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Universidad de Granada Universidad Complutense
Facultad de Medicina Facultad de Medicina

Departamento de Anatomía Departamento de Anatomía
y Embriología Humana y Embriología Humana
Ganada Madrid
DE S AR RO LLO C RO NO LÓ G I CO
DE L C AR TÍ L AG O D E R EI C HE R T
DU R AN TE E L P ERI O DO
EM B RI O N AR I O H U M AN O
Trabajo de investigación presentado por el Licenciado
Antonio González Montero

para optar al Grado de Doctor
Directores Prof. Dr. José Francisco Rodríguez Vázquez

Catedrático de Anatomía y Embriología Humana
Facultad de Medicina
Universidad Complutense
Prof. Dr. Indalecio Sánchez-Montesinos García
Profesor Titular de Anatomía y Embriología Humana
Facultad de Medicina
Universidad de Granada
Editor: Editorial de la Universidad de Granada
Autor: Antonio González Montero
D.L.: Gr. 422 - 2006
ISBN: 84-338-3776-1

A María, mi mujer, y a mis hijos Borja y Sara

Agradecimientos
Quiero en primer lugar expresar mi gratitud al Profesor Dr. D. José Francisco
Rodríguez Vázquez, Catedrático de Anatomía Humana, por su trabajo, dedicación
y generosidad. Compartimos nuestra vida universitaria, ilusiones y metas. Ahora
me ha llevado por el apasionante mundo de la investigación anatómica y
embriológica en su más puro concepto. Su maestría y amistad me ha hecho ver
que si la fe mueve montañas, la confianza y la perseverancia ensanchan el alma.
Igualmente, expreso mi agradecimiento al Prof. Dr. D. Indalecio Sánchez-
Montesinos García por su dirección y su buen hacer en este trabajo de
investigación, su infinita paciencia y su amistad.
Mi agradecimiento a todos los profesores y miembros de los Departamentos de
Anatomía y Embriología Humana II de la Universidad Complutense de Madrid y de
Anatomía y Embriología Humana de la Universidad de Granada por su valiosa
colaboración, especialmente a Doña Montserrat Juanilla Pérez por la elaboración
del manuscrito.
INDICE
Introducción Páginas1-32
Material y método Páginas 33-36
Resultados Páginas 37-132
Discusión Páginas 133-146
Conclusiones Páginas 147-148
Bibliografía Páginas 149-159

