El arte y la ciencia de plantear preguntas

es la fuente de todo conocimiento.

–Thomas Berger Audesirk
Audesirk
C
on una tradición probada y efectiva para involucrar a los lectores con
aplicaciones de la vida cotidiana, estudios de caso de gran interés Byers
y pedagogía basada en cuestionamientos, Biología: La vida sobre
la Tierra con Fisiología, décima edición alienta una vida de descubrimiento Audesirk
y comprensión científica. Al conservar el estilo de presentación coloquial Audesirk
de pregunta y respuesta, que ha hecho del libro un best seller, la décima Byers
edición sigue incorporando Estudios de caso reales y relevantes a lo largo de
cada capítulo junto con nuevos lineamientos, más extensos, para desarrollar
Un joven búho boreal se posa en las habilidades de pensamiento crítico y competencia científica. Lo más

Biología
el borde de la cavidad donde salió destacado de esta edición incluye:
del cascarón, listo para levantar el
vuelo y comenzar una vida como • ¡NUEVO! Imágenes y fotografías mejoradas aparecen a lo largo del texto
depredador nocturno en los bosques e incluyen diagramas de proceso fáciles de seguir, con pasos señalados
septentrionales de la Tierra. Los
y un uso más claro del color para distinguir diferentes estructuras.
bosques donde proliferan los búhos
boreales también son hogar de • ¡NUEVO! La organización del capítulo ahora estudia la mitosis y la
castores, alces, lobos, linces, glotones y meiosis en capítulos separados para hacer que este material exigente
cientos de miles de millones de abetos
sea más manejable tanto para estudiantes como para profesores.
y píceas.
• ¡NUEVO! Preguntas de “pensamiento crítico” desafían a los lectores
para que apliquen su conocimiento a la información presentada en una
fotografía, imagen, gráfica o tabla.
• ¡NUEVO! Las preguntas “Evalúa esto” presentan un breve y realista
escenario de atención a la salud, y piden al lector evaluar la información
antes de formarse una opinión o tomar una decisión.
• ¡NUEVO! Los ensayos “¿Cómo sabes eso?” exploran el proceso del
descubrimiento científico, el diseño de experimentos y las excitantes

CON FISIOLOGÍA
La vida en la Tierra
nuevas técnicas en biotecnología, a la vez que explican cómo los
Décima edición

Biología
científicos saben lo que saben acerca de la biología.
• ¡NUEVO! Estudios de caso revisados por capítulo estudian temas
de interés reciente entre los biólogos, incluidos el descubrimiento del
esqueleto del rey Ricardo III (Capítulo 8), la variabilidad genética entre
las familias (Capítulo 10), y más.

Visítenos en:
www.pearsonenespañol.com La vida en la Tierra CON FISIOLOGÍA
ISBN: 978-607-32-4151-9
DÉCIMA
EDICIÓN
BIOLOGÍA
DÉCIMA EDICIÓN

LA VIDA EN LA TIERRA CON FISIOLOGÍA

Teresa Audesirk
UNIVERSITY OF COLORADO DENVER

Gerald Audesirk
UNIVERSITY OF COLORADO DENVER

Bruce E. Byers
UNIVERSITY OF MASSACHUSETTS AMHERST

TRADUCCIÓN
V íctor Campos Olguín
TRADUCTOR PROFESIONAL

REVISIÓN TÉCNICA
Mayori Grimaldo Salazar
U N I V E R S I D A D L AT I N A D E C O S TA R I C A

Clementina de los Ángeles Equihua Zamora

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
 Datos de catalogación

Autores: Nombre del autor

Autores: A
 udesirk, Teresa; Audesirk, Gerald;
Byers,
Adaptación: Bruce
(Incluir E. sea el caso)
según
Biología.
Nombre delLa vida
libro en la Tierra con Fisiología
Número
10ª de edición
edición
2016
Pearson Educación de México, S.A. de C.V., 2017
000-000-00-0000-0
ISBN: 978-607-32-4151-9
Área:
Área: Bachillerato / Ciencias
00 x 27
Formato: 21 00 cm 000
Páginas: 1016

Nombre
Biología.del
La libro
vida en la Tierra con Fisiología
Authorized translation
translation from
fromthetheEnglish
Englishlanguage
languageedition,
edition,entitled
entitled Nombre LIFE
BIOLOGY. del archivo
ON EARTHen inglés,
WITHby Autores delby
PSYSIOLOGY, libro, published
AUDESIRK,
by Pearson
TERESA; Education,
AUDESIRK, Inc., publishing
GERALD; as Prentice
BYERS, BRUCE Hall, Copyright
E, published by Pearson © Education,
2016. All rights reserved. as Prentice Hall, Copyright ©
Inc., publishing
2017.9780133807806
ISBN All rights reserved.
ISBN 978-0-133-92300-1
Traducción autorizada de la edición en idioma inglés titulada Nombre del archivo en inglés, por Autores del libro, publicada por
Pearson
TraducciónEducation, Inc.,
autorizada depublicada
la edicióncomo Prentice
en idioma Hall,
inglés Copyright
titulada © 2016.
BIOLOGY. LIFETodos los derechos
ON EARTH reservados.por AUDESIRK,
WITH PSYSIOLOGY,
TERESA; AUDESIRK, GERALD; BYERS, BRUCE E, publicada por Pearson Education, Inc., publicada como Prentice Hall, Copyright
© 2017.
Esta Todos
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español es lareservados.
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Esta edición
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contenidos y servicios editoriales: Jorge Luis Íñiguez ■ Gerencia de arte y diseño: Asbel Ramírez ■ Coordinación de
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(área): españoldel coordinador ■ Coordinación de arte y diseño: Nombre del coordinador ■ Especialista
enDirector
¾ contenidos de aprendizaje:
general: Nombre
Sergio Fonseca del especialista
¾ Director (editor) ■
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y servicios arte y diseño: Nombre
Alan del gestor
David Palau ■ Edición
¾ Gerente de
de desarrollo:
contenidos Nombre ■
y servicios CorrecciónJorge
editoriales: de estilo: Nombre
Luis Íñiguez Lecturas
¾■Gerente dede prueba:
arte Nombre
y diseño: Revisión¾técnica:
■ Ramírez
Asbel Nombre
Coordinadora
■ Revisión
de contenidosdidáctica: Nombre ■y Diseño
de bachillerato custom: deLilia
interiores:
Moreno Nombre ■ Diseño
¾ Especialista de de portada: Nombre
contenidos ■ Composición
de aprendizaje: Berenicey
diagramación:
Torruco Nombre ■ de
¾ Coordinadora Ilustración de portada:
arte y diseño: MónicaNombre Imágenes: Nombre.
Galván ¾■ Supervisora de desarrollo: Olga Sánchez ¾ Correctora
de estilo: Teresa Parra ¾ Composición y diagramación: Carácter tipográfico/Eric Aguirre • Aarón León • Ernesto Aguirre
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Contacto: de pruebas: Javier García, Khalia Rubio, Sofía Aguirre

Contacto: [email protected]
Número de Edición, Año

Décima
ISBN edición,
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IMPRESO: D.R. © 2016 por Pearson Educación de México, S.A. de C.V.
ISBN LIBRO E-BOOK: 000-000-00-0000-0 Avenida Antonio Dovalí Jaime #70
ISBN LIBRO IMPRESO: 978-607-32-4151-9 D.R. ©B,2017
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6, Colonia Educación
Zedec de México,
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Impreso en México. Printed in Mexico.
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 - 19 18 17 16
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ACERCA DE LOS AUTORES
TERRY Y GERRY AUDESIRK crecieron
en New Jersey, donde se conocieron como estudiantes Con amor para Jack,
universitarios, Gerry de la Rutgers University y Terry de
la Bucknell University. Después de casarse en 1970, se
Lori y Heather,
mudaron a California, donde Terry obtuvo su doctorado y en amoroso recuerdo
en Ecología marina en la University of Southern Califor-
de Eve y Joe.
nia y Gerry obtuvo su doctorado en Neurobiología en el
California Institute of Technology. Como estudiantes de — T. A. y G. A.
posdoctorado en los laboratorios marinos de la University
of Washington, trabajaron juntos acerca de las bases neu-
ronales del comportamiento, usando moluscos marinos En memoria de Bob
como un sistema modelo. Byers, un biólogo
Ahora son profesores eméritos de Biología en la Uni-
versity of Colorado Denver, donde de 1982 a 2006 impar-
de corazón.
tieron Introducción a la biología y Neurobiología. En su investigación, financiada sobre todo por —B. E. B.
los Institutos Nacionales de Salud (National Institutes of Health, NHI), investigaron los mecanismos
mediante los cuales las neuronas son dañadas por bajos niveles de contaminantes ambientales y son
protegidas mediante estrógeno.
Terry y Gerry son miembros de muchas organizaciones de conservación y comparten un pro-
fundo aprecio por la naturaleza y la vida al aire libre. Disfrutan de hacer excursiones por las Mon-
tañas Rocosas, caminar y montar a caballo cerca de su casa en las afueras de Steamboat Springs, y
cantar en el coro comunitario. Mantenerse al día con el sorprendente e interminable flujo de nuevos
descubrimientos en biología les proporciona una fuente continua de fascinación y estimulación.
Están felices de que su hija Heather se haya convertido en profesora y esté inspirando a una nueva
generación de estudiantes con su amor por la química.

BRUCE E. BYERS es un originario del me­dio

oeste de Estados Unidos que se mudó a las colinas del oeste
de Massachusetts, donde es profesor en el departamento de
biología de la Universidad de Massachusetts Amherst. Ha
sido miembro de la facultad de la UMass (donde también
completó su doctorado) desde 1993. Bruce imparte cur-
sos acerca de evolución, ornitología y comportamiento
animal, y realiza investigación acerca de la función y la
evolución de la vocalización de las aves.

ACERCA DE LA PORTADA Un joven búho boreal (Aegolius funereus) observa desde el

interior de una cavidad. Los búhos boreales reciben su nombre del bosque boreal, el vasto
bosque de coníferas septentrional donde viven. Los búhos habitan el bosque boreal de
Escandinavia, Siberia, Canadá y Alaska, así como los bosques montañosos un poco más al sur.
Los búhos boreales cazan de noche, usando su agudo oído para descubrir a los ratones, topillos
y otros pequeños mamíferos que constituyen su dieta principal. Los búhos no construyen
nidos. En vez de ello, la hembra pone sus huevos en una cavidad de un árbol, con frecuencia
uno excavado y abandonado por un pájaro carpintero. Aproximadamente un mes más tarde,
los huevos eclosionan. Más o menos durante otro mes, los búhos jóvenes permanecen en la
cavidad y subsisten del alimento que les llevan sus progenitores. Sin embargo, con el tiempo,
un búho joven se aventura hacia la boca de la cavidad y se prepara para emprender el vuelo.
Vivirá siempre en un rincón del bosque boreal, que también es hogar de especies en peligro
como el tigre Amur y la cigüeña siberiana. Por desgracia, el bioma del bosque boreal está
amenazado por la extensa tala inmoderada y por el calentamiento global.

iii
CONTENIDO BREVE
1 Introducción a la vida sobre la Tierra  1 UNIDAD 4
Comportamiento y ecología  465
UNIDAD 1
26 Comportamiento animal  466
La vida de la célula  17 27 Crecimiento y regulación de poblaciones  490
2 Átomos, moléculas y vida  18 28 Interacciones comunitarias  512
3 Moléculas biológicas  32 29 Flujo de energía y reciclamiento de nutrimentos en los
4 Estructura y funcionamiento celular  52 ecosistemas 533
5 Estructura y funcionamiento de la membrana celular  75 30 Diversos ecosistemas de la Tierra  554
6 Flujo de energía en la vida de una célula  93 31 Conservación de la biodiversidad de la Tierra  583
7 Captura de energía solar: Fotosíntesis  108
8 Cosecha de energía: Glucólisis y respiración UNIDAD 5
celular 123
Anatomía y fisiología animales  603
32 Homeostasis y la organización del cuerpo
UNIDAD 2 animal   604
Herencia  139 33 Circulación  619
9 Reproducción celular  140 34 Respiración  640
10 Meiosis: Bases de la reproducción sexual  156 35 Nutrición y digestión  656
11 Patrones de herencia  174 36 El sistema urinario  677
12 ADN: La molécula de la herencia  198 37 Defensas contra las enfermedades  693
13 Expresión y regulación génica  215 38 Control químico del cuerpo animal: El sistema
endocrino 715
14 Biotecnología  236
39 El sistema nervioso  733
40 Los sentidos  758
UNIDAD 3 41 Acción y soporte: Los músculos y el esqueleto  774

Evolución y diversidad de la vida  261 42 Reproducción animal  792

43 Desarrollo animal  813
15 Principios de evolución  262
16 Cómo evolucionan las poblaciones  281
17 El origen de las especies  299 UNIDAD 6
18 La historia de la vida  314
Anatomía y fisiología de las plantas  833
19 Sistemática: Búsqueda de orden entre la diversidad  340
44 Anatomía de las plantas y transporte de
20 La diversidad de procariontes y virus  352
nutrimentos 834
21 La diversidad de protistas  368
45 Reproducción y desarrollo de las plantas  863
22 La diversidad de plantas  383
46 Respuestas de las plantas al ambiente  883
23 La diversidad de hongos  402
24 Diversidad animal I: Invertebrados  420
25 Diversidad animal II: Vertebrados  448

iv
CONTENIDO DETALLADO
Prefacio  xxi

1 Introducción a la vida sobre la Tierra  1

ESTUDIO DE CASO Las fronteras de la vida  1
1.1 ¿Qué es la vida?  2
Los organismos adquieren y usan materiales y energía  2
Los organismos mantienen de manera activa la complejidad
organizada 2
Los organismos perciben y responden a los estímulos  3
Los organismos crecen  3
Los organismos se reproducen  3
Los organismos, de manera colectiva, tienen la capacidad
de evolucionar  4
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Las fronteras de la vida  4
1.2 ¿Qué es evolución?  4
Tres procesos naturales subyacen a la evolución  5
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Las fronteras de la vida  6
1.3 ¿Cómo estudian la vida los científicos?  6
La vida se puede estudiar en diferentes niveles  7
Los biólogos clasifican los organismos con base Los enlaces de hidrógeno son fuerzas atractivas entre ciertas
en sus relaciones evolutivas  8 moléculas polares  26
1.4 ¿Qué es ciencia?  9 2.3 ¿Por qué el agua es tan importante para la vida?  26
La ciencia se basa en principios generales subyacentes  9 Las moléculas de agua se atraen entre sí  26
El método científico es una importante herramienta El agua interactúa con muchas otras moléculas  27
para la investigación científica  9 El agua modera los efectos de los cambios de temperatura  28
Los biólogos ponen a prueba hipótesis con el uso El agua forma un sólido insólito: hielo  28
de experimentos controlados  10 Las soluciones con base en agua pueden ser ácidas, alcalinas o
Las teorías científicas se han puesto a prueba concienzudamente  10 neutras 28
La ciencia es una labor humana  11
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Átomos inestables desencadenados  28
¿CÓMO SABES ESO? Los experimentos controlados ofrecen datos
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Átomos inestables desencadenados  30
confiables  12
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Las fronteras de la vida  14
3 Moléculas biológicas  32
ESTUDIO DE CASO Proteínas desconcertantes  32
UNIDAD 1 3.1 ¿Por qué el carbono es tan importante en las moléculas
La vida de la célula  17 biológicas?  33
Las propiedades de enlace del carbono son claves para la
2 Átomos, moléculas y vida  18
complejidad de las moléculas orgánicas  33
Grupos funcionales se unen al esqueleto de carbono de las moléculas
ESTUDIO DE CASO Átomos inestables desencadenados  18 orgánicas 34
2.1 ¿Qué son los átomos?  19 3.2 ¿Cómo se sintetizan las moléculas biológicas
Los átomos son las unidades estructurales básicas de los elementos  19 grandes?  34
Los átomos están compuestos por partículas todavía más pequeñas  19 Los polímeros biológicos se forman por la remoción de agua y se
Los elementos se definen por su número atómico  20 descomponen por la adición de agua  34
Los isótopos son átomos del mismo elemento con diferente número
de neutrones  20 3.3 ¿Qué son los carbohidratos?  36
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Átomos inestables desencadenados  20 Diferentes monosacáridos tienen estructuras ligeramente distintas  36
Los electrones son responsables de las interacciones entre los átomos  20 Los disacáridos constan de dos monosacáridos ligados mediante
¿CÓMO SABES ESO? Revelaciones radiactivas  22 síntesis de deshidratación  36
Los polisacáridos son cadenas de monosacáridos  37
2.2 ¿Cómo interactúan los átomos para formar moléculas?  22 GUARDIÁN DE LA SALUD Alimentos falsos  38
Los átomos forman moléculas al llenar las vacantes en sus capas de
electrones externas  22 3.4 ¿Qué son las proteínas?  40
Los enlaces químicos mantienen a los átomos unidos en las moléculas  23 Las proteínas se forman a partir de cadenas de aminoácidos  40
Entre los iones se forman enlaces iónicos  23 Una proteína puede tener hasta cuatro niveles de estructura  41
Los enlaces covalentes se forman cuando los átomos comparten ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Proteínas insólitas  42
electrones 24 La función de la proteína está determinada por la estructura
GUARDIÁN DE LA SALUD Radicales libres: ¿Amigos o enemigos?  25 proteínica 43

v
vi Contenido detallado

3.5 ¿Qué son los nucleótidos y los ácidos nucleicos?  44 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Venenos despiadados  77
Algunos nucleótidos actúan como portadores de energía o GUARDIÁN DE LA SALUD Fluidez de membrana, fosfolípidos y dedos
mensajeros intracelulares  44 torpes  78
ADN y ARN, las moléculas de la herencia, son ácidos nucleicos  45 Una diversidad de proteínas forma un mosaico dentro de la
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Proteínas insólitas  45 membrana 78
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Venenos despiadados  80
3.6 ¿Qué son los lípidos?  45
Aceites, grasas y ceras contienen sólo carbono, hidrógeno 5.2 ¿Cómo se mueven las sustancias a través de las
y oxígeno  46 ­membranas?  80
Los fosfolípidos tienen “cabezas” solubles en agua y “colas” Las moléculas en los fluidos se difunden en respuesta a
insolubles en agua  47 gradientes 80
Los esteroides contienen cuatro anillos de carbono fusionados  47 El movimiento a través de las membranas ocurre mediante
GUARDIÁN DE LA SALUD Colesterol, grasas trans y tu corazón  48 transporte pasivo y transporte que requiere energía  81
El transporte pasivo incluye difusión simple, difusión facilitada y
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Proteínas insólitas  49
ósmosis 81
¿CÓMO SABES ESO? El descubrimiento de las acuaporinas  83

4 Estructura y funcionamiento celular  52 El transporte que requiere energía incluye transporte activo,
endocitosis y exocitosis  85
ESTUDIO DE CASO Nuevas partes para cuerpos humanos  52 El intercambio de materiales a través de las membranas influye en el
4.1 ¿Qué es la teoría celular?  53 tamaño y la forma de la célula  88
5.3 ¿Cómo uniones especializadas permiten a las células
4.2 ¿Cuáles son los atributos básicos de las células?  53 conectarse y comunicarse?  89
¿CÓMO SABES ESO? La búsqueda de la célula  54 Las uniones adhesivas unen células  89
Todas las células comparten características comunes  56 Uniones estrechas hacen que las uniones de la célula sean a prueba
Existen dos tipos básicos de células: procariontes y eucariontes  56 de fugas  89
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Nuevas partes para cuerpos Uniones comunicantes y plasmodesmos permiten la comunicación
­humanos  57 directa entre células  90
4.3 ¿Cuáles son las principales características de las células ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Venenos despiadados  90
procariontes?  57
Las células procariontes tienen características superficiales
especializadas 58
6 Flujo de energía en la vida de una
Las células procariontes tienen estructuras citoplasmáticas célula  93
especializadas 58 ESTUDIO DE CASO Energía desencadenada  93
4.4 ¿Cuáles son las principales características de las células 6.1 ¿Qué es energía?  94
eucariontes?  59 Las leyes de la termodinámica describen las propiedades básicas de
Estructuras extracelulares rodean las células animales y vegetales  60 la energía  94
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Nuevas partes para cuerpos ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Energía desencadenada  95
humanos  61 Las cosas vivientes usan energía solar para mantener la vida  95
El citoesqueleto proporciona forma, soporte y movimiento  61 GUARDIÁN DE LA TIERRA Pisa el freno y recarga tu batería  96
Cilios y flagelos pueden mover células a través de fluido o mover
6.2 ¿Cómo se transforma la energía durante las ­reacciones
fluido alrededor de las células  62
El núcleo, que contiene ADN, es el centro de control de la célula químicas?  97
eucarionte 63 Las reacciones exergónicas liberan energía  97
GUARDIÁN DE LA TIERRA ¿Gustarías papas fritas con tu cultivo de células Las reacciones endergónicas requieren una entrada neta de energía  97
vacunas?  65 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Energía desencadenada  98
El citoplasma eucarionte contiene membranas que dividen 6.3 ¿Cómo se transporta la energía dentro de las células?  98
la célula  66
ATP y portadores de electrones transportan energía dentro de las
Las vacuolas atienden muchas funciones, incluidas regulación de
células 98
agua, almacenamiento y soporte  68
Reacciones acopladas vinculan las reacciones exergónicas con las
Las mitocondrias extraen energía de las moléculas de alimento y los
endergónicas 99
cloroplastos capturan energía solar  70
Las plantas usan algunos plástidos para almacenamiento  71 6.4 ¿Cómo las enzimas promueven las reacciones
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Nuevas partes para cuerpos bioquímicas?  99
­humanos  72 Los catalizadores reducen la energía requerida para iniciar una
reacción 99
Las enzimas son catalizadores biológicos  100
5 Estructura y funcionamiento 6.5 ¿Cómo se regulan las
de la membrana celular  75 enzimas?  101
ESTUDIO DE CASO Venenos despiadados  75 Las células regulan las vías
metabólicas al controlar la
5.1 ¿Cómo se relaciona la estructura de la membrana c
­ elular síntesis y la actividad de
con su función?  76 las enzimas  102
Las membranas son “mosaicos fluidos” donde las proteínas se GUARDIÁN DE LA SALUD La
mueven dentro de capas de lípidos  76 falta de una enzima conduce a
La bicapa fosfolípida fluida ayuda a aislar el contenido de la célula  77 intolerancia a la lactosa  102
 Contenido detallado vii

Venenos, drogas y condiciones ambientales influyen en la actividad La fermentación produce o lactato o etanol y dióxido de
enzimática 104 carbono 134
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Energía desencadenada  106 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Ascensión de un rey  134
La fermentación ha tenido un largo e importante papel en la dieta
humana 134
7 Captura de energía solar: ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Ascensión de un rey  135
­Fotosíntesis  108
ESTUDIO DE CASO ¿Los dinosaurios murieron por la falta de luz
solar?  108 UNIDAD 2
7.1 ¿Qué es la fotosíntesis?  109
Hojas y cloroplastos son adaptaciones para la fotosíntesis  109
Herencia  139
La fotosíntesis consta de las reacciones luminosas y el ciclo de
Calvin 110
9 Reproducción celular  140
ESTUDIO DE CASO Cuerpo, sánate a ti mismo  140
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN ¿Los dinosaurios murieron por la falta
de luz solar?  111 9.1 ¿Cuáles son las funciones de la división celular?  141
7.2 Las reacciones luminosas: ¿Cómo es que la energía La división celular se requiere para el crecimiento, el desarrollo
lumínica se convierte en energía química?  111 y la reparación de los organismos multicelulares  141
La división celular se requiere para las reproducciones sexual y asexual  142
Los pigmentos en los cloroplastos capturan la luz  111
Las reacciones luminosas ocurren en asociación con las membranas 9.2 ¿Qué ocurre durante el ciclo celular procarionte?  144
tilacoides 112
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN ¿Los dinosaurios murieron por la falta
9.3 ¿Cómo está organizado el ADN en los cromosomas
de luz solar?  115 eucariontes?  145
El cromosoma eucarionte consta de una doble hélice lineal de ADN
7.3 El ciclo de Calvin: ¿Cómo se almacena energía química en ligada a proteínas  145
las moléculas de azúcar?  115
9.4 ¿Qué ocurre durante el ciclo celular eucarionte?  146
El ciclo de Calvin captura dióxido de carbono  115
El ciclo celular eucarionte consta de interfase y la división celular
CON MÁS DETALLE Rutas alternas aumentan la fijación de
mitótica 146
carbono  117
El carbono fijado durante el ciclo de Calvin se utiliza para sintetizar ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Cuerpo, sánate a ti mismo  147
glucosa 118 9.5 ¿Cómo la división celular mitótica produce células hijas
GUARDIÁN DE LA TIERRA Biocombustibles: ¿Sus beneficios son genéticamente idénticas?  147
falsos?  119
Durante la profase, los cromosomas se condensan, se forma
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO ¿Los dinosaurios murieron por la falta el huso, se desensamblan la envoltura nuclear y los cromosomas
de luz solar?  120 son capturados por microtúbulos del huso  147
Durante la metafase, los cromosomas se alinean a lo largo del
ecuador de la célula  149
8 Cosecha de energía: Glucólisis Durante la anafase, cromátidas hermanas se separan y son
empujadas hacia polos opuestos de la célula  149
y respiración celular  123 Durante la telofase, se forma una envoltura nuclear alrededor de
ESTUDIO DE CASO Ascensión de un rey  123 cada grupo de cromosomas  150
Durante la citocinesis, el citoplasma se divide entre dos células
8.1 ¿Cómo obtienen energía las células?  124 hijas 150
La fotosíntesis es la fuente más importante de energía celular  124 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Cuerpo, sánate a ti mismo  150
Todas las células pueden usar glucosa como fuente de energía  124
9.6 ¿Cómo se controla el ciclo celular?  150
8.2 ¿Cómo comienza la glucólisis a descomponer la Actividades de proteínas específicas impulsan el ciclo celular  151
­glucosa?  125 Los puntos de verificación regulan el avance del ciclo celular  151
CON MÁS DETALLE Glucólisis  126 GUARDIÁN DE LA SALUD Cáncer: No respetar las señales de alto en
los puntos de verificación del ciclo celular  152
8.3 ¿Cómo la respiración celular extrae energía de la ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Cuerpo, sánate a ti mismo  153
­glucosa?  127
Respiración celular etapa 1: Se forma acetil CoA y viaja a través del
ciclo de Krebs  127 10 Meiosis: Bases de la reproducción
Respiración celular etapa 2: Cadena transportadora de electrones sexual  156
o reoxidación de coenzimas  128
ESTUDIO DE CASO La conexión arco iris  156
CON MÁS DETALLE Producción de acetilcoenzima A y el ciclo de
Krebs  130 10.1 ¿Cómo la reproducción sexual
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Ascensión de un rey  132 produce variabilidad genética?  157
La respiración celular puede extraer energía de una variedad de La variabilidad genética se origina
alimentos 132 como mutaciones en el ADN  157
La reproducción sexual genera
8.4 ¿Cómo la fermentación permite la continuación de la
variabilidad genética entre los
glucólisis cuando falta oxígeno?  132 miembros de una especie  157
GUARDIÁN DE LA SALUD ¿Cómo puedes engordar si comes ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN La
azúcar?  133 conexión arco iris  159
viii Contenido detallado

10.2 ¿Cómo la división celular meiótica produce células Los genes individuales por lo general tienen efectos múltiples sobre
haploides genéticamente variables?  159 el fenotipo  184
La meiosis I separa cromosomas homólogos en dos núcleos hijas ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Muerte súbita en la cancha  184
haploides 160 Muchos rasgos están influenciados por varios genes  185
La meiosis II separa cromátidas hijas en cuatro núcleos hijas  162 El ambiente influye la expresión de los genes  185
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN La conexión arco iris  163 11.6 ¿Cómo se heredan los genes ubicados en el mismo
¿CÓMO SABES ESO? La evolución de la reproducción sexual  164 cromosoma?  186
10.3 ¿Cómo producen descendencia genéticamente variable Los genes en el mismo cromosoma tienden a heredarse juntos  186
la meiosis y la unión de gametos?  165 El cruzamiento crea nuevas combinaciones de alelos ligados  186

La mezcla de los homólogos crea combinaciones novedosas de 11.7 ¿Cómo se heredan el sexo y los rasgos ligados
cromosomas 165 al sexo?  187
El cruzamiento crea cromosomas con combinaciones novedosas de En los mamíferos, el sexo de un descendiente está determinado por
genes 166 el cromosoma sexual en el espermatozoide  187
La fusión de gametos agrega mayor variabilidad genética a la Los genes ligados al sexo se encuentran sólo en el cromosoma X o
descendencia 167 en el Y  188
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN La conexión arco iris  167
11.8 ¿Cómo se heredan los trastornos genéticos ­humanos?  189
10.4 ¿Cuándo ocurren las divisiones celulares mitótica Algunos trastornos genéticos humanos son causados por alelos
y meiótica durante los ciclos de vida de los recesivos 190
­eucariontes?  167 Algunos trastornos genéticos humanos son causados por alelos
En los ciclos de vida diploides, la mayor parte del ciclo se pasa como incompletamente dominantes  191
células diploides  167 Algunos trastornos genéticos humanos son causados por alelos
En los ciclos de vida haploides, la mayor parte del ciclo se pasa como dominantes 191
células haploides  168 GUARDIÁN DE LA SALUD Alelos falsiformes y atletismo  192
En los ciclos de vida de alternación de generaciones existen etapas Algunos trastornos genéticos humanos están ligados al sexo  192
multicelulares tanto diploides como haploides  168 GUARDIÁN DE LA SALUD Distrofia muscular  194
10.5 ¿Cómo los errores en la meiosis producen trastornos ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Muerte súbita en la cancha  195
genéticos humanos?  169

12 ADN: La molécula de la herencia 

Algunos trastornos son causados por números anormales de
cromosomas sexuales  170 198
Algunos trastornos son causados por números anormales de ESTUDIO DE CASO Músculos, mutaciones y miostatina  198
autosomas 170
12.1 ¿Cómo descubrieron los científicos que los genes están
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO La conexión arco iris  171
hechos de ADN?  199

11 Patrones de herencia  174

La molécula transformadora es ADN  200
12.2 ¿Cuál es la estructura del ADN?  200
ESTUDIO DE CASO Muerte súbita en la cancha  174
El ADN está compuesto por cuatro nucleótidos  200
11.1 ¿Cuál es la base física de la herencia?  175 El ADN es una doble hélice de dos cadenas de nucleótidos  201
Los genes son secuencias de nucleótidos en ubicaciones específicas ¿CÓMO SABES ESO? El ADN es la molécula de la herencia  202
de los cromosomas  175 Enlaces de hidrógeno entre bases complementarias mantienen
Las mutaciones son fuente de alelos  175 unidas dos cadenas de ADN en una doble hélice  204
Los dos alelos de un organismo pueden ser iguales o diferentes  175
12.3 ¿Cómo codifica el ADN información genética?  205
11.2 ¿Cómo se descubrieron los principios de la h
­ erencia?  176 La información genética está codificada en la secuencia de
Hacerlo bien: los secretos del éxito de Mendel  176 nucleótidos 205
11.3 ¿Cómo se heredan rasgos individuales?  177 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Músculos, mutaciones y
miostatina  205
La herencia de alelos dominantes y recesivos en cromosomas homólo-
gos explica los resultados de las cruzas de Mendel  177
La “contabilidad genética” puede predecir los genotipos y fenotipos
de la descendencia  179
La hipótesis de Mendel puede usarse para predecir el resultado de
nuevos tipos de cruzas de un solo rasgo  180
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Muerte súbita en la cancha  180

11.4 ¿Cómo se heredan los rasgos múltiples?  180

Mendel hipotetizó que los rasgos se heredan de manera
independiente 181
11.5 ¿Las reglas mendelianas de la herencia se aplican a todos
los rasgos?  182
En la dominancia incompleta, el fenotipo de los heterocigotos es
intermedio entre los fenotipos de los homocigotos  182
Un solo gen puede tener alelos múltiples  183
 Contenido detallado ix

12.4 ¿Cómo la replicación de ADN asegura la constancia 14.3 ¿Cómo se usa la biotecnología en la ciencia forense?  239
genética durante la división celular?  206 La reacción en cadena de polimerasa amplifica el ADN  239
La replicación de ADN produce dos dobles hélices de ADN, cada una Las diferencias en repeticiones cortas en tándem se usan para
con una cadena original y una nueva cadena  206 identificar individuos mediante su ADN  240
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Músculos, mutaciones y miostatina  207 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN ¿Culpable o inocente?  240
La electroforesis en gel separa segmentos de ADN  241
12.5 ¿Qué son las mutaciones y cómo ocurren?  207 Las sondas de ADN se usan para marcar secuencias específicas de
Replicación precisa, revisión y reparación de ADN producen ADN nucleótidos 241
casi libre de errores  207 Las personas no relacionadas casi nunca tienen perfiles de ADN
Químicos tóxicos, radiación o errores ocasionales durante la idénticos 242
replicación de ADN pueden causar mutaciones  207 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN ¿Culpable o inocente?  243
CON MÁS DETALLE Estructura y replicación del ADN  208 La fenotipificación forense del ADN puede ayudar a buscar
Las mutaciones varían desde cambios en pares individuales criminales y víctimas  243
de nucleótidos hasta movimientos de grandes trozos de GUARDIÁN DE LA TIERRA ¿Qué hay en realidad en el sushi?  244
cromosomas 211
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Músculos, mutaciones y miostatina  212 14.4 ¿Cómo se usa la biotecnología para producir organismos
genéticamente modificados?  245

13 Expresión y regulación génica 

El gen deseado se aísla o sintetiza  245
215 El gen se clona  245
ESTUDIO DE CASO Fibrosis quística  215 El gen se inserta en un organismo huésped  246

13.1 ¿Cómo la célula usa la información del ADN?  216 14.5 ¿Cómo se usan los organismos transgénicos?  246
El ADN da instrucciones para la síntesis de proteínas vía ARN Muchos cultivos están genéticamente modificados  246
intermediarios 216 Las plantas genéticamente modificadas pueden usarse para producir
Panorama: La información genética se transcribe en el ARN y luego medicinas 247
se traduce en la proteína  217 Los animales genéticamente modificados pueden ser útiles para
El código genético usa tres bases para especificar un aminoácido  218 agricultura, medicina e industria  248
Los organismos genéticamente modificados pueden usarse para la
13.2 ¿Cómo se transcribe la información de un gen en el bioingeniería del ambiente  248
ARN?  219
La transcripción comienza cuando el ARN polimerasa se liga al 14.6 ¿Cómo se usa la biotecnología para aprender acerca de
promotor de un gen  219 los genomas de seres humanos y otros organismos?  249
La elongación genera una cadena creciente de ARN  219
La transcripción se detiene cuando el ARN polimerasa alcanza la 14.7 ¿Cómo se usa la biotecnología para diagnóstico y
señal de terminación  220 tratamiento médicos?  250
En eucariontes se procesa un ARN precursor para formar ARNm  220 La tecnología de ADN puede usarse para diagnosticar trastornos
13.3 ¿Cómo la secuencia de bases del ARNm se traduce en hereditarios 250
La tecnología de ADN puede usarse para diagnosticar enfermedades
proteína?  222
infecciosas 251
Durante la traducción, ARNm, ARNt y ribosomas cooperan para
La tecnología de ADN puede ayudar a tratar enfermedades  251
sintetizar proteínas  222
¿CÓMO SABES ESO? Tamizado genético prenatal  252
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Fibrosis quística  225
14.8 ¿Cuáles son los principales problemas éticos de la
13.4 ¿Cómo las mutaciones afectan la estructura y el
biotecnología moderna?  254
funcionamiento de las proteínas?  225
¿Deberían permitirse los organismos modificados genéticamente?  254
Los efectos de las mutaciones dependen de cómo alteren los codones
GUARDIÁN DE LA SALUD Arroz dorado  255
del ARNm  225
¿Debería cambiarse el genoma de los seres humanos mediante
13.5 ¿Cómo se regula la expresión génica?  226 biotecnología? 256
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Fibrosis quística  226 ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO ¿Culpable o inocente?  258
En procariontes, la expresión génica se regula sobre todo a nivel
de la transcripción  226
En eucariontes, la expresión génica se regula en muchos niveles  228
GUARDIÁN DE LA SALUD Síndrome de insensibilidad a los UNIDAD 3
andrógenos  230
GUARDIÁN DE LA SALUD El extraño mundo de la epigenética  231
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Fibrosis quística  233
Evolución y diversidad
de la vida  261
14 Biotecnología  236
ESTUDIO DE CASO ¿Culpable o inocente?  236 15 Principios de evolución  262
14.1 ¿Qué es la biotecnología?  237 ESTUDIO DE CASO ¿Qué tan buenas son las muelas del juicio y las alas
de los avestruces?  262
14.2 ¿Cuáles son los procesos naturales que recombinan ADN
entre los organismos y entre las especies?  237 15.1 ¿Cómo se desarrolló el pensamiento evolutivo?  263
La reproducción sexual recombina ADN  237 El pensamiento biológico temprano no incluyó el concepto de
La transformación puede combinar ADN a partir de diferentes evolución 263
especies bacterianas  237 La exploración de nuevos territorios reveló una sorprendente
Los virus pueden transferir ADN entre especies  238 diversidad de vida  263
x Contenido detallado

Algunos científicos especularon que la vida había ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Evolución de una amenaza  293
evolucionado 264 La selección sexual favorece rasgos que ayudan a un organismo a
Los descubrimientos fósiles mostraron que la vida ha cambiado a lo aparearse 294
largo del tiempo  264 La selección puede influir las poblaciones en tres formas  295
Algunos científicos desarrollaron explicaciones no evolutivas para ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Evolución de una amenaza  296
los fósiles  266
La geología proporcionó evidencia de que la Tierra es
extraordinariamente vieja  266 17 El origen de las especies  299
Algunos biólogos anteriores a Darwin propusieron mecanismos para
ESTUDIO DE CASO Descubrimiento de la diversidad  299
la evolución  266
Darwin y Wallace propusieron un mecanismo de evolución  266 17.1 ¿Qué es una especie?  300
15.2 ¿Cómo opera la selección natural?  267 Cada especie evoluciona de manera independiente  300
La apariencia puede ser engañosa  300
La teoría de Darwin y Wallace se apoya en cuatro postulados  267
¿CÓMO SABES ESO? Charles Darwin y los cenzontles  268 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Descubrimiento de la
diversidad  302
La selección natural modifica las poblaciones a lo largo del
tiempo 270 17.2 ¿Cómo se mantiene el aislamiento reproductivo entre
15.3 ¿Cómo sabes que la evolución ha ocurrido?  270 especies?  302
Los fósiles proporcionan evidencia del cambio evolutivo a lo largo Los mecanismos de aislamiento previos al apareamiento evitan el
del tiempo  270 apareamiento entre especies  302
La anatomía comparada ofrece evidencia de la descendencia con Los mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento limitan la
modificación 270 descendencia híbrida  304
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN ¿Qué tan buenas son las muelas del 17.3 ¿Cómo se forman nuevas especies?  305
juicio y las alas de los avestruces?  272 La separación geográfica de una población puede conducir a
Semejanzas embriológicas sugieren ancestros comunes  273 especiación alopátrica  305
Modernos análisis bioquímicos y genéticos revelan relaciones entre ¿CÓMO SABES ESO? En busca de los secretos del mar  306
diversos organismos  274
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Descubrimiento de la
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN ¿Qué tan buenas son las muelas del
diversidad  307
juicio y las alas de los avestruces?  275
El aislamiento genético sin separación geográfica puede conducir a
15.4 ¿Cuál es la evidencia de que las poblaciones especiación simpátrica  307
evolucionaron mediante selección natural?  275 Bajo ciertas condiciones, pueden surgir muchas nuevas especies  308
El cruzamiento controlado modifica organismos  275 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Descubrimiento de la diversidad  310
La evolución por selección natural ocurre en la actualidad  275 17.4 ¿Qué causa la extinción?  310
GUARDIÁN DE LA TIERRA Los seres humanos promueven la evolución
La distribución localizada hace vulnerables a las especies  310
a gran velocidad  277
La especialización aumenta el riesgo de extinción  310
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO ¿Qué tan buenas son las muelas del Las interacciones con otras especies pueden conducir a la extinción
juicio y las alas de los avestruces?  278 de las especies  310
GUARDIÁN DE LA TIERRA ¿Por qué conservar la biodiversidad?  311
16 Cómo evolucionan las poblaciones  281 El cambio y la destrucción de hábitats son las principales causas de
extinción 312
ESTUDIO DE CASO Evolución de una amenaza  281
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Descubrimiento de la diversidad  312
16.1 ¿Cómo se relacionan poblaciones, genes y
evolución?  282
Los genes y el ambiente interactúan para determinar rasgos  282
La poza génica abarca todos los alelos en una población  283
La evolución es el cambio en la frecuencia alélica en una
población 283
La población de equilibrio es una población hipotética en la que la
evolución no ocurre  284
16.2 ¿Qué causa la evolución?  284
Las mutaciones son la fuente original de variabilidad genética  284
El flujo génico entre poblaciones cambia las frecuencias alélicas  285
Las frecuencias alélicas pueden cambiar por azar en poblaciones
pequeñas 286
CON MÁS DETALLE El principio Hardy-Weinberg  289
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Evolución de una amenaza  290
El apareamiento dentro de una población casi nunca es
aleatorio 290
No todos los genotipos son igualmente benéficos  290
GUARDIÁN DE LA TIERRA Los peligros de reducir la poza génica  291

16.3 ¿Cómo funciona la selección natural?  291

La selección natural surge de la reproducción desigual  291
GUARDIÁN DE LA SALUD Cáncer y medicina darwiniana  292
La selección natural actúa sobre los fenotipos  292
Algunos fenotipos se reproducen con más éxito que otros  293
 Contenido detallado xi

18 La historia de la vida  314 19.3 ¿Por qué cambian las clasificaciones?  346
Las designaciones de especies cambian cuando se descubre nueva
ESTUDIO DE CASO El ADN antiguo tiene historias que contar  314
información 346
18.1 ¿Cómo comenzó la vida?  315 La definición de especie biológica puede ser difícil o imposible de
Las primeras cosas vivientes surgieron de las no vivientes  315 aplicar 348
El ARN tal vez fue la primera molécula autorreplicante  317 19.4 ¿Cuántas especies existen?  348
Vesículas parecidas a membrana quizás encerraron ribozimas  317
Pero, ¿en realidad ocurrió todo esto?  318 ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Origen de un asesino  349

18.2 ¿Cómo eran los primeros organismos?  318

Los primeros organismos eran procariontes anaerobios  319 20 La diversidad de procariontes
Algunos organismos evolucionaron la capacidad para capturar la
energía del Sol  319 y virus  352
El metabolismo aerobio surgió en respuesta a los peligros ESTUDIO DE CASO Invitados a cenar no bienvenidos  352
planteados por el oxígeno  319
Algunos organismos adquirieron organelos encerrados en
20.1 ¿Cuáles organismos son miembros de los dominios
membrana 319 Archaea y Bacteria?  353
¿CÓMO SABES ESO? Descubrimiento de la edad de un fósil  321 Bacteria y Archaea son fundamentalmente diferentes  353
La clasificación dentro de los dominios procariontes se basa en
18.3 ¿Cómo eran los primeros organismos multicelulares?  323 secuencias de ADN  354
Algunas algas se volvieron multicelulares  323 La determinación de la historia evolutiva de los procariontes es
La diversidad animal surgió en el Precámbrico  323 difícil 354

18.4 ¿Cómo la vida invadió la tierra?  324 20.2 ¿Cómo sobreviven y se reproducen los procariontes?  354
Algunas plantas se adaptaron a la vida en tierra firme  325 Algunos procariontes son móviles  355
Algunos animales se adaptaron a la vida en tierra firme  325 Muchas bacterias forman películas protectoras sobre superficies  355
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN El ADN antiguo tiene historias que Endosporas protectoras permiten a algunas bacterias soportar
contar  327 condiciones adversas  356
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN El ADN antiguo tiene historias que ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Invitados a cenar no bienvenidos  356
contar 328 Los procariontes están especializados para hábitats específicos  356
Los procariontes tienen diversos metabolismos  357
18.5 ¿Qué papel ha tenido la extinción en la historia de la Los procariontes se reproducen mediante fisión  357
vida?  328 GUARDIÁN DE LA SALUD ¿El ecosistema de tu cuerpo es
La historia evolutiva ha estado marcada por extinciones masivas saludable?  358
periódicas 328 Los procariontes pueden intercambiar material genético sin
reproducirse 359
18.6 ¿Cómo evolucionaron los seres humanos?  330
Los seres humanos heredaron algunas adaptaciones primates 20.3 ¿Cómo los procariontes afectan a los seres humanos
tempranas para vivir en los árboles  330 y a otros organismos?  359
Los fósiles homíninos más antiguos son de África  330 Los procariontes tienen un importante papel en la nutrición
El género Homo divergió de los australopitecinos hace 2.5 millones animal 359
de años  331 Los procariontes capturan el nitrógeno que necesitan las
Los seres humanos modernos surgieron hace menos plantas 360
de 200 mil años  334 Los procariontes son los recicladores de la naturaleza  360
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN El ADN antiguo tiene historias que Los procariontes pueden limpiar la contaminación  360
contar  335 Algunas bacterias representan una amenaza para la salud
El origen evolutivo de los cerebros grandes puede relacionarse humana 361
con el consumo y la cocción de carne  335 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Invitados a cenar no bienvenidos  361
El surgimiento de la cultura compleja es relativamente reciente  336
20.4 ¿Qué son los virus, viroides y priones?  361
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO El ADN antiguo tiene historias que
contar  337 Los virus son partículas no vivientes  362
Un virus consta de una molécula de ADN o ARN rodeada por un
recubrimiento proteínico  362
19 Sistemática: Búsqueda de orden entre Los virus requieren un huésped para reproducirse  363
CON MÁS DETALLE Replicación de virus  364
la diversidad  340
ESTUDIO DE CASO Origen de un asesino  340

19.1 ¿Cómo se nombran y clasifican los organismos?  341

Cada especie tiene un nombre único con dos componentes  341
La clasificación moderna enfatiza los patrones de descendencia
evolutiva 341
La sistemática identifica características que revelan relaciones
evolutivas 341
La sistemática moderna se apoya en semejanzas moleculares para
reconstruir filogenia  342
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Origen de un asesino  343
Los sistemáticos nombran grupos de especies relacionadas  343
El uso de clasificaciones taxonómicas está en declive  343
CON MÁS DETALLE Árboles filogenéticos  344

19.2 ¿Cuáles son los dominios de la vida?  346

xii Contenido detallado

ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Invitados a cenar no bienvenidos  365

Algunas enfermedades vegetales son causadas por agentes
23 La diversidad de hongos  402
infecciosos incluso más simples que los virus  365 ESTUDIO DE CASO Hongos enormes  402
Algunas moléculas de proteína son infecciosas  365 23.1 ¿Cuáles son las principales características de los
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Invitados a cenar no bienvenidos  366 hongos?  403
Los cuerpos de los hongos constan de filamentos delgados  403
Los hongos obtienen sus nutrimentos de otros organismos  403
21 La diversidad de protistas  368 Los hongos pueden reproducirse tanto asexual como
ESTUDIO DE CASO Monstruo verde  368 sexualmente 404
23.2 ¿Cuáles son los principales grupos de hongos?  405
21.1 ¿Qué son los protistas?  369
Quítridios, hongos rumen y blastoclados producen esporas
Los protistas usan diversos modos de reproducción  369 natatorias 406
Los protistas usan diversos modos de nutrición  369 Los glomeromicetos se asocian con las raíces de las plantas  407
Los protistas afectan a los seres humanos y a otros organismos  370 Los basidiomicetos producen células reproductivas con forma
de bastón  408
21.2 ¿Cuáles son los principales grupos de protistas?  370
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Hongo enorme  409
Los excavados carecen de mitocondrias  370
Los ascomicetos forman esporas en una estructura con forma
Los euglenozoos tienen mitocondrias distintivas  372
de saco  409
Los estramenópilos tienen flagelos distintivos  373
Los mohos de pan están entre los hongos que pueden reproducirse
Los alveolados incluyen parásitos, depredadores y fitoplancton  374
mediante la formación de esporas diploides  411
GUARDIÁN DE LA SALUD Infecciones protistas ignoradas  375
23.3 ¿Cómo interactúan los hongos con otras especies?  412
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Monstruo verde  376
Los rizarios tienen pseudópodos delgados  377 Los líquenes se forman a partir de hongos que viven con algas
Los amebozoos tienen pseudópodos y carecen de conchas  378 fotosintéticas o bacterias  412
Las algas rojas contienen pigmentos fotosintéticos rojos  380 Las micorrizas son asociaciones entre las raíces de las plantas
Las clorofitas son algas verdes  380 y hongos  413
Las endofitas son hongos que viven dentro de los tallos y las hojas
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Monstruo verde  381
de las plantas  413
GUARDIÁN DE LA TIERRA Asesino en las cuevas  414

22 La diversidad de plantas 
Algunos hongos son descomponedores importantes  414
383
23.4 ¿Cómo afectan los hongos a los seres humanos?  415
ESTUDIO DE CASO Reina de los parásitos  383
Los hongos atacan plantas que son importantes para las personas  415
22.1 ¿Cuáles son las principales características de las ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Hongos enormes  415
plantas?  384 Los hongos causan enfermedades humanas  416
Las plantas son fotosintéticas  384 Los hongos pueden producir toxinas  416
Las plantas tienen embriones dependientes multicelulares  384 Muchos antibióticos son derivados de hongos  417
Las plantas tienen generaciones haploides y diploides Los hongos hacen importantes aportaciones a la gastronomía  417
multicelulares alternadas  384 ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Hongos enormes  418

22.2 ¿Cómo evolucionaron las plantas?  385

Los ancestros de las plantas vivieron en el agua  385 24 Diversidad animal I: Invertebrados  420
Las primeras plantas invadieron la tierra  385 ESTUDIO DE CASO Asistentes de los médicos  420
Los cuerpos de las plantas evolucionaron para resistir
la gravedad y la sequía  385
24.1 ¿Cuáles son las principales características de los
Las plantas evolucionaron células sexuales que dispersan animales?  421
sin agua y protección para sus embriones  386 24.2 ¿Qué características anatómicas marcan puntos de
Las plantas que evolucionaron más recientemente tienen
ramificación en el árbol evolutivo animal?  421
gametofitos más pequeñas  386
La falta de tejidos separa a las esponjas de todos los otros
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Reina de los parásitos  386
animales 421
22.3 ¿Cuáles son los principales grupos de plantas?  387 Los animales con tejidos muestran simetría o radial o bilateral  421
La mayoría de los animales bilaterales tienen cavidades corporales  423
Las plantas no vasculares carecen de estructuras conductoras  387
Los organismos bilaterales se desarrollan en una de dos formas  424
Las plantas vasculares tienen células conductoras que también
Los protostomados incluyen dos líneas evolutivas distintas  424
proporcionan soporte  389
Las plantas vasculares sin semillas incluyen los licopodios, 24.3 ¿Cuáles son los principales fila de animales?  425
equisetos y helechos  390 Las esponjas son animales simples sésiles  425
Las plantas con semilla reciben ayuda de dos adaptaciones Los cnidarios son depredadores bien armados  426
importantes: polen y semillas  392 Los ctenóforos usan cilios para moverse  429
Las gimnospermas son plantas con semillas sin flores  392 Los platelmintos pueden ser parásitos o tener vida
Las angiospermas son plantas con semillas con flores  395 independiente 429
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Reina de los parásitos  397 Los anélidos son gusanos segmentados  430
GUARDIÁN DE LA TIERRA Cuando los arrecifes se ponen muy
22.4 ¿Cómo las plantas afectan a otros organismos?  397 calientes  432
Las plantas tienen un papel ecológico vital  397 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Asistentes de los médicos  434
GUARDIÁN DE LA SALUD Salvavidas verde  398 La mayoría de los moluscos tienen conchas  434
Las plantas proporcionan a los seres humanos artículos de primera ¿CÓMO SABES ESO? Búsqueda de un monstruo marino  436
necesidad y lujos  399 Los artrópodos son los animales más diversos y abundantes  437
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Reina de los parásitos  399 Los nematodos son abundantes y principalmente pequeños  442
 Contenido detallado xiii

ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Asistentes de los médicos  443 Los animales se advierten mutuamente acerca de los depredadores  481
Los equinodermos tienen un esqueleto de carbonato de calcio  443 Los animales comparten información acerca de los alimentos  481
Algunos cordados son invertebrados  444 La comunicación ayuda a la cohesión social  482
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Asistentes de los médicos  445 26.6 ¿Por qué juegan los animales?  482
Los animales juegan solos o con otros animales  483

25 Diversidad animal II: Vertebrados  448

El juego ayuda al desarrollo comportamental  483
26.7 ¿Qué tipos de sociedades forman los animales?  483
ESTUDIO DE CASO Historia de un pez  448
La vida en grupo tiene ventajas y desventajas  484
25.1 ¿Cuáles son las principales características de los La sociabilidad varía entre especies  484
cordados?  449 La reciprocidad o el parentesco promueven la evolución
Todos los cordados comparten cuatro estructuras distintivas  449 de la cooperación  484

25.2 ¿Cuáles animales son cordados?  450 26.8 ¿La biología puede explicar el comportamiento
Los tunicados son invertebrados marinos  450
humano?  485
Los lanceolados viven sobre todo enterrados en arena  451 El comportamiento de los recién nacidos tiene un gran componente
Los craneados tienen cráneo  451 innato 485
Los seres humanos juveniles adquieren lenguaje con facilidad  485
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Historia de un pez  453
Los comportamientos compartidos por diversas culturas
25.3 ¿Cuáles son los principales grupos de vertebrados?  453 pueden ser innatos  486
Algunas lampreas parasitan peces  453 Los seres humanos pueden responder a las feromonas  486
Los peces cartilaginosos son depredadores marinos  453 La investigación biológica del comportamiento humano es
Los peces con aletas radiadas son los vertebrados más diversos  454 controversial 487
Los celacantos y los peces pulmonados tienen aletas lobuladas  455 ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Sexo y simetría  487
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Historia de un pez  456
Los anfibios tienen una doble vida  456
Los reptiles están adaptados para la vida sobre la tierra  457 27 Crecimiento y regulación
GUARDIÁN DE LA TIERRA Ranas en peligro  458
Los mamíferos proporcionan leche a su descendencia  460
de poblaciones  490
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Historia de un pez  463 ESTUDIO DE CASO El regreso de los elefantes marinos  490
27.1 ¿Qué es una población y cómo cambia su tamaño?  491
Los cambios en el tamaño poblacional resultan del aumento natural
y la migración neta  491
UNIDAD 4 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN El regreso de los elefantes marinos  491
El potencial biótico es la tasa máxima a la que puede crecer una
Comportamiento y ecología  465 población 492
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN El regreso de los elefantes marinos  493

26 Comportamiento animal  466 27.2 ¿Cómo se regula el crecimiento poblacional?  493

ESTUDIO DE CASO Sexo y simetría  466 El crecimiento exponencial en las poblaciones naturales siempre es
temporal 493
26.1 ¿Cómo surge el comportamiento?  467 GUARDIÁN DE LA TIERRA Los ciclos de auge y decadencia pueden ser
Los genes influyen al comportamiento  467 malas noticias  494
El ambiente influye al comportamiento  468 La resistencia ambiental limita el crecimiento poblacional a través
26.2 ¿Cómo los animales compiten por recursos?  472 de mecanismos dependientes de la densidad e independientes de
la densidad  495
El comportamiento agresivo ayuda a asegurar recursos  473
CON MÁS DETALLE Crecimiento poblacional logístico  496
Las jerarquías de dominio ayudan a gestionar las interacciones
agresivas 473 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN El regreso de los elefantes
Los animales pueden defender territorios que contienen recursos  473 marinos  500

26.3 ¿Cómo se comportan los animales cuando se aparean?  474 27.3 ¿Cómo difieren las estrategias de historia de vida entre
Los machos pueden pelear por una pareja sexual  474 las especies?  500
Los machos pueden ofrecer regalos a sus parejas sexuales  474 La historia de vida de una especie predice las tasas de supervivencia
La competencia entre machos continúa después de la copulación  474 a lo largo del tiempo  501
Pueden coexistir múltiples comportamientos de apareamiento  475
27.4 ¿Cómo se distribuyen los organismos en las
26.4 ¿Cómo se comunican los animales?  476 poblaciones?  502
La comunicación visual es más efectiva a corta distancia  476
27.5 ¿Cómo cambia la población humana?  503
La comunicación mediante sonidos es efectiva a grandes
distancias 476 La población humana ha crecido exponencialmente  503
Los mensajes químicos persisten más tiempo pero son difíciles Las personas han aumentado la capacidad de la Tierra para sostener
de variar  477 su población  504
El crecimiento poblacional mundial está distribuido de manera
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Sexo y simetría  478
desigual 504
La comunicación mediante contacto requiere proximidad  478
La estructura etaria de una población predice su crecimiento futuro  505
Pueden explotarse canales de comunicación  478
La fecundidad en algunas naciones está por abajo del nivel de
26.5 ¿Qué comunican los animales?  478 reemplazo 506
Los animales se comunican para gestionar la agresión  479 GUARDIÁN DE LA TIERRA ¿Hemos superado la capacidad de carga
Las señales de apareamiento codifican sexo, especie y cualidad de la Tierra?  508
individual 480 La población estadounidense crece rápidamente  509
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Sexo y simetría  481 ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO El regreso de los elefantes marinos  509
xiv Contenido detallado

28 Interacciones comunitarias  512

ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Peces moribundos alimentan un
ecosistema  543
ESTUDIO DE CASO El cuento del zorro  512 El ciclo del fósforo tiene su principal depósito en las rocas  543
28.1 ¿Por qué son importantes las interacciones 29.4 ¿Qué ocurre cuando los seres humanos perturban
comunitarias?  513 los ciclos de nutrimentos?  544
La sobrecarga de los ciclos del nitrógeno y el fósforo dañan los
28.2 ¿Cómo influye el nicho ecológico la competencia?  513
ecosistemas acuáticos  544
La repartición de recursos reduce el traslape de nichos ecológicos La sobrecarga de los ciclos del azufre y del nitrógeno causa
entre las especies que coexisten  513 deposición ácida  544
La competencia interespecífica entre especies puede limitar el Interferir con el ciclo del carbono cambia el clima de la Tierra  545
tamaño poblacional y la distribución de cada una  515 ¿CÓMO SABES ESO? Monitorización de la salud de la Tierra  548
La competencia dentro de una especie es un factor importante en el
GUARDIÁN DE LA TIERRA Intervención climática: ¿Una solución al
control del tamaño poblacional  515
cambio climático?  550
GUARDIÁN DE LA TIERRA Especies invasoras perturban las
interacciones comunitarias  516 ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Peces moribundos alimentan un
ecosistema  551
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN El cuento del zorro  517

28.3 ¿Cómo las interacciones consumidor-presa dan forma a

adaptaciones evolutivas?  517 30 Diversos ecosistemas de la Tierra  554
Depredadores y presas coevolucionaron adaptaciones que se ESTUDIO DE CASO Alimento de los dioses  554
contrarrestan 517 30.1 ¿Qué determina la distribución de la vida sobre la Tierra?  555
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN El cuento del zorro  522
Los parásitos coevolucionaron con sus huéspedes  522 30.2 ¿Qué factores influyen el clima de la Tierra?  555
GUARDIÁN DE LA SALUD Parasitismo, coevolución y coexistencia  523 La curvatura de la Tierra y la inclinación sobre su eje determinan el
ángulo al que la luz solar incide sobre la superficie  556
28.4 ¿Cómo los mutualismos benefician a diferentes Las corrientes de aire producen zonas climáticas de gran escala que
especies?  524 difieren en temperatura y precipitación  556
GUARDIÁN DE LA TIERRA Taponando el agujero de ozono  558
28.5 ¿Cómo las especies clave influyen la estructura
comunitaria?  524 Los climas terrestres son afectados por los vientos prevalecientes
y la proximidad a los océanos  559
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN El cuento del zorro  525 Las montañas complican los patrones climáticos  561
28.6 ¿Cómo las interacciones entre especies cambian la ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Alimento de los dioses  562
estructura comunitaria con el tiempo?  525 30.3 ¿Cuáles son los principales biomas terrestres?  562
Existen dos formas principales de sucesión: primaria y secundaria  526
Bosques lluviosos tropicales  562
La sucesión también ocurre en estanques y lagos  528
Bosques caducifolios tropicales  563
La sucesión culmina en una comunidad clímax  528
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Alimento de los dioses  563
Algunos ecosistemas se mantienen en etapas subclímax  529
Bosques tropicales de arbustos y sabanas  563
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO El cuento del zorro  530
Desiertos 565
Chaparral 566

29 Flujo de energía y reciclamiento

Pastizales 567
Bosques caducifolios templados  568
de nutrimentos en los ecosistemas  533 Bosques lluviosos templados  568
Bosque septentrional de coníferas  569
ESTUDIO DE CASO Peces moribundos alimentan un ecosistema  533
Tundra 570
29.1 ¿Cómo se mueven los nutrimentos y la energía a través
30.4 ¿Cuáles son los principales biomas acuáticos?  571
de los ecosistemas?  534
Lagos de agua dulce  571
29.2 ¿Cómo fluye la energía a través de los ecosistemas?  534 Corrientes y ríos  573
La energía y loa nutrimentos entran a los ecosistemas a través de la Humedales 574
fotosíntesis 534 Biomas marinos  574
La energía pasa a través de los ecosistemas desde un nivel trófico ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Alimento de los dioses  580
hacia el siguiente  534
La producción primaria neta es una medida de la energía
almacenada en los productores  535
31 Conservación de la biodiversidad
Las cadenas y redes tróficas describen las relaciones de alimentación de la Tierra  583
dentro de las comunidades  536 ESTUDIO DE CASO Los lobos de Yellowstone  583
La transferencia de energía entre niveles tróficos es ineficiente  536
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Peces moribundos alimentan un 31.1 ¿Qué es la biología de conservación?  584
ecosistema  539
31.2 ¿Por qué es importante la biodiversidad?  584
29.3 ¿Cómo se reciclan los nutrimentos dentro y fuera de los Los servicios de los ecosistemas son usos prácticos para la
ecosistemas?  539 biodiversidad 584
El ciclo hidrológico tiene su principal depósito en los océanos  539 La economía ecológica intenta medir el valor monetario de los
GUARDIÁN DE LA SALUD Magnificación biológica de las sustancias servicios de los ecosistemas  586
tóxicas  540 La biodiversidad apoya la función del ecosistema  586
El ciclo del carbono tiene sus principales depósitos en la atmósfera y GUARDIÁN DE LA TIERRA Ballenas: ¿Las piedras miliares más grandes
los océanos  541 de todas?  587
El ciclo del nitrógeno tiene su principal depósito en la atmósfera  542 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Los lobos de Yellowstone  587
 Contenido detallado xv

GUARDIÁN DE LA SALUD ¿Algunas grasas pueden quemar

calorías?  615
Los sistemas orgánicos constan de dos o más órganos en
interacción 615
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Sobrecalentamiento  617

33 Circulación  619
ESTUDIO DE CASO Vivir de corazón a corazón  619

33.1 ¿Cuáles son las principales características y funciones de

los sistemas circulatorios?  620
En los animales se encuentran dos tipos de sistemas
circulatorios 620
El sistema circulatorio vertebrado tiene diversas funciones  621
33.2 ¿Cómo funciona el corazón de los vertebrados?  621
El corazón de dos cámaras de los peces fue el primer corazón
vertebrado en evolucionar  621
31.3 ¿Está disminuyendo la biodiversidad de la Tierra?  587 En los vertebrados terrestres evolucionaron corazones cada vez más
La extinción es un proceso natural, pero las tasas han aumentado en complejos y eficientes  621
forma dramática en años recientes  588 Los corazones de cuatro cámaras constan de dos bombas
separadas 622
31.4 ¿Cuáles son las principales amenazas para la Las válvulas mantienen la dirección del flujo sanguíneo  622
biodiversidad?  588 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Vivir de corazón a corazón  622
La huella ecológica de la humanidad supera los recursos de la Tierra  588 El músculo cardiaco está presente sólo en el corazón  623
Muchas actividades humanas amenazan directamente la Las contracciones coordinadas de aurículas y ventrículos producen el
biodiversidad 589 ciclo cardiaco  623
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Los lobos de Yellowstone  590 Impulsos eléctricos coordinan la secuencia de contracciones de la
cámara cardiaca  625
31.5 ¿Por qué es necesaria la protección del hábitat para El sistema nervioso y las hormonas influyen en la frecuencia
preservar la biodiversidad?  593 cardiaca 626
Las reservas básicas preservan todos los niveles de 33.3 ¿Qué es la sangre?  626
biodiversidad 593
El plasma es principalmente agua en la están disueltos proteínas,
Los corredores de vida silvestre conectan hábitats  593
sales, nutrimentos y desechos  627
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Los lobos de Yellowstone  593 Los componentes de la sangre con base celular se forman en la
médula ósea  627
31.6 ¿Por qué la sustentabilidad es esencial para un futuro
Los eritrocitos transportan oxígeno desde los pulmones hacia los
saludable?  593
tejidos 627
GUARDIÁN DE LA TIERRA Salvando a las tortugas marinas  594 Los leucocitos defienden al cuerpo contra las enfermedades  628
El desarrollo sustentable promueve el bienestar ecológico y humano Las plaquetas son fragmentos celulares que ayudan en la
a largo plazo  594 coagulación sanguínea  628
El futuro de la Tierra está en tus manos  598
33.4 ¿Cuáles son los tipos y funciones de los vasos
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Los lobos de Yellowstone  600
sanguíneos?  630
Arterias y arteriolas llevan sangre desde el corazón  630
Los capilares permiten el intercambio de nutrimentos y
UNIDAD 5 desechos 631
GUARDIÁN DE LA SALUD Reparación de corazones rotos  632
Anatomía y fisiología animales  603 Venas y vénulas llevan sangre de vuelta al corazón  634
33.5 ¿Cómo funciona el sistema linfático con el sistema
32 Homeostasis y la organización del circulatorio?  635
Los vasos linfáticos son parecidos a los capilares y las venas
cuerpo animal  604 del sistema circulatorio  635
ESTUDIO DE CASO Sobrecalentamiento  604 El sistema linfático regresa fluido intersticial a la sangre  636
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Vivir de corazón a corazón  636
32.1 Homeostasis: ¿Por qué y cómo regulan su ambiente
El sistema linfático transporta ácidos grasos desde el intestino
interno los animales?  605 delgado hacia la sangre  636
La homeostasis permite el funcionamiento de las enzimas  605 Los órganos linfáticos filtran la sangre y alojan células del sistema
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Sobrecalentamiento  605 inmunitario 636
Los animales difieren en cómo regulan la temperatura corporal  605 ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Vivir de corazón a corazón  637
Los sistemas de realimentación regulan las condiciones internas  606
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Sobrecalentamiento  608
34 Respiración  640
32.2 ¿Cómo está organizado el cuerpo animal?  608
ESTUDIO DE CASO Esforzarse para respirar, con alto riesgo  640
GUARDIÁN DE LA TIERRA Realimentación positiva en el Ártico  609
Los tejidos animales están compuestos por células similares que 34.1 ¿Por qué intercambiar gases y cuáles son los requisitos
realizan una función específica  609 para el intercambio de gases?  641
Los órganos incluyen dos o más tipos de tejidos en interacción  614 El intercambio de gases sostiene la respiración celular  641
xvi Contenido detallado

El intercambio de gases a través de células y tejidos se apoya en la La mayor parte de la digestión y la absorción de nutrimentos ocurre
difusión 641 en el intestino delgado  669
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Morir por ser delgado  670
34.2 ¿Cómo las adaptaciones respiratorias minimizan las
En el intestino grueso se absorbe agua y se forman las heces  671
distancias de difusión?  641
GUARDIÁN DE LA SALUD Superar la obesidad: Un desafío
Los animales relativamente inactivos pueden carecer de órganos
complejo  672
respiratorios especializados  641
La digestión es controlada por el sistema nervioso y las hormonas  673
Los sistemas respiratorio y circulatorio con frecuencia funcionan en
conjunto para facilitar el intercambio de gases  642 ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Morir por ser delgado  674
Las branquias facilitan el intercambio de gases en los ambientes
acuáticos 643
Los animales terrestres tienen estructuras respiratorias 36 El sistema urinario  677
internas 644 ESTUDIO DE CASO Cadena de favores  677
CON MÁS DETALLE Branquias y gases: Intercambio a
contracorriente  646 36.1 ¿Cuáles son las principales funciones del sistema
urinario?  678
34.3 ¿Cómo se lleva aire a través del sistema respiratorio Los sistemas urinarios excretan desechos celulares  678
humano?  647 Los sistemas urinarios ayudan a mantener la homeostasis  679
La porción conductora del sistema respiratorio lleva aire a los
36.2 ¿Cuáles son algunos ejemplos de sistemas urinarios en
pulmones 647
El aire se inhala de manera activa y se exhala de manera pasiva  648 invertebrados?  679
La tasa de respiración está controlada por el centro respiratorio del Los protonefridios filtran fluido intersticial en los platelmintos  679
cerebro 648 Los túbulos de Malpighi producen orina de la hemolinfa de los
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Esforzarse para respirar, con alto insectos  679
riesgo  649 Los nefridios producen orina del fluido intersticial en anélidos y
moluscos 680
GUARDIÁN DE LA SALUD Tabaquismo: Una decisión de vida y
respiración  650 36.3 ¿Cuáles son las estructuras del sistema urinario de los
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Esforzarse para respirar, con alto mamíferos?  680
riesgo  651 Las estructuras del sistema urinario humano producen, almacenan y
excretan orina  680
34.4 ¿Cómo ocurre el intercambio de gases en el sistema
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Cadena de favores  681
respiratorio humano?  651
Las nefronas en los riñones filtran la sangre y producen orina  681
El intercambio de gases ocurre en los alveolos  651
Oxígeno y dióxido de carbono se transportan en la sangre usando 36.4 ¿Cómo se forma la orina?  682
diferentes mecanismos  651 Los vasos sanguíneos apoyan el papel de las nefronas en el filtrado
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Esforzarse para respirar, con alto de la sangre  682
riesgo  653 La filtración remueve moléculas pequeñas e iones de la sangre  682
La reabsorción regresa sustancias importantes hacia la sangre  683

35 Nutrición y digestión 
La secreción transporta activamente sustancias en el túbulo renal
656 para su excreción  683
ESTUDIO DE CASO Morir por ser delgado  656
36.5 ¿Cómo ayudan los sistemas urinarios de los vertebrados a
35.1 ¿Qué nutrimentos necesitan los animales?  657 mantener la homeostasis?  683
La energía proveniente de los alimentos impulsa las actividades Los riñones regulan el agua y el contenido iónico de la sangre  683
metabólicas 657 GUARDIÁN DE LA SALUD Cuando los riñones colapsan  684
Los nutrimentos esenciales proporcionan los materiales brutos CON MÁS DETALLE Cómo forma orina la nefrona  686
para la salud  658
Los riñones ayudan a mantener el pH sanguíneo  688
El cuerpo humano es aproximadamente sesenta por ciento Los riñones ayudan a regular la presión arterial y los niveles de
agua 661 oxígeno 688
Muchas personas eligen una dieta no balanceada  661 Los peces enfrentan retos homeostáticos en sus ambientes
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Morir por ser delgado  662 acuáticos 689
35.2 ¿Cómo ocurre la digestión?  662 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Cadena de favores  689

En las esponjas, la digestión ocurre dentro de células ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Cadena de favores  690
individuales 662
El sistema digestivo más simple es una cámara con una
abertura 662 37 Defensas contra las enfermedades  693
La mayoría de los animales tienen sistemas digestivos tubulares ESTUDIO DE CASO Bacterias comedoras de carne  693
con compartimientos especializados  662
Los sistemas digestivos vertebrados están especializados de acuerdo 37.1 ¿Cómo se defiende el cuerpo contra las
con sus dietas  664 enfermedades?  694
Los vertebrados tienen tres líneas principales de defensa   694
35.3 ¿Cómo digieren los alimentos los seres humanos?  666
Los invertebrados poseen líneas inespecíficas de defensa  695
La digestión comienza en la boca  667
El esófago conduce el alimento hacia el estómago, donde continúa 37.2 ¿Cómo funcionan las defensas inespecíficas?  695
la digestión  668 La piel y las membranas mucosas forman barreras externas
¿CÓMO SABES ESO? Las bacterias causan úlceras  669 inespecíficas ante la invasión  695
 Contenido detallado xvii

La respuesta inmunitaria innata combate de manera no específica a La comunicación endocrina usa el sistema circulatorio para llevar
los microbios invasores  696 hormonas hacia las células diana a lo largo del cuerpo  717
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Bacterias comedoras de
38.2 ¿Cómo producen sus efectos las hormonas
carne  698
endocrinas?  718
37.3 ¿Cuáles son los principales componentes del sistema Las hormonas esteroides por lo general se ligan a receptores dentro
inmunitario adaptativo?  698 de las células diana  718
Las hormonas peptídicas y las hormonas derivadas de aminoácidos
37.4 ¿Cómo reconoce el sistema inmunitario adaptativo a los por lo general se ligan a receptores sobre la superficie de las células
invasores?  699 diana 718
El sistema inmunitario adaptativo reconoce las moléculas complejas La liberación de hormonas se regula mediante mecanismos de
de los invasores  699 realimentación 719
El sistema inmunitario adaptativo puede reconocer millones de ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Resistencia a la insulina  719
antígenos diferentes  700
CON MÁS DETALLE ¿Cómo puede el sistema inmunitario reconocer 38.3 ¿Cuáles son las estructuras y funciones del sistema
tantos antígenos diferentes?  701 endocrino de los mamíferos?  720
El sistema inmunitario adaptativo distingue lo propio de lo Las hormonas del hipotálamo y la hipófisis regulan muchas
extraño 702 funciones a lo largo del cuerpo  722
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Resistencia a la insulina  723
37.5 ¿Cómo ataca el sistema inmunitario adaptativo a los
Las glándulas tiroides y paratiroides influyen en el metabolismo y
invasores?  702
los niveles de calcio  724
La inmunidad humoral es producida por los anticuerpos disueltos en El páncreas tiene funciones digestivas y endocrinas  725
la sangre  702 Los órganos sexuales producen
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Bacterias comedoras de tanto gametos como
carne  704 hormonas sexuales  726
La inmunidad mediada por células se produce mediante células T GUARDIÁN DE LA SALUD
citotóxicas 704 Drogas para mejorar el
Las células T auxiliares mejoran las respuestas humoral e rendimiento: ¿Oro de
inmunitaria mediada por célula  704 tontos?  727
37.6 ¿Cómo recuerda el sistema inmunitario adaptativo sus Las glándulas suprarrenales
victorias anteriores?  704 secretan hormonas que
regulan el metabolismo
37.7 ¿Cómo la atención médica ayuda a la respuesta y las respuestas ante el
inmunitaria? 706 estrés 728
Los medicamentos antimicrobianos matan microbios o lentifican la La glándula pineal, el timo, los
reproducción microbiana  706 riñones, el sistema digestivo,
Las vacunas producen inmunidad contra las enfermedades  706 las células grasas y el corazón
también producen
GUARDIÁN DE LA SALUD Virus mortales emergentes  707
hormonas 728
¿CÓMO SABES ESO? Las vacunas pueden evitar enfermedades
GUARDIÁN DE LA TIERRA
infecciosas  708
Engaño endocrino  729
37.8 ¿Qué ocurre cuando el sistema inmunitario funciona ESTUDIO DE CASO OTRO
(a) Ebola virus (b) Avian flu virus
mal? 709 VISTAZO Resistencia a la insulina  730
Las alergias son respuestas inmunitarias mal dirigidas  709
Una enfermedad autoinmune es una respuesta inmunitaria contra
las propias moléculas del cuerpo  709 39 El sistema nervioso  733
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Bacterias comedoras de ESTUDIO DE CASO ¿Cómo te amo?  733
carne  709
Las enfermedades de inmunodeficiencia ocurren cuando el cuerpo 39.1 ¿Cuáles son las estructuras y funciones de las
no puede montar una respuesta inmunitaria efectiva  710 neuronas?  734
Las funciones de una neurona se localizan en partes separadas de la
37.9 ¿Cómo combate el sistema inmunitario el cáncer?  711
célula 734
El sistema inmunitario reconoce a la mayoría de las células
cancerosas como ajenas  711 39.2 ¿Cómo producen y transmiten información las
Las vacunas pueden evitar o tratar algunos tipos de cáncer  711 neuronas?  735
Los tratamientos médicos contra el cáncer dependen de la muerte La información dentro de una neurona se transporta mediante
selectiva de células cancerosas  711 señales eléctricas  735
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Bacterias comedoras de En las sinapsis, las neuronas usan químicos para comunicarse entre
carne  712 ellas 736
CON MÁS DETALLE Señalamiento eléctrico en las neuronas  738

38 Control químico del cuerpo animal: El

CON MÁS DETALLE Transmisión sináptica  740
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN ¿Cómo te amo?  740
sistema endocrino  715
39.3 ¿Cómo procesa la información y controla el
ESTUDIO DE CASO Resistencia a la insulina  715
comportamiento el sistema nervioso?  740
38.1 ¿Cómo se comunican las células animales?  716 La naturaleza de un estímulo está codificada por neuronas sensoriales
La comunicación paracrina actúa de manera local  717 y sus conexiones hacia partes específicas del encéfalo  741
xviii Contenido detallado

La intensidad de un estímulo está codificada por la frecuencia 40.5 ¿Cómo se detectan la gravedad y el movimiento?  764
de los potenciales de acción  741 GUARDIÁN DE LA TIERRA ¿Lo repites? La contaminación sonora de los
El sistema nervioso procesa información de muchas fuentes  742 océanos interfiere con la comunicación de las ballenas  765
El sistema nervioso produce salidas hacia efectores  742
Los comportamientos están controlados mediante redes de neuronas 40.6 ¿Cómo se percibe la luz?  766
en el sistema nervioso  742 Los ojos compuestos de los artrópodos producen una imagen
pixelada 766
39.4 ¿Cómo está organizado el sistema nervioso?  742
El ojo de los mamíferos recolecta y enfoca la luz y la convierte en
39.5 ¿Cuáles son las estructuras y funciones del sistema señales eléctricas  766
nervioso humano?  743 40.7 ¿Cómo se perciben los químicos?  769
El sistema nervioso periférico liga el sistema nervioso central Los receptores olfatorios detectan los químicos transportados en el
con el resto del cuerpo  743 aire 769
El sistema nervioso central consta de la médula espinal y el Los receptores del gusto detectan los químicos disueltos en los
encéfalo 745 líquidos 770
La médula espinal controla muchos reflejos y conduce información
hacia y desde el encéfalo  745
40.8 ¿Cómo se percibe el dolor?  771
El encéfalo consta de muchas partes que realizan funciones ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Oídos biónicos  771
específicas 747
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN ¿Cómo te amo?  749
GUARDIÁN DE LA SALUD Drogas, neurotransmisores y 41 Acción y soporte: Los músculos
adicción  750 y el esqueleto  774
¿CÓMO SABES ESO? Neuroimagenología: Observación del cerebro ESTUDIO DE CASO Piernas de oro  774
en acción  752
Los lados izquierdo y derecho del cerebro están especializados 41.1 ¿Cómo se contraen los músculos?  775
para diferentes funciones  753 Los músculos esqueléticos de los vertebrados tienen estructuras
Aprendizaje y memoria involucran cambios bioquímicos repetitivas enormemente organizadas  775
y estructurales en partes específicas del cerebro  754 Las fibras musculares se contraen mediante interacciones entre
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO ¿Cómo te amo?  755 filamentos delgados y gruesos  776
La contracción muscular usa energía de ATP  777
Las fibras musculares esqueléticas de contracción rápida y
40 Los sentidos  758 contracción lenta están especializadas para diferentes tipos
ESTUDIO DE CASO Oídos biónicos  758 de actividad  778
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Piernas de oro  779
40.1 ¿Cómo perciben su entorno los animales?  759 El sistema nervioso controla la contracción de los músculos
Los sentidos informan al cerebro acerca de la naturaleza esqueléticos 779
y la intensidad de los estímulos ambientales  759
41.2 ¿Cómo difieren los músculos cardiaco y liso de los
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Oídos biónicos  761
músculos esqueléticos?  780
40.2 ¿Cómo se percibe la temperatura?  761 El músculo cardiaco impulsa al corazón  780
El músculo liso produce contracciones involuntarias lentas  781
40.3 ¿Cómo se detectan los estímulos mecánicos?  761
41.3 ¿Cómo funcionan en conjunto músculos y esqueletos para
40.4 ¿Cómo se detecta el sonido?  762 proporcionar movimiento?  782
El oído convierte ondas sonoras en señales eléctricas  762 Las acciones de músculos antagonistas sobre los esqueletos mueven
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Oídos biónicos  764 los cuerpos animales  782
El endoesqueleto vertebrado realiza múltiples funciones  783
El esqueleto vertebrado está formado por cartílago, ligamentos y
huesos 784
GUARDIÁN DE LA SALUD Osteoporosis: Cuando los huesos se vuelven
quebradizos  787
Músculos antagonistas mueven articulaciones en el esqueleto
vertebrado 788
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Piernas de oro  788
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Piernas de oro  789

42 Reproducción animal  792

ESTUDIO DE CASO Criar a un rinoceronte  792

42.1 ¿Cómo se reproducen los animales?  793

En la reproducción asexual, un organismo se reproduce sin
apareamiento 793
En la reproducción sexual, un organismo se reproduce a través de la
unión de espermatozoides y óvulos  794
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Criar a un rinoceronte  796

42.2 ¿Cuáles son las estructuras y funciones de los sistemas

reproductivos humanos?  796
La capacidad para reproducirse comienza en la pubertad  796
 Contenido detallado xix

El sistema reproductivo masculino incluye los testículos

y estructuras accesorias  796 UNIDAD 6
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Criar a un rinoceronte  799
El sistema reproductivo femenino incluye los ovarios Anatomía y fisiología
y estructuras accesorias  800
CON MÁS DETALLE Control hormonal del ciclo menstrual  802
de las plantas  833
Durante la copulación se depositan espermatozoides
en la vagina  803
44 Anatomía de las plantas y transporte
Durante la fecundación, se unen los núcleos del espermatozoide de nutrimentos  834
y del óvulo  804
ESTUDIO DE CASO Otoño en Vermont  834
42.3 ¿Cómo pueden evitar el embarazo las personas?  805
44.1 ¿Cómo está organizado el cuerpo de las plantas?  835
La esterilización proporciona anticoncepción permanente   805
GUARDIÁN DE LA SALUD Reproducción de alta tecnología 806 44.2 ¿Cómo crecen las plantas?  836
Los métodos temporales de control de la natalidad
son fácilmente reversibles  807 44.3 ¿Cuáles son los tejidos diferenciados y tipos de células
GUARDIÁN DE LA SALUD Infecciones de transmisión sexual   808 de las plantas?  838
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Criar a un rinoceronte  810 El sistema de tejido fundamental constituye la mayor parte
del cuerpo de la planta joven  838
El sistema de tejido dérmico cubre el cuerpo de la planta  839
43 Desarrollo animal  813 El sistema de tejido vascular transporta agua y nutrimentos   840

ESTUDIO DE CASO Volver a correr el programa de desarrollo  813 44.4 ¿Cuáles son las estructuras y funciones de las
hojas?  841
43.1 ¿Cuáles son los principios del desarrollo
La epidermis regula el movimiento de gases hacia y desde una
animal?   814 hoja 841
La fotosíntesis ocurre en las células mesófilas  841
43.2 ¿Cómo difieren los desarrollos directo
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Otoño en Vermont  842
e indirecto?  814
Las venas transportan agua y nutrimentos a toda la hoja  842
43.3 ¿Cómo avanza el desarrollo animal?   815 Muchas plantas producen hojas especializadas   842
El clivaje del cigoto comienza el desarrollo   815 44.5 ¿Cuáles son las estructuras y funciones
La gastrulación forma tres capas de tejido  816
de los tallos?  843
Las grandes partes corporales se desarrollan durante la
El crecimiento primario produce las estructuras de un tallo
organogénesis 816
joven 843
El desarrollo en reptiles y mamíferos depende de membranas
El crecimiento secundario produce tallos más gruesos y más
extraembrionarias 817
fuertes 843
43.4 ¿Cómo se controla el desarrollo? 818 Muchas plantas producen tallos o ramas especializados  846
Moléculas maternas en el óvulo pueden dirigir la diferenciación
44.6 ¿Cuáles son las estructuras y funciones
embrionaria temprana  818
de las raíces?  846
La comunicación química entre células regula la mayor parte del
desarrollo embrionario  818 La pilorriza blinda el meristemo apical   848
Los genes homeobox regulan el desarrollo de segmentos completos La epidermis de la raíz es permeable a agua y minerales  848
del cuerpo  819 La corteza almacena alimento y controla la absorción de minerales
hacia la raíz  849
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Volver a correr el programa de
El cilindro vascular contiene tejido conductor y forma raíces
desarrollo  820
secundarias 849
43.5 ¿Cómo se desarrollan los seres humanos? 820 Las raíces pueden experimentar crecimiento secundario  849
Durante los primeros dos meses ocurren diferenciación celular,
gastrulación y organogénesis  820
GUARDIÁN DE LA SALUD La promesa de las células madre  822
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Volver a correr el programa de
desarrollo  822
Crecimiento y desarrollo continúan durante los últimos siete
meses 824
La placenta intercambia materiales entre madre y embrión  824
El embarazo culmina en el parto  825
La secreción de leche es estimulada por las hormonas del
embarazo 826

43.6 ¿El envejecimiento es la etapa final del desarrollo

humano?  827
GUARDIÁN DE LA SALUD La placenta: ¿Barrera o puerta
abierta?   828
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Volver a correr el programa de
desarrollo  830
xx Contenido detallado

44.7 ¿Cómo adquieren nutrimentos las plantas?  849 45.4 ¿Cómo germinan y crecen las semillas?  872
Las raíces transportan minerales y agua desde el suelo hacia el La latencia de las semillas ayuda a asegurar la germinación en el
xilema del cilindro vascular  850 momento adecuado  872
Las relaciones simbióticas ayudan a las plantas a adquirir Durante la germinación, la raíz surge primero, seguida por el
nutrimentos 852 vástago 872
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Otoño en Vermont  853
45.5 ¿Cómo interactúan las plantas y sus polinizadores?  873
44.8 ¿Cómo las plantas mueven agua y minerales desde Algunas flores proporcionan alimento para los polinizadores  874
las raíces hacia las hojas?  853 ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Algunos lo prefieren caliente...
El mecanismo cohesión-tensión explica el movimiento del agua en ¡y apestoso!  874
el xilema  853 GUARDIÁN DE LA TIERRA Polinizadores, dispersores de semillas y
GUARDIÁN DE LA TIERRA Los bosques riegan sus propios remiendo del ecosistema  875
árboles  855 Algunas flores son señuelos para el apareamiento  876
Los minerales suben por el xilema disueltos en agua  856 Algunas flores funcionan como guarderías para los polinizadores  876
Las estomas controlan la tasa de transpiración  856 45.6 ¿Cómo ayudan los frutos a dispersar semillas?  877
44.9 ¿Cómo transportan azúcares las plantas?   857 Los frutos pegajosos o comestibles son dispersados por los animales  877
El mecanismo de flujo por presión explica el movimiento de azúcar ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Algunos lo prefieren caliente...
en el floema   858 ¡y apestoso!  878
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Otoño en Vermont  859 Los frutos explosivos disparan semillas   878
Los frutos ligeros pueden ser transportados por el viento  878
Los frutos flotantes permiten la dispersión por agua  878
45 Reproducción y desarrollo ¿CÓMO SABES ESO? ¡Frutas y verduras más sabrosas vienen en camino!  879

de las plantas  863 ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Algunos lo prefieren caliente...

¡y apestoso!   880
ESTUDIO DE CASO Algunos lo prefieren caliente... ¡y apestoso!  863

45.1 ¿Cómo se reproducen las plantas?  864 46 Respuestas de las plantas

El ciclo de vida sexual de la planta alterna entre etapas diploide y
haploide 864 al ambiente  883
ESTUDIO DE CASO Plantas depredadoras  883
45.2 ¿Cuáles son las funciones y estructuras de las
flores?  866 46.1 ¿Cuáles son algunas hormonas vegetales importantes?  884
Las flores son las estructuras reproductivas de las angiospermas  866 46.2 ¿Cómo las hormonas regulan los ciclos vitales de las
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Algunos lo prefieren caliente... plantas?  885
¡y apestoso!   866
El ciclo vital de la planta comienza con una semilla  885
GUARDIÁN DE LA SALUD ¿Eres alérgico al polen?  867 ¿CÓMO SABES ESO? Las hormonas regulan el crecimiento de las
El polen es el gametofito macho  868 plantas  886
El gametofito hembra se forma dentro del óvulo   869 La auxina controla la orientación de los brotes  887
La polinización de la flor conduce a la fecundación  870
GUARDIÁN DE LA TIERRA Donde hay humo, hay germinación  889
45.3 ¿Cómo se desarrollan frutos y semillas?  870 La planta en crecimiento emerge y se dirige hacia arriba  889
El fruto se desarrolla a partir del ovario  870 Auxina y citocinina controlan la ramificación del tallo y la raíz  890
La semilla se desarrolla a partir del óvulo  871 Las plantas usan diferentes pistas para cronometrar su floración  891
Las hormonas coordinan el desarrollo y la maduración de frutos y
semillas 892
Senescencia y latencia preparan a la planta para el invierno  893
46.3 ¿Cómo se comunican, defienden y capturan presas las
plantas?  894
ESTUDIO DE CASO CONTINUACIÓN Plantas depredadoras   894
Las plantas pueden llamar a insectos “guardaespaldas” cuando son
atacadas 894
Las plantas atacadas pueden defenderse por sí mismas  895
ESTUDIO DE CASO OTRO VISTAZO Plantas depredadoras   897

APÉNDICE I Vocabulario biológico: raíces, prefijos y sufijos

comunes  899
APÉNDICE II Tabla periódica de los elementos  902
APÉNDICE III Conversiones del sistema métrico  903
APÉNDICE IV Clasificación de principales grupos de
organismos eucariontes  904
Glosario  905
Respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico,
Evalúa lo siguiente, Opción múltiple y Llena los
espacios  934
Créditos  952
Índice  956
PREFACIO
EN DEFENSA DE LA CULTURA • Tres tipos únicos de preguntas en los ensayos y pies
de imagen  que alientan a los estudiantes a pensar de manera
CIENTÍFICA crítica acerca del contenido: las preguntas “Pensamiento
Cambio climático, biocombustibles frente a alimentos y bosques, crítico” se enfocan en resolver problemas, pensar acerca de
bioingeniería, células madre en medicina, potenciales pandemias de los datos científicos o evaluar una hipótesis; las preguntas
influenza, apuros de los osos polares y los panda, crecimiento de la po- “Evalúa lo siguiente” piden a los estudiantes interpretar o
blación humana y sustentabilidad; éstas son sólo algunas de las muy extraer conclusiones a partir de un escenario hipotético, y las
reales, urgentes e interrelacionadas preocupaciones que azotan a las preguntas “Considera esto” invitan a los estudiantes a formar
sociedades humanas cada vez más conectadas. La Internet coloca un una opinión o plantear un argumento a favor o en contra de un
cúmulo de información —y un torrente de mala información— en la tema, con base en información científica válida. Las respuestas
punta de los dedos. Nunca los estudiantes con cultura científica han a las preguntas “Pensamiento crítico” y “Evalúa lo siguiente” se
sido más importantes para el futuro de la humani­dad. Como educa- incluyen en la parte final del libro.
dores, nos sentimos humildes ante este enorme reto. Como autores, • Nuevas preguntas de opción múltiple al final de cada
tenemos esperanza de que la décima edición de Biología: La vida en la capítulo  que se dirigen a la memoria y la comprensión de los
Tierra con Fisiología ayudará a conducir a los estudiantes de introduc- estudiantes, y los ayudan a prepararse para los exámenes.
ción a la biología por caminos de comprensión.
La cultura científica requiere un cimiento de conocimiento em-
Crear conexiones para los estudiantes
pírico que ofrezca un sólido y preciso marco cognitivo en el cual
pueda integrarse nueva información. Pero, más importante, dota a • Los ensayos “Guardián de la salud” con frecuencia
las personas con las herramientas mentales para separar el cúmulo incluyen una pregunta “Evalúa lo siguiente”, que
de datos de las pilas de mala información. Los ciudadanos con cul- alienta a los estudiantes a conectar temas de salud con
tura científica están mejor capacitados para evaluar los hechos y to- ejemplos prácticos del mundo real.
mar decisiones informadas tanto en su vida personal como en la • Los temas de “enlace con la vida”  en capítulos
arena política. pertinentes enlazan, dentro de la ciencia de la biología, con su
Esta décima edición de Biología: La vida en la Tierra diversidad única, campos que de otro modo parecen no estar
con Fisiología continúa con la tradición de: relacionados. Estos enlaces, identificados en la lista de cambios
que aparece más adelante, son el tema unificador de Evolución,
• Ayudar a los instructores a presentar la información biológica la ciencia en expansión de la Biotecnología, el creciente
en una forma que mejorará el conocimiento científico entre sus reconocimiento de los impactos del Cambio climático y la
estudiantes. emergente comprensión de lo importante de los Microbiomas a
• Ayudar a inspirar a los estudiantes con la sensación de lo largo del mundo viviente.
maravilla acerca del mundo natural, lo que aumenta • Docenas de figuras completamente nuevas y revisadas
una actitud de investigación y aprecio entusiasta por el ilustran conceptos de manera más clara y atractiva que
conocimiento obtenido a través de la ciencia. antes. Por ejemplo, los ciclos de realimentación negativa
• Ayudar a los estudiantes a reconocer la importancia de lo que ahora se ilustran en una forma consistente que permite a los
aprende para sus futuros papeles en un mundo rápidamente estudiantes reconocer de inmediato la cadena de eventos y
cambiante. relacionarlos con los eventos de realimentación negativa de
otros capítulos.

¿QUÉ HAY DE NUEVO EN ESTA Alentar el pensamiento crítico

EDICIÓN? • Nuevos ensayos “¿Cómo sabes eso?” muestran a los
estudiantes el proceso de la ciencia en una forma sencilla, con
Cada nueva edición brinda a los autores una oportunidad fresca
énfasis sobre el proceso y el método que siguen los científicos.
para ponderar: “¿qué podemos mejorar?” Con extensa ayuda de
Los ensayos entran en los detalles de los experimentos, y
revisores, editores de desarrollo y coautores, respondimos esta pre-
resaltan tecnología y datos excitantes. Los ensayos “¿Cómo
gunta con los siguientes cambios organizados en torno a tres metas
sabes eso?” incluyen preguntas “Pensamiento crítico” o
principales:
“Considera esto”, y alientan a los estudiantes a analizar datos o
involucrarlos con los temas presentados en el ensayo.
Destacar un enfoque para aprender impulsado
• Los ensayos “Guardián de la Tierra” incluyen más
por la investigación datos. Los estudiantes encontrarán más ejemplos de datos
• Preguntas inquisitivas al final de los ampliamente científicos reales en la forma de gráficas y tablas; los datos están
revisados segmentos “Estudio de Caso acompañados de preguntas de “Pensamiento crítico” que retan
Continuación”  que ayudan a los estudiantes a anticipar lo a los estudiantes a interpretar los datos, al tiempo que aumentan
que aprenderán. la comprensión acerca de cómo se comunica la ciencia.

xxi
xxii Prefacio

Además, mitosis y meiosis ahora se cubren en capítulos • Ensayos en recuadros Cuatro categorías de ensayos
separados (Capítulos 9 y 10, respectivamente), de modo que los dan vida a este texto. Los ensayos “Guardián de la Tierra”
estudiantes logran una comprensión fundamental más fuerte de al- examinan temas que exploran el ambiente; los ensayos
gunos de los temas más difíciles de la biología. “Guardián de la salud” cubren importantes e intrigantes temas
médicos; los ensayos “¿Cómo sabes eso?” explican cómo se
adquiere el conocimiento científico; y los ensayos “Con más
detalle” hacen a este libro versátil para niveles de instrucción
BIOLOGÍA: LA VIDA EN LA TIERRA más profundos.
CON FISIOLOGÍA, DÉCIMA EDICIÓN • Preguntas “¿Te has preguntado?” Esta popular
característica sigue desmitificando preguntas comunes e
... está organizada clara y uniformemente intrigantes, y muestran la aplicación de la biología en el
Auxiliares de navegación ayudan a los estudiantes a explorar cada mundo real.
capítulo. Una meta importante de esta organización es presentar la • Preguntas al final del capítulo Las preguntas que
biología como una jerarquía de conceptos estrechamente relaciona- concluyen cada capítulo permiten a los estudiantes revisar el
dos en lugar de como un compendio de temas independientes. material en diferentes formatos (opción múltiple, llenar los
espacios y ensayos) que los ayudan a estudiar y poner a prueba
• Las principales secciones se introducen como preguntas amplias
lo aprendido. En la parte final del libro se incluyen respuestas
que estimulan a los estudiantes a pensar en torno al material que
a las preguntas de opción múltiple y de llenar los espacios.
sigue; los subtítulos son enunciados que resumen su contenido
• Términos clave y glosario completo Conforme se
específico.
introducen, los términos clave en negrillas se definen
• Una sección de “Resumen de conceptos clave” finaliza cada
con claridad dentro del texto. Estos términos también
capítulo, y proporciona una revisión concisa y eficiente de los
se mencionan al final de cada capítulo, lo que ofrece a
principales temas del capítulo.
los usuarios una referencia rápida acerca del vocabulario
importante del capítulo. El glosario, escrito con el
... involucra y motiva a los estudiantes mayor cuidado por los autores, proporciona definiciones
La cultura científica no puede imponerse a los estudiantes: ellos excepcionalmente completas para todos los términos clave, así
deben participar de manera activa en adquirir la información y ha- como para muchos otros importantes términos biológicos.
bilidades necesarias. Para inspirarse a lograr esto, primero deben
reconocer que la biología habla acerca de sus propias vidas. Por ... es un paquete de aprendizaje abarcador
ejemplo, se ayuda a los estudiantes a adquirir una comprensión
La décima edición de Biología: La vida en la Tierra con Fisiología es
básica además de apreciar cómo funcionan sus propios cuerpos al
un paquete de aprendizaje completo, que ofrece auxiliares de ense-
incluir información acerca de dieta y peso, cáncer y dolor de la es-
ñanza actualizados e innovadores para los instructores, y auxiliares
palda baja.
de aprendizaje para los estudiantes.
Esperamos con fervor que los estudiantes que usen este libro
llegarán a ver su mundo a través de ojos más entusiastas. Por ejem-
plo, percibirán los bosques, campos y estanques como ecosistemas
vibrantes e interconectados rebosantes de diversas formas de vida RESUMEN POR CAPÍTULO DE CAMBIOS
en lugar de como mundanos componentes de sus entornos cotidia- IMPORTANTES
nos. Si hicimos bien nuestro trabajo, los estudiantes también gana-
Después de la revisión de los capítulos, en respuesta a las revisiones
rán el interés, la comprensión y la información que necesitan para
de instructores y expertos, el texto y el arte se revisaron con deta-
ver cómo la humanidad ha intervenido en el mundo natural. Si
lle por parte de cada uno de los otros dos autores y los editores de
plantean la pregunta “¿ésta es una actividad sustentable?” y luego
desarrollo. Los coautores proporcionaron valiosas ideas entre sí, e
usan su nuevo conocimiento y sus habilidades de pensamiento crí-
integraron los capítulos de manera más profunda, lo que mejoró
tico para buscar alguna respuesta, estaremos optimistas acerca del
la consistencia entre capítulos, a la vez que explicó los conceptos
futuro.
complejos con más claridad. Los editores de desarrollo pusieron sus
Para apoyar estas metas, la décima edición actualizó caracterís-
entrenados ojos para ordenar y detallar nuestro trabajo, lo que nos
ticas que hacen a la biología más atractiva y accesible.
ayudó a hacer el escrito incluso más amigable para los estudiantes.
• Estudios de caso  Cada capítulo abre con un “Estudio de Después de este intenso escrutinio, cada revisión inicial experimentó
caso” que atrapa su atención, donde se destacan temas de una segunda revisión, en ocasiones extensiva. Dentro de los cambios
gran relevancia en el mundo actual. Los Estudios de caso, que específicos se incluyen los siguientes:
incluyen “Átomos inestables desencadenados” (Capítulo 2),
• Capítulo 1: Introducción a la vida sobre la
“Nuevas partes para cuerpos humanos” (Capítulo 4) e
Tierra  incluye un Estudio de caso completamente actualizado
“Invitados a cenar no bienvenidos” (Capítulo 20), se basan
para reflejar la reciente epidemia de Ébola. Un nuevo “¿Te
en eventos nuevos, historias de interés personal o temas
biológicos en especial fascinantes. Los segmentos “Estudio has preguntado: por qué los científicos estudian organismos
de caso Continuación” enlazan los temas a lo largo del oscuros?” resalta los beneficios inesperados que han surgido a
capítulo, mientras que los “Estudio de caso Otro vistazo” partir de investigar diferentes organismos. Se enfatiza el “enlace
completan el capítulo, y exploran el tema aún más a la luz de con la vida” Evolución y el Cambio climático se aprecia en el
la información presentada. contexto de la evolución.
 Prefacio xxiii

UNIDAD 1 La vida de la célula • Capítulo 7: Captura de energía solar: Fotosíntesis tiene

un Estudio de caso revisado y actualizado, una nueva figura
• Capítulo 2: Átomos, moléculas y vida  ofrece cobertura panorámica (Figura 7-1) y una micrografía de cloroplasto
mejorada de las propiedades únicas del agua. El ensayo agregada a la figura que ilustra las estructuras fotosintéticas
“¿Cómo sabes eso? Revelaciones radiactivas” incluye nuevas (Figura 7-3). Se han mejorado de manera significativa las figuras
imágenes PET. El ensayo “Guardián de la salud: Radicales que describen la transferencia de energía en las reacciones
libres: ¿Amigos o enemigos?” incorpora nuevos hallazgos luminosas (Figura 7-7) y las rutas C4 y CAM (Figuras E7-1 y E7-2).
acerca de los complementos antioxidantes. Las Figuras 2-1, La sección “El ciclo de Calvin captura dióxido de carbono”
2-2, 2-3, 2-4, 2-5 y 2-6 se revisaron para mayor claridad y incorpora el hilo Biotecnología. El ensayo “Guardián de la Tierra”
consistencia. acerca de biocombustibles se actualizó y apoya nuestro hilo
• Capítulo 3: Moléculas biológicas  ahora cubre los lípidos Cambio climático.
al final, porque son distintos en su diversidad estructural y • Capítulo 8: Cosecha de energía: Glucólisis y respiración
en que no forman polímeros. La discusión de la estructura celular  presenta un Estudio de caso nuevo acerca del uso del
proteínica y las proteínas intrínsecamente desordenadas se ADN mitocondrial en la identificación del rey Ricardo III de
revisó de manera extensa. El ensayo “Guardián de la salud” Inglaterra. El ensayo “Guardián de la Salud: ¿Cómo puedes
acerca de grasas trans y colesterol se actualizó y reescribió engordar si comes azúcar?” tiene nuevo arte que muestra
ampliamente, así como el ensayo “¿Te has preguntado...” la conversión de azúcar a grasa. A la Figura 8-4 se le agregó
acerca de la estructura del cabello. Las Figuras 3-1 y 3-3, y la una micrografía de la mitocondria; se redibujó la cadena de
Tabla 3-2, experimentaron grandes revisiones. transporte de electrones de la Figura 8-6; una nueva Figura 8-8
• Capítulo 4: Estructura y funcionamiento ilustra la extracción de energía de los alimentos, y una nueva
celular  presenta un Estudio de caso nuevo que apoya Tabla 8-1 resume la descomposición de glucosa.
nuestro hilo Biotecnología. Hay nuevo arte para tamaños
relativos así como cobertura mejorada y nuevo arte de la UNIDAD 2 Herencia
matriz extracelular y el citoesqueleto (Figuras 4-1, 4-6 y 4-7,
• Capítulo 9: Reproducción celular  ahora cubre sólo división
respectivamente). Ahora las células procariontes se cubren
celular mitótica y el control del ciclo celular; la división celular
antes que las eucariontes. Un nuevo ensayo “Guardián de
meiótica y su importancia en la reproducción sexual se discuten
la Tierra” discute el impacto ambiental de criar ganado y
en el Capítulo 10. El Capítulo 9 abre con un nuevo Estudio de
el cultivo de músculo vacuno en el laboratorio. El “¿Te has
caso que describe el potencial de la terapia con células madre
preguntado...?” se revisó e introduce nuestro hilo Microbioma.
para sanar lesiones. La Figura 9-2 ilustra las dos importantes
• Capítulo 5: Estructura y funcionamiento de la propiedades de las células madre: autorrenovación y la capacidad
membrana celular  incluye figuras actualizadas de la de sus células hijas para diferenciarse en múltiples tipos de
membrana plasmática (Figura 5-1), fosfolípidos (Figura 5-2), células. La clonación se introduce brevemente como una forma
receptores de membrana (Figura 5-3), ósmosis (Figura 5-6) de reproducción asexual basada en la tecnología, y continúa el
y relación superficie/volumen (Figura 5-13). Micrografías hilo Evolución.
añadidas ilustran las uniones celulares (Figura 5-14). El ensayo
• Capítulo 10: Meiosis: Bases de la reproducción
“¿Cómo sabes eso?” acerca de las acuaporinas se actualizó y
sexual  comienza con un nuevo Estudio de caso, que ilustra
ahora incluye una figura de datos. La fluidez de la membrana
cómo la variabilidad genética producida por meiosis puede ser
ahora se incorporó en un ensayo “Guardián de la salud”, y
sorprendentemente visible en la vida cotidiana. A este capítulo
existe un nuevo ensayo “¿Te has preguntado...?” que describe
se movieron descripciones de trastornos como el síndrome de
cómo los antibióticos destruyen bacterias y apoya nuestro hilo
Down y el síndrome de Turner. Un nuevo ensayo “¿Cómo sabes
Evolución.
eso?” describe hipótesis y experimentos que exploran las fuerzas
• Capítulo 6: Flujo de energía en la vida de una selectivas que pueden favorecer la evolución de la reproducción
célula  incluye un Estudio de caso actualizado, así como arte sexual, y continúa el hilo Evolución.
revisado de las reacciones acopladas (Figura 6-7), inhibición
• Capítulo 11: Patrones de herencia  ahora incluye fotografías
de la realimentación (Figura 6-12) y frenado regenerativo
en la Figura 11-21, que muestran cómo se ve el mundo para
(Figura E6-1). Hay nuevas imágenes para la entropía (Figura
una persona con deficiencia de color, imágenes enormemente
6-3), energía de activación (Figura 6-5b) y preservación de
precisas, como verificó el autor que padece deficiencia de color.
alimentos (Figura 6-14). Nuestra explicación de la segunda
El ensayo “¿Te has preguntado...?” acerca de la herencia del
ley de la termodinámica ahora usa la frase “sistema aislado”.
tamaño corporal en perros incluye nueva información.
La sección acerca de energía solar incorpora el hilo Cambio
climático. El ensayo revisado “Guardián de la salud” acerca de • Capítulo 12: ADN: La molécula de la herencia ahora
la intolerancia a la lactosa apoya nuestro hilo Evolución y un presenta una descripción breve del importante experimento
revisado “¿Te has preguntado...?” acerca de las plantas que Hershey-Chase en “¿Cómo sabes eso? El ADN es la molécula de
brillan apoya nuestro hilo Biotecnología. la herencia”.
xxiv Prefacio

• Capítulo 13: Expresión y regulación génica  contiene un acerca del uso de la sistemática para estimar hace cuánto tiempo
ensayo “Guardián de la salud” revisado y actualizado acerca del comenzaron a usar ropa los seres humanos. La explicación de las
control epigenético de la expresión génica. visiones actuales acerca de las clasificaciones taxonómicas se ha
simplificado. El texto y las figuras de “Con más detalle: Árboles
• Capítulo 14: Biotecnología  comienza con un nuevo Estudio
filogenéticos” se revisaron para mayor claridad.
de caso. Todo el capítulo se actualizó con información reciente,
incluidos métodos recién desarrollados para usar polimorfismos • Capítulo 20: La diversidad de procariontes y
de un solo nucleótido para mejorar la información acerca de virus  presenta una sección revisada acerca de la sistemática
las características físicas tanto de los seres humanos vivos procarionte que ahora incluye descripciones de algunos clados
como antiguos; posibles aplicaciones de la biotecnología en específicos. Una nueva Tabla 20-1 resume las diferencias entre
la bioingeniería ambiental, y el uso de microarreglos de ADN Archaea y Bacteria. El capítulo incluye nuevas descripciones de
para diagnosticar tanto los trastornos heredados como las bacterias fotosintéticas y subterráneas. El “Guardián de la salud:
enfermedades infecciosas. El ensayo “¿Cómo sabes eso?” acerca ¿El ecosistema de tu cuerpo es saludable?” apoya nuestro hilo
de tamizado genético prenatal pide a los estudiantes usar su Microbioma.
conocimiento del ADN forense y las pruebas prenatales en un
caso simulado de paternidad. • Capítulo 21: La diversidad de protistas  incluye un nuevo
ensayo “Guardián de la salud” acerca de enfermedades causadas
UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida por protistas. Las secciones acerca de algas cafés y algas rojas
ahora incluyen información acerca de alimentos derivados de
• Capítulo 15: Principios de evolución  incluye un ensayo estos organismos. La descripción de clorofitas se revisó para
“¿Cómo sabes eso?” nuevo que describe parte de la evidencia reflejar la mejor comprensión de la filogenia del grupo, y la
que condujo a Darwin a formular su teoría. La sección acerca de sección también apoya nuestro hilo Biotecnología. El capítulo
evidencia de la selección natural en la vida salvaje incluye un contiene nuevas fotografías de un parabasálido (Figura 21-3), un
nuevo ejemplo. El “Guardián de la Tierra: Los seres humanos dinoflagelado (Figura 21-8) y clorofitas (Figura 21-19).
promueven la evolución a alta rapidez” apoya nuestro hilo
Cambio climático. • Capítulo 22: La diversidad de plantas  incluye un nuevo
ensayo, “Guardián de la salud: Salvavidas verde”, acerca de un
• Capítulo 16: Cómo evolucionan las poblaciones incluye importante medicamento contra la malaria derivado de una
una explicación revisada de cómo el tamaño poblacional afecta planta, lo que destaca nuestro hilo Biotecnología. Una nueva
la deriva genética, con una nueva figura acompañante (Figura figura (Figura 22-3) ilustra algunas adaptaciones clave para la
16-5). El ensayo “Con más detalle” incluye una nueva figura vida en tierra.
para auxiliar a la visualización del principio Hardy-Weinberg.
La sección acerca de mutación se actualizó para reflejar la • Capítulo 23: La diversidad de hongos  contiene un nuevo
investigación más reciente acerca de las tasas de mutación. ensayo, “Guardián de la Tierra: Asesino en las cuevas”, que
Un nuevo ensayo “Guardián de la salud” describe un enfoque describe una enfermedad producida por hongos que amenaza
darwiniano para pensar acerca del cáncer. las poblaciones de murciélagos. El capítulo contiene nueva
información acerca de las enfermedades de los seres humanos
• Capítulo 17: El origen de las especies  presenta un nuevo causadas por hongos que se transmiten por el aire, los peligros
Estudio de caso acerca del descubrimiento de nuevas especies. de los hongos tóxicos y los hongos conocidos sólo a partir de
Nuevos gráficos, basados en datos, se agregaron a “Guardián de secuencias de ADN. Un nuevo segmento acerca de resistencia,
la Tierra: ¿Por qué conservar la biodiversidad?” y a “¿Cómo sabes modificada genéticamente, al chancro del castaño apoya nuestro
eso? En busca de los secretos del mar”. hilo Biotecnología.
• Capítulo 18: La historia de la vida  incluye un nuevo • Capítulo 24: Diversidad animal I: Invertebrados incluye
Estudio de caso acerca de cómo la recién descubierta habilidad un nuevo ensayo “Guardián de la Tierra” acerca del
para recuperar y secuenciar ADN antiguo (fósil) ofrece la blanqueamiento de los arrecifes de coral. El “¿Cómo sabes eso?
oportunidad de comprender la historia evolutiva. Se incluye Búsqueda de un monstruo marino” se enfoca en la más reciente
información actualizada acerca de los fósiles encontrados desde expedición para buscar calamares gigantes. Todos los conteos de
la edición anterior. Todas las fechas se actualizaron para reflejar especies se actualizaron para reflejar las cifras más recientes del
las más recientes revisiones de la Geological Society de la escala Catálogo de la Vida.
de tiempo geológico. La sección de evolución humana ahora
contiene información acerca de Homo floresiensis. Hay una • Capítulo 25: Diversidad animal II: Vertebrados contiene
nueva fotografía de una protista con un alga endosimbiótica un nuevo “¿Te has preguntado...?” acerca de los ataques de
(Figura 18-6); nuevas fotografías de las primeras herramientas tiburones. El capítulo contiene nueva información acerca de
homíninas (Figura 18-1) y una nueva concepción artística de un los mixinos y de la fisiología digestiva de las serpientes. El
paisaje carbonífero (Figura 18-8). “Guardián de la Tierra: Ranas en peligro” se actualizó con nueva
información y una nueva gráfica. Todos los conteos de especies
• Capítulo 19: Sistemática: Búsqueda de orden entre la se actualizaron para reflejar las cifras más recientes del Catálogo
diversidad  incluye un nuevo ensayo “¿Te has preguntado...?” de la Vida.
 Prefacio xxv

UNIDAD 4 Comportamiento y ecología nuestro hilo Cambio climático. Las figuras que ilustran
la realimentación negativa (Figura 32-2) y la jerarquía de
• Capítulo 26: Comportamiento animal  se revisó y actualizó célula a órganos (Figura 32-3) experimentaron grandes
de manera amplia, y se incluyó nuevo material y muchas nuevas revisiones, y los micrófagos se agregaron a los tipos de célula
figuras. epitelial (Figura 32-4). Un ensayo “Guardián de la Tierra”
revisado enfatiza mejor los efectos de la realimentación positiva
• Capítulo 27: Crecimiento y regulación de
del Cambio climático en el Ártico.
poblaciones  abre con un nuevo Estudio de caso acerca del
choque y posterior crecimiento de las poblaciones de elefantes • Capítulo 33: Circulación abre con un Estudio de caso
marinos septentrionales. Se revisó la Figura 27-1, que ilustra reescrito por completo acerca de los trasplantes de corazón
el crecimiento exponencial. La Sección 27.3 ofrece una nueva humano e introduce el hilo Biotecnología en el Estudio de Caso
discusión de las estrategias de historia de vida y su evolución, Otro vistazo. La Figura 33-3 ahora muestra el corazón humano
que también apoyan nuestro hilo Evolución. El capítulo se dentro de la cavidad torácica. Se volvió a dibujar la Figura 33-10,
actualizó con estadísticas actuales y figuras relacionadas con el que muestra la regulación de eritrocitos.
crecimiento de la población humana.
• Capítulo 34: Respiración comienza con un Estudio de caso
• Capítulo 28: Interacciones comunitarias  comienza con totalmente nuevo acerca del entrenamiento atlético a grandes
un nuevo Estudio de caso acerca de los zorros en peligro de la alturas, que incluye secciones “Continuación” acerca de los
isla Canal. La Sección 28.1 se amplió para describir los diferentes trastornos respiratorios. Un nuevo “¿Te has preguntado...?”
tipos de interacciones comunitarias. La Sección 28.3 se revisó de discute el nado y la respiración de tiburones, apoyado por la
manera amplia para describir las interacciones consumidor-presa reescritura de “Con más detalle: Branquias y gases”, que cubre
como una categoría general que incluye todas las situaciones el intercambio a contracorriente. Nuestro hilo Evolución recibe
en las que un organismo (el consumidor) se alimenta de otro apoyo de nuestra discusión de los corazones vertebrados de dos,
(la presa) y abarca la depredación (incluidos herbívoros) y el tres y cuatro cámaras.
parasitismo. Un nuevo ensayo “¿Te has preguntado...?” explica
por qué las víboras de cascabel suenan su cascabel. Un nuevo • Capítulo 35: Nutrición y digestión incluye una nueva figura
ensayo “Guardián de la salud” explora cómo la coevolución para ilustrar el gasto de calorías en relación con la actividad y la
entre parásitos y sus huéspedes puede producir varios resultados, ingesta de alimentos (Figura 35-1), recomendaciones actualizadas
lo que apoya nuestro hilo Microbioma. del USDA comparadas con dietas reales (Figura 35-6),
una ilustración de los cambios propuestos en las etiquetas de
• Capítulo 29: Flujo de energía y reciclamiento de información nutrimental en alimentos (Figura 35-7), y una
nutrimentos en los ecosistemas  incluye información nueva figura de peristaltismo (Figura 35-16). Se agregaron
actualizada acerca del dióxido de carbono atmosférico y apoya micrografías a las estructuras del intestino delgado (Figura 35-19)
nuestro hilo Cambio climático. Un nuevo ensayo “¿Cómo sabes y una nueva figura ilustra la realimentación negativa de la
eso?” explora las formas en las que los científicos monitorizan las leptina sobre la grasa corporal (Figura 35-20). Una discusión de
condiciones de la Tierra. El ensayo “Guardián de la salud” acerca las comunidades bacterianas en los sistemas digestivos de vacas y
de magnificación biológica incluye una nueva figura. seres humanos resalta nuestro hilo Microbiomas.

