7-Calviño Et Al. 2016 Azorella Extra-Argentina-Darwiniana

DARWINIANA, nueva serie 4(1): 57-82.
2016
Versión final, efectivamente publicada el 31 de julio de 2016
DOI: 10.14522/darwiniana.2016.41.681
ISSN 0011-6793 impresa - ISSN 1850-1699 en línea
LAS ESPECIES DE AZORELLA (AZORELLOIDEAE, APIACEAE) CON DISTRIBUCIÓN

EXTRA-ARGENTINA
Carolina I. Calviño1, Martina Fernández1 & Susana G. Martínez2
1
Instituto de Investigaciones en Biodiversidad y Medioambiente, Universidad Nacional del Comahue-CONICET,
Quintral 1250, 8400 Bariloche, Río Negro, Argentina; [email protected] (autor corresponsal).
2
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Autónoma de Buenos Aires,
Argentina.
Abstract. Calviño, C. I.; M. Fernández & S. Martínez. 2016. The species of Azorella (Azorelloideae, Apiaceae)
with extra-Argentinean distribution. Darwiniana, nueva serie 4(1): 57-82.
Azorella is a genus with 26 species of Azorelloideae (Apiaceae) that grow from Costa Rica to the
subantartic islands, being distintive and dominant in different environments of the Andean Cordille-
ras from Venezuela to Patagonia. The species of Azorella that grow in Argentina have been revised
taxonomically in a previous study. However, knowledge of the remaining species is fragmentary and
uneven. The aim of this paper is to update and standardize the information of the 11 species of Azorel-
la absent in Argentina and present in Bolivia, Chile, Colombia, Ecuador, Peru and/or Venezuela. We
provide descriptions for those species and update distributional maps, and we solve nomenclatural and
typification problems for 41 names, designating 2 type species, 16 lectotypes and 1 neotype. In addition,
we provide 10 new illustrations, and an identification key for all the species of the genus.
Keywords. Andes; Apiaceae; Bolivia; Chile; Colombia; Ecuador; Peru; taxonomy; Venezuela.
Resumen. Calviño, C. I.; M. Fernández & S. Martínez. 2016. Las especies de Azorella (Azorelloideae, Apiaceae)
con distribución extra-Argentina. Darwiniana, nueva serie 4(1): 57-82.
Azorella es un género con 26 especies de Azorelloideae (Apiaceae) que crecen desde Costa Rica
hasta las islas subantárticas, siendo característico y dominante en distintos ambientes de las cordilleras
andinas desde Venezuela hasta la Patagonia. Las especies de Azorella que crecen en Argentina fueron
revisadas taxonómicamente en un estudio previo. Sin embargo, el conocimiento de las restantes espe-
cies es fragmentario y dispar. El objetivo de este trabajo es actualizar la información de las 11 especies
de Azorella ausentes en Argentina y que crecen en Bolivia, Chile, Colombia, Ecuador, Perú y/o Vene-
zuela. Se proporcionan las descripciones y mapas actualizados de la distribución de las especies, y se
resuelven problemas nomenclaturales y de tipificación de 41 nombres, 2 especies tipo, 16 lectotipifi-
caciones y 1 neotipificación. También se proveen 10 nuevas ilustraciones y una clave para identificar
todas las especies del género.
Palabras clave. Andes; Apiaceae; Bolivia; Chile; Colombia; Ecuador; Perú; taxonomía; Venezuela.
INTRODUCCIÓN
hasta las islas subantárticas, y es característico y
Azorella es un género de la subfamilia Azore- dominante en distintos ambientes de las cordille-
lloideae (Apiaceae) que habita desde Costa Rica ras andinas. Comprende 26 especies con un cen-
Original recibido el 1 de diciembre de 2015, aceptado el 22 de abril de 2016

Editor Asociado: Diego Salariato 57
DARWINIANA, nueva serie 4(1): 57-82. 2016
tro de riqueza en los Andes de Ecuador y Perú y de la/s etiqueta/s y del protólogo. La designación
otro en la Patagonia andina (Martínez, 1993). La de lectotipos se realizó a partir del análisis de los
totalidad de las especies de Azorella fue tratada en ejemplares de herbario o de las fotografías de
una sinopsis donde se provee un sistema de clasi- los sintipos o isotipos para lo cual se utilizaron
ficación del género, claves para la indentificación las bases de datos disponibles on-line de varios
de las especies por secciones o series, mapas de herbarios extranjeros, y la del sitio web Plant
distribución y una lista de nombres excluidos de Science en JSTOR (https://plants.jstor.org/). El
Azorella (Martínez, 1993); este tratamiento carece material tipo se indica con las siglas del herbario
de descripciones, ilustraciones, material de refe- seguido por el número de herbario o en el caso
rencia y análisis de material tipo. Las 15 especies de las imágenes el código de barras de JSTOR
de Azorella que crecen en Argentina fueron revisa- indicado entre corchetes, y a continuación un
das taxonómicamente (Martínez, 1989). El cono- signo de admiración (!) el cual representa que
cimiento de las restantes especies es, en cambio, dicha imagen fotográfica ha sido vista.
fragmentario y dispar; varias de ellas fueron incluí- Las medidas morfológicas para realizar las des-
das en tratamientos florísticos (Flora de Perú, Flora cripciones de las especies fueron obtenidas a partir
de Venezuela, Flora de Ecuador; Mathias & Cons- de material de herbario. Para el uso de la termino-
tance, 1962, 1971, 1976), otras se conocen sólo por logía específica de Apiaceae se siguió principal-
su descripción original, en algunos casos se carece mente a Martínez (1989) y Kljuykov et al. (2004).
de ilustraciones y en todos se requiere un análisis Para el estudio de caracteres del fruto, los mismos
del material tipo. se hidrataron en agua caliente, y se les realizaron
El objetivo de este trabajo es actualizar y homo- cortes histológicos transversales a mano alzada
geneizar el conocimiento de las especies de Azo- con una hoja de afeitar en la parte media del fruto.
rella extra–Argentina, es decir, aquellas especies Los cortes histológicos fueron observados con un
del género que no habitan en Argentina. Se trata de microscopio estereoscópico Wild M5, dibujados
11 especies que crecen en Bolivia, Chile, Colom- con tubo de dibujo y luego esquematizados si-
bia, Ecuador, Perú y/o Venezuela, para las que se guiendo la nomenclatura de los trabajos de Tseng
proporcionan descripciones, ilustraciones y mapas (1967) y Martínez (1995). En todas las láminas, la
de distribución actualizados, así como también se semilla se indica con punteado, el endocarpo le-
resuelven problemas nomenclaturales y de tipifica- ñoso en negro sólido, y los canales secretores con
ción. Además, se provee una clave unificada para círculos pequeños en el mesocarpo. Las ilustracio-
identificar a todas las especies del género Azorella. nes de todas las especies fueron realizadas por S.
G. Martínez.
La distribución geográfica de cada una de las
MATERIALES Y MÉTODOS especies está basada en los datos de las etiquetas
de herbario del material examinado, y en datos de
Se examinó material depositado en los herba- distribución geográfica que fueron tomados de
rios de B, BC, BM, COL, CONC, E, F, G, GH, Flora de Perú (Mathias & Constance, 1962), Flora
HAL, K, KW, LA, LIL, LP, LPB, M, MA, MO, de Venezuela (Mathias & Constance, 1971), Flora
MPU, NY, P, QCNE, S, SGO, SI, TCD, UC, US, de Ecuador (Mathias & Constance, 1976), Catálo-
VEN, W (Thiers, 2015). go de las plantas vasculares de Ecuador (Jørgen-
La identificación de las especies y la resolución sen,1999), Nuevo Catálogo de la flora vascular de
de los sinónimos nomenclaturales y taxonómicos Venezuela (Hokche et al., 2008) y del Catálogo de
se realizaron por comparación con ejemplares las plantas vasculares de Bolivia (Mendoza, 2014).
o fotografías del material tipo y los protólogos
correspondientes. La cita de los tipos se refiere
exactamente a lo que se lee en la/s etiqueta/s de TRATAMIENTO TAXONÓMICO
herbario que posee el ejemplar. Entre corchetes
se detalla la información que no figura en la/s Azorella Lam., Encycl. 1: 344. 1783. ESPECIE
etiqueta/s, y que proviene del análisis conjunto TIPO: Azorella filamentosa Lam.
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C. I. CALVIÑO ET AL. Azorella extra-Argentina
Chamitis Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 1: 94. t. 22. 1788. incurvo; estambres con filamento subulado y an-
ESPECIE TIPO: Chamitis integrifolia Gaertn. tera globosa, ausentes o reducidos a estaminodios
(= Azorella filamentosa Lam.) (especie tipo aquí en las flores pistiladas; estilopodio deprimido a có-
designada). nico, estilos generalmente cortos, menores que el
Fragosa Ruiz & Pav., Fl. Peruv. Prodr. 43, t. 34. 1794. estilopodio, persistentes o no en el fruto maduro.
ESPECIE TIPO: Fragosa multifida Ruiz & Pav. (= Carpóforo ausente. Fruto ovoide a globoso, terete
Azorella multifida (Ruiz & Pav.) Pers.) (especie tipo o dorsalmente comprimido; glabro o, excepcional-
aquí designada). mente, escamoso; costillas filiformes o gruesas,
Pectophytum Kunth, Nov. Gen. Sp. quarto ed. 5: 28. nunca aladas; canales secretores poco a muy desa-
1821. ESPECIE TIPO: Pectophytum pedunculare rrollados, uno por costilla; endocarpo leñoso.
Kunth, nom. illeg. [(= Bolax pedunculatus Spreng.,
= Azorella pedunculata (Spreng.) Mathias & Cons- Distribución y hábitat. Género con 26 espe-
tance)]. cies principalmente andino-patagónicas. Habita en
Apleura Phil., Linnaea 33: 89. 1864. ESPECIE TIPO: Argentina, Bolivia, Chile, Colombia, Costa Rica,
Apleura nucamentacea Phil. (= Azorella monantha Clos) Ecuador, Perú, Venezuela, y en las islas subantár-
ticas Crozet, Heard, Kerguelen, Macquarias, Ma-
Plantas monoicas, andromonoicas, ginodioicas rion, McDonald y Prince Edward.
o androdioicas; perennes, formando generalmente
cojines chatos o hemisféricos, laxos o compactos, Observaciones. Gaertner (1788) describió dos
o matas bajas; ramas cubiertas por hojas comple- especies bajo Chamitis pero no designa una espe-
tas persistentes, o por restos de las bases foliares o cie tipo para el género. Martínez (1989) sinonimi-
también por los pecíolos que persisten. Hojas arro- za a Chamitis con Azorella, pero tampoco designa
setadas en el extremo de las ramas, muchas veces especie tipo. Se designa a Chamitis integrifolia (=
las externas o las de la periferia del cojín, progresi- Azorella filamentosa Lam.) como especie tipo del
vamente mayores que las internas o las del centro género. De esta manera, Chamitis es un sinónimo
del cojín; glabras o pubescentes de pelos lisos o homotípico de Azorella.
raramente dendríticos; sésiles o pecioladas, cartá- Ruiz & Pavón (1794; 1802) mencionaron seis es-
ceas, coriáceas a rígidas, frecuentemente crasas, pecies bajo Fragosa pero no designan una especie
venación inconspicua o raramente las venas princi- tipo para el género. Se designa a Fragosa multifida
pales son conspicuas, engrosadas y blanquecinas; como especie tipo del género ya que fue para la
lámina simple, entera, crenada, serrada o 3-7 incisa; única que se encontró un ejemplar que concuerda
pecíolo, cuando presente, plano, delgado o grueso, morfológicamente con la descripción original, pre-
glabro o pubescente; base foliar algo ensanchada senta frutos y tiene una etiqueta que coincide con
hasta amplexicaule, con márgenes lisos, ciliados o el protólogo y otra que indica que el ejemplar fue
laciniados, planos o raro involutos, pulvinada o no. determinado por Pavón.
Inflorescencia de umbelas simples, involucradas,
uni- a plurifloras, sésiles o pedunculadas; termina- Referencias. Véase Martínez (1989) para un tra-
les y solitarias o acompañadas, en cada roseta, por tamiento sobre la morfología general del género y
una o varias umbelas axilares. Flores sésiles o pe- para una revisión taxonómica de las especies Ar-
diceladas; dientes del cáliz evidentes a obsoletos; gentinas; y Martínez (1993) para una clasificación
pétalos blancos, verdosos o amarillentos, ovados, infragenérica.
elípticos u oblongos, con ápice plano o débilmente
Clave de las especies de Azorella incluyendo los países donde se distribuyen
1. Lámina foliar con pelos dendríticos o con escamas; base foliar de margen laciniado ............................................... 2
1. Lámina foliar glabra o con pelos lisos; base foliar de margen liso o ciliado .............................................................. 4
2(1). Hojas con escamas imbricadas de inserción lateral. Argentina y Chile .............................................. A. ameghinoi
59
2. Hojas con pelos dendríticos ........................................................................................................................................ 3

