Cap I - Introduccion A La Neurociencia

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1.

INTRODUCCION A LA NEUROCIENCIA Y SUS DISCIPLINAS


Gabriela Gonzalez Alemán

1.1. Un poco de historia…

La Neurociencia surge de la indagación científica acerca de la estructura y el


funcionamiento del Sistema Nervioso y de la comprensión de que este sistema se encuentra
estrechamente vinculado al comportamiento humano.

Aunque la antigüedad clásica ya planteaba que el encéfalo sería la sede del psiquismo
humano, recién en el siglo XVIII fue cuando el estudio del Sistema Nervioso se volvió
verdaderamente científico. El SXVIII finalizó con un importantísimo aporte: el descubrimiento de la
actividad eléctrica del cerebro, por Luis Galvani, en 1791) y el SXIX se centró en el intento de
vincular a las habilidades mentales con determinadas regiones cerebrales mediante la excitación
de áreas de la corteza cerebral.

En 1808 Franz Joseph Gall publicó un trabajo que dio origen al localizacionismo que
aseveraba que los procesos mentales tenían un origen biológico y provenían del cerebro. Así,
para Gall, a cada área del cerebro le correspondía una función mental específica, llegando a
diferenciar al menos 27 cualidades o facultades intelectuales y su correspondiente localización
cerebral (Figura 1). Aunque su método y sus resultados fueron erróneos, su enfoque fue un
impulso importantísimo para el desarrollo de la Neurociencia. El SXIX osciló entre ideas
localizacionistas y su opuesto, las ideas globalistas, que entendían al funcionamiento cerebral de
un modo holístico. Marie Jean Pierre Flourens intentó confirmar la existencia de relaciones
puntuales entre áreas cerebrales y funciones mentales realizando ablaciones del cerebro, pero no
tuvo éxito. Así, su trabajo terminó por aportar conclusiones de tipo globalista. Pero años más
tarde, Paul Brocca encontró un área de la corteza vinculada a la capacidad del habla, al pie de la
segunda circunvolución frontal (Figura 2). Al tiempo, Carl Wernicke, estudiando como Brocca, a
pacientes afásicos, es decir, con trastornos adquiridos del lenguaje, descubrió un área temporal
cuya lesión provocaba una alteración en la comprensión del lenguaje (Figura 3). Los aportes de
ambos, al contrario de lo hallado por Flourens, tendieron a confirmar las hipótesis
localizacionistas. A partir de ese momento, los avances fueron de alcances insospechados, tanto
desde el punto de vista molecular como respecto de la descripción de varias enfermedades
neurológicas. Theodor Schwann (1838) describió a las células que forman parte de las vainas de
mielina en el Sistema Nervioso Periférico y postuló la Teoría Celular según la cual la célula será la
unidad estructural y funcional compartida por todos los tejidos vivos. Hacia mitad de siglo,
Hermann von Helmholtz, siguiendo la huella de Galvani, descubrió que las señales nerviosas se
realizaban mediante la electricidad. Camilo Golgi (1873), desarrolló un método de tinción con
nitrato de plata que permitió visualizar las células en microscopio y con esto, facilitó el
descubrimiento de la neurona por parte de Cajal. Ranvier (1878), describió interrupciones en la
vaina de mielina asociadas a la velocidad de la conducción del impulso nervioso, aumentando
significativamente la comprensión del funcionamiento cerebral y de las conexiones neuronales.

La actividad mental o intelectual también motivó la curiosidad del medio científico. En 1885
Hermann Ebbinghaus logró diseñar métodos experimentales tan rigurosos para el estudio de la
memoria y para la medida del aprendizaje, que algunos de ellos se encuentran vigentes hasta el
día de hoy (Recuadro 1). En Inglaterra, un hecho desafortunado esclareció en gran medida los
alcances de la función del lóbulo frontal y su importancia respecto del funcionamiento social.
Phineas Gage, un empleado de los ferrocarriles, sobrevivió a un accidente que tuvo como
resultado una importante lesión en el lóbulo frontal con consecuencias devastadoras en el ámbito
conductual. A partir de este caso, detalladamente descripto por el Dr Harlow, quien lo trató de su
lesión, se le otorgó al lóbulo frontal el carácter de verdadero “órgano de la civilización” ya que se
demostró su implicancia en la adaptación al medio ambiente, la inhibición de conductas
inapropiadas, el ejercicio de la voluntad y la capacidad para planificar estratégicamente las
acciones, entre otras actividades que suponen la relación entre el sujeto y los estímulos internos y
externos.

