TEMA 2: EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS SOCIALES. 2.1- EVALUCIÓN DE LA VIDA EN GRUPO Y DE LA SOCIEDAD.

Fundamentos de psicobiologia (Volumen 2, Capitulos 2 y 3)

1 Costes y beneficios de la vida en grupo
2 Socialidad y sociabilidad
3 Selección sexual y sistemas sociales
4 Factores ecológicos y sistemas sociales
5 Restricciones filogenéticas

INTRODUCCIÓN:
¿Por qué algunas en especies de animales sus individuos se reúnen únicamente para la reproducción mientras que en
otras forman agrupaciones estables más o menos grandes?
Los individuos solitarios no compiten por el alimento y tienen mayor facilidad para esconderse, aunque también
tienen menos interacciones sociales, menos protección y mayor dificultad para encontrar pareja. Los individuos que
viven en grupo tienen una serie de beneficios sociales, como el alimento, una mejor defensa, mayor facilidad para
encontrar pareja... y una serie de inconvenientes, como la competición y que resulta más sencillo detectarlos.

1. COSTES Y BENEFICIOS DE LA VIDA EN GRUPO:

No hay una forma de vida mejor que otra (solitaria, no gregarias o en grupo, gregarias), sino que los beneficios o
costes que aporte cada una dependerá de la especie. Para ver pq cada especie vive de una manera debemos ver los
costos y beneficios que eso aporta. Todo ser vivo que existe en la naturaleza existe pq ha conseguido encontrar una
forma que les proporcione más beneficios que costos.
- Vida en grupo especies gregarias. Forman grupos más o menos estables a lo largo del tiempo, en algunas
especies las características pueden ir cambiando. Hay una gran variedad de formas distintas de vivir en grupo.
- Vida en solitario especies no gregarias. La vida en solitario no significa que vivan constantemente en solitario
aunque la mayor parte de su vida discurre así.

Lo esperable es que la selección natural favorezca soluciones en las q el balance entre ventajas e inconvenientes sea
óptimo (por tanto, las soluciones nunca son óptimas, solo lo es el balance entre sus beneficios y sus costes).
Los beneficios son los que aumentan la supervivencia y el éxito reproductor. Si algo funciona, perdura y se pasa a la
siguiente generación. Si no están ambas (supervivencia y reproducción), estos cambios o conductas desaparecerán.

Costos de la vida en grupo

- Mayor necesidad de alimento, más competición por el alimento, debes encontrar alimentos para el grupo y no solo
para ti solo.
- Competencia por los recursos alimenticios y reproductores, vives con individuos de tu mismo sexo por lo que hay
competición.
- Aumento de la probabilidad de cópulas extra-pareja. Los machos no saben si las crías son o no suyas, no pueden
estar seguro de que se reproduzcan o no, puede ser que no tengas descendientes.
- Aumento del riesgo de transmisión de infecciones, enfermedades y parasitismo.
- Aumento de la probabilidad de localización por depredadores. Mayor exposición ante los depredadores. Si vive en
solitario es más fácil esconderse.
- Aumento de la probabilidad de canibalismo e infanticidio. Habitualmente por fenómenos de competición intra-
sexual. Hay hembras que pueden matar a las crías de otras hembras (calitrícidos), o machos que maten a las crías
de las hembras.

Beneficios de la vida en grupo

 Conseguir alimento:
- Mayor efectividad en la localización de alimento concentrado y abundante, pero de difícil descubrimiento.
Ej: los buitres, cndo uno encuentra carroña, los otros bajan a comérsela.
- Facilitación (mediante la comunicación: vocalizaciones) en la localización de zonas más ricas en alimentos.
El resto del grupo va hacia allí cuando uno del grupo encuentra alimento y se lo comunica.
- Posibilidad de captura de presas mayores o más difíciles de conseguir. Gracias a la caza en grupo se cazan presas
que np podrían conseguir cazando en solitario.
- Defensa de los recursos frente a otros grupos conespecíficos. Lugar con agua, alimento, seguro de
depredadores… cnto más grande sea el grupo, más éxito tendrá al proteger su territorio.
  Evitar depredadores:
- Efecto de dilución: Al estar en un grupo se reduce la probabilidad de ser capturado (al haber más individuos, la
probabilidad de cada uno de ellos de ser capturado disminuye)
- Efecto de confusión: Al estar en un grupo, el movimiento de todos los individuos en el grupo dificulta la
localización de uno de ellos en concreto. La alarma provoca una estampida generalizada que dificulta la elección
de una presa.
- Incremento de la vigilancia: Hay especies que hacen turnos de vigilancia
- Defensa en grupo. Se enfrentan a sus depredadores

Los costos y los beneficios los medimos en función de la supervivencia y de la reproducción. Debe haber más
beneficios que costos. Las especies gregarias están de forma regular viviendo en grupos. Estos grupos varían de hasta
parejas hasta cientos de individuos. La supervivencia depende del poder vivir con otros individuos. Si la especie debe
vivir en grupo, el estar solo es peligroso para su supervivencia.