3(2). Lámina foliar entera, ovada a elíptica, de margen involuto. Argentina y Chile .. .............................. A. filamentosa
3. Lámina foliar 3-dentada a 3-lobada, obovada a cuneiforme, de margen generalmente plano, raro involuto. Argentina
y Chile ............................................................................................................................................................ A. fuegiana
4(1). Plantas androdioicas (algunos individuos presentan umbelas con flores exclusivamente estaminadas, otros,
umbelas con flores estaminadas en la periferia y perfectas en el centro) ....................................................................... 5
4. Plantas monoicas o andromonoicas (individuos con umbelas de flores perfectas, o individuos con umbelas de flores
exclusivamente estaminadas y umbelas de flores perfectas) .......................................................................................... 6
5(4). Hojas rómbicas, divididas en 3(-5) lóbulos triangulares. Umbelas 5-40-floras. Chile ............................ A. spinosa
5. Hojas lineales, enteras o divididas en 3 lóbulos aciculares. Umbelas (3-)5-10(-15)-floras. Argentina y Chile ............
...................................................................................................................................................................... A. crypthanta
6(4). Lámina foliar persistente, esclerosándose a la madurez y persistiendo largo tiempo sobre las ramas. Umbelas (1)
2 (3)-floras ...................................................................................................................................................................... 7
6. Lámina foliar caduca, aunque persisten sobre las ramas restos de las bases foliares o también de los pecíolos. Umbe-
las 1-40-floras ................................................................................................................................................................. 8
7(6). Hojas 5 (7)-partidas, liguladas, estrigosas en la cara adaxial, glabras en cara abaxial. Argentina, Chile e islas
subantárticas ....................................................................................................................................................... A. selago
7. Hojas 3-sectas, sin lígula, glabras en ambas caras. Argentina y Chile .............................................. A. lycopodioides
8(6). Margen de la lámina foliar entera .......................................................................................................................... 9
8. Margen de la lámina foliar crenada, serrada o débil hasta profundamente incisa .................................................... 13
9(8). Umbelas 8-30-floras. Hojas pecioladas ................................................................................................................ 10
9. Umbelas 1-5-floras. Hojas generalmente sésiles ....................................................................................................... 11
10(9). Frutos de 4-6 x 3-3,5 mm. Hojas generalmente glabras. Argentina ................................................. A. patagonica
10. Frutos de 2,5-4 x 2-2,5 mm. Hojas generalmente estrigosas. Costa Rica, Ecuador, Perú, Bolivia y Argentina ..........
............................................................................................................................................................................ A. biloba
11(9). Margen de la base foliar y/o de las brácteas con abundantes cilias aracnoides. Especie de regiones templadas.
Argentina y Chile ......................................................................................................................................... A. monantha
11. Margen de la base foliar y/o de las brácteas glabro o con escasas cilias. Especies de regiones tropicales o
subtropicales .................................................................................................................................................................. 12
12(11). Costillas filiformes (canales secretores del fruto poco desarrollados). Cojines pequeños de hasta 10 cm de altura.
Perú y Bolivia ......................................................................................................................................... A. diapensioides
12. Costillas gruesas (canales secretores del fruto muy desarrollados). Cojines extensos de hasta 100 cm de altura. Perú,
Bolivia, Argentina y Chile ............................................................................................................................ A. compacta
13(8). Hojas pequeñas (lámina y pecíolo generalmente menores a 10 mm), semi-rígidas o rígidas, punzantes (excepto
A. madreporica); sésiles, o, si pecioladas, el pecíolo es corto, ancho y la base del limbo, decurrente, se continua
insensiblemente con él ................................................................................................................................................... 14
13. Hojas mayores (lámina y pecíolo generalmente mayores a 10 mm), cartáceas o coriáceas, generalmente no punzan-
tes; pecioladas, el pecíolo es corto o largo, delgado, y netamente articulado con la lámina ........................................ 19
14(13). Pedicelos gruesos (iguales o poco menores en su porción distal que el ancho del fruto). Cojines de hasta 100 cm
de altura ........................................................................................................................................................................ 15
14. Pedicelos delgados (menores en su porción distal que el ancho del fruto). Cojines menores de 50 cm de altura ......
....................................................................................................................................................................................... 16
15(14). Lámina foliar 3-partida, glabra o con pocos pelos esparcidos en la cara adaxial. Umbelas 4-7(-14)-floras. Co-
lombia, Ecuador y Perú ............................................................................................................................... A. corymbosa
15. Lámina foliar 5-partida, densamente estrigosa en la cara adaxial. Umbelas 1-4-floras. Perú y Bolivia .....................
....................................................................................................................................................................... A. pulvinata
16(14). Pedicelos de hasta 3 mm en las umbelas fructíferas. Umbelas sésiles o subsésiles (pedúnculos de hasta 2 mm),
2-10-floras ..................................................................................................................................................................... 17
16. Pedicelos mayores de 5 mm en las umbelas fructíferas. Umbelas pedunculadas (pedúnculos de 3-25 mm),
60
5-14-floras, o sésiles o subsésiles, 10-15-floras ............................................................................................................. 18

17(16). Base foliar conspicuamente pulvinada. Hojas rígidas y punzantes. Lámina glabra. Dientes del cáliz obsoletos.
Argentina y Chile ........................................................................................................................................... A. crassipes
17. Base foliar no pulvinada o algo pulvinada. Hojas crasas, no punzantes. Lámina generalmente vellosa. Dientes del
cáliz evidentes. Argentina y Chile ........................................................................................................... A. madreporica
18(16). Umbelas sésiles o subsésiles (pedúnculos de hasta 2 mm). Fruto de 2-2,5 x 1,7-2 mm. Colombia y Ecuador ....
................................................................................................................................................................... A. pedunculata
18. Umbelas fructíferas pedunculadas (pedúnculos de 3-25 mm). Fruto de 2,5-3 x 2-2,5 mm. Argentina y Chile ..........
........................................................................................................................................................................ A. trifurcata
19(13). Lámina foliar débilmente bilobada en el ápice. Costa Rica, Ecuador, Perú, Bolivia y Argentina ........ A. biloba
19. Lámina foliar con 3 o más incisiones, crenas o dientes .......................................................................................... 20
20(19). Lámina estrigosa en la cara adaxial o en ambas caras ...................................................................................... 21
20. Lámina glabra o con algunos pelos restringidos al margen o a la articulación con el pecíolo ................................ 23
21(20). Lámina foliar crenada, crenas ovadas. Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú ................................... A. crenata
21. Lámina foliar serrada o inciso-serrada, dientes triangulares ................................................................................... 22
22(21). Umbelas pedunculadas, pedúnculos de 10-60 mm. Lámina foliar con (7) 9-21 dientes, no punzantes, prolonga-
dos en un pelo conspicuo de hasta 4 mm. Venezuela y Colombia ........................................................... A. cuatrecasasii
22. Umbelas sésiles o subsésiles, pedúnculos de hasta 2 mm. Lámina foliar con (3) 5-7 dientes, punzantes, espinosos.
Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia ............................................................................................. A. multifida
23(20). Umbelas 6-10-floras. Distribución en Andes de Venezuela a Ecuador ............................................................. 24
23. Umbelas 10-40-floras. Distribución en Andes patagónicos ..................................................................................... 25
24(23). Lámina foliar profundamente 3 (5) lobada. Colombia y Ecuador .................................................... A. aretioides
24. Lámina foliar entera, de margen crenado. Venezuela y Colombia ............................................................. A. julianii
25(24). Lámina foliar profundamente dividida en tres lóbulos a su vez profundamente divididos en segmentos angostos.
Argentina y Chile ......................................................................................................................................... A. trifoliolata
25. Lámina foliar entera, de margen serrado o dentado; o profundamente dividida en tres lóbulos de margen entero o
dentado ...........................................................................................................................................................................26
26(25). Fruto de 2,2-4 x 2-2,5 mm, muy comprimido dorsalmente. Lámina foliar dentada, con 3-5 dientes en el ápice,
hasta 3-lobada, lóbulos enteros o dentados, no punzantes. Argentina y Chile .......................................... A. diversifolia
26. Fruto de 2 x 1,5 mm, poco comprimido dorsalmente. Lámina foliar serrada, con 7-11 dientes, punzantes. Chile .....
..........................................................................................................................................................................A. monteroi
Las especies de Azorella con distribución

Azorella aretioides var. elongata Wedd., Chlor. Andina
extra-Argentina
2: 195. 1860. TIPO: [Colombia], Bogotá, Nouvelle-
De las 26 especies de Azorella, se confirma la Grenade, pie Tolima, J. Goudot 5 (lectotipo P
presencia de 11 especies que se distribuyen en [00115311]! aquí designado).
Bolivia, Chile, Colombia, Ecuador, Perú y Vene-
zuela y no en Argentina (Fig. 1). Plantas monoicas; formando cojines chatos,
más o menos compactos, pequeños; ramas cubier-
tas por pecíolos y bases foliares persistentes. Hojas
Azorella aretioides DC., Prodr. 4: 77. 1830. pecioladas a subsésiles, coriáceas, no punzantes;
TIPO: [Ecuador], in hummis Andium alpibus lámina obovada, de 5-20 x 4-16 mm, base obtusa a
ex herb. Willdenow, F. W. H. Humboldt s.n. redondeada, articulada con el pecíolo, ápice obtu-
(lectotipo B [W05610-010]! aquí designado; so a redondeado, profundamente dividida en 3 (5)
isolectotipo HAL [0026847]!). Fig. 2. lóbulos oblongos a obovados, obtusos, a veces mu-
cronados, glabros o con algunas cilias en el mar-
61
Fig. 1. Distribución de las especies de Azorella extra-Argentina. A, A. aretioides. B, A. corymbosa. C, A. crenata. D,