DESARROLLO CRONOLÓGICO DEL CARTÍLAGO DE REICHERT DURANTE EL PERIODO EMBRIONARIO HUMANO
INTRODUCCIÓN
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ANTONIO GONZ Á LEZ MONTERO
Un rasgo característico y fundamental de los vertebrados es la posesión en la región de
la faringe, de arcos esqueléticos en forma aproximada a círculos incompletos, abiertos
por arriba, cuyo papel típico en las especies con branquias es servirles de soporte. Por tal
motivo con frecuencia se les designa con el nombre de arcos branquiales. La expresión
de arcos viscerales, se refiere sobre todo a su posición topográfica en la pared anterior
del tubo digestivo.
El número de estos arcos branquiales varía según los vertebrados, siendo más
numerosos en los más inferiores. En los embriones de mamíferos solamente podemos
observar cinco. De éstos, el esqueleto de los dos primeros contribuye a formar parte del
esqueleto de la cabeza, mientras que otra parte de los mismos y el esqueleto de los
arcos siguientes formarán porciones esqueléticas del cuello del adulto, mientras que otras
desaparecerán.
El primer arco por su evolución especial se le denomina arco mandibular, conteniendo a
cada lado un elemento dorsal y otro ventral. El primero representa la barra
palatopterigocuadrada, que forma parte de la mandíbula superior, insignificante en los
mamíferos. En los embriones humanos, tiene una aparición transitoria y se desconoce su
contribución a las estructuras craneales permanentes, como puede ser el maxilar. El
cartílago ventral o de Meckel se extiende desde la cápsula ótica en desarrollo por el arco
mandibular hacia delante.
El esqueleto cefálico de los animales con respiración branquial está constituido por dos
partes distintas: cráneo y sistema visceral. El segundo arco o hioideo está unido en la
línea media al del lado opuesto y es fijo e inmóvil. Soporta con los arcos branquiales la
cavidad bucofaríngea y está formado por dos segmentos de una o varias piezas cada uno
de ellos. El segmento superior o craneal, directamente en relación con la base del
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cráneo, lo integra el hio-mandibular. El segmento basal o inferior, está constituido por una
serie de piezas alargadas y unidas entre sí por sus extremos: estilohial, epihial,
ceratohial, hypohial o apohial y por último el basihial que uniéndose con el del lado
opuesto forma una única pieza media y ventral. El arco hioideo por su naturaleza y por su
situación sería en opinión de Grégoire, 1910, una estructura intermedia entre los
verdaderos arcos branquiales y el arco mandibular. En los animales con branquias, el
arco hioideo estaría relacionado con el funcionamiento del aparato respiratorio.
Al tiempo que el sistema branquial desaparece un nuevo órgano se forma, la lengua. A
medida que se asciende en la escala de los vertebrados, el esqueleto hioideo se
simplifica cada vez más. Primeramente el segmento superior o craneal, el hiomandibular
de los peces abandona toda conexión con el sistema inferior o basal. Libre y subyacente
a la base del cráneo en los peces; en los anfibios, reptiles y aves se va incorporando
intensamente en esta base para transformarse en un anexo del oído y constituir la
columela auditiva. En los mamíferos, su transformación es menos conocida pero parece
sin embargo que el esbozo del estribo representaría un resto del hiomandibular. El
aparato hioideo de estos vertebrados se encontraría representado por el segmento
inferior o basal de los peces. En los anfibios, reptiles y aves, el aparato hioideo está
reducido solamente al hueso hioides, y un ligamento más o menos considerable
representaría en ciertas especies los restos de unión del esqueleto visceral a la cavidad
craneal.
En los mamíferos el aparato hioideo está formado por un hueso hioides unido al cráneo
por una serie ininterrumpida de huesecillos alargados: la cadena hioidea. Los cuernos
menores presentan con frecuencia grandes dimensiones. Se dirigen hacia arriba,
paralelamente y por dentro de las ramas de la mandíbula y representan el primer
segmento de la cadena hioidea. Esta cadena se encuentra bastante completa en los
mamíferos, a excepción del hombre, consta de cuatro piezas alargadas como pequeños
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bastones de diferentes longitudes y articulados por sus dos extremos con la pieza
contigua. El apohial o cuernos menores se articula con el segundo segmento o ceratohial
que generalmente está representado por un largo tallo óseo, redondeado, articulado
caudalmente con el apohial y cranealmente con el vértice del estilohial. Este, el estilohial,
tercer segmento de la cadena, constituido al igual que los anteriores por un vástago óseo
redondeado, generalmente más corto que los precedentes y articulado con el ceratohial y
cranealmente con un cuarto y último segmento, el epihial, denominado a veces como
artrohial. Esta formación se insinúa entre los huesos del cráneo y se encuentra
comprendido entre el hueso timpánico y el peñasco con los que se fusiona más adelante.
Los cuernos menores del hioides se presentan, según Grégoire, 1910, bajo un aspecto
muy variable según los sujetos.
Los elementos integrantes de la cadena estilohioidea, según señalan Lengele y Dhem,
1988, han sido referidos desde hace 400. Sin embargo, es Howes, 1896, quien
estandarizó la nomenclatura del hueso hioides, utilizando para ello la terminología de los
arcos branquiales de los peces. Denominó al cuerpo del hueso hioides como basihial y al
cuerno mayor tirohial. En el cuerno menor, que va desde el hueso occipital hasta el
basihial, distinguió cuatro partes: timpanohial, estilohial, ceratohial e hipohial.
Según Stafne y Hollinshead, 1968, el proceso estiloides, el ligamento estilohioideo y
cuerno menor del hioides derivan del cartílago de Reichert. La cadena que se forma de
esta estructura consta de cuatro segmentos:
• Timpanohial, porción que se desarrolla en la base del proceso.
• Estilohial, parte que se transforma en la mayor parte del proceso.
• Ceratohial, porción que forma el ligamento estilohioideo.
• Hipohial, porción que da lugar al cuerno menor del hioides.
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Arnould y cols., 1969, definieron al aparato estilohioideo, hioideo o estilohial como aquel
que se encontraba comprendido por la porción central del hueso hioides y el cuerno
menor a cada lado, el ligamento estilohiodeo y la apófisis estiloides. Constituye una
unidad embriológica, ya que todas las piezas derivan del segundo arco branquial,
diferenciado en la tercera o cuarta semana de la vida intrauterina. El segundo arco, según
ellos, está representado por una banda mesodérmica, de tejido esqueletógeno (en el
seno del cual se va a diferenciar hacia la octava semana el cartílago de Reichert, que se
une en la línea media con el del lado opuesto para dar lugar al cuerpo del hiodes o
basihial. El cartílago de Reichert se escinde rápidamente en dos partes por el nervio
facial. La parte posterosuperior dará lugar al asa del estribo; la porción anteroinferior
(cartílago de Reichert propiamente dicho) se segmentará a su vez, en tres partes que de
arriba hacia abajo corresponden al:
• cuerno menor del hueso hioides o hipohial (apohial según Lesoine, 1966)
• ligamento estilohioideo que contiene a veces en su parte superior restos
cartilaginosos capaces de osificarse dando lugar de esta manera a un hueso
intermedio, el ceratohial.
• apófisis estiloides que está compuesta de dos porciones: la inferior o estilohial y la
superior o timpanohial que se fija en la base del cráneo.
Según Ommell y cols., 1998, la cadena estilohioidea en el hombre incluye el proceso
estiloides, ligamento estilohioideo, y hueso hioides. Los componentes de la cadena
derivan embriológicamente de tres pares de cartílagos: el epihial, el ceratohial y el
hypohial y un cartílago medio, el basihial. El epihial, corresponde según estos autores al
cartílago de Reichert, y se osifica en dos partes: la proximal (timpanohial) que constituye
un hueso corto que se funde a la escama del temporal, en el momento del nacimiento, y
la distal (estilohial), que mediante osificación endocondral se vuelve largo para fusionarse
al timpanohial al final de la adolescencia. El timpanohial y estilohial forman la apófisis
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estiloides. En el hombre los cartílagos del ceratohial son inconstantes, pueden estar
ausentes, o bien ubicados inicialmente en el ligamento estilohioideo, distal al cartílago de
Reichert y endocondralmente pueden osificarse y formar otro hueso tan grande o más
que el del estilohial. El hueso del ceratohial se puede fusionar al extremo distal del
estilohial formando un proceso estilohioideo muy largo, o se puede unir al cuerno menor
del hioides, o bien permanecer suspendido en el ligamento estilohioideo. Los cartílagos
del hipohial se osifican para constituir el cuerno menor del hioides. Por último, el cartílago
medio y único, basihial, se une con los cartílagos del III arco faríngeo para conjuntamente
y por osificación endocondral formar el cuerpo del hueso hioides.
Uno de los elementos que integra la cadena estilohioidea es el hueso hioides. La
morfogénesis del mismo está relacionada con la aparición y transformación de los arcos
viscerales. El origen de las astas mayores parece estar en las partes laterales de los
cartílagos del tercer arco visceral. El cuerno menor se origina de la porción distal del
cartílago de Reichert, el denominado apohial. Para el cuerpo hay dos opiniones: la
primera mantiene que el cuerpo se origina exclusivamente de la parte ventral del tercer
arco y la segunda teoría dice que está formado por la cópula del segundo y tercer arco
visceral. Koebke, 1978, observa en embriones de 18 a 30 mm. C-R que el cuerpo del
hioides se disponía como una barra ligeramente curvada, que presentaba en su
superficie anterior, convexa, una pequeña eminencia en la línea media. Los cuernos
mayores estaban unidos al cuerpo mediante un tejido mesenquimal denso. Los cuernos
menores son notables y su porción cartilaginosa, que corresponde a la porción distal del
cartílago de Reichert, se sitúa craneolateralmente en relación al cuerno mayor. La unión
del cuerno menor con el cuerpo y del cuerpo con el cuerno mayor, se realizaba por una
densa zona celular muy condensada. En los fetos de 38 a 54 mm. C-R, las proporciones
del cuerpo habían cambiado en sentido frontal y horizontal. Los cuernos mayores y los
extremos laterales del cuerpo estaban separados por una pequeña pero densa capa de
células cuyas características eran semejantes al pericondrio que recubre los cartílagos.
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Los cuernos menores se encontraban, al igual que en fases anteriores, fijos al cuerpo por
la misma banda de tejido denso. En fetos de 80 mm. C-R, el cuerno menor se unía al
cuerno mayor, cerca de la unión entre cuerno mayor y cuerpo. El tejido que conectaba el
cuerno menor con el cuerpo disminuía notablemente. En fetos de cinco y seis meses y
recién nacidos, Koebke, 1978, observó que entre el cuerpo-cuerno mayor existían dos
tipos diferentes de uniones, bien una cavidad articular (seis de los diez casos estudiados)
donde las porciones cartilaginosas estaban unidas periféricamente por un tejido como si
fuera una cápsula fibrosa, o bien el cuerpo y cuerno mayor eran casi un elemento
continuo, de tal manera que una pequeña línea de células cartilaginosas marcaba el
límite entre los dos segmentos. En todos los casos examinados por este autor, el cuerno
menor se fijaba al cuerno mayor o a la unión entre el cuerpo y cuerno mayor,
conectándose al cuerpo por tejido fibroso.
El proceso estilohioideo durante la vida intrauterina es cartilaginoso, sale de la cavidad
timpánica por debajo de la conexión del incus con el stapes, entre el peñasco y la apófisis
mastoides y se continua a través de una estructura semejante a un ligamento con el arco
hioideo formado por cinco cartílagos diferentes.
La mayoría de los estudios han sido enfocados sobre las relaciones que tiene el
huesecillo estribo del oído medio con el segundo arco branquial, estableciéndose grandes
polémicas sobre los derivados del cartílago de Reichert en esta región. Haciendo un
análisis histórico es Burdach, 1837, quien denomió al segundo arco branquial como arco
estilohioideo.
Karl Bogislaus Reichert, 1837, fue el primer investigador que dio la denominación de
arcos viscerales, así como en atribuir al stapes un origen exclusivo a partir del segundo
arco. Describió una formación aislada, posiblemente se refería al interhial, que separaba
el stapes de la segunda barra cartilaginosa. La primera barra dará lugar al incus y al
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malleus. Reichert llegó a decir que de la “sustancia” aislada que separaba el stapes de la
porción hioidea de la segunda barra visceral se desarrollaba el músculo del estribo. Si
bien los trabajos de Reichert basados sobre aves, anfibios y mamíferos tuvieron una
extraordinaria influencia durante el siglo XIX. Fueron difundidos durante 40 años en los
libros de texto de Alemania, adquiriendo una gran reputación y autoridad que eliminó
cualquier duda a sus interpretaciones. Günther, 1842, fue la excepción: mediante una
lupa estudió los huesecillos en embriones humanos y de oveja, llegando a una conclusión
diferente con respecto al origen del stapes. Para Günther, tanto el estribo como la
apófisis larga del yunque derivan de una protusión de la porción media de la primera
barra visceral.
Los primeros investigadores que se opusieron a la teoría de Reichert no fueron alemanes
sino franceses. Magitot y Robin, 1862, aún reconociendo las aportaciones y
contribuciones que hizo Reichert y estando de acuerdo sobre el origen del cartílago de
Meckel del primer arco, para ellos sin embargo, el incus y el stapes presentaban un
origen independiente. Esta teoría del “origen independiente” no branquial era nueva:
“cerca de las porciones cartilaginosas del malleus, crece en contacto con estos por
desarrollo independiente los cartílagos, cuya osificación determina la formación de los
huesecillos del oído medio...”
Después de que los franceses Magitot y Robin, 1862, se enfrentaran a las teorías de
Reichert, fueron los científicos ingleses los que volvieron su atención sobre el origen de
los huesecillos. Su interés por la embriología se vio influenciado por las teorías sobre la
evolución de Darwin. Entre ellos se encontraba Thomas Henry Huxley, 1872, que si bien
al principio pareció estar de acuerdo con Reichert, más tarde y al igual que Burdach opinó
que el malleus se originaba del primer arco visceral y el stapes lo hacía de la cápsula
laberíntica.
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Parker, 1874, efectuó un estudio sobre embriones de cerdo de 16 mm. de longitud a 6
meses de edad postnatal. Describió cómo el malleus y el incus se originaban de los
cartílagos mandibular e hioideo, respectivamente. El stapes se formaba de tres relieves
de la superficie externa del laberinto, que al separarse de la pared quedaban los restos
como un tapón a nivel de la futura ventana vestibular.
El centro de la investigación retornó a Alemania a finales de los años 1870, cuando
Gruber, 1877, modificó y amplió la teoría de Parker. Después de estudiar un gran número
de embriones humanos y de otros mamíferos concluyó que el stapes se originaba de la
cápsula laberíntica: “como resultado de mi investigación considero que el stapes, al
contrario que Reichert y sus partidarios, no deriva del segundo arco visceral; sino de la
misma masa formativa (Bildungsmasse) que desarrolla la cápsula laberíntica. En una
primera fase aparece sobre la pared lateral de la cápsula como un pequeño cono dirigido
hacia la cavidad timpánica...”.
En 1880, Salensky, basándose únicamente en material mamífero (oveja y cerdo), rebatió
la anterior teoría, siendo uno de los primeros investigadores que determinó que la arteria
“mandibular” (arteria estapedia) tiene un importante papel en el desarrollo del estribo: “en
el desarrollo del malleus e incus solamente participa el primer arco branquial. El segundo
arco branquial contrariamente a la opinión de Parker no participa en este desarrollo. En
una temprana fase del desarrollo, la parte posterior del primer arco se separa de él y
forma el anlage del incus, mientras que la porción anterior restante constituye el anlage
del malleus y cartílago de Meckel... El stapes se forma independientemente de los otros
huesecillos, como un acúmulo de células alrededor de la arteria mandibular, adquiriendo
después una forma trapezoidal, pentagonal y finalmente de campanilla... El curso que
tiene la arteria mandibular y el precoz desarrollo del stapes en la proximidad de la arteria
tiene una influencia importante en la forma del anlage estapedial. La arteria causa la
perforación del stapes y también la ranura de la crus anterior...”.
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La línea de pensamiento según la cual el stapes posee un origen independiente fue
continuada en 1894 por Siebenmann y reiterada por el mismo en 1897. No sólo el estribo
sino también el yunque y el martillo se formaban simultánea e independientemente con
los cartílagos de Meckel y Reichert. Según Siebenmann, el lugar de formación del stapes
estaba localizado donde terminaba la pared dorsal de la primera bolsa faríngea, que
estaba en continuidad con el blastema donde se continúan el primer y segundo arcos. El
blastema estapedial se disponía desde el inicio claramente separado del blastema de la
cápsula laberíntica. Observó cómo la conexión entre el stapes y la barra precartilaginosa
del Reichert se realizaba por medio de un precartílago que seguía el trayecto del nervio
facial. Este autor tuvo la certeza de que la cara del anillo estapedial orientada al laberinto
correspondería a la futura base y por consiguiente consideró que el estribo no tenía un
doble origen. Según este autor los precartílagos de Meckel, Reichert así como los del
malleus, incus y stapes aparecen simultáneamente como las partes de un esqueleto
separadas a manera de cadena. Los extremos de la cadena corresponden a los dos
arcos, siendo los eslabones medios independientes de los extremos de dicha cadena.
Para Max Zondek, 1894, la masa formativa (Bildungsmasse) del arco hioideo se
encuentra en continuidad con el anlage del anillo estapedial. El cordón celular que
conectaba ambas estructuras regresa para desaparecer completamente en embriones de
35 mm. Al anillo estapedial lo describió como masa formativa adyacente al segmento de
la pared laberíntica, que se vuelve precartilaginoso transformándose después en tejido
conectivo.
Al final del siglo XIX, Ivar Broman publicó una extensa monografía sobre la embriología
de los huesecillos en el hombre, siendo uno de los más excelsos trabajos realizados en
este campo (Strickland y cols., 1962). Para ello Broman utilizó 30 embriones y fetos
humanos, estudiados desde los 8.3 mm. de longitud. En las observaciones realizadas
durante las primeras fases del desarrollo, Broman llegó a la conclusión de que los
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huesecillos en su fase primordial se encontraban en conexión directa y que el estribo era
un derivado del segundo arco. Con respecto al primer y segundo arco opina que están
separados por sus respectivos nervios, trigémino y facial, en las partes lateral y medial.
El término interhial fue usado por Broman, 1899, para describir la primitiva conexión
existente entre el stapes y la segunda barra visceral. Consideró que el stapes se
originaba del segundo arco por mediación de esta conexión (interhial). El interhial, según
él, era solamente un mesénquima transitorio que aparecía en embriones de 16 mm., y
regresaba como consecuencia de la influencia constrictiva del nervio facial,
desapareciendo en embriones de 40 mm. para perder su conexión con el arco hioideo.
Para Broman el músculo del estribo se formaba entre los 40 y los 55 mm., en el mismo
lugar donde el interhial desapareció. Para Broman, al final del tercer mes, la forma anular
original del stapes empezaba a ser definitiva, probablemente como resultado de la
presión intralaberíntica. Así mismo la lámina precartilaginosa de la fenestra oval
experimentaba una atrofia casi completa, persistiendo como un delgado pericondrio a
nivel de la base del estribo. Broman observó con claridad que tanto el incus como el
malleus se formaban de la primera barra visceral, el malleus de la parte media de su
porción posterior, mientras que el incus lo hacía de la más lateral.
En 1905, Hugo Fuchs resaltó la importancia de que los estudios debían realizarse
durante el periodo en el que los elementos osiculares estaban todavía en fase
mesenquimal. Concluyó que el primer anlage del malleus e incus aparece en la porción
dorsal del área del primer arco y que el stapes en los primeros estadios era continuo con
la cápsula auditiva. Consideró de una manera absoluta que no había conexión primaria ni
ninguna relación ontogénica entre el anlage del stapes y el cartílago del hioides. Para
este autor, si existiese alguna relación, ésta acontecía más tarde, durante el desarrollo de
los anlages y por tanto solo puede tratarse de una relación secundaria. El hecho de que
el primer anlage estapedial esté localizado medialmente a la sección de la bolsa visceral,
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en el llamado área paralaberíntica, demuestra según Fuchs de una manera irrefutable
que el estribo no se origina en el área de un arco visceral y menos aún del área del arco
hioideo, pertenece topográficamente al anlage de la cápsula periótica. Por tanto, el primer
anlage estapedial, en base a sus relaciones topográficas, así como los cambios
histológicos que tiene durante su diferenciación, deriva íntegramente de la cápsula del
laberinto. Para Fuchs, 1905, el anlage del estribo pertenece genéticamente a la cápsula
laberíntica; de hecho ambos anlages en su estado precartilaginoso o de condroblastema
están en conexión durante un cierto tiempo, relativamente largo, a través de una delgada
capa fibrosa de blastema denso. El anlage precartilaginoso del estribo está conectado
con el anlage precartilaginoso de la segunda barra visceral durante el desarrollo. Esta
conexión se realiza por mediación del anlage de un ligamento embrionario, que este autor
denominó como ligamento hioestapedial (ligamentum hyostapediale), ligamento que
desaparece durante la vida embrionaria. El estribo se forma totalmente del llamado
annulus stapedis, y por tanto consideró que no tiene un doble origen.
En 1911, Rudolph Eschweiler, suscitó la teoría del origen independiente del estribo. Para
este autor, un acúmulo celular redondeado y estratificado en capas corresponde al
anlage del estribo, ya que un vaso, la arteria estapedia, lo perforaba en su parte central.
El anlage del stapes lo ubica entre el extremo de la hendidura branquial y los blastemas
del segundo arco por un lado y el laberinto por otro y se encuentra separado del blastema
periótico y del blastema que cubre al nervio facial a través de una zona intermedia laxa.
Según este autor no hay ninguna evidencia de que no exista un anlage independiente
para la base. En la serie estudiada por él no observó una separación del anlage
estapedial a partir del blastema periótico. Después observó una aproximación del
blastema del Reichert al stapes, pero ésta sólo era secundaria y temporal, existiendo
siempre un desarrollo independiente del estribo. Consideró al músculo del estribo como
derivado del segundo arco y su anlage al inicio no tenía relación con el estribo, sólo
secundariamente conecta con él. Según este autor si fueran un derivado del segundo
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arco branquial, los dos habrían tenido un origen común en su fase primitiva. Para
Eschweiler, la inervación del músculo por el nervio facial no es una prueba del origen del
stapes a partir del arco hioideo.
Schimert, 1933, describió el origen y desarrollo del músculo del estribo en embriones
humanos. Encontró el anlage del músculo en el embrión de 13.5 mm., de tal manera que
a los 18 mm. era un blastema muscular independiente. El músculo del estribo, al igual
que vientre posterior del músculo digástrico y estilohioideo, consideró que se formaban
del blastema muscular. Incluso en las fases más precoces observó que se encontraba
inervado por una rama independiente del nervio facial. Schimert mencionó la conexión
blastemática existente entre el cartílago de Reichert y el primordium stapedial, pero
puntualizó que el interhial podría confundirse fácilmente con el primordio del músculo del
estribo.
En 1942, Cauldwell y Anson, en el estudio realizado en embriones humanos de 6.7 a 50
mm., concluyeron que el stapes humano tiene dos fuentes de origen: el segundo arco
visceral (hyoideo) y la pared capsular lateral. Consideraron que el origen de la barra
visceral era primario, y que la fusión del annulus con la lamina stapedis y la diferenciación
del tejido laminar es de naturaleza secundaria.
Según Cauldwell y Anson, 1942 y Bast y cols., 1956, en embriones de 30 mm., la lámina
stapedialis es como una capa compacta muy teñida, si bien el primordio surge a los 25
mm. Estos investigadores denominaron lamina stapedialis primordial al puente de
precartílago tendido entre la coclea y la porción canalicular de la cápsula, que separa el
stapes de la cavidad ótica laberíntica. En los embriones de 30 milímetros este puente,
intensamente teñido y formado por dos zonas celulares, se hacía más delgado. La capa
externa poco teñida está en aposición al pericondrio basal del primitivo estribo, mientras
que la capa interna de tejido fibroblástico cruza la futura fenestra vestibuli.
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En síntesis para Cauldwell y Anson, 1942, el estribo tiene dos orígenes:
a) Del cartílago de Reichert se constituye el annulus stapedialis que forma la gran masa
del estribo.
b) De la pared lateral de la cápsula ótica se constituye la lámina stapedialis, que forma el
pericondrio basal, la superficie vestibular de la lámina, el margen o borde estapedial y
ligamento anular.
Al igual que Cauldwell y Anson, 1942, Masuda y cols., 1978, también observaron el
primordio de la lámina como una condensación de células mesenquimales alrededor del
esbozo del stapes.
Altmann, 1950, estuvo de acuerdo con Broman al señalar que en el embrión de 16 mm.
se distinguen dos focos de precartílago visibles en el primer arco, uno para el cuerpo y
proceso corto del incus y otro para la cabeza del malleus y cartílago de Meckel. Aceptó la
interpretación de Cauldwell y Anson de que el anlage del estribo era visible en el embrión
humano de 7 mm. y que se formaba del extremo craneal de la segunda barra visceral
como una masa bulbosa de mesénquima. Este autor menciona el interhial de Broman, y
observó cómo la inserción hyostapedial desaparecía en el estadio en el que se formaban
unos precursores diferentes tanto para el músculo del estribo como para su tendón.
Hanson, y cols., publicaron un interesante trabajo en 1962 sobre el origen branquial de
los huesecillos del oído medio, en embriones de 7 a 28 mm. de longitud, realizando una
secuencia cronológica sobre el desarrollo de los mismos. Según estos autores, el
reconocimiento más precoz del tejido precursor que da lugar a los huesecillos fue
observado a las cuatro semanas y media de edad, en base a la presencia de una
condensación celular en el primer y segundo arco que se diferenciaba del mesénquima
circundante. El blastema del estribo o estapedial consistía en una masa lobulada en el
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extremo craneal de la segunda barra visceral. Después era atravesado por la arteria
estapedia, adquiriendo una forma anular con un foramen obturado.
Durante la quinta semana, el lóbulo estapedial aumenta y el profundo surco del nervio
facial delimita el laterohial del resto. Para Hanson y cols., 1962, el nervio facial determina
un surco en la masa blastemática del extremo proximal del segundo arco, separando una
pequeña parte lateral de otra medial más ancha. La porción celular intermedia que
conecta el laterohial al lóbulo estapedial, lo denominan como interhial, siendo para estos
autores el primordio del tendón y músculo del estribo. Es en este estadio cuando el lóbulo
estapedial se aproxima a la cápsula ótica en desarrollo. Por tanto, según ellos, el estribo
no se origina de la pared de la cápsula laberíntica. Por otra parte consideraron que la
arteria estapedia al no estar presente en estas fases, no tiene un papel importante en la
aparición del anlage estapedial. Para ellos, la posición central de la arteria en el blastema
se debe al plegamiento del lóbulo alrededor del vaso. Según estos autores, podría
argumentarse que se produce por el desarrollo circunferencial de las células o como
resultado de la perforación del blastema por el vaso. Su concepción, como ellos mismos
explican, se encuentra apoyada no solamente por la morfogénesis, sino también por la
existencia de anomalías como anillos estapediales incompletos que no se han reunido y
que han sido observados en embriones y fetos.
Hanson y cols., 1962, observan que en los primeros estadios del desarrollo la masa
blastemática cruza el primer surco branquial conectado con el primer y segundo arco
visceral. Para estos autores los primordios del malleus e incus son continuos y se
extienden cruzando el surco, por lo que se originan de ambos arcos. De esta manera
explican la contribución del segundo arco branquial en la formación del malleus e incus.
El nervio facial y el nervio cuerda del tímpano, durante esta fase, separan el primordium
del malleus e incus de la segunda barra visceral (precursor del cartílago de Reichert).
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Hanson y cols., 1962, observan que a los 8 mm. se producía el plegamiento del anlage
estapedial alrededor de la arteria, así como una mayor separación por mediación del
nervio facial del laterohial del lóbulo estapedial y la desaparición casi total del puente
mesenquimal interbranquial cerca de su unión a la segunda barra visceral. A los 11.7
mm., los puentes de mesénquima interbranquial se estrechan considerablemente a nivel
de la salida del nervio cuerda del tímpano del nervio facial. La porción blastemática
desarrollada del segundo arco que permanecía continua con la condensación de células
mesenquimales del primero la identifican como correspondiente al primordio del crus
longum del incus y del manubrium del malleus, que se han separado totalmente de la
segunda barra visceral, diferenciadas parcialmente por una ranura formada por el nervio
cuerda del tímpano. Las células mesenquimales que contribuyen a la formación del
anlage del manubrium y crus longum proceden del segundo arco branquial. A pesar de su
rápido aislamiento de las estructuras del segundo arco, el origen de estos dos elementos
es atribuido por Hanson y cols., 1962, al segundo arco branquial, refutando de esta
manera el origen íntegro atribuido al primer arco.
En la sexta semana observaron la constitución del anillo estapedial con un foramen
obturador completo al plegarse el lóbulo estapedial alrededor de la arteria estapedia. Por
otro lado, el crus longum se dirigía hacia el anillo estapedial para unirse con la futura
cabeza del stapes y establecerse de esta manera una continuidad secundaria entre las
estructuras del primer y segundo arcos branquiales. En esta fase, aunque los huesecillos
están constituidos por mesénquima, empiezan a adoptar una morfología reconocible. El
interhial ha regresado de tamaño, según Hanson y cols., 1962, debido a la presión
ejercida por el nervio facial. Todavía esta estructura persistirá temporalmente como una
conexión mesenquimal bastante densa entre el estribo y la segunda barra visceral. El
laterohial en estas fases es como una extensión proximal de la segunda barra visceral
más allá de la bifurcación del interhial a manera de una prominencia. El anillo estapedial
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se aproxima al anlage de la cápsula ótica, y el laterohial se encuentra a distancia de su
futura ubicación, en el borde inferolateral de la cápsula ótica en desarrollo.
En el embrión de 15.5 mm., observaron la diferenciación de las células precartilaginosas
a nivel de las porciones distales de la primera y segunda barras viscerales (primordios de
los cartílagos de Meckel y Reichert).
A los 17 mm., séptima semana, el interhial es muy estrecho conectando la segunda barra
branquial con el stapes y con el nervio facial situado entre ambos. El interhial sigue
manteniendo su estructura mesenquimal y de éste se desarrollará, según Hanson y cols.,
1962, el tendón del músculo del estribo y en un estadio más tardío posiblemente dé lugar
al músculo. Durante la séptima semana describieron la condrificación de los extremos
distales de la primera y segunda barra branquial y cómo el malleus e incus se
encontraban separados por una banda de mesénquima diferenciado. El estribo, según
ellos, es el último en experimentar este cambio celular, de tal manera que el anillo
estapedial se encuentra bien formado por un mesénquima denso y próximo a la cápsula
ótica por el crecimiento de ambos. Estos autores consideran que el anillo al presionar
sobre la cápsula determina que las células capsulares se diferencien en este área y se
condensen para formar la lámina stapedis que contribuirá a la formación de la base y
