BIOLOGÍA – HISTOLOGÍA Y GENÉTICA – CÁTEDRA 2 Comisión 01

UNIDAD 1
TEMA 1
 EL ORIGEN DE LA VIDA

Para poder conocer la antigüedad de la vida sobre la Tierra, los científicos recurren al estudio de
una de las disciplinas de la Biología que es la Paleontología. Esta se ocupa del estudio y de la
búsqueda de restos de seres o estructuras biológicas o de cualquier evidencia de materia viva que
haya existido en un pasado remoto, es decir, se dedica al estudio de los restos fósiles.

La edad de la Tierra se calcula en aproximadamente 4.600 millones de años. Los restos fósiles se
hallan en rocas sedimentarias que son estratificadas. Las más antiguas que se conocen están en
África del Sur, donde en 1967 se encontraron fósiles unicelulares muy primitivos que pertenecen al
grupo de los Procariontes. Su antigüedad se calculó en unos 3.400 millones de años.

Hacia 1977, encontraron organismos más antiguos, llamados bacterias formadoras de metano o
metanobacterias.

Muchos autores sugieren que la vida probablemente surgiera en el momento que la Tierra estuvo lo
suficientemente fría como para sustentarla.

La atmósfera primitiva se supone que era pobre o no tenía Oxígeno. El Oxigeno no estaba en
forma de gas como en la actualidad, sino formando compuestos. Había vapor de agua, metano,
anhídrido carbónico, monóxido de carbono, nitrógeno, ácido sulfhídrico y amoníaco.

El vapor de agua existente en la atmósfera primitiva se condensó al enfriarse la corteza terrestre y

precipitó en forma de lluvia formando los océanos. La acción volcánica habría producido gran
emanación de gases y liberado vapor de agua que al condensarse también contribuiría a la
formación de los océanos.

El clima de la Tierra habría sido muy turbulento, con grandes tormentas eléctricas, y la energía
solar bajo la forma de radiaciones ultravioletas, habría sido absorbida en la superficie de la Tierra.

La Tierra recibía toda la radiación UV emanada del Sol. Otras fuentes de energía podrían haber
provenido de la actividad volcánica. Estas condiciones eran favorables para producir reacciones
químicas y transformar los gases disueltos en la atmósfera en compuestos orgánicos no biológicos.

Esta atmósfera primitiva, a diferencia de la actual, carecía de oxígeno libre (O2) y por lo tanto de
Ozono (O3) que nos protege de las radiaciones UV en la actualidad. Si no existiera la capa de
Ozono las radiaciones UV destruirían toda forma de vida.

El Oxígeno y en consecuencia el Ozono presentes en la atmosfera, son producto de la acción de

los primeros organismos vivos que consiguieron aprovechar la energía solar para fabricar sus
propios alimentos, liberando Oxigeno al medio mediante el proceso de fotosíntesis.

El problema del Origen de la vida fascinó al ser humano durante siglos. En distintas épocas
surgieron distintas soluciones.

Hubo Teorías que proponían un origen “sobrenatural” de la vida. Otras proponían que la materia se
originaba de la materia en descomposición. Otras proponían un origen extraterrestre.

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Las hipótesis y opiniones que existieron en la antigüedad y en la Edad Media, debemos evaluarlas
y considerarlas en el marco de las ideas religiosas y filosóficas del momento y también tener en
cuenta el desarrollo de la técnica de observación de la época.

 Idealismo vs. Materialismo

La corriente idealista (llamada también vitalista) sostiene que la vida fue creada por Dios, y otorgan
primacía al espíritu sobre la materia. Esta explicación escapa del terreno de la Ciencia. (Aristóteles,
Homero, el monje franciscano Bartholomew).

La corriente Materialista sostiene que la materia se originó antes que el espíritu. En los siglos 18 y
19 esto se expresa en la Corriente Mecanicista. El exponente principal de esta corriente es el
médico alemán Boerhaave que en el siglo 17 trató de demostrar que toda la actividad del cuerpo
humano se rige por leyes físico-químicas.

 Generación Espontánea

En la Antigüedad y en la Edad Media fue admitido el concepto de la Generación Espontánea,

según el cual la vida se origina a expensas de materia inanimada no organizada. Se pensaba que
el agua, en la que existía materia orgánica en descomposición era la fuente de vida. Se pensaba
que organismos inferiores como los gusanos e insectos se originaban de esa manera. Los autores
medievales afirmaban que las serpientes no venenosas se originaban en lugares húmedos de
cabello femenino, y las venenosas, en la columna vertebral de las personas que había llevado una
mala vida.

 Teoría Celular

¿Cómo nace la Teoría Celular?

Louis Pasteur (1822-1895) será el que derribará la Teoría de la Generación Espontánea.

Actualmente los Biólogos admiten que en las condiciones actuales, todos los organismos vivos
derivan de otros organismos vivos: Teoría Celular.

Pasteur pensaba que el aire era una masa sólida de gérmenes y que éstos sólo necesitaban un
medio favorable para desarrollarse. Para demostrar esta hipótesis hizo pasar aire a través de filtros
de algodón, colocándose en la boca un trozo de algodón y aspirando fuertemente. En el algodón
quedaron retenidas partículas y microorganismos del aire. Mediante un procedimiento químico,
disolvió la fibra de algodón “contaminado” en un vaso, el sedimento formado en su fondo mostró la
presencia de muchos microorganismos.

El aire no filtrado contenía microorganismos.

Pero los científicos de la época aún seguían sin aceptar la Teoría de Pasteur porque dicen que
esas formaciones filtradas no están vivas.

Pasteur entonces realiza el siguiente experimento: en un matraz de cuello largo coloca un líquido
(caldo nutritivo o agua de cerveza con azúcar). Luego calentaba el cuello del matraz y le daba
forma sinuosa. Por la abertura, el aire podía entrar al recipiente pero no las partículas de polvo y los
microorganismos porque el cuello curvado no lo permitía. Hervía el líquido hasta que se eliminaba
el aire del matraz y se destruían los microorganismos que pudiera haber en el cuello y el caldo. La

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solución se deja enfriar lentamente y permanece estéril mucho tiempo. Su contenido no fermenta.
Luego se le corta el cuello al matraz. Y queda así expuesto na la invasión del “polvo atmosférico”. A
las pocas horas hay fermentación. Esto se demuestra por una película espumosa en la superficie
del caldo. El examen microscópico muestra la presencia de microorganismos (1861). La conclusión
que Pasteur sacó de estas experiencias fue: “Se puede afirmar, me parece, que los polvos en
suspensión en el aire constituyen el origen exclusivo, la condición primera y necesaria de la
aparición de la vida en las infusiones”.