• Capítulo 30: Diversos ecosistemas de la Tierra  ofrece una • Capítulo 36: El sistema urinario tiene una sección por
explicación clara de por qué la temperatura global promedio completo reescrita acerca de la fisiología comparada de la
disminuye con la latitud, e incluye una nueva ilustración en la excreción de desechos nitrogenados, incluida una nueva tabla
Figura 30-2a. A la Sección 30.2 se le agregaron descripciones de (Tabla 36-1). Se introducen los términos corpúsculo renal,
monzones y de El Niño. cápsula renal, asa de Henle, absorción y secreción. Nuevas
ilustraciones de la estructura y función de la nefrona humana
• Capítulo 31: Conservación de la biodiversidad de la
(Figuras 36-4 y 36-5) mejoran la claridad, y se volvió a dibujar el
Tierra abre con un nuevo Estudio de caso de los efectos de
ciclo de realimentación negativa que involucra la liberación de
la eliminación, y luego reintroducción, de lobos en el parque
ADH y retención de agua (Figura 36-6). El capítulo presenta un
nacional Yellowstone. La descripción de los servicios de los
Estudio de caso y un ensayo “Guardián de la salud” actualizados,
ecosistemas ahora se organiza en las cuatro categorías usadas
los cuales incorporan nuestro hilo Biotecnología.
por el Millennium Ecosystem Assessment y The Economics of
Ecosystems and Biodiversity (TEEB). Hay nuevas imágenes de • Capítulo 37: Defensas contra las enfermedades incluye
la destrucción del bosque tropical lluvioso (Figura 31-4) y de los una descripción del virus Ébola en “Guardián de la salud: Virus
corredores de vida silvestre (Figura 31-8). mortales emergentes”. El ensayo “¿Cómo sabes eso? Las vacunas
pueden evitar enfermedades infecciosas” discute los beneficios
UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales  de la vacunación y pide a los estudiantes evaluar una gráfica.

• Capítulo 32: Homeostasis y la organización del cuerpo • Capítulo 38: Control químico del cuerpo animal: El
animal incluye una gran revisión del Estudio de caso de sistema endocrino comienza con un nuevo Estudio de caso
hipertermia, y una pregunta Considera lo siguiente que apoya acerca de la diabetes tipo 2. La Figura 38-9 se reelaboró por
xxvi Prefacio

completo para ilustrar con más claridad el interjuego entre estructura y el funcionamiento de las raíces. Nuevas fotografías
glucagón e insulina en el control de la glucosa sanguínea. ilustran el tejido básico (Figura 44-4) y los nódulos radiculares
El ensayo “Guardián de la salud” se enfoca en los tipos de (Figura 44-22).
sustancias para mejorar el rendimiento (PED, por sus siglas en
• Capítulo 45: Reproducción y desarrollo de las plantas
inglés) más utilizadas.
tiene un Estudio de caso actualizado que describe las semillas
• Capítulo 39: El sistema nervioso incluye micrografías de de las flores apestosas y sus dispersores. Figuras revisadas
neuronas y sinapsis (Figuras 39-1 y 39-4, respectivamente). Se ilustran mejor el desarrollo de las semillas (Figura 45-12) y la
revisó la Figura 39-10. Se discute la lateralización cerebral en germinación (Figura 45-13). Un nuevo “¿Cómo sabes eso? ¡Frutas
vertebrados no humanos, una característica bastante constante a y verduras más sabrosas vienen en camino!” explica la nueva
lo largo de la Evolución de los vertebrados. El ensayo “Guardián ciencia de la selección asistida por el fabricante y apoya nuestro
de la salud” acerca de adicciones ahora muestra tomografías PET. hilo Biotecnología.
El ensayo “¿Cómo sabes eso?” acerca de neuroimagenología
• Capítulo 46: Respuestas de las plantas al ambiente
incluye excitantes experimentos nuevos que muestran que la
incluyen una nueva fotografía que muestra los efectos de la
actividad cerebral puede usarse para reconstruir y reconocer
giberelina (Figura 46-1), una sección revisada ampliamente
rostros específicos, e informa a los estudiantes que un estudiante acerca de la auxina y la germinación de semillas, y una gran
de licenciatura tuvo la idea de la investigación. revisión de la Figura 46-3 que ilustra el papel de la auxina en el
gravitropismo. Arte que ilustra la interconversión de fitocromos
• Capítulo 40: Los sentidos incluye una nueva Sección 40.2
ahora acompaña la Tabla 46-2 que describe este fenómeno.
acerca de termorrecepción. Se agregaron micrografías a las
figuras que muestran las estructuras del oído (Figura 40-4), retina
(Figura 40-7), epitelio olfatorio (Figura 40-11) y papilas gustativas
(Figura 40-12). Un nuevo ensayo “Guardián de la Tierra” describe AGRADECIMIENTOS
cómo la contaminación sonora en el océano puede deteriorar la
Biología: La vida en la Tierra con Fisiología entra a su décima
comunicación entre ballenas e incorpora nuestro hilo Evolución.
edición vigorizada por la supervisión del excelente equipo de
Una nueva pregunta de pensamiento crítico en el “Estudio de
Pearson. Beth Wilbur, nuestra editora en jefe, sigue supervi-
caso Otro vistazo” introduce nuestro hilo Biotecnología.
sando la enorme empresa con la calidez y competencia que
• Capítulo 41: Acción y soporte: Los músculos y el la convierten en una excelente líder. Ginnie Simione Jutson,
esqueleto comienza con un Estudio de caso reescrito de manera gerente ejecutiva de desarrollo, y Leata Holloway, gerente de
sustancial. Las Secciones 41.1 y 41.2 se revisaron de forma programa, coordinaron esta compleja y multifacética labor. La
significativa. Un nuevo “¿Te has preguntado...?” compara las editora en jefe de adquisiciones, Star Burruto Mackenzi, hizo
carnes blanca y oscura. Una nueva figura (Figura 41-16) ofrece una gran labor al ayudarnos a formar un plan de revisión que
datos que comparan las proporciones de fibra en las personas incluso amplió aún más el atractivo del texto y su capacidad
promedio, maratonistas y velocistas; muchas otras figuras se para transmitir información fascinante en una forma amiga-
revisaron sustancialmente. ble con el usuario. Ella escuchó y respondió amablemente a
nuestras preguntas y sugerencias, todo mientras viajaba de
• Capítulo 42: Reproducción animal incluye información
manera incansable para compartir su entusiasmo por el texto
actualizada acerca de las enfermedades sexualmente
y sus extensos recursos auxiliares con educadores en todo Es-
transmitidas, la anticoncepción y la fertilización in vitro,
tados Unidos. Mae Lum, como gerente de proyectos, hizo una
incluida una descripción de la tecnología para producir bebés
maravillosa labor de mantener todo, en especial a los auto-
de “tres padres”, lo que apoya el hilo Bioingeniería. Se agregaron
res, sobre la pista y a tiempo, por no mencionar su ayuda a
micrografías de túbulos seminíferos y cuerpo lúteo a las Figuras
través de las complejidades de un proceso de permisos rigu-
42-10 y 42-16, respectivamente. La Figura 42-13, el control
rosamente actualizado. Erin Schnair revisó con detalle cada
hormonal de la secreción de testosterona y la espermatogénesis,
palabra del manuscrito, asegurándose de que las en ocasio-
se revisaron ampliamente.
nes extensas revisiones y reordenamientos fluyeran con sua-
• Capítulo 43: Desarrollo animal ahora discute hipótesis que vidad en el texto existente. Su atención a los detalles y sus
intentan explicar las ventajas selectivas de diferentes formas de sugerencias razonadas contribuyeron de manera significativa
envejecimiento. El “¿Te has preguntado... por qué el parto es tan a la organización y claridad del texto. Nuestra sorprendente
difícil?” incluye un nuevo diagrama y nuevas hipótesis y datos, editora, Joanna Dinsmore, no sólo negoció las complejida-
lo que apoya nuestro hilo Evolución. des de la gramática y la formación, sino que también pescó
inconsistencias que pasamos por alto. Erin y Joanna también
observaron con todo cuidado el arte, vigilando la consisten-
UNIDAD 6  Anatomía y fisiología de las plantas
cia de cada fragmento con el texto y nos ayudaron con indi-
• Capítulo 44: Anatomía de las plantas y transporte de caciones a los artistas. Conforme avanzó la producción, Kari
nutrimentos incluye una amplia revisión de los sistemas Hopperstead contribuyó con sus habilidades de formación
tisulares básico y epidérmico e introduce los términos tricomas de primer grado para fundir imágenes y texto en un todo
y crecimiento indeterminado. Se revisó la sección que describe la integrado. El libro cuenta con gran número de excelentes fo-
 Prefacio xxvii

tografías nuevas, rastreadas con habilidad y persistencia por arte, fotos y manuscrito en un todo continuo y hermoso, y
Kristin Piljay. Kristin siempre respondió con gusto a nuestras manejó con gentileza cambios de último minuto. Agrade-
peticiones de incluso más fotografías cuando no nos satisfa- cemos a Lauren Harp, gerente ejecutiva de marketing, por
cía el primer lote. asegurarse de que el producto final llegara a tu escritorio.
Estamos agradecidos con Imagineering Art, bajo la direc- Somos en extremo afortunados de trabajar con el equipo
ción del gerente de proyecto Wynne Au-Yeung, por desci- de Pearson. Esta décima edición de Biología: La vida en la
frar nuestras instrucciones artísticas y realizar con paciencia Tierra con Fisiología refleja sus excepcionales habilidades y
nuevos ajustes a las figuras ya sobresalientes. A Elise Lansdon dedicación.
debemos nuestro texto hermosamente rediseñado y la nueva Con gratitud,
cubierta deliciosa.
La producción de este texto no habría sido posible sin
los considerables esfuerzos de Norine Strang, gerente ejecu- TERRY AUDESIRK, GERRY AUDESIRK,
tiva de proyecto en Cenveo Publisher Services. Norine juntó Y BRUCE BYERS

Revisores de la décima edición

Aekam Barot, Lewis Deaton, Neil Kirkpatrick, Roger Sauterer,
Lake Michigan College University of Louisiana at Moraine Valley Community Jacksonville State University
Mark Belk, Lafayette College Terry Sellers,
Brigham Young University Peter Ekechukwu, Damaris-Lois Lang, Spartanburg Methodist College
Karen Bledsoe, Horry-Georgetown Technical Hostos Community College David Serrano,
Western Oregon University College Tiffany McFalls-Smith, Broward College
Christine Bozarth, Janet Gaston, Elizabethtown Community Philip Snider,
Northern Virginia Community Troy University and Technical College Gadsden State Community
College Mijitaba Hamissou, Mark Meade, College
Britt Canada, Jacksonville State Jacksonville State University Judy Staveley,
Western Texas College University Samantha Parks, Carroll Community
Reggie Cobb, Karen Hanson, Georgia State University College
Nash Community Carroll Community College Indiren Pillay, Katelynn Woodhams,
College Brian Ingram, Georgia College Lake Michigan College
Rachel Davenport, Jacksonville State John Plunket, Min Zhong,
Texas State University, San University Horry-Georgetown Technical Auburn University
Marcos Karen Kendall-Fite, College Deborah Zies,
Diane Day, Columbia State Community Cameron Russell, University of Mary
Clayton State University College Tidewater Community College Washington

Revisores de la edición anterior

Mike Aaron, Dan Aruscavage, Erin Baumgartner, Karen E. Bledsoe,
Shelton State Community State University of New York, Western Oregon Western Oregon University
College Potsdam University Bruno Borsari,
Kammy Algiers, G. D. Aumann, Michael C. Bell, Winona State University
Ventura College University of Houston Richland College Raymond Bower,
W. Sylvester Allred, Vernon Avila, Colleen Belk, University of Arkansas
Northern Arizona University San Diego State University of Minnesota, Robert Boyd,
Judith Keller Amand, University Duluth Auburn University
Delaware County Community J. Wesley Bahorik, Robert Benard, Michael Boyle,
College Kutztown University of American International Seattle Central Community
William Anderson, Pennsylvania College College
Abraham Baldwin Agriculture Peter S. Baletsa, Heather Bennett, Marilyn Brady,
College Northwestern University Illinois College Centennial College of Applied
Steve Arch, Isaac Barjis Gerald Bergtrom, Arts and Technology
Reed College New York City College of University of Wisconsin David Brown,
George C. Argyros, Technology Arlene Billock, Marietta College
Northeastern University John Barone, University of Southwestern Virginia Buckner,
Kerri Lynn Armstrong, Columbus State Louisiana Johnson County Community
Community College of University Brenda C. Blackwelder, College
Philadelphia Bill Barstow, Central Piedmont Community Arthur L. Buikema, Jr.,
Ana Arnizaut-Vilella, University of Georgia–Athens College Virginia Polytechnic Institute
Mississippi University for Mike Barton, Melissa Blamires, Diep Burbridge,
Women Centre College Salt Lake Community College Long Beach City College
xxviii Prefacio

Jamie Burchill, Lee Couch, Michael Dufresne, Sandra Gibbons,

Troy University Albuquerque Technical University of Windsor Moraine Valley Community
J. Gregory Burg, Vocational Institute Susan A. Dunford, College
University of Kansas Donald C. Cox, University of Cincinnati George W. Gilchrist,
William F. Burke, Miami University of Ohio Mary Durant, University of Washington
University of Hawaii Patricia B. Cox, North Harris College David Glenn-Lewin,
Robert Burkholter, University of Tennessee Ronald Edwards, Iowa State University
Louisiana State University Peter Crowcroft, University of Florida Elmer Gless,
Matthew R. Burnham, University of Texas–Austin Rosemarie Elizondo, Montana College of Mineral
Jones County Junior College Carol Crowder, Reedley College Sciences
Kathleen Burt-Utley, North Harris Montgomery George Ellmore, Charles W. Good,
University of New Orleans College Tufts University Ohio State University–Lima
Linda Butler, Mitchell B. Cruzan, Joanne T. Ellzey, Joan-Beth Gow,
University of Texas–Austin Portland State University University of Texas–El Paso Anna Maria College
W. Barkley Butler, Donald E. Culwell, Wayne Elmore, Mary Rose Grant,
Indiana University of University of Central Marshall University St. Louis University
Pennsylvania Arkansas Thomas Emmel, Anjali Gray,
Jerry Button, Peter Cumbie, University of Florida Lourdes College
Portland Community Winthrop University Carl Estrella, Margaret Green,
College Robert A. Cunningham, Merced College Broward Community College
Bruce E. Byers, Erie Community College, Nancy Eyster-Smith, Ida Greidanus,
University of Massachusetts North Bentley College Passaic Community College
Amherst Karen Dalton, Gerald Farr, Mary Ruth Griffin,
Anne Casper, Community College of Texas State University University of Charleston
Eastern Michigan University Baltimore County–Catonsville Rita Farrar, Wendy Grillo,
Sara Chambers, Campus Louisiana State North Carolina Central
Long Island University Lydia Daniels, University University
Judy A. Chappell, University of Pittsburgh Marianne Feaver, David Grise,
Luzerne County Community David H. Davis, North Carolina State Southwest Texas State
College Asheville-Buncombe Technical University University
Nora L. Chee, Community College Susannah Feldman, Martha Groom,
Chaminade University Jerry Davis, Towson University University of Washington
Joseph P. Chinnici, University of Wisconsin, Linnea Fletcher, Lonnie J. Guralnick,
Virginia Commonwealth LaCrosse Austin Community College– Western Oregon University
University Douglas M. Deardon, Northridge Martin E. Hahn,
Dan Chiras, University of Minnesota Doug Florian, William Paterson College
University of Colorado–Denver Lewis Deaton, Trident Technical College Madeline Hall,
Nicole A. Cintas, University of Louisiana– Charles V. Foltz, Cleveland State University
Northern Virginia Community Lafayette Rhode Island College Georgia Ann Hammond,
College Fred Delcomyn, Dennis Forsythe, Radford University
Bob Coburn, University of Illinois–Urbana The Citadel Blanche C. Haning,
Middlesex Community College Joe Demasi, Douglas Fratianne, North Carolina State
Joseph Coelho, Massachusetts College Ohio State University University
Culver Stockton College David M. Demers, Scott Freeman, Richard Hanke,
Martin Cohen, University of Hartford University of Washington Rose State College
University of Hartford Kimberly Demnicki, Donald P. French, Helen B. Hanten,
Mary Colavito, Thomas Nelson Community Oklahoma State University University of Minnesota
Santa Monica College College Rebecca Hare,
Harvey Friedman,
Jay L. Comeaux, Lorren Denney, University of Missouri–St. Cleveland County Community
Louisiana State University Southwest Missouri State Louis College
Walter J. Conley, University John P. Harley,
Don Fritsch,
State University of New York at Katherine J. Denniston, Virginia Commonwealth Eastern Kentucky University
Potsdam Towson State University University Robert Hatherill,
Mary U. Connell, Charles F. Denny, Teresa Lane Fulcher, Del Mar College
Appalachian State University University of South Carolina– Pellissippi State Technical William Hayes,
Art Conway, Sumter Community College Delta State University
Randolph-Macon College Jean DeSaix, Michael Gaines, Kathleen Hecht,
Jerry Cook, University of North Carolina– University of Kansas Nassau Community College
Sam Houston State University Chapel Hill Cynthia Galloway, Stephen Hedman,
Sharon A. Coolican, Ed DeWalt, Texas A&M University– University of Minnesota
Cayuga Community College Louisiana State University Kingsville Jean Helgeson,
Clifton Cooper, Daniel F. Doak, Irja Galvan, Collins County Community
Linn-Benton Community University of California–Santa Western Oregon University College
College Cruz Gail E. Gasparich, Alexander Henderson,
Joyce Corban, Christy Donmoyer, Towson University Millersville University
Wright State University Winthrop University Janet Gaston, Wiley Henderson,
Brian E. Corner, Matthew M. Douglas, Troy University Alabama A&M University
Augsburg College University of Kansas Farooka Gauhari, Timothy L. Henry,
Ethel Cornforth, Ronald J. Downey, University of Nebraska– University of Texas–Arlington
San Jacinto College–South Ohio University Omaha James Hewlett,
David J. Cotter, Ernest Dubrul, John Geiser, Finger Lakes Community
Georgia College University of Toledo Western Michigan University College
 Prefacio xxix

Alison G. Hoffman, Kate Lajtha, Kathleen A. Marrs, Harry Nickla,

University of Tennessee– Oregon State University Indiana University–Purdue Creighton University
Chattanooga Tom Langen, University Indianapolis Daniel Nickrent,
Kelly Hogan, Clarkson University Michael Martin, Southern Illinois University
University of North Carolina– Patrick Larkin, University of Michigan Jane Noble-Harvey,
Chapel Hill Santa Fe College Linda Martin-Morris, University of Delaware
Leland N. Holland, Stephen Lebsack, University of Washington Murad Odeh,
Paso-Hernando Community Linn-Benton Community Kenneth A. Mason, South Texas College
College College University of Kansas David J. O’Neill,
Laura Mays Hoopes, Patricia Lee-Robinson, Daniel Matusiak, Community College of
Occidental College Chaminade University of St. Charles Community Baltimore County–Dundalk
Dale R. Horeth, Honolulu College Campus
Tidewater Community College David E. Lemke, Margaret May, James T. Oris,
Harriette Howard-Lee Block, Texas State University Virginia Commonwealth Miami University of Ohio
Prairie View A&M University William H. Leonard, University Marcy Osgood,
Adam Hrincevich, Clemson University D. J. McWhinnie, University of Michigan
Louisiana State University Edward Levri, De Paul University C. O. Patterson,
Michael D. Hudgins, Indiana University of Gary L. Meeker, Texas A&M University
Alabama State University Pennsylvania California State University, Fred Peabody,
David Huffman, Graeme Lindbeck, Sacramento University of South
Southwest Texas State University of Central Florida Thoyd Melton, Dakota
University Jerri K. Lindsey, North Carolina State Charlotte Pedersen,
Joel Humphrey, Tarrant County Junior University Southern Utah University
Cayuga Community College College–Northeast Joseph R. Mendelson III, Harry Peery,
Donald A. Ingold, Mary Lipscomb, Utah State University Tompkins-Cortland
East Texas State University Virginia Polytechnic Institute Karen E. Messley, Community College
Jon W. Jacklet, and State University Rock Valley College Luis J. Pelicot,
State University of New York– Richard W. Lo Pinto, Timothy Metz, City University of New York,
Albany Fairleigh Dickinson Campbell University Hostos
Kesmic Jackson, University Steven Mezik, Rhoda E. Perozzi,
Georgia State University Jonathan Lochamy, Herkimer County Community Virginia Commonwealth
Rebecca M. Jessen, Georgia Perimeter College College University
Bowling Green State University Jason L. Locklin, Glendon R. Miller, Gary B. Peterson,
J. Kelly Johnson, Temple College Wichita State University South Dakota State
University of Kansas John Logue, Hugh Miller, University
James Johnson, University of South Carolina– East Tennessee State University Bill Pfitsch,
Central Washington Sumter Neil Miller, Hamilton College
University Paul Lonquich, Memphis State University Ronald Pfohl,
Kristy Y. Johnson, California State University Jeanne Minnerath, Miami University of Ohio
The Citadel Northridge St. Mary’s University of Larry Pilgrim,
Ross Johnson, William Lowen, Minnesota Tyler Junior College
Chicago State University Suffolk Community Christine Minor, Therese Poole,
Florence Juillerat, College Clemson University Georgia State University
Indiana University–Purdue Ann S. Lumsden, Jeanne Mitchell, Robert Kyle Pope,
University at Indianapolis Florida State University Truman State University Indiana University South
Thomas W. Jurik, Steele R. Lunt, Lee Mitchell, Bend
Iowa State University University of Nebraska– Mt. Hood Community Bernard Possident,
Ragupathy Kannan, Omaha College Skidmore College
University of Arkansas, Fort Fordyce Lux, Jack E. Mobley, Ina Pour-el,
Smith Metropolitan State College of University of Central Arkansas DMACC–Boone Campus
A. J. Karpoff, Denver John W. Moon, Elsa C. Price,
University of Louisville Daniel D. Magoulick, Harding University Wallace State Community
L. Kavaljian, The University of Central Nicole Moore, College
California State University Arkansas Austin Peay University Marvin Price,
Joe Keen, Bernard Majdi, Richard Mortenson, Cedar Valley College
Patrick Henry Community Waycross College Albion College Kelli Prior,
College Cindy Malone, Gisele Muller-Parker, Finger Lakes Community
Jeff Kenton, California State University– Western Washington College
Iowa State University Northridge University Jennifer J. Quinlan,
Hendrick J. Ketellapper, Paul Mangum, James Mulrooney, Drexel University
University of California, Midland College Central Connecticut State James A. Raines,
Davis Richard Manning, University North Harris College
Jeffrey Kiggins, Southwest Texas State Kathleen Murray, Paul Ramp,
Blue Ridge Community University University of Maine Pellissippi State Technical
College Mark Manteuffel, Liz Nash, College
Michael Koban, St. Louis Community College California State University, Robert N. Reed,
Morgan State University Barry Markillie, Long Beach Southern Utah University
Aaron Krochmal, Cape Fear Community Robert Neill, Wenda Ribeiro,
University of Houston– College University of Texas Thomas Nelson Community
Downtown Ken Marr, Russell Nemecek, College
Harry Kurtz, Green River Community Columbia College, Elizabeth Rich,
Sam Houston State University College Hancock Drexel University
xxx Prefacio

Mark Richter, Steven Skarda, Dan Tallman, Janice Webster,

University of Kansas Linn-Benton Community Northern State University Ivy Tech Community College
Robert Robbins, College Jose G. Tello, Michael Weis,
Michigan State University Russel V. Skavaril, Long Island University University of Windsor
Jennifer Roberts, Ohio State University Julienne Thomas-Hall, DeLoris Wenzel,
Lewis University John Smarelli, Kennedy King College University of Georgia
Frank Romano, Loyola University David Thorndill, Jerry Wermuth,
Jacksonville State University Mark Smith, Essex Community College Purdue University–
Chris Romero, Chaffey College William Thwaites, Calumet
Front Range Community Dale Smoak, San Diego State University Diana Wheat,
College Piedmont Technical College Professor Peter Tobiessen, Linn-Benton Community
David Rosen, Jay Snaric, Union College College
Lee College St. Louis Community College Richard Tolman, Richard Whittington,
Paul Rosenbloom, Phillip J. Snider, Brigham Young University Pellissippi State Technical
Southwest Texas State University University of Houston Sylvia Torti, Community College
Amanda Rosenzweig, Shari Snitovsky, University of Utah Jacob Wiebers,
Delgado Community College Skyline College Dennis Trelka, Purdue University
K. Ross, Gary Sojka, Washington and Jefferson Roger K. Wiebusch,
University of Delaware Bucknell University College Columbia College
Mary Lou Rottman, John Sollinger, Richard C. Tsou, Carolyn Wilczynski,
University of Colorado–Denver Southern Oregon University Gordon College Binghamton University
Albert Ruesink, Sally Sommers Smith, Sharon Tucker, Lawrence R. Williams,
Indiana University Boston University University of Delaware University of Houston
Cameron Russell, Jim Sorenson, Gail Turner, P. Kelly Williams,
Tidewater Community College Radford University Virginia Commonwealth University of Dayton
Connie Russell, Anna Bess Sorin, University Roberta Williams,
Angelo State University University of Memphis Glyn Turnipseed, University of Nevada–Las
Marla Ruth, Mary Spratt, Arkansas Technical University Vegas
Jones County Junior College University of Missouri, Kansas Lloyd W. Turtinen, Emily Willingham,
Christopher F. Sacchi, City University of Wisconsin, University of Texas–Austin
Kutztown University Bruce Stallsmith, Eau Claire Sandra Winicur,
Eduardo Salazar, University of Alabama– Robert Tyser, Indiana University–South Bend
Temple College Huntsville University of Wisconsin, La
Bill Wischusen,
Doug Schelhaas, Anthony Stancampiano, Crosse
Louisiana State University
University of Mary Oklahoma City University Robin W. Tyser,
Michelle Withers,
Brian Schmaefsky, Theresa Stanley, University of Wisconsin, La
Louisiana State
Kingwood College Gordon College Crosse
University
Alan Schoenherr, Benjamin Stark, Kristin Uthus,
Chris Wolfe,
Fullerton College Illinois Institute of Technology Virginia Commonwealth
North Virginia Community
Brian W. Schwartz, William Stark, University
College
Columbus State University Saint Louis University Rani Vajravelu,
University of Central Florida Stacy Wolfe,
Edna Seaman, Barbara Stebbins-Boaz, Art Institutes International
University of Massachusetts, Willamette University Jim Van Brunt,
Rogue Community College Colleen Wong,
Boston Mary-Pat Stein, Wilbur Wright College
Tim Sellers, California State University, F. Daniel Vogt,
State University of New York– Wade Worthen,
Keuka College Northridge
Plattsburgh Furman University
Patricia Shields, Kathleen M. Steinert,
Nancy Wade, Robin Wright,
George Mason University Bellevue Community
College Old Dominion University University of Washington
Marilyn Shopper,
Barbara Stotler, Susan M. Wadkowski, Taek H. You,
Johnson County Community
Southern Illinois University Lakeland Community Campbell University
College
Nathaniel J. Stricker, College Brenda L. Young,
Jack Shurley,
Ohio State University Jyoti R. Wagle, Daemen College
Idaho State University
Martha Sugermeyer, Houston Community College– Cal Young,
Bill Simcik,
Tidewater Community College Central Fullerton College
Lonestar College
Gerald Summers, Jerry G. Walls, Tim Young,
Rick L. Simonson,
University of Nebraska, University of Missouri– Louisiana State University, Mercer University
Kearney Columbia Alexandria Marty Zahn,
Howard Singer, Marshall Sundberg, Holly Walters, Thomas Nelson Community
New Jersey City University Louisiana State University Cape Fear Community College
Bill Surver, College Izanne Zorin,
Anu Singh-Cundy,
Western Washington Clemson University Winfred Watkins, Northern Virginia Community
University Eldon Sutton, McLennan Community College–Alexandria
University of Texas–Austin College Michelle Zurawski,
Linda Simpson,
University of North Carolina– Peter Svensson, Lisa Weasel, Moraine Valley Community
Charlotte West Valley College Portland State University College
1 INTRODUCCIÓN A LA VIDA
SOBRE LA TIERRA

ES TU DI O
DE CA S O

inicio de los síntomas, y no hay cura;

la tasa de mortalidad varía de 25
a 90%. El Ébola es tan contagioso
El virus de Ébola (inserto) es que los cuidadores usan “trajes
tan infeccioso y mortal que los espaciales” para evitar el contacto
cuidadores deben protegerse con cualquier fluido corporal de sus
pacientes.
usando trajes aislantes.
El Ébola es una de muchas enfer-
medades causadas por virus. Aunque
algunas enfermedades virales, como
Las fronteras de la vida la viruela y la poliomielitis, se han erradicado enormemente, otras,
como el resfriado común y la influenza, siguen causando malestares.
EN UNA PEQUEÑA VILLA en Guinea, un enorme árbol hueco alberga Los más alarmantes son los virus contagiosos y mortales que han
miles de murciélagos. El árbol era un imán para los niños locales, surgido en la historia reciente. El SIDA (causado por el virus de inmu-
quienes adoran jugar dentro de él y capturar los murciélagos. Los nodeficiencia humana, VIH) se documentó por primera vez en 1981,
científicos hipotetizan que es ahí donde Emile Ouamouno, de dos en San Francisco, y el Ébola, en 1976 (y se llamó así por el río Ébola
años de edad, la primera víctima de la reciente epidemia de Ébola, de África, donde ocurrió uno de los primeros brotes). Nuevos tipos de
pudo haberse infectado. Emile murió en diciembre de 2013, seguido virus de influenza surgen de manera regular; algunos de ellos causan
por su madre y hermanos. Esto estableció una cadena de transmi- una tasa de mortalidad muy alta y elevan los temores de una epide-
sión que desde entonces ha matado a más de 10 500 personas, mia mundial.
aproximadamente la mitad de quienes se infectaron. El virus de Sin importar cómo lo midas, los virus son muy exitosos porque
Ébola (que se ve en la fotografía inserta) puede florecer en animales aumentan la permeabilidad en la membrana de la célula hospedera.
de la selva tropical, incluidos ciertos tipos de murciélagos, puerco Aunque muchos constan sólo de una pequeña cantidad de material
espines, chimpancés, gorilas y antílopes, todos los cuales son consu- genético rodeado por proteína, infectan toda forma conocida de
midos en partes de África. vida y son la entidad biológica más abundante del planeta. Pueden
La amenaza de la enfermedad del virus de Ébola (“Ébola”) des- aumentar con rapidez en número y dispersarse entre los organismos
pierta temor en cualquiera que esté familiarizado con sus síntomas, que infectan. Sin embargo, a pesar de estas cualidades parecidas a
los cuales con frecuencia comienzan con fiebre, dolor de cabeza, vida, no todos los científicos están de acuerdo acerca de si clasificar
de articulaciones y músculos, así como dolor estomacal que avanza a los virus como organismos vivientes o como partículas biológicas
hasta incluir vómito, diarrea sanguinolenta y falla orgánica. La hemo- parásitas inertes. La base para este argumento puede sorprenderte:
rragia interna puede dejar a las víctimas sangrando casi por cualquier no hay una definición científica de la vida aceptada universalmente.
orificio. Por lo general, la muerte ocurre de 7 a 16 días después del En cualquier caso, ¿qué es la vida?

1
2 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra

DE UN VISTAZO
1.1 ¿Qué es la vida? 1.3 ¿Cómo estudian la vida los 1.4 ¿Qué es ciencia?
1.2 ¿Qué es evolución? científicos?

1.1  ¿QUÉ ES LA VIDA? FIGURA 1-2 Propiedades de la Antenas y ojos:

vida La pulga de agua usa energía Las cosas
La palabra biología proviene de las raíces griegas “bio”, que
de los organismos fotosintéticos vivientes
significa “vida”, y “logía”, que significa “el estudio de” (véase el responden a los
que consume (material verde en
Apéndice I para más raíces de palabras). Pero, ¿qué es la vida? Si estímulos.
sus vísceras) para mantener su
buscas “vida” en un diccionario, descubrirás definiciones como sorprendente complejidad. Ojos y
“la cualidad que distingue a un ser vital y funcional de un cuerpo antenas responden a los estímulos.
muerto”, pero no descubrirás cuál es esa “cualidad”. La vida es Esta hembra adulta se reproduce,
intangible y desafía la definición simple, incluso para los biólo- y ella misma creció a partir de un
gos. Sin embargo, la mayoría está de acuerdo en que las cosas huevo como los que ahora porta.
vivientes, u organismos, comparten ciertas características que, Todas las adaptaciones que permi-
en conjunto, definen la vida: ten a esta pulga de agua sobrevivir,
crecer y reproducirse se han mol-
• Los organismos adquieren y usan materiales y energía.
deado mediante evolución.
• Los organismos mantienen de manera activa la complejidad
organizada. Vísceras: Las
cosas vivientes
• Los organismos perciben y responden a los estímulos.
Los organismos adquieren
• Los organismos crecen. nutrimentos.
• Los organismos se reproducen. adquieren y usan
• Los organismos, de manera colectiva, evolucionan. materiales y energía Huevos: Las
cosas vivientes
Los organismos obtienen los
Los objetos no vivientes pueden poseer algunos de estos atribu- se reproducen.
materiales que constituyen
tos. Los cristales pueden crecer, y una lámpara de escritorio ad-
sus cuerpos (como mine-
quiere energía de la electricidad y la convierte en calor y luz, pero
rales, agua y otros bloques
sólo las cosas vivientes pueden hacer todo esto.
constructores químicos simples) del aire, el agua, el suelo y, en
La célula es la unidad básica de la vida. Toda célula formada
algunos casos, los cuerpos de otras cosas vivientes. Puesto que la
por cuatro componentes básicos: membrana plasmática, ribo-
vida no crea ni destruye materia, los materiales se intercambian
somas, citoplasma y material genético (ADN). Las membranas
y reciclan continuamente entre los organismos y sus alrededores
plasmáticas de muchos tipos de células, incluidas las de microor-
no vivientes (FIG. 1-3).
ganismos y plantas, están encerradas en una pared celular pro-
Los organismos usan energía de manera continua para per-
tectora (FIG. 1-1). Aunque los organismos más abundantes sobre
manecer vivos. Por ejemplo, la energía es necesaria para moverse
la Tierra son unicelulares (existen como células solas), las cua-
y construir las complejas moléculas que constituyen el cuerpo de
lidades de la vida se
un organismo. En esencia, toda la energía que sostiene la vida
visualizan más fácil-
proviene de la luz solar. Algunos organismos capturan energía
pared mente en los organis-
solar directamente mediante un proceso llamado fotosíntesis.
celular mos multicelulares
Los organismos fotosintéticos (plantas y muchos organismos
membrana como la pulga de unicelulares) atrapan y almacenan la energía del Sol para su pro-
plasmática agua de la FIGURA 1-2,
pio uso. La energía almacenada en sus cuerpos también impulsa
un animal más pe-
núcleo a todos los organismos no fotosintéticos. De modo que la energía
queño que esta letra
fluye en una vía de un sentido desde el Sol hacia los organismos
“o”. En las siguientes
fotosintéticos hasta todas las otras formas de vida (véase Fig. 1-3).
secciones se introdu-
En cada transferencia de un organismo a otro, algo de energía se
cen las características
pierde como calor, lo que hace que con cada transferencia haya
de la vida.
organelos menos energía disponible.

Los organismos mantienen de manera activa

FIGURA 1-1 La célula es la unidad más pequeña de vida Esta
micrografía coloreada artificialmente de una célula vegetal (una célula
la complejidad organizada
eucarionte) muestra una pared celular de soporte (azul) que rodea las Tanto para los libros y los papeles en tu escritorio, como para
células vegetales. Justo adentro de la pared celular, la membrana plas- la frágil y dinámica complejidad de una célula, la organización
mática (que se encuentra en todas las células) tiene control sobre qué tiende a desintegrarse a menos que se use energía para mantenerla
sustancias entran y salen. Las células también contienen muchos tipos (véase el Capítulo 6). Las cosas vivientes, que representan el clí-
de organelos especializados, incluido el núcleo, suspendido dentro de max de la complejidad organizada, continuamente usan energía
un ambiente fluido (anaranjado). para mantenerse a sí mismas. La capacidad de un organismo para
 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra 3

FIGURA 1-3 El flujo de

Se pierde energía calorífica. energía y el reciclamiento de
los nutrimentos no vivientes
Parte de la PENSAMIENTO
energía
CRÍTICO  Describe la fuente
Algo de energía almacenada
solar es se transfiere. de la energía almacenada
atrapada por la en la carne y el pan de una
fotosíntesis, y hamburguesa, y explica
luego las plantas cómo la energía llegó desde
la usan y la fuente hasta los dos
almacenan. alimentos.

Los nutrimentos se reciclan.

FIGURA 1-4 Los organismos man- Los organismos crecen

tienen condiciones internas relativa- En algún momento de su vida, todo organismo crece. La pulga de
mente constantes El enfriamiento por
agua de la Figura 1-2 creció desde el tamaño de uno de los huevos
evaporación de agua, tanto del sudor
que ves en su cuerpo. Los organismos unicelulares, como las bac-
como de una botella, ayudan a este
terias, crecen hasta aproximadamente el doble de su tamaño ori-
atleta a mantener su temperatura
ginal, copian su material genético y luego se dividen a la mitad
corporal durante el ejercicio vigoroso.
para reproducirse (fisión binaria). Animales y plantas usan un pro­-
ceso similar para producir más células dentro de sus cuerpos, y
mantener su ambiente interno repiten la secuencia hasta que el crecimiento se detiene. Célu-
dentro de los límites requeridos las individuales también pueden contribuir al crecimiento de un
para sostener la vida se llama organismo al aumentar su tamaño, como ocurre en las células
homeostasis. Para mantener la musculares y grasas en los animales y en las células que almace-
homeostasis, las membranas ce- nan alimento en las plantas.
lulares constantemente bombean
sustancias específicas adentro y
afuera de la célula. Las personas Los organismos se reproducen
y otros mamíferos usan mecanis- Los organismos se reproducen de varias formas (FIG. 1-6). Entre
mos fisiológicos y comportamen- ellas se incluyen: dividirse a la mitad, producir semillas, dar a
tales para mantener el estrecho luz jóvenes y producir huevos (véase Fig. 1-2). El resultado final
rango de temperatura que permite siempre es el mismo: nuevas versiones de los organismos pro-
que las reacciones que sostienen la vida ocurran en sus células genitores que heredan las instrucciones para producir y mante-
(FIG. 1-4). La vida, entonces, requiere condiciones internas muy ner su forma de vida particular. Estas instrucciones, copiadas en
precisas mantenidas por un gasto continuo de energía. cada célula y transmitidas a los descendientes, son portadas en la

Los organismos perciben y responden FIGURA 1-5

Inclinarse hacia la
a los estímulos
luz Las plantas perci-
Para obtener energía y nutrientes, los organismos deben percibir ben y con frecuencia
y responder a los estímulos en sus ambientes. Los animales usan se inclinan hacia la
células especializadas para detectar luz, temperatura, sonido, gra- luz, la cual les ofrece
vedad, contacto, químicos y muchos otros estímulos provenien- la energía que necesi-
tes de sus entornos externos e internos. Por ejemplo, cuando tu tan para sobrevivir.
cerebro detecta un bajo nivel de azúcar en tu sangre (un estímulo
interno), hace que tu boca “haga agua” ante el olor del alimento
(un estímulo externo). Plantas, hongos y organismos unicelulares
usan mecanismos muy diferentes que son igualmente efectivos
para sus necesidades (FIG. 1-5). Incluso muchas bacterias, las for-
mas de vida más pequeñas y simples, pueden moverse hacia con-
diciones favorables y alejarse de sustancias nocivas.
4 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra

(a) División de la bacteria Streptococcus (b) El diente de león produce semillas (c) Panda con su bebé

FIGURA 1-6 Los organismos se reproducen

estructura única de la molécula de la herencia, ácido desoxirri-

bonucleico (ADN) (FIG. 1-7; véase el Capítulo 12). El conjunto ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
completo de moléculas de ADN contenido en cada célula pro-
porciona un detallado manual de instrucciones para la vida, en
Las fronteras de la vida
forma muy parecida a como un plano arquitectónico da instruc-
¿Los virus están vivos? Los virus liberan su material genético
ciones para la construcción de un edificio.
dentro de las células y luego roban los suministros de energía y la
maquinaria bioquímica de la célula infectada, y convierten la célula
en un tipo de fábrica que produce muchas copias de partes vira-
les, las cuales se ensamblan en un ejército de partículas de virus.
Después, los virus recién formados salen de la célula huésped, y
con frecuencia la destruyen en el proceso. Algunos tipos de virus,
incluidos VIH y Ébola, cuando emergen, adquieren una envoltura
exterior hecha de la membrana plasmática de la célula infectada,
característica propia de los virus que infectan células animales.
Los virus no obtienen o usan su propia energía o materiales, se
FIGURA 1-7 ADN Como afirmó James Watson, el codescubridor mantienen a sí mismos o crecen. Por tanto, los virus no satisfacen
de la estructura del ADN: “Tenía que existir una estructura así de los criterios para la vida. Sin embargo, poseen algunas característi-
hermosa”. cas de la vida: responden a los estímulos al ligarse a sitios especí-
ficos sobre las células que atacan, y algunos científicos consideran
Los organismos, de manera colectiva, tienen que la replicación viral es una forma de reproducción. Los virus tam-
bién evolucionan, con frecuencia con rapidez sorprendente. ¿Cómo
la capacidad de evolucionar ocurre la evolución en los virus y otras entidades biológicas?
Una definición simple de evolución es el cambio en ADN que
ocurre en una población a lo largo del tiempo. A través del curso
de las generaciones son inevitables los cambios en ADN dentro de
cualquier población (un grupo del mismo tipo de organismos
que habita la misma área). En palabras del biólogo Theodosius 1.2  ¿QUÉ ES EVOLUCIÓN?
Dobzhansky: “nada en biología tiene sentido excepto a la luz de La evolución es el cambio genético en una población a lo largo
la evolución”. La siguiente sección ofrece una breve introducción del tiempo. Los cambios acumulados sobre vastas franjas de
a la evolución, el concepto unificador de la biología. tiempo explican la asombrosa diversidad de organismos que
ahora comparten este planeta. La teoría científica de la evolución
se formuló a mediados del siglo XIX por parte de dos naturalistas
COMPR U E B A T U AP RE N D I Z A J E
ingleses, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace. Desde aquella
¿Puedes... época ha recibido apoyo de fósiles, estudios geológicos, datación
• explicar las características que definen la vida? radiactiva de rocas, genética, biología molecular, bioquímica y
• explicar por qué estas características son necesarias para experimentos de cruza. La evolución no sólo explica la enorme
sostener la vida? diversidad de la vida, sino también las notables semejanzas entre di­-
• describir cómo la reproducción permite que ocurra la ferentes tipos de organismos. Por ejemplo, las personas compar-
evolución?
ten muchas características con los chimpancés, y la secuencia de
 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra 5

FIGURA 1-8 Chimpancés al organismo en una forma que es neutra, ni dañina ni benéfica.
y personas están estrecha- Casi toda la variabilidad heredada entre rasgos, como el color de
mente relacionadas ojos en los seres humanos, es causada por mutaciones neutras
que ocurrieron en el pasado distante y se han transmitido sin
daños a través de generaciones. Sin embargo, en raras ocasiones,
su ADN es casi idéntica una mutación heredada cambia un gen en una forma que ayuda
entre los dos. Esta seme- a la descendencia a sobrevivir y reproducirse de manera más
janza es fuerte evidencia exitosa que quienes carecen de la mutación. Estos eventos raros
de que personas y chim- ofrecen el material bruto para la evolución.
pancés descendieron de
un ancestro común, pero
las diferencias obvias (FIG.
Algunas mutaciones heredadas ayudan
1-8) reflejan las diferencias a los individuos a sobrevivir y reproducirse
en las vías evolutivas. El proceso más importante en la evolución es la selección natu-
ral, que actúa sobre la variabilidad natural de los rasgos. La se-
lección natural es el proceso mediante el cual los organismos
Tres procesos con ciertos rasgos heredados sobreviven y se reproducen mejor
naturales que otros en un ambiente dado. Como resultado, los rasgos ven-
tajosos heredados se vuelven cada vez más comunes en la pobla-
subyacen a la ción conforme pasan las generaciones. Puesto que estos rasgos
evolución son causados por diferencias en genes, la constitución genética
La evolución es un resul- de la población en su totalidad cambiará con el tiempo; esto es:
tado automático e inevita- la población evolucionará. Considera un escenario probable de
ble de tres ocurrencias naturales: (1) diferencia entre los miembros selección natural. Imagina que castores primitivos tenían dientes
de una población, (2) herencia de estas diferencias por la des­ frontales cortos como la mayoría de otros mamíferos. Si una mu-
cendencia, y (3) selección natural, el proceso mediante el cual los tación hizo que la descendencia de un castor desarrollara dientes
individuos que heredan ciertas características tienden a sobrevivir frontales más largos, estos descendientes habrían roído árboles
y reproducirse mejor que otros. Echa un vistazo cercano a estos de manera más eficiente, construido presas y alojamientos más
tres factores. grandes, y comido más corteza que los castores que carecían de la
mutación. Estos castores de dientes largos habrían estado mejor
adaptados para sobrevivir y habrían criado más descendencia que
Las mutaciones son la fuente de diferencias en ADN heredaría los genes para dientes frontales largos. Con el tiempo,
Mira a tus compañeros de clase y observa cuán diferentes son, o los castores con dientes largos se habrían vuelto más comunes;
fíjate cómo los perros difieren en tamaño, forma y color, longi- después de muchas generaciones, todos los castores tendrían
tud y textura de su pelaje. Aunque algunas de estas variaciones (en dientes frontales largos.
particular entre tus compañeros de clase) se deben a diferencias Las estructuras, los procesos fisiológicos o comportamien-
en el ambiente y el estilo de vida, muchas de ellas resultan de di- tos que ayudan a un organismo a sobrevivir y reproducirse en
ferencias en genes. Los genes, que son segmentos específicos de un ambiente particular se llaman adaptaciones. La mayoría de
ADN o secuencias de nucleótidos, son las unidades básicas de la las características que uno admira tanto en otras formas de vida,
herencia. Antes de que una célula se divida, todo su ADN se copia, como las rápidas y ágiles extremidades de los ciervos, las amplias
lo que permite que sus genes se transmitan a las dos células resul- alas de las águilas y los poderosos troncos de las secuoyas, son
tantes. Tal como tú cometerías errores si intentas copiar un plano adaptaciones. Éstas ayudan a los organismos a escapar de los de-
a mano, las células cometen algunos errores conforme copian su predadores, capturar presas, alcanzar la luz solar o lograr otras ha-
ADN. Los cambios en los genes, como los causados por estos erro- zañas que ayudan a garantizar su supervivencia y reproducción.
res aleatorios de copiado, se llaman mutaciones. Las mutaciones El enorme arreglo de adaptaciones que se encuentran en las cosas
también pueden resultar de daño al ADN, causado, por ejemplo, vivientes de la actualidad se modeló mediante selección natural
por plantas de energía nuclear averiadas, o químicos tóxicos del que actuó sobre mutaciones al azar.
humo de los cigarrillos. Así como los cambios en un plano produ- Pero, ¿cómo la diversidad de la vida, incluidos ciervos, águi-
cirán cambios en la estructura que se construya a partir de él, del las, secuoyas y personas, surgieron a partir de la primera vida
mismo modo una célula nueva con ADN alterado puede diferir de unicelular que apareció hace miles de millones de años? La se-
su célula progenitora. lección natural no es uniforme; un rasgo que es adaptativo en un
ambiente puede no ser útil (o incluso puede ser un obstáculo) en
un escenario diferente. Después de que Darwin observara orga-
Algunas mutaciones son heredadas nismos diferentes, pero relacionados, en grupos de islas, planteó
Las mutaciones que ocurren en espermatozoides u óvulos pue- la hipótesis de que diferentes formas de vida pueden evolucio-
den resultar en transmisión de ADN alterado de padres a hijos. nar si una población se fragmenta y grupos de individuos están
Cada célula en la descendencia portará la mutación heredada. La sujetos a diferentes ambientes. Por ejemplo, una tormenta vio-
mayoría de las mutaciones a los genes son o dañinas o neutras. lenta puede llevar a algunos individuos desde tierra firme hacia
Por ejemplo, las enfermedades genéticas como hemofilia, anemia una isla mar adentro. Las poblaciones de tierra firme y de la isla
falciforme y fibrosis quística son causadas por mutaciones dañi- inicialmente consistirán de la misma especie (organismos del
nas. Otras mutaciones no tienen efectos observables o cambian mismo tipo que pueden cruzarse). Pero si el ambiente de la isla
6 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra

FIGURA 1-9 Fósil de un dinosaurio

recientemente descubierto, Titanosaurus La
hipótesis más ampliamente aceptada para
la extinción de los dinosaurios hace 65 millo-
nes de años es el impacto de un meteorito
masivo que alteró rápida y radicalmente su
ambiente. Este fémur, que se estima tiene
95 millones de años de antigüedad, es de un
gigante herbívoro con una longitud estimada
de 40 metros y un peso de alrededor de
80 toneladas.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Los dinosaurios

más grandes eran herbívoros. Con base en
la Figura 1-3, ¿puedes sugerir una razón de
ello?

difiere del de tierra firme, los recién llegados estarán sujetos a di-
ferentes fuerzas de selección natural; como resultado, evolucio- ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
narán adaptaciones diferentes. Estas diferencias con el tiempo
pueden volverse tan grandes como para que las dos poblaciones
Las fronteras de la vida
ya no puedan cruzarse; habrá evolucionado una nueva especie.
Una propiedad de los virus, parecida a la vida, es su capacidad
Lo que ayuda a un organismo a sobrevivir hoy puede con-
de evolucionar. Mediante la evolución, los virus en ocasiones se
vertirse en un lastre en el futuro. Si los ambientes cambian (por
vuelven más infecciosos o más mortales, o pueden adquirir la
ejemplo, conforme ocurre el cambio climático global) los rasgos
capacidad de infectar nuevos huéspedes. Ciertos tipos de virus,
que mejor adaptan a los organismos a sus ambientes también
incluidos Ébola, VIH e influenza, son muy descuidados para copiar
cambiarán. En el caso del cambio climático global, si una muta-
su material genético y mutan aproximadamente 1 000 veces más
ción aleatoria ayuda a un organismo a sobrevivir y reproducirse
que la célula animal promedio. Una consecuencia de ello es que
en un clima más cálido, la mutación se favorecerá mediante se-
los virus como el de la influenza evolucionan rápidamente; las vacu-
lección natural y se volverá más común en la población con cada
nas contra la influenza deben inmunizarte contra distintos tipos de
nueva generación.
influenza cada año. Del mismo modo, más de 200 virus diferentes
Si no ocurren mutaciones que ayuden a un organismo a
pueden causar síntomas del “resfriado común”, lo que explica por
adaptarse, un ambiente cambiante podrá llevar a la especie a la
qué te resfrías nuevamente a lo largo de tu vida. El VIH en una
extinción, la completa eliminación de esta forma de vida. Los
persona infectada puede producir hasta 10 mil millones de nuevos
dinosaurios florecieron durante 100 millones de años, pero, de-
virus cada día, y 10 millones de éstos llevan una mutación aleato-
bido a que no evolucionaron con suficiente rapidez para adap-
ria. De manera inevitable, algunas de estas mutaciones producirán
tarse a condiciones rápidamente cambiantes, se extinguieron
resistencia a un medicamento antiviral. Por tanto, los medicamen-
(FIG. 1-9). En décadas recientes, las actividades humanas como
tos antivirales actúan como agentes de selección natural que pro-
la quema de combustibles fósiles y la conversión de bosques tro-
mueven la sobrevivencia y replicación exitosa de virus resistentes
picales en tierras de cultivo han acelerado drásticamente la tasa
al medicamento. Por esta razón, a las víctimas de VIH se les dan
de cambio ambiental. Las mutaciones que mejor adaptan a los
“cócteles” de tres o cuatro medicamentos diferentes; la resistencia
organismos a estos ambientes alterados son bastante raras y, en
a todos ellos requeriría que, en un mismo virus, ocurrieran múltiples
consecuencia, la tasa de extinción ha aumentado de manera dra-
mutaciones específicas, un evento enormemente improbable.
mática.

CO MPR U E B A T U AP RE N D I Z A J E
¿Puedes...
• explicar qué son las mutaciones, cómo ocurren, qué les 1.3 ¿CÓMO ESTUDIAN LA VIDA
permite heredarse y qué tipos de cambios generales pueden LOS CIENTÍFICOS?
ocasionar las mutaciones?
• explicar cómo los procesos naturales conducen La ciencia de la biología comprende muchas áreas de investiga-
inevitablemente a la evolución? ción diferentes, y cada una de ellas requiere distintos tipos de co-
• describir cómo puede producirse una nueva especie por nocimiento especializado. De hecho, la biología no es un campo
selección natural? simple, sino muchos, ligados mediante la sorprendente comple-
jidad de la vida.
 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra 7

Toda la vida sobre la Tierra y las

Biosfera porciones no vivientes de la Tierra
que sostienen la vida
Superficie de la Tierra

Ecosistema Una comunidad junto con

su entorno no viviente
serpiente, antílope americano, halcón, arbustos, césped, rocas, río

Poblaciones de diferentes
Comunidad especies que viven en la misma
área e interactúan mutuamente
serpiente, antílope americano, halcón, arbustos, césped
Todos los organismos que son
Especies similares como para cruzarse y
tener una descendencia viable
Todos los miembros de una
Población especie que viven en la misma área
manada de antílopes americanos

Organismo Una cosa viviente individual

multicelular compuesta de muchas células

antílope

Dos o más órganos que funcionan

Sistema
en conjunto en la ejecución de
orgánico
una función corporal específica
sistema digestivo

Una estructura en general

compuesta de varios tipos
Órgano de tejido que forma una
unidad funcional
estómago

Un grupo de células similares que

Tejido realizan una función específica
tejido epitelial

La unidad anatómica y funcional

Célula mas pequeña de vida
eritrocito célula epitelial neurona
CH2OH
O
H H H
O
Molécula Una combinación de átomos HO
OH H
OH
H H H OH
agua glucosa ADN

La partícula más pequeña de un

Átomo elemento que conserva las
propiedades de dicho elemento
hidrógeno carbono nitrógeno oxígeno

FIGURA 1-10 Niveles de organización biológica Cada nivel proporciona bloques constructores para el que
está arriba de él, que tiene nuevas propiedades surgidas a partir de la interacción de los niveles inferiores.

PENSAMIENTO CRÍTICO ¿Qué cambio ambiental actual, en proceso, es probable que afecte a toda la biosfera?

La vida se puede estudiar en diferentes niveles ADN, hasta ecosistemas enteros (por ejemplo, cómo los bosques
Observa los niveles de organización que comprende la vida sobre pueden alterarse por el cambio climático).
la Tierra (FIG. 1-10). Los biólogos realizan investigación casi en Cada nivel de organización ofrece un cimiento para el que
todo nivel, desde las complejas moléculas biológicas como el está sobre él, y cada nivel superior tiene propiedades nuevas,
8 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra

más incluyentes. Toda la materia consta de elementos,

sustancias que no pueden descomponerse o convertirse en
otras más simples. Un átomo es la partícula más peque­-
ña de un elemento que conserva todas las propie-

DOMINIO BACTERIA
dades de dicho elemento. Por ejemplo, un dia-
mante es una forma del elemento carbono. La
unidad más pequeña posible de un diamante es
un átomo de carbono individual. Los átomos pue-
den combinarse en formas específicas para formar
moléculas; por ejemplo, un átomo de oxígeno
puede combinarse con dos átomos de hidrógeno
para formar una molécula de agua. Las moléculas
biológicas complejas que contienen átomos de car-
bono, como las proteínas y
el ADN, forman los blo-
ques constructores de las
células, que son las uni- PRIMERAS CÉLULAS
dades básicas de la vida.
Aunque muchos organis-

DOMINIO ARCHAEA
mos existen como células
individuales, en los organismos multicelulares,
células de un tipo similar pueden combinarse para
formar tejidos, como el tejido epitelial que recu-
bre el estómago. Diferentes tipos de tejidos, a su
vez, se unen para formar unidades funcionales lla-
madas órganos, como todo el estómago. El agru-
pamiento de dos o más órganos que funcionan en
conjunto para realizar una función corporal espe-
cífica se llama sistema orgánico; por ejemplo, el
estómago es parte del sistema digestivo. Los sistemas de
órganos se combinan dentro de organismos multicelula-
res complejos para realizar las actividades de la vida.
Los niveles de organización también se extienden a
grupos de organismos. Una población es un grupo de or- Protistas
ganismos del mismo tipo (la misma especie) que viven en
un área definida en la cual interactúan y se cruzan entre

DOMINIO EUKARYA
sí. Una especie consta de todos los organismos que son seme-
jantes como para cruzarse, sin importar dónde se encuentren.
Plantas
Una comunidad se forma mediante poblaciones de diferentes
especies que viven en la misma área e interactúan mutuamente.
Un ecosistema consta de una comunidad y el ambiente no vi- Hongos
viente que la rodea. Por último, la biosfera incluye toda la vida
sobre la Tierra y las porciones no vivientes de la Tierra que sos- Animales
tienen la vida.

Los biólogos clasifican los organismos FIGURA 1-11 Los dominios de la vida
con base en sus relaciones evolutivas
Aunque todas las formas de vida comparten ciertas caracterís- dominio Eukarya incluye una colección diversa de organismos
ticas, la evolución ha producido una sorprendente variedad de que de manera colectiva se conocen como protistas y los hongos,
estas formas. Los científicos clasifican los organismos con base en plantas y animales. (En la Unidad 3 aprenderás mucho más acerca
sus parentescos evolutivos, y los colocan en tres grupos principa- de la increíble diversidad de la vida y de cómo evolucionó.)
les, o dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya (FIG. 1-11).
Esta clasificación refleja diferencias fundamentales entre
tipos de células. Los miembros de Bacteria y Archaea constan de El tipo de célula distingue a Bacteria
una sola célula simple. Sin embargo, a nivel molecular, existen y Archaea de Eukarya
diferencias fundamentales entre ellas que indican que sólo están Todas las células están rodeadas por una delgada hoja de molécu­
relacionadas de manera lejana. En contraste con las células sim- las llamada membrana plasmática (véase Fig. 1-1). Todas con-
ples de Bacteria y Archaea, los miembros de Eukarya tienen cuer- tienen el material hereditario ADN. Todas las células contienen
pos compuestos por una o más células en extremo complejas. El estructuras que les permiten realizar funciones específicas y las
 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra 9

células eucariotas contienen organelas las cuales cumplen fun- 1.4  ¿QUÉ ES CIENCIA?
ciones específicas y únicas como por ejemplo degradación de ma-
La ciencia puede definirse como la investigación sistemática,
teriales, producción de energía en forma de ATP.
Existen dos tipos fundamentalmente diferentes de células: mediante observación y experimentación, de todos los aspectos
eucariontes y procariontes. Las células eucariontes son en ex- del universo físico.
tremo complejas y contienen varios organelos, los cuales pueden
tener una o dos membranas (núcleo, mitocondria y cloroplasto).
El término “eucarionte” viene de las palabras griegas que signifi- La ciencia se basa en principios
can “verdadero” (eu) y “núcleo” (kary). Como el nombre sugiere, generales subyacentes
el núcleo, un organelo encerrado en membrana que contiene el
Existen tres principios básicos que proporcionan el cimiento para
ADN de la célula, es una característica destacada de las células eu-
la investigación científica. El primero es que todos los eventos
cariontes (véase la Fig. 1-1). Todos los miembros de Eukarya están
pueden rastrearse hasta causas naturales. En tiempos antiguos, en
compuestos por células eucariontes. Las células procariontes,
contraste, era común creer que fuerzas supernaturales eran res-
que abarcan los dominios Bacteria y Archaea, son mucho más
ponsables de los eventos naturales que parecían desafiar la ex-
simples y por lo general más pequeñas que las células eucarion-
plicación. Los antiguos griegos explicaron los relámpagos como
tes, y carecen de organelos encerrados por membranas. Como su
armas lanzadas por el dios Zeus y atribuyeron las convulsiones
nombre sugiere [que significa “antes” (pro) del núcleo], el ADN
epilépticas a una visita de los dioses. En la actualidad, la ciencia
de las células procariontes no está confinado dentro de un núcleo
dice que los relámpagos son descargas eléctricas masivas, y que la
se encuentra en la región nucleoide. Aunque no son visibles a
epilepsia es un trastorno cerebral causado por disparos incontro-
simple vista, las formas más abundantes de vida se encuentran
lables de células nerviosas. La ciencia es una búsqueda intermina-
en los dominios Bacteria y Archaea, formados por completo de
ble para descubrir las causas de los fenómenos que todavía no se
células procariontes.
entienden.
El segundo principio de la ciencia es que las leyes naturales
La multicelularidad ocurre sólo entre Eukarya no cambian con el correr del tiempo o la distancia. Las leyes de la
Los miembros de los dominios Bacteria y Archaea son unicelu- gravedad, por ejemplo, son las mismas hoy día que hace 10 mil
lares. Aunque algunos forman cadenas, marañas o biopelículas millones de años, y se aplican en todas partes del Universo.
(delgadas capas de bacterias), existe relativamente poca comu- El tercer principio es que los hallazgos científicos son “neu-
nicación, cooperación u organización entre ellas a comparación tros”. La ciencia, en su forma ideal, ofrece hechos que son in-
de los organismos multicelulares, que sólo se encuentran entre dependientes de valores subjetivos; en otras palabras, los datos
Eukarya. A pesar de que los protistas son eucariontes y muchos científicos existen al margen de cualquier sistema de creencia.
son unicelulares, todas las plantas y animales, y casi todos los Por ejemplo, la ciencia puede describir con detalle los eventos
hongos, son multicelulares; sus vidas dependen de la comuni- que ocurren cuando un óvulo humano es fertilizado, pero no
cación íntima y de la cooperación entre numerosas células espe- puede decir si un óvulo fecundado es una persona.
cializadas.

Los biólogos usan el sistema binomial El método científico es una importante

para nombrar organismos herramienta para la investigación científica
Para proporcionar un nombre científico único para cada forma
Para aprender acerca del mundo, los científicos de muchas dis-
de vida, los biólogos usan un sistema binomial (literalmente
ciplinas, incluida la biología, usan alguna versión del método
“dos nombres”) que consta del género (un grupo de especies es-
científico. Éste consta de seis elementos interrelacionados: ob-
trechamente relacionadas) y la especie. El nombre del género ini-
servación, preguntas, hipótesis, predicción, experimento y conclusión.
cia con mayúscula y ambos nombres se escriben en itálica, con
La investigación científica comienza con la observación de un
base en raíces latinas o griegas. El animal de la Figura 1-2 tiene
fenómeno específico. La observación, a su vez, conduce a una
el nombre común “pulga de agua”, pero existen muchos tipos de
pregunta: “¿Qué causó esto?” Después de estudiar con detalle
pulgas de agua, y las personas que las estudian necesitan ser pre-
investigaciones anteriores, pensar y con frecuencia conversar
cisas. De modo que a esta pulga de agua se le ha dado el nombre
con colegas, el investigador plantea una hipótesis. Una hipóte-
científico Daphnia longispina, que la coloca en el género Daphnia
sis es una propuesta de explicación para el fenómeno, con base
(que incluye muchas especies similares de pulgas de agua) y la
en la evidencia disponible. Para ser útil, la hipótesis debe condu-
especie longispina (que se refiere a su larga espina). Las personas se
cir a una predicción, que es el resultado esperado de poner a
clasifican como Homo sapiens; los seres humanos son los únicos
prueba si la hipótesis es correcta. La predicción se pone a prueba
miembros sobrevivientes del género.
mediante observaciones adicionales cuidadosamente diseñadas
o manipulaciones muy controladas llamadas experimentos.
CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E Los experimentos producen resultados que o apoyan o refutan la
¿Puedes... hipótesis, lo que permite al científico llegar a una conclusión
• describir los niveles de organización biológica? acerca de si la hipótesis es o no válida. Para que la conclusión sea
• explicar cómo los científicos nombran y categorizan diversas válida, el experimento y sus resultados deben ser repetibles, no
formas de vida? sólo por el investigador original, sino también por otros.
• describir las diferencias fundamentales entre células En la vida diaria se emplean versiones menos formales del
procariontes y eucariontes? método científico. Por ejemplo, supón que se te hizo tarde para
10 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra

una cita importante, de modo que corres a tu auto, giras la llave ¿TE HAS Moscas de la fruta,
de encendido y haces la observación de que el auto no arranca. Tu bacterias de manantiales
pregunta, “¿Por qué no enciende el auto?”, te conduce a una hi- PREGUNTADO... termales, medusas,
pótesis: la batería está muerta. Esto conduce a la predicción de que monstruos de Gila,
pasar corriente a la batería resolverá el problema. Tú experimentas espinas de cadillo: ¿por qué estudiar estas formas de vida
al conectar tu batería a la del auto de tu compañero mediante oscuras? De hecho, la investigación de
unos cables. ¿El resultado? Tu auto arranca de inmediato, lo que estos organismos, y muchos otros, ha por qué los
conduce a la conclusión de que tu experimento apoyó tu hipótesis mejorado la vida de las personas. científicos estudian
acerca de la batería muerta de tu auto. Las moscas de la fruta, por organismos
ejemplo, se han usado durante más de oscuros?
100 años para estudiar cómo los genes
Los biólogos ponen a prueba hipótesis influyen los rasgos. Sus genes son tan similares a los de los seres
con el uso de experimentos controlados humanos que muchas enfermedades genéticas humanas pueden
En los experimentos controlados se establecen dos tipos de situa- investigarse en cierta medida en estas moscas, un par de
ciones. Una es una situación de referencia, o control, en la que las cuales puede producir en pocas semanas
todos los posibles factores se mantienen constantes. La otra es la varios cientos de descendientes
situación experimental, donde un factor, la variable, es mani- genéticamente idénticos.
pulada para poner a prueba la hipótesis de que esta variable es la Una bacteria oscura de
causa de una observación. Con frecuencia, la manipulación cam- un manantial termal
bia de forma inadvertida más de un factor. En el anterior ejemplo en el parque nacional
del auto, pasar corriente al auto pudo tanto haber entregado una Yellowstone es la fuente
carga a la batería como quitado algo de corrosión de la terminal de una proteína vital
de la batería, lo que evitaban que entregara potencia: tu batería para un proceso
en realidad podría estar completamente cargada. En los experi- que copia ADN con
rapidez. Gracias a
Monstruo de Gila
mentos reales, los científicos deben controlar todos los posibles
efectos de cualquier manipulación que realicen, de modo que este descubrimiento,
con frecuencia se necesita más de un control. la cantidad de ADN en pocas células dérmicas dejadas en una
Los experimentos científicos válidos deben ser repetibles escena criminal ahora puede generar una muestra suficiente
tanto por el investigador como por otros científicos. Para ayudar para compararse con el ADN de un sospechoso. Una proteína
a garantizar esto, un investigador realiza múltiples repeticiones fluorescente verde descubierta en una medusa puede unirse a
de un experimento, establece varias réplicas de cada grupo con- un gen, proteína o virus y hacerlo brillar, lo que permite a los
trol y un igual número de grupos experimentales. Los datos de las investigadores monitorizar su actividad. Una proteína que se
situaciones de control y experimental con frecuencia se compa- encontró en la saliva venenosa del monstruo de Gila se aprobó
ran usando estadísticas, fórmulas matemáticas que pueden ayudar en 2005 como medicamento para ayudar a los diabéticos a
a interpretar y extraer conclusiones de varios tipos de mediciones mantener más constantes los niveles de azúcar sanguíneos. ¿Y
numéricas. La estadística puede determinar la probabilidad de a qué condujo el examen microscópico de una espina? A la
que la diferencia entre los grupos de control y experimental surja inspiración para el Velcro.
por puro azar. Si las pruebas estadísticas demuestran que la posi- Algunas personas critican a los gobiernos por fondear
bilidad es improbable, la diferencia entre los grupos se describe la investigación de temas que parecen oscuros, como qué
como estadísticamente significativa. hace brillar a las medusas. Pero nadie puede predecir a dónde
La ciencia también debe comunicarse, o es inútil. Los buenos conducirán dichos estudios; incluso líneas de investigación que
científicos publican sus resultados, y explican sus métodos con parecen ser callejones sin salida ofrecen inspiración inesperada y
detalle para que otros puedan repetir y construir sobre sus expe- valiosa.
rimentos. Francesco Redi reconoció esto en el siglo XVII, cuando
registró con detalle los métodos de su clásico experimento con-
trolado que puso a prueba la hipótesis de que las moscas hacían
que sobre la carne podrida aparecieran gusanos (véase el “¿Cómo
sabes eso? Los experimentos controlados ofrecen datos confia- Holmes: “¿Tiene alguna teoría acerca del perpetrador de este
bles”, en la página 12). acto nauseabundo?”, en términos científicos le estaría pidiendo
La experimentación que utiliza variables y controles es po- a Holmes una hipótesis: una propuesta de explicación con base
derosa, pero es importante reconocer sus limitaciones. En par- en pistas que ofrece la evidencia incompleta. En contraste, una
ticular, los científicos rara vez pueden estar seguros de que han teoría científica es una explicación general y confiable de im-
controlado todas las posibles variables o realizado todas las mani- portantes fenómenos naturales que se desarrollaron mediante
pulaciones que pudieran refutar sus hipótesis. Por tanto, la cien- observaciones y experimentos extensos y reproducibles. En re-
cia obliga a que las conclusiones siempre estén sujetas a revisión sumen, una teoría científica se describe mejor como una ley na-
si nuevos experimentos u observaciones las contradicen. tural, un principio básico derivado del estudio de la naturaleza
que nunca se ha refutado mediante investigación científica. Por
ejemplo, teorías científicas como la teoría atómica (de que toda
Las teorías científicas se han puesto la materia está compuesta de átomos) y la teoría de la gravitación
a prueba concienzudamente (de que los objetos ejercen atracción mutua) son fundamentales
Los científicos usan la palabra “teoría” en una forma que di- para la ciencia de la física. Del mismo modo, la teoría celular
fiere de su uso diario. Si el Dr. Watson le pregunta a Sherlock (de que todos los organismos vivientes están compuestos por
 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra 11

células) y la teoría de la evolución son fundamentales para el competidores y, desde luego, la curiosidad intelectual de cientí-
estudio de la biología. ficos individuales contribuirán a los avances científicos. Incluso
Los científicos describen los principios fundamentales como los errores pueden tener un papel. Considera un caso real.
“teorías” en lugar de como “hechos”, porque incluso las teorías Los microbiólogos con frecuencia estudian cultivos puros:
científicas pueden refutarse o falsificarse. Si surge evidencia con- un solo tipo de bacteria crece en platos estériles cubiertos, libres
vincente que vuelve inválida una teoría científica, ésta debe de contaminación de otras bacterias y mohos. Al primer signo de
modificarse o descartarse. Un ejemplo moderno de la necesidad contaminación, un cultivo generalmente se desecha, con fre-
de modificar los principios básicos a la luz de nueva evidencia cuencia con murmullos de técnica descuidada. Sin embargo, a
científica es el descubrimiento de los priones, que son proteínas finales de la década de 1920, el bacteriólogo escocés Alexander
infecciosas (véase el Capítulo 3). Antes de la década de 1980, Fleming convirtió un cultivo bacteriano arruinado en uno de los
todos los agentes patógenos infecciosos conocidos se copiaban mayores avances médicos de la historia.
a sí mismos usando instrucciones del material genético. Enton- Uno de los cultivos de Fleming se contaminó con un moho
ces, en 1982, el neurólogo Stanley Prusiner publicó evidencia de (un tipo de hongo) llamado Penicillium. Pero, en lugar de des-
que la tembladera (una enfermedad infecciosa de las ovejas que echar el plato, Fleming observó que ninguna bacteria creció cerca
causa degeneración cerebral) en realidad es disparada y transmi- del moho (FIG. 1-12). Él planteó la pregunta: “¿Por qué no crecen
tida por una proteína y no tiene material genético. Las proteínas bacterias en esta región?” Entonces Fleming formuló la hipótesis
infecciosas eran desconocidas para la ciencia, y los resultados de de que Penicillium libera una sustancia que mata bacterias, y pre-
Prusiner fueron tomados con descrédito generalizado. Se requi- dijo que una solución en la que el hongo creciera contendría esta
rieron casi dos décadas de mayor investigación para convencer a sustancia y mataría bacterias. Para poner a prueba esta hipótesis,
la mayoría de la comunidad científica de que una proteína sola Fleming realizó un experimento. Cultivó Penicillium en un caldo
podría actuar como un agente patógeno infeccioso. Ahora se nutritivo líquido y luego filtró el hongo y vertió algo del cal­-
sabe que los priones causan encefalopatía espongiforme vacuna do libre de moho en un plato con un cultivo bacteriano puro.
y dos mortales trastornos cerebrales humanos. Stanley Prusiner Con seguridad, algo en el líquido mató a las bacterias, lo cual
recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por su trabajo apoyó su hipótesis. Esto (y más experimentos que confirmaron
pionero. La ciencia se basa en la premisa de que incluso los prin- este resultado) condujo a la conclusión de que Penicillium secreta
cipios científicos básicos pueden modificarse a la luz de nuevos una sustancia que mata bacterias. Mayor investigación acerca de
datos. Al aceptar los priones como proteínas infecciosas, los estos extractos de hongos resultó en la producción del primer an-
científicos mantuvieron la integridad del proceso científico al tibiótico: la penicilina.
mismo tiempo que expandieron la comprensión de cómo pue- Los experimentos de Fleming son un ejemplo clásico del mé-
den ocurrir las enfermedades. todo científico, pero nunca habría ocurrido sin la combinación
La investigación científica en marcha continuamente pone de un error, una observación azarosa y la curiosidad por explo-
a prueba las teorías científicas. Ésta es una gran diferencia entre rarlo. El resultado ha salvado millones de vidas. Como dijo el
los principios científicos y las doctrinas basadas en la fe (como el
creacionismo), las cuales son imposibles de probar o refutar y por
ende caen fuera del ámbito de la ciencia.

Las teorías científicas involucran razonamiento Las bacterias crecen

en una película
tanto inductivo como deductivo sobre un medio de
Las teorías científicas surgen mediante razonamiento induc- cultivo sólido.
tivo, el proceso de crear una generalización amplia con base en
muchas observaciones que la apoyan y ninguna que la contra-
dice. Por ejemplo, la teoría celular surge a partir de la observación
de que todos los organismos que poseen las características de la gránulo de penicilina
vida están compuestos por una o más células y que nada que no
esté compuesto por células comparte todos estos atributos.
Una vez formulada una teoría científica, puede usarse para
apoyar el razonamiento deductivo. En ciencia, el razonamiento
deductivo comienza con una generalización bien apoyada y
la usa para generar hipótesis acerca de cómo resultará un expe-
rimento u observación específicos. Por ejemplo, con base en la La penicilina que se
teoría celular, si un científico descubre una nueva entidad que difunde hacia afuera
muestre todas las características de la vida, puede hipotetizar inhibe el crecimiento
bacteriano.
con confianza que estará compuesta por células. Desde luego, el
nuevo organismo debe examinarse con cuidado para confirmar su
estructura celular.

La ciencia es una labor humana

Los científicos son personas, impulsadas por el orgullo, los te- FIGURA 1-12 La penicilina mata bacterias Alexander Fleming ob-
mores y la ambición común a la humanidad. Los accidentes, servó igual inhibición del crecimiento bacteriano alrededor de colonias
las suposiciones afortunadas, las controversias con científicos de hongo Penicillium.
12 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra

¿CÓMO
SABES ESO? Los experimentos controlados ofrecen datos conf iables
Un experimento clásico del médico italiano
Observación: Las moscas pululan alrededor de la carne que se deja en el horno;
Francesco Redi (1621-1697) demuestra
los gusanos aparecen sobre la carne.
bellamente el método científico y ayuda
a ilustrar el principio científico básico de
que todos los eventos pueden rastrearse Pregunta: ¿De dónde provienen los gusanos de la carne?
hasta causas naturales. Redi investigó por
qué los gusanos (larvas de mosca) apare-
Hipótesis: Las moscas producen los gusanos.
cen sobre carne podrida. En la época de
Redi se desconocía la refrigeración, y la
carne se almacenaba en el horno. Muchas Predicción: SI la hipótesis es correcta, ENTONCES alejar las moscas de la carne
personas de aquella época creían que la evitará la aparición de gusanos.
aparición de gusanos sobre la carne era
evidencia de generación espontánea, el
Experimento:
surgimiento de vida a partir de materia
no viva.
Obtener piezas idénticas de
Redi observó que las moscas pulu- carne y dos frascos idénticos
laban alrededor de la carne fresca y que
los gusanos aparecían sobre la carne
después de algunos días. Él se preguntó
de dónde provenían los gusanos. Entonces
planteó una hipótesis para poner a prueba: Colocar carne en
las moscas producen los gusanos. Esto cada frasco
condujo a la predicción de que mantener
las moscas lejos de la carne evitaría la
aparición de gusanos. En su experimento,
Redi quiso poner a prueba una variable:
el acceso de las moscas a la carne. Por
tanto, colocó trozos similares de carne en Variable experimental:
cada uno de dos frascos transparentes. Dejar el frasco la gasa evita que entren Cubrir el frasco
descubierto las moscas con gasa
Dejó un frasco abierto (el frasco de control)
y cubrió el otro con gasa para mantener
fuera las moscas (el frasco experimental).
Hizo su mejor esfuerzo para mantener
iguales todas las otras condiciones (por Dejarlo expuesto Variables controladas: Dejarlo cubierto
ejemplo, el tipo de frasco, el tipo de carne durante varios días tiempo, temperatura, durante varios días
y la temperatura). Después de algunos lugar
días, observó gusanos sobre la carne en
el frasco abierto pero ninguno en la carne
del frasco cubierto. Redi concluyó que su
Las moscas pululan y Las moscas no llegan
hipótesis era correcta y que los gusanos se Resultados a la carne;
producían por las moscas, no por la carne los gusanos aparecen
no aparecen gusanos
no viva (FIG. E1-1). Sólo a través de éste
y otros experimentos controlados pudieron
enterrarse las viejas creencias de la gene-
ración espontánea. Situación de control Situación experimental
En la actualidad, más de 300 años
después, el método científico todavía se
usa. Considera los experimentos de Malte Conclusión: El experimento apoya la hipótesis de que las moscas son la fuente
Andersson, quien investigó las eleccio- de gusanos y que no ocurre la generación espontánea de gusanos.
nes de apareamiento de las hembras del
obispo colilargo. Andersson observó que los FIGURA E1-1 El experimento de Francesco Redi ilustra el método científico
machos, mas no las hembras, de los obispo
colilargo tienen colas extravagantemente lar-
gas, que despliegan mientras vuelan a través
de las sabanas africanas. Andersson planteó en los territorios de los machos con colas plumas que había removido del primer grupo,
la pregunta: ¿por qué los machos tienen colas alargadas de manera artificial, que en los lo que creó colas excepcionalmente largas
tan largas? Su hipótesis fue que las hembras territorios de los machos con colas acortadas (grupo experimental 2). Luego, en el grupo
prefieren copular con machos de cola larga, artificialmente. Para poner a prueba esto, control 1, cortó plumas de la cola pero luego
y por ello estos machos tienen más descen- capturó a algunos machos, les cortó las colas las pegó de vuelta en su lugar (para controlar
dencia, la cual hereda sus genes para colas aproximadamente a la mitad de su longitud los efectos de capturar las aves y manipular
largas. Andersson predijo que, si su hipótesis original, y los liberó (grupo experimental 1). sus plumas). En el grupo control 2, simple-
era correcta, más hebras construirían nidos Tomó otro grupo de machos y les pegó las mente capturó y liberó un grupo de machos
 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra 13

para controlar los cambios comportamentales territorios, los machos con colas acortadas
causados por el estrés de ser atrapado y tuvieron menos, y los machos de control
PENSAMIENTO CRÍTICO ¿El experimento
manipulado. Más tarde, Andersson contó el (con colas de longitud normal, sin tocar o
de Redi (Fig. E1-1) demuestra de manera
número de nidos que construyeron las hem- manipuladas) tuvieron un número intermedio
convincente que las moscas producen
bras en el territorio de cada macho, lo que (FIG. E1-2). Andersson concluyó que sus
gusanos? ¿Qué tipo de experimento de
indicó cuántas hembras habían copulado con resultados apoyaban la hipótesis de que las
seguimiento ayudaría a confirmar la fuente de
dicho macho. Descubrió que los machos con hembras de obispo colilargo prefieren copular
colas alargadas tuvieron más nidos en sus los gusanos?
con machos de cola larga.

Observación: Macho de obispo colilarga tiene cola extremadamente larga.

Pregunta: ¿Por qué los machos, mas no las hembras, tienen colas tan largas?

Hipótesis: Los machos tienen colas largas porque las hembras prefieren aparearse con machos con cola larga.

Predicción: SI las hembras prefieren machos con cola larga, ENTONCES los machos con colas artificialmente
alargadas atraerán más parejas.

Experimento:

Divide a los machos

en cuatro grupos

Manipula las colas

de los machos
e

e
Glu

Glu
Variable experimental: Corta la cola a la Agrega plumas para
No cambia Corta la cola y
longitud de la cola mitad de la duplicar longitud
la cola la vuelve a pegar
longitud original de la cola

Libera a los machos, Libera a los machos, Variables controladas: Libera a los machos, Libera a los machos,
espera una semana, espera una semana, ubicación, época, espera una semana, espera una semana,
cuenta los nidos cuenta los nidos tiempo, clima cuenta los nidos cuenta los nidos

Promedio de
Promedio de Promedio de Resultados Promedio de menos
aproximadamente
aproximadamente aproximadamente de medio
dos nidos
un nido por macho un nido por macho nido por macho
por macho

Grupos control Grupos experimentales

Conclusión: El experimento apoya la hipótesis de que las hembras de obispo colilargo se aparean con machos
de cola larga (y tienen menos probabilidad de aparearse con machos con cola corta).

FIGURA E1-2  El experimento de Malte Andersson

14 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra

microbiólogo francés, Louis Pasteur: “el azar favorece a las men- altramuz azul. Sus dos pétalos inferiores forman un tubo que
tes preparadas”. rodea las partes reproductivas masculina y femenina (FIG. 1-13).
En las flores jóvenes, el peso de una abeja sobre este tubo fuerza
El conocimiento de la biología ilumina la vida el polen (que porta espermatozoides) fuera del tubo hacia el ab-
Algunas personas consideran a la ciencia como una actividad domen de la abeja. En las flores del altramuz viejo, que están
deshumanizante, pues piensan que una comprensión muy pro- listas para ser fertilizadas, la parte femenina crece y emerge a
funda del mundo roba la maravilla y el asombro. Nada podría través del extremo del tubo. Cuando una abeja cargada con
estar más lejos de la verdad. Por ejemplo, observa las flores del polen la visita, deposita algo de polen sobre el órgano feme-
nino, lo que permite que el altramuz azul produzca las semillas
de su siguiente generación.
¿Estos conocimientos desmerecen nuestra apreciación del
altramuz azul? Para nada. Hay mayor deleite al observar y en-
tender la forma y función entrelazadas de abeja y flor que re-
sultó conforme estos organismos evolucionaron juntos. Poco
después de aprender el mecanismo de polinización del altramuz
azul, dos de los autores de este libro se acuclillaron junto a un
altramuz azul silvestre para observar lo que ocurría. Un anciano
que pasaba se detuvo para preguntar qué miraban con tanta in-
tensidad. Escuchó con interés mientras le explicaban acerca de
lo que ocurría cuando una abeja aterrizaba en los pétalos del al-
tramuz e inmediatamente se fue a observar otro parche de altra-
muces azules donde forrajeaban las abejas. Él, también, percibió
la sensación aumentada de aprecio y asombro que viene con la
comprensión.
A lo largo de este texto intentaremos transmitir que la bio-
logía no es sólo otro conjunto de hechos a memorizar. Es una vía
para entenderte a ti mismo y la vida que te rodea. También es
importante reconocer que la biología no es una obra completada,
sino una exploración en marcha. Como dijo Alan Alda, mejor
conocido por interpretar a “Hawkeye” en la serie de televisión
M*A*S*H: “con cada puerta de la naturaleza que abrimos a em-
pujones, 100 nuevas puertas se vuelven visibles”.
El polen es forzado
hacia el abdomen de
la abeja. COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
¿Puedes...
• describir los principios que subyacen a la ciencia?
• delinear el método científico?
• explicar por qué los controles son importantes en los estudios
biológicos?
FIGURA 1-13 Adaptaciones en las flores del altramuz azul Com- • explicar por qué los principios científicos fundamentales se
prender la vida ayuda a las personas a notar y apreciar las pequeñas
llaman teorías?
maravillas a sus pies. (Inserto) Una flor de altramuz azul deposita polen
• distinguir entre razonamiento inductivo y deductivo?
sobre el abdomen de una abeja obrera.

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

Las fronteras de la vida

Si los virus no son una forma de vida, ¿qué son? Un virus por sí los virus, junto con sorprendentes avances en biotecnología, per-
mismo es una partícula inerte que mitieron que investigadores sintetizaran virus en el laboratorio.
recubrimiento no se aproxima a la complejidad Han logrado esto usando el plano contenido en el material gené-
proteínico
de una célula. El virus más tico viral y químicos que se compran con facilidad. El primer virus
material simple, como el causante de la en ser sintetizado fue el pequeño poliovirus simple. Esta hazaña
genético
viruela (FIG. 1-14 ), consta de la logró en 2002 Eckard Wimmer y colaboradores en la Stony
un recubrimiento proteínico Brook University, quien tituló su trabajo “The Test-Tube Synthesis
que rodea material genético. of a Chemical Called Poliovirus” (Síntesis en tubo de ensayo de
FIGURA 1-14 Virus de la viruela La estructura sencilla de un químico llamado poliovirus).
 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra 15

¿Estos investigadores crearon vida en el laboratorio? Algunos CONSIDERA ESTO Cuando Wimmer y colaboradores anunciaron
científicos dirían “sí”, al definir la vida por su capacidad para copiar- que habían sintetizado el poliovirus, crearon considerable controver-
se a sí misma y evolucionar. El mismo Wimmer describe los virus sia. Algunas personas temieron que virus mortales y enormemente
como entidades que cambian entre una fase no viviente afuera de contagiosos podrían sintetizarse por parte de bioterroristas. Los
la célula y una fase viviente adentro. Aunque la mayoría de los cien- investigadores respondieron que ellos sólo estaban aplicando el
tíficos está de acuerdo en que los virus no están vivos y sostiene la conocimiento y las técnicas actuales para demostrar el principio
definición de vida presentada en este texto, la controversia continúa. de que los virus básicamente son entidades químicas que pueden
Como dice el virólogo Luis Villarreal: “los virus son parásitos que sintetizarse en el laboratorio. ¿Crees que los científicos deberían
bordean la frontera entre vida y materia inerte”. sintetizar virus u otros agentes que puedan causar enfermedades
infecciosas? ¿Cuáles son las implicaciones de prohibir dicha inves-
tigación?

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REPASO DEL CAPÍTULO eText, videos, current events, and more.

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las teoría científica es una explicación general de fenómenos naturales
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo desarrollados mediante experimentos y observaciones extensos y re-
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. producibles.

Resumen de conceptos clave

1.1 ¿Qué es la vida? Términos clave
Los organismos adquieren y usan materiales y energía. Los materiales
se obtienen a partir de otros organismos o del ambiente no viviente, ácido membrana plasmática  8
y se reciclan de manera repetida. La energía debe capturarse conti- desoxirribonucleico método científico  9
nuamente de la luz solar por parte de los organismos fotosintéticos, (ADN)  4 molécula  8
cuyos cuerpos suministran energía a todos los demás organismos. adaptación  5 multicelular  2
Los organismos, de manera activa, también mantienen organizada la átomo  8 mutación  5
complejidad, perciben y responden a los estímulos, crecen, se repro- biología  2 núcleo  9
ducen y, de manera colectiva, evolucionan. biosfera  8 observación  9
célula  2 organelo  9
1.2 ¿Qué es evolución? ciencia  9 organismo  2
Evolución es la teoría científica de que los organismos modernos des- comunidad  8 órgano  8
cienden, con cambios, de organismos anteriores. La evolución ocurre
conclusión  9 población  4
como consecuencia de (1) diferencias genéticas, que originalmente
control  10 predicción  9
surgieron como mutaciones, entre los miembros de una población;
(2) herencia de estas diferencias a los descendientes, y (3) selección dominio  8 pregunta  9
natural de las diferencias que producen las mejores adaptaciones al ecosistema  8 procarionte  9
ambiente de los organismos. elemento  8 razonamiento
especie  5 deductivo  11
1.3 ¿Cómo estudian la vida los científicos? eucarionte  9 razonamiento
Los científicos identifican una jerarquía de niveles de organización, evolución  4 inductivo  11
cada uno más abarcador que los que están bajo él (véase Fig. 1-10). experimento  9 selección natural  5
Los biólogos categorizan los organismos en tres dominios: Archaea, extinción  6 sistema binomial  9
Bacteria y Eukarya. Los miembros de Archaea y Bacteria constan de fotosíntesis  2 sistema orgánico  8
células procariontes unicelulares, pero los distinguen diferencias mo- gen  5 tejido  8
leculares fundamentales. Los miembros de Eukarya están compuestos
generación espontánea  12 teoría celular  10
por una o más células eucariontes. A los organismos se les asignan
hipótesis  9 teoría científica  10
nombres científicos que identifican a cada uno como una especie
única dentro de un género específico. homeostasis  3 unicelular  2
ley natural  10 variable  10
1.4 ¿Qué es ciencia?
La ciencia se basa en tres principios: (1) todos los eventos pueden
rastrearse hasta causas naturales que pueden investigarse; (2) las leyes
de la naturaleza son invariables, y (3) los hallazgos científicos son
Razonamiento de conceptos
independientes de valores, excepto de honestidad para reportar los Opción múltiple
datos. El conocimiento en biología se adquiere a través del método
científico, en el que una observación conduce a una pregunta que 1. La evolución
lleva a una hipótesis. La hipótesis genera una predicción que enton- a. es una creencia.
ces se pone a prueba mediante experimentos controlados u observa- b. es una teoría científica.
ción precisa. Los resultados experimentales, que deben ser repetibles, c. es una hipótesis.
conducen a una conclusión que o apoya o refuta la hipótesis. Una d. nunca se observado en el mundo moderno.
16 CAPÍTULO 1  Introducción a la vida sobre la Tierra

2. ¿Cuál de los siguientes no es verdadero para la ciencia? es la teoría de _______________. Esta teoría explica que la
a. La ciencia se basa en la premisa de que todos los eventos diversidad de la vida se originó principalmente a través del
pueden rastrearse hasta causas naturales. proceso de ____________.
b. La ciencia importante puede basarse sobre observaciones 5. La molécula que guía la construcción y operación del
azarosas. cuerpo de un organismo se llama (término completo)
c. Una hipótesis básicamente es una suposición sabia. _______________________, que se abrevia como
d. Las teorías científicas pueden refutarse. _______________. Esta gran molécula contiene segmentos
3. ¿Cuál de los siguientes no se aplica a las mutaciones? discretos con instrucciones específicas; estos segmentos se
a. Ocurren para causar cambios adaptativos en respuesta al llaman ___________.
ambiente.
b. Por lo general son dañinas o neutras.
c. Sólo se heredan si ocurren en un espermatozoide u óvulo. Preguntas de repaso
d. Con frecuencia ocurren cuando se copia el ADN. 1. ¿Qué propiedades comparten todas las formas de vida?
4. Los virus
2. ¿Por qué requieren energía los organismos? ¿De dónde
a. tienen ADN confinado en un núcleo.
proviene la energía?
b. son relativamente raros comparados con los organismos
vivientes. 3. Define evolución y explica las tres ocurrencias naturales que
c. no evolucionan. hacen inevitable la evolución.
d. pueden estar rodeados por membrana plasmática de su 4. ¿Cuáles son los tres dominios de la vida?
célula huésped.
5. ¿Cuáles son algunas diferencias entre las células procariontes y
5. ¿Cuál de los siguientes es verdadero?
las eucariontes? ¿En cuál dominio se encuentra cada una?
a. La presencia de un núcleo celular distingue Bacteria de
Archaea. 6. ¿Cuáles principios básicos subyacen a la investigación científica?
b. Todas las células están rodeadas por una membrana 7. ¿Cuál es la diferencia entre una teoría científica y una
plasmática. hipótesis? ¿Por qué los científicos se refieren a los principios
c. Todos los miembros de Eukarya son multicelulares. científicos básicos como “teorías” en lugar de como “hechos”?
d. Los virus son las células más simples.
8. ¿Qué factores controló Redi en su frasco abierto de carne?
¿Qué factores controló Andersson?
Llena los espacios
9. Explica las diferencias entre razonamiento inductivo y
1. Los organismos responden a _____________________. Los
deductivo. ¿Cuál de estos procesos genera teorías científicas?
organismos adquieren y usan ______________ y ___________
del ambiente. Los organismos están compuestos por células 10. Menciona los pasos del método científico con una breve
cuya estructura es tanto _____________ como ____________. descripción de cada uno.
Colectivamente, los organismos ______ a lo largo del tiempo.
2. La partícula más pequeña de un elemento que conserva todas
las propiedades de dicho elemento es un(a) _____________. La
unidad más pequeña de vida es la ____________. Las células
Aplicación de conceptos
de un tipo específico dentro de organismos multicelulares se 1. ¿Qué mala interpretación hace que las personas desechen la
combinan para formar ______________. Un(a) ______________ evolución como “sólo una teoría”?
consta de todos los organismos del mismo tipo dentro de 2. ¿Cómo necesitaría cambiar la definición de vida de este libro
una área definida. Un(a) ______________ consta de todas las para permitir que los virus califiquen como formas de vida?
poblaciones que interactúan dentro de la misma área. Un(a) ¿Y para que los priones fueran considerados vivos?
_______________ consta de la comunidad y sus entornos no
3. Revisa el experimento de Alexander Fleming que condujo
vivientes.
al descubrimiento de la penicilina. ¿Cuál sería un control
3. Un(a) ___________ es una explicación general de los
adecuado para el experimento en el que Fleming aplicó medio
fenómenos naturales apoyada por pruebas y observaciones
filtrado de un cultivo de Penicillium a placas de bacterias?
extensas y reproducibles. En contraste, un(a) __________ es
una explicación propuesta para los eventos observados. Para 4. Explica un ejemplo en el que tu comprensión de un fenómeno
responder preguntas específicas acerca de la vida, los biólogos aumente tu apreciación del mismo.
usan un proceso general llamado _____________. 5. Usando el método científico para ayudarte a arrancar tu auto,
4. Una teoría científica importante que explica por qué los si no funciona el pasarle corriente, ¿qué hipótesis pondrías a
organismos son al mismo tiempo tan similares y tan diversos prueba a continuación?
 UNIDAD 1
La vida
de la célula
Las células individuales pueden ser
complejos organismos interdependientes
como este protista de agua dulce del
género Dendrocometes. Una región de unión
redondeada ancla la célula firmemente a las
branquias de peces o crustáceos. Tentáculos,
que parecen astas microscópicas, atrapan
alimento conforme el agua pasa sobre ellos.

“Cualquier célula viviente lleva consigo las

experiencias de mil millones de años de
experimentación de sus ancestros.” - MAX DELBRÜCK
 2 ÁTOMOS, MOLÉCULAS
Y VIDA

EST UDI O
DE CASO

Átomos
inestables
Secuelas de las explosiones
desencadenados en la planta nuclear de
UN TERREMOTO CON MAGNITUD Fukushima, en Japón.
ÉPICA, 9.0 en la escala Richter,
sacudió la costa noreste de Japón
el 11 de marzo de 2011. Fue el
más violento terremoto en la historia de ese país, y uno de ximadamente 1 000 ºC, lo que fundió los tubos de circonio y liberó el
los más poderosos jamás registrados a nivel mundial. Poco después, combustible radiactivo en el vaso interior.
un tsunami producido por el terremoto impactó la planta nuclear Debido a las temperaturas tan altas, el circonio reaccionó con el
Fukushima Daiichi en la costa oriental de Japón. Altísimas olas, vapor para generar gas hidrógeno. Conforme aumentaron la presión
de más de 15 metros de altura, inundaron la planta y apagaron su del vapor y del hidrógeno, amenazaron con romper el vaso conte-
principal suministro eléctrico y los generadores de respaldo, lo que nedor exterior. Para evitar esto, los operadores de la planta descar-
provocó la falla de su sistema de enfriamiento. garon a la atmósfera la mezcla, que también contenía elementos
Los núcleos de los reactores nucleares como los de la planta de radiactivos de las barras de combustible fundidas. Conforme el gas
Fukushima contienen miles de barras de combustible formadas por hidrógeno caliente encontró oxígeno en la atmósfera, los dos se com-
tubos metálicos de circonio llenos con combustible de uranio. Dos binaron de manera explosiva, lo que destruyó partes de los edificios
gruesos vasos contenedores de acero rodean el núcleo de la planta, que alojaban los vasos contenedores (véase la fotografía de arriba).
y continuamente se bombea agua alrededor de los vasos para absor- A pesar de la descarga, el intenso calor y la presión que generaba
ber el intenso calor generado por las reacciones nucleares dentro de con el tiempo hicieron que la estructura contenedora externa tuviera
ellos. El agua caliente produce vapor, que se expande e impulsa las fugas y desalojara agua contaminada al océano durante los meses
turbinas que generan electricidad. posteriores al desastre. Oficiales evacuaron decenas de miles de
Cuando la falta de energía apagó las bombas de agua de la personas que vivían en un radio de 20 kilómetros de la planta, y
planta, los operadores usaron equipo contra incendio para inyectar muchas villas cercanas permanecen deshabitadas.
agua de mar en los vasos contenedores internos en un intento des- ¿Por qué se evacuó a las personas de sus hogares cuando se
esperado por enfriarlo. Pero sus esfuerzos fracasaron; el calor y la liberaron en la atmósfera gases radiactivos? ¿De qué están com-
presión rompieron el vaso contenedor interno, lo que permitió que puestos los átomos? ¿Cómo difieren los átomos de los elementos
escaparan agua y vapor. La temperatura del núcleo subió hasta apro- radiactivos de los elementos no radiactivos?

18
 CAPÍTULO 2  Átomos, moléculas y vida 19

DE UN VISTAZO
2.1 ¿Qué son los átomos? 2.2 ¿Cómo interactúan los átomos 2.3 ¿Por qué el agua es tan
para formar moléculas? importante para la vida?

2.1  ¿QUÉ SON LOS ÁTOMOS?

Si escribes “átomo” con un lápiz, formas las letras con grafito, TABLA 2-2  Masa y carga de partículas
subatómicas
una forma de carbono. Ahora imagina cortar el carbono en par-
tículas cada vez más finas, hasta que todo lo que quede sea una Partícula Masa (en unidades
sustancia dividida en sus subunidades básicas: átomos de car- subatómica de masa atómica) Carga
bono individuales, cada uno con la estructura única del carbono. Neutrón (n) 1 0
Un átomo de carbono es tan pequeño que 100 millones de ellos
Protón (p+) 1 +1
colocados en hilera abarcarían menos de un centímetro.
Electrón (e−) 0.00055 –1

Los átomos son las unidades estructurales

básicas de los elementos Los átomos están compuestos por partículas
El carbono es un ejemplo de un elemento, una sustancia que todavía más pequeñas
no puede separarse en otras más simples ni convertirse en una Los átomos están compuestos por partículas subatómicas: neu-
sustancia diferente mediante reacciones químicas ordinarias trones (n), que no tienen carga, protones (p+), cada uno de los
(procesos que forman o rompen enlaces entre átomos). Los ele- cuales porta una sola carga positiva; y electrones (e–), cada uno
mentos, tanto solos como combinados con otros, forman toda la de los cuales porta una sola carga negativa. Un átomo como to-
materia. Un átomo es la unidad más pequeña de un elemento, talidad no tiene carga, es neutro, puesto que contiene igual nú-
y cada átomo conserva todas las propiedades químicas de dicho mero de protones y electrones, cuyas cargas positiva y negativa
elemento. se equilibran entre sí. A las partículas subatómicas se les asigna
En la naturaleza se presentan 92 elementos diferentes. A su propia unidad de masa, medida en unidades de masa atómica.
cada uno se le otorga una abreviatura, su símbolo atómico, con Como puedes ver en la TABLA 2-2, cada protón y neutrón tiene
base en su nombre (en ocasiones en latín; por ejemplo, el plomo una unidad de masa de 1, mientras que la masa de un electrón es
es Pb, por plumbum). La mayoría de los elementos están presen- despreciable comparada con la de las partículas más grandes. El
tes sólo en pequeñas cantidades en la biosfera, y relativamente número de masa de un átomo es el número total de protones
pocos son esenciales para la vida sobre la Tierra. La TABLA 2-1 y neutrones en su núcleo (que es igual a la masa total).
menciona los elementos más comunes en las cosas vivientes. Protones y neutrones se agrupan en el centro de cada átomo
y forman su núcleo atómico. Los pequeños electrones de un
átomo están en continuo movimiento rápido alrededor de su nú-
TABLA 2-1   E
 lementos comunes en los cleo dentro de un gran espacio tridimensional, como ilustran los
organismos vivientes dos átomos más simples, hidrógeno y helio, en FIGURA 2-1. Estos
% por peso
Número Número en el cuerpo
Elemento atómico1 de masa2 humano
e–
e– capa
Oxígeno (O) 8 16 65.0 electrónica
Carbono (C) 6 12 18.5
p+
Hidrógeno (H) 1 1 9.5
p+ p+ n
Nitrógeno (N) 7 14 3.0 n
Calcio (Ca) 20 40 1.5
Fósforo (P) 15 31 1.0 núcleo
e-
atómico
Potasio (K) 19 39 0.35
(a) Hidrógeno (H) (b) Helio (He)
Azufre (S) 16 32 0.25 1 protón 2 protones
2 neutrones
Sodio (Na) 11 23 0.15
Cloro (Cl) 17 35 0.15 FIGURA 2-1  Modelos atómicos Modelos orbitales de (a) hidrógeno
(el único átomo sin neutrones) y (b) helio. En estos modelos simplificados,
Magnesio (Mg) 12 24 0.05
los electrones (azul claro) se representan como planetas miniatura, que
Hierro (Fe) 26 56 Rastro orbitan alrededor de un núcleo que contiene protones (café) y neutrones
Flúor (F) 9 19 Rastro (verde olivo).
Zinc (Zn) 30 65 Rastro
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cuál es el número de masa del
1
Número atómico: número de protones en el núcleo atómico. hidrógeno? ¿Del helio?
2
Número de masa: número total de protones y neutrones.
20 UNIDAD 1  La vida de la célula

modelos orbitales de estructura atómica están extremadamente La medicina moderna también usa ampliamente isótopos ra-
simplificados para facilitar la visualización de los átomos. Los áto- diactivos. Por ejemplo, la terapia de radiación es de uso frecuente
·
mos nunca se dibujan a escala; si se hiciera, y si este punto fuese para tratar el cáncer. El ADN puede destruirse mediante radia-
el núcleo, los electrones estarían en alguna parte de la siguiente ción, de modo que las células cancerosas que se dividen con ra-
habitación (o afuera), ¡aproximadamente a 10 metros de distancia! pidez (y requieren ADN intacto para copiarse a sí mismas) son en
particular vulnerables. Un isótopo radiactivo puede introducirse
en el torrente sanguíneo o implantarse en el cuerpo cerca del
Los elementos se definen cáncer, o puede dirigirse radiación hacia el tumor mediante un
por su número atómico dispositivo externo. La radiación que mata las células cancerosas
El número de protones en el núcleo, llamado número ató- también puede causar mutaciones en el ADN de células sanas.
mico, es la característica que define a cada elemento y lo hace Esto aumenta un poco la posibilidad de que el paciente de nuevo
distinto de todos los demás. Por ejemplo, todo átomo de hidró- desarrolle cáncer en el futuro, pero la mayoría de los pacientes
geno tiene un protón, todo átomo de carbono tiene seis, y todo lo consideran un riesgo que vale la pena tomar. En la página 22
átomo de oxígeno tiene ocho, lo que da a estos átomos números aprenderás más usos de los isótopos radiactivos, en el “¿Cómo
atómicos de 1, 6 y 8, respectivamente. La tabla periódica del sabes eso? Revelaciones radiactivas”.
Apéndice II organiza los elementos de acuerdo con sus números
atómicos (filas) y sus propiedades químicas generales (columnas).

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

Los isótopos son átomos del mismo elemento
con diferente número de neutrones Átomos inestables desencadenados
Aunque cada átomo de un elemento tiene el mismo número de Puesto que la exposición a la radiactividad puede causar cáncer,
protones, los átomos de dicho elemento pueden tener diferente las autoridades japonesas han realizado tamizados regulares
número de neutrones. Los átomos del mismo elemento con di- para detectar cáncer entre cientos de miles de niños expuestos a
ferente número de neutrones se llaman isótopos. Los isótopos la radiactividad del desastre en la planta nuclear de Fukushima.
pueden distinguirse entre sí porque cada uno tiene un número de Por fortuna, sondeos recientes no han descubierto evidencia de
masa diferente, que se escribe como superíndice que antecede al aumento en las tasas de cáncer.
símbolo atómico. Pero meses después del desastre, ingenieros de la planta
de Fukushima, con cámaras especiales ubicadas afuera de la
Algunos isótopos son radiactivos planta, descubrieron puntos calientes de radiación tan intensa
La mayoría de los isótopos son estables; sus núcleos no cambian que una persona expuesta durante una hora moriría dentro de
de manera espontánea. Sin embargo, algunos son radiactivos, pocas semanas. ¿Cómo podría llegar la muerte tan rápido? Dosis
lo que significa que sus núcleos se rompen espontáneamente, o extremadamente altas de radiación dañan el ADN y otras moléculas
decaen. El decaimiento radiactivo siempre emite energía y con biológicas de forma tan severa que las células, en particular las
frecuencia también partículas subatómicas. El decaimiento de que se dividen rápidamente, ya no pueden funcionar. Las células
núcleos radiactivos puede formar diferentes elementos. Por ejem- de piel se destruyen. Los recubrimientos celulares del estómago y
plo, casi todo el carbono existe como 12C estable. Pero un isótopo los intestinos se desprenden, lo que produce náusea y vómito. La
radiactivo llamado carbono 14 (14C; 6 protones + 8 neutrones; 1 médula ósea, donde se producen las células sanguíneas y plaque-
en cada billón de átomos de carbono) se produce continuamente tas, se destruye. La falta de leucocitos permite que las infecciones
por las reacciones atmosféricas que involucran rayos cósmicos. florezcan, y la pérdida de plaquetas cruciales para la coagulación
Los átomos de 14C se desintegran de manera espontánea a una sanguínea conduce a sangrado interno.
tasa lenta predecible. Cuando uno decae, se libera energía y un Por fortuna, las sustancias radiactivas como las relacionadas
neutrón se convierte en protón, lo que produce un átomo de ni- con el desastre de Fukushima son raras en la naturaleza. ¿Por qué
trógeno estable (14N; 7 protones + 7 neutrones). la mayoría de los elementos permanecen estables?