A. cuatrecasasii. E, A. diapensioides. F, A. julianii. G, A. monteroi. H, A. multifida. I, A. pedunculata. J, A. pulvinata.
K, A. spinosa.
62
Fig. 2. Azorella aretioides. A, fragmento tomado del centro de un cojín. B, roseta de la periferia del mismo cojín. C,
hoja. D, umbela. E, esquema de C.T de fruto. A-C, de Barclay et al. 6462 (UC); D-E, de Asplund 17185 (NY).
gen; pecíolo delgado, de 1-50 mm, glabro o algo cha, Tungurahua). Frecuente en páramos abiertos
ciliado; base foliar poco ensanchada, pulvinada o dominados por plantas en cojines, entre los 3500-
no, densamente ciliada en los márgenes. Umbelas 4600 m s.m. Fig. 1A.
6-8-floras, generalmente 3 por roseta; pedúncu-
los de 5-10(-18) mm, glabros a lanosos; involu- Observaciones. Azorella aretioides es morfoló-
cro de 5-6 brácteas anchamente ovadas, agudas a gicamente afín a A. biloba Wedd. y a A. crenata
subobtusas, ciliadas en el margen, connadas en la Pers., presentando todas ellas hojas con lóbulos
base. Flores con pedicelos delgados, de 5-10 mm, obtusos, a veces mucronados y no punzantes, y una
glabros; dientes del cáliz evidentes, triangulares, base del limbo redondeada a obtusa. Además, las
agudos; pétalos blancos, verdosos o amarillentos, tres especies presentan una gran diversidad intraes-
ovados a oblongos, de hasta 1,7 mm; estilopodio pecífica. En un extremo de la variación de Azorella
anchamente cónico, estilos persistentes, de hasta aretioides encontramos individuos de ramificación
1 mm. Fruto ovoide a globoso, poco comprimido laxa, con rosetas herbáceas y hojas grandes, pecio-
dorsalmente, de 2,5-3,5 x 2-2,5 mm y 2 mm de es- ladas (i.e. Asplund 17185, Drew E-466) mientras
pesor; costillas filiformes; canales secretores poco que las formas más xerófitas muestran un aspecto
desarrollados. muy diferente por sus cojines compactos con hojas
pequeñas subsésiles, de base foliar notablemente
Distribución y hábitat. Se distribuye en Co- pulvinada (i.e. Holm Nielsen 6697, Ollgaard &
lombia (departamentos de Caldas, Cauca, Nariño, Balslev 10094 y 10107). También es notable la
Quindío, Tolima) y Ecuador (provincias de Carchi, variación intraindividual de los caracteres foliares
Chimborazo, Cotopaxi, Imbabura, Napo, Pichin- (i.e. Asplund 17185).
63
Este taxón ha sido también citado en la litera- 4000 m s.m., 24-VII-1943, Cuatrecasas 14709
tura como A. aretioides (Spreng.) DC. (Mathias & (UC). Nariño. Volcán Azufral, 10-II-1962, Mora
Constante, 1976) o, como A. aretioides (H.B.K.) 1881 (US); Tuquerres, Volcán Azufral, laderas
DC. (Froebe, 1979), o como A. aretioides DC. orientales, ca. 9-13 km al oeste de Tuquerres,
(Martínez, 1993) por lo que son oportunas algu- 3500-3800 m s.m., 12-V-1989, Luteyn et al. 12818
nas precisiones sobre los nombres involucrados. (UC); Volcán Galeras, vecindad de Pasto, Gentry et
Sprengel (1813) publicó Bolax aretioides basándo- al. 30532 (MO); 22-X-1968 (fl, fr), Plowman 1956
se, en el nombre Azorella aretioides manuscrito en (GH). Quindío. Salento, Vereda Cocora, debajo
el herbario de Willdenow (H. Eichler. Feddes Re- del Nevado de Quindío, 20/22-V-1989, Luteyn et
pert., Berlín 98. 1987), pero no lo hace válidamente al. 13047 (UC). Tolima. Páramo de Ruiz, 16/17-
ya que no proporciona una descripción. El mismo XII-1917, Pennell 3012 (NY); Cordillera Central,
autor en 1818 publica este binomio válidamente Nevado de Ruiz, páramos entre Termales, Nevado
pero, al incluir en su lista de sinónimos a Azore- y Líbano, 17-XII-1958, Barclay & Juajibioy 6394
lla crassifolia Pers. (= Azorella trifurcata Pers.), el (UC); 4000 m s.m., 21-XII-1958, Barclay et al.
nombre deviene ilegítimo, ya que crassifolia es un 6462 (MO, UC).
epíteto disponible anterior (ICN Art. 52.1; McNeill ECUADOR. Sine loc., IX-1857, Spruce 5584
et al., 2012). En 1821 Kunth publica Fragosa are- (NY). Carchi. Nudo de Boliche, lagos sobre el
tioides, como una transferencia a partir del nombre voladero, 3900 m s.m., 14-VI-1939, Penland &
de Sprengel (1818) pero como al momento Kunth Summers 930 (GH, UC); entre El Ángel y Tulcán,
no excluye explícitamente el sinónimo causante de 16-VIII-1944 (fr), Drew E-466 (US); XI-1952,
ilegitimidad (Azorella crassifolia Pers.), Fragosa Fagerlind & Wibom 1488 (UC); base del volcán
aretioides es también un nombre ilegítimo (ICN, Chiles, 19-V-1973, Holm Nielsen 5947 (MO, NY).
Art. 58.1 y su Nota 1; McNeill et al., 2012). En Chimborazo. Cordillera Oriental, Páramo de la La-
1830, De Candolle publica Azorella aretioides guna Negra, al norte y al este de Alao, 4100 m s.m.,
(también a partir del nombre manuscrito en herba- 11-VIII-1959, Barclay & Juajibioy 8752 (UC).
rio de Willdenow). En el protólogo se mencionan Imbabura. NE del volcán Cayambe, 16-V-1944,
como sinónimos los nombres de Kunth y Sprengel, Drew E-207 (US); Camino Ibarra-Mariano Acosta,
pero como para este último caso se explicita “excl. 9-VIII-1976, Ollgaard & Balslev 8608 (MO, NY);
syn.” (sinónimos excluídos) el nombre de DC. se Cerro Imbabura, 4300-4600 m s.m., 5-IX-1954,
considera el primero válida y legítimamente publi- Rauh & Hirsch E-156 (UC). Napo. Crescit locis
cado para este taxón. montis Antisanae, altitudine 2100 hexap., Humbol-
Se designó al ejemplar B [W05610-010] como dt & Bonpland 2259 (P [00680054]); Puerto Nuevo,
lectotipo de Azorella aretioides ya que su duplica- 1-X-1976, Ollgaard & Balslev 9909 (NY); Cami-
do HAL [0026847] presenta menos material y se no Quito Baeza, Páramo de Guaminí, VII/X-1976,
encuentra en un pliego junto con un fragmento de Ollgaard & Balslev 8260; 10094; 10107; 10130
otra especie. (MO, NY); Cordillera Oriental, Cerro de Corrales,
El ejemplar J. Goudot 5 P [00115311] fue el úni- Páramo de Guamaní, 4100 m s.m., 16-VIII-1959,
co encontrado de los sintipos citados por Weddell Barclay & Juajibioy 8842 (MO, UC); Orígenes
(1860: 195). El mismo concuerda con el protólogo del río Antisana, laguna Micacocha, 22-VIII-1976,
y está en perfecto estado de conservación por lo Ollgaard & Balslev 8844 (NY); Reserva Ecológica
que se designa como lectotipo de Azorella aretioi- Antisana, ruta Quito-Tena km 41, El Tambo, Pára-
des var. elongata. mo de Guaminí, Rancho San Carlos-Cachaco-Pla-
za de Armas, 4000 m s.m., 30-VII-1998, Vargas et
Material examinado al. 2078 (UC); Reserva Ecológica Antisana, laguna
COLOMBIA. Caldas. Páramo de Quindio, Santa Lucía, 26-XI-1998, Freire-Fierro et al. 2936
15/20-VIII-1922 (fl), Pennell 9873 (GH, NY). (MO, SI); Cerro Antisana, 31-VII-1960, Grubb
Cauca. Páramo de Puracé, El Reventao, 11-VII- et al. 652 (NY); alrededores de la Cordillera Los
1939, Perez Arbeláez et al. 5937 (US); Cordillera Llanganates, alrededores de Auca Cocha y Ain-
Central, vertiente occidental, volcán del Puracé, chilibí, 3500-3620 m s.m., 27-VIII-1959, Barclay
64
& Juajibioy 9128 (MO, UC); alrededores de Los Observaciones. En Azorella corymbosa son no-
Llanganates, entre Ainchílibi y Río Potrero, al este tables los pedicelos gruesos y muy desarrollados a
de Páramo Romo, 3600 m s.m., 31-VIII-1959, Bar- la madurez del fruto, que sobresalen visiblemente
clay & Juajibioy 9194 (UC). Pichincha. Páramo del nivel del cojín.
de Pichincha, vecindad de Quito, 3900 m s.m., 30- Esta especie es muy parecida a A. pulvinata tanto
V-1939, Asplund 6592 (UC); Páramo de Guaminí, en sus caracteres vegetativos como reproductivos;
4-VIII-1955, Asplund 17185 (NY); Camino Quito ambas forman cojines compactos, extensos, de
Papallacta, 5-VI-1973, Holm Nielsen 6697 (MO, hojas conspicuamente pulvinadas y las umbelas
NY); Pedro Moncayo, Páramo de Mojanda, 15-VI- fructíferas presentan pedicelos gruesos, iguales o
1997, Neill & Asanza 10736 (MO, SI). poco menores en su porción distal que el ancho del
fruto. Ambas entidades, junto con A. compacta,
forman los cojines de mayor tamaño dentro del
Azorella corymbosa (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. género. Azorella corymbosa también posee afinidad
Pl. 1: 303. 1805. Fragosa corymbosa Ruiz & morfológica con A. multifida, la cual se pone de
Pav., Fl. Peruv. 3: 27, tab. 250, fig. a. 1802. manifiesto en algunos ejemplares de características
TIPO: Perú, [Depto. Huánuco] Muña ad Tambo intermedias, como Cazlet y Pennington 5715 (UC,
Nuevo, H. Ruiz & J. A. Pavón s.n. (lectotipo BC US) que posee hojas menos rígidas y con base
[872970]! aquí designado). Fig. 3. foliar menos ensanchada y pulvinada que la típica
A. corymbosa. Azorella multifida se diferencia
Plantas monoicas; formando cojines hemisféri- porque posee umbelas con mayor número de
cos, compactos, extensos, de hasta 100 cm de altu- flores, pedicelos delgados y frutos más pequeños y
ra; ramas cubiertas por bases foliares persistentes comprimidos dorsalmente.
generalmente rematadas por las 3 venas principales Se designa al ejemplar coleccionado por Ruiz
de la lámina, también persistentes. Hojas sésiles, & Pavón s.n. depositado en BC [872970] como
semi-rígidas, poco punzantes; lámina obovada, lectotipo siendo que es el que mejor concuerda
de 2-5 x 2-3 mm, base cuneada, decurrente con la con el protólogo entre los sintipos: Pavón s.n. G
base foliar, ápice redondeado a truncado, 3-parti- [00359842, 00359841, 00359840], Ruiz s.n. B
da, divisiones angostamente triangulares a linea- [B-W 05612], F [F0BN018267], Ruiz & Pavón s.n.
les, agudas, espinulosas, glabra o con pocos pelos MA [814128].
esparcidos en el margen y en la cara adaxial; pe-
cíolo ausente; base foliar ensanchada, conspicua- Material examinado
mente pulvinada, ciliada en los márgenes. Umbelas COLOMBIA. Caldas. Páramo del Quindio,
4-7(-14)-floras, 1 por roseta; subsésiles, pedúncu- 15/20-VIII-1922 (fl, fr), Pennell & Hazen 9922 (NY).
los de hasta 2 mm; involucro de 4-7 brácteas, ova- ECUADOR. Sine data, Andes, 1857-9, Spru-
das, agudas, ciliadas en el margen, libres. Flores ce 5761 (TCD [0005512]). Chimborazo. Ladera
con pedicelos gruesos, de hasta 15 mm en las um- E del monte Chimborazo, 24-VII-1939, Asplund
belas fructíferas, glabros; cáliz obsoleto; pétalos 7812 (NY, UC); entre Urbina y monte Chimbora-
blancos, verdosos o amarillentos, ovados, de hasta zo, 4-X-1923, Hitchcock 21959 (NY). Imbabura.
1,2 mm; estilopodio deprimido, estilos no persis- Ladera NE del volcán Cayambe, 7-XII-1961, Ca-
