CENTRIOLO

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CENTRIOLO

DEFINICION

En biología molecular, un centriolo es un orgánulo con estructura cilíndrica, constituido por


tripletes de microtúbulos, que forma parte del citoesqueleto. Una pareja de centríolos
posicionados perpendicularmente entre sí y localizada en el interior de una célula se
denomina diplosoma.
¿Donde se encuentran?
 Se encuentran cerca del nucleo
 Durante la division celular se ubican perpendicularmente entre si en los polos
 Estan presentes en las celulas animales y en algunas celulas vegetales.
Estructura
En humanos un centriolo maduro, o
cuerpo basal, es un cilindro que mide de
150 a 500 nm de altura y unos 250 nm
de diámetro. Esto hace al
centriolo/cuerpo basal una de las
estructuras proteicas más grandes de la
célula. La altura es variable y no se sabe
todavía cómo se establece. Sus paredes
están formadas en la mayoría de los
casos por 9 tripletes de microtúbulos
dispuestos longitudinalmente. Aunque
en ocasiones pueden ser 9 parejas, como
ocurre en los embriones de la mosca del
vinagre, o incluso 9 microtúbulos
simples, como se puede observar en los
embriones del nemátodo C. elegans. Los
microtúbulos de los centriolos están
orientados todos en la misma dirección,
sus extremos más están en una parte del
cilindro y los menos en la otra,
denominados extremos distal y proximal del centriolo/cuerpo basal, respectivamente. En
definitiva, el centriolo/cuerpo basal es una estructura también polarizada. De los tres
microtúbulos que forman cada triplete sólo el más interno, o microtúbulo A, tiene una
estructura de microtúbulo completo con sus 13 protofilamentos, mientras que el B y el C son
incompletos, tienen 10 protofilamentos y comparten 3 del A y 3 del B, respectivamente. A la
parte distal del centriolo maduro sólo llegan los microtúbulos A y B, mientras que el C es más
corto. En el interior del extremo proximal de los centriolos jóvenes existen estructuras
proteicas a modo de rueda de carro que permiten la consistencia y organización espacial de los
9 tripletes de microtúbulos
Funciones
 Centrosomas
Los centrosomas son los principales responsables de la nucleación de microtúbulos
citosólicos en las células animales. Un centrosoma está formado por una pareja de centriolos y
por una nube de moléculas alrededor llamada material pericentriolar. Los centriolos parecen
ser los responsables de formar los centrosomas, puesto que reclutan las moléculas que forman
el material pericentriolar. los anillos de γ-tubulina que hay en la matriz prericentriolar son los
verdaderos nucleadores de microtúbulos. Tanto centriolos como el material pericentriolar
juegan un papel crucial durante la división celular de las células animales, puesto que son los
encargados de formar el huso mitótico. En algunas células diferenciadas, sin embargo, el
centrosoma no es el principal centro nucleador de microtúbulos, como es el caso de las células
epiteliales, musculares y neuronas. Además, los centrosomas, como tales, no están presentes
en la mayoría de las las células vegetales y levaduras. En las células vegetales el huso mitótico
se forma en ausencia de centriolos.
 Ciliogénesis
Los cilios se forman a partir de los cuerpos basales por elongación mediante polimerización
de los microtúbulos A y B de cada uno de los tripletes. Cuando una célula termina la división
celular, el centriolo más viejo suele migrar a la membrana plasmática y se convierte en cuerpo
basal para formar un cilio. En las células multicliadas ciliadas de la tráquea, oviducto o
epéndimo, donde puede haber cientos de cilios en sus superficies libres, los cuerpos basales se
forman de nuevo de manera independiente y migran hacia la superficie celular para formar
dichos cilios. A este proceso de formación de cilios se le llama ciliogénesis. La actina y los
microtúbulos son importantes para el atraque de los cuerpos basales en la membrana celular.

La presencia de cilios es incompatible con la división celular, de modo que cuando una célula
se va a dividir el cilio desaparece. Esto podría ser para que los cuerpos basales no interfieran
con los centriolos en la formación del uso mitótico.
 Asimetría celular
Las divisiones asimétricas son aquellas en las que hay un reparto desigual de componentes
entre las dos células hijas. Aunque los centriolos no parecen imprescindibles para la división
celular, parecen ser necesarios para las divisiones asimétricas puesto que contribuirían a una
orientación adecuada del huso mitótico. Otra forma de crear asimetría parece depender de qué
célula se lleve el centriolo más viejo. Éste parece rodearse de moléculas que son ligeramente
diferentes a las que rodean al centriolo más joven, lo sirve para segregar en las células hijas
diferentes moléculas asociadas a la matriz pericentriolar de uno u otro centriolo, como ARN
mensajero o factores de transcripción. Se ha comprobado que la célula que capta el
centrosoma con el centriolo más viejo desarrolla primero el cilio y responde antes a señales
del medio, pudiendo generar un comportamiento celular diferente.
 Organización celular
La localización de los centriolos en el citosol, formando parte de los centrosomas, es
importante para mantener la organización de muchas células, o para permitir su
desplazamiento puesto que ayudan a crear una diferenciación entre el frente de avance y la
parte trasera de la célula. Por ejemplo, en los astrocitos el aparato de Golgi se orienta hacia el
frente de avance gracias a la acción del centrosoma, mientras que en los fibroblastos el núcleo
se localiza en la parte más caudal, también gracias al centrosoma.
La posición de los centriolos, y por ello del centrosoma, en una zona determinada de la
célula animal parece depender de la interacción entre microtúbulos y filamentos de actina.
Normalmente, la posición del centrosoma se debe a la interacción de los microtúbulos
generados desde él mismo con la corteza de actina de las proximidades de la membrana
plasmática. Sin embargo, cuando el centrosoma se encuentra próximo al núcleo es debido a la
interacción con proteínas de la envuelta nuclear que anclan al centrosoma en esa posición. En
algunos eucariotas esta relación centrosoma envuelta nuclear está mediada por fibras proteicas
relacionadas con los centriolos denominadas fibras estriadas, que unen ambas estructuras
celulares.
 Inicio del desarrollo
La fecundación supone la fusión de dos células de las cuales sólo el espermatozoide tiene
centriolo, resultante del cuerpo basal del flagelo. Este centriolo será el encargado primero de
reclutar material pericentriolar que se encuentra en el óvulo. El centrosoma recién formado se
encargará ya de nuclear y organizar el sistema de microtúbulos necesario para la migración y
fusión de los dos pronúcleos, que son los núcleos haploides de los dos gametos, y
posteriormente se dividirá y generará el huso mitótico que llevará a cabo la primera división
celular. En algunas especies el espermatozoide puede aportar dos centriolos y, curiosamente,
en otras como en el ratón, no se han encontrado centriolos en los zigotos, ni en las células
somáticas de los primeros estadios del desarrollo embrionario temprano.

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