La clínica neurológica también se benefició en este momento cargado de fecundidad


científica. En el S XIX se logró describir varias enfermedades neurológicas como la Enfermedad
de Parkinson, la Corea de Huntington, la Esclerosis Lateral Amiotrófica, el Síndrome de Tourette y
ya iniciado el SXX, Alois Alzheimer describió a la degeneración presenil, hoy conocida como
Enfermedad de Alzheimer.

Durante el SXX, los avances en el terreno molecular fueron enormes y el siglo finalizó con
el Proyecto Genoma Humano que aportó luz sobre la estructura del ADN humano. Esto condujo a
grandes progresos en la comprensión y en el tratamiento de numerosas enfermedades, Entre los
hechos más relevantes del siglo, están los hallazgos de Santiago Ramón y Cajal y Camilo Golgi
que recibieron en 1906 el Premio Nobel por sus descubrimientos respecto de la estructura del
Sistema Nervioso. Cajal, pasó desde entonces, a ser el científico más citado en el ámbito de la
Neurociencia y se lo considera el padre de esta ciencia. Ramón y Cajal estableció que las
neuronas son células individuales y para ello, utilizó las técnicas de tinción en plata de Golgi.
Propuso, además, que las neuronas se comunican entre sí en sitios concretos; postuló que estas
conexiones no son arbitrarias sino que son fijas y específicas para cada especie y desarrolló un
principio de polarización dinámica según el cual el flujo de corriente, en la neurona, va desde las
dendritas hasta el axon, estableciendo una entrada y una salida de la célula. Estos hallazgos
incrementaron la comprensión del funcionamiento del Sistema Nervioso de un modo impensado.
Hacia la misma época, Korbinian Brodmann (1909) describió 52 áreas corticales diferenciadas por
sus características citoarquitectonicas, además de contribuir al establecimiento de la división de la
corteza en 6 capas horizontales (Figura 4). En la década del 30, Sir Charles Scott Sherrington
descubrió que las neuronas no son solo exitables, sino que además, pueden inhibirse y que la
integración de señales inhibitorias y exitatorias será lo que determine la acción del Sistema
Nervioso. Es el responsable de los términos sinapsis y propiocepción. Por su parte, Edgar
Douglas Adrian registró el potencial de acción de las neuronas y advirtió que en todas ellas, este
potencial constituye una señal de “todo o nada”; es decir, Adrian advirtió que el potencial de acción
es un proceso que requiere de determinado nivel de potencial y que una vez alcanzado, este
proceso se inicia debiendo llegar a su final, sin posibilidad de freno o marcha atrás. Ambos
recibieron el Premio Nobel en 1932 por sus trabajos respecto de la función de las neuronas y en
1936, Henry Hallett Dale y Otto Loewi se hicieron merecedores del mismo premio debido a sus
publicaciones sobre la transmisión química entre las neuronas.

1.2. La organización jerárquica de la Neurociencia.

La biología se organiza en estructuras de diferentes niveles de complejidad que van desde el nivel
jerárquico inferior, el átomo, hasta el superior, la biosfera. A medida que se avanza en las
jerarquías biológicas, aumenta el nivel de complejidad en la organización ya que ésta incluye a las
unidades básicas de los niveles anteriores. Cada nivel jerárquico posee propiedades y funciones
que no se presentan en los niveles inferiores (propiedades emergentes). Inversamente, cada nivel
jerárquico puede entenderse como una parte de los niveles de organización superiores.