 El éxito de esta experiencia marca el fin de la Teoría de la Generación Espontánea.

En 1859 Charles Darwin publicaba su famoso libro "El origen de las especies". La Teoría de Darwin
y los experimentos de Pasteur encuadran el problema del origen de la vida en un nuevo marco.

Pasteur había demostrado que todo ser vivo se origina de otro ser vivo, pero aún no habían
resuelto el origen de la vida. Darwin plantea que los seres vivos son producto de una evolución
biológica, explica el surgimiento de las diferentes especies por un proceso evolutivo desde las
formas más primitivas. La respuesta del origen se busca en la evolución desde el mundo
inorgánico. En este proceso se postula que la materia inorgánica dará origen a compuestos
orgánicos biológicos y estos evolucionarían hacia las primeras formas de vida.

 ¿Cómo evolucionó la materia de lo inorgánico a lo orgánico?

Los gases disueltos en la atmósfera primitiva habrían reaccionado químicamente para formar
compuestos orgánicos no biológicos (formaldehídos, ácido cianhídrico, alcohol metílico, etc). Estos
compuestos se consideran intermedios entre los compuestos inorgánicos y los orgánicos biológicos
más simples (aminoácidos y azúcares) que son la base de las macromoléculas que caracterizan a
los seres vivos: proteínas, polisacáridos, fosfolípidos, etc. Estas macromoléculas se formaron a
través de un proceso químico llamado polimerización (unión de moléculas para formar moléculas
más grandes). La energía utilizada provenía de las radiaciones electromagnéticas de la atmósfera.

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Los polímeros biológicos son los compuestos químicos que forman la materia viva. Se les llama
polímeros porque son moléculas gigantes constituidas por moléculas pequeñas enganchadas unas
con otras. Las moléculas pequeñas que forman estos polímeros se denominan monómeros. Los
monómeros esenciales para la vida son: aminoácidos (“ladrillos” fundamentales que forman las
proteínas), azúcares simples, fosfatos, bases orgánicas, ácidos grasos.

 Teoría de Oparín-Haldane

En 1923, el bioquímico ruso Oparín planteó que las condiciones de la Tierra primitiva y su
atmósfera eran muy diferentes de la actual: era reductora y sin oxígeno libre, contenía Hidrógeno,
metano y amoníaco. La materia orgánica se habría formado utilizando la energía de la radiación
UV, a partir de los compuestos inorgánicos presentes en la atmósfera. En las aguas de un océano
primitivo, las sustancias orgánicas se fueron combinando poco a poco entre sí y formaron
moléculas más grandes y más complejas como las proteínas. En un principio, las sustancias
proteínicas estaban disueltas, pero más tarde, empezaron a agruparse entre sí constituyendo
enjambres moleculares y finalmente se separaron de la solución en forma de pequeñas gotas: los
coacervados. Estos absorbían de la solución acuosa circundante diversas sustancias orgánicas y a
costa de ello aumentaban el volumen y el peso, crecían. Algunos coacervados crecían más
rápidamente. La estructura de los coacervados se fue modificando y perfeccionando en el
transcurso de millones de años. Las gotas de estructura más sencilla se descartaban, las más
perfeccionadas crecían y se multiplicaban por división Estas gotas dieron origen a los sistemas de
vida más sencillos.

En 1929, el bioquímico británico Haldane en forma independiente propone uno teoría semejante.

Los dos postulaban que la vida surge de la materia no viva en las condiciones de la atmósfera
primitiva y por un proceso de evolución de la materia (no tiene nada que ver con la Teoría de la
generación espontánea).

Para Haldane, inicialmente se habría desarrollado una macromolécula capaz de Autoduplicarse a

partir de los compuestos del medio circundante. Esta molécula sería el ADN (ácido
desoxirribonucleico) presente en todas las células y responsable de garantizar la transmisión de los
caracteres hereditarios de padres a hijos.

Otro investigador, Fox, postula que la formación de polímeros pudo haberse dado en un ambiente
seco o caliente. Estos proteinoides tienen la propiedad de que al calentarse en solución acuosa
concentrada se unen formando “microesferas” y desarrollan un límite externo muy similar a la
membrana celular.

En numerosos experimentos de laboratorio se demostró que a partir de compuestos inorgánicos

podía obtenerse los compuestos orgánicos que poseen los seres vivos.

Fox y Oparín suponen que antes de formarse las células en el caldo primitivo, se hallaban gotitas
especiales por sus propiedades químicas que les permitían sobrevivir algún tiempo para después
dispersarse. Las posibilidades de sobrevivir podrían haber dependido de la complejidad y eficacia
del “metabolismo” de algunas gotitas. Los coacervados o microesferas con características de
sistemas coloidales habrían desarrollado la capacidad de tomar del medio algunas moléculas, y
energía y transformarlas, junto con la capacidad de autoduplicarse. Así podría haberse iniciado una
forma muy primitiva de vida.

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En un coloide, sus partículas no forman una solución, no se disuelven en el medio ni tampoco se
depositan en el fondo. Las partículas deben tener un tamaño intermedio entre las de una solución
verdadera (muy pequeñas) y una suspensión gruesa (grandes como arena). La leche de Magnesia
es una solución coloidal, sus partículas sólidas están dispersas en un líquido. En este caso el
coloide está en un estado que se llama SOL. La gelatina es otro coloide pero sus partículas
líquidas están dispersas en un sólido, aquí el coloide está en estado de GEL. Si a la gelatina se le
agrega gran cantidad de agua, pasa al estado SOL. Si agregamos gelatina o quitamos agua vuelve
al estado GEL.

El protoplasma de los organismos vivos en parte es un sistema coloidal, en las células también se
dan transformaciones de SOL-GEL. El plasma sanguíneo pasa de SOL a GEL al coagularse, el
tejido cerebral y los tegumentos están en estado de GEL. El sistema coloidal tiene límites que lo
separan del medio.

La membrana si se perfora se reconstituye rápidamente en el coloide vivo o no vivo.

 ¿Qué características tienen los seres vivos?