Los isótopos radiactivos son importantes

en la investigación científica y la medicina
Los científicos con frecuencia usan isótopos radiactivos. Por Los electrones son responsables
ejemplo, los arqueólogos sacan ventaja del hecho de que, des- de las interacciones entre los átomos
pués de que un organismo muere, la razón de 14C a 12C en su
Núcleos y electrones tienen papeles complementarios en los áto-
cuerpo declina de manera predecible conforme decae el 14C. Al
mos. Los núcleos (a menos que sean radiactivos) proporcionan
medir esta razón en artefactos como momias, árboles antiguos,
estabilidad; permanecen invariables durante las reacciones quí-
esqueletos o herramientas hechas de madera o hueso, los inves-
micas ordinarias. Los electrones, en contraste, son dinámicos;
tigadores pueden valorar con precisión la edad de los artefactos
pueden capturar y liberar energía y, como se describe más ade-
hasta unos 50 000 años de antigüedad.
lante, forman los enlaces que unen los átomos en moléculas.
En la investigación de laboratorio, los científicos con fre-
cuencia exponen los organismos a isótopos radiactivos y rastrean
los movimientos de los isótopos durante procesos fisiológicos. Los electrones ocupan capas de energía creciente
Por ejemplo, experimentos con ADN y proteínas radiactivas per- Los electrones ocupan capas electrónicas, complejas regio-
mitieron a los científicos concluir que el ADN es el material gené- nes tridimensionales alrededor del núcleo. Por simplicidad, estas
tico de las células (lo que se describe en el Capítulo 12). capas se presentarán como anillos concéntricos cada vez más
 CAPÍTULO 2  Átomos, moléculas y vida 21

C O P Ca

Carbono (C) Oxígeno (O) Fósforo (P) Calcio (Ca)

6 protones 8 protones 15 protones 20 protones
6 neutrones 8 neutrones 16 neutrones 20 neutrones

FIGURA 2-2  Capas electrónicas en átomos La mayoría de los átomos con importancia biológica
tienen dos o más capas de electrones. La capa más cercana al núcleo puede contener dos electrones; las
siguientes tres capas pueden contener cada una ocho electrones.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué los átomos con capas electrónicas exteriores no llenas tienden a
reaccionar mutuamente?

grandes alrededor del núcleo, donde los electrones viajan como las bombillas incandescentes rápidamente se vuelven obsoletas,
planetas que orbitan el Sol (FIG. 2-2). Cada capa tiene asociada son el tipo más sencillo de entender. La electricidad fluye a través
consigo una energía específica. Mientras más lejos estén del nú- de un delgado alambre, y lo calienta hasta alrededor de 2 500 ºC
cleo, mayor será la cantidad de energía almacenada en los elec- para una bombilla de 100 watts. La energía térmica bombea algu-
trones que ocupan la capa. nos electrones en el alambre hacia capas electrónicas de mayor
energía. Conforme los electrones caen de vuelta en sus capas ori-
Los electrones pueden capturar y liberar energía ginales, emiten parte de la energía como luz. Por desgracia, más
de 90% de la energía absorbida por el alambre se reemite como
Cuando un átomo se excita mediante energía, como el calor o
calor en lugar de como luz, lo que hace a las bombillas incandes-
la luz, esta energía puede hacer que un electrón salte desde una
centes una fuente de luz en extremo ineficiente.
capa electrónica de menor energía hacia una capa de mayor
energía. Poco después, el electrón de manera espontánea cae de
vuelta a su capa electrónica original y libera su energía adicional, Conforme el número atómico aumenta, los electrones
alguna en forma de calor, y con frecuencia también en forma de llenan capas cada vez más distantes del núcleo
luz (FIG. 2-3). Cada capa electrónica puede contener un número específico de
Las personas usan la capacidad de los electrones de capturar electrones; la más cercana al núcleo puede contener sólo dos, y las
y liberar energía cada vez que encienden una bombilla. Aunque capas más distantes pueden contener ocho o más. Los electrones

3 El electrón cae de vuelta hacia

la capa de menor energía, lo
2 La energía impulsa el electrón que libera energía como calor
1 Un electrón absorbe energía. hacia una capa de mayor energía. y luz.

energía térmica calor

− luz

− −

FIGURA 2-3  Captura y liberación de energía en una bombilla incandescente

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué hace que brillen los carbones de una fogata?
22
22 UNIDAD
UNIDAD 1 
1  La
La vida
vida de
de la
la célula
célula

¿CÓMO
SABES ESO? Revelaciones radiactivas
¿Cómo saben los médicos la ubicación y el tamaño de un tumor
cerebral canceroso? ¿O cómo la actividad cerebral disminuye con la
enfermedad de Alzheimer? ¿O qué regiones del cerebro están activas
cuando una persona realiza un problema matemático? Éstas y muchas
preguntas más pueden investigarse usando tomografía por emisión de
positrones (TEP; PET, por sus siglas en inglés). Para realizar escaneos
TEP, moléculas de azúcar marcadas con un isótopo radiactivo se inyec-
tan en el torrente sanguíneo de un paciente. Las regiones del cuerpo
metabólicamente más activas usan más azúcar para obtener energía,
y acumulan cantidades más grandes de radiactividad. Para identificar
estas regiones, el cuerpo de la persona se mueve a través de un anillo
de detectores que responden a las partículas energéticas (positrones) (a) Paciente con Alzheimer (b) Cerebro sano
emitidas conforme el isótopo decae. Entonces una poderosa computa-
FIGURA E2-2  TEP revela diferencias en el funcionamiento cerebral
anillo detector La actividad cerebral es un arco iris de colores, donde el rojo indica la mayor
actividad y el azul, la menor; las áreas negras están llenas con fluido.

dora usa estos datos para calcular con precisión dónde ocurrieron
los decaimientos y genera un mapa a color de la frecuencia de decai-
mientos dentro de cada “rebanada” del cuerpo que pasa a través del
anillo detector (FIG. E2-1a). Las TEP pueden ser utilizadas para estu-
diar el cerebro en funcionamiento, porque las regiones activadas por
una tarea mental específica, como un problema matemático, tendrán
necesidades energéticas crecientes y “encenderán” conforme acumu-
len más glucosa radiactiva. Los tumores cancerosos se muestran en
las TEP como “puntos calientes” porque su rápida división celular
El rojo indica la mayor usa grandes cantidades de glucosa (FIG. E2-1b). Las TEP también
La cabeza del sujeto radiactividad y el azul la mínima; revelan que el cerebro de un paciente con Alzheimer es mucho menos
se coloca dentro de un un tumor cerebral maligno se activo que el de un individuo sano (FIG. E2-2).
anillo de detectores. muestra claramente en rojo.

(a) El sujeto se coloca en (b) Imagen de computadora PENSAMIENTO CRÍTICO  Además de menor actividad cerebral, ¿qué
un escáner resultante otro problema ocurrió en el cerebro de la víctima de Alzheimer, como
se muestra en las imágenes de la figura E2-2?
FIGURA E2-1  Tomografía por emisión de positrones

siempre llenan primero la capa con menor energía (la más cercana 2.2 ¿CÓMO INTERACTÚAN LOS ÁTOMOS
al núcleo), y luego, las capas con más energía. Los elementos con
números cada vez más grandes de protones en sus núcleos requie-
PARA FORMAR MOLÉCULAS?
ren más electrones para equilibrar estos protones, de modo que La mayoría de las formas de materia que uno encuentra en la
sus electrones ocuparán capas a distancias cada vez mayores desde vida diaria constan de átomos del mismo elemento o diferentes
el núcleo. Por ejemplo, los dos electrones en el helio (He) ocupan elementos unidos para formar moléculas. Ejemplos simples son
la primera capa electrónica (véase Fig. 2-1b). Un átomo de carbono el gas oxígeno (O2; dos átomos de oxígeno) y el agua (H2O; dos
(C) con seis electrones tendrá dos electrones que llenen su primera átomos de hidrógeno y uno de oxígeno). ¿Cómo y por qué se
capa y cuatro ocupando su segunda capa, que puede contener un forman moléculas?
total de ocho electrones (véase Fig.2-2).
Los átomos forman moléculas al llenar las
COMPR U E B A T U AP RE N D I Z A J E vacantes en sus capas de electrones externas
¿Puedes... En la mayoría de los elementos, los electrones necesitan equili-
• definir elemento y átomo? brar los protones que llenan una o más capas interiores, pero no
• nombrar y describir las partículas subatómicas que constituyen llenan por completo la capa exterior. Por lo general, los átomos
el átomo? se comportan de acuerdo con dos principios básicos:
• explicar el número atómico y el número de masa?
• explicar la radiactividad y sus peligros y beneficios? • Un átomo cuya capa electrónica más externa está por com-
• describir las capas electrónicas? pleto llena no reaccionará con otros átomos. Tal átomo (por
ejemplo, el helio en la Fig. 2-1b) es en extremo estable y se
describe como inerte.
 CAPÍTULO 2  Átomos, moléculas y vida 23

TABLA 2-3   Tipos comunes de enlaces en moléculas biológicas

Tipo Tipo de interacción Ejemplo
Enlace iónico Un electrón se transfiere entre átomos, lo que crea iones posi- Ocurre entre los iones de sodio (Na+) y el cloro (Cl–) de la sal de
tivos y negativos que se atraen entre sí fuerzas de atracción mesa (NaCl).
entre iones de cargas opuestas.
Enlace covalente Los electrones se comparten entre átomos.
No polar Los electrones se comparten igualmente entre átomos. Ocurre entre los dos átomos de hidrógeno en el gas hidrógeno (H2).
Polar Los electrones se comparten de modo desigual entre átomos. Ocurre entre los átomos de hidrógeno y oxígeno de una molécula
de agua (H2O).
Enlace de Las atracciones ocurren entre moléculas polares en las que Ocurre entre las moléculas de agua, donde cargas ligeramente
hidrógeno el hidrógeno se enlace a oxígeno o nitrógeno. El hidrógeno positivas en los átomos de hidrógeno atraen cargas ligeramente
ligeramente positivo atrae el oxígeno o nitrógeno ligeramente negativas en los átomos de oxígeno de moléculas cercanas.
negativo de una molécula polar cercana.

• Un átomo cuya capa electrónica externa está parcialmente Los enlaces se forman cuando los átomos adquieren, pierden o
llena reaccionará con otros átomos. Tal átomo (por ejemplo, comparten electrones para ganar estabilidad. Existen tres tipos
el hidrógeno en la Fig. 2-1a) se describe como reactivo. principales de enlaces: enlaces iónicos, enlaces covalentes y enlaces
hidrógeno (TABLA 2-3).
Entre los átomos y las moléculas con capas exteriores no
llenas, algunos, llamados radicales libres, son tan reactivos
que rompen otras moléculas, ademas alteran el ADN que causa
Entre los iones se forman enlaces iónicos
envejecimiento celular. Los radicales libres se producen en gran Los átomos, incluidos los que son reactivos, tienen igual número
cantidad en el cuerpo mediante reacciones que ponen energía de protones y electrones, lo cual da a los átomos una carga global
disponible a las células. Aunque dichas reacciones son esenciales neutra, pero no los hace estables. Un átomo con una capa elec-
para la vida, con el tiempo, el estrés que los radicales libres colo- trónica externa casi vacía puede volverse más estable al perder
can sobre las células vivientes puede contribuir al envejecimiento electrones y vaciar por completo la capa exterior; esto le da una
y después a la muerte. En la página 25 puedes aprender más en carga positiva. Un átomo con una capa exterior casi llena puede
“Guardián de la salud: Radicales libres: ¿Amigos o enemigos?” volverse más estable al ganar electrones y llenar la capa por com-
pleto, lo que le da una carga negativa.
Cuando un átomo se vuelve estable al perder o ganar uno
Los enlaces químicos mantienen a los átomos o algunos electrones, y en consecuencia adquirir una carga glo-
unidos en las moléculas bal positiva o negativa, se convierte en ión (FIG. 2-4). Los iones
Los átomos reactivos forman enlaces químicos, que son fuerzas con carga opuesta se atraen entre sí, y la atracción eléctrica entre
atractivas que mantienen unidos a los átomos en las moléculas. iones con cargas positiva y negativa forma enlaces iónicos.

Un electrón se transfiere. Los iones con carga

opuesta se atraen.
− − − − −

− − − − − − − −
− − − − − − − −

− − −
− Na − − − Cl −
−
− Na+ −
−
− Cl− −
−

− − − − − − − −
− − − − − − − −

− − − −

Átomo de sodio (neutro) Átomo de cloro (neutro) Ión de sodio (+1) Ión de cloro (−1)
11 protones 17 protones 11 protones 17 protones
11 neutrones 17 neutrones 10 neutrones 18 neutrones
(a) La formación de iones a partir de átomos

Cl− Na+ Cl−

Na+ Cl− Na+

FIGURA 2-4  Iones y enlaces iónicos (a) Los iones estables se
Cl− Na+ Cl− forman cuando el sodio pierde un electrón (Na+) y el cloro gana un electrón
(Cl−). (b) Los iones de sodio y cloro se acurrucan estrechamente en cris-
(b) Una molécula iónica: NaCl tales cúbicos en un cristal de sal de mesa (NaCl).
24 UNIDAD 1  La vida de la célula

Por ejemplo, los cristales blancos en tu sa-

Ningún átomo tiene Los electrones compartidos pasan
lero son iones de sodio y cloro ligados me-
una capa exterior llena. igual tiempo cerca de cada núcleo.
diante enlaces iónicos. El sodio (Na) sólo
tiene un electrón en su capa electrónica
externa, de modo que puede volverse es-
table al perder este electrón, lo que forma
− −
el ión Na+. El cloro (Cl) tiene siete electro- H H H H
− −
nes en su capa exterior, que puede conte-
ner ocho electrones. De modo que el cloro
puede volverse estable al ganar un elec­ -
trón (en este caso del sodio), lo que forma
Átomo de hidrógeno Átomo de hidrógeno Molécula de hidrógeno
el ión Cl− (FIG. 2-4a) y produce un enlace
(reactivo) (reactivo) (más estable)
iónico entre Na+ y Cl−. Estos enlaces ióni-
cos resultan en cristales compuestos por un
FIGURA 2-5  Enlaces covalentes no polares Una molécula de hidrógeno (H2) se forma cuando
arreglo repetitivo ordenado de Na+ y Cl− un electrón de cada uno de los dos átomos de hidrógeno se comparte igualmente, lo que forma un
(FIG. 2-4 ). Como se describe más adelante, solo enlace covalente no polar.
el agua se atrae hacia iones y puede romper
enlaces iónicos, como ocurre cuando el agua disuelve sal. Puesto electrones pasan igual tiempo cerca de cada uno, y por tanto nin-
que las moléculas biológicas funcionan en un ambiente acuoso, gún extremo, o polo, de la molécula está cargado. Otros ejemplos
la mayoría se mantienen firmemente unidas mediante enlaces de moléculas no polares incluyen gas oxígeno (O2), gas nitrógeno
covalentes. (N2), dióxido de carbono (CO2) y ciertas moléculas biológicas
como aceites y grasas (que se describen en el Capítulo 3). En cada
una de estas moléculas, los núcleos ejercen un tirón más o menos
Los enlaces covalentes se forman cuando igual sobre los electrones compartidos.
los átomos comparten electrones Algunos átomos enlazados covalentemente comparten elec-
trones de manera desigual, porque el núcleo de una molécula atrae
Los átomos con capas electrónicas externas parcialmente llenas
los electrones más fuerte que el núcleo de la otra. La compartición
pueden volverse estables al compartir electrones entre sí, llenar
desigual de electrones produce enlaces covalentes polares en
ambos sus capas exteriores y formar enlaces covalentes. Los
las moléculas, que entonces se describen como moléculas polares.
átomos en la mayoría de las moléculas biológicas, como proteí-
Aunque la molécula como totalidad es eléctricamente neutra, una
nas, azúcares y grasas, están unidos mediante enlaces covalentes
molécula polar tiene polos cargados. En el agua (H2O), por ejem-
(TABLA 2-4).
plo, cada átomo de hidrógeno comparte un electrón con el átomo
de oxígeno individual (FIG. 2-6). El núcleo de oxígeno ejerce una
 Electrones y enlaces en atracción más intensa sobre los electrones que cualquiera de los
TABLA 2-4 átomos comunes en moléculas núcleos hidrógeno. Al atraer electrones, el polo oxígeno de una
biológicas molécula de agua se vuelve ligeramente negativo, lo que deja a
cada átomo de hidrógeno ligeramente positivo.
Capaci- Elec- Número de en-
dad de capa trones laces covalen-
electrónica en capa tes usualmente ligeramente negativo
El núcleo con carga
Átomo exterior exterior formados positiva mayor ejerce (−)
Hidrógeno (H) 2 1 1 una fuerza más intensa
sobre los electrones. −
− −
−
Carbono (C) 8 4 4
Nitrógeno (N) 8 5 3
Los electrones pasan
Oxígeno (O) 8 6 2 más tiempo cerca del
núcleo con la carga − O −
Azufre (S) 8 6 2
más grande.

Los enlaces covalentes pueden producir

El núcleo con una − −
moléculas no polares o polares carga positiva más − −

En todos los enlaces covalentes entre átomos del mis­ pequeña ejerce un
tirón más débil H H
mo elemento, y en los enlaces covalentes entre algu­­-
sobre los electrones.
nos pares de átomos de diferentes elementos, los átomos
participantes comparten electrones de manera equita-
tiva o casi equitativa. Esto crea enlaces covalentes
(+) ligeramente positivo (+)
no polares en los que no hay carga en alguna parte
de la molécula. Por ejemplo, dos átomos de hidróge­- FIGURA 2-6  Enlaces covalentes polares El oxígeno (O) necesita dos elec-
no pueden volverse más estables si comparten sus trones para llenar su capa exterior, lo que le permite formar enlaces covalentes con
electrones exteriores, lo que permite a cada uno com- dos átomos de hidrógeno (H); esto produce agua (H2O). El átomo de oxígeno ejerce un
portarse casi como si tuviera dos electrones en su capa tirón más fuerte sobre los electrones que los átomos de hidrógeno, lo cual produce
exterior (FIG. 2-5). Esta reacción forma gas hidrógeno una ligera carga negativa cerca del oxígeno y una ligera carga positiva cerca de los dos
(H2). Puesto que los dos núcleos H son idénticos, sus hidrógenos.
 CAPÍTULO 2  Átomos, moléculas y vida 25

Guardián
DE LA SALUD
Radicales libres: ¿Amigos o enemigos?

Cualquier átomo con una capa electrónica exterior parcialmente llena dantes purificados en los complementos pueden alterar este deli-
será reactivo, pero esta reactividad aumenta de manera dramática cado equilibrio. Frutos y vegetales contienen antioxidantes naturales
si la capa no llena también contiene un número impar de electro- a niveles en general muy por debajo de los que se encuentran en
nes. Como las personas, los electrones gustan de aparearse. Los los complementos, de modo que es más prudente obtener antioxi-
radicales libres son moléculas que contienen átomos con electrones dantes a partir de una dieta rica en frutas y vegetales (a menos que
no pareados en sus capas exteriores. Reaccionan en forma vigorosa una condición médica requiera el uso de complementos).
con otras moléculas, y capturan o liberan electrones para lograr un ¿Qué tipos de frutos y vegetales deberías comer? Aunque es
orden más estable. Dichas reacciones pueden resultar en daño a una exageración poner al chocolate en la categoría de fruto o vegetal,
moléculas biológicas cruciales, incluidas proteínas y ADN. la cocoa (el polvo hecho a partir de la vaina de cacao; FIG. E2-4)
El cuerpo de manera continua produce radicales libres que con- es en especial rica en moléculas vegetales naturales llamadas
tienen oxígeno, como el peróxido de hidrógeno (H2O2), como sub- flavonoides. Los flavonoides (que también se encuentran en el té
producto de reacciones que generan energía celular. Los radicales verde, arándanos, manzanas, cebollas, repollo rizado y otras plantas)
libres también se forman cuando las células son bombardeadas por poseen antioxidantes y otras propiedades benéficas. Aunque suena
luz solar, rayos X, isótopos radiactivos y varios químicos tóxicos en casi demasiado bueno para ser cierto, estudios controlados han
el ambiente. El cuerpo contrarresta los radicales libres al generar reportado efectos benéficos del consumo de chocolate oscuro (con
antioxidantes, moléculas que reaccionan con los radicales libres y un alto porcentaje de cocoa) sobre factores de riesgo para enferme-
los vuelven inocuos. También se obtienen antioxidantes en la dieta, dad cardiovascular, incluida presión arterial alta. Muchos grandes
pues se presentan en la naturaleza en muchos alimentos derivados estudios sobre poblaciones humanas también han encontrado una
de plantas. Pero cuando se producen radicales libres que sobrepa- correlación entre mayor consumo de chocolate y otros alimentos
san la capacidad del cuerpo para contrarrestarlos, el estrés oxidativo ricos en flavonoides y una reducción en la incidencia de enfermedad
resultante puede dañar las células. Por ejemplo, los radicales libres cardiovascular, incluidos presión arterial alta, ictus y ataques cardia-
generados por los rayos ultravioleta pueden dañar el ADN y promo- cos (estudios de correlación proporcionan evidencia sugerente, pero
ver cáncer de piel. El estrés oxidativo contribuye a enfermedades son mucho menos rigurosos que los estudios controlados).
cardiovasculares, trastornos pulmonares como el asma y enferme-
dades neurológicas, incluido el Alzheimer. Los signos más visibles EVALÚA LO SIGUIENTE  En un examen médico, Thomas,
del envejecimiento (cabello grisáceo producido por el daño de los un individuo sedentario, fue advertido de su presión arterial
radicales libres a los folículos pilosos y arrugas que ocurren cuando
peligrosamente elevada. Después de leer que el chocolate es
la luz ultravioleta de la luz solar daña las proteínas en la piel) son
bueno para la salud cardiovascular, de inmediato se abasteció
resultado del estrés oxidativo (FIG. E2-3).
con barras de chocolate oscuro de 170 g y decidió agregar
Fuerte evidencia sugiere que las dietas altas en frutas y vege-
una diaria a su dieta regular. Predice algunos resultados de su
tales que contienen antioxidantes están asociadas con una menor
incidencia de enfermedad cardiovascular y algunos cánceres. Se ha siguiente examen médico anual y ofrécele algún buen consejo
concluido que un acceso directo a la salud puede proporcionarse sobre su salud.
mediante complementos antioxidantes como vitaminas C y E y beta-
caroteno (que se encuentra en muchos frutos y vegetales). Pero un
análisis que combina numerosos estudios sobre grupos grandes
de personas no mostró beneficios para la salud a partir de ingerir
estos complementos y sugirió que los complementos de betacaro-
teno y vitamina E en algunos casos pueden tener efectos adversos
para la salud. ¿Por qué podría ser esto?
Durante el curso de la evolución, los organismos continuamente
han estado expuestos a radicales libres y evolucionaron formas
tanto de usarlos de manera constructiva como de desactivarlos.
Los radicales libres están involucrados en la regulación de la
presión arterial, la curación de las heridas y la defensa contra los
microbios patógenos. Creciente evidencia
apoya la hipótesis de que la salud
requiere un complejo equilibrio de
radicales libres y antioxidantes,
y que las dosis altas de antioxi-

FIGURA E2-3  Daño

de radicales libres Los
radicales libres interfie-
ren con la producción
de pigmento del cabello
y dañan proteínas que
dan elasticidad a la
piel. ¿Los resultados? FIGURA E2-4  Chocolate Esta sustancia proviene de granos de ca-
Cabello gris o blanco y cao que se encuentran dentro de vainas (inserto) que crecen de los troncos
piel arrugada. de árboles nativos de Sudamérica.
26 UNIDAD 1  La vida de la célula

Los enlaces de hidrógeno son fuerzas (+)

(+)
atractivas entre ciertas moléculas polares H H
(+)
Las moléculas biológicas, incluidos azúcares, proteínas y ácidos O
nucleicos, con frecuencia tienen muchos enlaces covalentes po- H
lares entre o hidrógeno y oxígeno o hidrógeno y nitrógeno. En
(−)
estos casos, el hidrógeno es ligeramente positivo y el oxígeno o el O
nitrógeno es ligeramente negativo. Como sabes, cargas opuestas enlaces hidrógeno
(+) (−) H
se atraen. Un enlace hidrógeno es la atracción entre las regio- H (+)
nes ligeramente positiva y ligeramente negativa de las molécu-
las polares. El enlace de hidrógeno ocurre en moléculas de agua O (+)
(+)
entre sus polos hidrógeno ligeramente positivos y los polos oxí- H
geno ligeramente negativos, lo que une las moléculas de agua en (−) (−) H
una red holgadamente conectada siempre cambiante (FIG. 2-7). H (+)
Como verás dentro de poco, los enlaces hidrógeno entre las mo- O (+) O
léculas de agua les proporcionan muchas propiedades extrañas H H
que hacen al agua crucial para la vida como se le conoce. (−)
H (+)
(+) O H (+)
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E
¿Puedes...
(−)
• explicar qué hace reactivo a un átomo?
• definir moléculas y enlaces químicos? FIGURA 2-7  Enlaces hidrógeno en el agua Las ligeras cargas en
• describir y ofrecer ejemplos de enlaces iónicos, covalentes y de los polos opuestos de las moléculas de agua (que se muestran entre
hidrógeno? paréntesis) producen enlaces hidrógeno (líneas punteadas) entre los
átomos de oxígeno e hidrógeno en moléculas de agua adyacentes. Cada
molécula de agua puede formar hasta cuatro enlaces hidrógeno. En el
2.3 ¿POR QUÉ EL AGUA ES TAN agua líquida, estos enlaces se rompen de manera continua conforme se
IMPORTANTE PARA LA VIDA? forman otros.

Como el naturalista Loren Eiseley afirmó de manera elocuente:

“si hay magia en este planeta, está contenida en el agua”. El agua mente cambian de pareja, mientras juntan y sueltan sus manos
tiene muchas propiedades especiales que resultan de la polaridad entre ellas, los enlaces de hidrógeno en el agua líquida se rompen
de sus moléculas y de los enlaces hidrógeno que se forman entre y se vuelven a formar, lo que permite al agua fluir. Los enlaces
ellas. ¿Qué hace única al agua? hidrógeno entre las moléculas de agua producen la cohesión,
la tendencia de las moléculas de un solo tipo a unirse; esto hace
Las moléculas de agua se atraen entre sí que el agua forme gotas (FIG. 2-8a). La cohesión también pro-
Los enlaces hidrógeno interconectan moléculas de agua. Pero, duce tensión superficial, la tendencia de que una superficie
como en las danzas tradicionales, donde las personas continua­- de agua se resista a ser rota. Las moléculas de agua superficiales

(a) Cohesión y adhesión (b) La cohesión produce la tensión superficial (c) Capilaridad

FIGURA 2-8  Las moléculas de agua tienen propiedades cohesivas y adhesivas (a) La cohesión hace
que el agua forme gotas; la adhesión las pega a una telaraña. (b) Este basilisco usa la tensión superficial mientras
corre sobre la superficie del agua para escapar de un depredador. (c) Cohesión y adhesión funcionan en conjunto
en la capilaridad, que extrae agua hacia estrechos espacios entre las superficies cargadas.
 CAPÍTULO 2  Átomos, moléculas y vida 27

no tienen nada sobre ellas que las ligue, de modo que son atraí-
das con más fuerza entre ellas y hacia las moléculas de agua bajo
ellas. Por ejemplo, el agua que rebosa ligeramente sobre lo alto de
un vaso justo antes de desbordarse se acumula por tensión super-
ficial. La tensión superficial en un estanque puede sostener a los
insectos acuáticos e incluso a un basilisco corredor (FIG. 2-8b). Cl- Na+
El agua también presenta adhesión, la tendencia a que di-
H
ferentes superficies escalen una sobre otra. El agua se adhiere a Na+ Cl-
O
sustancias cuyas moléculas contienen regiones cargadas; estas H
sustancias incluyen vidrio, la celulosa en la madera y el papel, y
la seda de las telarañas (véase Fig. 2-8a). Cl-
Cuando el agua es atraída hacia una superficie por adhesión
y luego extrae más moléculas de agua por cohesión, esto pro-
duce capilaridad. Durante la capilaridad, el agua se mueve de
Na+
manera espontánea hacia espacios muy estrechos, como los que
se encuentran entre las fibras de celulosa de una toalla de papel
(FIG. 2-8c).
La fuerte cohesión entre moléculas de agua polares tiene un
importante papel en la vida de las plantas terrestres. ¿Cómo el
agua cargada con nutrimentos absorbida por las raíces de una FIGURA 2-9  El agua como solvente Cuando un cristal de sal
planta llega a sus hojas, en especial si la planta es una secuoya (NaCl) se suelta en agua, el agua rodea los iones de sodio y cloro, los polos
que mide 100 m de alto? El agua llena conductos que conectan positivos del agua dan frente al Cl– y los polos negativos al Na+. Los iones
las raíces, el tallo y las hojas. Conforme las moléculas de agua se dispersan conforme las moléculas de agua circundante los aíslan unos
se evaporan continuamente de las hojas, cada una jala la mo- de otros, lo que disuelve el cristal de sal.
lécula de agua bajo ella hacia la superficie de la hoja, en forma PENSAMIENTO CRÍTICO  Si colocas un cristal de sal en un líquido
muy parecida a una cadena que se arrastra hacia arriba desde lo no polar (como aceite), ¿se disolverá?
alto. Los enlaces hidrógeno que unen las moléculas de agua son
más fuertes que el tirón descendente de la gravedad, de modo
que la cadena de agua no se rompe. Además, el agua se adhiere a
las paredes de los tubos conductores, que están compuestos por capacidad del agua para disolver oxígeno permite que los peces
celulosa y son microscópicamente estrechos. Estas propiedades sobrevivan, aun cuando naden bajo una capa de hielo.
permiten que la capilaridad contribuya al transporte del agua Moléculas más grandes con enlaces covalentes no polares,
desde las raíces hacia las hojas. Sin la cohesión del agua, no po- como grasas y aceites, son hidrofóbicas (del griego phobic,
dría haber plantas terrestres grandes, y la vida sobre la Tierra sería temer) y no se disuelven en agua. No obstante, el agua tiene un
radicalmente diferente. importante efecto sobre tales moléculas. Al pegarse, las moléculas
de agua excluyen las moléculas de aceite. Las moléculas de aceite
no polares se fuerzan a unirse en gotas, rodeadas por moléculas
El agua interactúa con muchas de agua que forman enlaces hidrógeno entre sí, mas no con el
otras moléculas aceite (FIG. 2-10).
Un solvente es una sustancia que rodea por completo y dispersa
los átomos o moléculas individuales de otra sustancia. Cuando
esto ocurre, se dice que el solvente disuelve la sustancia que dis-
persa. Un solvente que contiene una o más sustancias disueltas
se llama solución. Los polos positivo y negativo del agua son
atraídos hacia cargas en otras moléculas polares e iones, lo que
hace al agua un excelente solvente. Las moléculas polares e iones
se describen como hidrofílicos (del griego hydro, agua, y phylos, FIGURA 2-10  Aceite
amor) porque son atraídos hacia (y se disuelven en) el agua. y agua no se mezclan El
Un cristal de sal de mesa, por ejemplo, se mantiene unido aceite amarillo vertido en agua
mediante enlaces iónicos entre iones de sodio con carga positiva permanece en gotas discretas
(Na+) e iones de cloro con carga negativa (Cl−; véase Fig. 2-4b). conforme se eleva hacia la su-
Cuando un cristal de sal se suelta en agua, los polos hidró­geno perficie. El aceite flota porque
con carga positiva de las moléculas de agua son atraídos hacia el es menos denso que el agua.
Cl−, y los polos oxígeno con carga negativa son atraídos hacia
el Na+. Conforme las moléculas de agua rodean los iones, y los PENSAMIENTO CRÍTICO
Predice cómo diferiría la
protegen de interactuar entre sí, los iones se separan del cristal y
forma de una gota de agua
van a la deriva en el agua; por tanto, la sal se disuelve (FIG. 2-9).
en una superficie cubierta
Gases como el oxígeno y el dióxido de carbono también se
con aceite, de una gota
disuelven en agua aun cuando no sean polares. ¿Por qué? Estas en una superficie de vidrio
moléculas son tan pequeñas que embonan en los espacios entre limpia.
las moléculas de agua sin perturbar los enlaces hidrógeno. La
28 UNIDAD 1  La vida de la célula

¿TE HAS El golpe de un “panzazo”

PREGUNTADO... ofrece de primera mano

la experiencia del
poder de la cohesión
entre las moléculas de agua. Debido a los enlaces hidrógeno
que interconectan sus moléculas, la superficie del agua resiste el
rompimiento. Cuando tú súbitamente
fuerzas con tu estómago la separación por qué duele
de un gran número de moléculas de
tanto darse un
agua, el resultado puede ser un poco
doloroso. ¿Crees que un “panzazo” en
“panzazo”?
una alberca de aceite vegetal (no polar)
dolería tanto? Si encontraras una profunda alberca llena con
FIGURA 2-11  Agua líquida (izquierda) y hielo (derecha)
aceite vegetal, ¿podrías flotar o nadar en ella?
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo estas configuraciones explican
por qué el hielo flota?

El agua modera los efectos

de los cambios de temperatura El agua forma un sólido insólito: hielo
Los enlaces hidrógeno que ligan las moléculas de agua (véase Fig. Incluso el agua sólida es insólita. La mayoría de los líquidos se
2-7) permiten al agua moderar los cambios de temperatura. vuelven más densos cuando se solidifican, pero el hielo en reali-
dad es menos denso que el agua líquida. Cuando el agua se con-
gela, cada molécula forma enlaces hidrógeno estables con otras
Se requiere mucha energía para calentar agua
cuatro moléculas de agua, lo que crea un arreglo hexagonal (seis
La energía requerida para calentar un gramo de una sustancia en lados) abierto (FIG. 2-11). Esto mantiene las moléculas de agua
1 ºC se llama su calor específico. El calor específico del agua más separadas que su distancia promedio en agua líquida. Por
es mucho más alto que el de cualquier otra sustancia común. tanto, el hielo es menos denso que el agua líquida, razón por la
¿Por qué? A cualquier temperatura sobre cero absoluto (−273 °C), cual flotan los icebergs y los cubos de hielo.
todas las moléculas están en constante movimiento. Mientras Esta propiedad del agua es crucial para la distribución de la
más caliente esté la sustancia, más rápido se moverán sus mo- vida acuática. Cuando un estanque o lago comienza a congelarse
léculas. Pero forzar las moléculas de agua a acelerar requiere en invierno, el hielo que flota forma una capa aislante que de-
romper sus enlaces hidrógeno con más frecuencia. Romper los mora la congelación del resto del agua. Este aislamiento permite
enlaces consume una cantidad considerable de energía, y por a los peces y otros organismos acuáticos sobrevivir en el agua
tanto menos energía está disponible para elevar la temperatura líquida que hay abajo (FIG. 2-12). Si el hielo se hundiera, mu-
del agua. En contraste, cuando las sustancias carecen de enlaces chos estanques y lagos de todo el mundo se congelarían desde
hidrógeno, mayor proporción de la energía agregada está dispo- el fondo hacia arriba durante el invierno, con lo que morirían la
nible para elevar sus temperaturas. Por ejemplo, una cantidad mayoría de sus habitantes. El lecho marino a mayores latitudes
dada de energía elevaría la temperatura del granito (que carece de estaría cubierto con capas extremadamente gruesas de hielo que
enlaces hidrógeno) aproximadamente cinco veces más de lo que nunca se derretirían.
lo haría con el mismo peso de agua.
Debido a su alto calor específico, el agua modera los cam-
bios de temperatura. Una razón por la que te puedes sentar en la Las soluciones con base en agua pueden
arena caliente bajo el calor del Sol sin sobrecalentarte de inme- ser ácidas, alcalinas o neutras
diato es que tu cuerpo es aproximadamente 60% agua, que debe En cualquier momento dado, una pequeña fracción de las mo-
absorber considerable calor para cambiar su temperatura. léculas de agua (H2O) se dividirá en iones hidróxido (OH–) e
iones hidrógeno (H+) (FIG. 2-13). El agua pura contiene iguales

Se requiere mucha energía para evaporar agua

Sin embargo, el sobrecalentamiento todavía plantea una ame- ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
naza real, porque las moléculas del cuerpo sólo funcionan dentro
de un estrecho rango de temperaturas. El cuerpo usa otra propie- Átomos inestables desencadenados
dad del agua cuando transpira para mantener su temperatura en
condiciones calientes. El agua tiene un calor de vaporización El alto calor específico del agua la vuelve un refrigerante ideal para
en extremo alto, que es la cantidad de calor necesaria para hacer las plantas nucleares. Comparada con líquidos no polares como el
que una sustancia se evapore (cambie de líquido a vapor). Debido alcohol, se requiere una gran cantidad de calor para elevar la tem-
a la naturaleza polar de las moléculas de agua, el agua debe ab- peratura del agua. El tsunami que golpeó la planta de Fukushima
sorber suficiente energía para romper los enlaces hidrógeno que interrumpió el suministro eléctrico que operaba las bombas que
interconectan sus moléculas antes de que éstas puedan moverse mantenían el agua circulando sobre la barras de combustible. Sin
lo suficiente rápido para escapar y evaporarse en el aire. El agua suficiente agua para absorber el exceso de calor, se fundieron los
en el sudor absorbe gran cantidad de calor corporal, y lo enfría tubos metálicos que rodeaban las barras de combustible.
mientras se evaporan sus moléculas de movimiento más rápido.
 CAPÍTULO 2  Átomos, moléculas y vida 29

FIGURA 2-12  El hielo flota (−) (+)

El hielo que flota aísla el agua
bajo él, lo que ayuda a evitar que O O + H
los cuerpos de agua se congelen
y permite a los peces y otros H H H
organismos sobrevivir bajo él.
agua ión hidróxido ión hidrógeno
(H2O) (OH−) (H+)
concentraciones de cada uno.
Cuando se agregan al agua
sustancias formadoras de io­ FIGURA 2-13  Parte del agua siempre está ionizada
nes que liberan OH– o H+, la
solución ya no tiene iguales
concentraciones de OH– y le agrega hidróxido de sodio (NaOH), las moléculas de NaOH
H+. Si la concentración de H+ se separan en Na+ y OH–. Algunos de los iones OH– se combinan
supera la concentración de con H+ para producir H2O, lo que reduce el número de iones H+ y
OH–, la solución es ácida. crea una solución básica. Las bases se usan en muchas soluciones
Un ácido es una sustancia de limpieza. También hay bases en muchos antiácidos como las
que libera iones hidrógeno tabletas Tums® para neutralizar las agruras causadas por el exceso
cuando se disuelve en agua. de ácido clorhídrico en el estómago.
Por ejemplo, cuando al agua La escala pH de 0 a 14 mide cuán ácida o básica es una so-
pura se agrega ácido clorhí- lución (FIG. 2-14). El pH neutro (iguales concentraciones de H+ y
drico (HCl), casi todas las OH–) es 7. El agua pura tiene un pH de 7, los ácidos uno por abajo
moléculas de HCl se separan de 7, y las bases, un pH arriba de 7. Cada unidad en la escala pH
en H+ y Cl–. Por tanto, la concentración de H+ supera la concentra- representa un cambio de 10 veces en la concentración de H+. Por
ción de OH– y la solución resultante es ácida. Las sustancias ácidas, tanto, la concentración de H+ es 10 000 veces mayor en una be-
piensa en el jugo de limón (que contiene ácido cítrico) o el vina- bida gaseosa con un pH de 3 que en el agua (pH 7).
gre (que contiene ácido acético), saben amargas porque los recep- Un tampón es una molécula que tiende a mantener una so-
tores de acidez de tu lengua responde al exceso de H+. lución a un pH casi constante al aceptar o liberar H+ en respuesta
Si la concentración de OH– es mayor que la de H+, la solución a pequeños cambios en la concentración de H+. En presencia de
es básica. Una base es una sustancia que se combina con iones exceso de H+, un tampón se combina con el H+, lo que reduce
hidrógeno, lo que reduce su número. Si, por ejemplo, al agua se su concentración. En presencia de exceso de OH–, los tampones

amoniaco doméstico (11.9)

bicarbonato de sodio (8.4)

limpiador de horno (13.0)

agua de mar (7.8-8.3)

sosa en cristales (12)

1 hidróxido de sodio
jugo de naranja (3.5)
ácido estomacal (2)

destapacaño (14.0)
blanqueador (12.6)
1 ácido clorhídrico

sangre, sudor (7.4)

jugo de limón (2.3)

vinagre, cola (3.0)

café negro (5.0)

agua pura (7.0)

jitomates (4.5)

antiácido (10)

(NaOH) molar
cerveza (4.1)
(HCl) molar

leche (6.4)
lluvia (5.6)
orina (5.7)

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
valor pH
( H+ 7 OH−) ( H+ 6 OH−)
neutro
más ácido ( H+ = OH−) más básico

100 10−1 10−2 10−3 10−4 10−5 10−6 10−7 10−8 10−9 10−10 10−11 10−12 10−13 10−14
concentración H + en moles/litro

FIGURA 2-14  La escala pH La escala pH refleja la concentración de iones de hidrógeno en una solución. Observa
que el pH (escala superior; 0-14) es el logaritmo negativo de la concentración de H+ (escala inferior). Cada unidad en la
escala representa un cambio de 10 veces. El jugo de limón, por ejemplo, es unas 10 veces más ácido que el de naranja.
30 UNIDAD 1  La vida de la célula

liberan H+, que combines se combinan con el OH– para formar

H2O. Los seres humanos y otros mamíferos mantienen un pH en COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
los fluidos corporales que es apenas ligeramente básico (como 7.4) ¿Puedes...
si tu sangre se vuelve tan ácida como 7.0 o tan básica como 7.8, tal • describir las propiedades únicas del agua y la importancia de
vez morirías porque incluso pequeños cambios en pH provocan estas para la vida?
cambios dramáticos tanto en la estructura como en el funciona- • explicar cómo los enlaces covalente polar y de hidrógeno
miento de las moléculas biológicas. No obstante, las células vi- contribuyen a las propiedades únicas del agua?
vientes bullen de reacciones químicas que ingieren o liberan H+. • explicar el concepto de pH y cómo tampones, ácidos y bases
El pH de los fluidos corporales permanece muy constante porque afectan las soluciones?
es controlado por varios tampones diferentes.

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

Átomos inestables desencadenados

Los científicos creen que los isótopos del uranio se forjaron en la que puede ocurrir décadas después de la exposición. Para ayudar
explosión de una estrella y se incorporaron a la Tierra conforme a protegerlos, las autoridades japonesas distribuyeron tabletas
se formó el Sistema Solar. En la actualidad, la forma radiactiva de de yodo a los niños que estuvieron cerca del reactor dañado. Este
este raro elemento se extrae y concentra para ayudar a satisfacer yodo no radiactivo satura la tiroides, que entonces no asimila la
el insaciable deseo de energía de la humanidad. forma radiactiva. Sólo el tiempo revelará todos los efectos a la
La reacción en cadena que genera calor en las plantas salud ocasionados por la caída de Fukushima.
nuclearse comienza con neutrones liberados del uranio radiac-
tivo. Éstos bombardean otros átomos de uranio y hacen que se CONSIDERA ESTO  El desastre de Fukushima condujo a una reva-
dividan, en una reacción en cadena autosustentable. Cuando el loración de las precauciones de seguridad en las plantas nucleares
tsunami golpeó la planta de Fukushima, barras que absorben y a un diálogo mundial acerca de los peligros de la energía nuclear,
neutrones fueron de inmediato bajadas alrededor del combustible, que también genera desechos que permanecen radiactivos durante
lo que detuvo la reacción en cadena. Pero el rompimiento del miles de años. ¿Cómo pueden las sociedades evaluar y comparar la
uranio generó isótopos radiactivos adicionales, y éstos siguieron seguridad de la energía nuclear frente a la seguridad de la quema de
combustibles fósiles, de la cual la humanidad obtiene hoy la mayor
decayendo de manera espontánea y generaron calor. Esto produjo
parte de su energía? ¿Cómo puede uno comparar la posibilidad de
la desastrosa fisura que liberó estos isótopos al ambiente. Un
eventos que pueden causar un desastre nuclear, como un terremoto
isótopo de particular preocupación es el yodo radiactivo. de magnitud 9 o el escape accidental de desechos radiactivos, con
El yodo entra al cuerpo en los alimentos (p. ej., vegetales mari- la certeza de la continua emisión de dióxido de carbono y el cambio
nos, arándanos) y el agua. Se concentra en la tiroides, que usa climático global que resultan por el uso de combustibles fósiles?
yodo para sintetizar hormona tiroidea. Por desgracia, la tiroides no ¿En qué medida las sociedades deben invertir en energía renovable,
distingue entre yodo radiactivo y no radiactivo. Los niños expues- incluidas energía eólica y solar?
tos a yodo radiactivo están en mayor riesgo de cáncer de tiroides,

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REPASO DEL CAPÍTULO current events, and more.

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las 2.2 ¿Cómo interactúan los átomos para formar moléculas?
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo Los átomos ganan estabilidad al llenar o vaciar sus capas electrónicas
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. externas. Hacen esto al adquirir, perder o compartir electrones du-
rante las reacciones químicas. Esto produce fuerzas atractivas llama-
das enlaces químicos, que ligan átomos para formar moléculas.
Resumen de conceptos clave Existen tres tipos de enlaces: iónico, covalente y de hidrógeno.
Los iones son átomos que perdieron o ganaron electrones. Los enla-
2.1 ¿Qué son los átomos? ces iónicos ligan iones con carga negativa y positiva en los cristales.
Un elemento es una sustancia que no puede romperse o convertirse Los enlaces covalentes se forman cuando los átomos llenan sus capas
en sustancias diferentes mediante reacciones químicas ordinarias. La electrónicas externas al compartir electrones. En un enlace covalente
partícula más pequeña de un elemento es el átomo, que está com- no polar, los dos átomos comparten electrones de manera equitativa.
puesto por protones con carga positiva, neutrones sin carga y elec- En un enlace covalente polar, un átomo atrae electrones más fuerte-
trones con carga negativa. Todos los átomos de un elemento dado mente que el otro átomo, lo que da a la molécula polos ligeramente
tienen el mismo número único de protones. Neutrones y protones positivos y negativos. Los enlaces covalentes polares permiten el en-
se agrupan para formar núcleos atómicos. Los electrones orbitan al lace de hidrógeno, la atracción entre el hidrógeno ligeramente posi-
núcleo dentro de regiones llamadas capas electrónicas. Las capas a tivo de una molécula y las regiones ligeramente negativas de otras
distancias crecientes desde el núcleo contienen electrones con can-
moléculas polares.
tidades crecientes de energía. Cada capa puede contener un número
máximo fijo de electrones. Un átomo es más estable cuando su capa
externa está llena. Los isótopos son átomos del mismo elemento con 2.3 ¿Por qué el agua es tan importante para la vida?
diferente número de neutrones. Los núcleos de los isótopos radiacti- Las propiedades únicas del agua permitieron evolucionar la vida
vos decaen de manera espontánea y forman nuevos elementos, libe- como se conoce. El agua es polar y disuelve sustancias e iones pola-
ran energía y, con frecuencia, partículas subatómicas. res. El agua fuerza a las sustancias no polares, como el aceite, a formar
 CAPÍTULO 2  Átomos, moléculas y vida 31

grupos. Las moléculas de agua se cohesionan entre ellas usando enla- c. enlazan sodio y cloro en la sal de mesa.
ces hidrógeno, lo que produce tensión superficial. El agua también se d. ligan hidrógeno a oxígeno en el agua.
adhiere a otras superficies polares. El calor específico tan alto del agua,
y el alto calor de vaporización, funcionan en algunos animales para
mantener temperaturas corporales relativamente estables, a pesar de Llena los espacios
grandes fluctuaciones de temperatura en el exterior. El agua es insólita 1. Un átomo consta de un núcleo atómico compuesto por
pues es menos densa en su estado congelado que en su estado líquido. con carga positiva y sin
El agua pura contiene igual número de H+ y OH– (pH 7), pero las
carga. Orbitando alrededor del núcleo hay que
sustancias disueltas pueden hacer las soluciones ácidas (más H+ que
ocupan espacios discretos llamados  .
OH-) o básicas (más OH– que H+). Los tampones ayudan a mantener
un pH constante. 2. Un átomo que pierde o gana uno o más electrones se llama
 . Si un átomo pierde un electrón adquiere
Términos clave carga . Los átomos con cargas opuestas se
atraen mutuamente y forman enlaces .
ácido(a)  29 enlace químico  23 3. Los átomos del mismo elemento que difieren en el número
adhesión  27 escala pH  29 de neutrones en sus núcleos se llaman  .
antioxidante  25 hidrofílico  27 Algunos de estos átomos se rompen de manera espontánea,
átomo  19 hidrofóbico  27 y en este proceso en ocasiones se convierten en diferentes
base  29 ión  23  . Los átomos que se comportan de esta forma
básica  29 isótopo  20 se describen como  .
calor de vaporización  28 molécula  22 4. Un átomo con una capa electrónica externa que está o
calor específico  28 neutrón  19 completamente llena o vacía se describe como  .
capa electrónica  20 núcleo atómico  19 Los átomos con capas electrónicas externas parcialmente
capilaridad  27 número atómico  20 llenas son  . Los enlaces covalentes se forman
cohesión  26 número de masa  19 cuando los átomos electrones, con lo que
disolvente  27 protón  19 llenan sus capas exteriores.
electrón  19 radiactivo  20 5. El agua se describe como porque cada molécula
elemento  19 radical libre  23 de agua tiene polos ligeramente negativo y positivo. Esta
enlace covalente  24 reacción química  19 propiedad permite a las moléculas de agua formar enlaces
enlace covalente solución  27 entre sí. Los enlaces entre moléculas de agua
no polar  24 solvente  27 dan al agua una alta que produce tensión
enlace covalente polar  24 tabla periódica  20 superficial.
enlace hidrógeno  26 tampón  29
enlace iónico  24 tensión superficial  26 Preguntas de repaso
1. Con base en la Tabla 2-1, ¿cuántos neutrones hay en el
Razonamiento de conceptos oxígeno? ¿En el hidrógeno? ¿En el nitrógeno?

Opción múltiple 2. Distingue entre átomos y moléculas, y entre protones,

neutrones y electrones.
1. ¿Cuál de los siguientes es falso?
3. Compara y contrasta los enlaces covalentes y los enlaces iónicos.
a. Un elemento se define por su número atómico.
b. En la naturaleza se presentan 92 elementos. 4. Explica cómo los enlaces covalentes polares permiten la
c. Un átomo consiste de partículas subatómicas. formación de enlaces hidrógeno y ofrece un ejemplo.
d. Las capas electrónicas aumentan en energía más cerca del 5. ¿Por qué el agua puede absorber gran cantidad de calor con poco
núcleo. aumento en su temperatura? ¿Cómo se llama esta propiedad?
2. El número de masa de un elemento es igual a 6. Describe cómo el agua disuelve una sal.
a. la masa de los protones y neutrones de su átomo. 7. Define escala pH, ácido, base y tampón. ¿Cómo los tampones
b. la masa de los neutrones de su átomo. reducen los cambios en pH cuando a una solución se agregan
c. la masa de los protones de su átomo. iones hidrógeno o iones hidróxido? ¿Por qué este fenómeno es
d. su número atómico. importante en los organismos?
3. Los isótopos se definen como átomos de
a. el mismo elemento con diferente número de protones.
b. elementos radiactivos. Aplicación de conceptos
c. elementos estables. 1. Los detergentes pueden limpiar al dispersar las grasas y aceites
d. el mismo elemento con diferente número de neutrones. en el agua de modo que pueden quitarse con el enjuague.
4. Las moléculas ¿Qué estructuras químicas generales (por ejemplo, partes polar
a. siempre constan de diferentes elementos enlazados. o no polar) debe tener un jabón o detergente y por qué?
b. pueden ser polares o no polares. 2. ¿Qué entiende la gente cuando dice “no es el calor, es la
c. pueden mantenerse unidas por completo mediante enlaces humedad”? ¿Por qué la alta humedad hace que un día
hidrógeno. caluroso sea menos soportable?
d. no pueden mantenerse unidas mediante enlaces iónicos. 3. Los cubos de hielo artificiales (“piedras de whiskey”) hechas de
5. Los enlaces covalentes granito pueden enfriarse en el congelador y usarse en las bebidas.
a. ligan moléculas de agua en el hielo. ¿Éstos enfrían las bebidas más o menos eficientemente que un
b. sólo crean moléculas no polares. peso igual de cubos de hielo del mismo congelador? Explica.
3
MOLÉCULAS
BIOLÓGICAS
ES T UDI O
D E CASO

Proteínas desconcertantes
“SABES, LISA, creo que algo no está bien en mí”, dijo Charlene
Singh a su hermana. La vibrante becaria de 22 años de edad
comenzó a perder la memoria y a experimentar cambios de humor.
Durante los siguientes tres años, sus síntomas empeoraron. Las
manos de Singh temblaban, estaba sujeta a incontrolables episo-
dios de morder y golpear personas, y se volvió incapaz de caminar o
tragar. A final de cuentas, Charlene Singh se convirtió en la primera
residente estadounidense en morir por la forma humana del mal de
las vacas locas, que casi seguramente contrajo más de 10 años
atrás mientras vivió en Inglaterra.
No fue sino hasta mediados de la década de 1990 cuando las
autoridades sanitarias reconocieron que el mal de las vacas locas,
o EEB (encefalopatía esponjiforme bovina), podía diseminarse entre
las personas que comieran carne de ganado infectado. Aunque
millones de personas pudieron haber comido res infectada, menos
de 200 a nivel mundial contrajeron la versión humana de EEB,
llamada vCJD (variante de la enfermedad de Crutzfeld-Jakob; CJD
es un trastorno genético humano con síntomas similares). Sin
embargo, para los infectados, la enfermedad siempre fue fatal, lle-
nando los cerebros de personas y vacas con microscópicos orificios
que dan al cerebro una apariencia esponjosa.
¿De dónde proviene la enfermedad de las vacas locas? Una hipó-
Los amigos no se comen entre
tesis es que se derivó a partir de una enfermedad en las ovejas lla- ellos. El mal de las vacas locas
mada tembladera, cuyos síntomas son casi idénticos a los de la EEB. tal vez surgió como resultado
En inglés, a la tembladera se le conoce como “scrapie”, y se le llama de vacas que comieron
así por la tendencia de las ovejas infectadas a “scrape off”, rascar alimentos que contenían
su lana. También pierden peso y coordinación, pueden volverse ner-
viosas o agresivas, y sus cerebros se vuelven esponjosos. Una forma
proteína de restos de ovejas
mutada de tembladera quizá se volvió capaz de infectar ganado infectadas con tembladera.
vacuno, tal vez a principios de la década de 1980. En aquella época,
el pienso del ganado vacuno con frecuencia incluía partes de ovejas,
algunas de las cuales acaso tuvieron tembladera. En 1986 se iden- Francisco, ofreció evidencia de que una proteína causaba tembla-
tificó por primera vez la EEB en el Reino Unido, y dos años después dera y podía transmitir la enfermedad a animales experimentales.
se prohibió el uso de partes de ovejas, vacas y cabras en el pienso Nombró “priones” a las proteínas infecciosas. Antes, no se había
del ganado. En 1996 las exportaciones cárnicas británicas se detu- demostrado que ninguna entidad que careciera de material gené-
vieron de manera temporal después de que expertos confirmaron que tico (ADN o ARN) fuese contagiosa, y los resultados de Prusiner al
la enfermedad podía transmitirse a las personas que comían carne principio se tomaron con escepticismo. Pero después de que otros
infectada. Como medida precautoria de la época, más de 4.5 millo- científicos los confirmaron, sus hallazgos ampliaron la comprensión
nes de cabezas de ganado en el Reino Unido fueron sacrificadas y de la importancia de las proteínas.
sus cuerpos incinerados, una tragedia para los ganaderos británicos. ¿Qué son las proteínas? ¿Cómo difieren del ADN y el ARN?
¿Por qué la enfermedad de las vacas locas es en particular fas- ¿Cómo una proteína puede infectar otro organismo, aumentar en
cinante para los científicos? A principios de la década de 1980, el número y producir una enfermedad mortal? ¿La EEB y la vCJD son
Dr. Stanley Prusiner, investigador de la University of California-San todavía una amenaza?

32
 CAPÍTULO 3  Moléculas biológicas 33

DE UN VISTAZO
3.1 ¿Por qué el carbono es tan 3.2 ¿Cómo se sintetizan las 3.4 ¿Qué son las proteínas?
importante en las moléculas moléculas biológicas 3.5 ¿Qué son los nucleótidos y
biológicas? grandes? los ácidos nucleicos?
3.3 ¿Qué son los carbohidratos? 3.6 ¿Qué son los lípidos?

3.1 
¿POR QUÉ EL CARBONO ES TAN
IMPORTANTE EN LAS MOLÉCULAS
H
BIOLÓGICAS?
Probablemente has visto en el supermercado frutas y vegetales
etiquetados como “orgánicos”, lo que significa que se cultivaron
sin fertilizantes o pesticidas sintéticos. Pero en química, la palabra H
orgánico describe las moléculas que siempre contienen carbono H C H
H C H
y por lo general, oxígeno e hidrógeno. Los organismos sintetizan
muchas moléculas orgánicas, de ahí el nombre de orgánico. En H
contraste, las moléculas inorgánicas carecen de átomos de car- metano
bono (son ejemplos el agua y la sal). Las moléculas inorgánicas,
como las que constituyen las rocas y depósitos metálicos de la Tie-
rra, son mucho menos diversas y por lo general mucho más sim- H
ples que las moléculas orgánicas.
La vida se caracteriza por una sorprendente variedad de mo-
léculas biológicas, que se definen como todas las moléculas
producidas por las cosas vivientes. Casi todas ellas se basan en el
átomo de carbono. Las moléculas biológicas interactúan en for-
mas deslumbradoramente complejas que están gobernadas por las O C O
O C O dióxido de
propiedades químicas que surgen de sus estructuras. Conforme las
carbono
moléculas dentro de las células interactúan entre ellas, sus estruc-
turas y propiedades químicas cambian. De manera colectiva, estos
cambios orquestados con precisión dan a las células la capacidad
para adquirir y usar nutrimentos, eliminar desechos, moverse,
crecer, y reproducirse. Esta complejidad es posible por el versátil
átomo de carbono. N C H
N C H cianuro de
hidrógeno
Las propiedades de enlace del carbono son
claves para la complejidad de las moléculas
orgánicas FIGURA 3-1  Enlazamiento covalente de átomos de carbono El
carbono debe formar cuatro enlaces covalentes para llenar su capa elec-
Como se describió en el Capítulo 2, los átomos cuyas capas electró-
trónica externa y volverse estable. Puede hacer esto al formar enlaces co-
nicas externas sólo están parcialmente llenas tienden a reaccionar
valentes sencillos, dobles o triples. En estos ejemplos, el carbono forma
entre sí, y ganan estabilidad al llenar sus capas y formar enlaces co-
metano (CH4), dióxido de carbono (CO2) y cianuro de hidrógeno (HCN).
valentes. Dependiendo del número de espacios vacíos en sus capas
externas, dos átomos pueden compartir dos, cuatro o seis electro- PENSAMIENTO CRÍTICO ¿Cuáles de estas son moléculas polares?
nes, y formar un enlace covalente sencillo, doble o triple (FIG. 3-1). (Es posible que necesites consultar de nuevo el Capítulo 2.)
Los patrones de enlace en los cuatro tipos más comunes de átomos
se encuentran en las moléculas biológicas que se muestran en la
FIGURA 3-2. Los enlaces covalentes se representan mediante líneas
hidrógeno H
sólidas dibujadas entre símbolos atómicos.
La versatilidad de enlazamiento del átomo de carbono es
clave para la tremenda variedad de moléculas biológicas que carbono C C C C
hacen posible la vida sobre la Tierra. El átomo de carbono (C)
tiene cuatro electrones en su capa externa, que puede alojar ocho

nitrógeno N N N
FIGURA 3-2  Patrones de enlazamiento Patrones de enlazamiento
de los cuatro átomos más comunes en las moléculas biológicas. Cada
oxígeno O O
línea indica un enlace covalente.
34 UNIDAD 1  La vida de la célula

electrones. Los carbonos fácilmente forman enlaces sencillos o 3.2 ¿CÓMO SE SINTETIZAN LAS
dobles entre sí, pero también pueden enlazarse con otros dos, tres
o cuatro átomos (véase Fig. 3-1). La diversidad adicional surge
MOLÉCULAS BIOLÓGICAS GRANDES?
a partir del rango de formas complejas que pueden asumir las Aunque una molécula compleja podría elaborarse mediante ela-
moléculas orgánicas, incluidas cadenas ramificadas, anillos, lámi­- boradas uniones de un átomo tras otro, la maquinaria de la vida
nas y hélices. funciona de manera mucho más eficiente al preensamblar su-
bunidades moleculares y mantenerlas ligadas. Así como los tre-
Grupos funcionales se unen al esqueleto nes se forman al unir una serie de vagones, pequeñas moléculas
orgánicas (por ejemplo, azúcares o aminoácidos) se unen para
de carbono de las moléculas orgánicas formar moléculas biológicas grandes (por ejemplo, almidones o
Los grupos funcionales son átomos que existen comúnmente o proteínas). Las subunidades individuales se llaman monóme-
grupos de átomos que están unidos al esqueleto de carbono de las ros (del griego mono, uno); las cadenas de monómeros se lla-
moléculas orgánicas. Los grupos funcionales son menos estables man polímeros (del griego poly, mucho).
que el esqueleto de carbono y tienen más probabilidad de partici-
par en reacciones químicas. Los grupos funcionales en las molécu-
las biológicas las dotan con propiedades y tendencias únicas para
reaccionar con otras moléculas. La TABLA 3-1 describe siete grupos Los polímeros biológicos se forman por
funcionales que son importantes en las moléculas biológicas.
la remoción de agua y se descomponen
por la adición de agua
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E
Las subunidades de moléculas biológicas grandes por lo general
¿Puedes …
se unen mediante una reacción química llamada síntesis por
• definir las moléculas orgánicas y explicar por qué el carbono es deshidratación, lo que literalmente significa “remover agua
tan importante para la vida?
para juntar”. En la síntesis por deshidratación, un ión de hi-
• explicar por qué los grupos funcionales son importantes en las drógeno (H+) se remueve de una subunidad y un ión hidroxilo
moléculas biológicas?
(OH-) se remueve de una segunda subunidad, lo que deja aber-
• mencionar y describir las propiedades de siete grupos funcionales?
turas en las capas electrónicas exteriores de los átomos en las

TABLA 3-1   Grupos funcionales importantes en moléculas biológicas

Grupo Estructura Propiedades Se encuentra en
Hidroxilo O H Polar; involucrado en las reacciones de Azúcares, polisacáridos, ácidos nucleicos,
deshidratación e hidrólisis; forma enlaces alcoholes, algunos aminoácidos, esteroides
de hidrógeno
Carbonilo O Polar; elabora partes de moléculas hidrofíli- Azúcares (forma lineal), hormonas esteroi-
cas (solubles en agua) des, péptidos y proteínas, algunas vitaminas
C

Carboxilo (forma O Polar y ácido; el oxígeno con carga negativa Aminoácidos, ácidos grasos, ácidos carboxíli-
ionizada) puede enlazar H+ y formar ácido carboxí- cos (como los ácidos acético y cítrico)
C lico (—COOH); involucrado en los enlaces
- peptídicos
O

Amino H Polar y básico; puede ionizarse al ligar Aminoácidos, ácidos nucleicos, algunas
un tercer H+; involucrado en los enlaces hormonas
N peptídicos
H

Sulfhidrilo H No polar; forma enlaces disulfuro en proteínas Cisteína (en aminoácido), mucha proteínas
S

Fosfato (forma ionizada) O Polar y ácido; liga nucleótidos en los ácidos Fosfolípidos, nucleótidos, ácidos nucleicos
nucleicos; forma enlaces de alta energía
- en ATP (la forma ionizada se presenta en
O P O células)
-
O

Metilo H No polar; puede unirse a nucleótidos en Esteroides, nucleótidos metilados en ADN

ADN (metilación) y cambiar la expresión
génica
C H

H
 CAPÍTULO 3  Moléculas biológicas 35

que las vincula. El ión de hidrógeno y el de hidroxilo se combi-

H + OH
nan para formar una molécula de agua (H2O), como se muestra
(a) Síntesis por deshidratación en la ­FIGURA 3-3A.
La reacción inversa es la hidrólisis (del griego hydro, agua, y
H 2O lysis, romper, separar). La hidrólisis separa la molécula en sus
subunidades originales, donde el agua dona un ión de hidró-
geno a una subunidad y uno de hidroxilo a la otra (FIG. 3-3B).
H OH
Las enzimas digestivas usan hidrólisis para descomponer los
alimentos. Por ejemplo, las enzimas en la saliva y el intestino
delgado promueven la hidrólisis del almidón, que consta de
una cadena de moléculas de azúcar, en moléculas de azúcar
H 2O individuales que pueden absorberse en el cuerpo.
Aunque existe una enorme diversidad de moléculas bioló-
(b) Hidrólisis
gicas, casi todas caen en una de cuatro categorías generales: car-
FIGURA 3-3  Síntesis por deshidratación e hidrólisis Los polímeros bohidratos, proteínas, ácidos nucleicos y lípidos (TABLA 3-2).
biológicos se forman por (a) vinculación de subunidades monómeros en
una reacción que remueve H2O de los grupos funcionales polares. Estos
polímeros pueden romperse al añadir los átomos en H2O (b), que recrean
COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
las subunidades. ¿Puedes …
• mencionar y describir las reacciones que crean y rompen
dos subunidades. Estas aberturas se llenan cuando las sub­ los polímeros biológicos?
unidades comparten electrones, lo que crea un enlace covalente

TABLA 3-2   Cuatro clases principales de moléculas biológicas

Nombre y estructura general Tipos Ejemplo(s) Función típica
Carbohidratos: Moléculas compu- Monosacáridos: Azúcares simples Glucosa, fructosa Almacenamiento de energía a corto plazo
estas principalmente de C, H, y O en plantas
en la razón (CH2O)n, donde n es el
Disacáridos: Dos monosacáridos Sacarosa
número de C en el esqueleto de
unidos
carbono.
Polisacáridos: Polímeros de mono- Almidón, glucógeno Almacenamiento de energía a largo plazo
Subunidad: Monosacárido
sacáridos en plantas y animales, respectivamente
Celulosa, quitina Soporte estructural en plantas y artrópo-
dos, respectivamente
Proteínas: Moléculas con una o Péptidos: Cadenas cortas de ami- Insulina, oxitocina Hormonas involucradas en la regulación
más cadenas de aminoácidos. noácidos del azúcar sanguíneo y la reproducción,
Las proteínas tienen hasta cuatro respectivamente
niveles de estructura.
Polipéptidos: Cadenas largas Hemoglobina Transporte de oxígeno
Subunidad: Aminoácido (polímeros) de aminoácidos Queratina Componente estructural del cabello
Ácidos nucleicos: Moléculas com- Ácido desoxirribonucleico (ADN): ADN Códigos para información genética
puestas de polímeros de nucleóti- Polímero de nucleótidos cuyo azúcar
dos, cada una consta de un azúcar simple es desoxirribosa
simple, una base nitrogenada y un
Ácidos ribonucleicos (ARN): ARN mensajero, Funcionan en conjunto para formar proteí-
grupo fosfato.
Polímeros de nucleótidos cuya azú- ARN de transferencia, nas a partir de aminoácidos con base en
Subunidad: Nucleótido car simple es ribosa ARN ribosómico las secuencias de nucleótidos del ADN
Lípidos: Grupo diverso de molécu- Grasas, aceites y ceras: Contienen Grasas animales, Almacenamiento de energía a largo plazo
las que contienen regiones no uno o más ácidos grasos, cadenas aceites vegetales en animales y plantas, respectivamente
polares (hidrofóbicas) que las hidrofóbicas de átomos de carbono Cera de abeja Componente estructural de los panales
hacen insolubles en agua. que terminan en un grupo funcional de abejas
de ácido carboxílico
Subunidad: No tiene subunidad
consistente; no polímeros Fosfolípidos: Contienen dos ácidos Lecitina Componente estructural de las membra-
grasos (hidrofóbicos) y dos grupos nas celulares
funcionales hidrofílicos, uno de los
cuales es fosfato
Esteroides: Contienen cuatro anillos Colesterol Componente de las membranas celulares
de átomos de carbono, con diferen- Testosterona, estrógeno Hormonas sexuales masculina y fe-
tes grupos funcionales unidos menina, respectivamente
36 UNIDAD 1  La vida de la célula

3.3  ¿QUÉ SON LOS CARBOHIDRATOS? H

O
Las moléculas de carbohidratos están compuestas de carbono, 6 6
hidrógeno y oxígeno en la razón aproximada de 1:2:1. Esta razón H C H CH 2OH
explica el origen de la palabra “carbohidrato”, que literalmente O
C O 5
significa “carbono más agua”. Todos los carbohidratos son o pe- 5
H H H H H
queños azúcares solubles en agua o polímeros de azúcar, como H
4 1 4 1
el almidón. Si un carbohidrato consta sólo de una molécula de C H C
azúcar, se llama monosacárido (del griego mono, uno, y sac- O H HO OH H OH
O O
charum, azúcar). Cuando se unen dos monosacáridos, forman un 3 2
3 2
H C C H
disacárido. Por ejemplo, la sacarosa, o azúcar de mesa, es un
H OH
disacárido compuesto por fructosa y glucosa. Si viertes azúcar en H O
el café, sabes que el azúcar se disuelve en agua. Las moléculas H
de azúcar son hidrofílicas; sus grupos funcionales hidroxilo son
polares y forman enlaces de hidrógeno con las moléculas polares FIGURA 3-5  Representaciones de estructuras químicas La
del agua (FIG. 3-4). molécula de glucosa (C6H12O6) puede dibujarse como (izquierda) un
modelo de barras y esferas que muestra cada átomo o (derecha) una
versión simplificada en la que cada unión no etiquetada es un átomo
FIGURA 3-4  Azúcar disuelta en agua de carbono. Los átomos de carbono se numeran para referencia. La es-
La glucosa se disuelve conforme los grupos tructura que llena el espacio de la glucosa se muestra en la Figura 3-4.
hidroxilo polares de cada molécula de azúcar
agua
forman enlaces de hidrógeno con las moléculas 6
de agua cercanas. CH 2OH
6
HOCH 2 O H 5
O
HO H OH
5 2 4 1
H HO OH H
HO 4 CH 2OH H 3 H
3 1 2

HO H H OH
grupo fructosa galactosa
hidroxilo
enlace de
hidrógeno FIGURA 3-6  Algunos monosacáridos de seis carbonos

glucosa

Otros monosacáridos comunes, como la ribosa y la desoxirri-

Diferentes monosacáridos tienen estructuras bosa (que se encuentran en los ácidos nucleicos de ARN y ADN,
ligeramente distintas respectivamente), tienen cinco carbonos. Observa en la FIGURA
3-7 que la desoxirribosa tiene un átomo de oxígeno menos que la
Los monosacáridos tienen un esqueleto de tres a siete átomos
ribosa, porque uno de los grupos hidroxilo de la ribosa se sustituye
de carbono. La mayoría de estos átomos de carbono tienen
con un átomo de hidrógeno en la desoxirribosa.
tanto hidrógeno (—H) como un grupo hidroxilo (—OH) uni-
dos a ellos; por tanto, los carbohidratos por lo general tienen
la fórmula química aproximada (CH2O)n, donde n es el número
de carbonos en el esqueleto. Cuando una molécula de azúcar 5 5
HOCH 2 O OH HOCH 2 O OH
se disuelve en agua, como dentro de una célula, su esqueleto
de carbono típicamente forma un anillo. 4 1 4 1
H H H H
La glucosa es el monosacárido más común en los orga-
H H H H
nismos y la principal fuente de energía de las células; tiene seis 3 2 3 2
Observa el
carbonos, de modo que su fórmula química es C6H12O6. La Fi- OH OH OH H átomo de
gura 3-4 y la FIGURA 3-5 muestran varias formas de representar ribosa desoxirribosa oxígeno “faltante”.
la estructura química de la glucosa; ten en mente que cualquier
“unión” no etiquetada en un anillo o cadena en realidad repre- FIGURA 3-7  Algunos monosacáridos de cinco carbonoss
senta un átomo de carbono.
Muchos organismos sintetizan otros monosacáridos que tie-
nen la misma fórmula química que la glucosa, pero estructuras
ligeramente diferentes. Por ejemplo, algunas plantas almacenan Los disacáridos constan de dos
energía en la fructosa (del latín fruct, fruta), que consumes en fru-
monosacáridos ligados mediante
tas, jugos, miel, jarabe de maíz y bebidas gaseosas. La galactosa la
secretan los mamíferos en su leche como una fuente de energía síntesis de deshidratación
para sus crías (FIG. 3-6). La fructosa y la galactosa deben con- Los monosacáridos pueden ligarse mediante síntesis por deshi-
vertirse a glucosa antes de que las células puedan usarlas como dratación para formar disacáridos o polisacáridos (FIG. 3-8). Con
fuente de energía. frecuencia, los disacáridos se usan para almacenar energía a corto
 CAPÍTULO 3  Moléculas biológicas 37

glucosa fructosa sacarosa

CH 2OH CH 2OH
O HOCH 2 O O HOCH 2 O
H H H H H H H H
+
síntesis O
OH H H HO OH H H HO
HO OH HO CH 2OH por HO CH 2OH
deshidratación
H OH OH H H OH OH H
H 2O

FIGURA 3-8  Síntesis de un disacárido La sacarosa se sintetiza mediante una reacción en la cual un
hidrógeno se remueve de la glucosa y un grupo hidroxilo se remueve de la fructosa. Esto forma agua y deja
los dos anillos de monosacáridos unidos mediante enlaces sencillos al átomo de oxígeno restante.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Describe la hidrólisis de esta molécula.

plazo en las plantas. Cuando se requiere energía, los disacáridos Los polisacáridos son cadenas de monosacáridos
se rompen mediante hidrólisis en sus subunidades monosacárido
(véase Fig. 3-3) y se convierten en glucosa que se descompone Un polímero de muchos monosacáridos se llama polisacárido.
aún más para liberar la energía almacenada en sus enlaces quí- La mayoría de los polisacáridos no se disuelven en agua a tem-
micos. Tal vez hayas desayunado pan tostado y café con crema y peratura corporal porque los grupos hidroxilo polares de sus
azúcar. Vertiste sacarosa (glucosa más fructosa) en tu café y luego azúcares, que unen a los monómeros y liberan agua, se perdie-
agregaste crema que contiene lactosa (glucosa más galactosa). El ron durante la síntesis por deshidratación (véase la figura 3-8).
disacárido maltosa (glucosa más glucosa) es raro en la naturaleza, A pesar de su falta de solubilidad, los polisacáridos pueden hi-
pero se forma cuando las enzimas de tu sistema digestivo hidro- drolizarse bajo las condiciones correctas. Por ejemplo, si tomas
lizan el almidón, como el almidón de trigo de tu pan tostado. un trozo de bagel y lo masticas durante un minuto más o menos,
Entonces otras enzimas digestivas hidrolizan cada maltosa en dos observarás que gradualmente sabe más dulce. Esto se debe a que
moléculas de glucosa que las células pueden absorber y descom- las enzimas de la saliva producen hidrólisis del almidón (un po-
poner para liberar energía. lisacárido) en el bagel en sus moléculas componentes de glucosa,
Si alguna vez en lugar de azúcar agregas sustitutos de azú- que se disuelven en tu saliva y estimulan receptores en tu lengua
car como Splenda® o Equal® a tu café, sabes que estos edul- que responden a la dulzura. Las plantas con frecuencia usan el
corantes artificiales contienen menos calorías. ¿Cómo es esto almidón (FIG. 3-9) como molécula para almacenar energía. El al-
posible? En la página 38, en el “Guardián de la salud: Alimen- midón, que por lo regular se forma en raíces y semillas, consta
tos falsos”, se estudian los edulcorantes y las grasas artificiales. de cadenas ramificadas de hasta medio millón de subunidades

granos de almidón
CH 2OH CH 2OH

H OH H O
H
H H
OH H O OH H

H OH H OH
(a) Potato cells
O
Células
CH 2OH CH 2OH CH 2 CH 2OH
OH O O O
H H H H H H H
H H H H
OH H O OH H O OH H O OH H O

H OH H OH H OH H OH
(b) Molécula de almidón (c) Detalle de una molécula de almidón

FIGURA 3-9  Estructura y función del almidón (a) Los granos de almidón dentro de las células de una
papa almacenan energía que permitirá a la papa generar nuevas plantas en la primavera. (b) Sección de una sola
molécula de almidón. Los almidones constan de cadenas ramificadas de hasta medio millón de subunidades de
glucosa. (c) Estructura precisa de la porción encerrada en círculo de la molécula de almidón en (b). Observa la
vinculación entre las subunidades individuales de glucosa para comparación con la celulosa (Fig. 3-10).
38 UNIDAD 1  La vida de la célula

Guardián Alimentos falsos

DE LA SALUD

Las personas evolucionaron para disfrutar los dulces y grasas El jarabe de maíz alto en fructosa es un alimento falso que
porque tienen muchas calorías necesarias para sobrevivir. Pero en las con frecuencia sustituye a la sacarosa en las bebidas gaseosas
sociedades bendecidas con exceso de alimentos, la obesidad es un porque los fabricantes trabajan más fácilmente con él. Aunque no
serio problema de salud. En respuesta, los científicos de alimentos han está presente en la naturaleza, el jarabe de maíz alto en fructosa se
modificado moléculas biológicas para hacerlas no calóricas (FIG. E3-1). parece mucho a la sacarosa (50% fructosa + 50% glucosa) pero con
¿Cómo se elaboran estas moléculas de alimento falso? fructosa al 55%.
El aceite artificial olestra, que se usa en las papas fritas libres ¿Los alimentos falsos son buenos para ti? Olestra interfiere con
de grasa, sabe y se siente similar al aceite. La molécula de olestra la absorción de carotenoides (pigmentos con propiedades antioxidan-
tiene un núcleo de sacarosa, pero con seis a ocho ácidos grasos tes) de las frutas y vegetales, un posible inconveniente por comerlo
unidos a sus átomos de carbono, lo cual evita que enzimas digesti- con frecuencia. Los productos que contienen aspartame llevan una
vas la descompongan. Las vitaminas solubles en grasa (A, D, E y K) advertencia para las personas con el raro trastorno genético fenil-
se disuelven en olestra, de modo que los alimentos que contienen cetonuria, que les impide metabolizar la fenilalanina. No hay buena
olestra son complementados con pequeñas cantidades de estas evidencia científica de que el jarabe de maíz alto en fructosa sea
vitaminas para compensarlo. Después de su presentación inicial en más dañino para la salud que la cantidad equivalente de sacarosa, a
los anaqueles de los comercios, olestra se volvió impopular entre los pesar de numerosos y populares reportes de prensa.
consumidores y se ha descontinuado enormemente. Pero la comprensión de los efectos sobre la salud de los alimen-
El edulcorante sucralosa (Splenda®) es una molécula modificada de tos falsos es limitada. Los estudios controlados de nutrición humana
sacarosa en la que tres grupos hidroxilo se sustituyeron con átomos de son notablemente difíciles de diseñar e interpretar de manera
cloro. El Aspartame (Equal®, NutraSweet®) es una combinación de ami- correcta. Cientos de recientes estudios nutricionales han llegado a
noácidos ácido aspártico y fenilalanina (véanse Figs. 3-14a, b). Ambos conclusiones que difieren mucho y con frecuencia parecen contradic-
saben cientos de veces más dulce que la misma cantidad de azúcar. torias, debido a diferencia en grupos de estudio, tamaños muestrales,
métodos, controles e interpretación de resultados. Las formas en las
que el cuerpo humano procesa los alimentos son sorprendentemente
complejas y difieren entre individuos. Aunque los estudios que usan
animales de laboratorio pueden ser mejor controlados, sus resultados
no pueden aplicarse de manera directa a las personas. No obstante,
la prensa popular con frecuencia aprovecha las conclusiones que
pueden enunciarse de manera dramática en los encabezados, y omite
advertencias importantes planteadas por los investigadores. ¿La línea
de referencia? Obtén tu información de salud de fuentes confiables y
ten en mente que incluso las opiniones expertas en este campo cam-
bian con frecuencia. No hay una medida mágica para perder peso, y
todo lo que comas tiene consecuencias para tu cuerpo. El enfoque
más seguro es usar moderación al consumir azúcares y grasas natu-
rales, así como los alimentos falsos que pudieran sustituirlos.

EVALÚA LO SIGUIENTE  Un varón de 19 años de edad, 1.88

de estatura y 137 kg, llega al consultorio de su médico con alta
azúcar sanguínea, un síntoma de diabetes tipo II (con frecuen-
cia asociada con obesidad) y afirma tener un insaciable gusto
FIGURA E3-1  Alimentos artificiales Los productos hechos por los dulces. Él propone cambiar a pasteles y donas libres de
con edulcorantes artificiales y olestra se comercializan para las azúcar. ¿Qué consejo debería darle su médico?
personas que intentan controlar su peso.

de glucosa. El glucógeno, una molécula de almacenamiento de celulosa cada año, lo que la convierte en la molécula orgánica
energía a corto plazo en animales (incluidas las personas), tam- más abundante sobre la Tierra.
bién es una cadena de subunidades de glucosa pero está mucho La celulosa, como el almidón, es un polímero de glucosa,
más ramificada que el almidón. El glucógeno se almacena sobre pero en la celulosa, glucosas alternas están “de cabeza”, como
todo en el hígado y los músculos. verás cuando compares la Figura 3-9c con la Figura 3-10d.
Muchos organismos usan polisacáridos como materiales Aunque la mayoría de los animales digieren con facilidad el
estructurales. Uno de los polisacáridos estructurales más impor- almidón, los vertebrados no sintetizan una enzima que pueda
tantes es la celulosa, la cual constituye la mayor parte de las atacar los enlaces entre las moléculas de glucosa en la celulosa.
paredes de las células vivientes de las plantas, las esponjosas cáp- Algunos animales, como las vacas y las termitas, alojan micro-
sulas blancas de las plantas de algodón, y casi la mitad del peso bios que digieren celulosa en sus sistemas digestivos y pueden
seco del tronco de los árboles (FIG. 3-10). Los científicos estiman beneficiarse de las subunidades glucosa que los microbios libe-
que las plantas sintetizan alrededor de un billón de toneladas de ran. En los seres humanos, las fibras de celulosa pasan intactas a
 CAPÍTULO 3  Moléculas biológicas 39

(a) La celulosa es un componente (b) Una célula vegetal con (c) Acercamiento de fibras
importante de la madera pared celular de celulosa en una
pared celular
Enlaces de hidrógeno
cruzados unen
moléculas de celulosa.

CH 2OH H OH CH 2OH H OH
O O
H H H
H O OH H H O OH H H
O OH H H O OH H H O
H H H H haz de fibra de celulosa
O O moléculas
H OH CH 2OH H OH CH 2OH de celulosa

La configuración de
enlaces alternos
difiere del almidón.

(d) Detalle de una molécula de celulosa

FIGURA 3-10  Estructura y función de la celulosa (a) La madera en este pino longevo (Pinus longaeva) de 3 mil años de
antigüedad, principalmente es celulosa. (b) La celulosa forma la pared celular que rodea cada célula de la planta. (c) Las paredes
celulares vegetales con frecuencia constan de fibras de celulosa en capas que corren en ángulos rectos entre sí para resistir el
desgarre en ambas direcciones. (d) La celulosa está compuesta de hasta 10 mil subunidades glucosa. Compara esta estructura
con la Figura 3-9c y observa que moléculas de glucosa alternadas en la celulosa están “de cabeza”.

través del sistema digestivo; la celulosa no proporciona nutri- muchos hongos, incluidos champiñones. La quitina es similar a
mentos, pero sí fibra dietética con varios beneficios digestivos. la celulosa, excepto que las subunidades glucosa tienen un grupo
Otro polisacárido de soporte es la quitina, que constituye funcional nitrogenado (FIG. 3-11).
las cubiertas exteriores (exoesqueletos) de insectos, cangrejos Los carbohidratos también pueden formar parte de molécu-
y arañas. La quitina también endurece las paredes celulares de las más grandes; por ejemplo, la membrana plasmática que rodea

CH 3 CH 3
FIGURA 3-11  Estructura y
función de la quitina La quitina O C O C
tiene la misma configuración N H H N H
CH 2OH H CH 2OH
de enlace de glucosa que la
celulosa, pero las subunidades O O
H H H H
glucosa tienen un grupo funcio- H O OH H H O OH H
nal nitrogenado en sustitución OH H H OH H H
O O O
de uno de los hidroxilos. La H H H H
O O
quitina da soporte a los cuerpos
blandos de los artrópodos H N H CH 2OH H N H CH 2OH
(incluidas arañas como esta,
insectos, y cangrejos y sus pa- O C O C
rientes), así como a la mayoría CH 3 CH 3
de los hongos.
40 UNIDAD 1  La vida de la célula

a cada célula está cubierta con proteínas a las cuales se unen los
carbohidratos. Los ácidos nucleicos (que se estudian más ade- TABLA 3-3   Funciones de las proteínas
lante) también contienen moléculas de azúcar.
Función Ejemplo(s)

Estructural Queratina (forma pelo, uñas, escamas, plumas y cuernos);

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E seda (forma redes y capullos)
¿Puedes … Movimiento Actina y miosina (se encuentra en células musculares; permite
• describir los principales tipos de carbohidratos? la contracción)
• ofrecer ejemplos de cada tipo de carbohidrato y explicar cómo Defensa Anticuerpos (se encuentran en el flujo sanguíneo; combaten
lo usan los organismos? organismos patógenos; algunos neutralizan venenos); venenos
(se encuentran en animales venenosos; disuaden depreda-
dores e incapacitan presas)

Almace- Albúmina (clara de huevo; ofrece nutrición al embrión)

3.4  ¿QUÉ SON LAS PROTEÍNAS? namiento

Como los almidones, las proteínas son polímeros biológicos Señalización Insulina (secretada por el páncreas; promueve la ingesta de
glucosa en las células)
sintetizados mediante la unión de subunidades simples. Los cien-
tíficos estiman que el cuerpo humano tiene entre 250 mil y un mi- Reacciones Amilasa (se encuentra en la saliva y en el intestino delgado;
llón de proteínas diferentes (TABLA 3-3). La mayoría de las células catalizadoras digiere carbohidratos)

contienen cientos de enzimas diferentes, que son proteínas que

promueven reacciones químicas específicas. Otras proteínas son grupo
variable (R)
estructurales. La queratina, por ejemplo, forma pelo, cuernos, uñas,
escamas y plumas (FIG. 3-12). Los gusanos de seda y las arañas se- R
cretan proteínas de seda para elaborar capullos y redes, respectiva- H O
grupo grupo ácido
mente. Las proteínas nutricionales, como la albúmina en la clara amino N C C carboxílico
del huevo y la caseína en la leche, proporcionan aminoácidos para H O H
H
los animales en desarrollo. La proteína hemoglobina transporta
oxígeno en la sangre. La actina y la miosina en el músculo son hidrógeno
proteínas contráctiles que permiten el movimiento de los cuerpos
animales. Algunas proteínas son hormonas (insulina y hormona FIGURA 3-13  Estructura de aminoácido
del crecimiento, por ejemplo), otras son anticuerpos (que ayudan
a combatir enfermedades e infecciones), y algunas son toxinas
grupo ácido carboxílico (—COOH), y un grupo “R” que varía
(como el veneno de la víbora de cascabel.
entre diferentes aminoácidos (FIG. 3-13). El grupo R propor-
ciona a cada aminoácido propiedades distintivas (FIG. 3-14).
Algunos aminoácidos son hidrofílicos y solubles en agua por-
Las proteínas se forman a partir que sus grupos R son polares. Otros son hidrofóbicos, con
de cadenas de aminoácidos grupos R no polares que son insolubles en agua. El aminoá-
Las subunidades de proteínas son aminoácidos. Existen 20 cido cisteína (Fig. 3-14c) es único porque tiene un grupo R
aminoácidos diferentes que en general se encuentran en las que contiene azufre (sulfhidrilo) que puede formar enlaces
proteínas, las cuales tienen la misma estructura básica. Un disulfuro covalentes con el azufre de otra molécula de cis-
carbono central está unido a un átomo de hidrógeno y a tres teína. Estos enlaces disulfuro tienen importantes papeles en la
grupos funcionales: un grupo amino nitrogenado (—NH2), un proteínas, que se describen más adelante.

(a) Pelo (b) Cuernos (c) Seda

FIGURA 3-12  Proteínas estructurales La queratina es una proteína estructural común. Es la proteína
predominante que se encuentra en (a) pelo, (b) cuernos y (c) la seda de una telaraña.
 CAPÍTULO 3  Moléculas biológicas 41

O OH
C OH CH3
CH3
CH2 C O CH SH

CH2 CH2 CH2 CH2 CH2

H 2N C C OH H 2N C C OH H 2N C C OH H 2N C C OH H 2N C C OH

H O H O H O H O H O
ácido glutámico (glu) ácido aspártico (asp) fenilalanina (phe) leucina (leu) cisteína (cys)

(a) Grupos funcionales hidrofílicos (b) Grupos funcionales hidrofóbicos (c) Grupo funcional
azufrado

FIGURA 3-14  Diversidad de aminoácidos La diversidad de aminoácidos es causada por diferentes

grupos funcionales R (fondo verde), que pueden ser (a) hidrofílicos o (b) hidrofóbicos. (c) El grupo R de la
cisteína tiene un átomo de azufre que puede formar enlaces covalentes con el azufre en otras cisteínas.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Observa el resto de los aminoácidos y, con base en sus estructuras,
identifica otros tres que tengan grupos funcionales hidrofóbicos.

Como los polisacáridos y los lípidos, las proteínas se forman características de muchas proteínas, y el cuarto nivel ocurre
mediante síntesis por deshidratación. En las proteínas, el nitró- en proteínas como la hemoglobina, que incluye dos o más ca-
geno en el grupo amino de un aminoácido se une al carbono denas polipeptídicas (FIG. 3-16). La secuencia de aminoácidos
en el grupo ácido carboxílico de otro aminoácido mediante un en una proteína se conoce como su estructura primaria y
enlace covalente sencillo, y se libera agua (FIG. 3-15). Este pro- se especifica mediante instrucciones genéticas en el ADN de
ceso forma un enlace peptídico, y la cadena resultante de dos una célula (véase Fig. 3-16a). Las posiciones de aminoácidos
aminoácidos se llama péptido, un término que se utiliza para específicos en la secuencia permiten que en sitios particula-
cadenas relativamente cortas de aminoácidos (hasta 50 más o res dentro del polipéptido se formen enlaces de hidrógeno,
menos). Aminoácidos adicionales se agregan, uno a uno, hasta lo que hace que asuman una estructura secundaria, que
que se completa una cadena polipeptídica larga. Las cadenas po- de manera más común es una hélice o una lámina beta. Estos
lipeptídicas en las células pueden tener hasta cientos de aminoá- enlaces de hidrógeno no involucran los grupos R, sino que
cidos de longitud. Una proteína consta de una o más cadenas se forman entre el grupo ligeramente negativo C=O (carbo-
polipeptídicas. nilo) en un aminoácido y el grupo ligeramente positivo N-H
de un aminoácido más alejado en la cadena polipeptídica
(véase el grupo carbonilo en la Tabla 3-1 y el lado derecho
Una proteína puede tener de la Figura 3-15). Cuando tales enlaces de hidrógeno se for-
hasta cuatro niveles de estructura man entre cada cuarto aminoácido, crean las espiras de la
Las interacciones entre aminoácidos y sus grupos R producen hélice con forma de resorte que se encuentra en las subunida-
giros, pliegues e interconexiones que dan a las proteínas su des polipeptídicas de la molécula de hemoglobina (véase Fig.
estructura tridimensional. Son posibles hasta cuatro niveles 3-16b). La proteína queratina del pelo también forma hélices.
de estructuras proteínicas bien definidas: primaria, secunda- Otras proteínas, como la seda, contienen cadenas polipeptí-
ria, terciaria y cuaternaria. Las primeras tres estructuras son dicas que repetidamente se pliegan sobre sí mismas, ancladas

síntesis por
aminoácido aminoácido deshidratación péptido agua

H R O H R O H R O H R O

N C C + N C C N C C N C C + O

H H O H H H O H H H H O H H H

grupo grupo ácido grupo enlace

amino carboxílico amino peptídico

FIGURA 3-15  Síntesis de proteínas Una reacción de deshidratación forma un enlace peptídico entre el carbono
del grupo ácido carboxílico de un aminoácido y el nitrógeno del grupo amino de un segundo aminoácido.
42 UNIDAD 1  La vida de la célula

(a) Estructura primaria: La secuencia

de aminoácidos se vincula mediante (b) Estructura secundaria (hélice):
enlaces peptídicos. Esta se mantiene mediante enlaces
de hidrógeno.

H C R H C R H C R H C R
leu

N H

N H
H C R

N H O C
val grupo hemo

N H
lys O C

N H O C

H C R
lys
N H

N H O C
O C
H C R

gly
N H
O C

his
O C

H C R

enlace
de
ala hidrógeno
H C R
N H

N H
O C
H C R

O C

lys
H C R

val
N H
O C

(d) Estructura cuaternaria:

O C

Polipéptidos individuales
(c) Estructura terciaria: El
se unen entre sí mediante
lys plegamiento de la hélice
enlaces de hidrógeno o
resulta de los enlaces de
hélice puentes de disulfuro.
hidrógeno con moléculas de
pro agua y puentes de disulfuro
entre los aminoácidos cisteína.

FIGURA 3-16  Los cuatro niveles de la estructura de las proteínas La hemoglobina es la proteína portado-
ra de oxígeno en los eritrocitos. Los discos rojos representan el grupo hemo que contiene hierro y enlaza oxígeno.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué tantas proteínas, cuando se calientan excesivamente, pierden su
capacidad de funcionamiento?

mediante enlaces de hidrógeno en un arreglo de lámina beta Cada proteína también se dobla en una estructura terciaria
(FIG. 3-17a). Las proteínas de la seda también contienen segmen- (véase Fig. 3-16c) determinada por las estructura primaria y se-
tos desordenados sin estructura secundaria definida que liga sus cundaria de la proteína, y también por su entorno. Por ejemplo,
láminas beta y permite que la seda se estire (FIG. 3-17b). una proteína en el interior acuoso de una célula se pliega en una
forma aproximadamente esférica que expone sus aminoácidos
hidrofílicos al agua y entierra más profundo dentro de la molé-
cula sus aminoácidos hidrofóbicos. Estas proteínas globulares un
ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN
tanto solubles en agua incluyen hemoglobina, enzimas y la al-
búmina en el huevo. La estructura terciaria también forma pro-
Proteínas insólitas teínas fibrosas como la queratina en el pelo, pezuñas, cuernos y
Los priones infecciosos, como los que causan la enfermedad de las uñas. Las proteínas fibrosas son insolubles en agua y contienen
vacas locas, son versiones con plegamiento anormal de una proteína muchos aminoácidos hidrofóbicos. En la queratina, la estructura
que se encuentra en todo el cuerpo. La estructura secundaria de la terciaria consta de cadenas helicoidales pareadas que se mantie-
proteína del prión normal es principalmente helicoidal. Sin embargo, nen unidas mediante enlaces disulfuro que se forman entre las
los priones infecciosos se pliegan en láminas beta, las cuales son cisteínas de cada polipéptido helicoidal (véase la Figura E3-2 en
tan estables que no son afectadas por las enzimas que descompo- la página 44). Mientras más enlaces disulfuro se formen, más rí-
nen la proteína del prión normal. Como resultado, los priones infec- gida será la queratina; por ejemplo, la queratina de las uñas tiene
ciosos se acumulan de manera destructiva en el cerebro. más cisteína y más enlaces disulfuro que la del pelo.
Un cuarto nivel de organización proteínica, llamado
Hélices y láminas beta son las dos principales estructuras
estructura cuaternaria, ocurre en las proteínas que con-
secundarias de las proteínas. ¿Cómo se ven las estructuras
tienen polipétidos individuales ligados mediante enlaces de
terciaria y cuaternaria?
hidrógeno, enlaces disulfuro o atracciones entre porciones
 CAPÍTULO 3  Moléculas biológicas 43

FIGURA 3-17  La lámina beta y la estructura de la proteína

de la seda (a) En una lámina beta, una sola cadena polipeptídica se
pliega sobre sí misma de manera repetida (no se muestran los bucles
formados por estos pliegues). Segmentos adyacentes del polipéptido
plegado se ligan mediante enlaces de hidrógeno (líneas punteadas).
Los grupos R (verde) se proyectan de manera alternada arriba y abajo
de la lámina. (b) La proteína de la seda contiene pilas de láminas beta
conectadas mediante segmentos proteínicos intrínsecamente desorde-
O nados, lo que permite a la seda estirarse.
O

R R
R
H H
H O

enlace de
hidrógeno

pila de láminas beta segmento hebra de seda

intrínsecamente
(a) Estructura secundaria (lámina beta) (b) Estructura de la seda desordenado

con carga opuesta de diferentes aminoácidos. La hemoglo- manera más bien libre en sus ambientes acuosos. Como resultado,
bina, por ejemplo, consta de cuatro cadenas polipeptídicas carecen de estructuras secundaria y terciaria estables. Las proteínas
que se mantienen unidas mediante enlaces de hidrógeno intrínsecamente desordenadas son flexibles y versátiles; algunas
(véase Fig. 3-16d). Cada uno de los cuatro polipéptidos tiene pueden plegarse en varias formas que les permiten interactuar
una molécula orgánica que contiene hierro llamada grupo con varias moléculas diferentes, como llaves maestras que encajan
hemo, que puede ligar una molécula de oxígeno. En la que- en varias cerraduras. Pero, a diferencia de las llaves rígidas, las pro-
ratina, la estructura cuaternaria liga subunidades helicoidales teínas intrínsecamente desordenadas cambian su configuración
pareadas en grupos de ocho. conforme se ligan a diferentes blancos. Por ejemplo, la proteína
p53 (véase el Capítulo 9) tiene segmentos desordenados que pue-
den ligarse a múltiples moléculas blanco. Esto permite que la pro-
La función de la proteína está teína p53 regule procesos tan diversos como la división celular y la
determinada por la estructura proteínica reparación de moléculas defectuosas de ADN.
Las estructuras enormemente organizadas de muchas pro- Una proteína se describe como desnaturalizada cuando
teínas son esenciales para su capacidad de funcionamiento. se destruye su estructura tridimensional normal, lo que deja in-
Varias enzimas, por ejemplo, se pliegan en formas que sólo tacta su estructura primaria. Por ejemplo, la clara de huevo consta
permiten su interacción con moléculas muy específicas, que de proteína albúmina, que en general es transparente y relativa-
encajan como una llave y una cerradura, como se describe en mente fluida. Pero el calor de una sartén separa sus enlaces de
el Capítulo 6. La estructura proteínica primaria especifica la hidrógeno, lo que destruye las estructuras secundaria y tercia-
ubicación de aminoácidos que tienen grupos R determinados. ria de la albúmina y hace que se vuelva opaca, blanca y sólida
En la hemoglobina, por ejemplo, grupos R específicos deben (FIG. 3-18). La queratina del pelo se desnaturaliza mediante una
ocurrir precisamente en los lugares correctos para contener el ondulación permanente, como se describe en el “¿Te has pregun-
grupo hemo que liga oxígeno. Las interacciones de grupos R tado: Por qué una permanente es (temporalmente) permanente?”
hidrofílicos e hidrofóbicos con sus ambientes acuosos son im- de la página 44. Bac-
portantes para determinar si y cómo una proteína se plegará y terias y virus pueden
qué otras moléculas pueden reaccionar con ella. Una mutación destruirse mediante la
que sustituye un aminoácido hidrofílico con uno hidrofóbico desnaturalización de
en ocasiones puede provocar distorsiones significativas de la sus proteínas usando
proteína. Por ejemplo, este tipo de mutación en la hemoglo- calor, luz ultravioleta
bina causa el trastorno genético conocido como anemia falci- o soluciones que son
forme (que se describe en los Capítulos 11 y 13). enormemente salinas
Muchas proteínas, de manera notable enzimas, hemoglo- o ácidas. En ocasiones
bina y proteínas estructurales como la queratina, se apoyan en el agua se esteriliza
una precisa estructura tridimensional para realizar sus funciones con luz ultravioleta,
en el cuerpo. Pero recientemente se ha presentado una explosión y los pepinillos se
de interés e investigación por proteínas o segmentos de proteínas preservan del ataque
con estructuras muy flexibles. Estas proteínas intrínsecamente de las bacterias por
desordenadas tienen una estructura primaria ordenada con su salmuera salada y  IGURA 3-18  El calor desnaturaliza
F
precisión, dominada por aminoácidos hidrofílicos que flotan de ácida. la albúmina
44 UNIDAD 1  La vida de la célula

¿TE HAS Si tu cabello es puedes decir adiós a tus rizos enlazados con hidrógeno, pues la
naturalmente lacio o rizado humedad los perturba y tu cabello regresa a su lacio natural.
PREGUNTADO… está determinado por las ¿Cómo se crea una permanente? La queratina tiene muchos
propiedades de tus folículos aminoácidos cisteína, y una permanente altera las ubicaciones de
capilares y la forma de los cabellos que produce. Los folículos del los fuertes enlaces disulfuro covalentes entre las cisteínas. Primero,
cabello lacio tienen sección transversal redonda, mientras que los el cabello se empapa en una solución que
folículos del cabello rizado son aplanados. ¡Pero los genes no son rompe los enlaces disulfuro naturales que por qué una
destino! Tú puedes crear rizos de manera química. ligan moléculas de queratina adyacentes. permanente es
Cada cabello consta de haces dentro de haces de queratina Al ponerse en rizadores, el cabello
(FIG. E3-2). La estructura secundaria helicoidal de la queratina se se satura entonces con una solución
(temporalmente)
crea mediante enlaces de hidrógeno, que se perturban con facilidad diferente que hace que se vuelvan a forma permanente?
por la atracción de moléculas polares de agua. De modo que si dejas enlaces disulfuro. Los rizadores fuerzan
que el cabello lacio húmedo se seque en rizadores, conforme el la formación de estos enlaces en nuevas ubicaciones, y los fuertes
agua desaparece, se forman nuevos enlaces de hidrógeno entre las enlaces disulfuro mantienen de manera permanente el rizo (véase
moléculas de queratina en diferentes lugares debido a la distorsión Fig. E3-2). El cabello genéticamente lacio se ha transformado en
causada por el rizador. Pero si está lluvioso (o incluso húmedo), cabello rizado de forma artificial... hasta que crezca nuevo cabello.

S
S
S

S
S

S
S

S
S

S
S
S

S
cabello lacio

cabello con
S
S

S S

permanente
S S

S
S

S
S

S S

S S

S S

FIGURA E3-2  Una distorsión permanente Una permanente cambia la ubicación de enlaces disulfuro
covalentes entre moléculas adyacentes de queratina a lo largo del tallo capilar, lo que lo vuelve rizado.

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E
Algunos nucleótidos actúan como portadores
¿Puedes … de energía o mensajeros intracelulares
• describir las subunidades proteínicas y cómo se sintetizan las El adenosín trifosfato (ATP) es un nucleótido ribosa con tres
proteínas? grupos funcionales fosfato (FIG. 3-20). Esta molécula se forma en
• explicar los cuatro niveles de estructura proteínica y por qué es las células mediante reacciones que liberan energía, como la reac-
importante la estructura tridimensional de una proteína? ción que rompe una molécula de azúcar. El ATP almacena energía
• mencionar varias funciones de las proteínas y ofrecer ejemplos en los enlaces entre sus grupos fosfato y libera energía cuando se
de proteínas que realizan cada función? rompe el enlace que liga al último fosfato a la molécula de ATP.
• describir las propiedades de las proteínas intrínsecamente Entonces esta energía está disponible para impulsar reacciones que
desordenadas? la demandan , como la vinculación de aminoácidos para formar
proteínas.

3.5 ¿QUÉ SON LOS NUCLEÓTIDOS

Y LOS ÁCIDOS NUCLEICOS? O O-
P H
Un nucleótido es una molécula con tres partes: un azúcar de cinco H N
O
- O N H
carbonos, un grupo funcional fosfato y una base nitrogenada. El azú-
CH 2
car puede ser o ribosa o desoxirribosa (véase Fig. 3-7). Las bases están fosfato O
N
compuestas de átomos de carbono y nitrógeno ligados o en un anillo N
H H
sencillo (en las bases timina, uracilo y citosina) o anillos dobles (en las H H N
bases adenina y guanina). En la FIGURA 3-19 se ilustra un nucleótido H
OH H
desoxirribosa con la base adenina. Los nucleótidos pueden funcionar base
como moléculas portadoras de energía, moléculas mensajeras intrace- azúcar
lulares o subunidades de polímeros llamadas ácidos nucleicos.
FIGURA 3-19  Un nucleótido desoxirribosa
 CAPÍTULO 3  Moléculas biológicas 45

H H FIGURA 3-21 ­
N
Ácido desoxirribonu-
N cleico Con apariencia
N
H de escalera de caracol,
N H la doble hélice de ADN se
N forma mediante cadenas de
O- O- O-
nucleótidos que se enre-
HO P O P O P O CH2 O dan en espiral una sobre
O O O H H otra y están ligadas
H H mediante enlaces
de hidrógeno entre
OH OH las bases de los nu-
cleótidos en las dos ca-
FIGURA 3-20  La molécula portadora de energía adenosín
denas adyacentes.
trifosfato (ATP)
Las bases son
A: adenina; C:
El nucleótido ribosa adenosín monofosfato cíclico (cAMP)
citosina; T:
actúa como una molécula mensajera en las células. Muchas hor-
timina; G:
monas ejercen sus efectos al estimular la formación de cAMP
guanina.
dentro de las células, donde inicia una serie de reacciones bioquí-
micas (véase el Capítulo 38).
Otros nucleótidos (como NAD+ y FAD) se conocen como porta- H

dores de electrones porque transportan energía en forma de electrones N H O

de alta energía. Su energía y electrones se usan en la síntesis de ATP, O
H2C A N H N T
por ejemplo, cuando las células descomponen azúcares (véase el Ca-
O O-
pítulo 8). O P
O- H
P O
O
ADN y ARN, las moléculas de O H N
O CH2
la herencia, son ácidos nucleicos
G N H N C
Los nucleótidos sencillos (monómeros) pueden integrarse en
cadenas largas mediante síntesis por deshidratación y formar
polímeros llamados ácidos nucleicos. En los ácidos nuclei- N H O
cos, un átomo de oxígeno en el grupo funcional fosfato de un H
nucleótido se enlaza de manera covalente con el azúcar del si- enlace de
guiente. El polímero de los nucleótidos desoxirribosa, llamado hidrógeno
ácido desoxirribonucleico (ADN), puede contener millones
de nucleótidos. Una molécula de ADN consta de dos cadenas de
nucleótidos entrelazados en forma de una doble hélice y ligados
mediante enlaces de hidrógeno (FIG. 3-21). El ADN forma el
material genético de todas las células. Su secuencia de nucleó- COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
tidos, como las letras de un alfabeto biológico, deletrea la infor- ¿Puedes …
mación genética necesaria para construir las proteínas de cada
• describir la estructura general de los nucleótidos?
organismo. Las cadenas de una sola hebra de nucleótidos ribosa,
• mencionar tres diferentes funciones de los nucleótidos?
llamado ácido ribonucleico (ARN), se copian desde del ADN
• explicar cómo se sintetizan los ácidos nucleicos?
y dirigen la síntesis de proteínas (véase los Capítulos 11 y 12). • proporcionar dos ejemplos de ácidos nucleicos y sus
funciones?

ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN

Proteínas insólitas
3.6  ¿QUÉ SON LOS LÍPIDOS?
Todas las células usan ADN como plano para producir más células, Los lípidos son un grupo diverso de moléculas que contienen
y los virus usan ADN o ARN. Sin embargo, antes del descubrimiento regiones compuestas casi por completo de hidrógeno y carbono,
de los priones, jamás se había descubierto agente patógeno que sin enlaces no polares carbono-carbono y carbono-hidrógeno.
careciera por completo de material genético compuesto por ácidos Estas regiones son hidrofóbicas, lo que hace a los lípidos inso-
nucleicos. Los científicos fueron en extremo escépticos de la hipótesis lubles en agua. A diferencia de carbohidratos, proteínas y áci-
de que las proteínas prión pudieran reproducirse, hasta que estudios dos nucleicos, los lípidos no se forman mediante vinculación
repetidos no descubrieron material genético asociado con los priones. de subunidades monómero en polímeros. Los lípidos pueden
Además de no tener material genético, los priones también almacenar energía, ofrecer recubrimientos impermeables a las
carecen de otro componente que poseen todos los otros agentes plantas, formar componentes importantes de las membranas
infecciosos: una membrana circundante. ¿Qué tipos de molécu- celulares o funcionar como hormonas. Los lípidos caen en tres
las están involucradas en la construcción de membranas? grupos principales: (1) aceites, grasas y ceras, (2) fosfolípidos, y
(3) esteroides.
46 UNIDAD 1  La vida de la célula

Aceites, grasas y ceras contienen sólo

carbono, hidrógeno y oxígeno
Aceites, grasas y ceras se construyen a partir de sólo tres tipos de
átomos: carbono, hidrógeno y oxígeno. Cada uno contiene uno o
más ácidos grasos, largas cadenas de carbono e hidrógeno con
un grupo funcional ácido carboxílico (—COOH) en un extremo.
Grasas y aceites se forman mediante síntesis por deshidratación
que liga tres subunidades ácido graso a una molécula de glicerol,
una molécula de tres carbonos (FIG. 3-22). Esta estructura da a
grasas y aceites su nombre químico: triglicéridos.
Grasas y aceites se usan sobre todo como moléculas de
almacenamiento de energía; contienen más del doble de calorías (a) La grasa se almacena previo (b) La pulpa del aguacate tiene
por gramo que carbohidratos y proteínas. Las grasas (como la a la hibernación. alto contenido en aceite.
mantequilla y la manteca) se producen principalmente por parte FIGURA 3-23  Almacenamiento de energía (a) Un oso grizzly
de animales, mientras que los aceites (que se encuentran en almacena grasa para procurarse tanto aislamiento como energía mien-
maíz, canola, olivo y aguacate) se producen en general por parte tras se prepara para hibernar. Si almacenara la misma cantidad de en-
de las plantas (FIG. 3-23). La diferencia entre las grasas, que son ergía en carbohidratos, tal vez no podría caminar. (b) La pulpa grasosa
sólidas a temperatura ambiente, y los aceites, que son líquidos a del aguacate con probabilidad originalmente evolucionó para atraer
temperatura ambiente, yace en la estructura de sus subunidades a los enormes mamíferos dispersores de semillas (como el enorme
ácidos grasos. perezoso terrestre, extinto durante casi 10 mil años), que tragarían las
En las grasas, los carbonos de los ácidos grasos se ligan semillas y las excretarían intactas.
por completo mediante enlaces sencillos, y los ácidos grasos se
describen como saturados, porque contienen tantos átomos dobles producen vueltas en las cadenas de ácidos grasos, lo que
hidrógeno como sea posible. Las cadenas de ácido graso satu- evita que las moléculas de aceite se empaqueten estrechamente
rado son rectas y pueden estar estrechamente empacadas, por (FIG. 3-24b). El proceso comercial de hidrogenación, que rompe
lo que forman un sólido a temperatura ambiente (FIG. 3-24a). algunos de los enlaces dobles y agrega hidrógenos a los carbo-
Sin embargo, si alguno de los carbonos se liga mediante enla- nos, puede convertir los aceites líquidos en sólidos, pero con
ces dobles y los ácidos grasos en consecuencia contienen menos consecuencias para la salud (véase el “Guardián de la salud: Co-
hidrógenos, los ácidos grasos son insaturados. Los enlaces lesterol, grasas trans y tu corazón”, en la página 48).

H O
H C OH HO C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3

O
H C OH + HO C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3

O
H C OH HO C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3
H
glicerol ácidos grasos

(a) Una grasa

H O
H C O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3

O
H C O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3

O
H C O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3
H
triglicérido

3 H 2O
(b) Un aceite
FIGURA 3-22  Síntesis de un triglicérido La síntesis por deshi-
dratación liga una molécula de glicerol individual con tres ácidos grasos
FIGURA 3-24  Grasas y aceites (a) Las grasas tienen
para formar un triglicérido y tres moléculas de agua.
cadenas rectas de átomos de carbono en sus colas de ácido graso.
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué tipo de reacción descompone (b) Las colas de ácido graso de los aceites tienen enlaces dobles
esta molécula? entre algunos de sus átomos de carbono, lo que crea vueltas en las
cadenas. Los aceites son líquidos a temperatura ambiente porque
sus colas volteadas mantienen las moléculas alejadas.
 CAPÍTULO 3  Moléculas biológicas 47

dos extremos diferentes. En un extremo están las dos “colas” de

ácido graso no polar, que son insolubles en agua. En el otro extremo
está la “cabeza” de fosfato-nitrógeno, que es polar y soluble en agua.
Estas propiedades de los fosfolípidos son cruciales para la estructura y
el funcionamiento de las membranas celulares (véase el Capítulo 5).