2. SOCIALIDAD Y SOCIABILIDAD:
Utilizaremos el término socialidad para referirnos a la mera formación de grupos sociales, mientra que reservaremos
el término sociabilidad para referirnos a los mecanismos fisiológico, conductuales y psicológicos que promueven y
sostienen la formación de vínculos entre los miembros del grupo y que pueden variar significativamente entre
especies, incluso entre individuos dentro de la misma especie.
La sociabilidad se mide a través de conductas positivas (conductas afiliativas o sociopositivas)

Socialidad Nos referimos a animales que viven juntos a lo largo del tiempo.
Es la condición de agregarse: atracción al mismo lugar. Es un estado convergente en muchas especies animales.
Están juntos (comparten espacio) pero no hay una interacción continua o explícita entre los distintos individuos.
Existe una competición por los recursos, alimentos, pareja, apareamiento… son animales que viven juntos, pero no se
relacionan más allá de momentos puntuales (como proteger el alimento o mantener relaciones sexuales).
Hay comunicación (auditiva, olfativa y visual), hay interacciones pero no es continuada y no hay mantenimiento de las
relaciones. Por tanto, se restringen las relaciones sociales pero se ven beneficiados de la vida en grupo.
Vemos esto en aves, mamíferos, peces… en distintos grupos taxonómicos en distintos lugares del árbol filogenético.
Es compartido por muchas especies que parten filogenéticamente de lugares distintos.

Sociabilidad Procesos que sostienen la cohesión de un grupo y se basan en la atracción mutua entre sus miembros.
Aquí si que hay una fuerte interacción entre los individuos.
Son relaciones que provocan una interdependencia mutua, la necesidad de otro.
Es una condición singular presente en muchas especies (adaptaciones a problemas concretos compartidos).
Ejemplos: los primates, en grupos de aves, en cetáceos marinos… encontramos mucha sociabilidad y dedican gran parte de
su vida a mantener sus relaciones sociales.
3. SELECCIÓN SEXUAL Y SISTEMAS SOCIALES:
La selección natural actúa filtrando de forma individual la supervivencia de unos individuos frente a otros individuos,
tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducirse por lo que irán transmitiendo sus características a la
siguiente generación.

La selección sexual forma parte de la selección natural pero provoca diferencias entre los 2 sexos. Las diferencias que
hay entre los 2 sexos, los dimorfismos, son consecuencia de la selección sexual. Cualquier animal, viva de forma
solitaria o en grupo, se ve afectado por la selección sexual; es una fuerza importante, da lugar a que machos y
hembras de una determinada especie se encuentren enfrentados a situaciones vitales distintas.
Al hablar de esta selección nos centraremos en mamíferos.

Mamíferos: Fuerte dimorfismo sexual ya que la estrategia vital que tiene ser macho es muy distinta a la de ser
hembra, cada uno tiene distintos retos que debe pasar por sobrevivir y reproducirse. En los mamíferos la
fecundación es interna y duradera, la gestación solo la puede llevar a cabo la madre y los primeros cuidados de
amamantar a las crías también.
En el caso de los mamíferos, la selección sexual ha dado lugar a que las hembras y los machos difieren en las propias
células sexuales (óvulo y espermatozoides).
Las hembras producen pocas células, muy grandes y muy costosas energéticamente.
Por otro lado, los machos producen muchas células, muy pequeñitas y muy baratas en términos energéticos.
Además existe un gasto energético elevado debido a la reproducción, especialmente importante para las hembras de
los mamíferos durante la gestación y la lactancia. Aunque esta inversión puede continuar con el cuidado parental.
Hay factores de presión que han favorecido que en las situaciones sea el macho o la hembra el que se haga cargo de
crías. En mamíferos la crianza se vincula a las hembras (lo habitual es que solo las hembras estén implicadas).

Peces: Fecundación en el agua; machos y hembras se encuentran en una situación muy parecida. En muchos casos no
hay ningún tipo de cuidado parental; en algunos casos sí que hay que proteger los huevos, y suele ser el macho el
que se hace más cargo del cuidado.

Aves: Reproducción endógena, se queda embarazada la hembra. La hembra va a desarrollar los huevos en su interior,
y hasta que eclosionan estos, es necesario incubarlos, lo cual hacen tanto machos como hembras.

Tipos de selección sexual Van a estar presentes en cualquier individuo del sexo que sea, en cualquier especie.
 Competición intra-sexual: Cualquier individuo debe competir con otros individuos del mismo sexo de cara a la
reproducción; la competición entre los individuos del mismo sexo de la misma especie será + o - alta según las
especies, pero siempre está presente y en relación a la reproducción. 2 tipos:
- Precopulatoria: Caracteres sexuales secundarios (dimorfismo sexual): los caracteres sexodimórficos aparecen
cuando las consecuencias negativas en términos de supervivencia se compensan con las ganancias en éxito
reproductor. Se trata de una competición que sucede antes del apareamiento; y es la causa del dimorfismo
sexual entre machos y hembras.
En muchos casos los caracteres sexuales secundarios tienen consecuencias negativas sobre la supervivencia,
por ej, el pavo real llama tanto la atención que tmbn atrae a los depredadores.
- Postcopulatoria: Caracteres sexuales primarios.
Ocurre tras la cópula; afectará a la competición que se pueda establecer dentro del tracto genital de las
hembras entre espermas de diferentes machos, por tanto, afecta a los caracteres sexuales primarios, que se
pueden ver modificados en este tipo de competición (espermatozoides kamikazes, tapones vaginales).
Ejemplo: cndo 2 perros se aparean

 Elección intersexual: Se da una interacción con el individuo del sexo opuesto. Este es el mecanismo del individuo
para buscar pareja. Todos los individuos se encuentran bajo esta presión de ser elegidos o aceptados por un
individuo de distinto sexo dentro de la misma especie. Esta presión puede ser + o – alta dependiendo de la especie

La competición y la elección no son procesos exclusivos en cuanto a los sexos, no siempre las hembras eligen, y no
siempre los machos compiten (aunque en la mayor parte de mamíferos sea así).
Esto dependerá del nivel de implicación (inversión en el proceso reproductor) que realice cada uno. Tanto la
competición como la elección están presentes en machos y hembras.
En función de la especie nos podemos encontrar que solo 1 tipo de selección sexual sea importante o que los 2 tipos
sean importantes en ambos sexos. Esto estará relacionado con el sistema de apareamiento.
- Si las hembras son el sexo limitante habrá una competición muy fuerte entre los machos, y las hembras serán muy
selectivas.
- En casos dnde esto sea al revés (peces), la competición es más intensa entre las hembras y los machos son + selectivos.
- Tmbn hay casos donde conviven ambas estrategias. Dnde machos y hembras se encuentran en una situación similar,
donde ambos participan en el cuidado parental y hay monogamia: los 2 compiten y los 2 eligen.

