cierre prolongado de los canales de calcio
o Cambios en la maquinaria metabolica de las células
o Activación o desactivación de genes dentro del nucleo
o Alteraciones a largo plazo de la cantidad de receptores
excitadores o inhibidores
- Algunos de estos efectos duran días y otros incluso meses o - Se ve una neurona en reposo con un terminal presinaptico sin
años excitar
FENÓMENOS ELÉCTRICOS DURANTE LA EXCITACIÓN NEURONAL - El potencial de membrana en reposo en cualquier punto del
- Los sucesos que se describen a continuación son con base en soma es de -65mV
las motoneuronas de las astas anteriores de la medula
Potencial de membrana en reposo del soma neuronal
- Potencial de reposo del soma de una motoneurona medular: -
65mV
o Este potencial de reposo es menor a los -90mV de las
grandes fibras nerviosas periféricas y las del musculo
esquelético
o Un voltaje mas bajo permite el control positivo y negativo del
grado de estabilidad neuronal
o El voltaje menos negativo vuelve mas excitable a la
- Se ve un terminal presinaptico que ha segregado un transmisor
membrana de la neurona
excitador hacia la hendidura entre su extremo y la membrana
del soma neuronal
- El transmisor actua sobre el receptor excitador de esta ultima
para incrementar la permeabilidad de la membrana al Na+
- Debido al gran gradiente de concentracion del Na+ y a la
elevada negatividad eléctrica dentro de la neurona, los iones
sodio difunden con rapidez hacia el interior de la membrana
- La rápida entrada de iones sodio con carga positiva neutraliza
parte de la negatividad del potencial de membrana en reposo,
por tanto, el potencial cambia desde -65 hasta -45mV
- Este ascenso del voltaje por encima del potencial de reposo
normal se llama potencial postsinaptico excitador PPSE
o En este caso el PPSE es de +20mV
- La descarga de un solo terminal presinaptico nunca es capaz de
incrementar el potencial neuronal de -65 a -45, se necesitan
unos 40 a 80 al mismo tiempo o sucesivamente
o Esta descargar simultanea sucede por un proceso llamado
sumacion
Generación de potenciales de acción en el segemento inicial del
Diferencias de concentracion ionica a través de la membrana en el axón a su salida de la neurona: umbral de excitación
soma neuronal

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 38


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Cuando el PPSE sube lo suficiente en sentido positivo, llega a un - En un PPSI ocurre precisamente el efecto contrario
punto en el que pone en marcha un potencial de acion en la o La sinapsis inhibidora aumenta la permeabilidad de la
neurona membrana frente a los iones potasio o cloruro durante 1 o 2
- Sin embargo, ese potencial no empieza en las inmediaciones de ms y esto reduce el potencial intraneuronal hasta un valor
las sinapsis excitadoras, empieza en el segmento inicial del mas negativo de lo normal, creando el PPSI
axón, al nivel en que esta estructura abandona el soma o Este potencial también se apaga en unos 15ms
neuronal
o Esto es porque el soma posee en su membrana pocos canales Sumacion espacial en las neuronas: umbral de disparo
de sodio dependientes de voltaje, lo que complica la - La excitación de un solo terminal presinaptico sobre la
apertura por parte del PPSE del numero necesario para superficie de una neurona casi nunca activa la celula
desencadenar un potencial de acción o Esto es porque la cantidad de neurotransmisor liberado por
o Por el contrario, la membrana del segmento inicial presenta un terminal no supera los 0.1 a 1mV en vez de los 10 a 20mV
una concentracion 7 veces superior que el soma de canales necesarios
de sodio dependientes de voltaje y por tanto si puede - Sin embargo, al mismo tiempo suelen estimularse muchos
generar un PA terminales presinapticos y así sumarse sus efectos
- El PPSE que suscitara un PA en el segmento inicial del axón esta - Un cambio en el potencial en cualquier punto aislado del soma
entre +10 y +20mV a diferencia de los +30 o +40mV requeridos provocara su modificación casi exactamente igual hacia todas
minimamente en el soma partes en su interior
- Una vez que comienza el PA, viaja a lo largo del axón y a veces - Por tanto, con cada sinapsis excitadora que descargue a la vez,
también en sentido retrogrado hacia el soma el potencial se vuelve mas positivo en 0.5 a 1mV
- Algunas veces puede ir hasta las dendritas, pero no a todas, - Cuando el PPSE llegue al nivel suficiente, alcanzara el umbral de
puesto que las dendritas también tienen muy pocos canales de disparo y producirá un PA
sodio dependientes de voltaje - Este efecto aditivo de los potenciales postsinapticos
FENÓMENOS ELÉCTRICOS DURANTE LA INHIBICION NEURONAL simultaneos mediante la activación de multiples terminales
Efecto de las sinapsis inhibidoras sobre la membrana postsináptica: situados en regiones muy espaciadas de la membrana neuronal
potencial postsináptico inhibidor se llama sumacion espacial
- Las sinapsis inhibidoras sobre todo abren canales de cloruro Sumacion temporal causada por descargas sucesivas de un
- La apertura de estos canales permitirá el movimiento de estos terminal presinaptico
iones con carga negativa desde el LEC hacia el interior, lo que - Cada vez que dispara un terminal presinaptico, la sustancia
volverá mas negativo de lo normal el potencial de membrana transmisora linberada abre los canales de membrana a lo sumo
interno, acercándolo al nivel de -70mV durante 1ms o menos
- La apertura de canales de potasio dejara que estos iones de - Sin embargo, la modificación del potencial postsinaptico dura
carga positiva se desplacen hacia el exterior y esto también hasta 15ms una vez que los canales de membrana sináptico ya
volverá mas negativo de lo normal el potencial de membrana están cerrados
interno - Por tanto, una segunda apertura de estos mismos, puede
- La entrada de cloruro mas la salida de potasio elevan el grado incrementar el potencial postsinaptico hasta un nivel aun
de negatividad intracelular, lo que se llama hiperpolarizacion mayor y cuanto mas alta sea la velocidad de estimulación,
- Este aumento inhibe a la neurona debido a que el potencial de mayor se volverá el potencial postsinaptico
membrana es aun mas negativo que el potencial intracelular - Entonces, las descargas sucesivas de un solo terminal
normal presinaptico, si suceden con la rapidez suficiente, pueden
- Entonces, un aumento de la negatividad por encima del añadirse unas a otras, esto se llama sumacion temporal
potencial de membrana en reposo normal se llama potencial
postsinátpico inhibidor PPSI Sumacion simultanea de potenciales postsinápticos excitadores e
inhibidores
- Si un PPSI tiende a disminuir el potencial de membrana hasta
un valor mas negativo y al mismo tiempo un PPSE tiende a
elevarlo, estos dos efectos pueden neutralizarse entre sí total o
parcialmente
- Cuando una neurona está siendo excitada por un PPSE, una
señal inhibidora procedente de otro origen puede reducir
muchas veces el potencial postsinaptico por debajo del valor
umbral de excitación, interrumpiendo su actividad
Inhibición presináptica
- Esta inhibición esta ocasionada por la liberación de una
Facilitación de las neuronas
sustancia inhibidora en las inmediaciones de las fibrillas
- Cando el potencial postsinaptico no ha subido lo suficiente
nerviosas presinapticas antes de que sus propias terminaciones
como para alcanzar el umbral de disparo en la neurona
acaben sobre la neurona postsinaptica
postsinaptica, se dice que la neurona está facilitada
- En la mayoría de los casos, la sustancia inhibidora es GABA
- Quiere decir que su potencial de membrana está mas cerca del
- Esta liberación ejerce una acción sobre los canales anionicos, lo
umbral de disparo que lo normal, pero aun no ha alcanzado ese
que permite la difusión de iones cloruro hacia la fibrilla terminal
nivel
o Las cargas negativas de estos iones inhiben la transmisión
- Entonces, la llegada de una señal excitadora emanada de
sináptica porque anulan el efecto excitador de los iones sodio
cualquier otra fuente, puede activarla con gran facilidad
- Esta inhibición ocurre en muchas de las vías sensitivas del SN
Evolución temporal de los potenciales postsinápticos
FUNCIONES ESPECIALES DE LAS DENDRITAS PARA EXCITAR A LAS
- Cuando una sinapsis excitadora estimula la motoneurona
NEURONAS
anterior, la membrana neuronal se vuelve muy permeable a los
Campo espacial de excitación de las dendritas amplio
iones sodio durante 1 o 2 ms
- Las dendritas de las motoneuronas anteriores suelen
o En este periodo, iones sodio difunden al interior de la
extenderse de 500 a 1000 um en todas las direcciones a partir
motoneurona postsinaptica para elevar su potencial, lo que
del soma neuronal y pueden recibir señales procedentes de una
crea el PPSE
gran región espacial en torno a la motoneurona
o Luego, ese potencial desciende a lo largo de los 15ms
- Entre el 80 y el 95% de todos los terminales presinápticos de la
siguientes, ya que ese es el tiempo necesario para que
motoneurona anterior acaban sobre dendritas
escape el exceso de cargas positivas de la neurona excitada y
o El 5-20% terminal sobre el soma neuronal
para reestablecer el potencial de membrana normal en
o Por tanto, una gran parte de la excitación viene suministrada
reposo
por las señales transmitidas a través de las dendritas

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 39


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

La mayoría de las dendritas no son capaces de transmitir PA, pero - La interrupción de oxigeno por unos pocos segundos puede
si señales dentro de la misma neurona mediante conduccion ocasionar una ausencia completa de excitabilidad en algunas
electrotónica neuronas
- La mayoría de las dendritas no transmiten PA debido a que sus Efecto de los fármacos sobre la transmisión sináptica
membranas tienen relativamente pocos canales de sodio - La cafeina, teofilina, teobromina incrementan la excitabilidad
dependientes de voltaje y sus umbrales de excitación son neuronal al rebajar el umbral de excitación en las células
demasiado elevados para producir PA - La estricnina también aumenta la excitabilidad de las neuronas
- Las dendritas sí transmiten corrientes electrotónicas desde las o No lo hace disminuyendo el umbral
dendritas al soma o Inhibe la acción de algunas sustancias transmisoras
o Esto es la propagación directa de una corriente eléctrica por inhibidoras (glicina)
conducción de iones en los liquidos de las dendritas, pero sin - La mayoría de los anestésicos elevan el umbral de la membrana
la generación de PA neuronal para la excitación y asi disminuyen la transmisión
Disminucion de la corriente electrotónica en las dendritas: efecto sináptica
excitador (o inhibidor) mayor a cargo de las sinapsis situadas cerca Retraso sináptico
del soma - Durante la transmisión de una señal neuronal de una neurona
- Las dendritas experimentan una conducción decreciente presinaptica a una postsinaptica, se consume cierta cantidad de
o Esto es una disminucion del potencial de membrana a tiempo en lo siguiente
medida que experimenta su propagación electrotónica a lo o La emisión de la sustancia transmisora
largo de las dendritas hacia el soma o Difusión del transmisor hacia la membrana postsinaptica
o Ocurre a causa de que las dendritas son largas y parcialmente o Acción del transmisor sobre el receptor de la membrana
permeables a los iones potasio y cloruro, lo que las vuelve o Intervención del receptor para aumentar la permeabilidad de
porosas a la corriente eléctrica la membrana
o Cuando mas lejos esté la sinapsis excitadora del soma o Entrada de sodio por difusión para elevar el PPSE hasta un
neuronal, mayor será esta disminución y menos las señales nivel suficientemente alto como para desencadenar un PA
excitadoras que lo alcancen - El periodo minimo para que tenga lugar todo esto es de unos
Sumacion de la excitación y la inhibición en las dendritas 0.5ms
- Las dendritas pueden sumar los potenciales postsinapticos o Esto se llama retraso sináptico
excitadores e inhibidores del mismo modo que lo hace el soma CAPÍTULO 47: receptores sensitivos, circuitos neuronales para el
RELACION DEL ESTADO DE EXCITACIÓN DE LA NEURONA CON LA procesamiento de la información
FRECUENCIA DE DESCARGA - Nuestras percepciones de las señales del cuerpo y del mundo
El estado excitador es el nivel acumulado de impulsos excitadores que nos rodea están mediadas por un complejo sistema de
en la neurona receptores que detectan estimulos
- Si en un momento, el grado de excitación es mas alto que el de - En este capitulo se describe como estos estimulos se
inhibición, entonces se dice que existe un estado excitador transforman en señales nerviosas
- A la inversa, existe un estado inhibidor Tipos de receptores sensitivos y estimulos que detectan
- Cuando el estado excitador de una neurona sube por encima de - Existen 5 tipos básicos de receptores sensitivos
umbral de excitación, la celula disparara de forma repetida o Mecanorreceptores
mientras permanezca ese nivel o Termorreceptores
Algunas características especiales de la transmisión sináptica o Nocirreceptores
Fatiga de la transmisión sináptica o Receptores electromagnéticos
- Cuando las sinapsis excitadoras reciben estimulos repetidos a o Quimiorreceptores
un ritmo elevado, el numero de descargas de la neurona SENSIBILIDAD DIFERENCIAL DE LOS RECEPTORES
postsinaptica es muy alto al comienzo, pero la frecuencia de - Dos distintos tipos de receptores detectan clases diferentes de
disparo va bajando progresivamente en los milisegundos o estímulos sensitivos gracias a sus sensibilidades diferenciales
segundos siguientes Modalidad sensitiva: el principio de la linea marcada
o Esto se llama fatiga de la transmisión sináptica - Cada uno de los ppales tipos sensitivos que podemos
- Cuando una región del SN esta hiperexcitada, la fatiga permite experimentar (dolor, tacto, visión, sonido) se llama modalidad
que desaparezca ese estado de sensación
- La fatiga es el medio para acabar dominando la excitabilidad - ¿Cómo es que distintas fibras nerviosas transmiten
excesiva del encéfalo durante una crisis epiléptica modalidades diferentes de sensación?
- El mecanismo de la fatiga consiste en el agotamiento de las o Es porque cada fascículo termina en un punto especifico del
reservas de sustancia transmisora en los terminales SNC
presinapticos
- Los terminales excitadores de muchas neuronas pueden
almacenar una cantidad de NT para aproximadamente no mas
de 10.000 PA y sus reservas pueden acabarse en unos pocos
segundos o minutos
- Parte del proceso de la fatiga también obedece a otros factores
o La inactivación progresiva que experimentan muchos de los
receptores de membrana postsinapticos
o La lenta aparición de unas concentraciones ionicas anormales
en el interior de la neurona postsinaptica
Efecto de la acidosis o la alcalosis sobre la transmisión sináptica
- Normalmente, la alcalosis aumenta mucho la excitabilidad
neuronal
o Ejemplo
 Un aumento del pH puede causar convulsiones epilépticas
debido a la mayor excitabilidad de algunas neuronas
 En una persona predispuesta a convulsiones epilépticas, - El tipo de sensación vivida cuando se estimula una fibra
en un periodo breve de hiperventilación que elimina el depende de la zona del SN a la que conduce esta fibra y no del
CO2 y eleva el pH, puede desencadenar un ataque estimulo
- La acidosis disminuye la actividad neuronal - Si se estimula una fibra para el dolor, la persona percibe esta
o Un descenso del pH puede ocasionar un estado de coma sensación sea cual sea el tipo de estimulo que la excite
Efecto de la hipoxia sobre la transmisión sináptica

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 40


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Esta especificidad de las fibras nerviosas para transmitir nada después baja cada vez mas hasta que acaba disminuyendo la
mas que una modalidad de sensación se llama principio de la frecuencia de los potenciales de acción para pasar a ser muy
linea marcada pocos o muchas veces desaparecer del todo
Transducción de estímulos sensitivos en impulsos nerviosos - La capacidad de adaptación de ciertos receptores sensitivos es
CORRIENTES ELECTRICAS LOCALES EN LAS TERMINACIONES mucho mayor que la de otros
NERVIOSAS: POTENCIALES DEL RECEPTOR - Los corpúsculos de Pacini se adaptan a la “extinción” en unas
- Todos los receptores sensitivos tienen un rasgo en común pocas centésimas de segundo y los receptores de la base de los
- Cualquiera que sea el tipo de estimulo que les excite, su efecto pelos lo hacen en 1s o mas tiempo
inmediato consiste en modificar su potencial eléctrico de - Es probable que los demás mecanorreceptores acaben
membrana adaptándose casi por completo, pero algunos necesitan horas o
- Este cambio en el potencial se llama potencial de receptor días para ello, y por eso se los llama receptores inadaptables
Mecanismos de los potenciales de receptor Mecanismo de adaptación de los receptores
- Los receptores pueden excitarse siguiendo alguno de los sgtes - Varía con cada tipo de receptor
modos de generar potenciales de receptor - En el ojo, los conos y bastones se adaptan al modificarse las
o Deformación mecánica del receptor, que estira su membrana concentraciones de sus sustancias químicas sensibles a la luz
y abre los canales ionicos - En el corpúsculo de Pacini la adaptación sucede de dos maneras
o Por aplicación de un pdto quimico a la membrana que o El corpúsculo de Pacini es una estructura viscoelástica, por lo
también abra los canales ionicos que al aplicar una fuerza deformadora en uno de sus lados,
o Por un cambio de la temperatura de la membrana, que esta fuerza se transmite al mismo lado de la fibra nerviosa
modifique su permeabilidad central debido al componente viscoso del corpúsculo, lo que
o Por los efectos de la radiación electromagnética que modifica ocasiona un PA
las características de la membrana del receptor y permite el  Sin embargo, en pocas centésimas de segundo, el liquido
flujo de iones a través de sus canales se redistribuye de manera que deja de generarse el
- En todos los casos, la causa básica del cambio en el potencial de potencial de receptor
membrana es una modificación en la permeabilidad de la o El segundo mecanismo de adaptación deriva de un proceso
membrana del receptor que permite la difusión ionica con llamado acomodación
mayor o menor facilidad y variar asi el potencial  Aunque la fibra del nucleo central continue deformada, el
Amplitud del potencial de receptor máximo extremo de la fibra se acomoda paulatinamente al
- La amplitud máxima de la mayoría de los potenciales de estimulo
receptor sensitivos es de unos 100 mV  Esto tal vez sea por una inactivación de los canales de
o Este valor solo se alcanza cuando la intensidad del estimulo sodio
es altísima - Resumen de los mecanismos de adaptación de los
Relación del potencial de receptor con los potenciales de acción mecanorreceptores
- Cuando el potencial de receptor sube por encima del umbral o En parte deriva de reajustes en la estructura del receptor
necesario para desencadenar potenciales de acción en la fibra o En parte es el resultado de un tipo de acomodación eléctrico
nerviosa, se produce su aparición en la fibrilla nerviosa terminal
- Cuanto mas asciende el potencial del receptor por encima del Los receptores de adaptación lenta detectan la intensidad continua
nivel umbral, se vuelve mayor la frecuencia del potencial de del estimulo: los receptores “tónicos”
acción - Los receptores de adaptación lenta siguen transmitiendo
POTENCIAL DE RECEPTOR DEL CORPUSCULO DE PACINI: UN impulsos hacia el cerebro mientras siga presente el estimulo (o
EJEMPLO DE FUNCIONAMIENTO DE UN RECEPTOR al menos durante muchos minutos u horas)
- El corpúsculo de Pacini tiene una fibra nerviosa central que - Por tanto, estos receptores mantienen al cerebro
recorre su nucleo constantemente informado sobre la situación del cuerpo y su
- Alrededor de esta fibra nerviosa central hay una capsula relación con el medio
compuesta por multiples capas concéntricas, de manera que la - Los impulsos procedentes de los husos musculares y de los
compresión del corpúsculo desde fuera sobre cualquier punto aparatos tendinosos de Golgi ponen al sistema nervioso en
alargará, oprimirá o deformara de cualquier modo la fibra condiciones de reconocer el estado de contracción muscular y
central la carga soportada por el tendón muscular en cada instante
- En la figura se ve la fibra central del corpúsculo de Pacini - Otros receptores de adaptación lenta son los siguientes
después de haber retirado todas las capas de la capsula, o Los pertenecientes a la macula en el aparato vestibular
excepto una o Los receptores para el dolor
- El extremo final con el que acaba en el interior de la capsula es o Los barorreceptores del árbol arterial
amielinico, pero la fibra se mieliniza antes de abandonar el o Los quimiorreceptores de los cuerpos carotídeo y aórtico
corpúsculo para entrar en un nervio sensitivo periférico - Debido a su capacidad para seguir transmitiendo información
- El mecanismo por el que se produce el PA es el sgte durante muchas horas, o incluso días, también se les llama
o La fibra terminal se deforma por la compresión del receptores tónicos
corpúsculo y los canales ionicos se abren Los receptores de adaptación rápida detectan cambios en la
o Esto permite la difusión de sodio hacia el interior intensidad del estímulo: “receptores de velocidad”, “receptores de
o Esto crea una mayor positividad dentro de la fibra, que es el movimiento” o “receptores fásicos”
potencial de receptor - Los receptores que se adaptan con rapidez no pueden utilizarse
o El potencial da lugar a un flujo de corriente formando un para transmitir una señal continua debido a que solo se activan
circuito local que se propaga a lo largo de la fibra cuando cambia la intensidad del estímulo
Relación entre la intensidad del estímulo y el potencial de receptor - Estos reaccionan potentemente siempre que esté teniendo
- Existe una amplitud variable del potencial del receptor lugar un cambio de hecho
ocasionado por una compresión cada vez mas energica aplicada - Por ejemplo, el corpúsculo de Pacini
sobre el nucleo central de un corpúsculo de Pacini o La presion brusca aplicada al tejido lo excita durante unos
- La frecuencia de los potenciales de acción repetidos que se pocos milisegundos y luego se acaba su excitación, aun
transmiten desde los receptores sensitivos aumenta de forma cuando siga actuando
proporcional al incremento del potencial del receptor o Sin embargo, mas tarde transmite de nuevo una señal si se
ADAPTACION DE LOS RECEPTORES alivia esta presion
- Otra característica que comparten todos los receptores o Es decir, el corpúsculo de Pacini es importante para
sensitivos es su adaptación parcial o total a cualquier estimulo comunicar al SN las deformaciones rapidas de un tejido, pero
constante después de haber transcurrido un tiempo no sirve para transmitir información acerca de una situación
- Cuando se aplica un estimulo sensitivo continuo, el receptor constante
responde al principio con una frecuencia de impulsos alta y Función predictiva de los receptores de velocidad

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 41


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Si se conoce la velocidad a la que tiene lugar un cambio en la


situación corporal, se podrá predecir cual será el estado del
organismo unos cuantos sgundos o minutos mas tarde
- Ejemplo: receptores en los conductos semicirculares del
aparato vestibular del oído
o Estos detectan la velocidad a la que empiezan a girar la
cabeza cuando se toma una curva
o Gracia a esto, una persona es capaz de pronosticar el grado
de giro durante los 2 segundos sgtes y corregir el movimiento
de las piernas por anticipado para no perder el equilibrio - En la porción central de esta imagen, todas las neuronas están
- Otro ejemplo: receptores situados en las articulaciones o en su estimuladas por la fibra que llega, esta es la zona de decarga de
proximidad la fibra de entrada, también llamada zona excitada o zona
liminal
o Estos sirven para detectar las velocidades de movimiento que
llevan las diferentes partes del cuerpo - A cada lado, las neuronas están facilitadas, pero no excitadas y
o Cuando se corre, los receptores de velocidad articulares le estas áreas se llaman zona facilitada o zona por debajo del
permite al SN vaticinar donde estarán los pies en cualquier umbral o zona subliminal
Inhibición de un grupo neuronal
fraccion exacta del próximo segundo
 Por tanto, pueden transmitirse las señales motoras - Algunas fibras de entrada inhiben a las neuronas en vez de
correspondientes a los musculos de las piernas para excitarlas
realizar todas las correcciones de su posicion como - El campo de las ramas inhibidoras se llama zona inhibidora
prevención con el fin de no caerse Divergencia de las señales que atraviesan los grupos neuronales
Transmisión de señales de diferente intensidad por los fascículos - La divergencia es cuando las señales débiles que penetran en
nerviosos: sumación espacial y temporal un grupo neuronal acaban excitando a una cantidad mucho
- Una de las características de toda señal que siempre ha de mayor de las fibras nerviosas que lo abandonan
transportarse es su intensidad, ejemplo: la intensidad del dolor
- Los diversos grados de intensidad pueden transmitirse
mediante
o Un numero creciente de fibras paralelas (sumacion espacial)
o Enviando mas potenciales de acción a lo largo de una sola
fibra (sumacion temporal)
Sumacion espacial
- Es un fenómeno por el cual se transmite una intensidad
creciente de una señal, mediante un numero progresivamente
mayor de fibras
Sumacion temporal
- Consiste en acelerar la frecuencia de los impulsos nerviosos que
recorren cada fibra
Transmisión y procesamiento de las señales en grupos neuronales
- El SNC está integrado por miles de millones de grupos
neuronales
- Existen dos tipos fundamentales de divergencia
- Algunos de estos grupos contienen unas cuantas neuronas
o Divergencia amplificador
mientras que otros tienen una cantidad enorme
 Una señal de entrada se disemina sobre un numero
- Toda la corteza cerebral podría considerarse un solo gran grupo
creciente de neuronas a medida que atraviesa sucesivos
neuronal
ordenes de células en su camino
- Otros grupos neuronales son los ganglios basales, los nucleos
 Es el tipo de divergencia de la via corticoespinal en su
del talamo, el cerebelo, el mesencéfalo, la protuberancia y el
labor de control sobre los musculos esqueléticos
bulbo raquídeo, también la sustancia gris posterior de la
 Cada celula piramidal grande de la corteza motora es
medula
capaz de excitar hasta 10.000 fibras musculares cuando
TRANSMISION DE SEÑALES A TRAVES DE GRUPOS NEURONALES
se halla en unas condiciones muy facilitadas
Organización de las neuronas para transmitir las señales
o Divergencia en múltiples fascículos
- Los grupos neuronales tienen fibras de entrada y fibras de
 La transmisión de la señal desde el grupo sigue dos
salida
direcciones
- Las fibras de entrada tienen cientos a miles de terminaciones
 Ejemplo: la información que llega hasta las columnas
que hacen sinapsis con las fibras de salida
dorsales de la medula espinal adopta dos trayectos en la
- La zona neuronal estimulada por cada fibra de entrada se llama
parte baja del encéfalo
zona de estimulación
 Hacia el cerebelo
- La neurona mas próxima a la neurona de entrada recibe mayor
 A través de las regiones inferiores del encéfalo hasta el
numero de terminales
Estímulos por encima y por debajo del umbral: excitación o talamo y la corteza cerebral
Convergencia de señales
facilitación
- La convergencia significa que un conjunto de señales
- La descarga de un solo terminal presinaptico excitador casi
procedentes de multiples orígenes se reúnen para excitar una
nunca causa un potencial de acción en una neurona
postsinaptica neurona concreta
- Un gran numero de terminales de llegada ha de actuar sobre la
misma neurona a la vez o según una rápida sobre la misma
neurona a la vez o según una rápida sucesión para provocar
esta excitación
- Un estimulo que supera el umbral exigido para una excitación
es un estimulo excitador
- Los estimulos por debajo del umbral aumentan las posibilidades
de que las señales de llegada a través de otras fibras nerviosas
exciten a estas neuronas y estas neuronas quedan facilitadas

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 42


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

milisegundos, especialmente cuando interviene alguna de las


sustancias transmisoras sinápticas de acción prolongada
- Mientras se mantenga este potencial, puede seguir excitando a
la neurona, haciendo que transmita un tren continuo de
impulsos de salida
- Por este mecanismo de posdescarga es posible que una única
señal de entrada de lugar a la emisión de una señal sostenida
(una srie de descargas repetidas) de muchos ms de duración
Ciclo reverberante (oscilatorio) como causa de la prolongación de
la señal
- Uno de los circuitos mas importantes del SN es el circuito
reverberante u oscilatorio
- Este ciclo está ocasionado por una retroalimentación positiva
- Existen 2 tipos de convergencia dentro del circuito neuronal que ejerce una retroalimentación
o Convergencia desde una sola fuente encargada de reexcitar la entrada del mismo circuito
 Numerosos terminales derivados de la llegada de un solo - Por consiguiente, una vez estimulado, el circuito puede
fascículo de fibras acaban en la misma neurona descargar repetidamente durante mucho tiempo
o Convergencia con señales de entrada derivadas de múltiples
fuentes
 Ejemplo: interneuronas de la medula espinal reciben
señales convergentes desde
 Las fibras nerviosas periféricas que penetran en la
medula - Este es un circuito reverberante que implica una única neurona
 Fibras propioespinales que pasan de un segmento o En este caso, la neurona de salida envía una fibra nerviosa
medular a otro colateral hacia sus propias dendritas o al soma para
 Fibras corticoespinales procedentes de la corteza reestimularse a sí misma
cereblar
 Otras vías largas que descienden desde el encéfalo hasta
la medula espinal
 Luego, las señales emitidas por las interneuronas
convergen sobre las motoneuronas anteriores para
controlar el funcionamiento muscular - Se ve un circuito de retroalimentación integrado por unas
 Esta convergencia permite la sumacion de información neuronas más, lo que genera una dilatación en el tiempo de
derivada de diversas fuentes y la respuesta resultante retraso entre la descarga inicial y la señal de retroalimentación
reúne el efecto acumulado de todos los diferentes tipos de
información
Circuito neuronal con señales de salida excitadoras e inhibidoras
- En ocasiones, una señal de entrada en un grupo neuronal hace
que una señal excitadora de salida siga una dirección y a la vez
otra señal inhibidora vaya hacia otro lugar
- Ejemplo
o Al mismo tiempo que una señal excitadora se transmite a lo
largo de neuronas en la medula para provocar el movimiento
hacia delante de una pierna, otra señal inhibidora viaja a
través de otras neuronas para inhibir los musculos de la parte
posterior de la pierna para que no se opongan al movimiento
hacia adelante
- Se presenta un sistema mas complejo en el que sobre el circuito
- Este tipo de circuitos es característico en el control de todos los
reverberante inciden tanto fibras facilitadoras como inhibidoras
pares de musculos antagonistas y se llama circuito de inhibición
a
recíproca
o Una señal facilitadora fomenta la intensidad y la frecuencia
de la reverberación y otra inhibidora la deprime o la detiene

- La fibra de entrada activa la via de salida excitadora, pero


estimula una neurona inhibidora intermedia que segrega un
tipo diferente de neurotransmisor para inhibir la segunda via de
salida
- Esta clase de circuito también sirve para evitar la hiperactividad
en muchas partes del cerebro
PROLONGACION DE UNA SEÑAL POR UN GRUPO NEURONAL:
“POSDESCARGA ” - Indica que la mayoría de las vías reverberantes están formadas
- En muchos casos, una señal que penetra en un grupo suscita por muchas fibras paralelas
una descarga de salida prolongada, llamada posdescarga o En cada estación celular, las fibrillas terminales experimentan
- Esta señal dura desde unos pocos milisegundos hasta muchos una amplia dispersión
minutos después de que haya acabado la señal de entrada o Con este tipo de sistema, la reverberación total puede ser
- Los mecanismos mas importantes por los que sucede la débil o potente, dependiendo de cuantas fibras nerviosas
posdescarga se describen en los apartados siguientes paralelas participen en la reverberación a cada instante
Posdescarga sináptica Características de la prolongación de la señal en un circuito
- Cuando las sinapsis excitadoras descargan sobre la superficie de reverberante
las dendritas o del soma en una neurona, surge en ella un
potencial eléctrico postsinaptico que dura muchos Emision de señales continuas desde algunos circuitos neuronales

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 43


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Descarga continua ocasionada por la excitabilidad neuronal  Es una terminación nerviosa encapsulada alargada
intrínseca perteneciente a una gran fibra nerviosa sensitiva mielinica
(del tipo Aβ)
Señales continuas emitidas desde circuitos reverberantes como  Dentro de la capsula hay muchos filamentos nerviosos
medio para transmitir información terminales ramificados
 Estos corpúsculos están presentes en la piel sin pelo
Emisión de señales rítmicas  Son abundantes en
 Yemas de los dedos
Inestabilidad y estabilidad de los circuitos neuronales  Labios
 Zonas cutáneas con capacidad desarrollada para
CIRCUITOS INHIBIDORES COMO MECANISMO PARA ESTABILIZAR discernir la localización espacial de las sensaciones
LA FUNCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO táctiles
 Estos corpúsculos se adaptan en una fraccion de segundo
FATIGA SINÁPTICA COMO MEDIO PARA ESTABILIZAR EL SISTEMA después de ser estimulados (receptor de adaptación
NERVIOSO rápida)
o Discos de Merkel
Corrección automática a corto plazo de la sensibilidad de la vía  Son receptores táctiles de terminación bulbar
mediante el mecanismo de la fatiga  Las partes de la piel cubiertas de pelo tienen muchos
receptores de terminación bulbar, pero carecen de
Cambios a largo plazo en la sensibilidad sináptica ocasionados por corpúsculos de Meissner
la regulacion al alza o a la baja de los receptores sinápticos  Estos discos al comienzo transmiten una señal intensa
parcialmente adaptable y después una señal mas débil y
CAPÍTULO 48: sensibilidades somáticas: I. Organización general, las continua que se adapta lentamente (adaptación
sensaciones táctil y posicional relativamente lenta)
- La sensibilidad somatica es el mecanismo nervioso que recopila  Son responsables de suministrar las señales estables que
la información sensitiva de todo el cuerpo permiten determinar un contacto continuo de los objetos
- Estos sentidos se contraponen a las sensibilidades especiales contra la piel
(vista, oído, olfato, gusto y equilibrio)  Estos discos se encuentran agrupados en un órgano
Clasificación de las sensibilidades somáticas receptor llamado receptor en cúpula de Iggo
- Las sensibilidades somáticas pueden clasificarse en 3 tipos  Este receptor tiene una proyección ascendente que
fisiológicos hace que el epitelio sobresalga, lo que crea una cúpula
o Mecanorreceptoras: sensaciones táctiles y posicionales cuyo  Todo el grupo de discos de Merkel está inervado por una
estimulo depende del desplazamiento mecanico de algún sola fibra nerviosa mielínica grande (de tipo Aβ)
tejido del organismo o Órgano terminal del pelo
o Termorreceptoras: que detectan el calor y frío  El leve movimiento de cualquier pelo sobre el cuerpo
o Sensibilidad al dolor estimula una fibra nerviosa
Otras clasificaciones de las sensibilidades somáticas  Es de adaptación rápida
- Las sensibilidades somaticas también se dividen en otros tipos  Detecta básicamente
de grupos  Movimiento de los objetos sobre la superficie del
o Sensibilidad exterorreceptora cuerpo
 La que procede de la superficie del cuerpo  Su contacto inicial con el mismo
o Sensibilidad propioceptiva o Terminaciones de Ruffini
 La que tiene que ver con el estado físico del cuerpo,  Están en las capas mas profundas de la piel y también en
sensaciones posicionales, tendinosas, musculares, las de los tejidos internos más profundos
presion en la planta de los pies y el equilibrio  Son terminaciones encapsuladas multirramificadas
o Sensibilidad visceral  Estas terminaciones se adaptan lentamente y por tanto
 Sensaciones en los órganos internos resultan importantes para comunicar un estado de
o Sensibilidad profunda deformación continua en el tejido
 Sensaciones en fascias, musculos, huesos (tejidos  Señales de contacto intenso prolongado y de presión
profundos)  También se encuentran en las capsulas articulares y sirven
Detección y transmisión de las sensaciones táctiles para indicar el grado de rotación articular
Interrelaciones entre las sensaciones táctiles de contacto, presion y o Corpúsculos de Pacini
vibración  Están inmediatamente debajo de la piel
- Todas estas sensaciones se detectan por los mismos tipos de  Son estimulados por una compresión local rápida de los
receptores tejidos debido a que se adaptan en pocas centésimas de
- Existen 3 diferencias principales entre ellas segundo
o La sensación de tacto deriva de la estimulación de los  Son de adaptación rápida
receptores táctiles situados en la piel o en los tejidos por  Son importantes para detectar la vibración tisular
debajo de ella
o La sensación de presion suele obedecer a la deformación de Transmisión de señales táctiles en las fibras nerviosas periféricas
los tejidos profundos - La mayoría de estas categorías de receptores táctiles
o La sensación de vibración resulta de la repetición de señales transmiten señales por fibras mielínicas grandes, con una
sensitivas con rapidez velocidad de conducción rápida
Receptores táctiles o Fibras de tipo Aβ
- Al menos hay 6 tipos de receptores táctiles totalmente o Velocidad de transmisión entre 30-70 m/s
diferentes - Las terminaciones nerviosas libres se asocian con pequeñas
- Las características de estos receptores son fibras mielínicas y fibras amielínicas de tipo C que conducen con
o Terminaciones nerviosas libres velocidad baja
 Están por todas partes en la piel y en otros tejidos, son o Fibras de tipo Aδ
capaces de detectar el tacto y la presion o Velocidad de 5-30 m/s
 Ejemplo, un contacto suave con la cornea, que solo tiene Detección de la vibración
terminaciones nerviosas libres, puede llegar a despertar - Corpúsculos de Pacini
sensaciones de tacto y presión o Detectan estimulos vibratorios rapidos
o Corpúsculo de Meissner o 30-800 ciclos/s

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 44


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Corpúsculos de Meissner - Esta capacidad varia mucho a lo largo de la superficie corporal


o Detectan estimulos vibratorios de baja frecuencia - Si se aplican simultáneamente dos estimulos con una
o 80 ciclos por segundo proximidad de 1-2mm sobre las yemas de los dedos o labios, se
Detección del cosquilleo y el picor por terminaciones nerviosas pueden diferenciar como tales
libres mecanorreceptoras - En la espalda se necesita una separación minima de 30 a 70mm
- Se relacionan con terminaciones nerviosas libres para su discriminación
- Se transmiten por fibras de tipo C - Esta función depende de elementos de procesamiento central
Vías sensitivas para la transmisión de señales somáticas en el SNC situados en la via de la columna DLM
Las vías principales para la transmisión de las señales La inhibición lateral es el mecanismo que utiliza el sistema nervioso
somatosensitivas son el sistema de la columna dorsal-lemnisco para afinar la transmisión de señales
medial y el sistema anterolateral - Este proceso se vale de la inhibición de las aferencias de una
- Con escasas excepciones, la información sensitiva transportada porción periférica de un campo receptivo para definir mejor los
por las fibras nerviosas de la superficie corporal (excepto la límites de la zona excitada
cara) entra en la medula espinal por las raíces dorsales - En el sistema de la CDLM, la inhibición lateral ocurre en los
- Una vez dentro del SNC, la señal se segrega por una de dos vías nucleos de la columna dorsal y en los del tálamo
- Las señales originadas en los termorreceptores y receptores El sistema de la CDLM detecta los estimulos repetitivos y con
para el dolor son procesadas por el sistema anterolateral variaciones rápidas
- Las que nacen en los mecanorreceptores discurren por el - Esta capacidad reside en
sistema de la columna dorsal-lemnisco medial o Corpúsculos de Pacini de adaptación rápida
o Este sistema vehicula modalidades como el tacto fino, la  Detectan vibraciones de hasta 700 ciclos/seg
vibración y la propiocepción o Corpúsculos de Meissner
- La información somatosensitiva de la cara es canalizada por  Detectan frecuencias de hasta 200 ciclos/seg
ramos del nervio trigémino Sinaptogénesis
Transmisión por el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial Las sinapsis son estructuras que pueden ir creándose en función a
1° neurona Ganglio paravertebral lo que necesita el SNC. El tejido nervioso es un tejido que se
2° neurona Bulbo, núcleos Gracil puede adaptar a los factores externos y puede ir cambiando.
(inferior) y Cuneiforme El estrés y la depresión disminuyen la sinaptogénesis.
(superior) Existen estudios que aseguran que existe neurogénesis en la edad
adulta, sobre todo en el hipocampo y en el bulbo olfatorio.
Se decusa a nivel del bulbo Otros estudios dicen que esas neuronas son células gliales.
3° neurona Tálamo, complejo Poda Sináptica
ventrobasal Las sinapsis de un tipo disminuyen y las de otro tipo aumenta.
Ejemplo: cuando uno ejecuta la guitarra y deja de ejecutarla para
4° neurona Corteza sensitiva empezar a ejecutar el piano, las sinapsis de la guitarra
disminuyen y las del piano aumentan.
Orientación espacial de las fibras nerviosas en el sistema de la
Transmisión de señales sensitivas menos esenciales por la vía
columna dorsal-lemnisco medial
anterolateral
- La anatomía del sistema de la columna dorsal-lemnisco medial
1° neurona Ganglio paravertebral
se caracteriza por un alto grado de organización somatotópica
2° neurona Medula
(espacial)
Se decusa en la médula
Neuronas sensitivas primarias
- Las neuronas primarias del ganglio raquídeo entran a la medula 3° neurona Tronco
espinal y se dirigen hasta la zona de la columna dorsal y 4° neurona Tálamo
ascienden a los nucleos de la columna dorsal - De acuerdo a donde termina, va a ser diferente para el dolor
o Las fibras de los miembros inferiores hacen sinapsis con el lento y el dolor rápido
nucleo grácil o Via del dolor rápido→ neoespinotalámico
o Las fibras de los miembros superiores hacen sinapsis con el  Nucleo ventrobasal del talamo
nucleo cuneiforme  Area I de la corteza
Nucleos de la columna dorsal o Via del dolor lento→ paleoespinotalámico
- Los axones de las células de los nucleos grácil y cuneiforme  Porción ventral del tálamo (terminación difusa)
forman el lemnisco medial
- El lemnisco medial se decusa - Las fibras que viajan por las pequeñas fibras mielínicas y las
- El haz llega al talamo, al complejo ventrobasal fibras amielínicas tipo C pueden provenir de los receptores
- Luego penetran la rama posterior de la capsula interna táctiles de la piel
- Terminan en el area somatosensitiva I en la circunvolución - Esta información se transmite , junto con las señales del dolor y
poscentral temperatura, por la porción anterolateral de la sustancia blanca
Via del lemnisco medial de la medula espinal
- Las fibras del sistema de la columna DLM poseen un alto grado - El sistema anterolateral se extiende hasta la parte ventrobasal
de organización espacial del tálamo y los nucleos talámicos intralaminar y posterior
- Las fibras de los miembros inferiores primero son mediales y al - Las diferencias entre el sistema CDLM y la vía anterolateral son
decusarse quedan laterales, lo contrario ocurre con las fibras de o La velocidad de transmisión de la via anterolateral es entre ½
los miembros superiores a 1/3 de la de la CDLM
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA TRANSMISIÓN Y EL ANÁLISIS o Organización espacial escasa en la via anterolateral
DE LAS SEÑALES EN EL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL- o La graduación de la intensidad es mucho menos acusada en
LEMNISCO MEDIAL la via anterolateral
- El campo receptor de una neurona cortical del area o La capacidad de transmitir señales rápidas y repetidas es
somatosensitiva I depende de la combinación de neuronas escasa
sensitivas primarias, neuronas de los nucleos de la columna - Aparte del dolor y la temperatura, este sistema transmite las
dorsal y neuronas talámicas que emiten proyecciones aferentes sensaciones de cosquilleo y picor, el tacto grosero y las
hacia la neurona del area I sensaciones sexuales
La distinción entre dos puntos permite explorar el sistema de la
CDLM CAPÍTULO 49: sensibilidades somáticas: II. Dolor, cefalea y
- Este método suele utilizarse para averiguar la capacidad de una sensibilidad térmica
persona para discriminar entre dos estimulos cutáneos
aplicados simultáneamente como dos puntos diferentes - El dolor representa un mecanismo protector del cuerpo

