La célula eucariota

Artículo principal: Célula eucariota

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. 12 Presentan una
estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que
alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células
pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal
que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por
ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.10 Por otro lado, la
estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este
modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por
ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos,
puede tenervacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados
de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan
la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular
compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo
capaz de realizar la fotosíntesis),cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos)
o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis),
poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho
producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una
célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas. 35
Diagrama de una célula animal, a la izquierda (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso,
9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13.Centríolos.); y de una célula vegetal, a la
derecha.

Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutasanastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biológica.36 Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células
eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan
funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal. 1 No
obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.37

Membrana plasmática y superficie celular

Artículo principal: Membrana plasmática

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del

tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble
capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y
por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más
numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. 36

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico

fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson(1972), que desarrolla un concepto de unidad
termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces
no covalentes.38
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas
asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita

un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.36 Además, la
posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con
su entorno faculta a éstas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización
celular. Neurotransmisores, hormonas,mediadores químicos locales afectan a células concretas
modificando el patrón deexpresión génica mediante mecanismos de transducción de señal.39

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe

una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como
en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido
tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de
estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula. 10

Estructura y expresión génica

Artículo principal: Expresión génica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un sólo núcleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se
encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase,
comocromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas
multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido
nucleico.40
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de
laexpresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar enreplicación,
como paso previo a la mitosis.32 No obstante, las células eucarióticas poseen material genético
extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos
conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear. 41 42

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular:
orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas
corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula. 10

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo
endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas
siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Ladocis del aparato de Golgi.10,
Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
 Ribosoma: Los ribosomas, visibles almicroscopio electrónico como partículas
esféricas,43 son complejos supramoleculares encargados de ensamblarproteínas a partir de
la información genética que les llega del ADN transcrita en forma deARN mensajero.
Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma.
Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente,
tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados
de disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o formando grupos
(polisomas). También pueden aparecer asociados alretículo endoplasmático rugoso o a
la envoltura nuclear.32

 Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado

que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en
funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de
proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como eltráfico
de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células musculares, se
diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca
la contracción muscular.12

 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos

denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, éstos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas. 44 45Recibe las vesículas
del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las
funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas,
selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis depolisacáridos de la matriz
extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático,
denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las
enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con
abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o
red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del
que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares. 10

 Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De

morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales. 10 Una
característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas
ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y f
osfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su
vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional.
 Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o
procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.46

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

 Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en

célulasmeristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el
intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y la
acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. 35

 Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana
de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se
trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo
metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen
de pigmentos.10

Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas,

denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas
transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el
citosol, como laglucólisis, existen procesos específicos de orgánulos. 39

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz
mitocondrial.

 Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que
intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de
 electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan
entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el
interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee
generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así
como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas. 10 Según lateoría
endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo deproteobacteria. 47

Estructura de un cloroplasto.

 Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas
fotosintéticos se ocupan de lafotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por
dos membranas concéntricas y contienen vesículas, lostilacoides, donde se encuentran
organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía
luminosa en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el
metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases
púricas y pirimidínicas, algunosaminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su
interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.10 Se
considera que poseen analogía con las cianobacterias.48

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

 Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común
que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular.
Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el
catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el
 metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en general.10 Se forman de vesículas
procedentes del retículo endoplasmático.49

Citoesqueleto
Artículo principal: Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero
más aún, éste es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de
proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras
proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los
microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios. 1 [b]

 Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una

proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes.
Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en
lasmusculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con
la miosina. Además, posee lugares de unión aATP, lo que dota a sus filamentos de
polaridad.50 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son
esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de
la célula durante la división celular.44

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul.

 Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y

unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos
pocos nanómetros amicrómetros, que se originan en los centros organizadores de
microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células
eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de
dos proteínas globulares, la alfa y la betatubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
 unir GTP.1 44 Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte
intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto
con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además,
constituyen la estructura interna de los cilios y losflagelos.1 44

 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto.

Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de
10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de
losmicrofilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen
en plantas nihongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias:
las queratinas, encélulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos,
en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células
derivadas del mesénquima.10

Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de

los bronquiolos.

 Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto
de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material
proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosomao centro
organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de
tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan
perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual
generan el huso acromático, y en la citocinesis,51 así como, se postula, intervenir en la
nucleación de microtúbulos.52 53

 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con

una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor
 longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos últimos.10

Ciclo vital
Artículo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio,
únicamente consta de lamitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula

madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en
fases44

 El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está

destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.
 El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En
algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división
una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[c]

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una
variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominadameiosis.
En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del
organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión,
durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da
como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus
padres.54

 La interfase consta de tres estadios claramente definidos. 1 44

 Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con
síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y
el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la
 continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de
los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.
 Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del
ADN. Como resultado cada cromosomase duplica y queda formado por
dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de
proteínas nucleares y de ADN que al principio.
 Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la
síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio
cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Termina
cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
 La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos
células hijas hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez
dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la
telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células

precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la
aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con
lagenética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de
tumores y genes de reparación del ADN.55