tentes, de hasta 0,5 mm. Fruto anchamente ovoide zalet & Pennington 5715 (UC, US). Pichincha.
o globoso, poco comprimido dorsalmente, de 2-2,3 Cerro Guagua Pichincha, 30-VI-1939, Asplund
x 2 mm y 2 mm de espesor; costillas filiformes; 7421 (UC, US); Cerro Rucu Pichincha, 13-VIII-
canales secretores poco desarrollados. 1955, Asplund 17321 (NY); 18-V-1995, Sklenar &
Kosteckova 169 (UC); Cerro pichincha, vecindad
Distribución y hábitat. Esta especie habita los de Quito, 17-VIII-1923, Hitchcock 20178 y 20179
Andes de Colombia (departamento: Caldas), Ecua- (US, NY).
dor (provincias: Chimborazo, Cotopaxi, Imbabu- PERÚ. Sine data, Cordilleras, Pavón s.n. G
ra, Pichincha, Tungurahua) y Perú (departamento: [00359842, 00359841, 00359840], 1778-1788,
Huánuco), entre los 4100-4600 m s.m. Fig. 1B. Ruiz s.n. B ([B-W 05612]), F ([F0BN018267]),
65
Fig. 3. Azorella corymbosa. A, fragmento de cojín. B, hoja. C, umbela. D, esquema de C.T. de fruto. A, de Asplund
7421 (UC); B-D, de Asplund 17321 (NY).
Ruiz & Pavón s.n. 1778-1788, (MA [814128]). Pav.) Pers., Syn. Pl. 1: 303. 1805. Bolax cladorrhizus
Huánuco. Sin loc. Pavón s.n. (CONC 29949); (Ruiz & Pav.) Spreng., Syst. Veg., ed. 15 bis 6: 362.
Pachitea, Tambo de Vaca, 10-VI-1923, Macbride 1820. TIPO: Perú, [collibus frigidis an Chavin tractus
4899 (US). in Provincia Huamalies, Depto. Huánuco] Chavin, H.
Ruiz & J. A. Pavón s.n. (lectotipo MA [814126]! aquí
designado).
Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl. Azorella crenata var. compacta Wedd., Chlor. Andina 2:
1: 303. 1805. Fragosa crenata Ruiz & Pav., Fl. 195. 1860. TIPO: Venezuela, altos Andes de Trujillo
Peruv. 3: 27, tab. 249, fig. c. 1802. Bolax crena- y de Mérida, desde los 4000 a los 4500 pies de altura,
tus (Ruiz & Pav.) Spreng., en Roem. & Schult., J. J. Linden 457 (lectotipo G [00359839]! aquí desig-
Syst. Veg. 6: 362. 1820. TIPO: Perú, [Depto. nado; isolectotipo P [00834991]!).
Junín], Tarma, Huassahuassi, H. Ruiz & J. A. Azorella crenata var. mutisiana Hieron., Bot. Jahrb. Syst.
Pavón s.n. (lectotipo BC [872972]! aquí desig- 20: Beibl. 49: 71. 1895. Azorella mutisiana (Hieron.)
nado). Fig. 4. Hieron. ex H. Wolff, Repert. Spec. Nov. Regni Veg.
17: 266. 1921. TIPO: [Colombia, Páramo de Gua-
Fragosa reniformis Ruiz & Pav., 3: 26, pl. 249b. 1802. nacas, Depto. Cauca, 3000-3500 m s.m. (Lehmann
Azorella reniformis (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl. 1: 4753); loco non indicato] Mutis in herb. Humboldt
303. 1805. TIPO: [Perú, Depto. Junín, Prov. Tar- (holotipo B destruído; foto F [0BN003430]!).
ma, Huassahuassi] J. Dombey s.n., (holotipo P Azorella ecuadorensis Domin, Repert. Spec. Nov. Regni
[00115338]!; foto SI 37074!). Veg. 4: 296. 1907. TIPO: [Ecuador], Titiacún, in alpi-
Fragosa cladorrhiza Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3: 27-28, nis, 13000 pies, XI-1938, R. Spruce 5762 (holotipo K
tab. 250, fig. b. 1802. Azorella cladorrhiza (Ruiz & [000529603]!; isotipos UC!, W).
66
Fig. 4. Azorella crenata. A, aspecto de una roseta. B, hoja. C, umbela. D, esquema de C.T. de fruto. De Cleef 7330
(UC).
Azorella vareschii Suess. & Launert, Mitt. Bot. Staats 0,7 mm. Fruto ovoide, poco comprimido dorsalmen-
München 2: 82, fig. 2. 1955. TIPO: [Venezuela, Esta- te, de 2,5-3 x 1,3-2 mm y 2 mm de espesor; costillas
do de Mérida], Páramo del Águila, 4000 m s.m., 10- filiformes; canales secretores poco desarrollados.
III-1951, G. Uzcátegui s.n. (holotipo M [0172626]!).
Distribución y hábitat. Se distribuye en Vene-
Plantas monoicas o andromonoicas; formando zuela (estados: Mérida, Lara, Táchira), Colombia
matas bajas o cojines chatos, laxos; ramas cubier- (departamentos: Boyacá, Caldas, Cundinamarca,
tas por pecíolos y bases foliares persistentes. Hojas Magdalena, Valle del Cauca), Ecuador (provin-
pecioladas, cartáceas, no punzantes; lámina ovada, cias: Azuay, Carchi, Chimborazo, Imbabura, Loja,
obovada u orbicular, de 5-15 (25-50) x 4-16 (35-50) Napo, Pichincha, Tungurahua) y Perú (departa-
mm, base redondeada o a veces obtusa, articulada mentos: Amazonas, Ancash, Cajamarca, Cusco,
con el pecíolo, ápice redondeado o a veces obtuso, Huancavelica, Huánuco, Junín, Pasco, Puno). Esta
crenada por lo menos en la mitad distal, crenas ova- especie es frecuente en páramos y estepas de gra-
das, obtusas, a veces mucronadas, densamente estri- míneas, entre los 3000-4000 m s.m. Fig. 1C.
gosa a subglabra en la cara adaxial, glabra a veces
estrigosa en la cara abaxial; pecíolo delgado, de 5-30 Observaciones. Azorella crenata es una de las
(40-140) mm, subglabro a densamente velloso; base especies tropicales más ampliamente distribuida y
foliar más o menos ensanchada, no pulvinada, ci- más coleccionada. Es también muy variable, prin-
liada en los márgenes, vellosa en el dorso. Umbelas cipalmente en los caracteres foliares, como forma
4-15-floras, 1-3 por roseta; pedúnculos de hasta 30 y tamaño de la lámina, número y forma de los ló-
(50) mm, más o menos vellosos; involucro de 5-10 bulos marginales, distribución y densidad del indu-
brácteas, angostamente ovadas, agudas, ciliadas en mento, sobre los que se basan los diversos nombres
el margen, glabras a vellosas en el dorso, libres. Flo- propuestos para esta entidad. En este sentido, pese
res con pedicelos delgados, de hasta 10 mm, glabros a su extraordinario tamaño, mantenemos a A. re-
a densamente vellosos; dientes del cáliz evidentes, niformis como sinónimo de A. crenata siguiendo
triangulares, agudos; pétalos blancos, verdosos o a Mathias & Constance (1962) y Martínez (1993).
amarillentos, elípticos a oblongos, de hasta 1,2 mm; Recientemente, Mendoza (2014) cita a A. renifor-
estilopodio deprimido, estilos persistentes, de hasta mis para Bolivia sobre la base de un ejemplar (Beck
67
22527; LPB, UC) cuya identidad está bajo estudio Cordillera Los Llanganates, Lago Auca Cocha,
(Beck, comm. pers.). En su gran diversidad es afín 23-VII-1969, Edwars 156 (US). Tungurahua.
a A. julianii Mathias & Constance, A. biloba, A, Municipalidad de Cantón Patate, Parque Nacional
aretioides y A. cuatrecasasii Mathias & Constance, Llanganates, Laguna de Soguillas, 3700 m s.m.,
con las que comparte las hojas cartáceas, no pun- 27-XI-1996, Clark & Fair 3512 (MO, QCNE, SI);
zantes y la base del limbo articulada con el pecíolo. alrededores de la Laguna Pan de Azúcar, 3870 m
Se designa como lectotipo de Azorella crenata s.m., 14-X-1998, Vargas et al. 2868 (MO, SI).
al ejemplar coleccionado por Ruiz & Pavón s.n. PERÚ. Sine data, Andes, Dombey s.n. (P
y depositado en BC [872972], siendo el ejem- [00115313]); Pavón s.n. (G [00359838], MPU
plar que mejor concuerda con el protólogo entre [019667]); Ruiz s.n. (F [0BN018266]); Ruiz & Pa-
los sintipos: Dombey s.n. (P [00115313]), Pavón vón s.n. (MA [814125, 814129, 814130]). Amazo-
s.n. (G [00359838], MPU [019667]), Ruiz s.n. (F nas. Prov. Cachapoyas, Cerros Calla-Calla, 8-VIII-
[0BN018266]) y Ruiz & Pavón s.n. (MA [814129, 1962, Wurdack 1209 (NY, US). Cajamarca. Prov.
814130]). Así también se designa como lectoti- Jaén, Sallique, El Páramo, 23-VI-1998, Campos et
po de Fragosa cladorrhiza al ejemplar coleccio- al. 5074 (MO). Cusco. Sine loc. X-1839/II-1840,
nado por Ruiz & Pavón s.n. y depositado en MA Gay s.n. (P [00115312]); Prov. La Convención, Vil-
[814126] ya que es el que mejor coincide con el cabamba, Espíritu pampa, bosque montano inter-
protólogo. Se designa como lectotipo de Azorella venido, 3600-3900 m s.m., 16-X-2003, Suclli et al.
crenata var. compacta el ejemplar coleccionado 1366 (SI). Junín. Prov. Junín, N de Carhuamayo,
por Linden 457 y depositado en G [00359839], se 1-VII-1954, Constance & Tovar 3596 (UC). Prov.
lo elige entre los sintipos: Gay s.n. (P [00115312]) Tarma, Punas de Tarma, 17-XII-1951, Cerrate 981
y Triana s.n. (P [03223952]). (UC). Prov. Yaulí, NO de La Oroya, 17-XII-1978,
Dillon et al. 1371 (MO). Puno. Prov. Carabaya,
Material examinado Ollachea, pendientes de la montaña Koropina, 22-
COLOMBIA. Sine data, Cordillera Central, VIII-1980, Boeke & Boeke 3158 (NY, UC).
15/20-VIII-1922, Pennel & Hazen 9993 (GH); VENEZUELA. Mérida. Sierra Nevada, pára-
Dawe 753 (US). Boyacá. Páramo de Pisva, Alto de mos alrededor de Picos Bolívar y Espejo, 18-XII-
Granados, 15-V1-1972, Cleef 4594 (UC); Páramo 1959, Barclay & Juajibioy 10192 (UC). Táchira.
de la Rusia, NE de Buenos Aires, 16-XII-1972, Cleef Páramo del Batallón, 22-I-1973, Cuatrecasas et al.
7330 (UC, US). Caldas. Cordillera Central, Nevado 28413 (US).
de Ruiz, páramos entre Termales, Nevado y Líba-
no, 4000 m s.m., 21-XII-1958, Barclay & Juajibioy
6457 (MO, UC). Cundinamarca. Páramo entre Azorella cuatrecasasii Mathias & Constance,
Cogua y San Cayetano, 9-XI-1972 (fr), Cleef 6125 Bull. Torrey Bot. Club 89(6): 371, fig. 1. 1962.
(US); Bogotá, Nueva-Granada, Páramo de Cruz Ver- TIPO: Colombia, Magdalena, Sierra de Perijá, al
de, 3000 m s.m., Triana s.n. (P [03223952]). Mag- E de Manaure, Sabana Rubia, páramo, 3000-3100
dalena. Sierra Nevada de Santa Marta, 25-I-1959 m s.m., 6/8-XI-1959, J. Cuatrecasas & R. Rome-
(f1), Barclay 6685 (MO); 1-VIII-1972, Kirkbride ro Castañeda 25023 (holotipo US 00126959!;
& Forero 1825 (NY). Valle del Cauca. Cordillera isotipos COL [000003704]!, UC!). Fig. 5.
Central, Páramo de Bavaya, Barragán, 16-III-1946,
Cuatrecasas 20065 (UC); Cerro Pan de Azúcar, 26- Plantas andromonoicas; formando cojines cha-
II-1959 (fr), Cuatrecasas 27542 (US). tos, más o menos laxos, a veces extensos; ramas
ECUADOR. Carchi. Volcán Chiles, 17-VIII- cubiertas por pecíolos y bases foliares persistentes.
1944, Camp E-323 (NY); 2-VIII-1976, Ollgaard Hojas largamente pecioladas, cartáceas, no pun-
& Balslev 8341 (NY); 17-VIII-1944 (fl), Wig- zantes; lámina obovada a orbicular, de 10-25 x 10-
gins 10623 (GH, NY, UC). Imbabura. Cayambe, 20 mm, base redondeada o anchamente cuneada,
Lago San Marcos, 27-II-1971, Cazalet-Penning- articulada con el pecíolo, ápice redondeado, serra-
ton 5358 (NY). Loja. Fierro Urco, Saraguro-Loja, da, (7) 9-21 dientes prominentes, triangulares, agu-
6-XII-1994, Jogrensen et al. 1229 (MO). Napo. dos, prolongados en un pelo conspicuo de hasta 4
68
mm, cara adaxial estrigosa, cara abaxial estrigosa o

