BIOFÍSICA

SISTEMAS DISPERSOS Y BIOFÍSICA DE MEMBRANAS

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Soluciones
Recordemos que un sistema homogéneo puede considerarse a aquel formado por una sustancia pura o
una solución, siendo la solución un sistema homogéneo constituido por dos o más sustancias. Estos
componentes son:
Solvente o disolvente: es el componente que se halla en mayor proporción en la solución.
Soluto: es el componente que se encuentra en menor proporción.
En los líquidos corporales, los solutos son las sales (NaCl, NaHCO3, KCl, CaCl, etc.) y el solvente, el agua.
Como todas las sales, son compuestos iónicos y, en solución, se separan en sus iones (fenómeno de
ionización). Los iones son partículas con carga eléctrica (positiva o negativa) y esta propiedad hace que las
moléculas de agua rodeen a estos iones atraídas por esa carga (solvatación). Esto sucede ya que el agua forma
un dipolo con cargas positivas en el extremo de los hidrógenos, y negativas junto al oxígeno.

Esquema que muestra lo que sucede en una solución compuesta por H2O (agua) y Na+Cl- (cloruro de sodio).

La molécula de Na+Cl-, disuelta en el agua, se disocia en sus iones constituyentes. En la figura se

representa la atracción entre el ion sodio (Na+, positivo) y los extremos negativos de las moléculas de agua
(oxígenos), mientras que el ion cloruro (Cl-, negativo) es atraído por los extremos positivos de la molécula del
agua (hidrógenos).
Los sistemas heterogéneos son aquellos formados por dos o más fases. Entre ellos se incluyen a las
mezclas o dispersiones groseras y las dispersiones coloidales:
Mezclas o dispersiones groseras: aquellos sistemas que contienen partículas de un tamaño tal, que
pueden ser observadas a simple vista o con la utilización de una lupa.
Dispersiones coloidales: se caracterizan por un tamaño de partículas mayor al de las moléculas, pero no
son lo suficientemente grandes como para observarse al microscopio óptico común.
En este grupo de sistemas podemos distinguir a las emulsiones, que están formadas por pequeñas gotas
de un líquido, dispersas en otro líquido, es decir. es la mezcla de dos líquidos “no miscibles” (incapaces de
formar una fase homogénea). El término “miscibilidad” se emplea para expresar la solubilidad de un líquido en
otro. Ejemplos cotidianos de emulsiones son la leche, la manteca, la mayonesa, pinturas, geles y otras mezclas.
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Entonces, un sistema heterogéneo es un “sistema disperso”, es decir, formado por dos o más fases, entre
las cuales existe una superficie que las separa y se llama interfase.
A estos sistemas dispersos los podemos clasificar según:
La velocidad con que las partículas atraviesan una membrana semipermeable:
Cristaloides: las que difunden fácilmente en agua, por ejemplo, solución de cloruro de sodio
+ -
(Na Cl ). También atraviesan fácilmente las membranas permeables y semipermeables (la membrana
plasmática es semipermeable) y, al ser evaporadas las dispersiones, quedan cristalizadas.
Coloides: las que difunden muy lentamente o no lo hacen a través de las membranas
semipermeables, por ejemplo, la dispersión coloidal proteica. Al ser evaporadas estas dispersiones,
quedan como residuos gomosos (coloide proviene del griego kolla: que puede pegarse, pegamento).
Otra propiedad de los colides es que pueden coagular, esto es, pierden su estabilidad por alteración
de cargas eléctricas.

Según el tamaño de las partículas que lo conforman:

Tipos Ejemplo Diámetro de partículas (nm)

