Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

1
 Revista
Parasitología
Latinoamericana
Edición especial

Arácnidos comunes de Chile

 Equipo Editorial

EDITOR

Mauricio Canals (Chile)

EDITORES/AS ASOCIADOS/AS

Carlos Landaeta (Chile)

Catalina Muñoz (Chile)
Fernando Fredes (Chile)
Inés Zulantay (Chile)
Jorge Gonzalez (Chile
Marisa Torres (Chile)
Pedro E. Cattan (Chile)
Renzo Tassara (Chile)
Werner Apt (Chile)

EDITORES/AS ADJUNTOS/AS

Aldo Solari (Chile)

Alejandro Llanos-Cueto (Perú)
Alejandro Schijman (Argentina)
Ana Fliser (México)
Anne Petavy (Francia)
Arturo Ferreira (Chile)
Benjamín Cimerman (Brasil)
Chris Schofield (Inglaterra)
Claudio Lazzari (Argentina)
Daniel González (Chile)
David Botero (Colombia)
David Gorla (Argentina)
Felipe Guhl (Colombia)
George Hillyer (Puerto Rico)

3
 Guillermo Denegri (Argentina)
Héctor Alcaíno (Chile)
Isabel Noemí  (Chile)
Ives Carlier (Bélgica)
Jorge Sapunar (Chile)
Liliana Semenas (Argentina)
Luis Gil (Chile)
Mario George Nascimento (Chile)
Michael Miles (Alemania)
Michel Tivarenck (Francia)
Naftale Kats (Brasil)
Osvaldo Ceruzzi (Uruguay)
Patricia Muñoz (Chile)
Patricio Torres (Chile)
Paulo Coelho (Brasil)
Ramón Lazo (Ecuador)
Raúl Romero (México)
Rodrigo Zeledón (Costa Rica)
Santiago Mas-Coma (España)
Telmo Fernández (Ecuador)
Thomas Weitzel (Chile)

FOTOGRAFÍA PORTADA

Pablo Nuñez
Mecynogea erythromela

DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN

Paola Videla Lagos

4
Editorial que de un total de 1773 arácnidos enviados para
estudio sospechosos de ser Loxosceles reclusa,
LOS ARÁCNIDOS: DESCONOCIDOS Y TEMIDOS solo 324 lo eran (18,27%) y la muestra incluía 10
Solífugos, 5 Opiliones y 12 arañas Migalomorfas.
La parasitología, por tratar habitualmente Posteriormente Cramer y Vetter (2014) reportan
con animales, sean estos protozoos o metazoos, que entre 403 artrópodos sospechosos de ser L.
con ciclos directos o indirectos, se encuentra reclusa, solo 132 lo eran y que entre los artrópodos
estrechamente relacionada con la entomología sospechosos se incluían un seudoescorpión, un
médica y a su vez con los accidentes producidos hemíptero y …un escarabajo!. Todavía hoy en Chile
por los animales venenosos y ponzoñosos. Dentro en el ámbito médico se sigue enseñando que la
de los accidentes producidos por éstos últimos, araña del trigo es Latrodectus mactans cuando
se encuentran el lepidopterismo, el erucismo, esta especie está sólo en Norteamérica. Este
el aracnidismo o aracnoidismo, escorpionismo, gran desconocimiento e información equívoca
ofidismo y numerosos accidentes causados por lleva aparejado por una parte la atribución de mala
himenópteros, anfibios, peces, medusas etc. fama a todos los arácnidos, cuando sólo un mínimo
En Chile y en el mundo en general existe un gran porcentaje son de riesgo para el hombre, y por
desconocimiento de estas patologías y de los otra parte el desconocimiento total del importante
grupos animales que las producen, existiendo rol ecológico en el control de las poblaciones de
numerosos mitos y fábulas que propagan la insectos que estos animales realizan.
ignorancia. Es el caso de los arácnidos de Chile;
un grupo muy poco estudiado sobre el que se han Hoy la Sociedad Chilena de Parasitología
escrito numerosos conceptos equivocados y se han a través de su órgano oficial: Parasitología
repetido por muchos años relatos imprecisos que Latinoamericana, ha querido dedicar por entero un
no se relacionan con la realidad. Así por ejemplo, número al conocimiento de los Arácnidos comunes
Ureta y Espinoza en 1944 relataban que “en el fundo de Chile y ha invitado al reconocido aracnólogo
de la Reina (Santiago) una araña picó a un individuo Andrés Taucare-Ríos, Doctor en Ecología y
de 40 años, el cuál cayó muerto fulminado, algunos Evolución de la Universidad de Chile y académico
segundos después. Esta fue la especie Mastophora de la Universidad Arturo Prat, como editor anfitrión
gasteracanthoides (Nicolet, 1949), llamada para que en conjunto con el editor general y
vulgarmente “araña cabeza de gato”, especie numerosos especialistas revisen el estado del arte
hasta hoy desconocida como venenosa”. Hoy de estos artrópodos en Chile.
sabemos que no reviste ningún peligro. También
REFERENCIAS
el herpetólogo Donoso-Barros en 1949 atribuía la
responsabilidad de “Lycosa murina” en lesiones Canals M, Casanueva ME & Aguilera M. Arañas y escorpiones.
En: Canals M y Cattan PE Eds. Zoología Médica II. Invertebrados.
necróticas cutáneas, lo que probablemente es
Santiago, Chile: Editorial Universitaria; 2008. P. 145-183.
un error de identificación ya que su sinonimia es
Vetter RS. Arachnids Submitted as Suspected Brown Recluse
incierta. Esto trajo como consecuencia mala fama
Spiders (Araneae: Sicariidae): Loxosceles Spiders Are Virtually
a todas las arañas lobo (Lycosidae) en nuestro Restricted to Their Known Distributions but Are Perceived
país. Aún hoy día se puede leer en algunas fuentes to Exist Throughout the United States. Journal of Medical
de internet que la araña Pholcus phalangioides (“la Entomology. 2005; 42(4):512-521.

araña de patas largas”) es la araña más mortal del Cramer KL, Vetter RS. Distribution of the Brown Recluse
mundo o que muchos escorpiones son mortales. Spider (Araneae: Sicariidae) in Illinois and Iowa. Journal of

El desconocimiento de estos grupos de animales Medical Entomology. 2014; 51(1): 46-49.

es enorme en todas partes del mundo, aun en el Mauricio Canals L. (M.D. PhD).
ámbito académico. Rick Vetter en 2005 reporta
Editor

5
Arácnidos comunes de Chile
ANDRÉS TAUCARE-RÍOS & MAURICIO CANALS L.

Editores anfitriones
 Índice

9 Capítulo I. Generalidades de la clase Arachnida

Andrés Taucare Ríos & Walter Sielfeld Kowald

22 Capítulo II. El orden Scorpiones en Chile: Estado del conocimiento, desde la taxonomía a la
conservación
Jaime Pizarro-Araya & Andrés Ojanguren-Affilastro

50 Capítulo III. Opiliones de Chile: Estado del conocimiento y checklist de las especies
Jorge Pérez-Schultheiss

82 Capítulo IV. Orden Araneae: Biología, técnicas de colecta y preservación

Andrés Taucare Ríos

102 Capítulo V. Generalidades de arañas ponzoñosas

Mauricio Canals Lambarri

114 Capítulo VI. Sinopsis de las arañas (arachnida: araneae) de Chile: Diversidad y distribución
Andrés Taucare-Ríos & Walter Sielfeld Kowald

129 Capítulo VII. Arañas sinantrópicas de Chile

Andrés Taucare Ríos

136 Capítulo VIII. Mygalomorphae: Generalidades y algunas especies

Alejandro Segura Uauy
150 Capítulo VIII. 1. Euathlus condorito, una migalomorfa de Los Andes de Chile central
Claudio Veloso & Mauricio Canals

155 Capítulo IX. Familia Dysderidae

Andrés Taucare Ríos

159 Capítulo X. Familia Sicariidae

Iván L. F. Magalhaes
170 Capítulo X. 1. Loxosceles laeta, la araña del rincón
Mauricio Canals Lambarri & Andrés Taucare Ríos
183 Capítulo X. 2. Sicarius thomisoides, la araña de la arena
Iván L. F. Magalhaes

190 Capítulo XI. Familia Scytodidae

Antonio D. Brescovit
193 Capítulo XI. 1. Scytodes globula, la araña tigre y Scytodes univittata, la araña
escupidora domestica
Antonio D. Brescovit

7
 Índice

196 Capítulo XII. Familia Pholcidae

Andrés Taucare Ríos
201 Capítulo XII. 1. Pholchus phalangioides, la araña patona
Andrés Taucare Ríos