Los esteroides contienen cuatro

anillos de carbono fusionados
Todos los esteroides están compuestos por cuatro anillos de áto-
mos de carbono. Como se muestra en la FIGURA 3-27, los anillos
comparten uno o más lados, con varios grupos funcionales que se
proyectan desde ellos. Un esteroide, colesterol, es un componente

OH
CH3
CH3

FIGURA 3-25  Ceras, son lípidos enormemente saturados que HC CH3

permanecen sólidos a temperaturas exteriores. Las abejas forman cera CH2
en los hexágonos de este panal. HO
CH2
(b) Estrógeno
CH2
Aunque las ceras son químicamente similares a las gra- HC CH3 OH
sas, los seres humanos y la mayoría de otros animales no tie- CH3 CH3
nen las enzimas adecuadas para descomponerlas. Las ceras
son enormemente saturadas y sólidas a temperaturas exte- CH3 CH3
riores. Forman un recubrimiento repelente al agua sobre las
hojas y tallos de las plantas terrestres, y las aves distribuyen
secreciones cerosas sobre sus plumas, lo que las vuelve im- HO O
permeables. Las abejas melíferas usan ceras para construir in- (a) Colesterol (c) Testosterona
trincadas estructuras de colmena, donde almacenan miel y
FIGURA 3-27  Esteroides Todos los esteroides tienen una estructu-
ponen sus huevos (FIG. 3-25).
ra molecular similar, no polar, con cuatro anillos de carbono fusionados.
Las diferencias en la función esteroidea resultan de diferencias en los
grupos funcionales unidos a los anillos. (a) Colesterol, la molécula de la
Los fosfolípidos tienen “cabezas” solubles cual se sintetizan otros esteroides; (b) estrógeno (estradiol), la hormona
en agua y “colas” insolubles en agua sexual femenina; (c) la hormona sexual masculina testosterona. Obser­
La membrana plasmática que rodea a cada célula contiene varios va las semejanzas en estructura entre las hormonas sexuales.
tipos de fosfolípidos. Un fosfolípido parece un aceite con uno de
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué las hormonas esteroides
sus tres ácidos grasos sustituido por un grupo fosfato. El fosfato está pueden difundirse a través de las membranas celulares para
ligado a uno de varios grupos funcionales polares que por lo general ejercer sus efectos?
contienen nitrógeno (FIG. 3-26). Una molécula de fosfolípido tiene

(hidrofílico) FIGURA 3-26  Fosfolípidos Los fos-

esqueleto folípidos tienen dos colas de ácido graso
cabeza polar de glicerol colas de ácido graso hidrofóbico unidos al esqueleto de glicerol
de tres carbonos. La tercera posición en el
O
glicerol está ocupada por una cabeza polar
H2C O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 (izquierda) que consta de un grupo fosfato
O CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 al cual se une un segundo grupo funcional
variable (por lo general, nitrogenado). El
CH3 O HC O C CH2 CH2 CH
CH2 grupo fosfato tiene una carga negativa, y
+ CH2 CH2 CH2 CH
H3C N CH2 O P O CH2 C el grupo funcional nitrogenado tiene una
CH H2 carga positiva, lo que hace la cabeza
C
CH H2
-
CH3 O 2
2 C
CH hidrofílica.
H 2 C
grupo grupo 2 CH H3
funcional fosfato 2
variable
48 UNIDAD 1  La vida de la célula

Guardián Colesterol, grasas trans y tu corazón

DE LA SALUD

¿Por qué tantos alimentos se anuncian como “libres de coles- el cerebro, puede causar un ataque cardiaco o un ictus. En contraste
terol” o “bajos en colesterol”? El colesterol es importante para la con los efectos dañinos del LDL, las partículas de HDL pueden absor-
vida, ¿qué lo hace malo? ber colesterol de la placa que se acumula en las arterias y transpor-
Las moléculas de colesterol son insolubles y se transportan en tarlo hacia el hígado, que usa el colesterol para sintetizar bilis. La
el torrente sanguíneo como partículas microscópicas rodeadas por bilis se secreta en el intestino delgado para ayudar en la digestión
fosfolípidos y proteínas hidrofílicos. Estas lipoproteínas (lípido más de grasas.
proteína) difieren considerablemente en sus cantidades relativas La mayor parte del colesterol se sintetiza en el cuerpo. Las grasas
de colesterol y proteína. Las que tienen menos colesterol y más saturadas (como las que hay en los productos lácteos y la carne roja)
proteína se describen como lipoproteína de alta densidad (HDL, por estimulan al hígado a producir más colesterol LDL. Los alimentos que
sus siglas en inglés), porque las proteínas son más densas que los contienen colesterol, que incluyen yema de huevo, salsas, tocino, leche
lípidos. Las que tienen más colesterol y menos proteína son lipopro- entera y mantequilla, por lo general sólo aportan entre el 15% y 20%
teínas de baja densidad (LDL, por sus siglas en inglés). del colesterol en la sangre, pero las dietas en las que las grasas insa-
Las pruebas de sangre pueden identificar los niveles de HDL turadas (que se encuentran en pescado, nueces y la mayoría de los
y LDL presentes en el cuerpo. ¿Por qué es importante saber esto? aceites vegetales) sustituyen a las grasas saturadas se asocian con
Porque el HDL elevado se asocia con un riesgo reducido de cardiopa­ un menor riesgo de enfermedades cardiacas. El estilo de vida también
tía e ictus, mientras que el LDL elevado es un factor de riesgo para contribuye: el ejercicio tiende a aumentar el HDL, mientras que la obe-
las enfermedades cardiacas. El LDL deposita colesterol en las pare- sidad y el tabaquismo aumentan los niveles de colesterol LDL.
des de las arterias, donde participa en la formación de depósitos La peor de las grasas alimenticias es la grasa trans, elaborada
grasos complejos llamados placa (FIG. E3-3). Alrededor de las pla- de manera artificial cuando se agregan átomos de hidrógeno al aceite
cas pueden formarse coágulos sanguíneos. Si un coágulo se suelta en una configuración que hace que las colas de ácido graso que dan
y bloquea una arteria que suministra sangre al músculo cardiaco o vuelta se pongan rectas, y el aceite se vuelva sólido a temperatura
ambiente. Puesto que son muy estables, las grasas trans extienden
la vida en los anaqueles y ayudan a conservar el sabor de los alimen-
tos procesados como margarina, galletas y alimentos fritos. La grasa
trans, también llamada “aceite parcialmente hidrogenado”, en forma
simultánea reduce el HDL y aumenta el LDL y por tanto coloca a los
consumidores en mayor riesgo de cardiopatías. Desde 2006, cuando
el peligro se reconoció y nuevas leyes requirieron especificar el con-
tenido de grasa trans en los alimentos, la mayoría de los fabricantes
y cadenas de comida rápida redujeron mucho o eliminaron las grasas
trans de sus productos. En 2015, con base en la evidencia científica,
la FDA concluyó que las grasas trans “por lo general no se reconocen
como seguras” y dio a los fabricantes tres años para eliminarlas.
placa
EVALÚA LO SIGUIENTE  Una mujer obesa, de 55 años de
edad, consulta a su médico acerca de dolores menores en el
pecho cuando hace ejercicio. Explica el diagnóstico preliminar
del médico, menciona las preguntas que debería plantear a su
paciente, describe las pruebas que debe realizar y proporciona
FIGURA E3-3  Placa Un depósito de placa (estructura ondu- el consejo que debe recibir.
lada) bloquea parcialmente esta arteria carótida.

vital de las membranas de las células animales. Constituye alre-

COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
dedor de 2% del cerebro humano, donde es un componente im-
portante de las membranas ricas en lípidos que aíslan las células ¿Puedes …
nerviosas. Las células también usan colesterol para sintetizar otros • comparar y contrastar la estructura y síntesis de grasas y
esteroides, como las hormonas sexuales femenina y masculina, aceites?
estrógeno y testosterona. El exceso de la forma equivocada de coles- • describir las funciones de grasas, aceites y ceras?
terol se vincula con enfermedades del corazón, como se explica • ofrecer dos razones por las que el colesterol es importante en
el cuerpo?
en el “Guardián de la salud: Colesterol, grasas trans y tu corazón”.
 CAPÍTULO 3  Moléculas biológicas 49

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

Proteínas insólitas
Stanley Prusiner y sus colegas acuñaron el término “prión” para células de estrés oxidativo, contribuir al crecimiento de neuronas
referirse a la versión mal plegada de una proteína normal llamada y ayudar a mantener las nuevas conexiones entre neuronas que
PrPC, que se encuentra en las membranas celulares. Pero, ¿cómo se forman cuando un animal aprende.
se replican a sí mismos los priones? Los investigadores han descu- En 1997, cuando aceptó el Premio Nobel por su investigación
bierto que los priones interactúan con las proteínas PrPC helicoida- de los priones, Prusiner predijo que la comprensión de este
les normales, y fuerzan segmentos de ellas para que cambien a la novedoso proceso patógeno podría conducir a comprender la pre-
configuración en lámina beta de la forma infecciosa. Estos nuevos vención y el tratamiento de otros trastornos neurodegenerativos.
“priones encubiertos” transforman otras proteínas PrPC normales Ahora los investigadores exploran la hipótesis de que enferme-
en una reacción en cadena siempre en expansión. En apariencia, la dades como Alzheimer, Parkinson y la esclerosis lateral amiotró-
reacción en cadena ocurre de manera suficientemente lenta como fica (ELA), pueden surgir a partir de proteínas mal plegadas que
para que, como en el caso de Charlene Singh, pueda transcurrir una
se propagan y acumulan dentro del sistema nervioso.
década o más después de la infección antes de que se presenten
los síntomas de la enfermedad. Por fortuna, tanto vCJD como EEB
CONSIDERA ESTO  Un trastorno llamado caquexia crónica (CWD, por
casi se han erradicado a nivel mundial. Sin embargo, hay evidencia
sus siglas en inglés) de ciervos y alces, identificada por primera vez
de que la codificación genética de PrPC puede mutar en casos muy a finales de la década de 1960, ahora se reportó en al menos 20
raros, y hace que las vacas no expuestas a priones de EEB desarro- estados de Estados Unidos. Como la tembladera y la EEB, la CWD es
llen la enfermedad. Continúa el escrutinio cuidadoso del ganado. un trastorno cerebral mortal causado por priones. La enfermedad se
El reconocimiento del prión como el agente patógeno en la disemina entre los animales por contacto con saliva, orina y heces,
vCJD enfocó la atención sobre el papel de la proteína PrPC nor- que pueden contener priones. Los priones también se encuentran
mal. Ella se encuentra en las membranas celulares a lo largo del en los músculos de ciervos con CWD. No hay evidencia de que CWD
pueda transmitirse a las personas o al ganado doméstico. Si fueras
cuerpo y en niveles relativamente altos en el cerebro, un blanco
un cazador en una región afectada, ¿seguirías cazando? ¿Comerías
principal de los priones infecciosos. Evidencia preliminar sugiere carne de ciervo o alce? Explica por qué sí o por qué no.
que PrPC tiene diversas funciones, que incluyen proteger a las

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las
rompen estos polímeros. Las moléculas orgánicas más importantes
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo caen en cuatro clases: carbohidratos, lípidos, proteínas y nucleóti-
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. dos/ácidos nucleicos (véase la Tabla 3-2).

Resumen de conceptos clave 3.3 ¿Qué son los carbohidratos?

Los carbohidratos incluyen azúcares, almidones, celulosa y quitina.
¿Por qué el carbono es tan
3.1  Los azúcares incluyen monosacáridos y disacáridos. Se usan para el
importante en las moléculas biológicas? almacenamiento temporal de energía y la construcción de otras molé-
Las moléculas orgánicas tienen un esqueleto de carbono. Son tan culas. Los almidones y el glucógeno son polisacáridos que proporcio-
diversas porque el átomo de carbono puede formar enlaces con nan almacenamiento de energía a largo plazo en plantas, y la quitina
hasta otras cuatro moléculas. Esto permite a las moléculas orgánicas fortalece los exoesqueletos de muchos invertebrados y las paredes ce-
tomar formas complejas, incluidas cadenas ramificadas, hélices, lá- lulares de los hongos.
minas y anillos. La presencia de grupos funcionales produce mayor
diversidad entre las moléculas biológicas (véase la Tabla 3-1). 3.4 ¿Qué son las proteínas?
Las proteínas constan de una o más cadenas de aminoácidos llama-
3.2 ¿Cómo se sintetizan las moléculas biológicas grandes? das polipéptidos, con hasta cuatro niveles de estructura. La estruc-
La mayoría de las moléculas biológicas grandes son polímeros sin- tura primaria es la secuencia de aminoácidos; la estructura secundaria
tetizados al ligar muchas subunidades monómero más pequeñas consta de hélices o láminas beta. Éstas pueden plegarse para producir
usando síntesis por deshidratación. Las reacciones de hidrólisis estructura terciaria. Las proteínas con dos o más polipéptidos ligados
50 UNIDAD 1  La vida de la célula

tienen estructura cuaternaria. Algunas proteínas o partes de proteínas

están desordenadas y carecen de una estructura secundaria o terciaria
Razonamiento de conceptos
estable. La función de una proteína está determinada por su forma Opción múltiple
y por cómo sus aminoácidos interactúan con sus ambientes y entre
1. Las moléculas polares
ellas. Véase la Tabla 3-3 para funciones y ejemplos de proteínas.
a. se disuelven en lípidos.
b. son hidrofóbicas.
3.5 ¿Qué son los nucleótidos y los ácidos nucleicos? c. forman enlaces covalentes.
d. forman enlaces iónicos.
Un nucleótido está compuesto por un grupo fosfato, un azúcar de
cinco carbonos (ribosa o desoxirribosa) y una base nitrogenada. Las 2. ¿Cuál relación es correcta?
moléculas formadas a partir de nucleótidos sencillos incluyen molé- a. monosacárido-sacarosa
culas portadoras de energía (ATP) y moléculas mensajeras (AMP cí-
b. polisacárido-maltosa
clico). Los ácidos nucleicos son cadenas de nucleótidos. El ADN porta
c. disacárido-lactosa
el plano hereditario y el ARN se copia a partir del ADN y dirige la
síntesis de proteínas. d. disacárido-glucógeno

3. ¿Cuál de los siguientes enunciados es falso?

a. En la descomposición de almidón, se forma agua.
3.6 ¿Qué son los lípidos? b. En la quitina, las glucosas están ligadas como en la celulosa.
Los lípidos son moléculas no polares insolubles en agua. Aceites, gra- c. Los enlaces peptídicos determinan la estructura
sas, ceras y fosfolípidos contienen ácidos grasos, que son cadenas de peptídica primaria.
átomos de carbono e hidrógeno con un grupo ácido carboxílico en el d. Los puentes de disulfuro se forman mediante enlaces
extremo. Los esteroides tienen cuatro anillos fusionados de átomos
covalentes.
de carbono, con grupos funcionales unidos. Los lípidos se usan para
almacenar energía (aceites y grasas), como impermeabilizante para el 4. ¿Cuál de los siguientes no está compuesto por subunidades
exterior de muchas plantas y animales (ceras), como el principal repetidas?
componente de las membranas celulares (fosfolípidos y colesterol) a. almidón
y como hormonas (esteroides).
b. proteína
c. ácido nucleico
d. lípido
Términos clave 5. ¿Cuál de los siguientes enunciados es falso?
aceite   46 glycogen   37 a. Los carbohidratos son las moléculas de almacenamiento de
ácido desoxirribonucleico grasa   46 energía más eficiente por peso.
(ADN)   45 grasa trans   48 b. Los segmentos de proteína intrínsecamente desordenados
ácido graso   46 grupo funcional   34 tienen principalmente aminoácidos hidrofílicos.
ácido nucleico   45 hélice   41 c. Los nucleótidos pueden actuar como moléculas portadoras
ácido ribonucleico hidrólisis   35 de energía.
(ARN)   45 inorgánico   33 d. Las soluciones muy ácidas o salinas pueden
adenosín trifosfato insaturado   46 desnaturalizar proteínas.
(ATP)   44 lámina beta   41
almidón   37 lípido   45
aminoácido   40 moléculas Llena los espacios
azúcar   36 biológicas   33 1. En las moléculas orgánicas hechas de cadenas de subunidades,
base   44 monómero   34 cada subunidad se llama __________________ y las cadenas se
carbohidrato   36 monosacárido   36 llaman ____________. Los carbohidratos que constan de cadenas
celulosa   38 nucleótido   44 largas de azúcares se llaman ________________. Estas cadenas de
cera   47 orgánico   33 azúcar pueden romperse mediante reacciones ________________.
desnaturalizado   43 péptido   41 Tres tipos de carbohidratos que constan de cadenas largas de
disacárido   36 polímero   34 glucosa son _____________, ________________ y ____________ .
enlace de disulfuro   40 polisacárido   37 2. Llena los siguientes con los enlaces específicos: mantiene la
enlace peptídico   41 proteína   40 estructura helicoidal de muchas proteínas: _________________;
enzima   40 proteína liga cadenas polipeptídicas y puede usar proteínas para plegar:
esteroide   47 intrínsecamente ______________ y _______________; une las dos cadenas de la doble
estructura cuaternaria   42 desordenada   43 hélice de ADN: ___________________; liga aminoácidos para formar
estructura primaria   41 quitina  39 la estructura primaria de las proteínas: __________________ .
estructura secundaria   41 saturado   46 3. Las proteínas se sintetizan mediante una reacción llamada
estructura terciaria   42 síntesis por síntesis _______________, que libera ____________. Las
fosfolípido   47 deshidratación   34 subunidades de las proteínas se llaman _____________. La
glucosa   36 triglicérido   46 secuencia de subunidades de proteína se llama estructura
 CAPÍTULO 3  Moléculas biológicas 51

________________ de la proteína. Dos configuraciones 3. ¿Qué papel tienen los nucleótidos en los organismos vivientes?
regulares de la estructura secundaria de las proteínas son 4. ¿En qué se parecen grasas y aceites? ¿Cómo difieren y
_________________ y ________________. Cuando se destruye la cómo estas diferencias explican si son sólidos o líquidos a
estructura secundaria o de orden superior de una proteína, se temperatura ambiente?
dice que la proteína está ____________________ .
5. Describe y compara la síntesis por deshidratación y la
4. _______________, ________________ y ______________.
hidrólisis. Ofrece un ejemplo de una sustancia formada por
Un nucleótido que actúa como portador de energía es
cada reacción química y describe la reacción específica en cada
__________________. Las cuatro bases que se encuentran
instancia.
en los nucleótidos desoxirribosa son _________________,
_____________ y ______________. Dos ácidos nucleicos 6. Describe la síntesis de una proteína a partir de los
importantes son _________________ y _________________. El aminoácidos. Luego describe las estructuras primaria,
grupo funcional que une nucleótidos en los ácidos nucleicos secundaria, terciaria y cuaternaria de una proteína.
es ___________________ . 7. ¿Dónde encuentras celulosa en la naturaleza? ¿Dónde
5. Llena lo siguiente con el tipo apropiado de lípido: insaturado, encuentras quitina? ¿En qué forma(s) se parecen estos dos
líquido a temperatura ambiente: ________________; las abejas polímeros? ¿Cómo difieren?
lo usan para elaborar panales: ___________________; almacena
energía en animales: ___________________; las hormonas Aplicación de conceptos
sexuales se sintetizan a partir de estos: ________________; la
forma LDL de este contribuye a cardiopatías: _______________; 1. Con base en su estructura, bosqueja y explica cómo los
componente importante de las membranas celulares que tiene fosfolípidos se organizarían en agua.
cabezas polares: ___________________ . 2. Compara la forma en que interactúan grasa y carbohidratos
con el agua, y explica por qué esta interacción da a la grasa
Preguntas de repaso una ventaja adicional para el almacenamiento de energía
eficiente para el peso.
1. ¿Qué significa el término “orgánico” para un químico?
3. En un universo alterno, donde las personas pudieran digerir
2. Menciona las cuatro clases principales de moléculas biológicas
moléculas de celulosa, ¿cómo podría afectar esto su forma de vida?
y ofrece un ejemplo de cada una.
4 ESTRUCTURA Y
FUNCIONAMIENTO CELULAR

ES T UDI O
D E CASO

Nuevas partes
para cuerpos
humanos
ANDEMARIAM BEYENE, UN
ESTUDIANTE DE ÁFRICA, buscaba
un posgrado en la Universidad de
Islandia cuando desarrolló un tumor
de tráquea que persistió a pesar de
cirugía y terapia de radiación. No
Alexander Seifalian muestra
había donador de tráquea dispo- una nariz sintética moldeada
nible, así que Beyene estuvo de para ajustarse a un paciente.
acuerdo en convertirse en la prime­-
ra persona en recibir una parte
corporal artificial incrustada con La esperanza, el bombo publicitario y la posterior falla del primer
sus propias células. órgano biosintético humano resalta tanto las inmensas posibilida-
Un equipo internacional supervisado por un cirujano torácico des como los retos prácticos que enfrentan las partes corporales
sueco colaboró para crear la tráquea artificial de Beyene. En humanas de bioingeniería. En el Royal Free Hospital de Londres, el
Inglaterra, investigadores usaron un tomógrafo (una serie de rayos profesor Alexander Seifalian y su equipo han trabajado para cultivar
X combinados en computadora para generar una imagen tridimen- narices, orejas y vasos sanguíneos en una tarea que con el tiempo
sional) para crear en vidrio una réplica exacta de la tráquea de puede transformar miles de vidas. Las partes corporales con la
Beyene. La réplica formó un molde para un material de soporte mayor promesa inmediata son las simples, que no se mueven o rea-
plástico con poros microscópicos que pudieran infiltrarse con célu- lizan funciones complejas. Cuando un hombre de negocios británico
las humanas. En Suecia, el molde plástico de la tráquea se colocó perdió su nariz por cáncer, el grupo le moldeó una nueva, inclinada
en un “biorreactor” con temperatura controlada que se diseñó ligeramente hacia la izquierda, como la original. La estructura se
especialmente en Estados Unidos para sembrar células en moldes sembró con células madre del paciente y se incubó en una solución
artificiales. Los médicos aislaron células madre (que son capaces nutritiva formulada para estimular que las células madre se desarro-
de formar varios tipos de células adultas) de la médula ósea de llaran como cartílago. Después se implantó bajo la piel de su ante-
Beyene y las colocaron en un cultivo nutritivo en el biorreactor. brazo para adquirir vasos sanguíneos, nervios y un recubrimiento de
El molde plástico de la tráquea giró dentro del biorreactor, lo que piel en preparación para transferirse a su cara.
permitió que las células madre se adhirieran. Entonces los médi- La bioingeniería de órganos humanos simples demuestra la
cos sustituyeron la tráquea cancerosa de Beyene con el órgano capacidad rápidamente creciente para manipular células, las uni-
bioartificial recién construido. La nueva tráquea compró tiempo dades fundamentales de la vida. ¿Qué estructuras constituyen las
para Beyene. Él reanudó sus estudios y se graduó en 2012 con un células? ¿Qué nuevas técnicas de bioingeniería, que involucran
grado de maestro. Pero en 2014, la tráquea bioartificial se aflojó y células humanas o animales, se están desarrollando y poniendo a
Beyene murió. prueba?

52
 CAPÍTULO 4  Estructura y funcionamiento celular 53

DE UN VISTAZO
4.1 ¿Qué es la teoría celular? 4.3 ¿Cuáles son las principales 4.4 ¿Cuáles son las principales
4.2 ¿Cuáles son los atributos características de las características de las
básicos de las células? células procariontes? células eucariontes?

4.1  ¿QUÉ ES LA TEORÍA CELULAR? COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE

Puesto que las células son tan pequeñas, nadie las había visto hasta ¿Puedes …
que se inventó el primer microscopio a mediados del siglo XVII • trazar el desarrollo histórico de la teoría celular?
(véase el “¿Cómo sabes eso? La búsqueda de la célula”, en la pá- • mencionar los tres principios de la teoría celular?
gina 54). Pero ver células sólo fue el primer paso hacia comprender
su importancia. En 1838, el botánico alemán Matthias Schleiden
concluyó que las células y las sustancias producidas por ellas for-
man la estructura básica de las plantas, y que el crecimiento de las 4.2 ¿CUÁLES SON LOS ATRIBUTOS
plantas ocurre al agregar nuevas células. En 1839, el biólogo ale-
BÁSICOS DE LAS CÉLULAS?
mán Theodor Schwann (amigo y colaborador de Schleiden) llegó
a conclusiones similares acerca de las células animales. La obra de Todas las cosas vivientes, desde bacterias microscópicas hasta una
Schleiden y Schwann proporcionó una teoría unificadora de las gigante secuoya, están compuestas de células. Las células realizan
células como las unidades fundamentales de la vida. En 1855, el una enorme variedad de funciones, incluyendo la obtención de
médico alemán Rudolf Virchow completó la teoría celular, un energía y nutrimentos, sintetizar moléculas biológicas, eliminar
concepto fundamental de la biología, al concluir que todas las cé- desechos, interactuar con otras células y reproducirse.
lulas provienen de células previamente existentes. La mayoría de las células varían en tamaño desde aproxima-
La teoría celular consta de tres principios: damente 1 a 100 micrómetros (μm; millonésimas de metro) de
diámetro (FIG. 4-1). ¿Por qué la mayoría de las células son tan
1. Todo organismo está constituido por una o más células. pequeñas? La respuesta se encuentra en la necesidad de que las
2. Los organismos más pequeños son células individuales, y las células intercambien nutrimentos y desechos con su ambiente ex-
células son las unidades funcionales de los organismos mul- terno a través de la membrana plasmática. Muchos nutrimentos
ticelulares. y desechos se mueven hacia, a través y desde las células mediante
3. Todas las células surgen de células preexistentes. difusión, el proceso por medio del cual las moléculas disueltas

100 m 10 m 1m 0.1 m 1 cm 1 mm 100 μm 10 μm 1 μm 100 nm 10 nm 1 nm 0.1 nm

pitón más
grande

mosca ADN
doméstica

manzana mayoría virus de C

células influenza
eucariontes
mayoría
secuoya ser humano ladilla células hemoglobina átomo de
más alta procariontes carbono

ojo humano

microscopio óptico

microscopio electrónico

FIGURA 4-1  Tamaños relativos Las dimensiones que se encuentran en biología varían desde aproximadamente
100 metros (la altura de la secuoya más alta) hasta algunos nanómetros (el diámetro de muchas moléculas grandes).
54 UNIDAD 1  La vida de la célula

¿CÓMO
SABES ESO? La búsqueda de la célula
Aunque las células forman la base de la vida, son tan pequeñas que no véase Fig. 4-1). Científico aficionado autodidacta, las descripciones
fue sino hasta que pudieron verse que la humanidad se dio cuenta de de Van Leeuwenhoek de miríadas de “animálculos” (principalmente
que existían. En 1665, el científico e inventor inglés Robert Hooke diri- organismo unicelulares) en el agua de lluvia, de un estanque y un pozo
gió su primitivo microscopio óptico a un “trozo de corcho... delgado en fueron recibidas con asombro. A través de los años, él describió un
exceso” y vio “muchas pequeñas cajas” (FIG. E4-1a). Hooke llamó a enorme rango de especímenes microscópicos, incluidos células san-
las cajas “células”, porque pensó que parecían pequeñas habitaciones guíneas, espermatozoides y los huevos áfidos y pulgas, lo que ayudó
(llamadas celdas) ocupadas por los monjes en un monasterio. El cor- a superar la creencia de que estos insectos surgían espontáneamente
cho proviene de la corteza exterior seca del árbol del mismo nombre, del polvo o los granos. Al observar la materia blanca que raspó de sus
y ahora se sabe que Hooke estaba mirando las paredes celulares no dientes, Van Leeuwenhoek vio grupos de células que ahora se reco-
vivas que rodean todas las células vegetales. Hooke escribió que, en el nocen como bacterias. Perturbado por estos animálculos en su boca,
corcho vivo y otras plantas, “estas células están llenas de jugos”. intentó matarlos con vinagre y café caliente... pero tuvo poco éxito.
En la década de 1670, el microscopista neerlandés Anton van Desde los esfuerzos pioneros de los primeros microscopistas,
Leeuwenhoek construyó sus propios microscopios ópticos simples y biólogos, físicos e ingenieros han colaborado para desarrollar
observó un mundo viviente anteriormente desconocido (FIG. E4-1b). varios microscopios avanzados para ver la célula y sus compo-
Aunque los microscopios de Van Leeuwenhoek parecen mucho más nentes. Los microscopios ópticos usan lentes hechos de vidrio o
primitivos que los de Hooke, sus lentes superiores proporcionaron cuarzo para desviar, enfocar y transmitir rayos de luz que pasan
imágenes más claras y mayor amplificación, de hasta 1 micrón (1 mm; a través de o rebotan en un espécimen. El microscopio óptico pro-

espécimen perilla de
enfoque

posición del lente

(b) Microscopio óptico de van Leeuwenhoek

(a) Microscopio óptico de Robert Hooke y su (c) Microscopio electrónico

dibujo de células de corcho

FIGURA E4-1  Microscopios ayer y hoy (a) Robert Hooke vio las paredes de células de corcho a través
de su elegante microscopio óptico, y las dibujó con gran habilidad. (b) Hooke y Van Leeuwenhoek fueron
contemporáneos. Hooke admitió que los microscopios de Van Leeuwenhoek producían mejores imágenes, pero
describió estos microscopios extremadamente simples como “ofensivos para el ojo”. (c) Esta máquina moderna
es tanto un microscopio electrónico de transmisión (MET) como un microscopio electrónico de barrido (MEB).
 CAPÍTULO 4  Estructura y funcionamiento celular 55

duce imágenes que dependen de cómo se ilumina el espécimen y Los microscopios electrónicos de
cómo se tiñó. Los tintes fluorescentes dirigidos hacia determina- barrido rebotan electrones de los especí-
das moléculas y vistos bajo longitudes de onda específicas han menes que son secos y duros (como las
revolucionado la visión de las células. El poder de resolución (la conchas) o que han sido cubiertos con
estructura más pequeña distinguible bajo condiciones ideales) de un recubrimiento ultradelgado de metales
los modernos microscopios ópticos es de aproximadamente 200 como el oro. Los microscopios electróni-
nanómetros (nm; véase Fig. 4-1). Esto es suficiente para ver la cos de barrido pueden usarse para ver los
mayoría de las células procariontes, algunas estructuras dentro de detalles superficiales tridimensionales de
las células eucariontes y células vivientes como un Paramecium estructuras que varían en tamaño desde
MET de átomos de
que nada (FIG. E4-2a ). insectos pequeños completos hasta
carbono
Los microscopios electrónicos (FIG. E4-1c) usan haces de elec- células y sus componentes, con una reso-
trones enfocados mediante campos magnéticos en lugar de luz enfo- lución máxima de aproximadamente 1.5
cada mediante lentes. Los microscopios electrónicos de transmisión nanómetros (FIGS. E4-2c, d).
pasan electrones a través de un espécimen delgado y pueden revelar
los detalles del interior de la estructura celular (FIG. E4-2b). Algunos
modernos microscopios electrónicos de transmisión pueden resolver PENSAMIENTO CRÍTICO  Con base en las imágenes de la Figura
estructuras tan pequeñas como 0.05 nanómetros, lo que permite a E4-2, ¿qué ventajas hay en visualizar estructuras microscópicas
los científicos ver moléculas como ADN e incluso átomos de carbono usando cada una de estas técnicas?
individuales (aquí se ven formando un anillo de seis carbonos).

vacuola
alimenticia

mitocondrias

cilios núcleo vacuola

contráctil

(a) Micrografía óptica (Paramecium) (b) Micrografía electrónica de transmisión

mitocondrias

RE liso

(c) Micrografía electrónica de barrido (Paramecia) (d) Micrografía electrónica de barrido

FIGURA E4-2  Comparación de imágenes microscópicas (a) Un Paramecium viviente (protista de

agua dulce unicelular) fotografiado a través de un microscopio óptico. (b) Micrografía electrónica de trans-
misión (MET) que muestra mitocondrias. (c) Micrografía electrónica de barrido (MES) de dos Paramecia.
(d) Un MES que muestra mitocondrias y retículo endoplasmático liso. Todos los colores en las micrografías
electrónicas (MES o MET) se añadieron artificialmente.
56 UNIDAD 1  La vida de la célula

en los fluidos se dispersan desde regiones donde su concentra- El fosfolípido y los componentes proteínicos de las membra-
ción es más alta hacia regiones donde su concentración es más nas celulares tienen papeles muy diferentes. La bicapa fosfolípida
baja (véase el Capítulo 5). La difusión es un proceso relativamente ayuda a aislar la célula de su entorno, lo que le permite man-
lento, de modo que para satisfacer las constantes demandas me- tener diferencias esenciales en las concentraciones de materiales
tabólicas de las células, incluso sus partes más internas deben per- adentro y afuera. En contraste, la enorme variedad de proteínas
manecer cerca del ambiente externo. Por ende, las células, sean dentro de la bicapa facilitan la comunicación entre la célula y su
redondas o alargadas, mantienen un diámetro muy pequeño. entorno. Por ejemplo, las proteínas de canal permiten el paso de
moléculas o iones específicos adentro o afuera de la célula (véase
Fig. 4-2). Las glicoproteínas, que tienen cadenas de carbohidratos
Todas las células comparten características cortas, se extienden afuera de la célula, tanto para facilitar las in-
teracciones intercelulares como para responder a moléculas seña-
comunes lizadoras externas que promueven reacciones químicas dentro de
Todas las células surgen de un ancestro común que evolucionó hace la célula (que se describen en el Capítulo 5).
aproximadamente 3.5 mil millones de años. Las células modernas
incluyen las células procariontes simples de bacterias y arqueas y las
complejas células eucariontes de protistas, hongos, plantas y anima- Todas las células contienen citoplasma
les. Todas las células, simples o complejas, comparten algunas carac-
El citoplasma consta de todo el fluido y las estructuras que
terísticas importantes.
se encuentran dentro de la membrana plasmática pero afuera
del núcleo (véanse Figs. 4-4 y 4-5). La porción fluida del ci-
La membrana plasmática encierra la célula y permite toplasma en las células procariontes y eucariontes, llamada
interacciones entre ésta y su ambiente citosol, contiene agua, sales y una variedad de moléculas or-
gánicas, incluidas proteínas, lípidos, carbohidratos, azúcares,
Cada célula está rodeada por una membrana delgada, más
aminoácidos y nucleótidos (que se describen en el Capítulo 3).
bien fluida, llamada membrana plasmática (FIG. 4-2). La
La mayoría de las actividades metabólicas de la célula, las re-
membrana plasmática, como todas las membranas en y alre-
acciones bioquímicas que sostienen la vida, ocurren en el ci-
dedor de las células, contiene proteínas incrustadas en una
toplasma celular.
capa doble, o bicapa, de fosfolípidos intercalados con molécu-
El citoesqueleto consta de varios filamentos proteínicos den-
las de colesterol.
tro del citoplasma. Éstos proporcionan soporte, estructuras de trans-
porte dentro de la célula, ayudan en la división celular y permiten a
las células moverse y cambiar de forma (véanse Figs. 4-2 y 4-7).

(fluido intersticial, exterior) carbo-

hidrato
Todas las células usan ADN como patrón hereditario
y ARN para copiar el patrón y guiar la construcción
glicoproteína
de partes celulares
El material genético en todas las células es el ácido desoxirri-
Una bicapa de fosfolípidos
ayuda a aislar el contenido bonucleico (ADN), un patrón heredado que consta de segmen-
de la célula. Las proteínas ayudan tos llamados genes. Los genes almacenan las instrucciones para
a la célula a comunicarse fabricar todas las partes de la célula y para producir nuevas célu-
con su entorno.
las (véase el Capítulo 12). El ácido ribonucleico (ARN), que es
colesterol químicamente similar al ADN, copia los genes del ADN y ayuda
a construir proteínas con base en su patrón genético. La cons-
trucción de proteínas a partir de ARN en todas las células ocurre
en los ribosomas, “bancos de trabajo” celulares compuestos por
un tipo especializado de ARN llamado ARN ribosómico.

Existen dos tipos básicos de células:

procariontes y eucariontes
Todas las formas de vida están compuestas de uno de dos tipos
proteína de células. Las células procariontes (del griego pro, antes, y
de membrana proteína de canal kary, núcleo) forman los cuerpos de bacterias y arqueas, las
formas más simples de vida. Las células eucariontes (del griego
citoesqueleto eu, bien) son mucho más complejas y constituyen los cuerpos
de animales, plantas, hongos y protistas. Como su nombre su-
(citosol, fluido dentro de la célula)
giere, una sorprendente diferencia entre las células procariontes
y eucariontes es que el material genético de las células euca-
FIGURA 4-2  La membrana plasmática Ésta encierra a la célula riontes está contenido dentro de un núcleo encerrado en mem-
en una capa doble de fosfolípidos asociados con varias proteínas. brana. La TABLA 4-1 resume las principales características de las
La membrana está sostenida por el citoesqueleto. células procariontes y eucariontes.
 CAPÍTULO 4  Estructura y funcionamiento celular 57

TABLA 4-1   Funciones y distribución de estructuras celulares

Eucariontes:
Estructura Función Procariontes Eucariontes: plantas animales

Superficie celular
Matriz extracelular Rodea las células, proporciona soporte bioquímico y estructural Ausente Presente Presente
Cilios Mueve la célula a través del fluido o mueve fluido por la superficie celular Ausente Ausente (en la mayoría) Presente
Flagelos Mueve la célula a través de fluido Presente1 Ausente (en la mayoría) Presente
Membrana Aísla del entorno el contenido de la célula; regula el movimiento de materiales hacia y desde Presente Presente Presente
plasmática la célula; permite la comunicación con otras células
Organización de material genético
Material genético Codifica la información necesaria para construir la célula y para controlar la actividad celular ADN ADN ADN
Cromosomas Contiene y controla el uso de ADN Sencillo, circular Muchos, lineal Muchos, lineal
Núcleo2 Contiene cromosomas y nucléolos Ausente Presente Presente
Envoltura nuclear Encierra el núcleo; regula el movimiento de materiales hacia y desde el núcleo Ausente Presente Presente
Nucléolos Sintetiza ribosomas Ausente Presente Presente
Estructuras citoplasmáticas
Ribosomas Ofrece sitios para síntesis de proteínas Presente Presente Presente
Mitocondrias2 Produce energía mediante metabolismo aerobio Ausente Presente Presente
Cloroplastos2 Realiza fotosíntesis Ausente Presente Ausente
Retículo Sintetiza componentes de membrana, proteínas y lípidos Ausente Presente Presente
endoplasmático2
Aparato de Golgi2 Modifica, ordena y empaqueta proteínas y lípidos Ausente Presente Presente
Lisosomas2 Contiene enzimas digestivas; digiere alimentos y organelos desgastados Ausente Ausente (en la mayoría) Presente
Plástidos2 Almacena alimento, pigmentos Ausente Presente Ausente
2
Vacuola central Contiene agua y desechos; proporciona presión de turgencia para sostener la célula Ausente Presente Ausente
Otras vesículas Transporta productos de secreción; contiene alimento obtenido a través de fagocitosis Ausente Presente Presente
y vacuolas2
Citoesqueleto Proporciona forma y soporte a la célula; posiciona y mueve partes celulares Presente Presente Presente
Centriolos Produce los cuerpos basales de cilios y flagelos Ausente Ausente (en la mayoría) Presente
1
Algunos procariontes tienen estructuras llamadas flagelos, que carecen de microtúbulos y se mueven en una forma fundamentalmente diferente a los flagelos eucariontes.
2
Indica organelos, que están rodeados por membranas y sólo se encuentran en células eucariontes.

ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE

¿Puedes …
Nuevas partes para cuerpos humanos • describir la estructura y características compartidas por todas
las células?
¿Por qué la tráquea bioartificial de Beyene se consideró un hito cientí-
• distinguir las células procariontes de las eucariontes?
fico? Una razón es que se usaron las propias células del paciente para
crecer la nueva parte corporal, de modo que era improbable que su sis-
tema inmunitario rechazara las células. Las membranas plasmáticas de
todas las células tienen moléculas superficiales llamadas glicoproteínas
que son únicas del individuo y permiten que el sistema inmunitario de la 4.3 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES
persona reconozca las células como “yo”. Sin embargo, las células de CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS
cualquiera otra persona (excepto un gemelo idéntico) tienen diferentes
glicoproteínas. El sistema inmunitario identificará las células diferentes PROCARIONTES?
como extrañas y las atacará, lo que puede causar rechazo de un órgano Las células procariontes tienen una estructura interna relativa-
trasplantado. Para evitar el rechazo de órganos, los médicos deben mente simple y por lo general tienen menos de 5 micrómetros de
encontrar células de donador que coincidan con las del paciente de un diámetro (en comparación, las células eucariontes varían de 10 a
modo tan cercano como sea posible. Pero incluso entonces el paciente 100 micrómetros de diámetro). Las procariontes también carecen
debe tomar medicamentos que supriman al sistema inmunitario, lo que de las complejas estructuras internas encerradas en membrana que
aumenta la vulnerabilidad a cánceres e infecciones que el sistema inmu- son las características más prominentes de las células eucariontes.
nitario usualmente ubicaría y destruiría. Las células con más probabili-
Las células procariontes sencillas constituyen dos de los domi-
dad de causar problemas para los pacientes inmunosuprimidos son las
nios de la vida: Archaea y Bacteria. Muchas arqueas habitan ambien-
procariontes. ¿Cuáles son las características de estas células simples?
tes extremos, como los manantiales termales y los estómagos de las
58 UNIDAD 1  La vida de la célula

cromosoma (dentro de pili

región de nucleótido)
ribosomas

plásmido (ADN)

gránulo
alimenticio (b) Espirilo
cápsula o
flagelo citoplasma capa de mucosidad
procarionte membrana plasmática pared celular
(a) Célula procarionte generalizada (bacilo) membranas
fotosintéticas

cromosoma
pared
celular
membrana
plasmática

ribosomas (e) Célula procarionte fotosintética

cápsula
(c) Coco (d) estructura interna

FIGURA 4-3  Células procariontes Las procariontes vienen en diferentes formas, incluidas (a) bacilos
con forma de barra, (b) espirilos con forma espiral y (c) cocos esféricos. Estructuras internas se revelan en
las MET de (d) y (e). Algunas bacterias fotosintéticas tienen membranas internas donde ocurre la fotosínte-
sis, como se muestra en (e).

vacas, pero Archaea se descubre cada vez más en sitios más fami- bacterias (véase Fig. 4-3a). Existen dos tipos de pili: pili de ad-
liares, como el suelo y los océanos. No se sabe de alguna que cause hesión y pili sexuales. Los cortos y abundantes pili de adhesión
enfermedad. En este capítulo, el enfoque es sobre las bacterias más pueden funcionar por cuenta propia o con las cápsulas y capas de
familiares como representantes de las células procariontes (FIG. 4-3). mucosidad para ayudar a la bacteria a adherirse a estructuras. Por
ejemplo, varios tipos de bacteria Streptococcus (que puede causar
garganta irritada, infecciones de la piel, neumonía y síndrome de
Las células procariontes tienen choque tóxico) usan pili para ayudarse a infectar a sus víctimas.
características superficiales especializadas Muchas bacterias forman pili sexuales, que son menos numerosas
Casi todas las células procariontes están rodeadas por una pared y muy largas. Un pilus sexual de una bacteria se enlaza a una bac-
celular, que es un recubrimiento relativamente rígido que la cé- teria cercana del mismo tipo y las junta. Las dos bacterias forman
lula secreta alrededor de sí misma para proporcionar protección un puente corto que liga sus citoplasmas y les permite transferir
y ayudar a mantener su forma. Las paredes celulares de las bacte- pequeños anillos de ADN llamado plásmidos.
rias están compuestas por peptidoglicano (una molécula única que Algunas bacterias y arqueas poseen flagelos (“látigos”),
consta de péptidos cortos que ligan cadenas de moléculas de azú- que se extienden desde la superficie celular y giran para impulsar
car que tienen grupos funcionales amino). Las bacterias incluyen estas células a través de un ambiente fluido (véase Fig. 4-3a). Los
bacilos en forma de barra, cocos esféricos y espirilos con forma es- flagelos procariontes difieren de los que tienen las células euca-
piral (véanse Figs. 4-3a, b, c). riontes, que se describen más adelante en este capítulo.
Muchas bacterias secretan recubrimientos polisacáridos lla-
mados cápsulas y capas de mucosidad afuera de sus paredes celulares
(véase Fig. 4-3a). En bacterias como las que causan caries, diarrea,
Las células procariontes tienen estructuras
neumonía o infecciones del sistema urinario, las cápsulas y capas citoplasmáticas especializadas
de mucosidad les ayudan a adherirse a tejidos huésped específicos, El citoplasma de una célula procarionte típica contiene muchas
como la superficie de un diente o el recubrimiento del intestino del- estructuras especializadas. Una región distintiva llamada nu-
gado, pulmones o vejiga. Las cápsulas y capas de mucosidad permi- cleoide (que significa “como un núcleo”; véase Fig. 4-3a) con-
ten a algunas bacterias formar películas superficiales (como las que tiene un solo cromosoma circular que consta de una larga cadena
pueden recubrir los dientes sin cepillar o los inodoros sin lavar). Tam- enrollada de ADN que tiene información genética esencial. A di-
bién protegen a las bacterias y las ayudan a mantenerse húmedas. ferencia del núcleo de una célula eucarionte, el nucleoide no está
Los pili (singular, pilus; “cabello”) son proteínas de super- separado del citoplasma mediante una membrana. La mayoría de
ficie que se proyectan desde las paredes celulares de muchas las células procariontes también contienen plásmidos afuera del
 CAPÍTULO 4  Estructura y funcionamiento celular 59

nucleoide. Por lo general, los plásmidos portan genes que dan a la

célula propiedades especiales; por ejemplo, algunas bacterias pa- COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
tógenas poseen plásmidos que codifican proteínas que inactivan ¿Puedes …
antibióticos, lo que las hace mucho más difíciles de aniquilar. El • describir la estructura y función de las principales
citoplasma bacteriano también incluye ribosomas, donde se sin- características de las células procariontes?
tetizan proteínas, así como gránulos alimenticios que almacenan • describir las características internas de las bacterias, incluido
moléculas con alto contenido en energía, como el glucógeno. cómo algunas bacterias utilizan membranas internas?
Aunque las células procariontes carecen de estructuras inter-
nas rodeadas por membranas, algunas bacterias usan membranas
internas para organizar enzimas. Estas enzimas facilitan los pro-
4.4 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES
cesos bioquímicos que requieren varias reacciones, y se ubican en CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS
una secuencia específica a lo largo de la membrana que corres- EUCARIONTES?
ponde a la secuencia en la que deben ocurrir las reacciones. Por Las células eucariontes constituyen los cuerpos de los organismos
ejemplo, las bacterias fotosintéticas poseen extensas membranas que pertenecen al dominio Eukarya: animales, plantas, protistas y
internas donde están incrustadas proteínas que atrapan luz y en- hongos. Como podrás imaginar, estas células son extremadamente
zimas, lo que permite a la bacteria aprovechar la energía de la luz diversas. Las células que forman los cuerpos de los protistas unice-
solar para sintetizar moléculas de alta energía (Fig. 4-3e). lulares pueden realizar todas las actividades necesarias para la vida
Los procariontes también contienen un extenso citoesque- independiente. Dentro del cuerpo de cualquier organismo multi-
leto que incluye algunas proteínas que se parecen a los del citoes- celular, las células están especializadas para realizar una variedad
queleto eucarionte (véase la Fig. 4-7) y otras que son únicas. Los de funciones. Aquí se verán las células vegetales y animales.
citoesqueletos procarionte y eucarionte tienen muchas funciones A diferencia de las células procariontes, las células eucariontes
similares; por ejemplo, ambos son esenciales para la división ce- (FIG. 4-4) tienen organelos (“pequeños órganos”), estructuras en-
lular y contribuyen a regular la forma de la célula. cerradas en membrana especializados para una función específica

ribosomas
envoltura nuclear microfilamentos
poro nuclear (citoesqueleto)
núcleo
cromatina (ADN)
nucléolo citosol

microtúbulo
(citoesqueleto)
flagelo
(impulsa
espermatozoide)
cuerpo basal

retículo
endoplasmático
rugoso

vesícula

filamentos citoplasma
intermedios
(citoesqueleto)

centriolo aparato de Golgi

ribosomas
o RE rugoso polirribosoma

lisosoma
retículo
endoplasmático liso

vesículas que
liberan sustancias
mitocondria desde la célula

membrana plasmática
ribosoma libre
FIGURA 4-4  Una célula animal generalizada
60 UNIDAD 1  La vida de la célula

ribosomas

envoltura nuclear
poro nuclear
núcleo
cromatina microfilamentos
(citoesqueleto)
microtúbulo nucléolo
(citoesqueleto)

paredes celulares de
células vegetales vecinas

cloroplasto

citoplasma
retículo
endoplasmático
rugoso

filamentos
intermedios
vesículas

retículo
endoplasmático
liso
aparato de Golgi
vacuola
central
mitocondria vesícula

pared celular
membrana
plasmodesmos plasmática

citosol plástido ribosoma libre

FIGURA 4-5  Una célula vegetal generalizada

(véase Tabla 4-1). Los organelos contribuyen a la complejidad de proteínas (FIG. 4-6a). La MEC (que difiere entre tipos de cé­
las células eucariontes. La figura 4-4 ilustra una célula animal ge- lulas) proporciona tanto soporte estructural como bioquímico,
neralizada, y la FIGURA 4-5 ilustra una célula vegetal generalizada, e incluye proteínas llamadas factores de crecimiento, que pro-
cada una con algunas estructuras distintivas. Las células animales mueven la supervivencia y el crecimiento celulares. La MEC
tienen centriolos, lisosomas, cilios y flagelos, que no se encuentran une células adyacentes, transmite señales moleculares entre
en la mayoría de las células vegetales comunes, y las células vege- células y guía a las células conforme migran y se diferencian
tales tienen paredes celulares, vacuolas centrales y plástidos (in- durante el desarrollo. Ancla a las células dentro de los tejidos
cluidos cloroplastos), que están ausentes en las células animales. y ofrece un marco de soporte dentro de los mismos; por ejem-
plo, una matriz extracelular rígida forma el andamiaje para
huesos y cartílagos (FIG. 4-6b).
Estructuras extracelulares rodean las células
La matriz extracelular de las células vegetales es la pared ce-
animales y vegetales lular, que protege y da soporte a cada célula. Las paredes de las
La membrana plasmática, que sólo mide aproximadamente células vegetales, compuesta principalmente de fibras de celu-
dos moléculas de grosor y tiene la consistencia de aceite vis- losa que traslapan, son porosas y permiten que oxígeno, dióxido
coso, se desgajaría sin estructuras de refuerzo. La estructura de carbono y agua con sus sustancias disueltas fluyan a través
de refuerzo para las células animales es la compleja matriz de ellas. Las paredes celulares unen células vegetales adyacentes
extracelular (MEC), secretada por la célula. La MEC incluye entre sí, y están perforadas con aberturas recubiertas con mem-
un arreglo de proteínas de soporte y adhesivas incrustadas brana plasmática llamadas plasmodesmos, que conectan el cito-
en un gel compuesto de polisacáridos que se ligan mediante plasma de células adyacentes (véase la Fig. 4-5).
 CAPÍTULO 4  Estructura y funcionamiento celular 61

matriz extracelular
(fluido intersticial, exterior)

proteína
de soporte
matriz
extracelular

proteína
de adhesión célula de cartílago
sustancia
formadora de gel

(a) La matriz extracelular (b) Matriz extracelular de una célula de cartílago

FIGURA 4-6  La matriz extracelular (a) Las proteínas extracelulares realizan varias funciones.
(b) Una MEB de una célula de cartílago rodeada por su matriz extracelular.

CONTINUACIÓN El citoesqueleto proporciona forma,

ESTUDIO DE CASO 
soporte y movimiento
Nuevas partes para cuerpos humanos El citoesqueleto es una red dinámica de fibras de proteína dentro
del citoplasma (FIG. 4-7). Las proteínas de citoesqueleto vienen
Además de tráqueas y narices, los investigadores también trabajan en tres tipos principales: microfilamentos delgados (com-
en el crecimiento de músculos bioartificiales. En el pasado, las puestos de actina), filamentos intermedios de tamaño medio
lesiones musculares graves podían significar amputación y una (compuestos de varias proteínas) y microtúbulos gruesos (com-
extremidad prostética, porque los músculos tienen capacidad limi- puestos de tubulina). Las proteínas del citoesqueleto brindan a
tada para regenerarse, y se forma tejido cicatrizado que interfiere la célula tanto soporte interno como la capacidad de cambiar de
con su funcionamiento. Pero Stephen Badylak y colaboradores en el forma y dividirse, dirigidas por señales de la MEC. El citoesque-
McGowen Institute for Regenerative Medicine (Instituto McGowen de leto es importante en la regulación de las siguientes propiedades
Medicina Regenerativa) investigan el uso de la MEC para ayudar a de las células:
los músculos a sanar e incluso regenerarse.
Después de que el cuádriceps del marine de 28 años de edad, • Forma celular  Las proteínas del citoesqueleto pueden alterar
Ron Strang, casi fue arrancado de su pierna por una bomba en el las formas de las células usando la energía liberada del ATP, ya
camino en Afganistán, se ofreció como voluntario para un nuevo sea al cambiar su longitud (agregar o remover subunidades) o
tratamiento de músculo bioartificial desarrollado por Badylak. al deslizarla una sobre otra. En las células animales, un anda-
Éste usó MEC de vejigas de cerdo con las células removidas (que miaje de filamentos intermedios da soporte a la célula, ayuda
evita el rechazo del tejido) para recrear el músculo de Strang. a determinar su forma y une células entre sí y a la MEC. Un
Después el equipo de Badylak retiró el tejido cicatrizado del músculo arreglo de microfilamentos concentrados justo adentro de la
del muslo del marine y colocó la matriz de cerdo en la cavidad resul- membrana plasmática proporciona soporte adicional y tam-
tante. Ahí, su combinación única de proteínas de andamiaje natural bién conecta con la MEC circundante.
y factores de crecimiento “reclutaron” células madre de músculo y • Movimiento celular  El movimiento celular puede ocurrir
realizaron una gran transformación. Después de seis meses, la en células animales conforme microtúbulos y microfilamen-
matriz de cerdo dejó de funcionar y se sustituyó con tejido humano tos se extienden al agregar subunidades en un extremo y
sano, y Strang pasó de renquear a escalar y montar en bicicleta. liberar subunidades en el otro. Los microtúbulos y filamen-
El tratamiento de Strang funcionó en parte porque la MEC ayuda tos intermedios pueden asociarse con proteínas motoras, que
a dar soporte a los tejidos y facilita la comunicación entre células. están especializadas para liberar energía almacenada en ATP
¿Cuáles estructuras proporcionan soporte y facilitan la comuni- y usarla para generar movimiento molecular. Otra forma de
cación dentro de una célula? movimiento se genera cuando las proteínas motoras hacen
que microfilamentos de actina se deslicen unos sobre otros;
62 UNIDAD 1  La vida de la célula

subunidad
retículo endoplasmático
ribosomas rugoso
25 nm
microfilamentos (rojo)
Microtúbulos: Compuestos de pares de
diferentes polipéptidos en un arreglo helicoidal

subunidad

10 nm

Filamentos intermedios: Compuestos de

haces, que parecen sogas, de varias proteínas
subunidades
ADN en
núcleo (azul)
membrana celular 7 nm
microtúbulos (verde)
mitocondria Microfilamentos: Compuestos de actina que
parecen dos hilos de cuentas girados
(a) Citoesqueleto (b) Micrografía óptica que muestra
el citoesqueleto

FIGURA 4-7  El citoesqueleto eucarionte (a) Tres tipos de hebras de proteína forman el citoesqueleto.
(b) En esta micrografía óptica, células tratadas con tinte fluorescente revelan microtúbulos, microfilamentos
y núcleos.

un ejemplo bien conocido ocurre durante la contracción En contraste, un flagelo gira con un movimiento en espiral que
de las células musculares. Como algunos científicos descu- impulsa una célula a través del fluido, y actúa un tanto como la
brieron cuando intentaban crecer proteína muscular en el hélice de un bote de motor. Por lo general, las células con flagelos
laboratorio, las células musculares deben contraerse para tienen sólo uno o dos de ellos.
aumentar su tamaño. Aprende más en el “Guardián de la
Tierra: ¿Gustarías papas fritas con tu cultivo de células vacu-
nas?” en la página 65.
• Movimiento de organelos  Proteínas motoras usan microfila-
¿TE HAS A través de los años,
mentos y microtúbulos como “vías de ferrocarril” para trans- los científicos se han
portar organelos dentro de la célula. PREGUNTADO… preguntado cuántas
• División celular  Microtúbulos guían el movimiento de células hay en el
cromosomas, y microfilamentos en las células animales cuerpo humano. Todavía no están de acuerdo, pero 10 billones
“pellizcan” la célula que se divide en dos células hijas. (La parece una estimación razonable. Sin embargo, existe un
división celular se estudia en el Capítulo 9.) consenso de que hay al menos 10 veces más células procariontes
asociadas con el cuerpo, residentes en una comunidad llamada
microbioma. Cada persona alberga
una comunidad única que consta de cuántas células
Cilios y flagelos pueden mover células aproximadamente 1.4 kilogramos
forman el cuerpo
a través de fluido o mover fluido alrededor de vida procarionte, que incluye
humano?
más o menos 100 tipos diferentes de
de las células bacterias. Estas células colonizan la
Tanto los cilios (“pestañas”) como los flagelos eucariontes son es- nariz, la piel, la vagina y el sistema digestivo de la boca al ano.
tructuras batientes con forma de cabello, cubiertas por membrana Puesto que el sistema digestivo es un tubo abierto hacia
plasmática que se extiende hacia afuera desde algunas superficies el exterior en ambos extremos, el microbioma humano ocupa
celulares. Están sostenidas y se mueven mediante microtúbulos un nicho único que es simultáneamente integral a, aunque
afuera de, los cuerpos. Con los avances recientes que permiten
del citoesqueleto. Cada cilio o flagelo contiene un anillo de nueve
la identificación de microorganismos por sus secuencias únicas
pares fusionados de microtúbulos que rodean un par no fusionado de ADN, los científicos estudian cada vez más las relaciones entre
(FIG. 4-8). Cilios y flagelos baten de manera casi continua, y son los seres humanos y sus residentes microbianos. El microbioma
impulsados por proteínas motoras que se extienden como peque- digestivo ayuda a digerir los alimentos y a sintetizar vitaminas,
ños brazos y se unen a pares vecinos de microtúbulos (véase Fig. así como permite el desarrollo adecuado del sistema inmunitario.
4-8a). Estos brazos laterales usan energía ATP para deslizarse unos Aun cuando las poblaciones bacterianas de los seres humanos
sobre otros, lo que hace que cilios o flagelos se doblen. cambien en respuesta a la ingesta de alimentos y los estados de
En general, los cilios son más cortos y más numerosos que enfermedad y salud, una cosa es clara: uno no sería uno mismo
los flagelos. Los cilios baten al unísono para producir una fuerza sin ellos.
sobre el fluido circundante que es similar a los remos en un bote.
 CAPÍTULO 4  Estructura y funcionamiento celular 63

tráquea recubierta
de cilios

brazos laterales
de proteína
par de
microtúbulos
fusionados
(b) Cilios
par central de
microtúbulos

MET que muestra

sección transversal
flagelo de espermatozoide
humano

membrana
plasmática

cuerpo basal (se

extiende al citoplasma)
(a) Estructura interna de cilios y flagelos (c) Flagelo

FIGURA 4-8  Cilios y flagelos (a) Estas estructuras están llenas con microtúbulos producidos por
el cuerpo basal. (b) Los cilios, que se muestran en esta MEB, recubren la tráquea y sacan los desechos.
(c) El espermatozoide humano que se muestra en esta MEB usa su flagelo para nadar hacia el óvulo.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué problemas surgirían si la tráquea estuviese recubierta con flagelos
en lugar de cilios?

Los protistas usan cilios o flagelos para nadar a través del El núcleo, que contiene ADN, es el centro
agua; el Paramecium de las figuras E4-2a, c (véase “¿Cómo sabes
de control de la célula eucarionte
eso? La búsqueda de la célula”, en la página 54) usa cilios. En
los animales, los cilios por lo general mueven fluidos sobre una El ADN de una célula almacena toda la información necesaria para
superficie. Las células ciliadas recubren estructuras tan diver­ - construir la célula y dirigir las incontables reacciones químicas
sas como las branquias de las ostras (donde circulan agua con necesarias para la vida y la reproducción. Una célula usa sólo una
alto contenido en alimentos y oxígeno), el sistema reproduc- porción de las instrucciones del ADN en cualquier momento dado,
tivo femenino de los vertebrados (donde los cilios transportan dependiendo de la etapa de desarrollo de la célula, de su entorno
el óvulo hacia el útero) y los sistemas respiratorios de la mayoría y su función en un cuerpo multicelular. En las células eucariontes,
el ADN se aloja dentro del núcleo. El núcleo es un gran organelo
de los vertebrados terrestres (donde los cilios llevan moco que
con tres partes principales: la envoltura nuclear, la cromatina y el
contiene desechos y microorganismos fuera de los pasajes de aire;
nucléolo (FIG. 4-9).
véase la Fig. 4-8b). Los flagelos impulsan los espermatozoides de
casi todos los animales (véase la Fig. 4-8c).
Cada cilio o flagelo surge a partir de un cuerpo basal justo La envoltura nuclear permite el intercambio selectivo
detrás de la membrana plasmática. Los cuerpos basales se produ- de materiales
cen mediante centriolos y, como los centriolos, difieren de la El núcleo está aislado del resto de la célula mediante una mem-
porción exterior de flagelos y microtúbulos en que tienen triple- brana doble, la envoltura nuclear, que está perforada mediante
tas fusionadas y no presentan par central de microtúbulos (véase poros nucleares recubiertos con proteína. Agua, iones y pequeñas
la Fig. 4-8a). Un solo par de centriolos se encuentra en las células moléculas pueden pasar libremente a través de los poros, pero el
animales (véase la Fig. 4-4) y éstos tienen un papel en la organiza- paso de moléculas grandes (en particular proteínas, partes de ri-
ción de las proteínas del citoesqueleto durante la división celular bosomas y ARN) está regulado por proteínas guardianas llamadas
(que se describe en el Capítulo 9). complejo de poro nuclear (véase la Fig. 4-9) que recubre cada
64 UNIDAD 1  La vida de la célula

envoltura
nuclear poros
nucléolo nucleares
ribosomas
núcleo

cromatina

poros nucleares con

complejo de poro nuclear

(a) El núcleo (b) Núcleo de una célula de levadura

FIGURA 4-9  El núcleo (a) El núcleo está confinado por una doble membrana exterior perforada por poros.
(b) MEB del núcleo de una célula de levadura.

poro nuclear. Los ribosomas atascan la membrana nuclear exterior, proceso que ocurre en los ribosomas (véase Fig. 4-11). (La síntesis
que es continua con las membranas del retículo endoplasmático de proteínas se describe en el Capítulo 13.)
rugoso, que se describe más adelante.
El nucléolo es el sitio del ensamble de ribosomas
La cromatina consta de cadenas de ADN Los núcleos eucariontes contienen al menos un nucléolo (“pe-
asociadas con proteínas queño núcleo”) (véase Fig. 4-9). El nucléolo es el sitio de la sín-
Los primeros observadores del núcleo se percataron de que ad- tesis de ribosomas. Consta de ARN ribosómico (ARNr), partes de
quiría un color oscuro con los tintes utilizados en la microscopía cromosomas que portan genes que codifican ARNr, proteínas y
óptica y llamaron al material nuclear cromatina (que significa ribosomas en diversas etapas de síntesis.
“sustancia coloreada”). Desde entonces, los biólogos han apren- Los ribosomas son pequeñas partículas compuestas de ARN
dido que la cromatina consta de cromosomas (literalmente, ribosómico combinado con proteínas. Un ribosoma funciona
“cuerpos coloreados”) hechos de moléculas de ADN y sus pro-
teínas asociadas. Cuando una célula no se divide, los cromoso-
mas se extienden hacia cadenas extremadamente largas que son
tan delgadas que no pueden distinguirse unas de otras con un
cromatina
microscopio óptico. Durante la división celular, los cromosomas
individuales se condensan y son fácilmente visibles con un mi-
croscopio óptico (FIG. 4-10).
Los genes de ADN, formados por secuencias específicas de
nucleótidos, proporcionan un patrón molecular para la síntesis
de proteínas y ribosomas. Algunas proteínas forman componen-
tes estructurales de la célula, otras regulan el movimiento de ma-
teriales a través de las membranas celulares, e incluso otras son
enzimas que promueven reacciones químicas dentro de la célula. cromosoma
Las proteínas se sintetizan en el citoplasma, pero el ADN
está confinado al núcleo. Esto significa que copias del código
genético de las proteínas deben transportarse desde el núcleo FIGURA 4-10  Cromosomas, vistos en una micrografía óptica
hacia el citoplasma. Para lograr esto, la información genética se de una célula en división (centro) en una punta de raíz de cebolla. La
copia desde el ADN en el núcleo hacia moléculas de ARN mensa- cromatina es visible en células adyacentes.
jero (ARNm). El ARNm se mueve entonces a través de los poros
nucleares hacia el citosol. En el citosol, la secuencia de nucleó- PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué los cromosomas de la
tidos en el ARNm se usa para dirigir la síntesis de proteínas, un cromatina se condensan en las células que se dividen?
 CAPÍTULO 4  Estructura y funcionamiento celular 65

GUARDIÁN ¿Gustarías papas fritas con tu cultivo de células vacunas?

DE LA TIERRA
¿Que obtienes cuando combinas 20 mil tiras
El consumo de carne cambia con el tiempo
de células amarillo-rosadas, del grosor de un papel, con algunas
células grasas cultivadas en laboratorio, colorante de remolacha, 260
polvo de huevo, moronas de pan y un poco de sal? Estos
improbables ingredientes constituyen la primera hamburguesa del 240
mundo cultivada en laboratorio (FIG. E4-3). Para crearla, a células
madre de músculo de vaca se les permitió multiplicarse en un caldo 220
nutritivo. Después, las células se sembraron en tiras de gel y fueron
estimuladas repetidamente mediante pulsos de electricidad. Esto 200
hizo que sus filamentos con base en actina se contrajeran y que

libras por persona por año

las células “muscularan”, en forma muy parecida a como hacen las 180
células musculares humanas cuando se ejercitan. La producción de
160
la hamburguesa artificial resultante, elaborada con 20 mil células,
costó aproximadamente 425 mil dólares, y su sabor fue un tanto
140
insípido, de acuerdo con aficionados a la comida rápida. Entonces,
¿cuál fue el punto? 120
La demanda de carne es creciente, impulsada en parte por una
población en expansión, pero también por ingresos crecientes y por 100
el apetito por carne (FIG. E4-4). Esto es particularmente cierto en
China, cuyo consumo de carne entre 1971 y 2011 aumentó a 10 80
veces la tasa de su crecimiento poblacional (de 841 millones a 1.3 mil
millones de personas). La Organización de las Naciones Unidas para 60
la Alimentación y la Agricultura (FAO) estima que la producción mundial
de carne en 2050 será de 500 millones de toneladas (comparada con 40
alrededor de 350 millones de toneladas en 2016).
Para satisfacer la creciente demanda de carne, la humanidad 20
está acabando con los ecosistemas naturales de la Tierra y alterando
0
su clima. El pastoreo y la producción de alimento para el ganado ya 1971 1981 1991 2001 2011
requiere alrededor de 30% del terreno total de la Tierra (comparada
año
con más o menos 6% usado para la atención de cultivos directa-
mente para consumo de los seres humanos), y la produc­ción de
carne representa aproximadamente 18% de las emisiones de gases
de efecto invernadero causadas por los seres humanos. El ganado India China Mundo RU EUA
vacuno tiene con mucho el mayor impacto ambiental entre el ganado
productor de carne; criar ganado para carne requiere más o menos FIGURA E4-4  Cambios en el consumo de carne en países
cinco veces más tierra por kilogramo de proteína que la cría de pollo seleccionados
o cerdo. La creciente producción de carne vacuna ocurre principal- Fuente: FAOSTAT (Organización de las Naciones Unidas para la Alimen-
tación y la Agricultura), Food Supply

mente a costa del bosque lluvioso, que se limpia para proporcionar

terrenos de baja calidad para el pastoreo de vacunos.
Conforme el ganado vacuno compite por recursos limitados de
la Tierra, es probable que los filetes se conviertan en un lujo cos-
toso en un futuro relativamente cercano. Es evidente que el curso
presente es insostenible. Los científicos que producen “filetes de
tubo de ensayo” argumentan que, si sus técnicas pudieran refinarse
y aumentarse, la carne casi no requeriría matar animales y usaría
99% menos terrenos. También se reducirían de manera importante
las emisiones de gases invernadero y el uso de energía y agua.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Con la Fig. E4-4, grafica los cambios

en cada país durante el periodo de 40 años que se muestra y
usa una regla para crear una línea de tendencia para predecir
el consumo de carne por persona en cada país en los años
2020, 2030, 2040 y 2050 si continúa la tendencia actual. ¿La
clasificación de los países cambiaría con el tiempo? Ahora
observa la población actual de cada uno de estos países y
determina cuál es el mayor consumidor total de carne. ¿Esto
FIGURA E4-3  ¿La hamburguesa del futuro se creará era cierto en 1980?
en el laboratorio?
66 UNIDAD 1  La vida de la célula

membrana plasmática y exportar sus contenidos fuera de la célula,

un proceso llamado exocitosis (del griego exo, afuera). En cambio,
la membrana plasmática puede extenderse y rodear material justo
afuera de la célula y luego fusionarse y estrangularse para formar
una vesícula dentro de la célula, un proceso llamado endocitosis (del
ribosoma griego endo, adentro). Conforme se mueven por las células, las vesí-
culas transportan su carga y sus membranas, que se integran en las
membranas con las que se fusionan.
ARNm
polirribosoma Las vesículas se transportan dentro de la célula mediante
proteínas motoras que corren a lo largo de vías de microtúbulos.
¿Cómo saben las vesículas a dónde ir? Proteínas incrustadas en las
membranas vesicales contienen secuencias específicas de aminoá-
proteína cidos que funcionan como “etiquetas postales” y proporcionan la
en dirección de entrega de la vesícula y su carga. En el retículo en-
crecimiento doplasmático rugoso, que se describe en la siguiente sección, se
sintetizan proteínas de membrana y proteínas exportadas desde la
aminoácido célula.

FIGURA 4-11  Un polirribosoma Los ribosomas que se unen a lo

largo de una molécula de ARNm forman un polirribosoma. En la MET
El retículo endoplasmático forma canales encerrados
(derecha), ribosomas individuales sintetizan múltiples copias de una por membrana dentro del citoplasma
proteína, visible como cadenas que se proyectan desde algunos de los El retículo endoplasmático (RE) (endoplasmático, “dentro
ribosomas. del citoplasma”, y retículo, “red”) es un laberinto de canales es-
trechos que forman sacos interconectados y túbulos a lo largo
del citosol. El RE usualmente constituye al menos 50% de la
como un tipo de banco de trabajo para la síntesis de proteínas membrana celular total. (FIG. 4-12). Este organelo tiene un papel
dentro del citoplasma de la célula. Así como un banco de tra- importante en la síntesis, la modificación y el transporte de mo-
bajo puede usarse para construir muchos objetos diferentes, un léculas biológicas a través de la célula. Algunas de estas moléculas
ribosoma puede usarse para sintetizar una multitud de diferentes se incorporan en las membranas del RE; otras se procesan dentro
proteínas (según el ARNm al cual se une). En micrografías electró- de canales y túbulos del RE. El RE tiene membranas tanto rugosas
nicas de células, los ribosomas aparecen como gránulos oscuros; como lisas, que continúan unas tras otras.
pueden aparecer de manera individual, pueden atascar las mem-
branas de la envoltura nuclear y el retículo endoplasmático ru-
Retículo endoplasmático rugoso  El RE rugoso surge de la mem-
goso (véase Fig. 4-4), o pueden estar presentes como polirribosomas
brana nuclear exterior cubierta de ribosomas (véase Fig. 4-4).
(del griego poly, muchos) hilvanados a lo largo de las cadenas de
Los ribosomas que atascan la superficie exterior lo hacen pa-
ARNm dentro del citoplasma (FIG. 4-11).
recer rugoso bajo el microscopio electrónico. Estos ribosomas
son los sitios más importantes de la síntesis de proteínas en
El citoplasma eucarionte contiene la célula. Conforme se sintetizan, algunas proteínas en los ri-
membranas que dividen la célula bosomas del RE se insertan en la membrana del RE. Algunas
permanecen ahí, mientras que otras se vuelven parte de las
Todas las células eucariontes contienen membranas internas que
membranas vesicales que brotan del RE. Las proteínas destina-
crean compartimientos holgadamente conectados dentro del ci-
das a ser secretadas de la célula o usadas en lisosomas se inser-
toplasma. Estas membranas, llamadas colectivamente sistema
tan en el interior del RE, donde se modifican químicamente y
endomembranoso, segregan moléculas del citosol circundante
pliegan en sus estructuras tridimensionales adecuadas (véase el
y garantizan que los procesos bioquímicos ocurran en forma or-
Capítulo 3). Con el tiempo, las proteínas se acumulan en bol-
denada. El sistema endomembranoso encierra regiones dentro
sos de la membrana del RE que se estrangulan como vesículas y
de las cuales se sintetiza, descompone y transporta una enorme
viajan hacia el aparato de Golgi. Las proteínas producidas por
variedad de moléculas para usarse dentro de la célula o exportar
el RE rugoso para exportación difieren con el tipo de célula; in-
fuera de la célula. Este sistema de membranas intracelulares in-
cluyen enzimas del sistema digestivo, anticuerpos que comba-
cluye la envoltura nuclear (descrita anteriormente), vesículas, el
ten infecciones y proteínas que forman la matriz extracelular.
retículo endoplasmático, el aparato de Golgi y lisosomas.
Las proteínas que permanecen en la célula incluyen las enzi-
mas digestivas dentro de lisosomas (descritas más adelante) y
Del sistema membranoso y la membrana proteínas de membrana plasmática.
plasmática brotan vesículas Las enzimas producidas por la síntesis de fosfolípidos de
Las vesículas son sacos temporales que brotan de partes del sis- membrana se ubican en las superficies exteriores de las membra-
tema endomembranoso y de la membrana plasmática para trans- nas del RE. Los fosfolípidos se incorporan en la membrana del RE
portar moléculas biológicas a toda la célula. La propiedad fluida de conforme se forman, junto con proteínas de membrana sinteti-
las membranas permite que las vesículas se fusionen y liberen sus zadas en el RE rugoso. Por ende, el RE produce nueva membrana
contenidos en diferentes compartimientos endomembranosos para que, mediante la fusión de vesículas, se distribuye a lo largo del
su procesamiento. Las vesículas también pueden fusionarse con la sistema endomembranoso.
 CAPÍTULO 4  Estructura y funcionamiento celular 67

ribosomas

RE liso

RE rugoso
RE
rugoso

FIGURA 4-12  Retículo endoplasmáti-

co (a) Ribosomas (puntos negros) atascan
el exterior de la membrana del RE rugoso. El
RE rugoso es continuo con la envoltura nu-
RE liso
clear exterior. El RE liso es menos aplanado
y más cilíndrico que el RE rugoso y puede
vesículas ser continuo con el RE rugoso. (b) MET de
(a) El retículo endoplasmático puede ser rugoso o liso (b) RE liso y rugoso RE rugoso y liso con vesículas.

Retículo endoplasmático liso  El RE liso, que carece de riboso- El aparato de Golgi realiza las siguientes funciones:
mas, también está involucrado en la síntesis de fosfolípidos de
• Modifica algunas moléculas; un papel importante del
membrana celular. Es escaso en la mayoría de los tipos de cé- Golgi es agregar carbohidratos a las proteínas para elabo-
lulas, pero abundante y especializado en otras. Por ejemplo, el rar glicoproteínas. Algunos de estos carbohidratos actúan
RE liso empaca las células de los órganos reproductores verte-
brados que sintetizan hormonas sexuales esteroides. Las mem-
branas del RE liso de células hepáticas tienen varias enzimas
incrustadas dentro de ellas. Algunas participan en la conver-
sión de glucógeno almacenado en glucosa para proporcionar
energía. Otras promueven la síntesis de la porción lípida de las
lipoproteínas. Por último, enzimas del RE liso descomponen
desechos metabólicos como amoniaco, drogas como alcohol,
y venenos como ciertos pesticidas. En las células musculares, el
RE liso está especializado para almacenar iones de calcio, que
tienen un papel central en la contracción muscular. Vesículas portadoras
de proteína desde
el RE se fusionan
El aparato de Golgi con el aparato de Golgi.
modifica, ordena y empaqueta
moléculas importantes
Nombrado por el médico y biólogo celular italiano, Camillo Golgi,
quien lo descubrió en 1898, el aparato de Golgi (o simplemente
Golgi) es un conjunto especializado de membranas que parecen
una pila de sacos aplanados e interconectados (FIG. 4-13). Los
compartimientos del Golgi actúan como las habitaciones de aca-
bado de una fábrica, donde se dan los toques finales a los produc-
tos a empacar y exportar. Vesículas del RE rugoso se fusionan con
el lado receptor del aparato de Golgi, suman sus membranas
con el Golgi y vacían sus contenidos en los sacos de Golgi. Dentro Aparato Vesículas que transportan
de Golgi proteína modificada
de los compartimientos de Golgi, algunas de las proteínas sinte- dejan el aparato de Golgi.
tizadas en el RE rugoso se modifican aún más; muchas se mar-
can con moléculas que especifican sus destinos en la célula. Por
FIGURA 4-13  El aparato de Golgi La flecha negra muestra la
último, se proyectan vesículas desde el lado de “embarque” del dirección de movimiento de materiales a lo largo del Golgi conforme se
Golgi, y se llevan los productos terminados para usarlos en la cé- modifican y ordenan. Se proyectan vesículas desde la cara del Golgi
lula o exportarlos fuera de la célula. opuesta al RE.
68 UNIDAD 1  La vida de la célula

como “etiquetas postales” que especifican el destino de las ción y exportación de anticuerpos (FIG. 4-14). Los anticuerpos,
proteínas. producidos por los leucocitos, son glicoproteínas que se ligan a
• El Golgi separa varias proteínas recibidas del RE de acuerdo invasores extraños (como las bacterias patógenas) y ayudan a
con sus destinos. Por ejemplo, separa las enzimas digestivas destruirlas. Las proteínas de los anticuerpos se sintetizan en ri-
que están acotadas por lisosomas de las hormonas proteíni­- bosomas del RE rugoso y se liberan en canales del RE 1 , donde
cas que la célula secretará. se empacan en vesículas formadas a partir de membrana del RE.
• El Golgi empaqueta las moléculas terminadas en vesículas Estas vesículas viajan hacia el Golgi 2 , donde sus membranas
que luego se transportan hacia otras partes de la célula o se fusionan con las membranas del Golgi y liberan los anticuer-
hacia la membrana plasmática para su exportación. pos adentro. Dentro del Golgi, carbohidratos se unen a los anti-
cuerpos (y los transforman en glicoproteínas) 3 , que entonces
se vuelven a empacar en vesículas formadas a partir de la mem-
El sistema endomembranoso sintetiza, modifica brana del Golgi 4 . La vesícula que contiene los anticuerpos
y transporta proteínas a secretar completos viaja hacia la membrana plasmática y se fusiona con
Para entender cómo funcionan en conjunto algunos de los ella, y libera los anticuerpos afuera de la célula mediante exo-
componentes del sistema endomembranoso, observa la fabrica­- citosis 5 . A partir de ahí, llegarán al torrente sanguíneo para
ayudar a defender el cuerpo contra la infección.

(fluido intersticial)
Los lisosomas funcionan como el sistema
5 Vesículas se fusionan con
la membrana plasmática y
digestivo de la célula
liberan anticuerpos en el Los lisosomas son sacos limitados por membrana que digieren
fluido intersticial mediante partículas de alimento que varían desde proteínas individuales
exocitosis.
hasta microorganismos como bacterias (FIG. 4-15). Los lisosomas
(citosol) contienen docenas de enzimas diferentes. Estas enzimas usan hi-
drólisis para romper casi todas las moléculas biológicas grandes,
4 Anticuerpos de incluidos carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Las
glicoproteína completos se enzimas de los lisosomas requieren un ambiente ácido (pH 5) para
vesículas empacan en vesículas en el
funcionar de manera efectiva, de modo que casi no son funciona-
lado opuesto del aparato
de Golgi. les al pH citosólico de alrededor de 7.2 que existe en el comparti-
miento de RE donde se elaboran 1 . Las enzimas lisosómicas se
transportan hacia el Golgi en vesículas que se proyectan desde el
aparato de Golgi
RE 2 . En el Golgi, un carbohidrato “etiqueta postal” se agrega a
las enzimas 3 ; esta etiqueta las dirige hacia vesículas de Golgi es-
pecíficas que viajarán hacia los lisosomas 4 . Las membranas de
3 Vesículas se fusionan
los lisosomas gastan energía para bombear iones de hidrógeno al
con el aparato de Golgi y se
interior, lo que crea un ambiente ácido (aproximadamente pH 5)
agregan carbohidratos
conforme la proteína pasa que permite a las enzimas desempeñarse de manera óptima. La
a través de los membrana lisosómica se modifica químicamente para resistir
compartimientos. la acción de las enzimas que encierra.
Muchas células de animales y protistas “comen” mediante
endocitosis (esto es: al engullir partículas justo afuera de la cé-
2 La proteína se empaca lula 5 ). La membrana plasmática con su alimento encapsu-
en vesículas y viaja hacia lado se estrangula dentro del citosol y forma una gran vesícula
el aparato de Golgi.
llamada vacuola alimenticia. Los lisosomas se fusionan con
estas vacuolas alimenticias 6 y las enzimas lisosómicas digieren
formación el alimento en moléculas pequeñas como monosacáridos, ácidos
de vesícula grasos y aminoácidos. Los lisosomas también digieren organelos
1 Proteína de anticuerpo
desgastados o defectuosos dentro de la célula. Todas estas mo-
se sintetiza en los léculas pequeñas son liberadas en el citosol a través de la mem-
ribosomas y se transporta brana lisosómica, donde se usan en los procesos metabólicos de
hacia canales del RE la célula.
rugoso.

FIGURA 4-14  Una proteína se elabora y exporta a través del Las vacuolas atienden muchas funciones,
sistema endomembranoso La formación de un anticuerpo es un ejem- incluidas regulación de agua, almacenamiento
plo del proceso de elaboración y exportación de proteínas.
y soporte
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué es ventajoso para todas las Algunos tipos de vacuolas, como las vacuolas alimenticias,
membranas celulares tener una composición fundamentalmente son estructuras temporales. Sin embargo, otras vacuolas persis-
similar? ten durante la vida de la célula. En las siguientes secciones se
 CAPÍTULO 4  Estructura y funcionamiento celular 69

(fluido intersticial) alimento Las células vegetales tienen vacuolas centrales

55 Partículas de alimento Una gran vacuola central ocupa tres cuartas partes o más del vo-
se llevan a la célula lumen de la mayoría de las células vegetales maduras (véase Fig.
mediante endocitosis. 4-5) y atiende varias funciones. Su membrana ayuda a regular el
contenido iónico del citosol y secreta desechos y sustancias tóxicas
(citosol) vacuola hacia el agua que llena la vacuola central. Algunas plantas almace-
alimenticia
nan sustancias en vacuolas centrales que disuaden a los animales
de masticar sus hojas de otro modo sabrosas. Las vacuolas también
6 Un lisosoma se pueden almacenar azúcares y aminoácidos no inmediatamente ne-
fusiona con una 4 Las enzimas
cesarios para la célula. Pigmentos azul o púrpura almacenados en
vacuola alimenticia vacuolas centrales son responsables de los colores de muchas flores.
se entregan al
y las enzimas lisosoma Las vacuolas centrales también proporcionan soporte a las
lisosoma en
digieren el alimento.
vesículas. células vegetales. Sustancias disueltas hacen que el agua se mueva
por ósmosis hacia la vacuola. La presión de agua resultante, lla-
3 El aparato de
mada presión de turgencia, dentro de la vacuola empuja con fuerza
Golgi modifica las considerable la porción fluida del citoplasma contra la pared ce-
enzimas para lular. Por lo general, las paredes celulares son un tanto flexibles,
exportarse a los de modo que tanto la forma global como la rigidez de la célula
lisosomas. dependen de la presión de turgencia dentro de la célula. En con-
secuencia, la presión de turgencia ofrece soporte para las partes
aparato de Golgi no leñosas de las plantas (véase la Fig. 5-7).

2 Las enzimas se
empaquetan en
enzimas vesículas y viajan
vacuola
digestivas hacia el aparato
contráctil
de Golgi.

1 En los
ribosomas se
sintetizan enzimas
digestivas y
viajan a través del
RE rugoso.
Entra agua a los ductos recolectores
(a) Paramecium y llena el depósito central.

FIGURA 4-15  El sistema endomembranoso forma lisosomas y

vacuolas alimenticias
ductos
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué es importante que las recolectores
enzimas lisosómicas sean inactivas a pH 7.2?
depósito
central
describen las vacuolas permanentes que se encuentran en algu-
nos protistas de agua dulce y en células vegetales. poro

Los protistas de agua dulce tienen vacuolas

contráctiles
Los protistas de agua dulce, como Paramecium, poseen vacuolas
contráctiles compuestas por ductos recolectores, un depósito
El depósito se contrae y
central y un tubo que conduce hacia un poro en la membrana expulsa el agua a través
plasmática (FIG. 4-16). El agua dulce constantemente entra a la del poro.
célula a través de la membrana plasmática y luego hacia vacuo-
las contráctiles. Este influjo de agua pronto reventaría al frágil
(b) Vacuola contráctil
organismo si no usara energía celular para sacar el agua de su
citosol hacia ductos recolectores. Entonces el agua se drena hacia FIGURA 4-16  Una vacuola contráctil (a) Paramecium vive en
el depósito central. Cuando el depósito está lleno, la vacuola estanques y lagos de agua dulce. (b) (Izquierda) La vacuola recolecta y
contráctil se contrae y expulsa el agua a través de un poro en la expele agua. (Derecha) La vacuola contráctil vista bajo un microscopio
membrana plasmática. óptico usando tintes fluorescentes.
70 UNIDAD 1  La vida de la célula

Las mitocondrias extraen energía Las mitocondrias poseen un par de membranas (FIG. 4-17).
La membrana exterior es lisa, mientras que la membrana interior
de las moléculas de alimento forma profundos pliegues llamados crestas. Las membranas mito-
y los cloroplastos capturan energía solar condriales encierran dos espacios llenos con fluido: el comparti-
Tanto las mitocondrias como los cloroplastos son organelos miento intermembranoso se encuentra entre las dos membranas,
complejos con un origen único. Casi todos los biólogos acep- y la matriz llena el espacio dentro de la membrana interior. Algu-
tan la hipótesis endosimbiótica (véase el Capítulo 18) de nas de las reacciones que descomponen moléculas de alta energía
que tanto mitocondrias como cloroplastos evolucionaron a ocurren en el fluido de la matriz; el resto se realizan mediante una
partir de bacterias procariontes. Hace aproximadamente 1.7 serie de enzimas unidas a las membranas de las crestas. (El papel
mil millones de años, estos procariontes se alojaron dentro de de las mitocondrias en la producción de energía se describe en el
otras células procariontes, un proceso llamado endosimbiosis Capítulo 8.)
(del griego symbiosis, vivir junto). Mitocondrias y cloroplastos
están rodeados por una membrana doble; la membrana exte-
rior acaso provino de la célula huésped original y la membrana Los cloroplastos son los sitios
interior, de la célula huésped. Mitocondrias y cloroplastos se de la fotosíntesis
parecen mutuamente, y a las células procariontes, en muchas La fotosíntesis, que captura luz solar y proporciona la energía
formas. Ambas tienen el tamaño de una célula procarionte tí- para impulsar la vida, ocurre en los cloroplastos que se encuen-
pica (1 a 5 micrómetros de diámetro). Están rodeadas con una tran en las células de las plantas y algunas protistas. Los cloro-
membrana doble. Las dos tienen ensambles de enzimas que plastos son un tipo de plástido (que se describe más adelante),
sintetizan ATP, como habría necesitado una célula indepen- rodeado por una membrana doble (FIG. 4-18). La membrana in-
diente. Finalmente, ambas poseen su propio ADN y ribosomas terior del cloroplasto encierra un fluido llamado estroma. Den-
que parecen más procariontes que eucariontes. tro del estroma hay pilas interconectadas de sacos membranosos
huecos. Un saco individual se llama tilacoides, y una pila de tila-
coides es un grano.
Las membranas tilacoides contienen la molécula de pig-
Las mitocondrias usan la energía almacenada
mento clorofila (que da a las plantas su color verdoso). Du-
en las moléculas de alimento para producir ATP rante la fotosíntesis, la clorofila captura la energía de la luz
Todas las células eucariontes contienen mitocondrias, organe- solar y la transfiere hacia otras moléculas en las membranas ti-
los a los que a veces se les llama “cuarto de máquinas” de la lacoides. Estas membranas transfieren la energía al ATP y otros
célula porque extraen energía de las moléculas de alimento y portadores de energía. Los portadores de energía se difunden en
la almacenan en los enlaces de alta energía del ATP. el estroma, donde su energía se usa para impulsar la síntesis de

membrana
exterior

membrana
interior

espacio
intermembranoso

matriz

crestas

FIGURA 4-17  Una mitocondria (Izquierda) Las membranas mitocondriales encierran dos compartimien-
tos de fluido. La membrana interior forma profundos pliegues llamados crestas. (Derecha) Una MET que
muestra estructuras mitocondriales.
 CAPÍTULO 4  Estructura y funcionamiento celular 71

membrana
exterior

membrana
interior

estroma

tilacoides

canal que
interconecta
tilacoides

granos
(pilas de tilacoides)

FIGURA 4-18  El cloroplasto es un plástido complejo (Izquierda) Un cloroplasto está rodeado con una
membrana doble que encierra el estroma fluido. Dentro del estroma hay pilas de sacos tilacoides llamados
granos. (Derecha) Una MET que muestra estructuras de un cloroplasto.

azúcar a partir de dióxido de carbono y agua. El azúcar alma-

cena energía que impulsa casi toda la vida sobre la Tierra.

Las plantas usan algunos plástidos plástido

para almacenamiento
Los cloroplastos son plástidos enormemente especializados, almidón
glóbulos
organelos rodeados por membranas dobles y usados para la
síntesis o almacenamiento de pigmentos o moléculas de ali-
mento. Los plástidos se encuentran sólo en plantas y protis-
tas fotosintéticas (FIG. 4-19); se cree que todos se originaron
a partir de células procariontes. Algunos plástidos de alma-
cenamiento están empacados con pigmentos que dan a los
frutos maduros o pétalos de flores sus colores amarillo, ana-
ranjado o rojo. En las plantas que siguen creciendo de un año
al siguiente, los plástidos almacenan el alimento producido
durante la época de crecimiento, por lo general en forma de
gránulos de almidón. Por ejemplo, las células de patata están
rellenas con plástidos llenos con almidón, alimento para el
crecimiento de la siguiente primavera (véase la Fig. 4-19, su-
perior derecha).

C O M P R U E B A T U A PR E N D I Z A J E
¿Puedes…
• definir los organelos?
• mencionar las estructuras que se encuentran en las células
animales, mas no en las vegetales, y viceversa?
• describir la estructura y función de cada estructura principal FIGURA 4-19  Un plástido de almacenamiento simple Los plásti-
que se encuentra en las células eucariontes? dos están rodeados por una membrana exterior doble. Este plástido de
patata almacena almidón, que también se ve en la MET superior derecha.
72 UNIDAD 1  La vida de la célula

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

Nuevas partes para cuerpos humanos

Los rápidos avances en bioingeniería de tejidos y órganos requiere de vasos sanguíneos para mantenerlo vivo y en funcionamiento. Los
los esfuerzos coordinados de bioquímicos, ingenieros biomédicos, científicos han hecho avances significativos al perfundir solución
biólogos celulares y médicos, expertos que rara vez se comunica- detergente a través del suministro sanguíneo natural de hígados
ban en el pasado. Pero ahora, equipos de científicos de varias disci- enteros animales y, recientemente, seres humanos. Este procedi-
plinas trabajan en conjunto para elaborar no sólo vías aéreas, sino miento elimina todas las células del hígado y los vasos sanguíneos,
también hueso, cartílago, válvulas cardiacas, vejigas, vasos sanguí- pero deja intactos los canales tridimensionales de la red de vasos
neos e incluso pequeños órganos parcialmente funcionales. sanguíneos dentro de la MEC. Los investigadores inyectaron suspen-
El avance reciente en la comprensión de cómo funcionan las célu- siones de células hepáticas y de vasos sanguíneos humanos inma-
las dentro de la matriz extracelular que crean ha montado el escenario duras en el vaso de entrada, lo que condujo a las células a través de
para construir órganos sin partes sintéticas. Ahora los científicos reco- la red de vasos. Después de una semana en un biorreactor lleno con
nocen que la MEC existe en una asociación dinámica con las célu­- nutrimentos, las células de vasos sanguíneos humanos formaron un
las que la secretan; diferentes tipos de células secretan matrices úni- recubrimiento dentro de los canales de vasos sanguíneos, y las célu-
cas que soportan sus propias necesidades específicas. Aun cuando las hepáticas se multiplicaron dentro del resto del andamiaje. Hay
aisladas de sus células, estas matrices conservan claves moleculares un largo trecho por recorrer antes de que estos tejidos parecidos a
que atraen células madre adecuadas y las estimulan para diferenciarse hígado, con una pulgada de diámetro, estén listas para ayudar a las
en células funcionales típicas del órgano original. Este conocimiento personas cuyos hígados han fallado, pero el campo de la bioingenie-
ha generado esperanza de que a órganos enteros de animales como ría, que se encuentra en rápida expansión, eleva las expectativas de
cerdos puedan quitárseles las células y dejar la matriz intacta. La MEC que las partes corporales bioartificiales ayudarán a las personas a
puede servir entonces tanto como andamiaje físico como bioquímico vivir vidas más largas y saludables en las décadas por venir.
sobre el cual recrear el órgano, usando células madre tomadas de la
persona que necesita el trasplante para evitar rechazo de tejido. CONSIDERA LO SIGUIENTE  ¿Qué ventajas tiene la bioin-
Un reto es implantar células en todo el andamiaje tridimensio-
geniería de órganos sobre los trasplantes de donadores? Si
tuvieras un órgano que fallara y recién comenzaran los ensa-
nal de un órgano grande, como el corazón o el hígado. Las células
yos humanos para experimentar con un órgano de bioingenie-
madre necesitarán infiltrarse profundamente en la MEC y producir no
ría, ¿te ofrecerías como voluntario para ser receptor?
sólo células únicas para el órgano, sino también una extensa red

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las de organelos encerrados en membrana. Las células eucariontes por
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo lo general son más grandes que las procariontes y tienen varios or-
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. ganelos, incluido un núcleo. Consulta la Tabla 4-1 para una compa-
ración entre las células procariontes y las eucariontes.
Resumen de conceptos clave
4.3 ¿Cuáles son las principales características
4.1 ¿Qué es la teoría celular? de las células procariontes?
La teoría celular afirma que: todos los organismos vivientes constan Todos los miembros de los dominios Archaea y Bacteria constan de
de una o más células, los organismos más pequeños son células indi- células procariontes. Las células procariontes por lo general son más
viduales, las células son las unidades funcionales de los organismos pequeñas que las eucariontes y tienen una estructura interna más sim-
multicelulares y todas las células surgen a partir de células preexis- ple que carece de organelos encerrados en membrana. Algunos proca-
tentes. riontes tienen flagelos. La mayoría de las bacterias están rodeadas por
una pared celular hecha de peptidoglicano. Algunas bacterias, incluidas
4.2 ¿Cuáles son los atributos básicos de las células? muchas que causan enfermedades, se unen a superficies usando cápsu-
Las células son pequeñas porque deben intercambiar materiales con las externas o capas de mucosidad y/o cadenas de proteínas parecidas a
sus alrededores mediante difusión, un proceso lento que requiere cabellos llamadas pili de adhesión. Los pili sexuales hacen que las bac-
que el interior de la célula esté cerrado a la membrana plasmática. terias se junten para permitir la transferencia de plásmidos, pequeños
Todas las células están rodeadas por una membrana plasmática que anillos de ADN que confieren características especiales como resisten-
regula el intercambio de materiales entre la célula y su entorno. cia a los antibióticos. La mayoría del ADN bacteriano está en un solo
Todas las células usan ADN como patrón genético y ARN para dirigir cromosoma en la región nucleoide. El citoplasma bacteriano incluye
la síntesis de proteínas con base en el ADN. Existen dos tipos de cé- ribosomas y un citoesqueleto. Las bacterias fotosintéticas pueden tener
lulas fundamentalmente diferentes. Las células procariontes carecen membranas internas donde ocurren las reacciones de fotosíntesis.
 CAPÍTULO 4  Estructura y funcionamiento celular 73

4.4 ¿Cuáles son las principales características cromatina  64 nucléolo  64
de las células eucariontes? cromosoma  64 organelo  59
Las células eucariontes tienen diversas estructuras encerradas en cuerpo basal  63 pared celular  58
membrana llamadas organelos, algunos de los cuales difieren entre difusión  53 pili  58
las células vegetales y animales (véase la Tabla 4-1). Ambas secretan envoltura nuclear  63 plásmido  58
una matriz extracelular. En las células animales, la MEC consta de eucarionte  56 plástido  71
proteínas y polisacáridos que proporcionan soporte estructural y bio- filamento intermedio  61 procarionte  56
químico. En las células vegetales, la MEC es la pared celular de so- flagelo  58 retículo endoplasmático
porte, porosa, compuesta principalmente de celulosa. hipótesis endosimbiótica  70 (RE)  66
Las células eucariontes tienen un citoesqueleto interno de fila-
lisosoma  68 ribosoma  56
mentos proteínicos que transportan y anclan los organelos, y que,
matriz extracelular  60 sistema
en las células animales, dan forma a las células, ayudan en la división
celular y permiten el movimiento de ciertas células. Algunas células membrana plasmática  56 endomembranoso  66
eucariontes tienen cilios o flagelos, extensiones de la membrana plas- microfilamento  61 teoría celular  53
mática que contiene microtúbulos en un patrón característico. Estas microtúbulo  61 vacuola alimenticia  68
estructuras mueven fluido sobre la célula o mueven la célula a través mitocondria  70 vacuola central  69
de un fluido. núcleo  63 vacuola contráctil  69
El material genético (ADN) está contenido dentro del núcleo, ro- nucleoide  58 vesícula  66
deado por la membrana doble de la envoltura nuclear. Los poros en la
envoltura nuclear regulan el movimiento de moléculas entre núcleo
y citoplasma. El material genético está organizado en cadenas llama-
das cromosomas, que consisten de ADN y proteínas. El nucléolo den-
tro del núcleo es el sitio de la síntesis de ribosomas. Los ribosomas, Razonamiento de conceptos
compuestos de ARNm y proteína, son los sitios de la síntesis de pro-
teínas dentro del citoplasma. Opción múltiple
El sistema endomembranoso dentro de las células eucariontes 1. ¿Cuál de los siguientes se encuentra sólo en células procariontes?
incluye la envoltura nuclear, retículo endoplasmático (RE), aparato a. plásmidos
de Golgi y lisosomas, y otras vesículas. El RE forma una serie de com- b. citoesqueleto
partimientos membranosos interconectados y es un sitio principal c. mitocondria
de la producción de nueva membrana. El RE rugoso, continuo con
d. ribosomas
la envoltura nuclear exterior, transporta ribosomas donde se laboran
proteínas. Estas proteínas se modifican, pliegan y transportan dentro 2. ¿Cuál de los siguientes no es una función del citoesqueleto?
de canales de RE. El RE liso, que carece de ribosomas, elabora lípidos a. movimiento de organelos
como las hormonas esteroides, detoxifica drogas y desechos meta- b. soporte extracelular
bólicos, y almacena calcio. El aparato de Golgi es una serie de sacos c. movimiento celular
membranosos aplanados. El Golgi procesa y modifica materiales d. mantenimiento de forma celular
que se sintetizan en el RE rugoso. Las sustancias modificadas en el
Golgi se ordenan y empaquetan en vesículas para transportarse hacia 3. ¿Cuál de los siguientes enunciados es falso?
alguna otra parte en la célula. Los lisosomas son sacos especializados a. Cilios y flagelos pueden mover células a través de fluidos.
de membrana que contiene enzimas digestivas. Éstos se fusionan con b. Cilios y flagelos tienen soporte y se mueven mediante
las vacuolas alimenticias y descomponen las partículas de alimento. microfilamentos.
Los lisosomas también digieren organelos defectuosos. c. Los cilios son más cortos y más numerosos que los flagelos.
Algunas protistas de agua dulce tienen vacuolas contráctiles d. Los flagelos impulsan al espermatozoide humano.
que recolectan y expulsan agua en exceso. Las plantas usan vacuo-
4. ¿Cuál de los siguientes no es una ubicación de los ribosomas?
las centrales para sostener sus células y también pueden usar estas
vacuolas para almacenar nutrimientos, pigmentos, desechos y mate- a. en la membrana nuclear
riales tóxicos. b. libre en el citoplasma
Todas las células eucariontes contienen mitocondrias, que ex- c. hilvanado a lo largo del ARN mensajero
traen energía de moléculas alimenticias y la almacenan en los enlaces d. dentro del RE rugoso
de alta energía del ATP. Las células de plantas y protistas fotosintéti- 5. ¿Cuál de los siguientes enunciados es falso?
cas contienen plástidos. Los plástidos incluyen cloroplastos, en los
a. La fotosíntesis ocurre en plástidos.
que la fotosíntesis captura energía solar y la almacena en moléculas
b. Los cloroplastos extraen energía de las moléculas de
de azúcar. Otros plástidos almacenan pigmentos o almidón. La hi-
pótesis endosimbiótica afirma que mitocondrias y cloroplastos (así almacenamiento de alimento.
como otros plástidos) se originaron a partir de células procariontes. c. Las mitocondrias probablemente se originaron a partir de
células procariontes.
d. Las paredes celulares vegetales son un tipo de matriz
Términos clave extracelular.
ácido desoxirribonucleico cilio  62
(ADN)  56 citoesqueleto  56 Llena los espacios
ácido ribonucleico (ARN)  56 citoplasma  56 1. La membrana plasmática está compuesta de dos tipos
aparato de Golgi  67 citosol  56 principales de moléculas, ______________ y __________. ¿Cuál
arquea   56 clorofila  70 tipo de molécula es responsable de cada una de las siguientes
bacteria  56 cloroplasto  70 funciones? Aislamiento de los alrededores: _______________;
centriolo  63 complejo de poro nuclear  64 interacciones con otras células: _________________ .
74 UNIDAD 1  La vida de la célula

2. Los tres tipos de fibras de citoesqueleto son ______________, Preguntas de repaso

______________ y _____________. ¿Cuál de éstos soporta
1. ¿Cuáles son los tres principios de la teoría celular?
cilios? _____________. ¿Mueve organelos? ________________.
2. ¿Qué estructuras citoplasmáticas son comunes tanto a células
¿Permite la contracción muscular? _____________.
vegetales como animales, y cuál se encuentra en un tipo mas
¿Proporciona un marco interno de soporte para la célula?
no en el otro?
_________________ .
3. Después de cada descripción escribe el término adecuado: 3. Menciona las proteínas del citoesqueleto eucarionte; describe
“bancos de trabajo” de la célula: _____________; viene en sus tamaños relativos y funciones principales.
formas rugosa y lisa: _______________; sitio de la producción 4. Describe el núcleo y la función de cada uno de sus
de ribosomas: _______________; capa más externa de las células componentes, incluidos: envoltura nuclear, cromatina,
vegetales: ________________; transporta patrones para la cromosomas, ADN y el nucléolo.
producción de proteínas desde el núcleo hacia el citoplasma: 5. ¿Cuáles son las funciones de mitocondrias y cloroplastos? ¿Por
______________ . qué los científicos creen que estos organelos surgieron a partir
4. Las proteínas de anticuerpo se sintetizan en los ribosomas de células eucariontes? ¿Cómo se llama a esta hipótesis?
asociados con ________________. Las proteínas de anticuerpo
6. ¿Cuál es la función de los ribosomas? ¿Dónde se encuentran
están empaquetadas en sacos membranosos llamados
en la célula? ¿Están limitados a las células eucariontes?
____________. Ahí, ¿qué tipo de molécula se agrega a la
proteína? ________________. Después de que el anticuerpo 7. Describe la estructura y función del retículo endoplasmático (liso
se completa, se empaqueta en vesículas que se fusionan con y rugoso) y el aparato de Golgi y cómo funcionan en conjunto.
_______________ . 8. ¿Cómo se forman los lisosomas? ¿Cuál es su función?
5. Después de cada descripción, escribe la estructura 9. Diagrama la estructura de los cilios y flagelos eucariontes.
adecuada: “cuarto de máquinas” de la célula: Describe cómo se mueve cada uno y qué logra su movimiento.
___________________; captura energía solar:
10. Menciona las estructuras de las células bacterianas que
_____________; región de célula procarionte que contiene
tienen el mismo nombre y función que algunas estructuras
ADN: _______________; consta del citosol y los organelos
eucariontes, pero una composición molecular diferente.
que contiene: _______________  .
6. Dos organelos que se creen evolucionaron a partir de células
procariontes son _____________ y ________. La evidencia Aplicación de conceptos
para esta hipótesis es que ambos tienen membranas
1. Si se tomaran muestras de tejido muscular de las piernas de un
_____________, ambos tienen grupos de enzimas que
maratonista de clase mundial y de un individuo sedentario, ¿cuál
sintetizan ____________, y sus _________ son similares a los de
esperarías que tuviera mayor densidad de mitocondrias? ¿Por qué?
las células procariontes.
7. ¿Qué estructura de las células bacterianas está compuesta de 2. Una de las funciones del citoesqueleto en las células animales
peptidoglicano? ______________ ¿Qué estructura en las células es dar forma a la célula. Las células vegetales tienen una pared
procariontes atiende una función similar a la del núcleo en las celular bastante rígida que rodea la membrana plasmática.
células eucariontes? _____________. Los segmentos cortos de ¿Esto significa que no es necesario un citoesqueleto para una
ADN que confieren a las bacterias características especiales, como célula vegetal? Explica.
resistencia a los antibióticos, se llaman ________________. Las 3. ¿Qué problemas encontraría una enorme célula redonda? ¿Qué
estructuras bacteriales llamadas ________________ juntan a las adaptaciones de una célula muy grande pueden ayudarla a
células bacterianas para que puedan transferir ADN. sobrevivir?
5 ESTRUCTURA Y FUNCIONAMIENTO
DE LA MEMBRANA CELULAR

ES TU DIO
DE CA SO

presión por la inflamación de su

brazo, remover tejido muscular
muerto y comenzar el largo proceso
de reparar el extenso daño a su
mano y brazo.
Una víbora de cascabel se El calvario de Diane Kiehl
prepara para atacar. comenzó tan pronto como se vistió
para una celebración informal con
su familia, al ponerse los pantalones
de mezclilla que había lanzado en
Venenos despiadados el piso del baño la noche anterior. Al sentir el pinchazo en su muslo
derecho, se arrancó los pantalones y observó con irritación cómo se
JUSTIN SCHWARTZ, DE 13 AÑOS DE EDAD, disfrutaba sus tres arrastraba una araña de largas patas. Al vivir en una vieja casa en
semanas de campamento de verano cerca del parque nacional las campiñas de Kansas, Diane creció acostumbrada a las arañas,
Yosemite. Pero todo cambió cuando, después de caminar más de que con frecuencia eran inofensivas, pero ésta fue una excepción:
siete kilómetros, Justin descansó sobre unas rocas soleadas, con una reclusa parda. Las dos pequeñas heridas de picadura parecían
las manos colgando laxamente a sus costados. Súbitamente sintió simplemente una molestia menor hasta el día siguiente, cuando en
un dolor punzante en su palma izquierda. Una víbora de cascabel de el sitio apareció un extenso sarpullido que le causaba mucha come-
1.5 m de largo, tal vez por sentirse amenazada por el brazo colgante zón. Hacia el tercer día, un dolor intermitente pinchaba como cuchillo
de Justin, atacó sin advertencia. a través de su muslo. Un médico le dio analgésicos, esteroides para
Sus compañeros de campamento comenzaron a gritar alarmados reducir la inflamación y antibióticos para combatir las bacterias intro-
conforme la víbora se deslizaba bajo tierra, pero Justin se enfocó ducidas por las piezas bucales de la araña. Los siguientes 10 días
en su mano, donde su palma estaba hinchada y el dolor se volvía fueron una pesadilla de dolor debido al crecimiento de la hinchazón,
insoportable. De pronto se sintió débil y mareado. Conforme los ahora cubierta con ampollas supurantes y con coágulos bajo ella. La
supervisores y compañeros pasaban las siguientes cuatro horas lesión tardó cuatro meses en sanar. Incluso un año después, Diane
llevándolo al campamento, el dolor y la decoloración se extendieron a veces sentía dolor en la gran cicatriz que permaneció.
por el brazo de Justin, y su mano se sentía como si fuese a explotar. ¿Cómo el veneno de las víboras de cascabel y de la reclusa
Un helicóptero lo transportó a un hospital, donde cayó inconsciente. parda causan daño en los vasos sanguíneos, desintegración de piel
Un día después, recuperó el conocimiento en el centro médico Davis y tejido, y en ocasiones síntomas que amenazan la vida a lo largo
de la Universidad de California. Ahí, Justin pasó más de un mes del cuerpo? ¿Qué tienen que ver los venenos con las membranas
sometido a 10 cirugías, que se le practicaron para aliviar la enorme celulares?

75 75
76 UNIDAD 1  La vida de la célula

DE UN VISTAZO
5.1 ¿Cómo se relaciona la 5.2 ¿Cómo se mueven las 5.3 ¿Cómo uniones especializa-
estructura de la membrana sustancias a través de las das permiten a las células
celular con su función? membranas? conectarse y comunicarse?