glabra; pecíolo delgado, de 10-80 mm, piloso; base
foliar algo ensanchada, no pulvinada, ciliada en el
margen. Umbelas (5-)10-25-floras, (1-)3-4 por ro-
seta; pedúnculos de 10-60 mm, setosos; involucro
de 5-6 brácteas, oblongo-lineales, agudas, ciliadas
en el margen, libres. Flores con pedicelos delga-
dos, de hasta 10 mm, glabros a lanosos; dientes
del cáliz evidentes, triangulares, agudos; pétalos
blancos, ovados a anchamente elípticos, de hasta
1,5 mm; estilopodio deprimido, estilos persisten-
tes, de hasta 0,8 mm. Fruto ovoide, dorsalmente
comprimido, de 1,8-2,2 x 1,8-1,5 mm y 1,5 mm
de espesor; costillas filiformes; canales secretores
poco desarrollados.
Distribución y hábitat. Azorella cuatrecasasii

está presente en los Andes de Venezuela (estado:
Zulia) y Colombia (departamentos: Boyacá, Cun-
dinamarca, Magdalena, Santander), entre los 3000-
3900 m s.m. Fig. 1D.
Fig. 5. Azorella cuatrecasasii. A, aspecto de una roseta.
Observaciones. Azorella cuatrecasasii es morfo- B, hoja. C, fruto. D, esquema de C.T. de fruto. A, de
lógicamente afín a A. crenata y A. multifida; puede Cleef 4637 (UC); B-D, de Cuatrecasas & Romero Cas-
ser diferenciada de la primera por el margen foliar tañeda 25023 (US).
dentado y de la segunda por sus umbelas fructíferas
largamente pedunculadas.
Material examinado Azorella diapensioides A. Gray, Bot. Wilkes