La organización jerárquica de la Neurociencia se inicia con la genética. Los genes codifican para
la síntesis de proteínas, que serán los niveles inferiores de las macromoléculas, las organelas, las
células, las conexiones neuronales y la organización de los circuitos que subyacen a la conducta.
Desde este marco teórico, debemos entender a la actividad neuronal como el resultado del
funcionamiento de niveles inferiores de la organización biológica y como la base de los niveles
superiores tales como la actividad mental y el comportamiento.
Un organismo puede describirse desde cualquiera de sus niveles: por ejemplo, el nivel celular, el
histológico, el de los sistemas, entre otros niveles. La Neurociencia explica al funcionamiento
cerebral comprendiendo a diferentes niveles de organización. Por esta razón, son muchas las
disciplinas que describen al funcionamiento del Sistema Nervioso y lo hacen desde diferentes
modelos teóricos que son capaces de explicar al comportamiento del nivel descripto y con
técnicas particulares para cada uno.

Podemos distinguir al menos 5 niveles de organización jerárquica en la Neurociencia:

1) La Neurociencia Molecular: Dedicada especialmente a la neuroanatomía molecular, a los


mecanismos de señalización entre moléculas del Sistema Nervioso, a las bases moleculares
de la neuroplasticidad y de la degeneración neuronal y a cómo influye la genética en el
desarrollo del Sistema Nervioso.

2) La Neurociencia Celular: Estudia a las células del Sistema Nervioso y a sus propiedades.

3) La Neurociencia de los Sistemas: Se dedica al estudio de diferentes grupos de neuronas que


tienen una misma función.

4) La Neurociencia Conductual: Se va a ocupar de cómo los diferentes Sistemas se coordinan


dando origen al comportamiento.

5) La Neurociencia Cognitiva: Explica los componentes del funcionamiento mental que tienen
base en el funcionamiento neuronal.

El modelo de organización jerárquica suele ser de mucha utilidad para la investigación en


Neurociencia ya que será la metodología utilizada en los estudios experimentales la que definirá el
nivel de complejidad al que refiere.

1.3. El Sistema Nervioso.

El Sistema Nervioso controla y regula a la mayoría de las funciones corporales. Su actividad está
involucrada con la recepción de información proveniente del exterior, las respuestas motoras del
organismo a las demandas ambientales y la regulación de los órganos internos.

Consta de dos partes principales bien diferenciadas entre sí: El Sistema Nervioso Central (SNC),
formado por el cerebro y la médula espinal y el Sistema Nervioso Periférico (SNP), formado por
nervios que transmiten información desde o hacia el SNC (Figura 5). A los primeros, se los llama
nervios eferentes y son motores, a los segundos se los llama nervios aferentes y son sensitivos.

El SNP se divide en Sistema Nervioso Autónomo (SNA) y Sistema Nervioso Somático (SNS). El
SNA, conjuntamente con el Sistema Endócrino tiene la función de regular el equilibrio interno del
organismo. Las fibras eferentes del SNA se organizan en dos subsistemas: el Sistema Nervioso
Simpático, que activa respuestas automáticas como puede ser la respuesta de ataque o la de
huida frente a situaciones de peligro, y el Sistema Nervioso Parasimpático que mantiene el nivel
ideal de activación interno del organismo, disminuyendo la activación o aumentándola según sea
necesario. Es SNS tiene la función de registrar la información sensitiva, enviarla al SNC y luego
controlar voluntariamente los movimientos corporales que surgen como respuesta a la
estimulación. El SNS consta de dos partes: 1) los nervios espinales, que emergen de la médula
espinal con una rama anterior motora (eferente) y una rama posterior sensitiva (aferente) y 2) los
nervios craneales que envían información sensitiva del cuello y la cabeza hacia el SNC y se
encargan de la motilidad de estas áreas corporales.

Está compuesto por neuronas, que son células especializadas en transmitir información a otras
células y por células gliales, o glía, que son muy numerosas pero no son transmisoras de
información, sino que tienen variadas funciones, indispensables para el funcionamiento del
Sistema Nervioso.

1.3.1 Las Neuronas y las células gliales.

Ambas son células del Sistema Nervioso pero solamente las neuronas son capaces de
establecer conexiones con otras células.

La neurona es la unidad anatómica y funcional del Sistema Nervioso. Son células


especializadas en la transmisión de información a otras células nerviosas, a los músculos o
a las glándulas.