Ejemplo: Cuando la fecundación es interna, las hembras suelen ser un recurso limitado debido a su menor potencial
reproductor. Esto hace que en estos casos en las hembras predomine la “elección” y en los machos la “competición”.
Como en los humanos, ya que las mujeres pueden tener muchos menos hijos que los hombres.

En las especies promiscuas, hay + competición post-copulatoria, y no existen caracteres tan marcados por el dimorfismo
sexual, puesto que la competición es después de la reproducción.
En las especies poligínicas (tipo harén), hay + mecanismos de competición precopulatoria, y el dimorfismo sexual es
mayor que en las especies dnde la competición no es tanto importante.

¿Qué sexo asume los cuidados parentales? 

Cuando la cría necesita cuidados parentales más alla de la madre, el primer individuo que se involucra en el cuidado
de la cría será el padre. Por tanto, la selección sexual tmbn influye después de la cópula en estos términos; ya que
tras la cópula llega el cuidado parental.
Existen 3 hipótesis o explicaciones para entender quién se hace cargo de las crías:
- Hipótesis de la asociación: Propuesta por Williams, Groos and Sargent. El hecho de estar presente en el nacimiento
de las crías aumenta las posibilidades de que luego se ejerza el cuidado parental (progenitor que este presente
es + probable que se haga cargo). Si no estás ahí, no te vas a hacer cargo.
Ejemplos:
En el caso de los mamíferos, siempre son las hembras puesto que dan a luz, además de que son las que producen
leche y, por tanto, son el único sexo que puede dar nutrientes a una cría recién nacida.
En el caso de las aves, las crías pueden nacer en cualquier momento y la incubación tmbn la pueden hacer los machos
y muchas veces cndo el huevo eclosiona, el macho está presente asique el cuidado lo asume él (hay más diversidad
de cuidados).
En el caso de los peces, suelen ser los machos los que cuidan de las crías ya que se encargan de crear y proteger el
nido dnde están los huevos asique es + probable que estén ahí en el momento del nacimiento.

- Hipótesis del coste relativo en cada sexo: El cuidado de las crías viene explicado por la inversión q se hace en estas.
El sexo que tiene + probabilidades de hacerse cargo del cuidado de las crías es aquel que tiene + que perder en
relación a la inversión que hace en la reproducción.
Aquel que invierte poco no tiene mucho que perder si las cosas no van bien porque su inversión es muy baja y
por tanto tiene más oportunidades de hacerla. Pero aquel que invierte mucho si las cosas no salen bien pierde
mucho, por lo que le interesa quedarse y cuidar a las crías.
Ejemplo: En el caso de los mamíferos se ve claro: En muchas especies la inversión del macho es solo la fecundación.
En las hembras, se da una gestación (q es mucho + simple que una fecundación).
Si la cría muere al macho no le importa mucho, puede haber fecundado a otras hembras; en cambio, la pérdida
para la madre es muy alta pq ha habido una gestación que le ha supuesto un gasto energético elevado, asiq para
la madre es + importante que esa cría sobreviva q para el padre.
Por tanto, las hembras suelen invertir gran parte de su tiempo vital en las reproducciones que son muy costosas
(embarazo, lactancia…) en términos energéticos y sobre su supervivencia; asique cabe esperar que ellas se hagan
cargo del cuidado de las crías.

- Hipótesis de la certidumbre parental: Propuesta por Ridley. Desde el punto de vista de la evolución, para que una
conducta permanezca en una población, los individuos deben cuidar sus propios genes, favoreciendo la
supervivencia de sus propios genes.
El progenitor que tenga + seguridad de que las crías son suyas es el que tiene + probabilidades de ejercer el
cuidado parental. Es claro en el caso de las hembras (son las únicas que pueden tener esa seguridad 100%), pero
no de los machos. Un padre cuidará solo de las crías q sepa seguro que son suyas.
Es el caso de la fecundación externa, en la que el macho lo sabe seguro, en la interna no siempre.
Salvo en algunos casos como el egg dumping o nidoparasitismo, las hembras pueden estar seguras de que sus hijos
le pertenecen.
No son explicaciones excluyentes, solo nos intentan explicar qué sexo cuida las crías.
Las hembras suelen hacerse cargo del cuidado de las crías porque cumplen con las 3 hipótesis: presencia física en el
nacimiento, seguridad de que la cría es suya y gran coste físico y temporal.

En algunos mamíferos, aparecen otros individuos, a parte de la madre, que contribuyen en el cuidado de las crías
(padre y otros parientes). Suelen ser casos en los que las crías son muy costosas (pesadas, con periodos de
dependencia muy largos…) y la madre no puede hacerse cargo sola; normalmente, en estos casos, el + implicado es
el padre ya que comparte la mitad de la info genética con la cría.
Esto se da en los primates calitrícidos dnde los padres y otros individuos (parientes o no) se implican en el cuidado de
las crías (modelo de crianza cooperativa).