COLOMBIA. Boyacá. Páramo de Pisva, Carre- Exped. 1: 702. 1854. TIPO: Perú, Andes, [ve-
tera Socha-La Punta, km 77,5, aprox. 1 km al E cindad de Casa Cancha y Alpamarca] Herba-
de la Laguna Colorada, 3490 m s.m., 16-VI-1972, rium Hookerianum, R. Mc Lean s.n. (holotipo K
Cleef 4637 (UC); Siberia entre Peña de Arnical y [000529606]!). Fig. 6.
Alto de Mogotes, 1 km al SE de la Laguna Grande,
3285 m s.m., 4-IV-1973, Cleef 9343 (UC). Cun- Azorella diapensioides var. glabra Wedd., Chlor. Andina
dinamarca. Cordillera Oriental, al sur de Usme, 2: 190. 1860. TIPO: Perú, Cusco, J. Gay s.n. (lectoti-
Páramo de Chisacá, 3900 m s.m., 9/11-XI-1958, po P [00115317]! aquí designado).
Barclay & Juajibioy 6133 (UC); 22-III-1959, Bar- Azorella diapensioides var. denticulata Wedd., Chlor.
clay et al. 7165 (UC); Páramo de Cruz Verde, alto Andina 2: 191. 1860. TIPO: Perú, [Tacna] Cordillera
de La Viga, flanco N, 3475 m s.m., 12-IV-1972, de Tacora, H. A. Weddell s.n. (lectotipo P [00115316]!
Cleef 2830 (UC). Magdalena. Sierra de Perijá, E aquí designado).
de Manaure, Cerro Avión, 8-XI-1959, Cuatrecasas
et al. 25135 (paratipo, US). Santander. Páramo Plantas monoicas; formando cojines chatos o
Ruso, 12-VII-1968, Barhley 38C138 (UC). hemisféricos, compactos, pequeños de hasta 10 cm
VENEZUELA. Zulia. Sierra de Perijá, Serranía de altura y de hasta 50 cm de diámetro; ramas cu-
de los Motilones, 3000 m s.m., VI/VII-1974 (fl, fr), biertas por bases foliares persistentes. Hojas sésiles
Tillett & Honig 746-626 (NY, UC); Serranía de Va- o subsésiles, crasas, no punzantes; lámina lineal o
lledupar, 3100 m s.m., 21/28-VII-1974, Tillett 747- angostamente elíptica, de 4-10 x 1-2 mm, base ate-
1249 y 747-1250 (NY, UC). nuada, decurrente con la base foliar, ápice obtuso o
69
apiculado, entera o raro en algunas hojas 3-lobada, Si bien para A. diapensioides existe material de
glabra o estrigosa; pecíolo ausente o muy breve; Perú, Casacancha, coleccionado por la “US South
base foliar ensanchada, generalmente pulvinada, Pacific exploring expedition” bajo el comando del
con márgenes ciliados. Umbelas 1-3-floras, 1-3 Capt. Wilkes (NY [00405731], US [00126960]), en
por roseta; sésiles o subsésiles, pedúnculos de has- el protólogo se menciona únicamente el ejemplar
ta 2 mm; involucro de 2-5 brácteas, angostamente de McLean del herbario Hookeriano por lo cual
ovadas, agudas, enteras o tridentadas, soldadas en este es el holotipo.
la base. Flores con pedicelos delgados, de 1-4 mm, Weddell (1860) crea las variedades glabra y
glabros; dientes del cáliz poco evidentes, ovados, denticulata y cita numeroso material para ellas y
obtusos; pétalos blancos, verdosos o amarillentos, para la variedad típica. Los únicos ejemplares en-
oblongos, de hasta 1,7 mm; estilopodio deprimido, tre los sintipos de Weddell que encontramos son
estilos no persistentes, de hasta 0,5 mm. Fruto glo- los que se designaron como lectotipos. Dichos
boso, poco comprimido dorsalmente, de 2-2,5 mm ejemplares se ajustan correctamente al protólogo.
de diámetro; costillas filiformes; canales secretores Weddell (1860) ilustra a la variedad glabra bajo
poco desarrollados. Azorella glabra, sin embargo este último nombre
constituye un nomen nudum.
Nombres vulgares. “Cuncuma”, “Estrella chi-
ca”, “Yareta”. Material examinado
BOLIVIA. Cochabamba. Prov. Tapacarí, cerca
Distribución y hábitat. Distribuida en los altos de 1 km de Japo Casa, a 85 km de Oruro, 4150 m
Andes de Perú (departamentos: Amazonas, Apu- s.m., 22-IV-1989, Beck et al. 18013 (SI). La Paz.
rimac, Arequipa, Ayacucho, Cusco, Huancaveli- Mandón s.n. (UC M223671); Prov. Aroma, Visca-
ca, Junín, Lima, Moquegua, Pasco, Puno, Tacna) chani, 4-II-1964, Hunziker 8125 (UC). Prov. Bau-
y Bolivia (departamentos: Cochabamba, La Paz), tista Saavedra, Charasani, 32-I-1980 (fr), Krach
en estepas secas y terrenos rocosos entre los 3700- 8005 (UC); Paso de Curva, Medallani, 1-X-1982,
4900 m s.m. Fig. 1E. Menhofer 1571 (LPB, SI, UC). Prov. Camacho: en-
tre Huallacalla y Amarca, 29-II-1980, Krach 8935
Observaciones. Azorella diapensioides es fácil- (UC). Prov. Franz Tamayo, Ulla-Ulla, 29-II-1980
mente confundible con A. compacta Phil. en ejem- (fr), Krach 8992 (UC). Prov. Ingavi, Tiahuanaco,
plares herborizados por la semejanza en la forma XI-1913, Buchtien 487 (CONC). Prov. Larecaja,
de las hojas y rosetas, sin embargo, en A. compacta Sorata, Gualata, 1858, Mandon 581 (UC). Prov.
los cojines son mayores y el fruto presenta un de- J.R. Loayza, pié de la cord. Tres Cruces, 23-XII-
sarrollo notorio de los canales secretores. La úni- 1978, Beck 2388 (LPB, SI, UC). Prov. Los Andes,
ca cita de A. diapensioides para Argentina se basa 6,6 km NE de Batallas, 5-II-1984 (f1), Solomon
en el ejemplar Cabrera 9385 (LP; Cabrera, 1957; 11476 (UC). Prov. Murillo, entre Colacoto y Pal-
Martínez, 2008). El material está estéril, por lo ca, 15-VIII-1981, Solomon 6059 (UC); 8 km NE
que su identificación es dudosa. Por el tamaño y de La Paz, Mina Kaluyo, 14-XII-1980, Beck 3859
división de las hojas, generalmente enteras, pero (UC); a 5,5 km al este de la conjunción con la ruta
algunas 2-3 lobadas, podría tratarse de A. biloba, a Collana, sobre la ruta entre Cota Cota y Palca,
una especie ya citada para Argentina y para Jujuy. 3900 m s.m., 25-IX-1982, Solomon 8242 (MO,
Ya que no existen otras colecciones de A. diapen- SI); a 4,6 km al sur de la conjunción de la ruta a
sioides para Argentina, por el momento se descarta Chacaltaya y la ruta de Milluni a El Alto, 4300
la presencia de esta especie en el país. La especie m s.m., 20-I-1985, Solomon 13181 (MO, SI); La
también se cita para Chile en el Catálogo de la Paz, el Alto, borde de la cuidad, 17-I-1981, Beck
Flora Vascular de Chile (Marticorena & Quezada, 3981 (UC); 8 km E de Paso de Ánimas camino a
1985), sin embargo, no hemos encontrado ejempla- Palca, 24-XI-1984, Solomon 12873 (UC); 9,5 km
res de esta especie para Chile en ninguno de los de La Paz-Tiquina, camino a Milluni, 25-IV-1985,
herbarios revisados, ni en viajes de colección que Solomon & Moraes 13419 (UC). Prov. Omasuyos,
realizamos por zonas de altura en Chile. Chua Ladera, cerca del lago Titicaca, 21-X-1979,
70
Fig. 6. Azorella diapensioides. A, fragmento de cojín. B, hoja sésil. C, hoja subsésil. D, umbela. E, esquema de C.T. de
fruto. A, de Duncan 2649 (UC); B-D, de Iltis et al. 1252 (UC).
Beck 2350 (LPB, SI). Prov. Pacajes, 1 km al sur Tarma-Jauja, a 28 km de Tarma, 10-I-1984, Smith
de Comanche Camino a Corococo, 9-X-1967 (fl), 5682 (UC). Prov. Yauli, Arriba de Oroya, XII-1951,
Vuilleumier 300 (UC). Cabrera 10897 (LP); Camino a Yauli, 27-VII-1977
PERÚ. Sine data, 1976, Bernardi et al. (fl), Duncan et al. 2649 (UC); 25 km NE de La
16775 (UC). Amazonas. Prov. Chachapoyas, Oroya cerca de Tarma, 26-VI-1954, Constance &
Leymebamba, Cerro Pacra Pacra, 29-VI-2009, Tovar 3585 (UC); Yauli, 22-X-1947, Velarde Nuñez
Bussmann et al. 15894 (MO). Apurimac. Paso 1952 (UC). Lima. Altos Andes, Casacancha, 1838-
Soroccha, Chicheros a Andahuaylas, 3-XI-1935, 42, Wilkes s.n. (NY [00405731], US [00126960]);
West 3740 (UC). Arequipa. Prov. Arequipa, ruta Cordillera Raura, 17-VII-1954, Rauh & Hirsch
Juliaca a Arequipa, 15-XII-1978, Luteyn & Lebrón- P1845 (UC). Prov. Huarochirí, Paso de Antícona,
Luteyn 6471 (UC); hacia el Solitario, 4-XII-1959, 17-XII-1951, Cabrera 10973 (LP); 16-XII-1978,
Vargas 13114 (UC). Ayacucho. Ruta entre Puquio Dillon et al. 1307 (MO); 17-XII-1951, Cerrate 992
y Chalhuanca, 15-XII-1662, Iltis & Ugent 505; (UC); Ticlio, 13-VI-1940, Asplund 11656 (UC).
507 (UC). Cusco. Prov. Chumbivilcas, abra de Moquegua. Prov. General Sánchez Cerro, Ichuña,
Wancasaya, Vargas 14077 (UC). Prov. Canchis, Cachilaya, 8-IV-2009, Montesinos 2522 (MO).
Paso La Raya, Canchis, 1-VIII-1963 (fr), Iltis et Pasco. Prov. Pasco, Huarón, 20-VI-1940 (f1),
al. 1252 (UC). Prov. Espinar, alrededores de Yauri, Asplund 11804 (UC). Puno. Prov. Chucuito, hacia
6-II-1958, Vargas 12077 (UC). Huancavelica. Chilliwa, 28-XI-1959, Vargas 13010 (UC). Prov.
Huancavelica, 10-III-1954, Rauh & Hirsch P360a San Ramón, ruta Puno a Arequipa, 12-I-1963, Iltis
(UC). Junín. Prov. Junín, pampa de Junín, 26 km & Ugent 1467 (UC).
SE de Junín, 30-VI-1954, Constance & Tovar 3590
(UC); Entre Junín y San Blas, laguna Junín, 1-VII-
1954, Constance & Tovar 3592 (UC); 3593; 3595 Azorella julianii Mathias & Constance, Fieldiana
(CONC, UC). Prov. Tarma, 15 km al SE, hacia Bot. 28(2): 445. 1952. TIPO: Venezuela, Mérida,
Jauja, 28-XI-1962, Iltis et al. 200; 202a (UC); Ruta entre Chachopo y Los Apartaderos, cerca de El
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Águila, 3930 m s.m., 15-IV-1944, J. A. Steyer- de 2,5 mm de diámetro; costillas filiformes; cana-
mark 55894 (holotipo F 67890 [0047966]!; iso- les secretores poco desarrollados.
tipos LA, UC [753652]!, VEN [34002]!). Fig. 7.
Distribución y hábitat. Presente en los Andes de
Plantas monoicas; formando cojines chatos o Venezuela (estado: Mérida) y Colombia (departa-
hemisféricos, compactos, pequeños; ramas cubier- mento: Boyacá), en el límite superior de la vegeta-
tas por bases foliares o también pecíolos persis- ción entre los 3500-4200 m s.m. Fig. 1F.
tentes. Hojas pecioladas, cartáceas, no punzantes;
lámina oblonga, elíptica a obovada, de 4-20 x 3-10 Observaciones. Azorella julianii coincide en mu-
mm, base redondeada, articulada con el pecíolo; chos caracteres vegetativos y reproductivos con A.
ápice redondeado o a veces obtuso, crenada por lo crenata, de la que difiere en una mayor densidad de
menos en el tercio distal, 5-20 crenas, ovadas, ob- los cojines y menor o nula pubescencia en la lámi-
tusas o a veces agudas, generalmente prolongadas na foliar, pedúnculos y pedicelos. Tal vez represen-
en un pelo flexuoso, glabra o con pocos pelos en te una forma más de esta última, una de las especies
la articulación con el pecíolo; pecíolo delgado, de más variadas del género, como lo sugieren algunos
5-10(-25) mm, glabro; base foliar algo ensancha- ejemplares intermedios (i.e. Barclay & Juaijibioy
da, no pulvinada, densamente ciliada en el margen. 9658 (MO, UC) y Cuatrecasas 28413 (US), este
Umbelas 6-10-floras, 2-3 por roseta; pedúnculos último en A. crenata). Por el momento el material
de ca. 10 mm, glabros a lanosos; involucro de 6-10 estudiado es insuficiente como para interpretar
brácteas, lineales, agudas, ciliadas en el margen, adecuadamente la relación entre estas especies.
libres. Flores con pedicelos delgados, de 5-8 mm,
glabros; dientes del cáliz evidentes, triangulares, Material examinado
agudos; pétalos blancos, ovados a elípticos, de has- COLOMBIA. Boyacá. Cordillera Oriental, Sie-
ta 1,5 mm; estilopodio anchamente cónico, estilos rra Nevada de Cocuy, alrededores de Salto de Co-
persistentes o no, de hasta 1 mm. Fruto ovoide a rrelitos, 14-IV-1959, Barclay 7367 (MO).
globoso, poco comprimido dorsalmente, alrededor VENEZUELA. Mérida. San Rafael, 28-II-
Fig. 7. Azorella julianii. A, fragmento de cojín. B, hoja. C, umbela. D, esquema de C.T. de fruto. A-D, de Reed 846
(US).
72
1921, Reed 846 (paratipo, US); cerca de El Águila, Observaciones. Azorella monteroi es una especie
entre Chachopo y Los Apartaderos, 3930 m s.m., poco frecuente, se conoce sólo para Chile, en la IX
13-IV-1944, Steyermark 55900 (paratipo, UC); Región. Se amplía aquí la distribución a la Región
Páramo de Mucuchíes, Sierra Nevada de Sto. Do- VIII (Biobío). A pesar de haber encontrado un úni-
mingo, entre Apartaderos y Timotes, 4118 m s.m., co ejemplar coleccionado para esta región, el mate-
21/26-XI-1959, Barclay & Juajibioy 9658 (MO, rial concuerda perfectamente con las características
UC); páramo a lo largo de las cabeceras superiores morfológicas descriptas para la especie.
del Río Tormero, por debajo de El Águila y por
encima de Chachopo, 3650-3965 m s.m., 13-IV- Material examinado
1944, Steyermark 55658 (paratipos, UC, VEN); CHILE. VIII Región Bíobío. Prov. Biobío, An-
Distrito Rangel, Parque Nacional Sierra Nevada, tuco, Cordillera de los Andes, ruta desde El Toro a
Laguna de Mucubaji, 3560 m s.m., 23-V-1988, Polcura, área cerca de la piscicultura del Río Polcu-
Dorr & Barnett 5286 (UC); Cascada SE de Lagu- ra, 844 m s.m., 2002-2005, Brownless et al. 1007
na de Mucubaji y Pico Mucuñuque, 3600-3800 m (CONC). IX Región Araucanía. Prov. Malleco,
s.m., 15-VI-1988, Dorr & Barnett 5539 (UC). Termas del Río Blanco, 15-II-1936 (fl, fr), Montero
2737 (GH); 10-II-1945 (fr), Montero 4411 (CONC);
Melipeuco, Laguna Conguilio, 1000 m s.m., 19-
Azorella monteroi S. Martínez & Constan- XII-1980, Montero 11816 (CONC); Cordillera de
ce, Gayana, Bot. 48: 117. 1991. TIPO: Chile, Lonquimay, 1800 m s.m., Hollermayer s.n. (W).
Malleco, Curacautín, Termas de Río Blanco, Prov. Cautin, Volcán Llaima, refugio, 27-I-1742
31-I-1959, G. Montero 5950 (holotipo CONC (fr), Montero 4257 (CONC).
66864!; isotipo UC [1251652]!). Fig. 8.
Plantas monoicas; cojines chatos, laxos, extensos, Azorella multifida (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl.
hasta 10 cm de altura; ramas cubiertas por pecíolos 1: 303. 1805. Fragosa multifida Ruiz & Pav., Fl.
y bases foliares persistentes, a veces persisten tam- Peruv. 3: 27, pl. 249, fig. 2. 1802. Bolax multifi-
bién las láminas de años recientes. Hojas pecioladas, dus (Ruiz & Pav.) Spreng., en Roem. & Schult.
cartáceas, punzantes; lámina obovada a oblonga, de Syst. Veg. 6: 362. 1820. TIPO: Perú, Andes cerca
10-25 x 6-14 mm, base cuneado-atenuada, articula- de Huassahuassi, H. Ruiz & J. A. Pavón s.n. (lec-
da con el pecíolo; ápice redondeado, serrada, 7-11 totipo BC [872971]! aquí designado). Fig. 9.
dientes, triangulares, agudos, espinosos, glabra en
ambas caras, con escasos pelos en el margen; pecío- Azorella weberbaueri Wolff, Bot. Jahrb. Syst. 40: 287.
lo delgado, de 5-15 x 2-3 mm, escasamente ciliado; 1908. TIPO: Perú, Altos Andes sobre Lima, 4600
base foliar poco ensanchada, no pulvinada, ciliada m s.m., A. Weberbauer 5180 (lectotipo F 619825
en el margen, cilias finas. Umbelas 25-35-floras, 1 [0047967F]! aquí designado).
por roseta; pedúnculos de 30-50 mm, glabros; invo- Azorella laxa Wolff, Bot. Jahrb. Syst. 40: 288. 1908.
lucro de 15-25 brácteas, lineales, agudas, ciliadas en TIPO: Perú, Huánuco, Huamalies, A. Weberbauer
el margen, libres. Flores con pedicelos delgados, de 3341 (holotipo B destruído; foto F [0BN003429]!).
aprox. 5 mm, glabros; dientes del cáliz poco eviden-
tes, triangulares, obtusos; pétalos blancos, oblongos, Plantas monoicas o andromonoicas; formando
de aprox. 1,2 mm; estilopodio anchamente cónico, cojines chatos o hemisféricos, laxos, pequeños,
estilos persistentes o no, ca. 0,5 mm. Fruto ancha- de 15-75 cm de diámetro; extremo distal de las
mente ovoide a globoso, poco comprimido dorsal- ramas cubierto por pecíolos y bases foliares per-
mente, de 2 x 1,5 mm y 1,5 mm de espesor; costillas sistentes. Hojas pecioladas, cartáceas, punzantes;
filiformes; canales secretores poco desarrollados. lámina ovada u obovada, de 5-12 x 3-10 mm, base
cuneada, articulada con el pecíolo; ápice agudo o
Distribución y hábitat. Especie endémica de redondeado, inciso-serrada, (3) 5-7 dientes, trian-
Chile (Regiones: VIII Biobío, IX Araucanía), entre gulares, agudos o a veces subobtusos, espinosos,
los 800-1000 m s.m. Fig. 1G. estrigosa en la cara adaxial, glabra en la cara
73
Fig. 8. Azorella monteroi. A, aspecto de una rama. B, hoja. C, umbela. D, mericarpio en vista comisural. E, mericarpio
en vista dorsal. F, mericarpio en vista lateral; G, esquema de C.T. de fruto. De Montero 5950 (CONC). Lámina tomada
de Martínez & Constance (1991).
74
Fig. 9. Azorella multifida. A, fragmento de cojín. B, hojas. C, umbela. D, esquema de C.T. de fruto. De Hutchison 6966
(UC).
Huánuco, Junín, La Libertad, Lima, Pasco, Piura,