205 Capítulo XIII. Familia Theridiidae

Andrés Taucare Ríos & Everton Nei Lopes Rodrígues
208 Capítulo XIII.1. Género Latrodectus: Latrodectus thoracicus y Latrodectus geometricus
Andrés Taucare Ríos & Everton Nei Lopes Rodrígues
Capítulo XIII. 1.1. Latrodectus thoracicus, la viuda negra chilena
Capítulo XIII. 1.2. Latrodectus geometricus, la viuda marrón
218 Capítulo XIII. 2. Género Steatoda: Steatoda grossa
Eduardo I. Faúndez, Mariom A. Carvajal & Fernando Téllez
Capítulo XIII. 2.1. Steatoda grossa, la falsa viuda negra

226 Capítulo XIV. Familia Salticidae

Andrés Taucare Ríos & Gonzalo D. Rubio
230 Capítulo XIV. 1. Menemerus semilimbatus, la araña saltarina del mediterráneo
232 Capítulo XIV. 2. Hasarius adansoni, la araña saltarina de adanson
234 Capítulo XIV. 3. Plexippus paykulli, la araña saltarina pantropical

238 Capítulo XV. Familia Lycosidae

Andrés Taucare Ríos
241 Capítulo XV. 1. Diapontia anfibia, la araña lobo de Los Ríos

243 Capítulo XVI. Familia Araneidae

Carmen Vieira
247 Capítulo XVI. 1. Argiope argentata, la araña plateada
251 Capítulo XVI. 2. Metepeira galatheae, la araña de los espinos
Andrés Taucare Ríos & Carmen Vieira

259 Capítulo XVII. Familia Oecobiidae

Adalberto J. Santos
264 Capítulo XVII. 1. Oecobius navus, la araña enana de las paredes

266 Capítulo XVIII. Familia Agelenidae

Eduardo I. Faúndez
268 Capítulo XVIII. 1. Tegenaria domestica, la araña domestica

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 Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

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Capítulo II
El Orden Scorpiones en Chile:
Estado del conocimiento, desde la taxonomía
a la conservación

Jaime Pizarro-Araya & Andrés Ojanguren-Affilastro

22
 Capítulo II

EL ORDEN SCORPIONES EN CHILE: ESTADO DEL CONOCIMIENTO, DESDE

LA TAXONOMÍA A LA CONSERVACIÓN

Jaime Pizarro-Araya1 & Andrés Ojanguren-Affilastro2

1. Laboratorio de Entomología Ecológica, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de La Serena, Casilla 594, La
Serena, Chile. E-mail: [email protected]
2. División Aracnología, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (CONICET), Avenida Ángel Gallardo 470, 1405
DJR, Buenos Aires, Argentina. E-mail: [email protected]

GENERALIDADES DE SCORPIONES:

Actualmente el orden Scorpiones consta de más de 2500 especies descritas, incluyendo más de 121
taxones fósiles (Ove-Rein 2021). Este es un grupo relativamente pequeño de arácnidos epigeos con hábitos
nocturnos, que durante el día se ocultan bajo piedras, troncos y grietas o incluso en madrigueras que cavan
ellos mismos en el sustrato (Polis 1980). Tienen una actividad estacional marcada y la mayoría de las especies
presentan actividad en superficie estival, aunque hay algunas especies activas en invierno (Ojanguren-
Affilastro et al. 2011, 2020). La mayor parte del tiempo permanecen ocultos en sus madrigueras de donde
sólo salen para alimentarse y reproducirse (Polis 1990, Ojanguren-Affilastro et al. 2016a). Los escorpiones
son animales estenóicos y por su condición de cavadores, muchas especies dependen de la granulometría
y humedad del suelo, factores que a su vez están asociados a diferentes tipos de suelos, clima y vegetación
(Polis 1990, Prendini 2001, Agusto et al. 2006). Estas características han permitido que los escorpiones
se constituyan en modelos biológicos útiles en el análisis de problemas biogeográficos (Lourenço 1986,
1991, 1994, Ceccarelli et al. 2016), ecológicos (Polis 1990, Pizarro-Araya et al. 2014), etológicos (Peretti 1996,
Peretti & Carrera 2005, Ojanguren-Affilastro et al. 2016a) y filogenéticos (Prendini et al. 2003, Ojanguren-
Affilastro & Ramírez 2009, Talal et al. 2015, Ojanguren-Affilastro et al. 2016b, Ceccarelli et al. 2017).
Los escorpiones son particularmente conocidos en la cultura popular por la peligrosidad de algunas de
sus especies, que pueden ser potencialmente mortales para el hombre (Punzo 2000). Cabe destacar, que
casi todas las especies peligrosas pertenecen a la familia Buthidae, y un pequeño porcentaje a la familia
Hemiiscorpidae. Hemiscorpiidae no se encuentra presente en América, mientras que la familia Buthidae
no se encuentra presente en Chile, salvo por una especie no peligrosa e introducida en la Isla de Pascua,
Isometrus maculatus (DeGeer, 1778).

BREVE RESEÑA HISTÓRICA DEL ORDEN SCORPIONES EN CHILE:

Los primeros trabajos sobre el orden Scorpiones en Chile fueron realizados durante el siglo XIX y
corresponden a varias descripciones taxonómicas realizadas por autores europeos particularmente
Reginald I. Pocock (Londres, Inglaterra) y Karl Kraepelin (Hamburgo, Alemania). Los trabajos de este
periodo corresponden en general a descripciones bastante escuetas, lo que ha dificultado enormemente
la identificación de las especies descritas en este periodo.
Una segunda etapa ocurre durante la primera mitad del siglo XX, en la que se realizan unas pocas
descripciones de especies, la mayoría de las cuales corresponden al autor brasileño Cándido F. de Mello-
Leitão (Museu Nacional de Rio Janeiro, Brasil) (1940, 1945). Los trabajos de este periodo siguen en gran
medida los mismos estándares que los del siglo XIX.

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 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Una tercera etapa, mucho más fructífera, de Cusco). En este último período se realizaron
ocurrió durante la segunda mitad del siglo XX, estudios particularmente importantes en la fauna
en esta etapa comienza a desarrollar su labor del desierto costero transicional y en la zona
el primer especialista en escorpiones de Chile, andina del país. La escorpiofauna de estas áreas
Tomás Cekalovic Kuschevich (Museo de Zoología, casi no había sido estudiada hasta el momento,
Universidad de Concepción, Chile), quien realizó sin embargo, los resultados obtenidos revelaron
una importante cantidad de trabajos sobre una diversidad y cantidad de endemismos iguales
taxonomía (1966, 1968a, 1969a, 1973a, 1973b, 1974a, o incluso mayores a los que se conocían para el sur
1974b, 1975, 1976a, 1981, 1982, 1986), nomenclatura del país. La mayoría de los trabajos de esta última
(1970), biología (1968b), distribución (1969b, 1971, etapa corresponden a contribuciones en relación
1974c) y catálogos del grupo en Chile (1976b, 1983). a taxonomía (Mattoni 2002a, 2002b, 2002c, 2007,
A esta etapa corresponden también los trabajos Ochoa & Acosta 2002, Ojanguren-Affilastro 2002,
del uruguayo Pablo R. San Martín (Museo Nacional 2003, 2004, 2005, Ojanguren-Affilastro & Mattoni
de Historia Natural, Montevideo) y los Argentinos 2006, Mattoni & Acosta 2006, Ojanguren-Affilastro
Emilio A. Maury (Museo Argentino de Ciencias & Scioscia 2007, Ojanguren-Affilastro et al. 2007a,
Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires) 2007b, 2011, 2012, 2018, 2020, 2021, Ojanguren-
y Luis E. Acosta (Universidad de Córdoba). Los Affilastro & Pizarro-Araya 2014), sistemática
trabajos de este período se desarrollaron utilizando (Ochoa 2004, Ochoa & Ojanguren-Affilastro 2007,
estándares mucho más actualizados que los Ojanguren-Affilastro & Ramírez 2009, Ojanguren-
utilizados hasta el momento, y establecieron las Affilastro et al. 2010, Ochoa et al. 2011), ecología
bases de la taxonomía actual del grupo en Chile. (Agusto et al. 2006, Pizarro-Araya et al. 2011,
La mayor parte de los trabajos de este período, se 2012, 2014, Ojanguren-Affilastro et al. 2016a), y
centraron en la fauna de los bosques húmedos del conservación (Pizarro-Araya & Ojanguren-Affilastro
sur del país, en los que se descubrió una diversidad 2018); sin embargo, recientemente comenzaron a
y cantidad de endemismos notables (1 género y realizarse los primeros trabajos en la región sobre
12 especies endémicas, incluyendo la posterior filogenias moleculares y filogeografía del grupo
sinonimia de Urophonius paynensis San Martín (Ojanguren-Affilastro & Ramírez 2009, Mattoni et
& Cekalovic, 1968) (Tabla 1). Entre estos trabajos al. 2012, Ojanguren-Affilastro et al. 2016b); estos
se destaca la descripción del enigmático género trabajos han mostrado los patrones de poblamiento
monotípico Tehuankea Cekalovic 1973, elemento de la zona y su relación con los procesos de
endémico de los bosques del sur de Chile, y del que desertificación y aislamiento del norte de Chile que
aún hoy se sabe muy poco. ocurrieron como consecuencia del surgimiento de
la Cordillera de los Andes y el establecimiento de la
La última etapa corresponde al periodo actual,
corriente de Humboldt (Ceccarelli et al. 2016, 2017).
en que el conocimiento del grupo en el país tuvo un
crecimiento explosivo. A este periodo corresponden MORFOLOGÍA DE ESCORPIONES:
diversos trabajos con diferentes aproximaciones,
que en la mayoría de los casos fueron realizados en La morfología externa de los escorpiones se
colaboración entre varios autores. En esta etapa se encuentra dividida en dos tagmas principales
destacan los especialistas locales Jaime Pizarro- prosoma y opistosoma, este último a su vez se
Araya y Pablo Agusto (Universidad de La Serena, encuentra dividido en dos regiones, mesosoma y
Chile), los Argentinos Camilo I. Mattoni (Universidad metasoma (Fig. 1). El prosoma incluye el carapacho
de Córdoba, Argentina) y Andrés A. Ojanguren- con un par de ojos medios y un número variable
Affilastro (Museo Argentino de Ciencias Naturales de ojos laterales, un par de apéndices anteriores
Bernardino Rivadavia, Argentina), y el Peruano denominados quelíceros, con una función
José A. Ochoa (Universidad San Antonio Abad mayormente relacionada a la alimentación, un