4. FACTORES ECOLÓGICOS Y SISTEMAS SOCIALES.

Especies de tamaño pequeño:
- Viven en solitario y suelen ser nocturnos
- Pequeñas parcelas dispersas
- Alimentos + nutritivos y energéticos
- Habilidades individuales
* Los animales nocturnos adoptan conductas + crípticas, se mimetizan + tanto en relación a la luz como a los sonidos.
Llevar una vida en solitario ayuda + a esta estrategia de pasar desapercibido.
Especies de tamaño grande:
- Viven en grupos sociales y diurnos
- Defensa de territorios en los que alimentarse todos los miembros del grupo.

Los factores ecológicos relacionados con las estrategias de alimentación están relacionado con el hábitat, la dieta y la
distribución y densidad del alimentos. Las respuestas conductuales de la presión depredadora son las estrategias anti-
depredatorias, las cuales influirán en la organización del grupo.

Los factores ecológicos afectaran tanto a los animales solitarios como a los que viven en grupo.
Dentro de los animales que viven en grupo hay varios tipos debido a la diferencia en
cómo los factores ecológicos pueden afectar al tipo de relaciones que se mantienen
en los grupos, por lo que se plantearon así distintos modelos teóricos (conceptuales)
para explicar cómo y por qué los animales se comportan de determinada manera
(estrategias conductuales) dentro de determinado grupo social.

A partir de los 80 se desarrollaron los modelos socio-ecológicos, que sirven para plantear predicciones de qué tipo de
sociedad podemos esperar en función de factores ecológicos 

 Modelo eco-etológico de Wrangham (1980) Unicamente habla de la alimentación (de la depredación no).
Explica qué tipos de grupos sociales se dan: hembras emparentadas (vinculadas) o no en función de cómo se
presente el alimento. Esto tmbn da lugar a una competición directa (grupos sociales, jerarquías) o indirecta
(sociedades + flexibles).
En función de cómo se encuentre el alimento podemos explicar el tipo de competición que se establece en los
grupos sociales y, en relación con ello, si esos grupos van a estar constituidos de una forma u otra.
Los recursos alimenticios pueden estar:
- Concentrados y monopolizables: En un lugar, como por ej; un peral. Un grupo se puede quedar dnde esta
concentrado el alimento y defenderlo.
- Dispersos y no monopolizables: Ej; hierba, no es monopolizable ni defendible pq la extensión es muy grande.

La distribución del alimento va a definir la competición inter e intragrupal. Hay 2 tipos de competición intra-grupal:
- Directa: Los recursos no se reparten con igualdad, unos individuos obtienen más y otros menos. Recursos
concentrados y monopolizables (peral).
- Indirecta: Los recursos se comparten con igualdad, todos los individuos obtienen la misma cantidad. Recursos
dispersos y no monopolizables (hierba)
*Importante tener en cuenta* Estamos hablando de primates.
Wranghan además añade la selección sexual en esta propuesta. Dice que la distribución del alimento va a afectar más
a las hembras ya que tienen todo el costo de la reproducción (demandas energéticas mayores).
Las hembras necesitan alimentarse para poder reproducirse y los machos necesitan alimentarse para su propia
supervivencia (pero su factor limitante es conseguir a las hembras). Por tanto, los machos se distribuyen en función
de la distribución de las hembras.

- Si el alimento está concentrado y se puede defender, va a haber una competición directa de las hembras que va a
dar lugar a una monopolización del alimento. Interesa que me ayuden a defender los alimentos mis
hermanas, así los parientes hembras con las que comparten genes tmbn sobrevivirán.
En cambio, si hay poco alimento que comer prefiero sobrevivir yo a que sobreviva mi hermana, así se forman
jerarquías entre parientes En estos grupos sociales es habitual encontrar jerarquías (lineales), nepotistas (entre
parientes) y de carácter despótico (conductas que marcan las jerarquías de forma explícita: los individuos
dominantes no tratan bien a los subordinados, se dan agresiones y amenazas).
- Si el alimento está disperso, la competición por el alimento va a ser indirecta, por lo que no va a haber
monopolización. La estructura social estará formada por hembras no vinculadas (no serán parientes), ya que no va
a haber ningún beneficio de agruparse con parientes porque no hay nada que defender. Además, no habría
jerarquías, serían grupos igualitarios e individualistas (cada uno va a lo suyo). Las relaciones de dominancia son no
lineales.

Es un modelo conceptual, es lo que cabe esperar, no lo que se ha observado.

Este es un modelo teórico, se encontró que en estudios de campo este modelo no es generalizable a todos los grupos
sociales; en algunos casos se cumple y en otros no. En algunos casos la distribución del alimento es fundamental
para explicar el tipo de grupo social de primates, pero en otros casos no lo es.
Ejemplo: en primates q están expuestos a una fuerte fuerza de depredación, hay que introducir otros conceptos que
explican + detalladamente la creación de grupos sociales.