Para que un sistema se considere viviente debe presentar las siguientes características:

Organización específica: los sistemas vivientes presentan una organización jerárquica de niveles
crecientes de complejidad desde el nivel molecular, que incluye las moléculas orgánicas; nivel
macromolecular; macromolecular complejo; nivel celular, de órganos y sistemas; de organismos;
poblacional y nivel de comunidades o social.

Homeostasis: es la capacidad de un sistema de mantener la constancia de su medio interno

(constancia estructural, de concentración de sustancias químicas, de variables físicas, etc.) frente a
alteraciones de su ambiente (estímulos). Esta propiedad engloba los fenómenos necesarios para
mantener esa constancia (nutrición, anabolismo, catabolismo, excreción, etc.).

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Reproducción: los sistemas vivientes son capaces de producir otros sistemas similares a ellos,
dotados de esa misma capacidad. La reproducción conlleva un sistema de transmisión de
información: la herencia.

Sistemas termodinámicos obligatoriamente abiertos: un sistema que intercambia materia y energía

con su ambiente se denomina abierto. Si sólo intercambia energía se denomina cerrado, y si no
realiza intercambio alguno con el ambiente se llama aislado. La mayor parte de los sistemas que
observamos son abiertos, pero los sistemas vivientes son necesariamente abiertos. Por ejemplo,
una roca es un sistema abierto dado que se puede calentar y enfriar en los ciclos diurnos o
estacionales de temperatura, y cede materia por erosión o acepta depósitos de materia; sin
embargo si se la coloca dentro de un recipiente que la aísle del ambiente esto no hace que pierda
su característica específica de roca. En cambio, si un sistema viviente es aislado de su medio, no
puede funcionar y se desorganiza (pierde su característica de viviente).

Estas condiciones deben cumplirse simultáneamente para que un grupo de sistemas se considere
vivo. Un organismo particular puede no cumplir con alguna condición: por ejemplo, los machos de
una especie con reproducción sexual no tienen capacidad, por sí solos, de producir individuos
semejantes a ellos, pero no se discute que sean organismos vivos. Por otra parte un sistema no
viviente puede presentar aisladamente alguna de las características citadas: por ejemplo, un animal
recién muerto mantiene por cierto período la misma organización compleja (aunque haya perdido
las otras características).

Hay sistemas que son de inserción discutible: los virus. Presentan una organización específica
(nivel macromolecular complejo), pero no son homeostáticos porque actúan como parásitos
endocelulares. Su reproducción se lleva a cabo por la célula invadida. Y por último, el virus puede
ser una estructura aislada durante largo tiempo y readquirir su actividad en el momento oportuno.
En la actualidad se los considera un caso extremo de adaptación al parasitismo.

 Niveles de organización de la materia

La materia está organizada en distintos niveles de tamaño y complejidad de sus componentes.

Las partículas subatómicas son las más pequeñas en que se puede descomponer la materia. Le
siguen los átomos, estos pueden combinarse formando compuestos químicos. Está claro que las
leyes o reglas que se encuentran en un nivel de organización pueden no aparecer en los niveles.

Cada integrante de un nivel contiene componentes de los niveles anteriores.

En la materia viva, las moléculas orgánicas son compuestos químicos que se organizan en
estructuras subcelulares multimoleculares: complejos de compuestos.

Por encima se encuentra el nivel celular, que es el primero que posee los atributos de la vida. En
este nivel ubicamos a los organismos unicelulares.

En el siguiente nivel se encuentran agrupaciones de células semejantes que llamaremos colonias,

en las que puede existir cierta división del trabajo.

En los organismos pluricelulares, cuando hay más de un grupo celular con características
morfológicas y funcionales propias, decimos que existen tejidos: conjunto de células semejantes
con un origen embrionario común, que cumplen una misma función.

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Los organismos superiores poseen especializaciones de sus tejidos que se reúnen en órganos (por
ejemplo el corazón).

Esta complejidad de la materia se debe haber organizado a través del tiempo de evolución.

Podemos decir que cada nivel tiene las complejidades de los inferiores más las
complejidades estructurales y funcionales nuevas que le son propias.

Existen niveles de organización por encima del organismo. Los seres vivientes pueden agruparse
en una sociedad. Varias sociedades cercanas o un conjunto de individuos de la misma especie,
reunidos en una zona geográfica determinada constituyen una población. Las poblaciones de
distintas especies que habiten una región conforman una comunidad. Por último el conjunto de
todas las comunidades de la Tierra constituye la Biosfera.

Hasta el nivel celular los componentes son muy pequeños, no observables con el ojo directo. El
nivel subatómico y atómico se puede estudiar por métodos indirectos. Sólo las macromoléculas
pueden observarse con el microscopio electrónico que permite discriminar partículas que midan
entre 0.5 y 200 nm (5 a 2000 Armstrong).

 1 mm (milímetro)= 1.000 micrones=1.000.000 nm (nanómetros)

 1 micrón= 0.001 mm
 1 micrón= 1.000 nm
 1 micrón= 10.000 Armstrong
 1 picómetro= 0.00000001mm

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UNIDAD 1
TEMA 2

 COMPONENTES QUIMICOS CELULARES

De todos los elementos que constituyen la materia del universo, sólo 4: Carbono, Oxígeno,
Hidrógeno y Nitrógeno conforman el 99% de la materia viva. Los elementos primarios y
secundarios constituyen el 99,81% de la materia viva:

El restante 0,19% está constituido por elementos que se hallan presentes en cantidades inferiores
a 0,01% (oligoelementos) aunque son también esenciales, tales como el cobre, cobalto,
manganeso, silicio y zinc entre otros..

Cualquier sistema vivo está formado por:

 Moléculas inorgánicas (de las cuales el carbono no forma parte), y el agua es el elemento
más importante y universalmente presente.

 Y por compuestos orgánicos (productos de la actividad vital y constituídos por moléculas de

carbono)

 COMPUESTOS INORGÁNICOS

AGUA: La vida no sólo se originó en el agua, sino que probablemente las mismas moléculas de
agua tomaron parte de las reacciones químicas que llevaron a la formación de compuestos
orgánicos sencillos a partir de los cuales pudieron producirse agregados más complejos.

En la mayoría de los organismos, el agua constituye más del 80%.

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Su molécula está formada por un átomo de Oxígeno y dos de Hidrógeno unidos covalentemente. Si
bien es neutra, localmente los Hidrógenos tienen una carga parcial positiva y el oxígeno una carga
parcial negativa. Debido a ello, las moléculas tienden a establecer uniones entre el H+ de una
molécula y el O- de otra. Dichas uniones se conocen como puentes hidrógeno, y dan una gran
cohesión a sus moléculas.

