TP 5 - Morfología y Anatomía de Los Organos Vegetativos RAIZ - PUB - 2021

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Guía de Trabajos Prácticos. Cátedra Biología Vegetal.

Profesorado Universitario en Biología 2021

UNIDAD 4

Durante las unidades previas hemos analizado y reconocido, a partir del árbol
genealógico, que las Briófitas y las plantas vasculares (traqueófitas; cormófitas)
comparten varias características importantes, como presentar embriones multicelulares
(linaje de las embriófitas). Tanto las briófitas como las plantas vasculares presentan un
ciclo de vida básicamente similar: alternancia de generaciones heteromórficas, en el cual
el gametofito difiere del esporofito. La diferencia principal entre las briofitas y las plantas
vasculares radica en la importancia que adquieren las dos generaciones en el ciclo de vida.
En las briófitas el gametofito es de vida libre y es la generación dominante y el esporofito
está permanentemente ligado al gametofito parental. Por otro lado, en las plantas
vasculares el esporofito es de vida libre y es más prominente que el gametofito (Evert &
Eichhorn, 2014).
La condición poiquilohidra de las briófitas llevó a la ocupación de ambientes húmedos,
con prevalencia de un gametofito (productor de gametas) que requiere de agua para
posibilitar al anterozoide nadar hasta la oosfera. Esa necesidad de agua indudablemente
explica el pequeño tamaño y forma rastrera de la mayoría de los gametofitos de las
briofitas (Evert & Eichhorn, 2014).
Relativamente temprano en la historia de las plantas, la aparición de un sistema conductor
de fluidos eficiente (xilema y floema) solucionó el problema del transporte de agua y
sustancias nutritivas a través de la planta. La capacidad de sintetizar lignina, e
incorporarla a las paredes de las células de sostén y transporte de agua fue un paso
fundamental en la evolución de las traqueófitas (Evert & Eichhorn, 2014).
Las partes subterráneas y áreas de los esporofitos de las primeras plantas vasculares
diferían poco estructuralmente, unas de otras; definitivamente, las primeras plantas dieron
origen a las plantas más especializadas con un cuerpo más diferenciado. Estas plantas
presentaban raíces que funcionaban en la fijación y absorción de agua y sales minerales;
y tallos y hojas que proporcionaban un sistema adaptado a las necesidades de la vida en
tierra firme, absorción de energía lumínica, dióxido de carbono atmosférico y agua (Evert
& Eichhorn, 2014).
Los esporofitos de las primeras plantas vasculares eran ejes dicotómicamente ramificados
que no presentaban raíces ni hojas. Surgieron luego diferencias morfológicas y
fisiológicas entre las distintas partes del cuerpo de la planta, produciendo la diferenciación
en raíces, tallos y hojas, los órganos de la planta. El conjunto de raíces forma el sistema
radicular, que fija la planta y absorbe agua y sales minerales del suelo. El tallo y las hojas
forman el sistema caulinar. El tallo da origen a órganos fotosintetizantes especializados,
las hojas, dispuestas para la captura de la luz solar. El sistema vascular conduce agua y
minerales hacia las hojas y los productos de la fotosíntesis de las hojas hacia otras partes
de las plantas (Evert & Eichhorn, 2014).
Los diferentes tipos de células del cuerpo de la planta están organizados en tejidos, los
tejidos en unidades aún mayores llamados sistemas de tejidos, los tres sistemas de tejidos,
sistema dérmico: epidermis y peridermis; sistema vascular: tejidos conductores xilema y
floema, inmersos en el sistema fundamental. Las principales diferencias en la estructura
de la raíz, tallo y hoja están en la distribución relativa de los sistemas vascular y
fundamental.
El cuerpo vegetal de las angiospermas (esporofito), es el resultado de un largo proceso
de especialización evolutiva. Durante la formación del embrión, embriogénesis, se

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establece el plano del cuerpo de la planta, que consiste en la superposición de dos


patrones: un patrón apical-basal a lo largo del eje principal y otro patrón radial de
distribución concéntrica de los sistemas de tejidos (Figura 1).