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 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Figura 1. Vista dorsal y ventral de un escorpión donde se

detallan las principales partes del cuerpo.

par de pinzas o pedipalpos, cuatro pares de patas Los caracteres más importantes en la
y el esternón (Figs. 2-9). El mesosoma posee taxonomía de los escorpiones neotropicales
ventralmente el opérculo genital, un par de peines, están relacionados en su mayoría con: 1) la
y cinco segmentos denominados esternitos, ornamentación de las pinzas y el metasoma,
mientras que dorsalmente posee siete segmentos particularmente el desarrollo de distintas
denominados tergitos. El metasoma, o cola, posee elevaciones del tegumento denominadas carenas
cinco segmentos y un telson donde se encuentran o quillas que poseen una posición estereotipada
las glándulas de veneno y el aguijón (Figs. 10-17). en cada grupo; 2) la distribución y desarrollo de

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Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Figs. 2-9. 2. Esterno de Buthidae; 3. Telotarso III de Caraboctonidae, vista ventral; 4. Esterno
de Tehuankea; 5. Telotarso III de Brachistosternus, vista interna; 6. Esterno de Rumikiru; 7.
Telotarso III de Phoniocercus, vista ventral; 8. Pinza izquierda de Rumikiru macho, vista interna;
9. Pinza izquierda de Brachistosternus macho, vista interna. Escalas = 1mm.

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 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

las tricobotrias, unas setas mecanorreceptoras en la pleura para acceder a ellos); 4) la morfología
sensibles a los movimientos del aire ubicadas en del esternón; 5) el patrón de pigmentación y 6) las
las pinzas; 3) la morfología de la genitalia masculina relaciones morfométricas, particularmente de las
o hemiespermatóforos (que deben ser removidos pinzas y de los segmentos del metasoma (Figs.
del interior de los escorpiones a través de un corte 1-17).

Figs. 10-17. 10. Segmento caudal V, Caraboctonus, vista ventral; 11. Segmento caudal V de Hadruroides, vista ventral; 12. Segmento
caudal V de Orobothriurus, vista ventral; 13. Segmento caudal V de Bothriurus, vista ventral; 14. Dedo móvil del pedipalpo
izquierdo de Centromachetes, vista dorsal; 15. Dedo móvil del pedipalpo izquierdo de Urophonius, vista dorsal; 16. Peine izquierdo
de Brachistosternus, vista ventral; 17. Peine izquierdo de Rumikiru, vista ventral. Escalas = 1mm.

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 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA DE LOS ESCORPIONES Koch, 1837, Caraboctonidae Kraepelin, 1905 y

DE CHILE: Bothriuridae Simon, 1880 (Cekalovic 1983, Mattoni
2002b, Ochoa 2004, Lourenço 2005, Ojanguren-
La escorpiofauna chilena registra a la fecha 55 Affilastro 2005, Ojanguren-Affilastro & Mattoni
especies, pertenecientes a las familias Buthidae 2006) (Tabla 1).
Tabla 1. Lista de especies de escorpiones presentes en Chile, indicando endemismo, compartido con país limítrofe y
distribución geográfica.

Nº Familia Especie Endémico Compartido Distribución Referencia

1 Bothriuridae Bothriurus burmeisteri no Argentina Patagonia Mattoni 2007, Kovařík &
Kraepelin, 1894 Ojanguren-Affilastro 2011

2 Bothriurus coriaceus si Coquimbo- Mattoni & Acosta 2006,

Pocock, 1893 Santiago Agusto et al. 2006
3 Bothriurus dumayi si Antofagasta- Cekalovic 1974, Mattoni
Cekalovic, 1974 Coquimbo & Acosta 2006, Agusto et
al. 2006
4 Bothriurus huincul no Argentina Araucanía Mattoni 2007
Mattoni, 2007

5 Bothriurus keyserlingi si Los Vilos- Mattoni & Acosta 2006

Pocock, 1893 Rancagua

6 Bothriurus pichicuy si Valparaíso Mattoni 2002a

Mattoni, 2002

7 Bothriurus picunche si Maule Mattoni 2002b

Mattoni, 2002

8 Bothriurus si Isla Mocha Cekalovic 1982

mochaensis (Bio Bío)
Cekalovic, 1982

9 Bothriurus vittatus si Bio Bío Mattoni 2002c

(Guérin-Méneville,
[1838])

10 Brachistosternus si Río Blanco-Juncal Ojanguren-Affilastro &

aconcagua (Valparaíso) Scioscia 2007
Ojanguren-Affilastro
& Scioscia 2007

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 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

11 Brachistosternus si Lomas de Peñuelas Cekalovic 1974a,

artigasi Cekalovic, (La Serena-Coquimbo) Ojanguren-Affilastro
1974 2005

12 Brachistosternus si Paposo Ojanguren-Affilastro

barrigai Ojanguren- (Antofagasta) & Pizarro-Araya 2014,
Affilastro & Pizarro- LEULS, MACN-Ar
Araya, 2014

13 Brachistosternus si Copiapó Mello-Leitão 1940, 1945,

castroi Mello-Leitão, (Atacama) Ojanguren-Affilastro et
1940 al. 2007b

14 Brachistosternus si Punta de Choros- Ojanguren-Affilastro

cekalovici Ojanguren- Playa Amarilla 2005, LEULS, MACN-Ar
Affilastro, 2005 (Coquimbo)

15 Brachistosternus si Carrizal Bajo- Ojanguren-Affilastro

cepedai Ojanguren- Punta Choros et al. 2007a, LEULS,
Affilastro, Agusto, (Atacama-Coquimbo) MACN-Ar
Pizarro-Araya &
Mattoni, 2007

16 Brachistosternus si Salamanca-Los Vilos Ojanguren-Affilastro

chango Ojanguren- (Coquimbo) et al. 2007b, LEULS,
Affilastro, Mattoni & MACN-Ar
Prendini 2007

17 Brachistosternus si Reserva Nacional La Ojanguren-Affilastro

chimba Ojanguren- Chimba (Antofagasta) et al. 2021, LEULS,
Affilastro, Alfaro & MACN-Ar
Pizarro-Araya 2021
18 Brachistosternus si Los Vilos-Valparaíso Ojanguren-Affilastro
chilensis Kraepelin, (Coquimbo-Valparaíso) et al. 2007b, LEULS,
1911 MACN-Ar

19 Brachistosternus si Cordillera de Ojanguren-Affilastro

coquimbo Ojanguren- Doña Ana (Coquimbo) et al. 2007a, LEULS,
Affilastro, Agusto, MACN-Ar
Pizarro-Araya &
Mattoni, 2007

20 Brachistosternus si Pampa del Tamarugal, Cekalovic 1974a,

donosoi Cekalovic, (Tarapacá) Ojanguren-Affilastro
1974 2005

29
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

21 Brachistosternus no Perú Tarapacá-Iquique Ojanguren-Affilastro et

ehrenbergii (Gervais, (Tarapacá) al. 2007b
1841)