Esta es la base importante del alto calor de vaporización que posee: debe entregarse una gran
cantidad de energía para que las moléculas se separen y pasen al estado de vapor. Entonces los
seres vivos pueden perder los excesos de calor perdiendo agua por ejemplo por sudoración,
enfriándose.

En el agua pueden disolverse más sustancias que en cualquier otro disolvente, y dado que la
mayoría de las reacciones químicas ocurren cuando los reactivos están disueltos, puede deducirse
que las actividades metabólicas y los procesos de difusión en los sistemas vivos, dependen de
sustancias disueltas o en suspensión.

La molécula de agua forma parte directamente de varias reacciones bioquímicas fundamentales,

tales como la fotosíntesis y la hidrólisis de polímeros.

Una de las propiedades físicas más importantes del agua es la cohesión de sus moléculas, lo que
le da una alta tensión superficial, que permite el ascenso de una columna de agua por los tallos de
las plantas altas.

El agua tiene una gran capacidad calorífica o alto calor específico, esto es: puede absorber
proporcionalmente grandes cantidades de calor sin elevar considerablemente su temperatura. Por
lo tanto el agua funciona como amortiguador térmico, protegiendo las sensibles moléculas
orgánicas de los cambios excesivos de temperatura.

Al mismo tiempo que realiza estas funciones fundamentales dentro de la célula viva, el agua sirve
también como hábitat para la mayor parte de los organismos acuáticos, y aún para los organismos
que evolucionaron a terrestres, llevan dentro de ellos su propio mundo acuático encerrado para
protegerlo de la evaporación.

 Otros componentes inorgánicos:

Todos los componentes inorgánicos de las células son de origen mineral y derivan básicamente del
medio físico externo. Son minerales sólidos. En algunos organismos, determinados minerales se
encuentran formando estructuras sólidas dentro o fuera de las células, tales como los cristales
celulares de algunas plantas o las valvas de carbonato de calcio de los moluscos.

En toda célula viva hay minerales en solución, ya sea como iones libres o en combinación con otros
compuestos. Los cationes más abundantes son: H+, Ca+, Na+, K+, Mg+. Los aniones más
abundantes son: OH-, CO3-, CO3H-, PO4-, CL-, SO4-.

Las sales ionizadas en solución acuosa, funcionan como electrolitos siendo responsables de
muchos procesos fundamentales como: intercambio a nivel de membranas celulares, equilibrios
osmóticos y control de reacciones enzimáticas. Muchos compuestos inorgánicos tales como los
nitratos, sulfatos y óxidos metálicos, una vez incorporados a las células, pasan a formas parte de
moléculas orgánicas más complejas, como por ejemplo: el Mg de la clorofila y el Fe de la
Hemoglobina.

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 COMPUESTOS ORGANICOS

Las sustancias orgánicas son compuestos de carbono, en los cuales los principales enlaces
químicos unen dos o más átomos de Carbono, o átomos de carbono e hidrógeno. Como excepción
el CO2 y los carbonatos. Pero en cambio sí, el Metano (CH4).

Las propiedades del Carbono son las que determinan muchas de las cualidades de los
componentes orgánicos. Comparado con otros elementos, el carbono es mucho más versátil ya
que puede formar hasta 4 enlaces covalentes, aún con otros átomos de Carbono. Esto determina la
posibilidad de formación de largas cadenas lineales de átomos de carbono, o de cadenas
ramificadas de anillos cerrados como el Benceno, o las infinitas posibilidades de combinaciones y
configuraciones distintas.

Hay cuatro clases de compuestos orgánicos presentes en todas las células: hidratos de carbono,
lípidos, proteínas y nucleótidos.

 HIDRATOS DE CARBONO

Los carbohidratos comprenden los azúcares, los almidones, la celulosa, las gomas y muchos otros
compuestos de importancia. Su tamaño molecular oscila desde las triosas (con 3 carbonos) hasta
las macromoléculas de polisacáridos con pesos moleculares altos.

Monosacáridos: son azúcares simples, constituidos por cadenas de 3 a 7 carbonos. Las pentosas
ribosa y desoxirribosa, son componentes fundamentales de los ácidos nucleicos. Las triosas,
tetrosas, pentosas y heptosas son azúcares intermedios del metabolismo celular.

Las hexosas son los monómeros más corrientes a partir de los cuales se construyen las grandes
moléculas de los polisacáridos estructurales y de reserva.

Entre las hexosas se encuentran azúcares como la glucosa, la galactosa y la fructosa, que
responden a la misma fórmula empírica: C6H12C6

Estas hexosas pueden existir en forma de cadena simple o formando moléculas en forma de
anillos, constituyendo un polisacárido.

Disacáridos: están formados por dos unidades de hexosa. Los más importantes son: la sacarosa o
azúcar de caña, constituida por una molécula de glucosa y una de fructosa; la maltosa, formada por
dos glucosas y la lactosa o azúcar de leche que consta de una glucosa y una galactosa.

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Polisacáridos: son polímeros generalmente de hexosas. Pueden clasificarse, según su utilización

biológica, en polisacáridos estructurales o de reserva.

El polisacárido estructural más importante probablemente sea la celulosa, polímero de glucosa que
constituye las paredes de las células vegetales. Las gomas vegetales y el agar de algunas algas
son polímeros de galactosa. El almidón es un polisacárido de reserva.

En animales los encontramos formando la quitina que forma el exoesqueleto de artrópodos.

En los humanos podemos mencionar como más representativos al ácido hialurónico

(heteropolisacárido), y el glucógeno como reserva.

 LIPIDOS

Los lípidos constituyen una serie de compuestos bastante heterogéneos, que se caracteriza por ser
muy poco o nada solubles en agua, pero solubles en solventes orgánicos como acetona y éter. Las
clases más importantes de lípidos son: triglicéridos (grasas y aceites), los fosfolípidos, las ceras y
los esteroides. Todos ellos están generalmente conjugados con otras moléculas no lipídicas para
formar, por ejemplo, glucolípidos o lipoproteínas.

Triglicéridos: Los tejidos de reserva de muchas semillas (oleaginosas) y los tejidos animales de
reserva y protección en animales contienen triglicéridos. Estos pueden ser líquidos a temperatura
ambiente: aceites; o sólidos: grasas. Ambos son ésteres formado por el enlace de tres moléculas
de ácido graso, con una de glicerol.