Figura 1. A. Patrón apical – basal, se observa el ápice caulinar y el ápice radical. B. Sección transversal se
observa la disposición concéntrica de los tejidos. (Fuente: Evert R.F., & Eichhorn S.E.
(2014). Raven Biología Vegetal. Octava Edición. Rio de Janeiro Koogan. Brasil.)

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TRABAJO PRÁCTICO Nº 5

MORFOLOGÍA DE LOS ÓRGANOS VEGETATIVOS DEL CORMO: LA RAÍZ

INTRODUCCIÓN
En las espermatófitas (plantas con semillas), la primera estructura en emerger de la semilla en
germinación es la raíz, posibilitando a la plántula fijarse al suelo y absorber agua y sustancias
minerales, esto refleja las dos principales funciones de la raíz: fijación y absorción. La raíz, es la
parte comúnmente subterránea (geotropismo positivo) del eje de las plantas vasculares y cumple
funciones vitales tales como la absorción de agua y sustancias minerales disueltas en ella y su
conducción y el almacenamiento.

Sistema radical
De acuerdo con el desarrollo del sistema radical y con su conformación final se distinguen dos
tipos (Fig. 2):
Sistema heterogéneo o Alorrizo, en todas las espermatófitas excepto en las monocotiledóneas
la radícula se convierte en la raíz principal o primaria y da lugar a una raíz con morfología
axonomorfa que penetra verticalmente en el suelo. Ésta lleva raíces secundarias (raíces laterales
de primer orden) que prolongan su crecimiento oblicua u horizontalmente y continúan
ramificándose (raíces laterales de segundo, tercero u órdenes superiores).
Sistema homogéneo u Homorrizo: cuando la raíz no deriva de la radícula, las nuevas raíces son
producidas directamente por el eje caulinar (origen caulógeno). Está formado por raíces del
mismo rango y la misma forma con ramificación moderada o sin ramificación.
● Homorrizia primaria, presente en plantas con esporas (Helechos y Licófitas), su cuerpo
axial es unipolar (no presentan polo radical), las raíces son de origen caulógeno.
● Homorrizia secundaria, presentes en los cormófitos con embriones bipolares, la
radícula embrionaria desaparece o se reduce, se desarrollan raíces adventicias que se
forman a partir del tallo. Este sistema es común en las monocotiledóneas que presentan
raíces adventicias (fasciculadas o en cabellera).
A B

Figura 2. Sistemas radicales. A. Sistema heterogéneo o Alorrizo. (Fuente: ocw.udl.cat). B.


Sistema homogéneo u Homorrizo. (Fuente: P. Sitte, 2004)

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Morfología externa de la raíz


En una raíz pueden distinguirse las siguientes zonas o regiones (Fig. 3):
- Caliptra, cofia o pilorriza: está situada en el ápice de la raíz protegiendo al meristema
apical.
- Zona de crecimiento o alargamiento: es la zona de alargamiento de la raíz que permite
su crecimiento en longitud.
- Zona pilífera: posee pelos que tienen función de absorción.
- Zona suberificada o de ramificación: esta región carece de pelos y en ella se forman las
raíces laterales que aumentan la superficie de fijación y absorción.
- Cuello o nudo: es la zona de contacto (transición) entre la raíz y el tallo.

Figura 3. Morfología de la raíz. (Fuente: Dimitri y Orfila, 1985).

Anatomía de la raíz
Los tejidos constituyentes de la raíz se originan en el meristema radical. Presenta dos tipos de
estructuras anatómicas:
- Primaria: todos los tejidos se originan del meristema apical y está relacionado
principalmente con el crecimiento en longitud. Esta es característica de la zona pilífera, aunque
en algunas plantas como Monocotiledóneas es la única estructura que se desarrolla.
- Secundaria: presentan un crecimiento adicional que aumenta en grosor como resultado
de la actividad de los meristemas laterales, cámbium vascular (produce los tejidos vasculares:
xilema y floema secundario) y el cámbium suberógeno o felógeno, que forma la peridermis.
Este crecimiento es característico de las Eudicotiledóneas y Gimnospermas.