22 Brachistosternus gayi si Cordillera de Atacama Ojanguren-Affilastro et

Ojanguren-Affilastro, al. 2018
Pizarro-Araya &
Ochoa 2018

23 Brachistosternus si Parque Nacional Ojanguren-Affilastro et

kamanchaca Pan de Azúcar- al. 2007b
Ojanguren-Affilastro, Domeyko (Atacama)
Mattoni & Prendini
2007

24 Brachistosternus si San Pedro de Atacama Ojanguren-Affilastro,

kovariki Ojanguren- (Antofagasta) 2003
Affilastro, 2003

25 Brachistosternus si Parque Nacional Ojanguren-Affilastro et

llullaillaco Ojanguren- Llullaillaco al. 2021, LEULS, MACN-
Affilastro, Alfaro & (Antofagasta) Ar
Pizarro-Araya 2021
26 Brachistosternus si Hornitos, Antofagasta Ojanguren-Affilastro
mattonii Ojanguren- 2005
Affilastro, 2005

27 Brachistosternus si Melipilla-Cauquenes Cekalovic 1975,

negrei Cekalovic, 1975 Ojanguren-Affilastro
2005
28 Brachistosternus si Parque Nacional Pan Ojanguren-Affilastro,
ochoai Ojanguren- de Azúcar (Atacama)- 2004
Affilastro, 2004 Chañaral

29 Brachistosternus si Paposo (Antofagasta) Ojanguren-Affilastro

paposo Ojanguren- & Pizarro-Araya 2014,
Affilastro & Pizarro- LEULS, MACN-Ar
Araya, 2014

30 Brachistosternus si Cordillera de Doña Ana Ojanguren-Affilastro &

perettii Ojanguren- (Coquimbo) Mattoni 2006
Affilastro & Mattoni,
2006

31 Brachistosternus no Bolivia Parinacota Ojanguren-Affilastro

piacentinii Ojanguren- 2003
Affilastro, 2003

30
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

32 Brachistosternus si Monumento Natural Ojanguren-Affilastro et

philippii Ojanguren- Paposo Norte al. 2018
Affilastro, Pizarro- (Antofagasta)
Araya & Ochoa 2018

33 Brachistosternus si San Pedro de Atacama Ojanguren-Affilastro

prendinii Ojanguren- (Antofagasta) 2003
Affilastro, 2003

34 Brachistosternus no Perú Tacna (Perú)-Putre Ochoa & Acosta 2002

quisquipata Ochoa & (Parinacota)
Acosta, 2002

35 Brachistosternus si Chañaral-Los Vilos Ojanguren-Affilastro

roigalsinai Ojanguren- (Atacama-Coquimbo) 2002, LEULS, MACN-Ar
Affilastro, 2002
36 Brachistosternus si Caldera-Parque Ojanguren-Affilastro
sciosciae Ojanguren- Nacional Llanos de 2002, LEULS, MACN-Ar
Affilastro, 2002 Challe (Atacama)

37 Centromachetes si Los Ríos, Valdivia Cekalovic 1983

obscurus Mello- (Los Lagos)
Leitão, 1932

38 Centromachetes si Valparaíso a Villarrica Cekalovic 1983

pococki (Kraepelin, (Valparaíso-Los Lagos)
1894)

39 Centromachetes si Arauco (Bío-Bío) y Cekalovic 1983

titschaki (Werner, Contulmo (Los Lagos)
1939)

40 Orobothriurus ramirezi si Cordillera de Ochoa et al. 2011

Ochoa, Ojanguren- Doña Ana (Coquimbo)
Affilastro, Mattoni &
Prendini, 2011

41 Orobothriurus si Parque Nacional Ochoa et al. 2011

tamarugal Ochoa, Pampa del Tamarugal
Ojanguren-Affilastro, (Tarapacá)
Mattoni & Prendini,
2011

31
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

42 Orobothriurus no Perú Putre (Parinacota)- Ochoa et al. 2011

quewerukana Ochoa, Termas de Mamiña
Ojanguren-Affilastro, (Iquique)
Mattoni & Prendini,
2011

43 Phoniocercus pictus si San Vicente Cekalovic 1983

Pocock, 1893 (Concepción)-Maullín
(Los Lagos)
44 Phoniocercus si Concepción (Bío Bío)- Cekalovic 1968a, 1983
sanmartini Cekalovic, Chiloé (Los Lagos)
1968

45 Rumikiru atacama si Parque Nacional Ojanguren-Affilastro et

Ojanguren-Affilastro, Pan de Azúcar al. 2012
Mattoni, Ochoa & (Atacama)
Prendini, 2012

46 Rumikiru lourencoi si Taltal (Antofagasta)- Ojanguren-Affilastro et

(Ojanguren-Affilastro, Parque Nacional al. 2012
2003) Pan de Azúcar
(Atacama)
47 Tehuankea moyanoi si Ramadillas, Arauco Cekalovic 1973, 1983
Cekalovic, 1973 (Biobío)

48 Urophonius granulatus no Argentina Coquimbo a Valparaíso Cekalovic 1983

Pocock, 1898
Torres del Paine -
Patagonia
49 Urophonius mondacai si La Dormida, Til-Til Ojanguren-Affilastro et
Ojanguren-Affilastro, (Valparaíso)-Santiago al. 2011
Pizarro-Araya &
Prendini, 2011

50 Urophonius si Paso Pehuebche Ojanguren-Affilastro,

pehuenche (Maule) Ramírez & Pizarro-Araya
Ojanguren-Affilastro 2020
& Pizarro-Araya 2020
51 Urophonius pizarroi si Cerro Manquehue Ojanguren-Affilastro et
Ojanguren-Affilastro, (Santiago) al. 2010
Ochoa, Mattoni &
Prendini 2010

52 Urophonius si Valparaíso-Santiago Acosta 1998, Ojanguren-

transandinus Acosta, Affilastro et al. 2011, 2013
1998 Curicó

32
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

53 Urophonius si Tregualemu (Maule)- Cekalovic 1981, 1983,

tregualemuensis Llico (Libertador Ojanguren-Affilastro et
Cekalovic, 1981 Bernardo de O’Higgins) al. 2010, 2013

54 Urophonius tumbensis si Península Tumbes, Pizarro-Araya et al. 2011,

Cekalovic, 1981 Reserva Botánica Ojanguren-Affilastro et
Hualpén (Bío Bío) al. 2011, 2013
55 Caraboctonidae Caraboctonus si Paposo-Santiago Pocock 1893, Lourenço
keyserlingi Pocock, 1995, Agusto et al. 2006,
1893 Pizarro-Araya et al. 2014

56 Hadruroides sp no Perú Arica Ochoa & Prendini 2010

57 Buthidae Isometrus maculatus no Cosmopolita Isla de Pascua Agusto et al. 2006

(DeGeer, 1778)

Abreviatura de colecciones estudiadas (y curadores): LEULS: Laboratorio de Entomología Ecológica, Universidad de La Serena,
La Serena, Chile (Jaime Pizarro-Araya); MACN-Ar: Colección Aracnológica, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino
Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina (Cristina L. Scioscia y Martín J. Ramírez).

La familia Buthidae, con un único representante absoluto en la Región de Tarapacá, hasta el

en Chile, Isometrus maculatus habita sólo en el extremo sur de la Patagonia llegando al Estrecho
territorio de la isla de Pascua. Esta es una especie de Magallanes; y desde la costa del Pacifico,
sinantrópica, de origen asiático, que casi con hasta las grandes alturas de Los Andes hasta los
seguridad ha sido introducida por el hombre en 4500 m (Mattoni 2007, Ojanguren-Affilastro &
esta isla. La especie Tityus chilensis Lourenço, Ramírez 2009). En Chile habitan ocho géneros de
2005, descrita para Los Andes del norte de Chile, Bothriuridae, de los cuales tres son endémicos
pertenece en realidad a la escorpiofauna de los del país: Centromachetes Lönnberg, 1897 (Fig.
Andes Bolivianos, y su cita para Chile corresponde 20), Rumikiru Ojanguren-Affilastro, Mattoni,
a una mala interpretación de las antiguas etiquetas Ochoa & Prendini, 2012 (Fig. 21) y Tehuankea (Fig.
originales (Mattoni et al. 2012). 22). El resto: Bothriurus Peters, 1861 (Fig. 23),
Brachistosternus Pocock, 1893 (Figs. 24, 25 y 26),
La familia Caraboctonidae posee dos géneros
Orobothriurus Maury, 1976 (Fig. 27), Phoniocercus
en Chile, Hadruroides y Caraboctonus. Hadruroides
Pocock, 1893 (Fig. 28) y Urophonius Pocock, 1893
posee varias especies descritas del desierto
(Fig. 29) poseen representantes en distintos países
costero del Pacifico desde Ecuador hasta el norte
de Sudamérica. El género más diversificado del
de Chile; sin embargo, solo llega marginalmente
país es Brachistosternus, que con 27 especies
al extremo norte del país (Fig. 18). Por su parte,
descritas triplica al siguiente género en diversidad,
Caraboctonus es un género monotípico endémico
Bothriurus con nueve especies descritas. Le siguen
del norte y centro de Chile (Fig. 19).
en diversidad Urophonius con siete especies
Con respecto a la familia Bothriuridae con 52 descritas, Orobothriurus y Centromachetes con
especies descritas, para Chile es la familia más tres, Rumikiru y Phoniocercus con dos, y Tehuankea
diversificada y distribuida del país, ocupa casi con solo una especie conocida (Tabla 1). Estos
todo el territorio continental, desde el desierto antecedentes, sin embargo, subestiman en gran