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Dado que grasas y aceites proporcionan una amplia reserva de energía potencial, la principal
función es la de constituir el contenido de las células de almacenamiento en animales y plantas
Además de esto, los depósitos de grasa subcutánea y alrededor de las vísceras, constituyen
protección térmica y mecánica.

Fosfolípidos: Forman parte de las membranas celulares y de todas las estructuras de membrana de
una célula (organelas).

Un fosfolípido es generalmente un diglicérido, donde 2 moléculas de ácido graso esterifican dos de

las funciones alcohol del glicerol en tanto que la otra es esterificada por un ácido fosfórico, a su vez
unido a una molécula orgánica hidrosoluble como la colina o el inositol.

Las cadenas carbonada de los dos ácidos grasos se sitúan generalmente paralelas, de modo que
la molécula de fosfolípido tiene dos extremos: uno hidrofóbica (cadenas carbonadas) y otro
hidrofílico. Esta característica determina algunas de las propiedades fundamentales de las
membranas biológicas a nivel intercambio con el medio y regulación osmótica.

Ceras: Son ésteres formados por la unión de ácidos grasos con un alcohol de elevado peso
molecular. Las grasas vegetales forman la cutícula que cubre las hojas y los tallos verdes,
impidiendo la excesiva pérdida de agua. Entre los animales existe una gran variedad de ceras, tal
como la cera de abejas, las ceras formadas por los cachalotes y usada durante mucho tiempo para
fabricación de velas. En la cosmética se utiliza la jojoba, compuesto llamado aceite, pero que en
realidad es una cera líquida a temperatura ambiente y corporal.

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Esteroides: Se caracterizan por una estructura de 17 carbonos en cuatro anillos unidos, que
constituyen un núcleo esteroide. Los distintos grupos laterales determinan las propiedades y
características de los distintos esteroides.

El colesterol es un alcohol esteroide casi universalmente presente en los animales superiores.

Constituye un paso en la síntesis de otros esteroides, como el ácido cólico, la vitamina D y las
hormonas esteroides.

Las hormonas esteroides comprenden las hormonas sexuales y las hormonas de las cápsulas
suprarrenales.

 PROTEINAS

Las proteínas son macromoléculas que presentan una increíble versatilidad funcional que es
debida a casi su infinita variabilidad estructural. Son polímeros complejos formados por moléculas
más sencillas denominadas aminoácidos (aá).

Aminoácido: en el ser humano hay 20 aá: alanina, arginina, asparagina, aspartato, cisteína,
fenilalanina, glicina, glutamato, glutamina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, prolina,
serina, tirosina, treonina, triptófano y valina.

Estos aminoácidos se unen por el grupo carboxilo (COOH) de uno con el amino (-NH2) del otro, en
lo que se llama enlace peptídico.

Enlace peptídico

En el ser humano algunos pueden ser sintetizados por el cuerpo, denominados no esenciales,
mientras otros se deben incorporar mediante la dieta, los esenciales. La carencia de estos
aminoácidos esenciales en la alimentación diaria limita el desarrollo del organismo, ya que no es

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posible reponer las células de los tejidos que mueren o crear tejidos nuevos, en el caso del
crecimiento.

 Aminoácidos esenciales: Valina (Val, V), Leucina (Leu, L), Treonina (Thr, T), Lisina (Lys,
K), Triptófano (Trp, W), Histidina (His, H), Fenilalanina (Phe, F), Isoleucina (Ile, I), Arginina
(Arg, R), Metionina (Met, M)

 Aminoácidos no esenciales: Alanina (Ala, A), Prolina (Pro, P), Glicina (Gly, G), Serina
(Ser, S), Cisteína (Cys, C), Asparagina (Asn, N), Glutamina (Gln, Q), Tirosina (Tyr, Y), Ácido
aspártico (Asp, D), Ácido glutámico (Glu, E)

Las proteínas se sintetizan en el citoplasma de las células por polimerización de aminoácidos, a

través de un mecanismo de lectura de la información contenida en el ADN del núcleo. Cada ser
vivo produce varios miles de tipos de proteínas, algunas de ellas propias de la especie.

 Estructura de las proteínas:

Estructura primaria: es la secuencia lineal de aminoácidos de que consta. Diferentes proteínas

pueden tener igual número y clase de aminoácidos, pero la secuencia, el modo en que se ordenan,
va a determinar la proteína en particular. Por ejemplo, una proteína constituida por 100 unidades
únicamente de 10 clases de aminoácidos, tendría un número posible de combinaciones lineales de
10 a la 100. Una proteína puede estar compuesta por una o más cadenas polipeptídicas, cada una
con una secuencia particular de aminoácidos.

Cada proteína, además de tener una secuencia característica de unidades, posee una
configuración espacial determinada, que se denomina estructura secundaria y terciaria.

Estructura secundaria: consiste en el modo como están unidas las cadena y la disposición
geométrica del eje de cada una de ellas. El tipo más común de estructura secundaria es la de alfa -
hélice, una configuración en espiral. Esta configuración helicoidal estabiliza las macromoléculas,
pues permiten el establecimiento de puentes hidrógeno entre los monómeros situados frente a
frente en la hélice. Un giro completo de la hélice involucra a 4 aminoácidos.

Estructura terciaria: es la configuración del plegamiento final de los átomos que componen la
proteína. se distinguen dos tipos; las proteínas fibrosas, menos comunes (la fibra es simplemente la
hélice sin plegamiento alguno) como la miosina o la tropomiosina (músculos), queratina (piel y
cabello), el colágeno, la fibroína de la seda, y el fibrinógeno de la sangre. Aunque la mayoría de las

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proteínas tienen una estructura terciaria globular, es decir, plegadas formadas una configuración
redondeada y altamente específica, cuya forma es fundamental para la actividad biológica de la
proteína.

Estructura cuaternaria: Cuando una proteína consta de más de una cadena polipeptídica, es decir,
cuando se trata de una proteína oligomérica, decimos que tiene estructura cuaternaria. La
estructura cuaternaria debe considerar: el número y la naturaleza de las distintas subunidades o
monómeros que la integran y la forma, el espacio que ocupan en la asociación de sus monómeros.
La estructura helicoidal de la proteína se pliega sobre sí misma, estabilizándose a través de
enlaces que se operan principalmente entre los restos laterales de los aminoácidos.