Suspensiones groseras Glóbulos rojos en sangre > 100

Suspensiones coloidales Proteínas en plasma 1 a 100

Soluciones verdaderas (cristaloides) Na+, K+, Cl- (iones) en plasma <1

En la sangre, los glóbulos rojos forman una suspensión grosera, dejando en reposo un tubo con sangre los
glóbulos sedimentarán, separándose en dos fases (plasma y glóbulos). El plasma contiene proteínas en
dispersión coloidal. Para separar esas proteínas no alcanza con dejar en reposo porque éstas no sedimentan
espontáneamente. Si se agrega un ácido, se formarán agregados proteicos y la suspensión pasará de coloidal a
grosera, con lo que las proteínas precipitan. Finalmente, para separar los iones del agua sólo pueden utilizarse
métodos que utilizan energía, como la destilación. Esto se debe a que están formando una solución verdadera.
Características del sistema coloidal
Es un sistema heterogéneo
El tamaño de sus partículas es de 1 a 100 nm
No es posible observar un coloide al microscopio óptico, pero sí con el ultramicroscopio.
Difunden lentamente o no lo hacen a través de membranas semipermeables (membranas
plasmáticas).
La fase dispersa (ej. proteína) está acompañada de una capa de líquido (fase dispersante),
dando lugar a las “micelas coloidales”.
Son dispersiones viscosas.
Poseen propiedades ópticas: el Efecto Tyndall (fenómeno físico de dispersión de la luz,
apareciendo como partículas brillantes) y el Movimiento Browniano (movimiento aleatorio en todas
direcciones de las partículas en un medio fluido).
Gran importancia biológica, puesto que el protoplasma celular, presenta un complejo estado
coloidal separado del medio externo por una membrana semipermeable (la membrana plasmática).
Forman geles, esto es, una dispersión donde la fase continua es sólida y la dispersa es líquida.
Los geles están constituidos por largas cadenas de polímeros que forman una especie de retículo
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tridimensional, en el cual se halla incluida el agua. La gelatina comestible es una proteína que,
disuelta en agua caliente, forma una mezcla constituida por las micelas proteicas dispersas en el
agua. Al enfriarse, las micelas se transforman en fase continua y las moléculas de agua se dispersan
como pequeñas gotitas (fase discontinua o dispersa). Si se calienta el gel vuelve a aparecer el estado
de líquido.
Estabilidad: es la propiedad que poseen las micelas de mantenerse en suspensión, sin
sedimentar. Este hecho sugiere que debe existir un mecanismo que interfiere o anula la influencia de
la gravedad. Los factores fundamentales que inciden en la estabilidad de los coloides son: la
viscosidad del medio, la repulsión electrostática de las micelas, y la hidratación o solvatación de las
mismas.
Las proteínas son el ejemplo típico de las dispersiones coloidales; son consideradas moléculas anfóteras,
es decir que su carga neta depende del pH del medio. Al pH normal de la sangre (7,35-7,45), levemente
alcalino, la mayoría de las proteínas presentan una carga global negativa (representada “Pr-"). Los coloides
pueden desplazarse libremente junto con una capa de agua que las rodea. Esta estructura recibe el nombre de
“micela”. Esta primera capa de agua evita que la molécula se una a otras moléculas de proteína y precipite
debido a la insolubilización. Las moléculas de agua se comportan como dipolos eléctricos y se unen a la
proteína por la carga eléctrica de ésta; los dipolos se orientan en la proximidad inmediata de la misma
constituyendo una capa de agua. A medida que aumenta la distancia desde la micela disminuye la influencia
de la carga y los dipolos quedan parcialmente orientados y desordenados, constituyendo la capa de agua
difusa. Estas dos capas de agua constituyen lo que se llama “capa de hidratación o de solvatación”. Más lejos,
la carga eléctrica de la micela no tiene acción entre los dipolos de agua, y éstos están desordenados
totalmente, constituyendo el agua libre o solvente propiamente dicho.

Micela coloidal.

Concentración de una solución

Soluciones porcentuales, molares y normales
Los compartimentos corporales son medios acuosos, en su mayoría soluciones de las sustancias en agua.
La concentración es una magnitud que se origina de la relación entre la cantidad de soluto y la cantidad
de solvente de una solución. Esta magnitud es entonces relativa, ya que depende tanto del soluto como del
solvente.
Existen diferentes formas de expresar la concentración de una solución. Se puede expresar como
peso/volumen (p/v), donde el peso representa la cantidad de soluto disuelto (generalmente expresado en
gramos o sus submúltiplos), en relación al volumen de la solución (expresado en litros o sus submúltiplos).
Muchas veces se expresa como mg de soluto en 100ml de solución o, lo que es igual, mg % (aquí el
porciento representa una dilución en 100ml). Si recordamos que 100ml es igual a 1 decilitro (dl), también
puede ser expresada como mg/dl. Por ejemplo, cuando queremos expresar la concentración de la glucemia
(concentración de glucosa en sangre), cuyo valor se expresa como miligramos (mg) de glucosa por decilitro (dl)
de sangre. Los niveles normales de glucosa en las diferentes especies animales son variables, en ayunas los
valores fluctúan entre los 40 a 60 mg/dl en rumiantes (bovinos, ovinos, caprinos), y de 80 a 120 mg/dl en No
rumiantes (carnívoros, equinos, cerdos, etc.).
De estos conceptos se originan otras formas de expresar la concentración como son las soluciones
porcentuales:
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% p/v (porcentaje peso en volumen): que expresa la masa de un soluto (en g) en 100 ml de
solución. Ej.: solución de yodo al 2% (es decir, contiene 2 g de yodo en 100 ml de solución).
‰ p/v (por mil peso en volumen): que expresa la masa de un soluto (en g) en 1000 ml (o un
litro) de solución. Ej.: solución de NaCl al 9 ‰ p/v (“solución fisiológica”), que contiene 9 g de NaCl
por cada 1000 ml o un litro de solución.
% p/p (porcentaje peso en peso): que expresa la masa de un soluto (en g) en 100 g de solución.
% v/v (porcentaje volumen en volumen): que expresa el volumen de un soluto (en ml) en 100
ml de solución.
Concepto de Mol
Tanto la cantidad de gramos o miligramos son una expresión de la masa de las sustancias, pero no
siempre del número de moléculas ni de las partículas que la forman. Es muy común que sea necesario expresar
la concentración en número de partículas por unida de volumen de la solución. Para estandarizar el número de
partículas por volumen de solución, se recurre a la molaridad, que es moles/litro.
Un mol está representado por un número estándar de partículas que corresponde al número de
Avogadro (esto es, 6,02.1023 partículas). Para cualquier sustancia, un mol son 6,02.1023 partículas, no importa
si son átomos, iones, moléculas, etc. (siempre debe aclarase). La masa molecular de una sustancia es la que
corresponde a 6,02.1023 expresado en gramos. Veamos algunos conceptos y ejemplos:
1 mol de una sustancia contiene 6,02.1023 partículas
Masa molar = peso molecular (M) de la sustancia expresada en g (corresponde a 6,02.1023 partículas)
Es común que se use el término de mol para referirse a la masa molar, por lo que debe cuidarse de no
confundir los conceptos.