El cerebro humano tiene aproximadamente 86 mil millones de neuronas, una cantidad


difícil de comprender. Pero podemos valernos de algunas analogias. Por ejemplo, la Via
Lactea tiene unas 100 mil millones de estrellas, algo más que las neuronas que hay en el
cerebro de un adulto; hay aproximadamente 8 mil millones de personas en el mundo, 10
veces menos que la cantidad de neuronas. Un millón de kilos de arroz, tienen 30 mil
millones de granos, aproximadamente un tercio de la cantidad de neuronas que tenemos
en nuestro cerebro. Queda claro, la enorme cantidad de células neuronales que poseemos
y la cantidad de conexiones entre ellas asciende a 620 billones (620.000.000.000.000), ya
que cada neurona establece un promedio de 7000 conexiones.

Suelen ser de diferente tamaño y forma pero podemos establecer una clasificación básica
de 4 tipos de neurona: las motoras; las sensitivas; las principales y las interneuronas: i) las
neuronas motoras tienen proyecciones hacia la médula espinal donde se conectan con
otras neuronas motoras que inervan a los músculos y a las glándulas; ii) las neuronas
sensitivas son aquellas que reciben información del Sistema Nervioso Periférico y la
envían al Sistema Nervioso Central; iii) las neuronas principales, tienen proyecciones
largas que les permiten conectarse con neuronas de otras áreas cerebrales; iv) mientras
que las Interneuronas, son aquellas que se conectan con grupos neuronales cercanos.

La neurona está básicamente compuesta por un cuerpo neuronal o soma, un axón y las
dendritas (Figura 6). El soma contiene al núcleo de la neurona, indispensable para el
procesamiento y la transmisión de información. El axón es una fibra capaz de conducir la
electricidad y es a estructura encargada de transmitir mensajes desde el cuerpo celular
hacia otras neuronas. Este proceso se denomina neurotransmisión y se desarrollará
exhaustivamente en el Capítulo 2. Las dendritas, son ramificaciones delgadas que parten
del cuerpo celular y tienen como función principal recibir los mensajes provenientes de
otras neuronas. Las dendritas continúan su desarrollo luego del nacimiento del individuo y
tienen un papel importante en la neuroplasticidad.

Las neuronas se organizan en forma de redes compleja que configuran las cadenas
neuronales por las que se transmite la información a través del Sistema Nervioso.

Las células de la glia, o células gliales son los otros tipos de célula que tiene el Sistema
Nervioso. Son más numerosas que las neuronas pero no tienen la capacidad de
conducción nerviosa. La primera función que se observó en este tipo de célula fue la de
soporte o apoyo de las neuronas. Se encuentran presentes en el Sistema Nervioso Central
y el Sistema Nervioso Periférico y pueden clasificarse en 5 tipos diferentes:

1) Los Astrocitos: Su nombre deviene de su forma estrellada. Son las células gliales más
abundantes en el Sistema Nervioso y forman la Barrera Hematoencefálica, estructura cuya
función es proteger al cerebro del pasaje de sustancias nocivas a su interior. En la
sustancia gris (cuerpos neuronales) se encuentran los astrocitos protoplasmáticos,
mientras que en la sustancia blanca (axones) se encuentran los astrocitos fibrosos.
Además de la función protectora, tienen funciones de nutrición, de reparación de neuronas,
de almacenamiento de glucosa, regulan la concentración de iones y pueden captar y
almacenar neurotransmisores.

2) Las Células Ependimarias: Forman el revestimiento de las cavidades cerebrales y del


canal central de la médula espinal. Su función principal es la producción de líquido
cefalorraquideo pero también tienen un rol en el transporte de hormonas.

3) La Microglía: Como su nombre lo indica, son células de tamaño reducido y se ubican en el


Sistema Nervioso Central. Suelen ser pocas, pero su número crece dramáticamente frente
a lesiones o inflamaciones del tejido nervioso. Su función es la de eliminar a los desechos
celulares producidos por la lesión. Además, protegen al Sistema Nervioso contra
microorganismos tales como los virus y las bacterias.

4) Los Oligodendrocitos: Son estructuras que envuelven a algunos axones del Sistema
Nervioso Central, formando la vaina de mielina, Esta última es una capa compuesta por
lípidos y por proteínas y acelera la conducción nerviosa además de aislar eléctricamente a
los axones. Los oligodendrocitos también actúan protegiendo a los axones no mielinizados.
Estas células pueden cubrir a diferentes segmentos de un mismo axon y de axones
diferentes.