ligamento anular. La fusión se realizará cuando tanto el anillo como la cápsula sean
cartílagos maduros.
Observaron cómo las células mesenquimales del crus largo del incus, anillo estapedial e
interhial se confundían. En un 15% de los especímenes normales vieron que el músculo
estapedial presentaba una inserción tendinosa sobre el incus, en lo que se basaron para
apoyar la teoría de que el stapes y parte del incus tienen un origen común en el segundo
arco visceral. Según Cauldwell y Anson, 1942 el “os lentiformis” se origina del tejido
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mesenquimal adyacente al stapes y aparentemente separado del incus por una estrecha
zona de tejido. Para Hanson y cols., 1962, existe una continuidad incudostapedial.
Hasta estos años los diferentes trabajos basados en el análisis seriados de embriones
humanos de la colección de la Carnegie, por Anson y Bast, 1946 y 1959; Anson y
Cauldwell, 1942; Anson y cols., 1960 y Hanson y cols., 1959, permiten hacernos una idea
general sobre la morfogénesis de los huesecillos del oído medio. Es a partir de estos
trabajos cuando se produce una inflexión marcada por la escasa realización de estudios
morfogénicos en los que se adoptan, sin previo análisis, las posiciones definidas por los
autores citados. En suma, bien podríamos expresar que en la ontogénesis de los huesos
del oído medio y en especial del origen y relación del estribo con el cartílago de Reichert
son muy escasos los trabajos efectuados en comparación con otras áreas u órganos del
hombre, opiniones que además de exiguas son contradictorias.
Masuda y cols., 1978, retomaron el desarrollo del estribo, realizado un estudio en 35
embriones humanos comprendidos entre los 3.5 y los 105 mm. Observaron cómo a los
13.5 mm., el primordium del stapes presenta inicialmente una forma de anillo con la
arteria estapedia. En opinión de ellos, el estribo, la arteria estapedia y el interhial derivan
del cartílago de Reichert. Durante esta fase la condensación celular mesenquimal
considerada como primordio de la cápsula ótica rodeaba la región de la lámina stapedialis
del esbozo estapedial entre estos dos tejidos; y a los 16 mm. pudieron observar una
delgada estructura lineal laminar. Esta estructura laminar, relativamente clara, constituye
en opinión de estos autores, el primordio de la lámina stapedialis. Es a los 19 mm.
cuando el primordio estapedial se situaba sobre la cápsula ótica precartilaginosa. A los 35
mm., el stapes precartilaginoso presentaba una lámina stapedialis completamente
precartilaginosa. En el espécimen de 50 mm., el estribo había completado su forma; de
tal manera que la porción marginal de la lámina stapedial mostraba una degeneración a
tejido celular fibroblástico, que indicaba al ligamento anular. Observaron cómo en la
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porción intermedia del margen de la lámina, las células fibrosas se multiplicaban para
formar el borde estapedial. La capa más interna del vestíbulo situada en la porción central
de la lámina estapedial se transformaba para formar el pericondrio vestibular. Por fuera
de esta capa y cerca de ella observaron un área clara de células cartilaginosas que
interpretaron derivaba de la lámina stapedialis y aún más lateralmente otra delgada capa
de células fibroblásticas, que en opinión de ellos probablemente era el pericondrio
primitivo que se modificaba desde la base del annulus stapedialis.
En el estadio de 105 mm., vieron que no existía ninguna diferencia histológica entre el
annulus y la lámina stapedialis. Los estribos presentaban una estructura homogénea. La
porción marginal del borde estapedial se estaba transformando en ligamento anular.
Para Masuda y cols., 1978, el estribo se desarrolla a partir del cartílago de Reichert del
segundo arco branquial y la cápsula ótica. Del primero deriva el annulus stapedialis en
base al tejido mesenquimal y su transformación a cartílago; y del segundo lo hace la
lámina stapedialis por el tejido mesenquimal que pasa a precartilaginoso y cartilaginoso y
en parte se diferencia a tejido fibroso.
Los diversos trabajos que siguieron se caracterizaron por un permanente desacuerdo
sobre la intervención de los dos primeros cartílagos branquiales en la ontogénesis
osicular. Los trabajos de Jaskoll y cols., 1978 y 1980, permitieron comparar el desarrollo
del oído medio del pollo y ratón y definir los diferentes estadios del desarrollo del stapes
aviar (columela). En base a ellos se han utilizado el pollo y ratón como material base para
técnicas de investigación experimentales y de cultivos, en orden a establecer las posibles
interacciones que acontecen durante la morfogénesis.
Estudiando el desarrollo de los huesecillos del embrión de ratón in situ (Louryan, 1986,
1988), in vitro (Louryan, 1986, 1988) y en condiciones teratológicas (Louryan y cols.,
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1990, 1992; Louryan y Glineur, 1992), estos autores pudieron precisar ciertos datos sobre
el desarrollo osicular. En el estudio efectuado por Louryan, 1988, en el embrión de ratón,
señaló que al contrario que la morfogénesis de la cápsula ótica ha sido objeto de estudios
detallados en la mayoría de las especies de vertebrados, incluyendo el ratón (Benoit,
1960; McPhee y Van de Water, 1985; DÁmico-Martel y cols., 1987), el desarrollo de los
huesecillos del oído medio ha tenido escasa atención por los embriólogos. Louryan, 1988,
corroboró la teoría propuesta por Hanson y cols., 1962, según la cual la cabeza del
martillo y el cuerpo del yunque derivarían del cartílago del primer arco branquial, cartílago
de Meckel, mientras que el mango del martillo, apófisis larga del yunque y estribo
tendrían su origen de la extremidad cefálica del cartílago de Reichert. En el estudio
realizado sobre la condrogénesis en el ratón mediante procedimientos histoquímicos,
observaron que ésta aparece a los 12 y 13 días en la extremidad proximal del cartílago
de Meckel asimismo en la porción media del cartílago de Reichert. A los 14 días, en el
cuerpo y apófisis larga del yunque, en el estribo, mango del martillo y parte proximal del
cartílago de Reichert. A los 16 días, la diferenciación cartilaginosa se encuentra
uniformemente repartida. La observación de esta cronología determina en opinión de
ellos, la coexistencia de dos frentes de condrogénesis que progresan a partir de los
primeros arcos branquiales. La cabeza del martillo y el cuerpo del yunque,
morfológicamente ligados al cartílago de Meckel, mostraron signos de diferenciación más
precoces que los componentes más caudales de la cadena osicular como son la parte
inferior del mango del martillo, apófisis larga del yunque y estribo. Destacaron que el
cartílago de Meckel es la primera estructura en manifestar una colorabilidad de la matriz
extracelular, mientras que desde el punto de vista morfológico era el cartílago de Reichert
el primero en aparecer bajo la forma de un blastema condensado (Louryan, 1986). Según
Louryan, 1988, la confrontación de los datos morfológicos e histoquímicos permitieron
distinguir cuatro estadios consecutivos en la diferenciación cartilaginosa:
Estadio I. Condensación de mesoblasto indiferenciado (10.5 a 11.5 días).
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Estadio II. Modelado de los blastemas condensados (11.5 a 13 días).
Estadio III. Condrificación de los esbozos (13 a 16 días).
Estadio IV. Crecimiento y osificación de los cartílagos (16 días).
Los estudios efectuados por Ars, 1989, en fetos humanos no aportan ninguna innovación
sobre la embriología osicular. Dice que derivan del mesénquima del primer y segundo
arco branquial. La cabeza y cuello del martillo así como el cuerpo del yunque se forman
del primer arco, mientras que el segundo arco da lugar al manubrio del martillo, proceso
largo del incus y a la mayor parte del stapes. La base de éste tiene un origen dual, en
parte del segundo arco y en parte de la cápsula ótica.
Según Louryan, 1993, las primeras condensaciones que indican la génesis de los
esbozos osiculares se observan en el embrión de 9 mm (observaciones análogas a las
que aparecen en el embrión de ratón de 11 a 12 días). Una condensación redondeada
vecina a la cápsula ótica señalaba el esbozo estapedial. El nervio cuerda del tímpano
atraviesa a un blastema oblongo indiferenciado que bordea el receso tubo timpánico y el
primer surco branquial. El conjunto de los esbozos se encontraban en continuidad sin
distinguirse ningún otro blastema. En el embrión de 12 mm., la arteria estapedial fue
observada en el seno del esbozo del stapes, siendo bien visible su emergencia de la
carótida interna. En este estadio observó un blastema casi continuo circunscribiendo el
nervio facial y la arteria estapedial y en continuidad con el cartílago de Reichert. El
precartílago de Meckel era continuo con una porción globulusa que correspondía a los
esbozos de la cabeza del malleus y del cuerpo del incus. En los estadios de 13 y 13.5
mm., el esbozo estapedial permanecía en continuidad con el cartílago de Reichert por
intermedio de un tracto celular relativamente fino que en opinión de Louryan era el
interhial. Observó como una discreta conexión tisular unía el cartílago de Reichert con un
blastema mal delimitado que estaba presente a los 12 mm., situado entre el primer surco
branquial y la primera bolsa que era atravesado por el nervio cuerda del tímpano. Este
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blastema estaba igualmente en continuidad con el cartílago de Meckel bien
individualizado. A los 14 mm., la forma de los esbozos osiculares estaba determinada.
Una solución de continuidad aparecía entre el esbozo del proceso largo del incus y el
cartílago de Reichert, que quedaba próximo. Se diseñaba la futura zona timpánica,
comprendida entre el primer surco y la primera bolsa branquial, englobando al esbozo del
mango del martillo (aspecto que evoca la situación encontrada por este autor en el
embrión de ratón de 11 días). A los 15.5 mm., el estribo estaba parcialmente encerrado
por la cápsula ótica. En el embrión de 19 mm., la forma de los esbozos prefiguraba su
aspecto en el adulto, fundamentalmente en lo referente al mango del martillo y al yunque.
El stapes se encontraba hundido en la cápsula ótica, pero la base no estaba aún
determinada. En el estadio de 27.5 mm., las características anatómicas con el recién
nacido eran equiparables. Los esbozos cartilaginosos de los huesecillos habían adquirido
su forma definitiva incluyendo la base del stapes. Las interzonas definidas pero sin
indicios de cavidades articulares; los esbozos musculares bien individualizados, en
especial el del músculo del estribo que ocupaba el lugar del interhial. El nervio cuerda del
tímpano separaba el proceso largo del incus del mango del martillo. Para este autor,
mientras los esbozos de la cabeza del malleus y cuerpo del incus aparecen en la
prolongación del cartílago de Meckel. Las partes caudales del martillo y yunque se
forman en un espacio relativamente bien delimitado y situado entre el receso
tubotimpánico y el primer surco branquial, como un blastema que inicialmente es único y
atravesado por la cuerda del tímpano (en el embrión de ratón el esbozo del mango del
martillo presentaba relaciones íntimas y precoces con el borde lateral del receso
tubotimpánico, en cuya concavidad se insinuaba, Louryan 1986). Relación que estaba
conservada en condiciones teratológicas, cuando el mango perdía todo contacto con el
resto de la cadena osicular en el embrión de ratón expuesto a los efectos del ácido
retinoico (Louryan y cols., 1990 y 1992). Este blastema se formaba igualmente in vitro
(Louryan, 1991), con la condición de que la presencia conjunta de los dos arcos
branquiales o del arco hioideo aislado mantengan la pared externa de la primera bolsa. El
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hecho de que el esbozo del malleus pueda desarrollarse independientemente de todo
contacto con los otros esbozos osiculares, siempre que esté asociado a la primera bolsa
branquial, constituye según Louryan, 1991, una propiedad esencial de los primordios
osiculares durante el desarrollo. Para este autor, la asociación del proceso largo del incus
con el stapes, observado tanto in vivo como in vitro, en el ratón, así como en ciertas
condiciones teratológicas, constituye un punto importante ya que según Hough, 1963, se
observa a veces la inserción del músculo del estribo sobre el proceso largo del yunque.
Para Louryan, 1993, la unión transitoria que existe entre el precartílago de Reichert y el
stapes es difícil de observar en el ratón debido a la fugacidad de esta conexión. El
esbozo fibrilar reconocible del músculo del estribo aparece pronto, en el estadio de 13
días. Por el contrario en el embrión humano, este autor pudo observar la conexión
mesenquimatosa en el estadio de 13.5 mm. en el mismo lugar que ocupará
posteriormente el músculo del estribo. Por otro lado, Louryan destaca la evidencia de que
el estribo se desarrolla en contacto con la cápsula ótica. En los estadios más precoces, el
esbozo del estribo se distingue bien y se desarrolla paralelamente al de la cápsula ótica
precartilaginosa, terminando por “enclavarse” en su pared. En el ratón por métodos
histoquímicos se ha demostrado que existe una atenuación de los índices de
condrificación de la cápsula ótica alrededor del estribo en vías de formación (Louryan,
1988). Según Jaskoll y Maderson, 1978, la columela se desarrolla en el pollo en los
estadios 25-27 de Hamburger-Hamilton, como una condensación mesenquimal
claramente aislada de la cápsula ótica, cuyas células muestran un ligera afinidad por el
azul alcian. Más tarde, aparecen los primeros indicios de movimiento hacia el oído interno
indicados por un estrechamiento. Como resultado de esta “emigración” se diferencia el
ligamento anular, pericondrio próximo y la aparición de una población uniforme de
condrocitos en la columela. En opinión de Jaskoll y Maderson, 1978, la acción mecánica
parece improbable, ya que hay una banda de células no matriciales entre las dos
poblaciones celulares. Ellos consideran que la población de condrocitos de la columela
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influencia sobre la cápsula, produciendo un retardo en la producción de condroblastos por
ella. Por tanto, en el pollo la característica esencial de la dinámica de las relaciones
otoestapediales parece caracterizarse por la presencia de condroblastos en la porción
capsular que rodea al estribo, así como en la diferenciación tardía de estos condroblastos
en fibroblastos para tomar el ligamento anular. Para Louryan, 1993, la presencia de un
esbozo de stapes orientado a la cápsula ótica es seguramente el responsable, en
condiciones normales, de la modificación de las propiedades locales celulares de aquella
zona de la cápsula que está próxima al esbozo estapediano. Según Louryan y Glineur,
1992, la observación por estos autores de un estribo totalmente completo, y a distancia
de la cápsula ótica, en embriones de ratones tratados con ácido retinoico, habla en favor
de la hipótesis según la cual el estribo deriva íntegramente del cartílago de Reichert.
Estos autores Louryan y cols., 1992, han señalado que la administración oral de ácido
retinoico en los ratones gestantes de 9 días, provocan grandes malformaciones de los
huesecillos del oído medio, que se asocian a una dismorfogénesis de la esfera
craneofacial que recuerda a la disostosis mandibulofacial humana. Uno de los huesecillos
más afectados es el incus. El estribo presenta una malformación tipo II, se encuentra libre
y frente a la cápsula ótica, pudiendo exhibir una forma columelar, de tal manera que la
arteria estapedial se sitúa a distancia de él. En este sentido, han observado que el estribo
se desarrolla en íntima asociación con la cápsula ótica siendo difícil de determinar la
contribución de ella a la base. Ahora bien, como estos autores observaron un estribo
formado completamente y sin conexión con la cápsula ótica pensaron en la hipótesis de
que en la formación del estribo sólo contribuye el cartílago del segundo arco, siendo la
arteria estapedia al igual que señaló Hanson y cols., 1962 y el propio autor Louryan en
1991, necesaria para dar la forma anular al estribo. Para Louryan y cols., 1992, el
primordio estapedial ejercería una influencia local diferenciando al primordio ótico;
cualquier modificación en esta interacción, posiblemente secundaria a modificaciones
espaciales, podría producir una displasia de cada estructura involucrada. Según estos
autores, por analogía con las aves (Le Lièvre, 1974), los huesecillos del oído medio de
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los mamíferos a excepción de la base del estribo se supone que derivan de la cresta
neural cefálica (Noden, 1988) y por tanto la administración de ácido retinoico a los 9 días
en los ratones preñados produce un aumento espectacular de la muerte celular en las
placodas (Stern y cols., 1984) y en la cresta neural (Louryan y cols., 1990), de donde
derivan las poblaciones celulares presentes en las porciones dorsales de los de los dos
primeros arcos. Las similitudes de las embriopatías en el ratón y en el hombre en los
síndromes branquiales (Poswillo, 1973; Poswillo, 1975 y Sulik y cols., 1987), es un buen
modelo metodológico para explorar las neurocristopatías de los mamíferos como ha
expresado Louryan, 1993. A pesar de los numerosos esfuerzos (Van De Water y cols.,
1980), en el cultivo in vitro del anlage del estribo (con o sin cápsula ótica), éstos no han
proporcionado según Louryan, 1993, una información consistente sobre la contribución
del cartílago de Reichert y de la cápsula ótica en la ontogenia del estribo, sin embargo
parece que existe un acuerdo general de que el llamado annulus stapedis deriva del
cartílago de Reichert y la denominada lámina stapedis de la cápsula ótica. Usando en el
ratón su modelo teratológico, Louryan y Glineur, 1992, han demostrado que la mayor
parte del estribo puede desarrollarse del cartílago de Reichert, sin intervención de la
cápsula ótica como hemos apuntado antes. Además según estos autores, Louryan y
Glineur, 1992, la relación existente entre el cartílago de Reichert y el mango del martillo,
que se presumía mediante el análisis morfológico en embriones normales, se ve ahora
confirmada.
En el estudio de los embriones humanos, cuyo desarrollo ótico es más progresivo,
Louryan, 1993, permitió observar en el estadio de 12 mm. la penetración de la arteria
estapedia dentro de un esbozo estapediano globuloso que se modelaba poco a poco
alrededor de la arteria. Louryan, 1991, ha observado sistemáticamente en los arcos
hioideos explantados de ratones los esbozos estapedianos con una forma columelar, es
decir, desprovisto de arco y sin trazas de arteria estapedia. Estos resultados mediante
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análisis experimental, refuerzan y confirman la concepción de Hanson y cols., 1962,
relativa al papel modelador de la arteria estapedia.
Algunos autores, como hemos señalado, han sugerido que el estribo se desarrolla de dos
primordios separados, uno para la base, probablemente en relación a la cápsula ótica y
otro para el anillo (Cauldwell y Anson, 1942; Hanson y cols., 1962; Mallo, 1997). En este
sentido hemos de señalar las observaciones de Reagan, 1917, referentes a la ausencia
de la base del estribo en experimentos realizados en embriones de ave. Parece posible
además que el desarrollo correcto de cada una de las partes del estribo se realice de
manera independiente, deducción apoyada por la variedad de anomalías en el ratón
como resultado de la administración de diferentes agentes teratógenos (Louryan y
Glineur, 1992; Takeda y cols., 1996; Mallo, 1997), así como de la inactivación de genes
particulares (Martín y cols., 1995; Qiu y cols., 1995, 1997), en los que la base o el
annulus se forman al parecer perfectamente en ausencia total o parcial el uno del otro.
Además está claro que la morfogénesis del estribo sucede independientemente de
cualquier interacción con el incus, ya que pueden encontrase stapes normales en
animales que presentan ausencia del proceso largo del incus (Mallo, 1997).
En las bases celulares y moleculares de los procesos morfogenéticos es donde han sido
más notables los avances de los últimos años. La disponibilidad de nuevas técnicas y en
particular la posibilidad de crear un ratón que contenga o lleve mutaciones específicas
(Capecchi, 1989) han conducido a la identificación de varios genes esenciales para la
morfogénesis de los diferentes componentes del oído medio.
Los estudios en embriones de aves han sido posibles debido a su accesibilidad para las
manipulaciones, incluyendo diferentes tipos de injertos (Noden, 1984), que
evidentemente no son posible en embriones de mamíferos. Sin embargo, aún cuando no
se puede estar absolutamente seguros sobre la exactitud de esta extrapolación evolutiva,
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especialmente en los detalles, algunos datos experimentales sugieren que en gran
medida pueden ser válidos. En los experimentos realizados en ratones se han
encontrado variedades de malformaciones por defectos de la cresta neural (Webster y
cols., 1986; Pratt y cols., 1987; Mallo, 1997), que indican como estas células contribuyen
a la formación de los elementos esqueléticos del oído medio. Así mismo la comparación
de la emigración de la cresta neural en los embriones de pollo y roedores, han
demostrado que tienen un comportamiento similar (Lumsden y cols., 1991; Serbedzija y
cols., 1992; Osumi-Yamashita y cols., 1994). Por ejemplo, los diferentes arcos
branquiales son colonizados por células de la cresta neural que proceden de las mismas
áreas rostrocaudales del cerebro en desarrollo. Es más, los elementos esqueléticos
considerados como sus homólogos evolutivos se desarrollan de regiones similares en los
embriones de ave y mamífero (Carlson, 1994; Köntges y Lumsden, 1996). La inactivación
del Hoxa-2 (Gendron-Maguire y cols., 1993; Rijli y cols., 1993), que está expresado en la
cresta neural del segundo arco branquial (Prince y Lumsden, 1994; Mallo, 1997), produjo
un fenotipo en los elementos esqueléticos del oído medio, similar al resultante de los
injertos heterotípicos en el pollo (Noden, 1983 a y b) ya que también podría haber
inducido una baja regulación del Hoxa-2 en el segundo arco branquial (Prince y Lumsden,
1994).
En los últimos años se ha producido un gran paso en el conocimiento de los genes que
están involucrados en la correcta morfogénesis de los arcos branquiales. Los
mecanismos por los que los genes influyen en el desarrollo son muy diversos, debido al
complejo mecanismo de la morfogénesis de este área (Mallo, 1998). Según su papel en
el desarrollo, se pueden agrupar en tres categorías:
a) genes involucrados en la formación del esqueleto
b) genes relacionados con el desarrollo de los arcos branquiales, y
c) genes involucrados en el desarrollo de áreas específicas del oído medio.
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a) Varios genes han sido identificados como responsables, en su forma mutante, de
síndromes que afectan al desarrollo del esqueleto (Foster y cols., 1994; Reardon y
cols., 1994; Wagner y cols., 1994; Putnam y cols., 1995; Bellus y cols., 1996). El más
importante es el Sox9 responsable de algunos tipos de displasia (Foster y cols., 1994;
Wagner y cols., 1994). Se ha demostrado que este gen regula directamente la
expresión de colágeno tipo II (Bell y cols., 1997), que es el mayor componente
estructural del cartílago sin el cual no se puede formar hueso endocondral (Li y cols.,
1995). Por consiguiente el gen Sox9 se encuentra relacionado con la regulación de la
condrogénesis (Graves, 1997).
b) Como hemos considerado previamente, los elementos esqueléticos de los arcos
branquiales son de origen crestoneural (Le Douarin y cols., 1993), sin embargo para
que estas células puedan desarrollarse deben experimentar una serie de
interacciones con los epitelios de los arcos branquiales (Thesleff y cols., 1995). Genes
que pueden tener efectos sobre este área, son el “Treacle”, “AP-2”, “Endothelin 1(ET-
1)” y los receptores para el ácido retinoico (RARs). Se ha observado la importancia
del RT-1 en el desarrollo de la región craneofacial, como consecuencia de su
inactivación en los ratones (Kurihara y cols., 1994). Este es un péptido secretado por
los epitelios del primer y segundo arco branquial durante el desarrollo inicial (Kurihara
y cols., 1994). Por consiguiente, parece probable que el ET-1 sea uno de los factores
de los epitelios de los arcos branquiales que es necesario para el desarrollo de la
cresta neural que ha emigrado al área branquial. Si este péptido tiene un efecto trófico
general sobre las células de la cresta neural o dirige su diferenciación está aún por
determinar (Mallo, 1998).
Los experimentos de inactivación del gen AP-2 indican que este gen tiene un papel
central en el desarrollo del área craneofacial (Schorle y cols., 1996; Zhang y cols.,
1996). Se ha indicado que este gen parece ser que no está implicado en la formación
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o emigración de las células de la cresta (Schorle y cols., 1996; Zhang y cols., 1996),
sino en la diferenciación o supervivencia de esas células en el área branquial.
El “Treacle”, se piensa que está implicado en el desarrollo de la cresta neural que
emigra a los arcos branquiales en base a los efectos que producen las mutaciones de
este gen sobre el desarrollo del área branquial (Treacher Collins Syndrome
Collaborative Group, 1996), aunque es desconocida la fase en la actúa (Mallo, 1998).
El RA podría también jugar un papel en la morfogénesis del oído medio. Las
mutaciones del RAR producían ausencia total del stapes, así como pequeñas
malformaciones del incus en las que establecía una conexión con el hueso
aliesfenoidal. Considerando los amplios efectos de estas mutaciones en el área
craneofacial así como los efectos del exceso de RA sobre la cresta neural
premigratoria (Morris-Kay, 1993), se ha considerado que el RA es necesario para la
formación o migración de la cresta neural (Lohnes y cols., 1994). Sin embargo, es
posible que no todas las células de la cresta neural necesiten RA para su desarrollo,
ya que el malleus y el anillo timpánico no se encontraban afectados (Lohnes y cols.,
1994).
c) Los genes Hox fueron los primeros en demostrarse que tenían efectos específicos
sobre el desarrollo del oído medio. Los experimentos realizados sobre la inactivación
de estos genes demostraron que el gen Hox-2 tiene un papel fundamental en el
desarrollo de las estructuras del segundo arco branquial (Gendron-Maguire y cols.,
1993; Rijli y cols., 1993). En su ausencia, las estructuras del segundo arco no se
desarrollan, produciéndose en cambio un duplicado de las estructuras que derivan del
extremo proximal del primer arco (malleus, incus, anillo timpánico y escama del
temporal) que se formaban en el segundo arco branquial. Estos elementos además
adoptaban una disposición en espejo con respecto a los normales. El stapes y la
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ventana oval no están presentes en estos ratones mutantes (Gendron-Maguire y
cols., 1993; Rijli y cols., 1993). El Hoxa-2 se expresa en la cresta neural que emigra
en el segundo arco branquial (Prince y Lumsden, 1994; Mallo, 1997) e inicialmente
fue propuesto como un gen selector, informando a la cresta neural del segundo arco
branquial en un programa de diferenciación que sirve de guía para formación de
estructuras que son típicas del segundo arco (Gendron-Maguire y cols., 1993; Rijli y
cols., 1993). Recientemente se ha propuesto que la acción del Hoxa-2 en el desarrollo
del segundo arco branquial es indirecta, modulando la forma por la cual las células de
la cresta neural responden a las señales patrones proporcionadas por el epitelio de
los arcos (Mallo y Brändlin, 1997).
Las mutaciones del Hoxa-1, también han producido defectos en el oído medio, que nos
indican que este gen podría jugar igualmente un importante papel en la formación de este
área (Lufkin y cols., 1991; Chisaka y cols., 1992), en un caso estas anomalías quedaron
limitadas a un pequeño defecto del stapes a nivel de su inserción en la ventana oval.
El Mhox es otro homeobox que interviene en el desarrollo del oído medio (Martín y cols.,
1995). Afectándose todos los componentes esqueléticos de esta región,
fundamentalmente el anillo timpánico que está ausente en estos embriones. Otros
defectos acontecen en el incus, en el que su proceso largo pierde la conexión con el
stapes. La morfología del incus se parece al de su homólogo en los reptiles, el
palatocuadrado, que articulado al malleus (homólogo del articular) constituyen una
articulación semejante a la de la mandíbula de los reptiles. El stapes está afectado
pareciéndose a la columela y aunque la base todavía se inserta en la ventana oval, el
anillo estapedial ha perdido su foramen, quedando como una columna que no está
articulada al incus. Por ello, y en base a estas observaciones, se ha sugerido que el Mhox
se encuentra implicado en los mecanismos responsables de la evolución del cráneo
(Martin y cols., 1995). Ya que este gen se expresa en el mesénquima de los arcos
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branquiales podría ser un mediador molecular de las interacciones epitelio-
mesenquimales que se necesitan para la diferenciación de los precursores de los
elementos esqueléticos de la región craneal (Dunlop y Hall, 1995).
La familia de los genes Dlx también han sido implicados en la morfogénesis del oído
medio. En particular la inactivación del Dlx-2 producía malformaciones en el incus que no
se articulaba con el stapes que era columeliforme, además la arteria estapedia estaba
ausente (Qiu y cols., 1995). El gsc se expresa en el mesénquima de los dos primeros
arcos branquiales que rodean la primera hendidura faríngea.
No obstante, la importancia de las funciones que tiene los genes en el desarrollo de
ciertas estructuras debe analizarse con sumo cuidado, ya que en el área branquial se
conocen muchas interacciones entre diversas estructuras que son necesarias para la
morfogénesis de los diferentes elementos (Thesleff y cols., 1995). Por ello, la ausencia de
una estructura como consecuencia de la inactivación de un determinado gen puede en
realidad reflejar un efecto secundario en lugar de una influencia directa de dicho gen
sobre la morfogénesis de la estructura. Así aunque los ratones mutantes Dlx-1 y Dlx-2
presenten una malformación del desarrollo del estribo y de la arteria estapedial (Qiu y
cols., 1995 y 1997) hay que tener en cuenta, y así ha sido reflejado por otros autores, que
el desarrollo embriológico de esas estructuras se realiza de manera coordinada (Anson y
Caudlwell, 1942). Por consiguiente, es muy probable que estos genes tengan un efecto
directo en la morfogénesis de una de estas estructuras, que a su vez influiría en la
formación de la otra (Mallo, 1998).
Se deduce con absoluta claridad que los trabajos tratan vagamente del cartílago de
Reichert, sin ofrecer un estudio completo y específico del mismo, sin una secuencia de su
desarrollo. Nuestros objetivos en este trabajo de investigación, base de Tesis Doctoral
serán:
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1. Origen del cartílago de Reichert.
2. Estudio del cartílago de Reichert durante el periodo embrionario.
3. Disposición morfológica del cartílago de Reichert.
4. Horario morfogénico.
5. Patrón de desarrollo normal.
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MATERIAL Y MÉTODOS
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Para la elaboración del presente trabajo de investigación se han analizado embriones y fetos
humanos pertenecientes al Instituto de Embriología de la Universidad Complutense de
Madrid. De los 89 especímenes previamente observados se eligieron 19 para su
descripción, en base a su tamaño, edad, grado de conservación, tinción y datos que aportan
para este estudio.
Estos 19 especímenes están comprendidos entre los 6 y 28 mm. de longitud vertex-coccix
(V-C), Estadio 13 a 23 de O’Rahilly (O'rahilly y Müller, 1996 ).
En su día, y por el servicio de laboratorio, siguiendo técnicas habituales, fueron fijados en
formol neutro al 10%. A continuación se deshidrataron con etanol a concentraciones
crecientes, aclarando con butanol o benceno; para más tarde hacer su inclusión en parafina.
Con posterioridad se practicaron secciones seriadas, en los tres planos del espacio, con
grosores variables de 8 a 25 µm dependiendo del tamaño del especimen.
Previamente a su inclusión, los fetos fueron decalcificados en una solución de ácido
tricloroacético al 5% disuelta en formol neutro al 15%. El tiempo de decalcificación varió
según el tamaño fetal, oscilando entre diez días y un mes. Los cortes fueron teñidos según
las técnicas de Mc'Manus y Mowry (1968), con hematoxilina de Harris y eosina, azocarmín y
Bielschowsky.
El material fue examinado en un microscopio convencional Orthoplan y lupa Nikon H.F.M.
haciéndose un estudio morfodescriptivo y practicándose las microfotografías con cámaras
Vario-Orthomat 2 y Nikon M-35 FA, de aquellos planos de sección que consideramos de
mayor utilidad para cumplir el objetivo de nuestro trabajo. En la tabla 1, se detallan las
características de los especímenes y en la tabla 2 las signaturas utilizadas en las
microfotografías.
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PLANO DE V-C ESTADIO DE