 Modelo eco-etológico de van Schaick

Se añade al modelo anterior la existencia de competición entre grupos (intergrupos).
Qué ocurrirá si hay un vecino que participa en la competición por el acceso al alimento:
1. Si la competición intra-grupal e inter-grupal es baja: El alimento no es monopolizable, por lo que no hay
competición por el mismo ni por el territorio. Así que existirían relaciones igualitarias, aunque no exista
filopatria (permanencia en el grupo natal).
2. Si la competición intra-grupal es baja y la competición inter-grupal es alta: Si existe filopatria, pero las relaciones
de dominancia siguen siendo igualitarias, puesto que no hay competición entre el mismo grupo porque no hay
nada que defender, ya que también interesa permanecer en el grupo natal.
3. Si la competición intra-grupal es alta y la competición inter-grupal es baja: Existirá la filopatria, como los recursos
son monopolizables interesa + permanecer que dejar el grupo al que se pertenece, las relaciones serán
nepotísticas (agrupación con parientes) y despóticas (jerarquizadas, mantenida de forma activa y agresiva,
resolviendo conflictos rápidamente).
4. Si la competición intra-grupal e inter-grupal es alta: Existirá tmbn la filopatria, como los recursos son
monopolizables las hembras permanecerán en su grupo. Las relaciones serán nepotísticas, pero tolerantes,
debido a la rivalidad que existe con el otro grupo, aunque puede existir también la jerarquía, pero dependiendo
de interacciones + suaves, con discusiones, pero sin agresión
Los modelos sociales han ido incluyendo otros factores, como por ej, la competición entre otros grupos sociales de la
misma especie; o el papel de la depredación sobre cómo se agrupan las hembras.
Todos los modelos tienen en común que todos estos factores de presión ecológica afectan a las hembras
primordialmente y los machos se distribuyen en función de éstas.
Todos estos modelos eco-etológicos plantean que si entendemos cómo las presiones ecológicas afectan a cómo se
organizan los individuos de diferentes especies, podremos explicar el tipo de sistemas sociales que forman.

Se incluyo el factor “machos infanticidas”. Por ejemplo, los leones se organizan en grupos de hembras con 1 o 2 machos
que se reproducen con ellas. Existen bandas de machos jóvenes que vagan entre los grupos intentando tener su propio
grupo reproductor. Lo que hacen es expulsar a los machos del grupo, matan a las crías (asi las hembras vuelven a ovular
pq ya no invierten en las crías), las hembras vuelven a ser fértiles y se quedan preñadas de estos machos infanticidas.
Esto ocurre en otras especies; como los langures (especie de primates )

5. RESTRICCIONES FILOGENÉTICAS:
Los modelos eco-etológicos son importantes ya que nos permiten explicar algunos grupos sociales y relaciones que se
dan entre primates, pero se muestran insuficientes para explicar la realidad y variedad de grupos sociales que existen.
La filogenia restringe los grados de libertad en el proceso de diversificación de la socialidad de las especies.
La adaptación que muestran las especies viene restringida por las limitaciones que puedan tener en función del taxón
(filogenia) al que pertenecen. Cada especie tiene una capacidad de adaptación que depende de la herencia y
evolución (carga filogenética).
Ejemplo: Un primate, morfológicamente, no puede desarrollar alas y volar. La capacidad de modificación a nivel
morfológico es clara. Así que debemos tener en cuenta que a nivel conductual tmbn hay restricciones en la
capacidad de adaptación de las especies. De manera que los mismos factores ecológicos afectarán de forma
distinta debido a estas restricciones filogenéticas.
De hecho, en los primates la diversidad de ambientes ecológicos no ha sido capaz de modificar algunos de los
patrones básicos de la organización de sistemas sociales de diferentes especies (en particular los que se refieren a
las relaciones sociales entre hembras y la filopatria femenina).

Cabría esperar que determinados primates mostraran un determinado tipo de grupo social en función de las
características ecológicas con las que viven. Sin embargo, no se dan estas adaptaciones sino otras, que vienen +
definidas por la filogenia.

La variación que muestran las especies viene restringida en función del taxón al que pertenecen. Hay veces que
cabría esperar en función de diversos factores ecológicos un tipo de adaptaciones que no se encuentran.
Sin embargo, las adaptaciones vienen dadas por otros factores filogenéticos. La capacidad de los factores ecológicos
de modelar las relaciones no tienen tanto efecto como tiene la filogenia.

En resumen, para entender la evolución de los grupos sociales hay que tener en cuenta: - Selección sexual
- Factores ecológicos
- Factores filogenéticos
Es la interacción entre estos 3 factores lo que explica la diversidad de los distintos grupos sociales que existen en los
primates y en otras especies.

2.2 – ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN SOCIAL.

1. SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN:
SISTEMAS DE APAREAMIENTO Podemos observar en grupos de diferentes especies que machos se aparean con
que hembras y cndo lo hacen. Al margen de lo que nosotros observemos, una cosa es el sist. de apareamiento y
otra es el sistema reproductor.
- Monogamia: Relación sexual a largo plazo y exclusiva. Solo hay un macho que se aparea por cada ciclo de
reproducción de la hembra. Se asocia a grupos pequeños y familiares
- Poliginia (de harén): Relación sexual a largo plazo, exclusiva, pero otras hembras se aparean también con el macho
residente. Solo hay un macho que se aparea por cada ciclo reproductivo de la hembra. Se
asocia, normalmente, a grupos grandes.
- Poliandría: Relación sexual a largo plazo y exclusiva hacia la hembra. Una hembra tiene varias parejas sexuales, se
aparea con 2 o + machos en cada ciclo reproductor. Situación inversa a la poliginia.
- Promiscuo: Relación sexual a corto plazo (en cada ciclo reproductivo pueden ser diferentes), no exclusiva (ni para el
macho, ni para la hembra. Una hembra tiene varias parejas sexuales, se aparea con 2 o + machos en
cada ciclo reproductor.

Hay flexibilidad en el sistema de apareamiento que se observa en las especies.

A veces hay contradicción entre lo realmente observable y los análisis genéticos. Hay un % importante de crias que no
son hijas del supuesto padre, ni en la monogamia ni en la poliginia, aunque cabría esperar lo contrario.
Algunos apareamientos se dan a escondidas; por ej, en sistemas poligínicos dnde los machos son poseedores de un
harén, sabemos que otro macho puede aparearse con la hembra de ese harén.

En primates los sistemas de apareamiento + comunes son el poligínico y el promiscuo (la monogamia y poliandría son
+ raras). Los primates calitrícidos suelen tener sistemas de apareamiento monógamos o poliándricos.