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 45


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Tipos de dolor y sus cualidades: dolor rápido y dolor lento La importancia del área I en la percepción del dolor no está
- El dolor rápido se percibe 0.1 seg después del estímulo y el totalmente clara
lento 1s o más después Si se extirpa por completo, no desaparece la percepción del dolor
- El dolor lento suele asociarse con un daño tisular y puede
llamarse urente, sordo o crónico Dolor rápido Dolor lento
Receptores para el dolor y su estimulación Receptores Mecánicos Químicos
Los receptores para el dolor son terminaciones nerviosas libres Térmicos
- Todos los receptores para el dolor son terminaciones nerviosas Fibras Aδ C
libres Velocidad 6-30 m/s 0.5-2 m/s
o Su numero y densidad alcanza el máximo en la piel, periostio, Inicio Lamina I Lamina V, VI y VII
paredes articulares, superficies articulares y duramadre NT Glutamato Sustancia P
Tres tipos de estímulos excitan los receptores para el dolor: 1° neurona Ganglio Ganglio
mecánicos, térmicos y químicos
2° neurona Medula Medula
- Los estímulos mecánicos y térmicos tienden a producir un dolor
Se decusa en la medula
rápido
3° neurona Complejo Nucleo intralaminar
- Los estimulos químicos suelen causar un dolor lento, pero no
ventrobasal del del talamo
siempre
talamo
- Algunas de las sustancias químicas que mas veces producen
dolor son Final Area I de la corteza Difusa
o Bradicinina
o Serotonina
o Histamina Sistema de supresión del dolor (analgesia) en el encéfalo y en la
o Potasio médula espinal
o Acidos - Existe mucha variabilidad en el grado de reacción de las
o Acetilcolina personas a los estimulos dolorosos
o Enzimas proteolíticas - En gran medida esto es por el mecanismo que suprime el dolor
- La concentracion tisular de estas sustancias se relaciona – analgesia- y que reside en el SNC
directamente con el grado de daño histico y a su vez con el - Este sistema de supresión del dolor consta de 3 componentes
grado percibido de sensación dolorosa fundamentales
- Las prostaglandinas y la sustancia P potencian la sensibilidad de o Sustancia gris periacueductal del mesencéfalo que reciben
los receptores para el dolor, pero no los excitan de forma aferencias de las vías ascendentes del dolor
directa o Nucleo magno del rafe (serotonina) y el núcleo
Naturaleza no adaptativa de los receptores para el dolor paragigantocelular (noradrenalina) del bulbo que reciben
- Los receptores para el dolor se adaptan de forma muy lenta o aferencias de la sust gris periacueductal
nula o Interneuronas encefalínicas del asta dorsal que reciben las
- A veces, la activación de estos receptores se va paulatinamente aferencias y hacen sinapsis con las fibras aferentes del dolor,
elevando conforme prosigue el estimulo doloroso, esto se llama causando inhibición
hiperalgesia  Se cree que este efecto está mediado por el bloqueo de los
Vías dobles para la transmisión de las señales del dolor en el SNC canales de calcio en la membrana de la terminación de la
Dolor rápido por Fibras Aδ 6-30 m/s fibra sensitiva
estímulo mecánico o
Dolor diferido
térmico
Dolor lento Fibras tipo C 0.5-2 m/s
Dolor visceral
- Cuando estos dos tipos de fibras entran en la médula espinal a
través de las raíces dorsales, se segregan
Sensibilidad térmica
- Las fibras Aδ excitan las neuronas de la lamina I del asta dorsal
UNIDAD 11: EL SISTEMA NERVIOSO: C. NEUROFISIOLOGÍA MOTORA
o Las fibras C activan neuronas de la lamina V, VI y VII
E INTEGRADORA
- Las neuronas que reciben aferencias de fibras Aδ originan el
fascículo neo-espino-talámico
CAPÍTULO 55: funciones motoras de la médula espinal: los reflejos
- Las neuronas que reciben aferencias de las fibras C crean el
medulares
fascículo paleo-espino-talámico
- La médula espinal cuenta con circuitos que procesan la
El fascículo neoespinotalámico sirve para localizar el dolor
información sensitiva y generan una compleja actividad motora.
- Los axones de la lamina I, que forman el fascículo neo-espino-
Organización de la médula espinal para las funciones motoras
talámico, cruzan la linea media cerca de su origen
- Las motoneuronas del asta anterior de la medula son de dos
- Ascienden por la sustancia blanca
tipos
- Llegan al nucleo ventral posterolateral del talamo (talamo
o α
ventrobasal)
 Más grandes
- Luego van al area I de la corteza
 Emiten axones mielinizados con diámetro aprox de 14 um
- Este sistema se utiliza ppalmente para localizar los estimulos
 Conducen de manera muy rápida los PA
dolorosos
o γ
La actividad del sistema paleoespinotalámico puede impartir una
 Mucho mas pequeñas
percepción desagradable del dolor
 Axones con diámetro aprox de 5um
- Es la mas antigua de las dos vías del dolor
 Velocidad de conducción de PA menor
- Los axones de las células de la lamina 5 cruzan la linea media
- Existe una tercera clase de celula que contribuye a las funciones
cerca de su origen
motoras y sensitivas de la medula: interneurona
- Ascienden por el sistema anterolateral
o Mucha excitabilidad
- Los axones de las células de la lamina 5 terminan ppalmente en
o Frecuencias de descarga de hasta 1.500/seg
el tronco y NO en el tálamo
o Reciben la mayor parte de las aferencias sinápticas que
- En el tronco, estas fibras alcanzan la formación reticular, el
llegan a la medula
coliculo superior y la sustancia gris periacueductal
o La celula de Renshaw es una clase de interneuronas
- El sistema de fibras ascendentes prosigue hasta los nucleos
Receptores sensitivos musculares (husos musculares y órganos
intralaminares y los nucleos posteriores del talamo y hasta
tendinosos de Golgi) y sus funciones en el control muscular
porciones del hipotálamo
FUNCION RECEPTORA DEL HUSO MUSCULAR
- Las señales de dolor transmitidas por esta via se localizan en
- El valor de la longitud deriva del huso muscular
una región amplia del organismo
NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 46
RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- El valor de la tensión depende del órgano tendinoso de Golgi - Las motoneuronas viscerales de la división parasimpática del
SNA se localizan en nucleos concretos del tronco encefálico en
Reflejo flexor y reflejos de retirada los segmentos medulares sacros 2 a 4
- Los axones de estas motoneuronas salen del tronco encefálico
Reflejo extensor cruzado con los pares craneales 3, 7, 9 y 10 o de la médula sacra con los
nervios pélvicos
Inhibición e inervación recíprocas - Cerca del 75% de las fibras nerviosas parasimpáticas se
encuentran en el par X (nervio vago), por eso a veces se le
Reflejos posturales y locomotores conoce como sistema nervioso vagal
Características básicas del funcionamiento simpático y
CAPÍTULO 61: el sistema nervioso autónomo y la médula suprarrenal parasimpático
- El SNA es la porción del SN que controla las funciones viscerales - Las dos sustancias neurotransmisoras fundamentales del SNA
del organismo son la acetilcolina y la noradrenalina
- Este sistema regula con rapidez - Las neuronas autónomas que segregan acetilcolina se llaman
o PA colinérgicas
o Motilidad - Las que segregan noradrenalina se llaman adrenérgicas
o Secreción gastrointestinal - Todas las neuronas pre-ganglionares del simpático y del
o Vaciamiento de la vejiga parasimpático son colinérgicas (acetilcolina)
o Sudoración Fibras pre-ganglionares Acetilcolina
o Temperatura simpáticas y parasimpáticas

Organización general del SNA Fibras pos-ganglionares Acetilcolina


- Las porciones centrales del SNA se localizan en parasimpáticas
o Hipotálamo
Fibras pos-ganglionares - Noradrenalina
o Tronco encefálico
simpáticas - Acetilcolina en el caso de:
o Medula espinal
 Musculos
- El SNA suele también operar a través de reflejos viscerales
piloerectores
- Las señales autónomas eferentes son transmitidas por los
 Vasos sanguíneos
distintos órganos del cuerpo a través de dos subdivisiones
 Glándulas
o Sistema nervioso simpático
sudoríparas
o Sistema nervioso parasimpático
- El sistema nervioso autónomo es un sistema motor para
o Órganos viscerales Síntesis y secreción de acetilcolina y noradrenalina por las
terminaciones nerviosas posganglionares
o Vasos sanguíneos
- La acetilcolina se sintetiza en las terminaciones de las fibras
o Glándulas secretoras
nerviosas colinérgicas
- El soma de la neurona preganglionar está en el tronco del
o CoA+Colina
encéfalo o en la médula espinal
o Luego de su liberación por las terminaciones nerviosas, la
o El axón de esta motoneurona visceral se proyecta a modo de
acetilcolina se degrada por la acetilcolinesterasa
fibra preganglionar delicadamente mielinizada hacia un
- La noradrenalina y la adrenalina se sintetizan a partir de la
ganglio autónomo
o La neurona posganglionar posee su soma en el ganglio y tirosina
o La tirosina se convierte en dopa
emite un axón amielínico, la fibra posganglionar, a las células
viscerales efectoras o La dopa se transforma en dopamina
- Las vías simpáticas tienen fibras o La dopamina se convierte en noradrenalina
o Más del 80% de la noradrenalina se transforma en adrenalina
o Preganglionares cortas
o Posganglionares largas RECEPTORES DE LOS ÓRGANOS EFECTORES
Los receptores colinérgicos (acetilcolina) se subdividen en
- Las vías parasimpáticas tienen fibras
muscarínicos y nicotínicos
o Preganglionares largas
o Posganglionares cortas - Los receptores muscarínicos se encuentran en
Anatomía fisiológica del SNS o Todas las células efectoras estimuladas por las neuronas
posganglionares del parasimpático
- Las motoneuronas viscerales de la división simpática del SNA se
localizan en el asta intermediolateral de la médula desde T1 o En las células efectoras estimuladas por las neuronas
colinérgicas posganglionares del simpático
hasta L2
- Los axones de estas motoneuronas abandonan la medula a - Los receptores nicotínicos se localizan en
través de la raíz anterior, desde donde el axón toma uno de 3 o La sinapsis entre las neuronas preganglionares y
posganglionares de los sistemas simpático y parasimpático
caminos, entra a la cadena simpática a través del ramo blanco y
o Termina en el nivel original o En la unión neuromuscular del musculo esquelético
Los receptores adrenérgicos (noradrenalina) se dividen en α y β
o Asciende o desciende antes de terminar en un nivel diferente
de la cadena - La noradrenalina y la adrenalina poseen afinidades diferentes
o Sale sin establecer sinapsis con un nervio esplacnico para por los receptores adrenérgicos α y β
terminar en un ganglio prevertebral - La noradrenalina excita ppalmente los receptores α y en menor
medida los β
- La neurona posganglionar se origina en uno de los ganglios de
la cadena simpática o en los ganglios prevertebrales - La adrenalina excita a ambos por igual
- Los efectos relativos de la noradrenalina y la adrenalina sobre
Las fibras simpáticas preganglionares recorren todo el camino
hasta la medula suprarrenal sin establecer sinapsis los diferentes órganos efectores dependen de los tipos de
- Las fibras simpáticas preganglionares que inervan la medula receptores existentes en estos órganos
suprarrenal se originan en el asta intermediolateral de la Provoca
medula y recorren las cadenas simpáticas y los nervios α Vasoconstricción
esplácnicos hasta alcanzar la medula suprarrenal Dilatación de Iris
- En la medula suprarrenal terminan directamente en unas Contracción de esfínteres
células neuronales modificadas que segregan adrenalina y Contracción de musc pilo-erector
noradrenalina al torrente sanguíneo β1 Acelera frecuencia cardiaca
- Las células secretoras de la medula suprarrenal derivan del Aumenta fuerza cardiaca
tejido nervioso y son análogas a las neuronas posganglionares β2 Vasodilatación de musc esquelético
Anatomía fisiológica del SN Parasimpático Broncodilatación

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 47


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Relajación uterina o Cerebelo


Producción de calor o Tronco encefálico
Glucogeno-lisis o Medula espinal
β3 Termogenia Corteza motora y fascículo corticoespinal

Pregunta de examen
Son fibras colinérgicas, excepto:
- Preganglionares simpáticas
- Preganglionares parasimpáticas
- Preganglionares de musculos piloerectores
- Posganglionares simpáticas

FUNCIÓN DE LA MÉDULA SUPRARRENAL


- La estimulación de la medula suprarrenal por los nervios
simpáticos hace que se liberen grandes cantidades de
adrenalina y noradrenalina a la sangre
- Aproximadamente el 80% de la secreción de la medula
suprarrenal corresponde a la adrenalina y el 20% a la
noradrenalina
- El efecto de la adrenalina y la noradrenalina liberadas por la
medula suprarrenal dura entre 5 y 10 veces más que cuando se
liberan por las neuronas simpáticas, ya que estas hormonas
desaparecen lentamente de la sangre CORTEZA MOTORA PRIMARIA
- La adrenalina y la noradrenalina se liberan siempre de forma - La corteza motora primaria
simultánea por la medula suprarrenal en el momento en que se o Está en el lóbulo frontal
produce una estimulación directa de otros órganos por una o En la circunvolución anterior al surco central llamada Cx
activación simpática generalizada Precentral o área 4 de Brodmann
- Este doble mecanismo de estimulación simpática proporciona - La estimulación de puntos de la Cx Precentral genera un
un factor de seguridad que garantiza un rendimiento optimo en movimiento o activación de musculos en distintas regiones
caso de necesidad corporales
TONO SIMPÁTICO Y PARASIMPÁTICO - La activación muscular en esta Cx tiene una organización
- La actividad basal del SNA se conoce como tono simpático y somatotópica
parasimpático o La estimulación de la porción mas lateral activa los musculos
- El tono simpático y parasimpático permiten que una sola de la cabeza y cuello
división del SNA aumente o reduzca la actividad de un órgano o La de la porción central mueve la mano, el brazo o el hombro
visceral o constriña o dilate un lecho vascular o La de la porción medial activa los musculos del tronco y del
- En condiciones normales miembro inferior
o El tono simpático constriñe las arteriolas sistémicas hasta la - Cuando se estimulan determinados puntos, se activan musculos
mitad de su diámetro máximo aislados y cuando se estimulan otros, se excita un grupo
o El tono parasimpático mantiene la motilidad normal del tubo muscular
digestivo ÁREA PREMOTORA
Estimulación de órganos aislados en ciertos casos y estimulación - La corteza premotora se situa justo delante de la porción lateral
masiva en otros por parte de los sistemas simpático y parasimpático de la corteza motora primaria
Descargas aisladas o masivas del SNA - Forma parte del área 6 de Brodmann
- En algunos casos, el Simpático se torna hiperactivo y genera - Contiene un mapa somatotópico de la musculatura corporal
una reacción difusa en todo el cuerpo, denomina respuesta de - La estimulación de esta corteza produce movimientos de
alarma o estrés grupos musculares
- Otras veces, la división simpática se activa solo en - Puede activar la musculatura del brazo y del hombro para que
determinadas zonas del cuerpo, produciendo por ejemplo la mano se coloque en una posicion determinada para
vasodilatacion local y sudoración en respuesta a un aumento de acometer una tarea
la temperatura AREA MOTORA SUPLEMENTARIA
- El Parasimpático suele producir cambios específicos de la - Se encuentra en la poción medial del area 6
función visceral - Está delante de la porción de los miembros inferiores en la Cx
- La activación difusa del sistema nervioso simpático se Precentral
desencadena con el miedo, la ira o un dolor intenso - La estimulación de esta area requiere una mayor intensidad
- La respuesta de alarma o de estrés que sigue se denomina - Suele ocasionar una activación muscular bilateral, casi siempre
reacción de lucha o huida de los miembros superiores
- La activación simpática difusa aumenta la PA, el flujo sanguíneo ALGUNAS ÁREAS ESPECIALIZADAS DE CONTROL MOTOR
muscular, el metabolismo, la glucemia, la glucogenolisis y el IDENTIFICADAS EN LA CORTEZA MOTORA HUMANA
estado de alerta y reduce el flujo sanguíneo hacia el tubo Área de Broca (área motora del lenguaje)
digestivo y los riñones, además de acortar el tiempo de - Está delante de la porción facial de la corteza motora primaria,
coagulación cerca de la cisura de Silvio
UNIDAD 11.2: EL SISTEMA NERVIOSO: C. NEUROFISIOLOGÍA - La actividad de esta area depende de la musculatura que
MOTORA E INTEGRADORA transforma los sonidos vocales simples en palabras y frases
completas
CAPÍTULO 56: Control de la función motora por la corteza y el tronco Campo de movimientos oculares voluntarios
del encéfalo - Está delante de la cx precentral, mas dorsal que la de Broca
- Cada movimiento voluntario que decide ejecutar una persona - Controla los movimientos oculares conjugados que se necesitan
posee al menos algún componente regulado por la corteza para desviar la mirada de un objeto a otro
cerebral Área de rotación de la cabeza
- No todos los movimientos son voluntarios - Asociada al campo ocular frontal
- Gran parte del control sobre los musculos y de su actividad - Facilita los movimientos de la cabeza que se correlacionan con
coordinada obedece a una serie de centros encefálicos los oculares
o Ganglios basales Área de habilidades manuales

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 48


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Es un area relacionada con los movimientos finos de la mano - Con frecuencia, cuando se necesita una señal fuerte para
- Cuando se daña esta area, no se paralizan los musculos de la activar inicialmente el musculo, basta con una señal mas débil
mano, pero desaparecen ciertos movimientos de ella para mantener la contraccion durante periodos mas largos
o Esto se llama apraxia motora - Para proporcionar esta excitación, cada columna celular activa
TRANSMISION DE SEÑALES DESDE LA CORTEZA MOTORA A LOS dos poblaciones de neuronas piramidales
MÚSCULOS o Neuronas dinámicas
Fascículo corticoespinal (via piramidal)  Emiten una descarga elevada durante periodos cortos
- Es la vía de salida más importante de la corteza motora o Neuronas estáticas
Origen - Corteza motora primaria→ 30%  Disparan una señal menos intensa con una frecuencia más
- Corteza premotora→ 30% baja para mantener la fuerza de la contracción
- Áreas somatosensitivas→ 40% - El nucleo rojo también tiene neurona con propiedades
Brazo posterior de la capsula interna dinámicas y estáticas
La retroalimentación somatosensitiva de la corteza motora ayuda a
Mesencéfalo: pie del pedúnculo cerebral
controlar la precisión de la contracción muscular
Pirámides del BR - Las señales que nacen en los husos musculares, los órganos
Termina Decusa→ CE Lateral tendinosos de Golgi y la piel periarticular cuando ocurre un
No decusa→ CE ventral movimiento, hacen relevo en la corteza motora e influyen en la
salida de dicha corteza
- Las fibras CE laterales terminan en
- En gral, la entrada somatosensitiva tiende a incrementar la
o Interneuronas de la región intermedia de la sustancia gis
actividad de la corteza motora
o Neuronas sensitivas en el asta posterior
- Cuando se agarra un objeto con los dedos de la mano, la
o Motoneuronas anteriores
compresión que ejerce ese objeto sobre la piel excita aun mas
- Las fibras CE ventrales continúan hasta la médula torácica
musculos y tensa los dedos en torno al objeto
- Las fibras mas grandes de la via piramidal alcanzan un diámetro
Estimulación de las motoneuronas medulares
de 16um
- Un elevado numero de fibras corticoespinales termina en los
o Se originan en las células gigantes de Betz
ensanchamientos cervical y lumbosacro de la ME
o Envían impulsos a 70 m/s, el ritmo de conducción mas rápido
- Probablemente esto es por el control que este sistema ejerce
de cualquier señal transmitida desde el encéfalo hacia la
sobre los musculos de los miembros superiores e inferiores
medula
- Gran parte de las aferencias corticales se concentran en el
o En cada fascículo corticoespinal hay ~34.000 fibras de este
grupo de interneuronas medulares, pero algunos axones
tipo (3% del total del total)
corticoespinales hacen sinapsis directa con las motoneuronas
o El numero de fibras que forma cada fascículo corticoespinal
del asta anterior
es de ~1millón
Patrones de movimiento producidos por los centros de la medula
- Células de Betz
espinal
o Son de la Cx Precentral
- El sistema CE puede conducir señales u ordenes que activan
o Miden 60um de diámetro
patrones de movimiento cuya composición depende de los
Otras vías nerviosas desde la corteza motora
grupos de interneuronas medulares
- Además de las proyecciones medulares, las ramas de las fibras
- Por motivos similares, no es necesario que las señales CE
del fascículo piramidal alcanzan muchas otras áreas
inhiban directamente la acción de los musculos antagonistas,
o Nucleo caudado
basta con que se activen los circuitos medulares intrínsecos de
o Putamen
la inhibición reciproca
o Nucleo rojo
Efecto de las lesiones en la corteza motora o la vía corticoespinal:
o Formación reticular
el ictus
o Nucleos protuberanciales de la base
- El ictus se produce por la rotura de un vaso sanguíneo que
o Oliva inferior
sangra dentro del encéfalo o por la trombosis de un vaso que
- Cuando se dañan los axones corticoespinales por un nivel
produce una isquemia local del tejido encefálico vecino
caudal al nucleo rojo, las proyecciones para el nucleo rojo
Extirpación de la corteza motora primaria (area piramidal)
suponen una via alternativa mediante la cual la corteza motora
- Si se lesiona la corteza motora primaria por uno de estos dos
influye en la medula espinal a través del fascículo rubroespinal
motivos, los déficits motores resultantes se caracterizan por la
Vías aferentes de la corteza motora
perdida del control voluntario sobre los movimientos
- Algunas áreas cerebrales proporcionan aferencias a las áreas
diferenciados de los segmentos distales de las extremidades
motoras originarias del sistema corticoespinal
(ppalmente las manos y dedos de las manos)
- Son áreas circundantes de la corteza situadas en los hemisferios
- No se paralizan los musculos, sino que desaparecen el control
ipso y contralateral como la corteza somatosensitiva y fibras de
de los movimientos finos
una serie de nucleos del talamo que vehiculan información de
- No siempre se afectan los movimientos posturales o la postura
o Vías somatosensitivas ascendentes
del miembro
o Cerebelo
Espasticidad muscular ocasionada por lesiones que alteran grandes
o Ganglios basales
áreas adyacentes a la corteza motora
o Sistema reticular activador
- Cuando el daño tisular se extiende mas alla de la corteza
EXCITACIÓN DE LAS ÁREAS DE CONTROL MOTOR MEDULARES POR
primaria hasta las neuronas que se proyectan al nucleo
LA CORTEZA MOTORA PRIMARIA Y EL NÚCLEO ROJO
caudado o al putamen, o hasta la formación reticular, aparece
Organización de las neuronas de la corteza motora en columnas
espasmo muscular en las regiones afectadas del lado opuesto
verticales
del cuerpo (porque las vías motoras cruzan hacia el lado
- Como las neuronas de la corteza visual, las de la corteza motora
contrario)
se organizan en modulos verticales
Control de las funciones motoras por el tronco del encéfalo
- Cada unidad vertical controla la actividad de un grupo sinérgico
SOPORTE DEL CUERPO CONTRA LA GRAVEDAD: FUNCIÓN DE LOS
de musculos o de un solo musculo
NÚCLEOS RETICULARES Y VESTIBULARES
Función de cada columna neuronal
Antagonismo excitador-inhibidor entre los nucleos reticulares
- Cada columna puede estimulara a una gran cantidad de fibras
pontinos (exccita) y bulbares (inhibe)
piramidales
- Las áreas protuberanciales y bulbares de la formación reticular
- Se cree que para generar la contraccion muscular deben
se oponen entre si a través de sus aportaciones al sistema
activarse simultáneamente o en sucesión rápida entre 50-100
reticuloespinal
neuronas piramidales
- Los niveles protuberanciales tienden a excitar a los musculos
Las señales dinámicas y estáticas son transmitidas por las neuronas
antigravitatorios y los bulbares a inhibirlos
piramidales

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 49


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Los niveles protuberanciales son activados por fibras - Cuando se registran cambios en la posición de la cabeza, las
somatosensitivas ascendentes, los nucleos vestibulares y los conexiones filamentosas tiran de forma secuencial a los
nucleos cerebelosos estereocilios hacia el cinetocilio, y se abren canales para iones
- La influencia inhibidora de las fibras reticuloespinales bulbares positivos que ingresan en las células desde el líquido
se halla sujeta a la influencia poderosa de las señales de la endolinfático circundante, y la célula se despolariza.
corteza cerebral y del nucleo rojo - Si son arrastrados al lado opuesto, se cierran los canales
- Los sistemas protuberancial y bulbar se pueden activar o iónicos, lo que produce hiperpolarización
inactivar selectivamente para alcanzar la excitación o inhibición - Las bases y los lados de las células ciliadas hacen sinapsis con
deseadas de los musculos antigravitatorios las terminaciones sensoriales del nervio vestibular.
Función de los nucleos vestibulares para excitar la musculatura Conductos semicirculares
antigravitatoria - Los tres conductos semicirculares membranosos, anterior,
- El núcleo vestibular lateral transmite señales excitadoras posterior y lateral, se orientan en ángulos perpendiculares para
(principalmente, a través del fascículo vestibuloespinal lateral) representar los tres planos del espacio.
que excitan poderosamente la musculatura antigravitatoria. - El epitelio sensitivo de cada conducto está formado por una
- Este sistema está influido fundamentalmente por el aparato ampolla
sensitivo vestibular y se sirve de la musculatura antigravitatoria o Compuesta por células pilosas sensitivas ciliadas coronadas
para mantener el equilibrio. por una pequeña cresta ampular, que sobresale hacia una
El animal descerebrado desarrolla una rigidez espástica masa gelatinosa que la recubre, la cúpula.
- Cuando se secciona el tronco del encéfalo por un plano o Sobre el interior de la cúpula se proyectan cientos de cilios
colicular central, dejando intactos los fascículos retículo-espinal procedentes de las células ciliadas situadas en la cresta
y vestíbulo-espinal, se genera un estado llamado rigidez de acústica
descerebración que se caracteriza por la hiperactividad de la - Cada conducto contiene endolinfa
musculatura antigravitatoria o Se desplaza libremente con la rotación de la cabeza
- Esta rigidez no afecta a todos los musculso del cuerpo, sino a la o Al hacerlo, la cúpula se inclina, junto con los cilios de las
musculatura antigravitatoria: los musculos del cuello y del células pilosas que sobresalen hacia ella.
tronco y los extensores de las piernas o Todos los cinetocilios están orientados en la misma dirección
- La causa de esto es el bloqueo de las proyecciones que llegan a dentro de la cúpula
los nucleos reticulares bulbares desde la corteza cerebral, el o La inclinación en esa misma dirección causa despolarización y
nucleo rojo y los ganglios basales en el sentido opuesto hiperpolarizacion
- El sistema reticular bulbar inhibidor pierde su función y surge Detectan
una hiperactividad del sistema pontino excitador y la rigidez Utrículo y sáculo Aceleración lineal Estatoconías se
hace su aparición (orientación de la cabeza desplazan y mueven a
con movimientos hacia los cilios
Sensaciones vestibulares y mantenimiento del equilibrio adelante, atrás o a los
APARATO VESTIBULAR lados)
- Es el órgano que detecta las sensaciones de equilibrio
- Los órganos del sentido vestibular se encuentran en un sistema
de cavidades óseas (laberinto óseo) en la porción petrosa del
Conductos Aceleración angular Endolinfa inclina a la
hueso temporal.
semicirculares (rotación de la cabeza) cúpula y mueve a los
- Cada cavidad ósea aloja una cavidad membranosa (laberinto
cilios
membranoso) o estructura tubular
- El laberinto membranoso contiene células pilosas sensitivas y
los extremos terminales de las fibras sensitivas primarias del FUNCIÓN DEL UTRÍCULO Y EL SÁCULO EN EL MANTENIMIENTO DEL
par craneal VIII que llegan hasta el cerebro. EQUILIBRIO ESTÁTICO
- Partes del laberinto membranoso - Los grupos de cilios de las células pilosas de cada mácula se
O Coclea orientan en una dirección concreta, de modo que unos se
 Órgano sensorial de la audición estimulan y otros se inhiben cuando la cabeza se mueve en una
O Conductos semicirculares determinada dirección.
O Utrículo y sáculo - El cerebro reconoce los patrones de excitación e inhibición de
Los conductos, el utrículo y el sáculo intervienen en el las fibras sensitivas y traduce dichos patrones en una
mantenimiento del equilibrio orientación de la cabeza.
Maculas: los órganos sensitivos del utrículo y el sáculo para Detección de la aceleración lineal por parte de las máculas del
detectar la orientación de la cabeza con respecto a la gravedad utrículo y el sáculo
- Mide 2mm de diámetro aproximadamente - El utrículo y el sáculo detectan la orientación de la cabeza
- La macula del utrículo está en el plano horizontal y sirve para cuando esta realiza movimiento hacia adelante, hacia atrás o
determinar la orientación de la cabeza cuando la persona está hacia los lados (aceleración lineal)
de pie UP - El utrículo y el sáculo son sensibles a la aceleración lineal (pero
- La macula del sáculo se localiza en el plano vertical y sirve para no a la velocidad lineal).
determinar la orientación de la cabeza cuando la persona está - Cuando la cabeza se acelera en cualquier plano, con relación a
tumabada la gravedad, las estatoconías (cristales de carbonato de calcio)
- Cada mácula está compuesta por se desplazan y mueven los cilios en una dirección específica,
o Una masa gelatinosa despolarizando algunas células e hiperpolarizando otras.
 Contiene numerosos cristales de carbonato de calcio DETECCIÓN DE LA ROTACIÓN DE LA CABEZA POR LOS CONDUCTOS
llamados otolitos o estatoconías SEMICIRCULARES
 Cuando cambia la orientación de la cabeza en el espacio, el - Los conductos semicirculares detectan los movimientos de
peso de los otolitos inclina los cilios y se generan señales rotación de la cabeza (aceleración angular)
que se transmiten al cerebro para controlar el equilibrio - En condiciones normales de reposo, las fibras nerviosas que
o Miles de células ciliadas salen desde las células ciliadas transmisten impulsos nerviosos
Sensibilidad direccional de las células pilosas: cinetocillio continuos a un ritmo de 100 impulsos/segundo
- Cada célula ciliada tiene entre 50 y 70 cilios pequeños llamados
estereocilios y un cilio grande llamado cinetocilio o cinocilio.
- Unas diminutas conexiones filamentosas conectan la punta de
cada estereocilio al siguiente más largo, y finalmente al
cinetocilio.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 50


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Aumenta el numero de impulsos si la inclinación de los Áreas anatómicas funcionales del cerebelo
estereocilios es hacia el cinetocilio, mientras que disminuye o - El cerebelo consta de una corteza con tres capas (molecular,
cesa si es en sentido contrario Purkinje y granulosa) que rodean cuatro pares de núcleos de
ubicación central.
- La corteza superficial presenta numerosos pliegues o láminas,
100 parecidos a las circunvoluciones de la corteza cerebral.
– impulsos/ + Cinetocilio - La corteza cerebelosa se divide en tres grandes lóbulos:
seg o Anterior
o Posterior
- Cuando la cabeza empieza a girar (aceleración angular), la o Floculonodular
endolinfa de los conductos tiende a permanecer estable, Divisiones funcionales longitudinales de los lóbulos anterior y
debido a su inercia, y se produce cierto flujo de endolinfa en posterior
contra de la rotación. - Los lóbulos anterior y posterior se subdividen en el plano sagital
- La cúpula se inclina, los cilios se desplazan y las células pilosas en
se despolarizan o hiperpolarizan, dependiendo del sentido en el o una porción central, el vermis
que se incline la cúpula. o una porción algo más lateral, de bordes mal definidos, la
- Si la cabeza sigue girando en la misma dirección, la endolinfa zona intermedia
adopta la misma dirección y velocidad con la que gira la cabeza, o otra lateral, los grandes hemisferios laterales.
la cúpula deja de inclinarse y ya no se estimulan las células Representación topográfica del cuerpo en el vermis y en las zonas
pilosas. intermedias
- Cuando cesa la rotación, vuelve a establecerse un flujo de - El vermis y la zona intermedia contienen un mapa somatotópico
endolinfa con relación a la cúpula (en el sentido de la rotación) de la superficie corporal que refleja las aferencias sensitivas
- Algunas células pilosas se despolarizan y otras se periféricas de los músculos, tendones, cápsulas articulares y
hiperpolarizan. algunos receptores cutáneos.
Función predictiva del sistema de conductos semicirculares para la - Los hemisferios laterales
conservación del equilibrio o No poseen una representación topográfica del cuerpo
- Los conductos semicirculares no ayudan a mantener el o Reciben principalmente aferencias de la corteza cerebral a
equilibrio, sino, más bien, a señalar el comienzo (o el final) de la través de los núcleos protuberanciales de la base
rotación de la cabeza; por tanto, su función es de naturaleza Circuito neuronal del cerebelo
«predictiva». VÍAS DE ENTRADA (AFERENTES AL CEREBELO)
Otros factores relacionados con el equilibrio Vías aferentes desde otras porciones del encéfalo
- El aparato vestibular detecta la orientación y los movimientos - Sistema pontocerebeloso
solo de la cabeza o Es la proyeccion aferente mas grande
- Los centros nerviosos reciben información sobre los o Se origina en células de los núcleos protuberanciales de la
movimientos de otras partes del cuerpo a través de la base.
o Informacion propioceptiva: los propiorreceptores de los o Casi todas las regiones de la corteza cerebral proyectan hacia
músculos y de las articulaciones del cuello emiten aferencias células de los núcleos protuberanciales que dan origen a
a los núcleos vestibulares que contrarrestan la sensación de axones pontocerebelosos.
desequilibrio cuando se dobla el cuello. o Esta es la vía principal por la que se transmite la información
o Información visual: las señales de entrada del sistema visual, cortical al cerebelo.
que indican un ligero desplazamiento en la posición de la - Las proyecciones olivocerebelosas se originan en células de los
imagen retiniana, contribuyen a mantener el equilibrio núcleos olivares inferiores.
cuando se daña el sistema vestibular. - Las fibras reticulocerebelosas se originan a partir de diversos
Conexiones neuronales del aparato vestibular con el sistema grupos celulares del encéfalo.
nervioso central - Las fibras vestibulares provienen de núcleos vestibulares y del
- Via ppal para los reflejos del equilibrio aparato sensitivo vestibular
o Empieza en los nervios vestibulares
o Va a los nucleos vestibulares y al cerebelo
o Va a los nucleos reticulares
o Luego a la medula espinal a través de los fascículos
vestíbuloespinal y reticuloespinal
- Los impulsos dirigidos a la medula regulan la interaccion entre
la facilitación y la inhibición de los musculos antigravitatorios, lo
que controla el equilibrio
- Los lóbulos floculonodulares del cerebelo
o Se ocupan de las señales referidas al equilibrio dinámico
procedente de los conductos semicirculares
- Las señales transmitidas en el tronco desde los nucleos
vestibulares y el cerebelo por el fascículo longitudinal medial
o Generan movimientos de correcion en los ojos cada vez que
rota la cabeza Vías aferentes desde la periferia
o Con esto la mirada se fija sobre un objeto visual específico
- Los impulsos llegan a través del fascículo longitudinal medial y
de los fascículos reticulares hasta la corteza cerebral
o Terminan en el centro cortical primario para el equilibrio

CAPÍTULO 57: Contribuciones del cerebelo y los ganglios basales al


control motor global

El cerebelo y sus funciones motoras


- El cerebelo resulta especialmente vital para la regulación de los
movimientos rápidos.
- La lesión del cerebelo no suele ocasionar parálisis, sino una
imposibilidad para utilizar los músculos afectados de forma
rápida, suave y coordinada.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 51


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Las señales transmitidas por los fascículos EC dorsales o la capa granulosa


o Proceden de los husos musculares y de otros receptores en los - El circuito fundamental a través de la corteza cerebelosa, que
órganos tendinosos de Golgi, receptores táctiles de la piel y
receptores articulares
o Todas estas señales informan al cerebelo sobre el estado en
cada momento de
 Contraccion muscular
 Grado de tensión en los tendones musculares
 Posicion y velocidad de movimiento
 Fuerzas que actúan sobre las superficies corporales
- Los fascículos EC ventrales
o Se activan por las señales motoras que llegan a las astas
anteriores de la ME desde
 El encéfalo a través de los fascículos corticoespinal y
rubroespinal
 Los generadores internos de patrones motores en la
medula
o Por tanto, esta via comunica al cerebelo qué señales motoras
han llegado a las astas anteriores
- Las vías EC son capaces de transmitir impulsos a una velocidad se repite cerca de 30 millones de veces, se ilustra en la figura
de 120 m/s que es la mas alta entre todas las vías del SNC 57-7
- La salida desde la unidad funcional tiene lugar a través de la
celula nuclear profunda
- La CNP está sometida a influencias excitadoras e inhibidoras
o Las excitadoras emanan de sus conexiones aferentes