5.1 ¿CÓMO SE RELACIONA LA • Regulan el intercambio de sustancias entre la célula y el fluido

intersticial o entre organelos encerrados en membrana y el
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA citosol circundante.
CELULAR CON SU FUNCIÓN? • Permiten la comunicación entre las células de organismos
Todas las células, así como organelos dentro de las células euca- multicelulares.
riontes, están rodeadas por membranas. Todas las membranas de • Crean uniones dentro y entre células.
una célula tienen una estructura básica similar: proteínas suspen- • Regulan muchas reacciones bioquímicas.
didas en una capa doble, o bicapa (del griego bi, doble), de fosfolí-
pidos (FIG. 5-1). Más allá de esta estructura básica, las membranas Éstas son tareas formidables para una estructura tan delgada
difieren de un tipo de tejido a otro. Las estructuras de sus proteí- que 10 mil membranas apiladas una sobre otra escasamente igua-
nas y fosfolípidos pueden cambiar dinámicamente en respuesta larían el grosor de una página de este libro.
al ambiente y las necesidades cambiantes de la célula.
Las membranas celulares realizan varias funciones cruciales: Las membranas son “mosaicos fluidos” donde las
• Aíslan los contenidos de los organelos encerrados en mem- proteínas se mueven dentro de capas de lípidos
brana del citosol circundante y los contenidos de la célula del Antes de la década de 1970, los biólogos celulares sabían que las
fluido intersticial circundante. membranas celulares constaban principalmente de proteínas y

(fluido intersticial, exterior)

matriz
extracelular
bicapa
carbohidrato glicolípido sitio de enlace fosfolípida

fosfolípido
poro
glicoproteína
colesterol

proteína proteína enzima proteína proteína

de conexión receptora de transporte

citoesqueleto

(citosol, fluido dentro de la célula)

FIGURA 5-1  La membrana plasmática es una bicapa de fosfolípidos intercalada con moléculas de co-
lesterol e incrustada con proteínas (azul). Las proteínas de membrana incluyen proteínas de reconocimiento,
conexión, receptoras y de transporte, así como enzimas. También existen muchas glicoproteínas y glicolípi-
dos con carbohidratos unidos.
 CAPÍTULO 5  Estructura y funcionamiento de la membrana celular 77

una capa doble de lípidos, pero no sabían cómo estaban ordena- Los componentes de las membranas celulares están en
das estas moléculas dentro de la membrana. En 1972, S. J. Sin- constante movimiento. Para entender por qué, es importante
ger y G. L. Nicolson propusieron el modelo de mosaico fluido estar al tanto de que, a cualquier temperatura por arriba del
de membranas celulares, que forma la base para comprender la cero absoluto (–273 °C), átomos, moléculas e iones están en
estructura y el funcionamiento de la membrana. Un fluido es constante movimiento aleatorio. Conforme la temperatura au-
cualquier sustancia cuyas moléculas pueden fluir una sobre otra; menta, su tasa de movimiento se incrementa; a temperaturas
los fluidos incluyen gases, líquidos y membranas celulares. De que soportan vida, estas partículas se mueven rápidamente de
acuerdo con el modelo de mosaico fluido, la membrana celular hecho. Las moléculas de fosfolípido en una membrana no están
consta de un fluido formado por la bicapa de fosfolípidos, con una químicamente enlazadas, de modo que a temperatura corporal
variedad de diferentes proteínas incrustadas formando una especie su movimiento aleatorio constante las hace desplazarse libre-
de “mosaico” de retazos dentro de este fluido (véase Fig. 5-1). mente, aunque rara vez saltan entre las dos capas de membrana.
La flexibilidad de la bicapa es crucial para el funciona-
miento de la membrana. Si las membranas plasmáticas fueran
La bicapa fosfolípida fluida ayuda rígidas, tus células se abrirían y morirían mientras te mueves. La
a aislar el contenido de la célula naturaleza fluida de las membranas también les permite fusio-
Un fosfolípido consta de dos partes muy diferentes: una “ca- narse entre ellas. Por ejemplo, las vesículas de Golgi expulsan su
beza” que es polar e hidrofílica (atraída hacia el agua) y un par contenido al exterior de la célula al fusionarse con la membrana
de “colas” de ácido graso que son no polares e hidrofóbicas (no plasmática (véase el Capítulo 4). Para mantener la flexibilidad,
son atraídas hacia el agua). Las membranas celulares contienen la mayoría de las membranas tiene una consistencia similar al
varios fosfolípidos con estructuras similares a las que se muestran aceite de olivo a temperatura ambiente. Pero el aceite de olivo
en la FIGURA 5-2. La mayoría de los fosfolípidos ayudan a aislar se vuelve sólido si lo refrigeras, ¿entonces qué pasa con las
la célula de sus alrededores, pero algunos tienen otras funciones, membranas cuando un organismo se enfría? Para descubrirlo,
como identificar células. Por ejemplo, los glicolípidos (lípidos con consulta el “Guardián de la salud: Fluidez de membrana, fosfolí-
carbohidratos unidos) en las membranas de los eritrocitos iden- pidos y dedos torpes”.
tifican la sangre como tipo A, B, AB u O. Otros glicolípidos ayu- Todas las membranas celulares animales contienen coles-
dan a identificar una célula como perteneciente a un individuo terol (véase Fig. 5-1), que es especialmente abundante en la
específico. membrana plasmática. Las interacciones entre colesterol y fos-
Los fosfolípidos en las membranas se ordenan en una forma folípido ayudan a estabilizar la membrana, haciéndola menos
particular (véase Fig. 5-1) debido al hecho de que todas las célu- fluida a temperaturas más altas y menos sólida a temperaturas
las están sumergidas en ambientes marinos o de agua dulce, y el más bajas. Un alto contenido de colesterol reduce la permeabi-
agua satura las paredes de celulosa que rodean las células vegeta- lidad de la membrana a sustancias hidrofílicas y pequeñas mo-
les. Las superficies exteriores de las membranas plasmáticas ani- léculas que de otro modo se difundirían a través de ella. Reducir
males están bañadas en fluido intersticial acuoso, un líquido la permeabilidad permite a la célula ejercer mayor control sobre
débilmente salado que parece sangre, pero sin sus células o pro- cuáles sustancias entran y salen.
teínas grandes. Dentro de la membrana plasmática, el citosol (la Algunas moléculas biológicas, incluidas vitaminas solubles
porción fluida del citoplasma) es principalmente agua. En estos en grasa y hormonas esteroides como estrógeno y testosterona
alrededores acuosos, los fosfolípidos espontáneamente se orde- (véase el Capítulo 3), son hidrofóbicas y pueden difundirse di-
nan en una capa doble llamada bicapa fosfolípida. Enlaces rectamente a través de la bicapa fosfolípida. Puesto que estas
de hidrógeno entre el agua y las cabezas fosfolípidas hidrofílicas moléculas son polares y solubles en agua, no pueden moverse
hacen que las cabezas den frente al agua en cualquier lado. Las a través de las colas de ácido graso hidrofóbicas no polares de
colas fosfolípidas hidrofóbicas se agrupan dentro de la bicapa. la bicapa fosfolípida. El movimiento de estas sustancias hacia o
desde las células se apoya en el mosaico de proteínas dentro de
la membrana, lo que estudiarás a continuación.

colas hidrofóbicas cabeza hidrofílica

O ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

O Venenos despiadados
O Algunos de los efectos más devastadores de ciertos venenos de
O O P N+ serpientes y arañas ocurren porque contienen fosfolipasas, enzimas
O O− O que rompen los fosfolípidos. Ahora sabes que los fosfolípidos son
un componente principal de las membranas celulares, que aísla el
contenido de la célula de sus alrededores. Conforme los fosfolípi-
dos se degradan, las membranas se vuelven permeables, lo que
produce la muerte de las células.
glicerol fosfato colina
Como si las fosfolipasas no fuesen suficientemente mortales,
FIGURA 5-2  Un fosfolípido La fosfatidilcolina (mostrada aquí) es los venenos de serpiente también contienen enzimas que rompen
abundante en las membranas celulares. El enlace doble en una de las proteínas. ¿Qué funciones realizan las proteínas de membrana?
colas de ácido graso hace que la cola se doble.
78 UNIDAD 1  La vida de la célula

GUARDIÁN DE LA
SALUD Fluidez de membrana, fosfolípidos y dedos torpes
Las membranas celulares necesitan mantener fluidez óptima frías, se vuelve más difícil controlar tus dedos y tu sentido del tacto
para permitir el funcionamiento de las muchas proteínas incrus- disminuirá (FIG. E5-2). ¿Qué está ocurriendo?
tadas en ellas. La temperatura tiene un impacto significativo en El enfriamiento hace que los nervios que controlan los músculos
la fluidez de la membrana. Conforme la temperatura aumenta, las y transportan sensaciones conduzcan los impulsos nerviosos más
moléculas fosfolípidas se mueven más vigorosamente y mantienen lentamente, lo que dificulta la coordinación de movimientos delicados
mayor distancia entre ellas, lo que hace a la membrana más fluida. de la mano, como cerrar la cremallera de un abrigo o encender una
Conforme las temperaturas bajan, las moléculas se juntan más fogata. Los científicos todavía no saben con exactitud por qué ocurre
firmemente, lo que hace que la membrana se endurezca. esto, pero hay evidencia que apoya la hipótesis de que, conforme las
Muchos organismos no mantienen temperaturas corporales membranas se rigidizan en el frío, el funcionamiento de las proteínas
constantes, por lo que deben poseer mecanismos para mantener flui- incrustadas, incluidos los canales iónicos responsables de transmitir
dez de membrana óptima ante los cambios estacionales. Los cientí- impulsos nerviosos, se dificulta. Si tus manos se ponen extremada-
ficos que estudian plantas, peces, ranas, caracoles y mamíferos han mente frías (pero tus tejidos no se han congelado, lo que elimina la
descubierto que estos organismos pueden modificar la composición sensación), es probable que sientas un atroz “dolor de frío”. El dolor
de sus membranas celulares. Conforme la temperatura cae, incor- persistirá aun cuando prácticamente seas incapaz de mover tus
poran en sus membranas fosfolípidos que contienen más ácidos manos y habrás perdido tu sentido del tacto.
grasos insaturados. Cuando la temperatura sube, los organismos
restauran los fosfolípidos saturados. ¿Por qué? Cuan fluida es una
membrana a una temperatura dada está fuertemente influido por la
cantidad relativa de colas de ácidos grasos saturados e insaturados FIGURA E5-2  Termografía
en los fosfolípidos de membrana. Los ácidos grasos saturados (sin de mano tomada con una cámara
dobles enlaces de carbono) son rectos y pueden empaquetarse con sensible a la temperatura
firmeza, con lo que forman una membrana relativamente rígida. Los
ácidos grasos insaturados tienen uno o más enlaces dobles de car-
bonos, y cada uno introduce un giro en la cola (véase Fig. 5-2). Esta
estructura fuerza a los fosfolípidos a separarse más, lo que hace a la
membrana más fluida (FIG. E5-1). Ajustar los ácidos grasos en los
fosfolípidos ayuda a los organismos a mantener fluidez de membrana más frío
óptima durante los cambios de temperatura estacionales.
Pero cuando estás en el exterior y te enfrías, tus membranas no
tienen tiempo de ajustar sus fosfolípidos. Si tu temperatura central
comienza a caer súbitamente, tu cuerpo reducirá el flujo de sangre
hacia tus manos y pies, y conservará el calor para órganos vitales
como tu corazón y cerebro. Conforme tus manos se ponen más

más caliente

PENSAMIENTO CRÍTICO  Investigadores recientemente

descubrieron canales iónicos en células nerviosas cutáneas
más ácidos grasos saturados más ácidos grasos insaturados generadoras de dolor, cuya capacidad para conducir iones en
menos fluidez mayor fluidez realidad es mejorada por el frío, lo que hace que las células
nerviosas sean más activas. Plantea una hipótesis acerca de por
FIGURA E5-1  Los giros de cola en los fosfolípidos
qué evolucionaron estos receptores.
aumentan la fluidez de la membrana

Una diversidad de proteínas forma exterior de la membrana (véase Fig. 5-1). Estas proteínas se
un mosaico dentro de la membrana llaman glicoproteínas (del griego glyco, dulce; por alusión a
las subunidades azúcar de los carbohidratos). Las proteínas de
Miles de diferentes proteínas de membrana están incrustadas membrana pueden agruparse en cinco grandes categorías con
dentro o unidas a las superficies de la bicapa de fosfolípido de base en su función: enzimas, proteínas de reconocimiento,
las membranas celulares. Muchas proteínas de membrana tie- proteínas receptoras, proteínas de transporte y proteínas de
nen grupos carbohidrato que se proyectan desde la superficie conexión.
 CAPÍTULO 5  Estructura y funcionamiento de la membrana celular 79

Enzimas Proteínas receptoras

Las proteínas llamadas enzimas promueven las reacciones quí- La mayoría de las células lleva consigo docenas de tipos de pro-
micas que sintetizan o rompen moléculas biológicas (véase el teínas receptoras (algunas de las cuales son glicoproteínas;
Capítulo 6). Varias enzimas están asociadas con las membranas véase la Fig. 5-1) que abarcan sus membranas plasmáticas. Cada
celulares y realizan diferentes funciones en la membrana plas- una tiene un sitio de enlace específico para una molécula men-
mática y en diversos organelos. Por ejemplo, las enzimas invo- sajera, como una hormona particular o neurotransmisor (un
lucradas en la síntesis de ATP están incrustadas en la membrana mensajero neuronal). Cuando la molécula mensajera adecuada se
mitocondrial interior. Las enzimas de membrana plasmática liga, activa la proteína receptora.
ayudan a sintetizar la matriz extracelular de soporte que llena Algunas proteínas de membrana actúan como receptoras y
espacios entre las células animales. En las células que recubren como canales iónicos. Una de las formas en que hacen esto es a tra-
el intestino delgado, las enzimas de membrana plasmática com- vés de acción receptora directa. Cuando una molécula mensajera se
pletan la descomposición de carbohidratos y proteínas conforme liga al receptor, inmediata y directamente hace que se abra un canal
dichos nutrimentos se llevan a las células. iónico dentro de la misma proteína (FIG. 5-3a). El ejemplo mejor
conocido de tal acción receptora directa ocurre en una proteína
en las membranas de las células de los músculos esqueléticos (que
Proteínas de reconocimiento mueven el cuerpo). Esta proteína liga el neurotransmisor acetilco-
Las proteínas de reconocimiento son glicoproteínas que lina, que abre un canal iónico en la misma proteína y permite que
sirven como etiquetas de identificación. Las células de cada or- los iones fluyan para estimular la contracción de la célula muscular.
ganismo individual tienen glicoproteínas distintivas que identifi- Otras proteínas receptoras producen sus efectos a través de una ac-
can las células como “propias”. Las células inmunitarias ignoran ción indirecta. Al enlazar una molécula mensajera, que puede ser
las células propias y atacan las células invasoras, como las bacte- un neurotransmisor o una hormona, la proteína receptora cambia
rias, que tienen diferentes proteínas de reconocimiento sobre sus su forma y actividad bioquímica. Ésta comienza una serie de reac-
membranas. Para trasplantes de órganos exitosos, las glicoproteí- ciones dentro de la célula que producen efectos (como la apertura
nas de reconocimiento más importantes del donador deben coin- de muchos canales iónicos) en diferentes sitios (FIG. 5-3b). La ma-
cidir con las del receptor, de modo que el órgano no sea atacado yoría de los neurotransmisores y hormonas actúan de esta forma.
por el sistema inmunitario del receptor.

Proteínas de conexión
Proteínas de transporte Un grupo diverso de proteínas de conexión ancla las mem-
Las proteínas de transporte abarcan la bicapa fosfolípida y branas celulares en varias formas. Algunas proteínas de conexión
regulan el movimiento de las moléculas hidrofílicas a través de ayudan a mantener la forma de la célula al ligar la membrana
la membrana. Algunas proteínas de transporte forman poros (ca- plasmática al citoesqueleto de la célula. Otras proteínas de co-
nales) que pueden abrirse o cerrase para permitir que sustancias nexión abarcan la membrana plasmática, ligan el citoesqueleto
específicas pasen a través de la membrana. Otras proteínas de dentro de la célula con la matriz extracelular exterior, lo que
transporte ligan sustancias y las conducen a través de la mem- ayuda a anclar la célula en su lugar dentro de un tejido (véase la
brana, a veces usando energía celular. Las proteínas de transporte Fig. 5-1). Las proteínas de conexión también ligan células adya-
se describen más adelante en este capítulo. centes, como se describe más adelante.

(fluido intersticial) Na+ Na+

molécula
neurotransmisor mensajera

(citosol) serie de reacciones

(a) Acción receptora directa (b) Acción receptora indirecta

FIGURA 5-3  Activación de proteína receptora (a) Un neurotransmisor enlaza un sitio receptor en una
proteína de canal de membrana, lo que hace que el canal se abra y permita un flujo de iones. (b) Una molécula
mensajera (como una hormona o un neurotransmisor) enlaza un receptor de membrana, lo que estimula una serie
de reacciones dentro de la célula que hacen que las proteínas de canal se abran.
80 UNIDAD 1  La vida de la célula

al soluto. El agua, en la que ocurren todos los procesos quí-

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E micos de la célula, disuelve tantos solutos diferentes que en
¿Puedes… ocasiones se le llama “solvente universal”.
• describir los componentes, la estructura y las funciones de las • La concentración es la cantidad de soluto en un volumen
membranas celulares? dado de solvente.
• diagramar y describir el modelo de mosaico fluido de las • Un gradiente es una diferencia en ciertas propiedades
membranas celulares? (como temperatura, presión, carga eléctrica o concentra-
• explicar cómo los diferentes componentes de las membranas ción) entre dos regiones adyacentes. Para crear un gradiente
celulares contribuyen a sus funciones? debe emplearse energía. Los gradientes disminuyen con el
tiempo, a menos que una barrera impenetrable separe las re-
giones adyacentes o se agregue energía para mantenerlos.
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
Venenos despiadados Las moléculas en los fluidos se difunden
en respuesta a gradientes
La mayoría de los venenos de serpiente son desagradables cócteles
Recuerda que átomos, moléculas e iones están en movimiento
de toxinas. Además de romper los fosfolípidos, algunos venenos de
aleatorio constante. Como resultado de este movimiento, molé-
víbora de cascabel contienen toxinas que se ligan a, e inhiben la acti-
culas e iones en solución se bombardean continuamente unos a
vidad de, las proteínas receptoras para la acetilcolina. La inhibición
otros y a las estructuras que los rodean. Con el tiempo, los mo-
de la acción de la acetilcolina sobre las células del músculo cardiaco
vimientos aleatorios de soluto producen un movimiento neto
aumenta la frecuencia cardiaca, lo que acelera el viaje del veneno a
desde las regiones de alta concentración hacia las regiones de
través del cuerpo. Las serpientes krait, nativas de Asia, producen una
baja concentración, un proceso llamado difusión. Mientras más
proteína de veneno que se liga a los receptores de acetilcolina en el
grande sea el gradiente de concentración, más rápidamente ocu-
canal de membrana de acción directa, incluidos los que se encuentran
rrirá la difusión. Si nada se opone a esta difusión (como carga
en las células de los músculos esqueléticos. Una vez ligada, la pro-
eléctrica, diferencias de presión o barreras físicas), entonces el
teína permanece firmemente unida, y bloquea el enlace de la acetilco-
movimiento aleatorio de las moléculas hará que la sustancia esté
lina. Esto evita que los músculos se contraigan; una víctima de morde-
igualmente dispersa a lo largo del fluido. En una analogía con
dura de krait que no reciba tratamiento con frecuencia morirá cuando
la gravedad, las moléculas que se mueven desde regiones de alta
se paralicen los músculos esqueléticos que controlan la respiración.
concentración hacia regiones de baja concentración se describen
La capacidad de las sustancias para moverse a través de las
como “bajando” por sus gradientes de concentración.
membranas es crucial no sólo para controlar la frecuencia cardiaca y
Para observar la difusión en acción, coloca una gota de co-
la respiración, sino también para todos los otros aspectos del estar
lorante de alimentos en un vaso con agua (FIG. 5-4 1 ). El movi-
vivo. ¿Cómo las proteínas controlan el movimiento de sustancias a
miento aleatorio impulsa las moléculas del colorante tanto hacia
través de las membranas?
como desde la gota de colorante, pero no hay una transferencia
neta de colorante hacia el agua y del agua hacia el colorante, bajo
sus respectivos gradientes de concentración 2 . El movimiento
5.2 ¿CÓMO SE MUEVEN LAS SUSTANCIAS neto del colorante continuará hasta que esté uniformemente dis-
A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS? perso en el agua 3 . Si comparas la difusión de un colorante en
Algunas sustancias, en especial moléculas individuales e iones, agua caliente con la que tiene en agua fría, verás que el calor au-
pueden moverse a través de las membranas al difundirse a través menta la tasa de difusión al hacer que las moléculas se muevan
de la bicapa fosfolípida o viajar mediante proteínas de transporte más rápido.
especializadas. Para ofrecer ciertos fundamentos acerca de cómo
funciona el transporte de membrana, comienza por estudiar al- RESUMEN: Principios de difusión
gunas definiciones:
• Difusión es el movimiento neto de moléculas por un gradiente
• Un soluto es una sustancia que puede disolverse (dispersarse de concentración, desde concentración alta hacia baja.
en átomos, moléculas o iones individuales) en un solvente, • A mayor gradiente de concentración, más rápida la tasa de
que es un fluido (por lo general un líquido) capaz de disolver difusión.
• A mayor temperatura, más rápida
2 Las moléculas de colorante
la tasa de difusión.
1 Una gota de se difunden en el agua; las 3 Moléculas de colorante • Si no intervienen otros procesos,
colorante se coloca moléculas de agua se difunden y moléculas de agua se la difusión continuará hasta que
en agua. en el colorante. dispersan uniformemente. las concentraciones se vuelvan
iguales a lo largo de la solución;
esto es: hasta que se elimine el
gradiente de concentración.

moléculas
de colorante

molécula
de agua FIGURA 5-4  Difusión de un colorante
en agua
 CAPÍTULO 5  Estructura y funcionamiento de la membrana celular 81

TABLA 5-1   Transporte a través de membranas

Transporte pasivo Difusión de sustancias a través de una membrana por un gradiente de concentración, presión o carga eléctrica; no
­requiere energía celular
Difusión simple Difusión de agua, gases disueltos o moléculas solubles en lípido a través de la bicapa fosfolípida de una membrana
Difusión facilitada Difusión de agua, iones o moléculas solubles en agua a través de una membrana vía una proteína de canal o portadora
Ósmosis Difusión de agua a través de una membrana selectivamente permeable, desde una región de mayor concentración de
agua libre hacia una región de menor concentración de agua libre
Transporte que Movimiento de sustancias a través de membranas usando energía celular, por lo general suministrada por ATP
requiere energía
Transporte activo Movimiento de pequeñas moléculas o iones individuales contra sus gradientes de concentración, a través de proteínas
que abarcan la membrana
Endocitosis Movimiento de fluidos, moléculas específicas o partículas hacia una célula; ocurre conforme la membrana plasmática
engulle la sustancia en un saco membranoso que estrangula y entra al citosol
Exocitosis Movimiento de partículas o moléculas grandes fuera de una célula; ocurre conforme una membrana dentro de la célula
encierra el material, se mueve hacia la superficie de la célula y se fusiona con la membrana plasmática, lo que permite
que su contenido se difunda

El movimiento a través de las membranas El transporte que requiere energía ocurre cuando se transportan
sustancias contra los gradientes de concentración, o cuando se
ocurre mediante transporte pasivo
mueven partículas o gotas de fluido hacia o desde la célula.
y transporte que requiere energía
Para permanecer vivas, las células generan y mantienen gradien-
tes de concentración, o las diferencias en concentraciones de so-
El transporte pasivo incluye difusión simple,
luto a través de sus membranas. Las membranas plasmáticas se difusión facilitada y ósmosis
describen como selectivamente permeables porque sus pro- La difusión puede ocurrir dentro de un fluido o a través de una
teínas sólo permiten el paso (permear) de iones o moléculas es- membrana que es permeable a la difusión de sustancias. Muchas
pecíficas. La permeabilidad selectiva de la membrana plasmática moléculas cruzan las membranas plasmáticas mediante difusión,
crea una barrera que ayuda a mantener los gradientes de concen- impulsadas por diferencias de concentración entre el citosol y el
tración de la célula. fluido intersticial circundante.
La membrana plasmática permite que las sustancias se mue-
van a través de ella en dos formas diferentes: transporte pasivo
y transporte que requiere energía (TABLA 5-1). El transporte
Algunas moléculas se mueven a través
pasivo involucra difusión de sustancias a través de las membra- de las membranas mediante difusión simple
nas celulares por sus gradientes de concentración, mientras que Algunas moléculas se difunden directamente a través de la bicapa
el transporte que requiere energía necesita que la célula fosfolípida de las membranas celulares, un proceso llamado di-
gaste energía para mover sustancias a través de las membranas. fusión simple (FIG. 5-5a). Moléculas muy pequeñas sin carga

(fluido intersticial) glucosa H2O

O2

bicapa
fosfolípida

proteína acuaporina
proteína
de canal
(citosol) portadora

(a) Difusión simple a través (b) Difusión facilitada a través (c) Difusión facilitada a través (d) Ósmosis a través de acua-
de la bicapa fosfolípida de proteínas portadoras de proteínas de canal porinas o la bicapa fosfolípida

FIGURA 5-5  Tipos de difusión a través de la membrana plasmática (a) Las moléculas pequeñas, sin carga o solu-
bles en lípido se difunden directamente a través de la bicapa fosfolípida. Aquí, las moléculas de oxígeno se difunden por
su gradiente de concentración (flecha roja). (b) Proteínas portadoras tienen sitios de enlace para moléculas específicas,
como glucosa. El enlace hace que el portador cambie de forma y transporte la molécula a través de la membrana por su
gradiente de concentración. (c) La difusión facilitada a través de proteínas de canal específicas permite que iones, como el
cloro, crucen membranas. (d) Ósmosis es la difusión de agua. Las moléculas de agua pueden pasar a través de la bicapa
fosfolípida mediante difusión simple, o se alejan más rápidamente mediante difusión facilitada a través de acuaporinas.
82 UNIDAD 1  La vida de la célula

neta, como agua, oxígeno y dióxido de carbono, pueden viajar Muchas células tienen proteínas de canal de agua especia-
a través de las membranas celulares mediante difusión simple, al lizadas llamadas acuaporinas (literalmente, “poros de agua”;
igual que las moléculas solubles en lípido, incluidos alcohol, cier- FIG. 5-5d). Los estrechos canales acuaporina son selectivos para
tas vitaminas y hormonas esteroides. La tasa de difusión simple moléculas de agua, que son en extremo pequeñas. Algunos ami-
aumenta por gradientes de concentración más grandes, mayores noácidos que recubren la proteína de canal acuaporina tienen
temperaturas, menores tamaños moleculares y mayor solubilidad cargas ligeramente positivas que atraen los polos negativos del
en lípidos. agua pero repelen iones positivos. Para aprender más acerca de
¿Cómo el agua, una molécula polar, puede difundirse di- las acuaporinas, lee el “¿Cómo sabes eso? El descubrimiento
rectamente a través de la bicapa fosfolípida hidrofóbica (literal- de las acuaporinas”.
mente, “que le teme al agua”)? Las moléculas de agua son tan
pequeñas, que algunas divagan hacia la maraña de colas fosfo-
lípidas y el movimiento aleatorio de estas moléculas de agua las
Ósmosis es la difusión de agua a través
lleva a través de la membrana. Puesto que la difusión simple del de membranas selectivamente permeables
agua a través de la bicapa fosfolípida es relativamente lenta, mu- Ósmosis es la difusión de agua a través de una membrana que
chos tipos de células tienen proteínas de transporte específicas es selectivamente permeable al agua en respuesta a gradientes de
para el agua, que se describen más adelante. concentración, presión o temperatura. Este apartado se enfocará
en la ósmosis desde una región de mayor concentración de agua
hacia una región de menor concentración de agua.
Algunas moléculas cruzan las membranas ¿Qué se entiende por “alta concentración de agua” o “baja
mediante difusión facilitada usando proteínas concentración de agua”? El agua que no contiene solutos tiene la
de transporte de membrana mayor concentración posible de agua, lo que hace que más molé-
Las bicapas fosfolípidas de las membranas celulares son bastante culas de agua choquen con, y se muevan a través de, una mem-
impermeables a la mayoría de las moléculas polares, por ejem- brana permeable al agua. Cualquier soluto reduce la concentración
plo, azúcares, cuyo tamaño y falta de solubilidad en lípidos las de agua al sustituir algunas de las moléculas de agua en un volu-
mantiene afuera. Los iones, como K+, Na+, Cl– y Ca2+, también se men dado de la solución. Además de desplazar moléculas de agua,
excluyen aun cuando sean pequeños, porque sus cargas hacen los solutos e iones polares también atraen y enlazan débilmente las
que las moléculas polares del agua se agrupen alrededor de ellos, moléculas de agua a su alrededor, de modo que las moléculas de
y forman un agregado que es muy grande para moverse directa- agua no tienen tanta libertad para moverse a través de una mem-
mente a través de la bicapa fosfolípida. Por tanto, los iones y las brana permeable al agua. Por estas razones, a mayor concentración
moléculas polares deben usar proteínas de transporte específicas de soluto, menor concentración de agua. La ósmosis (como otras
para moverse a través de las membranas celulares, un proceso lla- formas de difusión) producirá un movimiento neto de molécu-
mado difusión facilitada. Dos tipos de proteínas permiten la las de agua desde la solución con mayor concentración de agua
difusión facilitada: proteínas portadoras y proteínas de canal. La (menor concentración de soluto) hacia la solución con menor
célula no gasta energía cuando usa estas proteínas de transporte, concentración de agua (mayor concentración de soluto). Por ejem-
lo que facilita la difusión por el gradiente de concentración pre- plo, el agua se moverá por ósmosis desde una solución con menos
existente, ya sea hacia o desde la célula. azúcar disuelta hacia una solución con más azúcar disuelta.
Las proteínas portadoras abarcan la membrana celu- Las soluciones con iguales concentraciones de soluto, y por
lar y tienen regiones que enlazan holgadamente ciertos iones o tanto iguales concentraciones de agua, se describen como isotó-
moléculas específicas como azúcares o proteínas pequeñas. Este nicas una con otra (del griego iso, igual). Cuando las soluciones
enlazamiento de iones o moléculas hace que las proteínas porta- isotónicas están separadas por una membrana permeable al agua,
doras cambien de forma y transfieran las moléculas enlazadas a el agua se mueve igualmente a través de la membrana en ambas
través de la membrana. Por ejemplo, las proteínas portadoras de direcciones, de modo que no hay movimiento neto de agua.
glucosa en las membranas plasmáticas permiten que esta azúcar Cuando se comparan dos soluciones con diferentes concentracio-
se difunda en su gradiente de concentración desde el fluido in- nes de un soluto, la solución con la mayor concentración de so-
tersticial hacia las células, que continuamente usan glucosa para luto se describe como hipertónica (del griego hiper, mayor que)
satisfacer sus necesidades de energía (FIG. 5-5b). a la solución menos concentrada. La solución más diluida se des-
Las proteínas de canal forman poros a través de la mem- cribe como hipotónica (del griego hipo, abajo). El agua tiende a
brana celular. Por ejemplo, las membranas celulares de mitocon- moverse a través de las membranas permeables al agua desde las
drias y cloroplastos tienen poros que permiten el paso de muchas soluciones hipotónicas hacia las soluciones hipertónicas. Este mo-
sustancias diferentes solubles en agua. En contraste, las proteínas vimiento continuará hasta que las concentraciones de agua (y por
de canal iónico (canales iónicos) son pequeñas y enormemente tanto las concentraciones de soluto) sean iguales en ambos lados
selectivas (FIG. 5-5c). Muchos canales iónicos ayudan a conservar de la membrana.
los gradientes de concentración al permanecer cerrados a menos
que se abran mediante estímulos específicos, como un neuro-
transmisor que se enlaza a una proteína receptora. Las proteínas RESUMEN: Principios de ósmosis
de canal iónico son selectivas porque sus diámetros interiores li- • Ósmosis es el movimiento de agua a través de una mem-
mitan el tamaño de los iones que pueden pasar a través y por- brana selectivamente permeable al agua mediante difusión
que aminoácidos específicos que recubren el poro tienen cargas simple o difusión facilitada a través de acuaporinas.
eléctricas débiles que atraen iones específicos y repelen otros. Por • El agua se mueve por su gradiente de concentración des­‑
ejemplo, las cargas ligeramente negativas en algunos aminoáci- de una mayor concentración de moléculas de agua libres
dos dentro de los canales Na+ atraen Na+ pero repelen Cl–. hacia una concentración menor de moléculas de agua libres.
 CAPÍTULO 5  Estructura y funcionamiento de la membrana celular 83

¿CÓMO
SABES ESO? El descubrimiento de las acuaporinas

En ocasiones, una observación azarosa conduce a un descubrimiento óvulo sin

científico. Los científicos desde hace mucho han observado que la acuaporinas óvulo con
ósmosis directamente a través de la bicapa fosfolípida es demasiado acuaporinas
lenta como para explicar el movimiento de agua a través de ciertas
membranas celulares, como las de los eritrocitos (véase la Fig. 5-6).
Pero los intentos por identificar proteínas de transporte selectivo
para el agua fracasaron repetidamente. Entonces, a mediados de la
década de 1980, Peter Agre (FIG. E5-3), en su trabajo en la Johns
Hopkins School of Medicine en Maryland, intentó determi­nar la
estructura de una glicoproteína en los eritrocitos. Sin embargo, la
glicoproteína que él aisló estaba contaminada con grandes cantida-
des de una proteína desconocida. En lugar de desechar la proteína
misteriosa, Agre y sus colaboradores cooperaron con investigadores
de otras universidades para determinar su estructura y función.
Para poner a prueba su hipótesis de que la proteína estaba invo-
lucrada con el transporte de agua, realizaron un experimento usando
óvulos de rana, cuyas membranas son casi impermeables al agua. (a) Óvulos de rana
El equipo de Agre predijo que, si las proteínas eran canales de agua,
insertar la proteína misteriosa en los óvulos los haría hincharse 1.5
cuando se colocaran en una solución hipotónica. Los investigadores
inyectaron óvulos de rana con ARN mensajero que codificaba x (ruptura)
la proteína no identificada, lo que hizo que los óvulos sintetizaran la 1.4 óvulos de rana
proteína, y los insertaron en sus membranas plasmáticas. Óvulos con acuaporina
de control se inyectaron con una cantidad igual de agua. Tres días
después, los óvulos parecían idénticos... esto es, hasta que fueron
volumen relativo

colocados en una solución hipotónica. Los óvulos de control se hin- 1.3

charon ligeramente, mientras que aquellos a los que se les insertó
la proteína se hincharon con rapidez y explotaron (FIG. E5-4).
Mayores estudios revelaron que sólo el agua podía moverse a través
de esta proteína de canal. Agre llegó a la conclusión de que estos 1.2
eran canales de agua y los llamó acuaporinas. En el año 2000, el
grupo de Agre y otros equipos de investigación reportaron la estruc-
tura tridimensional de la acuaporina. Miles de millones de moléculas
de agua pueden moverse a través de una acuaporina en una sola fila 1.1
cada segundo, mientras que son excluidos moléculas más grandes y óvulos de control
pequeños iones con carga positiva (como los iones de hidrógeno).
Ahora se han identificado muchos subtipos de proteínas acua-
1.0
porina, y estos canales de agua se han encontrado en todas las
formas de vida investigadas. Por ejemplo, la membrana de la vacuola 0 31 4 2 5
central de las células vegetales es rica en acuaporinas, lo que le tiempo (min)
permite llenarse rápidamente cuando hay agua disponible (véase Fig. (b) Comparación de hinchazón en medio hipotónico
5-7). Las células renales insertan acuaporinas en sus membranas
plasmáticas cuando el cuerpo se deshidrata y FIGURA E5-4  Investigación de las acuaporinas (a) El óvulo
necesita conservar el agua. Las acuaporinas de rana, a la derecha, con acuaporinas insertadas en su membrana
también están implicadas en muchas condi- plasmática, explota después de su inmersión en una solución hipotóni-
ciones patológicas, incluida inflamación cere- ca. El óvulo de rana normal a la izquierda sólo se hincha ligeramente.
bral, glaucoma y cáncer; los investigadores (b) Cuando se transfirió de una solución normal a una hipotónica, el
trabajan para diseñar medicamentos terapéuti- volumen promedio de los óvulos de rana aumentó con rapidez hasta
cos para estos trastornos, que bloquearán o que explotaron, mientras que los óvulos de control se hincharon muy
facilitarán el movimiento de agua a través ligeramente (el volumen relativo de 1 es el tamaño del óvulo justo
de estos canales.
antes de transferir).
En 2003, Peter Agre compartió el
Premio Nobel de Química por su descu- es el entendimiento con nuestros colegas”. Como resultado de la
brimiento. En su discurso de aceptación, colaboración, observación cuidadosa, persistencia y acaso un poco de
compartió un pensamiento que es lo que él describió con modestia como el “enfoque científico conocido
fundamental para el avance científico como pura suerte impoluta”, Agre y su equipo identificaron la elusiva
contemporáneo: “en ciencia, uno debe proteína de transporte para el agua.
usar todos los recursos disponibles
para resolver problemas difíciles. Uno PENSAMIENTO CRÍTICO  Con base en la Figura E5-4b, grafica lo que
de nuestros recursos más poderosos probablemente habría ocurrido si los óvulos con y sin acuaporinas se
hubieran sumergido en una solución salina concentrada, y extiende el
eje y si es necesario.
FIGURA E5-3  Peter Agre
84 UNIDAD 1  La vida de la célula

• Las sustancias disueltas, llamadas solutos, reducen la concen- tienen abundancia de acuaporinas en sus membranas plasmáti-
tración de moléculas de agua libres en una solución. cas, lo que las hace muy permeables al agua. Colocadas en una
• Cuando se comparan dos soluciones, la que tiene mayor solución salina isotónica conservan su tamaño normal. Pero si
concentración de soluto es hipertónica, y la solución con la solución salina es hipertónica al citosol de los eritrocitos, el
menor concentración de soluto es hipotónica. agua sale por ósmosis, lo que hace que la célula se seque. La in-
mersión en una solución salina hipotónica, en contraste, hace
que las células se hinchen (y con el tiempo exploten) conforme
La ósmosis a través de la membrana plasmática tiene el agua se difunde hacia adentro.
un papel importante en la vida de las células Los organismos de agua dulce continuamente deben gas-
La ósmosis a través de las membranas plasmáticas es crucial para tar energía para contrarrestar la ósmosis, porque sus células son
muchos procesos biológicos, incluidos la ingesta de agua por hipertónicas con el agua circundante. Por ejemplo, las protistas
parte de las raíces de las plantas, la absorción de agua en el intes- como Paramecium usan energía celular para bombear sales desde
tino y la reabsorción de agua en el torrente sanguíneo que ocurre el citosol hacia sus vacuolas contráctiles. El agua sigue por ósmo-
en los riñones. sis y se expulsa a través de un poro en la membrana plasmática
En los animales, el fluido intersticial que rodea las células es (véase Fig. 4-16).
isotónico al citosol celular. Aunque las concentraciones de solu- Casi toda célula vegetal viviente está soportada por agua que
tos específicos rara vez son iguales en el interior y el exterior de entra mediante ósmosis. La mayoría de las células vegetales tie-
las células, las concentraciones totales de agua y solutos dentro nen una gran vacuola central encerrada por una membrana que
y fuera son iguales. Como resultado, no hay tendencia global de es rica en acuaporinas. Las sustancias disueltas almacenadas en
que el agua entre o salga de las células animales. Para demostrar la vacuola hacen sus contenidos hipertónicos al citosol circun-
la importancia de mantener condiciones isotónicas entre células dante, que a su vez por lo general es hipertónico al fluido in-
frágiles y su fluido intersticial circundante, pueden observarse tersticial que baña las células. Por tanto, el agua fluye a través de
células colocadas en soluciones con diferentes concentracio- la pared celular hacia el citosol y luego hacia la vacuola central
nes de soluto, como se ilustra en la FIGURA 5-6. Los eritrocitos por ósmosis. Esto produce presión de turgencia, que infla la

(a) Eritrocitos en una solución (b) Eritrocitos en una solución (c) Eritrocitos en una solución
isotónica hipertónica hipotónica

FIGURA 5-6  Los efectos de la ósmosis sobre los eritrocitos Las membranas plasmáticas de los eritrocitos
son ricas en acuaporinas, de modo que el agua fluye con facilidad adentro o afuera a lo largo de su gradiente de
concentración. (a) Las células sumergidas en una solución isotónica conservan su forma normal con hoyuelos.
(b) las células en una solución hipertónica se secan conforme sale más agua que la que fluye hacia adentro.
(c) Las células en una solución hipotónica se expanden.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Una estudiante vierte un poco de agua destilada en una muestra de sangre.
Más tarde, observa la sangre en un microscopio y no ve ningún eritrocito. ¿Qué sucedió?
 CAPÍTULO 5  Estructura y funcionamiento de la membrana celular 85

célula, forzando el citosol dentro de su membrana citoplasma vacuola central

plasmática contra la pared celular (FIG. 5-7a). Si ol-
vidas regar la planta en tu maceta, el citosol y la va-
cuola celular pierden agua, lo que hace que la célula
se encoja desde su pared celular. Como un globo
con fuga, la planta desfallece conforme sus célu-
las pierden presión de turgencia (FIG. 5-7b). Ahora
sabes por qué los almacenes siempre rocían sus pro-
ductos con hojas: para mantener su apariencia ale-
gre y fresca con vacuolas centrales llenas.

El transporte que requiere energía

incluye transporte activo, endocitosis
y exocitosis
Cuando hay abundancia de agua,
Muchas actividades celulares se apoyan en trans- La presión del
llena la vacuola central, empuja
porte que requiere energía. Transporte activo, en- el citoplasma contra la pared agua sostiene
docitosis y exocitosis son cruciales para mantener celular y ayuda a mantener la las hojas de esta
los gradientes de concentración, adquirir alimentos, forma de la célula. planta belén.
excretar desechos y (en los organismos multicelula-
res) comunicarse con otras células. (a) La presión de turgencia proporciona soporte

pared membrana plasmática

Las células mantienen gradientes de celular
concentración usando transporte activo
Al construir gradientes y luego permitir que éstos
se agoten bajo circunstancias específicas, las células
generan ATP y responden a los estímulos. Por ejem-
plo, los gradientes de concentración de varios iones
proporcionan la energía para formar ATP en mito-
condrias y cloroplastos (véanse los capítulos 7 y 8),
impulsan las señales eléctricas de las neuronas y dis-
paran la contracción de músculos. Pero los gradientes
no pueden formarse de manera espontánea: requie-
ren transporte activo a través de una membrana.
Durante el transporte activo, las proteínas
de membrana usan energía celular para mover mo-
Cuando el agua es escasa, Privada del soporte
léculas o iones a través de una membrana plasmática la vacuola central se encoje y la del agua, la planta
contra sus gradientes de concentración, lo cual sig- pared celular no tiene soporte. se marchita.
nifica que las sustancias se transportan desde áreas
de menor concentración hacia áreas de mayor con- (b) La pérdida de presión de turgencia hace que la planta se marchite
centración. Por ejemplo, toda célula debe usar trans-
porte activo para adquirir algunos nutrimentos que FIGURA 5-7  Presión de turgencia en células vegetales Las acuaporinas permiten
están menos concentrados en el ambiente que en el que el agua se mueva con rapidez adentro y afuera de las vacuolas centrales de las célu-
citoplasma de la célula. Además, sustancias como las vegetales. (a) La célula y la planta están sostenidas mediante presión de turgencia.
(b) La célula y la planta perdieron presión de turgencia y soporte debido a deshidratación.
los iones de sodio y calcio se transportan de manera
activa para mantenerlos a concentraciones mucho PENSAMIENTO CRÍTICO  Si una célula vegetal se coloca en agua que no contiene
más bajas en el citosol que en el fluido intersticial. solutos, ¿la célula finalmente explotará? Explica.
Las células nerviosas mantienen gradientes de con-
centración iónica grandes porque la generación de
sus señales eléctricas requiere flujo pasivo rápido
de iones cuando los canales están abiertos. Después de que estos la membrana 2 . La energía para transporte activo provie­ne del
iones se difunden hacia o desde la célula, sus gradientes de con- rompimiento del enlace de alta energía que vincula el último de
centración deben restaurarse mediante transporte activo. los tres grupos fosfato en el ATP. Conforme pierde un grupo fos-
Las proteínas de transporte activo abarcan el ancho de la fato, lo que libera su energía almacenada, el ATP se convierte en
membrana y tienen dos regiones de enlace (FIG. 5-8). Una de ellas ADP (adenosín difosfato) más un fosfato libre 3 . Con frecuencia,
enlaza holgadamente con una molécula o ión específico, como a las proteínas de transporte activo se les conoce como bombas por-
el ión calcio (Ca2+); la segunda región, en el interior de la mem- que, como el bombeo de agua hacia un tanque de almacenamiento
brana, enlaza ATP 1 . El ATP dona energía a la proteína, lo que elevado, usan energía para mover iones o mo­léculas “cuesta arriba”
hace que ésta cambie de forma y mueva el ión de calcio a través de contra un gradiente de concentración.
86 UNIDAD 1  La vida de la célula

(fluido intersticial)
1 La proteína de 2 La energía del ATP cambia 3 La proteína libera el
transporte enlaza la forma de la proteína de ión y los restos de ATP
tanto ATP como Ca2+. transporte y mueve el ión (ADP y P) y cierra.
a través de la membrana.

sitio sitio ADP

de enlace de enlace ATP P
Ca2+ ATP
ATP
Ca2+ (citosol)

FIGURA 5-8  Transporte activo Para mover moléculas a través de la membrana plasmática contra un gradiente de con­centración se usa energía celu-
lar. La proteína de transporte activo tiene un sitio de enlace ATP y un sitio de enlace para la sus­tancia transportada, como estos iones de calcio. Cuando el
ATP dona su energía, pierde su tercer grupo fosfato y se convierte en ADP más un fosfato libre.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Una célula alguna vez usaría transporte activo para mover agua a través de su membrana? Explica.

¿TE HAS La penicilina y En la pinocitosis (del griego pino, beber; FIG 5-9), un par-

PREGUNTADO... antibióticos relacionados

combaten las infecciones
che muy pequeño de membrana plasmática forma un hoyuelo

bacterianas al interferir
1 En la membrana 3 La membrana plasmática
con la síntesis de pared celular en las células bacterianas recién
plasmática se forma forma una vesícula que
formadas. Bajo condiciones normales, una bacteria usa transporte un hoyuelo. brota hacia el citosol.
activo para mantener un ambiente interno
que es hipterónico a sus alrededores. Esto por qué las 2 Un pozo más
permite que el citoplasma bacteriano bacterias mueren profundo encierra
mantenga la presión de turgencia contra su cuando tomas (fluido intersticial)
fluido del exterior
de la célula.
dura pared celular, en forma muy parecida antibióticos?
a como lo hace una célula vegetal. En
ausencia de esta pared de confinamiento, la ósmosis hacia el citosol
hiperosmótico de la bacteria hace que se hinche y rompa su frágil
membrana plasmática. Las personas tienen la suerte de contar con
antibióticos médicos para combatir las infecciones bacterianas, pero,
por desgracia, las bacterias evolucionan con rapidez, y los antibióticos
seleccionan cepas resistentes. La resistencia a los antibióticos puede
ocurrir como resultado de varias adaptaciones diferentes. Éstas vesícula que
incluyen enzimas bacterinas que descomponen el antibiótico, contiene fluido
membranas bacterias que bloquean la entrada del antibiótico, y (citosol) intersticial
bombas de membrana que expulsan el antibiótico. Como resultado, (a) Pinocitosis
los hospitales ahora combaten algunas cepas bacterianas que causan
infecciones serias pero resisten casi todos los antibióticos.
1 (fluido intersticial)

La endocitosis permite a las células 2

engullir partículas de fluidos

Una célula acaso necesite adquirir de su ambiente extracelular
materiales que sean muy grandes para moverse directamente a
3
través de la membrana. Estos materiales se engullen mediante la
membrana plasmática y se transportan dentro de la célula dentro
de vesículas. Este proceso que requiere energía se llama endoci-
tosis (del griego endo, adentro). A continuación se describen tres (citosol)
formas de endocitosis con base en el tamaño y tipo de material
adquirido y el método de adquisición: pinocitosis, endocitosis (b) MET de pinocitosis
mediada por receptor y fagocitosis. FIGURA 5-9  Pinocitosis
 CAPÍTULO 5  Estructura y funcionamiento de la membrana celular 87

pozo recubierto (fluido intersticial)

FIGURA 5-10  Endocitosis mediada
por receptor

molécula
a ingerir

proteína receptora

(citosol)

proteína
que recubre

vesícula
recubierta

1 Comienza a formar 2 Receptores enlazan 3 Se forma una

un pozo recubierto. moléculas y la membrana vesícula recubierta.
forma hoyuelos hacia adentro.

hacia adentro mientras rodea fluido intersticial, y luego la mem- a través de la membrana plasmática (FIG. 5-10). La endocitosis
brana brota hacia el citosol como una pequeña vesícula. La pino- mediada por receptor ocurre en depresiones engrosadas llamadas
citosis mueve una gota de fluido intersticial, contenida dentro pozos recubiertos. El material de recubrimiento consta de proteí-
del parche con hoyuelo de la membrana, hacia la célula. Por nas en la superficie interior de la membrana plasmática que auxi-
tanto, la célula adquiere materiales en la misma concentración lian en la formación del pozo. Las proteínas receptoras para una
que en el fluido intersticial. Las células pueden ingerir partículas sustancia específica se proyectan desde la membrana plasmática.
virales del fluido intersticial mediante pinocitosis, lo que resulta Estos receptores ligan las moléculas a transportar. Luego la depre-
en infección. Para contrarrestar esto, algunas células del sistema sión se profundiza hacia un saco que se estrangula y forma una
inmunitario patrullan en busca de virus al tomar rutinariamente vesícula recubierta que transporta las moléculas hacia el citosol.
grandes cantidades de fluido intersticial mediante pinocitosis. Mas moléculas movilizadas por la endocitosis mediada por recep-
Después de ingerir virus, alertan a otras células inmunitarias para tor incluyen la mayoría de las hormonas proteínicas y paquetes
producir antibióticos que destruirán los virus. de lipoproteína que contiene colesterol.
Las células usan endocitosis mediada por receptor para La fagocitosis (del griego fago, comer) mueve partículas
ingerir selectivamente moléculas específicas o complejos de mo- grandes, en ocasiones microorganismos enteros, hacia la cé-
léculas que no pueden moverse a través de canales o difundirse lula (FIG. 5-11a). Cuando la protista depredadora Amoeba, por

partícula (fluido intersticial)

de alimento
pseudópodos

vacuola
(citosol) alimentaria

(a) Fagocitosis (b) Una Amoeba engulle (c) Un eritrocito engulle una
un Parmacium célula de hongo patógeno

FIGURA 5-11  Fagocitosis (a) El mecanismo de fagocitosis. (b) Amoeba usa fagocitosis para alimentarse y
(c) leucocitos usan fagocitosis para engullir microorganismos patógenos.
88 UNIDAD 1  La vida de la célula

ejemplo, percibe un Paramecium, la Amoeba extiende partes de su 9×

membrana plasmática y forma pseudópodos (del griego pseudo,
falso, y pod, pie; FIG. 5-11b). Los pseudópodos se fusionan alre- área
4×
dedor de la presa y la encierran dentro de una vesícula llamada superficial
vacuola alimentaria. La vacuola se fusionará con un lisosoma
(descritos en el Capítulo 4), donde se digerirá el alimento. Los 1× 27×
leucocitos usan fagocitosis, seguida por digestión, para engullir y 8×
destruir bacterias invasoras, un drama que ocurre continuamente volumen 1×
dentro de tu cuerpo (FIG. 5-11c).
1×
La exocitosis mueve materiales fuera de la célula 2×
Las células también usan energía para desprenderse de partícu- radio
3×
las no digeridas o para secretar sustancias como hormonas en el
fluido intersticial, un proceso llamado exocitosis (del griego exo,
afuera; FIG. 5-12). Durante la exocitosis, una vesícula encerrada
en membrana, que transporta material a expulsar, se mueve hacia
FIGURA 5-13  Relaciones de área superficial y volumen Si el
la superficie celular, donde la membrana de la vesícula se fusiona radio de una esfera aumenta por un factor de 3, entonces el volumen
con la membrana plasmática de la célula. Entonces el contenido aumenta por un factor de 27, pero el área superficial sólo aumenta por
de la vesícula se difunde hacia el fluido afuera de la célula. un factor de 9.

El intercambio de materiales a través de la membrana plasmática de la célula. Conforme se agrande

de las membranas influye en el tamaño una hipotética célula esférica, su volumen de citoplasma (donde
y la forma de la célula ocurren todas sus reacciones metabólicas) aumenta más rápido
que su área superficial (a través de la cual debe intercambiar nu-
Como aprendiste en el Capítulo 4, la mayoría de las células son
trimentos y desechos; FIG. 5-13).
demasiado pequeñas como para ser observadas a simple vista;
Estas restricciones limitan el tamaño de la mayoría de las célu-
varían de alrededor de 1 a 100 micrómetros (millonésimas de
las. Sin embargo, algunas células, como las nerviosas y musculares,
metro) de diámetro. ¿Por qué las células son tan pequeñas? Para
tienen una forma muy alargada que aumenta su área superficial de
adquirir nutrimentos y eliminar desechos, todas las partes de una
membrana, y mantiene relativamente alta la razón de área super-
célula se apoyan en el lento proceso de la difusión, de modo que
ficial a volumen.
la célula debe ser suficientemente pequeña como para que nin-
guna de sus partes esté muy alejada del fluido circundante.
Si supones que una célula es casi esférica, mientras más COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
grande sea su diámetro, más lejos de la membrana plasmática ¿Puedes…
estarán sus contenidos más internos. En una hipotética célula gi- • explicar la difusión simple, la difusión facilitada y la ósmosis?
gante de 20 centímetros de diámetro, las moléculas de oxígeno • describir el transporte activo, la endocitosis y la exocitosis?
tardarían más de 200 días en difundirse hasta el centro de la cé- • explicar cómo la necesidad de intercambiar materiales a través de
lula, pero la célula habría muerto hace mucho. Además, todos las membranas influye en el tamaño y la forma de las células?
los desechos celulares y nutrimentos deben difundirse a través

(fluido intersticial) material membrana plasmática

secretado
membrana plasmática

vesícula

(citosol)

FIGURA 5-12  Exocitosis La exocitosis es funcionalmente el inverso de la endocitosis. El material en-

cerrado en una vesícula desde el interior de la célula se transporta hacia la superficie de la célula. Luego
se fusiona con la membrana plasmática, lo que libera sus contenidos en el fluido circundante.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo difiere la exocitosis de la difusión de materiales de una célula?

 CAPÍTULO 5  Estructura y funcionamiento de la membrana celular 89

5.3 ¿CÓMO UNIONES ESPECIALIZADAS membranas plasmáticas

de células adayacentes
PERMITEN A LAS CÉLULAS proteínas
de vinculación filamentos
CONECTARSE Y COMUNICARSE? intermedios
En los organismos multicelulares, algunas estructuras especializa-
das en las membranas plasmáticas mantienen unidas las células,
mientras que otras ofrecen vías a través de las cuales las células se
comunican con células vecinas. A continuación estudiarás cuatro
tipos principales de conexiones entre células: uniones adhesivas,
uniones estrechas, uniones comunicantes (de hendidura) y plas-
modesmos. Los primeros tres tipos de uniones sólo se encuentran
en las células animales; los plasmodesmos están restringidos a las
células vegetales.

Las uniones adhesivas unen células

proteínas de anclaje
Las uniones adhesivas son grupos especializados de proteínas
que unen células entre sí dentro de los tejidos. Funcionan al co- (a) Unión adhesiva (desmosoma)
nectar el citoesqueleto a la membrana plasmática interior y ex-
tenderse a través de la membrana plasmática hacia proteínas de membranas
plasmáticas
vinculación extracelular que se unen a la membrana plasmática de células
de células adyacentes. Existen varios tipos de uniones adhesivas; adyacentes
aquí se estudiarán los desmosomas (FIG. 5-14a). Los desmosomas
unen células en los tejidos que se estiran repetidamente, como
las que se encuentran en piel, intestinos y corazón. Estas fuer- proteínas
tes uniones adhesivas evitan que las fuerzas sobre los tejidos los de unión
estrecha
separen. En un desmosoma, proteínas de anclaje se encuentran
en el lado interior de las membranas de células adyacentes. Las
proteínas de anclaje se unen a filamentos intermedios del cito-
esqueleto que se extienden hacia el citoplasma. Las proteínas de
vinculación se unen a las proteínas de anclaje y abarcan el estre-
cho espacio entre las células adyacentes, lo que las vincula firme-
mente entre sí. (b) Uniones estrechas

Uniones estrechas hacen que las uniones membranas

de la célula sean a prueba de fugas plasmáticas
de células
Las uniones estrechas se forman con proteínas que abarcan adyacentes
las membranas plasmáticas en sitios correspondientes de células
adyacentes (FIG. 5-14b), lo que une a las células casi como si sus conexones
membranas adyacentes se hubieran cosido. El entretejido de las
proteínas de unión estrecha crea barreras que evitan el paso de
casi todas las sustancias entre las células unidas. Por ejemplo, las poro

FIGURA 5-14  Uniones entre células (a) en los desmosomas,

proteínas de anclaje en membranas plasmáticas adyacentes se enlazan
mediante proteínas de vinculación. Filamentos intermedios del citoesque- (c) Uniones comunicantes (de hendidura)
leto dentro de cada célula refuerzan la conexión. (Derecha) Micrografía membranas plasmáticas
electrónica de transmisión de un desmosoma. (b) Proteínas de unión es-
trecha de células adyacentes se fusionan mutuamente y forman un patrón
en forma de costura. (Derecha) Micrografía electrónica de barrido de una
membrana cuya bicapa separada revela el patrón de las proteínas de unión
estrecha. (c) Las uniones comunicantes (de hendidura) constan de canales
proteínicos que interconectan el citosol de células adyacentes para permitir paredes
que pequeñas moléculas e iones pasen a través de ella. (Derecha) Micro- celulares
grafía de fuerza atómica descendente sobre conexones en una de las dos
membranas que conectan. (d) Plasmodesmos conectan las membranas
plasmáticas y el citosol de células vegetales adyacentes y permiten que
moléculas grandes se muevan entre ellas. (Derecha) Micrografía electrónica
de transmisión que muestra una sección transversal de plasmodesmos
que conectan células vegetales adyacentes. MEB en parte (b) tomado de Claude, plasmodesmos
P. y Goodenough, D. 1973. “Fracture Faces of Zonulae Occludentes from ‘Tight’ and ‘Leaky’
Epithelia.” Journal of Cell Biology 58:390-400. (d) Plasmodesmos
90 UNIDAD 1  La vida de la célula

uniones estrechas en la vejiga evitan que los desechos celulares ciertos grupos de células nerviosas, y sincronizan la contracción
de la orina regresen a la sangre. Las uniones estrechas entre célu- del músculo cardiaco y de músculos lisos, como en el de las pare-
las que recubren el sistema digestivo protegen al resto del cuerpo des del sistema digestivo, vejiga y útero.
de los ácidos, enzimas digestivas y bacterias que se encuentran en Los plasmodesmos son canales que vinculan casi todas las
sus varios compartimentos. células vegetales adyacentes y permiten el movimiento de molé-
culas grandes entre ellas (FIG. 5-14d). Estas aberturas, que están
recubiertas con membrana plasmática y llenas con citosol, hacen
Uniones comunicantes y plasmodesmos mutuamente continuos las membranas y el citosol. Muchas célu-
permiten la comunicación directa entre células las vegetales tienen miles de plasmodesmos, lo que permite que
Las células de muchos tejidos en el cuerpo animal están interco- agua, nutrimentos y hormonas pasen libremente de una célula a
nectadas mediante uniones comunicantes (de hendidura) otra. Estas conexiones entre células vegetales funcionan de ma-
(FIG. 5-14c), grupos de canales que varían en número de unas nera un tanto similar a las uniones comunicantes de las células
cuantas a miles. Los canales se forman mediante tubos de proteína animales, en que coordinan las actividades metabólicas entre
de seis lados llamados conexones, que abarcan la membrana plas- grupos de células.
mática. Los conexones se alinean de modo que sus poros centrales
vinculen el citosol de células adyacentes. El pequeño tamaño del
poro permite que pequeñas moléculas solubles en agua (incluidos COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
azúcares, varios iones, aminoácidos y pequeñas moléculas mensa- ¿Puedes…
jeras como cAMP) pasen entre las células, pero excluyen organelos • describir los principales tipos de uniones entre células?
y moléculas grandes como las proteínas. Las uniones comunican- • explicar cómo funcionan estas uniones y ofrecer un ejemplo de
tes coordinan las actividades metabólicas de muchas células. Per- dónde se encuentra cada una?
miten el paso extremadamente rápido de señales eléctricas entre

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

Venenos despiadados
Los “brebajes” de la víbora de cascabel y de la araña reclusa del antebrazo de Justin Schwartz. Él requirió grandes cantidades
parda contienen fosfolipasas que destruyen el tejido alrededor de antiveneno, que contiene proteínas especializadas que se
de la mordida (FIG. 5-15). Cuando las fosfolipasas atacan las enlazan y neutralizan las proteínas del veneno de serpiente. Por
membranas de las células capilares, estos pequeños vasos desgracia, no hay antiveneno disponible contra las mordeduras de
sanguíneos se rompen y liberan sangre en el tejido que rodea reclusa parda, y el tratamiento por lo general consiste en evitar la
la herida. En casos extremos, el daño capilar puede conducir a infección, controlar el dolor y la hinchazón, y esperar, en ocasio-
sangrado interno. Al atacar las membranas de los eritrocitos, el nes durante meses, a que la herida sane.
veneno de la víbora de cascabel puede causar anemia (un número Aunque las mordeduras tanto de serpiente como de araña
inadecuado de eritrocitos portadores de sangre). Las fosfolipasas pueden tener serias consecuencias, muy pocas de las arañas y
de la víbora de cascabel también atacan las membranas celulares serpientes que se encuentran en América son peligrosas para la
musculares; este ataque provocó daño extenso en los músculos gente. La mejor defensa es aprender cuáles animales venenosos

(a) Mordedura de víbora de cascabel (b) Mordedura de araña reclusa parda

FIGURA 5-15  Las fosfolipasas en los venenos pueden destruir células (a) La mano de Justin Schwartz 36 horas
después de la mordedura de la víbora de cascabel. (b) Mordedura de araña reclusa parda. (Inserto) Araña reclusa parda.
 CAPÍTULO 5  Estructura y funcionamiento de la membrana celular 91

viven en tu área y dónde prefieren ocultarse. Si tus actividades PENSAMIENTO CRÍTICO  Las fosfolipasas se encuentran en los
te llevan a dichos lugares, viste ropa protectora... ¡y siempre sistemas digestivos animales así como en el veneno. ¿Cómo difiere
observa antes de meter la mano! El conocimiento puede ayudar el papel de la fosfolipasa en el veneno de serpiente, de su papel en el
a coexistir con arañas y serpientes, evitar sus mordeduras y man- sistema digestivo de la serpiente?
tener intactas las membranas celulares.

REPASO DEL CAPÍTULO Go

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las 5.3 ¿Cómo uniones especializadas permiten
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo a las células conectarse y comunicarse?
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. Las uniones celulares animales incluyen (1) uniones adhesivas, que
unen células adyacentes dentro de tejidos y evitan que los tejidos se
Resumen de conceptos clave separen durante movimientos ordinarios; (2) uniones estrechas, que
vuelven herméticos los espacios entre células adyacentes; (3) uniones
comunicantes (o de hendidura), que conectan el citosol de células
5.1 ¿Cómo se relaciona la estructura de la membrana animales adyacentes, y (4) plasmodesmos, que conectan células ve-
celular con su función? getales adyacentes.
La membrana celular consta de una bicapa de fosfolípidos en la cual
están incrustadas varias proteínas; con frecuencia se le describe como
un mosaico fluido. La membrana plasmática aísla el citoplasma del
ambiente externo, regula el flujo de materiales hacia y desde la cé-
Términos clave
lula, permite la comunicación entre células, permite la unión intra e acuaporina  82 permeable selectivamente  81
intercelular, y regula muchas reacciones bioquímicas. Existen cinco bicapa fosfolípida  77 pinocitosis  86
tipos principales de proteínas de membrana: (1) enzimas, que pro- concentración  80 plasmodesmos  90
mueven reacciones químicas; (2) proteínas de reconocimiento, que
difusión  80 presión de turgencia  84
etiquetan la célula; (3) proteínas de transporte, que regulan el movi-
difusión facilitada  82 proteína de canal  82
miento de la mayoría de las sustancias solubles en agua a través de la
membrana; (4) proteínas receptoras, que enlazan moléculas y dispa- difusión simple  81 proteína de conexión  79
ran cambios dentro de la célula, y (5) proteínas de conexión, que an- endocitosis  86 proteína de
clan la membrana plasmática al citoesqueleto y la matriz extracelular endocitosis mediada reconocimiento  79
o enlazan células entre ellas. por receptor  87 proteína de transporte  79
enzima  79 proteína portadora  82
5.2 ¿Cómo se mueven las sustancias a través exocitosis  88 proteína receptora  79
de las membranas? fagocitosis  87 soluto  80
fluido  77 solvente  80
La difusión es el movimiento de partículas desde regiones de mayor
concentración hacia regiones de menor concentración. En la difusión fluido intersticial  77 transporte activo  85
simple, agua, gases disueltos y moléculas solubles en lípido se difun- glicoproteína  78 transporte pasivo  81
den a través de la bicapa fosfolípida. Durante la difusión facilitada, gradiente  80 transporte que requiere
proteínas portadoras o proteínas de canal permiten que el agua y las hipertónica  82 energía  81
moléculas solubles en agua crucen la membrana por sus gradientes hipotónica  82 unión adhesiva  89
de concentración sin gastar energía celular. La ósmosis es la difusión de isotónica  82 unión comunicante (de
agua a través de una membrana selectivamente permeable por su gra- modelo de mosaico hendidura)  90
diente de concentración a través de la bicapa fosfolípida o a través de fluido  77 unión estrecha  89
acuaporinas.
ósmosis  82 vacuola alimentaria  88
El transporte que requiere energía incluye transporte activo, en
el que proteínas portadoras usan energía celular (ATP) para impulsar el
movimiento de moléculas a través de la membrana plasmática contra
gradientes de concentración. El fluido intersticial, moléculas grandes
y partículas de alimento pueden adquirirse mediante endocitosis, que
Razonamiento de conceptos
Opción múltiple
incluye pinocitosis, endocitosis mediada por receptor y fagocitosis.
La secreción de sustancias y la excreción de desechos celulares en par- 1. Las células animales están rodeadas por fluido .
tículas se logra mediante exocitosis. Este fluido es al citosol.
Las células intercambian materiales entre el citoplasma y el am- a. fosfolípido; isotónico
biente externo principalmente mediante el proceso lento de difusión b. plasma; hipertónico
a través de la membrana plasmática. Esto requiere que ninguna parte c. intersticial; isotónico
de la célula esté muy alejada de la membrana plasmática, lo que li- d. intersticial; hipotónico
mita el diámetro de las células.
92 UNIDAD 1  La vida de la célula

2. ¿Cuál de los siguientes no puede entrar a una célula mediante 6. El proceso general mediante el cual los fluidos o partículas se
difusión simple? transportan fuera de la célula se llama  . ¿Este
a. agua proceso requiere energía?  . Las sustancias a
b. azúcar expulsar se transportan dentro de la célula en sacos encerrados
c. estrógeno en membrana llamados  .
d. oxígeno
3. Las glicoproteínas son importantes para Preguntas de repaso
a. enlace de hormonas. 1. Describe y diagrama la estructura de una membrana plasmática.
b. reconocimiento celular por parte del sistema inmunitario. ¿Cuáles son los dos tipos principales de moléculas en las
c. formación de canales iónicos. membranas celulares, y cuál es la función general de cada una?
d. transporte activo a través de la membrana.
2. Bosqueja la configuración que asumirían 10 moléculas
4. La difusión fosfolípidas si se colocaran en agua. Explica por qué se
a. siempre es facilitada. ordenan de esta manera.
b. ocurre mediante transporte activo.
3. ¿Cuáles son las cinco categorías de proteínas que se
c. aumenta cuando la temperatura se incrementa.
encuentran comúnmente en las membranas plasmáticas, y
d. requiere proteínas acuaporina.
cuál es la función de cada una?
5. ¿Cuál de los siguientes no es cierto de la endocitosis?
4. Define difusión y ósmosis. Explica cómo la ósmosis ayuda a las
a. Es una forma de transporte pasivo.
hojas de la planta a permanecer firmes. ¿Cuál es el término
b. Incluye pinocitosis.
para la presión del agua dentro de las células vegetales?
c. Puede ocurrir en pozos recubiertos.
d. La usa Amoeba para alimentarse de Paramecium. 5. Define hipotónico, hipertónico e isotónico. ¿Cuál sería el destino
de una célula animal sumergida en cada uno de estos tres
Llena los espacios tipos de solución?

1. Las membranas constan de una bicapa de  . Las 6. Describe los siguientes tipos de procesos de transporte en las
cinco principales categorías de proteína dentro de la bicapa células: difusión simple, difusión facilitada, transporte activo,
son  ,  ,  , pinocitosis, endocitosis mediada por receptor, fagocitosis y
 y . exocitosis.
2. Una membrana que es permeable a algunas sustancias mas no 7. Menciona la proteína que permite la difusión facilitada del
a otras se describe como  . El movimiento agua. ¿Qué experimento demostró la función de esta proteína?
de una sustancia a través de una membrana por su gradiente de 8. Imagina un recipiente con solución de glucosa, dividido en
concentración se llama  . Cuando se aplica dos compartimientos (A y B) mediante una membrana que es
al agua, este proceso se llama  . Los canales permeable tanto al agua como a la glucosa. Si se agrega algo
que son específicos para el agua se llaman  . de glucosa al compartimiento A, ¿cómo cambiará el contenido
El proceso que mueve sustancias a través de una del compartimiento B? Explica.
membrana contra su gradiente de concentración se llama
9. Menciona cuatro tipos de uniones intercelulares y describe la
 .
función de cada uno. ¿Cuál se encuentra en las plantas y cuál
3. La difusión facilitada involucra o proteínas o
en los animales?
proteínas  . La difusión directamente a través
de la bicapa fosfolípida se llama difusión  ,
y las moléculas que toman esta ruta deben ser solubles en
o ser muy pequeñas y no tener carga Aplicación de conceptos
eléctrica neta.
1. Diferentes células tienen distintas membranas plasmáticas. La
4. Los tres tipos de estructuras de unión celular en las
membrana plasmática de un Paramecium, por ejemplo, sólo
células animales son  ,  y
es aproximadamente 1% permeable al agua comparada con la
 . Las estructuras que interconectan las células
membrana plasmática de un eritrocito humano. Hipotetiza acerca
vegetales se llaman  .
de por qué éste es el caso. ¿Es probable que Paramecium tenga
5. Después de cada molécula coloca el término que describa de
acuaporinas en su membrana plasmática? Explica tu respuesta.
manera más específica el proceso mediante el cual se mueve
a través de una membrana plasmática. Dióxido de carbono: 2. Predice y bosqueja la configuración que asumirían diez
 ; alcohol etílico:  ; un ión de moléculas de fosfolípido si se sumergieran por completo en
sodio:  ; glucosa:  . aceite vegetal. Explica tu predicción.
 6
FLUJO DE ENERGÍA
EN LA VIDA DE UNA
CÉLULA

Los cuerpos de estos

corredores en el maratón ES TU DI O
de Nueva York convierten DE CA S O
la energía almacenada en
energía de movimiento y calor.
Sus fuertes pisadas sacuden grandes cantidades de combustibles fósiles y liberan enormes canti-
el puente Verrazano Narrows. dades de calor, transportan a los corredores a casa.
Entrenar para un maratón toma meses, en especial para alguien
no acostumbrado a correr largas distancias. Durante el entrena-
miento, ocurren muchos cambios fisiológicos importantes que prepa-
ran al cuerpo para gastar la tremenda cantidad de energía necesaria
Energía desencadenada para la carrera. Mitocondrias musculares, con sus enzimas que
metabolizan glucosa, aumentan en número. Las células de músculos
IMAGINA EL MARATÓN DE LA CIUDAD DE NUEVA YORK, donde que mueven el cuerpo aumentan su capacidad para almacenar glucó-
más de 50 mil personas de países de todo el mundo se reúnen para geno, un polímero de la glucosa. Capilares alrededor de los músculos
correr poco más de 42 km. Todos participan en una odisea personal proliferan para suministrar el oxígeno adicional necesario para des-
y un testimonio de persistencia, resistencia y la capacidad del cuerpo componer la glucosa en las mitocondrias.
humano para utilizar energía. En promedio, cada corredor gasta ¿Exactamente qué es la energía? ¿Los cuerpos usan energía
aproximadamente 3 mil calorías antes de llegar a la meta. Una vez de acuerdo con los mismos principios que gobiernan su uso en los
finalizado, enfrían con agua sus cuerpos sobrecalentados y reabaste- motores de automóviles y aviones? ¿Por qué tu cuerpo genera calor,
cen sus reservas de energía con comidas de celebración. Por último, y por qué cedes más calor cuando te ejercitas que cuando estudias
subterráneos, trenes, automóviles, autobuses y aviones, que queman o ves televisión?

93
94 UNIDAD 1  La vida de la célula

DE UN VISTAZO
6.1 ¿Qué es energía? 6.3 ¿Cómo se transporta la energía 6.5 ¿Cómo se regulan las
6.2 ¿Cómo se transforma dentro de las células? enzimas?
la energía durante las 6.4 ¿Cómo las enzimas promueven
reacciones químicas? las reacciones bioquímicas?

6.1  ¿QUÉ ES ENERGÍA?

Energía es la capacidad para realizar trabajo. El trabajo, a su
vez, es la transferencia de energía hacia un objeto que hace que
éste se mueva. Es obvio que los maratonistas están trabajando;
sus pechos jadean, sus brazos bombean y sus piernas dan zan-
cadas, moviendo sus cuerpos implacablemente hacia adelante
durante más de 42 kilómetros. Este trabajo muscular es impul-
sado por la energía disponible en los enlaces de las moléculas.
Las moléculas que proporcionan esta energía (incluidas glucosa,
glucógeno y grasa) se almacenan en las células de los cuerpos
de los corredores. Dentro de cada célula, moléculas especializa-
das como el ATP aceptan, almacenan brevemente y transfieren
energía desde las reacciones que liberan energía hacia las que lo
demandan, como la contracción muscular.
Existen dos tipos fundamentales de energía: potencial y ci-
nética, cada una de las cuales toma varias formas. La energía
potencial es energía almacenada, incluida la energía elástica
almacenada en un resorte comprimido o un arco tenso y la ener-
gía gravitacional almacenada en el agua detrás de una presa o
un carro de la montaña rusa a punto de comenzar su giro de
bajada (FIG. 6-1). La energía potencial también incluye energía
química, que es energía almacenada, por ejemplo, en baterías,
las moléculas biológicas que impulsan a los corredores de ma-
ratón y los combustibles fósiles usados por los vehículos para
transportar a los corredores. La energía cinética es la energía
de movimiento. Incluye energía radiante (como las ondas de FIGURA 6-1  Conversión de energía potencial en energía cinética
luz, rayos X y otras formas de radiación electromagnética), calor o Los carros de la montaña rusa convierten energía potencial gravitacio-
energía térmica (el movimiento de moléculas o átomos), energía nal en energía cinética conforme caen colina abajo.
eléctrica (electricidad; el flujo de partículas cargadas) y cualquier PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Podría diseñarse una montaña rusa
movimiento de objetos más grandes, como los carros en picada que no usara motor alguno para impulsar los carros colina arriba
de la montaña rusa o los maratonistas que corren. Bajo las con- después de que se liberaron desde un punto alto?
diciones correctas, la energía cinética puede transformarse en
energía potencial y viceversa. Por ejemplo, el carro de la mon-
taña rusa convierte la energía cinética de su caída en energía po- de un sistema aislado (un espacio donde no puede entrar o
tencial gravitacional mientras viaja hacia lo alto del siguiente salir masa o energía), la cantidad total de energía antes y después
rizo. A nivel molecular, durante la fotosíntesis, la energía ciné- de cualquier proceso será invariable. Por esta razón, la primera
tica de la luz es capturada y transformada en la energía potencial ley de la termodinámica con frecuencia se conoce como ley de
de los enlaces químicos (véase el Capítulo 7). Para entender el conservación de la energía. Un sistema aislado es un con-
flujo y cambio de energía, necesitas saber más acerca de sus pro- cepto teórico, pero para propósitos prácticos puedes visualizar las
piedades. transformaciones de energía que ocurren en una cámara enorme
perfectamente sellada y aislada.
Las leyes de la termodinámica describen las Para ilustrar la ley de conservación de la energía, consi-
dera un automóvil impulsado por gasolina. Antes de encender
propiedades básicas de la energía la marcha, la energía en el automóvil es toda energía potencial,
Las leyes de la termodinámica describen algunas propiedades almacenada en los enlaces químicos de su combustible. Con-
básicas de la energía. La primera ley de la termodinámica forme conduces, sólo alrededor de 20% de esta energía potencial
afirma que la energía no se crea ni se destruye mediante proce- se convierte en energía cinética de movimiento. Pero si la ener-
sos ordinarios. (Las reacciones nucleares, en las que la materia se gía no se crea ni se destruye, ¿qué ocurre con el otro 80% de la
convierte en energía, son la excepción.) Esto significa que, dentro energía? La quema del combustible también calienta el motor,
 CHAPTER 6 Energy Flow in the Life of a Cell 95
CAPÍTULO 6  Flujo de energía en la vida de una célula 95

Combustion
Combustión
by en
engine
el motor

gasgas

100units
100 unidades 80 unidades
80 units ++ 20
20unidades
units
de energía
chemical química
energy de energía
heat térmica de
energy energía
kinetic cinética
energy

FigurE 6-2 All energy conversions result in a loss of useful

FIGURA 6-2  Todas las conversiones de energía resultan en una
energy
pérdida de energía útil
up the engine, the exhaust system, and the air around the
car, while friction from the tires heats the road. So, as the first
law dictates,
el sistema dethe totalyamount
escape of energydel
el aire alrededor remains
automóvil, the same, al-
mientras
though it has changed in form—about 20%
la fricción de los neumáticos calienta el camino. De modo que, of it converted to
kinetic energy and 80% of it to heat (Fig. 6-2).
como dicta la primera ley, la cantidad total de energía permanece
The second
constante, aunque law of thermodynamics
cambia en forma: aproximadamente states that when 20%
de ella se
energy is convierte
convertedenfrom energía
onecinética
form to y 80%,
another,en calorthe (FIG.
amount6-2).
La segunda ley de In laother
termodinámica afirma(non-que, FigurE 6-3 Entropy at work
of useful energy decreases. words, all ordinary FIGURA 6-3  Entropía en operación
cuando laprocesses
nuclear) energía se convierte
cause energy de to
una beforma a otra,from
converted la cantidad
more
de energía
useful into útil
less disminuye.
useful forms, Ensuchotrasas palabras,
the heattodos in our loscombus-
procesos Although you’ll find the same number and types of
ordinarios (no nucleares) hacen que la energía se convierta de Aunque descubrirás el mismo número y tipos de átomos
tion example, which increased the random movement of mol- atoms on both
en ambos lados sides
de laof the equation,
ecuación, if you
si cuentas las count the mol-
moléculas, verás
una forma más útil a una menos útil, como el calor en el ejemplo
ecules in the car, the air, and the road. One way of reducing ecules, you will see that there is an overall increase
que hay un aumento global en moléculas simples de producto in simple
de la combustión, que aumentó el movimiento aleatorio de las
the chemical product
(dióxido molecules
de carbono (carbon dioxide and water) individual
as the sin-
moléculas en energy lost aselheat
el automóvil, aire while drivingUna
y el camino. is discussed
forma de in re- y agua) conforme la molécula de
“Earth Watch: Step on the Brakes and
ducir la pérdida de energía química como calor mientras Recharge Your Battery.”
condu- gle molecule of sugar is broken down and
azúcar se descompone y combina con oxígeno. La energía combined with
tér-
ces, Now consider
se discute the human
en el “Guardián body.
de la Tierra:Whether
Pisa el freno running
y recargaor oxygen.
mica queThe heat energy
se libera hace que that
lasismoléculas
released causes
producto theseproduct
mueven
reading, your
tu batería”. body “burns” food to release the chemical en- aleatoria y rápidamente.
molecules to move about Pararandomly
contrarrestarand la entropía (por ejem-
more rapidly. To
ergy stored in its molecules.
Ahora considera el cuerpoYour humano.bodyYa warmth
sea queresults
corras ofromleas, plo, para sintetizar
counteract glucosaexample,
entropy—for a partir detodióxido
synthesizede carbono
glucoseyfrom
agua)
tu cuerpo
the “quema”
heat given off, alimento
which is para liberar
radiated to layour
energía química al-
surroundings. debe administrarse
carbon dioxide andenergía al sistemamust
water—energy desdebeuna fuenteinto
infused externa,
the
macenada a final de cuentas: el Sol.source,
Cuando la eminente thecientífica de Yale,
This heat isennot sus available
moléculas.toTupower calor corporal resulta del calor
muscle contraction ce-
or to system from an outside ultimately sun. When the
dido,brain
que se radia hacia tuwritten
entorno. Este calor notheestá disponible G. Evelyn Hutchinson, afirmó que “el desorden se extiende a lo
help cells interpret words. Thus, second law eminent Yale scientist G. Evelyn Hutchinson stated, “Dis-
para us
impulsar la contracción muscularprocess,
o para ayudar a las células largo del universo, y la vida sólo combate contra él”, hizo una
tells that no energy conversion including those order spreads through the universe, and life alone battles
cerebrales a interpretar las palabras escritas. Por ende, la segunda elocuente referencia a la entropía y a la segunda ley de la termo-
that occur in the body, is 100% efficient; some energy is lost against
dinámica.
it,” he was making an eloquent reference to entropy
ley dice que ningún proceso de conversión de energía, incluidos
to the environment—almost always in the form of heat— and the second law of thermodynamics.
los que ocurren en el cuerpo, es 100% eficiente; parte de la ener-
which cannotalbe
gía se pierde used to power
ambiente, muscles
casi siempre en or
formabrain deactivity.
calor, que no
puede usarse para impulsar la actividad muscular tells
The second law of thermodynamics also us some-
o cerebral.
thingLaaboutsegunda ley de la termodinámica también dicetends
the organization of matter. Useful energy algo C A s E s T U DY CONTINUED
ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN
to be stored in highly ordered
acerca de la organización matter, La
de la materia. such as inútil
energía thetiende
bondsa
of complex molecules.
almacenarse As a result,
en materia altamente whenever
ordenada, como energy
en losisenlaces
used Energy
Energíaunleashed
desencadenada
de las moléculas
within an isolated complejas.
system, Como there is resultado,
an overall siempre
loss of que se use
organi-
energíaasdentro de un sistema aislado, existirá unaintopérdida glo- Much like a car’s engine, the marathoner’s muscles are only
zation complex molecules are broken apart simpler En forma muy parecida al motor de un automóvil, los músculos de
bal deThe
organización conforme lasalso moléculas about 20% efficient in converting chemical energy into move-
ones. loss of organization occurscomplejas
as we perform se separen
ac- los maratonistas sólo son aproximadamente 20% eficientes para
en unasofmás simples. La pérdida ment; much of the other 80% is lost as heat. Sweating helps
tivities daily life: Dirty dishesdeaccumulate,
organizaciónclothes tambiéncollect
ocurre convertir la energía química en movimiento; gran parte del otro 80%
to prevent overheating because the water in sweat absorbs
conforme realizas actividades de la vida diaria: los platos sucios se se pierde como calor. La sudoración ayuda a evitar el sobrecalen-
in confusion, the bed gets rumpled, and books and papers large amounts
acumulan, la ropa se revuelve, la cama queda sin tender, y libros tamiento porqueofelheat
aguaasenitelevaporates. Butgrandes
sudor absorbe even while sit-
cantidades
pile up (Fig. 6-3). This randomness and disorder can only ting at the computer and doing other non-sweaty activities,
y papeles se apilan (FIG. 6-3). Esta aleatoriedad y desorden sólo de calor conforme se evapora. Pero incluso mientras estás sentado
be reversed by adding energy to the systemmediante
through esfuerzos
energy- we still burn energy, justy to stay alive.
pueden revertirse al agregar energía al sistema frente a la computadora realizas otras Where doesdonde
actividades this energy
no
demanding
de limpieza y organización que requieren energía. Un pocoa más
cleaning and organizing efforts. You’ll see bit come
sudas,from?
quemas energía, sólo para permanecer vivo. ¿De dónde pro-
later where this energy comes
tarde verás de dónde proviene esta energía. from. viene esta energía?
This
Esta tendency
tendenciatoward hacia la thepérdida
loss of complexity,
de complejidad, orderliness,
orden y
and useful
energía útilenergy called entropy.
se llamaisentropía. At the molecular
A nivel molecular level,
se ve el mismo
principio
we see theen sameoperación.
principle Observa
at work. loLet’s
que look
ocurre at cuando quemas
what happens Living Things
Las cosas Use solar
vivientes usanEnergy
energía solar
azúcarwe
when glucosa.
burn glucose sugar. to Maintain Life
para mantener la vida
C6H12O6 + 6 O2 ¡ 6 CO2 + 6 H2O + energía térmica
heat energy IfSi you think
piensas about
acerca de lathe second
segunda lawla of
ley de thermodynamics,
termodinámica, podrás
glucosa 
glucose oxígeno
oxygen  dióxido  water
carbon agua you may wonder how life can exist at all. If chemical
preguntarte cómo puede existir la vida en absoluto. reac-
Si las reaccio-
de carbono
dioxide tions, including those inside living cells, cause the amount
nes químicas, incluidas las que se realizan dentro de las células
96 961 UNIDAD
96 UNIT UNIT
The Life 1 Cell
of the The Life of the Cell
1  La vida de la célula

Earth Earth
StepPisa
GUARDIÁN onStep
the Brakes
on the
el freno Brakes
and Recharge
y recarga and
tu Recharge
Your Battery
batería Your Battery
WATCH WATCH
DE LA TIERRA
As carbon dioxide
Conforme As carbon
loslevels dioxide
niveles in the levels
atmo- indethe
de dióxido atmo-
carbono
sphereen continue
sphere to rise,
continue
fueling to global
rise, fueling
climate global
change, climateit is change, Accelerating
it is Aceleraruses
Accelerating uses
la atmósfera siguen a la alza, y alimentan el cambio climático usa al
increasingly urgent
increasinglythat we
urgent
reduce thatourwe impact
reduce by our
improving
impact by the electric motor
improving the electric motor
global, cada vez es más urgente reducir el impacto al mejorar to motor eléctrico
la turn the wheels. para motor electric
electric rechargeable rechargeab
to turn the wheels. batería
auto fuel economy.
autode fuel economy. del automóvil. girar las ruedas.motor eléctrico motor battery battery
economía combustible recargable
In a typical car
In powered
a typical only
car powered
by an internal
only
En un automóvil típico impulsado sólo por un motor de com-bycombustion
an internal combustion
engine,bustión
whenever
engine, youwhenever
interna, step
siempreon theyou
quebrake,
step
pisason brake
elthe
frenobrake,
pads arebrake pads
se fuerzan are
las zapa-
forced tas
against forced
contra brake
losagainst
discs. brake
discos The resulting
de freno. discs. The
friction
La fricción resulting
that stops
resultante frictionquethat stops
detiene flow of electricity
flow of electricity
the carelconverts the car
the converts
kinetic energy
the kinetic
of forward
energy motion
of forward
almost motion almost flujo de electricidad
automóvil convierte la energía cinética del movimiento hacia
entirelyadelante
into waste
entirely heat.
into Fortunately,
waste heat. engineers
Fortunately,
casi por completo en calor de desecho. Por fortuna, haveengineers
devised have devised
a way to capture
a way
ingenieros and
to use
han capture
some
diseñado andof use
una this
formasome
squandered
de of this energy.
capturar squandered
y usar algoenergy. de
Called esta
regenerative
Called regenerative
braking, this braking,
technology this
energía desperdiciada. Llamada frenado regenerativo, istechnology
used in hybrid
is used estain hybrid
or all-electric or
cars,
tecnología all-electric
which
se usa areencars,
partly
los whichor entirely
are partly
automóviles driven
or entirely
híbridos byo battery- driven by
eléctricos, quebattery-
powered electric
powered motors. electric
As youmotors.
drive, As
potential
you drive,
chemical
potential chemical Braking reversesBraking
the connection
reverses the connection
parcial o completamente son impulsados por motores eléctricos between El the
frenado invierte
wheels
between and lawheels
thetheconexión
and the
energy alimentados
storedenergy
in a largestoredbattery
in a large
is converted
battery is
to converted
kinetic energyto kinetic
por baterías. Mientras conduces, energía químicaelectric motor,electric energy entre las ruedas y el motor
by the car’s electric
by the car’s
motor, electric
which motor,
drives which
the wheels.
drives Stepping
the wheels. Stepping so the motor,
motor so the motor
potencial almacenada en una gran batería se convierte en eléctrico,
recharges de modothe
therecharges
battery. que el motor
battery.
on the energía
brake on flipsthea brake
cinéticaswitch
en elflips
that areverses
motor switch that
eléctrico thisdelreverses
process,
automóvil, this
forcingprocess,
que impulsa forcing recarga la batería.
the turning wheels
the turning
las ruedas. to drive
Pisar wheels
el the electric
freno to driveun
activa motor
the electric
in the motor
interruptor oppo-
que inviertein the este
oppo-
site direction. site
This direction.
reversal This
converts
reversal
the converts
electric motor
the electric
into motor into
proceso, y fuerza que el giro de las ruedas impulse al
a generator E6-1), E6-1),
STOP ALTOSTOP
motor eléctrico en dirección opuesta. Esta inversión convierte to
of
a electricity
generator (Fig.
of electricity and
(Fig. the resistance
and the to resistance
reversing thereversing
al motor electric
eléctrico motor
theenelectric
helps
un slow
motorthe
generador helps
decar. slow
This the
electricidad electrical
(car. This electrical
FIG. E6-1)
energy,yderived energy,
from derived
the kinetic
from energy
the kinetic
of the energy
car’s
la resistencia a invertir el motor eléctrico ayuda a frenar el forward
of the car’s forward flow of electricity
flow of electricity
motion,automóvil.
is transmitted
motion, is back
transmitted
to the battery,
back to where
the battery,
it is stored
where it is stored flujo de electricidad
Esta energía eléctrica, derivada de la energía cinética
as chemical energy.
as chemical
del movimiento This chemical
energy.
hacia adelanteThis
energy
chemical
del can be
automóvil, energy
used can
to pro-
se transmite be used de to pro-
pel thevuelta
car forward
pel
a la batería, donde se almacena como energía química. the
the when
car forward
you startwhenup again.
you start
Of course,
up again. the Of course,
secondEsta law of second
thermodynamics
energía law ofusarse
puede thermodynamics
tells usimpulsar
para that eachtellselusof these
that each
automóvil haciaof these
energy adelante
conversions
energy will
conversions
generate will
somegenerate
heat,luego, but
some regenerative FigurE E6-1 FigurE E6-1 Regenerative
Regenerative braking braking
al arrancar de nuevo. Desde laheat,
segunda but regenerative
ley de FIGURA E6-1  Frenado regenerativo
brakinglawastes braking
30% to
wastes
50% less
30% energy
to 50% than
less
termodinámica dice que cada una de estas conversiones de conventional
energy than conventional
frictionenergía
braking.friction
Regenerative
generará braking.
algo de Regenerative
braking allows
calor, pero braking
el cars
frenado toallows
travel cars to travel
regenerativo des-
ConsidEr this
ConsidEr thischanges
What other What other
would changes
help reduce
would help reduce
much farther much
on less
farther
energy.
on less energy. CONSIDERA LO SIGUIENTE  ¿Qué otros cambios ayudarían a
perdicia de 30 a 50% menos energía que la fricción de frenadofossil fuel usefossil in transportation?
fuel use in transportation?
reducir el uso de combustibles fósiles en la transportación?
convencional. El frenado regenerativo permite a los automóviles
viajar mucho más lejos con menos energía.

of usable energyof usableto decrease,

energy toand decrease,
if matter andtends if mattertoward tends Such
toward systems Such
are systems
produced areand
produced
maintained and maintained
through a con- through a con-
increasing randomness
increasing randomness
and disorder, and howdisorder,
can
vivientes, hacen que la cantidad de energía útil disminuya, y si la organisms
how can tinuous
organisms influjo de energía útil proveniente del Sol. De modo que,So
influx
tinuous
of useful
influx energy
of useful
from energy
the sun.fromSo the
when sun.you when you
cuando
maintain the
maintain
amazingly the amazingly
organized complexity
organized
materia tiende a aumentar la aleatoriedad y el desorden, ¿cómo complexity
of life? organize
of life? your
organize
desk or your
make desk
youror bed,
make your
your muscles
bed,
organizas tu escritorio o tiendes la cama, tus músculos (indirecta- your
are muscles
(in- are (in-
Wherelos does Where
useful energy
does useful
originate,
energy andoriginate,
where
organismos pueden mantener la sorprendente complejidad does
and where
all the does directly)
all the using
directly)
solar using
energy solar
that energy
was originally
that was
mente) usan la energía solar que originalmente quedó atrapada trapped
originally by trapped by
waste heat go?
waste
organizada The heat
de answer
go? The
la vida? is that
¿Dóndeanswer
cells, isthe
se origina thatbodies
la cells,
energía oftheorgan-
bodies
útil ofphotosynthesis.
y a dónde organ- photosynthesis.
por fotosíntesis.
va todo
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energy organismos
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la Tierrareactions
released en nuclear
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cosas vivientes?
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heat. calor. heat
aislados;
93 million 93 reciben
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and la atmósfera
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a Tierra
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reactions de un rango
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range that quehumans
life.sustains
But sostiene
life. Butla
arevida.
alsoPero los
humans are also
forme generan luz y otras formas de energía electromagnética, seres humanos también cambian la composición de la atmósfera.
liberate an almost
liberateunimaginable
an almost unimaginable
amount of heat; amount theof tem-
heat; the changing
tem- the changing
composition the composition
of the atmosphere. of the atmosphere.
Since the Since the
estas reacciones nucleares liberan una cantidad casi inimaginable Desde el siglo XIX, los seres humanos han aumentado los niveles
perature of perature
the sun’sofcore theissun’s
estimated
core istoestimated
be 27 million to be °F 1800s,°Fwe have
27 million 1800s, increased
we haveatmospheric
increased atmospheric
CO2 levels by COabout
2 levels by about
de calor; la temperatura del centro del Sol se estima en 16 millo- de CO2 atmosférico casi en 30% por la quema de combustibles fó-
(16 million (16 million
°C).
nes de grados centígrados. °C). 30% by burning
30% fossil
by burning
fuels to
fossil
use fuels
their to
stored
use
siles para usar su energía química almacenada. Puesto que their
chemical
stored en-chemical
el CO2 en-
LivingLasthings Living
cosas“battlethings
vivientesagainst“battle
disorder”
“batallan against
contra byeldisorder”
using a contin-
desorden” byusando
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ergy. Because
atrapaergy.
COBecause
calor traps
2en CO2in
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la atmósfera traps
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in tanto
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somewhat
parecida al vidriosomewhat
uous influx of
uoussunlight
influx toof synthesize
sunlight to complex
synthesize molecules
continuo influjo de luz solar para sintetizar moléculas complejas complex and
moleculeslike and
thede un invernadero o las ventanas cerradas de un automóvil bajo of
glasslike
of a
the greenhouse
glass of a greenhouse
or the closed or windows
the closed of windows
a car el a car
maintain their
maintain
intricate
their bodies.
intricate
All solar
bodies. energy
All
y mantener sus cuerpos intrincados. Toda la energía solar entra a solar
enters energy
the enters
in thethesun, we
in are
the changing
sun, we are
Earth’s
changing climate.
Earth’s
Sol, los seres humanos están cambiando el clima de la Tierra. climate.
biosphere through
biosphere
la biosfera photosynthetic
a travésthrough photosynthetic
de organismos organisms such
fotosintéticos organisms
as
comoplantssuch
plantas as yplants
algas.
and algae. TheLa chemical
and ecuación
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equation defor
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fotosíntesis
photosynthesis fores:photosynthesis
is: is:
CHECK YOUR
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Can youCOMP
… RUEBA
Can you … TU A P RE NDI ZA JE
6 CO2 + 6 H26OCO + 2light
+ 6 energy
H2O + light
¡ energy C6H12O¡ 6 + 6 CO H
62 12 6O + 6 O 2
¿Puedes...
NoticeObserva
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photosynthesis invierte
photosynthesis
reverses thelareverses
reacción
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reaction • that • define
define energy and work?
energy and work?
• • definir
define • energía
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defineenergy y trabajo?
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energyenergyand kinetic
and provide
energy three
and provide three
breaks pone
downla glucosa;
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glucose;downla energía
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glucose; lasunlight
the luz
energysolaris secaptured
of captura yand
sunlight isalmacena
captured and• definir energía potencial y energía cinética y ofrecer tres
en los enlaces químicos de la glucosa. Por tanto, los sistemas examples of examples
each? of each?
stored in the stored
chemical
in the bonds
chemical
of glucose.
bonds Thus, of glucose.the highlyThus, the highly ejemplos de cada una?
enormemente ordenados (y por tanto baja entropía) que carac- • state and • explain
state theandfirst
explain
and thesecondfirst laws
and second
of laws of
ordered (andordered
therefore (and low-entropy)
therefore low-entropy)
systems thatsystems character- that character-• enunciar y explicar la primera y segunda leyes de la
terizan la vida no violan la segunda ley de la termodinámica. thermodynamics? thermodynamics?
ize life do not ize violate
life do notthe second
violate the
law second law of thermodynamics. termodinámica?
of thermodynamics.
Dichos sistemas se producen y mantienen a través de un continuo
 CAPÍTULO 6  Flujo de energía en la vida de una célula 97

6.2  ¿CÓMO SE TRANSFORMA LA ENERGÍA

DURANTE LAS REACCIONES QUÍMICAS? energía
Una reacción química es un proceso que rompe y forma enla-
ces químicos. Las reacciones químicas convierten una combina-
ción de moléculas, los reactantes, en diferentes moléculas, los
+
productos, que contienen el mismo número y tipo de átomos. reactantes
Dado que todas las reacciones químicas transfieren energía, todas +
liberan algo de calor. Una reacción es exergónica si hay una li-
productos
beración global de calor, esto es, si los productos contienen menos
(a) Una reacción exergónica
energía que los reactantes originales, como en el azúcar quemada
(FIG. 6-4a). Una reacción es endergónica si requiere una entrada
neta de energía, esto es, si los productos contienen más energía
que los reactantes. Las reacciones endergónicas requieren un in- energía
flujo global de energía desde una fuente exterior (FIG. 6-4b).

Las reacciones exergónicas liberan energía +

El azúcar puede encenderse mediante calor, como podrá decirte productos
cualquier cocinero. Mientras se quema, el azúcar experimenta la +
misma reacción global que tiene en tu cuerpo y en la mayoría de
reactantes
las otras formas de vida. Los organismos combinan azúcar con
(b) Una reacción endergónica
oxígeno, lo que produce dióxido de carbono y agua, al tiempo
que generan energía química almacenada (ATP) y liberan calor.
La energía total en las moléculas reactantes (glucosa y oxígeno) FIGURA 6-4  Reacciones exergónicas y endergónicas (a) En una
es mucho más alta que en las moléculas producto (dióxido de reacción exergónica, los productos contienen menos energía que los
carbono y agua), así que quemar azúcar es una reacción exergó- reactantes. (b) En una reacción endergónica, los productos contienen
nica. Puede ser útil pensar en las reacciones exergónicas como más energía que los reactantes.
correr “colina abajo”, desde un estado energético superior hacia
un estado energético inferior, como una roca que rueda por una PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿La descomposición de glucosa es
ladera hasta llegar al reposo al pie de la montaña. endergónica o exergónica? ¿Y la fotosíntesis?

Las reacciones endergónicas requieren fotosíntesis. Puedes pensar en las reacciones endergónicas como
una entrada neta de energía reacciones “colina arriba” porque requieren una entrada neta de
energía, tal como empujar una roca colina arriba requiere esfuerzo.
Muchas reacciones en las cosas vivientes son endergónicas, requie-
ren una entrada neta de energía y producen productos que con-
Todas las reacciones químicas requieren energía
tienen más energía que los reactantes. La síntesis de moléculas
de activación para comenzar
biológicas grandes es endergónica. Por ejemplo, las proteínas en
una célula muscular contienen más energía que los aminoácidos Todas las reacciones químicas requieren energía de activación
individuales que se ligaron para sintetizarlas. ¿Cómo los organis- para iniciar (FIG. 6-5a). Piensa en una roca asentada en lo alto de
mos impulsan las reacciones endergónicas? Usan moléculas de alta una colina; permanecerá ahí indefinidamente a menos que un
energía sintetizadas usando energía solar que se capturó durante la empujón la haga rodar colina abajo. Como la roca rodante, mu-
chas reacciones químicas continúan
espontáneamente si se les suministra
suficiente energía de activación para
iniciarlas. Esto se ve en la madera que
Energía de activación arde en una fogata o en un malvavisco
alto requerida para iniciar reacción encendido por las flamas del fuego
la reacción espontánea
(FIG. 6-5b). Después de que el azúcar
nivel de energia en el malvavisco se enciende con-
de reactantes forme reacciona con el oxígeno del
contenido reactantes
aire, la reacción libera suficiente calor
energético
de para sostenerse a sí misma, y el malva-
moléculas visco arde de manera espontánea.
nivel de energía
de productos productos energía de FIGURA 6-5  Energía de activación en
bajo activación una reacción exergónica (a) Después de
que se supere la colina de activación, habrá
progreso de la reacción una liberación neta de energía. (b) El calor
(a) Una reacción exergónica (b) Una flama enciente el liberado por la quema del azúcar permitirá
azúcar en un malvavisco que la reacción continúe espontáneamente.
98 UNIDAD 1  La vida de la célula

¿Por qué las reacciones químicas requieren energía de ac- libera como luz, las moléculas portadoras de energía se cargan
tivación? Capas de electrones con carga negativa rodean a todos mediante reacciones exergónicas y luego liberan su energía para
los átomos (véase el Capítulo 2). Estas cargas negativas se repelen impulsar reacciones endergónicas. Entonces pueden recargarse,
mutuamente y tienden a mantener separados a los átomos. Se re- como se describe más adelante. Las moléculas portadoras de
quiere energía de activación para superar esta repulsión y forzar a energía capturan y transfieren energía sólo dentro de las células;
los átomos a acercarse lo suficiente como para reaccionar y formar no pueden transportar energía a través de las membranas celula-
nuevos enlaces químicos. res, ni se utilizan para almacenamiento de energía a largo plazo.
La energía de activación puede proporcionarse mediante la
energía cinética de las moléculas en movimiento. Átomos y molé-
culas están en constante movimiento. Si se mueven con suficiente ATP y portadores de electrones transportan
rapidez, las colisiones entre moléculas reactivas fuerzan a sus capas energía dentro de las células
electrónicas a mezclarse y reaccionar. Puesto que las moléculas se Muchas reacciones exergónicas en las células, como la descompo-
mueven más rápido conforme la temperatura aumenta, la mayoría sición de azúcares y grasas, producen ATP, la molécula portadora
de las reacciones químicas ocurren más fácilmente a temperaturas de energía más común en el cuerpo. El ATP (adenosín trifosfato)
altas; es por esto por lo que el calor de una flama puede encender es un nucleótido compuesto de la base nitrogenada adenina, el
un malvavisco. azúcar ribosa y tres grupos fosfato. Puesto que el ATP proporciona
energía para impulsar gran variedad de reacciones endergónicas,
en ocasiones se le llama la “divisa energética” de las células. Se
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E produce cuando la energía de las reacciones exergónicas se usa
¿Puedes... para combinar las moléculas de menor energía del fosfato inor-
• describir cómo se captura la energía y se libera mediante gánico (HPO2–4 , también designado Pi) con ADP (adenosín difos-
reacciones químicas? fato) (FIG. 6-6a). Dado que requiere una entrada neta de energía,
• explicar las reacciones endergónicas y exergónicas y ofrecer la síntesis de ATP es endergónica.
ejemplos de cada una? El ATP se difunde a lo largo de la célula y lleva energía a
• explicar la energía de activación? sitios donde ocurren las reacciones endergónicas. Ahí, su ener-
gía se libera conforme se descompone, y regenera ADP y Pi
(FIG. 6-6b). El ciclo de vida de una molécula de ADP en una cé-
lula es muy corto; cada molécula se recicla aproximadamente
ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN 1 400 veces cada día. Un corredor de maratón puede usar 0.45 kg
de moléculas de ATP cada minuto, de modo que si el ATP no se
Energía desencadenada reciclara casi de manera instantánea no habría maratonistas. En
contraste con el ATP, moléculas mucho más estables, como el
Los maratonistas dependen del glucógeno almacenado en sus
­músculos e hígado para mucha de la energía que impulsa su carrera.
El glucógeno consta de largas cadenas ramificadas de moléculas
de glucosa. Cuando se necesita energía, se utilizan moléculas de
glucosa de la cadena y se descomponen en dióxido de carbono y
agua. Esta reacción exergónica genera la energía química en ATP que
energía
impulsará la contracción muscular. El dióxido de carbono se exhala
conforme los corredores respiran rápidamente para suministrar a sus P P P
músculos oxígeno adecuado. El agua generada por la descomposi-
P P + Pi
ción de la glucosa (y mucha más que los corredores beben durante la ATP
carrera) se pierde como sudor de enfriamiento. ADP fosfato
Las moléculas de glucosa en los músculos y otras células no nece-
sitan encenderse y literalmente no arden conforme se descomponen, (a) Síntesis de ATP: se almacena energia en el ATP
así que: ¿cómo las células proporcionan energía de activación y contro-
lan la liberación de energía química que les permita realizar trabajo?

energía
P P P
6.3 ¿CÓMO SE TRANSPORTA LA ENERGÍA
DENTRO DE LAS CÉLULAS? ATP

La mayoría de los organismos son impulsados por energía quí- P P + Pi

mica suministrada por la descomposición exergónica de la glu-

ADP fosfato
cosa. Pero la energía química almacenada en la glucosa primero
debe transferirse a moléculas portadoras de energía, como el (b) Descomposición de ATP: se libera energía
ATP. Las moléculas portadoras de energía son moléculas de FIGURA 6-6  La interconversión de ADP y ATP (a) Energía es
alta energía que se sintetizan en el sitio de una reacción exer- capturada cuando un grupo fosfato (Pi) se agrega al adenosín difosfa-
gónica, donde captura y de manera temporal almacenan parte to (ADP) para elaborar adenosín trifosfato (ATP). (b) La energía para
de la energía química liberada. Así como las baterías recargables de impulsar el trabajo celular se libera cuando el ATP se descompone en
las linternas puede almacenar energía eléctrica que más tarde se ADP y Pi.
 CAPÍTULO 6  Flujo de energía en la vida de una célula 99

almidón en las plantas y el glucógeno y las grasas en los anima- intermediario en las reacciones acopladas, el ATP se sintetiza
les, pueden almacenar energía durante horas, días o, en el caso constantemente para capturar la energía liberada durante las re-
de la grasa, años. acciones exergónicas y entonces se descompone para impulsar
El ATP no es la única molécula portadora de energía den- reacciones endergónicas.
tro de las células. En algunas reacciones exergónicas, incluidas
tanto la descomposición de la glucosa como la etapa de captura COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
de luz de la fotosíntesis, algo de energía se transfiere a los electro-
¿Puedes...
nes. Estos electrones energéticos, junto con iones de hidrógeno
(H+; presente en el citosol de las células), se capturan mediante
• mencionar y describir dos importantes moléculas portadoras
de energía en las células?
moléculas llamadas portadores de electrones. Los portado-
• explicar las reacciones acopladas?
res cargados de electrones donan sus electrones de alta energía
a otras moléculas, que con frecuencia se involucran en rutas
que generan ATP. Los portadores de electrones comunes inclu-
yen NADH (nicotinamida-adenina-dinucleótido) y su pariente, 6.4 ¿CÓMO LAS ENZIMAS PROMUEVEN
FADH2 (flavina adenina dinucleótido). En los Capítulos 7 y 8
aprenderás más acerca de los portadores de electrones.
LAS REACCIONES BIOQUÍMICAS?
Enciende azúcar y se convertirá en flamas mientras se combina
rápidamente con oxígeno y libera dióxido de carbono y agua.
Reacciones acopladas vinculan las reacciones La misma reacción global ocurre en las células, aunque no con
exergónicas con las endergónicas explosiones descontroladas de calor. Para capturar energía en el
ATP, las células canalizan la liberación de energía producida por
En una reacción acoplada, una reacción exergónica propor-
la descomposición del azúcar en pasos controlados. Estos pasos
ciona la energía necesaria para impulsar una reacción endergó-
son importantes porque una sola molécula de azúcar contiene
nica (FIG. 6-7), usando ATP o portadores de electrones como
suficiente energía para producir docenas de moléculas de ATP.
intermediarios. Durante la fotosíntesis, por ejemplo, las plantas
usan luz solar (a partir de las reacciones exergónicas en el núcleo
del Sol) para impulsar la síntesis endergónica de moléculas de
glucosa de alta energía de los reactantes de menor energía. Casi
Los catalizadores reducen la energía
todos los organismos usan la energía liberada por las reacciones requerida para iniciar una reacción
exergónicas (como la descomposición de glucosa) para impulsar En general, cuán probable es que ocurra una reacción está deter-
las reacciones endergónicas (como la síntesis de proteínas a partir minado por su energía de activación, esto es, por cuánta energía
de aminoácidos). Puesto que parte de la energía se pierde cada se requiera para superar la barrera creada por las fuerzas repulsi­-
vez que se transforma, en las reacciones acopladas la energía li- vas entre los átomos (véase la Fig. 6-5a). Algunas reacciones, como
berada por las reacciones exergónicas siempre supera la energía el azúcar disuelta en agua, tienen energías de activación bajas y
necesaria para impulsar las reacciones endergónicas. Por ende, la ocurren rápidamente a temperatura del cuerpo humano (apro-
reacción acoplada es, sobre todo, exergónica. ximadamente 37 °C). En contraste, podrías almacenar azúcar a
Las porciones exergónica y endergónica de las reacciones temperatura corporal en presencia de oxígeno durante décadas
acopladas con frecuencia ocurren en diferentes lugares dentro y permanecería virtualmente invariable. ¿Por qué? Aunque la re-
de una célula, de modo que la energía se transfiere mediante acción del azúcar con el oxígeno para producir dióxido de car-
moléculas portadoras de energía como ATP. En su papel como bono y agua es exergónica, esta reacción tiene una energía de

alto
glucosa ATP proteína

contenido
energético CO2 + H2O energía energía aminoácidos
de
moléculas

reacción exergónica: reacción endergónica:

descomposición de glucosa ADP + Pi síntesis de proteínas
bajo

FIGURA 6-7  Reacciones acopladas dentro de las células Las reacciones exergónicas, como la descom-
posición de glucosa, impulsan la reacción endergónica que sintetiza el ATP a partir de ADP y Pi. La molécula
de ATP lleva su energía química a una parte de la célula donde se necesita energía para impulsar una reac-
ción endergónica, como la síntesis de proteínas.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué la reacción acoplada global es exergónica?

100 UNIDAD 1  La vida de la célula

activación alta. El calor de una flama puede superar esta barrera

en energía de activación al aumentar la tasa de movimiento de alto
las moléculas de azúcar y las moléculas de oxígeno cercanas, y
Energía de activación
las hace chocar con suficiente fuerza para reaccionar; el azúcar se sin catalizador.
quema conforme libera energía. Pero, obviamente, la ignición no
comienza las reacciones biológicas en el cuerpo. En vez de ello, la
Energía de activación
vida toma un enfoque diferente, y reduce la energía de activación con catalizador.
contenido
con catalizadores. energético
Los catalizadores aceleran la tasa de una reacción al reducir de
su energía de activación (FIG. 6-8); en el proceso, los catalizado- moléculas reactantes
res en sí ni se agotan ni se alteran permanentemente. Considera
los convertidores catalíticos en los sistemas de escape de los au-
tomóviles. La combustión incompleta de la gasolina genera gas
monóxido de carbono venenoso, que podría llegar a niveles peli- productos
grosos en el tráfico pesado. Los convertidores catalíticos consisten bajo
en un catalizador metálico que proporciona una superficie sobre
la cual el monóxido de carbono se combina rápidamente con oxí- progreso de la reacción
geno atmosférico para producir dióxido de carbono.
FIGURA 6-8  Los catalizadores reducen la energía de activación
A una temperatura dada, es mucho más probable que una reacción
proceda en presencia de un catalizador.
Las enzimas son catalizadores biológicos
Los catalizadores inorgánicos aceleran algunas reacciones quí- PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Una enzima catalizadora puede hacer
micas diferentes. Pero en las células, acelerar de manera indis- que una reacción endergónica ocurra de forma espontánea a
criminada docenas de reacciones casi con seguridad sería mortal. temperatura corporal?
En vez de ello, las células emplean catalizadores biológicos muy
específicos llamados enzimas, casi todas las cuales son proteí-
nas. La mayoría de las enzimas catalizan uno o algunos tipos de ¿TE HAS Es posible que hayas visto
el brillo casi mágico de las
reacciones químicas que involucran moléculas específicas, lo que PREGUNTADO… luciérnagas, ¿pero sabías
deja sin cambios moléculas muy similares. que las plantas pueden
Las reacciones exergónicas y endergónicas son catalizadas someterse a bioingeniería para también brillar en la oscuridad? El
por enzimas. La síntesis de ATP a partir de ADP y Pi , por ejem- brillo natural de las luciérnagas proviene de células especializadas
plo, se cataliza mediante la enzima ATP sintasa. Cuando se re- en sus abdómenes que son
quiere energía para impulsar una reacción endergónica, el ATP bioluminiscentes, lo cual significa que si las plantas
se descompone mediante una ATPasa. Conforme leas acerca de
producen luz a partir de reacciones pueden brillar en
biológicas. Estas células son ricas tanto
las enzimas ten presente que sus nombres no son consistentes. la oscuridad?
en ATP como en el químico fluorescente
En algunos casos se agrega el sufijo “asa” a lo que hace la enzima luciferina (del latín lucifer, que lleva luz).
(ATP sintasa), en otros casos se agrega a la molécula sobre la cual La luciferina y el ATP funcionan como
actúa la enzima (por ejemplo, ATPasa), mientras que algunas en- sustratos para la enzima luciferasa. En
zimas tienen sus nombres propios únicos (por ejemplo, pepsina). presencia de oxígeno, la luciferasa cataliza
una reacción que modifica la luciferina,
usando la energía del ATP para empujar
los electrones brevemente hacia una
La estructura de las enzimas les permite
capa electrónica de mayor energía.
catalizar reacciones específicas Conforme caen de vuelta hacia su capa
La función de una enzima, como la de cualquier proteína, está original, los electrones emiten su exceso de
determinada por su estructura (véase el Capítulo 3). La forma energía como luz.
distintiva de cada enzima está determinada por su secuencia de Las plantas no brillan de manera natural, pero el equipo
Glowing Plant ha sometido a bioingeniería la bioluminiscencia
aminoácidos y la forma precisa en la que la cadena de aminoáci-
en las brillantes plantas Arabidopsis. Primero, el equipo adquirió
dos gira y se pliega. La estructura tridimensional de las enzimas
luciferina comercial y sintetizó ADN de luciferasa a partir de su
les permite orientar, distorsionar y reconfigurar otras moléculas, secuencia genética computarizada. Luego implantaron estos genes
lo que hace reaccionar a dichas moléculas, mientras la enzima en una forma especial de ADN bacteriano que se incorpora a sí
surge invariable. mismo en las células vegetales. Usaron un “cañón genético” para
Cada enzima tiene un bolsillo, llamado sitio activo, donde disparar partículas microscópicas recubiertas
pueden entrar las moléculas reactantes, llamadas sustratos. La con el ADN bacteriano modificado hacia
forma del sitio activo, así como las cargas sobre los aminoácidos masas de células madre vegetales, que
que lo forman, determinan cuáles moléculas pueden entrar. Por se desarrollaron en plantas. Al elegir
las plantas con mayor brillo, el equipo
ejemplo, considera la enzima amilasa. La amilasa descompone las
cosechó sus semillas para cultivar
moléculas de almidón mediante hidrólisis, pero deja las molécu- nuevas generaciones, cuyas semillas
las de celulosa intactas, aun cuando tanto almidón como celulosa ahora se venden en línea a compradores
contengan cadenas de moléculas de glucosa. ¿Por qué? Porque el que desean abrillantar sus moradas.
patrón de enlace entre las moléculas de glucosa en el almidón
 CAPÍTULO 6  Flujo de energía en la vida de una célula 101

permite que la cadena de glucosa encaje en el sitio activo de sustratos

la amilasa, pero el patrón de enlace en la celulosa no lo permite.
En el estómago, la enzima pepsina descompone proteínas y las sitio activo
ataca en ciertos sitios a lo largo de sus cadenas de aminoácidos. de enzima
Otras enzimas que digieren proteínas (tripsina, por ejemplo)
romperán los enlaces sólo entre aminoácidos específicos. Por
tanto, los sistemas digestivos deben fabricar varias enzimas dife-
enzima
rentes que funcionan en conjunto para romper por completo las
producto
proteínas de los alimentos en sus aminoácidos individuales.
¿Cómo una enzima cataliza una reacción? Puedes seguir los
1 Sustratos entran
eventos en la FIGURA 6-9, que ilustra dos moléculas de sustrato
al sitio activo en una
que se combinan en un solo producto. La forma y carga del sitio orientación específica.
activo permiten al sustrato entrar a la enzima sólo en orientacio-
nes específicas 1 . Cuando los sustratos adecuados entran al sitio
activo, tanto los sustratos como el sitio activo cambian de forma
ligeramente conforme débiles enlaces químicos se forman entre
aminoácidos específicos en el sitio activo y partes específicas del
sustrato 2 . Este cambio de forma distorsiona los enlaces origi-
nales dentro del sustrato, lo que hace más fácil de romper estos
3 Los sustratos, enlazados, 2 Los sustratos y el sitio
enlaces. La combinación de selectividad de sustrato, orientación
dejan la enzima; la enzima activo cambian de forma,
de sustrato, enlaces temporales y la distorsión de enlaces existen- está lista para un nuevo lo que promueve una
tes promueve la reacción química específica catalizada por una conjunto de sustratos. reacción entre los sustratos.
enzima particular. Esto es cierto ya sea que la enzima haga que
dos moléculas reaccionen entre sí o que una sola molécula se di-
vida en productos más pequeños. Cuando la reacción es incom-
pleta, el producto ya no encaja adecuadamente en el sitio activo FIGURA 6-9  El ciclo de interacciones enzima-sustrato Este
y se difunde 3 . La enzima regresa a su configuración original y diagrama muestra dos moléculas sustrato reactantes que se combinan
entonces está lista para aceptar otro conjunto de los mismos sus- para formar un solo producto. Las enzimas también pueden catalizar la
descomposición de un solo sustrato en dos moléculas producto.
tratos. Cuando las moléculas de sustrato son abundantes, algunas
enzimas de acción rápida pueden catalizar decenas de miles de
COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
reacciones por segundo, mientras que otras actúan mucho más
lentamente. ¿Puedes...
• explicar cómo los catalizadores reducen la energía de
activación?
• explicar cómo las enzimas funcionan como catalizadores
Las enzimas, como todos los catalizadores, reducen biológicos?
la energía de activación
La descomposición o síntesis de una molécula dentro de una cé-
lula por lo general ocurre en muchos pasos pequeños y discre- 6.5  ¿CÓMO SE REGULAN LAS ENZIMAS?
tos, cada uno catalizado por una enzima diferente. Cada una de El metabolismo de una célula es la suma de todas sus reaccio-
estas enzimas reduce la energía de activación para su reacción nes químicas. Muchas de estas reacciones, como las que sirven
particular, lo que permite que la reacción ocurra con facilidad a para descomponer glucosa en dióxido de carbono y agua, se ligan
temperatura corporal. Imagina cuán fácil es subir por un tramo en secuencias llamadas rutas metabólicas (FIG. 6-10). En una
de escaleras, comparado con escalar un risco de la misma altura. ruta metabólica, una molécula reactante inicial se convierte, con
En forma similar, una serie de “peldaños” de la reacción, cada ayuda de una enzima, en una molécula intermediaria ligera-
uno requiriendo una pequeña cantidad de energía de activación mente diferente, que es modificada todavía por otra enzima para
y cada uno catalizado por una enzima que reduce la energía de formar un segundo intermediario, etc., hasta que se produce un
activación, permite que la reacción global supere su alta barrera producto final. La fotosíntesis (véase el Capítulo 7), por ejemplo,
de energía de activación y proceda a temperatura corporal. es una ruta metabólica, como lo es la descomposición de glucosa

FIGURA 6-10  Rutas metabólicas simpli-

Reactante inicial Intermediarios Productos finales
ficadas La molécula reactante inicial (A) experi-
menta una serie de reacciones, cada una cata-
RUTA 1 A D lizada por una enzima específica. El producto
B C E
de cada reacción sirve como el reactante para
enzima 1 enzima 2 enzima 3 enzima 4 la siguiente reacción en la ruta. Las rutas
metabólicas por lo general están interconecta-
das, de modo que el producto de un paso en
una ruta (C en la ruta 1) con frecuencia sirve
RUTA 2 F G
como un sustrato para una enzima en una ruta
ezima 5 enzima 6 diferente (enzima 5 en la ruta 2).
102 UNIDAD 1  La vida de la célula

(Capítulo 8). Con frecuencia, diferentes rutas metabólicas usan almacenarse como glucógeno o grasa para uso posterior. Entonces,
algunas de las mismas moléculas; como resultado, las miles de para que sean efectivas, las reacciones metabólicas dentro de las cé-
rutas metabólicas dentro de una célula están directa o indirecta- lulas deben regularse con precisión; deben ocurrir en los momen-
mente interconectadas. tos oportunos y proceder a las tasas adecuadas. Las células regulan
sus rutas metabólicas al controlar el tipo, la cantidad y los niveles
Las células regulan las vías metabólicas de actividad de las enzimas que producen.
al controlar la síntesis y la actividad
de las enzimas Los genes que codifican enzimas pueden activarse
o desactivarse
En un tubo de ensayo bajo condiciones ideales constantes, la tasa
de una reacción particular dependerá de cuántas moléculas de sus- Una forma muy diferente de cómo las células regulan las enzi-
trato se difundan en los sitios activos de las moléculas de enzima mas es activando o desactivando los genes que codifican enzimas
en un periodo dado. Esto, a su vez, estará determinado por las específicas, dependiendo de las necesidades cambiantes de la cé-
concentraciones de la enzima y las moléculas de sustrato. Por lo lula. La regulación de genes puede hacer que las enzimas se sin-
general, aumentar las concentraciones o de la enzima o del sus- teticen en cantidades mayores cuando está disponible más de su
trato (o ambos) aumentará la tasa de reacción, porque ello aumen- sustrato. Mayores concentraciones de una enzima hace que sea
tará las posibilidades de que dos tipos de moléculas se encuentren. más probable que las moléculas de sustrato encuentren la en-
Pero las células vivientes deben controlar con precisión la tasa de zima, lo que acelera la tasa a la que ocurre la reacción. Por ejem-
reacciones en sus rutas metabólicas, lo que requiere un sistema plo, la glucosa que entra al torrente sanguíneo después de una
mucho más complejo que el de un tubo de ensayo. Las células comida rica en almidón dispara una elaborada serie de ajustes
deben mantener las cantidades de productos finales dentro de lí- metabólicos. Uno de éstos hace que el páncreas libere la hor-
mites estrechos, aun cuando las cantidades de reactantes (sustra- mona insulina. La insulina activa el gen que codifica la primera
tos de enzima) fluctúen considerablemente. Por ejemplo, cuando enzima en la ruta metabólica que descompone la glucosa. La in-
las moléculas de glucosa inundan el torrente sanguíneo después sulina también activa un gen que codifica la sintasa para ácido
de una comida, no sería deseable metabolizarlas todas al mismo graso, una enzima que ayuda a convertir las moléculas liberadas
tiempo, lo que produciría mucho más ATP del que las células ne- por la descomposición de la glucosa en grasas que almacenan
cesitan. En vez de ello, algunas de las moléculas de glucosa deben energía para uso posterior.