TIPOS DE CUIDADOS PARENTALES

- Cuidado uniparental de la hembra: Mayoritaria en mamíferos ya que todas las crías de mamífero deben mamar. Se
da en sistemas poligínicos y en algunos sistemas promiscuos.
- Cuidado uniparental del macho: Es algo minoritario dentro de los vertebrados e inexistente en el caso de los
mamíferos. Puede ocurrir en los peces, una vez se han puesto los huevos de forma externa puede ser cuidado de
igual forma por la hembra como por el macho. Asociado a la promiscuidad.
- Cuidado biparental: Se da principalmente en aves (en mamíferos tan solo se da en un 5%). En aves el cuidado
consiste en incubar los huevos y alimentar a las crías; esto puede llevarse a cabo por ambos sexos. Asociado a
sistemas monógamos.
- Cuidado comunal/crianza cooperativa: No se ven implicados solo los progenitores; sino tmbn hembras parientes de
la hembra reproductora, tios, individuos no parientes… no siempre de la misma forma. Principalmente en aves
pero tmbn en mamíferos como el topo desnudo, coyotes y calitrícidos (ya que los machos pueden cargar + que
las hembras). Asociado a sistemas promiscuos y poliándricos.

2. NIVELES DE ANÁLISIS DE HINDE (1976)

Estos niveles son útiles para entender los grupos sociales. Las relaciones sociales se van formando a lo largo del
tiempo en base a las interacciones sociales y el comportamiento social. Posteriormente estas relaciones sociales se
estructuran de forma grupal.

El comportamiento social es la conducta que tiene como receptor a otro individuo de la misma especie. Se puede
constatar que afecta y potencialmente modifica la conducta (o el estado fisiológico o psicológico) de otro individuo
de su especie, al que se dirige. Tiene la “intención” de influir sobre la conducta del receptor; por tanto, es una
conducta intencional (esto no significa q se comporten sabiendo q van a influir en la conducta del individuo, hay
factores subyacentes).

A partir del comportamiento social se definen el resto de niveles: Contenido, casualidad y patrón temporal de las
conductas sociales intercambiadas:
- En un momento dado se denominan interacciones sociales
- A lo largo de un periodo de tiempo + largo entre 2 individuos, se conocen como relaciones sociales.
- Entre todas las diadas de un grupo en un cierto intervalo de tiempo se denomina estructura grupal.

Hinde propuso un esquema conceptual para investigar las relaciones entre individuos que forman parte de un grupo
que ha tenido un eco importante en el estudio del comportamiento social, no solo de humanos, sino tmbn de
diversas especies de animales. En el caso de los seres humanos se añade un nivel extra: la sociedad.
De los 3 niveles de análisis comtemplados en este esquema el único directamente observable es el de las
interacciones; por tanto, es importante que la info recogida sobre las interacciones sea completo.
3. CONDUCTA SOCIAL. CATEGORÍAS:
En los distintos animales (centrándonos en los primates) podemos describir 3 categorías de comportamiento social:
conductas agonísticas (agresivas), conductas afiliativas y la conducta prosocial.
Las 2 primeras estaban ya consideradas, pero las conductas prosociales no se tenían en cuenta como una categoría
aparte (sino como parte de las afiliativas)

 Conductas agonísticas Constituidas por agresiones, amenazas y conductas de sumisión.

Surgen por la competición por los recursos limitados (alimenticios, sexuales…).
Puede darse a través de distintos tipos de conductas (leves: amenazas y sumisión; o graves: agresiones físicas q
pueden afectar seriamente a la supervivencia. Generalmente los animales evitan llegar a agredirse físicamente)
Las agresiones son contactos físicos lesivos (mordiscos, tirones de pelo, empujones…).
La sumisión normalmente no implica contacto físico y tiene la función de inhibir la agresión.
Estas conductas están presentes en todos los grupos de animales, aunque no todas las especies exhiben el mismo
grado y tipo de agresividad, existe una gran variedad. Los diferentes grupos de primates se pueden clasificar en
función de los niveles de agresión.
Hay primates en cuya sociedad las agresiones son muy frecuentes (papiones) y otras en las q son + raras (calitrícidos).
Ejemplo de conducta de sumisión: la sonrisa.

 Conductas afiliativas: Hay distintas formas a través de las cuales se puede producir. Hablamos de espulgamiento
(primates; sobre todo asiáticos), acicalamiento (aves y mamíferos), descansar junto a, contacto físico no agresivo,
conducta sexual (los bonobos usan esta conducta como sociopositiva).
La función de estas es establecer lazos para garantizar la supervivencia de animales que necesitan al grupo para
sobrevivir. Hay mucho variabilidad, se pueden encontrar diferencias entre distintas especies de primates, no
todos manifiesta la afiliación de la misma forma ni con la misma frecuencia.

 Conducta prosocial: No está presente de forma tan clara en todas las especies de primates como las 2 conductas
anteriores. Es un comportamiento que resulta beneficioso para el receptor con independencia de que lo sea o no
para el actor. Es la conocida como conducta de ayuda.
Se trata de conducta prosocial tanto si la llevan a cabo parientes que comparten genes (padre/madre), los cuales
salen beneficiados; como parientes que no comparten tantos genes (aunque el beneficio es menor). Si no son
parientes, el acto es puramente altruista (no tiene beneficio a cambio).
Ejemplo de conducta prosocial: Se da en los chimpancés; llevan a cabo una “caza cooperativa” y luego comparten la
presa. Esta conducta es ej, de mutualismo: todos los q participan en dicha conducta obtienen beneficio (el actor tmbn).
La conducta prosocial puede ser de distintas naturalezas (asociado a la crianza, a la caza, beneficios genéticos,
alimenticios-inmediatos…)

Existen 2 tipos/categorías de conducta prosocial

- Positiva: Beneficia al receptor directo (cooperación o altruismo); si beneficia también al actor (mutualismo)
- Negativa: Perjudican al receptor directo pero benefician a receptores indirectos o directos que son terceras
partes en la interacción (castigo altruista).
Ej: Hay un conflicto entre 2 individuos y un tercer individuo castiga al + agresivo favoreciendo al – agresivo,
que se beneficia indirectamente. Alguien se porta mal con un tercero, y beneficiamos a este mismo.
Se llama conducta prosocial porque acaba repercutiendo positivamente sobre un tercero.