¿Cru
za?
EC GR ASTA NO A nivel del CORTEZA
POSTER D POST. bulbo, el CEREBELOS
IOR (NÚCLEO tracto se A
DE CLARK) une al
pedúnculo
cerebeloso
inferior
EC GR ASTA SÍ. Pedúnculo CORTEZA
ANTERI D POST. La cerebeloso CEREBELOS
OR (NÚCLEO min superior A
DE CLARK) oría
no.
o Las inhibidoras procede de la celula de Purkinje
- Las proyecciones aferentes recibidas por el cerebelo son de dos
clases
o las fibras trepadoras
SEÑALES DE SALIDA (EFERENTES) DESDE EL CEREBELO  fibras musgosas
Nucleos profundos del cerebelo y vías eferentes Fibras - Nacen en las olivas inf del BR
- Los núcleos del cerebelo comprenden los trepadoras - Primero envían sus ramas a las CNP
o medial o del fastigio - Luego las fibras van a las capas superficiales de
o interpuestos la corteza cerebelosa
 globoso - En la corteza realizan unas 300 sinapsis con los
 emboliforme somas y dendritas de cada celula de Purkinje
o Núcleo lateral o dentado. - Genera un potencial llamado descarga compleja
- La organización de las ppales vías eferentes que parten del Fibras - Nacen desde la zona sup del encéfalo, el tronco
cerebelo consta de los sgtes componentes musgosas y la ME
o Las porciones situadas en la línea media (vermis) de la - Dan colaterales para excitar a las CNP
corteza cerebelosa proyectan hacia el núcleo del fastigio - Luego van por la capa granulosa donde hacen
(medial) cerebeloso y luego a los núcleos vestibulares y a la sinapsis con células de los granos
formación reticular. - Las células de los granos tienen axones que
o La corteza de la zona intermedia proyecta a los núcleos envían hasta la capa molecular
globoso y emboliforme (núcleos interpuestos), y después a los - Los axones se extienden con un trayecto
núcleos ventrolateral y ventral anterior del tálamo. Desde el paralelo a las láminas, por esto se llaman fibras
tálamo, las señales son transmitidas a la corteza cerebral y paralelas
los ganglios basales. - Estas fibras paralelas hacen sinapsis con las
o Los hemisferios cerebrales proyectan al núcleo dentado células de Purkinje
(lateral) del cerebelo y luego a los núcleos ventrolateral y - Genera un potencial llamado descarga simple
ventral anterior del tálamo, que proyectan hacia la corteza
cerebral.
Las células de Purkinje y las células nucleares profundas disparan
constantemente en condiciones normales de reposo
La unidad funcional de la corteza cerebelosa: la célula de Purkinje y
- Las células de Purkinje y las células nucleares del cerebelo
la célula nuclear profunda
poseen una actividad de fondo alta, que se puede modular al
- Las tres capas de la corteza cerebelosa, empezando desde la
alza o a la baja.
superficie pial, son
Equilibrio entre la excitación y la inhibición en los nucleos
o la capa molecular
cerebelosos profundos
o la capa de células de Purkinje

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 52


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Las células de los núcleos centrales reciben aferencias - Asimismo, recibe señales desde la corteza cerebral, a través de
excitadoras directas de las fibras trepadoras y de la mayoría de los núcleos protuberanciales, de modo que dispone de
los sistemas de fibras musgosas, mientras que la aferencia de información sobre los movimientos deseados y los movimientos
las células de Purkinje es inhibidora. reales.
Otras células inhibidoras en el cerebelo - Esta parte del cerebelo podría amortiguar los movimientos.
- Otras tres interneuronas inhibidoras de la corteza cerebelosa - Así, cuando se mueve el miembro superior se genera un
o células en cesta momento, que debe superarse para detener el movimiento.
o células estrelladas - Si una lesión afecta al espinocerebelo, se produce una descarga
o células de Golgi exagerada, esto es, el miembro superior puede sobrepasar el
modulan también la transmisión de las señales a través del objeto en una de las direcciones, para luego efectuar una
circuito fundamental. corrección y sobrepasar el objeto en el sentido contrario.
- Esto a veces se interpreta como temblor intencional o de
El cerebelo posee una función de encendido-apagado. acción.
- Durante casi todos los movimientos, determinados músculos - Los movimientos extremadamente rápidos, como los que
deben activarse con rapidez para después inactivarse en ejecuta con los dedos una mecanógrafa, se denominan
seguida. movimientos balísticos.
- Como las aferencias de las fibras musgosas y trepadoras - Para ello, hay que planificar todo el movimiento, recorrer una
pueden crear contactos excitadores directos con las células de determinada distancia y luego parar.
los núcleos cerebelosos (las neuronas de salida del cerebelo), es - Los movimientos sacádicos de los ojos también son balísticos.
posible que estas conexiones transmitan la señal de encendido. - Este tipo de movimientos se altera cuando se daña el
- No obstante, las aferencias de las fibras musgosas y trepadoras espinocerebelo.
también atraviesan la corteza cerebelosa para activar las células - El movimiento tarda en iniciarse, la fuerza de su acción es débil
de Purkinje que inhiben las neuronas nucleares del cerebelo y, y tarda también en terminarse; esto da lugar a una exageración
de esta manera, emiten la señal de apagado. o desbordamiento del movimiento.
- Esta teoría ha recibido cierto crédito, porque se sabe que las El cerebrocerebelo interviene en la planificación, secuenciación y
lesiones del cerebelo impiden la ejecución de movimientos sincronización del movimiento.
alternantes rápidos (p. ej., pronosupinación de la muñeca). Este - Los hemisferios cerebelosos laterales reciben casi todas las
déficit se conoce como disdiadococinesia aferencias de la corteza cerebral a través de los núcleos
Las células de Purkinje aprenden a corregir los errores motores. protuberanciales y, en esencia, ninguna proyección directa de
- Se ha propuesto que la entrada de las fibras trepadoras en una la médula espinal.
célula de Purkinje modifica la sensibilidad de esta célula a la - Se cree que el plan de movimiento secuencial intencionado es
entrada por las fibras paralelas. transmitido desde la corteza premotora y sensitiva a la parte
- La entrada por la fibra trepadora adquiere más vigor cuando se basal de la protuberancia, y luego a los núcleos del cerebelo y a
produce un desequilibrio entre el resultado previsto del la corteza del hemisferio lateral.
movimiento y el real. - Curiosamente, se ha descrito que la actividad del núcleo
- De manera gradual, según se va ejercitando el movimiento, ese dentado refleja el movimiento que será ejecutado, y no el
desequilibrio disminuye y la actividad de la fibra trepadora movimiento real.
comienza a retornar al nivel previo. - Cuando se daña el hemisferio lateral, desaparece la
- Durante el período de más actividad de la fibra trepadora, la sincronización de los movimientos secuenciales, es decir, el
célula de Purkinje presenta una capacidad mayor o menor de movimiento sucesivo comienza demasiado pronto o demasiado
respuesta a la fibra paralela. tarde y no se coordinan ni progresan en una secuencia
ordenada movimientos complejos, como escribir o correr.
FUNCIÓN DEL CEREBELO EN EL CONTROL MOTOR GLOBAL - La función sincrónica que interviene en el cálculo de la
Vestibulo-cerebelo Equilibrio y postura progresión de los fenómenos auditivos y visuales también se
Espino-cerebelo Movimiento de las extremidades altera.
Cerebro-cerebelo Planificación y sincronización del - Por tanto, una persona puede perder la capacidad de predecir a
movimiento partir del sonido o de la vista la rapidez con la que se aproxima
un objeto.
El vestíbulo-cerebelo se asocia al tronco del encéfalo y a la médula
espinal para regular el equilibrio y la postura. Ganglios basales y sus funciones motoras
- El vestibulocerebelo es la combinación del flóculo y del nódulo - El término ganglios basales se refiere a la región del encéfalo
del cerebelo y de algunos núcleos vestibulares del tronco del comprendida por
encéfalo. o el núcleo caudado
- Se cree que estos componentes del encéfalo calculan la o el putamen
velocidad y el sentido del movimiento, es decir, dónde se o el globo pálido
situará el cuerpo pocos milisegundos después. o la sustancia negra
- Este cómputo resulta clave para ejecutar el siguiente o el núcleo subtalámico.
movimiento secuencial o para mantener el equilibrio. - Estas estructuras se localizan en la profundidad de cada
- Como el circuito vestibulocerebeloso se asocia hemisferio cerebral.
fundamentalmente a los músculos axiales y de la cintura, FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS BASALES EN LA EJECUCIÓN DE LOS
parece que este sistema interviene principalmente en el ajuste PATRONES MOVIMIENTO: EL CIRCUITO DEL PUTAMEN
y mantenimiento de una postura adecuada a un determinado - Los circuitos que interconectan los ganglios basales son
movimiento. intricados y sumamente complejos.
El espino-cerebelo participa en el control de los movimientos de las - En general, las funciones en las que interviene el movimiento se
extremidades. relacionan fundamentalmente con el putamen, más que con el
- El espinocerebelo se compone de la zona intermedia de los núcleo caudado.
lóbulos anterior y posterior, y de la mayor parte del dermis de Vías nerviosas del circuito del Putamen
los lóbulos anterior y posterior. Corteza premotora y suplementaria
- Es la porción de la corteza cerebelosa que recibe la mayoría de Putamen
las proyecciones ascendentes de la médula espinal (fascículo Porción interna del globo pálido
espinocerebeloso y cuneocerebeloso), en particular las Nucleos talámicos
aferencias de los husos musculares, los órganos tendinosos de Corteza premotora y suplementaria
Golgi y las cápsulas articulares.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 53


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Este conjunto de conexiones crea una serie de bucles que o Lo primero que hace es reconocer esa situación como
asocian la corteza motora con partes del putamen y del globo peligrosa sobre la base de su experiencia anterior.
pálido. o Luego, emite un juicio para decidir la respuesta (acción) a
- A su vez, estas células proyectan a los núcleos motores del esas circunstancias.
tálamo, que retransmiten señales a la corteza motora. o Si el juicio o la memoria de la experiencia previa se asocian a
- Dentro de cada bucle existen dos circuitos, los denominados vía movimiento, es probable que los circuitos del núcleo
directa y vía indirecta. caudado contribuyan a regular estas acciones.
o La vía directa
 Se dirige desde las neuronas inhibidoras del putamen FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS BASALES PARA MODIFICAR LA
hasta las células del segmento pálido interno, que luego se SECUENCIA DE LOS MOVIMIENTOS Y GRADUAR SU INTENSIDAD
proyectan a los núcleos motores del tálamo. - La velocidad y la amplitud del movimiento constituyen dos
 Las neuronas del segmento interno crean un circuito parámetros fundamentales y se denominan función de
palidotalámico inhibidor, en el que participan neuronas sincronización y de escalado.
talamocorticales que proyectan a la corteza motora. - Estos dos rasgos se alteran en las lesiones de los ganglios
 El resultado final es que las neuronas talamocorticales se basales, principalmente las del núcleo caudado, lo que se
desinhiben, lo que facilita la transmisión de estímulos correlaciona con el dato siguiente:
excitadores desde el tálamo hasta la corteza motora. o La corteza parietal posterior (principalmente, la del
 Se dice que la vía directa potencia el movimiento hemisferio no dominante) es el lugar de las coordenadas
o La vía indirecta espaciales del cuerpo y de su relación con el medio exterior
 Genera una serie de señales inhibidoras transmitidas a o Esta parte de la corteza envía muchas proyecciones al núcleo
través del putamen y del segmento externo del pálido que, caudado.
normalmente, causan una desinhibición de las células del FUNCIONES DE LAS SUSTANCIAS NEUROTRANSMISORAS
núcleo subtalámico. ESPECÍFICAS EN EL SISTEMA DE LOS GANGLIOS BASALES
 Las neuronas subtalámicas «se liberan» y envían señales 1. Vía de la dopamina
excitadoras a las neuronas del segmento interno del - Desde la sustancia negra hasta el nucleo caudado y el putamen
pálido, que proporcionan aferencias inhibidoras a los - Funciona como inhibidor
núcleosmotores del tálamo. 2. La via del GABA
 De esta manera se reduce la activación talámica de la - Desde el nucleo caudado y el putamen hasta el globo palido y la
corteza motora y se enlentece la actividad motora iniciada sustancia negra
en la corteza. - El GABA funciona como inhibidor
 Sin embargo, cuando ocurre una disfunción de esta vía 3. La via de la acetilcolina
(como en la enfermedad de Huntington), las neuronas de - Desde la corteza hasta el nucleo caudado y el putamen
los núcleos motores del tálamo no se inhiben desde el 4. Vías procedentes del tronco
segmento interno del pálido y, por este motivo, las - Segregan noradrenalina, serotonina, encefalina y otros en los
neuronas talamocorticales excitan la corteza motora ganglios basales
ocasionando movimientos involuntarios, movimientos no 5. Vías del glutamato
iniciados por la voluntad que el paciente no logra detener. - Suministran la mayor parte de las señlaes excitadoras para
- Las vías directa e indirecta se activan cuando se ejecuta un equilibrar la gran cantidad de señales inhibidoras trasnmitidas
movimiento voluntario. por la dopamina, GABA y serotonina
- Al parecer, la vía directa activa los músculos necesarios para la Integración de las numerosas partes del sistema de control motor
ejecución precisa del movimiento, mientras que la indirecta total
inhibe los músculos que interferirían con el movimiento NIVEL MEDULAR.
deseado. - En la médula espinal se organizan patrones de movimiento de
Funcionamiento anormal en el circuito del putamen: atetosis, casi todos los músculos corporales, que varían desde el reflejo
hemibalismo y corea de retirada relativamente sencillo hasta el movimiento
- Además de la conectividad compleja, el medio sináptico de los coordinado de las cuatro extremidades.
ganglios basales contiene una variedad inusitada de NIVEL DEL TRONCO ENCEFÁLICO (ROMBOENCEFÁLICO)
neurotransmisores, y cada neurona del putamen y del caudado - En cuanto a la función somatomotora, las neuronas del tronco
puede expresar más de uno de ellos. del encéfalo contribuyen decisivamente al control de los
- En consecuencia, las lesiones de los ganglios basales dan una movimientos oculares reflejos que intervienen en el aparato
amplia gama de signos y síntomas clínicos. sensitivo vestibular.
Kore, la puta con tetas de globo es hemisexual, subnormal, negra y - Además, el tronco del encéfalo media en la regulación de la
con Parkinson postura y del equilibrio, al estar influido por el sistema
Putamen Corea Movimientos de lanzamiento vestibular, y participa también en la regulación del tono
de una de las manos o de la muscular a través de las motoneuronas g.
cara SISTEMA CORTICOESPINAL
Globo palido Atetosis Contorsiones de la mano y del - La salida de la corteza motora se dirige a la médula espinal a
brazo o la cara través de esta inmensa red de fibras.
Subtalamico Hemibalismo Movimiento inestables de una - En general, las áreas motoras de la corteza pueden idear un
extremidad programa motor único y específico que se envía a la médula
Sustancia Parkinson Degeneración de las células espinal para activar diversos grupos musculares.
negra dopaminérgicas de la sustancia - Alternativamente, la corteza puede elegir entre el conjunto de
negra patrones motores definidos por los circuitos intrínsecos de la
FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS BASALES EN EL CONTROL COGNITIVO médula.
DE LAS SECUENCIAS DE LOS PATRONES DE MOVIMIENTO: EL Cerebelo
CIRCUITO DEL CAUDADO - El cerebelo actúa en diversos planos de la regulación jerárquica
Áreas de asociación de la corteza del movimiento.
Nucleo caudado o En el plano medular, facilita los reflejos miopáticos, de modo
Globo pálido interno que potencia la capacidad para afrontar un cambio o
Nucleos talámicos perturbación inesperados de la carga.
o En el tronco del encéfalo, el cerebelo está interconectado
Corteza prefrontal, premotora y motora suplementaria
con el sistema vestibular y ayuda a regular la postura, el
- Al parecer, el caudado podría facilitar el control de los patrones
equilibrio y los movimientos oculares.
motores asociados a la memoria de la experiencia previa.
o La salida del cerebelo se dirige fundamentalmente al tálamo,
- Cuando una persona afronta una amenaza
donde influye sobre la corteza cerebral, que emite órdenes

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 54


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

motoras accesorias o programa por adelantado la progresión o La activación del plano supraquiasmático del hipotálamo o de
de un movimiento rápido en un sentido hacia un movimiento los núcleos de la línea media del tálamo genera sueño.
rápido en el sentido contrario. Otras sustancias transmisoras relacionadas con el sueño
Ganglios basales - Sin embargo, en algunos estudios se ha comprobado que los
- Estas neuronas y grupos celulares asociados participan con las valores sanguíneos de la serotonina son más bajos durante el
áreas motoras de la corteza en el control de los patrones sueño que durante la vigilia, es decir, podría haber otra
aprendidos del movimiento y los movimientos secuenciales sustancia responsable de la producción del sueño.
múltiples concebidos para acometer tareas autogeneradas o - Una posibilidad reside en el péptido de muramilo, que se
con una guía interna. acumula en el líquido cefalorraquídeo y en la orina.
- Esta función incluye también las modificaciones del programa o Si se inyectan microgramos de esta sustancia en el tercer
motor que se precisan para regular la velocidad y la amplitud ventrículo, se induce el sueño a los pocos minutos.
del movimiento, es decir, las funciones de sincronización y Posible causa del sueño REM
escalado. - El sueño REM se potencia con los agonistas colinérgicos.
- Se ha propuesto que algunas proyecciones de las neuronas
CAPÍTULO 60: Estados de actividad cerebral: sueño, ondas colinérgicas de la formación reticular del mesencéfalo dan
cerebrales, epilepsia, psicosis y Demencia cuenta del inicio del sueño REM.
- Estas proyecciones solo activarían las neuronas que fomentan
Sueño el sueño REM, y evitarían aquellos sistemas que contribuyen al
- El sueño se define como un estado de inconsciencia, del que se establecimiento del estado de vigilia y estimulan el sistema
puede despertar mediante una estimulación sensitiva. reticular activador.
- Hoy los investigadores creen que existen dos tipos de sueño LOS EFECTOS FISIOLÓGICOS DEL SUEÑO
completamente diferentes: - La vigilia (falta de sueño) prolongada se asocia a un
o el sueño de ondas lentas pensamiento perezoso, irritabilidad e incluso conducta
o el sueño de movimientos oculares rápidos (REM). psicótica.
Sueño REM - El sueño restaura el equilibrio normal de la actividad en muchas
- Es el llamado sueño paradójico, porque el cerebro se encuentra regiones del cerebro, desde los centros intelectuales superiores
bastante activo y ocurren contracciones de la musculatura de la corteza hasta las funciones vegetativa y conductual del
esquelética. hipotálamo y del sistema límbico.
- De manera característica, el sueño REM dura de 5 a 30 min - Se desconocen los datos concretos de este proceso.
- Se repite en intervalos aproximados de 90 min. - De manera análoga, se sabe que la privación de sueño influye
- Cuando una persona está muy cansada, puede faltar el sueño en otros sistemas corporales reguladores de la presión arterial,
REM, que acaba retornando a medida que se va reponiendo. la frecuencia cardíaca, el tono vascular periférico, y la actividad
- El sueño REM cuenta con algunas características importantes: muscular y el metabolismo basal. De nuevo se ignoran los
o en él ocurren sueños que se recuerdan, al menos en parte mecanismos.
o despertar a una persona del sueño REM cuesta más, aunque Ondas cerebrales
por las mañanas solemos despertarnos durante este período - Los potenciales eléctricos que se originan cerca de la superficie
o el tono muscular se encuentra muy disminuido del cerebro y se registran por fuera, en la cabeza, se denominan
o la frecuencia cardíaca y la respiración se tornan irregulares ondas encefálicas, y su registro, electroencefalograma (EEG).
o a pesar de la hipotonía, ocurren contracciones musculares, - Los potenciales registrados varían entre 0 y 200 mV, y la
en particular movimientos oculares rápidos frecuencia oscila desde una cada pocos segundos hasta 50 o
o el metabolismo cerebral se incrementa hasta en un 20% y el más por segundo.
electroencefalograma muestra ondas cerebrales - Pueden verse patrones característicos de las ondas, algunos de
características del estado de vigilia. ellos particulares de ciertas anomalías del encéfalo.
- Se han descrito cuatro patrones fundamentales de ondas
Sueño de ondas lentas encefálicas: α-β-θ –δ
- Es el sueño profundo y reparador Ondas a.
- Caracterizado por descensos en - Son ondas rítmicas con una frecuencia de 8 a 12 Hz y unos 50
o el tono vascular periférico mV
o la presión arterial - Se detectan en personas normales, despiertas, pero en reposo
o la frecuencia respiratoria (con los ojos cerrados).
o el índice metabólico. Ondas b.
- Durante él pueden ocurrir sueños, pero no se recuerdan. - Cuando se abren los ojos a la luz, aparecen ondas b con una
TEORÍAS BÁSICAS SOBRE EL SUEÑO frecuencia ligeramente más alta (14 a 80 Hz) y un voltaje
El sueño está ocasionado por un proceso inhibidor activo inferior a 50 mV.
- Inicialmente se propugnó la teoría pasiva del sueño, según la - Para que se registren estas ondas, deben estar intactas las
cual el sueño ocurre sencillamente cuando el sistema reticular proyecciones talamocorticales
activador disminuye su actividad. - Ccon toda probabilidad, se requiere la función de las aferencias
- Este concepto fue cuestionado a partir de experimentos con reticulares ascendentes hacia el tálamo.
animales en los que se seccionaba el tronco del encéfalo por un Ondas θ
plano protuberancial medio, con el resultado de que el animal - Estas ondas tienen una frecuencia de 4 a 7 Hz
jamás dormía. - Se dan principalmente en las regiones parietal y temporal de los
- Hoy se cree que el sueño obedece a un mecanismo activo que niños, pero pueden aparecer en los adultos durante períodos de
inhibe otras regiones del encéfalo. estrés emocional.
Centros neuronales, sustancias neurohumorales - Asimismo, se asocian a trastornos cerebrales y estados
y mecanismos inductores del sueño: posible función específica de cerebrales degenerativos.
la serotonina Ondas δ
- El sueño puede aparecer si se estimula una de tres regiones - Son todas las ondas inferiores a 3,5 Hz
cerebrales. - Aparecen durante el sueño profundo, en las enfermedades
o El lugar más potente es el rafe de la parte caudal de la orgánicas graves del cerebro y en los lactantes.
protuberancia y del bulbo. - Al parecer, persisten en ausencia de aferencias corticales del
 Muchas de las neuronas de los núcleos del rafe utilizan la tálamo y de los centros encefálicos inferiores.
serotonina como transmisor, y se sabe que los fármacos - Como pueden verse en el sueño de ondas lentas, este estado del
que bloquean la síntesis de serotonina impiden el sueño. sueño probablemente se debe a una liberación por la corteza
o Además, la estimulación del núcleo del tracto solitario induce con respecto a la influencia de los centros inferiores.
el sueño, pero solo si también operan los núcleos del rafe.

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Efecto de los diversos niveles de actividad cerebral sobre la - El flujo sanguíneo cerebral depende del metabolismo.
frecuencia del EEG - Hay tres factores metabólicos con un poderoso efecto sobre el
- A medida que se avanza desde un estado de alerta hasta otro flujo sanguíneo cerebral.
de sueño profundo, ocurre un cambio gradual en el patrón de o dióxido de carbono
las ondas encefálicas, que pasa de ondas de bajo voltaje y alta o iones hidrógeno
frecuencia (a) a otras de alto voltaje y baja frecuencia (d). o oxígeno
- Estos cambios también se describen como la progresión desde
una actividad desincronizada (alerta) hasta patrones El exceso de concentración de CO2 o de iones hidrógeno aumenta
sincrónicos (sueño profundo). el flujo sanguíneo cerebral
- El sueño REM es también paradójico, puesto que es un estado Exceso de Flujo sanguíneo
de sueño, si bien el encéfalo manifiesta una actividad asíncrona cerebral
característica de la vigilia. CO2 ↑
Epilepsia H+ ↑
- La epilepsia se caracteriza por la actividad descontrolada y Sustancias ácidas: acido pirúvico, láctico…
excesiva del sistema nervioso, que se conoce como crisis. O2 ↓
- De modo característico, se describen tres tipos de epilepsia: - El dióxido de carbono se combina con el agua para dar ácido
o epilepsia de gran mal carbónico, que se disocia parcialmente formando iones
o epilepsia de pequeño mal hidrógeno.
o epilepsia focal - Los iones hidrógeno inducen una vasodilatación cerebral
Epilepsia de gran mal. proporcional a su concentración en la sangre cerebral.
- Es la variedad más grave y, al parecer, se debe a descargas - Toda sustancia que incremente la acidez del encéfalo y, en
intensas en muchas regiones del encéfalo, entre otras, la consecuencia, la concentración de iones hidrógeno aumenta el
corteza, el tálamo y el tronco del encéfalo. flujo sanguíneo cerebral
- Al principio, las crisis tónicas generalizadas afectan a gran parte o Entre estas sustancias se encuentran el ácido láctico, el ácido
del cuerpo y se siguen de crisis tónico-clónicas alternantes. pirúvico y otros ácidos que se forman en el transcurso del
- La actividad puede persistir de 3 a 4 min y seguirse de una metabolismo.
depresión postictal del sistema nervioso, en el que la persona se La falta de oxígeno como factor regulador del flujo sanguíneo
queda estuporosa, somnolienta y fatigada durante horas. cerebral
- La actividad EEG durante una crisis de estas revela patrones - La disminución de la PO2 del tejido cerebral hace que aumente
característicos de alto voltaje y alta frecuencia. de inmediato el flujo sanguíneo cerebral debido a una
- Las crisis de gran mal se desencadenan en las personas vasodilatación local de los vasos cerebrales.
sensibles por: Medición del flujo sanguíneo cerebral y sus efectos sobre la
o fuertes estímulos emocionales actividad cerebral
o alcalosis causada por hiperventilación - La medición del flujo sanguíneo cerebral local indica que el flujo
o fármacos por determinados segmentos cerebrales cambia
o Fiebre - La acción de cerrar el puño eleva de inmediato el flujo
o ruidos fuertes o destellos luminosos sanguíneo por la corteza motora del hemisferio cerebral
- Además, los traumatismos craneoencefálicos y los tumores contralateral.
cerebrales pueden ocasionar crisis. - La lectura incrementa el flujo sanguíneo por la corteza occipital
- Se dice que las crisis de gran mal se dan en personas y el área de percepción del lenguaje de la corteza temporal.
predispuestas a las anomalías en los circuitos electrógenos del Las sustancias liberadas por los astrocitos regulan el flujo
encéfalo. sanguíneo cerebral
Epilepsia de pequeño mal. - Los astrocitos (también denominados células de la astroglia),
- La actividad crítica es menos intensa cuando la persona pierde células no neuronales especializadas con forma de estrella que
el conocimiento durante 3 a 30 s y muestra pequeñas sostienen y protegen las neuronas, ayudan, al parecer, a
fasciculaciones de los músculos que rodean la cabeza o la cara, acoplar la actividad neuronal a la regulación del flujo sanguíneo
en particular parpadeo. local, liberando metabolitos vasoactivos en respuesta a la
- También se conoce como crisis de ausencia y la actividad se estimulación de neuronas adyacentes.
limita, al parecer, a una anomalía del sistema talamocortical. La autorregulación del flujo sanguíneo cerebral protege al encéfalo
- A veces, un ataque de pequeño mal progresa hasta una crisis de de las variaciones en la presión arterial.
gran mal. - El flujo sanguíneo cerebral es casi constante entre los límites de
- El patrón de ondas cerebrales en una persona con epilepsia de 60 y 140 mmHg de presión arterial media.
ausencias resulta representativo de un patrón de espiga y onda. - La presión arterial puede caer, por tanto, hasta 60 mmHg o
Epilepsia focal elevarse hasta 140 mmHg, sin que se produzcan cambios
- Este tipo de actividad crítica puede afectar a casi cualquier importantes en el flujo sanguíneo cerebral.
región del encéfalo y casi siempre se debe a una alteración - Si la presión arterial disminuye por debajo de 60 mmHg, el flujo
local, por ejemplo, una cicatriz, un tumor, isquemia o una sanguíneo cerebral suele alterarse
malformación congénita. - Si se eleva por encima del límite de autorregulación, el flujo
- La presentación habitual consiste en una fasciculación muscular sanguíneo aumenta en seguida y sobredistiende o rompe los
focal que progresa hasta afectar las regiones corporales vasos sanguíneos cerebrales, con el posible edema o
adyacentes. hemorragia cerebrales consiguientes.
- De ordinario, el EEG localiza el foco inicial de actividad El sistema nervioso simpático contribuye a regular el flujo
encefálica anómala para su extirpación quirúrgica. sanguíneo cerebral.
- La circulación cerebral posee una rica inervación simpática
CAPÍTULO 62: Flujo sanguíneo cerebral, líquido cefalorraquídeo y - En determinadas condiciones, la estimulación simpática
metabolismo cerebral determina una fuerte constricción de las arterias cerebrales.
o Durante un ejercicio agotador o en estados de hiperactividad
Flujo sanguíneo cerebral circulatoria, los impulsos simpáticos pueden constreñir las
REGULACIÓN DEL FLUJO SANGUÍNEO CEREBRAL arterias de calibre grande y mediano e impedir que la presión
- El flujo sanguíneo cerebral normal de un adulto varía entre 50 y tan alta alcance los pequeños vasos sanguíneos.
65 ml/100 gramos de tejido, es decir, entre 750 y 900 ml/min, o Este mecanismo reviste importancia para prevenir la
por término medio hemorragia vascular.
- El encéfalo constituye el 2% del peso corporal - En muchas circunstancias, en las que se activa moderadamente
- El encéfalo recibe casi el 15% del gasto cardíaco total en el sistema nervioso simpático, el flujo sanguíneo cerebral se
reposo.

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

mantiene, sin embargo, relativamente constante gracias a los - Por tanto, la velocidad de absorción de este líquido por las
mecanismos autorreguladores. vellosidades aracnoideas determina la cantidad de líquido
MICROCIRCULACIÓN CEREBRAL presente en el sistema ventricular y la presión del LCR.
- La densidad de los capilares de la sustancia gris del encéfalo es - Las vellosidades aracnoideas actúan como válvulas unilaterales,
cuatro veces mayor que la de la sustancia blanca. permitiendo el flujo del LCR hacia la sangre de los senos
o Por eso, el flujo sanguíneo hacia la sustancia gris cuadruplica venosos, pero impidiendo el retroceso de la sangre hacia el LCR.
el de la sustancia blanca, en correspondencia con los - En condiciones normales, la acción valvular de las vellosidades
requerimientos metabólicos mucho más altos de la primera. hace que el LCR fluya hacia los senos venosos, si la presión en el
- Los capilares cerebrales son bastante menos «permeables» que líquido es aproximadamente 1,5 mmHg mayor que la presión de
los de otras regiones corporales. la sangre de los senos venosos.
- Los capilares del encéfalo están rodeados por «podocitos - Cuando se taponan las vellosidades por grandes partículas o por
gliales», que proporcionan un soporte físico que evita la fibrosis, la presión en el LCR puede aumentar de forma
sobredistensión de los capilares en caso de exposición a una espectacular.
presión alta. - La presión normal del LCR es de 10 mmHg.
Sistema del líquido cefalorraquídeo - Los tumores, las hemorragias o las infecciones cerebrales
- Toda la cavidad que rodea el encéfalo y la médula espinal posee alteran la capacidad absortiva de las vellosidades aracnoideas y
un volumen aproximado de 1.650 ml triplican o cuadruplican la presión del LCR.
o Alrededor de 150 ml están ocupados por el LCR, y el resto, Barreras hematocefalorraquídea y hematoencefálica
por el encéfalo y la médula espinal. - Los componentes del LCR no son exactamente los mismos que
- Este líquido se encuentra en los ventrículos cerebrales, en las los del líquido extracelular de otras regiones corporales.
cisternas que rodean el cerebro y en el espacio subaracnoideo - Además, muchas de las moléculas grandes de la sangre no
alrededor del encéfalo y de la médula espinal. pasan al LCR ni al líquido intersticial encefálico.
- Se trata de cavidades interconectadas, y la presión del LCR se - Existen unas barreras, denominadas hematoencefálica y
regula con un valor constante. hematocerebral, entre la sangre, el LCR y el líquido cerebral.
EL LCR AMORTIGUA EL ENCÉFALO. - Estas barreras son
- El encéfalo y el LCR poseen casi la misma densidad. Permeables Agua, dióxido de carbono, oxígeno, casi todas las
- Por tanto, el encéfalo prácticamente flota dentro del LCR. sustancias liposolubles, como el alcohol, y la mayoría
- Un golpe en la cabeza hace que todo el encéfalo se desplace de los anestésicos
dentro del cráneo sin que ninguna porción aislada del cerebro Ligeramente Electrólitos, como el sodio, el cloruro y el potasio
sufra una contorsión momentánea. permeables
FORMACIÓN Y ABSORCIÓN DEL LCR Impermeables Proteínas del plasma y a la mayoría de las grandes
- Cada día se forman alrededor de 500 ml de LCR. moléculas orgánicas no liposolubles.
- La mayor parte del líquido se origina en los plexos coroideos de - La causa de la baja permeabilidad de estas barreras es el modo
los cuatro ventrículos. en que las células endoteliales de los capilares se unen entre sí.
- Las superficies ependimarias de los ventrículos y las o Las membranas de las células endoteliales adyacentes están
membranas aracnoideas secretan cantidades adicionales. íntimamente unidas entre sí (uniones estrechas) y no
Secreción por el plexo coroideo muestran hendiduras o poros entre ellas, como sucede con
- El plexo coroideo es una proliferación, a modo de coliflor, de los casi todos los demás capilares del organismo.
vasos sanguíneos, cubierta por una delgada capa de células METABOLISMO CEREBRAL
epiteliales. Índice metabólico cerebral total e índice metabólico de las
- Esta estructura se proyecta sobre el asta temporal de cada neuronas
ventrículo lateral, la porción posterior del tercer ventrículo y el - En condiciones de reposo, el metabolismo cerebral da cuenta
techo del cuarto ventrículo. del 15% del metabolismo corporal total, aun cuando la masa
- La secreción de LCR hacia los ventrículos por el plexo coroideo encefálica represente solo un 2% de la total.
depende del transporte activo de sodio - Por tanto, en condiciones de reposo, el metabolismo encefálico
Características finales del LCR excede, casi en 7,5 veces, el metabolismo del resto del
Presion osmótica Aprox igual a la del plasma organismo.
Sodio Demandas de oxigeno por parte del cerebro: ausencia de uin
Cloruro 15% mas que en el plasma metabolismo anaerobio apreciable
Potasio 40% menos que en el plasma - La mayoría de los tejidos corporales pueden pasar sin oxígeno
Glucosa 30% menos que en el plasma varios minutos, durante los cuales las células extraen la energía
a través del metabolismo anaerobio.
Absorción del LCR a través de las vellosidades aracnoideas - Dado el alto metabolismo cerebral, la descomposición
- El LCR es absorbido por numerosas vellosidades aracnoideas, anaerobia del glucógeno no puede aportar la energía necesaria
que se proyectan hacia el gran seno venoso sagital, así como a para sostener la actividad neuronal.
otros senos venosos del cerebro. - Así pues, la mayor parte de la actividad neuronal depende de la
- El LCR desemboca en la sangre venosa a través de la superficie liberación, segundo a segundo, de glucosa y oxígeno a partir de
de estas vellosidades. la sangre.
El espacio perivascular actúa como sistema linfático del encéfalo. En condiciones normales, casi toda la energía cerebral proviene de
- A medida que los vasos sanguíneos penetran en el interior del la glucosa sanguínea.
encéfalo, arrastran consigo una capa de piamadre. - Una característica de la liberación de glucosa a las neuronas es
- La pía se adhiere de manera muy laxa a los vasos, lo que crea que su transporte a través de las membranas neuronales no
un espacio entre ambos, denominado espacio perivascular. depende de la insulina.
- El espacio perivascular acompaña a las arterias y venas del - La glucosa difunde con facilidad las neuronas, incluso entre los
encéfalo hasta las arteriolas y las vénulas, pero no hasta los pacientes con una diabetes grave.
capilares. - Cuando un diabético recibe tratamiento excesivo con insulina,
- Las proteínas que se fugan hacia los espacios intersticiales del su glucemia puede disminuir hasta cifras extremadamente
encéfalo fluyen por los espacios perivasculares hasta el espacio bajas, ya que el exceso de insulina hace que casi toda la glucosa
subaracnoideo. de la sangre sea transportada rápidamente hacia células no
- Cuando alcanzan el espacio subaracnoideo, la proteína fluye neuronales del organismo, sensibles a la insulina.
con el LCR y es absorbida por las venas cerebrales a través de o En estas condiciones, no hay bastante glucosa en la sangre
las vellosidades aracnoideas. para las neuronas, y la función mental puede verse
Presión del LCR gravemente dañada, lo que produce desequilibrios
- El LCR se sintetiza con una velocidad casi constante cognitivos, trastornos psicóticos y, en ocasiones, coma

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Resumen - Sin embargo, no resulta fácil de reconocer en la porción distal


El flujo sanguíneo cerebral normal de un adulto varía entre 50 y del segmento externo del bastón, donde los discos
65 ml/100 gramos de tejido, es decir, entre 750 y 900 ml/min membranosos se desprenden de manera secundaria y están
El encéfalo constituye el 2% del peso corporal totalmente contenidos dentro de la membrana limitante de ese
El encéfalo recibe casi el 15% del gasto cardíaco total en reposo. segmento.
El flujo sanguíneo cerebral es casi constante entre los límites de - Los segmentos internos de los bastones y conos son
60 y 140 mmHg de presión arterial media. básicamente idénticos y contienen componentes y orgánulos
El flujo sanguíneo hacia la sustancia gris cuadruplica el de la citoplásmicos comunes a otros somas neuronales.
sustancia blanca - El cuerpo sináptico contiene elementos como mitocondrias y
Cada día se forman alrededor de 500 ml de LCR. vesículas sinápticas, habituales en las terminaciones axónicas
La mayor parte del líquido se origina en los plexos coroideos de del cerebro.
los cuatro ventrículos. Capa pigmentaria de la retina
La secreción de LCR hacia los ventrículos por el plexo coroideo - El pigmento negro melanina de la capa de pigmento reduce la
depende del transporte activo de sodio reflexión de la luz por el globo ocular y cumple, por tanto, una
función parecida al color negro del interior de los fuelles de una
El LCR es absorbido por numerosas vellosidades aracnoideas
cámara.
Las vellosidades aracnoideas actúan como válvulas unilaterales,
- La importancia de este pigmento se reconoce mejor por su
permitiendo el flujo del LCR hacia la sangre de los senos venosos,
ausencia en las personas albinas.
pero impidiendo el retroceso de la sangre hacia el LCR.
o Los albinos casi nunca alcanzan una agudeza visual mayor de
20/100 debido a la enorme reflexión que tiene lugar dentro
UNIDAD 10: EL SISTEMA NERVIOSO: B. LOS SENTIDOS ESPECIALES
del globo ocular.
CAPÍTULO 51: El ojo: II. Función receptora y nerviosa de la retina
- La capa de pigmento también almacena grandes cantidades de
Anatomía y función de los elementos estructurales de la retina
vitamina A, empleadas en la síntesis de los pigmentos visuales.
- La retina se compone de 9 capas o estratos celulares que se
Irrigación de la retina: la arteria central de la retina y la coroides
enumeran de forma secuencial, comenzando por el más
- La arteria central de la retina irriga solo las capas más internas
externo (el más alejado del centro del globo ocular):
(desde los axones de las células ganglionares hasta la capa
1. Capa pigmentaria
nuclear interna).
2. Capa de conos y bastones
- Las capas más externas de la retina son perfundidas mediante
3. Capa nuclear externa
difusión desde la coroides, tejido muy vascularizado que se sitúa
4. Capa plexiforme externa
entre la esclerótica y la retina.
5. Capa nuclear interna
- Cuando una persona sufre un desprendimiento traumático de
6. Capa plexiforme interna
retina, la línea de separación ocurre entre la retina nerviosa y el
7. Capa ganglionar
epitelio pigmentario. Dada la perfusión independiente de las
8. Capa de fibras del nervio óptico
capas internas de la retina a través de la arteria central, la
9. Membrana limitante interna
retina sobrevive varios días
- Cuando la luz atraviesa el sistema ocular de lentes, encuentra
Fotoquímica de la visión
primero la membrana limitante interna, las fibras del nervio
CICLO RODOPSINA-RETINAL Y EXCITACIÓN DE LOS BASTONES.
óptico y la capa de células ganglionares
La rodopsina y su descomposición por la energía lumínica
- Luego prosigue por las demás capas hasta alcanzar los
- La rodopsina se descompone por la energía lumínica.
receptores (conos y bastones).
- El fotopigmento rodopsina de los bastones se concentra en la
Región de la fóvea de la retina y su importancia en la visión aguda
porción del segmento externo que sobresale hacia la capa
- La fóvea es una región especializada, de aproximadamente 1
pigmentaria.
mm2, situada en el centro de la retina.
- Esta sustancia es una combinación de la proteína escotopsina y
- Dentro del centro de la fóvea existe una zona, denominada
del pigmento carotenoide retinal o, más concretamente, 11-cis
fóvea central, con un diámetro de 0,3 mm
retinal.
o Esta es la región donde la agudeza visual alcanza el máximo y
Rodopsina (escotopsina + 11-cis-retinal) absorbe energía lumínica
la capa de fotorreceptores solo contiene conos.
Retinal se transforma en todo-trans
- Además, las capas subyacentes de la retina –a lo largo de las
Se comienzan a separar los componentes retinal y escotopsina
fibras del nervio óptico y de los vasos sanguíneos– se desplazan
lateralmente para facilitar el acceso más directo posible a los El retinal se transforma en
receptores.  Lumirrodopsina
Conos y bastones  Metarrodopsina I
- Cada fotorreceptor se  Metarrodopsina II
compone de:  Escotopsina
o un segmento externo Se escinde todo el trans-retinal
o un segmento interno - Las reacciones son extraordinariamente rápidas
o una región nuclear - Durante este proceso, se cree que la metarrodopsina II se
o el cuerpo o terminal ocupa de la transmisión de los impulsos sucesivos por la retina.
sináptico. Regeneración de la rodopsina.
- Los receptores se - El todo trans retinal se convierte en 11 cis retinal
denominan bastones o - El 11 cis retinal se combina enseguida con la escotopsina para dar
conos, dependiendo, la rodopsina.
principalmente, de la - Existe una segunda vía de formación de la rodopsina basada en
forma del segmento la conversión del todotransretinal en todo-trans retinol, una
externo forma de vitamina A.
- El retinol se convierte por vía enzimática en 11cisretinol
- El 11cisretinol se convierte en 11cis retinal, que puede
Receptor Pigmento Localización combinarse con la escotopsina para dar rodopsina.
Bastón Rodopsina Segmento externo - Si la retina contiene un exceso de retinal, se transforma en
Cono Fotopsina vitamina A, disminuyendo así la cantidad total de rodopsina de
BRO: bastones→rodopsina la retina.
- Estos fotopigmentos son proteínas incorporadas a un conjunto - Las personas con carencia de vitamina A experimentan ceguera
apilado de discos membranosos en el segmento externo del nocturna porque los bastones son los fotorreceptores que más
receptor, que representa un repliegue de la membrana celular se utilizan en condiciones de iluminación crepuscular y la
externa.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 58