5) Las Células de Schwann: Son células del Sistema Nervioso Periférico. Tienen función de
soporte estructural de las neuronas; fagocitan desechos neuronales en casos de lesión de
los nervios periféricos y forman la mielina de los axones neuronales del Sistema Nervioso
Periférico. A diferencia de los oligodendrocitos, pueden mielinizar un único segmento de un
axón.

1.3.2. Las membranas protectoras del Sistema Nervioso.

El Sistema Nervioso se encuentra recubierto por membranas de tejido conjuntivo que lo


protegen de cualquier impacto.

El SNC está cubierto por las meninges que protegen al encéfalo y a la médula espinal. Las
meninges están formadas por tres capas protectoras. La más externa, pegada al cráneo,
es una capa gruesa, resistente pero flexible, llamada duramadre. La capa intermedia,
situada por debajo de la duramadre, es la aracnoides, de constitución esponjosa y blanda.
Por debajo de la aracnoides se encuentra la piamadre, última cubierta protectora del
encéfalo y de la médula espinal que es muy fina y se encuentra adherida a la superficie de
estas estructuras. Entre la piamadre y la aracnoides se encuentra el espacio
subaracnoideo, lleno de un fluido llamado líquido cefalorraquideo (Figura 7).

El SNP está recubierto únicamente por la duramadre y la piamadre que se fusionan


formando una única capa que cubre a los nervios raquideos, a los nervios craneales y a los
ganglios periféricos. La membrana arcnoides recubre únicamente a las estructuras del
SNC.

1.3.3. Los ventrículos cerebrales y la producción de líquido cefalorraquideo (LCR).

El cerebro humano tiene una constitución extremadamente delicada por lo que requiere de
un sistema de protección variado. Un aspecto central de este sistema es el LCR presente
en el espacio subaracnoideo (Figura 7) que mantiene al encéfalo flotando. El sistema de
defensa mecánica incluye la presencia de LCR en las cavidades cerebrales que se
encuentran interconectadas entre sí. Las dos cavidades más prominentes son los
ventrículos laterales, también llamados primero y segundo ventrículo. Ambos se
encuentran conectados al tercer ventrículo que está en la línea media del cerebro y que a
su vez, se conecta a través del acueducto cerebral al cuarto ventrículo. Así, estas
cavidades, repletas de LCR actúan como protectoras de las estructuras encefálicas.

El plexo coroideo de los ventrículos laterales es el encargado de producir el LCR cuya


composición es similar a la del plasma sanguíneo. Este líquido se renueva cada tres horas
en las cavidades cerebrales por lo que la producción ocurre varias veces al día. El LCR se
produce en los plexos coroideos y de ahí fluye a tercer ventrículo, donde se incrementa la
producción y continúa, a través del acueducto cerebral, al cuarto ventrículo donde,
todavía, se producirá más LCR. El cuarto ventrículo tiene aberturas que lo conectan al
espacio subaracnoideo, donde circula por todo el SNC. El LCR es reabsorbido por el flujo
sanguíneo a través de los gránulos aracnoideos (Figura 7), estructuras en forma de saco
que proyectan al seno longitudinal superior que descarga directamente en las venas que
irrigan al cerebro.

1.5. Aspectos éticos de la Neurociencia.

La Neuroética es una ciencia que paulatinamente se va integrando al cuerpo teórico de la


Neurociencia y cada vez adquiere mayor relevancia.

El desarrollo en los métodos de diagnóstico de neuroimágenes funcionales y los avances de la


Psicología Cognitiva han permitido asociar circuitos cerebrales a aspectos centrales del quehacer
humano. La motivación, el afecto, la emoción, la ira, la duda, la toma de decisiones y la resolución
de problemas, son solamente algunos de los procesos cuya región de activación neuronal ha sido
identificada.

Se identificó zonas cerebrales que indican la evocación de falsas memorias y se estudió la


posibilidad de introducir memorias falsas en la mente de otros sujetos. Ambas cosas, tienen una
implicancia importantísima respecto del ejercicio de la libertad individual y la primera, podría
descartar un testimonio en la justicia en base a resultados de neuroimágenes, cosa que requiere
de un análisis ético minucioso. La segunda, indica la posibilidad de manipulación de los recuerdos
de un sujeto al punto de interferir con el desarrollo de la personalidad.