EMBRIONES
SECCIÓN (MM) O'RAHILLY
OY-4 Transversal 6 13
GV-4 Transversal 7 14
PT-11 Transversal 8 15
BOT-9 Transversal 9 16
CIV-3 Transversal 10,75 16
MAR-12 Transversal 12 17
GV-6 Transversal 13 17
FAUS-6 Transversal 13,6 17
GV-8 Transversal 14,5 18
NO Transversal 15 18
CIV-2 Transversal 16 18
PA Transversal 17 19
MAR-2 Transversal 18 19
PR Sagital 19 20
BR-3 Sagital 20 20
AR Frontal 21,5 20
GV-6 Frontal 22 21
GI-4 Frontal 26,5 22
BR-4 Frontal 28 23
Tabla 1
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A G a n g lio a c ú s t ic o fa c ia l G N e r v io g lo s o fa r ín g e o
A2 S e g u n d o a r c o /c a r t í la g o d e l s e g u n d o a r c o GA G a n g lio d e A n d e r c h t
A3 T e r c e r a r c o /c a r tíla g o d e l te r c e r a r c o GF G a n g lio g e n ic u la d o d e l fa c ia l
AE A r te r ia e s t a p e d ia GS G a n g lio c e r v ic a l s u p e r io r d e l s im p á t ic o c e r v ic a l
AF A r te r ia fa c ia l H N e r v io h ip o g lo s o
AH A r te r ia h io id e a I In te r h ia l
AL A r te r ia lin g u a l J N e r v io t im p á n ic o d e J a c o b s o n
AO A r t e r ia o c c ip ita l L L a t e r o h ia l
AS A r te r ia s u p r a o r b ita r ia LE L e n g u a
AV N e r v io a u r ic u la r d e l v a g o LS N e r v io la r í n g e o s u p e r io r
B1 P r im e r a b o ls a fa r ín g e a M C a r tíla g o d e M e c k e l
C V e n a c a p it is p r im it iv a MA M a r t illo
CE A r te r ia c a r ó tid a e x te r n a ME M ú s c u lo d e l e s tr ib o
CH C u e r p o d e l h io id e s MH M ú s c u lo h io g lo s o
CI A r t e r ia c a r ó t id a in te r n a N M N e r v io m a n d ib u la r
CM A s ta s m a y o r e s d e l h io id e s O V e s íc u la ó t ic a
CO C á p s u la ó t ic a P C r is ta p a r o tic a
CT N e r v io c u e r d a d e l tí m p a n o PM N e r v io p e tr o s o s u p e r f ic ia l m a y o r
D M ú s c u lo d ig á s tr ic o R C a r tí la g o d e R e ic h e r t
E A n la g e e s ta p e d ia l /e s tr ib o RE E s tr u c t u r a m e s e n q u im a l d e l 2 º a rc o q u e n o
EC M ú s c u lo e s te r n o c le id o m a s to id e o c o n s t it u y e c a r t í la g o d e R e ic h e rt
EF M ú s c u lo e s tilo fa r ín g e o S G lá n d u la s u b m a n d ib u la r
EG M ú s c u lo e s t ilo g lo s o S1 P r i m e r s u r c o f a r í n g e o
EH M ú s c u lo e s tilo h io id e o T N e r v io tr ig é m in o
ES N e r v io e s p in a l TT M ú s c u l o t e n s o r t y m p a n i
F N e r v io f a c ia l V N e r v io v a g o
FA F a r in g e Y Y u n q u e
FS F ib r a s s im p á t ic a s YU V e n a y u g u la r in t e r n a
Tabla 2
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RESULTADOS
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Embrión de 6 mm. de longitud V-C (OY-4)
Los relieves que causan en la superficie los dos arcos branquiales se aprecian con
claridad caudal a la sección de la vesícula ótica, siendo posible observar en el
mesénquima indiferenciado de ellos los nervios del primer y segundo arco. En estos
estadios no existe la mínima diferenciación celular en ellos. La delimitación de los arcos
en la superficie es clara y manifiesta por mediación del surco, pero en el cuerpo
embrionario la delimitación de ambos arcos resulta difícil ya que presentan una zona
común enfrentada con el surco (Fig. 1).
La primera bolsa faríngea aparece a la sección con una luz estrecha cerca del ectodermo
(Fig. 2) y amplia en proximidad a la luz faríngea, cuyo techo se encuentra seccionado.
Medial al mesénquima del segundo arco y a los ganglios del glosofaríngeo y vago se
observa el trayecto de la carótida interna primitiva. Cuando ésta se encuentra a nivel del
segundo arco, de su pared lateral sale una arteria que se introduce en el mesénquima
branquial segundo, presentando un calibre que es aproximadamente la mitad del que
posee la arteria carótida (Fig. 2). De la arteria originada de la carótida interna primitiva
parece surgir otra finísima ramita que se pierde en dirección ventral en el segundo arco.
La arteria rama de la carótida que corresponde a la arteria del segundo arco o hioidea es
posible seguirla en dirección descendente incluida en el espesor del segundo arco y
dorsal al nervio facial.
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Embrión de 7 mm. de longitud V-C (GV-4)
La primera bolsa faríngea se ha prolongado cranealmente, presentando al corte una
forma alargada y que nos divide dos territorios. Uno situado ventral a ella que
corresponde al primer arco donde aparece el nervio trigémino y otro dorsal que
topográficamente corresponde al segundo arco y en él hallamos al nervio facial y ganglio
geniculado, entre la pared dorsal de la primera bolsa y el propio nervio facial, el
mesénquima se encuentra más compacto celularmente que el de alrededor. Lateralmente
a estos elementos se observa la vena capitis primitiva (Fig. 3).
Dorsal a la primera bolsa faríngea se dispone el nervio facial, el cual se encuentra
incluido en la porción más dorsal de un mesénquima condensado, delimitado del resto y
separado de la vesícula ótica, que muestra una imagen redondeada que se diferencia del
mesénquima circundante (Fig. 4). El nervio petroso superficial mayor que ha emergido del
nervio facial en niveles craneales, cuando está presente el ganglio geniculado, se sitúa
muy cerca de la condensación referida.
Cuando en la sección ha desaparecido la vesícula ótica y debido al corte muy oblicuo,
apreciamos cómo en el mesénquima del segundo arco, el nervio facial aparece próximo
al extremo de la primera bolsa faríngea y entre ambas estructuras una condensación
mesenquimal relativamente delimitada. Dorsal a ellos se encuentran la vena yugular y
nervios glosofaríngeo y vago. De la pared lateral de la arteria carótida sale un ramo
arterial que se dirige lateralmente, para distribuirse por el mesénquima del segundo arco
y que correspondía a la arteria hioidea (Fig. 5).
Al seccionarse la primera bolsa, dorsalmente a ella se observó un mesénquima cuyo
límite dorsal correspondía a una rama procedente de la arteria carótida interna primitiva
que emergía de su pared lateral y de la cual a su vez salía una finísima rama o brote
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arterial que finalizaba en el mesénquima anterior (Fig. 6). En el mesénquima condensado
pudo apreciarse cómo existían dos áreas: una de morfología redondeada y otra
adyacente al nervio facial más condensada (Fig. 6). Destacamos en este área la relación
de estas formaciones con el voluminoso ganglio extracraneal del glosofaríngeo. La
condensación sita al lado del nervio facial se extendía en dirección caudal un poco más,
pero no fue posible observarla en todo el segundo arco, que había experimentado un
importante crecimiento.
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Embrión de 9 mm. de longitud V-C (BOT-9)
En la superficie embrionaria se aprecian ventro-dorsalmente los surcos primero, segundo
y tercero que delimitan entre ellos los relieves mesenquimales correspondientes a los
arcos primero, segundo y tercero. El mesénquima existente en ellos se continúa entre sí y
únicamente el primer y segundo arcos se encontraban bien delimitados por la sección del
extremo craneal de la primera bolsa faríngea. Cada uno de los arcos presentaban los
ganglios y nervios correspondientes: trigémino (primero), facial (segundo) y glosofaríngeo
(tercero). En el segundo arco se disponía el nervio facial, sobre cuya pared medial el
mesénquima se encontraba más condensado que en el resto y que contactaba con la
porción dorsolateral del mesénquima indiferenciado que adoptaba en su conjunto una
morfología circular que interpretamos como el anlage estapedial. La arteria carótida
interna primitiva daba un ramo arterial que se dirigía láterodorsalmente en el mesénquima
del segundo arco y que fue interpretada como el segmento dorsal del segundo arco
arterial (Fig. 7).
La luz de la faringe muy amplia cranealmente presentaba en el lado derecho los recesos
que indican las bolsas faríngeas. En el lado izquierdo y como consecuencia de la sección
oblicua aparecía la primera bolsa que delimitaba los dos primeros arcos. En el lado
derecho se observó la delimitación clara del segundo arco y el nervio facial incluido en él.
Su mesénquima no mostraba ninguna imagen de agrupación celular (Fig. 8).
En el segundo arco fueron observados el segundo arco arterial nacido de la carótida
interna primitiva y el nervio facial sobre cuya pared medial las células mesenquimales se
condensan (Fig. 9).
La arteria del segundo arco, rama de la carótida, no fue posible seguirla caudalmente. En
el lado derecho se observaron en los dos mamelones del primer arco los nervios maxilar
y mandibular y en el segundo el facial. En el tercero que era continuo con los elementos
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celulares se observó medial al ganglio extracraneal del vago la disposición de la arteria
carótida interna (Fig. 10).
La sección del segundo arco casi en su totalidad nos permitió comprobar cómo en el
mesénquima no existía en esta región del arco la mínima diferenciación celular (Fig. 10).
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FA
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Embrión humano de 10.75 mm. de longitud V-C (CIV-3)
Cuando aparece en la superficie embrionaria el primer surco branquial, el blastema
mesenquimal condensado se situaba bajo la vena que era seccionada ventral y
dorsalmente. Lateralmente a la vena se observó la arteria supraorbitaria que se dirigía
hacia la condensación mesenquimal (Fig. 11). El nervio facial se sitúa claramente en el
extremo craneal del segundo arco y dorsal a la condensación, la cual poseía una porción
medial de morfología redondeada y otra lateral sin una forma determinada.Ventral a la
citada condensación fue observado el nervio petroso superficial mayor, dorsalmente una
ramita nerviosa que parece unir el facial con el ganglio de Andercht del glosofaríngeo. En
la sección aparece el trayecto de la arteria carótida interna primitiva (Fig. 11).
La condensación observada en secciones anteriores, al aparecer la primera bolsa
entoblástica faríngea, se localizaba dorsal a ella y adoptaba una morfología redondeada
pero no se encontraba tan bien delimitada como en secciones craneales, continuándose
lateralmente de manera poco nítida con otra condensación mesenquimal más evidente
situada ventral al nervio facial y que en nuestra opinión corresponde al interhial (Figs. 12,
13). En la superficie ectodérmica se insinúa el primer surco. Entre las relaciones
observadas en este área con otros elementos se encontraba la arteria carótida interna
con dos nervios el petroso superficial mayor y el nervio timpánico de Jacobson a nivel de
la pared lateral arterial y próximo a la salida de esta de la arteria estapedia, de calibre
más reducido que el observado en estadios anteriores.
Cuando la sección interesaba al amplio conducto faringobranquial primero, y por tanto
también la luz de la faringe, en la superficie del ectodermo el primer surco adoptaba una
forma en fosa, que estaba enfrentado al extremo lateral de la primera bolsa, aunque entre
ambos existía un zona o área mesenquimatosa, más condensada que el resto, que
comunicaba el primer y el segundo arco branquial (Fig. 14). En el primer arco aparecía la
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condensación mesenquimal que formará el cartílago de Meckel, continua con el área
condensada situada entre los dos arcos (Fig. 14). En el segundo arco se observó cómo
ventral al nervio facial se disponía con toda claridad la condensación blastemática
precartilaginosa de este arco es decir, el cartílago de Reichert. Además fue observada la
salida del ganglio de Andercht del nervio timpánico de Jacobson, con distintas ramitas
que se dirigían hacia el endodermo faríngeo (Fig. 14). La arteria carótida interna se
disponía medial a dicho nervio. La disposición a manera de fosa del primer surco
branquial se encontró solamente en la sección antes comentada y en las inmediatamente
adyacentes, interpretando dicha región como el área prospectiva de donde va a
originarse el conducto auditivo externo.
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Embrión de 12 mm. de longitud V-C (MAR-12)
La arteria supraorbitaria cruzaba del primer al segundo arco, situándose bajo la vena y el
nervio facial y atravesando la condensación mesenquimal parecía dividirla en dos (Fig.
15). Esta condensación era continua con otra que se encontraba medial al nervio facial.
Por tanto esta arteria quedaría entre los dos codos que posee el nervio facial.
Cuando la sección interesaba con toda claridad la primera bolsa entoblástica faríngea
(Fig. 16) se observaba el relieve que forma en la superficie el segundo arco, y cómo
dorsomedial a la primera bolsa se seguía observando el mesénquima condensado que
estaba atravesado por la arteria supraorbitaria, que en estos estadios se comprobó que
era continua y por tanto rama de la arteria estapedia, la cual se pudo observar situada en
la porción dorsal de dicha condensación (Fig. 16). El nervio facial presentaba por delante
otra condensación y que contrasta notablemente con otra de morfología circular, mal
delimitada ya descrita y que contiene la arteria estapedia. La condensación situada
ventral al facial y que a la sección tenía forma triangular, que interpretamos como
interhial, parece reunir la condensación de morfología circular, y que se encuentra
atravesada por la arteria estapedia y que podríamos denominar como anlage estapedial,
de otra situada lateral al facial y mal definida (Figs. 15, 16). En cualquier caso hemos
podido comprobar cómo este anlage estapedial es independiente del que rodeando la
vesícula ótica formará la cápsula ótica.
El profundo primer surco delimita claramente los dos primeros arcos. En el primer arco
además del ganglio de Gasser fue posible observar una de las ramitas arteriales que se
dirige caudalmente en dicho arco y que provenía del ramo que cruzaba bajo la vena
capitis, la otra era la supraorbitaria y por tanto ésta fue interpretada como el ramo inferior
de la arteria estapedia, también denominada mandibular (Fig. 17). El nervio facial
presentaba medial a él una condensación blastemática que se encontraba
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indudablemente en el segundo arco (Fig. 17), así como también existe un área de
condensación ventral al nervio facial y que es continua con el mesénquima situado entre
los dos arcos. Por tanto, como en embriones anteriores también fue observado que entre
la primera bolsa y el ectodermo hay una zona de comunicación mesenquimal entre los
dos primeros arcos (Figs. 17, 18). Dorsomedial a la bolsa aparece una imagen
redondeada que contrasta notablemente con la adyacente al facial y en cuya periferia y
en su porción dorsal se siguió observando la arteria estapedia. Del ganglio de Andercht
salía en esta área ótica el nervio timpánico de Jacobson que daba ramitas dirigidas hacia
el endodermo de la primera bolsa faríngea (Figs. 17, 18).
La arteria estapedia es rama lateral de la carótida interna y se relacionaba con ramas del
nervio timpánico (Fig. 18). El mesénquima de los arcos se une en el área que queda
entre el primer surco y el entoblasto atravesado por el nervio cuerda del tímpano
seccionado a nivel de su salida del nervio facial (Fig. 18).
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CT
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Embrión de 13 mm. de longitud V-C (GV-6)
Cuando el nervio facial discurre bajo la vena, es cuando la condensación mesenquimal se
hizo más evidente, totalmente aislada de la vesícula ótica y ofreciendo una imagen
circular, en cuya porción periférica lateral se encontraba la arteria supraorbitaria (Fig. 19).
Lateral a estas estructuras se aprecia el extremo craneal de la primera bolsa y en el
ectodermo el primer surco que adoptaba una forma de fosa (Fig. 20). En el primer arco se
observó la condensación mesenquimal, anlage del cartílago de Meckel en relación con el
nervio mandibular.
Se observó cómo el mesénquima condensado, continuo con el que se situaba entre el
nervio facial y la vesícula ótica, presentaba una morfología en su conjunto circular con la
arteria estapedia prácticamente en su centro y situado entre el nervio facial dorsalmente y
la pared dorsal de la primera bolsa entoblástica faríngea. Existía por otra parte una clara
separación entre el mesénquima que rodea a la vesícula ótica en desarrollo, anlage de la
cápsula ótica y el situado entre nervio y extremo craneal de la primera bolsa o anlage
estapedial (Fig. 20).
Esta condensación mesenquimal se encuentra más condensada en sus partes laterales y
posterior como si tratara de rodear a la arteria estapedia por lo que adquiere una forma
de “V” (Fig. 20).
En secciones caudales se observó cómo la parte lateral del anlage estapedial se continúa
lateralmente sobre la cara ventrolateral del nervio facial, esta área de condensación
corresponde al llamado interhial (Fig. 21).
Cuando la sección interesaba al trayecto del nervio cuerda del tímpano pasando del
segundo al primer arco y llegando al nervio lingual, fue observado cómo el nervio facial
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presentaba sobre su cara anterior una condensación mesenquimal bien manifiesta que
fue interpretado como correspondiente al blastema precartilaginoso del cartílago del
segundo arco (Fig. 22). El segundo arco determinaba un marcado relieve sobre la
superficie embrionaria. Medial al nervio facial y a la primera bolsa éste se relacionaba con
la vena yugular, ganglio de Andercht, arteria carótida interna y ramitas del nervio
timpánico de Jacobson (Fig. 22).
Esta condensación blastemática del precartílago de Reichert se extendía en este
segundo arco, siendo más marcada en secciones caudales y encontrándose bien
delimitada.
El blastema del cartílago de Reichert se dirigía hacia la línea media separado de la
condensación del III arco por el nervio glosofaríngeo.
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B1
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Embrión humano de 13.6 mm. de longitud V-C (FAUS-6)
Se observó bajo la vena capitis y el nervio facial a la arteria estapedia, que se disponía
sobre la pared ventrolateral de la condensación que por este motivo adoptaba una forma
arriñonada en cuyo hilio se encontró la mencionada arteria estapedia (Fig. 23). La arteria
parecía dividir a la condensación en dos áreas, una ventromedial y otra dorsolateral, que
aparecían más claras cuando la arteria se situaba en el centro separando a ambas (Figs.
23, 24). El área dorsolateral de este anlage estapedial se disponía en contacto con el
nervio facial. Todos estos elementos fueron observados en un área o zona dorsal al
extremo craneal de la primera bolsa, por tanto en el segundo arco branquial y
lateralmente a la vesícula ótica.
Al lado del nervio mandibular también se localizó lateral y dorsal a este último la
condensación mesenquimática del primer arco que dará lugar al cartílago de Meckel y
una pequeña arteria situada medial a ella que fue interpretada como otra de las ramas de
la arteria estapedia, arteria mandibular (Fig. 24), estructuras situadas ventrolateral a la
primera bolsa y por tanto en el primer arco.
La arteria estapedia presentaba un recorrido en el centro de la condensación estapedial
por lo que prácticamente queda dividida en dos áreas, aunque se observó un puente
celular a nivel dorsal. La condensación dorsolateral está en íntima relación con el nervio
facial y con una morfología al corte más irregular (Fig. 24). Entre los nervios
glosofaríngeo y vago fue observado un ramito nervioso anastomótico. El nervio petroso
superficial mayor apareció como una ramita aislada situada ventral al anlage estapedial
(Fig. 24).
La arteria estapedia en dirección descendente se dispone y pasa a través de la
condensación mesenquimal, de tal manera que la mencionada arteria se encontraba en
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la porción dorsal de la condensación, de tal forma que de nuevo adoptaba una morfología
a la observada en secciones anteriores (arriñonada), más craneales, pero al contrario
(como si se tratase de una imagen en espejo) (Fig. 25). El área dorsolateral del anlage
estapedial situado ventral al nervio facial de morfología circular establece continuidad con
otro área fuertemente condensada situada en vecindad al nervio facial (a manera de una
vírgula) y que interpretamos como el interhial (Figs. 25, 26). Esta disposición fue
observada cuando la primera bolsa faríngea era manifiesta y cuando el primer surco
adoptaba la forma de una fosa, futuro conducto auditivo externo. Existe una zona
delimitada entre la bolsa y el surco por donde se establecía la comunicación
mesenquimal entre los dos primeros arcos (Figs. 25, 26).
A nivel del primer arco y dorsal a la primera bolsa, además de encontrarse el nervio
mandibular, también fue observado cómo la condensación mesenquimal del mismo
ofrecía una morfología alargada y presentaba un área más voluminosa situada
ventrolateral a la primera bolsa que determinaba un relieve en ella y que en nuestra
opinión correspondían a los anlages del yunque y martillo; y un área más delgada o lineal
que alcanzaba dorsalmente al segundo arco y más concretamente a la condensación
situada ventral al nervio facial (Fig. 27). La carótida interna tras cruzar medialmente los
dos arcos y al situarse a la altura del segundo, daba como rama lateral la arteria
estapedia acompañada por el nervio timpánico, que se observaba salir del ganglio de
Andercht.
El área situada entre los niveles topográficos en donde tiene su emergencia la arteria
estapedia (Fig. 27) y la salida del nervio cuerda del tímpano del nervio facial (Fig. 28) es
la zona donde las condensaciones del primer y segundo arco establecen una continuidad.
Cuando el nervio cuerda del tímpano conectaba los dos arcos y por tanto quedaba
incluido en el mesénquima situado entre ambos (Fig. 28), la condensación del segundo
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arco que en cortes más craneales se disponía ventralmente (Figs. 26, 27) ahora se
situaba medial, adquiriendo su conjunto celular mesenquimal un patrón circular, más
evidente en secciones caudales (Fig. 29), muy condensado y situado en el extremo
lateral de la bolsa.
La citada condensación blastemática precartilaginosa, ofrecía una morfología redondeada
(células dispuestas en capas concéntricas) y situada entre la luz de la faringe y el nervio
facial (Figs. 29, 30). Dorsal se observa el extremo más inferior del ganglio de Andercht y
glosofaríngeo (Fig. 30).
Los dos primeros arcos se demarcaban claramente y al comparar el mesénquima de
ambos pudimos comprobar cómo el blastema precartilaginoso del Reichert se encontraba
notablemente más avanzado en su formación que el que determinará el Meckel (Fig. 30).
El anlage del Reichert de morfología redondeada estaba situado entre el nervio facial y la
faringe, en la cual el segundo arco formaba relieve (Fig. 30). En el primer arco el nervio
lingual recibe el nervio cuerda del tímpano.
La sección del segundo arco en su parte más inferior nos permitió observar cómo el
blastema precartilaginoso del Reichert adoptaba una morfología acorde con la disposición
del arco donde se está formando. En la luz faríngea hacía relieve el tercer arco, que
mostraba una condensación mesenquimal que interpretamos como correspondiente al
cartílago del tercer arco. En esta región posterior lingual las dos condensaciones
precartilaginosas del segundo y tercer arco se encontraban muy próximas, aunque fue
observado cómo el nervio glosofaríngeo en su trayecto hacia la región lingual separaba
ambas condensaciones, estableciéndose esta relación nerviosa entre ambas estructuras
(Fig. 31). En esta región el anlage del Reichert no era tan manifiesto y desarrollado como
el observado cranealmente, con distinta estructuración celular (Figs. 29, 30).
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Embrión humano de 14.5 mm. de longitud (GV-8)
La arteria estapedia presentaba un recorrido rectilíneo en su salida de la arteria carótida,
cambiando de dirección y formando un ángulo recto en la entrada al anlage estapedial.
Este acodamiento arterial era muy manifiesto (Fig. 32). Esta disposición arterial
determinaba que el esbozo quedara escindido en dos formaciones blastemáticas
redondeadas, una ventromedial y otra dorsolateral, separadas por el recorrido
intraestapedial de la arteria. Posterior al área dorsolateral del esbozo estapedial y
aplicada al nervio facial se observó un mesénquima celular que contrasta con el resto y
que interpretamos como anlage blastemático del músculo del estribo (Fig. 32).
Una vez interesado el nervio facial a nivel de su porción horizontal, vemos cómo
inmediatamente caudal a él, la condensación blastemática dorsolateral del anlage
estapedial se continúa lateralmente con la existente ventral al facial y que interpretamos
como interhial (Fig. 33).
En secciones caudales, cuando comienza la sección del primer surco y al tratarse de una
sección fuertemente oblicua, todavía se pudo observar cómo la condensación
blastemática del anlage estapedial con las dos áreas condensadas quedaba situada
cerca de la arteria estapedia, nervio facial y ganglio geniculado. Sobre la cara ventral del