La estructura cuaternaria modula la actividad biológica de la proteína y la separación de las

subunidades a menudo conduce a la pérdida de funcionalidad. Las fuerzas que mantienen unidas
las distintas cadenas polipeptídicas son, en líneas generales, las mismas que estabilizan la
estructura terciaria. Las más abundantes son las interacciones débiles (hidrofóbicas, polares,
electrostáticas y puentes de hidrógeno), aunque en algunos casos, como en las inmunoglobulinas,
la estructura cuaternaria se mantiene mediante puentes disulfuro.

La hemoglobina es una proteína característica de la estructura cuaternaria.

Enlaces peptídicos: es la forma en que se unen los aá, uno de esos enlaces es el puente disulfuro
que se verifica entre los restos azufre del aminoácido cistina. Otros tipos de enlaces son los
puentes de hidrógeno y los iónicos. Estos son enlaces relativamente inestables.

Desnaturalización proteica: cuando en una proteína se produce una ruptura entre los enlaces que
la conforman en su estructura secundaria y terciaria se dice que esta desnaturalizada. Una vez
desnaturalizada la proteína, no puede recuperar su actividad biológica.

Dentro de los procesos que pueden desnaturalizarlas se encuadran: Cambios de temperatura, y de

PH.

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 Funciones de las proteínas

Enzimas: un gran número de proteínas funcionan como catalizadores, es decir, como controles
moleculares de las reacciones bioquímicas.

Proteínas estructurales: el esquema estructural de una célula es básicamente proteico. Las

membranas celulares y todas las estructuras de membrana, están constituidas por una asociación
de proteínas y fosfolípidos.

Las proteínas que conforman el coloide citoplasmático, pueden sufrir alteraciones que llevan a un
cambio en la viscosidad. Esto es: las moléculas de proteína se asocian temporalmente en un gel
cristalino o se disocian formando un sol menos viscoso. Los cambios SOL-GEL pueden ser
inducidos por pequeños cambios de temperatura o de pH. Estos cambios son responsables de las
corrientes citoplasmáticas y de los movimientos ameboides. Proteínas que forman parte de la
estructura de soporte y de protección son por ejemplo, el colágeno (epitelios, cartílago, hueso) y la
queratina (piel, pelo, uñas). Las proteínas fibrosas actina y miosina forman la estructura del
músculo y determinan los movimientos de contracción.

Otras funciones proteicas:

 Reguladoras: Algunas proteínas funcionan regulando la síntesis celular, a través de la

regulación de los genes donde reside la información.
 Hormonas: como las hormonas pancreáticas, el glucagón y la insulina, y las hormonas de la
hipófisis.
 Transportadoras: el sistema de transporte de oxígeno está dado por otra proteína, la
hemoglobina.
 Anticuerpos: Las proteínas constituyen la formación de anticuerpos.

 ACIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos son polinucleótidos, es decir polímeros formados por la combinación de
unidades llamadas nucleótidos. Cada nucleótido está constituido por la combinación de 3
moléculas simples: una base nitrogenada (purina o pirimidina), un azúcar simple (ribosa,
desoxirribosa) y un grupo fosfato.

Ambas clases de ácidos nucleicos (ADN y ARN) contienen 4 bases nitrogenadas: dos purinas y dos
pirimidinas. Tres de ellas son comunes a ambos polímeros, son las dos purinas (adenina y
guanina) y la pirimidina (citosina). Indicadas A, G y C respectivamente.

La cuarta base (pirimidinica), es exclusiva de cada clase: uracilo en los ARN y Timina en los ADN.

La pentosa, la base nitrogenada y el fosfato, se unen formando la estructura característica de un

nucleótido, los que se denominan según la base nitrogenada que los componen: adenosina,
guanosina, uridina, citidina y timidina.

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 BIOLOGÍA – HISTOLOGÍA Y GENÉTICA – CÁTEDRA 2 Comisión 01

La formación de la cadena polinucleótida implica la formación de enlaces fosfodiester. Esto es: el

grupo fosfato actúa como enlace entre las pentosas de dos nucleótidos.

La estructura primaria (igual que las proteínas) de los ácidos nucleicos se refiere a la descripción
de las constituyentes secuencias de los nucleótidos de la cadena.

La estructura secundaria del ADN, revelada por Watson y Crick en 1953, puede resumirse de la
siguiente forma:

El ADN consta de una doble hélice formada por dos cadenas polinucleotídicas helicoidales.

El plegamiento regular de las cadenas alrededor del eje de hélice está provisto por uniones
hidrógeno específicas entre las bases enfrentadas de cada cadena. Esas uniones se verifican entre
las bases A-T y C-G.

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 Funciones del ADN y del ARN

ADN: tiene dos actividades básicas: una autosintética y una heterosintética.

Actividad autosintética es la que lleva a la duplicación de la doble hélice, en el momento de la

división celular.

Actividad heterosintética consiste en el control de absolutamente toda la actividad celular, a

través del mecanismo de síntesis de proteínas.

La secuencia de nucleótidos constituye el banco de información de todos ser vivo, llamado código
genético.

La codificación se verifica a través de una secuencia particular de bases, exclusiva de cada ser
vivo, y donde reside absolutamente toda la información para la síntesis de todas las estructuras y la
realización de todas las funciones de los organismos. Esta información genética, que en las células
está contenida en los cromosomas, es traducida a través del mecanismo de síntesis de ARN y
posteriormente a la síntesis de proteínas.

ARN: copia, tomando como base la secuencia del ADN, y agregando nucleótidos (polimerizándose)
de acuerdo con la correspondencia de bases. (El Uracilo reemplaza a la Timina).

 PROCESOS FÍSICO-QUÍMICOS FUNDAMENTALES

Temperatura: Los procesos vitales pueden llevarse a cabo en un rango muy estrecho de
temperaturas, entre el punto de congelación y el punto de ebullición del agua (0°-100°), y aún
dentro de este rango la mayoría de los organismos se sitúan entre los 10° y los 45°. Los seres que
sobreviven a temperaturas cercanas al punto de congelación lo hacen merced a estructuras de
aislación térmica, o a mecanismos internos de regulación. De modo similar, las estructuras
aislantes de algunas algas y bacterias les permiten sobrevivir en fuentes termales a temperaturas
de 80° o superiores.

pH: El potencial hidrógeno es una medida del número relativo de iones H+ (protones), presentes en
una solución, e indica el grado de acidez o basicidad de la misma. Los valores de pH van desde 0
(máxima acidez) a 14 (máxima alcalinidad). El pH)= 7 representa la neutralidad química, en la que
la concentración de H+ iguala a las OH-.