Estructura anatómica primaria


La estructura primaria característica de una raíz se puede observar en un corte transversal al
nivel de la zona pilífera, en donde se distinguen tres sistemas de tejidos (Fig. 4):
a) Epidermis o rizodermis: uniestratificada (excepto en raíces con velamen como las de
Orquídeas y Aráceas donde es pluriestratificada) sus células son alargadas con paredes celulares
delgadas y sin cutícula, ni estomas. Los pelos radicales que presenta pueden originarse en las

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células epidérmicas, en otras llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos,


raramente ramificados, con una vacuola central de gran tamaño.
b) Corteza: es la región situada entre la rizodermis y el cilindro central. En ella podemos
diferenciar los siguientes tejidos (Fig. 4):
● Exodermis: está situada debajo de la epidermis, constituida por células
de paredes suberificadas. En algunos casos cuando la epidermis se desintegra pasa a ser
la capa protectora más externa de las raíces.
● Parénquima cortical (córtex): está compuesto por células
parenquimáticas que se organizan dejando espacios intercelulares entre ellas. El
parénquima de la corteza puede diferenciarse en ocasiones como aerénquima (Fig. 5).
● Endodermis: formada por una capa de células dispuestas de forma
compacta que se caracteriza por presentar en sus paredes anticlinales (las paredes radiales
y transversales de la célula, perpendiculares a la superficie de la raíz) depósito de suberina
que engrosa las paredes anticlinales denominada Bandas de Caspary.
c) Cilindro vascular: es la parte central de la raíz comprende los tejidos vasculares y una o más
capas de células no vasculares. En él se distinguen:
● Periciclo: se encuentra entre la endodermis y el tejido vascular. Está formado
por células parenquimáticas, puede ser uni o pluriestratificado, tiene actividad meristemática
y sus funciones son originar raíces laterales, formar el felógeno y originar parte del cámbium
vascular cuando hay crecimiento secundario.
● Sistema vascular: está constituido por xilema y floema dispuesto en forma
alterna. El xilema forma una masa compacta en el centro de la raíz con un número de polos
característico. El floema se halla en la zona existente entre los radios xilemáticos. La raíz
presenta típicamente un sistema exarco (disposición del protoxilema externo). Según el
número de polos del protoxilema sea uno, dos, tres, cuatro, la raíz se denomina: diarca, triarca,
tetrarca, respectivamente (Eudicotiledóneas); y cuando el número es superior se denomina
poliarca, (Monocotiledóneas).
Las raíces de algunas Angiospermas, tanto eudicotiledóneas como monocotiledóneas, poseen
médula o una región semejante a médula, que algunos botánicos interpretan como parte del
cilindro vascular, por considerar su origen a partir del procambium.

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Figura 4. Transcorte de la raíz primaria (rizodermis, córtex y cilindro vascular). (Fuente:


www.biologia.edu.ar)

a b c d

Figura 5. Tipos de córtex en transcortes de raíz: a) Ipomoea batatas, parénquima reservante. b) Orquídea,
parénquima con cavidades secretoras y epidermis pluriestratificada. c) Nymphaea (planta acuática)
parénquima (aerénquima) con grandes espacios intercelulares. d) Monocotiledónea, con esclerénquima
periférico. (Fuente: http://www.biologia.edu.ar)

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Estructura anatómica secundaria