nervio facial se disponía el interhial que ahora se continuaba con otra formación
redondeada medial al nervio facial, entre éste y la pared del endodermo faríngeo, que
correspondía al blastema precartilaginoso del cartílago de Reichert (Fig. 34).
En el segundo arco el nervio facial daba tres ramas que pudieron identificarse como
dorsal para el blastema premuscular del músculo digástrico, otra lateral dirigida hacia el
ectodermo de superficie del segundo arco y finalmente otra anterior que correspondía al
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nervio cuerda del tímpano. La condensación precartilaginosa del cartílago de Reichert se
disponía constantemente medial al nervio facial y lateral a la pared faríngea.
En el segundo arco y aplicado al nervio facial con forma ovalada fue observado el
blastema del precartílago de Reichert. Al igual que en secciones superiores (Fig. 34)
también se seguía observando dorsal al nervio facial un blastema premuscular (blastema
de los músculos del segundo arco). El nervio glosofaríngeo establecía relación de
proximidad y lo separaba de la condensación precartilaginosa del tercer arco que se
disponía medial al nervio. Dorsalmente se encontraban la arteria carótida, y el nervio
laríngeo superior (Fig. 35).
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Embrión humano de 15 mm. de longitud (NO)
La condensación blastemática redondeada, anlage estapedial, al ser atravesada por la
arteria estapedia en dirección caudo-craneal y medio-lateral queda dividida en dos, una
porción dorsolateral y otra ventromedial, identificadas como dos áreas de mayor
densificación celular. El área dorsolateral es la que se relaciona con el nervio facial. Esta
condensación blastemática dorsolateral del anlage estapedial se continúa rodeando al
nervio facial con un área fina, triangular, bien delimitada y en claro contraste con la
anterior y con el mesénquima circundante que corresponde al interhial (Figs. 36, 37).
Pudimos observar el recorrido de la arteria carótida interna y sobre su lado externo el
nervio petroso superficial mayor. La arteria carótida interna daba la arteria estapedia,
acompañada por el nervio timpánico de Jacobson. La primera bolsa adoptaba una
imagen alargada y fusiforme al corte transversal, en la mitad externa de su pared anterior
una condensación blastemática protruye su luz y se prolongaba con un mesénquima
entre la bolsa y el primer surco, mientras que ventralmente lo hace con un mesénquima
donde las células se agrupan formando una imagen celular redondeada. Dorsal al primer
surco y bolsa en el segundo arco se disponía el nervio facial (Figs. 38, 39).
A nivel de la salida del ganglio de Andercht del nervio timpánico de Jacobson se observó
cómo dorsal a la bolsa aparecía con toda claridad el segundo arco y en su interior el
nervio facial y la condensación blastemática precartilaginosa del Reichert (Fig. 40). En el
presente estudio se vio que el cartílago de Reichert había aumentado de volumen,
presentando una forma redondeada.
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Embrión humano de 16 mm. de longitud V-C (CIV-2)
Es importante destacar y señalar cómo en íntima relación con el nervio facial y dorsal a la
condensación posterior estapedial fue observado un blastema premuscular que en
nuestra opinión correspondía al músculo del estribo (Figs. 41 y 42). En este especimen
se delimitan con absoluta claridad los anlages o esbozos de los huesecillos del oído
medio, sus diferentes partes y también se encuentran bien diferenciados los blastemas
premusculares de la musculatura del primer y segundo arco.
Bajo la porción horizontal del nervio facial y la arteria estapedia, en la superficie
embrionaria se observaba con toda claridad el primer surco, y cómo en el área
correspondiente a lo que pudiéramos considerar el primer arco aparecen
ventrodorsalmente un blastema celular precartilaginoso de morfología redondeada que
interpretamos como la cabeza del malleus (cartílago de Meckel) y que se encuentra en
contacto a través de un área celular densa de diferente aspecto con otro blastema celular
precartilaginoso (yunque), que a su vez establecía contacto a través de un área celular de
diferente celularidad con el extremo inferior del anlage estapedial (Fig. 43). Éste, a su
vez, por su extremo dorsal establecía contacto o continuidad con otra condensación
celular de forma triangular, de diferente celularidad y perfectamente diferenciada, que
interpretamos como interhial, y cuya pared mediodorsal estaba en relación con el
blastema descrito en cortes superiores e identificado como el del músculo del estribo
junto al nervio facial. Dicha formación o interhial establecía contacto por su extremo
afilado o vértice con una condensación precartilaginosa redondeada situada lateral al
facial, denominada laterohial (Fig. 43). Medial al anlage estapedial fue posible seguir
observando el trayecto intratimpánico de la arteria estapedia, acompañada de finos
ramos procedentes del nervio timpánico de Jacobson.
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Por tanto entre la condensación que dará lugar al estribo y el extremo craneal del
precartilago de Reichert existe un blastema indiferenciado o condensación muy estrecha
que une ambas formaciones a manera de puente y que correspondía al interhial.
El nervio facial adyacente a estas estructuras estaba recibiendo el nervio auricular del
vago que pasando por delante de la vena yugular a nivel de lo que será el golfo labrará el
canalículo mastoideo (Fig. 43).
En secciones caudales observamos cómo el puente interhial entre anlage del estribo y
precartílago de Reichert había desaparecido. De tal manera que caudalmente el
precartílago del segundo arco cruza por delante del nervio facial, adoptando a la sección
una forma ovalada, lo que indica que presenta un trayecto o disposición horizontal, y de
disponerse lateral al facial se situará medial a dicho nervio (Figs. 43, 44).
El nervio cuerda del tímpano se disponía entre la porción precartilaginosa
correspondiente al futuro ramo inferior o vertical del yunque situado por dentro y el
esbozo precartilaginoso del cartílago Meckel por fuera y ventral (Fig. 43). La arteria
estapedia situada sobre la condensación de la cápsula ótica y acompañada por ramos del
nervio timpánico de Jacobson había reducido considerablemente su luz en relación a
estadios anteriores (Fig. 43).
Los blastemas musculares de los músculos del primer arco se encontraban bien
identificados, medial al nervio mandibular el pterigoideo medial y tensor veli palatini y
músculo del martillo, lateral al nervio el músculo temporal (Fig. 44).
Por tanto, en el anlage estapedial hemos observado dos partes, que en todo momento
son continuas, una es el esbozo de la base que se presentaba con una morfología
ovalada, rodeada de una capa celular más laxa y a su vez de otra lámina celular más
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compacta, perfectamente diferenciada de la cápsula ótica y otra porción continua con la
anterior que se encontraba atravesada por la arteria estapedia y que formará el anillo
estapedial con sus dos ramas.
Bajo el trayecto timpánico del nervio cuerda del tímpano, el anlage del malleus era
continuo ventralmente con el Meckel, que se extendía para alcanzar la pared externa de
la primera bolsa, en la que determinaba una protrusión. El nervio cuerda del tímpano es
seccionado ventral y dorsal a esta formación y que interpretamos habida cuenta de su
pertenencia al Meckel como el futuro mango del martillo. El nervio facial, como hemos
indicado, en relación ventral con el precartílago de Reichert, emitía unos finos ramitos
dirigidos hacia el primer surco (futuro conducto auditivo externo), que se había hecho
más profundo. Medial al facial se situaban la vena yugular y los nervios glosofaríngeo y
vago (Fig. 44). Dorsalmente al facial los blastemas musculares del digástrico y
esternocleidomastoideo y arteria occipital.
La arteria estapedia en este especimen presentaba una luz que se había reducido
considerablemente en relación al estadio anterior y fundamentalmente en proximidad de
su emergencia de la carótida. Interpretamos pues que se inicia la involución de la arteria
estapedia en dicho segmento. También es factible apreciar la diferencia de afinidad
tintorial y volumen entre los precartílagos del primer y segundo arco.
Se observó cómo del ganglio cervical superior del simpático salía un grueso tronco
nervioso, verdadero nervio carotídeo que acompañaba medialmente a la arteria carótida
interna. El mesénquima condensado perteneciente al esbozo del mango del malleus se
situaba entre el fondo del primer surco, dispuesto como una fosa, y el entoblasto de la
primera bolsa (Fig. 45).
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El precartílago de Reichert de morfología redondeada se situaba ventromedial al nervio
facial. Dorsalmente al precartílago se observó el vientre posterior del músculo digástrico y
la arteria occipital (Fig. 45).
La arteria occipital situada en una posición medial al blastema muscular del músculo
esternocleidomastoideo y dorsal al vientre posterior del músculo digástrico se observó
cómo daba otra pequeña arteria que fue interpretado como estilomastoidea. Otra arteria
identificada fue la arteria maxilar, por lo que se está completando el círculo arterial de la
carótida externa.
Además en este embrión aparecen y se identifican las ramas del nervio mandibular y los
blastemas premusculares del primer arco.
El primer surco había experimentado una profundización notable, lo que hace aumente su
longitud (futuro conducto auditivo externo). Dorsalmente a éste, el nervio facial se
encontraba dividido fundamentalmente en dos troncos y algunas ramas de menor calibre,
una de ellas se observó con toda claridad cómo penetraba en el vientre posterior del
músculo digástrico para darle la inervación. Éste se relacionaba con la arteria occipital
mientras que medialmente se relaciona con la vena yugular interna, dorsalmente a ésta y
cruzándola para dirigirse lateralmente se observó el ramo externo del nervio espinal.
Otros elementos son el nervio glosofaríngeo, vago, ganglio cervical superior del simpático
y arteria carótida interna. Todos estos elementos se sitúan por tanto en el futuro espacio
retroestileo, siendo en estos estadios el único elemento que identifica dicho espacio el
precartílago de Reichert (Figs. 46, 47). El precartílago de Reichert rodeado por una capa
celular muy condensada que constituirá su pericondrio estaba en contacto con los
blastemas premusculares de la musculatura estilea y concretamente por su situación
correspondía al músculo estilofaríngeo (Fig. 47).
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Es interesante destacar, como hemos señalado anteriormente, el contraste entre el
volumen del cartílago de Meckel y el que presenta el cartílago de Reichert (Fig. 46). En el
primer arco observamos en grado avanzado de desarrollo sus elementos y entre ellos
destacamos el nervio aurículotemporal acompañado de la futura arteria maxilar, ya
referida previamente.
El precartílago de Reichert en estas fases se encuentra en relación con los blastemas de
la musculatura estílea, con el vientre posterior del músculo digástrico y la arteria occipital,
como elementos más próximos a él.
El precartílago de Reichert en sus segmentos inferiores se disponía lateral a la faringe y
en relación con los blastemas musculares del estilofaringeo medialmente, que
originándose en él mantenía una íntima relación con el nervio glosofaríngeo, que pasaba
caudal a él. Ventralmente se observaba al ramo lingual del facial confundido con una
rama procedente del nervio glosofaríngeo, que lo cruzaba (Fig. 48).
Dorsalmente, el Reichert se relacionaba con el vientre posterior del músculo digástrico y
el músculo estilohioideo, de sección redondeada al corte y con la arteria carótida externa,
la cual se sitúa dorsal al cartílago en el ángulo formado por los músculos citados
anteriormente digástrico y estilohioideo. Este último presentaba dorsalmente a él una
ramita que procedía del nervio facial para darle la inervación (Figs. 48, 49). Queda
establecida de una manera clara la relación entre el precartílago de Reichert y el músculo
estilohioideo, que le forman una pasadizo u ojal para el paso de la arteria carótida externa
de la región retroestilea a la preestilea, delimitadas en gran parte por la disposición del
Reichert.
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El nervio glosofaríngeo en su trayecto hacia la lengua se relacionaba y disponía medial al
cartílago de Reichert, lugar donde daba inervación al músculo constrictor superior de la
faringe.
El cartílago de Reichert en dirección descendente se va disponiendo horizontalmente
para situarse bajo la musculatura lingual. Lateralmente a él se situaba el músculo
estilogloso, cuyas fibras musculares alcanzaban la lengua lateralmente. La arteria
carótida externa en esta región daba tres importantes ramos: lingual, facial y faríngea
ascendente.
La bifurcación carotídea era evidente, destacando un acúmulo celular en todo idéntico al
ganglio extracraneal del nervio vago situado dorsal a dicha bifurcación y que
correspondía al conglomerado celular del glomus carotídeo. A este nivel también fue
observada la entrada en la futura laringe del ramo interno del nervio laringico craneal.
Ventrolateral a la luz laringea se observaron dos estructuras precartilaginosas, la más
posterior correspondía al precartílago del tercer arco mientras que la situada ventrolateral
era el precartilago de Reichert, tanto una como otra se encontraban en relación con la
arteria lingual, la cual era seccionada entre el precartilago de Reichert y las fibras
blastemáticas más posteriores del músculo milohioideo que a su vez se relacionaba con
el nervio hipogloso (Fig. 50). Lateral a estas estructuras y por tanto en la futura región
suprahioidea lateral se observaba la vena lingual llegando al tronco común con la facial
para posteriormente constituir el tronco tirolinguofacial. Lateral a esta vena se observa a
los músculos estilohioideo y digástrico a un nivel aproximado de lo que será su futuro
tendón intermedio (Fig. 50). El músculo estilohioideo se encuentra acompañado por la
misma rama del nervio facial que fue observada en secciones superiores y que le daba la
inervación. La glándula submandibular presentaba en su cara laterocaudal la relación
evidente con la arteria facial (Fig. 50).
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El precartílago de Reichert iba desapareciendo en dirección ventral sin llegar a contactar
con el del lado opuesto. Por tanto, en este embrión humano se produce la involución de
la arteria estapedia, pero todavía la arteria carótida externa no ha establecido conexión
con las ramas situadas en el arco mandibular, y por ello la arteria meníngea media no es
rama subsidiaria de la carótida externa.
En estas fases del desarrollo se inicia la configuración y posicionamiento de los
elementos que se encuentran en el espacio retroestileo.
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Embrión humano de 17 mm. de longitud (PA)
La primera bolsa delimitaba en nuestra opinión dos territorios uno ventrolateral donde el
mesénquima se encontraba condensado sobre la pared de la bolsa y que se extendía
sobre el primer arco. En el segundo arco y sobre la cara anterior del nervio facial se
dispone la condensación blastemática del Reichert (Fig. 51).
Medialmente a la primera bolsa fue observada la salida de la arteria estapedia de la
carótida interna, donde apreciamos ramitas del nervio timpánico de Jacobson que se
dirigen hacia la pared dorsal entoblástica de la primera bolsa. Ventrolateral a la primera
bolsa aparecía la condensación blastemática del primer arco así como el nervio
mandibular y la arteria mandibular, una de las ramas de la estapedia.
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Embrión humano de 18 mm. de longitud V-C (MAR-2)
En la superficie embrionaria el primer surco adoptaba la forma de una fosa. Sobre la
pared lateral de la primera bolsa, adyacente a ella aparecía una condensación alargada,
incluida y perteneciente al primer arco, anlage del malleus y por tanto precartílago de
Meckel. El precartílago de Reichert ofrecía una forma ovalada con motivo del corte
oblicuo y el nervio facial está presente con una de sus ramas el nervio cuerda del
tímpano en su trayecto hacia el primer arco (Fig. 52).
Dorsalmente al precartílago de Reichert se disponía el blastema premuscular del vientre
posterior del músculo digástrico, atravesado por una rama procedente del nervio facial
que finalizaba en el nervio glosofaríngeo y que interpretamos como el asa de Haller (Fig.
52).
Se observó en este especimen todo el trayecto del precartílago de Reichert continuando
la dirección que posee la parte más caudal del segundo arco relacionándose con el
nervio glosofaríngeo situado caudal a él.
El nervio glosofaríngeo ha sido observado como la estructura que separaba el
precartílago del segundo arco del precartilago del tercer arco. Se constató cómo no existe
continuidad entre los dos precartílagos de Reichert de uno y otro lado, pero en cambio en
el sector más anterior los dos precartílagos del segundo y tercer arco se adosaban
confundiéndose ambas formaciones (Fig. 53).
En el lado izquierdo se apreciaba todo el recorrido que efectúa el nervio hipogloso hasta
su llegada a la lengua (Fig. 53).
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Embrión humano de 19 mm. de longitud V-C (PR)
El interhial establecía conexión con el extremo craneal del precartílago de Reichert,
determinado por un conjunto celular de gran afinidad tintorial. Además todavía en estas
secciones fue posible determinar parte del interhial que establecía continuidad con el
extremo lateral, bien visible, del anlage estapedial y asmismo del extremo del ramo
horizontal del yunque que establecía conexión con ellos (Fig. 54). El nervio facial, en
proximidad a la cápsula ótica, seccionado en dos porciones y entre ellas el anlage
estapedial.
Destacamos también cómo al mango del malleus, próximo al extremo craneal de la
primera bolsa y relacionado con el nervio cuerda del tímpano, presentaba una zona que
correspondía al lugar de inserción del tendón del músculo tensor tympani, y que ofrecía
un aspecto similar al que tenía el interhial (Fig. 54).
La imagen del anlage estapedial variaba en las secciones sagitales, observándose muy
claramente la forma anular con la arteria estapedia en su interior en franca regresión. El
mango del martillo comenzaba a encontrarse rodeado por la primera bolsa. Mientras, el
nervio facial ofrecía una relación interesante con el extremo craneal del cartílago de
Reichert, teniendo un pequeño trayecto horizontal; en nuestra opinión lo utiliza para
cambiar de dirección y dirigirse verticalmente (Fig. 55). Entre la primera bolsa y el
precartilago de Reichert fue observada la salida del nervio cuerda del tímpano del nervio
facial. En el primer arco se observaba todo el trayecto del nervio lingual y la llegada a él
del nervio cuerda del tímpano para establecer la anastomosis con el facial.
Hemos de hacer notar que el precartilago de Reichert, en nuestra opinión, presentaba
una evolución cartilaginosa más avanzada que las que conforman el anlage estapedial. El
anlage del estribo perdía su forma anillada al seccionar su área más medial, esta zona
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del anlage aún en contacto con la cápsula ótica se encontraba claramente diferenciada y
delimitada de ella y bajo la cual se disponía en base a la expansión experimentada en
relación a estadios anteriores la primera bolsa faríngea (Fig. 56). El precartílago de
Reichert, cuya sección contrasta notablemente con la que muestra el precartílago
meckeliano, se encuentra situado caudal la cápsula ótica y dorsal a la futura cavidad
timpánica acompañado constantemente por el nervio facial (Fig. 56).
La sección sagital ofrecía un cartílago de Reichert más evolucionado citoestructuralmente
y, en su porción media, delimitando los espacios pre y retroestíleos, dorsal a estos
elementos se observaba el vientre posterior del músculo digástrico y el músculo
esternocleidomastoideo. Cranealmente la sección del golfo de la vena yugular entre la
pars occipitalis y la cápsula ótica del temporal, evidenciándose la relación que mantenían
la vena yugular y la arteria occipital (Fig. 57).
El cartílago de Reichert en esta región se encontraba rodeado por la musculatura estílea,
quedando de manifiesto la relación existente entre el cartílago de Reichert y la arteria
carótida externa.
El cartílago de Reichert presenta en conjunto una dirección caudo-ventro-medial,
relacionándose con los elementos de la región mandíbulo-faríngea y caudalmente con los
de la futura región suprahioidea lateral.
El precartílago de Reichert al disponerse en la región posterior y caudal a la lengua se
relacionaba situándose entre dos estructuras nerviosas: cranealmente a él se disponía el
nervio glosofaríngeo en el que además aparece el ganglio de Andercht o extracraneal;
caudalmente el nervio hipogloso, que dorsalmente se relacionaba con el nervio vago y su
ganglio yugular (Fig. 58). Entre ambos nervios, glosofaríngeo e hipogloso, aparecía la
arteria lingual y dorsalmente a ella la arteria carótida externa (Fig. 58).
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Hemos de destacar que en esta región la citoestructura del Reichert era totalmente
diferente a la observada en secciones previas. Si cranealmente el Reichert era casi una
formación cartilaginosa, ahora es una formación mesenquimal bien delimitada (Figs. 57,
58).
En las secciones más mediales y cuando la arteria carótida externa daba la arteria
tiroidea craneal, el precartílago de Reichert quedaba reducido a una estructura que
semejaba los estadios previos de condensación celular blastemática, que hemos descrito
en fases previas, relacionándose con los nervios glosofaríngeo e hipogloso, situado entre
ambos, y arteria lingual. Dorsalmente a él comenzaba a observarse el precartílago del
tercer arco (Fig. 59).
Esta condensación celular, que hemos denominado precartílago, es el elemento que
continua caudalmente al bien estructurado cartílago de Reichert observado cranealmente,
siendo la evolución y grado de desarrollo totalmente diferentes, pues además va
reduciendo su volumen (Figs. 57, 59).
Cuando el nivel de secciones alcanzaba la bifurcación carotídea y entre ambas la
presencia del glomus, observábamos la emergencia del ganglio cervical superior del
simpático cervical el nervio que constituye el plexo simpático pericarótideo. La
condensación del segundo arco que continúa cranealmente con el cartílago de Reichert
prácticamente ha desaparecido cerca de la línea media (Fig. 60). Los nervios
glosofaríngeo e hipogloso se separaban dejando a la arteria lingual en el centro. El
cartílago del tercer arco se hacía más notable conforme nos aproximábamos a la línea
media. Se observó cómo la condensación del segundo arco, poco nítida, y la del tercer
arco contactaban entre sí cerca de la línea media.
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MA
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Embrión humano de 20 mm. de longitud V-C (BR-3)
En la región del futuro oído medio, por tanto caudocranealmente desde la primera bolsa
hasta la porción horizontal del nervio facial y cápsula ótica, se observaron los siguientes
elementos: en primer lugar la condensación blastemática del mango del martillo, nervio
cuerda del tímpano y entre éste y el nervio facial existía un área donde se disponían de
delante hacia atrás una condensación blastemática que formará el yunque, otra
condensación blastemática muy difícil de diferenciar que se continuaba en las siguientes
secciones más mediales con el anlage del estribo y otra condensación redondeada la
más posterior que formará el anlage del cartílago de Reichert, entre estas dos últimas un
puente celular, que fue interpretado como el interhial (Fig. 61). Esta pequeña región del
oído medio embrionario se encontraba a un nivel cuando el nervio facial emitía el nervio
cuerda del tímpano, inmediatamente caudal al extremo craneal del cartílago de Reichert.
Se aprecia cómo en la disposición de las estructuras blastemáticas condensadas
comentadas anteriormente, la condensación central, anlage estapedial (de las tres
situadas entre el facial y el cuerda del tímpano) determinaba que el nervio facial se
adaptara a ella, formándole una concavidad, mientras que la más dorsal la utilizaba el
nervio facial como polea de reflexión para cambiar de dirección y es de donde salía el
nervio cuerda del tímpano (porción lateral y craneal del precartílago de Reichert).
El anlage estapedial adoptaba la típica forma de anillo, estribo con la arteria estapedia
muy involucionada en su centro. El precartilago de Reichert presentaba una dirección
caudal acompañado por el nervio facial, ventralmente a él se observó el nervio lingual
recibiéndo la anastomosis por mediación del nervio cuerda del tímpano (Fig. 62). Hemos
de destacar que el anlage del estribo, concretamente aquella porción que dará lugar al
anulus, se sitúan en contacto con la cápsula periótica, aunque las dos formaciones se