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

formación de rodopsina disminuye de forma espectacular por la de onda determinada de la luz, en la porción azul, verde o roja
ausencia de vitamina A. del espectro lumínico.
- Este trastorno se revierte en 1 h o menos mediante la inyección o Los pigmentos para la luz se llaman
intravenosa de vitamina A.  Pigmento sensible al azul
Excitación del bastón cuando la luz activa la rodopsina  Pigmento sensible al verde
El potencial de receptor del bastón es hiperpolarizante, no  Pigmento sensible al rojo
despolarizante REGULACIÓN AUTOMÁTICA DE LA SENSIBILIDAD RETINIANA:
- Los bastones siguen un comportamiento muy distinto a otros ADAPTACIÓN A LA LUZ Y A LA OSCURIDAD
receptores neurales. - Si se efectúa una exposición prolongada a una luz brillante
- En la oscuridad (sin ninguna estimulación lumínica), las o Un porcentaje considerable de las sustancias fotoquímicas de
membranas del segmento externo de los bastones son los bastones y de los conos disminuye y gran parte del retinal
«permeables» al sodio se transforma en vitamina A.
- Es decir, los iones sodio entran en el segmento externo y o El resultado es un descenso de la sensibilidad global a la luz,
cambian el potencial de membrana desde el valor característico que se conoce como adaptación a la luz.
de –70 a –80 mV hasta un valor más positivo de -40 mV. - Por el contrario, si una persona permanece mucho tiempo en la
- Esta se denomina corriente de sodio o «corriente oscura» y oscuridad
hace que se libere una pequeña cantidad de transmisor en la o Las opsinas y el retinal se convierten de nuevo en pigmentos
oscuridad. fotosensibles.
- Cuando la luz incide en el segmento externo del bastón, las o La vitamina A se transforma en retinal, aportando aún más
moléculas de rodopsina se activan y experimentan la serie de pigmento fotosensible
reacciones expuesta con anterioridad, lo que reduce la o Este proceso se denomina adaptación a la oscuridad
conductancia del sodio por el segmento externo y también la o Tiene lugar cuatro veces más deprisa en los conos que en los
corriente oscura. bastones, pese a que los conos resulten menos sensibles a la
- Algunos iones sodio siguen siendo bombeados fuera de la oscuridad.
membrana celular y la pérdida de estos iones positivos hace o Los conos cesan de adaptarse a los pocos minutos, mientras
que el interior de la célula se torne más negativo que los bastones, con una adaptación más lenta, continúan
- El potencial de membrana se hace más negativo, es decir, se haciéndolo durante minutos u horas, y su sensibilidad
hiperpolariza. aumenta dentro de un amplio espectro.
- Se detiene entonces el flujo del transmisor. Otros mecanismos de adaptación a la luz y a la oscuridad
Oscuridad Positividad interna - La adaptación puede ocurrir, asimismo, a través de cambios del
Luz Negatividad interna (hiperpolarización ) tamaño pupilar, que puede variar del orden de 30 veces en una
Duración del potencial de receptor y relación logarítmica entre fracción de segundo.
dicho potencial y la intensidad de la luz - Los circuitos existentes dentro de la retina y del cerebro también
- Cuando la luz incide sobre un fotorreceptor, la presentan una adaptación neural.
hiperpolarización pasajera de los bastones alcanza el máximo o Cuando aumenta la intensidad lumínica, también lo hace la
en unos 0,3 s y dura más de 1 s. transmisión desde la célula bipolar hasta la célula horizontal,
- Además, la magnitud del potencial de receptor es proporcional la célula amacrina y la célula ganglionar.
al logaritmo de la intensidad lumínica. o A pesar de que esta adaptación es menos potente que los
- Este hecho reviste enorme significado funcional, porque cambios pupilares, la adaptación neural, como la pupilar,
permite que el ojo discrimine la intensidad lumínica en un ocurre con rapidez.
intervalo muchos miles de veces superior al teórico. Valores de la adaptación visual a la luz y a la oscuridad
Mecanismo por el que la descomposición de la rodopsina - La utilidad de la adaptación a la luz y a la oscuridad permite que
disminuye la conductancia del sodio de la membrana: la “cascada” el ojo experimente cambios de sensibilidad por factores de
de excitación hasta 500.000 a 1 millón, como se reconoce cuando, desde un
- Todo ello es consecuencia de una cascada química ambiente muy iluminado, se pasa a una sala oscura.
extremadamente sensible que multiplica casi un millón de - La sensibilidad de la retina es baja, porque está adaptada a la
veces los efectos estimuladores de la siguiente manera. luz y en una habitación oscura se ve poco.
- La rodopsina activada (metarrodopsina II) activa numerosas - Cuando se produce la adaptación a la oscuridad, mejora la
moléculas de transducina, una proteína que se encuentra también visión en esas condiciones.
en la membrana de los discos del segmento externo. - Se cree que la intensidad de la luz solar es 10.000 millones de
- La transducina activada activa, a su vez, la fosfodiesterasa, enzima veces mayor que la intensidad de la luz en una noche
que hidroliza de inmediato múltiples moléculas de GMPc estrellada.
- Esta pérdida de GMPc hace que se cierren muchos canales de sodio, o Sin embargo, el ojo puede operar, hasta cierto punto, en
con lo que el potencial de membrana se va volviendo cada vez más ambas condiciones, debido a su enorme margen de
negativo (hiperpolarizado). adaptación.
- En el plazo de 1 s, la metarrodopsina II se inactiva y toda la cascada Visión en color
se invierte: el potencial de membrana se torna más despolarizado a MECANISMO TRICOLOR PARA LA DETECCIÓN DEL COLOR
medida que se vuelven a abrir los canales de sodio. El sodio, una vez Sensibilidades espectrales de los 3 tipos de conos
más, penetra en el segmento externo al restablecerse la corriente - La sensibilidad espectral de los tres tipos de conos depende de
oscura. las curvas de absorción de la luz de los tres pigmentos
- Los conos se comportan de forma parecida, pero el factor de respectivos.
amplificación es entre 30 y 300 veces menor que el de los - Todo el color visible (aparte del azul, verde o rojo) es el
bastones. resultado de la estimulación combinada de dos o más tipos de
Fotoquímica de la visión de los colores por los conos conos.
- Como sucede con los bastones ya descritos, la transducción Interpretación del color en el sistema nervioso
fotoquímica en los conos depende de una opsina y de un - El sistema nervioso interpreta como color la relación entre la
retinal. actividad de los tres tipos.
o La opsina de los conos se denomina fotopsina, y su Percepción de la luz blanca
composición química es distinta a la de la rodopsina - Se interpreta como luz blanca una estimulación equivalente de
o El componente retinal es exactamente el mismo que el de los los conos azules, verdes y rojos.
bastones. - Si se modifica el color de la luz que ilumina una escena, no se
- Existen tres tipos de conos, caracterizados cada uno por una altera sustancialmente la tonalidad del color de esa escena, lo
fotopsina diferente con una sensibilidad máxima a una longitud que se conoce como constancia del color, mecanismo atribuido
a la corteza visual primaria.
Daltonismo

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 59


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Cuando falta un tipo concreto de cono de la retina, no se logran La transmisión de la mayoría de los impulsos en las neuronas de la
distinguir ciertos colores. retina se produce por conducción electrotónica, NO por
- Una persona sin conos rojos sufre prota-nopía.
o Su espectro visual global se encuentra acortado
perceptiblemente en el extremo de las longitudes de onda
largas debido a la ausencia de los conos rojos
- La ceguera para los colores rojo y verde es un defecto genético
de los hombres transmitido por las mujeres.
- Los genes del cromosoma X femenino codifican los conos
respectivos.
- Este defecto es raro en las mujeres, porque posee dos
cromosomas X y casi siempre disponen de una copia normal del
gen.

Función nerviosa de la retina


CIRCUITOS NERVIOSOS DE LA RETINA
- Los diversos tipos neuronales son los siguientes
Capas de la retina: pigmentaria→ conos y bastones→ CNE→ CPE→
CNI→ CPI→ ganglionar→ nervio óptico→ MLI potenciales de acción
Conos y - Transmiten señales hacia la capa plexiforme - A partir de los fotorreceptores, las señales se transmiten hasta
bastones externa la capa de células ganglionares exclusivamente por conducción
(fotorreceptores) - En la CPE hacen sinapsis con las células bipolares y electrotónica (potenciales graduados) y no mediante
horizontales potenciales de acción.
Células - Transmiten las señales en sentido horizontal por la - La célula ganglionar es la única neurona de la retina capaz de
horizontales CPE desde los conos y bastones hasta las células generar un potencial de acción
bipolares - Así se garantiza que las señales de la retina reflejen
Células bipolares - Transmiten las señales en sentido vertical desde exactamente la intensidad lumínica, y ello confiere una mayor
los conos, bastones y células horizontales hacia la flexibilidad a las normas de la retina en su respuesta.
CPI Inhibición lateral para potenciar el contraste visual: función de las
- En la CPI hacen sinapsis con las células células horizontales
ganglionares y amácrinas - Las prolongaciones de las células horizontales conectan
Células - Transmiten señales en dos direcciones lateralmente con los cuerpos sinápticos de los fotorreceptores
amácrinas  Desde las células bipolares hasta las células y las dendritas de las células bipolares.
ganglionares - Los fotorreceptores situados en el centro de un haz de luz
 Horizontalmente en el seno de la CPI desde las El glutamato Utilizado por los
células bipolares hasta las células ganglionares o bastones y los
hasta otras células amácrinas conos
Células - Transmiten las señales de salida desde la retina Acido γ-aminobutírico (GABA) Utilizadas por las
ganglionares hacia el cerebro a través del nervio óptico Glicina células amacrinas
Célula - Transmiten las señales en sentido contrario, desde Dopamina
interplexiformes la capa plexiforme interna hasta la externa. Acetilcolina
- Carácter inhibidor Indolaminas
- Se cree que controla la dispersión lateral de los
impulsos visuales por las células horizontales en reciben la estimulación máxima, mientras que los periféricos
esta última capa son inactivados por las células horizontales, que, a su vez, se
- Su cometido puede ser regular el grado de activan por el haz luminoso.
contraste de la imagen visual - Se dice que el entorno se inhibe, mientras que la región central
se excita (aunque quizá estos términos no sean precisamente
La vía visual desde los conos hacia las células ganglionares funciona adecuados).
de forma diferente a la vía de los bastones - Esta es la base de la potenciación del contraste visual.
- En la fóvea, la ruta desde el cono hasta la célula ganglionar es - Las células amacrinas también pueden contribuir a potenciar el
bastante directa y puede consistir en contraste a través de sus proyecciones laterales hacia la capa
o Un receptor plexiforme interna.
o Una célula bipolar - Curiosamente, mientras que algunas células horizontales
o Una célula ganglionar. poseen axones, las células amacrinas no y, en consecuencia, sus
o Las células horizontales pueden intervenir en la capa propiedades fisiológicas son extraordinariamente complejas.
plexiforme externa, pero las amacrinas ejercen su actividad Células bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes
en la capa plexiforme interna. - Algunas células bipolares se despolarizan cuando la luz estimula
- En las zonas más periféricas de la retina, donde abundan más sus fotorreceptores o receptores asociados, mientras que otras
los bastones se hiperpolarizan.
o Las señales de varios fotorreceptores pueden converger - Esta observación se puede explicar de dos maneras:
sobre una única neurona bipolar, cuya salida podría dirigirse o La primera es que dos células bipolares responden
únicamente a una célula amacrina que se proyecta después simplemente de modo distinto a la liberación de glutamato
hasta una célula ganglionar. por el receptor
o Esta constituye la vía de la visión pura con los bastones.  La primera se excita con el glutamato y la segunda se
o Las células horizontales y amacrinas proporcionan una inhibe.
conectividad lateral. o La segunda explicación es que un tipo de célula bipolar
Neurotransmisores liberados por las neuronas de la retina recibiría aferencias (excitadoras) directas del fotorreceptor y
- Los neurotransmisores presentes en la retina son el otro aferencias inhibidoras indirectas de una célula
horizontal.
- No está claro el transmisor que utilizan las células horizontales,  La excitación de algunas células bipolares y la inhibición de
bipolares o interplexiformes. otras podrían, asimismo, contribuir al esquema de
inhibición lateral.
Células amacrinas y sus funciones

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 60


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- A través de medios morfológicos e histoquímicos se han Transmisión de señales que indican los constrastes en la escena
identificado unas 30 clases de células amacrinas. visual: cometido de la inhibición lateral
- Algunas responden enérgicamente al comienzo de la - Se dice que las células ganglionares responden a los límites del
estimulación visual, otras al apagado y otras a la iluminación y contraste más que al valor absoluto de iluminación.
al apagado. - Cuando una luz difusa y plana activa los fotorreceptores
- Existe un tipo celular que solo responde a los estímulos en o Las células bipolares despolarizantes proporcionan una salida
movimiento. excitadora
- Dada la variedad de neurotransmisores empleados por esta o Las hiperpolarizantes y las células horizontales generan una
categoría de células, no puede efectuarse ninguna salida inhibitoria simultánea.
generalización en cuanto a su efecto sobre la neurona efectora. - Cuando un estímulo luminoso posee un contraste nítido, en el
CÉLULAS GANGLIONARES Y FIBRAS DEL NERVIO ÓPTICO límite entre luz y oscuridad
- La retina dispone de 1,6 millones de células ganglionares o Se hiperpolariza un fotorreceptor de la zona iluminada y se
- Se cree que existen 100 millones de bastones y 3 millones de transmite, a través de esa célula bipolar, una señal
conos. despolarizante hasta una célula ganglionar que empieza a
- Esto significa que sobre cada célula ganglionar de la retina descargar con más frecuencia.
convergen, por término medio, 60 bastones y 2 conos. o El fotorreceptor vecino de la región oscura se despolariza y
Células ganglionares de la retina y sus campos respectivos se inactiva la línea célula bipolar ganglionar.
Células W, X e Y o Una célula horizontal relacionada con el fotorreceptor
- La población de las células ganglionares se divide en las hiperpolarizado (iluminado) se inactiva porque el
categorías W, X e Y. fotorreceptor deja de liberar la sustancia transmisora que
Células ganglionares despolariza la célula horizontal.
Tamaño Velocidad Función o Así pues, la influencia hiperpolarizante ejercida por esta
W 40% 10mm 8 m/s Adaptación visual a la oscuridad. célula horizontal sobre el fotorreceptor vecino
X 55% 10-15mm 14 m/s Visión en color (despolarizado) de la zona oscura desaparece, con lo que el
Y 5% 35mm 50 m/s Comunican al SNC la irrupción de fotorreceptor se despolariza todavía más.
un fenómeno nuevo en el campo o La zona oscura se vuelve «más oscura» y la zona de luz se
visual y ofrecen indicios para torna «más iluminada» (es decir, se potencia el contraste).
que los ojos se desplacen hacia Transmisión de las señales de color por parte de las células
el estimulo excitador ganglionares
- Algunas células ganglionares son estimuladas por los tres tipos
o Las células ganglionares W de conos.
 Casi todas sus aferencias provienen de los bastones (a - Se cree que estas células ganglionares emiten una señal
través de las células bipolares y amacrinas) luminosa «blanca».
 Su campo dendrítico es relativamente amplio. - Sin embargo, la mayoría de las células ganglionares son
 Son muy sensibles a los movimientos en el campo visual estimuladas por la luz de una longitud de onda e inhibidas por
 Debido a las aferencias predominantes de los bastones, otra.
posiblemente se ocupen de la adaptación visual a la - Así, la luz roja puede excitar una determinada célula ganglionar,
oscuridad. y la verde, inhibirla
o Las células ganglionares X - Este es el mecanismo oponente del color y se atribuye al
 Poseen campos dendríticos relativamente pequeños, por proceso empleado para discriminar los colores.
lo que representan lugares concretos del campo visual. - Como el sustrato de este proceso está presente en la retina, el
 Cada célula X recibe señales de al menos un cono, por lo reconocimiento y la percepción del color pueden comenzar, de
que esta clase de célula probablemente se ocupe de la hecho, en la retina en el elemento receptor sensitivo primario.
visión en color. CAPÍTULO 52: El ojo: III. Neurofisiología central de la visión
o Las células ganglionares Y
 El campo dendrítico es amplio. Vías visuales
 Estas células responden con rapidez a los cambios en - Los axones de las células ganglionares de la retina forman el
cualquier lugar del campo visual (bien en la intensidad o nervio óptico.
en el movimiento), pero no especifican con exactitud - Los axones que se originan en la mitad nasal de la retina se
dónde sucede el cambio. decusan por el quiasma óptico y los de la mitad temporal
continúan por la cara lateral del quiasma sin cruzarse
EXCITACIÓN DE LAS CÉLULAS GANGLIONARES - Los axones retinianos siguen detrás del quiasma en forma de
Potenciales de acción continuos y espontáneos en las células tracto óptico y la mayoría termina en el núcleo geniculado
ganglionares lateral dorsal.
- Las fibras del nervio óptico están formadas por axones de las - Desde aquí, los axones de las neuronas geniculadas siguen
células ganglionares. discurriendo en sentido posterior en forma de radiaciones
- Aun cuando no sean estimuladas, estas células transmiten geniculocalcarinas (ópticas) y acaban en la corteza visual
potenciales de acción con velocidades que oscilan entre 5 y 40 (estriada) primaria.
por segundo. - Además, los axones de la retina se propagan a otras regiones
- Así pues, las señales visuales se superponen a esta descarga de del encéfalo como:
fondo o espontánea. o el núcleo supraquiasmático (control del ritmo circadiano
Transmisión de cambios en la intensidad lumínica: la respuesta o los núcleos pretectales (reflejos fotomotores pupilares)
“encendido-apagado” o el colículo superior (control de los movimientos oculares
- Muchas células ganglionares son particularmente sensibles a rápidos)
los cambios en la intensidad de la luz. o el núcleo geniculado lateral ventral.
- Algunas responden con una mayor descarga cuando se acentúa FUNCIONES DEL NÚCLEO GENICULADO LATERAL DORSAL (NGLD)
la intensidad lumínica y otras incrementan la descarga al DEL TÁLAMO
reducirse la intensidad de la luz. - Ese núcleo es una estructura laminar que consta de seis capas
- Estos efectos obedecen a la presencia de células bipolares concéntricas.
despolarizantes e hiperpolarizantes. - La más interna es la capa I, y la más superficial, la capa VI.
- La capacidad de respuesta a la fluctuación en la intensidad - Los axones de la retina que terminan en este núcleo
lumínica también está muy desarrollada en las regiones o Provienen de la retina nasal contralateral y de la retina
periféricas y foveal de la retina. temporal ipsolateral
o Transportan, en consecuencia, una información punto a
punto del campo visual contralateral.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 61


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Las fibras nasales contralaterales terminan en las capas DOS VÍAS IMPORTANTES PARA EL ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN
I, IV y VI VISUAL
- Las fibras temporales ipsolaterales, en las capas II, III y Análisis de la posición tridimensional, la forma global y el
V. movimiento de los ojos
- La información de ambos ojos sigue segregada en el núcleo - Las relaciones neuronales de la vía de las células Y siguen una
geniculado lateral dorsal, al igual que las señales provenientes corriente más dorsal desde V-1 hasta el área rostral adyacente
de las células ganglionares X e Y de la retina. 18 (V-2) y, después, hasta la corteza parietal.
- El nucleo geniculado lateral dorsal está dividido según otro - Esta vía señaliza el «lugar de origen» del estímulo y transporta
criterio una información localizadora precisa de la imagen visual en el
o Capas I y II se denominan capas magnocelulares porque espacio, la forma aproximada de la imagen y su posible
contienen neuronas bastante grandes movimiento.
 Estas neuronas reciben sus conexiones desde las grandes Análisis de los detalles visuales y del color
células ganglionares de tipo Y - Por el contrario, la vía más ventral, desde V-1 hasta el área V-2
 Este sistema proporciona una vía de conducción rápida, adyacente, y la corteza de la asociación temporal transportan la
con ceguera para los colores, pero con una información información de las células X necesaria para el análisis de los
localizadora eficaz. detalles visuales.
o Las capas III a VI se denominan parvocelulares porque - Estas señales se utilizan para reconocer las texturas, las letras y
contienen neuronas bastante pequeñas las palabras, así como el color de los objetos
 Reciben señales de las células X, que transmiten - Por tanto, determinan «en qué» consiste el objeto y su
información del color y de la forma. significado.
- Por tanto, la información de la retina se procesa a lo largo de al Patrones neuronales de estimulación durante el análisis de una
menos dos vías paralelas: imagen visual
o una corriente dorsal que transporta información de los Análisis de los contrastes en la imagen visual
bastones y las grandes células ganglionares (Y) que dan - Anteriormente se comentó que una de las funciones
información específica de la localización y del movimiento primordiales del sistema visual es detectar el contraste,
o una corriente ventral que transporta información del color y principalmente los bordes formados por líneas.
de la forma desde los conos y las pequeñas células La corteza visual detecta la orientación de las líneas y de los
ganglionares (X). bordes: las células “simples”
Organización y función de la corteza visual - Las neuronas de la capa IV de V-1, denominadas células
Corteza visual primaria simples, son las principales responsables de que las líneas o los
- La corteza visual primaria, o área 17 de Brodmann, también se bordes se alineen con una orientación preferida
denomina V-1. Detección de la orientación lineal cuando una línea se desplaza en
- Está localizada en la cara medial del hemisferio y reviste las dos sentido lateral o vertical a lo largo del campo visual: las células
paredes del surco calcarino, cerca del polo occipital. “complejas”
- Recibe señales visuales de cada ojo y contiene la - Otras células de V-1, llamadas células complejas, hacen que las
representación de todo el campo visual contralateral: el campo líneas o bordes adopten una orientación preferida aunque
visual inferior está contenido en el banco superior del surco dicha línea pueda desplazarse lateral o verticalmente en una
calcarino, y el superior, en el inferior. distancia determinada.
- La porción macular de la retina se representa posteriormente, Detección de líneas con longitudes, ángulos y otras formas
cerca del polo occipital, y las señales de la retina más periférica específicos
alcanzan los territorios más anteriores. - Una tercera clase de célula, denominada hipercompleja, está
Áreas visuales secundarias de la corteza localizada, principalmente, en las áreas de asociación visual.
- La corteza visual secundaria (denominada V-2 a V-5) rodea el - Estas células detectan las líneas o bordes con una longitud
área primaria y se corresponde con las áreas 18 y 19 de concreta, una forma angulada específica o un rasgo
Brodmann, con la circunvolución temporal media (TM) y con las relativamente complejo.
áreas 7a y 37 de Brodmann. DETECCIÓN DEL COLOR
LA CORTEZA VISUAL PRIMARIA TIENE 6 CAPAS PRINCIPALES - El color se detecta por medio del contraste.
- Como todas las demás áreas de la neocorteza, la corteza visual - A menudo, el color contrasta con una porción blanca de la
primaria se organiza en seis capas horizontales. escena, que es la base del concepto de constancia del color
- Las fibras geniculadas de entrada, de tipo Y, terminan, - El contraste del color se detecta mediante un proceso
principalmente, en una subdivisión de la capa IV denominada antagónico, en el que ciertos colores excitan determinadas
IVca neuronas e inhiben otras.
- las de tipo X terminan principalmente en las capas IVa y IVcb. Efecto de la extirpación de la corteza visual primaria
En V-1 también se observa una organización vertical en columnas. - La extirpación de V-1 determina una pérdida de la visión
- La disposición vertical de las neuronas muestra una anchura consciente.
aproximada de 50 mm y se extiende por todo el espesor de la - Las personas pueden seguir reaccionando de forma «reflexiva»
corteza, desde la superficie pial hasta la sustancia blanca a los cambios en la intensidad de la luz, los movimientos en la
subcortical. escena visual y los patrones generales de estimulación lumínica.
- Como las señales talámicas terminan en la capa IV, se dispersan - Esta actividad se debe, fundamentalmente, a los centros
por los circuitos locales, subiendo y bajando por la columna. visuales subcorticales, como los colículos superiores.
Intercaladas entre las columnas se disponen las llamadas manchas Campos visuales; campimetría
de color. - El campo visual –el área vista por un ojo– se divide en una
- Estos agregados neuronales responden de manera específica a porción nasal (medial) y otra temporal (lateral).
las señales de color mediadas por las columnas corticales - La exploración del campo visual de cada ojo por separado se
circundantes. conoce como campimetría.
Interacción de las señales visuales procedentes de ambos ojos - El sujeto se fija en un solo punto del centro del campo visual,
- Las señales visuales de ambos ojos permanecen segregadas a mientras un segundo punto pequeño entra y sale de dicho
través de las proyecciones desde el núcleo geniculado lateral campo.
dorsal hasta V-1. - Después, el sujeto debe precisar su localización.
- Las células de una columna vertical de la capa IV son las - En la parte del campo visual ocupada por el disco óptico existe
responsables principales de las aferencias de un ojo, y las una mancha ciega.
neuronas de la siguiente columna adyacente responden de Anomalías del campo visual
preferencia al otro ojo. - Cualquier mancha ciega en otra porción del campo visual se
- Estas son las denominadas columnas de dominancia ocular. denomina escotoma.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 62


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- En la retinitis pigmentaria degeneran partes de la retina y se Los colículos superiores son las principales responsables del giro de
deposita, en estas zonas, una cantidad excesiva del pigmento los ojos y de la cabeza para dirigirlos hacia una perturbación visual
melanina. - Los colículos superiores son los principales responsables de la
- Este proceso suele iniciarse en la retina periférica y luego se orientación de los ojos y de la cabeza hacia un estímulo visual
propaga centralmente. (o auditivo).
Efecto de las lesiones de la vía óptica sobre los campos visuales. - El campo visual se cartografía en el colículo superior de forma
independiente al mapa similar creado en la corteza visual.
- Se piensa que esta actividad está mediada por señales
Temporal provenientes de las células ganglionares Y de la retina (y quizá
también de las células W).
- El colículo superior también hace que la cabeza y el cuerpo
giren hacia el estímulo visual a través de sus proyecciones
descendentes por el fascículo tectoespinal.
Nasal - Curiosamente, otras aferencias sensitivas, como la audición o
los estímulos somatosensitivos, son canalizadas a través del
colículo superior y de sus conexiones descendentes, de forma
que el colículo superior cumple una misión integradora global
con relación a la orientación de los ojos y del cuerpo hacia
Temporal diversos estímulos.
Lesión en Ocasiona Control autónomo de la acomodación y de la apertura pupilar
NERVIOS AUTÓNOMOS DE LOS OJOS
Quiasma Pérdida del campo visual de Hemianopsia bitemporal
- El ojo está inervado por fibras nerviosas simpáticas y
óptico la mitad temporal de cada heterónima.
parasimpáticas
ojo
Inervación parasimpática
Tracto óptico Hemianopsia homónima Fibras preganglionares parasimpáticas nacen en el núcleo de
contralateral; con pérdida Edinger-Westphal
de reflejos Viajan en el 3° par
Se pierde el campo nasal del Llegan al ganglio ciliar: sinapsis de axones preganglionares con las
ojo ipsolateral y el temporal neuronas posganglionares
del contralateral Fibras posganglionares llegan al globo ocular a través de los
nervios ciliares
Estos nervios excitan
Radiación Hemianopsia homónima 1. Musculo ciliar que controla enfoque del cristalino
óptica contralateral; los reflejos 2. Esfínter del iris que contrae la pupila
se preservan Inervación simpática
Movimientos oculares y su control Se origina en las células del asta intermediolateral
- Para que se interprete de manera correcta una escena visual, el Penetran la cadena simpática
cerebro debe desplazar los ojos hasta una posición en que
Ascienden al ganglio cervical superior: sinapsis con neuronas
dicha escena se contemple adecuadamente.
posganglionares
Control muscular de los movimientos oculares
Neuronas posganglionares van a lo largo de la arteria carótida
- El movimiento ocular se debe a tres pares de músculos: los
Llegan al ojo
rectos medial y lateral, los rectos superior e inferior y los
oblicuos superior e inferior. Inervan
Vías nerviosas para el control de los movimientos oculares 1. Fibras radiales del iris que abren la pupila
2. Musculos extraoculares
- Estos músculos están inervados por motoneuronas de los
núcleos de los pares craneales tercero, cuarto y sexto. CONTROL DE LA ACOMODACIÓN (ENFOQUE DE LOS OJOS)
- La actividad de estas motoneuronas depende de diversas áreas - Si se modifica el punto de fijación ocular, el poder de enfoque
del encéfalo, entre ellas las células de los lóbulos frontal, del cristalino se adapta en la dirección adecuada mediante la
parietal y occipital; la formación reticular del tronco del activación pertinente de la inervación autónoma de los
encéfalo; el colículo superior; el cerebelo; y los núcleos músculos ciliar y esfínter de la pupila de cada ojo.
vestibulares. - Cuando los ojos cambian el enfoque de un objeto lejano a otro
MOVIMIENTOS DE FIJACIÓN cercano (o viceversa), deben necesariamente converger, para lo
- La fijación consiste en mover los ojos para que una parte que se precisa la activación bilateral de los músculos rectos
concreta del campo visual sea enfocada en la fóvea. mediales de cada ojo.
- La fijación voluntaria está controlada por los campos oculares Reflejos o reacciones pupilares en las enfermedades del SNC
frontales, el área 8 de Brodmann y un área del lóbulo occipital - Las áreas del encéfalo que regulan los cambios pupilares y la
que representa parte de la corteza visual secundaria (área 19) convergencia están suficientemente separadas, puesto que las
Movimientos sacádicos de los ojos: un mecanismo formado por lesiones alteran una función, pero no la otra.
puntos sucesivos de fijación - Así, la pupila de Argyll-Robertson es aquella que no muestra
- Los movimientos sacádicos de los ojos constituyen un reflejos fotomotores normales, pero sí de acomodación.
mecanismo formado por puntos sucesivos de fijación. - Este tipo de pupila se observa con frecuencia entre las personas
- Cuando los ojos saltan rápidamente de un objeto a otro, cada aquejadas de sífilis.
salto representa una sacudida.
- Estos movimientos son rápidos y el cerebro suprime la imagen CAPÍTULO 53: El sentido de la audición
visual durante el movimiento, por lo que, de ordinario, no se La membrana timpánica y el sistema de huesecillos
tiene conciencia del movimiento de un punto a otro CONDUCCIÓN DEL SONIDO DESDE LA MEMBRANA TIMPÁNICA
Fijación de objetos en movimiento: movimiento de seguimiento HASTA LA CÓCLEA
- Los movimientos de seguimiento ocurren con la fijación ocular - La membrana timpánica tiene forma cónica.
de objetos en movimiento. - En su centro se inserta el mango del martillo, que es el primero
- El sistema regulador de estos movimientos depende de la de una serie de huesecillos que componen una cadena.
transmisión de la información visual hasta el cerebelo por - El yunque se inserta en el martillo a través de ligamentos, por lo
diversas vías. que ambos huesecillos se mueven conjuntamente cuando la
- Después, el cerebro activa la trayectoria del objeto y las membrana timpánica desplaza el martillo.
motoneuronas correspondientes desplazan los ojos para que el
objeto se mantenga enfocado en la fóvea.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 63


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- En el otro extremo, el yunque se articula con el estribo que, a - Se genera una onda que recorre la membrana basilar hacia el
su vez, descansa en la ventana oval del laberinto membranoso. helicotrema.
- El martillo también se inserta en el músculo tensor del tímpano, Patrón de vibración de la lámina basilar para las distintas
que mantiene tensa esta estructura. frecuencias sonoras
Ajuste de impendancias a cargo del sistema de huesecillos - Los patrones de vibración son inducidos por frecuencias
- El ajuste de la impedancia entre las ondas sonoras del aire y las sonoras diferentes.
del líquido coclear está mediado por la cadena de huesecillos. - El patrón de vibración iniciado en la membrana basilar varía
- La amplitud de movimientos del estribo en la ventana oval solo para cada frecuencia sonora.
representa tres cuartas partes del movimiento del mango del - Cada onda es relativamente débil al principio, pero va
martillo. adquiriendo más fuerza en la parte de la membrana basilar
- La cadena de huesecillos no amplifica las ondas sonoras, con una frecuencia resonante equivalente a la de la onda
incrementando el movimiento del estribo, como habitualmente original.
se cree; al contrario, el sistema incrementa la fuerza del - Esta onda muere prácticamente en este punto y no afecta al
movimiento alrededor de 1,3 veces. resto de la membrana basilar.
- Como el aire de la membrana timpánica es tan grande, con - Además, la velocidad de la onda que se propaga es mayor cerca
relación a la superficie de la ventana oval (55 mm2 frente a 3,2 de la ventana oval y va disminuyendo gradualmente a medida
mm2), el sistema de palanca multiplica por 22 la presión que la que se aproxima al helicotrema.
onda sonora ejerce sobre la membrana timpánica. Alta frecuencia - Vibran en la base de la membrana basilar
- El líquido del laberinto membranoso posee mucha más inercia - No se propagan hacia el final
que el aire. Baja frecuencia - Recorren toda la longitud a lo largo de la
- La amplificación de la presión por la cadena de huesecillos es membrana
necesaria para generar una vibración dentro del líquido. Frecuencias - Vibran en las regiones intermedias de la
- La membrana timpánica y los huesecillos ajustan la impedancia intermedias membrana basilar
entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones sonoras del
líquido del laberinto membranoso.
- Cuando no funciona la cadena de huesecillos, apenas se
perciben los sonidos normales.
Atenuación del sonido mediante la contracción de los músculos
estapedio y tensor del tímpano.
- Cuando la cadena de huesecillos transmite sonidos
extraordinariamente altos, el músculo estapedio determina una
amortiguación refleja del martillo y actúa como antagonista del
tensor del tímpano.
- De esta manera, se incrementa la rigidez de la cadena de
huesecillos y se reduce notablemente la conducción del sonido,
sobre todo de las frecuencias más bajas.
- Curiosamente, este mismo mecanismo sirve para reducir la
sensibilidad a la propia habla.
TRANSMISIÓN DEL SONIDO A TRAVÉS DEL HUESO
- Como la cóclea está completamente encerrada por huesos, la
vibración del cráneo puede estimular la propia cóclea.
- Si se hace vibrar un diapasón y se aplica sobre el cráneo, en la
Patrón de la amplitud de la vibración en la lámina basilar
frente o en la apófisis mastoidea, se escucha un zumbido.
- Los patrones de vibración son inducidos por amplitudes sonoras
- En general, sin embargo, aun los sonidos relativamente altos
diferentes.
que viajan por el aire no disponen de energía suficiente para su
- La amplitud máxima de vibración para una frecuencia de sonido
audición eficaz a través de la conducción ósea.
se propaga de forma organizada por la superficie de la
Cóclea
membrana basilar.
ANATOMÍA FUNCIONAL DE LA CÓCLEA
- Así, la vibración máxima para un sonido con 8.000 ciclos por
- La cóclea se compone de tres tubos en espiral, adosados entre
segundo (hercios o Hz) tiene lugar cerca de la ventana oval,
sí.
mientras que para otro de 200 Hz se localiza cerca del
Rampa vestibular Membrana Conducto coclear
helicotrema.
vestibular (rampa media)
- El método principal de discriminación del sonido corresponde al
(membrana de
«lugar» de máxima vibración en la membrana basilar para ese
Reissner)
sonido.
Rampa timpánica Membrana basilar Conducto coclear
FUNCIÓN DEL ÓRGANO DE CORTI
(rampa media)
- Es el ÓRGANO RECEPTOR DE LA AUDICION, que genera los
impulsos nerviosos en respuesta a la vibración de la membrana
- El órgano de Corti se encuentra en la superficie de la membrana basilar.
basilar, dentro del conducto coclear. - Las células receptoras del órgano de Corti son de dos tipos:
- El techo del órgano de Corti lo forma la membrana tectorial. células ciliadas internas y externas.
- En el extremo de la cóclea, opuesto a las ventanas redonda y
Ciliadas internas Ciliadas externas
oval, la rampa vestibular se continúa con la timpánica por el
helicotrema. - Existe una única fila de - Existen de tres a cuatro
Lámina basilar y resonancia en la cóclea células ciliadas internas en filas de células ciliadas
- La rigidez global de la membrana basilar es 100 veces menor en un número aproximado de externas con un total
el helicotrema que cerca de la ventana oval, lo que significa que 3.500 aproximado de 12.000.
o La porción más rígida, próxima a la ventana oval, es sensible - Casi el 95% de las fibras
a las vibraciones de alta frecuencia sensitivas del octavo par
o El extremo más distensible, próximo al helicotrema, craneal, que inervan la
responde a las de baja frecuencia. cóclea, establecen contacto
TRANSMISIÓN DE LAS ONDAS SONORAS EN LA CÓCLEA: LA «ONDA sináptico con las células
VIAJERA» ciliadas internas.
- Cuando una onda sonora incide en la membrana timpánica, se - Los cuerpos celulares de las fibras sensitivas se localizan en el
ponen en movimiento los huesecillos y la base del estribo es ganglio espiral, en el modíolo (centro), que sirve de soporte de
impulsada, en la ventana oval, hacia el laberinto membranoso la membrana basilar en uno de sus extremos.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 64