En una solución es más importante conocer el número de partículas que los gramos representan, que la
cantidad de gramos disueltos en la solución.
La gran ventaja de expresar la concentración en mol es que permite estandarizar el número de partículas
de compuestos con diferentes pesos moleculares. Por ejemplo, al estudiar las propiedades coligativas, interesa
la cantidad de partículas en solución, independientemente de si son átomos, iones o moléculas. Y los moles
expresan el número de partículas, se entiende, entonces, lo útil de emplear estas medidas a la hora de
expresar las soluciones.
Molaridad
Es una forma de expresar la concentración teniendo en cuenta el número de moles disueltos en un litro
(1000ml) de solución. Como en el organismo las concentraciones de solutos son muy bajas, es frecuente
encontrar la concentración expresada en mmol/l (milimol en un litro) de solución. Por ejemplo, una solución
de NaCl 1 molar (1M) indica que la solución contiene 1 mol de NaCl por cada litro de solución.
Por otro lado, cuando se expresa la concentración en moles o milimoles por “kg” de solvente, se habla de
Molalidad. Por ejemplo, una solución 1 molal (1m) de cloruro de potasio (KCl) indica que la solución contiene 1
mol de KCl en 1000g (1kg) de solvente (agua).
Normalidad
Esta es una forma de expresar el número de equivalentes gramo de soluto por litro de solución. Ahora
bien, ¿qué es un equivalente gramo?
Sabemos que los líquidos corporales están compuestos por sustancias electrolíticas Un electrolito es una
sustancia que disuelta en agua se separa en iones en una solución (son los compuestos iónicos). Veamos
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algunos ejemplos de sales y cómo se disocian:

HCl  H+ + Cl-
CaCl2Ca+ + 2Cl-
NaOHNa+ + OH-
NaCl Na+ + Cl-
Na2SO42Na+ + SO4 -2
Los iones son partículas cargadas eléctricamente; catión si es positiva y anión si es negativa. Por ejemplo,
iones monovalentes son los que poseen una carga negativa (aniones) o positiva (cationes), “iones divalentes”
son aquellos que poseen dos cargas. Por ejemplo, el Na+, el K+, el Cl- y el bicarbonato (HCO3-) tienen carga
(número de oxidación) uno; el Ca2+ y el Mg2+ poseen número de oxidación 2.
Esto hace necesario usar una manera de expresar el número de cargas que hay en una determinada masa
de sustancia. El mol ya no es tan útil porque en 1 mol de una sustancia puede haber el doble de cargas que, en
1 mol de otra, a pesar de tener el mismo número de iones (por ejemplo 1 mol de Na+ y 1 mol de Ca2+).
Es así que, para expresar este valor de carga eléctrica se utiliza el llamado “equivalente eléctrico del ion”
(en realidad se usa el miliequivalente (mEq), o sea, la milésima parte de éste).
Entonces, en vez de expresar la concentración en términos de molaridad (mol/l), sería más correcto
expresar la concentración iónica en mEq/L.
Se habla de “equivalente gramo” haciendo referencia a la masa de un ion, expresado en gramos, dividido
por su número de oxidación:
Masa del ion
Equivalente gramo =
Cargas eléctricas
Se define como normalidad a la cantidad de equivalentes gramo por litro de solución. Una solución
1normal (1N) es la que contiene 1 equivalente gramo/litro de solución.
Para los iones y sustancias de número de oxidación 1 (iones monovalentes), los mEq/L son iguales a los
mmol/l (por ejemplo, para el Na+ plasmático 142 mEq/L, es igual a decir 142 mmol/l). En cambio, para el Ca2+
(que posee valencia dos), un mmol es igual a dos mEq.
Compartimentos corporales
Homeostasis (del griego homos, ‘similar’, y stasis, ‘posición’ o ‘estabilidad’) es la propiedad que poseen
los organismos vivos de mantener una condición interna estable, compensando los cambios en su entorno,
mediante el intercambio regulado de materia y energía con el exterior (metabolismo). En otras palabras, es
una forma de equilibrio dinámico que se hace posible gracias a sistemas de control y que constituyen los
mecanismos de autorregulación de todos los seres vivos. Algunos ejemplos de mecanismos homeostáticos
pueden ser la regulación de la temperatura corporal y el balance ácido/base (pH).
Un aspecto importante de la homeostasis es el mantenimiento del volumen y la composición de los
líquidos corporales. Como se comentó anteriormente, los líquidos corporales son básicamente soluciones
(sales disueltas en agua) con proteínas y lípidos en suspensión, que se encuentran tanto dentro de la célula
como también a su alrededor (contenido intra y extracelular).
El 60-65% del organismo está compuesto por agua y, desde el punto de vista fisicoquímico, puede ser
considerado una solución cuyo solvente es el agua y cuyos solutos son el sodio, el cloruro, el potasio, las
proteínas, la glucosa, la urea, etc., que se encuentran disueltos en ella.
El organismo es capaz de transformar una forma de energía en otra, ya que toma la energía química
almacenada en los alimentos y la utiliza para producir calor y trabajo. Se liberará calor siempre que se
realice un trabajo y se necesitará energía para mantener la temperatura corporal estable (dentro de
ciertos parámetros fisiológicos) en relación a la temperatura ambiente (animales homeotermos). Siempre
ocurrirá un gasto de energía cuando se produzca la contracción de un músculo, cuando se respire, cuando
la sangre circule, cuando se digiera un alimento, etc. En algunos casos se gastará energía cuando se quiera
mantener una diferencia de concentración de un ion, por ejemplo, entre ambos lados de una membrana
celular.
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Tipos de membranas en función de su permeabilidad