33
Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Figuras 18-23. Fig. 18. Hadruroides sp. (Caraboctonidae), registrado en Tacna (Perú), y también presente en Arica; Fig. 19.
Caraboctonus keyserlingi (Caraboctonidae) en Isla Choros, Reserva Nacional Pingüino de Humboldt (Región de Coquimbo, Chile);
Fig. 20. Hembra grávida de Centromachetes sp. (Bothriuridae), Reserva Nacional Federico Albert (Región del Maule, Chile); Fig.
21. Rumikiru sp. (Bothriuridae) (Región de Antofagasta, Chile); Fig. 22. Tehuankea moyanoi (Bothriuridae), colectado en bosques
mixtos de plantas nativas y pinos, alrededores del Parque Nacional Nahuelbuta, (Región de La Araucanía, Chile); Fig. 23. Pareja
de Bothriurus dumayi (Bothriuridae) en cortejo, en el Parque Nacional Llanos de Challe (Región de Atacama, Chile). Durante el
proceso de cortejo, el macho (a la derecha) toma las pinzas de la hembra, deposita el espermatóforo en el sustrato, y dirige a la
hembra sobre este hasta lograr hacerlo coincidir con el opérculo genital, y de esta forma lograr la inseminación. Foto tomada
bajo luz ultravioleta (UV); todos los escorpiones, independientemente del su color, reflejan la luz UV en un color verde azulado,
debido a componentes presentes en la cutícula (Portada de Gayana 2014, 78: 1).

34
Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Figuras 24-29. Fig. 24. Brachistosternus sciosciae (Bothriuridae) en la entrada de su madriguera, sector Las Lomitas, Parque
Nacional Pan de Azúcar (Región de Atacama, Chile); Fig. 25. Brachistosternus roigalsinai (Bothriuridae) depredando larva de
tenebriónido (posiblemente Gyriosomus spp.), Parque Nacional Llanos de Challe (Región de Atacama, Chile); Fig. 26. Pareja de
Brachistosternus barrigai en el momento de la inseminación de la hembra, bajo la hembra se puede observar el espermatóforo
parcialmente apoyado sobre el opérculo genital (Paposo, Región de Antofagasta, Chile); Fig. 27. Orobothriurus quewerunkana
(Bothriuridae) presente en las cercanías de Arica (Región de Arica y Parinacota, Chile); Fig. 28. Phoniocercus sp. (Bothriuridae),
Monumento Natural Contulmo (Región de la Araucanía, Chile); Fig. 29. Fotografía tomada con UV de Urophonius tumbensis
(Bothriuridae) sobre la corteza de un Peumo (Gayana 2011, 75: 2).

35
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

medida la verdadera diversidad del orden en el grupo se diversificó notablemente. Paralelamente,

país ya que se tienen registros de varias nuevas este aumento en la altura de los Andes favoreció la
especies, en incluso géneros nuevos para el país, aridificación de la zona centro de Chile, al aumentar
particularmente en las zonas de altura (Ochoa et al. el efecto biombo que ejercen los Andes, facilitando
2011). nuevamente el avance del género hacia el sur.
Finalmente, este trabajo permitió identificar a la
El conocimiento taxonómico y sistemático de
zona del desierto costero de Coquimbo como una
los escorpiones de Chile es aun incompleto y sólo
de las dos zonas de mayor diversidad filogenética
unos pocos grupos se encuentran relativamente
del género, junto con el desierto del Sur de Perú.
bien resueltos. Entre estos destaca el género
Brachistosternus del que ya se han realizado varios Por otra parte, se han realizado análisis
estudios filogenéticos tanto en base a datos filogenéticos en base a caracteres morfológicos
morfológicos como moleculares. Recientemente se de los géneros Orobothiurus y Rumikiru, que
realizó una filogenia molecular datada del género (la permitieron reconocer la estrecha relación entre
primera en la familia), que permitió reconocer que ambos géneros, pero particularmente la relación
la historia del surgimiento y diversificación de este entre el género Rumikiru -elemento del desierto
género se encuentra estrechamente relacionada costero de Chile Central, el género Pachakutej, taxón
con el surgimiento de la corriente de Humboldt y la endémico de los Valles interandinos del centro-sur
consecuente aridificación de la costa del Pacífico, de Perú y el género Mauryius Ojanguren-Affilastro
hace unos 30 millones de años (Ceccarelli et al. & Mattoni 2017 del oeste de la Argentina. Este dato
2016). Pudimos reconocer que la zona del norte es llamativo, y sugiere que los Andes seguramente
de Chile y el sur de Bolivia y Perú, corresponde al han funcionado como corredor de fauna, en
área ancestral de este género y que desde este épocas en que tenían menor altura y condiciones
punto comenzó su radiación hacia la zona del climáticas menos extremas (Ojanguren-Affilastro
desierto costero del norte de Chile y sur de Perú. & Mattoni 2017). El hallazgo de otro nuevo género
La elevación de los Andes, que fue aumentando estrechamente relacionado en el centro de Chile
paulatinamente la aridez de la zona, permitió el apoya esta hipótesis.
avance y diversificación hacia el sur de este género
El género Bothriurus aún no ha sido objeto de
de zonas áridas, en detrimento de la fauna de
ningún análisis filogenético, pero las especies
zonas húmedas que se encontraba presente en la
chilenas han sido claramente descritas y
zona. Como resultado de este trabajo las especies
redescritas por Mattoni (2002a, 2002b, 2002c) y
chilenas de este género fueron divididas en tres
Mattoni & Acosta (2006). Todas las especies de
clados, dos de estos son endémicos de las zonas
Bothriurus de Chile parecen estar relacionadas con
áridas costeras del norte del país y el sur del Perú,
los representantes del género del sur y el oeste de
y un tercero incluye todas las especies altoandinas,
Argentina (Mattoni 2007).
así como las especies de ambientes semiáridos
del centro de Chile. Es notable que todas las El género Urophonius ha sido objeto
especies altoandinas del género aparecieron, y recientemente de un análisis filogenético en base
experimentaron una diversificación casi explosiva, a caracteres morfológicos (Ojanguren-Affilastro et
en un periodo comparativamente breve y reciente, al. 2020) que ha demostrado la presencia de tres
en los últimos 10-5 millones de años. Este periodo grupos de especies monofiléticos en el género.
corresponde al último alzamiento de los Andes, La fauna chilena ha sido tratada recientemente
donde los macizos cordilleranos se elevaron unos por Ojanguren-Affilastro et al. (2010, 2011, 2020)
3000 m más sobre el nivel del mar. Esto generó una y Pizarro-Araya et al. (2011). Cabe destacar que la
gran cantidad de ambientes nuevos de altura, que diversidad de este género en Chile ha demostrado
aparentemente funcionaron como islas, donde el ser mucho mayor de lo que se creía. Este género

36
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

posee el record de distribución latitudinal para el similar ya que no existen análisis filogenéticos
orden, llegando Urophonius granulatus a los 52° de los representantes neotropicales de la familia.
de latitud sur en el extremo sur de la Patagonia Revisiones recientes de Hadruroides por parte de
(Ojanguren-Affilastro et al. 2020). Este género Ochoa & Prendini (2010) y Rossi (2012, 2014) no han
además es el único género conocido de zonas incluido la fauna chilena. Caraboctonus keyserlingi
templadas a frías que posee algunas especies que Pocock, 1893 ha sido tratada en un trabajo
desarrollan su actividad durante el invierno, incluso relativamente reciente donde se aportan varios
en presencia de nieve, como Urophonius pehuenche, datos sobre su morfología y distribución (Lourenço
en los Andes del sur de Chile (Ojanguren-Affilastro 1995). Su amplia distribución, en ambientes
et al. 2020). claramente diferentes, así como algunas leves
diferencias morfológicas inter-poblacionales,
Los géneros Centromachetes, Phoniocercus
permite suponer que podría tratarse de un complejo
y Tehuankea no han sido objeto de revisiones
de especies estrechamente relacionadas. Sin
recientes ni de análisis filogenéticos. Ninguno de
embargo, debido a lo escaso de estas diferencias
los trabajos publicados sobre Centromachetes y
morfológicas, y al solapamiento que estas
Phoniocercus aportan caracteres diagnósticos
presentan, es probable que, para poder resolver
claros que permitan establecer la identidad de
la identidad de estas poblaciones sean necesarios
sus especies; además las localidades para las
análisis moleculares de delimitación de especies
que han sido citadas casi todas las especies se
que permitan aclarar la identidad de las mismas.
solapan en gran medida. Todo esto hace difícil
Un reciente análisis filogenómico (Santibañez
una identificación clara de las especies de estos
et al. 2019), ha permitido revelar que la familia
géneros por lo que el estatus de la mayoría de ellas
Caraboctonidae se encuentra más estrechamente
es dudoso y requiere una revisión urgente.
emparentada con la familia Superstitioniidae del
Dentro de Caraboctonidae la situación es sur de Estados Unidos.