encuentran bien delimitadas. Este hecho es semejante al observado para aquella porción
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del anlage estapedial que presentaba forma ovalada y que en nuestra opinión constituirá
la base, donde también cápsula ótica y el mencionado anlage se encuentra en contacto
pero delimitados.
Cuando la sección interesaba a la vena yugular y por tanto en la región topográfica del
futuro espacio retroestileo, el Reichert adquiere unas características citoestructurales de
maduración a cartílago, por lo que a este nivel el desarrollo es más precoz que en las
áreas caudales, sin embargo en comparación con el Meckel éste ofrecía un grado de
maduración mayor (Fig. 63). La arteria estapedia fue observada entre la primera bolsa y
la cápsula ótica, en relación con el nervio timpánico de Jacobson (Fig. 63).
Caudalmente, el precartílago de Reichert alcanzaba la futura región hioidea mostrándose
al corte sagital como una estructura mesenquimatosa redondeada, cuyas células se
disponían concéntricamente. Dorsalmente se relacionaba con los nervios glosofaríngeo,
vago y vena yugular, como también la arteria carótida interna y el ganglio cervical
superior del simpático.
La condensación que continúa caudalmente al precartílago de Reichert se dirigía
medialmente y cuando el nervio glosofaríngeo tomaba una dirección ascendente para
introducirse por la parte lateral de la región posterior de la lengua aparecía dorsalmente a
él otra condensación precartilaginosa que formará el precartílago del tercer arco, siendo
precisamente el nervio glosofaríngeo el que delimita o separa las dos formaciones
precartilaginosas del segundo y tercer arco (Fig. 64).
El nervio glosofaríngeo se incurvaba, utilizando el precartílago del tercer arco como polea
de reflexión para dirigirse cranealmente y alcanzar la parte posterior de la lengua a nivel
de su raíz (Fig. 64). Caudalmente a estos elementos se disponía la arteria carótida
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externa, a nivel de donde daba la arteria lingual, y el nervio hipogloso y vago que se
identificaban por la diferente sección y disposición fibrilar (Fig. 64).
La arteria carótida interna era seccionada en su trayecto a nivel del futuro espacio
retroestíleo; bajo la arteria carótida se disponía el nervio vago. Las dos arterias carótidas
a nivel la bifurcación carotídea en la que se observaba un acumulo celular que
correspondía al glomus (Fig. 65). El precartílago de Reichert se situaba craneal al del
tercer arco, una vez que el nervio glosofaríngeo en su trayecto hacia la línea media, en la
parte posterior de la lengua dejaba de interponerse entre las dos formaciones
precartilaginosas (Fig. 65).
El Reichert, en la línea media, quedaba limitado a una formación celular redondeada, mal
delimitada, en claro contraste con la observada craneolateralmente. Estos elementos no
alcanzaban la línea media.
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Embrión de 21.5 mm. de longitud V-C (AR)
El anlage estapedial en su extremo lateral establece contacto con el futuro ramo
horizontal del yunque que a su vez establece mediante la interzona contacto con el
malleus (Fig. 66). Pudimos observar cómo lateral al nervio facial existía una porción
lateral de la cápsula ótica que se prolongaba hacia abajo para establecer contacto con el
extremo lateral y craneal del Reichert y que se relacionaba con el nervio facial situándose
lateral a él (laterohial) (Fig. 66). Medial al nervio facial y en contacto con él fue observado
un blastema diferente al resto que en nuestra opinión correspondía al blastema muscular
del músculo del estribo (Fig. 66).
Este blastema finalizaba no en el anlage estapedial sino en una condensación
mesenquimal, perfectamente delimitada, situada delante y adyacente al facial, en el inicio
de su porción vertical (Fig. 67). Esta estructura, interhial, estaba tendida a manera de
puente entre el anlage estapedial y la zona o área donde se establece la continuidad
entre el extremo craneal del Reichert y la porción de la cápsula ótica que quedaba lateral
al facial (Fig. 67).
Este puente mesenquimal solamente era posible observarlo completo en las secciones
que correspondían a un nivel en el que el yunque establecía contacto con el estribo a
nivel de la futura articulación incudoestapedial.
La prolongación inferior de la cápsula ótica está en continuidad con la parte más craneal
del precartilago de Reichert, situado ventral al nervio facial. Este área quedaba
identificada por la disposición del extremo craneal del Reichert, que adopta una posición
horizontal, dirigiéndose lateromedialmente y cruzando la cara ventral del nervio facial, por
lo que en estas y otras secciones, el extremo lateral del Reichert que establecía
continuidad con la cápsula ótica quedaba situado lateral al facial (Fig. 68). A nivel del oído
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medio aparecía el blastema del músculo tensor tympani y el nervio timpánico de
Jacobson por dentro.
La primera bolsa rodeaba al futuro mango del martillo de forma mucho más evidente que
en estadios anteriores. Caudalmente a la primera bolsa aparece el cartílago de Reichert
que contrasta su volumen con el del primer arco, el cartílago de Meckel (Fig. 69).
Todavía se estaba seccionando la parte más caudal del futuro mango del martillo,
incluido en un tejido mesenquimal que queda situado entre el primer surco que ha
profundizado mucho para formar el conducto auditivo externo y la primera bolsa.
A nivel de la parte más superior del futuro espacio retroestíleo determinamos cuál era la
disposición del precartilago de Reichert, lateral al ganglio de Andercht y vena yugular
interna, vago, nervio espinal y la arteria carótida interna que va a situarse en el espacio
retroestileo acompañada del nervio carotídeo. Entre el precartilago de Reichert y el
vientre posterior del músculo digástrico se observaba la arteria occipital y lateralmente, en
virtud del cambio de posición experimentado cranealmente, aparece el nervio facial
emitiendo el ramo auricular posterior (Fig. 69). La citoestructura del cartílago en esta
región es notablemente diferente, en cuanto a su grado de maduración cartilaginosa, que
en regiones más craneales, encontrándose rodeado por evidente pericondrio.
El cartílago de Reichert, con mayor grado de maduración condral, se va a rodear durante
su trayecto descendente por un conjunto de blastemas musculares que se disponen en
relación a él, dorsalmente el estilohioideo y vientre posterior del digástrico, medialmente
el estilofaríngeo, mientras que ventralmente lo hacía el estilogloso.
Una de las relaciones más importantes del cartílago de Reichert en esta región la
establecía con la arteria carótida externa, habida cuenta del paso de dicha arteria entre el
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cartílago de Reichert, situado ventral, y el músculo estilohioideo y vientre posterior del
músculo digástrico. Ventralmente al cartílago se disponía el músculo estilogloso. El nervio
glosofaríngeo se relacionaba con el cartílago situándose por dentro. El Reichert, en este
área adoptaba una morfología alargada como consecuencia del cambio de dirección que
experimenta, de tal manera que de tener un trayecto descendente ahora lo hacía
horizontalmente para alcanzar la futura región hioidea, por lo que necesariamente
experimentaba un cambio de dirección por mediación de una curvatura para dirigirse
caudal, medial y ventral (Fig. 70). Dorsalmente se disponían los elementos que hemos
comentado en secciones anteriores, como el nervio vago, yugular, carótida interna y
ganglio cervical superior del simpático.
Los dos cartílagos que configuraran el hueso hioides se encontraban próximos a la línea
media a medida que las secciones eran cada vez más rostrales. Pero los dos
precartílagos de Reichert no alcanzaban la línea media al contrario que los cartílagos del
tercer arco que sí lo hacían estableciéndose una continuidad entre ellos.
El tendón del músculo digástrico se encontraba con la parte más caudal del estilohioideo
y lateralmente se disponía el nervio hipogloso. Observándose en este área una
condensación mesenquimal que unía estas estructuras al cartílago del tercer arco y que
fue interpretado como el futuro dispositivo de ojal que presenta el tendón intermedio del
digástrico y le fija al mismo tiempo (Fig. 71). El nervio hipogloso en su trayecto se
relacionaba con la cara medial y caudal de la glándula submandibular que a su vez tenía
a la arteria facial por fuera y cranealmente el nervio lingual y ganglio submandibular.
Pudimos observar cómo los extremos de los dos Reichert, aquí en menor grado de
maduración, se situaban craneales a los cartílagos de los terceros arcos, estableciéndose
casi un contacto entre ellos (Fig. 71).
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Embrión humano de 22 mm. de longitud V-C (GV-6)
Este embrión fue seccionado frontalmente, pudiéndose observar el grado de maduración
que poseía el cartílago de Reichert, verdadera estructura cartilaginosa a nivel de la futura
rama ascendente de la mandíbula, lateral a la cual se encontraban ramas del nervio facial
y acinis de la glándula parótida, medialmente un voluminoso cartílago de Meckel y, por
dentro de él, el músculo pterigoideo interno (Fig. 72). Caudal a estas formaciones
apreciábamos cómo a cierta distancia de la futura mandíbula aparecía la sección del
cartílago de Reichert, de forma ovalada al corte y manifiestamente menos voluminoso
que el Meckel, relacionándose con el músculo estilofaríngeo que tenía por dentro al
nervio glosofaríngeo. Caudalmente se disponía el vientre posterior del músculo digástrico,
y entre éste y el cartílago de Reichert se observó el músculo estilohioideo con una ramita
del nervio facial que estaba destinada a darle la inervación. La arteria carótida externa,
lateral al Reichert, trataba de ir disponiéndose entre el estilohioideo y el propio cartílago
(Fig. 72). Caudal y dorsal a estas estructuras se encontraban la vena yugular, el nervio
vago y su ganglio extracraneal, la arteria carótida interna y el ganglio cervical superior del
simpático cervical. Las ramitas arteriales observadas, una próxima a la faringe y otra en
el espacio retroestileo, correspondían a las arterias faríngea ascendente y occipital
respectivamente.
La disposición alargada al corte del cartílago de Reichert se debe al trayecto horizontal
que presenta en esta región, como hemos señalado en el embrión de 21.5 mm.
A partir de la disposición horizontal anteriormente reseñada, el cartílago de Reichert se
dirigía hacia la línea media cambiando de dirección, pero a la vez se hacía mucho más
fino y su estructura no era la misma que la observada en secciones más craneales que
era cartilaginosa, siendo ahora una mera condensación (Fig. 73). En este trayecto se
relacionaba con el músculo estilogloso situado cranealmente y que lo separaba del
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ángulo de la mandíbula. Dorsal y caudalmente se encontraban los músculos estilohioideo
y digástrico.
El músculo estilohioideo recibe la inervación por mediación de la ramita del nervio facial
anteriormente referida y que presentaba un largo trayecto antes de darle la inervación.
Incidimos en que el hecho más llamativo era la estructura que presentaba el cartílago de
Reichert reducido a una mera condensación celular que contrastaba claramente con el
cartílago del tercer arco, así como que esta condensación se encontraba separada en el
mismo ángulo de la mandíbula por el músculo estilogloso. Caudolateral se establecía la
relación entre el tendón intermedio del músculo digástrico y el estilohiodeo. Por tanto,
todas estas observaciones eran realizadas en la región suprahioidea lateral (Fig. 73).
En la sección que interesaba la parte posterior de la lengua pudimos observar las
posiciones y grado de desarrollo que presentaban los elementos de la región hioidea.
Caudalmente a la mandíbula se observó una condensación celular no cartilaginosa de
forma redondeada situada cranealmente al cartílago del tercer arco que correspondía al
Reichert, elemento que era continuo con la estructura condensada descrita previamente.
Cranealmente a él se disponía el nervio glosofaríngeo, que daba ramitos para la parte
posterior y lateral de la lengua y que lateralmente se relacionaba con el músculo
estilogloso, situado por dentro de la mandíbula y que no poseía unión con ella (Fig. 74).
Lateral a la estructura representativa del cartílago de Reichert a este nivel fue observada
la arteria facial, mientras que la arteria lingual de menor calibre se disponía medial a las
fibras más posteriores del músculo hiogloso, que se originaban del borde lateral del tercer
arco cartilaginoso. Lateralmente y separados por el músculo hiogloso, el nervio hipogloso,
mientras que lateralmente se observaban el tendón intermedio del músculo digástrico y el
estilohioideo (Fig. 74).
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Caudalmente al cartílago del tercer arco se originaban las fibras del músculo tirohioideo,
mientras que lateralmente, el tendón intermedio del digástrico y estilohioideo a nivel del
ojal que le formará este último músculo.
La condensación celular precartilaginosa redondeada que forma el Reichert, y que no
presentaba en su parte más caudal citoestructura de cartílago, contactaba mediante un
tejido celular indiferente con el cartílago del tercer arco. En éste fue observado un hecho
interesante, no apreciado antes, y es que la extensión posterior de este cartílago (aquella
que por su disposición formará el asta mayor) no se continuaba con la que formará el
cuerpo del hioides sino que entre ambas existe una interrupción o separación en base a
la existencia de un área celular (Fig. 75). El Reichert finalizaba por sus extremos
caudales en el lugar donde se confluían las dos partes del cartílago del tercer arco.
La glándula submandibular se relacionaba lateralmente con la vena y arteria facial,
mientras que medialmente lo hacía con el nervio hipogloso, situado sobre la cara lateral
del músculo hiogloso, que a su vez tenía por dentro a la arteria lingual (Fig. 75).
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Embrión humano de 26.5 mm. de longitud V-C (GI-4)
Se pudo comprobar cómo existe un área de contacto a través de un fino tejido
mesenquimal condensado entre el anlage estapedial (a este nivel futura cabeza) y el
yunque (a este nivel futura apófisis lenticular), interzona incudoestapedial (Figs. 76, 77).
En estos estadios se apreció con absoluta claridad cómo el músculo del estribo se
continuaba con una zona más condensada. Dicho tejido mesenquimal muy condensado
corresponde al interhial y que ahora se mostraba con absoluta claridad formando el
anlage del tendón del músculo del estribo (Figs. 76, 77). El interhial formaba un puente de
mesénquima condensado tendido entre el extremo craneal del segundo arco que se une
a la prolongación inferior de la cápsula ótica.
El puente de mesénquima condensado en tres secciones caudales, por tanto
prácticamente al mismo nivel, se extendía lateralmente hasta la prolongación inferior de
la cápsula ótica, de tal manera que el músculo del estribo se fijaba en la angulación del
citado mesénquima (Fig. 77). Por tanto, hemos podido observar cómo el músculo del
estribo se insertaba en el interhial, en su porción media, por lo que la parte de éste que
va desde el lugar de fijación del músculo hasta el stapes formará el tendón del músculo
del estribo, mientras que el resto sería la porción que se fija en la continuidad ótico-
laterohial.
Este puente mesenquimal era tan fino y delgado que sólo fue posible observar completo
en una sección. El seguimiento minucioso en dirección caudal de las secciones nos
permitió ver que inmediatamente que el músculo del estribo dejaba de seccionarse y del
puente mesenquimal sólo restaba una pequeña parte fija a la porción más caudal de la
prolongación ótica. Se demostró cómo ésta era continua sin percibir ninguna solución de
continuidad con otra formación, ubicada delante del nervio facial y que correspondía al
extremo craneal del cartílago de Reichert (Figs. 78, 79). Estos elementos se relacionaban
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y se disponían ventral y laterales a la vena yugular y nervios glosofaríngeo y vago (Fig.
79). En el oído medio todavía se podía observar la interzona estribo-incus.
El extremo craneal del cartílago de Reichert situado ventral al nervio facial se dirigía hacia
dentro y por ello al corte transversal adoptaba una imagen alargada, en vez de
redondeada (Fig. 79). Se observó cómo el nervio cuerda del tímpano se disponía entre el
Meckel y el ramo vertical del yunque, pasando entre ambas estructuras.
El cartílago de Meckel se relacionaba con la arteria maxilar seccionada en su recorrido y
próxima a unirse a la arteria temporal superficial. Caudal vemos el cartílago de Reichert y
el contraste en cuanto a su volumen que tiene con el Meckel. Dorsalmente al cartílago de
Reichert se disponía el músculo digástrico y lateral a éste el esternocleidomastoideo. El
Reichert se relacionaba con los elementos que se encontraban en el espacio retroestileo,
glosofaríngeo, vago y su ganglio, entre ellos la vena yugular, que a su vez se relacionaba
por su pared externa con la arteria occipital y lateralmente con el ramo externo del
espinal; medialmente a estas estructuras aparecía el ganglio cervical superior del
simpático del cual salían las fibras del plexo simpático pericarotídeo que rodeaba a la
carótida interna (Fig. 80).
Por tanto, el futuro espacio retroestileo va quedando perfectamente delimitado y
conteniendo los importantes elementos que ventrolateralmente se relacionan con el
cartílago de Reichert. Una vez que la carótida ha pasado por el ojal formado por el propio
cartílago y el tendón de origen del músculo estilohioideo, el cartílago de Reichert
presentaba un trayecto horizontal dirigiéndose hacia la línea media, hecho que viene
corroborado por la morfología ovalada que adopta a la sección en lugar de ser
redondeada como veníamos observando (Fig. 81).
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Una vez que la arteria carótida externa ha pasado por el ojal y en dirección descendente
fue observado cómo el cartílago de Reichert presentaba una citoestructura totalmente
diferente, no poseyendo aspecto de cartílago, siendo un conglomerado celular muy
condensado, perdiendo las características cartilaginosas (Fig. 82) y acercándose en su
descenso cada vez más hacia la línea media. La arteria carótida daba aquí una rama que
correspondía a la facial situada lateral a la condensación del segundo arco y medial a los
músculos estilohioideo y tendón intermedio del digástrico. Craneal a la condensación
celular, pero sin llegar a establecer contacto ni relación de continuidad con el ángulo de la
mandíbula, fueron observadas las fibras musculares del estilogloso. El nervio
glosofaríngeo se disponía caudomedial al cartílago del segundo arco, estableciéndose
una relación de vecindad muy próxima. Lateral al cartílago del III arco se disponía la
bifurcación carotídea y más lateral el nervio hipogloso, a nivel del lo que será el futuro
triángulo de Farabeuf. De la arteria carótida externa, casi a nivel de la bifurcación,
obsérvese que emerge la arteria lingual (Fig. 82).
Por tanto, en la futura región hioidea lateral y caudal a la lengua, el cartílago de Reichert
no ha llegado a formarse como tal cartílago, quedando reducido a una condensación
celular mesenquimal que cada vez se aproxima más en dirección anterior al cartílago del
tercer arco.
Los extremos ventrales y mediales de las estructuras asimilables a los cartílagos de
Reichert (extremidades proximales) finalizan en un área o zona de unión entre las dos
partes del cartílago del tercer arco, unas laterales (cuerno mayor del hioides) y otra impar
y media (cuerpo del hioides) (Fig. 83).
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Embrión de 28 mm. de longitud V-C (BR-4)
Pudimos observar cómo estas porciones de los cartílagos de Reichert presentaban
estructura cartilaginosa y desde su unión al futuro hioides se dirigían dorsalmente. El
cartílago de Reichert ofrecía una dirección laterodorsal, separándose del cartílago del
tercer arco y relacionándose con la arteria lingual que se situaba bajo el, mientras que el
músculo hiogloso y nervio hipogloso se disponían por fuera y el nervio glosofaríngeo lo
hacía craneal al cartílago de Reichert. Cranealmente y por fuera se observaron las fibras
del músculo estilogloso que se encontraban próximas a las más posteriores del
pterigoideo medial (Fig. 84).
En dirección dorsal el cartílago de Reichert se relacionaba y quedaba muy próximo a la
luz faríngea, separado únicamente por el nervio glosofaríngeo y relacionándose
lateralmente con la arteria facial y craneal las fibras del músculo estilogloso. Un hecho
muy importante fue observado y es que en este área la estructura perteneciente al
segundo arco no ofrecía una estructura cartilaginosa como la del resto de cartílagos
adyacentes con los cuales son comparables, sino que en este área nunca fue observada
transformación cartilaginosa de la formación análoga al Reichert sino que ésta quedaba
reducida a una simple condensación celular ovalada (Fig. 85).
A nivel de la futura región hioidea, mientras el cartílago del tercer arco presentaba una
estructuración cartilaginosa y morfología ovalada, tal y como hemos comentado, era
extraordinariamente interesante destacar cómo la estructura que ocupaba el lugar y
ubicación de lo que sería el cartílago del segundo arco no existía, sino que únicamente
pudimos observar una condensación celular sin tipicidad de cartílago y situada entre el
glosofaríngeo por dentro y la arteria facial por fuera (Fig. 85). El nervio hipogloso
separaba las fibras del músculo hiogloso de las fibras del estilohioideo y tendón
intermedio del músculo digástrico, por tanto en la futura región suprahioidea lateral.
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Dorsalmente, el cartílago de Reichert va adquiriendo de nuevo características de
cartílago pero además presentaba una disposición muy peculiar, ya que se incurvaba
prácticamente en ángulo recto, dirigiéndose láterodorsalmente en un trayecto horizontal.
En su recorrido ascendente y antes de formar el ángulo recto para cambiar de dirección
se relacionaba situándose entre el nervio glosofaríngeo medialmente y la arteria facial
lateralmente (Fig. 86).
En dirección dorsal se seguía observando la dirección laterodorsal que presentaba el
cartílago de Reichert, con una citoestructura cartilaginosa que contrasta claramente con
la observada anteriormente en secciones anteriores y caudales. Láterocranealmente se
observó cómo presentaba relaciones aunque a distancia con la arteria carótida externa y
ramas del nervio facial. A nivel del oído medio se observó cómo la parte lateral del
yunque se encontraba en contacto con una prolongación de la cápsula ótica. Entre el
futuro ramo vertical del incus y el mango del malleus se disponía en su recorrido el nervio
cuerda del tímpano.
El cartílago de Reichert en dirección craneal aumentaba de volumen y cuando se
encontraba próximo en su relación con la arteria carótida externa, modificaba su dirección
que de ser horizontal se hacía ascendente, dirigiéndose dorsal, lateral y craneal (Fig. 87).
Se observó con claridad cuál era la dirección que poseía el cartílago de Reichert,
perfectamente formado, tomando una dirección ascendente, lateral y dorsal, con una
morfología ovalada al corte. En su cara medial comienzan a observarse fibras del
músculo estilofaringeo y lateralmente y cerrando este espacio se encuentran las fibras del
músculo esternocleidomastoideo.
Caudal a la cápsula ótica se observa la futura cavidad timpánica que es continua con el
receso faringotimpánico, futura tuba. Bajo la cápsula ótica se encontraba la arteria
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carótida interna rodeada por el plexo simpático pericarótideo y próximo y craneal al
conducto tubárico. El nervio cuerda del tímpano se localizaba entre la cápsula ótica y el
extremo superior y más externo de la cavidad timpánica (Fig. 88).
En el oído medio se observaron una serie de detalles de enorme importancia. Una de las
porciones del estribo, futura base, se disponía a nivel del área de la ventana oval, a
manera de tapón. Entre ella y el oído interno existía un área perteneciente a la cápsula
ótica formada por tejido mesenquimal. Por otro lado, se podían apreciar los restos de la
arteria estapedia, ya prácticamente inexistente. Entre el estribo (zona que en cortes
anteriores se articulaba con el yunque ) y que corresponde a la futura cabeza, salía un
tejido (condensación celular) de cualidades fibrosas, que grueso en la fijación estapedial,
se hacía fino lateralmente para terminar muy fino, casi imperceptible, a nivel de la cara
interna del extremo craneal del Reichert, lateral al nervio facial (laterohial) y que era
continuo con la prolongación inferior que presentaba la cápsula ótica en su parte lateral
(crista parótica). Estas dos estructuras cartilaginosas establecían una continuidad
manifiesta sin percibir separación o delimitación claras entre ambas (Figs. 88, 89). El