Guardián La falta de una enzima causa la intolerancia a la lactosa

DE LA SALUD

Si a ti te gusta el helado y la pizza, puede ser difícil imaginar la La intolerancia a la lactosa es particularmente prevalente en personas
vida sin esos antojos. Sin embargo, una gran parte de la población con descendencia del este asiático, África occidental y nativos ameri-
mundial no puede disfrutar los antojos que contienen lácteos. canos. Estudios genéticos revelan que, entre 10 mil y 6 mil años atrás,
Aunque todos los niños por lo regular producen lactasa (la enzima algunas personas en el norte de
que descompone la lactosa, o “azúcar de la leche”), alrededor de Europa y el Medio Este adquirie-
65% de las personas a nivel mundial, incluidos de 30 a 50 millones ron mutaciones que les permi-
de personas en Estados Unidos, producen menos de esta enzima tieron digerir lactosa a lo largo
conforme avanzan por la niñez, una condición llamada intolerancia a de sus vidas. Estas mutaciones
la lactosa. En los peores casos, las personas pueden experimentar fueron ventajosas y gradual-
dolor abdominal, flatulencia, náusea y diarrea después de consumir mente se dispersaron porque
productos lácteos (FIG. E6-2). ofrecieron mejor nutrición a los
¿Por qué las personas dejan de sintetizar la enzima para este miembros de las sociedades
alimento nutritivo? Desde una perspectiva evolutiva, tiene sentido agrícolas, quienes podían obte-
no continuar gastando energía para producir una enzima que no tiene ner leche así como carne de sus
función. En los primeros ancestros (quienes todavía no domesticaban ganados. Sus descendientes de
ganado), la lactasa perdió su función en la niñez temprana porque, la actualidad siguen disfrutando
después del destete, estas personas ya no tenían acceso a la leche, la leche, el helado y las pizzas
la principal fuente de lactosa. Como resultado, muchos adultos con queso extra.
modernos no pueden digerir la lactosa porque el gen que
codifica la lactasa se regula al desactivarse después del destete.

EVALÚA LO SIGUIENTE  Una familia lleva a una clínica pediátrica a su hija adoptada de 8 años
de edad, porque ella comenzó a sufrir de diarrea y dolor estomacal después de beber leche. ¿Cuál FIGURA E6-2 ¿Comportamien-
sería la causa que sospecharía el pediatra? Si los exámenes clínicos confirman sus sospechas, ¿qué to riesgoso? Para la mayoría de los
abordajes recomendaría para lidiar con el problema? ¿Existen productos lácteos que no causarían la adultos del mundo, beber leche invita a
reacción? ¿Cómo podrían funcionar? consecuencias desagradables.
 CAPÍTULO 6  Flujo de energía en la vida de una célula 103

Algunas enzimas se sintetizan sólo durante etapas específicas

en la vida de un organismo. Por ejemplo, la enzima que permite sustrato
a los organismos digerir lactosa (azúcar de la leche) usualmente se
sitio activo
pierde después de que el animal se desteta. Una mutación puede al-
terar este tipo de regulación, como se describe en el “Guardián de la
salud: La falta de una enzima conduce a intolerancia a la lactosa”.
enzima
Algunas enzimas se sintetizan en formas inactivas
Algunas enzimas se sintetizan en una forma inactiva que se activa sitio inhibidor
no competitivo
bajo las condiciones que se encuentran donde la enzima se ne-
cesita. Los ejemplos incluyen las enzimas que digieren proteína, (a) Un sustrato enlaza a una ezima
pepsina y tripsina, células que se producen con el sitio activo
cubierto, lo que evita que la enzima digiera y mate la célula que
la elabora. Las condiciones ácidas en el estómago producen una
transformación de la pepsina inactiva que expone su sitio activo y
le permite comenzar a descomponer las proteínas de un alimento. Una molécula inhibidora
La tripsina (que ayuda a terminar la digestión de proteínas) se li- competitiva ocupa el
sitio activo y bloquea la
bera en el intestino delgado en una forma inactiva que se activa
entrada en el sustrato.
mediante una enzima diferente secretada por células intestinales.

La actividad enzimática puede controlarse mediante

inhibición competitiva y no competitiva
Después de que una enzima se sintetiza y está en su estado activo, (b) Inhibición competitiva
existen dos formas adicionales en las que puede inhibirse para
controlar rutas metabólicas: inhibición competitiva e inhibición
no competitiva. En ambos casos, una molécula inhibidora se liga El sitio activo cambia de
temporalmente a la enzima. Mientras mayor es la concentración forma, de modo que el
de las moléculas inhibidoras, más probabilidad hay de que se en- sustrato ya no encaja
cuando una molécula
lacen a las enzimas. inhibidora no competitiva
Se sabe que, para que una enzima catalice una reacción, su se enlaza a la enzima.
sustrato debe ligarse al sitio activo de la enzima (FIG. 6-11a). En
la inhibición competitiva, una sustancia que no es el sustrato
normal de la enzima también puede ligarse al sitio activo de la
enzima y competir directamente con el sustrato por el sitio activo molécula inhibidora
(FIG. 6-11b). Por lo general, una molécula inhibidora competitiva no competitiva
tiene semejanzas estructurales con el sustrato usual que le per- (c) Inhibición no competitiva
mite ocupar el sitio activo.
En la inhibición no competitiva, una molécula se liga
a un sitio en la enzima que es distinto del sitio activo. Esto hace
que el sitio activo cambie de forma y quede indisponible, lo que
hace a la enzima incapaz de catalizar la reacción (FIG. 6-11c). FIGURA 6-11  Inhibición enzimática competitiva y no competitiva
(a) El sustrato normal encaja en el sitio activo de la enzima. (b) En la
La regulación alostérica de enzimas es importante inhibición competitiva, una molécula inhibidora competitiva que recuerda
el sustrato entra y bloquea el sitio activo. (c) En la inhibición no competi-
para controlar las tasas de reacción
tiva, una molécula se enlaza a un sitio diferente sobre la enzima y distor-
El mecanismo más importante para ajustar la tasa a la que ocu- siona el sitio activo, de modo que el sustrato de la enzima ya no encaja.
rren las reacciones metabólicas para satisfacer las necesidades de
la célula es a través de regulación alostérica (del griego allos- estabiliza la enzima en su forma activa. Los activadores e inhi-
teric, otra forma). Durante la regulación alostérica, la misma en- bidores alostéricos se enlazan breve y reversiblemente a sitios
zima está o activa o inhibida por moléculas que se enlaza a un alostéricos. Como resultado de este enlazamiento temporal, el
sitio alostérico en la enzima; estos sitios siempre son distintos número de moléculas de enzima activadas (o inhibidas) es pro-
del sitio activo. Las enzimas reguladas de esta forma se llaman porcional al número de moléculas activadoras (o inhibidoras)
enzimas alostéricas. Las enzimas alostéricas cambian fácil y espon- que están presentes en un momento dado.
táneamente entre una configuración activa y una inactiva, pero Para ver un ejemplo de regulación alostérica, observa la sínte-
pueden estabilizarse en alguna forma. La inhibición alostérica es sis de ATP desde su molécula sustrato ADP. El ADP es un activador
una forma de inhibición no competitiva en la que una molécula alostérico y el ATP un inhibidor alostérico de PFK (fosfofructoci-
inhibidora alostérica se enlaza a un sitio de inhibición alostérico nasa), una enzima cerca del comienzo de la ruta metabólica que
y estabiliza la enzima en su forma inactiva (un proceso similar al descompone glucosa. El ADP se acumula en las células cuando
que se muestra en Fig. 6-11c). mucho ATP se descompone. A concentraciones altas, las molécu-
La activación alostérica ocurre cuando una molécula acti- las de ADP tienen mucha probabilidad de encontrar el sitio acti-
vadora alostérica se enlaza a un sitio de activación alostérico, y vador alostérico en PFK y estabilizar la PFK en su estado activo.
104 UNIDAD 1  La vida de la célula

La enzima activada provocará un aumento en la producción de produce muerte rápida mediante inhibición no competitiva de
ATP, agotando ADP. Entonces, conforme caen los niveles de ADP una enzima que es crucial para la producción de ATP.
y aumentan los niveles de ATP, será mucho más probable que el Muchas drogas actúan como inhibidores competitivos de
ATP se enlace al sitio inhibidor alostérico de PFK en su estado enzimas. Por ejemplo, el antibiótico penicilina destruye bacterias
inactivo y haga que los niveles de ATP caigan y se acumule ADP. al inhibir competitivamente una enzima que es necesaria para
Este acto de equilibrio mediante regulación alostérica controla la síntesis de las paredes celulares bacterianas. Tanto la aspirina
con mucha precisión los niveles celulares de ATP. como el ibuprofeno (Advil) actúan como inhibidores compe-
La inhibición de la enzima PFK por parte de ATP es un ejem- titivos de una enzima que cataliza la síntesis de moléculas que
plo de una forma importante de regulación alostérica llamada contribuyen a la inflamación, el dolor y la fiebre. Las estatinas
inhibición por realimentación. En la inhibición por realimen- (como Lipitor) inhiben competitivamente una enzima en la ruta
tación, la actividad de una enzima cerca del comienzo de una que sintetiza colesterol, lo que reduce los niveles de colesterol en
ruta metabólica se inhibe mediante el producto final, que actúa sangre. Muchos medicamentos anticancerosos bloquean la proli-
como un inhibidor alostérico (FIG. 6-12). La inhibición por rea- feración de células cancerosas al interferir con una o más de las
limentación hace que una ruta metabólica deje de producir su numerosas enzimas requeridas para copiar ADN, porque cada di-
producto final cuando la concentración del producto alcanza un visión celular requiere la síntesis de nuevo ADN. Por desgracia,
nivel óptimo, en forma muy parecida a cómo un termostato apaga estos medicamentos anticancerosos también interfieren con el
un calentador cuando una habitación se calienta lo suficiente. crecimiento de otras células de división rápida, como las de los
folículos capilares y el recubrimiento del sistema digestivo. Esto
explica por qué la quimioterapia puede causar pérdida de cabello
Venenos, drogas y condiciones ambientales y náusea.
influyen en la actividad enzimática
Venenos y drogas que actúan sobre las enzimas por lo general las La actividad de las enzimas está influida
inhiben, ya sea de manera competitiva o no competitiva. Ade- por su ambiente
más, condiciones ambientales pueden desnaturalizar enzimas, lo
Las complejas estructuras tridimensionales de las enzimas son
que distorsiona la estructura tridimensional que se requiere para
sensibles a condiciones ambientales. Recuerda que los enlaces de
su función.
hidrógeno entre aminoácidos polares son importantes para de-
terminar la estructura tridimensional de las proteínas (véase el
Algunos venenos y drogas son inhibidores Capítulo 3). Estos enlaces sólo ocurren dentro de un rango estre-
competitivos o no competitivos de enzimas cho de condiciones químicas y físicas, incluidos el pH adecuado,
Los inhibidores competitivos de enzimas, incluidos gases nervio- temperatura y concentración de sales. Por ende, la mayoría de
sos como sarín y ciertos insecticidas como malathión, bloquean las enzimas tienen un rango muy estrecho de condiciones en las
permanentemente el sitio activo de la enzima acetilcolinesterasa, cuales funcionan de manera óptima. Cuando las condiciones
que descompone la acetilcolina (una sustancia que liberan las cé- caen fuera de este rango, la enzima se desnaturaliza, lo cual
lulas nerviosas para activar músculos). Esto permite la acumula- significa que pierde la estructura tridimensional exacta requerida
ción de acetilcolina y la estimulación excesiva de los músculos, para su funcionamiento adecuado.
lo que causa parálisis. La muerte puede resultar porque las vícti- En los seres humanos, las enzimas celulares por lo general
mas son incapaces de respirar. Otros venenos son inhibidores no funcionan mejor a pH alrededor de 7.4, el nivel mantenido en
competitivos de las enzimas; en éstos se incluyen los metales pe- y alrededor de las células (FIG. 6-13a). Para estas enzimas, un pH
sados arsénico, mercurio y plomo. El veneno cianuro de potasio ácido altera las cargas en los aminoácidos al agregarles iones de

sustrato A B C
enzima 1 enzima 2 enzima 3 (producto
final)

C inhibe enzima 1
FIGURA 6-12  Regulación
(a) regulación alostérica mediante inhibición por realimentación
alostérica mediante inhibición por
(varios realimentación (a) En el proce-
intermediarios) so general de la inhibición por
glucosa A B C x ATP realimentación, el producto final de
una ruta metabólica actúa como
enzima enzima PFK (varias enzima
enzimas) un inhibidor alostérico, lo que en
consecuencia reduce la tasa a la
que se produce dicho producto
ATP inhibe PFK final. (b) La inhibición de PFK es un
ejemplo de inhibición por realimen-
(b) Inhibición por realimentación mediante ATP sobre la enzima PFK
tación.
 CAPÍTULO 6  Flujo de energía en la vida de una célula 105

conforme la temperatura cae. La tasa de movimiento de las mo-

Para pepsina, la actividad Para tripsina, la actividad léculas, a su vez, influye en cuán probable es que encuentren el
máxima ocurre alrededor máxima ocurre alrededor sitio activo de una enzima. El enfriamiento del cuerpo puede len-
rápida
de pH 2. de pH 8. tificar drásticamente las reacciones metabólicas humanas. Con-
sidera el ejemplo de la vida real de un niño quien cayó a través
del hielo de un lago, donde permaneció sumergido durante apro-
Para la mayoría de
las enzimas humanas, ximadamente 20 minutos antes de ser rescatado. A temperatura
la actividad ocurre corporal normal, el cerebro muere por falta de ATP después de
tasa alrededor de pH 7.4. alrededor de 4 minutos sin oxígeno. Pero, por fortuna, este niño
de
se recuperó porque el agua helada redujo drásticamente su nece-
reacción
sidad de oxígeno al reducir su temperatura corporal y por tanto
lentificar su tasa metabólica.
En contraste, cuando las temperaturas se elevan demasiado,
los enlaces de hidrógeno que regulan la forma de las proteínas
lenta pueden romperse por el excesivo movimiento molecular, lo que
desnaturaliza la proteína. Piensa en la proteína en la clara de
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
huevo y cómo su apariencia y textura se alteran completamente
pH
por la cocción. Temperaturas mucho más bajas que las necesarias
(a) Efecto del pH sobre la actividad enzimática
para freír un huevo todavía pueden ser muy calientes para per-
mitir que las enzimas funcionen de manera adecuada. El calor
excesivo puede ser fatal; cada verano, niños en Estados Unidos
rápida
mueren cuando quedan sin atención en automóviles sobrecalen-
Para la mayoría de las enzimas,
humanas, la actividad máxima tados.
ocurre alrededor de 98.6 °F (37 °C). El alimento permanece fresco más tiempo en el refrigerador
o el congelador porque el enfriamiento lentifica las reacciones
tasa
de catalizadas por enzimas que permiten el desarrollo y la repro-
reacción ducción de bacterias y hongos (que pueden echar a perder los
alimentos). Antes de la llegada de la refrigeración, la carne por
lo general se conservaba usando
soluciones salinas concentradas,
lenta
que matan la mayoría de las bacte-
32 68 104 140 (°F) rias; piensa en el tocino. Las sales
0 20 40 60 (°C) se disocian en iones, que forman
temperatura enlaces con aminoácidos en las
(b) Efecto de la temperatura sobre la actividad enzimática proteínas enzimáticas. Demasiada
sal interfiere con la estructura tri-
FIGURA 6-13  Las enzimas humanas funcionan mejor dentro de dimensional de las enzimas y des-
rangos estrechos de pH y temperatura (a) La enzima digestiva pepsi- truye su actividad. Los pepinillos en
na, liberada en el estómago, funciona mejor a un pH ácido. La tripsina, salmuera se conservan muy bien
liberada en el intestino delgado, funciona mejor a un pH básico. La en la solución de vinagre-sal, que
mayoría de las enzimas dentro de las células funcionan mejor en el pH combina condiciones tanto enor-
que se encuentra en la sangre, fluido intersticial y citosol (alrededor de memente saladas como ácidas
7.4). (b) La actividad máxima de la mayoría de las enzimas humanas (FIG. 6-14). Las enzimas de los orga-
ocurre a temperatura corporal humana.
nismos que viven en ambientes sa-
lados, como podrás predecir, tienen
configuraciones que dependen de
hidrógeno, lo que a su vez cambiará la forma de la enzima y com-
una concentración relativamente
prometerá su capacidad para funcionar. Sin embargo, las enzimas
alta de iones de sal.
que operan en el sistema digestivo humano pueden funcionar
fuera del rango pH mantenido dentro de las células. Por ejemplo,
la enzima que digiere proteína, pepsina, requiere las condiciones FIGURA 6-14  Conservación Sólo los pepinillos en
ácidas del estómago (pH alrededor de 2). En contraste, la enzima salmuera serán comestibles dentro de algunos meses.
que digiere proteína, tripsina, que se encuentra en el intestino
delgado, donde prevalecen condiciones alcalinas, funciona mejor COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
a un pH cercano a 8.
¿Puedes...
La temperatura afecta la tasa de reacciones catalizadas
por enzima, que se lentifican por temperaturas más bajas y se
• describir cómo las células regulan la tasa a la que ocurren las
reacciones metabólicas?
aceleran mediante temperaturas moderadamente más altas
• medicamentos y condiciones ambientales influyen en la
(FIG.  6-13b).¿Por qué? Recuerda que el movimiento molecular
actividad enzimática, y ofrecer ejemplos?
aumenta conforme la temperatura se incrementa y disminuye
106 UNIDAD 1  La vida de la célula

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

Energía desencadenada
Durante el curso de la carrera de 42 km, un maratonista quema que puede dejar los músculos y el cerebro carentes de glucosa.
mayor cantidad de glucosa para proporcionar suficiente ATP para Los bajos niveles sanguíneos de glucosa pueden causar fatiga
impulsar los músculos a través de aproximadamente 34 mil muscular extrema, pérdida de motivación y en ocasiones incluso
pasos de carrera. Las personas almacenan moléculas de glucosa alucinaciones. Los corredores describen esta sensación como
ligadas en largas cadenas ramificadas de glucógeno, principal- “golpear la pared”. Para almacenar la mayor cantidad posible de
mente en los músculos y el hígado. Por lo general, los adultos glucógeno, los atletas de resistencia practican la carbo-loading al
almacenan alrededor de 100 gramos de glucógeno en el hígado consumir grandes cantidades de almidones y azúcares durante los
y alrededor de 280 gramos en los músculos. Los corredores de tres días previos a la carrera. Al empacar sus hígados y músculos
fondo bien entrenados pueden almacenar en sus hígados alrede- con glucógeno antes de la carrera, y también al consumir bebidas
dor de 50% más glucógeno que el promedio, y la habilidad de sus energéticas durante el recorrido, algunos corredores pueden cru-
músculos para almacenar glucógeno puede ser más del doble
zar la línea final antes de golpear la pared.
que la de los no atletas.
El almacenamiento de glucógeno es crucial para los corre- PENSAMIENTO CRÍTICO  Cuando la temperatura corporal
dores de maratón. Durante un maratón, un corredor en esencia de un corredor comienza a elevarse, el cuerpo activa varios
agota todo el glucógeno almacenado de su cuerpo, con frecuen- mecanismos, incluidos la sudoración y la circulación de más
cia a los 90 minutos de carrera. Entonces el cuerpo comienza a sangre a la piel. ¿Cómo esta respuesta se parece y difiere de la
convertir grasa en glucosa. Éste es un proceso mucho más lento, inhibición por realimentación en las enzimas?

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las 6.3 ¿Cómo se transporta la energía dentro
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo de las células?
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. La energía liberada por las reacciones químicas dentro de una célula
se captura y transporta dentro de la célula mediante moléculas ines-
Resumen de conceptos clave tables portadoras de energía, como el ATP y los portadores de elec-
trones NADH y FADH2. Estas moléculas son los principales medios
6.1 ¿Qué es energía? mediante los cuales las células acoplan reacciones exergónicas y en-
Energía es la capacidad para realizar trabajo. La energía potencial dergónicas que ocurren en diferentes lugares de la célula.
es energía almacenada, y la energía cinética es la energía de movi-
miento. La energía potencial y la energía cinética pueden convertirse 6.4 ¿Cómo las enzimas promueven las reacciones
una en la otra. La primera ley de la termodinámica afirma que, en bioquímicas?
un sistema aislado, la cantidad total de energía permanece cons- Las enzimas son proteínas que actúan como catalizadores biológicos
tante, aunque la energía puede cambiar de forma. La segunda ley al reducir la energía de activación y permitir que las reacciones bio-
de la termodinámica afirma que cualquier uso de energía causa una químicas ocurran sin un cambio permanente de la enzima. Las enzi-
reducción en la cantidad de energía útil y un aumento en entropía mas por lo general promueven una o algunas reacciones específicas.
(desorden o formas menos útiles de energía, como el calor). Los siste- Los reactantes temporalmente se enlazan al sitio activo de la enzima,
mas enormemente organizados, con baja entropía, que caracterizan lo que hace que se requiera menos energía de activación para produ-
la vida no violan la segunda ley de la termodinámica porque se lo- cir el producto. Las células controlan sus reacciones metabólicas al
gran a través de un influjo continuo de energía útil proveniente del regular la síntesis y uso de enzimas. Las enzimas permiten la descom-
Sol, acompañada por un enorme aumento en entropía solar. posición de moléculas ricas en energía, como la glucosa, en una serie
de pequeños pasos, de modo que la energía se libera de manera gra-
6.2 ¿Cómo se transforma la energía durante dual y puede capturarse en ATP para uso en reacciones endergónicas.
las reacciones químicas?
Todas las reacciones químicas involucran la elaboración y el rompi- 6.5 ¿Cómo se regulan las enzimas?
miento de enlaces, y todas liberan algo de calor. En las reacciones El metabolismo celular involucra complejas secuencias interconec-
exergónicas, las moléculas reactantes tienen más energía que las mo- tadas de reacciones llamadas rutas metabólicas. Cada reacción se
léculas de producto, de modo que la reacción global libera energía. cataliza mediante una enzima. Las células controlan con precisión
En las reacciones endergónicas, los reactantes tienen menos energía las cantidades y actividades de dichas enzimas. La acción enzimá-
que los productos, de modo que la reacción requiere una entrada neta tica puede regularse al alterar la tasa de síntesis de enzimas, acti-
de energía. Las reacciones exergónicas pueden ocurrir espontánea- var enzimas previamente inactivas, la inhibición competitiva y no
mente, pero todas las reacciones, incluidas las exergónicas, requieren competitiva, y la regulación alostérica, que incluye la inhibición por
una entrada inicial de energía de activación para superar las repulsio- realimentación. Muchos venenos y medicamentos actúan como in-
nes eléctricas entre moléculas reactantes. Las reacciones exergónicas hibidores enzimáticos. Las condiciones ambientales (incluidos pH,
y endergónicas pueden acoplarse de tal modo que la energía liberada concentración de sales y temperatura) pueden promover o inhibir la
por una reacción exergónica se almacene en ATP, que entonces puede función enzimática al alterar o preservar la estructura tridimensional
impulsar una reacción endergónica. de la enzima.
 CAPÍTULO 6  Flujo de energía en la vida de una célula 107

Términos clave 2. De acuerdo con la segunda ley de la termodinámica, cuando

la energía cambia de forma, parte de ella siempre se convierte
catalizador   100 molécula portadora de en formas útiles. Esta tendencia se llama
desnaturalizada   104 energía   98 .
endergónico   97 portador de electrón   99 3. Una vez iniciadas, algunas reacciones liberan energía y
energía   94 primera ley de la se llaman reacciones . Otras requieren
energía cinética   94 termodinámica   94 una entrada neta de energía y se llaman reacciones
energía de activación   97 producto   97 . ¿Cuál tipo de reacción continuará
energía potencial   94 reacción acoplada   99 espontáneamente una vez iniciada? . ¿Cuál
energía química   94 reacción química   97 tipo de reacción permite la formación de moléculas biológicas
entropía   95 reactante   97 complejas a partir de moléculas más simples? .
enzima   100 regulación alostérica   103 4. La abreviatura ATP representa a . La
exergónico   97 ruta metabólica   101 molécula se sintetiza mediante células de
inhibición competitiva   103 segunda ley de la y . Esta síntesis requiere una entrada de
inhibición no competitiva   103 termodinámica   95 , que se almacena temporalmente en el ATP.
inhibición por realimentación   104 sistema aislado   94 5. ¿Qué tipo de molécula biológica son las enzimas?
ley de conservación sitio activo   100 Las enzimas promueven reacciones en las
de la energía   94 sustrato   100 células al actuar como biológicos que reducen
metabolismo   101 trabajo   94 . Cada enzima posee una región llamada
que enlaza moléculas biológicas específicas.
Razonamiento de conceptos 6. Algunos venenos y medicamentos actúan mediante
enzimas . Cuando un medicamento es
Opción múltiple similar al sustrato de la enzima, actúa como un inhibidor
1. ¿Cuál de los siguientes enunciados es verdadero? .
a. Las enzimas aumentan los requisitos de energía de
activación.
Preguntas de repaso
b. La energía de activación se requiere para iniciar las
reacciones exergónicas. 1. Explica por qué los organismos no violan la segunda ley de
c. El calor no puede suministrar energía de activación. la termodinámica. ¿Cuál es la fuente fundamental de energía
d. El ácido estomacal desactiva la pepsina. para la mayoría de las formas de vida sobre la Tierra?

2. ¿Cuál no es un ejemplo de una reacción exergónica? 2. Define energía potencial y energía cinética y ofrece dos ejemplos
a. fotosíntesis específicos de cada una. Explica cómo una forma de energía
b. una reacción nuclear en el Sol puede convertirse en otra. ¿Algo de energía se perderá durante
c. ATP S ADP + Pi esta conversión? Si es así, ¿qué forma tomará?
d. descomposición de glucosa 3. Define metabolismo y explica cómo las reacciones pueden
3. ¿Cuál de los siguientes enunciados es verdadero? acoplarse entre sí.
a. El ATP es una molécula de almacenamiento de energía a 4. ¿Qué es energía de activación? ¿Cómo los catalizadores afectan
largo plazo. la energía de activación? ¿Cómo los catalizadores afectan la
b. El ATP puede llevar energía de una célula a otra. tasa de reacción?
c. El ADP inhibe la descomposición de glucosa en las células.
5. Compara la descomposición de la glucosa en una célula con
d. El ATP puede actuar como una molécula reguladora
el prenderle fuego con un fósforo. ¿Cuál es la fuente de la
alostérica.
energía de activación en cada caso?
4. Las reacciones acopladas
6. Compara los mecanismos de inhibición competitiva y no
a. son endergónicas globales.
competitiva de las enzimas.
b. sintetizan y descomponen ATP.
c. son catalizadas por la misma enzima. 7. Describe la estructura y función de las enzimas. ¿Cómo se
d. terminan con reactantes que contienen más energía regula la actividad enzimática?
que sus productos.
5. ¿Cuál de los siguientes enunciados es falso?
a. La inhibición alostérica es no competitiva.
Aplicación de conceptos
b. La regulación alostérica puede o estimular o inhibir la 1. M ientras pasas la aspiradora, fanfarroneas diciéndole a una
actividad enzimática. amiga que estás usando energía eléctrica para crear un estado
c. La inhibición por realimentación es una forma de de menor entropía. Ella responde que estás sacando ventaja del
regulación alostérica. aumento de la entropía solar. Explica esta conversación.
d. La inhibición competitiva es una forma de regulación 2. Refuta lo siguiente: “De acuerdo con la teoría de la evolución, los
enzimática alostérica. organismos han aumentado en complejidad a lo largo del tiempo.
Sin embargo, un aumento en complejidad contradice la segunda
Llena los espacios ley de la termodinámica. Por tanto, la evolución es imposible”.
1. De acuerdo con la primera ley de la termodinámica, la energía 3. ¿Un oso puede usar toda la energía contenida en el cuerpo del
no puede ni . La energía pez que come? Explica y, con base en tu explicación, predice y
ocurre en dos formas principales: , la energía explica aún más si un bosque probablemente tendría más ani-
de movimiento, y , o energía almacenada. males depredadores o más presas (por peso).
7
CAPTURA DE
ENERGÍA SOLAR:
FOTOSÍNTESIS

ES T UDI O
D E CASO

¿Los dinosaurios murieron

por la falta de luz solar?
HACE APROXIMADAMENTE 66 MILLONES DE AÑOS, el evento de
extinción del Cretácico Terciario (C-T) llevó el periodo Cretácico a un
violento fin, y la vida sobre la Tierra sufrió un golpe catastrófico. El
registro fósil indica que una devastadora extinción masiva eliminó al
menos 80% de todas las formas de vida, tanto marina como terres-
tre, que se sabe existían en esa época. El reino de 160 millones de
años de los dinosaurios, incluido el masivo Triceratops y su depre-
dador, Tyrannosaurus rex, terminó de manera abrupta. Transcurrirían
muchos millones de años antes de que la Tierra volviera a poblarse
con una diversidad de especies apenas aproximándose a las del
Cretácico tardío.
En 1980, Luis Álvarez, físico ganador del Premio Nobel, su hijo
geólogo, Walter Álvarez, y los químicos nucleares, Helen Michel y
Frank Asaro, publicaron la que entonces sería una hipótesis contro-
vertida. Ellos propusieron que un invasor del espacio exterior, un
asteroide masivo, llevó al periodo Cretácico a un abrupto y violento
final. Su evidencia consistió en una delgada capa de arcilla depo-
sitada al final del periodo Cretácico y que se encuentra en sitios a
lo largo del mundo. Conocido como la “capa de frontera C-T”, este
depósito de arcilla contiene de 30 a 160 veces el nivel de iridio
que por lo general se encuentra en la corteza de la Tierra. El iridio ¿El fin del reino de los
es un metal plateado blancuzco que, aunque es extremadamente dinosaurios?
raro en la Tierra, es abundante en ciertos tipos de asteroides.
¿Cuán grande debió ser un asteroide con alto contenido de iridio
para crear la capa de frontera C-T alrededor de la Tierra? El equipo
Álvarez calculó que esta roca espacial rica en iridio debió tener al velo de polvo y hollín bloqueó los rayos solares, y el calor abrazador
menos 10 kilómetros de diámetro. Cuando chocó en la Tierra, su dio paso a una oscuridad congelante que envolvió la Tierra.
impacto liberó la energía equivalente a 8 mil millones de las bom- ¿Cómo el impacto de un asteroide podría eliminar la mayoría
bas atómicas que destruyeron Hiroshima y Nagasaki. El impacto del de las formas conocidas de vida? En los meses siguientes a las
asteroide levantó una pluma de roca pulverizada, parte de la cual tormentas de fuego, uno de los efectos más dañinos habría sido la
llegó a la Luna y más allá. La mayoría de los fragmentos y detritos oscuridad que interrumpió la fotosíntesis, la ruta bioquímica más
del asteroide se volvieron incandescentes conforme reingresaban importante sobre la Tierra. ¿Qué ocurre durante la fotosíntesis?
a la atmósfera, cayendo en una feroz lluvia que desató incendios ¿Qué hace a este proceso tan importante que interrumpirlo acaba-
forestales, tal vez sobre la mayor parte de la superficie terrestre. Un ría con mucha de la biodiversidad de la Tierra?

108
 CAPÍTULO 7  Captura de energía solar: fotosíntesis 109

DE UN VISTAZO
7.1 ¿Qué es la fotosíntesis? 7.2 Las reacciones luminosas: 7.3 El ciclo de Calvin: ¿Cómo se
¿Cómo es que la energía almacena energía química
lumínica se convierte en en las moléculas de azúcar?
energía química?

7.1  ¿QUÉ ES LA FOTOSÍNTESIS?

Hace unos 3.5 mil millones de años, mutaciones azarosas per-
mitieron que una célula procarionte (bacteriana) aprovechara la energía de la
energía de la luz solar. Al explotar abundante agua y luz solar, las luz solar
primeras células fotosintéticas proliferaron y llenaron los mares
poco profundos. La evolución de la fotosíntesis hizo posible la carbono azúcar
vida como se conoce. Este sorprendente proceso proporciona no
sólo combustible para la vida, sino también el oxígeno requerido + fotosíntesis +
para quemar este combustible de manera eficiente. La fotosín- agua oxígeno
tesis es el proceso mediante el cual la energía lumínica es cap-
turada y luego almacenada como energía química en los enlaces
de las moléculas orgánicas como el azúcar (FIG. 7-1). En lagos y FIGURA 7-1  Visión general de la fotosíntesis
océanos, la fotosíntesis la realizan principalmente protistas foto-
sintéticos y ciertas bacterias, y en tierra, las plantas. De manera que protege las partes interiores de la hoja mientras permite que
colectiva, estos organismos incorporan cerca de 100 mil millones la luz penetre. La superficie exterior de la epidermis está cubierta
de toneladas de carbono en sus cuerpos cada año. Las moléculas con la cutícula, una cubierta transparente, cerosa e impermea-
ricas en carbono y energía de los organismos fotosintéticos con el ble que reduce la evaporación de agua de la hoja.
tiempo se vuelven disponibles para alimentar a todas las demás Una hoja obtiene del aire el dióxido de carbono (CO2) ne-
formas de vida. En todos los organismos fotosintéticos ocurren cesario para la fotosíntesis, a través de poros ajustables en la epi-
reacciones fundamentalmente similares; este apartado se concen- dermis llamados estomas (FIG. 7-2). Dentro de la hoja hay capas
trará en el más familiar de éstos: las plantas terrestres. de células que de manera colectiva se conocen como mesófilos
(del griego meso, en medio; FIG. 7-3) donde se ubican la mayoría
de los cloroplastos. Los mesófilos en el centro de la hoja están
Hojas y cloroplastos son adaptaciones agrupados de manera holgada, lo que permite al aire circular
para la fotosíntesis entre ellos e intercambiar CO2 y O2 a través de sus membranas
Las hojas de las plantas están adaptadas a las demandas de la fo- húmedas. Haces vasculares, que forman venas en la hoja (véase la
tosíntesis. La forma aplanada de una hoja expone una gran área Fig. 7-3b), suministran agua y minerales a las células de la hoja y
superficial al sol, y su delgadez garantiza que la luz solar pueda transportan moléculas de azúcar producidas durante la fotosínte-
penetrar hasta alcanzar en su interior los cloroplastos que cap- sis hacia otras partes de la planta. Rodeando los haces vasculares
turan luz. Las superficies superior e inferior de una hoja constan hay células del haz vascular que carecen de cloroplastos en la
de una capa de células transparentes que forman la epidermis, mayoría de las plantas.

FIGURA 7-2  Estomas

(a) Los estomas abiertos
permiten que el CO2 se
difunda hacia adentro y el O2,
hacia afuera. (b) Los estomas
cerrados reducen la pérdida
de agua por evaporación pero
evitan la entrada de CO2 y la
salida de O2.

(a) Estomas abiertos (b) Estomas cerrados

110 UNIDAD 1  La vida de la célula

haz vascular
(vena) cutícula

epidermis
superior

células de
mesófilo

estoma epidermis
inferior

(a) Hojas
estoma
cloroplastos
membrana membrana células de haz
interior exterior vascular
(b) Estructura interna de la hoja
M. Tilacoide

granos (pilas
de tilacoides)

estroma

tilacoides

( e) Cloroplasto (d) Micrografía electrónica (c) Célula de mesófilo que

de un cloroplasto contiene cloroplastos

FIGURA 7-3  Estructuras fotosintéticas (a) La fotosíntesis ocurre sobre todo en las hojas. (b) Sección de una
hoja. (c) Micrografía óptica de una sola célula de mesófilo, empacada con cloroplastos. (d) Una MET de un solo
cloroplasto, que muestra los estomas y tilacoides donde ocurre la fotosíntesis. (e) Ilustración de un cloroplasto.

La fotosíntesis en las plantas tiene lugar dentro de los cloro- química almacenada en los enlaces de glucosa y libera oxígeno
plastos, que en su mayoría están contenidos dentro de células del como subproducto. La reacción química global para la fotosín-
mesófilo. Una sola célula de mesófilo con frecuencia contiene de tesis es:
40 a 50 cloroplastos (véase la Fig. 7-3c) y hasta 500 mil de ellos pue-
den estar empacados en un área de 1 mm2 de hoja. Los cloroplas- 6 CO2 + 6 H2O + energía lumínica → C6H12O6(glucosa) + 6 O2
tos son organelos que consisten en una doble membrana exterior
que encierra una sustancia semifluida, el estroma. Incrustados en Esta ecuación directa oscurece el hecho de que la fotosíntesis
el estroma hay compartimientos membranosos interconectados en realidad involucra docenas de reacciones individuales, cada
llamados tilacoides. Los tilacoides con frecuencia integran estruc- una catalizada por una enzima separada. Estas reacciones ocu-
turas con forma de disco, que están ordenadas en pilas llamadas rren en dos etapas distintas: las reacciones luminosas y el ciclo de
granos (véanse Figs. 7-3d, e). Cada uno de estos sacos encierra Calvin. Cada etapa tiene lugar en una región diferente del cloro-
una región llena con fluido llamada espacio tilacoide. plasto, pero las dos están conectadas por un vínculo importante:
moléculas portadoras de energía.
En las reacciones luminosas (la parte “foto” de la foto-
La fotosíntesis consta de las reacciones síntesis), la clorofila y otras moléculas incrustadas en las mem-
luminosas y el ciclo de Calvin branas tilacoides del cloroplasto capturan energía de la luz solar
A partir de las moléculas simples del dióxido de carbono y el y la convierten en energía química. Esta energía química se al-
agua, la fotosíntesis convierte la energía de la luz solar en energía macena en las moléculas portadoras de energía ATP (adenosín
 CAPÍTULO 7  Captura de energía solar: fotosíntesis 111

FIGURA 7-4  La relación entre

las reacciones luminosas y el ciclo de E S T U D I O D E C A S O    C O N T I N U A C I Ó N
Calvin Observa que H2O y CO2, las
materias primas para la fotosíntesis ¿Los dinosaurios murieron
entran en diferentes etapas y se usan por la falta de luz solar?
en diferentes partes del cloroplasto.
El O2 liberado por la fotosíntesis se Más de 2 mil millones de años antes del evento de extinción C-T, las
deriva de H2O, mientras que el carbo- primeras células fotosintéticas llenaron los mares y liberaron lo que
no usado en la síntesis del azúcar se entonces era un gas mortal: oxígeno. El oxígeno se acumuló en lo que
obtiene a partir de CO2. al inicio había sido una atmósfera libre de este gas, lo que alteró de
manera radical el ambiente de la Tierra. Este “gran evento de oxigena-
ción” disparó una extinción masiva. Pero, a diferencia de la extinción
6 H2O 6 CO2
C-T, la mayoría de las muertes no dejó rastro, porque la vida no había
energía de la
luz solar evolucionado más allá de células individuales, que rara vez se conser-
van en el registro fósil. Por fortuna, estas formas de vida simple se
reproducen con rapidez, lo que permite que su ADN acumule mutacio-
nes durante un tiempo relativamente corto. Una combinación azarosa
ATP de mutaciones aleatorias permitió que algunas células tempranas
ciclo de no sólo sobrevivieran a la exposición al oxígeno, sino que también lo
reacciones NADPH Calvin usaron para su beneficio. Estos organismos se convirtieron en ances-
luminosas tros de casi todas las formas modernas de vida. Con el tiempo, las
ADP plantas invadieron la tierra, y hacia el periodo Cretácico, las plantas
que crecían en exuberante profusión brindaron sustento a los gigan-
NADP+
tilacoides tes herbívoros, como el Triceratops de 12 toneladas.
¿Qué reacciones químicas permitieron a las plantas capturar
3-C azúcar
energía solar y almacenarla en enlaces químicos, liberando oxígeno
(estroma) en el proceso?
cloroplasto

6 O2 C6H12O6
7.2 LAS REACCIONES LUMINOSAS:
¿CÓMO ES QUE LA ENERGÍA
LUMÍNICA SE CONVIERTE EN
trifosfato) y NADPH (NADP+; nicotinamida-adenina-di-
ENERGÍA QUÍMICA?
nucleótido fosfato). El agua se divide y se libera gas oxígeno Recuerda que las reacciones luminosas capturan la energía de la
como subproducto. luz solar, y la almacenan como energía química en ATP y NADPH.
Las reacciones del ciclo de Calvin (la parte “síntesis” de la Las moléculas que hacen posible estas reacciones, incluidos pig-
fotosíntesis) puede ocurrir en luz o en oscuridad. Durante estas mentos que capturan la luz y enzimas, están ancladas en un arre-
reacciones, las enzimas en el estroma que rodea las tilacoides se glo preciso dentro de las membranas de las tilacoides. Conforme
combinan con CO2 de la atmósfera y energía química del ATP y leas esta sección, ten presente cómo las membranas tilacoides y
la NADH. El producto final es un azúcar de tres carbonos que se los espacios que encierran sostienen las reacciones luminosas.
usará para elaborar glucosa.
La FIGURA 7-4 muestra las ubicaciones donde ocurren las
Los pigmentos en los cloroplastos
reacciones luminosas y el ciclo de Calvin, e ilustra la interdepen-
dencia de los dos procesos. En las siguientes secciones se exami- capturan la luz
nará cada etapa de la fotosíntesis. El Sol emite energía que abarca un amplio espectro de radiación
electromagnética. El espectro electromagnético varía desde
los rayos gamma con longitud de onda corta, a través de las luces
ultravioleta, visible e infrarroja, hasta las ondas de radio con lon-
C O MP R U E B A T U C O N O C I M I E N T O gitud de onda muy larga (FIG. 7-5). La luz y todas las otras ondas
electromagnéticas están compuestas por paquetes individuales
¿Puedes...
de energía llamados fotones. La energía de un fotón corres-
• explicar por qué es importante la fotosíntesis? ponde a su longitud de onda: los fotones con longitud de onda
• diagramar la estructura de hojas y cloroplastos y explicar cómo
corta, como los rayos gamma y X, son muy energéticos, mientras
funcionan estas estructuras en la fotosíntesis?
que los fotones con longitud de onda larga, como las microon-
• escribir y explicar la ecuación básica para la fotosíntesis?
das y las ondas de radio, portan energías más bajas. La luz visible
• resumir los eventos principales de las reacciones luminosas
y el ciclo de Calvin y explicar la relación entre estos dos consta de longitudes de onda con energías que son suficiente-
procesos? mente altas como para alterar las moléculas de pigmento bioló-
gico (moléculas que absorben luz) como la clorofila, mas no tan
112 UNIDAD 1  La vida de la célula

100 ¿TE HAS La bióloga Nancy Kiang

y sus colegas de la
PREGUNTADO…
absorción de luz (porcentaje)

clorofila b NASA han desarrollado

80 hipótesis acerca de
los colores de las plantas extraterrestres. Las estrellas tipo M, el
carotenoides tipo más abundante en la galaxia, emiten luz que es más rojiza
60
y tenue que la del Sol. Si organismos
clorofila a fotosintéticos hubieran evolucionado de qué color
40 en un planeta parecido a la Tierra, en
órbita alrededor de una estrella tipo
pueden ser las
M, para capturar suficiente energía, las plantas en
20
plantas muy posiblemente requerirían otros planetas?
pigmentos que absorberían luz
0 con todas las longitudes de onda posibles. Dichos pigmentos
casi no reflejarían luz de vuelta a tus ojos, de modo que estos
longitud de onda (nanómetros)
fotosintetizadores extraterrestres tal vez serían negros, lo que
crearía un paisaje de verdad espeluznante a los ojos humanos.
400 450 500 550 600 650 700 750
luz visible
encuentran en todos los cloroplastos. Ellos absorben luces azul
micro- ondas y verde y por tanto parecen sobre todo amarillo o anaranjado
rayos gamma rayos X UV infrarrojo
ondas de radio (véase la Fig. 7-5). Los pigmentos accesorios carotenoide inclu-
mayor energía menor energía yen beta-caroteno, que da a muchos vegetales y frutas (incluidos
zanahoria, calabaza, naranjas y melón) sus colores anaranjados.
FIGURA 7-5  Luz y pigmentos cloroplasto Los colores del arco iris Es muy interesante que los animales convierten el beta-caroteno
que percibes son una pequeña parte del espectro electromagnético. en vitamina A, que se usa para sintetizar el pigmento que captura
Las clorofilas a y b (curvas verde y azul, respectivamente) absorben con luz en los ojos. Por tanto, en una hermosa simetría, el beta-caro-
intensidad luces violeta, azul y roja, y reflejan un color verde o amarillo teno que captura la energía lumínica en las plantas también se
verdoso a tus ojos. Los carotenoides (curva anaranjada) absorben convierte en una sustancia que captura luz en los animales.
longitudes de onda azul y verde.
Aunque los carotenoides están presentes en las hojas, su
PENSAMIENTO CRÍTICO  Monitoreas la producción de oxígeno color por lo general está enmascarado por la clorofila verde más
fotosintético de la hoja de una planta iluminada por luz blanca. abundante. En regiones templadas, conforme las hojas comien-
¿Cómo y por qué la producción de oxígeno cambiaría si colocas zan a morir en otoño, la clorofila se descompone antes que los
filtros enfrente de la fuente de luz que transmite a la hoja luz carotenoides, lo que revela esos brillantes pigmentos amarillo y
(a) sólo roja, (b) sólo infrarroja y (c) sólo verde? anaranjado como colores del otoño (FIG. 7-6).

altas como para romper los enlaces de moléculas cruciales como

Las reacciones luminosas ocurren en
el ADN. (No es coincidencia que estas longitudes de onda, sólo asociación con las membranas tilacoides
con la cantidad correcta de energía, también estimulen los pig- Las reacciones luminosas ocurren dentro y fuera de las membra-
mentos en tus ojos, lo que te permite ver.) nas tilacoides. Estas membranas contienen muchos fotosiste-
Cuando una longitud de onda específica de luz golpea un mas, cada uno formado por un cúmulo de clorofila y moléculas
objeto como una hoja, ocurre uno de tres eventos: la luz puede
reflejarse (rebotar de vuelta), transmitirse (pasar a través) o absor-
berse (capturarse). Las longitudes de onda de la luz que se reflejan
o transmiten pueden llegar a los ojos de un observador; estas lon-
gitudes de onda se ven como el color del objeto. La energía lumí-
nica que se absorbe puede impulsar procesos biológicos como la
fotosíntesis.
Los cloroplastos contienen una variedad de moléculas de
pigmento que absorben luz con diferentes longitudes de onda.
La clorofila a, la molécula pigmento que captura luz clave en
los cloroplastos, absorbe con fuerza luces violeta, azul y roja, pero
refleja verde, y en consecuencia da a las hojas verdes su color
(véase la Fig. 7-5). Los cloroplastos también contienen otras mo-
léculas, llamadas de manera colectiva pigmentos accesorios,
que absorben energía lumínica con longitudes de onda adicio-
nales y transfieren su energía a la clorofila a. Los pigmentos ac-
cesorios incluyen clorofila b, una forma un poco diferente de la
clorofila a que refleja luz amarillo-verdosa y absorbe parte de las FIGURA 7-6  La pérdida de clorofila revela pigmentos carotenoides
longitudes de onda azul y rojo-anaranjado de la luz que pierde la Conforme se aproxima el invierno, la clorofila en estas hojas de álamo se
clorofila a. Los carotenoides son pigmentos accesorios que se descompone, lo que revela los pigmentos carotenoide amarillo y anaranjado.
 CAPÍTULO 7  Captura de energía solar: fotosíntesis 113

de pigmento accesorias rodeadas por varias proteínas. Existen jugador jala y libera una perilla. La energía se transfiere desde
dos tipos de fotosistemas, fotosistema II y fotosistema I, que fun- pistones impulsados por resorte (moléculas de clorofila) hacia
cionan en conjunto durante las reacciones luminosas. Los foto- una bola (un electrón), que lo impulsan hacia arriba (hacia un
sistemas reciben su nombre de acuerdo con el orden en que se nivel de energía superior). Conforme la bola rebota de vuelta co-
descubrieron, pero las reacciones luminosas comienzan con el lina abajo, la energía que libera puede usarse para hacer girar una
fotosistema II y luego avanzan hacia el fotosistema I. rueda (genera ATP) y hace sonar una campana (genera NADPH).
Adyacente a cada fotosistema hay una cadena de trans- Con este esquema general en mente, observa más de cerca la se-
porte de electrones (CTE) que consta de una serie de mo- cuencia de eventos en las reacciones luminosas.
léculas portadoras de electrones incrustadas en la membrana
tilacoides. Los electrones fluyen a través de la siguiente ruta en El fotosistema II y su cadena de transporte de
las reacciones luminosas: fotosistema II S cadena de transporte electrones capturan energía lumínica, crean un
de electrones S fotosistema I S cadena de transporte de electro- gradiente de iones de hidrógeno y dividen agua
nes S NADPH. Mientras leas las siguientes descripciones, consulta los pasos nu-
Puedes considerar a las reacciones luminosas como una es- merados en la FIGURA 7-7. Las reacciones luminosas comienzan
pecie de pinball: la energía (luz solar) se introduce cuando un cuando las moléculas de pigmento agrupadas en el fotosiste-
ma II 1 absorben fotones. La energía salta de una molécula de pig-
mento a la siguiente hasta que se canaliza hacia el centro de
H2O CO2 ­reacción del fotosistema II 2 . El centro de reacción de cada
fotosistema consiste en un par de moléculas especializadas de
clorofila a y una molécula aceptora primaria de electrones incrus-
tada en un complejo de proteínas. Cuando la energía de la luz
ATP
ciclo de
reacciones NADPH Calvin
luminosas
ADP
NADP+ FIGURA 7-7  Transferencia de energía y reacciones luminosas de la
3-C azúcar fotosíntesis Las reacciones luminosas ocurren dentro y en el entorno
inmediato adyacente a la membrana tilacoides. El eje vertical indica los
niveles de energía relativos de las moléculas involucradas.
O2 C6H12O6
alto
e-
7

cadena 8
e- de transporte de
electrones
aceptor
primario de
electrón del 3 NADPH
centro de e- e-
nivel energético de electrones

reacción 9
e-
energía
NADP+ + H +
lumínica
cadena 4
de transporte de
electrones

1 6
5

ATP e-
moléculas
de pigmento

2
moléculas clorofila a
del centro de reacción
Fotosistema I
Fotosistema II
e-
bajo
en membrana tilacoides

H2O 2 H+
1
2 O2
114 UNIDAD 1  La vida de la célula

llega al centro de reacción impulsa un electrón desde una de las El fotosistema I y su cadena de transporte
clorofilas del centro de reacción hacia el aceptor primario de elec- de electrones genera NADPH
trones, que captura el electrón energizado 3 . Mientras tanto, la luz también ha golpeado las moléculas de pig-
Para que la fotosíntesis continúe, deben sustituirse los elec- mento del fotosistema I. Esta energía lumínica pasa hacia una
trones que fueron impulsados fuera del centro de reacción del molécula de clorofila a en el centro de reacción 6 . Aquí, ener-
fotosistema II. Los electrones de reemplazo provienen de agua giza un electrón que absorbe el aceptor primario de electrones
(véase 2 ). Las moléculas de agua se dividen mediante una en- del fotosistema I 7 . (Este electrón energizado de inmediato es
zima asociada con el fotosistema II, que libera electrones que sus- sustituido por un electrón agotado de energía de la primera ca-
tituirán a los perdidos por las moléculas de clorofila del centro de dena de transporte de electrones.) A partir del aceptor primario
reacción. El agua dividida también libera dos iones de hidrógeno, de electrones del fotosistema I, el electrón energizado pasa hacia
y por cada dos moléculas de agua divididas, se produce una mo- una segunda CTE adyacente al fotosistema I en la membrana ti-
lécula de O2. lacoides 8 . Aquí, el portador de electrones final es una enzima
Una vez que el aceptor primario de electrones en el fotosis- que cataliza la síntesis de NADPH. Para formar NADPH, la fun-
tema II captura el electrón, lo pasa a la primera molécula de la ción de la enzima es combinar NADP+ y H+ (ambos disueltos en el
CTE en la membrana tilacoides 4 . Luego el electrón viaja desde estroma) con dos electrones energéticos de la CTE 9 .
una molécula portadora de electrones hacia la siguiente, lo que
libera energía conforme avanza. Parte de esta energía es apro- El gradiente de ión de hidrógeno genera ATP
vechada para bombear H+ a través de la membrana tilacoides y mediante quimiosmosis
hacia el espacio tilacoide, donde contribuye al gradiente H+ que La FIGURA 7-8 muestra cómo se mueven los electrones a través
genera ATP ( 5 ; estudiarás esto dentro de poco). Por último, el de la membrana tilacoides y cómo se usa su energía para crear un
electrón agotado de energía deja la CTE y entra al centro de re- gradiente H+ que impulsa la síntesis de ATP a través de un proceso
acción del fotosistema I, donde sustituye al electrón expulsado llamado quimiosmosis. Conforme un electrón energizado viaja
cuando la luz golpea el fotosistema I 6 . a lo largo de la CTE asociada con el fotosistema II, libera energía
en pasos. Parte de esta energía se utiliza para bombear H+ a tra-
vés de la membrana tilacoides y hacia el espacio tilacoides 1 .
Esto crea una alta concentración de H+ dentro del espacio 2 y
una baja concentración en el estroma circundante. Durante la
membrana
tilacoides tilacoides

espacio
tilacoides

FIGURA 7-8  Eventos de las reacciones luminosas que ocurren dentro

y cerca de la membrana tilacoides
cloroplasto

(estroma) CO2
energía
lumínica 1 En el espacio
tilacoides se bombea H+.
H+
cadena de transporte cadena de ciclo de
de electrones transporte Calvin
+
de electrones NADP
+
e- H+ NADPH
3-C azúcar
e-
e- e-
ATP C6H12O6
e- sintasa
ADP
e- fotosistema II +
fotosistema I Pi
H+ H+ H+
ATP
2 H+
+
H
H2O 1 H+
2 O2 H+
H+ H+
3 El flujo de H+ por su
2 En el espacio tilacoides se gradiente de concentración
membrana
(espacio tilacoides) crea una alta concentración H+. impulsa la síntesis de ATP.
tilacoides
 CAPÍTULO 7  Captura de energía solar: fotosíntesis 115

quimiosmosis, H+ fluye de vuelta por su gradiente de concentra-

ción a través de un tipo especial de canal llamado ATP sintasa ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN
que abarca la membrana tilacoides. La ATP sintasa produce ATP
usando ADP y fosfato disuelto en el estroma 3 . Toma la ener-
¿Los dinosaurios murieron
gía de aproximadamente tres H+ y la pasa a través de ATP sintasa por la falta de luz solar?
para sintetizar una molécula de ATP.
El gradiente H+ realiza la misma función que el agua alma­ Burbujas de aire atrapadas en ámbar del periodo Cretácico han reve-
cenada detrás de una presa en una planta hidroeléctrica. Al lado que el oxígeno constituía casi 35% de la atmósfera de aquella
momento que el agua almacenada se libera en la planta hidroeléc- época, comparado con 21% de la actualidad. Abundante oxígeno
trica, se canaliza hacia abajo a través de turbinas. De modo simi- habría intensificado los incendios causados por la reentrada flamante
lar, los iones de hidrógeno en el espacio tilacoides se canalizan a de los desechos provenientes del impacto del asteroide. Los ecosis-
través de canales de ATP sintasa. En la planta hidroeléctrica, las temas marinos, que se apoyan en microorganismos fotosintéticos,
turbinas convierten la energía del agua en movimiento en ener- habrían colapsado rápidamente en las condiciones de penumbra.
gía eléctrica. En forma análoga, ATP sintasa convierte la energía Una gran porción de la vegetación terrestre del planeta tal vez se
liberada por el flujo de H+ en energía química almacenada en los consumió por el fuego, y muchas de las plantas terrestres que sobre-
enlaces de ATP. vivieron a los incendios habrían sucumbido durante el frío y oscuro
“invierno global” que comenzó cuando el planeta fue abarcado
por el hollín y el polvo. La mayoría de los animales herbívoros que
RESUMEN: Reacciones luminosas
sobrevivieron a la explosión inicial pronto habrían muerto de hambre,
• Los pigmentos clorofila y carotenoide del fotosistema II en especial los enormes, como el Triceratops de 12 toneladas, que
absorben luz que energiza y expulsa un electrón de una necesitaba consumir cientos de kilogramos de vegetación diaria-
molécula clorofila a del centro de reacción. El electrón mente. Los depredadores, como el Tyrannosaurus, que dependían de
energizado es capturado por la molécula primaria aceptora los herbívoros para su alimentación, habrían muerto poco después.
de electrón. ¿Qué reacciones permiten a las plantas almacenar las molécu-
• El electrón pasa del aceptor primario de electrón a la CTE, las de alta energía de las que ellas, y la mayor parte de las otras
donde se mueve de molécula a molécula y libera energía con formas de vida, todavía dependen en la actualidad?
cada transferencia. Parte de la energía se usa para crear un
gradiente de iones de hidrógeno a través de la membrana
tilacoides. Este gradiente se usa para impulsar la síntesis de
ATP mediante quimiosmosis.
• Enzimas asociadas con el fotosistema II dividen el agua.
7.3 EL CICLO DE CALVIN: ¿CÓMO SE
Esto libera electrones que sustituyen a los expulsados de las ALMACENA ENERGÍA QUÍMICA
clorofilas del centro de reacción, suministra H+ que aumenta EN LAS MOLÉCULAS DE AZÚCAR?
el gradiente H+ para la producción de ATP y libera O2. Las células de tu cuerpo producen dióxido de carbono cuando
• Pigmentos clorofila y carotenoide en el fotosistema I absor- quemas azúcar para obtener energía (lo que se describe en el
ben luz que energiza y expulsa un electrón de una molécula Capítulo 8), pero no pueden formar moléculas orgánicas me-
de clorofila a del centro de reacción hacia la molécula diante la captura (o fijación) de los átomos de carbono en el CO2.
aceptora primaria de electrón. Este electrón se sustituye con Aunque esta hazaña la pueden lograr algunos tipos de bacterias
un electrón agotado de energía desde la CTE asociada con el quimiosintéticas, que fijan carbono usando la energía ganada al
fotosistema II. romper las moléculas inorgánicas, casi toda la fijación de car-
• El electrón energizado pasa desde el aceptor primario bono la realizan organismos fotosintéticos. El carbono se captura
de electrón hacia la CTE adyacente, donde se mueve de del CO2 atmosférico, durante el ciclo de Calvin, usando energía
molécula a molécula y libera energía. de la luz solar cosechada durante las reacciones luminosas. En
• La molécula final en esta segunda CTE es una enzima que la década de 1950 los químicos Melvin Calvin, Andrew Benson
sintetiza la NADPH portadora de energía del NADP+ y H+ y James Bassham descubrieron los detalles del ciclo de Calvin.
para cada dos electrones energizados que llegan a él. Con isótopos radiactivos de carbono (véase el Capítulo 2) fueron
• Los productos globales de las reacciones luminosas son los capaces de seguir átomos de carbono conforme se movían desde
portadores de energía NADPH y ATP; O2 se libera como el CO2 a través de los varios compuestos del ciclo y, al final, hacia
subproducto. moléculas de azúcar.

El ciclo de Calvin captura dióxido de carbono

CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E El ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones lumino-
sas se disuelven en el estroma fluido que rodea la tilacoides. Ahí,
¿Puedes...
estos portadores de energía impulsan la síntesis del azúcar de
• mencionar las moléculas que capturan luz en los cloroplastos y
tres carbonos gliceraldehído-3-fosfato (G3P) del CO2 en el ciclo
describir sus funciones?
de Calvin. Esta ruta metabólica se describe como un “ciclo” por-
• diagramar y describir las moléculas dentro de las membranas
que comienza y termina con la misma molécula de cinco carbo-
tilacoides y explicar cómo captura y transfieren energía
lumínica? nos, ribulosa bifosfato (RuBP).
• explicar cómo se generan NADPH y ATP? Por simplicidad, el inicio y final del ciclo se ilustran con tres
moléculas de RuBP. Cada “vuelta” del ciclo captura tres moléculas
116 UNIDAD 1  La vida de la célula

H2O CO2

3 C 1 La fijación de carbono
ATP
ciclo de combina tres CO2 con tres
reacciones CO2
NADPH Calvin RuBP usando la enzima
luminosas rubisco.
ADP
NADP+
3-C azúcar

3 C C C C C 6 C C C
O2 C6H12O6 RuBP PGA

6 ATP
ciclo de
Calvin 6 ADP

3 ADP
6 NADPH
3 ATP
6 NADP+
5 C C C
6 C C C
G3P
G3P 2 Energía del ATP y
NADPH se usa para
3 Usando la energía convertir las seis
del ATP, las cinco moléculas de PGA a
moléculas restantes 1 C C C seis moléculas de G3P.
del G3P se convierten G3P
en tres moléculas
4 Una molécula de
de RuBP.
G3P deja el ciclo.

1 C C C + 1 C C C 1 C C C C C C
G3P G3P glucosa

5 Dos moléculas de G3P se

FIGURA 7-9  El ciclo de Calvin fija carbono del CO2 y produce el combinan para formar glucosa.
azúcar simple G3P

de CO2 y produce una molécula del producto final azúcar simple: La fijación de carbono, el primer paso en el ciclo de Calvin,
G3P. El ciclo de Calvin se entiende mejor si lo divides en tres par- puede perturbarse por O2. La enzima rubisco que fija carbono
tes: (1) fijación de carbono, (2) síntesis de G3P y (3) regeneración no es por completo selectiva y permitirá que O2 en lugar de CO2
de RuBP que permite la continuación del ciclo (FIG. 7-9). se combine con RuBP. Cuando O2 sustituye CO2, el resultado es
Durante la fijación de carbono, el carbono del CO2 se in- un proceso de desecho llamado fotorrespiración, que reduce
corpora en moléculas orgánicas. La enzima rubisco combina tres la tasa de fijación de carbono en aproximadamente 33%. Si la
moléculas de CO2 con tres moléculas RuBP para producir tres mo- fotorrespiración pudiera evitarse, las plantas podrían capturar
léculas inestables de seis carbonos que de inmediato se dividen a energía solar de manera mucho más eficiente. Muchos investiga-
la mitad y forman seis moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA, una dores trabajan para modificar genéticamente la enzima rubisco
molécula de tres carbonos) 1 . Puesto que la fijación de carbono para hacerla más selectiva a CO2, con la esperanza de aumentar
genera esta molécula PGA de tres carbonos, al ciclo de Calvin con la producción de cultivos como el trigo. Otros investigadores ya
frecuencia se le refiere como ruta C3. han tomado, de bacterias fotosintéticas, genes de una versión de
La síntesis del azúcar simple de tres carbonos G3P ocurre rubisco de actuación más rápida, y los han insertado en plantas.
vía una serie de reacciones que usan energía donada por ATP y Un pequeño porcentaje de las plantas terrestres del planeta
NADPH. Durante estas reacciones, seis moléculas de PGA de tres evolucionaron rutas bioquímicas que consumen un poco más de
carbonos se reordenan para formar seis moléculas G3P de tres car- energía pero aumentan la eficiencia de la fijación de carbono en
bonos 2 . Cinco de las seis moléculas G3P se usan para regenerar ambientes calientes secos. Estas rutas, la ruta C4 y la ruta del
tres moléculas RuBP de cinco carbonos, usando el ATP generado metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM), se exploran
durante las reacciones luminosas 3 . La única molécula G3P res- en el “Con más detalle: Rutas alternas aumentan la fijación de
tante sale del ciclo de Calvin 4 . carbono”.
 CAPÍTULO 7  Captura de energía solar: fotosíntesis 117

CON MÁS DETALLE Rutas alternas aumentan la fijación de carbono

En condiciones calientes y secas, los selectiva en sus cloroplastos mesófilos. cula de tres carbonos piruvato y libera
estomas permanecen cerrados gran Los cloroplastos mesófilos carecen de CO2. Esto genera una alta concentración
parte del tiempo para evitar la evapora- enzimas de ciclo de Calvin y usan la de CO2 en las células del haz vascular
ción de agua. Pero esto también evita enzima PEP carboxilasa para fijar CO2. A (hasta 10 veces más alta que el CO2
el intercambio de gases, de modo que, diferencia del rubisco, PEP carboxilasa es atmosférico). La alta concentración
conforme ocurre la fotosíntesis, la con- muy selectiva para CO2 sobre O2. La PEP resultante de CO2 permite al rubisco
centración de CO2 cae y la de O2 sube. carboxilasa hace que el CO2 reaccione fijar carbono con poca competencia del
El O2 puede enlazarse al sitio activo de con una molécula de tres carbonos llama- O2, lo que minimiza la fotorrespiración.
la enzima rubisco y evitar que el CO2 se da fosfoenolpiruvato (PEP). De modo que, Entonces el piruvato se transporta
enlace, un ejemplo de inhibición com- en las plantas C4, la fijación de carbono activamente de vuelta a las células del
petitiva. Entonces el O2 se combina con produce la molécula de cuatro carbonos mesófilo. Aquí, se usa más energía ATP
RuBP y produce la fotorrespiración, que oxaloacetato, a partir de la cual la ruta para convertir el piruvato de vuelta en
reduce de manera importante la tasa C4 adquiere su nombre. El oxaloacetato PEP, lo que permite que el ciclo continúe
de fijación de carbono. Las plantas, en se convierte rápidamente en otra molécu­ (FIG. E7-1). Las plantas que usan la
particular las plántulas frágiles, pueden la de cuatro carbonos, malato, que se fotosíntesis C4 incluyen digitaria, maíz,
morir bajo estas circunstancias porque difunde desde las células de mesófilo ha- margaritas y algunos cardos.
son incapaces de capturar suficiente cia las células del haz vascular. El malato
energía para satisfacer sus necesidades actúa como un transbordador para CO2. Las plantas CAM capturan carbono
metabólicas. En las plantas C4, las enzimas del y sintetizan azúcar en diferentes
Rubisco es la proteína más abun- ciclo de Calvin (incluido rubisco) sólo momentos
dante sobre la Tierra y, presumible- están presentes en los cloroplastos de Las plantas CAM también usan la ruta
mente, una de las más importantes. las células del haz vascular. En éstas, el C4, pero en contraste con las plantas C4
Cataliza la reacción mediante la cual malato se descompone y forma la molé- no usan diferentes tipos de células para
el carbono entra a la biosfera, y toda
la vida se basa en el carbono. ¿Por
qué, entonces, el rubisco es tan selec-
tivo? Cuando el rubisco evolucionó por
primera vez, la atmósfera de la Tierra
era alta en CO2 pero contenía poco
O2, de modo que no hubo amenaza de
inhibición competitiva. Conforme el O2
atmosférico aumentó, nunca ocurrieron
mutaciones aleatorias que hubieran
evitado la inhibición competitiva. En vez
de ello, ciertas plantas con flores evo-
lucionaron dos mecanismos diferentes, digitaria maíz margaritas
pero muy relacionados, que dieron la
vuelta a la fotorrespiración: la ruta C4 y célula de mesófilo célula de haz vascular
el metabolismo ácido de las crasuláceas
(CAM). Cada una usa el ciclo de Calvin, piruvato piruvato
(3C) (3C)
pero cada una también involucra muchas PEP
reacciones adicionales y consume más CO2
(3C) (1C)
ATP que el ciclo de Calvin solo. Pero, CO2
(1C) *(rubisco)
en compensación por la pérdida de ATP,
estas plantas conservan más agua bajo (PEP carboxilasa)
ciclo de
condiciones calientes y secas. Calvin
Las plantas C4 capturan carbono y
sintetizan azúcar en células diferentes oxoloacetato
azúcar
Las plantas típicas, conocidas como plan- (4C)
tas C3 (porque sólo usan el ciclo C3, otro
nombre del ciclo de Calvin), los cloroplas- malato malato
tos en los que ocurre el ciclo de Calvin se (4C) (4C)
ubican sobre todo en células de mesófilo.
En las células del haz vascular que rodea
las venas de la hoja no se encuentran FIGURA E7-1  La ruta C4 Tanto la ruta C4 como la ruta CAM forman las mismas molécu-
cloroplastos (véase la Fig. 7-3). En con- las, fijan carbono en oxaloacetato usando la enzima selectiva PEP carboxilasa, y luego la
traste, las plantas C4 tienen cloroplastos almacenan en malato. En las plantas C4, el CO2 atmosférico es atrapado en células de
en las células tanto del mesófilo como mesófilo y entra al ciclo de Calvin en células de haz vascular.
del haz vascular. Dichas plantas usan
una serie inicial de reacciones, llamada PENSAMIENTO CRÍTICO ¿Por qué las plantas C3 tienen una ventaja sobre las plantas
ruta C4, para capturar carbono de manera C4 bajo condiciones frías y húmedas?
118 UNIDAD 1  La vida de la célula

capturar carbono y sintetizar azúcar. En je de pasto azul de Kentucky (una planta pinosa (una planta C4) durante un verano
vez de ello, realizan ambas actividades C3) puede ser desplazado por digitaria es- caluroso y seco.
en las mismas células de mesófilo,
pero en diferentes momentos: la fijación
de carbono ocurre en la noche, y la sínte-
sis de azúcar, durante el día (FIG. E7-2).
Los estomas de las plantas CAM
abren de noche, cuando menos agua se
evaporará porque las temperaturas son
más frías y la humedad es mayor. El dió-
xido de carbono se difunde hacia la hoja
y es capturado en células de mesófilo
usando la ruta C4. El malato producido
por la ruta C4 se transporta entonces
hacia la vacuola central, donde se alma-
cena como ácido málico hasta el ama­‑
piña suculentas cactus
necer. Durante el día, cuando los esto-
mas se cierran para conservar agua, el
ácido málico deja la vacuola y reingresa célula de mesófilo
al citoplasma como malato. El malato se
PEP piruvato
descompone, forma piruvato (que se con-
(3C) (3C)
vertirá en PEP) y libera CO2, el cual entra
CO2
al ciclo de Calvin (vía rubisco) para pro- (1C)
ducir azúcar. Las plantas CAM incluyen CO2
*(rubisco)
piñas, suculentas y cactus. (1C)
(PEP carboxilasa)
Las plantas C4 y CAM son adaptacio- ciclo de
ácido málico Calvin
nes especializadas
en vacuola
Puesto que las plantas C4 y CAM reducen central
mucho la inhibición competitiva del oxaloacetato
azúcar
rubisco por O2, ¿por qué no todas las (4C)
plantas usan estas rutas? La negociación
es que las rutas C4 y CAM consumen malato malato
(4C) (4C)
más energía que el ciclo de Calvin; por noche día
tanto, estas plantas desperdician parte
de la energía solar que capturan. Como
resultado, sólo tienen una ventaja en los FIGURA E7-2  La ruta CAM Como con la ruta C4, la ruta CAM fija carbono en
ambientes cálidos, soleados y secos. oxaloacetato usando PEP carboxilasa y lo almacena en malato. En las plantas CAM,
Esto explica por qué un abundante paisa- ambos procesos ocurren en la célula de mesófilo, pero la captura de CO2 ocurre en la
noche y el CO2 entra al ciclo de Calvin durante el día.

El carbono fijado durante el ciclo de Calvin RESUMEN: El ciclo de Calvin

se utiliza para sintetizar glucosa El ciclo de Calvin puede dividirse en tres etapas:
En las reacciones que ocurren afuera del ciclo de Calvin, dos 1. Fijación de carbono: Tres RuBP capturan tres CO2 y forman
moléculas de azúcar G3P de tres carbonos pueden combinarse seis PGA.
para formar una molécula de glucosa de seis carbonos (véase la 2. Síntesis de G3P: Una serie de reacciones, impulsadas por
Fig. 7-9 5 ). Luego la glucosa puede usarse para sintetizar sa- energía de ATP y NADPH (a partir de reacciones lumino-
carosa (azúcar de mesa), una molécula disacárido de almacena- sas), produce seis G3P. Un G3P deja el ciclo y está dis-
miento que consiste de una glucosa ligada a una fructosa. Las ponible para formar glucosa.
moléculas de glucosa también pueden ligarse juntas en cadenas 3. Regeneración de RuBP: Tres moléculas de RuBP se regene-
largas para formar almidón (otra molécula de almacenamiento) ran a partir de los cinco G3P restantes usando energía de
o celulosa (un componente principal de las paredes celulares ve- ATP, lo que permite la continuación del ciclo.
getales). Algunas plantas convierten glucosa en lípidos para al- En un proceso separado afuera del cloroplasto, dos molécu-
macenamiento. La glucosa también se descompone durante la las G3P, producidas por el ciclo de Calvin, se combinan para for-
respiración celular para proporcionar energía para las células de mar glucosa.
la planta.
La creciente población humana, hambrienta de energía, COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
tiene puesto el ojo sobre los productos de almacenamiento de
¿Puedes...
la fotosíntesis como sustituto de los combustibles fósiles. Estos
• describir la función del ciclo de Calvin y dónde ocurre?
“biocombustibles” tienen la potencial ventaja de no agregar CO2
• mencionar las tres etapas del ciclo de Calvin, incluidas las
adicional (un “gas de efecto invernadero” que contribuye al cam- moléculas que entran al ciclo y las que se forman en cada etapa?
bio climático global) a la atmósfera, ¿pero están a la altura de lo • describir el destino del azúcar simple G3P generada por el ciclo
que prometen? Esta pregunta se explora en el “Guardián de la de Calvin?
Tierra: Biocombustibles: ¿Sus beneficios son falsos?”.
 CAPÍTULO 7  Captura de energía solar: fotosíntesis 119

GUARDIÁN Biocombustibles: ¿Sus beneficios son falsos?

DE LA TIERRA
Cuando conduces tu automóvil, enciendes
el termostato o tu lámpara de escritorio, en realidad estás
desencadenando la energía de la luz solar prehistórica atrapada
por los organismos fotosintéticos prehistóricos. Esto es así porque,
durante cientos de millones de años, el calor y la presión convirtieron
los cuerpos de estos organismos, con su energía solar almacenada y
carbono capturado del CO2 atmosférico antiguo, en carbono, petróleo
y gas natural. Sin intervención humana, estos combustibles fósiles
habrían permanecido atrapados profundo en el subsuelo.
Un principal contribuyente al cambio climático global es la
creciente quema de combustibles fósiles por parte de una población
humana que aumenta. Esta combustión libera CO2 en la atmósfera;
el dióxido de carbono añadido atrapa en la atmósfera calor que de
otro modo se radiaría de vuelta al espacio. Desde que comenzó el
uso de los combustibles fósiles, durante la Revolución Industrial a
mediados del siglo XIX, los seres humanos han aumentado el con-
tenido de CO2 de la atmósfera en un 38%. Como resultado, la Tierra
es cada vez más caliente, y muchos expertos temen que un futuro FIGURA E7-4  Bosque tropical desmontado Esta vista aérea mues-
clima más caliente colocará enorme estrés sobre los habitantes de la tra las secuelas de desmontar bosque tropical abundante, la anterior
Tierra (véase el Capítulo 29). casa de los raros tigres de Sumatra, elefantes, leopardos, orangutanes
Para reducir las emisiones de CO2 y la dependencia en petróleo y un cúmulo de especies de aves. El área desmontada se convertirá en
importado, muchos gobiernos subsidian y promueven el uso de plantación de palma de aceite para biocombustibles. Los orangutanes
biocombustibles, en especial el etanol y el biodiesel. El etanol se pro- en peligro (como los de la fotografía) cada vez más quedan sin hogar por
duce mediante la fermentación de plantas ricas en azúcares, como la deforestación y con frecuencia son asesinados conforme son forzados
caña de azúcar y maíz, para producir alcohol (la fermentación se a acercarse a los asentamientos humanos.
describe en el Capítulo 8). El combustible biodiesel se elabora sobre
todo a partir de petróleo derivado de plantas como soya, canola o es que cultivar maíz y convertirlo en etanol usa grandes cantidades
palma. Puesto que el carbono almacenado en los biocombustibles se de combustible fósil, lo que niega las ventajas del etanol de maíz
removió de la atmósfera moderna por fotosíntesis, su quema parece sobre la quema de gasolina. Los costos ambientales de usar cultivos
sólo restituir el CO2 que recientemente estuvo presente en la atmós- alimenticios como fuente alternativa de combustibles también son
fera. ¿Ésta es una solución al cambio climático global? enormes. Por ejemplo, el exuberante bosque lluvioso tropical de Indo-
Los beneficios ambientales y sociales de la quema de combus- nesia (hogar de orangutanes, tigres de Sumatra y leopardos nublados)
tibles derivados de cultivos alimenticios en los tanques de gasolina está siendo destruido para hacer espacio para plantaciones de palma
ahora provocan un acalorado debate. Más de 35% de los cultivos para biocombustibles, con al menos 60 mil kilómetros cuadrados
de maíz estadounidenses ahora alimentan vehículos en lugar de (un área del tamaño del West Virginia estadounidense) desmontados
animales y personas; esta transición ha elevado los precios mundia- entre 2000 y 2012, y más de 8 mil kilómetros cuadrados anualmente
les del maíz (FIG. E7-3). Mayores precios de maíz se traducen en en años más recientes (FIG. E7-4). En Brasil, las plantaciones de
aumento en los precios de los alimentos, pues los automóviles com- soya para biocombustibles han sustituido grandes extensiones de la
piten con los consumidores animales y humanos. Otra preocupación selva tropical. De manera irónica, el desmonte de estos bosques para
agricultura aumenta el CO2 atmosférico porque los bosques lluviosos
40 8.00 atrapan mucho más carbono que los cultivos que lo
precio del maíz por 35 litros (dólares)
para producción de etanol (%)

La Ley de Producción de Energía sustituyen.

cultivo de maíz consumido

35 7.00 Los biocombustibles tendrían mucho menos

estadounidense de 2005 requiere
30 aumentar los niveles de etanol en 6.00 impacto ambiental y social si no se produjeran a partir
las gasolinas estadounidenses. de cultivos alimenticios o al destruir menguantes
25 5.00
bosques lluviosos. Las algas muestran gran promesa
20 4.00 como alternativa. Algunas algas producen almidón
precio
que puede fermentarse en etanol; otras producen
15 3.00
aceite que puede convertirse en biodiesel. Algunos
10 2.00 de estos fotosintetizadores microscópicos pueden
5 1.00 producir 60 veces más aceite por kilómetro cuadrado
% cultivo que la soya y 5 veces más que el aceite de palma.
0 0.00 Los investigadores también intentan separar la celu-
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 losa en sus azúcares componentes, lo que permitiría
la generación de etanol a partir de cañas de maíz,
FIGURA E7-3 Los precios del maíz han aumentado de manera dramática
virutas de madera o céspedes. En Estados Unidos,
desde que el etanol de maíz se agregó a la gasolina
recién abrieron biorrefinerías de celulosa a nivel
comercial; su éxito a largo plazo sigue siendo incierto.
PENSAMIENTO CRÍTICO El porcentaje de etanol en las gasolinas ha
Aunque los beneficios de la mayoría de los biocom-
alcanzado 10% y no es probable que aumente en el futuro cercano. Bosqueja
bustibles de amplio uso en la actualidad pueden no
un posible escenario para los precios del maíz y el porcentaje del maíz usado
justificar sus costos ambientales, hay esperanza de
para etanol para continuar la gráfica de la Figura E7-3 hasta 2030, y ofrece que esto cambiará conforme se desarrollen mejores
razones para apoyar tu proyección. Tu escenario debe suponer una cosecha de tecnologías para aprovechar la energía capturada
maíz constante. mediante fotosíntesis.
120 UNIDAD 1  La vida de la célula

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

¿Los dinosaurios murieron por la falta de luz solar?

¿Un asteroide terminó con el reino de los dinosaurios? La hipó­- Hace poco, investigadores aplicaron técnicas de datación radiac-
tesis Álvarez al inicio fue tomada con escepticismo. Si tal evento tiva de gran precisión a la capa de frontera C-T y a los detritos del
catastrófico hubiese ocurrido, ¿dónde está el cráter? En 1991, asteroide Chicxulub. Estos hallazgos redujeron en forma dramática el
algunos científicos finalmente lo ubicaron cerca de la ciudad cos- marco temporal para ambos sucesos, revelando con toda la precisión
tera de Chicxulub, en la península de Yucatán, México. El cráter, que ahora es posible que los dos coincidieron. Los autores de este
estimado en casi 180 kilómetros de diámetro y 16 kilómetros de estudio subrayan que el impacto del asteroide pude haber sido “la
profundidad, estaba lleno con detritos y roca sedimentaria tendida última gota”, que culminó una serie de perturbaciones ecológicas
durante los 66 millones de años desde el impacto. El océano y la que ya habían estresado los ecosistemas existentes. Las condicio-
densa vegetación ocultan la mayoría de las trazos restantes de las nes de invernadero del periodo Cretácico tardío antes se habían inte-
imágenes de satélite. La identificación final del cráter de Chicxulub rrumpido por varias caídas rápidas en temperatura y nivel del mar.
se basó en muestras de roca, patrones gravitacionales extraños y Pulsos de actividad volcánica pudieron haber causado estos fríos
débiles características superficiales. repentinos, lo que dejó a la biosfera vulnerable ante el devastador
Algunos paleontólogos argumentan que el impacto del asteroide cambio climático asociado con el impacto del asteroide.
pudo haber exacerbado cambios más graduales en el clima, a los
cuales no pudieron adaptarse los dinosaurios (con excepción de los CONSIDERA ESTO  El evento de extinción C-T fue la más reciente
ancestros de las aves modernas). Dichos cambios acaso se causaron de las cinco grandes extinciones documentadas en el registro
mediante prolongada actividad volcánica intensa, como la ocurrida fósil. La causa final de cualquiera de dichos eventos es un cambio
en un sitio en India aproximadamente en la época de la extinción C-T. ambiental masivo que ocurre en una escala temporal muy rápida
Los volcanes expulsaron hollín y ceniza, y el iridio se encuentra en para permitir la adaptación de las especies. En 1968, el biólogo
Paul R. Ehrlich publicó el controvertido libro The Population Bomb
mayores niveles en la lava proveniente del manto fundido de la Tierra
(La bomba P) para describir el impacto de la sobrepoblación sobre
que en su corteza. De modo que el volcanismo feroz podría reducir de
los ecosistemas de la Tierra. Desde la publicación de Ehrlich, los
manera significativa la cantidad de luz solar para el crecimiento vege- números de seres humanos se han más que duplicado. Muchos
tal, expulsar gases de cambio climático al aire y también contribuir a científicos ahora reconocen una sexta extinción masiva causada
la capa de frontera C-T con alto contenido en iridio. completamente por las personas; las tasas de extinción actuales se
En 2010, la hipótesis alternativa al impacto del asteroide reci­‑ estiman en 100 a 1 000 veces la tasa de extinción que ocurriría en
bió un duro golpe cuando un grupo experto de 41 investigadores ausencia de actividad humana. La humanidad ha modificado cerca
publicó un artículo en la revista Science. Esta publicación analizó de la mitad de toda el área terrestre, apropiándose de un significa-
los 20 años previos de investigación por parte de paleontólogos, tivo porcentaje de toda la fotosíntesis terrestre para alimentarse.
geoquímicos, geofísicos, climatólogos y expertos en sedimentación La humanidad está cambiando el clima de la Tierra a una tasa al
que trataron con el evento de extinción C-T. La conclusión: los ecosis- menos 10 veces la de ciclos naturales previos entre las eras de
calentamiento y de hielo. El impacto de la humanidad es colectivo,
temas terrestre y oceánico se destruyeron extremadamente rápido,
pero la población humana consiste de individuos. ¿Qué cambios en
y evidencia abrumadora apoya la hipótesis del impacto de asteroide
política global y qué elecciones individuales pueden ayudar a man-
propuesta por primera vez por el grupo Álvarez 30 años antes.
tener el planeta que nos sostiene?

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las Las reacciones luminosas: ¿Cómo es que la
7.2 
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo energía lumínica se convierte en energía química?
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios.
Las reacciones luminosas ocurren en el tilacoides de los cloroplastos.
La luz energiza electrones en las moléculas de clorofila ubicadas en
Resumen de conceptos clave los fotosistemas II y I. Electrones energéticos saltan hacia un aceptor
primario de electrones y luego se mueven hacia cadenas de transporte
7.1 ¿Qué es la fotosíntesis? de electrones adyacentes. La pérdida de energía conforme los electro-
La fotosíntesis es el proceso que captura la energía de la luz solar y nes viajan a través de la primera CTE se usa para bombear iones de
la usa para convertir moléculas inorgánicas de dióxido de carbono hidrógeno hacia el espacio tilacoides, lo cual crea un gradiente H+
y agua en una molécula de azúcar de alta energía, y liberar oxígeno a través de la membrana tilacoides. Los iones de hidrógeno fluyen
como subproducto. En las plantas, la fotosíntesis tiene lugar en los por este gradiente de concentración a través de canales de ATP sin-
cloroplastos, usando dos secuencias de reacción principales: las reac- tasa mediante quimiosmosis. Por cada dos electrones energizados que
ciones luminosas y el ciclo de Calvin. pasan a través de la segunda CTE, a partir de NADP+ y H+ se forma
 CAPÍTULO 7  Captura de energía solar: fotosíntesis 121

una molécula del portador de energía NADPH. Los electrones perdi- 3. ¿Cuál de los siguientes enunciados es verdadero?
dos en el fotosistema II se sustituyen mediante electrones liberados a. Los cloroplastos se encuentran sobre todo en las células del
al dividir agua, que también genera H+ y O2. Los electrones energiza- mesófilo.
dos perdidos del fotosistema I se sustituyen con enzimas agotadas de b. El espacio entre las membranas exterior e interior de los
energía a partir del fotosistema II. cloroplastos se llama espacio tilacoides.
c. Las células de mesófilo en el centro de la hoja están
7.3 El ciclo de Calvin: ¿Cómo se almacena energía empaquetadas firmemente.
d. Los haces vasculares de la hoja circulan CO2 y O2.
química en las moléculas de azúcar?
El ciclo de Calvin, que ocurre en los estromas de los cloroplastos, usa 4. Los carotenoides
energía del ATP y NADPH generada durante las reacciones lumino- a. incluyen clorofilas a y b.
sas para impulsar la síntesis de G3P. Entonces pueden combinarse b. sirven como pigmentos accesorios.
dos moléculas de G3P para formar glucosa. El ciclo de Calvin tiene c. se producen en el otoño en climas templados.
tres partes: (1) Fijación de carbono: Dióxido de carbono se combina d. absorben sobre todo luz amarilla y anaranjada.
con ribulosa bifosfato (RuBP) para formar ácido fosfoglicérico (PGA).
(2) Síntesis de G3P: PGA se convierte en gliceraldehído-3-fosfato 5. ¿Cuál de los siguientes enunciados es falso?
(G3P), usando energía de ATP y NADPH. (3) Regeneración de RuBP: a. El fotosistema II divide agua.
Cinco moléculas de G3P se emplean para regenerar tres moléculas b. El fotosistema II captura energía directamente de la luz.
de RuBP, usando energía de ATP. Una molécula de G3P sale del ciclo; c. Los centros de reacción contienen moléculas de clorofila a.
este G3P puede usarse para sintetizar glucosa y otras moléculas. d. El fotosistema I genera O2.

Llena los espacios

Términos clave 1. Las hojas de las plantas contienen poros llamados
ATP sintasa  115 fotorrespiración  116 _______________ que permiten a la planta liberar
cadena de transporte fotosíntesis  109 _______________ y tomar _______________. En clima caliente y
de electrones (CTE)  113 fotosistema  112 seco, estos poros están cerrados para evitar _______________. La
carotenoide  112 granos  110 fotosíntesis ocurre en organelos llamados _______________ que
células de haz vascular  109 mesófilo  109 se concentran dentro de células _______________ de la mayoría
centro de reacción  113 metabolismo ácido de las de las hojas de plantas.
ciclo de Calvin  111 crasuláceas (CAM)  116 2. La clorofila a captura luz con longitudes de onda
clorofila  110 NADPH+ (NADP+; que corresponden a los tres colores _______________,
clorofila a 112 nicotinamida-adenina- _______________ y _______________. ¿Qué color refleja la
cloroplasto  110 dinucleótido fosfato)  111 clorofila? _______________. Pigmentos accesorios que reflejan
cutícula  109 pigmento accesorio  112 amarillo y anaranjado se llaman _______________ en la
epidermis  109 quimiosmosis  114 membrana _______________ del cloroplasto.
espectro reacciones 3. Durante la primera etapa de la fotosíntesis, la luz es
electromagnético  111 luminosas  110 capturada y canalizada hacia moléculas de clorofila a
estomas  109 rubisco  116 _______________. Después, el electrón energizado pasa hacia
estroma  110 ruta C3  116 _______________. Desde ahí, se transfiere a través de una serie
fijación de carbono  116 ruta C4  116 de moléculas llamadas _______________. La energía perdida
fotón  111 tilacoides  110 durante estas transferencias se usa para crear un gradiente
de _______________. El proceso que usa este gradiente para
generar ATP se llama _______________.
4. El oxígeno producido como subproducto de fotosíntesis se
deriva de _______________, y los carbonos usados para elaborar
Razonamiento de conceptos glucosa se derivan de _______________. La ruta bioquímica
que captura carbono atmosférico se llama _______________. El
Opción múltiple proceso de capturar carbono se llama _______________.
1. ¿Cuál de los siguientes enunciados es verdadero? 5. En las plantas, la enzima que cataliza la captura de carbono
a. La fotosíntesis evolucionó en una atmósfera con poco o es _______________, que enlaza _______________ así como
nada de oxígeno. CO2. Cuando enlaza la molécula “equivocada”, esta enzima
b. La fotosíntesis sólo ocurre en las plantas. hace que ocurra _______________. Dos rutas que reducen este
c. El oxígeno es necesario para la fotosíntesis. proceso se llaman _______________ y _______________.
d. El dióxido de carbono es necesario para la 6. Las reacciones luminosas generan las moléculas portadoras
fotorrespiración. de energía _______________ y _______________, que luego
2. El ciclo de Calvin se usan en el ciclo _______________. La fijación de carbono
a. sólo puede ocurrir cuando hay luz presente. combina dióxido de carbono con la molécula de cinco
b. es la parte de la fotosíntesis donde se captura carbono. carbonos _______________. Dos moléculas de _______________
c. produce ATP y NADPH. pueden combinarse para producir el azúcar de seis carbonos
d. ocurre en el tilacoides. _______________.
122 UNIDAD 1  La vida de la célula

Preguntas de repaso Aplicación de conceptos

1. Explica qué ocurriría a la vida si la fotosíntesis cesara. ¿Por qué
1. Supón que se realiza un experimento en el cual a la planta
ocurriría esto?
I se le suministra dióxido de carbono normal pero con agua
2. Escribe y luego explica la ecuación de la fotosíntesis. que contiene átomos de oxígeno radiactivo. A la planta II se
3. Dibuja un diagrama simplificado de la sección transversal de le suministra agua normal pero con dióxido de carbono que
una hoja y etiquétalo. Explica cómo la estructura de una hoja contiene átomos de oxígeno radiactivo. A cada planta se le
soporta la fotosíntesis. permite realizar fotosíntesis, y el gas oxígeno y los azúcares
4. Dibuja un diagrama simplificado de un cloroplasto y producidos se ponen a prueba por radiactividad. ¿Cuál
etiquétalo. Explica cómo las partes individuales del cloroplasto planta esperarías produzca azúcares radiactivos y cuál planta
soportan la fotosíntesis. esperarías produzca gas oxígeno radiactivo? Explica por qué.
5. Explica la fotorrespiración y por qué ocurre. Describe los dos 2. Si fueses a medir el pH en el espacio rodeado por la membrana
mecanismos que algunos grupos de plantas evolucionaron tilacoides en una planta fotosintéticamente activa, ¿esperarías
para reducir la fotorrespiración. que fuera ácido, básico o neutro? Explica tu respuesta.
6. Traza el flujo de energía en los cloroplastos, desde la luz solar 3. Supón que quieres agregar un pigmento accesorio a los
hasta el ATP, e incluye una explicación de la quimiosmosis. fotosistemas de un cloroplasto para ayudarlo a fotosintetizar
7. Resume los eventos del ciclo de Calvin. ¿Dónde ocurre? ¿Qué de manera más eficiente. ¿Luz con qué longitudes de onda
molécula se fija? ¿Cuál es el producto del ciclo? ¿De dónde absorbería el nuevo pigmento? Describe el color de tu nuevo
proviene la energía para impulsar el ciclo? ¿Qué molécula se pigmento. ¿Éste sería un proyecto útil para los ingenieros
regenera? genéticos? Explica.
8
COSECHA DE ENERGÍA:
GLUCÓLISIS Y RESPIRACIÓN
CELULAR

ES TU DI O
DE CA S O

se mutiló aún más después de su

muerte. En apariencia, frailes fran­
ciscanos lo enterraron de manera
apresurada en la iglesia Greyfriars:
desnudo, sin ataúd y en una tumba
superficial que era demasiado corta
para su cuerpo.
Antes de la excavación de 2012,
la iglesia franciscana y su monas­
terio asociado no se habían visto
desde 1538, cuando fueron derrum­
bados y se construyeron nuevas
edificaciones sobre el sitio. La ubica­-
ción de la iglesia y el monasterio se
olvidaron después, pero un historia­-
dor y arqueólogos (auxiliados por un
El esqueleto del rey Ricardo III radar que penetraba la tierra) reali­
(inserto) se revela. zaron cierto trabajo detectivesco que
condujo a la hipótesis de que era
probable que las ruinas se encon­
traran bajo un estacionamiento en
Leicester. A pesar de esta hipóte­
Ascensión de un rey sis tentadora, los expertos todavía creían que sólo había una muy
remota posibilidad de que el cuerpo de Ricardo III estuviera ente­
“¡UN CABALLO! ¡UN CABALLO! ¡MI REINO POR UN CABALLO!” grita rrado ahí, de modo que el descubrimiento de un esqueleto desfigu­
el rey Ricardo III en la obra de Shakespeare King Richard III, momen­ rado por heridas de batalla y severa curvatura espinal (consistente
tos después su caballo fue asesinado en la batalla de Bosworth con los registros históricos; véase la flecha en la fotografía) se
Field en Leicester, Inglaterra, en 1485. El monarca de 32 años de tomó con asombro.
edad había gobernado sólo durante dos años antes de esta batalla Investigaciones arduas conducidas por el genetista Turi King, de
final de la Guerra de las Rosas de 30 años, y su breve vida estuvo la Universidad de Leicester, identificaron el cuerpo del rey casi con
plagada con intrigas políticas y conspiraciones. Ahora, gracias al certeza. King analizó ADN mitocondrial de un diente del esqueleto
ADN mitocondrial, su esqueleto fue identificado, lo que ofrece deta­ de 529 años de antigüedad. Una mitocondria tiene varias copias de
lles de sus momentos finales en batalla, así como un amplio bos­ un pequeño bucle circular de ADN, y cada bucle contiene alrededor
quejo de su apariencia. Por ejemplo, aunque no tuvo la joroba que de 1/200 mil del ADN que se encuentra en el núcleo.
representa Shakespeare, su esqueleto sí revela una severa deformi­ Las mitocondrias proporcionan energía a toda célula en los
dad espinal (véase la fotografía de apertura del capítulo). cuerpos de los organismos eucariontes. Estos complejos organe­
Nadie sabe en realidad qué gritó el rey Ricardo III cuando murió, los impulsaron los músculos de los soldados y sus caballos en la
pero se sabe que sus heridas fueron horrendas. Sus ocho lesiones batalla de Bosworth, mientras de manera simultánea realizaban la
en la cabeza incluyen una herida de espada que perforó su cráneo mundana tarea de mantener sus dientes vivos. ¿Cómo funcionan
y penetró por completo a través de su cerebro, y mutilaciones de un las mitocondrias? ¿Por qué uno comienza a morir en segundos si
arma parecida a una hacha cortaron grandes trozos de su cráneo. su función se bloquea? ¿Y por qué las mitocondrias tienen su pro­
Las heridas en sus costillas y pelvis sugieren que el cuerpo del rey pio ADN?

123
124
124124
124
UNIT
UNIT1UNIT 1 Life
1 The
The Theofof
Life Life
the of
Cell
the the Cell
Cell
UNIDAD 1  La vida de la célula

at
at
DEat
aaUN
glanCe
a glanCe
glanCe
VISTAZO
8.1
8.18.1
How
HowHow
Do
8.1 ¿CómoDoCells
Do Cells
CellsObtain
obtienen Obtain
Obtain
energía 8.3
8.38.3
How
HowHow
Does
DoesDoes
Cellular
Cellular
Cellular 8.4
8.48.4
How
HowHow
Does
DoesDoes
Fermentation
Fermentation
Fermentation
8.3 ¿Cómo la respiración 8.4 ¿Cómo la fermentación
Energy?
Energy?
Energy? Respiration
las células? celular extrae Extract
Respiration
Respiration Extract
Extract Energy
Energy
Energy
energía AllowAllow
Allow Glycolysis
Glycolysis
Glycolysistoto to
permite la continuación
8.2
8.28.2
How
HowHow
Does Does
Glycolysis
Glycolysis from from
fromGlucose?
Glucose?
Glucose? Continue When
Continue When
Continue When Oxygen
Oxygen
Oxygen
8.2 ¿CómoDoescomienza laBegin
Glycolysis Begin
Begin
glucólisis de la glucosa? de la glucólisis cuando
Breaking
Breaking
Breaking DownDown
Down Glucose?
Glucose?
Glucose? Is Lacking?
Is Lacking?
Is Lacking?
falta oxígeno?
a descomponer la glucosa?

8.1
8.1
8.1 HOw
8.1
  HOw
HOw DO
¿CÓMODODO
CEllS
CEllS
CEllSObTAIN
OBTIENEN ObTAIN
ObTAINENERGY?
ENERGÍA ENERGY?
ENERGY? energy
energy
energyfrom
from
energía
from
sunlight
sunlight
de sunlight
la luz solar
cloroplasto chloroplast
chloroplast
chloroplast
Cells
Cells Cells LAS
require
require aCÉLULAS?
require acontinuous
a continuous
continuous supply
supplysupply
ofofenergy
of energy
energy totopower
to power
power the
the the
multitude
multitude
multitude ofofmetabolic
of metabolic
metabolic reactionsreactions
reactions that
thatthat
are
areessential
are essential
essential just
justtojust
to to
Las células requieren un suministro continuo de energía para
stay
stay stay
alive.
alive.alive.
InInthisIn this
this chapter,chapter,
chapter, wewe describe
we describe
describe the
the cellular
the cellular
cellular reac-
reac- reac-
activar la multitud de reacciones metabólicas que son esenciales
tions
tions tions
that
that that
transfertransfer
transfer energy
energy energy
from
from from
energy-storage
energy-storage
energy-storage
sólo para permanecer vivo. En este capítulo se describen las re- molecules,
molecules,
molecules,
particularly
particularly
particularly
acciones glucose, glucose,
glucose,
celulares que to to energy-carrier
to energy-carrier
energy-carrier
transfieren molecules,
energía desde molecules,
molecules,
moléculas such
such such
que
asas ATP.
as ATP. energía, en particular la glucosa, hacia las moléculas
ATP.
almacenan
queThe
The second
The
second
transportan second
lawla of
law law
ofthermodynamics
of thermodynamics
como el ATP.tells
thermodynamics
energía, tellsus
tells
usthat
usevery
that that
every every
time
timetime
a aspontaneous
a spontaneous
La segunda
spontaneous reactionreaction
ley
reaction deoccurs,
la occurs,
thetheamount
termodinámica
occurs, the amount
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dice of useful
que
useful energy
cada energy
vez
energy inin in
que fotosíntesis
photosynthesis
photosynthesis
photosynthesis
ocurre
a asystem
system una
a system reacción
decreases
decreases
decreases and
and espontánea,
heat
and
heatheat islaproduced
isisproduced
producedcantidad
(see de energía
(seeChapter
(see Chapter
Chapter 6). útil
6). en
6).Cells
Cells Cells
are un
are sistema
relatively
are
relatively disminuye
relatively
efficient
efficient
efficient ycapturing
se
atatcapturingproduce
at capturing calor
chemical (véase
chemical
chemical energy elduring
energy
energy Capítulo
duringduring
glu-
glu-6).
glu- CO CO
66 662 CO
CO 6 6 H6HO H2HO2O 6O
6 6 6OO CC C
6H
6H6HC
O12
6OO
6H 6 O6
Las células son relativamente eficientes para capturar energía quí- 2 22 262O 2 2 2O2 12
12 612
cose
cosebreakdown
cose breakdown
breakdown when
when when
oxygen
oxygenoxygen
isisavailable,
is available,
available, storing storing
storing about
about about
40%
40%of 40%
of of
mica durante la descomposición de glucosa cuando hay oxígeno
the
thechemical
the chemical
chemical energy
energy energy
from
from from
glucose glucose
glucose ininATP inmolecules,
ATP ATP molecules,
molecules, and
andreleas-
and releas-
releas-
disponible, almacenan alrededor de 40% de la energía química
ing
ingtheing
therest
the
restas
rest
asheat.as heat.
heat. (If(If60%(If 60%
60% waste
waste waste
heat
heatheat
sounds
soundssounds
high,
high, high,
comparecompare
compare
de la glucosa en moléculas de ATP, y liberan el resto como calor. respiración
cellular
cellular
cellular glucólisis
this
this to
this
tothe to80%
the the
80%80%ofofchemical
of chemical
chemical energy
energy energy
released
released
released asasheat
as by
heat heat
byconven-
by conven-
conven- celular glycolysis
glycolysis
glycolysis
(Si 60% de calor de desperdicio suena elevado, compara esto con respiration
respiration
respiration
tional
tionaltional
engines engines
engines burning
burningburning
gasoline.)
gasoline.)
gasoline.)
80% de la energía química liberada como calor por los motores
convencionales que queman gasolina.)

Photosynthesis
Photosynthesis
Photosynthesis IsIsthe
Is the
the Ultimate
Ultimate
Ultimate ATPATP
ATP
ATP
Source
LaSource
ofofCellular
of Cellular
fotosíntesis
Source Cellular esEnergy
la Energymás
fuente
Energy mitocondria
mitochondrion
mitochondrion
mitochondrion
importante
The
Theenergy
The energy
energy de by
utilized
utilized energía
utilized
bylife
by on
life lifecelular
onEarth
on Earth
Earthcomescomes
comesalmost
almost
almostentirely
entirely
entirely
from sunlight,
La from sunlight,
from sunlight,
energía utilizada capturedcaptured
capturedpor during
during
la during
vida photosynthesis
photosynthesis
photosynthesis
sobre by
la Tierra proviene byplants
by plants
plants and
casi and
porand
other other
photosynthetic
completo
other photosynthetic
de la luz del
photosynthetic organisms
organisms
Sol,
organisms and
andstored
capturada and stored
ininthe
durante
stored in chemical
la
the the chemical FiguRe
fotosíntesis
chemical FIGURA8-1
FiguReFiguRe8-1 8-1
The
8-1 The
interrelationship
The interrelationship
interrelationship between
betweenbetween
photosynthesis
Interrelación entre fotosíntesis y descomposición de
photosynthesis
photosynthesis and
and and
porbonds
plantas glucose glucose
glucose breakdown
breakdown
breakdown The
The products
The products
products ofof each of
each each
process process
process are
are used
are
used used
bybythe by
the the
bonds
bonds ofy sugars
ofofsugars
sugars otros
and
and organismos
other
and
other other
organicfotosintéticos
organic
organic molecules y(see
molecules
molecules almacenada
(seeChapter
(see en
Chapter
Chapter 7).los 7). glucosa Los productos de cada proceso los usa el otro. La fuente más
7).
enlaces químicos de azúcares y otras moléculas orgánicas (véase other.
other.other.
The
Theultimate
The ultimate
ultimate source
source source
ofofenergy
of energy
energy isissunlight,
is sunlight,
sunlight, captured captured
captured during
duringduring
pho-
pho-pho-
Almost Almost
Almost all
allorganisms,
all organisms,
organisms, including
including
including those
those those
that
thatthatphotosynthe-
photosynthe- importante de energía es la luz solar, capturada durante la fotosíntesis
photosynthe-
el Capítulo 7). Casi andtodos los organismos, incluidos aquellos que tosynthesis
tosynthesis
tosynthesis andandliberated
and liberated
liberated during
duringduring
glycolysisglycolysis
glycolysis and
andcellular
and cellular
cellular respiration.
respiration.
respiration.
size,
size,size,
use
useglycolysis
use glycolysis
glycolysis andandcellular cellular
cellular respiration
respiration
respiration totobreakto
break break
down
down down y liberada durante la glucólisis y la respiración celular.
fotosintetizan, usan glucólisis y respiración celular para descom-
these
thesethese
sugars
sugarssugars
andandother
and
other other
organic organic
organic molecules
molecules
molecules and
andcapture
and capture
capture some
some some La única diferencia está en las formas de energía involu-
poner estos azúcares y otras moléculas orgánicas y capturar parte
ofoftheofenergy
the the
energyenergy
asasATP. as ATP.
ATP. FiguRe
FiguReFiguRe 8-1illustrates
8-1 8-1 illustrates
illustrates the interrelation- crada.
theinterrelation-
the
interrelation- TheLa
The only
The energía
only only lumínica
differencedifference
difference almacenada
isisininis
the in forms
the the
forms en
forms laenergy
ofof glucosa
of energy
energy durante
involved.
involved.
involved. la
de la energía como ATP. La FIGURA 8-1 ilustra la interrelación
ship
ship ship
betweenbetween
between photosynthesis
photosynthesis
photosynthesis and
and the
and
the breakdown
the breakdown
breakdown ofofglucose.
of glucose.The
glucose. fotosíntesis
The light
The
light light
energyseenergy
energy libera
stored
storeddurante
stored la glucose
ininglucose
in
glucose descomposición
during
during during de glucosa y
photosynthesis
photosynthesis
photosynthesis isisse is
entre la fotosíntesis y la descomposición de glucosa (C6H12O6).
Glucose usareleased
para generar ATP, con cierta pérdida en used
forma tode calor du-
EstaGlucose
Glucose (C(C
última 6H6H (C O6OH
6)612
comienza
1212 )breakdown
O 6)con
breakdown
breakdown begins
begins
glucólisis begins
enwith
with with
glycolysis
el citosol glycolysis
glycolysis
celular, ininlo
the in
quethereleased
the released during
duringduring
glucose
glucoseglucose
breakdown
breakdown
breakdown and
andusedand
used totogenerate generate
generate ATP,
ATP, ATP,
cell
cellcytosol,
cell cytosol,
cytosol, liberatingliberating
liberating small
small small
quantities
quantities
quantities of
of ATP.
of
ATP. ATP.
Then
Then Then
the
the end
the
end end withrante
with with
somecada
some someconversión.
lost
lostas
lost
as heatas
heat heat
during
duringduring
each
each each
conversion.
conversion.
conversion.
libera pequeñas cantidades de ATP. Entonces el producto final de
productproduct
product ofofglycolysis
la glucólisis ofse glycolysis
glycolysis isisfurther
descompone is further
further aún broken
másbroken
broken down
down
durante downduring
during
la during
cellular cellular
cellular
respiración ce- Todas las células pueden usar
respiration
respiration
respiration
lular en las inin mitochondria,
in mitochondria,
mitochondria,
mitocondrias, lo supplying
que supplying
supplying
suministrafarfargreater
far greater
greater
cantidades amounts amountsAll
amounts
mucho All Cells
All
Cells CellsCan
Can CanUse
Use Use
Glucose Glucose
Glucose
ofofenergy
of energy
mayores
energy ininATP.
de in ATP.
energía
ATP. InInforming
en Inelforming
formingATP.ATP En la
ATP during
ATP during
formación
during cellular cellular
cellular respiration,
de ATP respiration,
durante
respiration, la glucosa como fuente de energía
respiración
cells
cellscells
use
useoxygen
use celular,
oxygen oxygen las(originally
(originallycélulasreleased
(originally usan oxígeno
released
released by (originalmente
byphotosynthetic
by photosynthetic
photosynthetic libe-
or-or- or-
AsAs a
As
Pocosa Source
a
SourceSource
organismos ofof Energy
of
Energy
almacenanEnergy glucosa en su forma simple. Las
rado
ganisms)
ganisms) por
ganisms) organismos
and
andliberate
and fotosintéticos)
liberate
liberate both
both both
water
water water
andy liberan
andcarbon
and
carbon tanto
carbon agua
dioxide—the como
dioxide—the
dioxide—the Few organisms
Few
plantas
Few organismsstore
convierten
organisms store store
glucose
glucosaglucose
glucose in
a inits in
simple
sacarosa
its its simple
simple oform.
form. form.
almidón Plants
Plants Plants
paraconvert convert
almace-
convert
dióxido de carbono: los materiales brutos para la fotosíntesis. namiento.
glucose glucose
glucose toto Los
sucrose
to
sucrose seres
sucroseoror humanos
starch
or
starchstarch
for
for ystorage.
muchos
for storage.
storage. otros
Humans
Humans animales
Humans andand many
and alma-
many many
raw
rawmaterials
raw materials
materials forforphotosynthesis.
for photosynthesis.
photosynthesis.
cenan
other
other other energía
animals animals
animals en
store
storemoléculas
store
energy
energyenergycomo
in inglucógeno
inmolecules molecules
molecules such (una
such asascadena
such glycogen larga
as glycogen
glycogen
Photosynthesis
Photosynthesis
Photosynthesis
Fotosíntesis
(a(ade
longmoléculas
(a
long long
chain
chain ofde
chain glucosa)
ofglucose
of glucose
glucose y grasa
molecules) (véase
molecules)
molecules) andandelfatCapítulo
and
fat (see
fat Chapter
(see (see 3).Chapter
Chapter Aunque
3).
3). 3).
SSCC la mayoría de las células pueden usar varias moléculas orgánicas
66COCO 62CO
2 ++626H+ H2O26OH light
Olight
+ light
++2energía energy energy
lumínica
energy 6SH
6H C
12 O6O
12 H ++O666O+
6 612 O2 26 O2 AlthoughAlthough
Although most
most most
cells
cellscells
can
canusecan
useause avarietya variety
variety ofoforganic
of organic
organic molecules
molecules
molecules
para producir ATP, en este capítulo el enfoque estará sobre la des-
La The
ecuación química que describing
describe la descomposición com- totoproduce
to produce
produce ATP,
ATP,ATP,
ininthis in chapter,
this this chapter,
chapter, we wefocuswe focus
focus ononthe onbreakdown
the the breakdown
breakdown
The
The chemical chemical
chemical equationequation
equation describing
describing completecomplete
complete glucose
glucoseglucose composición de glucosa, que todas las células pueden usar como
pleta de glucosa es elreverse
inverso ofof glucose,
of glucose,
glucose, which
which whichall
all cells
all
cells cells
can
can use
can
use asuse
as an as
an energy
an
energyenergy
source.
source.source.
Glu-
Glu-Glu-
breakdown
breakdown
breakdown isisthe isreverse
the the
reverse ofdeglucose
ofofglucose
glucose laformation
formación
formation
formation byde glucosa
byphotosyn-
by photosyn-
photosyn- me- fuente de energía. La descomposición de glucosa ocurre mediante
diante fotosíntesis. cose
cose breakdown
cose breakdown
breakdown occurs
occurs occurs
via
viatwovia
two major
two
major major
dos procesos principales: comienza con glucólisis y avanza haciaprocesses:
processes:
processes: ItItstarts
It
startsstarts
with
with with
thesis.thesis.
thesis.
glycolysis and
glycolysis
glycolysis and proceeds
and proceeds
proceeds toto to
cellularcellular
cellular respiration if
respiration
respiration
la respiración celular si hay oxígeno disponible. Parte de la ener­- oxygen
if if
oxygenoxygen
is avail-
is is
avail-avail-
Complete
Complete
Complete Glucose
Glucose
Descomposición Glucose
BreakdownBreakdown
Breakdown
completa de glucosa able.
gíaable.
able. Some
seSome Some
energy
capturaenergyenergy
en isiscaptured
el is durante
captured
captured
ATP ininATP in
laATP during
ATP
during
glucólisis during
glycolysis
glycolysis
yglycolysis
durante and
laand far
and
far far
respira-
CC H H CO OH + O
+6 6
6 6 12126 6 612 6 2 2O +
O S6SO6 6
2 S
COCO 6
22 CO
+ + 6 H
6 +
H
2 22 O6OH+ +
2ATP
OATP + energy
energíaATP
energyenergy
de ATP more
more
ciónmore
isiscaptured
celularis captured
capturedse during
during
captura during
cellular
mucha cellular
cellular másrespiration
respiration
respiration
(véase FIG.(see
(see
8-2).(see
Fig.
Fig. 8-2).
Fig.
8-2). 8-2).
 CAPÍTULO 8  Cosecha de energía: glucólisis y respiración celular 125

(citosol) 1 glucosa 8.2 ¿CÓMO COMIENZA LA GLUCÓLISIS

A DESCOMPONER LA GLUCOSA?
La glucólisis (del griego glyco, dulce, y lysis, separar) divide una
glucólisis 2 ATP molécula de glucosa de seis carbonos en dos moléculas de piru-
vato. La glucólisis tiene una etapa de inversión de energía y una
2 lactato etapa de cosecha de energía, cada una con varios pasos (FIG. 8-3).
Extraer energía de la glucosa requiere primero una inversión de
2 piruvato fermentación energía del ATP, Durante una serie de reacciones que constituyen
2 etanol la etapa de inversión de energía, ambas moléculas de ATP donan
Si O2 está disponible Si O2 no está disponible + un grupo fosfato y energía de la glucosa, lo que forma una molé-
2 CO2 cula “energizada” de fructosa 1,6-difosfato. La fructosa es un azú-
car monosacárido similar a la glucosa; “difosfato” (del latín bis,
dos) se refiere a dos grupos de fosfato adquiridos a partir de las
moléculas de ATP. La fructosa 1,6-difosfato se descompone con
mucho más facilidad que la glucosa, debido a la energía adicional
6 O2 que adquirió del ATP.
A continuación, durante la etapa de cosecha de energía, la
fructosa 1,6-difosfato se convierte en dos moléculas de tres carbo-
respiración 34 ATP
celular nos de gliceraldehído-3-fosfato, o G3P. Cada molécula de G3P, que
retiene un fosfato y parte de la energía del ATP, experimenta des-
pués una serie de reacciones que convierten el G3P en piruvato.
Durante estas reacciones se almacena energía cuando se agregan
6 CO2 6 H2O dos electrones de alta energía y un ión de hidrógeno (H+) a la
portadora de energía nicotinamida-adenina-dinucleótido
(NAD+) para producir NADH. Por cada molécula de glucosa des-
matriz
compuesta se producen dos moléculas de NADH. Se captura ener-
gía adicional en dos ATP de cada G3P, para un total de cuatro ATP
por molécula de glucosa. Pero, dado que dos ATP se usaron para
mitocondria formar fructosa difosfato, hay una ganancia neta de sólo dos ATP
por molécula de glucosa durante la glucólisis. Para los detalles
de la glucólisis, consulta el “Con más detalle: Glucólisis” de la
FIGURA 8-2  Resumen de descomposición de glucosa
página 126.

CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E
¿Puedes... COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
• explicar cómo se relacionan entre sí la fotosíntesis y la ¿Puedes...
descomposición de glucosa, usando sus ecuaciones químicas • explicar las fases de inversión de energía y cosecha de energía
globales? de la glucólisis?
• resumir la descomposición de glucosa en presencia y ausencia • describir los dos tipos de molécula de alta energía producidos
de oxígeno? por la descomposición de glucosa?

Glucosa 6P Fructosa 6-fosfato

4 ADP 4 ATP
ADP+Pi ATP

C C C P C C C
ADP+Pi
ATP
C C C P C C C
C C C C C C P C C C C C C P
2 G3P 2 piruvato
1 glucosa Fructosa 1,6 difosfato 2 NAD+ 2 NADH

Etapa de inversión de energía Etapa de cosecha de energía

FIGURA 8-3  Los fundamentos de la glucólisis En la etapa de inversión de energía, la energía de dos
moléculas de ATP se usa para convertir glucosa en fructosa difosfato, que luego se descompone en dos molécu­
las de G3P. En la etapa de cosecha de energía, las dos moléculas de G3P experimentan una serie de reacciones
que capturan energía en cuatro ATP y dos moléculas de NADH. (Sólo se muestran los esqueletos de carbono.)

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cuál es la energía neta obtenida en la producción de ATP y NADH?

126 UNIDAD 1  La vida de la célula

CON MÁS DETALLE Glucólisis

La glucólisis es una serie de reac­ de glucosa en dos moléculas de de las moléculas. Las flechas azules
ciones catalizadas por enzima que piruvato. En la FIGURA E8-1 sólo se representan reacciones catalizadas
descomponen una sola molécula muestran los esqueletos de carbono por enzima.

1 Un grupo fosfato se agrega a la glucosa a partir del Etapa de inversión de energía

ATP, lo que la hace menos estable y se descompone
con más facilidad. La fosforilación activa la glucosa y C C C C C C glucosa
la convierte en glucosa 6-fosfato. ATP
Hexoquinasa
2 La molécula se reordena ligeramente y forma ADP
fructosa-6-fosfato. [Los números en los nombres de las
C C C C C C P glucosa-6-fosfato
moléculas se refieren (de izquierda a derecha) al carbono
al cual se une el grupo funcional (como fosfato).]

3 Un segundo fosfato se agrega desde un C C C C C C P fructosa-6-fosfato

segundo ATP y forma fructosa-1,6-difosfato. Este paso
produce una molécula simétrica que se dividirá para ATP
formar moléculas de sustrato para los pasos restantes fosfofructoquinasa
en la glucólisis. ADP

P C C C C C C P fructosa-1,6-difosfato
4 La fructosa-1,6-difosfato se divide en dos moléculas
de tres carbonos, cada una con un fosfato. De este
paso surgen dos moléculas de G3P y ambas continúan
a través de la ruta.

Etapa de cosecha de energía

C C C P
gliceraldehído-3-fosfato (G3P)
C C C P
5 Cada G3P dona dos electrones y un ión de 2 Pi
hidrógeno a NAD+ para formar el portador de
electrones energizado NADH. Un fosfato inorgánico 2 NAD+
(a partir del citosol) se une a cada G3P con un enlace
de alta energía y forma 1,3-difosfoglicerato. Este paso 2 NADH
produce un total de dos moléculas de NADH.

P C C C P
1,3-difosfoglicerato
P C C C P
6 Cada 1,3-difosfoglicerato dona un grupo fosfato y primer intermediario de alto
energía a ADP y forma ATP, lo que produce 2 ADP nivel energético
3-fosfoglicerato. Este paso produce un total de dos
moléculas de ATP. 2 ATP

C C C P
3-fosfoglicerato
7 El grupo fosfato restante se reubica desde C C C P
el tercer carbono hasta el segundo carbono y mayor
reordenamiento produce 2-fosfoenolpiruvato (PEP).
P
C C C
2-fosfoenolpiruvato (PEP)
P
segundo intermediario
C C C energético
8 Cada PEP dona un grupo fosfato y energía al ADP
2 ADP
y forma ATP, lo que convierte el PEP en piruvato. piruvato quinasa
Este paso produce un total de dos moléculas de ATP. 2 ATP

C C C
piruvato
C C C

FIGURA E8-1  Glucólisis

 CAPÍTULO 8  Cosecha de energía: glucólisis y respiración celular 127

8.3 ¿CÓMO LA RESPIRACIÓN CELULAR

EXTRAE ENERGÍA DE LA GLUCOSA?
En la mayoría de los organismos, si hay oxígeno disponible, ocu-
rre el segundo proceso en la descomposición de glucosa, llamado
respiración celular. Ésta descompone las dos moléculas de
Membrana exterior:
piruvato producidas por la glucólisis en seis moléculas de dió-
separa a la mitocondria
xido de carbono y seis de agua. Durante este proceso, la energía del citosol y confina
química de las dos moléculas de piruvato se usa para producir el espacio
32-34 ATP. intermembranoso se
En las células eucariontes la respiración celular ocurre den- caracteriza por presentar
porinas.
tro de las mitocondrias, organelos a los que en ocasiones se
les llama “cuartos de máquinas de la célula”. Una mitocondria Espacio
tiene dos membranas. La membrana interior encierra un compar- intermembranoso:
timiento central que contiene la matriz fluida, y la membrana aquí se transportan iones
exterior rodea al organelo, lo que produce un espacio inter- de hidrógeno, lo que
permite la realización
membranoso entre las dos membranas. Cada estructura es cru- de quimiosmosis.
cial para el proceso de respiración celular (FIG. 8-4).
En las siguientes secciones se estudian las dos principales Membrana interior: aquí
etapas de la respiración celular: primera, la formación de ace- se incrustan los
til CoA y su descomposición vía el ciclo de Krebs, y segunda, la componentes de la
transferencia de electrones a lo largo de la cadena de transporte cadena transportadora
de electrones y la ATP
de electrones y la generación de ATP mediante quimiosmosis. sintasa.

Matriz: aquí se produce

acetil CoA y ocurre
Respiración celular etapa 1: Se forma el ciclo de Krebs.
acetil CoA y viaja a través del ciclo de Krebs
El piruvato, producto final de la glucólisis, se sintetiza en el cito- (a) Estructuras mitocondriales y sus funciones
sol. Antes de que pueda ocurrir la respiración celular, el piruvato
se difunde desde el citosol a través de los poros de la membrana
mitocondrial exterior. Entonces se transporta de manera activa
a través de la membrana mitocondrial interior y hacia la matriz,
donde comienza la respiración celular.
Durante la etapa 1 de la respiración celular ocurren dos con- matriz
juntos de reacciones: la formación de acetil CoA y el ciclo de membrana
Krebs (FIG. 8-5). La acetil CoA consta de un grupo funcional (ace- interior
tilo) de dos carbonos unidos a una molécula llamada coenzima A membrana
(CoA). Para generar acetil CoA, el piruvato se divide, lo que libera exterior
CO2 y deja detrás un grupo acetilo. El cual reacciona con CoA
y forma acetil CoA. Esta reacción libera y almacena energía al
transferir dos electrones de alta energía y un ión de hidrógeno a
NAD+ y formar NADH. (b) MET de una mitocondria
El siguiente conjunto de reacciones se conoce como ciclo
FIGURA 8-4  La mitocondria
de Krebs, llamado así en honor de su descubridor, Hans Krebs,
quien ganó el Premio Nobel por este trabajo en 1953. Al ciclo de
Krebs también se le llama ciclo del ácido cítrico porque el citrato
(la forma ionizada disuelta del ácido cítrico) es la primera mo-
lécula que se produce en el ciclo. Esta ruta metabólica se llama catalizador CoA. CoA no se altera de manera permanente durante
ciclo porque continuamente regenera la misma molécula de sus- estas reacciones y se reutiliza varias veces. Conforme avanza el
trato con la que comienza: oxaloacetato (véase la Fig. E8-2 en la ciclo de Krebs, enzimas dentro de la matriz mitocondrial descom-
página 130). ponen el grupo acetilo, lo que libera dos CO2 y regenera la molé-
Con cada paso alrededor del ciclo de Krebs, los dos átomos cula de oxaloacetato para continuar el ciclo. En tu cuerpo, el CO2
de carbono que entran en forma de acetato se liberan como dió- generado en las células durante las reacciones de la etapa 1 se di-
xido de carbono, lo que libera energía. Parte de esta energía se funden hacia tu sangre, lo cual lleva el CO2 hacia tus pulmones.
captura durante el ciclo de Krebs en portadores de electrones de Esta es la razón por la que el aire que exhalas contiene más CO2
alta energía (que se describen más adelante) y parte en ATP. que el aire que inhalas.
La descomposición de acetato comienza cuando el acetil Conforme el ciclo de Krebs continúa, se captura energía quí-
CoA se combina con la molécula de oxaloacetato de cuatro car- mica en moléculas portadoras de energía. La descomposición de
bonos, forma una molécula de citrato de seis carbonos y libera el cada grupo acetilo de acetil CoA produce un ATP y tres NADH.
128 UNIDAD 1  La vida de la célula

(en matriz mitocondrial)

formación de 3 NADH
acetil CoA 3 NAD+ FAD
FADH2
C CO2 coenzima A
coenzima A

ciclo de
C C C C C - CoA Krebs 2 C CO2
piruvato acetil CoA

NAD+ NADH
ADP
FIGURA 8-5  Reacciones
en la matriz mitocondrial:
ATP
formación de acetil CoA y el
ciclo de Krebs

También produce flavina adenina dinucleótido (FADH2), La cadena de transporte de electrones

un portador de electrones de alta energía similar a NADH. Du- libera energía en pasos
rante el ciclo de Krebs, FAD recoge dos electrones energéticos
La CTE en la membrana mitocondrial tiene la misma función
junto con dos H+ y forma FADH2. Recuerda que durante la glu-
que las incrustadas en la membrana tilacoides de los cloroplas-
cólisis, por cada molécula de glucosa se forman dos de piruvato, tos (véase el Capítulo 7). Los electrones de alta energía saltan de
de modo que la energía generada por la molécula de glucosa es molécula a molécula a lo largo de la CTE, lo que libera pequeñas
el doble de la generada por un piruvato (para detalles, consulta el cantidades de energía en cada paso. La energía liberada en estas
“Con más detalle: Producción de acetil CoA y el ciclo de Krebs” etapas es justo la cantidad correcta para bombear H+ a través de
en la página 130). la membrana interna, desde la matriz hacia el espacio intermem-
branoso (aunque siempre se pierde algo en forma de calor). Este
bombeo de iones produce un gradiente de concentración de H+,
Respiración celular etapa 2: Cadena alto en el espacio intermembranoso y bajo en la matriz (véase
transportadora de electrones o reoxidación Fig. 8-6). Gastar energía para crear un gradiente H+ es similar a
cargar una batería. Esta batería H+ se descargará conforme se ge-
de coenzimas nere ATP mediante quimiosmosis, que se discute más adelante.
Hacia el final de la etapa 1, la célula ha ganado sólo cuatro ATP Por último, al final de la cadena de transporte de electrones,
de la molécula de glucosa original (un neto de dos durante la los electrones agotados de energía se transfieren al oxígeno, que
glucólisis y dos durante el ciclo de Krebs). Sin embargo, la célula actúa como un aceptor de electrones. Los electrones (agotados de
también capturó muchos electrones de alta energía en un total energía), oxígeno e iones de hidrógeno se combinan y forman
de 10 moléculas de NADH y dos de FADH2 por cada molécula de agua (complejo IV). Por cada dos electrones que atraviesan la
glucosa. CTE se produce una molécula de agua (véase Fig. 8-6).
En la segunda etapa de la respiración celular, los portado- Sin oxígeno para aceptar electrones, la CTE se saturaría con
res de electrones de alta energía liberan cada uno dos electrones electrones y no podría adquirir más del NADH y del FADH2.
de alta energía en una cadena de transporte de electro- Sin electrones disponibles para moverse a través de la CTE, H+
nes (CTE), una serie de moléculas que transportan electrones, no podría bombearse a través de la membrana interna. El gra-
muchas copias de las cuales están incrustadas en la membrana diente H+ rápidamente se disiparía y la síntesis de ATP mediante
mitocondrial interior (FIG. 8-6). Los portadores agotados están quimiosmosis se detendría. Debido a su alta demanda de energía
disponibles entonces para recargarse mediante glucólisis y el del ATP, la mayoría de las células eucariontes mueren en cuestión de
ciclo de Krebs. minutos sin una fuente estable de oxígeno para aceptar electrones.
 CAPÍTULO 8  Cosecha de energía: glucólisis y respiración celular 129

cadena de transporte de electrones quimiosmosis

La energía de los H+ H+
2 3 En el espacio
electrones de alta intermembranoso se crea una H+
energía impulsan el (espacio
H+ H+ alta concentración de H+.
transporte activo de intermembranoso)
H+ a través de la H+
+ + +
H membrana interna H H H+
conforme viajan H+ H+ ATP
membrana
a través de la CTE. sintasa H+
interior H+ H+ H+

2 e-
2 e-
H+ H+ H+ H+
FADH2 FAD
NADH NAD
ADP ATP
+ H+
1
/2 O2 + 2 H+ + 2 e- H2O Pi (matriz)
1 Los portadores de electrones de
alta energía, FADH y NADH2, donan
electrones a la CTE. 5 El flujo de H+ por su
4 Para aceptar electrones
gradiente de concentración
agotados de energía se
impulsa la síntesis de ATP.
requiere O2.

FIGURA 8-6  La cadena de transporte de electrones y quimiosmosis Muchas copias de la cadena de

transporte de electrones y ATP sintasa están insertos en la membrana mitocondrial interior.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo afectaría la ausencia de oxígeno la tasa de producción de ATP?

Tu cuerpo obtiene oxígeno a través del aire que respiras, que La quimiosmosis captura energía en el ATP
entra a tus pulmones y se transporta en el torrente sanguíneo La quimiosmosis es el proceso mediante el cual parte de la
hacia cada célula. Debido a la respiración celular, el aire que ex- energía almacenada en el gradiente de concentración del H+ es
halas contiene menos oxígeno que el aire que inhalas. capturado en ATP conforme H+ fluye por su gradiente. ¿Cómo
se captura la energía? la membrana interna de la mitocondria es
¿TE HAS Un veneno favorito en
los antiguos asesinatos permeable al H+ sólo en canales que son parte de una enzima ATP
PREGUNTADO... misteriosos es el sintasa. Conforme los iones de hidrógeno fluyen desde el espacio
cianuro, que hace que la intermembranoso hacia la matriz a través de la ATP sintasa,
desafortunada víctima muera casi al instante. El cianuro ejerce sus el ATP se forma a partir de ADP y iones de fosfato inorgánico
letales efectos al bloquear la última proteína en la CTE: una enzima disueltos en la matriz.
que combina electrones agotados de
energía con oxígeno. Si estos electrones
por qué el
no se desalojan mediante oxígeno, El ATP es transportado fuera de la mitocondria
actúan como un tapón en una tubería. cianuro es tan
¿Cómo el ATP escapa de la mitocondria para impulsar reacciones
Los electrones de alta energía adicionales letal?
no pueden viajar por la CTE, de modo
a través de la célula? El movimiento a través de la membrana
que no puede bombearse más hidrógeno a través de la membrana, mitocondrial interior está muy regulado, de modo que una pro-
y la producción de ATP mediante quimiosmosis se detiene de teína portadora especializada en la membrana interior intercam-
manera abrupta. Puesto que las demandas de energía de las células bia de manera selectiva ATP por ADP. La proteína hace esto al
son tan grandes, bloquear la respiración celular con cianuro puede exportar simultáneamente ATP desde la matriz hacia el espa-
matar a una persona en pocos minutos. cio intermembranoso mientras importa ADP desde el espacio
130 UNIDAD 1  La vida de la célula

CON MÁS DETALLE Producción de acetilcoenzima A y el ciclo de Krebs

En la matriz mitocondrial ocurren dos El grupo acetilo se une a CoA y forma 1 ATP, 4 NADH y 1 FADH2 a partir
conjuntos de reacciones: (1) la for­ acetil CoA, que entra al ciclo de Krebs. de cada piruvato. Cada molécula de
mación de acetil CoA a partir de piru­ glucosa produce dos piruvatos, lo
vato y (2) el ciclo de Krebs (FIG. E8-2).
El ciclo de Krebs que duplica el número de moléculas
Cada acetil CoA que entra al ciclo de producto. Las moléculas portadoras de
Krebs se descompone en 2 CO2, lo que electrones NADH y FADH2 entregarán
Formación de acetil CoA
libera energía que es capturada en 1 sus electrones de alta energía a la
El piruvato se divide para formar un ATP, 3 NADH y 1 FADH2. cadena de transporte de electrones
grupo acetilo y CO2. La formación de
Captura total de energía (CTE). La CTE almacenará energía en
CO2 libera energía que es capturada
La formación de acetil CoA y el ciclo de un gradiente H+ que se utilizará para
en dos electrones de alta energía y un
sintetizar ATP mediante quimiosmosis.
H+, lo que convierte NAD+ en NADH. Krebs en conjunto producen 3 CO2,

Glucólisis

C C C
piruvato
CoA
NAD+
formación de
acetil CoA NADH C CO2
1 El acetil CoA dona
su grupo acetilo a la
C C _ CoA molécula de cuatro
acetil CoA carbonos oxaloacetato y
7 El malato se convierte forma citrato. Se libera
en oxaloacetato. NAD+ CoA. El agua se divide,
H2O CoA dona hidrógeno a CoA y
captura dos electrones
energéticos y un H+ para oxígeno a citrato.
formar NADH.
C C C C
C
oxaloacetato
C C C C C
NADH 2 El citrato se reordena
citrato
para formar isocitrato.
NAD +

C
C C C C
C C C C C
malato
6 El fumarato se ciclo de isocitrato
combina con agua para Krebs
formar malato. NAD+
H2O NADH

C C C C C CO2
fumarato
C C C C C 3 El isocitrato forma
alfa-cetoglutarato alfa-cetoglutarato al
FADH2 liberar CO2. NAD+
NAD+ captura dos electrones
FAD energéticos y H+ para
C C C C NADH formar NADH.
succinato
C CO2
ADP
5 El succinato se 4 El alfa-cetoglutarato forma succinato
convierte en fumarato. ATP
al liberar CO2. NAD+ captura dos
FAD captura dos electrones electrones energéticos y H+ para formar
energéticos y dos H+ y NADH, y una molécula de ATP captura
forma FADH2. una energía adicional.

FIGURA E8-2  Producción de acetil CoA y el ciclo de Krebs

 CAPÍTULO 8  Cosecha de energía: glucólisis y respiración celular 131

FIGURA 8-7 Resumen de la cosecha de (citosol) 1 glucosa

ATP a partir de glucólisis y respiración celular
La respiración celular proporciona el mayor
rendimiento de ATP. Casi todo el ATP proviene
de electrones de alta energía donados por 2 NADH glucólisis 2 ATP
NADH y FADH2. Conforme los electrones fluyen
a través de la cadena de transporte de electro­
nes, generan el gradiente de H+, que permite
la realización de quimiosmosis. 2 piruvato

mitocondria

(matriz)
CoA

2 NADH 2 CO2

2 acetil CoA

6 NADH
ciclo de
Krebs 2 ATP

2 FADH2

4 CO2

intermembranoso hacia la matriz. La O2 H2O

membrana mitocondrial exterior, en
contraste con la membrana interior, está cadena de transporte de
32 ATP
perforada por grandes poros, a través de electrones y quimiosmosis
los cuales puede difundirse ATP y ADP a
lo largo de sus gradientes de concentra- total a partir de la descomposición
completa de glucosa: 36 ATP
ción. Por ende, desde el espacio inter-
membranoso, el ATP se difunde a través
de la membrana exterior para activar re-
acciones a lo largo de la célula, mientras
que el ADP agotado de energía se difunde
hacia el espacio intermembranoso. Sin
este reciclamiento continuo, la vida cesa-
ría. Cada día, una persona produce, usa y
luego regenera el equivalente de aproxi-
madamente su peso corporal de ATP. TABLA 8-1  Resumen de descomposición de glucosa
Ahora sabes por qué la glucólisis
seguida por respiración celular genera Etapa de descomposición Portadores de ATP neto
de glucosa electrones producido Ubicación
mucho más ATP que la glucólisis sola. La
FIGURA 8-7 y TABLA 8-1 resumen la des- Glucólisis Energía capturada 2 ATP Citosol
composición de una molécula de glucosa en 2 NADH
en una célula eucarionte con oxígeno pre- Etapa 1 de respiración celular: Energía capturada 2 ATP Matriz mitocondrial
sente, y muestran la energía producida formación de acetil CoA y el en 8 NADH
ciclo de Krebs y 2 FADH2
durante cada etapa y las ubicaciones gene-
rales donde ocurren las rutas. En resumen, Etapa 2 de respiración celu­ Energía liberada 32-34ATP Membrana mitocondrial
lar: cadena de transporte de desde 10 NADH interior y espacio
los dos ATP formados durante la glucólisis electrones y quimiosmosis y 2 FADH2 intermembranoso
se complementan con dos más formados
Fermentación 2 NAD regenerado 0 ATP Citosol
durante el ciclo de Krebs y 32 adicionales
vía quimiosmosis, para un total de 36-38 Total 0 NADH y 36-38 ATP Citosol y mitocondria
ATP por molécula de glucosa. 0 FADH2
132 UNIDAD 1  La vida de la célula

ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN

Ascensión de un rey
El ADN mitocondrial (ADNmt) que identificó a Ricardo III tiene
un papel único en el cuerpo humano. Aunque el núcleo humano
tiene alrededor de 20 mil genes, el ADNmt tiene sólo 37.
Veinticuatro de éstos codifican el ARN que ayuda a traducir
genes en proteínas, y los 13 genes restantes codifican proteínas
que son subunidades de enzimas que participan en la CTE y proteínas carbohidratos grasas
la quimiosmosis. Algunos contribuyen a las enzimas de CTE que
hacen que NADH y FADH2 liberen sus electrones de alta energía
dentro de la cadena. Otros genes del ADNmt ayudan a producir
la enzima final en la cadena, que combina los electrones agota­
dos de energía con oxígeno, para formar agua. Algunos genes aminoácidos azúcar (glucosa) glicerol ácidos grasos
en el ADNmt codifican partes de la enzima ATP sintasa en la
membrana mitocondrial interior. Si el ADNmt desapareciera, ¡la
respiración celular llegaría a un alto intempestivo!
Ya vista cómo NADH y FADH2 pueden ganar electrones de glucólisis
alta energía que se originaron en la glucosa. ¿Estos portado­
res de electrones también pueden obtener electrones de alta
energía de otras moléculas en tu dieta, como grasa o proteína?
piruvato

acetil CoA

La respiración celular puede

extraer energía de una variedad ciclo de
Krebs
de alimentos
Con frecuencia, la glucosa entra al cuerpo como almidón (una
cadena larga de moléculas de glucosa) o sacarosa (azúcar de mesa;
glucosa ligada a fructosa), pero la dieta humana común tam-
bién proporciona considerable energía en forma de grasa y algo portadores de electrones
de proteína. Esto es posible porque varias moléculas interme­-
dias de respiración celular pueden formarse en otras rutas meta-
bólicas. Después estos intermedios entran a la respiración celular
en diversas etapas y se descomponen para producir ATP (FIG. 8-8). cadena de transporte de electrones ATP
Por ejemplo, algunos de los 20 aminoácidos de la proteína pue-
den convertirse directamente en piruvato, y los otros pueden fosforilacion oxidativa
transformarse a través de rutas complejas en moléculas del ciclo
FIGURA 8-8  Proteínas, carbohidratos y grasas se descomponen
de Krebs. Para liberar la energía almacenada en las grasas, las
y liberan ATP
colas largas de los ácidos grasos (que abarcan la mayor parte de
cada molécula grasa; véase el Capítulo 3) se rompen en fragmen-
tos de dos carbonos y se combinan con CoA, lo que produce ace-
til CoA, que entra al ciclo de Krebs.
El exceso de moléculas intermedias de la descomposición de
8.4 ¿CÓMO LA FERMENTACIÓN PERMITE
glucosa puede convertirse en grasa. De modo que si comes de más, LA CONTINUACIÓN DE LA GLUCÓLISIS
no sólo las grasas de tus alimentos se almacenan en tu cuerpo, sino CUANDO FALTA OXÍGENO?
también el exceso de azúcar y el almidón que se usan para sinte- Virtualmente todo organismo sobre la Tierra emplea la glucólisis,
tizar grasa corporal, como se describe en el “Guardián de la salud: lo que ofrece evidencia de que ésta es una de las más antiguas de
¿Cómo puedes engordar si comes azúcar?” todas las rutas bioquímicas. Bajo condiciones aerobias (esto es,
cuando hay oxígeno disponible), la respiración celular por lo ge-
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E neral continúa. Pero los científicos han concluido que las formas
¿Puedes... de vida tempranas aparecieron bajo las condiciones anaerobias
(sin oxígeno) que existieron antes de que evolucionara la foto-
• resumir las dos etapas principales de la respiración celular?
síntesis y enriqueciera el aire con oxígeno. Estas formas de vida
• explicar cómo se genera ATP mediante quimiosmosis?
• describir el papel del oxígeno en la respiración celular? pioneras dependieron por completo de la glucólisis para la pro-
ducción de energía. Muchos microorganismos todavía florecen en
 CAPÍTULO 8  Cosecha de energía: glucólisis y respiración celular 133

Guardián ¿Cómo puedes engordar si comes azúcar?

DE LA SALUD

Desde una perspectiva evolutiva, sentirse

hambriento incluso si tienes sobrepeso y comes
en exceso cuando el alimento rico es abundante,
son comportamientos enormemente adaptativos.
Durante las hambrunas comunes en la historia
temprana de la humanidad, las personas más
pesadas tenían más probabilidad de sobrevivir.
Sólo recientemente (desde un punto de vista
evolutivo) muchas personas han tenido acceso
continuo a alimentos altos en calorías. Como
resultado, la obesidad es un problema de salud
creciente. ¿Por qué las personas acumulan
grasa? Las grasas (triglicéridos) son más difíciles azúcar (glucosa)
de descomponer y también almacenan el doble
de energía por su peso que los carbohidratos.
Acumular energía con mínimo peso era
importante para los ancestros prehistóricos
glucólisis
quienes necesitaban moverse rápidamente para
capturar una presa o evitar convertirse en presas
ellos mismos. moneda pesa 5 gramos). A finales del verano, los coli­
Adquirir grasa al comer azúcar y otros carbo­ bríes se alimentan de manera voraz con el néctar azuca­
piruvato
hidratos es común entre los animales. ¿Cómo rado de las flores y casi duplican su peso en grasa alma­
se elabora grasa a partir del azúcar? Conforme cenada. La energía de la grasa activa su migración hacia
la glucosa se descompone durante el ciclo ácidos
el oriente de Estados Unidos a través del Golfo de México
acetil CoA y hacia México o Centroamérica para pasar el invierno. Si
de Krebs, se forma acetil CoA. El exceso de grasos
moléculas de acetil CoA se usa como material los colibríes almacenaran azúcar en lugar de grasa, serían
bruto para sintetizar los ácidos grasos que se muy pesados para volar.
ligarán para formar una molécula de grasa (FIG.
E8-3). Los almidones, como los que se encuen­ ciclo de grasa EVALÚA LO SIGUIENTE  Colin, un hombre obeso
tran en pan, patatas o pasta, en realidad son Krebs de 45 años de edad, viene contigo, su médico, que­
cadenas largas de moléculas de glucosa, de jándose de que ha seguido una dieta libre de grasas
modo que puedes ver cómo comer almidón en durante meses y no ha perdido peso. ¿Cuál es tu hi­
exceso también puede hacerte engordar. pótesis acerca del problema de peso de Colin? ¿Qué
Para entender por qué almacenar grasa en preguntas le harías para desarrollar tu hipótesis? Si
lugar de azúcar puede ser ventajoso; observa las respuestas apoyan tu hipótesis, ¿qué recomenda­
al colibrí garganta rubí, que comienza el verano FIGURA E8-3  Cómo el azúcar ciones dietéticas le harías?
pesando de 3 a 4 gramos (en comparación, una se convierte en grasa

lugares donde el oxígeno es raro o ausente, como en el estómago láctico, es un recurso temporal en la mayoría de los vertebrados,
y los intestinos de animales (incluidos los seres humanos), en lo en especial durante la actividad muscular intensa. Si sientes que
profundo del suelo o en ciénagas y pantanos. La mayoría de éstos tus músculos “queman” durante el ejercicio vigoroso, tal vez
dependen de la glucólisis, cuyo producto final es el piruvato. En están fermentando piruvato en ácido láctico.
ausencia de oxígeno, esta ruta metabólica continúa a través de la Comparado con la respiración celular, la fermentación es
fermentación, proceso mediante el cual el piruvato se convierte una forma muy ineficiente de metabolizar piruvato; no produce
o en lactato o en etanol y CO2, dependiendo del organismo. Al- ATP adicional. Así que, ¿qué tiene de bueno? La glucólisis genera
gunos microorganismos carecen de enzimas para la respiración dos ATP y dos NADH por cada molécula de glucosa metabolizada;
celular y son por completo dependientes de la fermentación. sin oxígeno, no hay aceptor final para los electrones acumulados
Otros, como las levaduras, son oportunistas y usan la fermenta- por el NAD+ para formar NADH. Se requiere fermentación para
ción cuando el oxígeno está ausente, pero cambian a respiración convertir el NADH producido durante la glucólisis de vuelta en
celular más eficiente cuando el oxígeno está disponible. NAD+. Si el suministro de NAD+ se agotara, lo que ocurriría muy
La fermentación no está limitada a los microorganismos. La rápido sin fermentación, la glucólisis se detendría, la producción
fermentación de lactato, que convierte el piruvato en ácido de energía cesaría y el organismo moriría con rapidez.
134 UNIDAD 1  La vida de la célula

La fermentación produce o lactato e ne r a c i ó n

re g
o etanol y dióxido de carbono
Los músculos que se contraen tan vigorosamente que la sangre
2 NAD+ 2 NADH 2 NADH 2 NAD+
no puede suministrar oxígeno adecuado para la respiración celu-
lar usan de manera breve la glucólisis para generar ATP. Entonces
la ruta regenera NAD+ usando los electrones y los iones de hi- C C C C C C
drógeno del NADH para convertir piruvato en lactato (la forma C C C C C C +
disuelta de ácido láctico; FIG. 8-9). La glucólisis usa gran cantidad (glucólisis) C C C (fermentación) C C C
de glucosa en relación con los escasos dos ATP por molécula de 1 glucosa 2 piruvato 2 etanol 2 CO2
glucosa que produce, pero esta ruta mucho más simple también
genera ATP mucho más rápido que la respiración celular. Los ATP
2 ADP 2 ATP
pueden proporcionar la energía necesaria para una breve explo-
sión final hacia la línea de meta (FIG. 8-10) para pelear, huir o
seguir una presa, cuando la capacidad para persistir justo un poco FIGURA 8-11  Glucólisis seguida por fermentación alcohólica
más puede hacer la diferencia entre vida y muerte. La mayor
parte del lactato generado por las células musculares durante la PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué ocurriría si a las células se les
fermentación se difunde en el torrente sanguíneo y es transpor- impidiera producir ácido láctico o alcohol después de la glucólisis?
tado a las células del hígado, que convierte el lactato de vuelta a
piruvato y luego de nuevo a glucosa. Muchos microorganismos
también utilizan la fermentación del lactato, como se describe
más adelante. la fermentación alcohólica, el piruvato se convierte en etanol
Ciertos microorganismos, incluidas algunas bacterias y todas y CO2. Este proceso convierte NADH en NAD+, que entonces está
las formas de levadura (hongos unicelulares), se involucran en la disponible para aceptar más electrones de alta energía durante
fermentación alcohólica bajo condiciones anaerobias. Durante la glucólisis (FIG. 8-11).

e ne r a c i ó n
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
re g
Ascensión de un rey
2 NAD+ 2 NADH 2 NADH 2 NAD+
Ricardo III incluyó muchos productos fermentados en su dieta.
¿Cómo se sabe esto? La razón de isótopos de ciertos minerales y
C C C C C C oxígeno derivado de los alimentos y almacenados en dientes y hue­
C C C C C C sos ofrece evidencia de ambos tipos de alimentos consumidos
(glucólisis) C C C (fermentación) C C C
y dónde se originaron estos alimentos. Investigadores han analiza­-
1 glucosa 2 piruvato 2 lactato
do estos isótopos para recuperar información acerca de la historia y
estilo de vida de Ricardo III. Con base en las razones de isótopos de
2 ADP 2 ATP oxígeno en sus huesos, los investigadores plantean la hipótesis de
que, durante los últimos años de su vida, a partir de que se convir­
tió en rey, más o menos un cuarto de su ingesta de fluido consistió
FIGURA 8-9  Glucólisis seguida por fermentación de ácido láctico
en vino importado. Esta bebida, digna de un rey, se produjo, desde
luego, mediante fermentación alcohólica.
¿Qué otros alimentos básicos, antiguos y modernos, resultan
de la fermentación?

La fermentación ha tenido un largo e

importante papel en la dieta humana
El poeta Omar Khayyam (1048-1122) describió su visión del pa-
raíso en la Tierra como “una jarra de vino, una hogaza de pan... y
tú junto a mí”(FIG. 8-12). Evidencia histórica sugiere que el vino
y la cerveza, cuyo alcohol se produce mediante levaduras, se fa-
bricaban hace unos 7 mil años. Las levaduras son oportunistas; se
involucran en la respiración celular eficiente si hay oxígeno dis-
ponible, pero cambian a fermentación alcohólica (que produce
FIGURA 8-10  Fermentación de ácido láctico en acción alcohol y CO2) si se les agota el oxígeno. Para elaborar cerveza o
 CAPÍTULO 8  Cosecha de energía: glucólisis y respiración celular 135

se permite que continúe la fermentación después de que la bote-

lla se sella, lo que atrapa CO2 bajo presión.
La fermentación también da al pan su textura esponjosa.
Las enzimas en las células de levadura rompen el almidón de la
harina en sus moléculas de glucosa componentes. Conforme las
células de levadura crecen y se dividen con rapidez, liberan CO2,
primero durante la respiración celular y más tarde durante la fer-
mentación alcohólica, después de que se agota el O2 disuelto en
el agua que se usa para elaborar la masa. La masa, que se vuelve
elástica y resistente con el amasado, atrapa CO2, que se expande
con el calor del horno. El alcohol se evapora conforme se cuece
el pan.
Una variedad de microorganismos dependen sobre todo de la
glucólisis seguida por fermentación de lactato para obtener ener-
gía. Éstos incluyen la bacteria ácido láctica que ayuda en la trans-
formación de leche en yogurt, crema agria y queso. Estas bacterias
primero dividen lactosa (azúcar de la leche, un disacárido) en
glucosa y galactosa; luego estos azúcares simples entran a glucóli-
sis seguida por fermentación que produce ácido láctico. El ácido
láctico desnaturaliza la proteína de la leche, altera su estructura
tridimensional y da a la crema agria y el yogurt sus texturas se-
misólidas. Como todos los ácidos, el ácido láctico sabe amargo y
contribuye a los sabores distintivos de estos alimentos. La bacteria
del ácido láctico también se usa para comenzar la coagulación de
la leche durante la producción de queso. Además, la fermentación
de lactato por bacterias tolerantes a la sal convierten los azúcares
en los vegetales, como los pepinillos y coles, en ácido láctico. El
resultado: pepinillos en salmuera y chucrut.
FIGURA 8-12  Algunos productos de fermentación
COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
¿Puedes...
vino, azúcares de granos molidos (cerveza) o uvas (vino) se fer-
mentan mediante cepas especializadas de levadura. La fermenta-
• explicar la función de la fermentación y las condiciones bajo
las cuales ocurre?
ción se realiza en barricas con válvulas que evitan la entrada de
• describir los dos tipos de fermentación?
aire (de modo que no puede ocurrir respiración celular) pero que
• mencionar algunos ejemplos de usos que le da el ser humano
permiten la salida de CO2 (de modo que la barrica no explota). a cada tipo de fermentación?
Para poner el característico burbujeo de la cerveza y el champán,

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O
Ascensión de un rey
El esqueleto de Ricardo III produjo un cúmulo de información mediante sus mutaciones más recientes (y por tanto menos comunes
acerca de su vida, y a final de cuentas confirmó su identidad y menos extendidas). Cada uno de estos subgrupos se originó del
porque el ADNmt es excepcionalmente valioso para rastrear las ADNmt mutado en un óvulo de una mujer, cuyos descendientes femeni­
relaciones hereditarias de restos antiguos. El ADNmt se origina en nos formaron una población que al inicio se ubicó en un área geográfica
las mitocondrias del citoplasma del óvulo de la madre; las mitocon­ específica; la firma única del ADNmt permanecerá común en dicha
drias espermáticas no entran al óvulo cuando es fecundado. Como área incluso en la actualidad. Como resultado, las personas modernas
resultado, el ADNmt pasa directamente de la madre al hijo en una con mutaciones específicas pueden rastrearse hasta ancestros con la
cadena ininterrumpida que puede extenderse a lo largo de miles de misma firma genética en su ADNmt y también hasta las áreas específi­
generaciones en el lado materno de la familia. cas del mundo donde surgieron por primera vez las mutaciones.
Durante milenios, mutaciones inocuas se han acumulado en regio­ Puesto que existen muchas copias idénticas del ADNmt en cada
nes específicas del ADNmt que no codifican proteínas funcionales. Las célula, técnicas modernas pueden reconstruir secuencias cruciales de
mutaciones antiguas originales persisten mientras nuevas mutaciones nucleótidos del ADNmt, incluso a partir de restos muy descompuestos,
se agregan de manera gradual a las regiones no codificadoras. Los cien­ como el esqueleto bajo el estacionamiento de Leicester. Puesto que
tíficos pueden secuenciar estas regiones y definir subgrupos distintivos incluso un trozo de ADN contaminante volvería inútiles los resultados,
136 UNIDAD 1  La vida de la célula

Turi King realizó los análisis en dos laboratorios ultralimpios separados,

diseñados de manera especial. En cada laboratorio, extrajo y secuen­
ció ADNmt del interior de un diente del esqueleto, donde permaneció
relativamente bien preservado. Los resultados de los dos laboratorios
coincidieron, y se verificaron de manera independiente uno del otro. La
secuencia de ADNmt del esqueleto es rara, compartida sólo por 1 a 2%
de la población del Reino Unido.
Mientras tanto, genealogistas identificaron dos descendientes
vivos de una línea materna ininterrumpida desde Cecily Neville, madre
de Ricardo III. Uno permanece anónimo; el otro es Michael Ibsen, un
carpintero canadiense que vive en Londres (FIG. 8-13). Los cinco
FIGURA 8-13  Michael Ibsen proporciona
siglos y 18 generaciones que separan a los descendientes de Cecily
células de la mucosa bucal a Turi King, quien
Neville con Michael Ibsen no ha alterado su ADN mitocondrial, que
las usó para secuenciar su ADN mitocondrial
coincide con el del esqueleto. La ubicación del esqueleto en Greyfriars
Church, su deformación y heridas de batalla, y, más importante, la EVALÚA LO SIGUIENTE  Jeremy siempre ha tenido dificultad para
notable coincidencia de su ADNmt con los únicos descendientes cono­ caminar con rapidez y durante largas distancias. Poco antes de la
boda de Jeremy, pruebas genéticas revelaron que su problema era
cidos, condujeron a los arqueólogos de la Universidad de Leicester a
causado por una mutación en el ADNmt. ¿Jeremy debería estar pre­
afirmar: “...más allá de dudas razonables, el individuo exhumado en
ocupado acerca de una futura hija que heredara el gen defectuoso?
Greyfriars en septiembre de 2012 de hecho es Ricardo III, el último ¿Y qué hay de un varón?
rey Plantagenet”.

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las 8.3 ¿
 Cómo la respiración celular extrae energía
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo de la glucosa?
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. La respiración celular, que requiere O2 y genera 17 veces más ATP que
la glucólisis, se resume en las Figuras 8-5, 8-6 y E8-2 y la Tabla 8-1.
Antes de que comience la respiración celular, el piruvato se transporta
Resumen de conceptos clave hacia la matriz mitocondrial. Durante la etapa 1 de la respiración ce-
lular, se forma acetil CoA a partir de piruvato, lo que libera CO2 y ge-
8.1 ¿Cómo obtienen energía las células? nera NADH. Entonces el acetil CoA entra al ciclo de Krebs, que libera
La fuente más importante de energía para casi toda la vida es la luz la CoA para su reutilización y libera los dos carbonos restantes como
solar, capturada durante la fotosíntesis y almacenada como glucosa CO2. Por cada grupo acetilo que pasa por el ciclo también se forman
en las moléculas. Las células producen energía química mediante la 1 ATP, 3 NADH y 1 FADH2. En la matriz mitocondrial, cada molécula
descomposición de glucosa y la captura de parte de la energía libe- de glucosa que originalmente entra a la glucólisis produce un total de
rada como ATP. Durante la glucólisis, la glucosa se descompone en el 2 ATP, 8 NADH y 2 FADH2 (véase Fig. 8-7).
citosol, forma piruvato y genera dos ATP y dos moléculas de NADH, Durante la etapa 2 de la respiración celular, el NADH y el FADH2
que son portadores de electrones de alta energía. Si hay oxígeno dis- entregan sus electrones de alta energía a la cadena de transporte de
ponible, el NADH de la glucólisis se captura en el ATP, y el piruvato electrones (CTE) dentro de la membrana mitocondrial interior. Con-
se descompone a través de respiración celular en las mitocondrias, lo forme los electrones pasan a lo largo de la CTE, se libera energía y se
que genera un total de 34 moléculas adicionales de ATP. utiliza para bombear iones de hidrógeno a través de la membrana in-
terior desde la matriz hacia el espacio intermembranoso, lo que crea
un gradiente de ión de hidrógeno. Al final de la CTE, los electrones
8.2 ¿Cómo comienza la glucólisis a descomponer agotados se combinan con iones de hidrógeno y oxígeno para for-
la glucosa? mar agua. Durante la quimiosmosis, la energía almacenada en el gra-
Las Figuras 8-3 y E8-1 y la Tabla 8-1 resumen la glucólisis. Durante la diente de iones de hidrógeno se usa para producir ATP conforme los
etapa de inversión de energía de la glucólisis, la glucosa se energiza iones de hidrógeno se difunden por su gradiente de concentración
al agregar grupos fosfato portadores de energía a partir de dos mo- a través de la membrana interior mediante canales de ATP sintasa.
léculas de ATP, lo que forma fructosa 1,6 difosfato. Luego, durante La quimiosmosis produce 32-34  ATP a partir de la descomposición
la etapa de cosecha de energía, una serie de reacciones descompo- completa de una molécula de glucosa; todos se generan por la ener-
nen la fructosa difosfato en dos moléculas de piruvato. Esto genera gía transportada en FADH2 y NADH (incluidos dos NADH a partir
una producción neta de energía de dos moléculas de ATP y dos de glucólisis). Durante la glucólisis se forman directamente dos ATP
de NADH. adicionales, y dos más durante el ciclo de Krebs. De modo que, en
 CAPÍTULO 8  Cosecha de energía: glucólisis y respiración celular 137

conjunto, una sola molécula de glucosa ofrece una producción neta c. NADH y FADH2
de 36-38ATP cuando se descompone mediante glucólisis seguida por d. acetil CoA
respiración celular.

Llena los espacios

8.4 ¿
 Cómo la fermentación permite la continuación 1. La descomposición completa de glucosa en presencia de
de la glucólisis cuando falta oxígeno? oxígeno ocurre en dos etapas principales:
La glucólisis usa NAD+ para producir NADH conforme la glucosa se y . La primera de estas etapas ocurre en
descompone en piruvato. Para que estas reacciones continúen, NAD+ de la célula, y la segunda etapa ocurre
debe reciclarse de manera continua. Bajo condiciones anaerobias, el en organelos llamados . Las condicio­
NADH no puede liberar sus electrones de alta energía a la cadena de nes en las que hay oxígeno presente se describen como
transporte de electrones porque no hay oxígeno para aceptarlos. La
.
fermentación regenera NAD+ a partir de NADH mediante la conver-
sión de piruvato en lactato (vía fermentación de ácido láctico) o a 2. Las condiciones en las que el oxígeno está ausente se
etanol y CO2 (vía fermentación alcohólica), lo que permite la conti- describen como  . Algunos microorganis­
nuación de la glucólisis. mos descomponen glucosa en ausencia de oxígeno usando
, que sólo genera moléculas
de ATP. Este proceso es seguido por , en el
Términos clave que no se produce más ATP, pero la molécula portadora de
electrones se regenera de modo que puede
aerobio  132 flavina adenina dinucleótido usarse en más descomposición de glucosa.
anaerobio  132 (FAD o FADH2)  128 3. Las levaduras en la masa de pan y las bebidas alcohólicas
cadena de transporte glucólisis  125 usan un tipo de fermentación que genera
de electrones (CTE)  128 matriz  127 y . Los músculos llevados a su límite usan
ciclo de Krebs  127 mitocondria  127 fermentación . ¿Cuál forma de fermentación
espacio intermembranoso   127 nicotinamida-adenina- usan los microorganismos que producen yogurt, crema agria y
fermentación  133 dinucleótido (NAD+ o chucrut?
fermentación NADH)  125 4. Durante la respiración celular, la cadena de transporte
alcohólica  134 quimiosmosis  129 de electrones bombea H+ fuera de la
fermentación de lactato  133 respiración celular  127 mitocondrial hacia , lo que produce
un de H+. El ATP producido por la

Razonamiento de conceptos respiración celular se genera mediante un proceso llamado

. El ATP se genera conforme H+ viaja a través
Opción múltiple de canales de membrana dentro de .
1. Cuál de los siguientes enunciados es verdadero para una 5. La porción cíclica de la respiración celular se llama ciclo
molécula de glucosa? . La molécula que entra a este ciclo es
a. La fermentación produce 2 ATP. . ¿Cuántas moléculas de ATP se generan en
b. La glucólisis seguida por fermentación produce 4 ATP. este ciclo por molécula de glucosa? ¿Qué
c. El etanol es un producto final de la glucólisis. tipos de moléculas portadoras de electrones de alta energía se
d. La ecuación global para la fotosíntesis es el inverso de generan durante el ciclo? y  .
la correspondiente para la descomposición aerobia de la
glucosa. Preguntas de repaso
2. La porción de descomposición de glucosa que produce más 1. A partir de glucosa (C6H12O6), escribe la ecuación global para
ATP es la descomposición de la glucosa en presencia de oxígeno,
a. quimiosmosis. compara esto con la ecuación global para la fotosíntesis y
b. glucólisis. explica cómo difieren los componentes de energía de las
c. el ciclo de Krebs. ecuaciones.
d. fermentación.
2. Dibuja y etiqueta una mitocondria, y explica cómo cada
3. Las enzimas ATP sintasa se ubican en estructura se relaciona con su función.
a. el citosol.
b. la membrana mitocondrial interior. 3. ¿Qué papel tiene lo siguiente en la descomposición y cosecha
c. el espacio intermembranoso. de energía a partir de glucosa: glucólisis, respiración celular,
d. la matriz mitocondrial. quimiosmosis, fermentación y los portadores de electrones
NAD+ y FAD?
4. La fermentación
a. regenera NADH. 4. Destaca las dos etapas principales de la glucólisis. ¿Cuántas
b. sigue a la respiración celular cuando falta oxígeno. moléculas de ATP (global) se generan por molécula de glucosa
c. genera ATP adicional después de la glucólisis. durante la glucólisis? ¿En qué parte de la célula ocurre la
d. usa piruvato como su sustrato. glucólisis?
5. ¿Qué de lo siguiente se produce en el espacio 5. ¿Qué molécula es el producto final de la glucólisis? ¿Cómo
intermembranoso de las mitocondrias? se usan los carbonos de esta molécula en la etapa 1 de la
a. ATP respiración celular? ¿En qué forma se captura más energía en
b. una alta concentración de H+ el ciclo de Krebs?
138 UNIDAD 1  La vida de la célula

6. Describe la cadena de transporte de electrones y el proceso de ríos o lagos usualmente conduce a muertes masivas de peces,
quimiosmosis. incluso si las aguas negras en sí mismas no sean tóxicas para los
peces. ¿Qué mata a los peces? ¿Cómo puede reducirse la mortali-
7. ¿Por qué es necesario el oxígeno para que ocurra la respiración
dad de los peces después de que por accidente se liberan aguas
celular?
negras en un pequeño estanque?
8. Compara la estructura de los cloroplastos (descritos en el 3. Imagina una situación hipotética en la que una célula hambrienta
Capítulo 7) con la de las mitocondrias, y describe cómo las llega a la etapa donde cada trozo de su ATP se agota y convierte
semejanzas en estructura se relacionan con semejanzas en la en ADP más fosfato. Si en este punto colocas la célula en una so-
función. lución que contiene glucosa, ¿se recobrará y sobrevivirá? Explica
tu respuesta con base en lo que sabes acerca de la descomposición
de la glucosa.
Aplicación de conceptos 4. Algunas especies de bacterias que viven en la superficie de sedi-
mentos en el fondo de los lagos son capaces de usar o glucólisis
1. Algunas especies de bacterias usan respiración aerobia y otras, fer- más fermentación o respiración celular para generar ATP. Durante
mentación. En un ambiente rico en oxígeno, ¿algún tipo sería una el verano existe muy poca circulación de agua en los lagos. Predice
ventaja competitiva? ¿Y en un ambiente pobre en oxígeno? y explica qué ocurrirá con el agua del fondo de un profundo lago
2. Muchos microorganismos en lagos usan respiración celular para conforme avanza el verano, y describe cómo afectará esta situ-
generar energía. Verter grandes cantidades de aguas negras en ación la cantidad de energía producida por las bacterias.
 UNIDAD 2
Herencia
Las sorprendentes semejanzas y asombrosa
diversidad de la vida sobre la Tierra se basan
en la herencia: notable fidelidad de generación
a generación, acompañada por ocasionales
equívocos que permiten el surgimiento de
nuevas funciones y estructuras.

“Una estructura de sorprendente elegancia,

una escalera que gira delicada para convertirse
en una doble hélice, que empaqueta en una
cadena eficiente toda la información para crear
un ser vivo.” — G . S A N T I S , C Y P R U S
9 REPRODUCCIÓN CELULAR

ES T UDI O
D E CASO

Cuerpo, sánate
a ti mismo
CON UNA BOLA RÁPIDA DE MÁS
DE 152 KILÓMETROS (95 MILLAS)
POR HORA, Bartolo Colón estaba en
la cima de su juego cuando ganó el Sano de nuevo, después de
trofeo Cy Young como el mejor lanza- terapia con células madre
dor en la Liga Americana en 2005. para sus lesiones de hombro
Pero lanzar con esa rapidez cobra su
y codo, Bartolo Colón lanza
factura sobre el brazo de un lanzador.
Colón estiró y desgarró los ligamen- otra bola rápida.
tos y tendones de su hombro y codo,
lo que lo mantuvo en la banca gran
parte de los siguientes cuatro años. lizadas que forman cartílago, ligamentos, tendón, hueso o muchos
¿Por qué el brazo de Colón sanó después de todo este tiempo? otros tejidos. La esperanza era que las células madre repararían los
Los ligamentos y tendones constan principalmente de proteínas ligamentos y tendones dañados de Colón. Puesto que se usaron las
especializadas organizadas en una disposición ordenada y precisa propias células de Colón, no hubo riesgo de rechazo.
que ofrece tanto fuerza como flexibilidad. Si Colón lanzara alguna Hacia finales de 2010, Colón lanzaba de nuevo, en una liga de
vez tan rápido como lo hacía, sus articulaciones necesitarían recons- invierno de Puerto Rico. Mientras tanto, los Yanquis de Nueva York
truir los tejidos dañados con nuevas proteínas de los tipos, cantida- buscaban un buen lanzador, y Colón esperaba hacer un regreso en las
des y organización correctos. ¿Cómo? Cuando una articulación se grandes ligas. Los Yanquis estaban preocupados de que Colón nunca
lesiona, los vasos sanguíneos rotos pierden sangre. Algunas de las pudiera regresar a su forma plena, pero de cualquier forma lo firma-
células sanguíneas, llamadas plaquetas, liberan ciertas proteínas, ron. Y fueron recompensados: en 2011, Colón lanzó sus bolas rápidas
llamadas de manera colectiva factores de crecimiento, hacia el tejido características una vez más, y ganó 8 juegos. En 2013, al jugar para
lesionado. De manera ideal, los factores de crecimiento atraen varios los Atléticos de Oakland, Colón ganó 18 juegos y fue seleccionado
tipos de células al sitio de la lesión y estimulan la división celular. para el juego de estrellas. Antes de comenzar la temporada de 2014,
Los factores de crecimiento también hacen que las células se espe- Colón, de 40 años de edad, firmó un contrato de dos años con los
cialicen y se conviertan en los tipos de célula necesarios para repa- Mets de Nueva York por 20 millones de dólares. Fue un buen negocio
rar los ligamentos y tendones, de modo que recuperen su tamaño, tanto para Colón como para los Mets: ganó 15 juegos, lo que lo con-
fuerza y flexibilidad originales. Por desgracia, este proceso es lento y virtió en el octavo lanzador más ganador de la Liga Nacional ese año.
no siempre es del todo exitoso. No funcionó muy bien para Colón. ¿Las células madre curaron las lesiones de Colón? ¿Cómo los
En la primavera de 2010, los médicos removieron células madre factores de crecimiento hacen que las células se dividan y formen
de la médula ósea y grasa de Colón y los inyectaron en su hombro y nuevo tejido? Cuando las células se dividen, ¿por qué las células
codo. Las células madre son células que, con los estímulos correc- descendientes son genéticamente idénticas a aquellas de las que
tos, pueden multiplicarse y producir poblaciones de células especia- provienen?

140
 CAPÍTULO 9  Reproducción celular 141

DE UN VISTAZO
9.1 ¿Cuáles son las funciones 9.3 ¿Cómo está organizado el 9.5 ¿Cómo la división celular
de la división celular? ADN en los cromosomas mitótica produce células hijas
9.2 ¿Qué ocurre durante el ciclo eucariontes? genéticamente idénticas?
celular procarionte? 9.4 ¿Qué ocurre durante el ciclo 9.6 ¿Cómo se controla el ciclo
celular eucarionte? celular?

9.1 ¿CUÁLES SON LAS FUNCIONES del ADN y regulan su uso. Las unidades de la herencia, llamadas
genes, son segmentos del ADN de un cromosoma, y varían desde
DE LA DIVISIÓN CELULAR? algunos cientos hasta muchos miles de nucleótidos de longitud.
“Todas las células provienen de células preexistentes.” Este afo- Como las letras de un alfabeto que forma oraciones muy largas,
rismo, enunciado por primera vez por el médico alemán Rudolf las secuencias específicas de los nucleótidos en los genes confor-
Virchow a mediados del siglo XIX, captura la importancia crítica man las instrucciones para elaborar las proteínas de una célula.
de la reproducción celular para todos los organismos vivientes.
Las células se repro­ducen mediante división celular, en la que
una célula progenitora se divide en dos células hijas. En la divi-
La división celular se requiere para el
sión celular típica, cada célula hija recibe un conjunto completo crecimiento, el desarrollo y la reparación
de información hereditaria, idéntica a la de la célula progenitora, y de los organismos multicelulares
aproximadamente la mitad del citoplasma de la célula progenitora.
La división celular mitótica, que produce dos células hijas
La información hereditaria de todas las células vivientes está
genéticamente idénticas a la célula progenitora, es la forma más
contenida en el ácido desoxirribonucleico (ADN). El ADN es
común de división celular en las células eucariontes (véanse las
un polímero compuesto de subunidades llamadas nucleótidos
Secciones 9.4 y 9.6). Conforme creces y te desarrollas desde un
(FIG. 9-1a; véase también el Capítulo 3). Cada nucleótido consta
óvulo fecundado, la división celular mitótica produce todas las
de un fosfato, un azúcar (desoxirribosa) y una de cuatro bases:
células de tu cuerpo. Incluso ahora que alcanzaste tu tamaño
adenina (A), timina (T), guanina (G) o citosina (C). En todas
adulto, la división celular mitótica sigue siendo esencial, pues
las células, el ADN está empaquetado en los cromosomas. El
sustituye las células que mueren todos los días, como las de tu
ADN en un cromosoma tiene dos cadenas largas de nucleótidos
sistema digestivo que son destruidas por el ácido estomacal y las
devanados uno alrededor del otro, como una escalera que gira
enzimas digestivas, o las células de la piel que se gastan al frotarse
en forma de sacacorchos. Esta estructura se llama doble hélice
en tu ropa. La división celular mitótica también se requiere para
(FIG. 9-1b). Cada cromosoma contiene una doble hélice de ADN
reparar lesiones, como el daño que el lanzamiento de miles de
así como proteínas que organizan la estructura tridimensional
bolas rápidas infligió al brazo de Bartolo Colón.
Las células hijas formadas por di-
visión celular pueden crecer y dividirse
nuevamente, en un patrón repetitivo
fosfato llama­do ciclo celular. Muchas de
las células hijas se diferencian, se es-
nucleótido base T A
G pecializan para funciones específicas,
azúcar como contracción (células musculares)
C G
o combate de infecciones (leucocitos).
La mayoría de los organismos euca-
G C
riontes multicelulares por lo general
C C G

G C
FIGURA 9-1  La estructura del ADN
A C G (a) Un nucleótido consta de un fosfato,
un azúcar y una de cuatro bases: adenina
A T (A), timina (T), guanina (G) y citosina (C).
Una sola cadena de ADN consta de una
T A cadena larga de nucleótidos unidos medi-
ante enlaces químicos (fosfoester) entre
T el fosfato de un nucleótido y el azúcar del
siguiente. (b) Dos cadenas de ADN giran
una alrededor de la otra para formar una
(a) Una cadena sencilla de ADN (b) La doble hélice doble hélice.
142 UNIDAD 2  Herencia

tienen tres categorías de células, con base en sus capacidades para se diferencian sólo en uno o dos tipos de células. Por ejemplo,
dividirse y diferenciarse: si la mayor parte de tu hígado tiene un daño severo, células
• Células madre  La mayoría de las células formadas por las hepáticas diferenciadas comienzan a dividirse para sustituir el
primeras divisiones celulares de un óvulo fecundado, y algu- tejido hepático perdido; sus células hijas sólo pueden conver-
nas células en los animales adultos, incluidas ciertas células en tirse en más células hepáticas.
la piel, intestinos, grasa, cerebro, ovarios, testículos, médula • Células permanentemente diferenciadas  Algunas células
ósea y corazón, son células madre (FIG. 9-2). Las células se diferencian y nunca se dividen de nuevo. Por ejemplo, la
madre tienen dos características importantes: autorrenovación mayoría de las células de tu corazón y cerebro no pueden
y potencia. Autorrenovación significa que las células madre dividirse.
conservan la capacidad de dividirse, en algunos casos durante
toda la vida del organismo. Por lo general, cuando una célula
madre se divide, una de sus hijas sigue siendo célula madre. La división celular se requiere para las
Por tanto, el número de células madre sigue siendo más o
reproducciones sexual y asexual
menos el mismo a lo largo del tiempo. La otra célula hija con
frecuencia experimenta varias rondas de división celular mitó- Los organismos se reproducen por alguno o ambos de dos proce-
tica, pero las células resultantes se diferencian con el tiempo. sos fundamentalmente diferentes: reproducción sexual o repro-
Potencia significa que la división de las células madre produce ducción asexual. La reproducción sexual en la mayoría de los
células hijas que pueden diferenciarse en varios tipos de cé- organismos eucariontes ocurre cuando la descendencia se produce
lulas especializadas. Algunas células madre en los embriones mediante la fusión de gametos (espermatozoide y óvulos). Para
tempranos pueden producir cualquiera de los tipos de célula producir gametos, las células en el sistema reproductivo del adulto
especializada de todo el cuerpo. Las células madre en los adul- experimenta un tipo especializado de división celular llamada di-
tos por lo general son más limitadas y producen células hijas visión celular meiótica, que se describirá en el Capítulo 10.
que pueden diferenciarse sólo en pocos tipos de células. El La reproducción en la que la descendencia se forma a partir
ambiente celular, en especial el “cóctel” específico de factores de un solo progenitor, sin tener un óvulo fecundado por esper-
de crecimiento secretado por las células cercanas, determina el matozoide, se llama reproducción asexual. La reproducción
tipo de diferenciación que experimenta la célula hija. asexual produce descendientes que son genéticamente idénticos
al progenitor y entre ellos: son clones. Las bacterias (FIG. 9-3a)
Las plantas también tienen células madre, en general llama-
se reproducen asexualmente mediante un tipo de división celular
das células meristemos. Los puntos de crecimiento en las plantas
llamada fisión procarionte (véase la Sección 9.2). Muchos orga-
contienen cúmulos de meristemos, con frecuencia en las pun­-
nismos eucariontes unicelulares, como Paramecium (FIG.  9-3b),
tas de raíces, tallos y ramas. La división y diferenciación celulares
se reproducen asexualmente mediante división celular mitótica.
de algunas de las células hijas produce las diversas estructuras del
Algunos eucariontes multicelulares también pueden reproducirse
cuerpo de la planta.
mediante reproducción asexual, usando división celular mitótica
• Otras células capaces de dividirse  Algunas células diferen- seguida por diferenciación de células hijas, para producir nuevas
ciadas pueden dividirse, pero sus células hijas por lo general versiones en miniatura, genéticamente idénticas, del adulto. Por
ejemplo, una Hydra se reproduce por gemación. Primero crece
en su cuerpo una réplica pequeña de sí misma, llamada yema
(FIG.  9-3c). Con el tiempo, la yema se separa de su progenitor
célula madre y forma una nueva Hydra. Muchas plantas y hongos pueden re-
producirse tanto asexual como sexualmente. Los bosquecillos
de álamos, por ejemplo, se desarrollan asexualmente a partir de
división celular brotes que crecen desde el sistema de raíz de un solo árbol proge-
nitor (FIG. 9-3d). Aunque un bosquecillo parece una agrupación
de árboles separados, con frecuencia es un solo individuo cuyos
no célula múltiples troncos están interconectados mediante un sistema de
célula madre: madre raíz común. Los álamos también pueden reproducirse a partir
autorrenovación de semillas, lo que resulta a partir de la reproducción sexual.
división y diferenciación celulares
La clonación produce plantas y animales
genéticamente idénticos
Los seres humanos con frecuencia acuden a la reproducción asexual
para producir clones genéticamente idénticos de plantas y animales
valiosos. Considera las naranjas navel, que no producen semillas.
eritrocitos osteocito células musculares neurona Los naranjos navel se propagan al cortar un trozo de tallo de un
naranjo navel adulto e injertarlo en la parte superior de la raíz de
múltiples tipos de células diferenciadas: potencia
una plántula de otro tipo de naranjo. Las células de las partes su-
FIGURA 9-2  Células madre Cuando una célula madre se perficiales, que tienen fruto, del árbol injertado son clones del tallo
divide, una célula hija sigue siendo célula madre (autorrenovable, de la naranja navel original. Todas las naranjas navel se originaron
en medio izquierda). La otra célula hija puede dividirse algunas a partir de un solo brote mutante de un naranjo descubierto en Bra-
veces, pero con el tiempo se diferencia en un tipo de célula espe- sil a principios del siglo XIX y se propagaron asexualmente desde
cializada (potencia, abajo). entonces. Sin clonación, en la actualidad no habría naranjas navel.
 CAPÍTULO 9  Reproducción celular 143

FIGURA 9-3  La divi-

sión celular permite la
Los árboles en este reproducción asexual
bosquecillo ya
perdieron sus hojas. (a) Las bacterias se
reproducen asexualmente
al dividirse en dos. (b)
En microorganismos
eucariontes unicelulares,
(a) Bacteria en división como la protista de agua
dulce Paramecium, la divi-
sión celular produce dos
nuevos organismos inde-
pendientes. (c) Hydra, un
pariente de agua dulce de
las anémonas marinas,
crece una réplica minia-
tura de sí misma (una
Los árboles en este yema) en su costado.
bosquecillo comienzan Cuando está desarrollada
a cambiar de color. por completo, la yema
(b) División celular en Paramecium
Los árboles en este se desprende y asume
bosquecillo todavía vida independiente. (d)
están verdes. Los árboles en los bos-
quecillos de álamos con
frecuencia son genética-
mente idénticos. Aquí, el
momento de los colores
de otoño y la caída de
hojas muestra la identi-
dad genética dentro de un
bosquecillo y la diferencia
yema genética entre bosqueci-
llos separados.
(d) Un bosquecillo de álamos con frecuencia consta
(c) Hydra se reproduce asexualmente de árboles genéticamente idénticos producidos
mediante gemación mediante reproducción asexual.

Los seres humanos también han clonado varios animales. El se remueve del óvulo no fecundado y se sustituye con un núcleo
procedimiento usual es obtener células de un animal en especial tomado de una célula del animal valioso. El óvulo se estimula
valioso, acaso un caballo de carreras o un perro talentoso para de- para que se divida algunas veces en un cultivo, y luego el em-
tectar drogas (FIG. 9-4). Los óvulos no fecundados se recolectan brión resultante se implanta en el útero subrogado de un animal
de un animal común y corriente de la misma especie. El núcleo hembra para completar el desarrollo. Puesto que la división celu-
lar mitótica produce células hijas genéticamente idén-
ticas, el animal clonado será genéticamente idéntico al
que proporcionó el núcleo.
Clonar mamíferos en general es bastante inefi-
ciente. Por lo común, sólo alrededor de 5 a 15% de
los embriones implantados producen descendencia
viva. La clonación de mamíferos también es bastante
costosa: clonar a tu perro costaría alrededor de 100
mil dólares estadounidenses. En consecuencia, en la

FIGURA 9-4  Perros olfateadores clonados Estos labra-

dores dorados son clones genéticamente idénticos de un
perro olfateador en especial bueno. Aunque por lo general
sólo 30% de los perros olfateadores candidatos completan
con éxito su entrenamiento, los siete clones de Chase
aprobaron de manera brillante.
144 UNIDAD 2  Herencia

mayoría de los casos, los mamíferos se clonan con propósitos ex- división
celular mediante
perimentales; para reproducir individuos, por lo general ganado, fisión
que posee rasgos muy valorados, genéticamente determinados; o procarionte

por razones emocionales, como el intento por duplicar una mas-

cota familiar amada.

CO MPR U E B A T U AP RE N D I Z A J E
¿Puedes…
• describir los tipos de células que se encuentran en un crecimiento celular
organismo multicelular, y distinguirlos por su capacidad para y duplicación del ADN
dividirse y diferenciarse?
• describir las funciones de la división celular en los organismos
eucariontes unicelulares y multicelulares? (a) El ciclo celular procarionte

sitio de unión de cromosoma

9.2 ¿QUÉ OCURRE DURANTE EL CICLO pared

CELULAR PROCARIONTE? celular

El ciclo celular procariota consta de un periodo relativamente cromosoma

largo de crecimiento, durante el cual la célula duplica su ADN, membrana
plasmática
seguido por un tipo de división celular llamado fisión proca-
rionte (FIG. 9-5a). La fisión procarionte con frecuencia se llama 1 El cromosoma procarionte, una doble hélice

“fisión binaria”. Sin embargo, muchos biólogos usan el término circular de ADN, se une a la membrana plasmática
en un punto, mediante los mesosomas.
fisión binaria para describir la división celular tanto en proca-
riontes como en eucariontes unicelulares. Para evitar confusión,
en este texto se usará el término fisión procarionte.
La FIGURA 9-5b muestra el proceso de fisión procarionte. El
ADN de una célula procarionte está contenido en un solo cromo-
soma circular de alrededor de un milímetro o dos de circunferen-
cia. El cromosoma procarionte no está contenido en un núcleo
acotado por membrana (véase el capítulo 4). En vez de ello, el cro- 2 El ADN se duplica y los dos cromosomas
mosoma por lo general está unido al interior de la membra­na plas- resultantes se unen a la membrana plasmática
mática de la célula, esta región específica se llama nucleoi­de 1 . en puntos cercanos.
Durante la fase de crecimiento del ciclo celular procarionte, el
ADN se duplica, lo que produce dos cromosomas idénticos que se
unen a la membrana plasmática en sitios cercanos por medio del
mesosoma 2 . Conforme la célula crece, se agrega nueva mem-
brana plasmática entre los sitios de unión de los cromosomas, y
los aleja 3 . Cuando la célula tiene aproximadamente el doble de
tamaño, la membrana plasmática alrededor del medio de la célula 3 Nueva membrana plasmática se agrega entre
crece hacia adentro entre los dos sitios de unión 4 . Entonces la los puntos de unión, lo que aleja aún más a los dos
membrana plasmática se fusiona a lo largo del ecuador de la cé- cromosomas.
lula, lo que produce dos células hijas, cada una conteniendo uno
de los cromosomas 5 . Puesto que la replicación del ADN pro­-
du­ce dos moléculas idénticas de ADN, las dos células hijas son ge-
néticamente idénticas entre sí, pero estructuralmente diferente (y a
la célula progenitora que las produjo).

depósito de proteínas del

CO MPR U E B A T U AP RE N D I Z A J E citoesqueleto FtsZ
¿Puedes… 4 La membrana plasmática crece hacia adentro
• describir el ciclo celular procarionte y los principales eventos en medio de la célula.
de la fisión procarionte?

5 La célula progenitora se divide en dos

FIGURA 9-5  El ciclo celular procarionte (a) El ciclo celular pro-
carionte consta de crecimiento y duplicación del ADN, seguido por células hijas.
fisión procarionte. (b) El proceso de fisión procarionte. (b) Fisión procarionte
 CAPÍTULO 9  Reproducción celular 145

9.3 ¿CÓMO ESTÁ ORGANIZADO

EL ADN EN LOS CROMOSOMAS
EUCARIOTES?
Los cromosomas eucariontes difieren de los cromosomas proca-
riontes en varios aspectos. Están separados del citoplasma dentro de
un núcleo rodeado por membrana y son lineales, en lugar de circu­
lares, como son los cromosomas procariontes. Los cromosomas 1 Doble hélice de ADN.
eucariontes también contienen mucha más proteínas (histonas y
no histonas) que los cromosomas procariontes, y sus proteínas
son muy diferentes. Por último, los cromosomas eucariontes en
general contienen mucho más ADN que los cromosomas proca-
riontes. Los cromosomas humanos, por ejemplo, contienen de 10
a 50 veces más ADN que el cromosoma procarionte típico; depen-
diendo del cromosoma, su longitud varía de entre 50 millones a
250 millones de nucleótidos. Si el ADN en una célula humana se
relajara y extendiera por completo, cada cromosoma mediría alre-
dedor de 15 a 75 milímetros; una sola célula humana contendría
alrededor de 1.8 metros de ADN. El número de cromosomas en
los organismos eucariontes varía mucho: el número más pequeño,
uno, se encuentra en las células de los machos de las hormigas
saltadoras australianas, pero la mayoría de los animales tienen do- proteínas histonas
cenas, ¡y algunas plantas tienen más de 1 200!
Los complejos eventos de la división celular eucarionte son, 2 ADN alrededor de
sobre todo, una solución evolutiva al problema de la duplicación proteínas histonas.
y la parcelación de gran número de cromosomas largos. Para en-
tender la división celular eucarionte, comienza por echar un vis-
tazo más de cerca a la estructura del cromosoma eucarionte. 3 Cuentas ADN/histona enroscadas.

El cromosoma eucarionte consta de una doble 4 Bucles unidos a un

hélice lineal de ADN ligada a proteínas andamiaje proteínico; esta

etapa de condensación
Empaquetar una gran cantidad de ADN en un núcleo de apenas parcial por lo general
algunas milésimas de centímetro de diámetro no es una tarea ocurre en una célula que
sencilla. La célula eucarionte resuelve este problema al enrollar el no se divide.
ADN en torno a soportes proteínicos, lo que reduce enormemente
andamiaje proteínico
su longitud (FIG. 9-6). Durante la mayor parte de la vida de la cé- 5 Cromosoma
lula, la doble hélice de ADN en un cromosoma está enrollada al- plegado,
rededor de proteínas llamadas histonas 1 , 2 . Otras proteínas completamente
condensado en
enrollan las “cuentas” ADN/histona, en forma muy parecida a
una célula que
un resorte o Slinky 3 . Estas espiras se unen en bucles a “anda- se divide.
miajes” de proteínas para completar el empaquetamiento de cro-
mosomas conforme ocurre durante la mayor parte de la vida de centrómero
una célula. Todos estos devanados, anillados y bucles condensan
telómeros
el ADN en cerca de 1/1 000-ésimo de su longitud extendida 4 ,
pero incluso este enorme grado de compactación todavía deja a los
cromosomas demasiado largos para almacenarse y moverse hacia
los núcleos hija durante la división celular. No obstante, cuando
comienza la división celular, proteínas pliegan el cromosoma y FIGURA 9-6  Estructura cromosómica Las proteínas en un
producen otra condensación aproximada de 10 veces más 5 . cromosoma eucarionte enrollan, enroscan y pliegan el ADN en una
Ahora el cromosoma es una estructura compacta de alrededor de estructura compacta. Los extremos del cromosoma están protegi-
4 micrómetros. dos por telómeros. Alrededor del centrómero hay una placa proteica
Cada cromosoma tiene regiones especializadas que son (cinetocoro) que será el sitio de unión de los microtúbulos que mue-
cruciales para su estructura y función: dos telómeros y un cen- ven el cromosoma durante la división celular mitótica. (Inserto) Los
trómero. Los telómeros (en griego, “parte final”) son partes extremos visibles difusos en la micrografía electrónica de barrido
protectoras en cada extremo de un cromosoma (véase Fig. 9-6). son bucles de cromosoma plegado.
Sin telómeros, los genes ubicados en los extremos de los cromo-
somas se perderían durante la duplicación del ADN. Los telóme-
ros también evitan que los cromosomas se fusionen entre ellos durante la división celular. La segunda región especializada de
y formen largas estructuras difíciles de manejar que tal vez no un cromosoma es su centrómero (“parte central”). Como verás,
podrían distribuirse de manera adecuada hacia las células hijas el centrómero tiene dos funciones principales: (1) mantener
146 UNIDAD 2  Herencia

temporalmente unidas las cromatidas hermanas y (2) ser el sitio

de unión de los microtúbulos que mueven los cromosomas du-
rante la división celular.

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E

telofase
citocinesis
¿Puedes…

anafa
• describir la estructura de un cromosoma eucarionte?

me
• describir las funciones de telómeros y centrómeros?

taf

y
e
pr

as
of
G1: crecimiento y

e
as
lular diferenciación

e
n ce
sió celulares
ivi itótica
m
9.4 ¿QUÉ OCURRE DURANTE EL CICLO

d
CELULAR EUCARIONTE?
En el ciclo celular eucarionte, las células recién formadas por lo G2: creci- inicia duplicación
general adquieren nutrimentos de su entorno, sintetizan más ci- miento de centriolos
toplasmas y organelos, y se hacen más grandes. Después de una celular y
preparación
cantidad variable de tiempo (dependiendo del organismo, el tipo para la
de célula y los nutrimentos disponibles) la célula puede dividirse. división celular in terfa s e
Entonces cada célula hija puede entrar en otro ciclo celular y di-
vidirse de nuevo. Sin embargo, la mayoría de las células sólo se
divide si reciben señales químicas, como factores de crecimiento,
que las hacen entrar a otro ciclo celular (véase la Sección 9.6).
Otras células pueden diferenciarse y nunca dividirse de nuevo.

El ciclo celular eucarionte consta de interfase

y la división celular mitótica
El ciclo celular eucarionte se divide en dos fases principales: in-
terfase y división celular mitótica (FIG. 9-7). FIGURA 9-7  El ciclo celular eucarionte El ciclo celular euca-
rionte consta de interfase y división celular mitótica.

Durante la interfase, una célula crece en tamaño,

duplica su ADN y con frecuencia se diferencia
La mayoría de las células eucariontes pasa la mayor parte de su
tiempo en interfase, el periodo entre divisiones celulares. Por
Muchas células diferenciadas, como las células hepáticas,
ejemplo, algunas células en la piel humana pasan alrededor de 22
pueden recuperarse desde la etapa diferenciada de vuelta hacia
horas en interfase y sólo un par de horas dividiéndose. La inter-
el estado de división, mientras que otras, como la mayoría de las
fase contiene tres subfases: G1 (la primera fase de crecimiento y
células del músculo cardiaco y neuronas, permanecen en la fase
la primera brecha en la síntesis de ADN), S (cuando ocurre la sín-
G1 y nunca se dividen de nuevo.
tesis de ADN) y G2 (la segunda fase de crecimiento y la segunda
brecha en la síntesis de ADN).
Una célula hija recién formada entra a la porción G1 de la La división celular mitótica consiste de división
interfase. Durante G1, una célula realiza una o más de tres ac- nuclear y división citoplasmática
tividades. Primera, casi siempre crece en tamaño. Segunda, con La división celular mitótica consta de dos procesos: mitosis y ci-
frecuencia se diferencia y desarrolla las estructuras y rutas bio- tocinesis. La mitosis es la división del núcleo. La palabra “mito-
químicas que le permiten realizar una función especializada. Por sis” se deriva de una palabra griega que significa “hilo”, porque,
ejemplo, la mayoría de las células nerviosas desarrollan largas ca- conforme los cromosomas se condensan y acortan, se vuelven
denas, llamadas axones, que les permiten conectarse con otras visibles en un microscopio óptico como estructuras con forma
células, mientras que las células del hígado producen bilis, proteí- de hilo. La mitosis produce dos núcleos hija, y cada uno contiene
nas que ayudan a la coagulación sanguínea, y enzimas que desin- una copia de cada uno de los cromosomas que estaban presen-
toxican muchos materiales venenosos. Tercera, la célula responde tes en el núcleo progenitor. Citocinesis (de palabras griegas que
a señales internas y externas que determinan si o no se dividirá. significan “movimiento celular”) es la división del citoplasma.
Si la célula es estimulada para dividirse, primero debe duplicar La citocinesis coloca más o menos la mitad del citoplasma, la
sus cromosomas, incluida la elaboración de copias exactas del mitad de los organelos (como mitocondrias, ribosomas y aparato
ADN de cada cromosoma. La duplicación de cromosomas ocurre de Golgi) y uno de los núcleos recién formados, en cada una de
durante la fase S. Cuando los cromosomas se duplican, la célula las dos células hijas. Por tanto, la división celular mitótica por lo
avanza hacia la fase G2, durante la cual puede crecer un poco más general produce células hijas que son físicamente similares y ge-
y sintetizar las proteínas necesarias para la división celular. néticamente idénticas entre sí y a la célula progenitora.
 CAPÍTULO 9  Reproducción celular 147

genes
CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E
¿Puedes…
• describir los eventos del ciclo celular eucarionte?
• explicar la diferencia entre división celular mitótica y mitosis?
centrómero
telómeros
(a) Un cromosoma eucarionte (una doble hélice de ADN)
antes de la duplicación de ADN
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
cromosoma
duplicado
Cuerpo, sánate a ti mismo (dos dobles
hélices de
Los ligamentos y los tendones tienen una capacidad limitada de ADN)
autorreparación. Tienden a tener un suministro escaso de sangre y
cromátidas hermanas centrómero
contienen sólo un pequeño número de células especializadas que
producen proteínas, como colágeno y elastina, que proporcionan fle- (b) Un cromosoma eucarionte después de la duplicación de ADN
xibilidad y dureza. En el caso de Bartolo Colón, la esperanza era que cromosomas hijas
las células madre inyectadas en sus hombro y codo avanzarían con independientes,
rapidez a través del ciclo celular para producir grandes poblaciones cada uno con
una doble hélice
de células hijas especializadas que regenerarían sus ligamentos y de ADN idéntica
tendones. ¿Cómo la división celular mitótica garantizaría que las
células hijas contendrían copias precisas de todos los cromosomas (c) Cromátidas hermanas separadas se convierten en
de Colón, incluidos los genes que especifican todas las proteínas cromosomas independientes
necesarias para reparar su brazo?
FIGURA 9-8  Un cromosoma eucarionte durante división
celular (a) Antes de la duplicación de ADN. (b) Después de la
duplicación de ADN, las dos cromátidas hermanas se mantienen
unidas en el centrómero. (c) Las cromátidas hermanas se separan
durante la división celular para convertirse en cromosomas inde-
9.5 ¿CÓMO LA DIVISIÓN CELULAR pendientes genéticamente idénticas.

MITÓTICA PRODUCE CÉLULAS HIJAS

GENÉTICAMENTE IDÉNTICAS?
Recuerda que un cromosoma consta de genes, dos telómeros y (véase Fig. 9-6), (2) se forman los microtúbulos del huso, (3) se de­-
un centrómero (FIG. 9-8a). Todos los cromosomas de una célula sensamblan la envoltura nuclear y (4) los microtúbulos del huso
se copian durante la fase S de la interfase, antes de comenzar capturan los cromosomas (profase tardía (FIGS. 9-9b, c). La con-
la división celular mitótica. Cada cromosoma duplicado re- densación de cromosomas también hace que desaparezcan los
sultante consta de dos dobles hélices de ADN idénticas (y sus nucléolos. Los nucléolos constan de ribosomas parcialmente
proteínas asociadas), llamadas cromátidas hermanas, que están ensamblados y los genes que codifican el componente de ARN
unidas entre sí en el centrómero (FIG. 9-8b). Durante la división de los ribosomas (véase el Capítulo 4). Estos genes se ubican
celular mitótica, las dos cromátidas hermanas se separan y cada en varios cromosomas diferentes. Conforme los cromosomas se
una se convierte en un cromosoma independiente que se entrega condensan, se separan unos de otros y cesa la síntesis de riboso-
a una de las dos células hijas (FIG. 9-8c). mas, de modo que los nucléolos se desvanecen.
Por conveniencia, los biólogos dividen la mitosis en cuatro Conforme se condensan los cromosomas duplicados, comienza
fases, con base en la apariencia y el comportamiento de los cro- a formarse el huso. Éste está compuesto por microbútulos, llama-
mosomas: profase, metafase, anafase y telofase (FIG. 9-9). Sin em- dos microtúbulos del huso (véase Fig. 9-9c). En todas las célu-
bargo, estas fases en realidad no son eventos discretos; en vez de las eucariontes, el movimiento de cromosomas durante la mitosis
ello ocurren de forma continua, donde cada fase se fusiona con depende de los microtúbulos del huso. En las células animales, los
la siguiente. microtúbulos del huso se originan a partir de una región que con-
tiene un par de estructuras que contienen microtúbulos llamadas
centriolos. Las células de plantas, hongos, muchas algas e incluso
Durante la profase, los cromosomas algunas moscas de la fruta mutantes no contienen centriolos. No
se condensan, se forma el huso, se obstante, estas células forman husos funcionales durante la división
desensamblan la envoltura nuclear celular mitótica, lo cual muestra que los centriolos no se requieren
para la formación del huso.
y los cromosomas son capturados En las células animales, un nuevo par de centriolos se forma
por microtúbulos del huso durante la interfase cerca del par ya existente. Durante la pro-
La primera fase de la mitosis se llama profase (que en griego fase, los dos pares de centriolos migran hacia lados opuestos del
significa “la etapa anterior”). Durante la profase ocurren cuatro núcleo (véase Fig. 9-9b). El área del citoplasma alrededor de cada
eventos principales: (1) los cromosomas duplicados se condensan par de centriolos, llamado polo del huso, controla la formación
148 UNIDAD 2  Herencia

INTERFASE MITOSIS

envoltura
nuclear cromatina
cromosomas polo del huso
nucléolo en condensación microtúbulos
del huso

cinetocoro

comienza la
pares
formación del huso polo del huso microtúbulos
de centriolos de cinetocoro

(c) Profase tardía

(a) Interfase tardía (b) Profase temprana (d) Metafase
(también llamada prometafase)
Los cromosomas duplicados Los cromosomas se condensan Desaparece el nucléolo; Microtúbulos del
están en el estado relajado y acortan; comienza la desensamblaje de la cinetocoro alinean los
sin condensar; los centriolos formación de microtúbulos del envoltura nuclear; algunos cromosomas en el
duplicados permanecen huso entre pares de centriolos microtúbulos del huso se ecuador de la célula.
agrupados. que se separan. unen al cicetocoro (azul) Máxima compactacion
ubicado en el centrómero de del cromosoma.
cada cromátida hermana.

FIGURA 9-9  División celular mitótica en una célula animal

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cuáles serían las consecuencias si un conjunto de cromátidas hermanas

fallara al separarse en la anafase?

de los microtúbulos del huso. Estos microtúbuos radian hacia llamada cinetocoro, ubicado alrededor del centrómero. Los ci­-
adentro, hacia el núcleo, y hacia afuera, hacia la membrana netocoros de las dos cromátidas hermanas están ordenados
plasmática (véase Fig. 9-9c). (Para visualizar esto, imagina la cé- espalda con espalda, y sus frentes se alejan mutuamente. El ci-
lula como un globo. Los polos del huso están aproximadamente netocoro de una cromátida hermana se dobla hacia los extremos
donde estarían los polos norte y sur, y los microtúbulos del huso de los microtúbulos del huso que se dirigen hacia un polo de
corresponden a las líneas de longitud. Como en un globo, el la célula, mientras que el cinetocoro de la otra cromátida her-
ecuador de la célula corta a través del medio, a la mitad entre mana se dobla hacia los microtúbulos del huso que se dirigen
los polos.) Puesto que un par de centriolos se ubica en cada polo hacia el polo opuesto (véase Fig. 9-9c). Los microtúbulos que se
del huso, cada célula hija recibirá un par de centriolos cuando la doblan hacia los cinetocoros se llaman microtúbulos de cineto-
célula se divida. coro para distinguirlos de los microtúbulos polares, que no se
Conforme los microtúbulos del huso se forman alrededor doblan hacia un cinetocoro. Cuando las cromátidas hermanas
del núcleo, la envoltura nuclear se desintegra, lo que libera los se separan más tarde en la mitosis, los cromosomas reciente-
cromosomas duplicados. Cada cromátida hermana en un cro- mente independientes se moverán a lo largo de los microtúbulos
mosoma duplicado tiene una estructura que contiene proteína, del cinetocoro hacia polos opuestos.
 CAPÍTULO 9  Reproducción celular 149

INTERFASE
microtúbulos
polares cromosomas nueva formación
en extensión de envoltura nuclear

microfilamentos reaparición
de nucléolos

(e) Anafase (f ) Telofase (g) Citocinesis (h) Interfase de células hijas

Cromátidas hermanas se Un conjunto de cromosomas llega a El anillo de microfilamentos Se desensambla el huso, se

separan y mueven hacia cada polo y comienza a descondensarse; se contrae y divide la célula forman envolturas nucleares
polos opuestos de la comienza a reensamblarse la envoltura en dos; cada célula hija intactas y los cromosomas
célula; microtúbulos nuclear; comienza reaparición de nu- recibe un núcleo y se extienden por completo.
polares crecen y separan cléolos; comienza el desensamblaje de aproximadamente la mitad
los polos. microtúbulos de huso; microfilamentos del cicoplasma.
forman anillos alrededor del ecuador.

Los microtúbulos polares no se unen a los cromosomas; en Durante la anafase, cromátidas hermanas
su lugar, tienen extremos libres que traslapan a lo largo del ecua-
se separan y son empujadas hacia polos
dor de la célula. Más tarde, como verás, los microtúbulos polares,
en la mitosis, alejan los dos polos del huso. opuestos de la célula
En el comienzo de la anafase (FIG. 9-9e), las cromátidas her-
manas se separan y se convierten en cromosomas hijas inde-
Durante la metafase, los cromosomas se pendientes. Esta separación permite que cada cinetocoro mueva
alinean a lo largo del ecuador de la célula su cromosoma en dirección al polo, mientras que, de manera
Al final de la profase, los dos cinetocoros de cada cromosoma du- simultánea, pierden subunidades de tubulina el extremo del
plicado se conectan a microtúbulos de cinetocoro que se dirigen microtúbulo unido, lo que por tanto lo acorta (un mecanismo
hacia polos opuestos de la célula. Como resultado, cada cromo- llamado de manera adecuada movimiento “Pac-Man”). Uno de
soma duplicado se conecta a ambos polos del huso. Durante la los dos cromosomas hijas derivado de cada cromosoma parental
metafase (la “etapa media”), los dos cinetocoros en un cromo- se mueve hacia cada polo de la célula. Puesto que los cromoso-
soma duplicado jalan hacia polos opuestos de la célula. Durante mas hija son copias idénticas de los cromosomas progenitores,
esta “guerra de cuerda” molecular, los microtúbulos se estiran o cada grupo de cromosomas que se forman en polos opuestos de
acortan hasta que cada cromosoma se alinea a lo largo del ecuador la célula contienen una copia de cada cromosoma que estaba
de la célula, y cada cinetocoro da frente a cada polo (FIG. 9-9d). en la célula progenitora.
150 UNIDAD 2  Herencia

Aproximadamente al mismo tiempo que los cromosomas

hijas comienzan a moverse hacia los polos, microtúbulos polares COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
que radian desde cada polo se agarran mutuamente donde tras- ¿Puedes…
lapan en el ecuador. Entonces estos microtúbulos polares, de ma- • describir los pasos de la división celular mitótica?
nera simultánea, se alargan y empujan unos sobre otros, lo que • describir el resultado usual de la división celular mitótica?
fuerza a los polos de la célula a apartarse (véase la Fig. 9-9e). • explicar cómo la citocinesis difiere en las células vegetales y
animales?

Durante la telofase se forma una

envoltura nuclear alrededor de cada ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
grupo de cromosomas
Cuando los cromosomas llegan a los polos, comienza la telofase
Cuerpo, sánate a ti mismo
(la “etapa final”) (FIG. 9-9f). Los microtúbulos del huso se desin-
La precisión de la división celular mitótica es esencial para reparar
tegran y una envoltura nuclear se forma alrededor de cada grupo
tejidos dañados como el brazo lanzador de Bartolo Colón. Imagina
de cromosomas. Los cromosomas regresan a su estado extendido
lo que ocurriría si la síntesis de ADN durante la interfase no copiara
y comienza una nueva formación de nucléolos. En la mayoría de
todos los genes con precisión, o si la división celular mitótica
las células, la citocinesis ocurre durante la telofase y aísla cada
enviara números y tipos aleatorios de cromosomas en las células
núcleo hija en su propia célula hija (FIG. 9-9g). Sin embargo, en
hijas. Algunas de las células hijas podrían no contener todos los
ocasiones la mitosis ocurre sin citocinesis, lo que produce células
genes necesarios para formar los tipos de células que se requieren
con núcleos múltiples.
para reparar tejidos dañados. Otras células hijas podrían tener cam-
bios genéticos que estimularan división celular irrestricta y causar
cáncer. En las células cancerosas, el ciclo celular gira fuera de
Durante la citocinesis el citoplasma control, pero, bajo circunstancias normales, la división celular está
se divide entre dos células hijas regulada con precisión. Por lo general, ¿cómo controla el cuerpo el
La citocinesis difiere mucho entre células animales y células vege- ciclo celular?
tales. En las células animales, microfilamentos unidos a la mem-
brana plasmática se ensamblan en un anillo alrededor del ecuador
de la célula, por lo general al final de la anafase o el comienzo de la
telofase (véase la Fig. 9-9f). El anillo se contrae y constriñe el ecua-
dor de la célula, en forma muy parecida a como el jalar la cuerda 9.6 ¿CÓMO SE CONTROLA
de unos pantalones deportivos ajusta la cintura (véase la Fig. 9-9g).
Con el tiempo la “cintura” de la célula progenitora se constriñe por EL CICLO CELULAR?
completo, lo que divide el citoplasma en dos nuevas células hijas La división celular está regulada mediante un diverso arreglo de
(FIG. 9-9h). moléculas, no todas las cuales han sido identificadas y estudia-
La citocinesis en las células vegetales es muy diferente, esto das. No obstante, algunos principios generales aplican al control
se debe a que sus paredes celulares rígidas hacen imposible di- del ciclo celular en la mayoría de las células eucariontes.
vidir una célula en dos. En vez de
ello, sacos llenos con carbohidra-
tos, llamados vesículas, se proyec- placa celular forma
tan desde el aparato de Golgi y se una nueva pared celular
alinean a lo largo del ecuador de la
célula entre los dos núcleos (FIG.
9-10). Las vesículas se fusionan, lo
aparato
que produce una estructura llamada de Golgi
placa celular, que tiene forma de pared celular
saco aplanado, rodeado por mem-
membrana
brana y lleno con carbohidratos.
plasmática
Cuando suficientes vesículas se han
fusionado, los bordes de la placa vesículas
celular se funden con la membrana llenas con
carbohidratos
plasmática alrededor de la circunfe-
rencia de la célula. Las membranas
en los dos lados de la placa celular
se convierten en nuevas membra- Vesículas llenas con
1 2
Las vesículas se fusionan
nas plasmáticas entre las dos células carbohidratos se proyectan para formar una nueva pared
3
Separación
hijas. Los carbohidratos anterior- desde el aparato de Golgi y celular (rojo) y membrana completa de las
mente contenidos en las vesículas se mueven hacia el ecuador plasmática (amarillo) entre células hijas.
permanecen entre las membranas de la célula. las células hijas.
plasmáticas como el comienzo de la
nueva pared celular. FIGURA 9-10  Citocinesis en una célula vegetal
 CAPÍTULO 9  Reproducción celular 151

FIGURA 9-11  Factores de crecimiento

r de (fluido estimulan la división celular El avance a
facto iento intersticial)
crecim través del ciclo celular está bajo el control
global de ciclina y quinasas dependientes
de ciclina (Cdks). En la mayoría de los
1 Factor de receptor casos, los factores de crecimiento estimu-
2 Síntesis de
crecimiento se una de factor de lan la síntesis de proteínas ciclina, que
a su receptor. ciclinas. membrana
crecimiento activan Cdks, lo que inicia una cascada de
plasmática
eventos que conducen a la duplicación de
ADN y división celular.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué ocurriría

si una célula sufriera una mutación
ciclina
que “activara” un receptor de factor de
crecimiento todo el tiempo, de modo que
4 La ciclina activa activara la cascada intracelular incluso sin
Cdk; la Cdk activa factores de crecimiento presentes?
quinasa estimula la
dependiente duplicación de ADN.
de ciclina (Cdk)

3 Ciclina se
liga a Cdk.
(citosol)

Actividades de proteínas específicas ¿TE HAS

La saliva de los perros,
impulsan el ciclo celular PREGUNTADO... como la de la mayoría
Durante el desarrollo, después de una lesión, o para compensar el de los mamíferos
desgaste normal, muchas células en el cuerpo liberan moléculas (incluidos los seres humanos), contiene enzimas, compuestos
parecidas a hormonas llamadas factores de crecimiento. La antibacterianos y factores de crecimiento. Cuando un perro lame
mayoría de los factores de crecimiento estimulan la división celu- una herida, no sólo limpia parte de la
lar al controlar la síntesis de proteínas intercelulares llamadas de suciedad y mata algunas de las bacterias
manera colectiva ciclinas, que a su vez regulan la actividad de en-
por qué los
que pudieron haber entrado, sino
zimas llamadas quinasas dependientes de ciclina. Las proteínas se perros lamen sus
también deja factores de crecimiento.
llaman “ciclinas” porque ayudan a gobernar el ciclo celular. Las Éstos aceleran la síntesis de ciclinas, lo que
heridas?
quinasas dependientes de ciclina (Cdks) obtienen su nombre por en consecuencia estimula la división de
dos características: una “quinasa” es una enzima que agrega un células que regeneran la piel y ayudan a sanar la herida más rápido.
grupo fosfato a otra proteína, que estimula o inhibe la actividad
de la proteína blanco. “Dependiente de ciclina” significa que la
quinasa sólo se activa cuando se liga a ciclina.
Como ejemplo, observa la manera en que algunos factores Los puntos de verificación regulan
de crecimiento, ciclinas y Cdks estimulan la división celular para
sanar una cortada en tu piel (FIG. 9-11). En el sitio de la herida se
el avance del ciclo celular
acumulan plaquetas (células sanguíneas que están involucradas en La división celular no regulada puede ser peligrosa. Si una célula
la coagulación) y liberan varios tipos de factores de crecimiento. contiene mutaciones en su ADN o si sus células hijas reciben
Estos factores de crecimiento se unen a receptores en las super- demasiados o pocos cromosomas, estas células pueden morir. Si
ficies de las células en áreas dañadas de la piel 1 , y estimulan sobreviven, pueden volverse cancerosas. Para evitar esto, el ciclo
a las células a sintetizar proteínas ciclina 2 . Las ciclinas se unen a de células eucariontes tiene tres puntos de verificación prin-
Cdks específicas 3 y forman complejos ciclina-Cdk que promue- cipales, donde proteínas en la célula determinan si ésta completó
ven la elaboración y actividad de las proteínas requeridas para la con éxito una fase específica del ciclo:
síntesis de ADN 4 . Las células entran a la fase S del ciclo celular • G1 a S  ¿El ADN de la célula está intacto y es adecuado para su
y duplican su ADN. Después de la completarse la duplicación de duplicación?
ADN, otras Cdks se activan durante G2 y mitosis, lo que produce • G2 a mitosis  ¿El ADN se duplicó completa y adecuadamente?
la condensación de cromosomas, el rompimiento de la envoltura • Metafase a anafase  ¿Todos los cromosomas están unidos al
nuclear, la formación del huso y la unión de los cromosomas a los huso y alineados de manera adecuada en el ecuador de la célula?
microtúbulos del huso. Por último, otras Cdks estimulan proce­-
sos que permiten la separación de cromátidas hermanas en cro- Las proteínas del punto de verificación por lo general regu-
mosomas individuales y su movimiento hacia polos opuestos lan la producción de ciclinas o la actividad de Cdks, o ambas,
durante la anafase. lo que en consecuencia regula el avance de una fase del ciclo
152 UNIDAD 2  Herencia

GUARDIÁN DE LA Cáncer: No respetar las señales de alto en los puntos

SALUD de verificación del ciclo celular

Un cáncer es un cúmulo de células que se multiplican sin control FIGURA E9-1 

y pueden invadir otras partes del cuerpo. Las causas últimas de la Radiografía coloreada
mayoría de los cánceres son mutaciones, daños al ADN a partir de de cáncer de pulmón
varias fuentes, incluidos errores durante la duplicación, infección por
avanzado En las muje-
ciertos virus, exposición a luz ultravioleta o componen­tes químicos
res y en personas que
en el ambiente (como pesticidas, productos industriales y químicos
nunca han fumado, cáncer de pulmón
que producen de manera natural plantas u hongos). En la mayoría
alrededor de 40 a 50%
de los casos, una mutación se corrige con rapidez mediante enzimas
que reparan el ADN, o la célula cancerosa es destruida. Sin embargo, de los cánceres de
en ocasiones, una célula renegada sobrevive y se multiplica. pulmón parecen ser
El ciclo celular está regulado mediante dos procesos inte- causados por dema-
ractuantes: respuestas a factores de crecimiento que inician o siados receptores para
aceleran el ciclo celular, y puntos de verificación que detienen el factores de crecimiento
ciclo celular si ocurren problemas, como mutaciones en el ADN o o por receptores muta-
cromosomas mal alineados. Los cánceres se desarrollan cuando dos que están activos
las células mutadas evaden estos controles. incluso en ausencia
de factores de creci-
Respuestas a factores de crecimiento miento.
La mayoría de las células se dividen sólo cuando son estimuladas
por factores de crecimiento. Muchas células cancerosas tienen genes (incluidos los de mama, pulmón, cerebro, páncreas, vejiga, estó-
mutados, que de manera colectiva se llaman oncogenes (literalmente, mago y colon) tienen mutaciones en el gen p53.
“causar cáncer”), que promueven división celular descontrolada.
Algunos oncogenes producen exceso de factores de crecimiento De las células mutadas a los tumores
o receptores que están siempre activos, incluso en ausencia de que tienen metástasis
factores de crecimiento (FIG. E9-1). Las mutaciones en los genes de Tal vez todas las personas tienen algunas células con mutaciones
ciclina pueden hacer que las ciclinas se sinteticen a una tasa alta, en oncogenes o genes supresores de tumor, o ambos. Por lo gene-
de nuevo de forma independiente a los factores de crecimiento. El ral, una sola mutación en una de estas familias de genes hará que
resultado: un suministro anormalmente elevado de Cdks activos y las células se multipliquen más rápido que lo usual y formen un
otras moléculas que estimulan la división celular. Como un conductor tumor benigno: un cúmulo de células que se multiplicó de manera
que pisa el acelerador en lugar del freno mientras se aproxima a una independiente de sus alrededores y forma un parche distintivo. Los
señal de alto, una célula con estas mutaciones es probable que se tumores benignos son comunes; lunares, marcas de nacimiento y
cuele justo a través de los puntos de verificación y se multiplique algunos tipos de verrugas. Por “benigno” se entiende que el tumor
sin control. no es canceroso, o al menos no todavía. Crece con lentitud, si
acaso lo hace, y no se disemina, o tiene metástasis, hacia otras
Evadir las señales de alto de los puntos de verificación partes del cuerpo. Sin embargo, con el tiempo, algunos tumores
Sin embargo, las células tienen formas de forzar las señales de alto benignos pueden volverse cancerosos, o malignos.
en los puntos de verificación. Todas las células contienen varias Un tumor maligno es un cúmulo de células que crece con rapi-
proteínas que de manera colectiva se llaman supresores de tumor. dez y con frecuencia tiene metástasis. Todos los tumores malignos
Estas proteínas evitan la división celular descontrolada y bloquean la son cánceres, pero algunos cánceres, como la leucemia, no for-
producción de células hijas que tienen ADN mutado. Por ejemplo, un man tumores discretos. Los tumores pueden generar metástasis
supresor de tumor llamado p53 monitorea la integridad del ADN de mediante varios mecanismos. Por lo general, las células en el tumor
una célula. Las células sanas, con ADN intacto, contienen poco p53. acumulan mutaciones con el tiempo. Algunas mutaciones promue-
Sin embargo, los niveles de p53 aumentan con rapidez en las células ven en el tumor el crecimiento de vasos sanguíneos, los cuales
con ADN dañado. La proteína p53 activa procesos intracelulares nutren las células cancerosas y ayudan al tumor a hacerse más
que inhiben las Cdks y bloquean la síntesis de ADN, lo que detiene grande. Otras mutaciones permiten que algunas de las células se
el ciclo celular en el punto de verificación entre las fases G1 y S. La desprendan, invadan los vasos sanguíneos y se diseminen a todo el
proteína p53 también estimula la síntesis de enzimas que reparan el cuerpo. Por último, algunas de las células surgen del sistema circu-
ADN. Después de que el ADN se repara, los niveles de p53 declinan, latorio e invaden otras partes del cuerpo. Una vez un cáncer tiene
las Cdks se activan y la célula entra a la fase S. Si el ADN no puede metástasis y los tumores comienzan a crecer en múltiples sitios del
repararse, p53 dispara una forma especial de muerte celular llamada cuerpo, el cáncer es en extremo difícil de tratar.
apoptosis, en la que la célula corta su ADN y, en efecto, se suicida.
Por ende, p53 actúa como un oficial de punto de verificación, en
forma muy parecida a las tiras con clavos que la policía en ocasiones EVALÚA LO SIGUIENTE  Ayer, cuando Daniel se bañaba
usa para evitar que los criminales conduzcan a través de retenes en después de un juego de baloncesto en el gimnasio, uno de sus
los caminos. La mayoría de las células con mutaciones peligrosas no amigos le preguntó: “¿Siempre has tenido esa gran cosa café
pueden abrirse paso a través de los puntos de verificación de G1 a S, en tu espalda?” Al mirarse en el espejo, Daniel vio un gran lunar
de modo que no pueden continuar a través del ciclo celular. irregular café oscuro. Consultó con una doctora en el centro de
Pero, ¿y si el gen que codifica la proteína p53 muta y provoca la salud. Ella le dijo: “tal vez sólo es un gran lunar, pero debería-
producción de p53 defectuosa? Entonces, incluso si el ADN de una mos hacer una biopsia para asegurarnos”. ¿Qué diferencias
célula está dañado, la célula se salta el punto de verificación G1 genéticas esperarías que encontrara el laboratorio de patología
a S. No es de sorprender que casi la mitad de todos los cánceres entre un tumor maligno y un lunar ordinario?
 CAPÍTULO 9  Reproducción celular 153

celular a la siguiente. En la mayoría de los casos, si las proteínas

del punto de verificación se activan, por ejemplo, por ADN mu- COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
tado o cromosomas mal alineados, detienen el ciclo celular hasta ¿Puedes…
que el defecto se repara. Si esto no ocurre, las células defectuosas • describir las interacciones entre factores de crecimiento,
por lo general o se destruyen a sí mismas o son destruidas por el ciclinas y quinasas dependientes de ciclina que controlan el
sistema inmunitario. Cuando el control del punto de verificación ciclo celular eucarionte?
funciona mal, el resultado puede ser cáncer, como se explora en • explicar cómo una célula protege contra la producción de
el “Guardián de la salud: Cáncer: No respetar las señales de alto células hija defectuosas?
en los puntos de verificación del ciclo celular”.

E S T U D I O D E C A S O   O T R O V I S TA Z O

Cuerpo, sánate a ti mismo

El médico de Bartolo Colón quería dar al brazo de Colón toda encuentran mejoramiento significativo en animales tratados con
posible oportunidad de sanar rápida y completamente. En cual- PRP en comparación con los controles. La terapia PRP ahora es
quier herida, de los vasos sanguíneos cercanos fluyen plaquetas y casi una parte rutinaria de algunas cirugías de articulación tanto en
entregan factores de crecimiento que estimulan la división celular seres humanos como en animales, pero la confianza de médicos y
y promueven la sanación. Sin embargo, el limitado suministro pacientes puede basarse por igual en esperanza y en evidencia.
sanguíneo de ligamentos y tendones puede no proporcionar sufi- Las células madre son incluso más desconocidas; aquéllas
cientes plaquetas, y por tanto suficientes factores de crecimiento, tomadas de la médula ósea se usan de manera rutinaria como
para permitir la sanación completa. Para corregir este déficit, los tratamientos para ciertos cánceres de la sangre y sistema inmu-
médicos de Colón administraron terapia de plasma rico en pla- nitario, pero los ensayos clínicos de otras terapias con células
quetas (PRP) pocas semanas después de su inyección de células madre apenas comienzan. Aunque los investigadores no pueden
madre. Se tomó algo de sangre de Colón, se concentraron las asegurar que funcionarán, el rango de posibles aplicaciones es
plaquetas en un pequeño volumen y el PRP resultante se inyectó pasmoso: no sólo lesiones de las articulaciones, sino esclerosis
en la herida. múltiple, enfermedad de Parkinson, esclerosis lateral amiotrófica
La saga de Bartolo Colón suena como un cuento de hadas (ELA, o enfermedad de Lou Gehrig) y ciertos tipos de ceguera.
que se vuelve realidad: un lanzador maduro lesionado recibe
CONSIDERA ESTO  La milagrosa recuperación de Colón e histo-
terapia con células madre y PRP y regresa al estrellato. ¿Pero las
rias similares pueden dar la impresión de que pronto un “guerrero
terapias con células madre y PRP en realidad ayudaron a Colón? de fin de semana” con ligamentos de rodilla desgarrados podrá
Lo cierto es que: nadie lo sabe en realidad. Aunque existen varios dirigirse a una clínica, hacer que tomen parte de su médula ósea
reportes de resultados espectaculares acerca de individuos como y sangre, y pocas horas después recibir una inyección de células
Colón, quizás él habría sanado de todas formas. O acaso sucedió madre y PRP en la rodilla lesionada. Sólo pocas semanas des-
que tuvo una lesión para la cual funcionaron las células madre y pués, el prospecto de atleta estará de vuelta en la cancha de
el PRP, y la mayoría de personas no habría tenido tanta suerte. Tal baloncesto o pedaleando con furia su bicicleta para ascender por
vez habrá problemas a largo plazo, como migración de algunas una pendiente muy inclinada. La FDA estadounidense está de
células madre inyectadas hacia otros sitios en el cuerpo, que acuerdo con que las células madre ofrecen grandes promesas,
pero también advierte contra el entusiasmo exagerado. Busca
Colón no descubrirá sino hasta dentro de 20 años o más.
en Internet información acerca de las terapias con PRP y células
Ha habido muy pocos ensayos clínicos con terapias PRP en
madre (asegúrate de que usas sitios acreditados como la FDA o
seres humanos. La investigación en perros y caballos ha descu- los Institutos Nacionales de Salud). ¿Cuáles son los probables
bierto que articulaciones artríticas o lesionadas mejorar después beneficios y cuáles los riesgos potenciales? ¿Te gustaría intentar
de terapia PRP, pero los estudios con frecuencia tienen pequeños las terapias con PRP o células madre, sabiendo que todavía no se
tamaños muestrales, usan diferentes metodologías o no se dise- ha probado clínicamente que sean seguras o efectivas?
ñaron como ensayos clínicos. Por último, no todos los estudios

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REPASO DEL CAPÍTULO eText, videos, current events, and more.