El crecimiento secundario de la raíz es característico en las Gimnospermas y en la mayoría de
las Eudicotiledóneas.
El cambium vascular se inicia por divisiones de células procambiales indiferenciadas que se
ubican entre el xilema y floema primarios adoptando la forma de bandas.
Las células del periciclo también se activan como un cambium y entonces el cambium
vascular rodea completamente al cuerpo central del xilema. Por la formación de xilema
secundario en posición opuesta al floema, el cambium es desplazado hacia afuera. El cambium
produce células de floema y de xilema por divisiones periclinales y aumenta la circunferencia por
divisiones anticlinales. El cambium que se forma sobre la cara interna del floema produce
elementos conductores y células asociadas del xilema y del floema.
La formación de la peridermis ocurre luego del crecimiento vascular secundario. Por
divisiones periclinales se produce un aumento en el número de células en sentido radial y esto
combinado con el aumento en espesor de los tejidos vasculares y del periciclo, empuja a la corteza
hacia afuera que generalmente se rompe y se desprende juntamente con la epidermis y la
endodermis. El felógeno se origina en la parte externa del periciclo, forma felema hacia el exterior
y felodermis hacia el interior.

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Figura 6. A. Inicio y desarrollo de la estructura secundaria de raíz en transcortes de raíz de Dicotiledónea,


B. Diagramas y dibujos de cortes transversales de la raíz de Medicago sativa “alfalfa” en diferentes etapas
de desarrollo. a, b: crecimiento primario. c, d: iniciación del cambium vascular. e, f: crecimiento secundario
del cilindro vascular, división celular en el periciclo y ruptura de la corteza. g, h: se establece el crecimiento
secundario (Essau, 1982).

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Adaptaciones de las raíces


Se conocen diversas adaptaciones de las raíces según las funciones que cumplen, una de las más
comunes es el engrosamiento debido a la acumulación de sustancias de reserva en sus tejidos.
Estas raíces especiales pueden ser clasificadas de acuerdo a su adaptación:
● Raíces almacenadoras: también se denominan carnosas, de reserva o tuberosas. Son de
gran tamaño y tienen consistencia carnosa debido a que almacenan sustancias de reservas
en sus tejidos (principalmente el parénquima), muchas de ellas tienen importancia desde
el punto de vista agronómico. Algunas de las sustancias almacenadas son la sacarosa, el
almidón y la inulina (Dhalia). Como ejemplos podemos citar: Raphanus sativus “rábano”
y Beta vulgaris “remolacha” constituida por raíz axonomorfa e hipocótilo engrosado.
Daucus carota “zanahoria”, Ipomea batatas “batata”, las raíces adventicias originadas en
el tallo forman un sistema fibroso y algunas engrosan muchísimo. Alguna de ellas se
introducen profundamente en el suelo originando raíces contráctiles como la zanahoria,
esta contracción se debe a las células corticales que reaccionan ante el aumento de la
turgencia acortándose y engrosándose, formando arrugas transversales.
● Neumatóforos: se presentan en terrenos saturados de agua, pantanosos o inundados,
donde la disponibilidad de oxígeno para las raíces es baja. Son raíces que emergen a la
superficie y entran en contacto con el aire, presentan un aerénquima desarrollado y
neumátodos que presentan aberturas que permiten el suministro de oxígeno. El “Mangle
Gris” Avicennia marina es una especie que habita los pantanos y presenta neumatóforos.
Una especie nativa que presenta este tipo de estructura es el alecrín “Holocalyx
balansae”.
● Haustorios: son raíces de plantas parásitas y hemiparásitas. Al germinar la semilla, la
raíz forma de disco de adhesión que penetra dentro del tejido del huésped, este disco
forma un haustorio que penetra a través de la corteza y llega hasta el leño desarrollando
en su interior tejido vascular, tomando la savia bruta del hospedante. Estos haustorios
pueden absorber agua (hemiparásitos: Phoradendron sp. o yerba pajarito) o savia
elaborada (holoparásitos: Cuscuta sp. cuyo haustorio penetra hasta el floema).
● Gemíferas: son raíces en las que aparecen yemas adventicias, que permiten la
multiplicación vegetativa originando vástagos aéreos, por ej. Ipomoea sp. Estas yemas
tienen origen endógeno, pues se desarrollan a partir del periciclo.
● Fúlcreas: son raíces adventicias que se originan a partir de órganos aéreos y se
introducen en el suelo, cumpliendo función de apoyo o sostén, al mismo tiempo que
cumplen función de absorción de agua y sales, como por ejemplo en Zea mays “maíz” y
árboles ribereños de estuarios de costas tropicales que constituyen los manglares y en las
higueras de Bengala “Ficus benghalensis”.
● Epígeas: raíz aérea de plantas epífitas (adherentes o grampiformes) que viven sobre los
troncos u otro soporte. Se origina a partir del tallo, tienen función de sostén; como en las
Orquidiáceas, Bromeliáceas y Araliáceas. El caso de muchas orquídeas es el desarrollo
del velamen, constituido por tejido epidérmico pluriestratificado externo que absorbe y
retiene agua de la atmósfera. En algunos casos las raíces son verdes y realizan
fotosíntesis.