Las membranas son estructuras formadas por dos láminas (bicapa lipídica) de fosfolípidos, glucolípidos y
proteínas que rodean, limitan y contribuyen a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el
exterior (medio extracelular) de las células. La membrana plasmática regula la entrada y salida de sustancias
entre el citoplasma y el medio extracelular. Según su permeabilidad, se clasifican en:
Permeables: aquellas que permiten el pasaje de solutos y solventes.
Semipermeables: permiten solo el pasaje de solventes y algunos solutos (de permeabilidad selectiva).
Impermeables: no permiten el pasaje de solutos ni solventes.
El animal es un sistema y es necesario precisar sus límites, es decir, lo que está “adentro” y lo que está
“afuera”. Así, se lo puede representar como un gran compartimento que está separado del exterior por
epitelios. La mucosa del tracto digestivo, la del aparato respiratorio y la del sistema renal representan los
“límites” de este compartimiento corporal, y es a través de estos epitelios que intercambia agua, sales,
oxígeno, dióxido de carbono, calor, glucosa y todo lo que necesita para sostener la vida.
Cuando un animal ingiere su alimento, esto seguirá estando "afuera" hasta que no haya pasado el epitelio
intestinal y, una vez atravesado el epitelio, se encontrará "adentro", en el interior del compartimiento
corporal. Lo mismo sucede en el caso de la orina, está fuera del compartimiento corporal desde el momento
que sale del extremo distal de los túbulos colectores renales, aunque esté almacenada en la vejiga.

Representación del organismo como un sistema de compartimentos separado del exterior por epitelios.

Existen divisiones dentro de este gran compartimento corporal, ocupado en su mayor parte por agua. El
líquido contenido dentro de las células se denomina líquido intracelular (intra, dentro), y se abrevia LIC. El
líquido que se encuentra por fuera de las células, es el líquido extracelular (extra, fuera), y se abrevia LEC. La
composición y denominación del LEC varía en las distintas partes del cuerpo. Respecto del LEC, pueden
considerarse diversas situaciones:
El que se halla entre las células, bañando a cada una de ellas, se conoce como líquido intersticial
(inter: entre).
El de los vasos sanguíneos se denomina líquido intravascular (hace referencia al plasma, ya que
los elementos formadores de la sangre son células, y dentro de ellas hay LIC).
Una porción muy pequeña se conoce como líquido transcelular, representado por los fluidos
orgánicos especializados. Estos corresponden aproximadamente al 2,5% del total del agua
corporal, e incluye al líquido cefalorraquídeo (rodeando al encéfalo y medula espinal), al líquido
sinovial (en las articulaciones), al humor acuoso del ojo, las secreciones digestivas, etc.
El adecuado funcionamiento de todas las células del cuerpo depende de la precisa regulación de la
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composición del líquido que las rodea.

Si se considera al cuerpo como el conjunto de compartimentos líquidos separados por membranas. El
mayor volumen de estos compartimentos está ocupado por el agua. El agua representa aproximadamente el
60-65% del peso corporal total (PCT) de un adulto, y un 75-80% de un neonato (recién nacido).
La composición iónica en los diferentes compartimentos corporales, es distinta. Veamos y analicemos el
siguiente cuadro:

Volumen y composición de los líquidos intracelular y extracelular

Se puede observar que la concentración de proteínas es mayor en el líquido intracelular (LIC).

Con respecto al Na+ y Cl-, las concentraciones son mayores en el líquido extracelular (LEC).
En el caso del K+, la concentración es mucho mayor en el líquido intracelular (LIC).
La concentración de Ca2+ es mil veces inferior en el líquido intracelular (LIC) con respecto al
extracelular (LEC).
Los fosfatos (PO43-) están más concentrados en el líquido intracelular (LIC).