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Las prolongaciones centrales de estas células ganglionares - El sistema auditivo discrimina entre un susurro ligero y un ruido
penetran en el tronco del encéfalo, por la parte rostral del alto, lo que puede suponer un incremento de la energía sonora
bulbo, y establecen sinapsis con los núcleos cocleares. de hasta un billón de veces.
Excitación de las células ciliadas - Así pues, el encéfalo comprime la escala de intensidad hasta
- La vibración de la membrana basilar excita las células ciliadas. obtener un amplio espectro de discriminación sonora.
- La superficie apical de las células ciliadas da origen a muchos - Dado este amplio espectro de sensibilidad, la intensidad del
estereocilios y a un único cinetocilio que se proyecta hacia sonido se expresa como el logaritmo de la intensidad real.
arriba a la membrana tectoria suprayacente - La unidad de intensidad sonora es el belio y los niveles sonoros
- Cuando vibra la membrana basilar, los cilios de la célula suelen expresarse en décimas de belio, es decir, en decibelios.
incluidos en la membrana tectoria se doblan en un sentido y - El umbral de audición humana cambia para las diferentes
luego en el otro; este movimiento abre mecánicamente los intensidades.
canales iónicos y permite que se despolarice la célula ciliada. o Así, un tono de 3.000 Hz se puede oír con una intensidad de
- La excitación de los cilios en un sentido produce 70 dB, mientras que otro de 100 Hz solo se oye si se
despolarización y en el sentido opuesto hiperpolarización incrementa su intensidad del orden de 10.000 veces.
Los potenciales de receptor de las células ciliadas activan las fibras - El intervalo auditivo suele establecerse entre 20 y 20.000 Hz.
nerviosas auditivas. - De nuevo, sin embargo, el valor de la intensidad reviste
- Los cerca de 100 cilios que sobresalen de la superficie apical de importancia, ya que, para una cifra de 60 dB, el intervalo de
las células ciliadas van aumentando paulatinamente de longitud frecuencia solo oscila entre 500 y 5.000 Hz.
desde la zona de inserción en la membrana basilar hasta el - Para oír todo el espectro sonoro, debe alcanzarse un valor
modíolo. altísimo de intensidad
- El más largo de estos cilios de denomina cinetocilio. Mecanismos auditivos centrales
- Cuando las fibras basilares se desplazan haciala Rampa VÍAS NERVIOSAS AUDITIVAS
vestibular la inclinación ciliar es hacia los cilios más largos. Ganglio espiral
o Esto genera apertura de 200 a 300 canales catiónicos de K+, Tronco encefálico: Nucleos cocleares dorsal y ventral
entrada de los mismos y despolarización. Nucleo olivar superior
- Si las fibras basilares se desplazan en sentido contrario, se Lemnisco lateral
produce el fenómeno inverso: hiperpolarización. Coliculo inferior
- Se cree que el glutamato es el neurotransmisor liberado por las Nucleo geniculado medial del talamo
células ciliadas. Corteza auditiva primaria
- Conviene saber que:
Potencial endococlear o Desde la salida de los núcleos cocleares, las señales son
- Perilinfa transmitidas bilateralmente por vías centrales, con un
o Líquido de las rampas vestibular y timpánica que predominio contralateral
o Contiene mucho sodio y poco potasio (igual que el LEC)  Existe por lo menos 3 lugares en el tronco en el que se
- La endolinfa cruzan ambas vías
o Segregada por la estría vascular (epitelio especializado de la
 En el cuerpo trapezoide
pared del conducto coclear)
 En la comisura entre los dos nucleos del lemnisco lateral
o Posee mucho potasio y poco sodio.
 En la comisura que conecta los dos coliculos inferiores
- El potencial eléctrico a través de la endolinfa, denominado
o Las colaterales de las vías centrales establecen sinapsis en la
potencial endococlear, es de unos +80 mV.
formación reticular del tronco del encéfalo
- Sin embargo, el del interior de la célula ciliada es de unos –70
o Las representaciones espaciales de la frecuencia sonora
mV.
(organización tonotópica) se encuentran en muchos niveles
- Así pues, la diferencia de potencial entre la membrana de los
de las diversas agrupaciones celulares de las vías auditivas
cilios y la cara apical de las células ciliadas se aproxima a 150
centrales.
mV, lo que aumenta considerablemente su sensibilidad.
FUNCIÓN DE LA CORTEZA CEREBRAL EN LA AUDICIÓN
DETERMINACIÓN DE LA FRECUENCIA DEL SONIDO: EL PRINCIPIO DE
- La corteza auditiva primaria se corresponde con las áreas de
LA «POSICIÓN»
Brodmann 41 y 42.
- Los sonidos con sus distintas frecuencias, generan la activación
- En torno a estas áreas se sitúa el área 22, de la que forma parte
al máximo de la membrana basilar
la corteza auditiva secundaria.
- El sistema nervioso determina la frecuencia del sonido por el
- En la corteza auditiva primaria se han descrito al menos seis
lugar de máxima estimulación de la membrana basilar.
representaciones tonotópicas (mapas) de la frecuencia sonora.
o Los sonidos del extremo de alta frecuencia del espectro
- De momento, se desconoce por qué existen diversos mapas,
estimulan al máximo el extremo basal próximo a la
pero se cree que cada región selecciona algún rasgo particular
membrana oval
del sonido o de la percepción sonora y procede a su análisis.
o Los de baja frecuencia estimulan al máximo el extremo apical
- La destrucción bilateral de la corteza auditiva primaria no
próximo al helicotrema.
elimina la capacidad para reconocer el sonido, pero dificulta la
- Sin embargo, las frecuencias de sonido inferiores a 200 Hz son
localización del sonido ambiental.
discriminadas de forma diferente.
- Las lesiones de la corteza auditiva secundaria entorpecen la
o Estas frecuencias ocasionan salvas sincronizadas de impulsos
capacidad para interpretar el significado de algunos sonidos,
de la misma frecuencia, en el octavo par, y las células de los
principalmente de las palabras habladas, lo que se conoce
núcleos cocleares que reciben señales de estas fibras
como afasia receptiva.
distinguen las frecuencias.
DETERMINACIÓN DE LA DIRECCIÓN DE LA QUE PROCEDE EL
DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN
SONIDO
- El sistema auditivo determina el volumen recurriendo a 3
- El núcleo olivar superior se divide en medial y lateral.
procedimientos
- El subnúcleo lateral determina la dirección del sonido, al
1. A medida que un sonido aumenta de volumen, lo hace también
reconocer la diferencia en la intensidad sonora transmitida por
la amplitud de vibración de la membrana basilar, y las células
los dos oídos.
ciliadas se activan más deprisa.
- El subnúcleo medial localiza el sonido detectando la diferencia
2. Conforme aumenta la amplitud de vibración, se activan más
en el tiempo de llegada del sonido a los dos oídos.
células ciliadas, y la sumación espacial potencia la señal.
- La entrada en las células de este último núcleo está segregada,
3. Las células ciliadas externas se activan con las vibraciones de
de modo que las señales del oído derecho alcanzan un sistema
gran amplitud; de alguna manera, esta señal da a entender al
dendrítico y las del izquierdo entablan sinapsis con otro sistema
sistema nervioso que el sonido ha superado un determinado
dendrítico diferente de la misma neurona.
nivel que delimita la intensidad alta.
Detección de los cambios de volumen: la ley de la Potencia

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 65


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Señales centrífugas desde el sistema nervioso central hasta los - Para reconocer una sustancia como salada, basta con que su
centros auditivos inferiores concentración alcance 0,01 M
Señales del SNC hasta la cóclea - Para percibir la quinina como amarga, su concentración solo
necesita llegar a 0,000008 M.
- Cada plano de procesamiento de la vía auditiva central da - Esto se debe a la noción de que el sabor amargo cumple una
origen a fibras descendentes o retrógradas que se proyectan, de función protectora frente a los alcaloides peligrosos; por tanto,
nuevo, en los núcleos cocleares y en la propia cóclea. la sensibilidad es alta.
- La vía final básicamente va desde el nucleo olivar superior hasta - Algunas personas carecen de gusto para ciertas sustancias,
las células ciliadas internas probablemente por una variación normal en la presencia o en el
- Estas fibras poseen carácter inhibidor número de ciertos tipos de receptores.
- Reducen la sensibildiad sonora en 15-20dB YEMAS GUSTATIVAS Y SU FUNCIÓN
- Este mecanismo permite encaminar la atención hacia sonidado - La yema gustativa se compone de unas 50 células epiteliales
de una cualidad particular (ej. Escuchar un solo instrumento en modificadas, algunas de las cuales, las células de sostén,
una orquesta) cumplen una función de soporte, mientras que otras son células
CAPÍTULO 54: Los sentidos químicos: gusto y olfato receptoras verdaderas.
- Las células receptoras son renovadas constantemente por las
- Los sentidos del gusto y del olfato permiten distinguir alimentos células epiteliales vecinas a través de la división mitótica.
indeseables o incluso mortales de otros placenteros y - La vida de una célula gustativa de los mamíferos inferiores se
nutritivos. aproximada a 10 días, y la de los seres humanos se desconoce.
Sentido del gusto - Las superficies apicales de las células gustativas se disponen
- El sentido del gusto depende, principalmente, de las yemas alrededor de un poro gustativo.
gustativas, pero el del olfato contribuye sustancialmente a la - Las microvellosidades o cilios gustativos sobresalen del polo y
percepción del gusto. constituyen la superficie receptora para las moléculas
- La textura de los alimentos, detectada por los receptores gustativas.
táctiles de la boca, también fomenta la experiencia del gusto. - Entre los cuerpos celulares se entrelazan fibras nerviosas
SENSACIONES GUSTATIVAS PRIMARIAS sensitivas, que forman los elementos postsinápticos y
- En estos momentos se conocen receptores para al menos 13 responden a la actividad de las células gustativas.
sustancias químicas, que son los siguientes: Localización de las yemas gustativas
o Receptores para el sodio (2) - Las 3.000 a 10.000 yemas gustativas del adulto se relacionan
o Receptores para el potasio (2) con tres tipos de papilas linguales.
o Receptores para el cloruro (1) Papilas Localización en la lengua
o Receptores para la adenosina (1) Fungiformes 2/3 anteriores
o Receptores para los iones hidrógeno (1) Caliciformes En la V lingual
o Receptores para la inosina (1) Foliáceas Bordes laterales
o Receptores para el sabor dulce (2) - En el paladar, las amígdalas y la epiglotis, así como en la porción
o Receptores para el sabor amargo (2) proximal del esófago, existe un pequeño número de yemas
o Receptores para el glutamato (1) gustativas.
- A efectos prácticos, la actividad de estos receptores ha Especificidad de las yemas gustativas para un estímulo gustativo
agrupado cinco categorías, denominadas sensaciones primario
gustativas primarias, que son - Cada yema gustativa responde, de forma característica, a solo
o Agrio uno de los cinco sabores primarios
o Salado - La excepción ocurre cuando se ofrece una concentración muy
o Dulce alta de la sustancia, que puede estimular más de un receptor
o Amargo diferente.
o Umami. Mecanismo de estimulación de las yemas gustativas
El sabor agrio Potencial de receptor
- Se debe a las sustancias ácidas - Las células gustativas, como otros receptores, producen un
- La intensidad del gusto es proporcional al logaritmo de la potencial de receptor.
concentración de iones hidrógeno. - La aplicación de la sustancia, a la que es sensible la célula
El sabor salado gustativa, hace que esta se despolarice, y el grado de
- Se atribuye, principalmente, a los cationes de las sales ionizadas despolarización se correlaciona con la concentración de esa
- Aunque algunas sales también activan otros receptores, lo que sustancia.
explica la ligera diferencia entre los alimentos de sabor salado. - La unión de una sustancia gustativa a su receptor abre los
El sabor dulce canales iónicos específicos que facilitan la entrada de sodio
- Es el resultado de la activación de diversos tipos de receptores, dentro de la célula.
para azúcares, glicoles, alcoholes, aldehídos y otros compuestos - La sustancia gustativa induce una respuesta rápida en las fibras
orgánicos. sensitivas asociadas, que se adaptan a valores más bajos a los
El sabor amargo pocos segundos.
- También se debe a la activación de varios receptores asociados - Después, la sustancia gustativa es eliminada del receptor por la
a compuestos químicos orgánicos. saliva.
- Las sustancias más habituales son TRANSMISIÓN DE LAS SEÑALES GUSTATIVAS EN EL SISTEMA
o Sustancias hidrogenadas de cadena larga NERVIOSO CENTRAL
o Alcaloides 2/3 ant→ Trigémino
 Este grupo abarca sustancias medicinales como la quinina, Post→ Glosofaríngeo
la cafeína, la estricnina y la nicotina. Epiglotis→ Vago
- El sabor fuertemente amargo produce, a menudo, un rechazo, Tronco encefálico: tracto solitario
que se debe al hecho de que las toxinas peligrosas de ciertos Nucleo ventromedial del tálamo
vegetales sean alcaloides. Corteza: Cx poscentral
Umami
- Es una palabra japonesa que significa delicioso - Las fibras gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua
- Constituye la quinta categoría viajan primero por las ramas del nervio trigémino y se unen
- Es el sabor dominante de los alimentos que contienen L- después a la cuerda del tímpano, rama del nervio facial.
glutamato, como los extractos cárnicos y el queso curado. Integración de los reflejos gustativos en el tronco encefálico
UMBRAL GUSTATIVO

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 66


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Además de la vía cortical para la percepción del gusto, los - El olfato, aún más que el gusto, se asocia a cualidades afectivas
reflejos gustativos dependen de fibras que discurren agradables o desagradables.
directamente desde el tracto solitario hasta los núcleos Umbral para el olfato
salivales superior e inferior, que contienen neuronas - El umbral de algunas moléculas olorosas es
parasimpáticas preganglionares para la activación final de la extraordinariamente bajo, del orden de una 25 billonésima de
secreción de saliva por las glándulas submandibular, sublingual gramo en cada mililitro de aire
y parótida. Gradaciones en las intensidades del olor
Rápida adaptación del gusto - El intervalo de sensibilidad solo representa de 10 a 50 veces el
- Si bien algunas de estas cualidades adaptativas del gusto son valor umbral, cifra relativamente baja en comparación con
consecuencia de la actividad de los receptores, la mayor parte otros sistemas sensitivos.
de la adaptación ocurre a través de mecanismos centrales que TRANSMISIÓN DE LAS SEÑALES OLFATORIAS EN EL SISTEMA
no se encuentran todavía aclarados. NERVIOSO CENTRAL
Sentido del olfato Transmisión de las señales olfatorias hacia el bulbo olfatorio
- El sentido del olfato humano posiblemente sea el peor - El bulbo olfatorio se sitúa sobre la lámina cribosa del etmoides,
conocido, posiblemente porque se trata de un fenómeno muy que separa las cavidades craneal y nasal.
subjetivo. - Los nervios olfatorios atraviesan las perforaciones de la lámina
- Si se compara con el de algunos animales, el olfato humano cribiforme y entran en el bulbo olfatorio, en los glomérulos, es
está poco desarrollado. decir, en ovillos de dendritas de células mitrales y en penacho y
MEMBRANA OLFATORIA fibras nerviosas olfatorias.
- La superficie receptora del olfato se encuentra en la parte - Los axones de las células mitrales y en penacho salen del bulbo
superior de la cavidad nasal y habitualmente se extiende solo olfatorio por el tracto olfatorio y entran en regiones
2,4 cm2. especializadas de la corteza sin hacer relevo en el tálamo.
Las células olfatorias son las células receptoras para la sensación Vías olfatorias primitivas y nuevas hacia el SNC
del olfato - El tracto olfatorio penetra en el encéfalo a nivel de la unión
- Las células olfatorias son neuronas bipolares derivadas del anterior entre el mesencéfalo y el cerebro
sistema nervioso central. - Allí se divide en 2 vías
- Cada persona cuenta con cerca de 100 millones de estas o Area olfatoria medial del cerebro
células, entremezcladas con un número mucho menor de o Area olfatoria lateral
células de sostén. El sistema olfatorio primitivo: el área olfatoria medial
- La superficie apical de la célula receptora muestra un botón que - El área olfatoria medial está representada por los núcleos
emite de 4 a 25 cilios olfatorios, que contienen los receptores, y septales, que se proyectan al hipotálamo y otras regiones que
se proyecta al moco presente en la superficie epitelial. regulan la conducta.
- Las glándulas de Bowman, que segregan el moco a la superficie - Se cree que este sistema interviene en funciones primitivas,
epitelial, se espacian por las células receptoras. como lamerse los labios, salivar y otros comportamientos
ESTIMULACIÓN DE LAS CÉLULAS OLFATORIAS alimentarios.
Mecanismo de excitación de las células olfatorias El sistema olfatorio antiguo: el área olfatoria lateral
Moléculas olorosas difunden hacia el moco - El área olfatoria lateral se compone de las regiones
Se adhieren a las proteínas receptoras unidas a proteína G prepiriforme, piriforme y cortical de los núcleos amigdalinos.
Se desprende la subunidad α de la proteína G - Desde aquí, las señales se dirigen a las estructuras límbicas
Se activa la adenilatociclasa menos primitivas, como el hipocampo.
Se forma AMPc - Al parecer, este es el sistema que asocia determinados olores
AMPc activa a los canales de Na con ciertas respuestas conductuales.
Entra sodio a la celula y esta se despolariza y genera potenciales La vía moderna
de acción - Otra vía de filogenia más reciente se proyecta al núcleo
Esta despolarización multiplica el efecto excitador de una dorsomedial del tálamo y luego a la corteza orbitofrontal.
molécula poco olorosa y potencia notablemente la sensibilidad - Las fibras que se originan en el cerebro discurren de forma
del sistema. centrífuga hasta las células granulares del bulbo olfatorio.
Potenciales de membrana y potenciales de acción en las células - Estas últimas inhiben las neuronas mitrales y en penacho del
bulbo, con lo que se agudiza la capacidad para distinguir los
olfatorias
diferentes olores.
- Como en el sistema gustativo, la intensidad de la estimulación
olfatoria es proporcional al logaritmo de la concentración del Sistema olfatorio primitivo Se encarga de los reflejos
estímulo. olfatorios básicos
Rápida adaptación de las sensaciones olfatorias Sitema antiguo Aporta un control automático
- Los receptores se adaptan en un 50% durante el primer sobre el consumo de comida y
segundo y luego solo lo hacen de forma mínima y lenta. aversión a los alimentos toxicos
- Aunque casi todos los olores acaben adaptándose hasta su Sistema moderno Se aplica a la percepción
extinción en uno o dos minutos, este no es un fenómeno consciente y el análisis del olfato
fisiológico que ocurra en el receptor, sino que más bien
depende de mecanismos centrales que modifican la percepción UNIDAD 12: FISIOLOGÍA GASTROINTESTINAL
- Esto podría correlacionarse con el elevado número de células
centrífugas que discurren desde las regiones olfatorias del CAPÍTULO 63: Principios generales de la función gastrointestinal:
encéfalo hasta el bulbo olfatorio. motilidad, control nervioso y circulación sanguínea
Indagación de las sensaciones olfatorias primarias - El tubo digestivo aporta al organismo agua, electrólitos,
- Se han descrito hasta 100 sensaciones olorosas, reducidas a vitaminas y nutrientes de forma continuada, lo que exige:
siete olores primarios: o el tránsito de los alimentos por el tubo digestivo
o Alcanforado o la secreción de jugos digestivos y la digestión de los
o Almizcleño alimentos
o Floral o la absorción de los productos digeridos, el agua, los
o Mentolado electrólitos y las vitaminas
o Etéreo o la circulación de la sangre para transportar las sustancias
o Acre absorbidas
o Pútrido. o el control nervioso y hormonal de todas estas funciones.
Naturaleza afectiva del olfato Principios generales de la motilidad gastrointestinal
ANATOMÍA FISIOLÓGICA DE LA PARED GASTROINTESTINAL

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 67


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Las funciones motoras del intestino corren a cargo de las capas o La estimulación de los nervios simpáticos que segregan
del músculo liso. noradrenalina en sus terminaciones.
- La pared intestinal se compone de estas capas (de fuera Despolarización Parasimpático (acetilcolina)
adentro): Hiperpolarizacion Simpatico (adrenalina y noradrenalina)
o Serosa
o capa de músculo liso longitudinal Control nervioso de la función gastrointestinal: sistema nervioso
o capa de músculo liso circular entérico
o submucosa - El tubo digestivo posee su propio sistema nervioso,
o mucosa denominado sistema nervioso entérico.
o Además, existe una capa dispersa de fibras musculares lisas, - Se encuentra dentro de la pared del tubo digestivo, desde el
la muscularis mucosae, situada en los estratos más esófago hasta el ano.
profundos de la mucosa. - El sistema entérico se compone fundamentalmente de dos
El músculo liso gastrointestinal funciona como un sincitio. plexos:
- Las fibras musculares lisas de las capas longitudinal y circular se o Plexo mientérico o de Auerbach
encuentran conectadas eléctricamente a través de uniones o Plexo submucoso o de Meissner
celulares en hendidura que facilitan el paso de los iones de una DIFERENCIAS ENTRE LOS PLEXOS MIENTÉRICO Y SUBMUCOSO
célula a otra. - El plexo mientérico o de Auerbach (motilidad)
- Cada capa muscular funciona como un sincitio o Es un plexo externo, situado entre las capas musculares.
- Si se inicia un potencial de acción en la masa muscular, este o Su estimulación determina:
suele viajar en todas las direcciones del músculo.  Un incremento en el «tono» de la pared del tubo digestivo;
- La distancia recorrida depende de la excitabilidad muscular.  Un aumento en la intensidad de las contracciones rítmicas
Actividad eléctrica del músculo liso gastrointestinal  Una mayor velocidad de contracción
Ondas lentas  Una mayor velocidad de conducción.
- El ritmo de la mayoría de las contracciones gastrointestinales o El plexo mientérico también contribuye a inhibir
está determinado por la frecuencia de ondas lentas del  el esfínter esofágico inferior (que facilita la entrada de los
potencial de membrana del músculo liso. alimentos en el estómago).
- Estas ondas no son potenciales de acción, sino modificaciones  el esfínter pilórico (que controla el vaciamiento del
ondulatorias lentas del potencial de reposo de la membrana. estómago)
- Su intensidad varía entre 5-15mV  el esfínter de la válvula ileocecal (que regula el
- Su frecuencia oscila en las distintas paredes del aparato vaciamiento del intestino delgado hacia el ciego)
digestivo entre 3-12 minuto - El plexo submucoso o de Meissner (secreción)
o Cuerpo del estómago: 3 o Es un plexo interno, ubicado en la submucosa.
o Duodeno: 12 o A diferencia del mientérico, se ocupa fundamentalmente de
o Íleon terminal: 8-9 controlar la función de la pared interna en cada segmento
- La causa de estas ondas lentas no se conoce bien, pero podría diminuto de intestino.
obedecer a interacciones entre las células musculares lisas y o Así, muchas señales sensitivas se originan en el epitelio
células especializadas llamadas células intersticiales de Cajal gastrointestinal y son integradas en el plexo submucoso para
que actúan como marcapasos eléctricos para las fibras controlar la secreción intestinal local, la absorción local y la
musculares lisas contracción del músculo submucoso local.
Potenciales en espiga Control autónomo del aparato gastrointestinal
- Los potenciales en espiga representan verdaderos potenciales La estimulación parasimpática aumenta la actividad del Sistema
de acción y producen la contracción muscular. Nervioso Entérico
- Ocurren cuando el potencial de reposo de la membrana se - Los nervios parasimpáticos aumentan la actividad del sistema
positiviza más allá de -40 mV (el valor normal de este potencial nervioso entérico.
varía entre –50 y –60 mV). - Ello potencia, a su vez, la actividad de casi todas las funciones
- Los canales responsables de los potenciales de acción facilitan gastrointestinales.
la entrada de un número muy alto de iones calcio, junto con un - La inervación parasimpática del tubo digestivo se compone de
menor número de iones sodio; por tanto, se conocen como las divisiones craneal y sacra:
canales de calcio y sodio. o Los parasimpáticos craneales inervan, a través de los nervios
Cambios en el voltaje del potencial de membrana en reposo vagos, el esófago, el estómago, el intestino delgado, el
- El valor basal del potencial de reposo de la membrana del páncreas y la primera mitad del intestino grueso.
músculo liso gastrointestinal puede aumentar o disminuir. o Los parasimpáticos sacros inervan, a través de los nervios
- El valor medio del potencial de reposo de la membrana se pélvicos, la mitad distal del intestino grueso.
aproxima a –56 mV. - Las regiones sigmoidea, rectal y anal disponen de una
- Los factores que despolarizan la membrana son: inervación especialmente generosa de fibras parasimpáticas
o El estiramiento muscular que contribuyen a los reflejos defecatorios.
o La estimulación por la acetilcolina La estimulación simpática suele inhibir la actividad del tubo
o La estimulación por los nervios parasimpáticos que segregan digestivo
acetilcolina en sus terminaciones - El sistema nervioso simpático suele inhibir la actividad del tubo
o La estimulación por las hormonas gastrointestinales. digestivo, ocasionando muchos efectos antagónicos a los del
Fibras pre-ganglionares Acetilcolina sistema parasimpático.
simpáticas y parasimpáticas - Los simpáticos inervan todas las porciones del tubo digestivo,
en lugar de concentrarse en las más próximas a la cavidad bucal
Fibras pos-ganglionares Acetilcolina
y al ano, como ocurre con el parasimpático.
parasimpáticas
- Las terminaciones de los nervios simpáticos segregan
Fibras pos-ganglionares - Noradrenalina
noradrenalina, que ejerce sus efectos por dos vías:
simpáticas - Acetilcolina en el caso de:
o En una medida discreta, a través de una acción inhibidora
 Musculos
directa del músculo liso
piloerectores
o En una medida mayor, a través de un efecto inhibidor sobre
 Vasos sanguíneos
las neuronas del sistema nervioso entérico.
 Glándulas sudoríparas
Reflejos gastrointestinales
- Los factores que hiperpolarizan la membrana son:
- El control gastrointestinal depende de tres tipos fundamentales
o El efecto de la noradrenalina o de la adrenalina sobre la
de reflejos
membrana muscular
o Los reflejos que ocurren íntegramente dentro del sistema
nervioso entérico
NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 68
RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

 Controlan la secreción gastrointestinal, el peristaltismo, las - La distensión del tubo intestinal hace que aparezca un anillo
contracciones para la mezcla de los nutrientes, los efectos contráctil alrededor del tubo que se desplaza unos centímetros,
inhibitorios locales, etc. en sentido anal, antes de agotarse.
o Los reflejos que van del tubo digestivo a los ganglios - Al mismo tiempo, el tubo digestivo se relaja, a veces, unos
simpáticos y viceversa. Transmiten señales a larga distancia: centímetros en dirección al ano, fenómeno denominado
 Las señales del estómago determinan la evacuación del relajación receptiva, para que el alimento pueda ser impulsado
colon (reflejo gastrocólico) con más facilidad hacia el ano.
 Las señales del colon y del intestino delgado inhiben la Función del plexo mientérico en el peristaltismo
motilidad del estómago y las secreciones gástricas (reflejos - Este complejo patrón no se da sin el plexo mientérico
enterogástricos) - Por tanto, el complejo se denomina reflejo mientérico o
 Los reflejos del colon inhiben el vaciamiento del contenido peristáltico.
ileal sobre el colon (reflejo coloileal). Las ondas peristálticas se mueven hacia el ano con la relajación
o Los reflejos del tubo digestivo hacia la médula espinal o el receptora hacia abajo: “ley del intestino”
tronco del encéfalo y desde estas estructuras al tubo - El reflejo peristáltico, sumado a la dirección del movimiento
digestivo hacia el ano, se conoce como ley del intestino.
 Comprenden, en concreto: MOVIMIENTOS DE MEZCLA
 Reflejos del estómago y del duodeno hacia el tronco del - El peristaltismo y las contracciones constrictivas locales
encéfalo que regresan hacia el estómago –a través de determinan una mezcla en el tubo digestivo.
los nervios vagos– para controlar la actividad motora y - En algunas regiones, las contracciones peristálticas ocasionan
secretora del estómago por sí mismas casi toda la mezcla, principalmente cuando un
 Reflejos dolorosos que determinan una inhibición esfínter obstaculiza la progresión anterógrada del contenido
general de todo el tubo digestivo intestinal, de manera que la onda peristáltica solo puede batir
 Reflejos defecatorios que recorren la médula espinal y el contenido intestinal y no impulsarlo hacia delante.
regresan para producir las poderosas contracciones del - En otras ocasiones, las contracciones constrictivas locales,
colon, recto y musculatura abdominal requeridas para la llamadas contracciones segmentarias, ocurren cada pocos
defecación. centímetros en la pared gastrointestinal
Control hormonal de la motilidad gastrointestinal o Duran habitualmente unos segundos y luego se producen
- Las cinco hormonas gastrointestinales principales son la nuevas constricciones en otros puntos del tubo intestinal,
secretina, la gastrina, la colecistocinina, el péptido inhibidor con lo que se mezcla su contenido.
gástrico y la motilina. Flujo sanguíneo gastrointestinal: «circulación esplácnica»
- Las hormonas gastrointestinales se liberan hacia la circulación - Los vasos sanguíneos del tubo digestivo forman parte de la
portal y surten acciones fisiológicas sobre las células efectoras circulación esplácnica.
que disponen de receptores específicos para ellas. - La circulación esplácnica abarca el flujo sanguíneo por el propio
- Los efectos de las hormonas persisten incluso después de que tubo digestivo y el que recorre el bazo, el páncreas y el hígado.
se dañen todas las conexiones nerviosas entre el lugar de - La sangre que fluye por la circulación esplácnica pasa
liberación y el lugar de acción. inmediatamente al hígado por la vena porta.
Estímulo Lugar de secreción - Dentro del hígado, la sangre atraviesa los sinusoides hepáticos y
Gastrina Proteínas Células G del ANTRO (estómago), abandona, finalmente, este órgano por las venas hepáticas.
Distensión el duodeno y el yeyuno EFECTO DE LA ACTIVIDAD INTESTINAL Y LOS FACTORES
Nervios METABÓLICOS SOBRE EL FLUJO SANGUINEO GASTROINTESTINAL
El ácido inhibe la liberación - El flujo sanguíneo gastrointestinal suele ser proporcional al
PIG Proteínas Células K del duodeno y el yeyuno grado de actividad local.
Grasas - Durante la absorción activa de nutrientes aumenta
Carbohidratos
notablemente, por ejemplo, el flujo sanguíneo por las
vellosidades y las regiones adyacentes de la submucosa.
Motilina Nervios Células M del duodeno y el yeyuno
- De la misma manera, el flujo sanguíneo por las capas
Grasas musculares de la pared intestinal se eleva con el incremento en
Secretina Ácidos Células S del duodeno, el yeyuno y la actividad motora gastrointestinal.
el íleon Posibles causas del aumento del flujo sanguíneo durante la
CCK Proteínas Células I del duodeno, yeyuno y el
actividad GI
íleon
- Pese a que todavía se ignoran la o las causas del aumento de la
perfusión sanguínea cuando se acentúa la actividad
Estimula Inhibe
Gastrina - Secreción de AG
gastrointestinal, se conocen algunos hechos.
- Crecimiento mucoso  Durante la digestión se liberan desde la mucosa sustancias
PIG Liberación de insulina Secreción de ácido vasodilatadoras, en su mayoría hormonas peptídicas, como
gástrico colecistocinina, gastrina y secretina.
Motilina - Motilidad gástrica  Algunas de las glándulas gastrointestinales liberan, además, dos
- Motilidad intestinal cininas, la calidina y la bradicinina, hacia la pared
Secretina - Secreción de Pepsina Secreción de ácido gastrointestinal, que representan vasodilatadores potentes.
- Secreción de HCO3 pancreático gástrico  La menor oxigenación de la pared del tubo digestivo puede
- Secreción de HCO3 biliar incrementar el flujo sanguíneo intestinal en un 50%, como
- Crecimiento de páncreas
mínimo
exocrino
CCK - Secreicón de enzima Vaciado gástrico
o Por tanto, la hipoxia tisular secundaria a la mayor actividad
pancreática gastrointestinal explica posiblemente gran parte de la
- Secreción de HCO3 pancreático vasodilatación.
- Contracción de la VB CONTROL NERVIOSO DEL FLUJO SANGUÍNEO GASTROINTESTINAL
- Crecimiento del páncreas La estimulación parasimpática aumenta el flujo sanguíneo.
exócrino - La estimulación de los nervios parasimpáticos del estómago y
de la parte distal del colon aumenta la perfusión sanguínea
Tipos de movimientos funcionales en el tubo digestivo local y la secreción glandular.
- En el tubo digestivo ocurren dos tipos de movimientos: - Posiblemente, el incremento del flujo se deba a la mayor
propulsivos y de mezcla. actividad glandular.
MOVIMIENTOS PROPULSIVOS: PERISTALTISMO La estimulación simpática reduce el flujo sanguíneo.
- El peristaltismo es el movimiento propulsivo básico del tubo
digestivo.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 69


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Unos minutos después de la vasoconstricción inducida por el CLASE DE INGESTIÓN DE ALIMENTOS – Dr.
sistema simpático, el flujo suele retornar casi a los valores
normales por medio del escape autorregulador: Monfredini
o Los mecanismos vasodilatadores metabólicos locales Ingestión de alimentos
desencadenados por la isquemia prevalecen sobre la MASTICACIÓN
vasoconstricción simpática y vuelven a dilatar, en - Para poder aprovechar los nutrientes, especialmente todo lo
consecuencia, las arteriolas. que tiene cáscara porque nosotros no podemos digerir la
Importancia de la disminución de la irrigación GI controlada por el celulosa
sistema nervioso cuando otros órganos necesitan una perfusión - Para trocear los alimentos, ya que las enzimas solamente
sanguínea adicional actúan sobre la superficie de los alimentos, esto facilita la
- La vasoconstricción simpática resulta esencial si otras regiones acción de las enzimas del intestino delgado
corporales precisan un flujo sanguíneo adicional. - Implica
- Una de las grandes ventajas de la vasoconstricción simpática o Los dientes
del tubo digestivo es que se cierra el flujo sanguíneo esplácnico, o Los músculos
incluido el gastrointestinal, durante períodos cortos de ejercicio  La mayoría controlado por el 5º par
agotador o durante el shock circulatorio, porque aumenta la - La masticación es un acto reflejo, controlado por la voluntad
demanda de flujo en otros lugares. - El reflejo masticatorio
CAPÍTULO 64 Propulsión y mezcla de los alimentos en el tubo o El contacto del alimento en la boca produce una inhibición de
digestivo los musculos de la masticación y cae el maxilar inferior
- Para que el alimento se procese de manera óptima en el tubo o La caída del maxilar inferior ocasiona una contraccion refleja
digestivo, es imprescindible que permanezca un tiempo en cada de los músculos
parte del tubo y que se mezcle convenientemente allí. DEGLUCIÓN
Ingestión de alimentos - Implica un acto voluntario y funciones superiores
DEGLUCIÓN - El hecho de comer no solamente implica el aparato digestivo
Fase voluntaria de la deglución - Inicia una vez que terminamos de masticar el alimento
- Cuando el alimento está listo para su deglución, es impulsado - Tiene 3 fases
de forma voluntaria hacia la faringe por la lengua, en lo que se o Voluntaria
denomina la etapa voluntaria de la deglución. o Involuntaria
Fase faríngea involuntaria de la deglución  Faríngea
- La fase de deglución faríngea es involuntaria y representa el  Esofágica
tránsito del alimento a través de la faringe hasta el esófago. Fase voluntaria
- El bolo alimentario estimula los receptores de la deglución y los - Consiste en la presion de la lengua contra el paladar que
impulsos de estos últimos llegan al tronco del encéfalo, que arrastra y desplaza el bolo alimenticio hacia la faringe
inicia una serie de contracciones automáticas de la musculatura Fase involuntaria faríngea
faríngea: - La faringe se encuentra en la encrucijada aéreo-digestiva
o El paladar blando experimenta una tracción superior, que - Esta fase requiere de mucha coordinación para evitar que los
impide el reflujo del alimento hacia las fosas nasales. alimentos ingresen en la vía aérea
o Los pliegues palatofaríngeos a cada lado de la faringe se - Cuando el bolo alimenticio toca la pared posterior de la faringe
desplazan medialmente, creando una hendidura sagital que estimula áreas receptoras a nivel de la faringe que envían
impide el paso de grandes objetos hacia la parte posterior de impulsos al tronco que van a ocasionar una serie de respuestas
la faringe. automáticas
o Las cuerdas vocales se aproximan mucho, la laringe se o Elevación del paladar blando para evitar el reflujo nasal
desplaza en sentido craneal y anterior por los músculos del o Se aproxima los pliegues palato-faríngeos
cuello, y la epiglotis oscila dorsalmente sobre la abertura o Cierre de las cuerdas vocales
laríngea. Estos efectos impiden el paso del alimento hacia la o Ascenso de la laringe que queda cubierta por la epligotis
tráquea. o Se relaja el esfínter faringo-esofágico
o El esfínter esofágico superior se relaja y facilita el tránsito del  Este esfínter se encuentra contraído cuando no se está
alimento a la porción superior del esófago. comiendo
o En la faringe se origina una onda peristáltica rápida, que  Esto evita que entre aire al esófago
impulsa el bolo alimentario hasta la porción superior del - No se puede respirar y comer al mismo tiempo
esófago. o Cuando el alimento va a pasar se detiene la respiración
El esófago presenta dos tipos de movimientos peristálticos: Control nervioso de la fase faríngea de la deglución
primarios y secundarios. - El control nervioso es bastante preciso, es un acto reflejo
- El peristaltismo primario - El bolo estimula los mecanorreceptores de la parte posterior de
o Es una continuación de la onda peristáltica iniciada en la la boca de la faringe
faringe. - Esto se dirige por ramas sensitivas del Trigémino y del
o Esta onda, mediada por los nervios vagos, recorre el trayecto Glosofaríngeo al tronco encefálico y luego se producen
desde la faringe hasta el estómago. impulsos eferentes
- El peristaltismo secundario Efecto sobre la respiración
o Se debe a la distensión del esófago cuando la onda - Durante la fase faríngea de la respiración el ciclo faríngeo se
peristáltica primaria no impulsa el alimento hasta el corta
estómago Fase esofágica de la deglución
o No precisa la inervación vagal. - Desde la relajación del esfínter esofágico superior hasta que el
Función del esfínter esofágico inferior (esfínter gastroesofágico) bolo alimenticio llega al estómago
- El esfínter esofágico inferior se relaja antes de que llegue la - Una vez que se relaja el esfínter esofágico superior, se continúa
onda peristáltica. una onda peristáltica a lo largo del esófago hasta llegar al
- En el extremo inferior del esófago, el músculo circular actúa estómago
como un esfínter esofágico inferior. - Poco antes de llegar al esfínter esofágico inferior se produce
- Posee una constricción tónica hasta que le llega la onda una relajación receptiva del esfínter esofágico inferior, todo
deglutoria peristáltica. esto coordinado por el Plexo Mientérico
- Entonces, el esfínter se relaja antes de su llegada y facilita la La fase esofágica impica dos tipos de peristaltismo
propulsión del alimento al estómago. - Peristaltismo primario
o Las ondas peristálticas primarios son las que se originan en la
faringe

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 70


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

o Son originadas por la contraccion faríngea - Es una actividad fisiológica refleja que sucede tras la distención
- Peristaltismo secundario gástrica con gas
o Cuando el peristaltismo primario no consigue desplazar todo - Se produce una relajación transitoria del EEI
el bolo a través del esófago, se originan ondas peristálticas o Mediada por un reflejo colinérgico que permite el paso del
secundarias gas al esófago inferior
o Impulsan el bolo hasta el estómago - Si el gas se queda en el esófago inferior, se desencadena una
La faringe tiene musculo estriado onda peristáltica secundaria que lo devuelve al estómago,
- Esta inervada por los nervios glosofaríngeo y vago constituyendo un reflujo gaseoso esófago-gástrico
- El 1/3 superior del esófago tiene gran parte de musculo - Si el gas avanza hacia el esófago superior, se produce una
estriado inhibición refleja del EES que permite su salida a la boca
- Tiene algunas partes de musculo liso Vómito
- Los 2/3 inferiores son puramente musculo liso - Es un acto reflejo que requiere la participación de multiples
Esófago actos motores en los que intervienen el esófago y sus esfínteres
- Va desde el esfínter esofágico superior hasta el esfínter - Aparece una onda peristáltica retrógada, sumada a la
esofágico inferior contracción de la musculatura abdominal, generan la relajación
- Es el único órgano que forma parte del aparato digestivo y que del EEI
en condiciones fisiológicas se encuentra en el tórax - Se produce el paso del contenido gástrico al esófago y que
- Funciones finalmente relaja EES
o Transportar el bolo alimenticio hasta el esófago - De forma coordinada se detiene la respiración y se produce la
o Evitar el reflujo salida del contenido gástrico al exterior (muy importante)
- Normalmente el esófago tiene que estar vacío
- Cuando no tiene alimento está prácticamente cerrado Funciones motoras del estómago
- Tiene 4 capas - El estómago cumple tres funciones motoras
o Mucosa o Almacenar el alimento hasta que se pueda procesar en el
o Submucosa duodeno.
o Muscular (CiLe) o Mezclar el alimento con las secreciones gástricas hasta
o Adventicia formar una mezcla semilíquida llamada quimo.
- Inervación intrínseca por Plexos de Meissner y Auerbach o Vaciar el alimento al intestino delgado con una velocidad
o Vía excitadora, responsable de la contracción muscular de idónea para su digestión y absorción adecuadas.
tipo colinégica FUNCIÓN DE ALMACENAMIENTO DEL ESTÓMAGO
o Vía inhibitoria, mediada por el Óxido Nítrico NO responsable - El estómago se relaja cuando recibe el alimento.
de la relajación muscular (muy importante) - En condiciones normales, cuando el alimento entra en el
 Hay enfermedades que afectan el plexo mientérico, esto estómago, el «reflejo vagovagal» del estómago al tronco del
produce una contraccion tónica del esófago encéfalo y desde este al estómago reduce el tono de la pared
 Esto genera que el esfínter esofágico inferior no se relaja y muscular gástrica.
el alimento no pasa - La pared puede hincharse progresivamente hacia fuera, de
 En el tratamiento se usa óxido nítrico modo que el estómago, si se relaja por completo, llega a
- Inervación extrínseca por la vía simpática y parasimpática acomodar casi 1,5 l.
Función del EES MEZCLA Y PROPULSIÓN DE ALIMENTOS EN EL ESTÓMAGO: EL
- Evitar el reflujo hacia las vías aéreas RITMO ELÉCTRICO BÁSICO DE LA PARED GÁSTRICA
- Se mantiene normalmente contraído - La «retropulsión» es un mecanismo importante de mezcla
EEI dentro del estómago.
- Evitar el reflujo gastroesofágico - Cada vez que una onda peristáltica pasa por el antro hacia el
- Mantiene un tono de reposo gracias a mecanismos miogénicos píloro, se contrae el músculo pilórico, lo que impide el
- Se debe a una actividad espontánea submáxima de la vaciamiento por el píloro.
fosfolipasa C - La mayor parte del contenido antral regresa, lanzada a chorro a
o Esta determina una liberación de bajos niveles de calcio través del anillo peristáltico, en dirección al cuerpo gástrico.
o Con ello activa a la proteína-cinasa C VACIAMIENTO GÁSTRICO
- Vía acetilcolina: actividad máxima de Fosfolipasa C y gran Misión del píloro en el control del vaciamiento gástrico
liberación de Calcio - El esfínter pilórico es fundamental para controlar el
- El complejo motor migratorio interdigestivo podría iniciarse en vaciamiento gástrico.
el EEI - El esfínter pilórico permanece ligeramente contraído la mayor
o Dirección cefalo-caudal parte del tiempo.
o Mantiene un nivel de peristaltismo bajo entre las comidas - La constricción evita, en principio, el paso de las partículas
Funciones del EEI alimentarias hasta que se han mezclado en el quimo,
- El EEI mantiene una contraccion tónica de 30mmHg alcanzando una consistencia casi líquida.
- El peristaltismo genera una relajación receptiva que hace que Potentes factores duodenales que inhiben el vaciamiento gástrico
bolo progrese Efecto inhibidor de los reflejos nerviosos enterogástricos del
- Protege al esófago duodeno
- Ayuda a evitar el reflujo - Los reflejos enterogástricos del duodeno inhiben el vaciamiento
Factores que afectan la presión de reposo del EEI (muy importante) gástrico.
↑ la presion ↓ la presión - Cuando el alimento entra en el duodeno se desencadenan
Hormonas y varios reflejos nerviosos desde su pared que regresan al
péptidos estómago y lentifican o incluso detienen el vaciamiento gástrico
Neurotransmisores a medida que el volumen de quimo del duodeno va resultando
Otros Chocolate excesivo.
Regulación de la motilidad esofágica - Los factores que excitan los reflejos enterogástricos son los
- Tercio superior: neuronas motoras originadas en el nucleo siguientes:
ambiguo e inervan el musculo estriado o Grado de distensión del duodeno
- Otros tercios o Presencia de irritación en la mucosa duodenal de cualquier
o Plexo mientérico (nucleo motor dorsal del vago) intensidad
 Vía colinérgica: excitatoria o Grado de acidez del quimo duodenal
 No colinérgica: mediada por NO, inhibitoria o Grado de osmolalidad del quimo
Erupto (reflujo gastro-esófago-faríngeo) o Presencia de productos de degradación de las proteínas