La idea de trasladar circuitos cerebrales a conductas o procesos mentales puede anular


completamente la validez de la experiencia subjetiva, elemento central de la vivencia humana. La
idea de abrir la “caja negra” del Conductismo y por fin, ver el funcionamiento base de los procesos
mentales, acarrea el peligro de caer en el reduccionismo de pretender dar cuenta de los
significados sociales y de la construcción de la personalidad en términos de sinapsis.

La problemática ética surgida a partir del desarrollo de las Neurciencias requiere de una reflexión
ética similar a la que suscitan los hallazgos genéticos ya que puede facilitar la manipulación de los
sujetos ya sea con la intención de mejorar a la humanidad o bien, con la intención de manejar sus
comportamientos y decisiones.

El avance de la Neurociencia implica una importante responsabilidad ética para su uso y este es
un aspecto que no debe soslayarse sino que debe ocupar un lugar central en la investigación, la
comunicación científica y la utilización de los hallazgos en el contexto social.
Figura 1:

Figura 1: Ilustración localizacionista típica del


SXIX. Esta teoría, también llamada Frenología
fue iniciada por Joseph Gall.
Imagen de People’s Ciclopedya of Universal
Knowledge (1883).

Figura 2:

Figura 2: A la izquierda, área de Brocca. A la derecha, área de Wernicke.


Imagen de charlyzon [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/
by-sa/3.0]
Recuadro 1:

Los Experimentos de Memoria de Ebbinghaus:

En 1885, Hermann Ebbinghaus diseñó experimentos para estudiar


a la memoria que continuan vigentes aún en el SXXI. Las ideas
asociacionistas de Locke y Hume se imponían en el pensamiento
de la época y las teorías de memoria no escapaban a esta
tendencia. Sugerían que los recuerdos se almacenaban según
leyes de asociación tales como la cercanía o la similitud y
Ebbinghaus decidió poner a prueba este postulado. Comenzó
estudiando su propia memoria y para ello, creó 2300 sílabas
carentes de significado, las agrupó en listas y registró cuántas era
capaz de recordar luego de leerlas con 15 segundos de pausa
entre cada lista. Fue variando la longitud de las listas y los
intervalos de aprendizaje. Al utilizar sílabas sin significado, evitaba
el efecto de asociación postulado como condición para la
consolidación en la memoria.
Aún hoy, la neuropsicología se vale de listas de palabras carentes
de conexión semántica entre sí para la evaluación de la memoria.
Las listas de números y de localizaciones también son una
herramienta de evaluación, sobre todo, de la memoria a corto
plazo.
Ebbinghaus concluyó que el material con sentido es recordado 10
veces más que el material sin significado; el empeño a la hora de
estudiar hace con que la repetición de la información sea más
veloz; descubrió que las primeras y las últimas repeticiones eran
más fáciles de recordar; que se repite la información de manera
más fiel inmediatamente después del aprendizaje; y que olvidamos
gran cantidad de información en la primera hora después del
aprendizaje, pero esta curva de olvido se va suavizando con el
paso del tiempo.

Figura 3:

Figura 3: Diagrama del


cráneo de Phineas Gage
realizado en 1868 por
John M. Harlow, MD.
Figura 4:

Figura 4: Representación de las Áreas de


Brodmann. A cada área coloreada le corresponde
una región especializada de la corteza cerebral.
Ilustración de Mark Dow. Research Assistant
Brain Development Lab, University of Oregon.
Figura 5:

Figura 5: Sistema Nervioso Central (SNC) y Sistema Nervioso


Periférico (SNP).
Modificado de OpenStax [CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/
licences/by/4.0)]

Figura 6:

dendritas botones
sinápticos

axón
cono axonal

núcleo la
célula de
vaina de mielina- Schwann

Figura 6: Estructura general de la neurona.


Figura 7:

Figura 7: Representación de una sección de la parte


superior del cráneo que deja a la vista a las meninges:
duramadre-aracnoides-piamadre.

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