4. EVOLUCIÓN DE LA CONDUCTA COOPERATIVA. ¿cómo evoluciona la conducta cooperativa?

Un comportamiento altruista es una acción que supone un costo para el individuo que lo realiza y un beneficio para
el que lo recibe.
Desde el punto de vista evolutivo es un poco difícil de explicar ya que lo importante es transmitir genes y transmitir
esta conducta a través de los genes.
Estudiaremos esta conducta en 2 grupos distintos:
 Parientes Mecanismo de selección de parentesco (eficacia inclusiva). Esta eficacia inclusiva son los beneficios
que se obtienen de la reproducción de tus parientes y no la tuya. La conducta altruista se explica por esta eficacia
inclusiva. Los individuos que ayudan o cooperan lo hacen pq cuidan a sus parientes, ayudan a mantener los genes
de sus propios parientes..
* Eficacia directa: beneficios que obtienes a partir de tu propia reproducción
Eficacia inclusiva (componente indirecto de la eficacia biológica): Beneficio que obtienes por la
reproducción y supervivencia de tus parientes.
 Esto se explica por la Regla de Hamilton: El alelo altruista se extenderá cuando el beneficio que aporta el acto
altruista al receptor (B) multiplicado por el coeficiente de parentesco (r) existente entre el donante y el receptor
es mayor que el coste (C) que supone para el donante.

El “r” es menor cuanto mayor es el distanciamiento genético.

La conducta cooperativa evoluciona cndo al cuidar a las crías que no son mis hijos me da + beneficios que costos; y
estos beneficios se incrementan con el coeficiente de parentesco (a + r, + beneficio)

 No parientes En el caso de no parientes la conducta cooperativa no se explica por la selección de parentesco

sino se proponen 2 mecanismos:
- Altruismo recíproco: “hoy por ti mañana por mi”. Colaboración mutua en la que un individuo ayuda a otro con el
que no está emparentado a cambio de recibir el mismo acto (u otro) en el futuro. Esto se da cuando la
estrategia es cooperar y los encuentros se suceden muchas veces.
Ejemplo: En murciélagos, los cuales pierden rápido el calor (probabilidades de morir altas) y necesitan comer
frecuentemente para mantener la temperatura corporal; se vio que es común q se ceda parte del
alimento (un murciélago que ya ha comido regurgita parte de su alimento al que no ha comido). De
esta manera si uno comparte con otro, otro día será al revés.
Actualmente, no hay estudios que apoyen que el altruismo recíproco existe en animales fuera de la especie
humana.

- Mercados biológicos: Los miembros del grupo constituyen recursos sociales (cada individuo es un recurso social
para los demás), y los demás se pueden beneficiar de ellos. Cada uno de ellos es capaz de proporcionar
servicios biológicamente relevantes: espulgamiento, protección, alimento, sexo, consuelo… El valor de cada
individuo es diferente dependiendo de: edad/sexo/rango social y de variables contextuales:
tamaño/composición de los grupos. Cada individuo, por tanto, tiene un valor en su grupo social para los
demás; si ayudo me convierto en un individuo + valioso en el grupo.
En este contexto las conductas de ayuda no serían el producto de un intercambio sino una forma de
competición individual a través de la que aumentar el propio valor del individuo que muestra la conducta
cooperativa.
Los mercados biológicos permiten explicar las conductas cooperativas de nuestra especie, pero tmbn de otras
especies.
Ejemplo: En los primates calitrícidos encontramos que los machos que no son parientes de las crías, cooperan en la
crianza. Se ha visto que la cooperación en la crianza es una estrategia de cortejo hacia la hembra, para que
cndo vuelva a ser fértil se reproduzca con quien haya ayudado al cuidado de sus crías.

Por tanto, en la especie humana, cuando hablamos de cooperación a nivel evolutivo tenemos 3 propuestas:
Operamos porque a lo largo de la evolución hemos estado en grupos dnde cooperábamos con parientes y
ayudábamos a sus supervivencia; también porque intencambiabamos de forma recíproca la ayuda; y además porque
aumentamos el valor y reconocimiento dentro del propio grupo.

5. INTERACCIONES Y RELACIONES SOCIALES:

Tras hablar de la conducta (agresión, afiliación y conducta prosocial) que es lo + básico en los niveles de Hinde; a
continuación, hablaremos de interacciones y relaciones sociales.

Por un lado, es habirtual que en los primates se produzcan coaliciones y alianzas: Son uniones de apoyo entre 2 o +
individuos para distintas cosas (buscar alimento, defender su territorio u otro recurso, defenderse de depredadores o
para atacar a uno o + oponentes del mismo grupo)
- Las coaliciones son uniones esporádicas. En el mundo de los primates son + frecuentes las coaliciones que las
alianzas y pueden darse entre individuos no emparentados.
- Las alianzas son uniones duraderas. Son + frecuentes entre parientes y sobre todo entre hembras.