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 71


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

La retroalimentación hormonal del duodeno inhibe el vaciamiento una ingesta nueva de alimentos, el reflejo gastroileal
gástrico: misión de las grasas y de la hormona CCK obligue al quimo a atravesarla.
- La colecistocinina inhibe el vaciamiento gástrico.
- La colecistocinina se libera desde la mucosa del duodeno y del  Acometida peristáltica:
yeyuno en respuesta a las sustancias grasas del quimo.
 contracciones peristálticas potentes y rápidas que
- Por eso, el contenido del estómago se libera de manera muy
lenta tras la ingestión de una comida grasa. arrastran el contenido intestinal hacia el colon.
 Se producen en casos de irritación intensa de la mucosa
Movimientos del intestino delgado
intestinal.
Se dividen esencialmente en contracciones de:
 se debe a reflejos nerviosos autónomos del tronco del
 mezcla
encéfalo en parte a una potenciación intrínseca de los
 de propulsión
reflejos del plx mienterico de la pared intestinal.
- aunque todos los movimientos producen algo de mezcla y
propulsión.
CONTRACCIONES DE MEZCLA (SEGMENTACIÓN) Movimientos causados por la muscularis mucosae: La
 Cuando el quimo penetra en una porción del intestino muscular de la mucosa forma pliegues cortos en la
delgado, la distensión de sus paredes provoca mucosa intestinal y sus fibras se extienden hacia las
contracciones concéntricas localizadas espaciadas a lo vellosidades intestinales que aumentan la superficie de
largo del intestino, de manera que el intestino queda absorción. Estas vellosidades se contraen para “ordeñar”
dividido en segmentos y adopta la forma de “una tira de el contenido de forma que la linfa fluya desde los
salchichas.” quilíferos centrales hacia el sistema linfático.
 La duración de cada contracción suele ser de menos de 1
min.
 Luego, se produce otro conjunto de contracciones en LA VÁLVULA ILEOCECAL PREVIENE EL REFLUJO DESDE EL COLON
partes que aún no se han contraído. HASTA EL ID
 las contracciones de segmentación fragmentan el quimo 2  Esta válvula impide el reflujo del contenido fecal del íleon
a 3 veces por minuto al ciego
 la frecuencia máxima de contracciones de segmentación  puede resistir presiones de 50 a 60cm de agua.
del ID depende de la frecuencia de ondas eléctricas lentas  los últimos cm de la pared ileal tienen una capa muscular
de la pared intestinal que depende de las células de Cajal, gruesa llamada esfínter ileocecal. Este suele estar
que son el marcapasos del ID ligeramente contraído, impidiendo el vaciamiento de su
 Frecuencias máximas de contracciones: contenido hasta que una nueva ingesta produzca el reflejo
 En el duodeno y yeyuno proximal: 12/min gastroileal.
 íleon terminal: 8 o 9/min.  con la resistencia que ofrece la válvula, se facilita la
 Las contracciones se debilitan ante un bloqueo de la absorción del quimo en el intestino delgado
actividad del sistema nervioso entérico.  cada día llegan solo 1.500 a 2.000ml de quimo del íleon al
MOVIMIENTOS PROPULSIVOS (PERISTALSIS) ciego.
 Peristaltismo del intestino delgado
 Las ondas peristálticas propulsivas empujan el quimo a lo  control por retroalimentación del esfínter ileocecal
largo del intestino delgado en dirección anal  La válvula ileocecal y el peristaltismo del íleon terminal
 a un ritmo de 0,5 a 2cm/s, siendo mayor la velocidad en el están sometidos a controles reflejos del ciego.
intestino proximal.  Cuando este se distiende el ciego potencia la acción del
 Las contracciones suelen ser débiles y desaparecer esfínter e inhibe el peristaltismo.
después de 3 a 5cm  Además cualquier irritante en el ciego puede interrumpir
 La velocidad del movimiento neto del quimo en el el vaciamiento ileal, como por ejemplo ante una
intestino delgado es de solo 1cm/min. apendicitis.
 el quimo tarda 3-5h en ir desde el píloro a la válvula  los reflejos del ciego al esfínter ileocecal al íleon están
ileocecal. mediados por:
Control del peristaltismo o plx mienterico de la pared intestinal
A. Nervioso: o n autónomos extrínsecos, por la vía de los ganglios
 La actividad peristáltica del intestino delgado aumenta parasimpáticos pre vertebrales.
después de una comida Movimientos del Colon
 el aumento es debido a la distensión de su pared y además Las funciones del colon son:
por el reflejo gastro-enterico, desencadenado por la 1. Absorción de agua y electrolitos para formar heces solidas
distensión del estómago y conducido por el plexo (en la mitad proximal)
mientérico (Auerbach) a lo largo del intestino delgado.
2. Almacenamiento de la materia fecal hasta el momento de
B. Hormonal:
su expulsión (en la mitad distal) Sus funciones no requieren
 Son estimuladoras la motilidad intestinal: gastrina,
movimientos intensos, y sus contracciones de propulsión y
CCK, insulina, motilina, y serotonina. MI GaS CCK
mezcla son débiles.
 Son inhibidoras: secretina y glucagón.
o tb se dividen en movimientos de propulsión y mezcla
Movimientos de Mezcla “Haustras”
o Las ondas peristálticas sirven también para extender el
 Existen movimientos de segmentación como en el
quimo sobre la superficie intestinal para aumentar la
intestino delgado.
absorción. Una vez que la comida llega a la válvula
 En cada zona de constricción se contraen 2,5cm de
ileocecal puede quedar detenida por horas hasta que, ante
músculo circular que incluso llegan a ocluir la luz del colon.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 72


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

 Al mismo tiempo, tres bandas del músculo longitudinal o Reflejo parasimpático de la defecación
(tenias) se contraen. 1. Se estimulan las señales nerviosas del recto
 De esta manera, la parte no estimulada sobresale y forma 2. se transmiten señales hacia la medula espinal
protrusiones en forma de saco llamadas Haustras 3. las señales regresan al colon descendente, al sigma, al
 Cada haustra alcanza su máxima intensidad a los 30s y recto y al ano a través de fibras nerviosas
desaparece a los 60s. parasimpáticas de los n pélvicos.
 Luego aparecen haustras en otros lugares, y el contenido  intervienen los segmentos sacros de la medula espinal y
fecal es ordeñado y empujado lentamente facilitando la los nervios pélvicos.
absorción de agua, de modo que solo 80-200ml de heces  Estas señales parasimpáticas refuerzan el reflejo intrínseco
se evacuan diariamente. mientérico y logran del vaciamiento de la totalidad del
Movimientos Propulsivos (de masa): intestino grueso, desde el angulo esplénico del colon hasta
 La propulsión del quimo en el ciego y en el colón el ano.
ascendente depende de este tipo de movimiento y toman  Las señales aferentes de defecación que penetran la
8 a 15h en mover el contenido desde el ciego hasta el medula espinal también inician otros efectos como la
colon. contracción de la pared abdominal, la inspiración profunda
 Es un tipo de peristaltismo modificado que mueve el y el cierre de la glotis para impulsar el contenido del colon
contendido desde el ciego hasta el colon sigmoide y hacia abajo.
consiste en lo siguiente:  Una persona puede excitar el reflejo haciendo una
1. aparece un anillo de constricción como respuesta a la inspiración profunda para mover el diafragma hacia abajo
distensión del colon transverso y contraer los músculos abdominales, aumentando la
2. 20cm distales al anillo pierden sus Haustras y se presión intraabdominal. Sin embargo, los reflejos iniciados
contraen como una unidad, empujado la materia fecal de esta forma no son tan fuertes como los reflejos
a la siguiente porción del colon iniciados de forma natural.
3. La contracción se vuelve más intensa durante 30s y
Otros Reflejos Autónomos que influyen en la
luego se relaja durante 2-3min.
4. Aparece otro anillo de constricción en una zona más
actividad intestinal
distal. o reflejo duodenocólico, el gastrocólico, gastroileal,
enterogastrico y de la defecación
 Este tipo de movimiento persiste por 10-30 min y se
o existen otros:
produce una a tres veces por día, sobre todo en los 15min
que siguen a la primera hora del desayuno.  reflejo peritoneointestinal se debe a una
irritación en el peritoneo y causa una
 Cuando las heces llegan al recto aparece el deseo de
parálisis intestinal porque inhibe la
defecar.
excitación de los nervios entéricos
 iniciación de los mov de masa por los reflejos
excitadores.
gastrocolicos y duodenocolicos
 reflejo nefrointestinal: inhiben la actividad
 Los movimientos de masa después de las comidas son
en caso de irritación renal
facilitados por los reflejos gastrocólico y duodenocólico,
 reflejo vesicointestinal inhiben la actividad
iniciados por el sistema nervioso autónomo debido a distensión
del estómago y el duodeno, o por la irritación del colon. en caso de irritación vesical
DEFECACIÓN
CAPÍTULO 65: Funciones secretoras del tubo digestivo
 El recto casi nunca contiene heces, debido a los 20cm del ano, a - Las glándulas secretoras cumplen dos funciones primordiales
un esfínter funcional entre el sigma y el recto, y a un ángulo en el tubo digestivo:
agudo entre estos que aporta resistencia adicional al llenado o La mayoría de las regiones segregan enzimas digestivas
del recto. o Las glándulas mucosas producen moco para la lubricación y
 Cuando las heces penetran al recto, se produce el deseo de protección de todas las porciones del tubo digestivo.
Principios generales de la secreción del tubo digestivo
defecar con la contracción refleja del recto y relajación de los
MECANISMOS BÁSICOS DE ESTIMULACIÓN DE LAS GLÁNDULAS DEL
esfínteres anales.
TUBO DIGESTIVO
 El goteo de materia fecal es evitado por El contacto de los alimentos con el epitelio estimula la secreción:
 esfínter anal interno: involuntario de músculo liso circular función de los estímulos nerviosos entéricos
 esfínter anal externo: voluntario de músculo estriado. Está La estimulación mecánica directa de las células glandulares por los
controlado por fibras nerviosas somáticas del nervio alimentos hace que las glándulas locales segreguen jugos digestivos.
pudendo. Además, la estimulación epitelial activa el sistema nervioso entérico
de la pared gastrointestinal.
 Reflejos de la Defecación
Los estímulos responsables comprenden: 1) estimulación táctil; 2)
o Reflejo intrínseco:
irritación química, y 3) distensión de la pared del tubo digestivo.
1. La distensión de la pared rectal emite señales Estimulación autónoma de la secreción
aferentes que se propagan por el plexo mienterico La estimulación parasimpática aumenta la velocidad de secreción
2. iniciando ondas peristálticas en el colon glandular.
descendente, el sigma, y el recto que impulsan las Así ocurre con las glándulas salivales, esofágicas, gástricas, el
heces hacia el ano. páncreas, las glándulas de Brunner del duodeno y las glándulas de la
porción distal del intestino grueso. La secreción en el resto del
3. Cuando la onda peristáltica se acerca al ano:
intestino delgado y en los dos tercios proximales del intestino grueso
 el esfínter anal interno se relaja a causa de
se da, principalmente, en respuesta a estímulos neurales y
señales inhibidoras que llegan desde el plx hormonales locales.
mienterico La estimulación simpática puede ejercer un efecto doble en la
 si al mismo tiempo se relaja voluntariamente el secreción glandular.
esfínter anal externo, ocurrirá la defecación.
 El reflejo mienterico intrínseco es débil

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 73


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

La estimulación simpática puede aumentar o reducir la secreción Parótida Serosa y Aporta la mitad de la saliva durante un
glandular, dependiendo de la actividad secretora existente en la PaSe rica en estímulo intenso.
glándula. amilasa Solo el 20% en situaciones basales
Submaxilares Serosa y 65% de la secreción en situaciones
Este efecto dual se explica así: mucosa basales
. La estimulación simpática aislada aumenta, de ordinario, Sublingual Serosa y 1-2% de la secreción en situaciones
mínimamente la secreción. mucosa basales
. Si la secreción se encuentra ya elevada, la estimulación simpática Bucales Mucosa
añadida suele reducir la secreción, puesto que disminuye el flujo SECRECIONES DE IONES EN LA SALIVA (importante)
sanguíneo glandular. El contenido acinar NO es igual al contenido final
Secreción de saliva - El contenido acinar suele ser isotónico con el plasma
La saliva contiene una secreción serosa y una secreción mucosa. - Suele tener concentraciones de iones parecidas al plasma
. La secreción serosa contiene ptialina (una a-amilasa), una enzima - La modificación ocurre a nivel de los conductos
que digiere los almidones. A medida que va pasando por los conductos, se van reabsorbiendo
. La secreción mucosa contiene mucina para la lubricación y la iones
protección de la superficie. - El líquido se vuelve hipotónico
La saliva posee concentraciones elevadas de iones potasio y - Se reabsorbe
bicarbonato, y concentraciones bajas de iones sodio y cloruro. o Sobre todo sodio
MUCHO BIK o Cloruro
La secreción salival ocurre en dos etapas: la secreción primaria de los - Se secreta
ácinos contiene ptialina y/o mucina en una disolución, cuya o Potasio
composición iónica se parece a la del líquido extracelular. Luego, la o Bicarbonato
secreción primaria se modifica en los conductos de la siguiente La saliva final, en relación con el plasma
manera: - Menos : Sodio y Cloruro
. Los iones sodio se reabsorben de forma activa y los iones potasio se - Más: Potasio y Bicarbonato
segregan de manera activa hacia los conductos. La reabsorción Plasma Saliva
excesiva de sodio crea una carga negativa de los conductos salivales, Sodio 140 mEq/L 15 mEq/L
que, de esta manera, reabsorben iones cloruro de forma pasiva. Cloruro 100 15
. Los iones bicarbonato se segregan a los conductos, en parte, a
Potasio 4 30
través del intercambio de iones bicarbonato por cloruro, pero
Bicarbonato 24 50-70
también a través de un proceso secretor activo.
- Cuando la secreción es abundante y rápida, las proporciones
REGULACIÓN NERVIOSA DE LA SECRECIÓN SALIVAL
pueden variar
La salivación está regulada principalmente por las señales nerviosas
Acino Conductos
parasimpáticas. Los núcleos salivales del tronco del encéfalo se
excitan con los estímulos gustativos y táctiles de la lengua, boca y Secreción de: Absorción de:
faringe. Los centros superiores del encéfalo también pueden influir - Ptialina - Na+
en la salivación (p. ej., esta aumenta cuando una persona huele sus - Moco - Cl-
alimentos preferidos). - LEC Secreción de:
- K+
CLASE DE GLÁNDULAS SALIVALES– Dr. Monfredini - HCO3-
Tipos anatómicos de glándulas
- Glándulas mucosas unicelulares o células mucosas o FUNCIONES DE LA SALIVA
caliciformes: secretan moco a la superficie para lubricar y - Factores microbicidas
proteger o Iones tiocianato
- Criptas de Leiberhühn o Enzimas proteolíticas
- Glandulas tubulares profundas Funciones digestivas y no digestivas (importante)
- Glándulas complejas: salivales, páncreas e hígado
Mecanismos básicos de estimulación de las glándulas del TD
El contacto de los alimentos con el epitelio estimula la secreción
(nervios entéricos)
- Por contacto directo con las células glandulares
- Estimulando al sistema nervioso entérico por vía refleja,
iniciado por estímulos táctiles, irritación química, distensión
Estimulación autónoma de la secreción
- A través de los nervios parasimpáticos
o Principal estímulo para la secreción de las glándulas a nivel
de todo el TD
Estimulación simpática
- La estimulación simpática tiene un doble efecto en la velocidad
de secreción glandular del TD
o Si es un estímulo aislado: ligero aumento de la secreción
o Si el parasimpático o las hormonas ya están estimulando, el
simpático reduce la secreción
- La reducción se debe a su efecto vasoconstrictor que disminuye
el flujo sanguíneo a la glándula y secundariamente su secreción
Secreción de saliva
- Se secretan ~1-1.5 litros por día REGULACIÓN NERVIOSA DE LA SECRECIÓN SALIVAL
- pH de la saliva: 6-7 - Fibras parasimpáticas procedentes de Núcleos salivales del
- Glándulas parótidas, submaxilares, sublinguales, muchas tronco, estos se excitan por
bucales diminutas o Estímulos táctiles (lengua, boca y laringe)
- Secreción serosa: rica en ptialina (αamilasa) o Estímulos gustativos: especialmente sabores amargos
- Secreción mucosa: mucina o Centros superiores (estimular) apetencia, olor, ver
o Reflejos originados en el estómago y parte alta del intestino

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 74


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Estimulos parasimpáticos y simpáticos estimulan secreción - El factor intrínseco es esencial para la absorción de la vitamina
salival B12 en el íleon.
- Cuando el estimulo simpático es intenso, disminuye la - Si se destruyen las células productoras de ácido en el estómago,
secreción salival lo que sucede a menudo en la gastritis crónica, la persona no
- La saliva por estímulo parasimpático es mas espesa solo presenta aclorhidria, sino, a menudo, también una anemia
- El parasimpático, por vía de la Ache estimula la producción de perniciosa por falta de maduración de los eritrocitos.
saliva ESTIMULACIÓN DE LA SECRECIÓN ÁCIDA GÁSTRICA
- Estimulan el parasimpático Estimulación de la secreción ácida por la gastrina
o Alimentos - La gastrina estimula la secreción de ácido.
o Olfato - Las señales de los nervios vagos y de los reflejos entéricos
o Nauseas locales hacen que las células de gastrina (células G) de la
- Inhiben el parasimpático mucosa antral segreguen gastrina.
o Deshidratación (para ahorrar saliva) - Esta es transportada por la sangre hasta las células oxínticas,
o Miedo (porque se activa el simpático) donde estimula con intensidad las células parietales y, en
o Sueño menor medida, las células pépticas.
- La histamina estimula la secreción de ácido por las células
parietales.
- Cuando la acetilcolina y la gastrina estimulan simultáneamente
las células parietales, la histamina puede potenciar la secreción
de ácido.
- Así pues, la histamina es un cofactor para la estimulación de la
secreción de ácido.
- La acetilcolina y el ácido gástrico estimulan la secreción de
pepsinógeno.
- La acetilcolina se libera por los nervios vagos y otros nervios
entéricos.
- El ácido gástrico probablemente no estimule directamente las
células pépticas, sino que desencadena reflejos entéricos
adicionales.
- Cuando desaparece la capacidad para la secreción normal de
ácido, el valor del pepsinógeno desciende, aun cuando las
células pépticas se encuentren normales.
- El exceso de ácido en el estómago inhibe la secreción gástrica.
- Cuando el pH del jugo gástrico disminuye por debajo de 3, la
secreción de gastrina se reduce por dos motivos:
Secreción gástrica o La elevada acidez estimula la liberación de somatostatina a
- La mucosa gástrica dispone de dos tipos fundamentales de partir de las células delta, con lo que desciende la secreción
glándulas tubulares de gastrina por las células G
o Las glándulas oxínticas (formadoras de ácido) se localizan en o El ácido inicia un reflejo nervioso que inhibe la secreción
el cuerpo y en el fondo, y contienen tres tipos de células: gástrica. Este mecanismo protege al estómago.
células mucosas del cuello, que segregan principalmente Fases de la secreción gástrica
moco, pero también algo de pepsinógeno; células pépticas - Existen tres fases de la secreción gástrica
(principales), que segregan pepsinógeno; y células parietales o La fase cefálica da cuenta del 30% de la respuesta a una
(oxínticas), que segregan ácido clorhídrico y factor intrínseco. comida y empieza con la anticipación de la ingesta y el olor y
o Las glándulas pilóricas, localizadas en el antro, segregan el gusto de los alimentos. Está mediada íntegramente por el
principalmente moco para proteger la mucosa pilórica, pero nervio vago.
también algo de pepsinógeno y, lo que es muy importante, la o La fase gástrica justifica el 60% de la respuesta ácida a una
hormona gastrina. comida. Comienza con la distensión del estómago, que
Secreciones de las glándulas oxínticas (gástricas) origina una estimulación nerviosa de la secreción gástrica.
Mecanismo básico de la secreción de ácido clorhídrico Además, los productos parciales de la digestión de las
- Las células parietales segregan el ácido gástrico. proteínas en el estómago hacen que se libere gastrina a
- Cuando estas células segregan su jugo ácido, las membranas de partir de la mucosa antral. Luego, la gastrina induce una
los canalículos vacían directamente su secreción en la luz de la secreción de un jugo gástrico muy ácido.
glándula oxíntica. o La fase intestinal (un 10% de la respuesta) empieza con los
- La secreción final que entra en el canalículo contiene ácido estímulos nerviosos asociados a la distensión del intestino
clorhídrico concentrado (155 mEq/l), cloruro de potasio (15 delgado. La presencia de productos de digestión de proteínas
mEq/l) y pequeñas cantidades de cloruro de sodio. en el intestino delgado también puede estimular la secreción
- El ácido clorhídrico es tan necesario como la pepsina para la gástrica a través de un mecanismo humoral.
digestión de las proteínas en el estómago. Inhibición de la secreción gástrica por otros factores intestinales
- Los pepsinógenos carecen de actividad digestiva cuando se - El quimo del intestino delgado inhibe la secreción durante la
segregan inicialmente pero, en cuanto entran en contacto con fase gástrica. Esta inhibición se debe a dos efectos, como
el ácido clorhídrico y, principalmente, con la pepsina mínimo:
previamente formada, se convierten en pepsina activa. o Reflejo enterogástrico. La presencia de alimentos en el
Los factores fundamentales que estimulan la secreción gástrica son intestino delgado inicia este reflejo, que se transmite por el
la acetilcolina, la gastrina y la histamina. sistema nervioso entérico y por los nervios simpáticos
- La acetilcolina excita la secreción de pepsinógeno por las extrínsecos y vagos; inhibe la secreción gástrica. El reflejo
células pépticas, de ácido clorhídrico por las células parietales, y puede desencadenarse por la distensión del intestino
de moco por las células mucosas. delgado, la presencia de ácido en la porción proximal del
- En cambio, la gastrina y la histamina estimulan poderosamente intestino, la presencia de productos de degradación de las
la secreción de ácido por las células parietales y poseen un proteínas o la irritación de la mucosa.
efecto mínimo sobre las demás. o Hormonas. La presencia de quimo en la porción proximal del
Secreción de factor intrínseco por las células parietales intestino delgado hace que se liberen diversas hormonas
- Las células parietales también segregan el «factor intrínseco». intestinales. La secretina y el péptico inhibidor gástrico
contribuyen de manera especial a la inhibición de la secreción
gástrica.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 75


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

ESTÓMAGO – Dra. Margarita Duarte

Mucosa gástrica
- Está cubierta de glándulas
- Las glándulas se observan como fóveas
- En las glándulas tenemos distintos tipos de células
o Célula epitelial superficial
 Produce moco
o Células mucosas del cuello
 Produce moco menos denso
o Célula parietal
 Celula estrella
 Secreta HCl y factor intrínseco
o Celula principal
 Secreta pepsinógeno
o Células enterocromafines
- Estas células están en el cuerpo y el fondo, en el antro NO hay
células parietales
FORMACIÓN DE ÁCIDO GÁSTRICO
- La secreción ácida del estómago está producida por la célula
parietal ESTIMULACIÓN DE LA CÉLULA PARIETAL
- La celula parietal - El parasimpático y el Plexo Entérico producen
o Tiene forma triangular o Acetilcolina como neurotransmisor estimulador
o Tiene canalículos  Hay receptores de ACh en la membrana basolateral de la
 Estado de reposo están separados célula parietal
 Cuando se activa la celula se alinean formando una  Son receptores muscarínicos M3
cavidad en la parte central y alinea las moléculas o Liberación de Histamina por las células enterocromafines
importantes para la secreción de ácido  Tiene un receptor H2 que aumenta la secreción de la
- La secreción de ácido empieza con la bomba H+/K+ celula parietal
o Necesita energía  Se dice que es uno de los estímulos más importantes de la
o Excreta el H+ a la luz e introduce potasio secreción
- Al quitar H+, la célula queda alcalina, entonces toma CO2 del - Gastrina
medio por difusión, el CO2 entra y por la enzima Anhidrasa  Se forma en las células enteroendocrinas y en el duodeno
Carbónica forma ácido carbónico y luego se divide en H+ y  Es un potente estimulador de la secreción de ácido
HCO3-  Tiene un receptor llamado Gastrina-CCK 2
o El H+ vuelve a pasar por la bomba H+/K+  Estimula la liberación de Histamina
o El HCO3- pasa por la membrana basolateral a la circulación
 El bicarbonato pasa a la sangre formando un fenómeno
llamado “marea alcalina”
 Está producida por al gran cantidad de bicarbonato que
pasa a la sangre en la zona de la glandula gástrica
 Tiene funciones importantes en la protección de la zona
- El K+ que entra vuelve a salir por los canales
- También hay canales de Cl-
- Entonces en la luz hay
o H+ que vienen por la bomba
o Cl- que viene por su gradiente
o K+ por los canales
- Se forma entonces
o Acido clorhídrico
o Cloruro de potasio
- En la membrana basolateral
o La bomba Na/K mantiene el potencial de membrana
La secreción gástrica tiene una etapa basal y una etapa estimulada
(muy importante)
- La secreción gástrica está formada por la secreción de células
parietales y de muchas otras células
- Las células epiteliales y las células del cuello secretan moco,
Estimulación por ACh y Gastrina
bicarbonato y sodio
- Tiene un receptor M3 en la membrana basolateral de la célula
Estado - Predominan las secreciones de las células
parietal
basal epiteliales y las células mucosas
- Cuando el receptor es activado, actúa sobre la proteína Gq que
- El jugo gástrico tiene mucho Sodio y poco
actúa sobre la fosfolipasa y da lugar a formación de PIP3 y DAG
H+
- El PIP3 actúa en el RE liberando Calcio a la célula
Estado - Se produce gran cantidad de HCl
- El receptor muscarínico también abre canales de calcio en la
estimulado - Hay mucho H+ y menos Sodio
membrana basolateral
- pH mucho más bajo - La acción del receptor muscarínico aumenta el calcio
La célula se despierta y empieza a “atacar” con intracelular
hidrogeniones
- La ACh también estimula la liberación de Histamina
Estimulacion por Histamina
- Tiene un receptor H2 en la superficie basolateral de la célula
parietal
- Actúa sobre la proteína Gs que activa la Adenilato Ciclasa
- Se forma AMPc y a través del AMPc se activa la bomba de
H+/K+

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 76


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Es un estímulo calcio independiente células endoteliales de la lesión e impiden la agregación


INHIBIDORES DE LA CÉLULA PARIETAL plaquetaria y leucocitica
- Somatostatina Surfactante gástrico
o Se produce en el páncreas y en las células del antro Uniones
- Prostaglandinas
o E2 e I2 Prostaglandinas (muy importante)
- Desempeñan un papel fundamental en el mantenimiento de la
FASES DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA mucosa gástrica
Fase cefálica (20-30 % del total de la secreción ácida) - Evitan o revierten el daño debido a los Anti-inflamatorios no
- Se desencadena por ver, oler, pensar o recordar la comida y esteroideos (inhiben PG) y el alcohol (daña la capa mucosa y
que la comida entre en contacto con la lengua aunque no se favorece la retrodifusion de H+)
trague - Tienen la capacidad de
- Estimula la secreción a través del hipotálamo y a partir del o Inhibir secreción ácida
hipotálamo al núcleo motor dorsal del vago en el BR o Estimular secreción de HCO3 y moco
- Por tanto, estimulan los nervios eferentes preganglionares o Aumentar el flujo sanguíneo de la mucosa
parasimpáticos o Modificar la respuesta inflamatoria local inducida por HCl
- La estimulación del Nervio Vago resulta en 4 acontecimientos
o Liberación de ACh que estimula la secreción de H+ por las Secreción pancreática
células parietales - Los ácinos pancreáticos Segregan las enzimas digestivas
o Liberacion de Histamina por la células enterocromafines ENZIMAS DIGESTIVAS PANCREÁTICAS
o En el antro, se libera GRP que induce la liberación de gastrina - Las enzimas más importantes para la digestión de las proteínas
por las células G antrales son la tripsina, la quimotripsina y la carboxipolipeptidasa,
o En el antro y en el cuerpo, se inhiben las células D, lo que segregadas en sus formas inactivas tripsinógeno,
reduce la liberación de somatostatina quimotripsinógeno y procarboxipolipeptidasa.
Fase gástrica (50-60 del total de la secreción ácida) - La enzima pancreática que digiere los hidratos de carbono es la
- Se produce cuando la comida llega al estómago amilasa pancreática, que hidroliza los almidones, el glucógeno y
- La distensión del estómago produce un estímulo del Plexo casi todos los demás hidratos de carbono (excepto la celulosa),
Entérico y aferencias al Vago originando disacáridos y algunos trisacáridos.
- El reflejo del sistema nervioso entérico y del vago libera - Las enzimas principales para la digestión de las grasas son
o ACh o la lipasa pancreática, que hidroliza los triglicéridos hacia
o GRP (péptido liberador de gastrina) ácidos grasos y monoglicéridos
- En esta fase se tiene la mayor cantidad de producción de o la colesterol esterasa, que produce una hidrólisis de los
secreción gástrica ésteres de colesterol
Fase intestinal (5-10% del total de la secreción ácida) o la fosfolipasa, que escinde los ácidos grasos de los
- La presencia de aá y péptidos parcialmente digeridos en la fosfolípidos.
porción proximal del ID estimula la secreción ácida por 3 SECRECIÓN DE IONES BICARBONATO
mecanismos - Las células epiteliales de los conductillos y conductos segregan
o Secreción de gastrina por las células G duodenales iones bicarbonato y agua.
o Liberación de señal humoral que se conoce como entero- - Los iones bicarbonato del jugo pancreático contribuyen a
oxintina neutralizar el ácido vertido desde el estómago hasta el
- Cuando el duodeno capta una distensión importante, duodeno.
hiperosmolaridad o un liquido muy acido, inhibe al estómago, REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA
para que el estómago se vacíe más lentamente Estímulos básicos que provocan la secreción pancreática
- El intestino estimula la secreción acida si lo que llega al - La acetilcolina, la colecistocinina y la secretina estimulan la
intestino no sobrepasa secreción pancreática
- Entonces, el duodeno puede estimular o inhibir al estómago o La acetilcolina, liberada desde las terminaciones nerviosas,
PEPSINÓGENOS Y PEPSINA estimula principalmente la secreción de enzimas digestivas.
- La pepsina es la forma activa del pepsinógeno o La colecistocinina, segregada fundamentalmente por las
- Es producido por las células principales y algunas células mucosas duodenal y yeyunal, estimula fundamentalmente la
superficiales secreción de enzimas digestivas.
- Liberados por exocitosis o La secretina, segregada por las mucosas duodenal y yeyunal
- El pepsinógeno se activa cuando el pH es bajo (ácido) cuando entran alimentos muy ácidos en el intestino delgado,
- La pepsina rompe proteinas y péptidos dentro de la cadena estimula principalmente la secreción de bicarbonato sódico.
(endopeptidasas) Fases de la secreción pancreática
- El pH optimo es entre 1.8 y 3.3 (cuando la célula parietal está - La secreción pancreática ocurre en tres fases
activada)
- Se inactiva cuando el pH sube (7.2) Fase cefálica
Factores que liberan pepsinógeno GRASA • Las señales nerviosas que producen la secreción gástrica también determinan una
liberación de acetilcolina en el páncreas desde las terminaciones nerviosas vagales
- Gastrina • 20% de la secreción de enzimas pancreáticas después de una comida
- Receptores β-adrenérgicos
- Acetilcolina Fase gástrica
- Secretina • La estimulación nerviosa de la secreción enzimática prosigue
- Acidez local • 5-10% más de enzimas pancreáticas después de comer

BARRERA MUCOSA GÁSTRICA Fase intestinal


- Responsable de que el ácido gástrico no lesione la mucosa • Cuando el quimo entra en el intestino delgado,las secreciones pancreáticas se
gástrica y duodenal y que la pepsina no digiera las células tornan abundantes, principalmente en respuesta a la secreción de secretina
epiteliales • Además, la colecistocinina determina un incremento muy superior de la secreción
enzimática.
Capa de moco • 70%
Bicarbonato
La secretina estimula la secreción de bicarbonato, que neutraliza el
Células epiteliales superficiales
quimo ácido
Renovación celular - Cuando en el duodeno entra quimo ácido del estómago, el
Marea alcalina ácido clorhídrico determina una liberación de prosecretina y su
Microcirculación a través de capilares que se mantiene por la activación hacia secretina, que luego es absorbida por la
secreción continua de Prostaglandinas que protegen a las sangre.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 77


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- A su vez, la secretina hace que el páncreas segregue grandes - Rica inervacion extrinseca, de fibras mielinicas y amielinicas, de
cantidades de líquidos con una alta concentración de iones los sistemas simpatico (ganglios dorsales del V al XI) y
bicarbonato. parasimpatico (Vago).
La CCK contribuye al control de la secrecion pancreática de enzimas o N Simpaticos: vasos sanguineos.
digestivas o N Parasimpaticos: conductos (m. liso), acinos, conexiones con
- La colecistocinina estimula la secreción enzimática del intestino(reflejos)
páncreas.
- Vascularizacion: Tronco celiaco, mesenterica superior. Sistema
- La presencia de alimentos en la porción proximal del intestino
porta interno (endoc→exocr)
delgado también origina una liberación de colecistocinina por
las denominadas células I de la mucosa del duodeno, yeyuno y - El pancreas es, al mismo tiempo, una glandula exocrina y
parte proximal del íleon. endocrina; esta doble funcion se lleva a cabo por grupos
- El efecto se debe, en concreto, a la presencia de proteasas y diferentes de células
peptonas (productos de la digestión parcial de las proteínas) y a - Tiene un componente acinar y un componente tubular
ácidos grasos de cadena larga - El mayor contigente se dispone en forma de acinos en donde se
- El ácido clorhídrico del jugo gástrico también hace que se libere producen las enzimas digestivas que son vehiculizadas a través
colecistocinina en menor cantidad. de un sistema ductal, en donde se produce la fracción
Secreción de bilis por el hígado hidroelectrolítica alcalina del jugo pancreático
- La bilis es importante para - El componente acinar secreta principalmente enzimas
o La digestión y absorción de las grasas o Celulas acinares: piramidadales, llenas de granulos de
 Las sales biliares contribuyen a emulsionar las grandes zimogenos, asientan sobre una lamina basal reticular.
partículas de grasa en otras diminutas, que pueden sufrir el
- El componente tubular tiene
ataque de la enzima lipasa segregada en el jugo digestivo.
o Células ductales: cuboideas y contienen anidrasa carbonica.
 Además, participan en el transporte y absorción de los
productos terminales digeridos de la grasa hacia y a través o Células centroacinares: celulas ductales que se proyectan
de la membrana de la mucosa intestinal. hacia la luz del acino.
o La eliminación de los productos de desecho por la sangre Composición del jugo pancreático
 La bilis sirve como medio de excreción de algunos - Liquido inodoro, incoloro
productos de desecho importantes de la sangre, - Densidad 1007-1024
principalmente la bilirrubina, un producto terminal de la - pH: 7,6-8,2 (alcalino)
destrucción de la hemoglobina, y del exceso de colesterol - Volumen medio entre 1.500-2.000 ml en 24 horas
sintetizado por los hepatocitos.
- Tiene dos componentes fundamentales
ANATOMÍA FISIOLÓGICA DE LA SECRECIÓN BILIAR
o Acuso: hidroelectrolitico, rico en bicarbonato.
- La bilis se segrega en dos etapas en el hígado
o Componente mucoso: escaso, poco importante.
o La porción inicial, segregada por los hepatocitos, contiene
grandes cantidades de ácidos biliares, colesterol y otros - Las células centroacinares y ductales secretan el componente
compuestos orgánicos. Se segrega hacia los diminutos hidroelectrolítico y a medida que se va acercando al duodeno
conductillos biliares situados en las láminas hepáticas, entre aumenta la cantidad de bicarbonato que se intercambia con
los hepatocitos. cloruro
o La solución acuosa de iones sodio y bicarbonato se suma a la COMPONENTE HIDROELECTROLÍTICO
bilis a su paso por los conductos biliares. Esta segunda - Células centroacinares y ductales (11% celularidad pancreatica,
secreción es estimulada por la secretina, con lo que las 0,4% peso)
secreciones pancreáticas reciben cantidades mayores de o Contienen anidrasa carbónica, fundamental para la secrecion
bicarbonato para neutralizar el ácido gástrico. de HCO3
Almacenamiento y concentración de la bilis en la vesícula biliar o Transportan HCO3 hacia el jugo pancreatico, que van
- La bilis se concentra en la vesícula biliar.
seguidos por agua de manera paracelular.
- El transporte activo de sodio a través del epitelio de la vesícula
o El efecto de las celulas del conducto es diluir el jugo
se sigue de la absorción secundaria de iones cloruro, el agua y
pancreatico y hacerlo alcalino.
la mayoría de los demás compuestos solubles.
- La bilis se concentra normalmente casi cinco veces. o Las celulas centroacinares y ductales producen la secrecion
La CCK estimula el vaciamiento vesicular acuosa inicial, que es isotónica y contiene Na+, K+, Cl-y HCO3
- La colecistocinina estimula la contracción de la vesícula biliar. o La concentracion de cationes monovalentes no varía en
- Los alimentos grasos que penetran en el duodeno propician la forma importante con respecto al plasma y es independiente
liberación de colecistocinina desde las células I locales. del volumen de flujo.
- La colecistocinina determina contracciones rítmicas de la o Los cationes divalentes Ca2+ (Mg2+ ) presentan
vesícula biliar y una relajación simultánea del esfínter de Oddi, modificaciones: 1) las celulas acinares asociado a las enzimas
que protege la salida del conducto colédoco hacia el duodeno. digestivas, 2) por difusion pasiva a traves del epitelio
pancreatico, quiza por via paracelular.
CLASE DE PÁNCREAS EXÓCRINO – Dr. Monfredini  Su concentracion depende del estimulo (secretina↑,
Glándulas anexas al intestino delgado CCK↓) y del Ca2+ del LEC.
- El quimo acido al llegar al intestino delgado se mezcla con las - La concentracion de aniones guarda relacion con la tasa de
secreciones de las dos glándulas accesorias: secrecion.
o Pancreas: componente hidroelectrolitico: secrecion alcalina - La concentracion de bicarbonato (HCO3–) aumenta con el
(↑HCO3-) neutraliza el quimo y regula el pH intestinal. volumen de flujo, siguiendo una relación inversa al cloro (Cl–).
Componente → HC, grasas, proteinas. o En el ser humano, tras la estimulacion maxima con secretina,
o Higado: Bilis → 𝑔𝑟𝑎𝑠𝑎𝑠 puede alcanzar los 150 meq/L (en el LEC llega en promedio
Sin pancreas se puede sobrevivir, con muchos problemas, pero se hasta 24) (importante)
puede sustituyendo farmacológicamente algunas secreciones del o Origen del HCO3–:
pancreas.  Plasma 93%
Hechos anatomo-histológicos más importantes  Intracelular 7 %
- Organo plano y alargado que cruza el lado izquierdo del - Las etapas básicas del mecanismo celular de secreción de
abdomen por detras del estomago. bicarbonato sódico en los conductillos y conductos pancreáticos
- Estrecha relacion con la via biliar extrahepatica, con la que son los siguientes:
desemboca en el duodeno.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 78