CLAVE PARA LAS FAMILIAS Y GÉNEROS DEL ORDEN SCORPIONES PRESENTES EN CHILE:

1. Telotarsos con grupos de setas ventrales (Fig. 3) Caraboctonidae 2

Telotarsos sin grupos de setas ventrales (Figs. 5, 7) 3

2. Color castaño oscuro rojizo uniforme; segmento caudal V del metasoma con Caraboctonus
carenas lateroventrales restringidas a la mitad distal (Fig. 10) (Norte y centro de
Chile, Fig. 19)
Color general castaño claro, que puede tener un patrón de machas castaño oscuro; Hadruroides
segmento caudal V del metasoma con carenas lateroventrales a lo largo de todo del
segmento caudal V (Fig. 11) (Extremo norte de Chile, Fig. 18)
3. Esterno subtriangular, más alto que ancho (Fig. 2) (Sólo en la Isla de Pascua) Buthidae (Isometrus)

Esterno más ancho que alto, papiliforme (Fig. 4) (subpentagonal) o muy comprimido Bothriuridae 4
en sentido anteroposterior (Fig. 6)

4. Diente basal de la fila media del dedo móvil de los pedipalpos unas cinco veces Rumikiru Ojanguren-
más grande que el resto de los dientes (Fig. 8). Apófisis interna de la pinza de los Affilastro, Mattoni,
machos desplazada hacia la parte media de la pinza (Zonas rocosas del desierto Ochoa, Prendini, 2012
costero de Antofagasta y Atacama, Fig. 21)

37
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Diente basal de la fila media del dedo móvil de los pedipalpos del mismo tamaño 5
que el resto de los dientes (Fig. 9). Apófisis interna de la pinza de los machos
ubicada junto a la base del dedo móvil
5. Telotarsos con setas lateroventrales (Fig. 5). Peines con dos o tres filas de lamelas Brachistosternus
semicirculares (Fig. 16) (Presente en casi todo Chile, salvo en el extremo sur, Figs. Pocock, 1893
24, 25 y 26)
Telotarsos con espinas (o espinas parcialmente setiformes), lateroventrales (Fig. 7). 6
Peines con una fila de lamelas semicirculares (Fig. 17)

6. Telotarsos de las patas III y IV con espolón prolateral solamente (Fig. 7) Phoniocercus Pocock,
(Centro y sur de Chile, Fig. 28) 1893

Telotarsos de las patas III y IV con espolones prolateral y retrolateral 7

7. Esterno ligeramente comprimido anteroposteriormente, papiliforme, o Tehuankea Cekalovic,

subpentagonal (Fig. 4) (Endémico del sur de Chile, (Fig. 22) 1973

Esterno mucho más ancho que largo (Fig. 6), en muchos casos reducido a dos 8
pequeñas plaquitas separadas

8. Espinas laterales de los telotarsos III y IV con fórmula: 4-4 a 7-7 9

Espinas laterales de los telotarsos III y IV con fórmula: 3-3 ó 3-4 10

9. Cara interna de los dedos de los pedipalpos con dos o tres filas de dientes Centromachetes
completas, con tres a cinco dientes internos accesorios, pero sin dientes externos Lönnberg, 1897
accesorios conspicuos (Fig. 14) (Endémico del centro y sur de Chile, Fig. 20)
Cara interna de los dedos de los pedipalpos con una fila media de dientes, que Urophonius Pocock,
puede ser doble en su parte media, y con cuatro a seis pares de dientes accesorios, 1893
internos y externos, conspicuos (Fig. 15) (Centro y sur de Chile, Fig. 29)
10. Carenas ventrales submedianas del segmento caudal V sub-paralelas y muy Orobothriurus Maury,
cercanas a las carenas lateroventrales, uniéndose con estas en el tercio anterior y 1975
en el tercio posterior (Fig. 12) (Andes del centro y norte de Chile y desierto del norte
de Chile, Fig. 27)
Carenas ventrales submedianas nunca sub-paralelas y muy cercanas a las carenas Bothriurus Peters, 1861
lateroventrales, solo se fusionan con las carenas lateroventrales en el tercio
posterior (Fig. 13) (Presente en casi todo Chile, salvo en el extremo norte, Fig. 23)

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: limitado a una pequeña zona boscosa de la Cordillera

de Nahuelbuta (Fig. 30) y Rumikiru limitado a una
La mayor parte de los escorpiones de Chile pequeña zona de roquedales del desierto costero
posee una distribución bastante acotada, en de Antofagasta y Atacama (Fig. 31).
general muy ligada a condiciones ambientales
muy específicas. Esto ha favorecido la notable Otros géneros con distribuciones muy limitadas
diversificación del grupo en el país. son los elementos patagónicos Centromachetes y
Phoniocercus (Fig. 30). El primero es endémico de
Estas distribuciones restringidas ocurren Chile y su distribución se encuentra restringida a las
incluso a nivel de algunos géneros, como Tehuankea, zonas boscosas de las regiones de Valparaíso a Los

38
Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Figura 30. Mapa

distribucional de los
géneros Tehuankea,
Centromachetes
y Phoniocercus
(Bothriuridae).

Figura 31. Mapa distribucional del género

Rumikiru (Bothriuridae).

39
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Figura 32. Mapa distribucional del

género Orobothriurus (Bothriuridae)

Lagos (Cekalovic 1983). El segundo se encuentra Ojanguren-Affilastro, Mattoni & Prendini, 2011)
presente en áreas boscosas de las regiones del (Ochoa et al. 2011). Podemos afirmar que la falta
Bío-Bío hasta Los Lagos, con un único registro de registros publicados de este género en gran
fuera del país, en un área fronteriza de Argentina parte de la zona andina de norte y centro del país
(Ojanguren-Affilastro et al. 2013) (Fig. 30). Cabe responde a una falta de muestreos en estos difíciles
destacar que, si bien ambos géneros se encuentran ambientes y no a la ausencia del género en la zona,
mayormente distribuidos en zonas húmedas de la ya que hemos tenido acceso a varias muestras de
Patagonia Chilena, ambos poseen algunos registros material de Orobothriurus del centro del país, que
(muy escasos) en las áreas del matorral espinoso en general corresponden a especies innominadas.
de la zona central del país, y que probablemente
El género Bothriurus posee una distribución
correspondan a especies innominadas.
bastante amplia, incluyendo especies distribuidas
El género Orobothriurus se distribuye en Chile a lo largo del desierto costero chileno, otras
en toda la zona andina del norte y centro del abarcando bosques secos del centro de Chile,
país, y en algunas zonas del desierto del extremo hasta zonas de estepas de gramíneas (Fig. 33)
norte (Fig. 32). Los escasos registros publicados (Mattoni 2007).
corresponden a la zona andina de la región de
El género Urophonius se distribuye en Chile en
Parinacota (Orobothriurus quewerukana Ochoa
zonas de bosques del centro y sur del país hasta las
et al. 2011), y a las formaciones de vegetacionales
estepas de gramíneas patagónicas, ocupando las
de Tamarugos en Antofagasta (Orobothriurus
regiones de Valparaíso a la Región de Magallanes
tamarugal Ochoa et al. 2011). Existe además una
y de la Antártica Chilena (Fig. 34); Urophonius
especie descrita para la zona andina de la región
posee el registro más austral del orden en Chile
de Coquimbo (Orobothriurus ramirezi Ochoa,
con U. granulatus Pocock presente en pastizales

40
Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Figura 34. Mapa distribucional del género Urophonius

(Bothriuridae).

del Parque Nacional Torres del Paine (Ojanguren-

Affilastro et al. 2020). Llama la atención la falta de
Figura 33. Mapa distribucional del género Bothriurus
(Bothriuridae). registros de este género en zonas intermedias entre
las regiones de los Lagos y de Aisén del General
Carlos Ibáñez del Campo, pero seguramente se
deban a falta de muestreos específicos del grupo
(Fig. 34).