La materia viva puede considerarse como una solución diluida de ácidos, bases y sales con distinto
grado de disociación y en la mayoría de los casos tienen un pH cercano al neutro. A pesar de eso,
en estructuras muy restringidas pueden darse pH extremos, tal como los pelos jugosos de los
limones o en la cavidad del estómago, en donde el jugo gástrico tiene un pH aprox. a 1.

El mantenimiento del pH del medio interno es de vital importancia para los seres vivos. El
metabolismo intermedio genera una gran cantidad de ácidos, pese a lo cual, la concentración de
protones [H+] libres va a permanecer fija dentro de unos límites estrechos.

Ello es debido a la acción de:

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 Los tampones fisiológicos o buffer que van a actuar de forma inmediata, siendo la primera
línea de defensa ante los cambios de pH gracias a la capacidad que tienen para captar o
liberar protones de modo inmediato.

 Mecanismos de regulación pulmonar y renal: son en última instancia los responsables del
mantenimiento del pH.
El tampón (buffer) más importante en la homeostasis del pH es el ácido carbónico/bicarbonato
porque:

1) Está presente en todos los medios tanto intracelulares como extracelulares. En el medio
extracelular la concentración de bicarbonato es elevada (24 mEq).

2) Es un sistema abierto. La concentración de cada uno de los dos elementos que lo componen
son regulables; el CO2 a nivel pulmonar, y el bicarbonato a nivel renal.

3) La suma de las concentraciones del ácido y de la base no es constante, lo cual aumenta

muchísimo su capacidad amortiguadora.

 Procesos de Oxido-reducción

Los procesos bioquímicos más importantes corresponden a reacciones de óxido reducción o rédox.
Una reacción rédox puede considerarse como formada por dos sub-reacciones, la oxidación y la
reducción.

Una oxidación es básicamente cualquier proceso que hace a un átomo más electropositivo. Un
átomo que pierde electrones se oxida.

A la inversa, una reducción es un proceso en el cual un átomo se hace más electronegativo,

mediante la ganancia de electrones.

La reacciones de oxidación y las de reducción siempre se dan en conjunto, pues cada proceso
rédox necesita un dador de electrones (que se oxida) y una molécula que reciba esos electrones o
aceptor (que se reduce).

Los procesos bioquímicos más importantes: fotosíntesis (en plantas) y respiración (en plantas y
animales), implican el transporte de electrones y por la tanto de procesos rédox.

Tomando como ejemplo la fotosíntesis, a expensas de la energía radiante del sol, se produce la
transformación del CO2 y el agua en hidratos de carbono (glucosa) y Oxígeno, según la ecuación
general:

En esta reacción, el C del CO2 pasa a un estado más electronegativo al formar hidrato de carbono,
en tanto que el oxígeno del agua pasa a un estado más electropositivo para formar el O2. Existe un
dador de electrones, el agua, y un aceptor de electrones, el CO2. El CO2 se reduce a carbohidratos
y el agua se oxida a O2.

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 BIOLOGÍA – HISTOLOGÍA Y GENÉTICA – CÁTEDRA 2 Comisión 01
La respiración celular es un proceso rédox en el cual se transfiere hidrógeno de la glucosa al
oxígeno, de modo que la glucosa se oxida y el oxígeno se reduce. Así esta energía se utiliza para
la síntesis de ATP (adenosin trifosfato). Si en una reacción química uno de sus participantes pierde
electrones se llama reacción de oxidación.

 Difusión-Osmosis

Difusión: se define como el movimiento de moléculas de una región de alta concentración hacia
otra de menor concentración (gradiente de concentración). La velocidad con que estas moléculas
se desplazan (difunden) depende del tamaño de la molécula y de la temperatura.

Ósmosis: Los sistemas biológicos consisten fundamentalmente en soluciones acuosas diluidas y

están siempre confinados en compartimientos definidos y limitados por membranas lipoproteicas.
Estas membranas, dada su estructura, son semipermeables, permite el paso libre del solvente
(agua), pero impiden el de solutos. Por lo tanto es la difusión de agua a través de una membrana
semipermeable.

Casi todos los procesos de intercambios entre las células y el medio, en donde hay desplazamiento
de moléculas, están regidos básicamente por Difusión y Osmosis.

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UNIDAD 1
TEMA 3

 METABOLISMO CELULAR - ENZIMAS

La estructura celular y su funcionamiento sólo pueden mantenerse con el aporte de energía y

materia desde el medio externo.

La principal fuente de materia y de energía que tienen las células es el alimento. Con el nombre de
alimento designamos a los nutrientes orgánicos (las células requieren también nutrientes
inorgánicos como las sales y el agua pero la diferencia es que éstos no proveen energía).

La materia y la energía contenidas en el alimento son el punto de partida de millares de reacciones

químicas que tienen lugar dentro de las células en un momento dado. Al conjunto de esas
reacciones se lo llama METABOLISMO.

Catabolismo: algunas reacciones metabólicas involucran la degradación del alimento y la

obtención de moléculas más sencillas. Se las denomina CATABÓLICAS. Van acompañadas de
liberación de energía. La cantidad de energía liberada depende de la composición química del
alimento. Los que más energía proveen son los hidratos de carbono y los lípidos, los menos
energéticos son las proteínas y los ácidos nucleicos.

La energía obtenida por la degradación del alimento es utilizada por la célula para mantener su
estructura, sintetizar macromoléculas y llevar a cabo diversas funciones como el movimiento, la
contracción célular, el transporte a través de membranas, etc.

Anabolismo: otras reacciones que ocurren dentro de la célula son las de síntesis de moléculas
biológicas complejas a partir de otras más sencillas. Estas son ANABOLICAS. Requieren de aporte
de energía, la que proviene de la degradación de los alimentos. La materia prima para estas
reacciones es el alimento.

Las reacciones metabólicas están reguladas por medio de ENZIMAS, que son catalizadores
biológicos.

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Las reacciones catabólicas liberan energía y se denominan exergónicas.

Las reacciones anabólicas consumen energía y se denominan endergónicas.