Gradiente. Difusión. Flujo. Ley de Fick

Los organismos están conformados por una serie de
compartimientos acuosos con diferente concentración iónica
rodeados por membranas; entre ellos se puede observar la
existencia de gradientes que son los que determinan los flujos de
masa y de energía en el sistema. Se define gradiente a la variación
de una cierta magnitud en función de la distancia. Existen
gradientes de distintas clases: gradiente de concentración o
químico, electroquímico y osmótico.
Para que se produzca un desplazamiento de agua y/o solutos a través de una membrana semipermeable
es necesaria una fuerza impulsora que origine este movimiento.
Un gradiente químico o gradiente de concentración existe cuando se observa una diferencia de
concentración entre dos puntos distantes de un sistema, o entre dos soluciones separadas por una membrana.
Por ejemplo, existe un gradiente químico para el ion Na+ si se compara su concentración en el medio
intracelular (14 mEq/L) y el extracelular (142 mEq/L).
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Todos los solutos disueltos se encuentran en constante movimiento, que va a ser directamente
proporcional a la temperatura del medio (a mayor temperatura, mayor energía cinética de las partículas). La
difusión es un proceso en el cual las moléculas en solución ocupan todo el volumen disponible debido al
movimiento térmico. Este movimiento es constante y azaroso. O sea, debido a la difusión las moléculas
tenderán a esparcirse uniformemente a través del espacio ocupado
por ese sistema. Por ejemplo, si se echa desodorante en un rincón de
una habitación, con el tiempo, se sentirá el aroma en todo el espacio
de esa habitación; del mismo modo, si se coloca un saquito de té en
el agua de una taza, se observará que lentamente el color avanza.
Este fenómeno está regido por las diferencias de concentración, las
moléculas se moverán predominantemente desde donde están en
mayor concentración hacia donde se encuentran en menor
concentración.
Si se contabiliza el número de moléculas que se mueven de un lugar a otro o que atraviesan la membrana
en una unidad de tiempo se tiene el flujo (J). Flujo es la cantidad de sustancia (en moles) que atraviesa una
determinada sección perpendicular a la dirección de desplazamiento por unidad de tiempo.
Si las concentraciones de soluto en dos compartimientos (1 y 2) separados por una membrana, son
iguales existirá un flujo unidireccional de 1 hacia 2 y otro flujo unidireccional de 2 hacia 1 de igual magnitud
(recordar que las partículas siempre están en movimiento). Pero, cuando existe una diferencia de
concentración entre los dos compartimientos, existirá un flujo neto de difusión, dado por la diferencia de
ambos flujos unidireccionales
Jneto = J1—2 — J2—1

A. En dos compartimientos separados por una membrana semipermeable, en los cuales se presenta igual concentración de soluto,
los flujos son de igual magnitud. B. En el compartimiento 1, donde la concentración de soluto es mayor, predomina el flujo de 1 hacia 2.

La ley de Fick establece los factores de los que depende la

magnitud del flujo neto de difusión. Si entre dos puntos de un
sistema (A y B) existe una diferencia de concentración, la
variación de la concentración del soluto (C) en función de la
distancia que los separa (X) representa el gradiente de
concentración. En el caso más simple, existe una variación lineal
de la concentración en función de la distancia (a temperatura
constante).
Gradiente de concentración = C / X
El flujo neto de difusión (J) será directamente proporcional
al gradiente de concentración e inversamente proporcional a la
distancia que separa los dos puntos considerados:
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En esta ecuación D representa el coeficiente de difusión, que es característico de la sustancia que difunde
y del medio en el que se encuentra. Se expresa en cm2.s-1 y da cuenta de la resistencia que ofrece la solución al
movimiento del soluto. A es el área a través da la cual se da el pasaje (cm2). C es la diferencia de
concentración entre los puntos (mol.cm-3) y X es la distancia que separa estos dos puntos (cm), (C/X =
gradiente de concentración de la especie que difunde). De este modo, la unidad de flujo será mol/cm2.s
Osmosis, presión osmótica y osmolaridad
Dos compartimientos están separados por una membrana semipermeable que selectivamente permite
sólo el pasaje de agua. En el compartimiento 1 contiene una solución de sacarosa a una concentración de 100
mM y el compartimiento 2 contiene agua pura. De acuerdo a lo visto, debería producirse la difusión de la
sacarosa para igualar la concentración en todo el volumen, sin embargo, la sacarosa no puede atravesar la
membrana semipermeable. En estas condiciones se observará un pasaje neto de agua, a través de la
membrana, desde el 2 hacia el 1, este proceso se conoce como ósmosis.
Como deben igualarse las concentraciones, el movimiento del agua es desde la solución con menor
concentración hacia la solución más concentrada. Como resultado, el número de moléculas de agua en el
compartimento 1 aumenta y la solución de sacarosa se hace más diluida. Si se colocara un pistón en el
compartimiento 1 evitando el movimiento de agua, con un manómetro se puede verificar la existencia de una
presión, que es la medida de la presión osmótica.