abaxial; pecíolo delgado, de 2-20 mm, ciliado; Puno, San Martín) y Bolivia (departamentos: Chu-
base foliar más o menos ensanchada, pulvinada quisaca, Cochabamba, La Paz). Frecuente en ver-
o no, densamente ciliada en los márgenes. Um- tientes húmedas, estepas graminosas y puna roco-
belas 5-20-floras, 1 por roseta; sésiles o subsési- sa, entre los 3100-4300 m s.m. Fig. 1H.
les, pedúnculos de hasta 2 mm; involucro de 5-15
brácteas lineales, agudas, densamente ciliadas en Observaciones. Azorella multifida presenta gran
el margen, libres. Flores con pedicelos delgados, variación intraespecífica e intraindividual en sus
de 5-10(-15) mm, glabros; dientes del cáliz poco caracteres vegetativos (ej. tamaño de la lámina, lar-
evidentes a obsoletos; pétalos blancos, verdosos go del pecíolo, número de dientes del margen). Es
o amarillentos, ovados, de hasta 1,2 mm; estilo- afín morfológicamente a A. pedunculata, principal-
podio deprimido o anchamente cónico, estilos mente en sus caracteres foliares, que la reemplaza
persistentes o no, de hasta 0,4 mm. Fruto ovoide, ampliamente en los Andes ecuatorianos. Las formas
dorsalmente comprimido, de 1,5-2 x 1-1,5 mm y más compactas muestran afinidad con A. pulvinata
1,2 mm de espesor; costillas filiformes; canales Wedd., los ejemplares Cleef 4825 y Espinosa 2198
secretores poco desarrollados. son semejantes en sus caracteres vegetativos a esta
especie mientras que sus frutos, pequeños y com-
Nombre común. «Yareta». primidos son característicos de A. multifida.
Para Azorella multifida, se designa al ejemplar
Distribución y hábitat. Especie distribuida en coleccionado por Ruiz & Pavón s.n. BC [872971]
los Andes de Venezuela (estado: Mérida), Co- como lectotipo entre éste y los sintipos: Dom-
lombia (departamentos: Arauca, Boyacá, Caldas, bey s.n. P [0011533], Pavón s.n. G [00359824],
Cauca, Cundinamarca, Meta, Valle del Cauca), Ruiz s.n. B [B-W 05613], Ruiz & Pavón s.n. MA
Ecuador (provincias: Azuay, Loja, Pichincha), [814131, 814132]. Dicho ejemplar es el que me-
Perú (departamentos: Amazonas, Ancash, Apuri- jor concuerda con el protólogo. Para Azorella we-
mac, Ayacucho, Cajamarca, Cusco, Huancavelica, berbaueri, se designa al ejemplar coleccionado
75
por Weberbauer 5180 y depositado en F 619825 Hutchison 6966 (UC). Ancash. Prov. Bologne-
[0047967F] como lectotipo ya que corresponde a si, Chiquián, Pampa de Lampas, 4-V-1952 (fr),
un fragmento del pliego original, destruido en B. Cerrate 1526 (UC). Ayacucho. Prov. Huamanga,
75 millas al sur de Ayacucho, camino a Abancay,
Material examinado 31-X-1957, Hutchison 1707 (UC). Cajamarca.
BOLIVIA. Cochabamba. Prov. Chapare, can- Prov. Cajamarca, Alrededores de Cajamarca, 12-
tón Colomi, 8 km al NO de Colomi, Candelaria III-1986, Becker et al. 676 (LPB); Pampa de la
Pie de Gallo, zona Chiaparancho, 3200 m s.m., Sal, 27-VI-1983, Sagastegui et al. 10740 (UC).
23-IV-1989, Beck et al. 18098 (LPB, SI). La Paz. Cusco. Prov. La Convención, Santa Teresa,
Prov. Baustista Saavedra, Charazani, 23-I-1980, Uchuyillaspay, 23-IX-2005, Huamantupa et al.
Krach 8007 (UC); ); Amarete, 12-I-1980 (fr), 7045 (MO, SI). Prov. Urubamba, Cord. Veróni-
Krach 7781-A (UC); Medallani, 6-VI-1982, Men- ca, 27-VI-1954 (fl, fr), Rauh & Hirsth 998 (UC).
hofer 1629 (LPB). Prov. Franz Tamayo, Madidi, Junín. Prov. Tarma, Huasahuasi, Dombey s.n.
Apolobamba, 7-VI-2008, Fuentes et al. 12807 (P [0011533]), Ruiz & Pavón s.n. MA ([814131,
(MO, SI). Prov. Larecaja, alrededores de Sorata, 814132]). Piura. Prov. Huancabamba, Huanca-
8-I-1958, Mandon 583 (LIL). Prov. Omasuyos, bamba, ruta a Canchaque, 10-X-1957, 3100 m
entre Achacachi y Sorata, pto. cerca de Humana- s.m., Hutchison 1625 (LIL, CONC, UC). San
ta, 4180 m s.m., II-1979, Ceballos et al. 586 (SI). Martín. Prov. Huallaga, Bolivar, cerca a Yonan,
COLOMBIA. Arauca. Sierra Nevada del 22-V-2011, Paniagua 8415 (MO).
Cocuy, 14-III-1973, Cleef 9199 (UC); Boya-
cá. Páramo de Pisva, km 61,5 de carretera So-
cha-La Punta, 11-VI-1972, C1eef 4400 (UC); Azorella pedunculata (Spreng.) Mathias &
Alto de Granados, 5 km E de Los Pinos, 15-VI- Constance, Mem. New York. Bot. Gard. 9:
1952, Cleef 4573 (UC); páramos al NO de Belén, 172. 1955. Bolax pedunculatus Spreng., Sp.
6-III-1972, C1eef 2262 (UC); Caldas. Cordille- Umbell. 10. 1818. TIPO: [Ecuador], summis
ra Central, páramos de la Laguna del Mosquito, Andium iugis, ex herb. Willdenow, F. W. H.
26-XI-1946, Cuatrecasas 23237 (UC); páramos Humboldt s.n. (lectotipo B [W05611-010]!
de Las Letras, 4-XII-1958, Barclay & Juajibioy aquí designado; isolectotipo HAL [0026833]!).
6263 (UC); quebrada de Las Vegas, 23-III-1946, Fig. 10.
Cuatrecasas 20345 (UC); Cauca. Camino al Vol-
cán Puracé, a 30 km de Popayán, 14-VIII-1968, Bolax pilifera Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Mos-
Barkley & Bouthillette 380701 (UC); Cundi- cou 22(2): 32. 1849. TIPO: Ecuador, Andes Queten-
namarca. Páramo de Sumapaz, Alto Caicedo, ses, W. Jameson 616 (lectotipo KW [001001413]!
6-VII-1972, Cleef 4825 (UC); Media Naranja, aquí designado; isolectotipo BM [001008501]!).
14-XII-1971, Cleef & Jaramillo 234 (UC); Ma-
cizo de Bogotá, Páramo de Palacio, 14-XII-1959, Plantas monoicas; formando cojines chatos o
Cuatrecasas et al. 25665 (UC). Meta. Páramo de hemisféricos, compactos, menores a 50 cm de altu-
Sumapaz, Laguna La Guitarra, 24-I-1972, Cleef ra y de hasta 200 cm de diámetro; ramas cubiertas
960 (UC). Valle del Cauca. Cordillera Central, por bases foliares persistentes a veces rematadas
Barragán, Páramo de Bavaya, 17-III-1946, Cua- por las venas principales de la lámina. Hojas cor-
trecasas 20127 (UC). tamente pecioladas o sésiles, semi-rígidas, punzan-
ECUADOR. Azuay. Cuenca, Laguna Torea- tes; lámina oblonga u obovada, de 5-10 x 2-5 mm,
dora, 10-X-1995, Alexander 35 (MO). Loja. Pá- base cuneada, decurrente con el pecíolo o con la
ramo de Corredores, N de Zaruma, 10-IX-1947, base foliar; ápice redondeado a truncado, 3-5 parti-
Espinosa 2198 (UC). da, divisiones triangulares, agudas, espinosas, gla-
PERÚ. Sine data, Andes, Pavón s.n. (G bra o con pocos pelos esparcidos en los márgenes y
[00359824]), Ruiz s.n. (B [B-W 05613]). Ama- en la cara adaxial; pecíolo ancho, de hasta 10 mm,
zonas. Prov. Chachapoyas, Cerros Calla Calla, glabro; base foliar poco ensanchada, generalmente
25 km sobre Leimebamba, 15-X-1964 (fl, fr), pulvinada hasta el pecíolo, ciliada en los márgenes.
76
Fig. 10. Azorella pedunculata. A, fragmento de cojín. B, hoja. C, umbela fructífera. D, fruto en vista dorsal. E, fruto
en vista lateral. F, esquema de C.T. de fruto. A, de Fagerlind & Wibon 1487 (UC); B-E, de Luteyn et al. 6709 (UC).
Umbelas 10-25-floras, 1 por roseta; sésiles o sub- pactos y extendidos. El único ejemplar colombiano
sésiles, pedúnculos de hasta 2 mm; involucro de que hemos atribuido, con dudas, a esta especie es,
10-20 brácteas ovadas, agudas, ciliadas en el mar- por su ramificación laxa y sus hojas estrigosas, in-
gen, libres. Flores con pedicelos delgados, de 5-20 termedio entre ambas.
mm, glabros; dientes del cáliz poco evidentes a ob- También se refieren a este taxón los nombres
soletos; pétalos blancos o amarillentos, ovados a ilegítimos Pectophytum pedunculare Kunth (1821)
elípticos, de hasta 1,2 mm; estilopodio anchamente y Azorella peduncularis Wedd. (1860). Ambos au-
cónico, estilos persistentes o no, de hasta 0,5 mm. tores incluyeron en la sinonimia de estos nombres
Fruto elipsoide u ovoide, algo comprimido dorsal- a Bolax pedunculatus Spreng. (1818), legítimo y
mente, de 2-2,5 x 1,7-2 mm y 1,5 mm de espesor; anterior, pero no adoptaron el epíteto de Sprengel
costillas filiformes; canales secretores poco desa- por lo que los binomios son superfluos (ICN Art.
rrollados. 52.1; McNeill et al., 2012). Cabe aclarar que pe-
duncularis (m. y f.) / pedunculare (n.) es un epíteto
Distribución y hábitat. Especie presente en diferente de pedunculatus (m.) / pedunculata (f.) /
los Andes de Colombia (departamento: Cauca) y pedunculatum (n.).
Ecuador (provincias: Azuay, Bolívar, Cañar, Car- Se designa a F. W. H. Humboldt s.n. B [W05611-
chi, Chimborazo, Cotopaxi, Imbabura, Morona 010] como lectotipo de Azorella pedunculata ya
Santiago, Napo, Pichincha, Tungurahua), entre los que se trata de un ejemplar más abundante que el
3000-4300 m s.m. Fig. 1I. duplicado.
Se designa a W. Jameson 616 KW [001001413]
Observaciones. Azorella pedunculata es similar como lectotipo de Bolax pilifera por tratarse de
a A. multifida. Algo más xeromorfa y mucho más un ejemplar con umbelas fructíferas y varios
constante en sus caracteres que esta última, difiere fragmentos donde se aprecia la variación en
de ella en las hojas más pequeñas, menos divididas los caracteres vegetativos. Por el contrario, su
y generalmente glabras, y en los cojines más com- duplicado es un único fragmento que está estéril, y
77
se encuentra en una misma cartulina con fragmentos base foliar; ápice redondeado, 5-partida, divisiones
de otra especie. triangulares, agudas, espinosas, densamente estri-
gosa, cubierta de gruesos pelos blanquecinos en
Material examinado la cara adaxial, glabra en la cara abaxial; pecíolo
COLOMBIA. Cauca. Purace, 16-IV-1939, Als- ausente; base foliar ensanchada, conspicuamen-
ton 8056 (UC). te pulvinada, ciliada en los márgenes. Umbelas
ECUADOR. Sine data, Andes, 1857-1859, Spru- 1-4-floras, 1-2 por roseta; pedúnculos de 1-4 mm,
ce 5088 (S [05-4066]). Azuay. Parque Nacional Ca- glabros; involucro de 2-4 brácteas, angostamente
jas, 3-I-2000, Jorgensen et al. 2053 (MO, SI). Bo- ovadas, agudas, ciliadas en el margen, libres o algo
lívar. Base O del volcán Chimborazo, 20-IX-1969, soldadas en la base. Flores con pedicelos gruesos,
Maguire et al. 61747 (UC). Carchi. Entre Tulcán y de 5-10 mm, glabros; cáliz obsoleto; pétalos blan-
El Ángel, IX-1951 (fl, fr), Fagerlind & Wibon 1487 cos, ovados, de hasta 1,2 mm; estilopodio deprimi-
(UC). Chimborazo. Ladera SE del volcán Chim- do, estilos persistentes o no, de hasta 0,5 mm. Fruto
borazo, 21-VIII-1939, Asplund 8456 (UC); Urbina, globoso o anchamente ovoide, poco comprimidos
ladera E de volcán Chimborazo, 5-X-1923, Hitch- dorsalmente, de 2-2,5 x 2 mm y 2 mm de espesor;
cock 22021 (NY [00074103]). Cotopaxi. Cord. de costillas filiformes; canales secretores poco desa-
Angamarca y Zumbagua, páramo de Milin, 15-VII- rrollados.
1959, Barklay et al. 7991 (UC); Zumbagua, Pilaló,
16-XI-1939, Haught 2954 (LP). Imbabura. Cota- Distribución y hábitat. Crece en Perú (depar-
cachi, lago Cuycocha, 23-VII-1954 (f1, fr), Plow- tamentos: Ancash, Cusco, Huánuco) y Bolivia
man et al. 3799 (UC). Napo. Antisana, Humboldt (departamento: La Paz), en el límite superior de
& Bonpland 2245 (B [B-W 05611], P [00115335]), la vegetación entre los 4400-5000 m s.m. Mathias
Bonpland 2259 (P [P00115334], [P00680055]); & Constance (1976) citan esta especie, con dudas,
Camino Quito-Baeza, O de Papallacta, 8-I-1979, para Ecuador (provincia: Chimborazo). Fig. 1J.
Luteyn et al. 6709 (UC); Quijos, Reserva Ecológica
Cayamba-Coca, 5-I-2002, Narváez 693 (MO, SI). Observaciones. Azorella pulvinata es una especie
Pichincha. Quito, Panecillo, 14-V-1939 (f1 y fr), poco frecuente, similar por el aspecto de los cojines
Asplund 6014 (UC); Camino Quito-Baeza, Paso de y la morfología de umbelas y frutos a A. corymbosa
Guaminí, 17-IV-1973, Humbles 6305 (MO); Cord. de la que se diferencia por poseer esta última hojas
Occidental, vertientes del Pichincha, 11-VII-1959, trífidas y generalmente glabras.
Barklay et al. 7824 (UC). Tungurahua. Santiago Se designa al ejemplar de Weddell 4331 como
de Pillaro, Parque Nacional Llanganates, 13-XI- lectotipo de Azorella pulvinata, se lo elige entre éste
1999, Neill & QCNE botany interns 12019 (MO, y el sintipo de Weddell s.n. P [115337]. Ambos se
SI); 14-XI-1999, Neill & QCNE botany interns ajustan al protólogo y ninguno de ellos está fértil.
12068 (MO, SI).
Material examinado
BOLIVIA. La Paz. Franz Tamayo, paso Pe-
Azorella pulvinata Wedd., Chlor. Andina 2: 194, lechuco, 22-VII-1982, Menhofer 26 (LPB, UC);
lam. 66, A. 1860. TIPO: Bolivia, Cordilleras del Cordilleras, Weddell s.n. [P (115337)].
departamento de La Paz, H. A. Weddell 4331 PERÚ. Ancash. Pallasca, Cord. de Pelagatos,
(lectotipo P 115336! aquí designado). Fig. 11. I-1920 (fl, fr), Weberbauer 7242 (US); Recuay,
Parque Nacional Huascaran, Quebrada Ragra, 10-
Plantas monoicas; formando cojines hemisfé- V-1985, Smith et al. 10651 (UC). Cusco. Anta, Co.
ricos, compactos, de hasta 100 cm de altura y de Salcantay, 3-VI-1954, Rauh & Hirsch 1483 (UC).
hasta varios metros de extensión; ramas cubiertas
por bases foliares persistentes a veces rematadas Azorella spinosa (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl.
por las venas principales de la lámina. Hojas sé- 1: 303. 1805. Fragosa spinosa Ruiz & Pav., Fl.
siles, semi-rígidas, punzantes; lámina obovada, de Peruv. 3: 27. 1802. TIPO: Chile, VII Región del
2,5-3,5 x 2-4 mm, base cuneada, decurrente con la Maule, Provincia Talca, Alto de Vilches, faldeos
78
Fig. 11. A-C: Azorella pulvinata. A, hoja. B, umbela. C, esquema de C.T. de fruto. De Menhofer 26 (UC).
del Cerro Peine, sendero desde la entrada a la distal de las ramas cubierto por hojas persistentes.
Reserva Nacional hasta Piedras Blancas, 1500 m Hojas pecioladas, rígidas, punzantes, venas princi-
s.m., 28-I-2000, V. Finot & P. López 1667 (neoti- pales conspicuas, engrosadas y generalmente blan-