La energía se traslada de una reacción a otra por medio de una molécula denominada ATP
(adenosina trifosfato). La adenosina es un compuesto formado por una molécula de adenina y otra
de pentosa, puede llevar unido un fosfato (AMP), dos fosfatos (ADP) o tres fosfatos (ATP). El ATP
es una molécula adecuada para ceder la energía del enlace fosfato y propulsar las reacciones
anabólicas.

 ENZIMAS
 Forman combinaciones temporales (complejos) con las moléculas reaccionantes (sustratos),
manteniéndolas en posiciones definidas que facilitan la reacción. De este modo disminuye la
cantidad de energía necesaria para empezar la reacción.

 Afectan la velocidad y no el sentido de la reacción. Por ejemplo, la enzima glucosidasa, cataliza

la formación de un polisacárido a partir de moléculas de glucosa, pero también cataliza la
descomposición de un polisacárido en sus unidades. El sentido en que se verifica la reacción
depende de otros factores tal como la concentración del sustrato y del producto.

 Presentan un altísimo grado de especificidad respecto del tipo de reacción que catalizan. Esto
se explica por el modo de acción estructural, con sitios activos donde tiene lugar la reacción.

 Son termo-dependiente, es decir, la temperatura afecta la reacción. La mayor parte de las

enzimas presentan su máxima actividad entre los 20° y 40°, por debajo y por encima de ese
rango la actividad decrece hasta hacerse nula.

 Trabajan dentro de un rango determinado y específico de PH.

 No se alteran ni se gastan. Los complejos que forman son temporales. Por lo tanto, una
cantidad pequeña de enzimas puede transformar cantidades relativamente grandes de sustrato.

 Pueden depender de otras moléculas: Muchas enzimas dependen su acción de otras

sustancias que se les unen temporalmente (coenzimas, por ejemplo las Vitaminas Q10, CoA,
B2 y B3.), o permanentemente (grupos prostéticos, parte no aminoácida de una proteína
conjugada moléculas pequeñas conteniendo generalmente iones metálicos como el Cobalto,
cobre y Zinc).

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 BIOLOGÍA – HISTOLOGÍA Y GENÉTICA – CÁTEDRA 2 Comisión 01
 Se conocen cerca de 2000 enzimas diferentes, cada una puede catalizar un solo tipo de
reacción.

 Con su actividad el aprovechamiento de materia y de energía es óptimo ya que las reacciones

se producen en respuesta a las necesidades metabólicas celulares.

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 BIOLOGÍA – HISTOLOGÍA Y GENÉTICA – CÁTEDRA 2 Comisión 01
UNIDAD 1
TEMA 4
 LA CELULA

En la década de 1660, Leeuwenhoek construyó un sistema de lentes que denominó microscopio.

En 1665 Robert Hooke utilizó un microscopio para observar que el corcho no era una sustancia
homogénea, sino que estaba constituida por una serie de cavidades que denomino células
(celdas). El término célula se conservó a pesar de que lo que denomino Hooke como células fueron
las paredes celulósicas de células muertas.

En 1838 y 1839, Schwann y Schleiden formularon independientemente que:

 La célula es la unidad estructural de los seres vivos.

 La célula es la unidad funcional de los seres vivos. Esta formulación se conoce como Teoría
Celular. Dos décadas después se agregó un tercer principio por R. Virchow:
 Toda célula precede de una célula preexistente.

Una célula puede definirse estructuralmente como una unidad de sustancia viva que incluye uno o
más cromosomas y está limitada por una membrana semipermeable.

Funcionalmente puede definirse como la unidad más sencilla de vida que es capaz de sobrevivir y
de reproducirse.

 Organismos PROCARIONTES:

Se caracterizan por no poseer membrana nuclear, ni organelas citoplasmáticas con estructura de

membrana. Las bacterias y algas azules son consideradas como los organismos más primitivos de
los que en el curso de la evolución se originaron los eucariontes.

 ESTRUCTURA DE UNA CELULA EUCARIONTE

Consiste en una masa protoplasmática limitada por una membrana plasmática, con núcleo rodeado
por membrana nuclear y citoplasma.

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Esquemáticamente, pueden darse las estructuras de una célula animal y de una célula vegetal
típicas. Las siguientes ilustraciones representan los esquemas de la ultra estructura (observación
con microscopía electrónica) de una célula animal y de una célula vegetal ideales.

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 BIOLOGÍA – HISTOLOGÍA Y GENÉTICA – CÁTEDRA 2 Comisión 01
UNIDAD 1
TEMA 5

Guía de estudio e Investigación:

1-Los primeros seres vivos, ¿Disponían de O2 en la atmósfera? Si no fuera así, ¿Dónde se originó el O2?
2-¿Qué es la homeostasis?
3-¿Qué es un sistema termodinámicamente abierto?
4-¿Cuáles son las propiedades de un ser vivo?
5-¿Qué es un coacervado?
6-¿Cuáles son las propiedades del agua que la hacen un componente esencial para los seres vivos?
7-¿Qué funciones desempeñan los hidratos de carbono en un ser vivo?
8-¿Cuál es la importancia biológica de un fosfolípido?
9-¿Cómo se denominan los monómeros de una proteína?
10-¿Cuáles son las funciones de las proteínas?
11-¿Qué es una enzima y cuáles son sus propiedades?
12-Esquematice el modo de acción de una enzima.
13-¿Cómo se llaman los monómeros de los ácidos nucleicos?
14- ¿Qué función cumplen los ácidos nucleicos y cuantos tipos conoce?
15-¿Qué diferencias encuentra entre una célula procarionte y una eucarionte?
16-¿Qué es una reacción REDOX?
17-¿A qué se llama metabolismo celular?
18-¿Cuáles son las premisas básicas de la Teoría Celular?
19-¿Cómo se define una célula?
20-Señale las diferencias entre una célula animal y una vegetal.

BIBLIOGRAFIA
1. Alberts y otros Introducción a la Biología Celular, Panamericana
2. Berkaloff A. y col Biología y fisiología celular. Omega
3. Cooper, La Celula. Marbán libros
4. Curtis, H. Biología. Panamericana
5. De Robertis E. (h) y Ponzio Biología Celular y Molecular. El ateneo
6. Firquet H. La célula viva. Eudeba
7. Guyton – Hall. Tratado de Fisiología Médica. Mc Grau Hill.
8. Lodish y otros. Biología Celular y Molecular Panamericana
9. Ross – Paulina. Histología Texto y Atlas. Panamericana.
10. Weiz, P. La ciencia de la Biología. Omega

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