El tema de los conflictos sociales y cómo se gestiona es fundamental. Cuando se producen conflictos cabe esperar
que los individuos que tienen el conflicto se separen. Sin embargo, si nos quedamos obervando cierto tiempo, nos
encontramos que los animales que se habían peleado realizan posteriormente conductas afiliativas.
De esta manera se plantean 2 hipótesis sobre los efectos de los conflictos:
- Hipotesis de la dispersión: Se utilizan las agresiones como mecanismo de espaciamiento.
- Hipótesis de la reconciliación: Tras el conflicto, los antagonistas tienden a intercambiar conductas amistosas. Lo
común, es que tras un periodo que varía dependiendo de la especie, los individuos se vuelvan a aproximar e
intercambien conductas afiliativas cuyo objetivo es reparar el daño del conflicto.

Esto no es exclusivo de la especie humana, sino que también ocurre en otros primates, incluso en otras especies
animales. Esto se estudió originalmente en chimpancés. Los conflictos son muy dañinos, de hecho en los grupos de
primates se intentan amortiguar los efectos del conflicto.
Se describen las estrategias post-conflicto (conductas que minimizan los efectos del conflicto):
- Reconciliación: Interacción afiliativa entre 2 oponentes después de un conflicto entre ellos.
Ejemplo: En chimpancés existe la conducta del beso que sólo ocurre en esta situación de reconciliación.
Existen otros tipos de conductas, pero todas son afiliaciones.
- Redirección agresiva (a terceros): Ataque de la víctima a otro individuo no implicado en el conflicto inicial. El
tercero está debajo en la jerarquía (nunca es un dominante), así se trata de finalizar un conflicto entre 2
individuos de alta jerarquía. No soluciona como tal el conflicto, pero se diluye e impide que vaya a más.
- Consolación: Interacción afiliativa entre la víctima del conflicto y otro individuo no implicado. Interviene un tercero
proporcionando consuelo

Otra cosa que se ha visto es que en situaciones en que aumenta la tensión social y en la que cabría esperar que
aumentaran los conflictos, lo que ocurre es que lejos de aumentar los conflictos aumentan las estrategias afiliativas.
Se habla así, de estrategias pre-conflicto: Se dan en situaciones en las que aumenta la tensión social (hacinamiento,
competición por el alimento) (autorascado) en vez de aumentar los conflictos aumentan las conductas afiliativas
(espulgamiento). Se han interpretado como mecanismos para reducir la ansiedad y la tensión, y que favorecen que
no escalen los conflictos (que los conflictos no tengan consecuencias + graves).

6. ESTILOS DE DOMINANCIA:
Existe una clasificación (un tanto forzada) de los distintos estilos de dominancia, que son el resultado de las
relaciones de agresión que observamos entre las diadas de distintas especies (algunas especies cuadrarán bien en
estas 4 categorías, pero otras no):

 Despota Se da en sociedades de primates donde hay asimetrías diádicas: donde la interacción entre 2
individuos es muy asimétrica.
Esto se puede medir en relación a distintas conductas, de manera que la asimetría no ocurre siempre en la
misma dirección con todas las conductas; pero en el caso de los estilos de dominancia nos referimos a las
asimetrías relacionadas con la agresión. La asimetría es muy marcada, ya que uno de los individuos agredirá
muy intensamente al otro, reforzando así la asimetría diádica.
Por ello, las relaciones son formalizadas (jerarquía muy clara), es decir, está claro quién está por encima y quién
esta por debajo, ya que, el que está por debajo marcará esta sumisión con señales de subordinación.
Debido a todo esto existe una alta eficacia de resolución de conflictos, ya que los subordinados no se enfrentan
nunca a los dominantes.
Ejemplo: papiones.

 Tolerante Se dan asimetrías diádicas fuertes, pero la agresión es + moderada, no es tan intensa como en los
estilos de dominancia déspotas.
Algunas relaciones están formalizadas, pero otras no, es decir, no todos los individuos del grupo están dentro de
esa jerarquía, hay díadas donde existe una relación + simétrica, por tanto, en este caso, no hay jerarquía tan
marcada. Por tanto, la eficacia de resolución de los conflictos es media (pq hay individuos que se pelean por
estar unos por encima de otros).
* Hay + agresiones fuertes entre machos que entre hembras, aunque las hembras también suelen presentar un
tipo de relación diádica similar a la de los machos.

 Relajado Muestran una gran diversidad, hay jerarquía y asimetrías, pero no se producen entre todas las díadas
del grupo, ya que también hay relaciones igualitarias.
Además las asimetrías q se producen solo están marcadas y reforzadas por amenazas y no por agresiones físicas.
Por tanto, la eficacia de resolución de conflictos es baja.
  Igualitario Existen asimetrías infrecuentes (una jerarquía mucho + infrecuente)
Además, hay algunas relaciones formalizadas pero igualitarias, es decir, puede haber cierta ventaja de un
individuo, pero no está realmente marcada; en general no hay agresiones físicas, y en torno a estas agresiones
no se pueden describir realmente unas jerarquías. La eficacia de resolución de conflictos es muy baja.

La afiliación se ha estudiado mucho menos que la agresión; todos estos grupos están descritos en torno a la agresión.

7. ESTRUCTURA SOCIAL:
Contenido, cualidad y patrón temporal de las conductas sociales intercambiadas entre todas las díadas de un grupo
en un cierto intervalo de tiempo. Además el concepto de estructura social le sumamos una serie de características,
que, dependiendo del grupo, serán diferentes:
- Tamaño del grupo
- Proporción de individuos de diferente clase de edad, sexo y estatus reproductor.
- Relaciones de parentesco de los miembros del grupo
- Tasa de natalidad y mortalidad
- Patrón de dispersión…