41
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Figuras 35 y 36. Mapa distribucional del género Brachistosternus (Bothriuridae)

El género Brachistosternus ocupa zonas áridas El género Hadruroides se encuentra limitado en

y semiáridas del norte y centro del País, entre Chile a las áreas desérticas costeras de la Región
las regiones de Arica y Parinacota y del Bío-Bío. de Tarapacá, con al menos una especie aun no
Además, este género se encuentra notablemente descrita (Ochoa com. pers) (Fig. 37).
diversificado a grandes alturas en los Andes del
El género Caraboctonus representado sólo por
norte y centro del país (Figs. 35 y 36), donde lo
la única especie descrita C. keyserlingi, es la más
sistemas de mayor altura funcionan como islas
ampliamente distribuida de Chile, distribuyéndose
biogeográficas en los que se están descubriendo
desde el sur de Antofagasta hasta la Región
gran cantidad de especies endémicas altoandinas
Metropolitana (Fig. 37); hemos registrado a C.
de este género (Ojanguren-Affilastro et. al. 2018,
keyserlingi en ambientes altamente antropizados
2021).

42
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

en general casi copian fielmente a las regiones

fitogeográficas o provincias botánicas, en
Chile los escorpiones poseen distribuciones
notablemente acotadas, y su distribución parece
estar relacionada a una combinación más exigente
de distintas variables ambientales como son:
características pedológicas, altura, humedad,
comunidades vegetales, etc. A continuación, se
brindan algunos resultados del trabajo que nuestro
grupo ha realizado específicamente en este tema.

HÁBITAT DE BRACHISTOSTERNUS

Es escasa la información existente del tipo de

hábitat de la escorpiofauna chilena. Por ejemplo,
Ojanguren-Affilastro et al. (2007a), detallan el
hábitat de Brachistosternus cepedai Ojanguren-
Affilastro, Agusto, Pizarro-Araya, Mattoni 2007,
especie descrita para la localidad de Punta Choros
(Región de Coquimbo); este taxón habita las dunas
y la estepa costera con escasa vegetación, por lo
general Crystaria glaucophyla Cav. (Malvaceae)
y Tetragonia maritima Barn. (Aizoaceae).
Brachistosternus cepedai vive en simpatría con
Bothriurus coriaceus Pocock y Brachistosternus
Fig. 37. Mapa distribucional de los géneros Hadruroides y roigalsinai Ojanguren-Affilastro 2002, y en ese
Caraboctonus (Caraboctonidae)
trabajo se destaca la ausencia de Caraboctonus
keyserlingi (Caraboctonidae) para hábitat dunarios.
periurbanos, inclusive la hemos registrado en sitios
Brachistosternus coquimbo Ojanguren-Affilastro,
del secano interior de la cuenca del Elqui (a más
Agusto, Pizarro-Araya & Mattoni 2007 ha sido
de 1.300 m de altitud), tanto en suelos naturales
colectado en la cordillera de Los Andes en la región
como cultivados e.g., plantaciones de Eucalyptus
de Coquimbo, entre los 2850 to 3000 m. en la Sub-
globulus (Agusto et al. 2006).
región de estepa altoandina de Doña Ana (Gajardo
HÁBITAT 1993, Cepeda-Pizarro et al. 2006). Brachistosternus
coquimbo habita áreas con sustrato de arcilla fina
Los escorpiones ocupan casi la totalidad de los con rocas dispersas. La vegetación de esta zona
ambientes continentales de Chile; sin embargo, está compuesta principalmente de pequeños
existen aún muy pocos trabajos en los que se arbustos. Esta especie ha sido colectada en
haya estudiado este tópico en particular, siendo simpatría con Brachistosternus perettii Ojanguren-
la mayor parte del conocimiento que se tiene del Affilastro & Mattoni 2006 (Ojanguren-Affilastro et
tema, proveniente de los escasos datos de que se al. 2007a).
aportan en los trabajos taxonómicos.
Ojanguren-Affilastro & Pizarro-Araya (2014),
A diferencia de lo que se ha observado en la describen a Brachistosternus paposo Ojanguren-
mayor parte de Sudamérica donde los escorpiones Affilastro & Pizarro-Araya 2014, especie
ocupan grandes extensiones de terreno que originalmente registrada en planicies costeras de

43
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Paposo, área perteneciente al desierto costero de Plesl; otra especie descrita en ese mismo trabajo
Taltal (Región de Antofagasta). Brachistosternus es Brachistosternus gayi Ojanguren-Affilastro,
paposo habita dunas estabilizadas superiores al Pizarro-Araya & Ochoa 2018, especie registrada
nivel del mar, asociado a las siguientes especies en un estrecho rango altitudinal entre 3000 y 3300
vegetacionales Copiapoa cinerea (Phil.) Britton & msnm, en la cordillera de Atacama (Chile), en una
Rose, Eulychnia iquiquensis (K. Schum.) Britton & comunidad vegetal de Adesmia hystrix Phil., Fabiana
Rose, Nolana sp., Lycium deserti Phil., Euphorbia imbricata Ruiz & Pav., Ephedra breana Phil. y
lactiflora Phil., Cristaria integerrima Phil. y Perityle arbustos del género Haplopappus, esta especie solo
emoryi Torr. Sólo se ha registrado a Brachistosternus se ha colectado en simpatía con Brachistosternus
paposo en primavera, lo que sugiere que esta perettii, informativo es que todos los especímenes
especie tiene un período de actividad de primavera- conocidos de B. gayi se han colectado en verano,
verano, como otras especies de Brachistosternus. lo que sugiere que esta especie tiene un período
En un reciente trabajo de filogeografia de esta de actividad primavera-verano, como todas las
especie y de B. roigalsinai Ceccarelli et al. 2017 especies andinas conocidas de Brachistosternus.
comprobaron que la distribución de B. paposo se
Brachistosternus chimba, recientemente
extiende hacia el sur hasta el río Huasco, mientras
descripta para la Reserva Nacional La Chimba
que B. roigalsinai se distribuye en ambientes
(Ojanguren-Affilastro et al 2021) es la primer
similares, entre el río Huasco al norte, y el río Elqui
especie del género descripta para la Cordillera
al sur, actuando los ríos permanentes del desierto
de la Costa del norte de Chile, y una de las pocas
como elementos vicariantes. Esta especie se
especies que han sido colectas en ambientes con
ha registrado en simpatría con Brachistosternus
sustratos rocosos, en un género cuyas especies
barrigai Ojanguren-Affilastro & Pizarro-Araya 2014
ocupan casi exclusivamente sustratos arenosos no
(Fig. 26), especie también colectada en los llanos
compactados (Ojanguren-Affilastro et al. 2016b).
costeros conformados por sustrato de arcilla fina
con rocas dispersas, B. barrigai está asociado HÁBITAT DE UROPHONIUS
al tipo vegetacional compuesto por Copiapoa
cinerea (Phil.) Britton & Rose, Polyachyrus fuscus Urophonius mondacai, fue registrada sólo en el
Meyen & Walp, Tetragonia maritima Barnéoud, Parque Nacional La Campana y sectores aledaños
Perityle emoryi Torr, Heliotropium pycnophyllum a la cuesta La Dormida (Región de Valparaíso).
Phil., Nolana divaricata (Lindl.) I. M. Johnst y Los registros de U. mondacai corresponden a
Nolana aplocaryoides (Gaudich.) I. M. Johnst. un paisaje heterogéneo cubierto de bosques
Brachistosternus barrigai vive en simpatría con esclerófilos (Cryptocarya alba, Peumus boldus,
los bothriúridos Bothriurus dumayi (Cekalovic, Quillaja saponaria y Lithrea caustica), bosques de
1974) (Fig. 23) y el caraboctónido Caraboctonus palmas (Jubaea chilensis) y estepas arbustivas
keyserlingi (Fig. 19). (Haplopappus ochagavianus, Ephedra chilensis)
(Gajardo 1993). Por su parte, Urophonius pizarroi, es
Recientemente, Ojanguren-Affilastro et al. conocida sólo en la localidad tipo Cerro Manquehue
(2018) han descrito a Brachistosternus philippii (Región Metropolitana), siendo el registro más
Ojanguren-Affilastro, Pizarro-Araya & Ochoa septentrional para los Urophonius del grupo
2018, registrada en el Monumento Natural Paposo granulatus (Ojanguren-Affilastro et al. 2010).
Norte (Región de Antofagasta), la especie ha sido
colectada entre los escasos ambientes costeros Pizarro-Araya et al. (2011), identifican a
que albergan vegetación, y que se reduce a Urophonius tumbensis como el primer escorpión
unas plantas dispersas adaptadas a ambientes arborícola de la familia Bothriuridae y el primer
psamófilos como Nolana sedifolia Poepp., Atriplex registro de un escorpión arbóreo de los bosques
taltalensis I. M. Johnston y Frankenia chilensis C. templados de América (Fig. 29), los registros se