A. Pasaje de agua hacia el

compartimiento que posee mayor
concentración de soluto.
B. El pistón sobre la solución del
compartimiento 1 frena el flujo neto
de 2 hacia 1, y se puede determinar la
presión osmótica

Ósmosis es el pasaje de agua desde una solución diluida hacia otra una más concentrada cuando ambas
soluciones están separadas por una membrana semipermeable. La presión osmótica se define como la presión
que debe aplicarse a una solución para impedir el pasaje de solvente hacia ella, cuando los dos líquidos se
encuentran separados por una membrana semipermeable. La ósmosis cumple un rol muy importante en los
procesos fisiológicos de plantas y animales, en estos últimos adquiere gran relevancia a nivel de la piel,
intestino grueso y riñones.
Existen semejanzas entre el comportamiento de las moléculas de agua en la ósmosis y el comportamiento
de las moléculas de los solutos en la difusión. En ambos procesos las moléculas se mueven desde regiones de
altas concentraciones a regiones de baja concentración; en la ósmosis se debe considerar que el movimiento
es desde alta proporción de moléculas de agua hacia donde es menor. Fue así que Jacobus Van´t Hoff
descubrió la relación:
π.V=n.R.T
Donde π es la presión osmótica (en atm), n, es el número de moles disuelto en un volumen V (en litros), T
es la temperatura absoluta en K y R es la constante universal de los gases (0,082 litros.atm/K.mol). La ecuación
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puede escribirse también de la siguiente forma:

Ahora bien, considerando una solución electrolítica en la cual el soluto es ionizable, disociándose en dos o
más partículas al estar disuelto, se debe introducir otro término en la fórmula ya que la presión osmótica va a
depender del número de partículas en solución. SE introduce, entonces, el factor i de Van´t Hoff, que indica el
número de partículas en las que se disocia un electrolito en solución. Entonces, la presión osmótica de este
modo es:
π=i.C.R.T
Por ejemplo, para la glucosa o sacarosa el coeficiente i es igual a 1 ya que estos azúcares no se disocian en
solución. Pero para el caso de electrolitos que se disocian en dos iones (por ejemplo, el NaCl), i vale 2, y para
electrolitos que se disocian dando tres iones, i será igual a 3 (por ejemplo, el CaCl2, que al disociarse produce
un ion Ca2+ y dos Cl-). Este concepto debe tenerse en cuenta para todas las propiedades coligativas.
En Medicina Veterinaria, muchas veces se deben utilizar distintas soluciones con el propósito de realizar
una terapia. Para saber qué solución se debe aplicar no sólo se considera la patología, sino el posible efecto
que tendrá dicha solución al ingresar al interior. En función de la diferente presión osmótica que presentan las
soluciones pueden clasificarse en: hipotónicas, isotónicas e hipertónicas. En las primeras, la solución tiene una
presión osmótica menor (menor concentración) que otra solución, por ejemplo, el interior de los glóbulos
rojos con los que tomará contacto. En este caso los elementos celulares puestos en contacto con un medio
que tenga menor presión osmótica que la del contenido celular, absorben agua, por consiguiente, aumentan
de volumen. Dicho incremento depende de la hipotonicidad de la solución, si ésta es suficientemente
hipotónica, se puede producir una la hemólisis, es decir, la ruptura de la célula. Debe considerarse que este
fenómeno no ocurre en la célula vegetal,
debido a la rígida pared celular que impide
el aumento excesivo del protoplasma.
Una solución hipertónica dará lugar al
proceso inverso, perdiendo la célula agua, la
cual se dirigiría al medio, dando lugar así a
que disminuya el volumen celular,
produciéndose lo que se conoce como
crenación del glóbulo. En este estado, las
funciones propia de la célula se ven
alteradas.
Si el medio no ocasiona alteración de los elementos celulares, se debe a que la solución es isotónica con
la sangre, como ocurre por ejemplo con la solución fisiológica de ClNa al 8.5 g ‰.
Ante la necesidad de definir precisamente la presión osmótica de ciertas soluciones, especialmente las de
importancia biológica, se define una nueva forma de expresar concentración: la osmolaridad. Entonces
podríamos definir al osmol como un mol de partículas osmóticamente activas. Así, la osmolaridad nos indica
el número de osmoles de soluto por cada litro de solución. Por ejemplo, decimos que una solución es 1
osmolar (1 OsM) cuando contiene un osmol de soluto en un litro de solución. Ahora bien, sabemos que la
expresión de la concentración de una sustancia como moles o equivalentes, no nos está definiendo el número
de “partículas osmóticamente activas”. Es decir, para la glucosa en solución, el número de partículas
osmóticamente activas en 1 mol es de 6,02 x 1023, pero para el NaCl que se disocia en dos partículas, ese
número es del doble, y en el caso del CaCl2 sería el triple. Es por eso que cuando definimos esta propiedad, el
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número de partículas en una solución se expresa mejor en osmoles o miliosmoles/l. Es decir que un osmol es
igual a un mol por el número de partículas en las que se disocia la molécula.
OsM = M . i
Donde OsM es la osmolaridad de la solución en Osmoles; M es la Molaridad en Moles; i es el factor de
van´t Hoff.
En el caso de moléculas No electrolíticas como la glucosa:
Una Solución 1M de glucosa = 1 Osm de glucosa/l= 1 OsM (osmolar) de glucosa.
En el caso de Electrolitos:
Una Solución 1M de NaCl = 1M . 2 = 2 OsM de NaCl.
Una Solución 1M de CaCl2 = 1M . 3 = 3 OsM de CaCl2.
Como las concentraciones de soluto en los líquidos corporales son muy pequeñas, suele expresarse en
milimoles (mmol) y miliosmoles (mOsm). Entonces, 1 mmol de glucosa genera una osmolaridad de 1 mOsm/L;
1 mmol de NaCl genera una osmolaridad cercana a los 2 mOsm/L, y en el caso del CaCl2, 1 mmol nos da una
osmolaridad cercana a 3 mOsm/L.
Retomando el concepto de gradiente visto anteriormente, cuando existe una diferencia de osmolaridad
entre dos soluciones separadas por una membrana semipermeable estamos en presencia de un gradiente
osmótico.
Transporte a través de la membrana celular
Los distintos mecanismos de transporte a través de la membrana celular cumplen una función dinámica
para mantener un medio en el que puedan transcurrir las distintas reacciones bioquímicas necesarias para el
mantenimiento de la vida.
El mantenimiento del ambiente interno de la célula y sus partes constitutivas requiere que la membrana
celular desempeñe una función compleja: debe evitar la entrada de ciertas sustancias y permitir el ingreso de
otras e inversamente debe retener ciertas sustancias en el interior y permitir la salida de otras. La capacidad
de una membrana para desempeñar esta función depende de características que resultan de su estructura
lipídica y proteica, y también de las propiedades físico-químicas de las sustancias que entran en interacción
con la membrana. La misma constituye una barrera selectiva, es decir, muestra una permeabilidad diferencial,
por lo que permite el paso de algunas sustancias mientras que excluye el de otras.
Cuando las sustancias atraviesan la membrana plasmática sin ningún gasto de energía por parte de la
célula se dice que ocurre transporte pasivo. Cuando la célula debe suministrar energía metabólica para que las
sustancias sean conducidas al otro lado de la membrana, el proceso seguido se denomina transporte activo.
Transporte pasivo
Constituye el pasaje de moléculas a través de la membrana plasmática debido a la existencia de una
diferencia de concentración entre ambos lados de la membrana, dándose un flujo neto desde el sitio de mayor
concentración hacia el de menor concentración. Podemos distinguir dos tipos de transporte pasivo: difusión
simple y difusión facilitada.
En la difusión simple el pasaje es linealmente proporcional a la diferencia de concentración, podemos
decir que las moléculas que se transportan por difusión simple son solubles en la membrana, en este caso la
agitación térmica de las moléculas es suficiente para provocar el pasaje (por ejemplo, los gases respiratorios,
las moléculas solubles en lípidos como las hormonas esteroides, etc).
Se transportan por difusión facilitada, moléculas poco permeables o impermeables a la bicapa lipídica;
este tipo de transporte se realiza a través de otras moléculas que facilitan su pasaje (canales o
transportadores). La difusión facilitada se diferencia de la simple por ser altamente específica para diferentes
moléculas e iones, por ser más rápida y por presentar cinética de saturación. Esto último implica que una vez
que los transportadores se saturan el flujo alcanzará un valor máximo, aunque la diferencia de
concentraciones aumente.
Como la permeabilidad a los iones de la bicapa lipídica es muy baja, los electrolitos pequeños (Na+, K+,
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Ca2+) se transportan gracias a la difusión facilitada a través de canales, los cuales son estructuras proteicas que
atraviesan la membrana. Estos pueden sufrir cambios en su conformación que les permiten pasar de un estado
abierto a uno cerrado, siendo selectivos en mayor o menor medida para un determinado ion. La regulación de
la permeabilidad puede realizarse abriendo o cerrando canales o modificando el número de los mismos.
En la difusión facilitada a través de proteínas transportadoras la molécula transportada tiene alta afinidad
por el transportador en el cual se va a fijar, posteriormente éste sufre un movimiento que traslada a la
sustancia transportada hacia el otro lado de la membrana. La posibilidad de que haya un movimiento neto
depende de la existencia de un gradiente químico como en la difusión simple, aunque en este caso el pasaje
tiene mayor especificidad y el mecanismo puede saturarse ya que el número de moléculas transportadoras es
limitado. Es ejemplo de este tipo de transporte el transportador de glucosa, que permite el ingreso de la
misma hacia las células para poder utilizarla como fuente de energía. Este tipo de transporte se denomina
también uniport ya que la proteína transporta un único soluto del otro lado de la membrana.