elemento fibroso de unión fue interpretado como el interhial, siendo únicamente su
segmento medial el que constituirá en nuestra opinión el tendón del músculo del estribo.
El extremo posterior del cartílago de Reichert presentaba una curva de concavidad
orientada ventralmente. Medial a él se observó el extremo posterior de la tuba
faringotimpánica y aún más medial el nervio timpánico de Jacobson, rama del
glosofaríngeo. Lateralmente al Reichert aparecía el digástrico y el músculo
esternocleidomastoideo. Caudalmente se observaron los distintos elementos que se
encontraban en el espacio retroestíleo. Entre estos además del nervio glosofaríngeo,
medialmente fue observado el ganglio cervical superior del simpático y a su lado la vena
yugular, bajo ella el nervio vago donde comenzaba a seccionarse su ganglio extracraneal
y lateralmente y a su lado el nervio hipogloso. Ligeramente más craneal y lateral el ramo
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externo del nervio espinal y la arteria occipital. Los distintos elementos ocupan su
posición clara en el mencionado espacio retroestíleo y en relación de vecindad con el
cartílago de Reichert (Fig. 90).
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DISCUSIÓN
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El segundo arco branquial, arco hioideo o estilohioideo, posee una estructura
cartilaginosa que descrita en principio como proceso estilohioideo fue posteriormente
denominada como cartílago de Reichert, primer autor que en 1837 sistematizó los arcos
viscerales. Los trabajos de Karl Bogislaus Reichert fueron difundidos ampliamente en los
libros de textos de Alemania, por lo que sus interpretaciones se mantuvieron inamovibles
durante largo tiempo.
El concepto de cartílago de Reichert, entendido globalmente sigue siendo interpretado
como una estructura cartilaginosa continua que en sus diferentes segmentos o porciones
por la que discurre se transforma o da lugar a formaciones tan diversas como pueden ser
el estribo del oído medio o los cuernos menores del hueso hioides, como señalan
absolutamente todos los textos de embriología humana (Hamilton-Mossman, 1975;
Corliss, 1979; Sperber, 1989; O’Rahilly y Müller, 1996; Abramovich, 1997; Moore, 2004;
Sadler, 2004).
En base a los resultados obtenidos, hemos establecido la cronología del cartílago de
Reichert y hemos contrastado nuestros hallazgos con los de otros autores.
Estadio 13 de O’Rahilly
A nivel del extremo más inferior de la bolsa coclear, el mesénquima situado lateral a ella
se encontraba aún más indiferenciado. Se observaron con claridad los relieves en la
superficie embrionaria del primer y segundo arco separados por el primer surco. Por
tanto, el mesénquima que determina los citados relieves y que se dispone lateral a la
vena capitis primitiva pertenece a la porción craneal de los citados arcos. Caudalmente a
la vesícula ótica y en el mesénquima indiferenciado se observó los nervios del primer y
segundo arco, así como la arteria hioidea saliendo de la pared lateral de la arteria
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carótida interna primitiva, cuando ésta se encuentra a nivel del segundo arco y con un
calibre que es aproximadamente la mitad del que posee la carótida.
En esta fase, no podemos contrastar nuestras opiniones habida cuenta que no hay
descripciones efectuadas en embriones tan precoces (Estadio 13 de O’Rahilly). Sí
podemos señalar que aunque el mesénquima del segundo arco estaba indiferenciado, el
área craneal, aquella situada lateral a la vesícula ótica se disponía en nuestra opinión
más condensado que el resto. La arteria del segundo arco o hioidea presentaba un gran
calibre ofreciendo una disposición similar a la descrita en el mismo periodo por Congdon,
1922 y Padget, 1948.
En el área craneal del segundo arco, descrita en el embrión de 7 mm. de longitud V-C
(Estadio 14 de O’Rahilly), se observó cómo las células adoptaban una disposición
concéntrica, mientras que en la superficie embrionaria a este nivel se identificó el primer
surco branquial. En nuestra opinión, esta área celular redondeada y adyacente a la
vesícula corresponde al anlage del estribo. Este blastema estapedial se apreciaba con
mayor nitidez cuando se disponía entre la pared dorsal de la primera bolsa y el nervio
facial, relacionándose con el nervio petroso superficial mayor que se situaba próximo a
ella. En él fue posible identificar la porción que Hanson y cols., 1962, denominaron como
laterohial y que corresponde a la parte de la masa blastemática del extremo proximal del
segundo arco situada lateral al surco que determina en ella el nervio facial. Estamos de
acuerdo con Hanson y cols., 1962, Cauldwell y Anson, 1942 y Altmann, 1950, cuando
señalan el inicio u origen del blastema estapedial a los 7 mm. de longitud V-C.
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Progresivamente y en el embrión de 8 mm. de longitud V-C (Estadio 15 de O’Rahilly), las
células adoptaban una disposición circular, manteniendo su morfología redondeada. La
porción más inferior de esta formación estapedial corresponde al área delimitada entre la
pared dorsal de la primera bolsa entoblástica faríngea ventralmente, el segmento dorsal
del segundo arco arterial dorsalmente y el nervio facial lateralmente.
En este mismo periodo, el segundo arco arterial había regresado, quedando únicamente
su segmento de origen o proximal a nivel de la arteria carótida interna primitiva. Si bien
fue posible observar cómo surgía un brote arterial que comenzaba a penetrar por la
porción más inferior del blastema estapedial y que fue interpretado como el crecimiento
que va a experimentar el segmento dorsal del segundo arco para constituir la arteria
estapedia, en este sentido estamos de acuerdo con el trabajo realizado por Orts Llorca,
1932.
El crecimiento y expansión del extremo de la primera bolsa faríngea determina que el
mesénquima del segundo arco interpuesto entre ésta y el nervio facial quede más
angosto, siendo en este área donde se formará el denominado interhial, formación
descrita por Broman en 1899, y señalada igualmente por Hanson y cols., 1962 y
Rodríguez-Vázquez y cols. 2000, 2005.
Por tanto, el mesénquima estapedial establecía continuidad lateralmente con otra
condensación muy evidente situada ventral al nervio facial y que interpretamos como
interhial, que en parte dará lugar al tendón del músculo del estribo. (Observado en fases
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previas a las señaladas por Louryan, 1993, que describió a los 13-13,5 mm.). A su vez, el
interhial era continuo con la condensación mesenquimal correspondiente al futuro
cartílago de Reichert, cuyo extremo craneal situado lateral al nervio facial constituye el
laterohial.
Durante este estadio la fase de condensación mesenquimal se encontraba más avanzada
por lo que las distintas partes que formarán el estribo pudieron ser identificadas con
mayor claridad. La porción superior, esbozo de la base, situada medial al nervio facial y
claramente delimitada por su forma ovalada, en contigüidad con la cápsula ótica; las dos
ramas asimismo identificables y separadas por el trayecto de la arteria estapedia, que es
en este estadio cuando muestra mayor diámetro. El interhial establecía la continuidad
entre el estribo, su condensación dorsolateral (futura crus posterius) y el extremo craneal
de la condensación mesenquimal precartilaginosa del cartílago de Reichert. En esta
misma área se observó una conexión entre el mesénquima del primer y segundo arco,
área que interpretamos constituirá el crus longum y processus lenticularis del incus. Este
área se situaba entre los niveles topográficos de donde tiene su emergencia la arteria
estapedia y el origen del facial del nervio cuerda del tímpano. El interhial, por tanto,
establece un puente de unión entre el esbozo del estribo y la condensación que
constituirá el cartílago de Reichert; es pues una verdadera conexión hyoestapedial en
referencia al ligamento hyoestapedial de Fuchs, 1905.
Por otro lado, en el segundo arco branquial se disponía con gran nitidez la condensación
mesenquimal que dará lugar al cartílago de Reichert, que había sido observado en
embriones de 10,75 mm. Ofrecía una morfología redondeada y situada entre la luz de la
faringe y el nervio facial. Los dos primeros arcos branquiales se encontraban claramente
Página 137
delimitados, estando más avanzado en su evolución el segundo, observaciones
coincidentes con las de Louryan, 1986.
En la región posterior lingual, la condensación del segundo arco, menos desarrollada,
quedaba separada de la del tercer arco por el nervio glosofaringeo.
Progresivamente la diferenciación celular determinó que a partir de los 15 mm. (Estadio
18 de O’Rahilly), se iniciará una fase precartilaginosa. Nos encontramos en el estadio III
que describió Louryan, 1988, pudiendo constatar cómo el desarrollo del estribo y cápsula
ótica siguen una cronología paralela. En este sentido, está ampliamente demostrado las
influencias que el otocisto ejerce por medio de las interacciones epitelo mesenquimales
sobre el desarrollo de la cápsula ótica (Van De Water, 1987).
En este estadio, Louryan, 1993, considera que la forma de los esbozo osiculares se
encuentra determinada, hecho que en nuestra opinión no ha sido observado. La arteria
estapedia cruzaba claramente el molde estapedial para continuarse con la arteria
supraorbitaria, que constituirá la futura arteria meníngea media. El interhial adoptaba una
forma triangular con su porción interna más gruesa, aquella que se unía a la
condensación dorsolateral que constituye el esbozo del estribo, mientras que la lateral
era más delgada.
A los 16 mm., la cápsula ótica así como los esbozos de los huesecillos del oído medio y
en especial el estribo estaban en una clara fase de condrogénesis o precartilaginosa,
denominada por McPhee y Van De Water, 1985, como estadio IV o de condrogénesis
inicial.
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Las dos ramas del estribo eran bien visibles, pasando entre ellas la arteria estapedia en
la que se inició su involución en el trayecto intraestapedial, segmento próximo a su
emergencia de la carótida interna. La configuración de los distintos elementos del oído
medio permite observarlos con mayor claridad. La cabeza del malleus, precartílago de
Meckel, se encontraba en contacto con el incus, que a su vez y en base a su crus longum
lo hacía con la futura cabeza del estribo (caput stapedis). El interhial, a manera de un
puente y que contrasta con el resto de estructuras no había experimentado ninguna
modificación; unía el estribo con el extremo craneal del precartílago de Reichert, a este
nivel situado lateral al nervio facial. Interpretamos que es a esta porción a la que Hanson
y cols., 1962, denominaron laterohial.
Caudalmente, el precartílago de Reichert cruzaba ventromedialmente al nervio facial.
Según Cauldwell y Anson, 1942, el processus lenticularis del incus se desarrolla de un
tejido mesenquimal situado adyacente al stapes y separado del resto del incus, detalle
éste que no ha sido observado por nosotros al igual que la continuidad incudoestapedial
descrita por Hanson y cols., 1962.
El precartílago de Reichert ofrecía un mayor grado de evolución en su zona media,
coincidente con el desarrollo de los blastemas premusculares de la musculatura del
segundo arco y de la musculatura que constituirá el ramillete de Riolano.
Las ramas de la arteria carótida externa todavía no habían establecido conexión con
ramas de la estapedia, pero sí pudo identificarse a la arteria occipital que se relacionaba
con el precartílago de Reichert, situándose en el futuro espacio retroestíleo.
Asimismo, y durante este estadio, quedó establecida de una manera clara la relación
entre el precartílago de Reichert y el músculo estilohioideo, al formar ambos elementos
Página 139
un pasadizo u ojal para el paso de la arteria carótida externa de las futuras regiones
retroestílea a la preestílea.
Se observó cómo el nervio glosofaringeo era la estructura que a nivel ventral separaba
los precartílagos del segundo y tercer arco. Se constató además cómo no existía
continuidad entre los precartílagos de Reichert de uno y otro lado; sin embargo, en el
sector más anterior los precartílagos del segundo y tercer arco se adosaban,
confundiéndose ambas formaciones.
En este estadio se observó con nitidez la prolongación inferior de la parte lateral de la
cápsula ótica denominada crista parótica, que estaba confundida con el extremo craneal
del precartílago de Reichert, laterohial, y éste a su vez conectado por el interhial con el
molde precartilaginoso del estribo. El interhial poseía un aspecto similar al que tenía el
tendón de inserción del músculo del martillo. La arteria estapedia está muy reducida de
volumen, fenómeno que coincide con el establecimiento del molde precartilaginoso del
estribo.
Por tanto, para nosotros el laterohial corresponde al extremo curvo de Reichert por
mediación del cual establece la unión con la prolongación inferior de la cápsula ótica o
crista parótica, en este sentido confirmamos los trabajos de Rodríguez-Vázquez y cols.
2000, 2004 y 2005 en los que describe por primera vez esta disposición.
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Otro hecho interesante a destacar es la evolución cartilaginosa más avanzada que
presentaba el Reichert con respecto al estribo. Esto era evidente en el segmento medio
del Reichert, zona donde se encontraba rodeado por la musculatura estílea, estructuras
que quizás tengan que ver con su precoz diferenciación; lo que coincide con lo observado
por Louryan, 1988 en el ratón por métodos histoquímicos, pero a lo cual no da
explicación. Por el contrario, sí existe un paralelismo entre las cronologías evolutivas de
la cápsula ótica y huesecillos del oído medio; en este sentido, corroboramos los datos de
Louryan, 1988, encontrándonos en el estadio III o de condrificación, que es el equivalente
al estadio IV o de condrogénesis inicial de Mac Phee y Van De Water, 1985.
El precartílago de Reichert, en conjunto, presentaba una dirección caudoventromedial,
estableciendo relaciones con los elementos de la región mandíbulofaríngea y
caudalmente con los de la futura región suprahioidea lateral. Delimitado entre dos
estructuras nerviosas, cranealmente se disponía el nervio glosofaríngeo y caudalmente el
nervio hipogloso. Es importante señalar que en esta región la estructura del segundo arco
branquial consistía en una formación redondeada sin ninguna tipificación de cartílago y
semejante a una condensación mesenquimal bien delimitada, que en dirección medial
quedaba reducida a la condensación celular blastemática de estadios previos y que
además desaparecía en la línea media.
Por tanto, hemos de mencionar el diferente grado de evolución que posee el blastema
mesenquimal que dará lugar al cartílago de Reichert, en dependencia a la zona
considerada, hecho que hasta ahora no había sido recogido por ningún autor.
Observaciones que fueron corroboradas a los 20 mm. (Estadio 20 de O’Rahilly), donde la
maduración cartilaginosa del Reichert se establecía en primer lugar en su segmento
medio en relación a la musculatura estílea. Sin embargo el cartílago de Meckel ofrecía un
grado de maduración mayor, al igual que observó Louryan, 1988.
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A los 21,5 mm. (Estadio 20 de O’Rahilly), y al igual que describió Padget, 1948, la arteria
estapedia prácticamente se había obliterado en el tramo del molde estapedial, por lo que
a partir de este momento dicha arteria se escinde en dos segmentos: uno superior, rama
de la arteria meníngea, que formará la arteria timpánica superior, y otro segmento inferior,
rama de la arteria carótida interna que dará lugar a la arteria caróticotimpánica. Hemos de
decir que el desarrollo anómalo de la arteria estapedia o su ausencia ha sido considerado
como el factor causante de los síndromes del primer y segundo arco (Poswillo, 1973).
La delimitación de los esbozos osiculares era muy demostrativa, de tal manera que el
crus longum del incus establecía contacto con el stapes y este a su vez con el interhial de
Broman que lateralmente se unía con el área donde se había establecido la continuidad
entre el extremo craneal del Reichert y la prolongación inferior de la cápsula ótica situada
lateralmente al nervio facial. El puente mesenquimal correspondiente al interhial
solamente era posible observarlo a nivel de donde se formará la futura articulación
incudoestapedial. El blastema muscular del músculo del estribo, medial al nervio facial,
finalizaba en el interhial; por lo que insistimos en el diferente origen del músculo y tendón,
al contrario de lo sugerido por Hanson y cols., 1962 y Louryan, 1993. En este sentido ya
Schimert, en 1933, expresó que ambos elementos, músculo del estribo e interhial, podían
confundirse fácilmente.
La prolongación inferior de la cápsula ótica estaba en continuidad con el extremo craneal
del precartílago de Reichert, que adoptando una posición horizontal, se disponía
lateromedialmente cruzando la cara ventral del nervio facial. En nuestra opinión es a esta
porción craneal del cartílago de Reichert a la que Hanson y cols., 1962, denominaron
como laterohial. El cartílago de Reichert ofrecía un alto grado de maduración condral en
aquel segmento que estaba en relación con la musculatura del segundo arco y estílea:
dorsalmente el estilohioideo y vientre posterior del digástrico, medialmente el
estilofaríngeo y ventralmente el estilogloso.
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Se observó el cambio de dirección que experimentó el Reichert antes de alcanzar la
región hioidea, de tal manera que de presentar un trayecto descendente se colocaba
horizontalmente, disposición morfológica descrita por primera vez por Rodríguez-Vázquez
y cols. 2003, 2004. Los cartílagos del tercer arco establecían continuidad en la línea
media, pero no así los del segundo, que con menor grado de maduración se disponían
cranealmente a los del tercero, estableciéndose un contacto entre ellos.
El Reichert en este estadio era una verdadera estructura cartilaginosa, bien formada en
su segmento medio, que presentaba a la sección frontal una morfología alargada debida
al trayecto horizontal. Caudal a esta disposición, en el sitio o lugar que ocuparía el
cartílago de Reichert, existía una condensación celular que contrastaba claramente con el
cartílago del tercer arco y que se encontraba separada del ángulo de la mandíbula por el
músculo estilogloso.
Por tanto, la condrogénesis se inicia en el segmento medio del arco en relación a la
musculatura estílea. Desde este lugar se extiende en sentido craneal, pero caudalmente
y en estas fases pudimos comprobar como el segmento inferior de la condensación del
segundo arco no presentaba características cartilaginosas.
En este estadio se determinó cómo el músculo del estribo, medial al nervio facial en la
situación que ya indicó Schimert, 1933, se continuaba con el interhial. Pero este mostraba
una disposición diferente a la observada hasta ahora, de tal manera que estaba
angulado, fijándose el músculo estapedial en el vértice de la citada angulación, como si
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éste hubiese traccionado de él. Esta disposición determina que en el interhial se
diferencie un segmento más grueso, que comprende desde la citada angulación hasta el
estribo, y otro lateral al anterior desde la angulación hasta el primitivo lugar donde el
extremo craneal del cartílago de Reichert se continuaba con la prolongación inferior de la
cápsula ótica. Podemos pues interpretar que no todo el interhial dará lugar al tendón
estapedial, por lo que no sólo no estamos de acuerdo con los autores que lo consideran
en su totalidad originario del tendón (Hanson y cols., 1962; Louryan, 1993) sino con
aquellos que lo atribuyen como origen del músculo (Broman, 1899; Hanson y cols., 1962).
El cartílago de Reichert se relacionaba con elementos que forman parte del espacio
retroestileo: nervios glosofaringeo, vago y vena yugular, ésta a su vez en relación con la
arteria occipital y con el ramo externo del nervio espinal.
Queda también establecida la disposición morfológica horizontal del cartílago de Reichert,
que ya describió Rodríguez-Vázquez y cols. 2003, 2004, caudal al paso de la arteria
carótida externa por el espacio situado entre el cartílago y el músculo estilohioideo.
Evidentemente se ha realizado la conexión arterial entre las ramas de la división maxilar y
mandibular de la arteria estapedia, y la arteria maxilar interna de la carótida externa, por
lo que la arteria meníngea media pasa a formar parte de las ramas de la carótida externa
por mediación de la arteria maxilar.
Una vez que el cartílago de Reichert mantenía estas relaciones se continuaba
caudalmente a nivel de la futura región suprahioidea lateral con una formación
mesenquimal condensada sin características de cartílago, finalizando en la zona de unión
del cuerpo con el asta mayor.
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Al final del periodo embrionario, el extremo rostral presentaba estructura cartilaginosa,
segmento que dará lugar a los cuernos menores del hioides. Craneal y dorsalmente, en el
segmento próximo a la faringe, a nivel de su relación con el nervio glosofaringeo, la
condensación mesenquimal del segundo arco no experimentó transformación a cartílago.
Dorsalmente, de nuevo fue observado el cartílago de Reichert que presentaba de manera
evidente una inflexión en ángulo recto, dirigiéndose laterodorsalmente pero en un plano
horizontal, como pudimos comprobar en otro tipo de secciones de orientación frontal.
Cranealmente aumentaba de volumen y a nivel de su relación con la arteria carótida
externa modificaba su dirección al hacerse ascendente craneodorsolateral.
El extremo craneal del cartílago de Reichert ofrecía una curva que corresponde al
laterohial, porción que se unía claramente con la prolongación inferolateral capsular ótica.
Entre el estribo y la cara interna del extremo craneal del Reichert (lateral al nervio facial)
se disponía el tejido que constituye el interhial con dos segmentos: uno interno grueso,
futuro tendón del músculo del estribo, y otro fino en franca regresión y a punto de
desaparecer.
Llegados a esta fase de desarrollo hemos de efectuar las siguientes consideraciones:
La condensación mesenquimal del segundo arco, que dará lugar al cartílago de Reichert,
no se transforma totalmente a cartílago, sino al igual que describe Rodríguez-Vázquez y
cols. 2003, 2004 y 2005 únicamente las áreas que corresponden al:
• extremo distal, en relación al hioides
• segmento póstero proximal, aquél que se une a la cápsula ótica
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Por tanto, estamos de acuerdo con Rodríguez-Vázquez y cols., 2003, 2004 y 2005
cuando señala que el cartílago de Reichert no forma un elemento continuo, como parece
deducirse de la lectura de los textos de Embriología (Hamilton-Mossman, 1975; Corliss,
1979; Sperber, 1989; O’Rahilly y Müller, 1996; Abramovich, 1997; Moore, 2004, Sadler,
2004).
Además la única relación que existe entre el extremo proximal del cartílago de Reichert y
el esbozo del estribo está basada en una pieza intermedia, denominada interhial, que en
parte regresará y en parte, concretamente la denominada por nosotros porción estapedial
o segmento interno, formará el tendón del músculo del estribo.
Para nosotros, el extremo craneal del cartílago de Reichert no corresponde al estribo,
sino a la zona que se unirá a la prolongación de la cápsula ótica y que en virtud de sus
relaciones con el nervio facial se denominó laterohial (Hanson y cols., 1962). Ambas
estructuras contribuirán en nuestra opinión a la formación del canal facial en su porción
mastoidea.
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CONCLUSIONES
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1) Confirmamos que el extremo craneal del cartílago de Reichert no corresponde al
esbozo del estribo. Entre ellos se interpone una estructura denominada interhial.
2) Establecemos el horario morfogénico del cartílago de Reichert:
a) Durante el estadio 14 de O’Rahilly aparece el anlage del extremo proximal del
cartílago de Reichert o laterohial.
b) En el estadio 16 de O’Rahilly aparece el esbozo del interhial.
c) Durante el estadio 18 se inicia la fase de condrogénesis del cartílago de Reichert.
El precartílago de Reichert presenta un mayor grado de evolución en la zona
media del segundo arco, coincidente con el desarrollo de los blastemas
premusculares de la musculatura estílea.
d) Durante el estadio 20 de O’Rahilly la prolongación ínferolateral de la cápsula ótica
o crista parótica se une con el extremo craneal del precartílago de Reichert.
e) Durante el estadio 21 de O’Rahilly, el Reichert es una estructura cartilaginosa bien
formada en los segmentos craneal y medio del segundo arco branquial.
3) Confirmamos que al final del periodo embrionario el cartílago de Reichert se ha
formado únicamente en dos segmentos: uno mayor póstero-craneal unido a la
cápsula ótica, otro inferior en relación con el hioides.
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Universidad de Granada Universidad Complutense