44
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

realizaron en la Reserva Botánica de Hualpén roigalsinai y Br. sciosciae, que son generalmente
(Región del Bío-Bío, Chile). Urophonius tumbensis encontradas en simpatría. Sin embargo,
fue observado y capturado durante la noche observaciones más detalladas muestran que
mediante luz ultravioleta (UV) en troncos de árboles ellas difieren en sus requerimientos de sustratos:
Cryptocarya alba (Molina) Looser a una altura Br. roigalsinai prefiere suelos más estables y de
de hasta seis metros, alimentándose de arañas mayor granulometría que Br. sciosciae, la cual es
(probablemente de Ariadna sp.) y oligoquetos (Fig. más común en suelos más inestables y de textura
29). Algunos de los escorpiones fueron observados más fina. El análisis de correspondencia mostró
parcialmente ocultos bajo la corteza o debajo de que para la escorpiofauna estudiada, el matorral
plantas epifitas. estepario costero representaría una zona de
transición distribucional.
ECOLOGÍA
Por su parte Pizarro-Araya et al. (2014)
En Chile, el conocimiento de los escorpiones estudiaron el ensamble de la escorpiofauna
a aumentando considerablemente en la última presente en el archipiélago de Los Choros, en la
década (Ojanguren-Affilastro et al. 2016a), Reserva Nacional Pingüino de Humboldt (Región
siendo la mayor parte de la información referida de Coquimbo, Chile). Se registró la presencia de
a aspectos taxonómicos por lo que los estudios Bothriurus coriaceus, Br. roigalsinai, Br. cepedai y
ecológicos son escasos, solo Agusto et al. (2006) C. keyserlingi (Fig. 19). Se registraron diferencias
analizaron la composición taxonómica de la entre las especies de escorpiones en sus niveles
escorpiofauna del desierto costero transicional de abundancia total, presencia y abundancia tanto
de Chile (25-32º S), examinando la distribución estacional como en los diferentes ambientes
latitudinal de las especies, especialmente en pedológicos. El 53,1% del total de la abundancia
su relación con las formaciones vegetacionales correspondió a B. coriaceus, que estuvo presente
descritas en el área. Los autores documentaron en ocho de los nueve ambientes pedológicos
que los géneros más abundantes de Bothriuridae, analizados y mostró actividad en las tres estaciones
fueron Brachistosternus y Bothriurus, con el 55,4 del año muestreadas, al igual que Br. roigalsinai, el
% y el 11 % del total de especímenes capturados, cual representó el 30,3 % de la abundancia total y
respectivamente. En relación a Brachistosternus, fue registrado en siete ambientes pedológicos. La
Br. roigalsinai fue la especie más abundante, con especie Br. cepedai tuvo baja abundancia (4,1 %) y
el 38,9 % del total de los especímenes capturados. su distribución estuvo restringida a los ambientes
Caraboctonus keyserlingi constituyó el 33,2 % del dunarios, en los meses de primavera y verano. Por
total. La mayor riqueza de especies de escorpiones, otra parte, C. keyserlingi representó la situación
con seis y siete especies, se dieron respectivamente, opuesta, con un 12,5% de la abundancia, restringida
en las formaciones vegetacionales del desierto a los ambientes de la isla Choros y a los meses de
costero de Huasco (27°52’ S, 71°05’ W; 29°24’ S, primavera. No existe una estructuración temporal,
71°18’ W) y del matorral estepario costero (29°24’ pero es reconocible un patrón de estructuración
S, 71°18’ W; 30°34’ S, 71°42’ W). Los desiertos espacial. En base a estos antecedentes los autores
costeros de Tal-Tal (23°52’ S, 70°30’ W; 27°51’ proponen que las diferencias en las especies, tanto
S, 71°05’ W) y costero de Huasco presentaron en su densidad, como en las estrategias de uso y
especies exclusivas. Las especies Br. roigalsinai ocupación de los ambientes podrían explicar los
(Fig. 25), Br. sciosciae (Fig. 24) y R. lourencoi patrones observados.
(Fig.21) se encontraron asociadas principalmente
a la formación vegetacional del desierto costero CONSERVACIÓN
de Huasco. Los autores identificaron diferencias
El estado de conservación de los escorpiones
en las preferencias de microhábitat, como en Br.

45
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

de Chile es aún desconocido. Sin embargo, en líneas representativas de los distintos tipos de ambientes
generales se puede considerar que los escorpiones a través de la creación de áreas protegidas,
sufren el mismo tipo de presiones antrópicas que ya que estas han demostrado su importancia
el resto de la fauna de artrópodos y pequeños para la conservación de ambientes altamente
vertebrados epígeos del país. Estas se traducen vulnerables como los es el desierto del norte del
principalmente en una reducción y modificación de país (Ojanguren-Affilastro et al. 2021).
los hábitats naturales. En el caso de los escorpiones
de la familia Bothriuridae esto es particularmente CONCLUSIONES
preocupante ya que la mayoría de sus especies A pesar de lo fragmentario del conocimiento
se pueden considerar como estenotópicas, es del orden Scorpiones en Chile, dentro del marco
decir, que tienen una alta especificidad de nicho regional latinoamericano la fauna del país es
y una baja tolerancia a cambios en las variables una de las mejor conocidas. Las particulares
ambientales. A las presiones sobre el ambiente características del país, que lo convierten en una
debe agregarse además la colecta irregular para isla biogeográfica dentro del continente, hacen
el mercado de mascotas, en particular para su que la escorpiofauna chilena sea posiblemente una
exportación al continente europeo, que afecta de las más interesantes a nivel mundial. Quedan
principalmente a especies de mayor tamaño de sin embargo grandes zonas del país de las que
los géneros Bothriurus y Brachistosternus. A prácticamente no se tienen datos, particularmente
mediados del año 2017, Brachistosternus cepedai en los bosques del sur del país y en casi la totalidad
fue declarada “EN PELIGRO B1ab(iii)+2ab(iii)” por de la zona altoandina. Serán necesarios nuevos
el Comité de Clasificación a través del Decreto relevamientos de zonas poco estudiadas, así
Supremo Nº 6/2017 del Ministerio del Medio como estudios taxonómicos y filogenéticos a
Ambiente (Constitución Política de la República través de marcadores moleculares y caracteres
de Chile; Ley N.º 19.300), debido a lo reducido de morfológicos, para resolver los interrogantes que
su hábitat, y a la presión que la actividad humana aun plantea el conocimiento de este interesante
está ejerciendo sobre el hábitat de la reducida grupo.
población de Brachistosternus cepedai (Pizarro-
Araya & Ojanguren-Affilastro 2018). Actualmente, a AGRADECIMIENTOS
la espera del Decreto Supremo, está la resolución
A Mauricio Canals y Andrés Taucare por
del 17vo Proceso de clasificación del Ministerio del
la invitación a escribir el presente capitulo.
Medio Ambiente (2020-2021), proceso en el cual,
Agradecemos a Moisés Grimberg (Corporación
se propuso a Brachistosternus philippii como En
Nacional Forestal [CONAF]) por la facilidades y
Peligro Crítico (CR) CR B1ab(iii)+2ab(iii), debido
autorizaciones para trabajar en las áreas SNASPE
a los altos niveles de amenaza de su hábitat,
proyectos: CONAF Nº 18/2011, Nº 006/2014, Nº
por el desarrollo inmobiliario (tomas ilegales),
028/2015, Nº 008/2017 (SIMEF), Nº 85/2019 (SIMEF).
microbasurales no autorizados, construcción
A José Ochoa por las fotografías de Hadruroides y
de caminos (carretera) y el posible efecto de las
Orobotriurus, y a Camilo Mattoni por las fotografías
especies exóticas invasoras (perros asilvestrados,
de Tehuankea. A fundacion-indomita.org por
ganado caprino y equino) (Pizarro-Araya &
las fotografías de Brachistosternus. El presente
Ojanguren-Affilastro 2021).
trabajo fue financiado por los proyectos DIDIULS
Dentro de este cuadro de situación, además PR2121210, DIDULS PEQMEN212124 (JPA) de la
de la protección de especies particularmente Universidad de La Serena, La Serena, Chile, con
amenazadas a través de marcos regulatorios financiamiento del Ministerio de Educación de Chile,
específicos, se hace fundamental la protección a través del convenio de desempeño del MINEDUC:
de áreas de alta diversidad (hotspots) o

46
 Capítulo II Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Implementación de un modelo competitivo de Cekalovic T. 1974b. Bothriurus dumayi n. sp. de escorpión

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