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● Trepadoras: son otro tipo de raíces epígeas, de naturaleza adventicia que nacen de los
tallos de plantas apoyantes y que se adosan a las paredes y soportes como en el caso de
Hedera helix.
● Simbiontes: pueden ser de dos tipos:
● Micorrizas: son asociaciones simbióticas entre las raíces y las hifas de algunos hongos.
Las micorrizas son capaces de absorber y trasportar fósforo, zinc, manganeso y cobre,
todos nutrientes esenciales. Los hongos se benefician obteniendo carbohidratos de la
planta hospedante. En las ectomicorrizas las hifas del hongo no penetran en las células
situadas en la raíz de la planta, se presentan recubriendo la superficie de las raíces y se
observan a simple vista como una red de color blanquecino. En las endomicorrizas las
hifas del hongo penetran en las céluas del córtex de la raíz y forman unas estructuras
dendroides llamadas arbúsculos o protuberancias llamadas vesículas, que quedan
revestidas por la membrana plasmática. Las hifas se extienden varios centímetros por
fuera de la raíz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. El intercambio entre
hongo y hospedante tiene lugar en los arbúsculos, que se llenan de gránulos de fosfatos
(Fig. 7).

Figura 7. Endomicorrizas en corte longitudinal de raíz (Fuente:


http://www.biologia.edu.ar)

● Nódulos fijadores de nitrógeno: es una asociación que se establece entre las raíces de
algunas especies de las Fabáceas (=Leguminosas) y bacterias nitrificantes del suelo del
género Rhizobium, formando estos nódulos fijadores de nitrógeno (Fig. 8).

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Figura 8. Nódulo radical de Glycine max.

OBJETIVOS
● Reconocer caracteres exomorfológicos más relevantes de raíces de Helechos,
Eudicotiledónea y Monocotiledónea, teniendo en cuenta su origen alorrizo u homorrizo.
● Reconocer y esquematizar las morfología externa de raíces de plántulas Zea mays “maíz”
y Phaseolus vulgaris “poroto”.
● Identificar y señalar la disposición de los tejidos que forman parte de la anatomía de
raíces con crecimiento primario y secundario.

● Clasificar las raíces teniendo en cuenta sus adaptaciones y/o modificaciones.

MATERIALES
Guía de trabajos prácticos, imágenes aportadas por la cátedra e imágenes de internet,
lápiz, papel, cámara de fotos, computadora.

PROCEDIMIENTO
Ver actividades en el archivo: “ACTIVIDADES TP 5_Raíz_PUB_2021

BIBLIOGRAFÍA
- Gomez Goncalvez, E. y Lorenzi, H. 2011. Morfología Vegetal. Organografía e
Diccionario Ilustrado de Morfología das Plantas Vasculares. Instituto Plantarum de
Estudos da Flora Ltda. Brasil.
- Lüttge U., M. Kluge y G. Bauer. 1988. Botánica. Editorial Interamericana. Mc Graw-Hill
- Strasburger, E., P. Sitte, E.W.Weiler, J.W. Kadereit, A. Bresinsky y C.Körner. 2004.
Tratado de Botánica. 35aEdición. 1134 p. Barcelona
- http://www.biologia.edu.ar

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