Transporte activo
En este tipo de transporte las moléculas se transportan en contra de un gradiente químico o
electroquímico (en el caso de un ion), para lo cual se requiere un gasto de energía metabólica o del
desplazamiento de otras especies químicas. Hay dos tipos de transporte activo: primario y secundario.
En el transporte activo primario el proceso de transporte es realizado gracias al consumo de energía
metabólica, transportando iones o moléculas en contra de su gradiente químico o electroquímico. Uno de los
ejemplos fundamentales de este tipo de transporte es el de la bomba Na+/K+. La célula mantiene una alta
concentración de K+ y baja concentración de Na+, generando gradientes iónicos que se utilizarán para realizar
otros tipos de transporte. Esta bomba está constituida por una proteína que atraviesa la membrana celular,
denominada ATPasa Na+/K+, ya que en el proceso de transporte se mueven tres iones Na+ hacia el medio
extracelular y dos iones K+ hacia el intracelular por cada molécula de ATP hidrolizada para aportar la energía
metabólica necesaria.
Existen numerosos ejemplos de bombas, podemos citar la bomba de H+ presente en el epitelio estomacal,
necesaria para que pueda degradarse el alimento; la bomba de Ca2+ presente en el retículo sarcoplásmico,
siendo este ion fundamental para que se produzca la contracción de las fibras musculares, etc.
En el transporte activo secundario, a diferencia de lo que ocurre en el primario, la energía utilizada es
almacenada como gradiente electroquímico. Se pueden diferenciar dos tipos de transporte activo secundario:
Cotransporte antiport: Este es un mecanismo de transporte acoplado en el que se puede transportar una
especie en contra de su gradiente electroquímico a expensas de la energía aportada por el transporte de otra
especie que se desplaza en sentido contrario y a favor de un gradiente. Por ejemplo, el transporte de Na +/H+ o
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de Cl-/HCO3 -.
Cotransporte simport: También es un mecanismo acoplado de transporte que puede mover una especie
en contra de su gradiente de concentración gracias a la energía suministrada por el transporte de otra especie
a favor de un gradiente y en el mismo sentido que la primera. Por ejemplo, el transporte de Na+/glucosa.

Equilibrio de Gibbs-Donnan
Es una estado de equilibrio particular que se observa cuando en un lado de la membrana existen iones no
difusibles. El fenómeno se produce porque estos iones no difusibles de gran tamaño, no acompañan la
distribución normal de los otros iones, consecuentemente estos últimos no alcanzan el equilibrio químico a
través de la membrana, porque ello ocasionaría un desequilibrio eléctrico. Debido a que los iones no difusibles
(en este caso, proteínas Pr-) no se mueven, serán los iones difusibles quienes deben distribuirse para alcanzar
una condición de equilibrio de fuerzas.
Para comprender este concepto debe considerarse la presencia de elementos cargados que no puedan
atravesar la membrana semipermeable del sistema. La misma posee permeabilidad selectiva, pudiendo ser
atravesada por iones pequeños como el Cl- y el Na+ pero no por proteínas (Pr-).
Si se tienen dos compartimentos en equilibrio con iones difusibles y se agrega una cantidad de uno o
ambos iones, pueden distribuirse a través de la membrana para alcanzar un nuevos equilibrio:

Si ahora, se agrega un ion no difusible, se observará la siguiente situación:

1- Si se adiciona 5 equivalentes (Eq) de “proteinato de Na” (PrNa), se disocia liberando 5 Eq de Na+ y
5 Eq de Pr-. De este modo, en el compartimento A quedan: 10 Eq de Na+ + 5 Eq de Pr- + 5 Eq de Cl-

2- Como se observa, hay un gradiente de iones Na+ y éstos difundirán hacia el compartimento B. Si
todos los iones fueran difusibles, se distribuirían en partes iguales. Pero esto no sucede debido a la
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limitante de quedar un exceso de cargas negativas en el compartimento A al movilizarse los

cationes.
Los cationes podrían movilizarse junto a los aniones Cl-, de modo de mantener la
electroneutralidad, pero esta situación generaría un gradiente y, entonces, el Cl- puede movilizarse
hasta cierto punto.
3- El transporte de los iones difusibles se produce hasta llegar a un punto final que no es un simple
equilibrio químico, sino que es el resultado de un balance de fuerzas químicas y eléctricas. La
distribución de los iones difusibles es forzosamente desigual, por la existencia de los iones no
difusibles Pr-.
En el ejemplo, la condición de equilibrio final sería:

La movilización de los iones difusibles se produce hasta que se produce la siguiente relación:

En el ejemplo es: 9/6 = 1,5 y 6/4 = 1,5

También puede realizarse el producto cruzado y se obtiene la Ecuación de Gibbs-Donnan:
cationes del lado A x aniones del lado A = cationes del lado B x aniones del lado B
En el ejemplo también se cumple, puesto que 9.4 = 36 y 6.6 = 36
En el equilibrio, los productos de las concentraciones iónicas de cada lado de la membrana son iguales.
En consecuencia, la concentración de partículas es desigual a ambos lados de la membrana y se establece un
gradiente osmótico en dirección hacia el compartimiento que contiene las proteínas.