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

o El anhídrido carbónico difunde desde la sangre hacia el - En forma de cimogenos, activados luego por la enterocinasa
interior de la célula, donde se combina con el agua bajo la liberada por la mucosa duodenal con un pH alcalino
influencia de la anhidrasa carbónica, produciendo así ácido - En situaciones fisiológicas existen factores que impiden que las
carbónico (H2CO3). A su vez, el ácido carbónico se disocia en proenzimas se activen antes de llegar al duodeno
iones bicarbonato e hidrógeno (HCO– y H+). Los iones - Jugo pancreatico antes de llegar al duodeno no tiene actividad
bicarbonato adicionales entran en la célula a través de la catalitica.
membrana basolateral mediante cotransporte con los iones - La enterocinasa activa sobre todo el tripsinógeno para formar
sodio (Na+). Los iones bicarbonato se intercambian tripsina
posteriormente por iones cloruro (Cl–) por medio de - La tripsina tiene una actividad autocatalítica, puede convertir
transporte activo secundario a través del borde luminal de la tripsinógeno en tripsina además activar otras enzimas
célula y pasan a la luz del conducto. El cloruro que penetra en - Proteccion: membranas lipoproteicas de los granulos de
la célula se recicla en la luz mediante canales de cloruro cimogeno, inhibidores de la tripsina, y enzimas que degradan el
especiales. tripsinogeno y otros cimogenos.
o Los iones hidrógeno formados por la disociación del ácido Pancreatitis aguda
carbónico en el interior de la célula se intercambian por iones - Puede producirse por un patrón obstructivo que ocasiona una
sodio a través de la membrana basolateral de la célula alteración de la producción de enzimas que destruyen los
mediante transporte activo secundario. Los iones sodio componentes celulares y producen inflamación
entran también en la célula mediante cotransporte con Enzimas proteolíticas
bicarbonato a través de la membrana basolateral. Los iones El pancreas es la fuente principal de enzimas que degradan las
sodio son transportados a través del borde luminal hacia el proteínas
conducto pancreático. La tensión negativa de la luz impulsa a - Serinproteasas o endopeptidadas:
los iones sodio con carga positiva a través de las uniones o El grupo hidroxilo de la serina produce una acetilacion y
estrechas entre las células. desacetilacion rapida y sucesiva, dando lugar a la liberacion
o El movimiento global de los iones sodio y bicarbonato desde en la union peptidica del sustrato.
la sangre a la luz ductal crea un gradiente de presión o Ej: tripsina, quimotripsina, elastasa, calicreina.
osmótica, que se traduce en el paso de agua por ósmosis - Exopeptidadas o Carboxipeptidasas A y B:
hacia el conducto pancreático, hasta que se forma una o Liberan los residuos carboxi y aminoterminales de las
solución de bicarbonato casi completamente isoosmótica. proteinas y peptidos.
Variación del flujo en relación con la concentración iónica o Son metaloenzimas (Zn)
Enzimas amiolíticas
- Amilasa pancreatica:
o Alfa 1-4 glucosidasa.
o Productos mas pequenos (disacaridos, oligosacaridos)
susceptibles de digestion por disacaridasas intestinales.
o La fuente principal de amilasa es el páncreas
 Por esto se usa como marcador de pancreatitis aguda
o No es específica del páncreas, se produce en otros sitios:
parotida, glandulas salivales, higado, pulmon y tejido genital.
o La Iso-AmilasaP es característica del páncreas
Enzimas lipolíticas
- La lipasa pancreatica
o Tambien es un marcador de pancreatitis aguda
o Es la mas importante en la digestion de grasas.
o Actua en la interfase hidrofoba/hidrofilica y depende de la
presencia del sustrato en forma micelar o de emulsion.
o Produce monogliceridos y ácigos grasos libres AGL
- Fosfolipasa A2:
o Degrada los fosfolipidos a AG y lisofosfolipidos.
- A medida que aumenta el flujo pancreático, la concentracion o Degrada esteres de AG con uniones en posicion 2
ionica (sobre todo de cationes monovalentes como sodio y produciendo lisolecitina, altamente citotoxico.
potasio) no varía mucho y se parece mucho al LEC o Produce un gran daño si se activan en gran cantidad o si se
- Al aumentar la tasa de flujo aumenta la secrecion de encuentran en lugares donde no deben estar
bicarbonato y disminuye la de cloruro (muy importante) - Otras: colipasa, carboxilesterasa.
Enzimas nucleolíticas
- Accion hidrolitica sobre los enlaces fosfodiester, que unen los
nucleotidos en los acidos nucleicos.
- *ARNasa
- *ADNasa
- Marcadores de enfermedad pancreática
- - ARNasa ↑ Ca pancreas.
- -ADNasa ↓ en jugo duodenal en pancreatitis cronica y Ca
pancreas.
Mediadores de la secreción pancreática
- La secrecion pancreática se estimual por
o Estímulos nerviosos
o Estimulos hormonales y paracrinos locales
COMPONENTE ENZIMÁTICO ESTÍMULOS NERVIOSOS
- Secreta 6-20 g de proteinas, principalmente enzimas en 1,5-2 L. ACETILCOLINA ESTIMULA LA SECRECIÓN ACINAR DE ENZIMAS
- Tambien otras proteinas: albumina, Igs, etc. La estimulación nerviosa puede ser

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 79


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

Simpática - Inhibe la secrecion, bloqueando los efectos de la secretina.


- A través de los nervios de las raíces dorsales Fases de la secreción pancreática
- Es predominantemente vascular - El pancreas secreta enzimas siempre, pero esto va variando en
- Puede inervar los acinos los periodos digestivos y en los periodos relacionados con los
- Puede producir un ligero aumento de la secrecion pancreática alimentos
Parasimpática - Se puden individualizar las siguientes etapas
- Vago→Acetilcolina→Acinos: enzimas o Fase interdigestiva o basal
- Terminaciones vagales parenquimatosas y  Tiene lugar durante los periodos interprandiales y el reposo
ganglionares→Liberan VIP→ AMPc→ Secrecion nocturno
hidroelectrolítica  Ocurre en ausencia de todo estímulo exterior conocido
- Vago→Peptido Liberador de Gastrina→Acinos: Enzimas o Secrecion posprandial
(sinergia con estimulación colinergica concomitante)  Cefálica
- Inhibiendo al vago se puede producir una disminucion en la  Gástrica
producción de enzimas  Intestinal
- Hay intoxicaciones por compuestos organosfosforados o por FASE INTERDIGESTIVA
picaduras de algunos insectos que tienen actividad anti- - Entre las comidas y por la noche.
colinesterasa - Se sabe que la actividad interdigestiva del páncreas exocrino es
o La colinesterasa degrada la Ach ciclica, relacionada con la actividad motora del tracto digestivo
o Se produciría un aumento muy importante de la secrecion - La actividad motora interdigestiva es conocida como Complejo
pancreática enzimática y también alteración intracelular que Motor Migratorio y consta de 4 fases
puede producir la liberación de una gran cantidad de  Fase I o de total quiescencia
enzimas, lo que puede llevar a una inflamación del páncreas  Fase II o periodo de contracciones irregulares que
- Hay otos factores que pueden aumentar o disminuir gradualmente se intensifican hasta llegar a la fase III
o Neurotensina+Secretina→↑enzimas, ↓Hidroelectrolítica  Fase III o periodo de una actividad motora claramente
o Neurotensina+CCK→↑ HE sin efecto en enzimas. rítmica
- Otra sustancias que suprimen  Fase IV actividad motora muy irregular
o Opiaceos endogenos, encefalina y sustancias afines (como la o Secrecion minima en I, inicia II, incrementa III, desciende IV.
morfina) SECRECIÓN POSTPRANDIAL
 Suprimen la secrecion estimulada por secretina o CCK-PZ Fase cefálica
exogenas - Vista, olfato, gusto, masticacion (+)
- Otros que estimulan: - Dos vias
o Sustancia P, motilina, quimodenina.
o Directa: vagal→enzimas.
 Disminuyen: NPY.
o Estimulacion simpatica: o Indirecta→gastrina
 Predominantemente vascular. Fase gástrica
 Puede aumentar la secreción acinar. - Llegada del alimento al estomago.
ESTÍMULOS HORMONALES Y AGENTES PARÁCRINOS - Se producen dos reflejos gastropancreaticos:
Secretina o Oxintopancreatico: →fundus→enzimas
- Se libera en el duodeno y yeyuno proximal por las células S
- El principal estímulo que libera secretina es el quimo ácido por o Antropancreatico→antro→volumen y HCO3- preparando al ID
eso estimula la secrecion de bicarbonato para neutralizar la acidez del quimo
- Estimula sobre todo la secrecion hidroelectrolítica (HCO3- y Fase intestinal
agua) - El paso del quimo gastrico al duodeno representa el estimulo
- pH↓ duodenal (+), grasas, sales biliares→Celulas S (duodeno- mas poderoso para la secrecion pancreatica, tanto de enzimas
yeyuno)→ ↑ HCO3- y agua. como hidroelectrolitica
- La secretina tiene receptores distintos a la Ach y CCK-PZ, y - La constitucion quimica de los alimentos que entran en el
- Su segundo mensajero o mediador es el AMPc. duodeno es el determinante mas decisivo para evocar una
Colecistocinina respuesta secretora pancreática
- Se libera en el duodeno y yeyuno proximal por las células I o Hidratos de carbono: provocan incremento pequeño y
- La CCK es estimulada por grasas, hidratos de carbono y estimula transitorio de la secreción enzimática
la secreción ácida o Péptidos y aminoácidos (principalmente aá esenciales): dan
- Grasas (sobre todo), proteínas, polisacáridos, acidez(-)→ lugar a una respuesta más intensa y duradera, en especial de
Celulas I→↑↑enzimas y en menor medida hidroelectrolítica las enzimas
- El mediador de la CCK, CCK-Pz, aumenta los niveles Ca++ dentro o Los Triglicéridos y los AG (>8 carbonos) provocan una
de la célula acinar respuesta enzimática máxima
Gastrina o La acidez duodenal estimula la secrecion hidroelectrolítica
- Mismo receptor y efectos similares a CCK-Pz.
Insulina Secreciones del intestino delgado
- Potencia a la CCK-Pz SECRECION DE MOCO POR LAS GLANDULAS DE BRUNNER EN EL
Pancreatona DUODENO
- Ileon, colon  ubicación: En la pared de los primeros centímetros del
- Inhibe la secrecion pancreática duodeno, entre el píloro y la ampolla de Váter.
Polipéptido pancreático  Secretan moco alcalino en respuesta a:
- En animales inhibe  los estímulos táctiles o irritantes de la mucosa
- En humanos es poco claro. duodenal,
Glucagón  la estimulación vagal, que aumenta su secreción
- Ihiben la secrecion enzimas y HCO3 estimuladas por secretina,  hormonas gastrointestinales, como la secretina
CCK, ingesta.  función: proteger la pared duodenal del ácido gástrico, ya
Somatostatina que posee grandes cantidades de iones bicarbonato.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 80


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

 la estimulación simpática inhibe las glándulas de Brunner.  Siempre que se produce una gran irritación del intestino
SECRECION DE JUGOS DIGESTIVOS INTESTINALES POR LAS CRIPTAS grueso la mucosa secreta grandes cantidades de agua y
DE LIERBERKÜHN electrólitos, además de la solución viscosa normal de
 Las criptas de Lierberkühn se encuentran entre las moco alcalino. Con ayuda de esta secreción se diluyen los
vellosidades factores irritantes y se estimula el rápido progreso de las
 cubiertas por un epitelio con dos tipos de células: heces hacia el ano.
 caliciformes (secretoras de moco): Lubrica y
protege la superficie intestinal. CAPÍTULO 66: Digestión y absorción en el tubo digestivo
 enterocitos (secretan agua y electrolitos): se - Los principales alimentos que sostienen la vida se clasifican
encargan de la absorción en la superf de las como hidratos de carbono, grasas y proteínas.
- En este capítulo se exponen: 1) la digestión de los hidratos de
vellosidades.
carbono, grasas y proteínas, y 2) los mecanismos por los que se
 Los enterocitos de las criptas producen 1800 ml/día de absorben los productos terminales de la digestión y el agua, los
secreción con un pH de 7,5 a 8. electrólitos y otras sustancias.
 Los enterocitos de las vellosidades se encargan de la Digestión de los diversos alimentos mediante hidrólisis
absorción. DIGESTIÓN DE LOS HIDRATOS DE CARBONO
 Mecanismo de secreción del líquido acuoso. Hidratos de carbono en los alimentos
La digestión de los hidratos de carbono comienza en la boca y en el
1. Existe secreción activa de iones cloruro en las criptas
estómago.
2. secreción activa bicarbonato en las criptas - La saliva contiene la enzima ptialina (una a-amilasa), que
- la secreción de estos iones atrae a los cationes y la ósmosis hidroliza el almidón en maltosa y otros pequeños polímeros de
concomitante del agua. glucosa.
 Enzimas digestivas en la secreción del intestino delgado. - Antes de la deglución se hidroliza menos del 5% del contenido
 Los enterocitos de las vellosidades poseen varias enzimas amiloide de una comida.
- Sin embargo, la digestión prosigue en el estómago durante
digestivas que digieren las sustancias mientras las
cerca de 1 h antes de que el ácido gástrico bloquee la actividad
absorben. de la amilasa salival.
 Estas enzimas son; - Con todo, la a-amilasa hidroliza hasta un 30-40% de los
 peptidasas que fraccionan los péptidos en almidones y los convierte en maltosa.
aminoácidos DIGESTIÓN DE LOS HIDRATOS DE CARBONO EN EL INTESTINO
 sacarasa, maltasa, isomaltasa y lactasa, que DELGADO
Digestión por la amilasa pancreática
descomponen disacáridos en monosacáridos
- La secreción pancreática, como la saliva, contiene una gran
 Lipasas intestinales que escinde grasas neutras
cantidad de a-amilasa.
en glicerol y ácidos grasos. - La función de la a-amilasa pancreática es casi idéntica a la de la
 Las células de la profundidad de las criptas se dividen a-amilasa de la saliva, pero su potencia es varias veces mayor
continuamente, y las nuevas células emigran - En consecuencia, en cuanto el quimo llega al duodeno y se
gradualmente hacia las vellosidades mezcla con el jugo pancreático, se digieren prácticamente
todos los almidones.
 Las células viejas se desprenden hacia las secreciones
Hidrólisis de los disacáridos y de los pequeños polímeros de
intestinales.
glucosa en monosacáridos por las enzimas del epitelio intestinal
 El ciclo vital de las células epiteliales es de 5 días. - Los disacáridos y los pequeños polímeros de glucosa se
REGULACIÓN DE SECRECIÓN DEL INTESTINO DELGADO: ESTÍMULOS hidrolizan hacia monosacáridos por las enzimas del epitelio
LOCALES. intestinal.
 los factores más importantes para la regulación son varios - El borde en cepillo de las microvellosidades contiene enzimas
reflejos nerviosos entéricos locales, sobre todo los que escinden los disacáridos lactosa, sacarosa y maltosa y los
iniciados por estímulos táctiles o irritantes que producen el pequeños polímeros de glucosa hacia sus monosacáridos
elementales.
quimo en el intestino
- La glucosa suele representar más del 80% de los productos
Secreción de moco en el intestino grueso finales de la digestión de los hidratos de carbono.
Secreción de moco. - La lactosa se descompone en una molécula de galactosa y otra
 El intestino grueso posee las criptas de Lierberkühn pero de glucosa.
carece de vellosidades. - La sacarosa se descompone en una molécula de fructosa y otra
 las cel epiteliales apenas secretan enzimas digestivas de glucosa.
- La maltosa y otros pequeños polímeros de glucosa se escinden,
 Mayoritariamente hay células mucosas secretoras de un
todos ellos, en moléculas de glucosa.
moco que contiene cantidades moderadas de iones
DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS
bicarbonato. Proteínas de los alimentos
 La secreción de moco está regulada por la estimulación Digestión de proteínas en el estómago
táctil directa y por los reflejos nerviosos locales. - La digestión de las proteínas comienza en el estómago.
 La estimulación de los N. pélvicos parasimpáticos que - La capacidad de la pepsina para digerir el colágeno reviste
especial importancia, porque para que las enzimas penetren en
inervan a los 2/3 distales del intestino grueso, produce un
la carne y digieran las proteínas celulares hay que digerir las
aumento de la secreción del moco. fibras de colágeno.
 El moco del intestino grueso protege a la pared de las La mayor parte de la digestión de las proteínas proviene de las
excoriaciones y proporciona un medio adherente que acciones de las enzimas proteolíticas pancreáticas
mantiene unida la materia fecal. - La mayor parte de la digestión de las proteínas se debe a las
 También protege la pared intestinal de la actividad acciones de las enzimas proteolíticas pancreáticas.
bacteriana. - Las proteínas que salen del estómago en forma de proteasas,
peptonas y grandes polipéptidos se digieren por las enzimas
 El moco tiene un pH de 8 debido a la gran cantidad de proteolíticas del páncreas hacia
bicarbonato de sodio. o Dipéptidos
 diarrea por secreción de agua y electrolitos como rta a la o Tripéptidos
irritación o Algunos péptidos mayores

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 81


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

o Un porcentaje muy reducido de proteínas son digeridas por - Las microvellosidades que cubren toda la superficie vellosa
los jugos pancreáticos para formar aminoácidos. (borde en cepillo) multiplican por una cifra mínima adicional de
- La tripsina y la quimotripsina descomponen las moléculas de 20 la superficie expuesta al contenido intestinal.
proteína en pequeños polipéptidos. Absorción en el intestino delgado
- La carboxipolipeptidasa escinde los aminoácidos de los ABSORCIÓN ISOOSMÓTICA DEL AGUA
extremos carboxílicos de los polipéptidos. - El agua es transportada a la membrana intestinal mediante
- La pro-elastasa origina la elastasa que, a su vez, digiere las difusión.
fibras de elastina que sostienen la estructura de la carne. - Se absorbe a partir del intestino (pasa a través de la mucosa
Digestión de los péptidos por las peptidasas de los enterocitos que hacia los vasos sanguíneos) cuando se diluye el quimo
recubren las vellosidades del ID - Entra dentro del intestino (desde el plasma hacia el quimo) si
- Los aminoácidos representan más del 99% de los productos ingresan soluciones hiperosmóticas en el duodeno.
digeridos de las proteínas. - Como las sustancias disueltas se absorben en el intestino, la
- La digestión final de las proteínas en la luz intestinal corre a presión osmótica del quimo tiende a disminuir, pero el agua se
cargo de los enterocitos que tapizan las vellosidades. difunde con tanta facilidad por la membrana intestinal que casi
- Digestión en el borde en cepillo. «sigue» instantáneamente a las sustancias absorbidas a la
o La aminopolipeptidasa y diversas dipeptidasas logran sangre.
descomponer los polipéptidos más grandes en tripéptidos, - Por tanto, el contenido intestinal es casi isotónico con el líquido
dipéptidos y algunos aminoácidos, que son transportados extracelular.
hasta el enterocito.
- Digestión dentro del enterocito. ABSORCIÓN DE IONES
o El enterocito contiene varias peptidasas específicas para los El sodio es transportado activamente a través de la membrana
enlaces entre los diversos aminoácidos. intestinal
o A los pocos minutos, casi todos los dipéptidos y tripéptidos - El sodio se transporta activamente desde el interior de las
finales son digeridos hacia aminoácidos, que pasan después a células epiteliales del intestino, a través de las paredes basal y
la sangre. lateral (membrana basolateral), hacia los espacios
DIGESTIÓN DE LAS GRASAS paracelulares, lo cual disminuye la concentración intracelular
Grasas de los alimentos de sodio.
La digestión de las grasas tienen lugar principalmente en el - Esta baja concentración de sodio proporciona un gradiente
intestino electroquímico abrupto para el desplazamiento del sodio desde
La primera etapa en la digestión de las grasas es la emulsión por los el quimo hacia el citoplasma de la célula epitelial a través del
ácidos biliares y la lecitina. borde en cepillo.
- La emulsión es un proceso en el que los glóbulos de grasa se Ósmosis del agua
descomponen en fragmentos menores por las acciones - El gradiente osmótico creado por la alta concentración de iones
detergentes de las sales biliares y, en especial, la lecitina. en el espacio paracelular hace que el agua se desplace por
- La emulsión aumenta la superficie total de las grasas. ósmosis a través de las uniones estrechas entre los bordes
- Las lipasas son enzimas hidrosolubles y pueden atacar solo la apicales de las células epiteliales y, por último, hasta la sangre
superficie de los glóbulos de grasa. circulante de las vellosidades.
- Por eso, resulta fácil entender la importancia de esta acción La aldosterona potencia la absorción de sodio
detergente de las sales biliares y de la lecitina para la digestión - La deshidratación fomenta la secreción por las glándulas
de las grasas. suprarrenales de aldosterona, que potencia mucho la absorción
Los triglicéridos son digeridos por la lipasa pancreática de sodio por las células del epitelio intestinal
- La enzima fundamental para la digestión de los triglicéridos es - Esta mayor absorción de sodio origina una mayor absorción
la lipasa pancreática, presente en cantidades tan elevadas en el secundaria de iones cloruro, agua y otras sustancias.
jugo pancreático que todos los triglicéridos se digieren hacia - Este efecto de la aldosterona cobra especial importancia en el
ácidos grasos libres y 2-monoglicéridos en unos minutos. colon.
Sales biliares de las micelas que aceleran la digestión de las grasas Secreción extrema de iones cloro y sodio y de agua por el epitelio
- Las sales biliares forman micelas que aceleran la digestión de del intestino grueso en ciertas formas de diarrea
las grasas. - El cólera ocasiona una secreción extremada de iones cloruro,
- La hidrólisis de los triglicéridos es altamente reversible, por lo iones de sodio y agua desde las criptas de Lieberkühn.
que la acumulación de monoglicéridos y ácidos grasos libres en - Las toxinas del cólera y de otras bacterias productoras de
la vecindad de grasas en proceso de digestión bloquea diarrea estimulan la secreción de cloruro sódico y agua de tal
enseguida el progreso de la digestión. manera que cada día llegan a perderse hasta 5-10 l de agua y
- Las sales biliares forman micelas que eliminan los sales en forma de diarrea.
monoglicéridos y los ácidos grasos libres de la vecindad de los - La vida de las víctimas de cólera se puede salvar, en la mayoría
glóbulos grasos en fase de digestión. de los casos, administrando simplemente grandes cantidades de
- Estas micelas se componen de un glóbulo graso central (como una solución de cloruro sódico que compensen las pérdidas.
monoglicéridos y ácidos grasos libres) y moléculas de sales Los iones calcio, hierro, potasio, magnesio y fosfato se absorben de
biliares, que se proyectan al exterior cubriendo la superficie de forma activa
la micela. - Los iones calcio se absorben de manera activa dependiendo de
- Las micelas de sales biliares también transportan los requerimientos de calcio del organismo.
monoglicéridos y ácidos grasos libres a los bordes en cepillo de - La hormona paratiroidea y la vitamina D regulan la absorción
las células del epitelio intestinal. del calcio
Principios básicos de la absorción gastrointestinal o La primera activa la vitamina D en los riñones
BASES ANATÓMICAS DE LA ABSORCIÓN o La vitamina D activada aumenta mucho, a su vez, la
Los pliegues de Kerckring, las vellosidades y las microvellosidades absorción de calcio.
aumentan en casi 1.000 veces la superficie de absorción de la - Los iones hierro también se absorben de forma activa en el
mucosa. intestino delgado
- La superficie total de la mucosa del intestino delgado mide 250 - El potasio, el magnesio, el fosfato y probablemente otros iones
m2 o más, lo que representa la superficie de una pista de tenis. también se pueden absorber de forma activa a través de la
- Los pliegues de Kerckring casi triplican la superficie de la mucosa.
mucosa absortiva. ABSORCIÓN DE NUTRIENTES
- Las vellosidades se proyectan 1 mm fuera de la superficie de la Los hidratos de carbono son absorbidos principalmente como
mucosa y multiplican por 10 el área de absorción. monosacáridos
- Prácticamente todos los hidratos de carbono se absorben en
forma de monosacáridos.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 82


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- El monosacárido que se absorbe en mayor cantidad es la Absorción en el intestino grueso: formación de heces
glucosa, que suele representar más del 80% de las calorías - La mitad proximal del colon contribuye a la absorción de
absorbidas en forma de hidratos de carbono. electrólitos y agua.
- La glucosa es el producto final de la digestión los almidones, el Absorción y secrecion de electrolitos y agua
glúcido más abundante en los alimentos. - La mucosa del intestino grueso posee mucha capacidad para la
La glucosa se transporta por un mecanismo de co-transporte con el absorción activa de sodio, y el potencial eléctrico creado por la
sodio absorción de sodio facilita también la absorción de cloruros.
- La glucosa es transportada por un mecanismo de cotransporte - Las uniones estrechas entre las células epiteliales son más
con sodio. herméticas que las del intestino delgado, lo que impide la
- El transporte activo de sodio a través de las membranas retrodifusión de los iones a su través.
basolaterales hacia los espacios paracelulares reduce el sodio - De esta manera, la mucosa del intestino grueso absorbe los
del interior de la célula. iones sodio contra un gradiente de concentración mayor del
- Esta disminución determina el paso del sodio al interior del que tiene lugar en el intestino delgado.
enterocito, a través del borde en cepillo, por medio de un - La absorción de cloruros e iones sodio crea un gradiente
cotransporte activo secundario. osmótico en la mucosa del intestino grueso que facilita, por su
- El sodio se combina con una proteína transportadora que parte, la absorción de agua.
precisa otra sustancia, como la glucosa, para establecer una Capacidad máxima de absorción del intestino grueso
unión simultánea. - El intestino grueso puede absorber alrededor de 5 a 8 l de
- Cuando la glucosa intestinal se combina con la proteína líquidos y electrólitos, como máximo, al día.
transportadora, el sodio y la glucosa son transportados al - Cuando la cantidad total que entra en el intestino grueso a
mismo tiempo dentro de la célula. través de la válvula ileocecal o por la secreción del colon excede
Absorción de otros monosacáridos esta capacidad absortiva máxima, el exceso se manifiesta en las
- La galactosa se transporta por el mismo mecanismo que la heces en forma de diarrea.
glucosa. Composición de las heces
- En cambio, la fructosa se transporta mediante difusión - Las heces se componen normalmente de tres cuartas partes de
facilitada a lo largo del enterocito, pero sin acoplarse con el agua y una de materia sólida.
transporte del sodio. - La materia sólida está compuesta por un
- Gran parte de la fructosa se convierte en glucosa dentro del o 30% de bacterias muertas
enterocito y es transportada, finalmente, a la sangre en forma o 10 a 20% de grasas
de glucosa. o 10 a 20% de materia inorgánica
Absorción de proteínas como dipéptidos, tripéptidos o o 2 a 3% de proteínas
aminoácidos o 30% de residuos alimentarios no digeridos y componentes
- La mayoría de las proteínas se absorben por la membrana desecados de los jugos digestivos, como pigmentos biliares y
luminal de las células epiteliales del intestino en forma de células epiteliales descamadas.
dipéptidos, tripéptidos y aminoácidos libres. - El color pardo de las heces se debe a la estercobilina y la
- La energía para la mayor parte de este transporte la aportan los urobilina, derivados de la bilirrubina.
mecanismos de co-transporte con sodio, de la misma manera - El olor es producido fundamentalmente por el indol, escatol,
que sucede durante el cotransporte de glucosa y galactosa con mercaptano y ácido sulfhídrico.
el sodio. CLASE DE DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN EN EL TUBO DIGESTIVO – Dr.
- Algunos aminoácidos no requieren este mecanismo de Losanto
cotransporte con sodio, sino que son transportados por DIGESTIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO
proteínas especiales de transporte membranario, igual que lo - 60% de toda la energía proviene de los CH
hace la fructosa, a través de difusión facilitada. - Generalmente en forma de almidon
Absorción de grasas - Formas de almacenamiento de glucosa
- Los monoglicéridos y los ácidos grasos libres se difunden de o Reino vegetal: almidón
manera pasiva al interior del enterocito a través de la o Reino animal: glucógeno
membrana celular. - Fuentes principales de CH
- Los lípidos son sustancias solubles en la membrana del o Sacarosa
enterocito. o Lactosa: ausencia de enzima que degrada lactosa (lactasa)
- Después de entrar en el enterocito, los ácidos grasos y los produce intolerancia a la lactosa
monoglicéridos se recombinan en su mayor parte para crear  Como no se degrada y es una sustancia no difusible,
nuevos triglicéridos. produce un efecto osmótico
- Algunos monoglicéridos son digeridos después hasta glicerol y  Causa daño epitelial, alteración de electrolitos…
ácidos grasos por una lipasa intracelular.  Produce diarrea, malestar, flatulencias
- Los triglicéridos no pueden atravesar por sí mismos la o Almidones
membrana del enterocita, estos viajan junto con los - Los CH se absorben ppalmente en la primera porción del ID
quilomicrones La digestión de los CH comienza en la boca y en el estómago
- Los quilomicrones son expulsados de los enterocitos mediante - La glucosa representa el 80% del producto final
exocitosis. - Boca
- Los triglicéridos reconstituidos se agregan dentro del aparato o La digestión comienza en la boca por degradación de los
de Golgi en glóbulos que contienen colesterol y fosfolípidos. almidones por la enzima ptialina (α-amilasa)
- Los fosfolípidos se disponen con sus porciones grasas dirigidas o La ptialina se inhibe por la acidez a un pH menor a 4
al centro y las polares hacia la superficie, lo que crea una o Hidroliza el almidon en disacárido maltosa y polímeros de
superficie eléctricamente cargada, por lo cual los glóbulos glucosa
pueden mezclarse con el agua. - ID
- Los glóbulos son liberados del aparato de Golgi y excretados a o Una vez que llega al ID, la ptialina se inhibe y empieza a
los espacios basolaterales mediante exocitosis; desde aquí, actuar la amilasa pancreática
pasan a la linfa por el vaso quilífero central de la vellosidad. A o Más potente
partir de entonces, estos glóbulos se denominan quilomicrones. o En el ID delgado hay
- Los quilomicrones son transportados por la linfa.  Maltasa y α-dextrinasa: Maltosa→ Glucosa
- Desde las superficies basolaterales de los enterocitos, los  Lactasa: Lactosa→ Galactosa + Glucosa
quilomicrones serpentean por los vasos quilíferos centrales de  Sacarasa: Sacarosa→ Fructosa + Glucosa
las vellosidades y son propulsados, junto con la linfa, hacia el - Los aminoácidos y los monosacáridos entran a la célula por
conducto torácico que desemboca en las grandes venas del transporte activo secundario por un transportador de
cuello. Sodio/Glucosa (SGLT)

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 83


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

o La Glucosa y la Galactosa compiten por el SGLT  Se mezcla con las grasas


- La fructosa entra por difusión facilitada (GLUT5) y salen a la o Hace que la grasa sea más pequeña y con mayor superficie de
circulación portal por GLUT2 que están en la región basolateral contacto, más accesible a las enzimas
del epitelio intestinal o Hace que la grasa sea soluble
o Tarda más en absorberse porque su índice glucémico es más o También sirve como transporte, transporta a las vellosidades
bajo y pasa directamente la membrana
o Tarda más por más de que su transporte es más rápido o También impiden que los productos de degradación de los
porque no necesita de Sodio ácidos grasos se vuelvan a unir
DIGESTIÓN DE PROTEÍNAS PRINCIPIOS BÁSICOS DE LA ABSORCIÓN GASTROINTESTINAL
- NO se produce en la boca - Cantidad de líquido absorbido: 8-9 litros
- Empieza en el estómago por la Pepsina - El estómago es la porción del TD con absorción escasa (no
- Estómago posee vellosidades y las celulares son estrechas y solo
o La pepsina se activa a un pH acido (2-3) y se inactiva a pH sustancias muy liposolubles –fármacos y alcohol- se absorben
alcalino (5) en pequeñas cantidades)
o La pepsina digiere el colágeno de las proteínas - Los pliegues de Kerkring (especialmente desarrollados en el
- ID duodeno y yeyuno), vellosidades y microvellosidades aumentan
o Actúan enzimas pancreáticas la superficie aproximadamente 1.000 veces
o La mayor parte de la digestión proteica se realiza por las - La presencia de vellosidades (sobresalen 1mm) en la superficie
enzimas pancreáticas, llegando hasta el nivel de de la mucosa hace que el área de absorción aumente unas 10
dipéptidos/tripéptidos veces
o Peptidasas intestinales más importantes que finalizan el ABSORCIÓN EN EL INTESTINO DELGADO (DIARIO)
proceso de digestión son la aminopolipeptidasa y varias “Ley de los 100 gramos”
dipeptidasas Cientos de 100 gr de 50-100 gr de 50-100 gr 8 L de
o La proelastasa se convierte en elastasa que se encarga de gramos de grasa aminoácidos de iones agua
digerir las fibras de elastina de las carnes hidratos hasta 500 (500-700gr) (20L)
 Endopeptidasas de gr
 Tripsina carbono
 Quimotripsina ABSORCIÓN ISOOSMÓTICA DEL AGUA
 Elastasa - El agua se transporta casi en su totalidad por difusión
 Exopeptidasas - La dirección del agua puede ser del quimo al plasma o viceversa
 Carboxipeptidasa A ABSORCIÓN DE IONES
 Carboxipeptidasa B - Se secreta diariamente 20-30 gramos de sodio.
- Receptores para aminoácidos que hacen cotransporte con - Normalmente se ingiere en la dieta entre 5 a 8 gramos
Sodio - Se debe absorber entre 25-35 gramos de sodio diario
- La célula puede permitir el ingreso de péptidos más complejos y - En condiciones normales, la cantidad de sodio que se excreta
dentro de la célula degradarlos a aminoácidos en las heces es inferior al 0.5% del contenido intestinal del ión
DIGESTIÓN DE LAS GRASAS ABSORCIÓN DE Na+, aá, GLUCOSA, AGUA
- Las grasas neutras (triglicéridos) son componentes importantes - Sodio
de los alimentos de origen animal y en menor medida de origen o Bomba de Na+/K+
vegetal o Co-transportador de Na+/Glucosa
- La alimentación habitual también contiene pequeñas o Co-transportador de Na+/aá
cantidades de fosfolípidos, colesterol y ésteres de colesterol o Intercambiador de Na+/H+
- Su digestión se da preferentemente en el intestino - Osmosis de Agua
- Menos del 10% se realiza por la lipasa lingual con la saliva o Paracelular (preferentemente)
deglutida al estómago o Transcelular
- La lipasa pancreática es la que realmente produce la digestión - Absorción de cloro
de las grasas o Primera porción del ID: difusión
- La lipasa pancreática se encuentra en gran cantidad y puede o Ileon e intestino grueso: intercambiador Cl-/HCO3-
digerir en 1 minuto todos los triglicéridos que encuentre - Aldosterona
- En el intestino también existe una lipasa intestinal adicional o Aumenta la absorción de sodio
- Las micelas de sales biliares separan del glóbulo de grasa de los o Secundariamente aumenta la absorción de cloro y agua
productos evitando la formación de triglicéridos y además sirve - Iones bicarbonato
de transporte de los productos de los triglicéridos el borde en o En el duodeno y yeyuno
cepillo  Se forma ácido carbónico
- Ésteres de colesterol y fosfolípidos se hidrolizan por las lipasas  El ácido carbonico se disocia en CO2 y agua
pancreáticas o Ileon e intestino grueso
- Lipasas específicas  Se secreta bicarbonato por iones cloro
o Para ésteres de colesterol: hidrolasa de ésteres de colesterol Absorción de calcio, hierro, potasio, magnesio y fosfato
o Para fosfolípidos: fosfolipasa A2 - Calcio sobre todo en duodeno (regulador PTH y VitD)
- Se producen ácidos grasos y monoglicéridos - Los iones monovalentes se absorben con facilidad en
- Primer paso para absorber las grasas: emulsión por los ácidos comparación con los bivalentes
biliares y la lecitina Abosrcion de nutrientes
o La emulsión es crear un glóbulo con una zona polar y una - Los CH como monosacáridos y muy poco los disacáridos (la
zona apolar glucosa representa el 80% y la galactosa y fructosa un 20%)
o Se realiza principalmente en el duodeno por acción de la bilis - Glucosa y galactosa por transporte activo secundario y fructosa
en la medida que se agita el TD como difusión facilitada
o Tanto la lecitina como los ácidos biliares poseen Absorción de proteinas
 Porción polar - Las proteínas (en forma de dipéptidos, tripeptidos y aá) por
 Hidrosoluble cotransporte, solo algunos aá ingresan por difusión facilitada
 Solubiliza las grasas Absorción de grasas
 Disminuye su tensión superficial - El tamaño pequeño de las micelas de solo 3 a 6 nm de diámetro
 Se disgrega fácilmente con la agitación le facilita su ingreso a la célula entre las hendiduras que
 Porción apolar aparecen cuando se mueven las microvellosidades
 Liposoluble - Mediante las micelas se absorben el 97% de las grasas, sin estas
solo se absorbería un 50%
NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 84
RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Dentro del REL se reconstituyen en TAG y son transportados  Estos discurren por los tabiques fibrosos que separan los
por los quilomicrones por el Sistema Linfático lobulillos hepáticos.
- Algunos ácidos grasos de cadena corta y media se absorben - Los tabiques también llevan vénulas portales que reciben, sobre
directamente a la sangre portal (por ser más solubles) todo, la sangre venosa del tubo digestivo a través de la vena
ABSORCIÓN EN EL INTESTINO GRUESO porta.
- Tanto el agua como los electrolitos se absorben antes de o Desde estas vénulas, la sangre se dirige hacia los sinusoides
eliminar 100 ml de líqido hepáticos planos, ramificados, ubicados entre las placas
- Se excretan de 1 a 5 mEq de iones Sodio y Cloro hepáticas, y después, hacia la vena central.
- El colon proximal permite casi toda la absorción de esta región, o Así pues, las células hepáticas están constantemente
colon absorbente expuestas a la sangre venosa portal.
- El colon distal cumple la función de colon de depósito de las - Los tabiques interlobulillares contienen asimismo arteriolas
heces hepáticas
- Las uniones intercelulares son más estrechas que en el intestino o Suministran sangre arterial a los tejidos septales intercalados
delgado entre los lobulillos adyacentes
- El IG tiene una gran capacidad de absorción activa de Sodio y o Muchas de las pequeñas arteriolas también desembocan
Cloro por la diferencia de potencial generado directamente en los sinusoides hepáticos, de ordinario en los
- Secreta iones bicarbonato (intercambia por cloro) esta situados a un tercio de la distancia de los tabiques
neutraliza los productos ácidos de las bacterias interlobulillares, como muestra la figura 71-1.
- La absorción de sodio y cloro genera un gradiente osmótico - Aparte de por las células hepáticas, los sinusoides venosos
para la movilización de agua están tapizados por otros dos tipos de células:
- El IG puede absorber de 5 a 8 litros o Las células endoteliales típicas
o Las grandes células de Kupffer (también denominadas células
reticuloendoteliales)
UNIDAD 13: METABOLISMO Y REGULACIÓN DE LA TEMPRERATURA  Son macrófagos residentes que revisten los sinusoides y
CAPÍTULO 71: El hígado como órgano que fagocitan las bacterias y otros cuerpos extraños de la
- El hígado cumple muchas funciones relacionadas entre sí, entre sangre de los sinusoides.
otras las siguientes de carácter fundamental: o El revestimiento endotelial de los sinusoides tiene poros muy
o Filtración y almacenamiento de la sangre grandes, algunos de ellos con un diámetro de casi 1 μm.
o Metabolismo de los hidratos de carbono, grasas, proteínas, - Por debajo de esta capa y entre las células endoteliales y
hormonas y xenobióticos hepáticas se encuentran espacios tisulares estrechos
o Formación y excreción de la bilis denominados espacios de Disse, también llamados
o Depósitos de vitaminas y de hierro perisinusoidales.
o Formación de los factores de la coagulación o A su vez, los millones de espacios de Disse se comunican con
ANATOMÍA FISIOLÓGICA DEL HÍGADO los vasos linfáticos de los tabiques interlobulillares.
o Por consiguiente, el exceso de líquido que fluye por estos
espacios desaparece por la vía linfática.
o Dados los poros tan grandes del endotelio, las sustancias
plasmáticas se mueven libremente por el espacio de Disse.
o De hecho, incluso grandes porcentajes de las proteínas
plasmáticas difunden sin dificultad a su través.
LOS SISTEMAS VASCULAR Y LINFÁTICO DEL HÍGADO
El hígado recibe la sangre desde la vena porta y la arteria hepática
El hígado recibe un elevado flujo sanguíneo y unas resistencias
vasculares reducidas
- El flujo sanguíneo del hígado es alto y sus resistencias
vasculares, bajas.
- El caudal de sangre que llega desde la vena porta al hígado se
aproxima a 1.050 ml/min.
- La arteria hepática proporciona al hígado 300 ml/min más, de
modo que la perfusión sanguínea total del hígado se aproxima a
1.350 ml/min, es decir, un 27% del gasto cardíaco (1350/5000)
- En condiciones normales, la resistencia del hígado al flujo
sanguíneo es baja, como lo revela la caída en 9 mmHg de la
presión desde la vena porta (presión media de 9 mmHg) hasta
la vena cava (presión media de 0 mmHg).
La cirrosis hepática aumenta mucho la resistencia al flujo de sangre
- En ciertos estados patológicos, como la cirrosis (aparición de
- El hígado es el órgano más voluminoso del cuerpo y representa
tejido fibroso en el hígado) o la formación de coágulos de
el 2% del peso corporal total, alrededor de 1,5 kg para un
sangre en la vena porta, se obstaculiza mucho el flujo de la
adulto tipo.
sangre a través del hígado.
- La unidad funcional básica es el lobulillo hepático, una
- El incremento de las resistencias vasculares del hígado hace que
estructura cilíndrica de varios milímetros de longitud y de 0,8 a
aumente la presión capilar en toda la circulación esplácnica y se
2 mm de diámetro.
produzcan pérdidas importantes de líquido por los capilares del
o El hígado humano contiene entre 50.000 y 100.000 lobulillos.
tubo intestinal, ascitis y, a veces, la muerte.
o El lobulillo hepático, cuya sección se ilustra en la figura 71-1,
El flujo linfático por el hígado es muy alto.
se constituye alrededor de una vena central (o
- Los poros de los sinusoides hepáticos son muy permeables y
centrolobulillar) que desemboca en las venas hepáticas y,
facilitan considerablemente el paso de proteínas y líquidos
luego, en la vena cava.
hacia el sistema linfático.
- El propio lobulillo se compone, en esencia, de múltiples placas
- La concentración de proteínas en la linfa del hígado se
celulares hepáticas (dos de ellas aparecen en la figura 71-1),
aproxima a 6 g/dl (ligeramente menor que la concentración de
que se alejan de la vena central como los radios de una rueda.
proteínas en el plasma).
o Cada placa hepática suele componerse de dos células y entre
- La permeabilidad relativamente alta del epitelio sinusoidal
las células adyacentes se encuentran pequeños canalículos
hepático fomenta la salida de grandes cantidades de proteínas
biliares que drenan en los conductillos biliares
y hace que se forme mucha linfa.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 85