po CONC 147489! aquí designado). Fig. 12. quecinas; lámina rómbica, de 7-15 x 15-13 mm,
base cuneada, decurrente con el pecíolo, ápice divi-
Mulinum cuneatum Hook. & Arn., Bot. Beech. Voy. 26. dido en 3 (5) lóbulos triangulares, agudos, espino-
1830. TIPO: Chile, Valparaíso, A. Cruckshanks 186 sos, glabra; pecíolo ancho, de hasta 5 mm, glabro;
(lectotipo K [000532301]! aquí designado). base foliar ensanchada, no pulvinada, ciliada en
Azorella pectinata Phil., Anales Univ. Chile 85: 700. los márgenes. Umbelas 5-40-floras, 1-2 por roseta;
1893-1894. TIPO: [Chile, V Región Valparaíso, Ca- pedúnculos de 10-20(-40) mm, glabros; involucro
rauma, X-1883] Ex Andibus sed locum ignoro, R. A. de 6-12 brácteas subuladas, agudas, ciliadas en el
Philippi s.n. (lectotipo SGO 041538 [000003664]! margen, libres. Flores con pedicelos delgados, de
aquí designado; isolectotipo SGO 053329 hasta 8 mm, glabros; dientes del cáliz evidentes,
[000003665]!). triangulares, obtusos; pétalos blancos, verdosos o
Mulinum clandestinum Phil., Anales Univ. Chile 85: amarillentos, ovados u oblongos, de hasta 1,2 mm;
708. 1894. TIPO: [Chile, IX Región de La Arauca- estilopodio deprimido o anchamente cónico, estilos
nía, Cerros de Nahuelbuta] Habitat in montibus Arau- persistentes o no, de hasta 0,6 mm. Fruto tetrago-
caniae Nahuelbuta dictis, I-1877, R. A. Philippi s.n. nal, oblongo-cuneado, dorsalmente comprimido, de
(lectotipo SGO 053415 [00003743]! aquí designado; 3,5-4 x 2-2,5 mm y 2 mm de espesor; costillas fili-
isolectotipo SGO 041614 [00003744]!). formes; canales secretores poco desarrollados.
Plantas androdioicas; formando cojines chatos o Distribución y hábitat. Especie endémica de Chile
hemisféricos, laxos, extensos o pequeños; extremo (regiones: V Valparaíso, VI Libertador General Ber-
79
Fig. 12. Azorella spinosa. A, aspecto de una rama. B, hoja. C, fruto. D, esquema de C.T. de fruto. De Ricardi 10062
(CONC).
nardo O’Higgins, VII Maule, VIII Biobío, IX Arauca- Se designa a Philippi s.n. SGO 053415 como
nía, X Los Lagos), entre los 20-2100 m s.m. Fig. 1K. lectotipo de Mulinum clandestinum ya que pre-
senta material más abundante que su duplicado.
Observaciones. Las características de la venación
de Azorella spinosa son únicas para el género. La Material examinado
afinidad entre esta especie y A. cryptantha (Clos) CHILE. Sine data, Gay s.n. (K [000529562]).
Reiche, que se basa en la condición androdioica V Región Valparaíso. Prov. Quillota, Parque Na-
de ambas (algunos individuos presentan umbelas cional La Campana, 5 km al norte de Olmue, a
homogéneas con flores estaminadas exclusiva- lo largo de la ruta hasta Co. Campana, 1260 m
mente, otros, con umbelas heterogéneas, de flores s.m., 19-I-1989, Lammers et al. 6422 (CONC).
estaminadas en la periferia y flores perfectas hacia Prov. Valparaíso, 20 m s.m., 7-XII-1920 (fr),
el centro) y en la morfología de flores, umbelas y Behn 3091 (CONC, SI); 31-X-1954 (fl), Schle-
frutos, ya fue puntualizada por Philippi al describir gel 376 (CONC); Bridges 71 (E [00224404], K
Mulinum clandestinum. [000529561]); Cumming 633 (E [00224403]);
Dado que no se ha podido localizar ningún ma- Cruckshanks s.n. (E [00224402]); King s.n. (K
terial tipo de Azorella spinosa, se designó al ejem- [000532303]); Mathew’s 253 (E [00224405],
plar CONC 147489 como neotipo. Dicho material K [000532302]); camino a Laguna Verde, 200
se encuentra muy bien conservado, presenta umbe- m s.m., 30-X-1926, Behn 22424 (CONC); Viña
las fructíferas y concuerda con el lugar de colec- del Mar, Cerro chivato, 26-X-1947 (f1), Bultman
ción del protólogo. Además, se designó al ejemplar 23520 (CONC); Cordillera de la Costa, 8-XII-
Cruckshanks 186 depositado en K [000532301] 1956, Zollner 1178 (UC); Sur de Valparaíso,
como lectotipo de Mulinum cuneatum, siendo que costa, 20-II-1968, Zollner 2141 (UC); Cerros de
dicho material concuerda mejor con el protólogo Quebrada Verde, 50 m s.m., 4-XI-1931, Gara-
que el sintipo de Cruckshanks s.n. E [00224402]. venta 1966; 2347 (CONC); Cerro La Campana,
Se designa a Philippi s.n. SGO 041538 como 15-XII-1957, Eyerdam 10049 (US). VI Región
lectotipo de Azorella pectinata ya que su duplicado O’Higgins. Prov. Cachapoal, Palmar de Cocalán,
presenta etiquetas menos legibles. 680 m s.m., 28-I-1964, Schlegel 4952 (CONC).
80
NOMBRES DUDOSOS
Prov. Cardenal Caro, 19 km al este de Pichilemu,
y 2,6 km al oeste del Puente Los Valles, en la ruta
a Nancagua, 370 m s.m., 15-XI-1990, Lammers Fragosa glabra Lag., Amen. Nat. 2: 93. 1821.
et al. 7883 (UC). Prov. Colchagua, La Rufina, No logró hallarse el material tipo pese a las bús-
Fundo Bellavista, 770 m s.m., 4-I-1951 (fr), Ri- quedas en B, K, MA y Plant Science en JSTOR
cardi 10062 (CONC); Las Leñas, 2080 m s.m., (https://plants.jstor.org/). En base al protólogo, el
4-I-1955, Barrientos 1687 (CONC). VII Región nombre podría asignarse a Azorella multifida, A.
Maule. Prov. Cauquenes, camino de Cauquenes corymbosa, o a A. crenata. Fragosa glabra com-
a Chanco, km 11, 80 m s.m., 11-I-1964, Marti- parte con A. multifida las hojas obovado-cuneadas
corena & Matthei 473 (CONC). Prov. Linares, e incisas en el ápice, pero no las hojas glabras;
La Mina, camino al Melado, 1500 m s.m., 17- con A. corymbosa comparte las hojas glabras,
XII-1953, Ricardi 2792 (CONC); ruta desde Ro- obovadas e incisas en el ápice, pero no la base cu-
blería al túnel, 650 m s.m., 17-XI-2006, Tepe & neada; y con A. crenata (sinónimo propuesto por
Pelser 2113 (CONC). VIII Región BioBío. Prov. Mathias & Constance, 1962, 1976) comparte las
Arauco, Trongol Alto, 920 m s.m., I-2002, Mi- hojas obovadas, incisas en el ápice, aunque esta
hoc et al. 4007 (CONC). Prov. Ñuble, Yungay, última posee hojas de base redondeada a obtusa y
Fundo Baquedano, Sta. Lucia, región precor- nunca glabras.
dillerana del río Cholguá, 4/9-II-1957, Artigas
19582 (CONC); Cordillera de Chillán, Atacal-
co, 650 m s.m.,10-I-1935, Pfister 3677 (CONC); AGRADECIMIENTOS
640 m s.m., 24-XI-1944 (fl), Pfister 4536, 4546
(CONC); Co. Vizcachas, 1250 m s.m., 20-XII- Agradecemos a Cecilia Ezcurra por valiosas discu-
1948 (fl), Pfister 8743 (CONC); 1855, Germain siones sobre conflictos de tipificación, a los curadores de
s.n. (K [000529563]); Los Pretiles, camino a los herbarios citados en el texto por facilitar la consulta
las termas de Chillán, 1200 m s.m., 8-XII-1945, y el envío de ejemplares estudiados en este trabajo, y a
Pfister 4959 (CONC); termas de Chillán, 1800 dos revisores anónimos. Este trabajo fue financiado por
m s.m., 16-I-1954, Sparre & Smith 433 (CONC); ANPCyT-FONCyT PICT 2011-1036, CONICET PIP
Co. Ninhue, laderas, 300 m s.m., 2-XII-1998, Ma- 112-201301-00357, y por la Universidad Nacional del
tthei 559 (CONC); cerros cerca de Ninhue, 280 Comahue PIN B180 a CC.
m s.m., 3-II-2003, Mihoc et al. 6127 (CONC).
Prov. Concepción, Florida a Penco, camino vie-
jo, 7-XI-1957 (fl), Ricardi et al. 25856 (CONC). BIBLIOGRAFÍA
IX Región Araucanía. Prov. Malleco, Angol,
10-II-1892, Kuntze s.n. (US 701185); Angol, ce- Cabrera, A. L. 1957. La vegetación de la Puna Argentina. Revis-
rros, 2-XII-1935, Montero 2619 (CONC, UC); ta de Investigaciones. Agrícolas 11: 317-412.
13-X-1957, Montero 5299 (CONC, UC); Parque De Candolle, A. P. 1830. Azorella, en A. P. De Candolle (ed.),
Nacional Nahuelbuta, 16-II-1967, Ricardi 5327 Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis 4: 77-78.
(CONC); Nahuelbuta, Aguas Frías, 900 m s.m., Froebe, H. A. 1979. Die infloreszenzen der Hydrocotyloideen (Apia-
6-XII-1956, Sparre & Smith 113 (CONC, UC); II- cae). Tropische und Subtropische Pflanzenwelt 29: 501-679.
1877, Philippi s.n. (K [000529564]); Purén, 110 Gaertner, J. 1788. Chamitis, en J. Gaertner (ed.), De Fructibus et
m s.m., 1-XI-1945 (f1), Montero 4602 (CONC); Seminibus Plantarum. Typis Academiae Carolinae 1: 94-95.
Reserva Forestal Malleco, orillas del rio Niblinto, Hokche, O., P. E. Berry & O. Huber. 2008. Nuevo catálogo de
940 m s.m., 29-X-1977, Marticorena & Quesa- la flora vascular de Venezuela. Caracas: Fundación Instituto
da 1521 (CONC); ruta entre Angol y Parque Na- Botánico Dr. Tobías Lasser.
cional Nahuelbuta, 200-300 m s.m., 3-XII-1990, Jørgensen, P. M. 1999. Apiaceae, en P. M. Jørgensen & S.
Taylor et al. 10378 (CONC). Prov. Cautín, her- León-Yánez (eds.), Catalogue of the vascular plants of
guenco, 28-XII-1934, Montero 2161 (CONC). X Ecuador. Monographs in Systematic Botany from the Mis-
Región Los Lagos. Prov. Llanquihue, Cayutué, souri Botanical Garden 75: 217-220.
I-1973, Martínez s.n. (CONC 115041). Kunth, C. S. 1821. Fragosa aretioides, en A. Humboldt & A.
81
Bonpland (eds.), Nova genera et species plantarum. Lutetiae J. H. Wiersema & N. J. Turland (eds.). 2012. International
Parisiorum 5: 27. Code of Nomenclature for algae, fungi and plants (Melbour-
Kljuykov, E. V., Liu, M., Ostroumova, T. A., Pimenov, M. G. Til- ne Code): adopted by the Eighteenth International Botani-
ney, P. M. & B-E van Wyk. 2004. Towards a standardised termi- cal Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Ve-
nology for taxonomically important morphological characters getabile 154. Königstein: Koeltz Scientific Books.
in the Umbelliferae. South African Journal of Botany 70: 488– Mendoza, M. 2014. Azorella, en P. M. Jørgensen, M. H. Nee &
496. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/S0254-6299(15)30233-7 S. G. Beck (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares de Bo-
Marticorena, C. & M. Quezada. 1985. Catálogo de la flora vas- livia. Monographs in Systematic Botany from the Missouri
cular de Chile. Gayana Botánica 42: 1-157. Botanical Garden 127: 228.
Martínez, S. G. 1989. El género Azorella (Apiaceae, Hydroco- Ruiz, H. & J. A. Pavón. 1794. Fragosa, en H. Ruiz & J. A. Pa-
tyloideae) en la Argentina. Darwiniana 29: 139-178. vón (eds.), Florae Peruvianae, et Chilensis Prodromus, sive
Martínez, S. G. & Constance L. 1991. A new species of Azorella novorum generum plantarum peruvianarum, et chilensium
from Chile. Gayana 48: 115-118. descriptiones et icones. Paleariniano 34.
Martínez, S. G. 1993. Sinopsis del género Azorella (Apiaceae, Ruiz, H. & J. A. Pavón. 1802. Fragosa, en H. Ruiz & J. A. Pa-
Hydrocotyloideae). Darwiniana 32: 171-184. vón (eds.), Florae Peruvianae, et Chilensis, sive descriptio-
Martínez, S. G. 1995. Caracteres foliares xeromorfos en Azore- nes, et icones, plantarum peruvianarum, et chilensium. Typis
lla (Apiaceae). Boletín de la Sociedad Argentina de Botáni- Gabrielis de Sancha 3: 26-28.
ca 30: 167-181. Sprengel, C. K. 1813. Bolax aretioides, en C. K. Sprengel (ed.),
Martínez, S. G. 2008. Apiaceae, en F. O. Zuloaga, O. Morrone Plantarum Umbelliferarum enuo disponendarum Prodro-
& M. J. Belgrano (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares mus. Halae in Typis Hendelianis. 34.
del Cono Sur (Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Sprengel, C. K. 1818. Bolax aretioides, en C. K. Sprengel (ed.),
Uruguay). Monographs in Systematic Botany from the Mis- Species Umbelliferarum minus cognitae. Halae in officina
souri Botanical 107: 1056-1090. Rengeriana 11-12.
Mathias, M. E. & L. Constance. 1962. Azorella, en M. E. Ma- Thiers, B. [permanentemente actualizado, consulta 2016] Index
thias & L. Constance (eds.), Flora de Perú. Field Museum of Herbariorum: a global directory of public herbaria and as-
Natural History 13: 19-27. sociated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herba-
Mathias, M. E. & L. Constance. 1971. Umbelliferae, en T. Las- rium, http://sweetgum.nybg.org/ih/
ser (ed.), Flora de Venezuela 3: 99-168. Tseng, C. C. 1967. Anatomycal studies of flower and fruit in the
Mathias, M. E. & L. Constance. 1976. Azorella, en G. Harling & B. Hydrocotyloideae (Umbelliferae). University of California
Sparre (eds.), Flora of Ecuador. Berlingska Botryckeriet 5: 6-16. Publications in Botany 42: 1-59.
McNeill, J., F. R. Barrie, W. R. Buck, V. Demoulin, W. Greu- Weddell, H. A. 1860. Azorella, en H. A. Weddell (ed.), Chloris
ter, D. L. Hawksworth, P. S. Herendeen, S. Kanpp, K. Mar- Andina. P. Bertrand. 190-198.
hhold, J. Prado, W. F. Prud’homme van Reine, G. F. Smith,
82

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7-Calviño Et Al. 2016 Azorella Extra-Argentina-Darwiniana

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DARWINIANA, nueva serie 4(1): 57-82.

LAS ESPECIES DE AZORELLA (AZORELLOIDEAE, APIACEAE) CON DISTRIBUCIÓN

Carolina I. Calviño1, Martina Fernández1 & Susana G. Martínez2

Original recibido el 1 de diciembre de 2015, aceptado el 22 de abril de 2016

Clave de las especies de Azorella incluyendo los países donde se distribuyen

2. Hojas con pelos dendríticos ........................................................................................................................................ 3

5-14-floras, o sésiles o subsésiles, 10-15-floras ............................................................................................................. 18

Las especies de Azorella con distribución

Fig. 1. Distribución de las especies de Azorella extra-Argentina. A, A. aretioides. B, A. corymbosa. C, A. crenata. D,

mm, cara adaxial estrigosa, cara abaxial estrigosa o

Distribución y hábitat. Azorella cuatrecasasii

Material examinado Azorella diapensioides A. Gray, Bot. Wilkes

Huánuco, Junín, La Libertad, Lima, Pasco, Piura,

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