Facultad de Medicina Facultad de Medicina

Trabajo de investigación presentado por el Licenciado

Antonio González Montero

Directores Prof. Dr. José Francisco Rodríguez Vázquez

Rodríguez Vázquez, Catedrático de Anatomía Humana, por su trabajo, dedicación

y generosidad. Compartimos nuestra vida universitaria, ilusiones y metas. Ahora

me ha llevado por el apasionante mundo de la investigación anatómica y

embriológica en su más puro concepto. Su maestría y amistad me ha hecho ver

que si la fe mueve montañas, la confianza y la perseverancia ensanchan el alma.

Igualmente, expreso mi agradecimiento al Prof. Dr. D. Indalecio Sánchez-

Montesinos García por su dirección y su buen hacer en este trabajo de

investigación, su infinita paciencia y su amistad.

Mi agradecimiento a todos los profesores y miembros de los Departamentos de

Anatomía y Embriología Humana II de la Universidad Complutense de Madrid y de

Anatomía y Embriología Humana de la Universidad de Granada por su valiosa

colaboración, especialmente a Doña Montserrat Juanilla Pérez por la elaboración

Material y método Páginas 33-36

Resultados Páginas 37-132

Discusión Páginas 133-146

Conclusiones Páginas 147-148

Bibliografía Páginas 149-159

Un rasgo característico y fundamental de los vertebrados es la posesión en la región de

la faringe, de arcos esqueléticos en forma aproximada a círculos incompletos, abiertos

de arcos viscerales, se refiere sobre todo a su posición topográfica en la pared anterior

del tubo digestivo.

numerosos en los más inferiores. En los embriones de mamíferos solamente podemos

El primer arco por su evolución especial se le denomina arco mandibular, conteniendo a

cada lado un elemento dorsal y otro ventral. El primero representa la barra

palatopterigocuadrada, que forma parte de la mandíbula superior, insignificante en los

mamíferos. En los embriones humanos, tiene una aparición transitoria y se desconoce su

contribución a las estructuras craneales permanentes, como puede ser el maxilar. El

mandibular hacia delante.

de ellos. El segmento superior o craneal, directamente en relación con la base del

verdaderos arcos branquiales y el arco mandibular. En los animales con branquias, el

arco hioideo estaría relacionado con el funcionamiento del aparato respiratorio.

Al tiempo que el sistema branquial desaparece un nuevo órgano se forma, la lengua. A

medida que se asciende en la escala de los vertebrados, el esqueleto hioideo se

simplifica cada vez más. Primeramente el segmento superior o craneal, el hiomandibular

intensamente en esta base para transformarse en un anexo del oído y constituir la

columela auditiva. En los mamíferos, su transformación es menos conocida pero parece

aparato hioideo de estos vertebrados se encontraría representado por el segmento

reducido solamente al hueso hioides, y un ligamento más o menos considerable

menores presentan con frecuencia grandes dimensiones. Se dirigen hacia arriba,

paralelamente y por dentro de las ramas de la mandíbula y representan el primer

segmento de la cadena hioidea. Esta cadena se encuentra bastante completa en los

contigua. El apohial o cuernos menores se articula con el segundo segmento o ceratohial

cranealmente con un cuarto y último segmento, el epihial, denominado a veces como

muy variable según los sujetos.

Los elementos integrantes de la cadena estilohioidea, según señalan Lengele y Dhem,

basihial, distinguió cuatro partes: timpanohial, estilohial, ceratohial e hipohial.

Según Stafne y Hollinshead, 1968, el proceso estiloides, el ligamento estilohioideo y

esta estructura consta de cuatro segmentos:

• Timpanohial, porción que se desarrolla en la base del proceso.

• Estilohial, parte que se transforma en la mayor parte del proceso.

• Ceratohial, porción que forma el ligamento estilohioideo.

• Hipohial, porción que da lugar al cuerno menor del hioides.

menor a cada lado, el ligamento estilohiodeo y la apófisis estiloides. Constituye una

diferenciado en la tercera o cuarta semana de la vida intrauterina. El segundo arco, según

basihial. El cartílago de Reichert se escinde rápidamente en dos partes por el nervio