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Alrededor de la mitad de la linfa corporal proviene, en  En el hígado ocurre casi toda la desaminación de los
condiciones normales, del hígado. aminoácidos.
Las presiones vasculares hepáticas elevadas pueden favorecer la o Formación de urea
trasudación de líquidos del hígado y de los capilares portales hacia  Que elimina el amoníaco de los líquidos corporales.
la cavidad abdominal: ascitis  Durante la desaminación se forman grandes cantidades de
- El aumento de la presión hepática (por cirrosis o insuficiencia amoníaco, así como por el efecto de las bacterias
cardíaca congestiva) determina un incremento en el flujo intestinales.
linfático del hígado.  Si el hígado no cumpliera esta función, la concentración
- La elevación de la presión en la vena cava desde 0 mmHg hasta plasmática de amoníaco se elevaría en seguida.
15 mmHg puede aumentar hasta 20 veces el flujo linfático del o Formación de las proteínas plasmáticas.
hígado.  Casi todas las proteínas plasmáticas se sintetizan en el
- En algunos estados patológicos, la cantidad excesiva de linfa hígado (con excepción de las g-globulinas, que se forman
formada comienza a trasudar directamente por la cara externa en los tejidos linfáticos).
del hígado hacia la cavidad abdominal, ocasionando una ascitis. o Interconversión de los diversos aminoácidos y síntesis de
FUNCIONES METABÓLICAS DEL HÍGADO compuestos metabólicos a partir de ellos.
- En conjunto, los hepatocitos constituyen un enorme depósito  Una de las funciones más importantes del hígado es
de reactantes químicos que comparte sustratos y energía de sintetizar los aminoácidos no esenciales y convertir los
múltiples sistemas metabólicos. aminoácidos en otros compuestos de interés metabólico.
- El hígado procesa y sintetiza numerosas sustancias que son OTRAS FUNCIONES METABÓLICAS DEL HÍGADO
transportadas hacia y desde otros lugares. El hígado almacena vitaminas
Metabolismo de los hidratos de carbono. - El hígado tiende a depositar vitaminas y hierro.
- El hígado cumple estas funciones en el metabolismo glucídico: o Vitamina D en cantidades suficientes para evitar la carencia
o Almacena grandes cantidades de glucógeno de esta vitamina durante cerca de 4 meses
o Transforma la galactosa y la fructosa en glucosa o Vitamina A en cantidades suficientes para evitar una carencia
o Actúa como lugar principal de la gluconeogenia de esta vitamina durante cerca de 10meses
o Produce los productos intermedios del metabolismo de los o Vitamina B12 como para evitar su carencia a lo largo de 1
hidratos de carbono. año.
- Una de las funciones fundamentales del hígado en el El hígado deposita el hierro en forma de ferritina
metabolismo de los hidratos de carbono consiste en mantener - Cuando los líquidos corporales contienen cantidades
normal la concentración sanguínea de glucosa. extraordinarias de hierro, se unen a la proteína apoferritina
- El hígado elimina el exceso de glucosa de la sangre y la deposita para dar ferritina, que se almacena en los hepatocitos.
en forma de glucógeno. El hígado sintetiza los factores de la coagulación.
- En cuanto la glucosa sanguínea empieza a caer, el hígado puede - El hígado sintetiza las sustancias siguientes, necesarias para la
transformar de nuevo el glucógeno en glucosa a través de la coagulación:
función amortiguadora de la glucosa. o Fibrinógeno
- Cuando la concentración sanguínea de glucosa desciende por o Protrombina
debajo de la normalidad, el hígado empieza a transformar los o globulina aceleradora
aminoácidos y el glicerol en glucosa por medio de la o factor VII
gluconeogenia, al objeto de preservar la glucemia. - Así pues, la disfunción hepática puede ocasionar alteraciones
Metabolismo de las grasas. en la coagulación de la sangre.
- A pesar de que casi todas las células del organismo metabolizan El hígado metaboliza las hormonas y los xenobióticos.
las grasas, ciertos aspectos del metabolismo de las grasas se - El hígado es conocido por su capacidad para desintoxicar y
dan principalmente en el hígado: excretar muchos fármacos y hormonas, del tipo de estrógenos,
o La oxidación b de las grasas hacia acetil-coenzima A (acetil- cortisol y aldosterona.
CoA) ocurre de forma rápida en el hígado. - El daño hepático origina una acumulación de fármacos y
 El exceso de acetil-CoA generado se transforma en ácido hormonas en el organismo.
acetoacético, una molécula muy soluble que puede MEDICIÓN DE LA BILIRRUBINA EN LA BILIS COMO HERRAMIENTA
transportarse hacia otros tejidos, donde se reconvierte en CLÍNICO-DIAGNÓSTICA
acetil-CoA y se usa como fuente de energía. - La bilirrubina es un producto terminal tóxico del metabolismo
o El hígado sintetiza grandes cantidades de colesterol, de la hemoglobina que se excreta por la bilis.
fosfolípidos y casi todas las lipoproteínas. - Cuando se metaboliza el hemo de la hemoglobina, se forma una
 Aproximadamente un 80% del colesterol sintetizado en el sustancia denominada biliverdina, que se reduce en seguida
hígado se transforma en sales biliares y el resto es hacia bilirrubina; esta se une de inmediato a la albúmina
transportado por las lipoproteínas hacia los tejidos plasmática.
corporales. - Esta combinación de albúmina plasmática y bilirrubina se
 Los fosfolípidos también son transportados en la sangre conoce como bilirrubina libre.
por lipoproteínas - La bilirrubina libre es absorbida por los hepatocitos, donde se
 Las distintas células del cuerpo usan el colesterol y los desprende de la albúmina plasmática y se conjuga con uno de
fosfolípidos para formar las membranas y las estructuras los glucurónidos para formar glucurónido de bilirrubina, o con
intracelulares. el sulfato para formar sulfato de bilirrubina.
o Casi toda la síntesis de la grasa a partir de los hidratos de - Las formas conjugadas de la bilirrubina se excretan por la bilis
carbono y de las proteínas tiene lugar en el hígado. hacia el intestino, donde se transforman en urobilinógeno por
 Las grasas sintetizadas de esta manera son transportadas la acción bacteriana.
por las lipoproteínas hasta el tejido adiposo, donde se - El urobilinógeno es muy soluble y parte de él se reabsorbe
almacenan. hacia la sangre por la mucosa intestinal.
Metabolismo de las proteínas. - Aproximadamente el 5% del urobilinógeno absorbido de esta
- El organismo no puede dispensar los servicios de metabolismo manera se excreta a través de los riñones en la orina; el resto
hepático de las proteínas durante más de unos días sin que el vuelve a eliminarse por el hígado.
sujeto se muera. La ictericia representa un exceso de bilirrubina libre o conjugada en
- Las funciones cardinales del hígado en el metabolismo de las el líquido extracelular.
proteínas son las siguientes: - La ictericia puede obedecer a
o Desaminación de los aminoácidos o un aumento de la destrucción de los eritrocitos (es decir,
 Necesaria para que puedan utilizarse como sustrato ictericia hemolítica)
energético o transformarse en hidratos de carbono o en
grasas.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 86


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

o una obstrucción de los conductos biliares o daño de los MÉTODOS PARA DETERMINAR EL CONSUMO METABÓLICO DE
hepatocitos, de manera que no puede excretarse bilirrubina PROTEÍNAS, HIDRATOS DE CARBONO Y GRASAS
al tubo digestivo (es decir, ictericia obstructiva). El cociente respiratorio es la relación entre la producción de
Ictericia hemolítica dióxido de carbono y la utilización de oxígeno.
- En la ictericia hemolítica no se altera la función excretora del - Cuando los hidratos de carbono se metabolizan con oxígeno, se
hígado, pero los eritrocitos se hemolizan a tal velocidad que los forma una molécula de dióxido de carbono por cada molécula
hepatocitos no logran excretar la bilirrubina con la misma de oxígeno consumida.
rapidez con la que se forma. - El cociente respiratorio de los hidratos de carbono es de 1.
- La concentración plasmática de bilirrubina libre se eleva muy - Cuando se metabolizan las grasas con oxígeno, se forman siete
por encima de lo normal. moléculas de dióxido de carbono por cada 10 moléculas de
Ictericia obstructiva oxígeno consumidas, por lo que el cociente respiratorio para el
- En la ictericia obstructiva se obstruyen los conductos biliares metabolismo de las grasas es de 0,7.
por cálculos o por cáncer, o se dañan los hepatocitos, como - El cociente respiratorio de las proteínas representa 0,8.
sucede en la hepatitis.
Carbohidratos
- Las velocidades de formación de la bilirrubina y de su
conjugación en el hígado son prácticamente normales, pero no •1
pasa bilirrubina conjugada al intestino. Grasas
- En la ictericia obstructiva, la concentración sanguínea de •0.7
bilirrubina conjugada se eleva y casi toda la bilirrubina Proteínas
plasmática se encuentra conjugada y no libre.
•0.8
- El cociente respiratorio es un índice de la utilización relativa de
CAPÍTULO 72: equilibrio energético; regulación prandial; obesidad y
los distintos alimentos por el organismo.
ayuno; vitaminas y minerales
- Una persona que metabolice principalmente grasas tendría un
En condiciones estacionarias existe un equilibrio entre las entradas y cociente respiratorio cercano a 0,7, y otra que metabolice
las salidas energéticas. fundamentalmente hidratos de carbono, otro cercano a 1.
- La ingestión de hidratos de carbono, proteínas y grasas El balance nitrogenado es un índice de la cantidad de proteínas
proporciona una energía para las distintas funciones corporales descompuestas cada día.
o para su uso posterior previo almacenamiento. - Una proteína normal contiene un 16% de nitrógeno.
- La estabilidad en la composición corporal durante períodos - Durante el metabolismo de las proteínas, cerca del 90% de este
largos hace que el aporte de energía deba equilibrarse con su nitrógeno se excreta en la orina en forma de urea y de
consumo. creatinina.
- Cuando una persona se sobrealimenta y el aporte energético - El 10% restante se elimina con las heces.
excede de forma persistente el consumo, casi todo el exceso de - La cantidad de proteínas descompuestas (en gramos) se puede
energía se almacena en forma de grasa y aumenta el peso estimar midiendo la cantidad de nitrógeno en la orina,
corporal añadiendo un 10% por la excreción fecal, y multiplicando por
- Por el contrario, la masa corporal se pierde y se establece el 6,25 (100/16).
ayuno cuando el aporte de energía no cubre de manera - Así pues, la excreción diaria de 8 g de nitrógeno en la orina
suficiente las necesidades metabólicas corporales. significa que se han descompuesto unos 55 g de proteínas.
Equilibrio dietético - Si el aporte diario de proteínas es inferior a su descomposición
Energía de los alimentos diaria, se dice que el balance nitrogenado de esa persona es
- La energía se proporciona en forma de hidratos de carbono, negativo, es decir, que sus depósitos de proteínas están
grasas y proteínas. disminuyendo.
- Energía que liberan: Regulación de la ingestión de alimentos y la conservación de energía
Carbohidratos - Solo un 27% de la energía que se ingiere en condiciones
•4,1 calorías normales alcanza los sistemas funcionales de las células y gran
parte de ella acaba transformándose en calor generado por el
Grasas
metabolismo de las proteínas, la actividad muscular y las
•9,3 calorías actividades de los distintos órganos y tejidos corporales.
Proteínas - Cuando el aporte de energía excede las cantidades necesarias
•4,35 calorías para cumplir las funciones corporales, se deposita como grasas
- El 15% de la energía de un norteamericano normal proviene de o glucógeno, fundamentalmente.
las proteínas, y del 40 al 45%, de los hidratos de carbono. - El déficit en el aporte energético hace que se consuma la
- Casi toda la energía de las dietas no occidentales la aportan los energía almacenada hasta que el consumo iguala el aporte u
hidratos de carbono, pues las proteínas y las grasas solo ocurre la muerte.
proporcionan de un 15 a un 20% de la totalidad. - El mantenimiento de un aporte adecuado de energía es tan
Los requisitos diarios medios de proteínas oscilan entre 30 y 50g. importante que existen varios sistemas de control a corto y
- El organismo descompone de 20 a 30 g de proteínas al día para largo plazo que no solo regulan la ingestión de alimentos, sino
fabricar otros compuestos, por lo que todas las células están también el consumo de energía y su depósito.
obligadas a formar nuevas proteínas en sustitución de las que LOS CENTROS NERVIOSOS REGULAN LA INGESTIÓN DE ALIMENTOS
se destruyen. - El hambre es el deseo intrínseco de comer y se asocia a varios
- Una persona normal puede mantener los depósitos de efectos fisiológicos, como contracciones rítmicas del estómago
proteínas dentro de la normalidad si consume entre 30 y 50 g e inquietud.
de proteínas al día. - El apetito es el deseo de un tipo concreto de alimento y ayuda a
- Algunas proteínas disponen de cantidades insuficientes de la persona a seleccionar la calidad del alimento.
ciertos aminoácidos esenciales y no reemplazan las proteínas - La saciedad se opone al hambre y proporciona una sensación
descompuestas. de plenitud después de tomar el alimento.
- Las proteínas que carecen de aminoácidos esenciales se El hipotálamo contiene centros del hambre y de la saciedad.
denominan parciales. - La estimulación de los núcleos laterales del hipotálamo induce
- Así, la proteína del maíz carece del aminoácido triptófano. comportamientos alimentarios
- Si la única fuente de proteínas de una persona es el maíz, - Esta zona se conoce como centro de la alimentación.
aparece un síndrome de deficiencia proteica llamado - La estimulación de los núcleos ventromediales del hipotálamo
kwashiorkor, caracterizado por falta de crecimiento, retraso induce saciedad, por lo que esta región del hipotálamo se
mental y concentraciones plasmáticas reducidas de proteínas denomina centro de la saciedad.
que, a su vez, originan un importante edema.

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 87


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Las lesiones de estas zonas producen una alimentación voraz y - Otro aspecto fundamental de la alimentación es el acto
continuada hasta que el animal presenta una obesidad mecánico propiamente dicho.
extrema. - La mecánica de la alimentación, por ejemplo la masticación, la
- Hay otras regiones del encéfalo, en particular los núcleos deglución y la salivación, están controladas por centros del
paraventricular, dorsomedial y arqueado del hipotálamo, que tronco encefálico.
regulan de manera importante la ingestión de alimentos, y - La función de los centros superiores en la alimentación es
existe una considerable interacción química entre las neuronas regular la cantidad ingerida de alimentos y estimular la
del hipotálamo. actividad de los centros inferiores de la mecánica alimentaria.
- El hipotálamo recibe - Se cree que la corteza prefrontal y el núcleo amigdalino
o señales nerviosas del tubo digestivo que proporcionan también contribuyen de modo importante a la regulación del
información sobre el llenado del estómago apetito.
o señales químicas de los nutrientes de la sangre (glucosa, - La actividad de estos centros está íntimamente asociada a la del
aminoácidos, ácidos grasos) que indican la saciedad hipotálamo.
o señales de las hormonas gastrointestinales - La destrucción bilateral del núcleo amigdalino genera una
o señales de las hormonas liberadas por el tejido adiposo «ceguera psíquica» para la elección de alimentos y una
o señales de la corteza cerebral (vista, olfato, gusto) que incapacidad para controlar el tipo o la calidad de los alimentos
modifican el comportamiento alimentario ingeridos.
FACTORES REGULADORES DE LA CANTIDAD DE ALIMENTOS
CONSUMIDA
- La regulación de la cantidad ingerida de alimento se puede
separar de la siguiente manera:
o a corto plazo
 caracterizada por la prevención de la alimentación
excesiva con cada toma
o a largo plazo
 se ocupa de mantener normales las reservas energéticas
del organismo durante períodos largos
regulación inmediata de la ingestión alimentaria
Las neuronas y los neurotransmisores del hipotálamo pueden - La regulación a corto plazo de la ingesta depende de
estimular o inhibir la alimentación. varias señales de retroalimentación del tubo digestivo.
- Existen dos tipos diferentes de neuronas en los núcleos El llenado gastrointestinal inhibe la alimentación
arqueados del hipotálamo, de particular importancia en la - La distensión del estómago y del duodeno crea señales
regulación del apetito y del consumo energético: inhibidoras que se transmiten al centro del hambre a través de
o las neuronas de proopiomelanocortina (POMC) los nervios vagos, disminuyendo las ganas de comer.
 producen la hormona estimuladora a de los melanocitos Los factores hormonales gastrointestinales suprimen la
(a-MSH), junto con el transcrito relacionado con la cocaína alimentación
y las anfetaminas (CART) - La hormona gastrointestinal colecistocinina (CCK), liberada en
o las neuronas que producen el neuropéptido Y (NPY) y la respuesta a la entrada de grasas en el duodeno, activa
proteína relacionada con agutí (AGRP). receptores de los nervios sensitivos locales del duodeno y envía
- La activación de las neuronas POMC disminuye la ingestión de mensajes al encéfalo, a través del nervio vago, que contribuyen
alimentos y aumenta el consumo de energía a la saciedad y al cese de la alimentación.
- La activación de las neuronas NPY/AGRP aumenta la ingestión - El efecto de la CCK es breve, y la administración crónica de CCK
de alimentos y reduce el consumo energético. apenas modifica, por sí misma, el peso corporal.
- Estas neuronas son las dianas principales de acción de diversas - Así pues, la CCK se ocupa, principalmente, de evitar la
hormonas que regulan el apetito, entre ellas la la activación de sobrealimentación durante cada comida, pero no interviene
las neuronas NPY/AGRP aumenta la ingestión de alimentos y decisivamente en la frecuencia de las tomas ni en la energía
reduce el consumo energético. total consumida.
- Estas neuronas son las dianas principales de acción de diversas Regulacion intermedia y tardía del consumo de alimentos
hormonas que regulan el apetito, entre ellas la leptina, la Efecto de las concentraciones sanguíneas de glucosa, aminoácidos
insulina, la colecistocinina (CCK) y la grelina y lípidos sobre el hambre y la alimentación
- La regulación a medio y largo plazo de la ingesta podría
relacionarse con la concentración sanguínea de glucosa,
líquidos y aminoácidos, y las hormonas liberadas por el tejido
adiposo.
- El aumento o la disminución de la concentración sanguínea de
nutrientes determina el correspondiente descenso o
incremento en la ingestión de alimentos.
- Los conocimientos acerca de la regulación a largo plazo de la
- Las neuronas POMC hipotalámicas desempeñan una misión ingesta son imprecisos, aunque, de una manera general, si las
fundamental en la regulación de los depósitos energéticos del reservas energéticas del organismo descienden por debajo de la
organismo normalidad, se activan los centros de alimentación.
- La señalización defectuosa por la vía de la melanocortina se - Si las reservas energéticas (en particular, las de grasas) son
asocia a obesidad extrema. suficientes, se activan los centros de saciedad y la persona deja
- De hecho, las mutaciones de MCR-4 representan la causa de sentir deseos de comer.
monogénica más común de obesidad humana y, según algunos Las señales de retroalimentación del tejido adiposo regulan la
estudios, las mutaciones de MCR-4 dan cuenta hasta del 5-6% ingestión prandial
de la obesidad extrema de inicio temprano en la infancia. - De acuerdo con los estudios experimentales, el hipotálamo
- El NPY, liberado por las neuronas de los núcleos arqueados detecta la energía almacenada a través de las acciones de la
cuando disminuyen las reservas energéticas del organismo leptina, una hormona peptídica liberada por los adipocitos.
o Estimula el apetito - Si aumenta la cantidad de tejido adiposo (indica un exceso de
o Al mismo tiempo, reduce la descarga de las neuronas POMC, almacenamiento energético), los adipocitos producen más
disminuyendo la actividad en la vía de la melanocortina y leptina, que se libera a la sangre y actúa sobre varios lugares
estimulando más aún el apetito. del hipotálamo.
Los centros neurales controlan el proceso mecánico de la - En particular, la leptina
alimentación. o activa las neuronas POMC

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 88


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

o inhibe las neuronas NPY de los núcleos arqueados y caquexia, en parte por la activación de las neuronas POMC del
- Estas dos acciones reducen la ingestión de alimentos. hipotálamo.
- Los ratones y los seres humanos que presentan mutaciones, por AYUNO
las cuales sus adipocitos no producen leptina o mutaciones que - El ayuno sucede cuando se reduce de manera crónica la
dan lugar a receptores defectuosos de la leptina en el ingestión de alimentos necesaria para satisfacer la demanda
hipotálamo, sufren una hiperfagia intensa y obesidad morbosa. metabólica del organismo.
- Sin embargo, las mutaciones del gen de la leptina ocurren rara - Durante el ayuno, las reservas energéticas del organismo se
vez, y casi todas las personas obesas presentan altos niveles de agotan con un ritmo diferente.
leptina. - Las reservas de hidratos de carbono (glucógeno) disminuyen en
- Por eso, se ha propuesto que la incapacidad de estos altos un plazo de 12 a 24 h.
valores de leptina para suprimir el apetito de las personas - Las grasas representan la fuente principal de energía durante el
obesas estaría relacionada, al menos en parte, con una ayuno y se agotan con una velocidad constante.
«resistencia» del hipotálamo a las acciones anorexígenas de la - Las proteínas se utilizan al principio de forma rápida, pues se
leptina. transforman en glucosa a través de la gluconeogenia.
OBESIDAD - Conforme prosigue el ayuno y se agotan los depósitos
- La obesidad se puede definir como un exceso de grasa corporal. disponibles de proteínas, la gluconeogenia disminuye hasta una
- El índice de masa corporal (IMC), que se calcula de esta cuarta parte de la tasa previa y se reduce mucho la tasa de
manera: IMC = peso (kg)/talla (m2), es un marcador sucedáneo descenso de las proteínas.
del contenido de grasa corporal. - Una vez agotados casi todos los depósitos de grasas, empiezan
- En clínica, se dice que una persona con un IMC de 25 a 29,9 a utilizarse las proteínas, pues constituyen la única fuente
kg/m2 presenta sobrepeso, y otra con un IMC mayor de 30 energética remanente.
kg/m2, obesidad. - Las proteínas son esenciales para el sostenimiento de la función
- Sin embargo, el IMC no constituye un estimador directo de la celular, de ahí que, cuando las reservas de proteínas del
adiposidad ni toma en cuenta el hecho de que algunas personas organismo se reducen hasta la mitad de su valor normal, suela
tengan un IMC alto debido a una importante masa muscular. producirse la muerte.
La obesidad se debe a que el aporte energético excede el consumo.
- El aporte excesivo de calorías aumenta los depósitos de grasa y, CLASE DE REGULACIÓN DE LA INGESTA – Dr. Monfredini
en consecuencia, el peso corporal.
Regulación de la ingesta de alimentos y conservación de la energía
- Por cada exceso de 9,3 calorías que entra en el organismo se
- Tan solo el 27% de la energía ingerida llega a los sistemas
deposita 1 g de grasa.
- Cuando una persona se torna obesa y estabiliza su peso, el funcionales celulares, gran parte acaba transformándose en
aporte de energía iguala de nuevo el consumo. calor (metabolismo de las proteínas, actividad de los músculos y
- Para que una persona adelgace, la energía que entra debe ser otros tejidos)
inferior a la que se consume. - El exceso de energía se deposita como grasa
La disminucion del ejercicio físico y regulacion anómala de la - Es necesario un aporte suficiente y mantenido para sobrevivir
alimentación como causas de la obesidad - Cuando se reducen los depósitos de energía, se producen los
- Las causas de la obesidad son complejas y mal conocidas. estímulos que producen hambre y búsqueda de alimento
- Pese a que los genes desempeñen una misión fundamental en - El consumo energético de los deportistas y trabajadores
la regulación de la ingesta o del metabolismo energético, la manueales con actividad muscular elevada está entre 6.000-
escasa actividad física motivada por una vida sedentaria y otros 7.000 calorías
factores ambientales tienen un papel predominante en muchos - El consumo de una persona sedentaria en torno a 2.000 calorías
casos de obesidad, como lo refleja el incremento rápido en la
LOS CENTROS NERVIOSOS REGULAN LA INGESTIÓN DE ALIMENTOS
prevalencia de la obesidad durante los últimos 20 a 30 años.
- Hambre
INANICIÓN
- La inanición es lo contrario de la obesidad y se caracteriza por o Deseo imperioso de alimentos
un adelgazamiento extremo. o Se asocia a efectos fisiológicos como contracciones del
- Puede obedecer a la falta de alimentos o a estados estomago, agitación, impulso de búsqueda del alimentos
fisiopatológicos que reducen notablemente las ganas de comer, - Apetito
por ejemplo trastornos psíquicos, alteraciones hipotalámicas o o Deseo de alimento a menudo muy concreto
factores liberados por los tejidos periféricos. o Determina la calidad de alimentación
- En las enfermedades graves, como el cáncer, la disminución de - Saciedad
las ganas de comer se acompaña de un mayor consumo o Es la sensación que se da luego de que se ha encontrado el
energético, lo que determina un importante adelgazamiento. alimento y se ha satisfecho el hambre
ANOREXIA Proceso de ingesta de alimentos
- La anorexia es la disminución de la ingesta, motivada,
- Fase de inicio
principalmente, por un apetito disminuido.
o Origina cambios en la corteza cerebral que permite la
- Se observa en enfermedades como el cáncer, en las que otros
selección de un programa motor óptimo para la fase de
problemas frecuentes, del tipo de dolor y náuseas, hacen que la
persona ingiera menos alimentos. procuración de nutrimentos
- La anorexia nerviosa es un trastorno psíquico, caracterizado por - Fase de consumo
la pérdida del deseo de alimentarse y la experimentación de o Acción de secrecion de saliva, ácido clorhídrico, insulina y
náuseas; el resultado es una inanición grave. otras respuestas reguladoras
CAQUEXIA - Fase de término
- La caquexia es un trastorno metabólico, en el que aumenta el o Acción de las señales de llenado gástrico y saciedad
consumo de energía y se produce un adelgazamiento mayor del Control de la ingesta en el hombre (civilizado)
que ocurriría solo con la reducción de la ingesta. - Proceso intelectualizado (cultural)
- La anorexia y la caquexia suelen coincidir en muchos tipos de - Disponibilidad continua
cáncer o en el «síndrome de emaciación» de los pacientes con - Hábitos sociales (3-4 comidas al día)
el síndrome de inmunodeficiencia adquirida (sida) o con
- Sensaciones: NO son completamente indispensables
enfermedades inflamatorias crónicas.
- Los mecanismos de ingesta en el hombre solo se igualan a los
- Se cree que los factores neurales centrales y periféricos
contribuyen a la anorexia y caquexia inducidas por el cáncer. del animal en casos extremos
- Así, las citocinas inflamatorias, como el factor de necrosis Mecanismos fisiológicos del hambre
tumoral α liberado por los tejidos cancerosos, causan anorexia - La mayoría de la veces empezamos a come porque es la hora

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 89


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- La cantidad de comida que ingerimos depende de varios  Reducen la ingesta


factores  Aumentan el consumo energético
o Variedad α-MSH
o Sabor - Es el neurotransmisor más importante liberado por las
o Presencia de más gente hormonas anorexigenas
- Pero la aparición del hambre y la cantidad de comida depende - Induce saciedad
de factores metabólicos - Se une a receptores melanocortínicos MCR3 y MCR4
Conducta ingestiva - Las conexiones de las neuronas orexigenas que liberan MSH
- La conducta alimentaria activan centros simpáticos para inducir saciedad y para
o Está regulada por el encéfalo, intestino y metabolismo aumentar el metabolismo
energético - El efecto es una reducción de peso
o Tiene como fin mantener y construir nuestro cuerpo - Las conexiones de estás neuronas orexigenas con el nucleo
o Obtener energía para el movimiento y la termoregulaccion del tracto solitario producen la activación del SN simpático
o Está sujeta a un análisis fisiológico - El sistema melanocortínico hipotalámico desempeña una
El hipotálamo aloja los centros del hambre y la saciedad función fundamental en la regulacion de los depósitos
- El hipotálamo es un nexo entre el medio interno, el sistema energéticos del organismo
endocrino y el SNC - Si hay una lesión de un receptor de la αMSH
- En el hipotálamo convergen varias señales o No se va a poder poner límite a lo que se come
o Del tubo digestivo - Tanto la MSH como el CART son estimuladas por la insulina y
o Hormonas gastrointestinales por la leptina
o Tejido adiposo - La insulina y la leptina inducen saciedad y aumentan el gasto
o Corteza cerebral energético
o Medio interno
- El hipotálamo emite señales que regulan la conducta 2. Neuronas OREXÍGENAS NPY-AGRP
alimentaria - Producen
- 2 partes del hipotálamo a tener en cuenta o Neuropéptido Y
o Nucleos laterales  Estimula las regiones orexígenas
 Se relacionan con el hambre o Proteína relacionada con el agutí AGRP
 Actúan como centro de la alimentación  Inhibe las señales emitidas por las hormonas orexígenas
 Emiten impulsos motores para la búsqueda de alimento - Están relacionadas con el aumento de la ingesta y la reducción
 Su destrucion anula el deseo de comer y produce la del consumo energético
inanición
 Estimulación→ hiperfagia Proteína relacionada con el agutí AGRP
 Lesión→ afagia - Es un antagonista nautral de MCR3 y MCR4
o Nucleos ventromediales “vientre lleno” - Aumenta la ingesta al suprimir los efectos estimuladores de
 Se relacionan con la saciedad los receptores malanocortínicos de la αMSH
 Actúan como centro de la saciedad - El gen agutí mutado activado continuamente produce
 Confieren la sensación de placer nutricional que inhibe el obesidad y produce claridad ya que altera la unión de la
centro de la alimentación MSH a su receptor y entonces no hay hiperpigmentación
 Su destrucción provoca una alimentación voraz y propicia NPY
la obesidad extrema - Cuando se reducen los depósitos energéticos, el NPY
- Se cree que los nucleos dorsomediales (hambre), liberado por las neuronas orexígenas, estimula el apetito
paraventriculares (saciedad) y arqueados también contribuyen - A la vez, la descarga de las neuronas POMC se reduce con lo
a regular la ingestión de alimentos que el apetito se estimula aún más
- En los núcleos arqueados convergen varias hormonas liberadas - Su receptor es el Y1R
desde el tubo digestivo y tejido adiposo para regular la
ingestión de alimentos y consumo energético
Neuronas y neurotransmisores del hipotálamo que estimulan o Sustancias ANOREXIGENAS Sustancias OREXIGENAS
inhiben la alimentación - Serotonina
- Existen 2 tipos de hormonas importantes - Noradrenalina
o Orexígenas→ estimulan el apetito
 Liberan 2 tipos de neurotransmisores
 Proteína relacionada con el agutí AGRP
 Neuropéptido Y
o Anorexígenas→ inhiben el apetito
 Liberan
 α-MSH
 Transcrito relacionado con la cocaína y la anfetamina
CART
1. Neuronas ANOREXÍGENAS
- Se llaman neuronas POMC (proopiomelanocortina)
- Producen
o Hormona estimulante α de los melanocitos α-MSH
 Inhibe los centros del apetito
 Produce saciedad
o CART
 Transcrito relacionado con la cocaína y la anfetamina
 Se relaciona con la sensación que generan esas dos
sustancias

NICOLÁS PEREIRA LEGUIZAMÓN 90


RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

o Se produce en el estómago por las células oxínticas y en


menor cantidad en el intestino
o Está relacionada con el apetito
o La secrecion de grelina se activa por el ayuno, la
realimentación, la ingesta de carbohidratos
o Se correlaciona negativamente con la masa grasa corporal
o Es sensible a la dieta y los cambios inducidos por el ejercicio
en la masa corporal
Regulacion INTERMEDIA y a LARGO PLAZO
- El mecanismo de control alimentario del cuerpo está guiado por
el estado nutritivo
- Depende de la concentracion de ciertas sustancias
o Aá
o Glicemia
o Grasas
Efecto de las concentraciones sanguíneas de glucosa, aá y lípidos
- La insulina, la leptina y la CCK quitan el hambre, producen sobre el hambre y la alimentación
saciedad - Las disminuciones en las concentraciones de glucosa, también
o Estimulan a las anorexigenas de aá y lípidos aumentan los deseos de comer
o Inhiben a las orexigenas - El aumento de la glucemia aumenta la velocidad de descarga de
- La grelina da hambre neuronas glucorreceptoras del centro de la saciedad y reduce
o Estimula a las orexigenas las descargas del centro del hambre
- Los aá y los lípidos tendrían un efecto parecido en las mismas
Centros neuronales que modifican el proceso mecánico de la neuronas o en adyacentes
alimentación - Teoría lipostática
- La mecánica real de la alimentación está sujeta a control por los o Si uno tiene mucho depósito graso, el cuerpo asume que
centros del tronco (masticar, salivar) tiene mucha energía, entonces se van a liberar sustancias
- La función de los demás centros superiores está en la cantidad que inducen que se coma menos y que se gaste más energía
de alimento consumida y la estimulación de los centros Regulación térmica del consumo de alimentos
mecánicos - Se debe a la interacción de los centros termorreguladores y los
- Áreas de la amígdala y la corteza prefrontal pueden intervenir de la alimentación del hipotálamo
en el apetito - El frío estimula el consumo de alimentos, así eleva la tasa
FACTORES REGULADORES DE LA CANTIDAD DE ALIMENTOS metabólica y aumenta el tejido graso que sirve de aislamiento
CONSUMIDA Las señales de retroalimentación del tejido adiposo regulan la
¿Por qué dejamos de comer? ingestión prandial
- Hay dos tipos de señales - El tejido adiposo secreta la leptina, que es una hormona
o Señales a corto plazo polipeptídica que llega al encéfalo y se une a receptores de
 Se ocupa de evitar la sobrealimentación neuronas hipotalámicas
o Señales a mediano y largo plazo - Sobre todo se une a
 Se encarga de mantener los depósitos energéticos del o POMC de los nucleos arqueados (neuronas anorexígenas)
oganismo dentro de la normalidad o Neuronas de los núcleos paraventriculares
Regulacion a CORTO PLAZO que produce saciedad - Si hay más tejido adiposo se secreta más leptina y viceversa
- Varios factores - Es un medio que el tejido adiposo tiene para avisar al SNC que
o Receptores gustativos, el hecho de que pase el alimento por se ha depositado ya suficiente grasa y debe dejar de tomar
la boca alimento
 Se envían señales al hipotálamo que suprimen el deseo de - Leptina
comer o Del griego: leptos: delgado
 Puede durar entre 20-40 minutos o 170.000 daltones
o Distensión del estómago y del duodeno o Se produce exclusivamente en el adipocito
 Por vía vagal envían señales al centro de la alimentación y o Su concentracion aumenta mientras más tejido
ocurre la inhibición del apetito adiposo tenga la persona
o Factores hormonales o Es un regulador a medio-largo plazo
 CCK o La leptina pasa la barrera hematoencefálica y
 Activa nervios sensoriales del duodeno que van a través estimula a las neuronas anorexígenas e inhibe a las
del vago al SNC y generan saciedad neronas orexígenas
 La CCK también inhibe el vaciado gástrico especialmente o Inducen saciedad
cuando se consumen alimentos con mucha grasa y esto o Los obesos frecuentemente tienen hiperlectinemia
ocasióna también una sensación de saciedad  Existe una RESISTENCIA a la leptina
 Péptido YY
 Liberado en íleon y colon RETROALIMENTACIÓN NEGATIVA
 Induce saciedad - Se aumula grasa→ se libera leptina→ señales al hipotálamo
 Péptido parecido al glucagón (GLP1)  Se induce saciedad – se inhibe la ingesta
 Se secreta sobre todo cuando hay una ingesta de  Se estimula el gasto energético
alimentos ricos en CH
 Aumenta la secrecion de insulina OBESIDAD
 Suprime el apetito - La obesidad se puede definir como un exceso de grasa corporal.
Regulacion a CORTO PLAZO que produce hambre - En clínica, se dice que una persona con un IMC de 25 a 29,9
- Grelina kg/m2 presenta sobrepeso, y otra con un IMC mayor de 30
o Hormona polipeptídica con 28 aá kg/m2, obesidad.

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RESUMEN DE FISIOLOGÍA II

- Sin embargo, el IMC no constituye un estimador directo de la


adiposidad ni toma en cuenta el hecho de que algunas personas
tengan un IMC alto debido a una importante masa muscular.
- Se puede utilizar la
o Circunferencia de cintura
o Relación cintura/cadera
- Se produce hipertrofia e hiperplasia de adipocitos
- Factores
o Ambientales
o Genéticos
- Salvo excepciones, la mayoría de los obesos no tiene
deficiencias de leptina, al contrario, sus niveles están
aumentados
Factores genéticos como causa de obesidad
- 20-25%
- Causas
o Mutaciones de MCR4 (receptor de αMSH)
o Carencia congénita de Leptina
o Mutaciones del receptor de Leptina
Tratamiento de la obesidad
- Cambios en el estilo de vida
- Fármacos
o Disminuyen apetito
o Aumentan consumo energético
o Disminuyen absorción de grasas
- Procedimientos quirúrgicos
INANICIÓN
- El estado antagónico a la obesidad se caracteriza por un
adelgazamiento extremo
- Puede tener varias causas
o Disminucion del aporte
o Factores hipotalámicos
o Otras sustancias
ANOREXIA
- Disminucion de la ingesta por disminucion del apetito
- Anorexia nerviosa
o Estado psicopatológico en el cual la persona pierde el apetito
en forma extrema e incluso genera nauseas
o Genera inanición extrema
CAQUEXIA
- Trastorno metabólico en el cual el consumo energético es
mayor que la ingesta
Pueden llegar a presentar caquexia personas con cancer, SIDA,
trastornos inflamatorios crónicos, etc.

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