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las ocurren a través de división celular y diferenciación de las células
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo hijas. La reproducción asexual también ocurre a través de división
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. celular.

Resumen de conceptos clave 9.2 ¿Qué ocurre durante el ciclo celular procarionte?
Una célula procarionte contiene un solo cromosoma circular. El ciclo
9.1 ¿Cuáles son las funciones de la división celular? celular procarionte consta de crecimiento, duplicación del ADN y divi-
El crecimiento de los organismos eucariontes multicelulares y la sión de la célula mediante fisión procarionte. Las dos células hijas re-
sustitución de células que mueren durante la vida de un organismo sultantes son genéticamente idénticas entre sí y a la célula progenitora.
154 UNIDAD 2  Herencia

9.3 ¿Cómo está organizado el ADN Términos clave

en los cromosomas procariontes?
ácido desoxirribonucleico fisión procarionte  144
Cada cromosoma en una célula eucarionte consta de una sola doble (ADN)  141 gameto  142
hélice de ADN y proteínas que organizan el ADN y regulan su uso. anafase  149 gen  141
Los genes son segmentos de ADN que se encuentran en ubicaciones célula hija  141 huso  147
específicas de un cromosoma. Durante la división celular, los cromo- célula madre  142 interfase  146
somas se duplican y condensan en estructuras cortas y gruesas. centriolo  147 metafase  149
centrómero  145 microtúbulo del huso  147
ciclo celular  141 mitosis  146
9.4 ¿Qué ocurre durante el ciclo celular eucarionte? cinetocoro  148 mutación  152
El ciclo celular eucarionte consta de interfase y división celular mitó- citocinesis  146 nucléotido  141
tica. Durante la interfase, la célula crece y duplica sus cromosomas. clon  142 placa celular  150
La interfase se divide en G1 (fase de crecimiento 1), S (síntesis de cromátida  147 profase  147
ADN) y G2 (fase de crecimiento 2). Durante G1, las células pueden cromosoma  141 punto de verificación  151
diferenciarse para realizar una función específica. Algunas células di- cromosoma duplicado  147 reproducción
ferenciadas pueden reingresar al estado de división; otras permane- diferenciada  141 asexual  142
cen diferenciadas toda la vida del organismo y nunca se dividen de división celular  141 reproducción sexual  142
nuevo. Las células eucariontes se dividen mediante división celular división celular mitótica  141 telofase  150
mitótica. factor de crecimiento  151 telómero  145

9.5 ¿Cómo la división celular mitótica produce

células hijas genéticamente idénticas? Razonamiento de conceptos
Los cromosomas de una célula se duplican durante la interfase, pre- Opción múltiple
vio a la división celular mitótica. Un cromosoma duplicado consiste
de dos cromátidas hermanas idénticas que permanecen unidas entre 1. Una célula que sigue siendo capaz de dividirse a lo largo de la
sí en el centrómero durante las primeras etapas de la división celular vida de un organismo, y que produce células hijas que pueden
mitótica. La mitosis (división nuclear) consta de cuatro fases, por lo madurar en cualquiera de varios diferentes tipos de célula, es
general acompañada mediante citocinesis (división citoplasmática) a. una célula cancerosa.
durante la última fase (véase la Fig. 9-9): b. una célula diferenciada.
c. una célula madre.
• Profase  Los cromosomas se condensan y sus cinetocoros d. un gameto.
se unen a microtúbulos de cinetocoro que se forman en este
2. Los cromosomas de una célula se alinean a lo largo del
momento.
• Metafase  Microtúbulos de cinetocoro mueven los cromosomas ecuador durante la
hacia el ecuador de la célula. a. profase.
• Anafase  Las dos cromátidas de cada cromosoma duplicado b. metafase.
se separan y convierten en cromosomas independientes. Los c. anafase.
microtúbulos de cinetocoro mueven los cromosomas hacia po- d. telofase.
los opuestos de la célula. Mientras tanto, microtúbulos polares 3. Los cromosomas se unen primero al huso durante la
fuerzan el estiramiento de la célula. a. profase.
• Telofase  Los cromosomas se descondensan, y vuelven b. metafase.
a formar envolturas nucleares alrededor de cada nuevo núcleo
c. anafase.
hija.
d. telofase.
• Citocinesis  La citocinesis usualmente ocurre hacia el final de
la telofase y divide el citoplasma en mitades aproximadamente 4. ¿Cómo difiere la fisión procarionte de la división celular
iguales, cada una conteniendo un núcleo. En las células anima- eucarionte?
les, un anillo de microfilamentos pincha la membrana plas- a. Las células procariontes no tienen cromosomas.
mática a lo largo del ecuador. En las células vegetales, se forma b. Las células hijas no son genéticamente idénticas a las
nueva membrana plasmática a lo largo del ecuador, mediante la células progenitoras.
fusión de vesículas producidas por el aparato de Golgi. c. La división celular procarionte no requiere duplicación
de ADN.
d. Las células procariontes no forman husos durante la
9.6 ¿Cómo se controla el ciclo celular? división celular.

Complejas interacciones entre muchas proteínas, en particular ci- 5. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones de la división celular
clinas y quinasas dependientes de ciclina, impulsan el ciclo celular. mitótica NO es cierta?
Existen tres puntos de verificación principales donde se regula el a. Las células hijas son genéticamente idénticas.
avance a través del ciclo celular: entre G1 y S, entre G2 y mitosis, y b. Los cromosomas se mueven hacia polos opuestos de la célula.
entre metafase y anafase. Estos puntos de verificación garantizan que c. Para la reproducción asexual se requiere división celular
el ADN está intacto y duplicado con precisión, y que los cromosomas mitótica.
están ordenados de manera adecuada para la mitosis antes de que la d. La división celular mitótica es el mecanismo mediante el
célula se divida. cual se dividen las células bacterianas.
 CAPÍTULO 9  Reproducción celular 155

Llena los espacios 2. Define mitosis y citocinesis. ¿Qué cambios en estructura celular
1. El material genético de todos los organismos vivientes es resultaría si la citocinesis no ocurriera después de la mitosis?
, que está contenido en los cromosomas. 3. Diagrama las etapas de la mitosis. ¿Cómo la mitosis garantiza
2. Las células procariontes se dividen mediante un proceso que cada núcleo hija reciba un conjunto completo de
llamado . cromosomas?
3. El crecimiento y desarrollo de los organismos eucarionte 4. Define los siguientes términos: centrómero, telómero, cinetocoro,
ocurre a través de división celular cromátida y huso.
y de las células hijas resultantes. Las 5. Describe y compara el proceso de citocinesis en células
células en los eucariontes animales y en células vegetales.
multicelulares siguen siendo capaces de dividirse a lo
6. ¿Cómo se controla el ciclo celular? ¿Por qué es importante
largo de la vida del organismo; sus células hijas pueden
regular la progresión a través del ciclo celular?
diferenciarse en varios tipos de células.
4. Las células eucariontes con frecuencia son estimuladas para 7. Diagrama y describe el ciclo celular procarionte.
dividirse mediante moléculas parecidas a hormonas llamadas
. monitorean el avance a
través del ciclo celular. Dos categorías de genes que, cuando
mutan, con frecuencia permiten la división celular no
Aplicación de conceptos
regulada son y . 1. La mayoría de las células nerviosas en el sistema nervioso
5. Las cuatro fases de la mitosis son , central del ser humano adulto, así como las células del
, y . músculo cardiaco, no se dividen. En contraste, las células
La división del citoplasma en dos células, llamada que recubren el interior del intestino delgado se dividen con
, por lo general ocurre durante la fase de frecuencia. Discute esta diferencia en términos de por qué el
. daño a las células del sistema nervioso y el músculo cardiaco
6. Los cromosomas se unen a microtúbulos de huso en (por ejemplo, el causado por un ictus o un infarto cardiaco) es
estructuras llamadas . Algunos microtúbulos tan peligroso. ¿Qué crees que pueda suceder a los tejidos como
de huso, llamados microtúbulos , no se ligan el recubrimiento intestinal si un trastorno bloquea la división
a cromosomas, pero tienen extremos libres que traslapan a lo celular mitótica en todas las células del cuerpo?
largo del ecuador de la célula. Estos microtúbulos separan los
2. Las células cancerosas se dividen sin control. Los efectos
polos de la célula.
colaterales de los tratamientos contra el cáncer, quimioterapia
y terapia de radiación, incluyen pérdida de cabello y del
Preguntas de repaso recubrimiento intestinal, este último produce náuseas severas.
1. Diagrama y describe el ciclo celular eucarionte. Menciona las ¿Qué puedes inferir acerca de los mecanismos de estos
fases y describe brevemente los eventos que ocurren durante tratamientos? ¿Qué buscarías en una terapia mejorada contra
cada una. el cáncer?
10 MEIOSIS: BASES DE LA
REPRODUCCIÓN SEXUAL

La familia Giddings es
un arco iris de colores.

EST UDI O D E CA S O

La conexión arco iris pital todavía no le había puesto brazalete de identificación. Cuando
regresó con sus padres poco después, estuvieron sorprendidos de
PRIMERO VINO JACOB, QUIEN TIENE OJOS AZULES como su cuán blanca era su piel. Ambos plantearon la pregunta inevitable:
madre, Tess, pero cabello ondulado castaño y piel olivo. A conti­ ¿fue cambiada con otro bebé por equivocación? Sólo para estar
nuación vino Savannah, quien se parece mucho a Jacob, aunque seguros, los Giddings estuvieron de acuerdo en una prueba de ADN.
su cabello es acaso más rubio oscuro que castaño. Sin embargo, Los resultados mostraron que Tess y Chris eran los padres de Amiah.
Amiah fue una verdadera sorpresa cuando nació: ella tiene piel muy Cuando Zion nació algunos años después, Chris estalló: “¡Oh, dio­
pálida, con cabello lacio castaño claro. Zion, el hijo más pequeño, ses: es negro!”. A la cual la sorprendida partera sólo podía respon­
tiene piel oscura, cabello ondulado oscuro y ojos cafés, similares a der: “sabe que usted es negro, ¿o no?”
los de su padre, Chris. Incluso en la Inglaterra multicultural de hoy, ¿Cómo una pareja podía tener una familia tan diversa? Como
una familia como ésta es rara. verás en este capítulo, la reproducción sexual puede mezclar caracte­
Tess y Chris Giddings están tan sorprendidos como cualquier rísticas heredadas de los padres en una variedad notable de diferen­
otra persona por su familia arco iris. De hecho, cuando nació Amiah, tes descendientes. ¿Cómo la reproducción sexual produce diversidad
tuvo baja azúcar sanguínea y necesitó de inmediato la atención de genética? ¿Y por qué la selección natural favorecería mezclas de
un especialista. Se estaba yendo tan rápido que el personal del hos­ rasgos aparentemente aleatorios?

156
 CAPÍTULO 10  Meiosis: bases de la reproducción sexual 157

DE UN VISTAZO
10.1 ¿Cómo la reproducción sexual 10.3 ¿Cómo producen
produce variabilidad genética? descendencia genéticamente meiótica durante los ciclos
10.2 ¿Cómo la división celular variable la meiosis y la unión de vida de los eucariontes?
meiótica produce células de gametos? 10.5 ¿Cómo los errores en la
haploides genéticamente 10.4 ¿Cuándo ocurren las meiosis producen trastornos
variables? divisiones celulares mitótica y genéticos humanos?

10.1 ¿CÓMO LA REPRODUCCIÓN SEXUAL no idénticos. Las secuencias de nucleótidos ligeramente diferen­

tes de un gen se llaman alelos. Si pudieras sondear a todos los
PRODUCE VARIABILIDAD GENÉTICA? miembros de una especie dada, podrías encontrar algunos, varias
Existen dos métodos fundamentalmente diferentes mediante los docenas o incluso cientos de alelos de cada gen. Conforme los
cuales los organismos se reproducen: reproducción asexual y re­ alelos interactúan con diferentes factores en el ambiente, como
producción sexual. La reproducción asexual usa división celular nutrición o ejercicio, pueden producir diferencias en estructura y
mitótica para crear descendientes que son genéticamente idénti­ función, como altura, peso o fuerza muscular.
cos al organismo progenitor, ya sea unicelular, como Paramecium ¿De dónde provienen los alelos? Éstos son resultado de
o Amoeba, o multicelular, como Hydra o los álamos. En contraste, mutaciones, que pueden ocurrir cuando una célula comete un
la reproducción sexual, en la que la descendencia se produce error al copiar su ADN antes de la división celular (véase el Ca­
a través de la unión de gametos (espermatozoide y óvulo), crea pítulo 12) o cuando un rayo de luz ultravioleta proveniente del
descendientes que son diferentes unos de otros y de los proge­ Sol o ciertos agentes químicos en el ambiente producen cam­
nitores. La producción de gametos requiere una forma especiali­ bios en el ADN de una célula. Cuando ocurre una mutación
zada de división celular, llamada división celular meiótica, que se en las células que producen espermatozoides u óvulos, puede
explorará en este capítulo. transmitirse de generación en generación. Una mutación dada
La reproducción asexual fue el método original de repro­ pudo haber ocurrido ayer, o cientos o miles de años atrás y ha­
ducción hace miles de millones de años, y muchos organismos berse heredado desde entonces.
modernos, incluidos bacterias, hongos, muchas plantas y protis­
tas, y algunos animales como los platelmintos, anémonas e Hy­
dras, se reproducen asexualmente, al menos parte del tiempo. La reproducción sexual genera
Por tanto, la reproducción asexual puede ser una estrategia evo­ variabilidad genética entre
lutiva exitosa bajo ciertas circunstancias. ¿Por qué evolucionó
la reproducción sexual y por qué dos diferentes métodos de
los miembros de una especie
reproducción persisten en la actualidad, incluso entre organis­ Diferentes miembros de una especie por lo general tienen dis­
mos multicelulares? Desde hace mucho se ha supuesto que debe tintas combinaciones de alelos, y en consecuencia tienen dife­
haber ventajas evolutivas tanto para la reproducción sexual rentes rasgos. Por ejemplo, tú puedes tener algunos compañeros
como para la reproducción asexual, acaso en diferentes organis­ de clase que sean altos con cabello lacio rubio, otros que sean
mos y en distintos momentos, dependiendo del ambiente. Re­ altos con cabello ondulado negro, e incluso otros que sean bajos
cientemente, la investigación ha proporcionado apoyo para la con cabello lacio castaño. Para entender cómo la reproducción
hipótesis de que la ventaja evolutiva de la reproducción sexual sexual genera combinaciones de alelos de tan notable variedad,
es la generación continua de variabilidad genética, como se ex­ comienza por observar los números y tipos de cromosomas que
plora en el “¿Cómo sabes eso? La evolución de la reproducción se encuentran en las células de los organismos eucariontes.
sexual” en la página 164.

Los cromosomas eucariontes por lo general ocurren

La variabilidad genética se en pares que contienen información genética similar
origina como mutaciones en el ADN El conjunto completo de cromosomas de una sola célula es su
La información hereditaria de todas las células vivientes reside cariotipo (FIG. 10-1). Para la mayoría de los organismos euca­
en moléculas de ácido desoxirribonucleico, o ADN, empacado en riontes, un cariotipo consta de pares de cromosomas. Los seres
uno o más cromosomas. Cada unidad de herencia, llamada gen, humanos tienen 23 pares, para un total de 46 cromosomas por cé­
consta de una secuencia de nucleótidos en un lugar específico, lula. Los dos cromosomas que constituyen un par se llaman cro-
o locus (plural, loci), en un cromosoma. Un cromosoma euca­ mosomas homólogos, u homólogos, de las palabras griegas
rionte por lo común tiene de algunas docenas a unos miles de que significan “decir la misma cosa”, porque los cromosomas ho­
genes. Todos los miembros de una especie tienen en sus genes se­ mólogos contienen los genes que controlan las mismas caracte­
cuencias de nucleótidos en extremo similares, pero por lo general rísticas heredadas. A pesar de su nombre, los dos homólogos en
158 UNIDAD 2  Herencia

un cromosoma FIGURA 10-1  El cariotipo de un

duplicado ser humano macho Teñir y fotografiar
el conjunto completo de cromosomas
condensados duplicados de una
sola célula produce un cariotipo. Las
imágenes de los cromosomas individu­
cromátidas ales se cortan y ordenan en orden de
hermanas
tamaño descendiente. Los pares de
cromosomas (homólogos) por lo general
son similares en tamaño y tienen mate­
rial genético similar. Los cromosomas
del 1 al 22 son los autosomas; los
cromosomas X y son los cromosomas
sexuales. Si éste fuera un cariotipo
un par de
cromosomas femenino, tendría dos cromosomas X y
homólogos ningún cromosoma Y.

cromosomas sexuales

un par rara vez dicen exactamente “la misma cosa”: aunque los (véase la Fig. 10-1) y en composición genética, pequeñas porcio­
cromosomas homólogos contienen los mismos genes, un par de nes de los cromosomas X y Y son homólogas entre sí.
homólogos puede tener los mismos alelos de algunos genes y No todas las células son diploides: si una célula contiene sólo
diferentes alelos de otros genes (FIG. 10-2). un miembro de cada par de homólogos, es haploide. Como verás
Las células con pares de cromosomas homólogos se llaman en la Sección 10.2, los espermatozoides y óvulos producidos por los
diploides, que significa “doble”. Un homólogo de cada par, organismos diploides contienen sólo un miembro de cada par de
que se llamará el homólogo materno, se hereda de la madre, y cromosomas homólogos y por tanto son haploides. Algunos orga­
el otro, llamado homólogo paterno, se hereda del padre. Pares nismos, como el moho de pan Neurospora, tienen células haploi­
de cromosomas casi con secuencias idénticas de ADN y que se des durante la mayor parte de su ciclo de vida.
encuentran en células diploides de ambos sexos se llaman au- En notación biológica, el número de diferentes tipos de cro­
tosomas. Las personas tienen 22 pares de autosomas. Además mosomas en una especie se llama número haploide y se designa n.
de los autosomas, los seres humanos y casi todos los otros ma­ Para los seres humanos, n = 23, porque tienen 23 tipos diferentes
míferos tienen dos cromosomas sexuales: ya sea dos cromo­ de cromosomas (22 autosomas más un cromosoma sexual). Las
somas X (en hembras) o un cromosoma X y uno Y (en machos). células diploides tienen 2n cromosomas.
Aunque los cromosomas X y Y son muy diferentes en tamaño Otros organismos pueden tener más de dos copias de cada
cromosoma homólogo en cada célula y son poliploides. Mu­
chas plantas, por ejemplo, tienen más de dos copias de cada
homólogo, con cuatro (tetraploide; 4n), seis (hexaploide; 6n) o
gen 1 gen 2 incluso más copias por célula. Muchas flores comunes, incluidos
algunos lirios, orquídeas, azucenas y flox, son tetraploides; la
mayor parte del trigo es o tetraploide o hexaploide.

diferentes alelos mismos alelos

COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
¿Puedes…
• describir las relaciones entre genes, mutaciones y alelos?
FIGURA 10-2  Los cromosomas homólogos por lo general no
• definir los términos cromosoma homólogo, autosoma y
son idénticos Los cromosomas homólogos tienen los mismos
cromosoma sexual?
genes en las mismas posiciones. Los homólogos pueden tener
• explicar las diferencias entre las células diploide, haploide y
el mismo alelo de algunos genes (derecha) y diferentes alelos de
poliploide?
otros genes (izquierda).
 CAPÍTULO 10  Meiosis: bases de la reproducción sexual 159

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN 2n n

La conexión arco iris 1 divisiones 2 fecundación 2n

celulares
La variabilidad genética de los niños Giddings comenzó como mutacio­ meióticas
nes que ocurrieron hace miles de años. Considera el color de cabello: 2n n
tal vez todos nuestros ancestros distantes tenían cabello oscuro,
color controlado por múltiples genes ubicados en varios cromosomas
células gametos óvulo
diferentes. Los alelos que produjeron el cabello rubio de Tess se origi­ parentales haploides fecundado
naron como mutaciones en genes que controlan la cantidad y tipo de diploides diploide
pigmento capilar. Tess probablemente heredó sólo alelos de “cabello
pálido” de entre todos estos genes, de modo que para cualquier gen FIGURA 10-3  La división celular meiótica es esencial para la
de color de cabello dado, ella tenía el mismo alelo de cabello pálido en reproducción sexual En la reproducción sexual, células reproducti­
ambos cromosomas homólogos. Chris, por otra parte, heredó alelos vas diploides especializadas de los progenitores (2n) experimentan
tanto para cabello oscuro como para pálido para al menos algunos de meiosis para producir células haploides (n). En los animales, estas
los genes, de modo que sus homólogos tienen diferentes alelos. Como células se convierten en gametos (espermatozoides u óvulos).
verás en el Capítulo 11, en muchos casos un alelo (en este caso, el de Cuando un óvulo es fecundado por un espermatozoide, el óvulo
cabello oscuro) supera los efectos del otro alelo (el de cabello pálido), fecundado resultante, o cigoto, es diploide una vez más (2n).
de modo que Chris tiene cabello negro. ¿Qué combinaciones de alelos un óvulo por un espermatozoide restaura el número diploide de
pudieron estar empaquetados en los óvulos de Tess y los espermato­ cromosomas en la descendencia.
zoides de Chris, que se combinarían para producir sus hijos diversos? La división celular meiótica consiste de meiosis, un tipo
especializado de división nuclear en la cual un núcleo diploide
se divide dos veces, lo que produce cuatro núcleos haploides, y
citocinesis, que empaqueta los cuatro núcleos en células separa­
10.2 ¿CÓMO LA DIVISIÓN CELULAR das. (Correctamente, “meiosis” proviene de una palabra griega
MEIÓTICA PRODUCE CÉLULAS que significa “disminuir”.) Aunque muchas de las estructuras y
HAPLOIDES GENÉTICAMENTE eventos de la división celular meiótica son similares a los de la
división celular mitótica, existen varias diferencias importantes.
VARIABLES? Una que es crucial involucra la duplicación del ADN: en la di­
La reproducción sexual comienza con pares de homólogos gené­ visión celular mitótica, la célula progenitora experimenta una
ticamente similares, mas no idénticos, y produce descendientes ronda de duplicación de ADN seguida por una división nuclear.
mediante dos pasos (FIG. 10-3): 1 durante la división celular En la división celular meiótica existen dos divisiones nucleares;
meiótica, un óvulo diploide da lugar a células hijas haploides el ADN se duplica antes de la primera división (FIG. 10-4a), pero
que contienen un solo miembro de cada par de homólogos. Las no se duplica nuevamente entre la primera y segunda divisiones.
células haploides, o sus descendientes producidos mediante divi­ En la primera división de la meio­-
sión celular mitótica, se convierten en gametos. En los animales, sis (llamada meiosis I) ocurre la
las células haploides producidas por división celular meiótica se recombinación de cromosomas ho­
diferencian en espermatozoides u óvulos 2 . La fecundación de mólogos y se separan los pares de
cromosomas homólogos y envía un
homólogo desde cada par en cada
uno de los dos núcleos hijas, que por
tanto son haploides. Sin embargo,
cromátidas
hermanas cada cromosoma todavía consta de
dos cromátidas (FIG. 10-4b). La se­
gunda división (llamada meiosis II)
separa las cromátidas en cromoso­
cromosomas mas independientes y fracciona un
homólogos

FIGURA 10-4  La meiosis divide a la

mitad el número de cromosomas (a)
Ambos miembros de un par de cromo­
somas homólogos se duplican previo
a la meiosis. (b) Durante la meiosis I,
cada célula hija recibe un miembro
haploides cromosomas
duplicados de cada par de homólogos. (c) Durante
la meiosis II, cromátidas hermanas se
separan en cromosomas independien­
tes, y cada célula hija recibe uno de
estos cromosomas. Los cromosomas
(a) Homólogos duplicados (b) Después de meiosis I (haploide) (c) Después de meiosis II maternos están coloreados de violeta;
previo a la meiosis (diploide) (haploide)
los cromosomas paternos, de amarillo.
160 UNIDAD 2  Herencia

MEIOSIS I

surco de segmentación
(anillo contráctil)

cromosomas homólogos cromátidas

quiasma unidos recombinadas

microtúbulo
del huso
cinetocoros

(a) Profase I (b) Metafase I (c) Anafase I (d) Telofase I

Cromosomas duplicados se Cromosomas homólogos Los homólogos se separan, Los microtúbulos del huso
condensan. Cromosomas unidos se alinean a lo largo y un miembro de cada par se desensamblan. Se forman dos
homólogos se acercan y se del ecuador de la célula. Un va hacia cada polo de la grupos de cromosomas, y cada uno
forman quiasmas conforme las homólogo de cada par se célula. Las cromátidas contiene un miembro de cada par
cromátidas de homólogos posiciona frente a cada polo hermanas no se separan. de homólogos. Por tanto, los
intercambian partes mediante de la célula y se une a los núcleos hijas son haploides. La
cruzamiento. La envoltura microtúbulos del huso vía citocinesis comúnmente ocurre en
nuclear se desensamblan y se cinetocoros (azul). esta etapa. Existe poca o nula
sintetizan microtúbulos del huso. interfase entre las meiosis I y II.

FIGURA 10-5  División celular meiótica En la división celular meiótica, los cromosomas homólogos
de una célula diploide están separados, lo que produce cuatro células hijas haploides. Se muestran
dos pares de cromosomas homólogos.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cuáles serían las consecuencias para los gametos resultantes y
descendientes si un par de homólogos fallara para separarse en la anafase I?

cromosoma en cada uno de los dos núcleos hijas. Por tanto, hacia S de interfase, y las cromátidas hermanas de cada cromosoma se
el final de la meiosis, existen cuatro núcleos hijas haploides, cada unen entre sí en el centrómero.
una con una copia de cada cromosoma homólogo. Puesto que
cada núcleo por lo general está encerrado en una célula separada, Durante la profase I, cromosomas homólogos
la división celular meiótica usualmente produce cuatro células ha­
se entrecruzan e intercambian ADN
ploides a partir de una sola célula parental diploide (FIG. 10-4c).
En la mitosis, cromosomas homólogos se mueven de manera mu­
tuamente independiente. En contraste, durante la profase I de la
La meiosis I separa cromosomas meiosis, los cromosomas homólogos duplicados se alinean lado a
lado y sus cromátidas intercambian segmentos de ADN (FIG. 10-5a
homólogos en dos núcleos
y FIG. 10-6). Este proceso comienza cuando las proteínas unen los
hijas haploides homólogos materno y paterno de modo que se alinean con pre­
Las fases de la meiosis tienen los mismos nombres que fases simi­ cisión a lo largo de toda su longitud. Después, enzimas cortan a
lares en la mitosis, seguidas por I o II para distinguir las dos divi­ través del ADN de ambos homólogos e injertan juntos los extre­
siones nucleares que ocurren en la meiosis (FIG. 10-5). Cuando la mos cortados, con frecuencia intercambiando parte de una cro­
meiosis I comienza, los cromosomas ya se duplicaron en la fase mátida del homólogo materno por parte de una cromátida del
 CAPÍTULO 10  Meiosis: bases de la reproducción sexual 161

MEIOSIS II

(e) Profase II (f) Metafase II (g) Anafase II (h) Telofase II (i) Cuatro células haploides

Vuelven a formarse Los cromosomas se alinean Las cromátidas se Los cromosomas La citocinesis resulta
microtúbulos del huso y a lo largo del ecuador, con separan en cromosomas terminan moviéndose en cuatro células
se unen a las cromátidas cromátidas hermanas de hijas independientes, hacia polos opuestos. haploides, y cada una
hermanas. cada cromosoma unidas a una anterior cromátida Vuelven a formarse contiene un miembro
microtúbulos de cinetocoro se mueve hacia cada polo. envolturas nucleares y de cada par de
que se dirigen hacia polos los cromosomas se cromosomas
opuestos. descondensan de nuevo homólogos (aquí se
(no mostrado aquí). muestran en el
estado condensado).

homólogo paterno. Entonces se separan las proteínas de unión y Cerca del final de la profase I, la envoltura nuclear se desensam­
enzimas, lo que deja cruces, o quiasmas, donde las cromátidas de bla y los microtúbulos del huso invaden la región nuclear, y cap­
los cromosomas materno y paterno intercambiaron partes (véase la turan a los cromosomas mediante uniones a sus cinetocoros.
Fig. 10-6). En las células humanas, cada par de homólogos por lo
general forma dos o tres quiasmas durante la profase I. El intercam­ Durante la metafase I, cromosomas
bio mutuo de ADN entre cromosomas maternos y paternos en los homólogos se alinean en el ecuador
quiasmas se llama cruzamiento. Incluso después del intercambio de la célula
de ADN, los brazos de los homólogos permanecen temporalmente Durante la metafase I, interacciones entre los cinetocoros y los
entrelazados en los quiasmas. Esto mantiene unidos a los dos ho­ microtúbulos del huso mueven los homólogos pareados hacia el
mólogos hasta que se separan durante la anafase I. ecuador de la célula (FIG. 10-5b). A diferencia de la metafase de
Como en la profase de la mitosis, los microtúbulos del huso la mitosis, en la que cromosomas duplicados individuales se ali­-
comienzan a ensamblarse afuera del núcleo durante la profase I. nean a lo largo del ecuador, en la metafase I de la meiosis,
162 UNIDAD 2  Herencia

cromátidas
hermanas
de un homólogo

par de
cromosomas
homólogos, cada uno quiasmas partes de
consta de dos cromátidas hermanas (sitios de cromosomas que
cruzamiento) se intercambiaron
entre homólogos

FIGURA 10-6  Cruzamiento Cromátidas no hermanas de diferentes miembros de un par homólogo de

cromosomas intercambian ADN en los quiasmas.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cuáles serían las consecuencias genéticas para los gametos y descendientes
si el cruzamiento ocurriera entre dos cromosomas no homólogos?

pares de homólogos de cromosomas duplicados, unidos me­ volverse a formar envolturas nucleares. Por lo general, a la te­
diante quiasmas, se alinean a lo largo del ecuador. Cuál miem­ lofase I le sigue inmediatamente la meiosis II, con poca o nada
bro de un par de cromosomas homólogos da frente a cuál polo de interfase interviniente. Recuerda que los cromosomas no se
de la célula es aleatorio: el homólogo materno puede dar frente duplican entre las meiosis I y II.
al “norte” para algunos pares y al “sur” para otros. Esta aleato­
riedad (también llamada distribución independiente), junto con
la recombinación genética causada por el cruzamiento, causa la
La meiosis II separa cromátidas hijas
diversidad genética entre las células haploides producidas por en cuatro núcleos hijas
meiosis. Durante la meiosis II, las cromátidas hermanas de cada cromo­
soma duplicado se separan en un proceso casi idéntico a la mitosis
en una célula haploide. Durante la profase II, vuelven a formarse
Durante la anafase I, los cromosomas los microtúbulos del huso (FIG. 10-5e) y los cinetocoros de las cro­
homólogos se separan mátidas hermanas de cada cromosoma duplicado se unen a mi­
La anafase I en la meiosis difiere de manera considerable de la crotúbulos del huso que se extienden hacia polos opuestos de la
anafase en la mitosis. En esta última, las cromátidas hermanas célula. Durante la metafase II, los cromosomas duplicados se ali­
se separan y se mueven hacia polos opuestos. Por el contrario, nean en el ecuador de la célula (FIG. 10-5f). Durante la anafase II,
en la anafase I de la meiosis, las cromátidas hermanas de cada las cromátidas hermanas se separan y mueven hacia polos opues­
homólogo duplicado permanecen unidas entre sí y se mueven al tos (FIG. 10-5g). La telofase II y la citocinesis concluyen la meiosis
mismo polo. Sin embargo, el quiasma que une a los dos homó­ II conforme se vuelven a formar envolturas nucleares, los cromo­
logos se desenreda permitiendo que éstos se separen y se mue­ somas se descondensan en su estado extendido y el citoplasma se
van hacia polos opuestos (FIG. 10-5c). Al final de la anafase I, el divide (FIG. 10-5h). Ambas células hijas producidas en la meiosis
grupo de cromosomas de cada polo contiene un miembro de cada I por lo general experimentan meiosis II, lo que produce un total
par de cromosomas homólogos. Por tanto, cada grupo contienen de cuatro células haploides a partir de la célula parental diploide
el número haploide de cromosomas (aunque cada cromosoma original (FIG. 10-5i).
todavía está duplicado y consta de cromátidas hermanas atadas La TABLA 10-1 compara las divisiones celulares mitótica
en el centrómero). y meiótica, y puntualiza las semejanzas y diferencias entre las
dos.
Durante la telofase I
se forman dos grupos haploides COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
de cromosomas duplicados ¿Puedes…
La telofase I en la meiosis es similar a la telofase en la mitosis. En • describir los pasos y resultado de la división celular meiótica?
la telofase I, los microtúbulos del huso desaparecen. La citocine­ • explicar los resultados del cruzamiento?
sis casi siempre ocurre durante la telofase I (FIG. 10-5d). Pueden
 CAPÍTULO 10  Meiosis: bases de la reproducción sexual 163

TABLA 10-1  Comparación entre las divisiones celulares mitótica y meiótica en células animales
Característica División celular mitótica División celular meiótica
Células donde ocurre Células corporales (somáticas) Células productoras de gametos
Número final de cromosomas Diploide: 2n; dos copias de cada tipo de Haploide: 1n; un miembro de cada par
cromosoma (pares homólogos) homólogo
Número de células hijas Dos, idénticas genéticamente a la célula Cuatro, que contienen cromosomas recombi­
progenitora y entre sí nados debido a cruzamiento
Número de divisiones celulares por duplicación Una Dos
de ADN
Función en animales Desarrollo, crecimiento, reparación Producción de gametos para reproducción
y mantenimiento de tejidos; sexual y variabilidad genética
reproducción asexual

MITOSIS

etapas no comparables con meiosis I

dos
interfase profase metafase anafase telofase células
diploides
MEIOSIS

Ocurre Pareado de Cromátidas hermanas

recombinación. homólogos. permanecen unidas.

cuatro
interfase profase metafase
anafase telofase profase metafase anafase telofase células
haploides
MEIOSIS I MEIOSIS II
En estos diagramas, las fases comparables están alineadas. Tanto en mitosis como en meiosis, los cromosomas se duplican
durante la interfase. En la meiosis I, que no tiene contraparte en la mitosis, ocurren: pareado de cromosomas homólogos,
formación de quiasmas, intercambio de partes cromosómicas y separación de homólogos para formar núcleos hijas haploides.
Sin embargo, la meiosis II es casi idéntica a la mitosis en una célula haploide.

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

La conexión arco iris

Conforme Tess y Chris Giddings producían óvulos y espermatozoi­ otra parte, el cruzamiento y la separación de los homólogos impor­
des, la meiosis separaba sus cromosomas homólogos. Supón que taría mucho. Algunos de sus espermatozoides podrían recibir un
Tess sólo tiene alelos de “cabello pálido” para todos los genes que alelo de cabello oscuro para un gen, pero un alelo de cabello pálido
pudieran contribuir al color de cabello, pero que Chris tiene alelos para otro gen. Otro espermatozoide tendría diferentes combinacio­
para cabello oscuro y pálido. Durante la formación de óvulos en los nes de alelos de cabello oscuro y pálido, incluidos algunos esper­
ovarios de Tess, el cruzamiento y la separación de homólogos no matozoides con todos los alelos de cabello pálido y otros con todos
haría diferencia alguna para los genes de color de cabello, y todos los alelos de cabello oscuro. ¿Esta diversidad de espermatozoides
sus óvulos contendrían sólo alelos de cabello pálido. Para Chris, por y óvulos puede explicar la diversidad de los hijos Giddings?
164 UNIDAD 2  Herencia

¿CÓMO
SABES ESO? La evolución de la reproducción sexual

La reproducción asexual tiene algunas ventajas distintivas sobre la

reproducción sexual. El primer tipo es mucho más eficiente porque no
requiere energía para buscar y cortejar compañeros (con la posibili­
dad de fracasar) o producir enorme cantidad de espermatozoides de
modo que algunos de ellos puedan fecundar óvulos. Además, dado
que la reproducción asexual se basa en mitosis, que genera células
genéticamente idénticas, un organismo que se reproduce asexual­
mente transmite todos sus genes a todos sus descendientes. En con­
traste, un organismo que se reproduce sexualmente transmite sólo
la mitad de sus genes a algunos descendientes dados. Por tanto, si
todos los demás factores se mantienen iguales, un organismo que se
reproduce asexualmente transmite el doble de sus genes a la
siguiente generación, comparado con un organismo que se reproduce
sexualmente: el equivalente genético de tener el doble de descen­
dientes. Finalmente, si un organismo que se reproduce asexualmente
está bien adaptado a su ambiente, entonces también lo estarán sus
descendientes, mientras que la variabilidad genética creada por la
reproducción sexual puede romper una buena combinación de alelos.
Entonces, no es de sorprender que algunos organismos muy exi­
tosos rutinariamente se reproduzcan de manera asexual. Por ejemplo,
muchos de los céspedes y hierbas en un terreno urbano pueden repro­ FIGURA E10-1  Las ventajas selectivas de la reproducción
ducirse mediante el brote de nuevas plantas a partir de sus tallos o
sexual Poblaciones de caracoles terrestres de Nueva Zelanda son
raíces. Algunos, como el pasto azul de Kentucky y los dientes de león,
controladas en su hábitat nativo por pequeños gusanos parásitos
incluso portan flores que pueden producir semillas sin fecundarse. No
que se multiplican hasta que casi llenan el interior del caracol y
obstante, casi todos los organismos eucariontes se reproducen se­xual­
mente (incluso el pasto azul y los dientes de león se reproducen
desplazan sus órganos reproductores. En gran parte de Europa y el
sexualmente parte del tiempo). ¿Cómo la selección natural puede favo­ occidente de Estados Unidos, el caracol es una especie invasora
recer la reproducción sexual, a pesar de sus significativos costos? de rápida dispersión, porque sus parásitos no se encuentran en
Nadie lo sabe con certeza, en parte porque es difícil diseñar los nuevos hábitats.
experimentos para poner a prueba posibles hipótesis. Por ejemplo,
todos los mamíferos y aves se reproducen sólo mediante reproduc­
ción sexual, de modo que los científicos no pueden comparar el éxito caracoles hembras. La reproducción sexual genera poblaciones
reproductivo de las poblaciones sexuales frente a las asexuales de de caracoles genéticamente variables, que cambian de manera
estos animales bajo condiciones variables. A pesar de esta dificultad, continua, algunos de los cuales resisten la infección.
un puñado de experimentos ingeniosos indica que la reproducción • Acumulación de mutaciones dañinas  Las mutaciones dañinas
sexual puede ser favorecida en ciertas situaciones: que aparecen en una población que se reproduce asexualmente
nunca pueden removerse. Con el tiempo, el genoma acumula más
• Ambientes variables  Si el ambiente es estable, y una población y más mutaciones dañinas, y la adaptación declina. Sin embargo,
de organismos ya está bien adaptada, entonces será favorecida en una población que se reproduce sexualmente, la meiosis
la reproducción asexual, al producir descendientes idénticos revuelve los cromosomas, e incluso partes de ellos, que enton­
bien adaptados. Pero si el ambiente es variable, entonces la ces se recombinan cuando un espermatozoide fecunda un óvulo
reproducción sexual con frecuencia es favorecida, ya que nuevas (véanse las Secciones 10.2 y 10.3). De esta forma, la reproduc­
combinaciones de rasgos pueden promover el éxito de algunos ción sexual puede reducir el número de mutaciones dañinas en
descendientes, aun cuando otros, con diferentes combinaciones, algunos descendientes afortunados, quienes entonces sobreviven
puedan morir jóvenes o fracasar para reproducirse a su vez: los y se reproducen con éxito. Experimentos con levaduras apoyan
descendientes en especial exitosos más que compensan a los no esta hipótesis.
exitosos. Experimentos con el uso de levaduras (hongos unicelu­
lares) y rotíferos (pequeños animales de agua dulce) apoyan esta ¿Los biólogos alguna vez probarán de manera concluyente por
hipótesis. Levaduras y rotíferos pueden reproducirse ya sea sexual qué la selección natural promovió la evolución de la reproducción
o asexualmente; en ambos, los ambientes variables favorecen la sexual y la mantiene en la actualidad en muchas especies? Quizá
reproducción sexual. no. Sin embargo, lo que es claro es que la reproducción sexual ha
• Parásitos  Muchos organismos están plagados con parásitos. sido una fuerza poderosa en la evolución de muchas especies, aun
Si los parásitos evolucionan para volverse más eficientes para cuando la sobrevivencia de organismos individuales se ponga en
infectar y discapacitar a sus organismos huéspedes, la población riesgo: los pavos reales despliegan colas gloriosas, pero difíciles de
huésped declinará. La reproducción sexual puede ayudar a frustrar manejar; algunas arañas hembras digieren sus propios cuerpos para
a los parásitos al cambiar con frecuencia las defensas de los alimentar a sus crías; los alces y ciervos machos desarrollan astas
huéspedes. Este mecanismo se ha demostrado en caracoles elaboradas y combaten por parejas, y como resultado en ocasiones
terrestres de Nueva Zelanda, que pueden reproducirse sexual o sufren serias lesiones; y algunas arañas e insectos machos con fre­
asexualmente (FIG. E10-1). En pocos años, poblaciones de cara­ cuencia son matados y comidos por sus parejas. Sin reproducción
coles al principio exitosas, que se reproducían asexualmente, se sexual, la vida sobre la Tierra sería muy diferente, y mucho menos
infectaron con gusanos parásitos, que en efecto castraron a los interesante.
 tratamiento

(a) Número de pares de caracoles que se aparean por día

CAPÍTULO 10  Meiosis: bases de la reproducción sexual 165

5 3

parejas por hembra

apareamientos por día

2.5
4
2
3
1.5
2 1

1 0.5

0 0
control sólo bacterias sólo gusanos bacterias control sólo bacterias sólo gusanos bacterias
y gusanos y gusanos
tratamiento tratamiento

(a) Número de pares de caracoles que se aparean por día (b) Número de diferentes caracoles machos que se aparean con
  cada caracol hembra
FIGURA E10-2  Los efectos del parasitismo en el apareamiento de caracoles
terrestres
3
de Nueva Zelanda Modificado de Soper, D. M., et al., 2014. Biology Letters 10:20131091.
parejas por hembra

2.5
PENSAMIENTO CRÍTICO  En muchos lagos de agua dulce, las heces de los patos son la principal fuente de
bacterias
2 y huevecillos de gusanos parásitos. El investigador Curt Livelye y sus colaboradores recolectaron
heces de pato y las trataron en una de cuatro formas: (1) esterilizaron las heces mediante calor, lo que
1.5
mata las bacterias y los huevecillos de gusanos (llamada condición de control); (2) esterilizaron las heces
mediante
1 calor y luego volvieron a colocar bacterias (lo que dejó sólo bacterias); (3) mataron las bacterias
con lejía, que no mata los huevecillos de gusanos (lo que dejó sólo gusanos), y (4) sin tratamiento (lo que
0.5
dejó bacterias y gusanos). Agregaron uno de los cuatro tipos de muestras fecales a acuarios que alojaban
caracoles terrestres de Nueva Zelanda libres de parásitos y observaron su apareamiento (FIG. E10-2). A
0
partir decontrol
estos datos,sólo
¿québacterias sólo gusanos
puedes concluir bacterias
acerca del papel del parasitismo de gusanos en el apareamiento
de los caracoles? ¿Cómo el parasitismo podría afectar lay variabilidad
gusanos genética en los caracoles?
tratamiento

(b) Número de diferentes caracoles machos que se aparean con

cada caracol hembra

¿TE HAS Una mula es una cruza 10.3 ¿CÓMO PRODUCEN DESCENDENCIA

entre un caballo y un
PREGUNTADO… burro. Un caballo tiene GENÉTICAMENTE VARIABLE LA
64 cromosomas (n = 32) MEIOSIS Y LA UNIÓN DE GAMETOS?
y un burro tiene 62 (n = 31), de modo que una mula tiene un
total de 63 cromosomas. Un número Las mutaciones que ocurren aleatoriamente durante millones de
impar de cromosomas no puede años proporcionan las fuentes originales de la variabilidad gené­
aparearse durante la meiosis I. Además,
por qué las mulas
tica: nuevos alelos. Sin embargo, las mutaciones en los gametos,
muchos cromosomas de caballo no son estériles? o en las células precursoras que producen gametos, son eventos
son homólogos a los de burro, de muy raros. Por tanto, la variabilidad genética que ocurre de ge­
modo que muchos cromosomas de una mula no tienen un
neración en generación resulta casi por completo de meiosis y
homólogo que coincida. Por tanto, en casi todos los casos, los
gametos que resultan de la meiosis en una mula no reciben
reproducción sexual.
ni un conjunto completo de cromosomas de caballo ni un
conjunto completo de cromosomas de burro. El número y
filiación casi aleatoria de los cromosomas en los gametos La mezcla de los homólogos
de mula significa que genes cruciales casi siempre están
perdidos, de modo que si una mula se aparea con otra mula,
crea combinaciones novedosas
un caballo o un burro, los óvulos fecundados resultantes no de cromosomas
pueden desarrollarse. Sin embargo, muy rara vez, una mula Una fuente principal de diversidad genética es la distribución
se reproduce: existe un reporte de una mula hembra que
aleatoria de homólogos maternos y paternos a los núcleos hijas
aparentemente produjo un óvulo con todos los cromosomas
de caballo y ningún cromosoma de burro, y tuvo un potrillo durante la meiosis I. Recuerda que en la metafase I los homólo­
engendrado por un burro macho. De manera adecuada, el gos pareados se alinean en el ecuador de la célula. En cada par de
potrillo se llamó Blue Moon (luna azul). homólogos, el cromosoma materno da frente a un polo y el cro­
mosoma paterno da frente al polo opuesto, pero cuál homólogo
166 UNIDAD 2  Herencia

Gen 1 Gen 2
(diferentes alelos) (mismos alelos)
(a) Los cuatro posibles arreglos cromosómicos en la metafase
de la meiosis I
cromátidas
hermanas
cromosomas
homólogos
(duplicados)
en meiosis I

cromátidas
hermanas

(a) Cromosomas duplicados en profase de meiosis I

(b) Los ocho posible conjuntos de cromosomas después
de la meiosis I

(b) Cruzamiento durante profase I

(c) Los ocho posibles tipos de gametos después de la meiosis II

FIGURA 10-7  La separación aleatoria de pares homólogos de

cromosomas produce variabilidad genética Por claridad, los cro­
mosomas se representan como grandes, medianos y pequeños.
cromátidas cromátidas
recombinadas sin cambio
da frente a cuál polo es aleatorio y no es afectado por la orienta­
ción de los homólogos de otros pares de cromosomas.
Considera la meiosis en los mosquitos, que tienen tres pares
de cromosomas homólogos (n = 3, 2n = 6). En la metafase I, los (c) Cromosomas homólogos se separan en anafase I
cromosomas pueden alinearse en cuatro posibles configuracio­-
nes (FIG. 10-7a). Por tanto, la anafase I puede producir ocho posi­-
bles conjuntos de cromosomas (23 = 8; FIG. 10-7b). Así, en la
conclu­sión de la división celular meiótica, un mosquito puede
producir gametos con alguno de ocho únicos conjuntos de cro­
mosomas (FIG. 10-7c). En un ser humano, la meiosis puede mez­
clar de manera aleatoria 23 pares de cromosomas homólogos y
en teoría puede producir gametos con alguna de más de ocho cromosomas cromosomas
recombinadas sin cambio
millones (223) de combinaciones diferentes de los cromosomas
materno y paterno.

El cruzamiento crea cromosomas con

combinaciones novedosas de genes (d) Cromosomas sin cambio y recombinados después
Recuerda que los dos miembros de un par de cromosomas ho­ de meiosis II
mólogos pueden tener diferentes alelos de algunos genes (véase
FIGURA 10-8  El cruzamiento recombina alelos en los cro-
la Fig. 10-2). Si lo hacen, entonces el cruzamiento crea recom-
mosomas homólogos (a) Durante la profase de la meiosis I, los
binación genética: la formación de cromosomas con combi­ cromosomas homólogos duplicados se parean. (b) Las cromátidas
naciones de alelos que difieren de los de cualquier progenitor no hermanas de dos homólogos intercambian partes mediante
(FIG.  10-8). Los cromosomas son muy largos (los cromosomas cruzamiento. (c) Cuando los cromosomas homólogos se separan
seres humanos varían en longitud desde alrededor de 50 millo­ durante la anafase de la meiosis I, una cromátida de cada uno de
nes hasta 250 millones de nucleótidos) y el cruzamiento puede los homólogos contiene ahora una pieza de ADN de una cromátida
ocurrir casi en cualquier parte a lo largo del cromosoma. En del otro homólogo. (d) Después de la meiosis II, dos cromosomas
consecuencia, incluso en una sola persona, la producción de no cambiaron y dos cromosomas muestran recombinación gené­
gametos puede producir un tremendo número de cromosomas tica, con arreglos de alelos que no ocurren en los cromosomas
recombinados genéticamente únicos. parentales.
 CAPÍTULO 10  Meiosis: bases de la reproducción sexual 167

La fusión de gametos agrega mayor 10.4 ¿CUÁNDO OCURREN LAS

variabilidad genética a la descendencia DIVISIONES CELULARES MITÓTICA
En la fecundación, dos gametos, cada uno conteniendo una Y MEIÓTICA DURANTE LOS CICLOS
combinación única de alelos, se fusionan para formar un des­ DE VIDA DE LOS EUCARIONTES?
cendiente diploide. Como has visto, si ignoras el cruzamiento,
una sola persona puede producir gametos con cualquiera de Los ciclos de vida de casi todos los organismos eucariontes com­
ocho millones de combinaciones cromosómicas. Por tanto, las parten un patrón común. Primero, dos células haploides se fu­
posibilidades de que tus padres pudieran producir otro hijo que sionan durante el proceso de fecundación, lo que junta genes de
sea genéticamente idéntico a ti son de alrededor de 1/8 000 000 diferentes organismos progenitores y dota a la célula diploide re­
× 1/8 000 000, ¡o más o menos uno en 64 mil millones! Cuando sultante con nuevas combinaciones genéticas. Segundo, en algún
factorizas la variabilidad casi interminable producida por el cru­ punto en el ciclo de vida, ocurre la división celular meiótica, que
zamiento, puedes decir con certeza que (a menos que sean geme­ recrea células haploides. Tercero, la división celular mitótica de
los idénticos) nunca ha habido, ni habrá, alguien como tú. las células haploide o diploide, o de ambas, resulta en el creci­
miento de cuerpos multicelulares o en reproducción asexual.
Las aparentemente vastas diferencias entre los ciclos de vida
C O M P R U E B A T U A PR E N D I Z A J E de, por decir, helechos y de los seres humanos, son causadas por
¿Puedes… variaciones en dos aspectos: (1) los puntos en el ciclo de vida
• explicar cómo la meiosis y la reproducción sexual generan cuando ocurren las divisiones celulares mitótica y meiótica, y (2)
variabilidad genética en las poblaciones? las proporciones relativas del ciclo de vida empleado en los esta­
dos diploide y haploide. Los ciclos de vida eucariontes se nom­
brarán de acuerdo con el dominio relativo de las etapas diploide
y haploide.
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

La conexión arco iris En los ciclos de vida diploides,

Si Tess Giddings produce sólo óvulos “pálidos”, mientras que su la mayor parte del ciclo
esposo Chris produce espermatozoides con varios alelos pálidos y se pasa como células diploides
oscuros de genes que contribuyen a colores de cabello, piel y ojos, En la mayoría de los animales, casi todo el ciclo de vida se
entonces la coloración de los hijos Giddings estuvo determinada por los pasa en el estado diploide (FIG. 10-9). Los adultos diploides
genes en los espermatozoides de Chris. El cruzamiento y la separación producen gametos haploides de vida corta mediante división
de los homólogos produjeron espermatozoides que contienen varias celular meiótica. Espermatozoides y óvulo se fusionan para
combinaciones de alelos pálidos y oscuros de los genes de color, lo que formar un óvulo fecundado diploide, llamado cigoto. El de­
generó el notable arco iris de la familia Giddings. sarrollo del cigoto hasta el organismo adulto resulta de di­
visión celular mitótica y diferenciación de células diploides.

división celular mitótica,

diferenciación y crecimiento

división celular adultos (2n)

mitótica,
diferenciación y
crecimiento bebé (2n)

embrión (2n)
división celular
FIGURA 10-9  El ciclo de vida del meiótica
división celular
ser humano A través de división celular en ovarios
meiótica
meiótica, los dos sexos producen gametos en testículos
(espermatozoides en los machos y óvulos división
celular
en las hembras) que se fusionan para
mitótica,
formar un cigoto diploide. División celular óvulo (n)
diferenciación y cigoto (2n)
mitótica y diferenciación de las células hijas crecimiento
produce un embrión, hijo, y a final de cuen­
tas un adulto sexualmente maduro. Las eta­ espermatozoide (n)
pas haploides duran sólo de algunas horas haploide (n)
hasta pocos días; las etapas diploides fusión de gametos
pueden sobrevivir durante un siglo. diploide (2n)
168 UNIDAD 2  Herencia

FIGURA 10-10  El ciclo de vida del células con vida libre (n)
alga unicelular Chlamydomonas Las
Chlamydomonas se reproducen asexual­
mente mediante división celular mitótica
de células haploides. Cuando los nutri­
mentos son escasos, células reproduc­ división celular mitótica
tivas haploides especializadas (por lo y reproducción asexual
general de poblaciones genéticamente
diferentes) se fusionan para formar una
célula diploide. Entonces la división celu­
lar meiótica produce de inmediato cuatro
células haploides, por lo general con dife­
rentes composiciones genéticas que la
de cualquiera de las cepas progenitoras.
división celular
meiótica

cigoto (2n)
En los ciclos de vida
células
haploides, la mayor parte reproductivas (n)
del ciclo se pasa como
células haploides
Algunos eucariontes, como muchos hon­ fusión de
haploide (n) células reproductivas
gos y algas unicelulares, pasan la mayor
parte de sus ciclos de vida en el estado diploide (2n)
haploide (FIG. 10-10). La reproducción
asexual mediante división celular mitótica produce una población
de células haploides idénticas. Bajo ciertas condiciones ambientales, En los ciclos de vida de alternación de
algunas se diferencian en células reproductivas. Dos células reproduc­ generaciones existen etapas multicelulares
tivas haploides, por lo general de cepas genéticamente diferentes, se tanto diploides como haploides
fusionan para formar un cigoto diploide. El cigoto de inmediato ex­
El ciclo de vida de las plantas se llama alternación de generaciones,
perimenta división celular meiótica, lo que produce células haploides
porque alterna entre etapas diploide multicelular y haploide mul­
de nuevo. En los organismos con ciclos de vida haploides, la división
ticelular. En el patrón típico (FIG. 10-11), células especializadas de
celular mitótica nunca ocurre en células diploides.
una etapa adulta diploide multicelular (la generación diploide)
experimentan división celular meió­
tica, lo que produce células haploi­
des llamadas esporas. Las esporas
adulto
experimentan muchas rondas de di­
diploide esporas (n)
multicelular (2n) visión celular mitótica y sus células
división
celular hijas se diferencian, y producen una
meiótica etapa adulta haploide multicelular (la
división celular mitótica,
diferenciación y
crecimiento

FIGURA 10-11  Alternación de genera-

división celular ciones En las plantas, como este helecho,
óvulo (n)
mitótica,
diferenciación
células especializadas en la etapa adulta
y crecimiento diploide multicelular experimentan división
cigoto (2n) celular meiótica para producir esporas
haploides. Las esporas experimentan
división celular mitótica y diferenciación de
las células hijas para producir una etapa
adulta haploide multicelular. Algún tiempo
fusión después, acaso después de muchas sema­
de gametos adulto
haploide nas, algunas de estas células haploides se
multicelular (n) diferencian en espermatozoides y óvulos.
Éstos se fusionan para formar un cigoto
diploide. La división celular mitótica y la
haploide (n) espermatozoide (n) diferenciación de nuevo dan lugar a una
diploide (2n) etapa adulta diploide multicelular.
 CAPÍTULO 10  Meiosis: bases de la reproducción sexual 169

generación haploide). En algún punto, ciertas células haploides se 10.5 ¿CÓMO LOS ERRORES EN LA
diferencian en gametos haploides. Entonces dos gametos se fusio­
nan para formar un cigoto diploide. El cigoto crece mediante di­
MEIOSIS PRODUCEN TRASTORNOS
visión celular mitótica en otra etapa adulta diploide multicelular. GENÉTICOS HUMANOS?
En algunas plantas, como los helechos, tanto la etapa ha­
Como has visto, los intrincados mecanismos de la división ce­
ploide como la diploide son plantas independientes con vida libre.
lular meiótica son esenciales para la reproducción sexual y la
Sin embargo, las plantas con flores tienen etapas haploides reduci­
producción de diversidad genética. Sin embargo, el movimiento
das, representada sólo por el grano de polen y un pequeño cúmulo
de los cromosomas tiene un costo: hay tropiezos ocasionales que
de células en el ovario de la flor (véanse los Capítulos 22 y 45).
resultan en gametos que tienen o demasiados o muy pocos cro­
mosomas. Tales errores en la meiosis, llamados no disyunción,
pueden afectar el número de cromosomas sexuales o autosomas
CO M P R U E B A T U A PR E N D I Z A J E en un gameto (FIG. 10-12). En los seres humanos, la mayoría de
¿Puedes… los embriones que surgen a partir de la fusión de gametos con
• comparar y contrastar los tres tipos principales de los ciclos números anormales de cromosomas abortan de manera espon­
de vida eucariontes, y ofrecer ejemplos de organismos que tánea, lo que representa de 20 a 50% de todos los abortos. Sin
muestren cada tipo? embargo, algunos embriones con números anormales de cromo­
somas sobreviven al nacimiento y más allá.

No disyunción No disyunción
Meiosis normal durante meiosis I durante meiosis II

Célula
progenitora

Meiosis I

Meiosis II

n n n n n+1 n+1 n−1 n−1 n+1 n−1 n n

FIGURA 10-12  No disyunción durante meiosis La no disyunción puede ocurrir durante la meiosis I o
la meiosis II, lo que resulta en gametos con demasiados (n + 1) o muy pocos (n – 1) cromosomas.
170 UNIDAD 2  Herencia

TABLA 10-2  Efectos de la no disyunción de los cromosomas sexuales durante la meiosis

No disyunción en el padre
Cromosomas sexuales de Cromosomas sexuales Cromosomas sexuales
espermatozoide defectuoso de óvulo normal de descendientes Características de descendencia
O (ninguno) X XO Mujer—Síndrome de Turner
XX X XXX Mujer—Trisomía X
XY X XXY Hombre—Síndrome de Klinefelter
YY X XYY Hombre—Síndrome de Jacob
No disyunción en la madre
Cromosomas sexuales Cromosomas sexuales Cromosomas sexuales
de espermatozoide normal de óvulo defectuoso de descendientes Características de descendencia
X O (ninguno) XO Mujer—Síndrome de Turner
Y O (ninguno) YO Muere como embrión temprano
X XX XXX Mujer—Trisomía X
Y XX XXY Hombre—Síndrome de Klinefelter

Algunos trastornos son causados por números de estas mujeres tienen diferencias no detectables de las mujeres
XX, excepto por una tendencia a ser más altas y tener mayor inci­
anormales de cromosomas sexuales
dencia de dificultades de aprendizaje. A diferencia de las mujeres
En los seres humanos y otros mamíferos, los espermatozoides nor­- con síndrome de Turner, la mayoría de las mujeres con trisomía
malmente contienen o un cromosoma X o uno Y, y todos los X son fértiles y, bastante interesante, casi siempre tienen hijos
óvulos tienen un cromosoma X. La no disyunción de los cromo­ XX y XY. Algún mecanismo desconocido debe operar durante la
somas sexuales en los machos produce espermatozoides o sin meiosis para evitar que un cromosoma X adicional se incluya en
cro­mosoma sexual (con frecuencia llamado espermatozoide “O”) sus óvulos.
o con dos cromosomas sexuales (XX, YY o XY). La no disyun­
ción de los cromosomas sexuales en las hembras produce óvulos Síndrome de Klinefelter (XXY)
O o XX. Cuando los gametos normales se fusionan con estos es­
Aproximadamente uno de cada 500 a mil varones nacen con dos
permatozoides u óvulos defectuosos, los cigotos tienen números
cromosomas X y un cromosoma Y. Los hombres con síndrome
normales de autosomas pero números anormales de cromosomas
de Klinefelter por lo general tienen testículos pequeños que
sexuales (TABLA 10-2). Las anormalidades más comunes son XO,
no producen tanta testosterona como suelen producir los de los
XXX, XXY y XYY. Los genes en el cromosoma X son esenciales
hombres XY. En la pubertad, algunos muestran características
para la sobrevivencia, de modo que cualquier embrión sin al me­
sexuales secundarias mixtas, como desarrollo parcial de mamas,
nos un cromosoma X aborta de manera espontánea en etapas
ensanchamiento de caderas y barbas delgadas. Los hombres XXY
muy tempranas del desarrollo.
pueden ser infértiles debido al bajo conteo espermático, pero no
son impotentes. Por lo general, el síndrome de Klinefelter se diag­
Síndrome de Turner (XO) nostica cuando un hombre XXY y su pareja mujer buscan ayuda
Aproximadamente uno de cada 2 mil 500 bebés mujeres tienen médica porque son incapaces de tener hijos.
sólo un cromosoma X, una condición conocida como síndrome
de Turner (también llamado monosomía X, que significa “tener Síndrome de Jacob (XYY)
un cromosoma X”). Los ovarios de las niñas con síndrome de Tur­ El síndrome de Jacob ocurre en alrededor de un hombre en cada
ner por lo general degeneran antes del nacimiento, y las niñas no mil. Los cromosomas Y contienen pocos genes activos, y en la ma­
experimentan pubertad. El tratamiento con estrógeno puede pro­ yoría de los hombres con síndrome de Jacob, tener un cromosoma Y
mover el desarrollo de características sexuales secundarias, como el adicional no cambia mucho la apariencia o la función. El efecto más
agrandamiento de mamas. Sin embargo, puesto que la mayoría de común es que los hombres XYY tienden a ser más altos que el pro­
las mujeres con síndrome de Turner no tienen ovarios funciona­ medio. También puede haber una probabilidad ligeramente mayor
les, y en consecuencia no pueden producir óvulos, los tratamien­ de dificultades de aprendizaje.
tos hormonales no les posibilitan tener hijos. Otras características
comunes de las mujeres con síndrome de Turner incluyen estatura
baja, pliegues de piel alrededor del cuello y riesgo creciente de en­ Algunos trastornos son causados
fermedad cardiovascular, defectos renales y pérdida auditiva. por números anormales de autosomas
La no disyunción de los autosomas produce óvulos o esperma­
Trisomía X (XXX) tozoides a los que les falta un autosoma o que tienen dos copias
Alrededor de una en mil mujeres tienen tres cromosomas X, una de un autosoma. La fusión con un gameto normal (que porta
condición conocida como trisomía X, o triple X. La mayoría una copia de cada autosoma) conduce a un embrión o con una o
 CAPÍTULO 10  Meiosis: bases de la reproducción sexual 171

(a) Cariotipo que muestra tres copias del cromosoma 21. (b) Niña con síndrome de Down con su hermana mayor.

FIGURA 10-13  Trisomía 21 o síndrome de Down (a) Este cariotipo de un niño con síndrome de Down revela
tres copias del cromosoma 21 (flecha). (b) El síndrome de Down casi siempre es causado por no disyunción y
rara vez es un rasgo de familia. La niña mayor de la izquierda recibió una sola copia del cromosoma 21 de cada
uno de sus progenitores; su hermana menor recibió dos copias de uno de los progenitores.

tres copias del autosoma afectado. Los embriones que tienen una La frecuencia de la no disyunción aumenta con la edad
sola copia de cualquiera de los autosomas casi siempre abortan de los progenitores, en especial de la madre. El síndrome de
tan temprano en el desarrollo que la mujer nunca sabe que esta­- Down ocurre sólo en aproximadamente 0.05% de los hijos
ba embarazada. Los embriones con tres copias de un autosoma nacidos de mujeres de 20 años de edad, pero en más de 3%
(trisomía) en general también abortan de manera espontánea. de los hijos nacidos de mujeres con más de 45 años de edad.
Sin embargo, una pequeña fracción de los embriones con tres co­ La no disyunción de los espermatozoides explica alrededor de
pias de los cromosomas 13, 18 o 21 sobrevive para nacer. En el 10% de los casos de síndrome de Down, y existe un pequeño
caso de la trisomía 21, el niño puede vivir hasta la adultez. incremento con el aumento de edad del padre. La trisomía 21
puede diagnosticarse antes del nacimiento con exámenes de
los cromosomas de las células fetales y, con menos certeza,
Trisomía 21 (síndrome de Down) mediante pruebas bioquímicas y exámenes de ultrasonido del
Una copia adicional del cromosoma 21, una condición llamada feto (véase el “¿Cómo sabes eso?: Tamizado genético prena­
trisomía 21, o síndrome de Down, ocurre en alrededor de uno tal” del Capítulo 14).
de cada 700 nacimientos, aunque esta tasa varía mucho con la
edad de los progenitores (véase más adelante). Los niños con sín­ COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
drome de Down con frecuencia muestran varias características fí­
¿Puedes…
sicas distintivas, incluidos tono muscular débil, boca pequeña que
se mantiene parcialmente abierta porque no pueden acomodar la
• explicar cómo la no disyunción hace que la descendencia tenga
demasiados o muy pocos cromosomas?
lengua, y ojos con forma distintiva (FIG. 10-13). Los problemas
• describir algunos de los trastornos genéticos humanos que
más serios incluyen grados variables de deterioro mental, baja re­
son causados por la no disyunción?
sistencia a las enfermedades infecciosas y defectos cardiacos.

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O

La conexión arco iris

Muchas personas están sorprendidas por la diversidad de los hijos las personas cuyos ancestros vivieron en regiones ecuatoriales y
Giddings. Sin embargo, la biología básica explica fácilmente cómo los alelos para pigmentación pálida en personas con ancestros del
surge tal diversidad. La mayoría de los genes tienen alelos múlti­ norte de Europa?
ples, la división celular meiótica separa cromosomas homólogos Tal vez la selección natural favoreció diferentes colores de piel
(y los alelos que portan) en diferentes espermatozoides y óvulos, debido a la cantidad variable de luz solar en las regiones ecuatoriales
y espermatozoides y óvulos se unen al azar. Desde una perspec­ frente a las septentrionales, y la importancia de las vitaminas D y B9
tiva biológica, acaso la pregunta más interesante es: ¿por qué los (folato) en la salud humana. La vitamina D es necesaria para muchas
alelos para pigmentación oscura ocurren con más frecuencia en funciones biológicas, incluida la absorción en el sistema digestivo de
172 UNIDAD 2  Herencia

calcio y otros minerales. El folato también es esencial para muchas de límites, con frecuencia es atractiva para los miembros del sexo
funciones corporales. La deficiencia de folato puede causar anemia y opuesto. Algunos antropólogos han especulado que, hacia algunos
otros trastornos en adultos y serias anomalías del sistema nervioso en cientos de años, los hombres con gran estatus (cazadores destaca­
los fetos en desarrollo. dos o jefes de pequeñas tribus, por ejemplo) eligieron como parejas
Los rayos ultravioleta de la luz solar estimulan la síntesis de vita­ preferentemente a mujeres con cabello rubio. Por tanto, las muje­
mina D, pero descomponen el folato. En la fiera luz solar de las regiones res rubias produjeron más descendientes que aquellas con cabello
ecuatoriales, la piel oscura todavía permite la producción de mucha vita­ oscuro. El resultado es que más de la mitad de las personas en par­
mina D, mientras que protege contra demasiado agotamiento de folato. tes de Escandinavia tienen cabello rubio.
En Europa del norte, con luz solar mucho más débil y usualmente con
cielos nublados, la piel más pálida aumenta la producción de vitamina CONSIDERA ESTO  Los rayos ultravioleta de la luz solar causan
D, mientras que los niveles de folato permanecen adecuados. cáncer de piel. En el mundo actual, a las personas de todos los
La ventaja selectiva de cabello rubio en Europa del norte es más colores de piel, pero en especial quienes tienen piel pálida, con
incierta. Algunos de los mismos genes contribuyen al color de cabello frecuencia se les recomienda permanecer fuera del Sol y obtener
y piel, de modo que la selección de piel pálida también pudo haberse vitamina D de los alimentos o suplementos. En el pasado, ¿crees
seleccionado para cabello pálido. Otra hipótesis es que las primeras que el riesgo de cáncer de piel seleccionado contra personas con
piel pálida, en parte contrarresta la selección en favor de piel pálida
personas con cabello rubio eran muy evidentes en una población
para producción de vitamina D?
de personas con cabello oscuro. La apariencia novedosa, dentro

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las Meiosis II
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo La meiosis II se parece a la mitosis en una célula haploide. Los
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. cromosomas duplicados se mueven hacia el ecuador de la célula
durante la metafase II. Las dos cromátidas de cada cromosoma se
separan y mueven hacia polos opuestos de la célula durante la ana­
Resumen de conceptos clave fase II. Esta segunda división produce cuatro núcleos haploides. Por
lo general, la citocinesis ocurre durante o poco después de la telo­
fase II, lo que produce cuatro células haploides.
10.1 ¿Cómo la reproducción sexual produce
variabilidad genética? 10.3 ¿Cómo producen descendencia genéticamente
Las células eucariontes casi siempre contienen pares de cromosomas, variable la meiosis y la unión de gametos?
llamados homólogos, que portan los mismos genes con secuencias La mezcla aleatoria de cromosomas homólogos maternos y pater­
de nucleótidos similares, aunque por lo general no idénticas. Estas nos durante la meiosis I crea nuevas combinaciones cromosómicas.
secuencias de nucleótidos ligeramente diferentes de un gen se llaman El cruzamiento crea cromosomas con combinaciones alélicas que
alelos. Las células que contienen cromosomas homólogos pareados puede nunca hayan ocurrido antes en cromosomas individuales.
se llaman diploides. Las células con sólo una copia de cada tipo de Debido a la separación de homólogos y al cruzamiento, un proge­
cromosoma se llaman haploides. Las células con tres o más copias nitor tal vez nunca produzca gametos que sean del todo idénticos.
de cada tipo de cromosoma se llaman poliploides. La fusión de dos gametos genéticamente únicos agrega mayor va­
riabilidad genética a la descendencia.
10.2 ¿Cómo la división celular meiótica produce
10.4 ¿Cuándo ocurren las divisiones celulares mitótica
células haploides genéticamente variables?
y meiótica durante los ciclos de vida de los
La división celular meiótica (meiosis seguida por citocinesis) separa
cromosomas homólogos y produce células haploides sólo con un eucariontes?
homólogo de cada par. Durante la interfase antes de la meiosis, los La mayor parte de los ciclos de vida eucariontes tienen tres partes:
cromosomas se duplican. Entonces la célula experimenta dos divisio­ (1) La reproducción sexual combina gametos haploides para formar
nes especializadas, meiosis I y meiosis II, para producir cuatro células una célula diploide. (2) En cierto punto durante el ciclo de vida, las
hijas haploides (véase Fig. 10-5). células diploides experimentan división celular meiótica para produ­
cir células haploides. (3) La mitosis de una célula haploide, una célula
Meiosis I
diploide, o ambas, resultan en el crecimiento de cuerpos multicelula­
Durante la profase I, cromosomas homólogos duplicados, cada uno
res. Cuándo ocurren estas etapas, y qué proporción del ciclo de vida
con dos cromátidas, se aparean e intercambian partes mediante cru­
ocupa cada etapa, varía enormemente entre diferentes especies.
zamiento. Durante la metafase I, los homólogos se mueven juntos
como pares hacia el ecuador de la célula, un miembro de cada par
da frente a polos opuestos de la célula. Los cromosomas homólogos ¿Cómo los errores en la meiosis producen
10.5 
se separan durante la anafase I, y dos núcleos se forman durante la trastornos genéticos humanos?
telofase I. La citocinesis por lo general también ocurre durante la te­- Los errores en la meiosis pueden resultar en gametos con números
lofase I. Cada núcleo hija recibe sólo un miembro de cada par ho­ anormales de cromosomas sexuales o autosomas. Muchas personas
mólogo y, por tanto, es haploide. Las cromátidas hermanas de cada con números anormales de cromosomas sexuales tienen característi­
cromosoma permanecen unidas a lo largo de la meiosis I. cas físicas distintivas y algunas tienen dificultad para reproducirse.
 CAPÍTULO 10  Meiosis: bases de la reproducción sexual 173

Números anormales de autosomas usualmente conducen a abortos c. metafase II

espontáneos en etapas tempranas del embarazo. En raras ocasiones, d. telofase II
el feto puede sobrevivir hasta el nacimiento, pero siempre ocurren
deficiencias mentales o físicas. La probabilidad de números anor­
males de cromosomas se incrementa con el aumento de edad de la Llena los espacios
madre y, en menor medida, del padre. 1. La división celular meiótica produce (cuántas) _______________
células hijas haploides a partir de cada célula progenitora
diploide. En los animales, las células hijas haploides
Términos clave producidas por división celular meiótica se convierten en
_______________.
alelo   157 meiosis II   159 2. Durante _______________ de meiosis I, cromosomas
autosoma   158 mutación   157 homólogos forman estructuras llamadas _______________. Estas
cariotipo   157 no disyunción   169 estructuras son los sitios, ¿de qué evento? _______________
cigoto   167 poliploide   158 3. Tres procesos que promueven la variabilidad genética
cromosoma homólogo   157 quiasma   161 de la descendencia durante la reproducción sexual son
cromosoma sexual   158 recombinación   166 _______________, _______________ y _______________.
cruzamiento   161 reproducción 4. Las plantas tienen un ciclo de vida llamado _______________.
diploide   158 sexual   157 En este tipo de ciclo de vida, algunas células en la etapa
división celular síndrome de diploide multicelular experimentan división celular
meiótica   159 Down   171 _______________ para formar esporas, que se dividen por
gameto   157 síndrome de Jacob   170 división celular _______________ para formar una etapa
gen   157 síndrome de haploide multicelular.
haploide   158 Klinefelter   170 5. Las mujeres con síndrome _______________ tienen un solo
homólogo 157 síndrome de Turner   170 cromosoma X. Por lo general ellas (sí/no) _______________
locus (plural, loci)   157 trisomía 21   171 experimentan pubertad y (pueden/no pueden)
meiosis I   159 trisomía X 170 _______________ tener hijos. Los hombres con síndrome
_______________ por lo general tienen características sexuales
secundarias reducidas. Sus cromosomas sexuales son
Razonamiento de conceptos (menciona el número de cromosomas X y Y) _______________.

Opción múltiple Preguntas de repaso

1. Los pares de cromosomas con composición genética casi 1. Diagrama los eventos de la meiosis. ¿En cuál etapa se separan
idéntica y que se encuentran en las células tanto de machos los cromosomas homólogos?
como de hembras se llaman
2. Describe el cruzamiento. ¿En cuál etapa de la meiosis ocurre?
a. cromosomas sexuales.
Menciona dos funciones del quiasma.
b. autosomas.
c. poliploides. 3. ¿En qué formas se parecen la mitosis y la meiosis? ¿En qué
d. cromátidas. formas son diferentes?

2. Una célula con tres o más copias de cada cromosoma 4. Diagrama y describe los tres tipos principales de ciclos de
homólogo se llama vida eucariontes. ¿Cuándo ocurren en cada uno las divisiones
a. gameto. celulares meiótica y mitótica?
b. haploide. 5. Describe cómo la meiosis proporciona la variabilidad
c. trisomía X. genética. Si un animal tiene un número haploide de dos (no
d. poliploide. cromosomas sexuales), ¿cuántos gametos genéticamente
3.
Durante el cruzamiento, diferentes podría producir? (Supón que no hay cruzamiento.)
a. cromátidas de cromosomas homólogos intercambian partes. ¿Y si tuviera un número haploide de cinco?
b. ocurren mutaciones con frecuencia mayor que el promedio. 6. Define no disyunción y describe los síndromes comunes causados
c. cromátidas de cromosomas no homólogos intercambian por la no disyunción de los cromosomas sexuales y los autosomas.
partes.
d. ocurre no disyunción.
4. ¿Cuál de los siguientes no contribuye a la variabilidad genética? Aplicación de conceptos
a. duplicación precisa del ADN 1. Muchas plantas pueden reproducirse sexual o asexualmente. Las
b. cruzamiento fresas, por ejemplo, pueden reproducirse asexualmente al enviar
c. alineación aleatoria de cromosomas homólogos durante la tallos horizontales llamados corredores que enraízan y forman
metafase I de la meiosis nuevas plantas, o pueden reproducirse sexualmente mediante
d. unión de espermatozoide y óvulo flores y producir frutos y semillas. Describe algunas ventajas y
5. ¿En qué etapa de la meiosis se forman primero núcleos haploides? desventajas de cada tipo de reproducción en las plantas silvestres.
a. metafase I Incluye en tu discusión los aspectos importantes de los ambien­
b. telofase I tes donde es probable que se encuentren corredores y semillas.
11
PATRONES
DE HERENCIA

EST UDI O
DE CASO

Muerte súbita en la cancha

FLO HYMAN, de casi 2 m de altura, grácil y atlética, tal vez fue la
mejor voleibolista de su tiempo. Capitana del equipo de voleibol
femenino estadounidense que ganó la medalla de plata en las
Olimpiadas de 1984, Hyman más tarde se unió a una escuadra pro-
fesional japonesa. En 1986 fue sacada de un juego por falta de aire
y murió mientras estaba sentada tranquilamente en la banca. Hyman
tenía sólo 31 años de edad. ¿Cómo podía pasarle esto a alguien tan
joven y atlético?
Hyman tenía un raro trastorno genético llamado síndrome de
Marfan. Las personas con este síndrome por lo general son altas La voleibolista olímpica, ganadora
y delgadas, con extremidades largas, y manos y pies grandes. Para de medalla de plata, Flo Hyman,
algunas personas con síndrome de Marfan, estas características con-
murió por el síndrome de Marfan
tribuyen a fama y fortuna. Lamentablemente, el síndrome de Marfan
también puede ser letal. en la cúspide de su carrera.
Hyman murió por la ruptura de una aorta, la gran arteria que lleva
sangre desde el corazón hacia la mayor parte del cuerpo. ¿Por qué
reventó la aorta de Hyman? ¿Qué tiene en común una aorta débil
con la altura y las manos grandes? El síndrome de Marfan es cau-
sado por una mutación en el gen que codifica una proteína llamada inusualmente largos. La combinación de fibrilina defectuosa y altas
fibrilina. La fibrilina normal forma largas fibras que dan fuerza y elas- concentraciones de factores de crecimiento debilita los huesos, liga-
ticidad a los tendones que unen músculos a los huesos, ligamentos mentos, tendones y paredes arteriales.
que unen huesos a otros huesos en las articulaciones, y las paredes Los organismos diploides, incluidas las personas, por lo general
de las arterias. La fibrilina también captura ciertos factores de creci- tienen dos copias de cada gen, uno en cada cromosoma homólogo.
miento, lo que evita que estimulen la división celular excesiva en las Una copia defectuosa del gen de fibrilina es suficiente para causar
células que producen tejido conectivo, incluidos huesos, cartílagos, síndrome de Marfan. ¿Qué te dice esto acerca de la herencia del sín­-
ligamentos y tendones. La fibrilina defectuosa no puede capturar drome de Marfan? ¿Todas las enfermedades hereditarias son cau­
estos factores de crecimiento, de modo que brazos, piernas, manos sadas por una sola copia defectuosa de un gen? Para descubrirlo,
y pies de las personas con síndrome de Marfan tienden a volverse debes regresar en el tiempo y visitar el jardín de Gregor Mendel.

174
 CAPÍTULO 11  Patrones de herencia 175

DE UN VISTAZO
11.1 ¿Cuál es la base física de la 11.4 ¿Cómo se heredan los 11.6 ¿Cómo se heredan los
herencia? rasgos múltiples? genes ubicados en el mismo
11.2 ¿Cómo se descubrieron los 11.5 ¿Las reglas mendelianas cromosoma?
principios de la herencia? de la herencia se aplican a 11.7 ¿Cómo se heredan el sexo y
11.3 ¿Cómo se heredan rasgos todos los rasgos? los rasgos ligados al sexo?
individuales? 11.8 ¿Cómo se heredan los tras-
tornos genéticos humanos?

11.1 ¿CUÁL ES LA BASE FÍSICA miembros de un par de homólogos tienen los mismos genes,
ubicados en los mismos loci. Sin embargo, las secuencias de nu-
DE LA HERENCIA? cleótidos de un gen dado pueden diferir en diferentes miembros
La herencia es el proceso mediante el cual los rasgos de los or- de una especie, o incluso en dos homólogos de un solo indi­
ganismos se transmiten a sus descendientes. La exploración de viduo. Estas diferentes versiones de un gen en un locus dado
la herencia comienza con un breve repaso de las estructuras que se llaman alelos (véase la Fig. 11-1). Para entender la relación
forman su base física. En este capítulo la discusión se confinará entre genes y alelos, puede ser útil pensar en los genes como en
a los organismos diploides, incluidos la mayoría de las plantas y oraciones muy largas, escritas en un alfabeto de nucleótidos
animales, que se reproducen sexualmente mediante la fusión de en lugar de letras. Los alelos de un gen son como escrituras lige-
gametos haploides. ramente diferentes de palabras individuales en distintas copias
de la misma oración de nucleótidos.
Los genes son secuencias de nucleótidos en
ubicaciones específicas de los cromosomas Las mutaciones son fuente de alelos
Un cromosoma consta de una doble hélice de ADN, empaque- Casi todos los alelos en tus cromosomas fueron heredados de tus
tada con varias Proteínas (histonas y no histonas) (véanse las padres. Pero, ¿de dónde provinieron estos alelos en primer lugar?
Figuras 9-1 y 9-6). Segmentos de ADN, que varían en longitud Todos los alelos al inicio surgieron como mutaciones: cambios
desde algunos cientos hasta muchos miles de nucleótidos, son en la secuencia de nucleótidos en el ADN de un gen. Si una mu-
las unidades de la herencia, los genes, que codifican la infor- tación ocurre en una célula que se convierte en espermatozoide
mación necesaria para producir proteínas, células y organismos u óvulo, puede transmitirse del progenitor al descendiente. La
completos. Por tanto, los genes son partes de cromosomas (FIG. mayoría de los alelos en el ADN de un organismo aparecieron
11-1). La ubicación física de un gen en un cromosoma se llama primero como mutaciones en las células reproductivas de los an-
su locus (plural, loci). Los cromosomas son organismos diploi- cestros del organismo, acaso hace cientos o incluso millones de
des que se presentan en pares llamados homólogos. Ambos años, y se han heredado, desde entonces, de generación en gene-
ración. Algunos alelos, que se llamarán “mutaciones
nuevas”, quizás ocurrieron en las células reproducti-
par vas de los propios progenitores del organismo, pero
de cromosomas esto es raro.
homólogos
Ambos cromosomas portan el mismo
alelo del gen en este locus; el organismo
Los dos alelos de un organismo
es homocigoto en este locus. pueden ser iguales o diferentes
Puesto que un organismo diploide tiene pares de cro-
loci de
genes mosomas homólogos, y ambos miembros de un par
Este locus contiene otro gen para el cual contienen los mismos loci de genes, el organismo
el organismo es homocigoto.

Cada cromosoma porta un alelo diferente

de este gen, de modo que el organismo FIGURA 11-1  Las relaciones entre genes, alelos y
es heterocigoto en este locus. cromosomas Cada cromosoma homólogo porta el mismo
conjunto de genes. Cada gen se ubica en la misma posición,
o locus, en su cromosoma. Las diferencias en secuencias de
nucleótidos en el mismo locus de gen producen diferentes
el cromosoma el cromosoma alelos del gen. Los organismos diploides tienen dos alelos
del progenitor del progenitor de cada gen, uno en cada homólogo. Los alelos en los dos
masculino femenino homólogos pueden ser iguales o diferentes.
176 UNIDAD 2  Herencia

tiene dos copias de cada gen. Si ambos homólogos tienen el flor intacta flor disecada para mostrar
mismo alelo en un locus de gen dado, se dice que el organismo de guisante sus estructuras reproductivas
es homocigoto en dicho locus. (Homocigoto proviene de pala-
bras griegas que significan “mismo par”.) Los cromosomas mos-
carpelo (femenino,
trados en la Figura 11-1 son homocigotos en dos loci. Si dos produce óvulos).
cromosomas homólogos tienen diferentes alelos en un locus, el
organismo es heterocigoto (“diferente par”) en dicho locus. Los
cromosomas en la Figura 11-1 son heterocigotos en un locus.

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E estambres (masculino, producen granos

¿Puedes… de polen que contienen espermatozoides).
• describir las relaciones entre cromosomas, ADN, genes,
mutaciones y alelos? FIGURA 11-3  Flores del guisante comestible En la flor intacta de
• explicar qué significa para un organismo ser heterocigoto guisante (izquierda), los pétalos inferiores encierran las estructuras repro-
u homocigoto para un gen? ductivas: los estambres (masculina) y carpelo (femenina). Usualmente, el
polen no puede entrar a la flor desde el exterior, de modo que los guisantes
por lo general se autopolinizan y, en consecuencia, autofecundan. Si la flor
11.2 ¿CÓMO SE DESCUBRIERON LOS está abierta (derecha), puede polinizarse a mano.

PRINCIPIOS DE LA HERENCIA?
A mediados del siglo XIX, los experimentos de un monje aus- polen contiene espermatozoides. La polinización permite a un
triaco, Gregor Mendel (FIG. 11-2), revelaron múltiples principios espermatozoide fecundar un óvulo, que se ubica dentro del ova-
importantes de la herencia. Aunque Mendel trabajó mucho antes rio de la estructura reproductiva femenina de la flor, llamada car-
de que se descubrieran el ADN, los cromosomas o la meiosis, su pelo. En las flores de guisantes, los pétalos encierran todas las
investigación reveló hechos esenciales acerca de genes y alelos y estructuras reproductivas, lo que evita la entrada de polen de
cómo se heredan durante la reproducción sexual. Puesto que sus otra flor. En consecuencia, los óvulos en una flor de guisante
experimentos son ejemplos elegantes de ciencia en acción, sigue deben fertilizarse por espermatozoides del polen de la misma flor.
las rutas de descubrimiento de Mendel. Cuando el espermatozoide de un organismo fecunda sus propios
óvulos, el proceso se llama autofecundación.
Hacerlo bien: los secretos Sin embargo, Mendel con frecuencia quiso aparear dos plan-
tas de guisante diferentes para ver qué características heredarían
del éxito de Mendel
sus descendientes. Para hacer esto, abrió una flor de guisante y
Para cualquier experimento exitoso en biología hay tres pasos removió sus estambres, lo que evitó la autofecundación. Después
clave: elegir un “sistema” adecuado sobre el cual trabajar (el espolvoreó la punta pegajosa del carpelo con polen de la flor de
sistema podría ser tan diverso como una enzima, una ruta me- otra planta. Cuando el espermatozoide de un organismo fecunda
tabólica, un organismo o un ecosistema), diseñar y realizar el los óvulos de un organismo diferente, el proceso se llama fecun-
experimento de manera correcta, y analizar los datos en forma dación cruzada.
adecuada. Mendel fue el primer ge- El diseño experimental de Mendel era simple, pero brillante.
netista en completar los tres Estudió rasgos con formas inequívocamente diferentes, como
pasos. flores blancas frente a moradas. También comenzó por estudiar
Mendel eligió el gui- sólo un rasgo a la vez. Los primeros investigadores por lo general
sante comestible para sus intentaron estudiar la herencia al considerar de manera simul-
experimentos (FIG. 11-3). tánea todas las características de organismos completos, inclui-
Las estructuras repro- dos rasgos que difieren sólo un poco entre organismos. No es de
ductivas masculinas de sorprender que los investigadores por lo general estuvieran más
una flor, llamados es- confundidos que iluminados.
tambres, producen po­- Para ayudar a interpretar sus resultados, Mendel siguió la he-
len. Cada grano de rencia de rasgos durante varias generaciones y contó el número
de descendientes con cada tipo de rasgo. Cuando analizó estos
números, los patrones básicos de la herencia se volvieron claros.
En la actualidad, cuantificar los resultados experimentales y apli-
car análisis estadístico son herramientas esenciales casi en todo
campo de la biología. En la época de Mendel, el análisis numé-
rico era una innovación.

COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE

¿Puedes…
• distinguir entre autofecundación y fecundación cruzada?
• explicar las características importantes del diseño experimen-
tal de Mendel?
FIGURA 11-2  Gregor Mendel
 CAPÍTULO 11  Patrones de herencia 177

11.3 ¿CÓMO SE HEREDAN RASGOS Descendencia

primera
INDIVIDUALES? generación (F1)
Los organismos de línea pura tienen un rasgo, como las flo-
res moradas, que heredan sin cambios todos los descendientes
autofecundación
producidos por autofecundación. En su primer conjunto de ex-
perimentos, Mendel realizó fecundación cruzada con plantas
de guisante que eran línea pura para diferentes formas de un
Descendencia
solo rasgo. La descendencia de los progenitores que difieren en segunda
al menos un rasgo genéticamente determinado se llaman hí- generación (F2 )
bridos. Para determinar los rasgos de la descendencia, Mendel
guardó las semillas híbridas y las cultivó el año siguiente.
En uno de estos experimentos, Mendel fecundó cruzando 3 1
4
morada 4
blanca
plantas de línea pura para flores blancas con plantas de línea pura
para flores moradas. Ésta fue la generación parental, denominada FIGURA 11-5  Autofecundación de plantas de guisante F1 con f lores
con la letra P. Cuando cultivó las semillas híbridas, descubrió que moradas Tres cuartos de la descendencia tiene flores moradas y un cuarto,
toda la descendencia de la primera generación (la generación “fi- flores blancas.
lial primera”, o F1) produjo flores moradas (FIG. 11-4). ¿Qué ocu-
rrió con el color blanco? Las flores de los híbridos F1 fueron tan La herencia de alelos dominantes y recesivos
moradas como sus progenitores morados de línea pura. El color en cromosomas homólogos explica los
blanco de su progenitor blanco de línea pura pareció desaparecer.
resultados de las cruzas de Mendel
Entonces Mendel permitió la autofecundación de las flores
F1, recolectó las semillas y las plantó la siguiente primavera. En Los resultados de Mendel, complementados por el conocimiento
la segunda generación (F2), Mendel contó 705 plantas con flo- moderno de los genes y cromosomas, permiten desarrollar una
res moradas y 224 plantas con flores blancas. Estos números son hipótesis de cinco partes para explicar la herencia de rasgos in-
aproximadamente tres cuartos flores moradas y un cuarto flores dividuales:
blancas, o una razón de alrededor de tres moradas a una blanca • Cada rasgo está determinado por pares de unidades físicas dis-
(FIG. 11-5). Este resultado mostró que la capacidad para producir cretas llamadas genes. Cada organismo tiene dos alelos por cada
flores blancas no desapareció en los híbridos F1, sólo se ocultó. gen, uno en cada cromosoma homólogo. Los guisantes con flo-
Mendel permitió la autofecundación de las plantas F2 y pro- res blancas de línea pura tienen diferentes alelos del gen de color
dujo una tercera generación (F3). Descubrió que todas las plantas de flor que poseen los guisantes de línea pura con flor morada.
F2 con flores blancas produjeron descendencia con flores blan- • Los organismos de línea pura tienen dos copias del mismo alelo
cas; esto es, eran línea pura. En contraste, cuando las plantas F2 para un gen dado y por tanto son homocigotos para dicho
con flores moradas se autofecundaban, sus descendientes eran de gen. Todos los gametos de un homocigoto individual reciben
dos tipos. Aproximadamente un tercio eran línea pura para mo- el mismo alelo para dicho gen (FIG. 11-6a). Los organismos
radas, pero los otros dos tercios fueron híbridos que produjeron
descendencia tanto con flores moradas como con flores blancas, progenitor homocigoto gametos
de nuevo en la razón de tres moradas a una blanca. Por tanto,
la generación F2 incluyó un cuarto de plantas blancas de línea
pura, un cuarto de moradas de línea pura y un medio de moradas
híbridas. A A
A A

polen
Generación (a) Gametos producidos por un progenitor homocigoto
parental (P)
polen
progenitor heterocigoto gametos
fecundación cruzada
línea pura, línea pura,
planta flor planta flor
morada blanca
A a A a
Descendencia
primera
generación (F1)

(b) Gametos producidos por un progenitor heterocigoto

todas las plantas FIGURA 11-6  Distribución de alelos en los gametos (a) Todos los
flor morada
gametos producidos por los organismos homocigotos contienen el mismo
FIGURA 11-4  Cruce de plantas de guisante de línea pura para flores alelo. (b) La mitad de los gametos producidos por los organismos heteroci-
blancas o moradas Toda la descendencia tiene flores moradas. gotos contienen un alelo, y la mitad de los gametos contienen el otro alelo.
178 UNIDAD 2  Herencia

híbridos tienen dos alelos diferentes para un gen dado y de progenitor morado
este modo son heterocigotos para dicho gen. La mitad de los
gametos de un heterocigoto contendrán un alelo para dicho
gen y la mitad contendrá el otro alelo (FIG. 11-6b). PP P P
+
• Cuando dos alelos diferentes están presentes en un organismo,
uno, el alelo dominante, puede enmascarar la expresión del
otro, el alelo recesivo. Sin embargo, el alelo recesivo todavía espermatozoides y
óvulos todos P
está presente. En el guisante comestible, el alelo para flores mo- progenitor blanco
radas es dominante, y el alelo para flores blancas es recesivo.
• Los cromosomas homólogos se separan, o segregan, entre ellos
durante la meiosis, lo que en consecuencia separa los alelos que pp p + p
portan. Esto se conoce como ley de segregación de Mendel:
cada gameto recibe sólo un alelo de cada par de genes. Cuando espermatozoides y
un espermatozoide fecunda un óvulo, la descendencia resul- óvulos todos p
tante recibe un alelo del padre (en su espermatozoide) y uno de
(a) Gametos producidos por progenitores homocigotos
la madre (en su óvulo).
• Puesto que los cromosomas homólogos se separan al azar
durante la meiosis, la distribución de alelos en los gametos
descendencia F1
también es aleatoria.
espermatozoide óvulos
Observa cómo esta hipótesis explica los resultados de los ex-
perimentos de Mendel con el color de la flor (FIG. 11-7). Se usarán P + p Pp
letras para representar los diferentes alelos, asignando la letra P
mayúscula al alelo dominante para color de flor morada, y la le­
tra p minúscula al alelo recesivo para color de flor blanca. Una o
planta homocigota de flor morada tiene dos alelos para color de
flor morada (PP); una planta homocigota de flor blanca tiene dos
p + P pP
alelos para color de flor blanca (pp). Por tanto, todos los esperma-
tozoides y óvulos producidos por una planta PP portan el alelo P,
y todos los espermatozoides y óvulos de una planta pp portan el
alelo p (FIG. 11-7a).
(b) Fusión de gametos produce descendencia F1
La descendencia F1 de fecundación cruzada se produce
cuando el espermatozoide P fecunda los óvulos p o cuando el es-
permatozoide p fecunda los óvulos P. En ambos casos, la descen-
gametos de plantas F1 Pp descendencia F2
dencia F1 fue Pp. Puesto que P es dominante sobre p, todos los
descendientes fueron morados (FIG. 11-7b). espermatozoide óvulos
Para la generación F2, Mendel permitió que las plantas F1 he-
terocigotas se autofecundaran. Una planta heterocigota produce P + P PP
igual número de espermatozoides P y p, e igual número de óvulos
P y p. Cuando una planta Pp se autofecunda, cada tipo de esper-
matozoide tiene igual posibilidad de fecundar cada tipo de óvulo
(FIG. 11-7c). Por tanto, la generación F2 tuvo tres tipos de descen-
dientes: PP, Pp y pp. Los tres tipos ocurrieron en las proporciones
P + p Pp
aproximadas de un cuarto PP (homocigoto morado), un medio Pp
(heterocigoto morado) y un cuarto pp (homocigoto blanco).
Dos organismos que se ven parecidos en realidad pueden
tener diferentes combinaciones de alelos. La combinación de alelos
que porta un organismo (por ejemplo, PP o Pp) es su genotipo.
Los rasgos del organismo, incluidos su apariencia externa, com- p + P pP
portamiento, enzimas digestivas, tipo de sangre o cualquier otra
característica observable o mensurable, constituyen su feno-
tipo. Como has visto, las plantas con genotipo o PP o Pp tienen

FIGURA 11-7  La segregación de alelos y la fusión de gametos pre- p + p pp

dicen la distribución de alelos y rasgos en la herencia del color de flor en
los guisantes (a) La generación parental: todos los gametos de los progeni-
tores homocigotos PP contienen el alelo P; todos los gametos de los pro-
genitores homocigotos pp contienen el alelo p. (b) La generación F1: fusión (c) Fusión de gametos de la generación F1 produce
de gametos que contienen el alelo P con gametos que contienen el alelo descendencia F2
p produce sólo descendencia Pp. (Observa que Pp es el mismo genotipo
que pP.) (c) La generación F2: la mitad de los gametos de los progenitores
heterocigotos Pp contiene el alelo P y la mitad contiene el alelo p. La fusión
de estos gametos produce descendencia PP, Pp y pp.
 CAPÍTULO 11  Patrones de herencia 179

el fenotipo de flores moradas. Por tanto, la generación F2 de los

guisantes de Mendel consistió de tres genotipos (un cuarto PP, un
medio Pp y un cuarto pp), pero sólo dos fenotipos (tres cuartos mo-
rado y un cuarto blanco).

La “contabilidad genética” puede predecir los

genotipos y fenotipos de la descendencia
El método del cuadrado de Punnett, llamado así en honor
Pp
de R. C. Punnett, un famoso genetista de comienzos del siglo XX,
es una forma conveniente para predecir los genotipos y fenotipos Autofecundación
de la descendencia. La FIGURA 11-8a muestra cómo usar un cua-
drado de Punnett para determinar las proporciones esperadas de
la descendencia que surgen a partir de la cruza de dos organismos
que son heterocigotos para un solo rasgo. La FIGURA 11-8b mues- 1 P óvulos 1 p
2 2
tra cómo calcular las proporciones de la descendencia usando
las probabilidades de que cada tipo de espermatozoide fecundará
cada tipo de óvulo.

FIGURA 11-8  Determinación del resultado de la cruza de un

solo rasgo (a) El cuadrado de Punnett te permite predecir tanto 1 P
2
los genotipos como los fenotipos de cruzas específicas; aquí se le
utilizará para una cruza entre plantas de guisante que son heteroci-

espermatozoides
gotas para un solo rasgo: el color de la flor.
1 1
1. Asigna letras a los diferentes alelos; usa mayúsculas para 4 PP 4 Pp
alelos dominantes y minúsculas para alelos recesivos.
2. Determina todos los tipos de gametos genéticamente diferen-
tes que pueden producirse por los progenitores masculino y
femenino.
3. Dibuja el cuadrado de Punnett, con las columnas etiquetadas 1
con todos los posibles genotipos de los óvulos y las filas 2
p
etiquetadas con todos los posibles genotipos de los esper-
matozoides. (También se muestran las fracciones de cada
genotipo.) 1 1
4. Escribe el genotipo del descendiente en cada recuadro al com- 4 pP 4 pp
binar el genotipo del espermatozoide en su fila con el genotipo
(a) Cuadrado de Punnett de la cruza de un solo rasgo
del óvulo en su columna. (Multiplica la fracción de espermato-
zoide de cada tipo en los encabezados de fila por la fracción de
óvulos de cada tipo en los encabezados de columna.)
espermato- genotipos razón razón
5. Cuenta el número de descendientes con cada genotipo. Obser- zoides óvulos descendencia genotípica fenotípica
va que Pp es el mismo genotipo que pP. (1:2:1) (3:1)
6. Convierte el número de descendientes de cada genotipo a una
fracción del número total de descendientes. En este ejemplo,
de cuatro fecundaciones, se predice que sólo una produce el 1 1 1 1
2
P × P = 4
PP 4 PP
2
genotipo pp, de modo que se predice que un cuarto del número
total de descendientes producidos por esta cruza es blanco.
Para determinar las fracciones fenotípicas, suma las fracciones
de genotipos que producirían un fenotipo dado. Por ejemplo, 1
P × 1 p = 1
Pp
2 2 4 3
las flores moradas se producen por 14 PP + 14 Pp + 14 pP, para 4 morado
un total de tres cuartos de la descendencia. 1
2 Pp
(b) También se pueden usar probabilidades para predecir el resul- 1 1 1
p × P = pP
tado de la cruza de un solo rasgo. Determina las fracciones de óvu- 2 2 4
los y espermatozoides de cada genotipo y multiplica estas fraccio-
nes para calcular la fracción de descendientes de cada genotipo.
Cuando dos genotipos producen el mismo genotipo (por ejemplo, 1 1 1 1 1
2 p × p = 4
pp 4 pp 4 blanco
Pp y pP), suma las fracciones de cada genotipo para determinar la 2
fracción fenotípica.
(b) Uso de probabilidades para determinar la descendencia
PENSAMIENTO CRÍTICO  Si cruzaras una planta heterocigota Pp de la cruza de un solo rasgo
con una planta homocigota recesiva pp, ¿cuál sería la razón esperada
de descendientes? ¿Cómo difiere esto de la descendencia de una
cruza PP × pp? Intenta resolver esto antes de seguir leyendo el texto.
180 UNIDAD 2  Herencia

Mientras uses estas técnicas de contabilidad genética, ten recesivas blancas (pp): debería haber igual número de descendien-
en mente que, en un experimento real, la descendencia real no tes PP (morada) y pp (blanca). De hecho esto es lo que descubrió.
ocurrirá exactamente en las proporciones predichas. ¿Por qué? Este tipo de experimento tiene usos prácticos para los cria-
Considera un ejemplo familiar. Cada vez que se concibe un bebé, dores de plantas y animales domésticos, quienes quieren saber
tiene igual posibilidad de ser un niño o una niña. Sin embargo, si un organismo con un rasgo deseable dominante transmitirá
muchas familias con dos hijos no tienen una niña y un niño. La dicho rasgo a todos sus descendientes o sólo a algunos de ellos.
razón 1:1 de niñas a niños ocurre sólo si promedias los sexos de La fertilización cruzada de un organismo con un fenotipo domi-
los hijos en muchas familias. nante (en este caso, una flor morada) pero genotipo descono-
cido, con un organismo homocigoto recesivo (una flor blanca)
se conoce como cruza de prueba, porque pone a prueba si el
La hipótesis de Mendel puede usarse organismo con el fenotipo dominante es homocigoto o hetero-
para predecir el resultado de nuevos cigoto (FIG. 11-9). Cuando se cruza con un homocigoto recesivo
tipos de cruzas de un solo rasgo (pp), un homocigoto dominante (PP) produce descendencia total
Probablemente has reconocido que Mendel usó el método cien- fenotípicamente dominante, mientras que un heterocigoto do-
tífico: hizo una observación y la usó para formular una hipótesis. minante (Pp) produce descendencia con fenotipos tanto domi-
Pero, ¿la hipótesis de Mendel predice con precisión los resultados nantes como recesivos en una razón 1:1.
de más experimentos? Con base en la hipótesis de que las plantas
heterocigotas F1 tienen un alelo para flores moradas y uno para
blancas (esto es, tienen el genotipo Pp), Mendel predijo el resultado COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
de la fertilización cruzada de plantas Pp con plantas homocigotas ¿Puedes…
• describir el patrón de herencia de un rasgo controlado por un
solo gen con dos alelos, uno dominante y uno recesivo?
• distinguir entre genotipo y fenotipo?
• calcular las proporciones de la descendencia con cada
polen
genotipo y fenotipo que se produciría al aparear progenitores
con varias combinaciones de los dos alelos?

PP o Pp pp
espermatozoide desconocido todos p ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
óvulos
Muerte súbita en la cancha
si PP si Pp Muchos rasgos, en seres humanos y otros organismos, se heredan
en una forma mendeliana simple. El síndrome de Marfan, por
p p ejemplo, se hereda como un rasgo dominante, lo que significa
óvulos óvulos
que un solo alelo de fibrilina defectuosa es suficiente para causar
el trastorno. Flo Hyman heredó su alelo defectuoso de su padre.
¿Todos los rasgos genéticamente determinados se heredan de
acuerdo con los patrones directos estudiados por Gregor Mendel?
En la Sección 11.5 regresarás a esta pregunta.
1
P 2 P
todos
esperma-
espermatozoides

tozoides
1
todos Pp 2 Pp

11.4 ¿CÓMO SE HEREDAN
LOS RASGOS MÚLTIPLES?
1 p Mendel se dirigió a continuación a la herencia de rasgos múlti-
2 ples (FIG. 11-10). Realizó fertilización cruzada con plantas que
diferían en dos rasgos, por ejemplo, color de semilla (amarillo o
1
verde) y forma de semilla (lisa o rugosa). A partir de cruzas tem-
2 pp pranas de plantas con estos rasgos, Mendel ya sabía que el alelo
liso del gen de forma de semilla (S) es dominante al alelo rugoso
FIGURA 11-9  Cuadrado de Punnett de una cruza de prueba Un orga- (s) y que el alelo amarillo del gen de color de semilla (Y) es domi-
nismo con un fenotipo dominante puede ser u homocigoto o heterocigoto. nante al alelo verde (y). Cruzó una planta de línea pura que pro-
La cruza de tal organismo con un organismo homocigoto recesivo puede ducía semillas amarillas lisas (SSYY) con una planta de línea pura
determinar si el organismo dominante es homocigoto (izquierda) o heteroci- que producía semillas verdes rugosas (ssyy). La planta SSYY sólo
goto (derecha). puede producir gametos SY, y la planta ssyy produce solamente
 CAPÍTULO 11  Patrones de herencia 181

Rasgo Forma dominante Forma recesiva

Forma
de
semilla lisa rugosa SsYy
Color autofecundación
de
semilla amarilla verde óvulos
Forma 1 1 1 1
SY Sy sY sy
de 4 4 4 4
vaina inflada ajustada
Color
de 1
4
SY
vaina verde amarilla 1 1 1 1
16 SSYY 16 SSYy 16 SsYY 16 SsYy

espermatozoides
Color 1
Sy
de flor 4 1 1 1 1
16 SSyY 16 SSyy 16 SsyY 16 Ssyy
morada blanca
1
4 sY
Ubica- 1 1 1 1
ción 16 sSYY 16 sSYy 16 ssYY 16 ssYy
de flor en uniones en puntas
de hoja de ramas 1
4
sy
1 1 1 1
16 sSyY 16 sSyy 16 ssyY 16 ssyy
Tamaño (a) Cuadrado de Punnett de una cruza de dos rasgos
de
planta enana forma de semilla color de semilla razón fenotípica
alta (entre 20 cm (9:3:3:1)
3 3 9
(1.80 m) y 40 cm) 4 lisa × 4 amarilla = 16 lisa amarilla
3 1 3
FIGURA 11-10  Rasgos de plantas de guisante estudiadas por 4 lisa × 4 verde = 16 lisa verde
Gregor Mendel 1 3 3
4 rugosa × 4 amarilla = 16 rugosa amarilla
1 1 1
4 rugosa × 4 verde = 16 rugosa verde
(b) Uso de probabilidades para determinar la descendencia
de una cruza de dos rasgos
gametos sy. Por tanto, toda la descendencia F1 era heterocigota:
genotípicamente SsYy con el fenotipo de semillas lisas amarillas.
Mendel permitió que estas plantas heterocigotas F1 se auto- FIGURA 11-11  Predicción de genotipos y fenotipos para una cruza
entre progenitores que son heterocigotos para dos rasgos En semillas de
fecundaran. La generación F2 constó de 315 plantas con semillas
guisantes, el color amarillo (Y) es dominante sobre el verde (y), y la forma
lisas amarillas; 101 con semillas rugosas amarillas; 108 con se-
lisa (S) es dominante sobre rugosa (s). (a) En esta cruza, un individuo
millas lisas verdes, y 32 con semillas rugosas verdes: una razón
heterocigoto para ambos rasgos (SsYy) se autofecunda. En una cruza que
de aproximadamente 9:3:3:1. La descendencia que se produjo a
involucre dos genes independientes, habrá igual número de gametos con
partir de otras cruzas de plantas que eran heterocigotas para dos
todas las posibles combinaciones de alelos de los dos genes: SY, Sy, sY y
rasgos también tuvo razones fenotípicas de alrededor de 9:3:3:1. sy. Coloca estas combinaciones de gametos como las etiquetas para las
filas y columnas en el cuadrado de Punnett y luego calcula la descendencia
Mendel hipotetizó que los rasgos se heredan como se explicó en la Figura 11-8. Observa cómo el cuadrado de Punnett
9
predice tanto las frecuencias de las combinaciones de rasgos (16 lisa,
de manera independiente 3 3 1
amarilla; 16 lisa, verde; 16 rugosa, amarilla, y 16 rugosa, verde) como las
Mendel se dio cuenta de que estos resultados podrían explicarse 3 1 3 1
frecuencias de rasgos individuales ( 4 amarillo, 4 verde, 4 lisa y 4 rugosa).
si los genes para el color y la forma de las semillas se heredaran de (b) La probabilidad de dos eventos independientes es el producto (multi-
manera independiente uno de otro y no influyeran mutuamente plicación) de sus probabilidades individuales. Por ejemplo, para encontrar
durante la formación de gametos. Si esta hipótesis es correcta, en- la probabilidad de lanzar dos monedas y obtener dos caras, multiplica las
1 1 1
tonces, para cada rasgo, tres cuartos de la descendencia deberían probabilidades de que en cada moneda aparezca cara (2 × 2 = 4 ). La forma
mostrar el fenotipo dominante y un cuarto, el fenotipo recesivo. de la semilla es independiente de su color. Por tanto, multiplicar las proba-
Este resultado es justo lo que Mendel observó. Descubrió 423 bilidades individuales de los genotipos o fenotipos para cada rasgo produce
plantas con semillas lisas (de cualquier color) y 133 con semi- las frecuencias predichas para los genotipos o fenotipos combinados de
llas rugosas (de cualquier color), una razón de más o menos 3:1; la descendencia. Estas frecuencias son idénticas a las generadas por el
416 plantas produjeron semillas amarillas (de cualquier forma) cuadrado de Punnett.
y 140 produjeron semillas verdes (de cualquier forma), también
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿El genotipo de una planta que porta
una razón de alrededor de 3:1. La FIGURA 11-11 muestra cómo semillas lisas amarillas puede revelarse mediante una cruza de
puede usarse un cuadrado de Punnet o cálculo de probabilida- prueba con una planta que porte semillas rugosas verdes?
des para estimar las proporciones de genotipos y fenotipos de la
182 UNIDAD 2  Herencia

FIGURA 11-12  Distribución independiente

de alelos El movimiento de cromosomas durante
S
la meiosis produce distribución independiente de s pares de alelos sobre
alelos, que aquí se muestra para dos genes. Cada cromosomas homólogos
combinación de alelos tiene igual probabilidad de en células diploides
ocurrencia, lo que produce gametos en las propor- Y
1 1 1 1
ciones predichas 4 SY, 4 sy, 4 Sy y 4 sY. y

PENSAMIENTO CRÍTICO  Si los genes para

color de semilla y forma de semilla estuvieran duplicación de cromosomas
en el mismo cromosoma en lugar de sobre
diferentes cromosomas, ¿sus alelos se
Y par homólogo duplicado y
distribuirían de manera independiente? ¿Por S S
durante metafase de
qué sí o por qué no?
S Y meiosis I, orientado S y
como esto
s y s Y
o como esto
s y s
Y
meiosis I

descendencia de una cruza entre orga-

S Y y S y s Y
nismos que son heterocigotos para dos s
rasgos. s s
S Y y S y Y
La herencia independiente de dos
o más rasgos se llama ley de distribu-
ción independiente. Rasgos múltiples meiosis II
se heredan de manera independiente
si los alelos del gen que controla algún
rasgo dado se distribuyen hacia gametos S S s s S S s s
independientemente de los alelos para
los genes que controlan todos los demás Y Y y y y y Y Y
rasgos. La distribución independiente
ocurrirá cuando los rasgos a estudiar SY sy Sy sY
están controlados por genes en diferen-
tes pares de cromosomas homólogos. la distribución independiente produce cuatro combinaciones alélicas
¿Por qué? Durante la meiosis, cromoso- igualmente probables durante la meiosis
mas homólogos pareados se alinean en
la metafase I. Cuál homólogo da frente
a cuál polo de la célula es aleatorio, y la orientación de un par
homólogo no influye en los otros pares (véase el Capítulo 10).
11.5 ¿LAS REGLAS MENDELIANAS
En consecuencia, cuando los homólogos se separan durante
la anafase I, cuál homólogo del par 1 se mueve al “norte” no DE LA HERENCIA SE APLICAN
afecta cuál homólogo del par 2 se mueve al “norte”, y así por A TODOS LOS RASGOS?
el estilo. El resultado es que los alelos de genes en diferentes En la discusión hasta el momento, se ha supuesto que cada rasgo
cromosomas se distribuyen independientemente de los demás está completamente controlado por un solo gen, que sólo existen
(FIG. 11-12). dos posibles alelos de cada gen y que un alelo es del todo domi-
nante sobre el otro. Sin embargo, la mayoría de los rasgos están
influidos en formas más variadas y sutiles.
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E
¿Puedes…
• describir el patrón de herencia simultánea de dos rasgos, En la dominancia incompleta, el fenotipo
si cada uno de los rasgos está controlado por un gen de los heterocigotos es intermedio entre
separado sólo con dos alelos, uno dominante y uno los fenotipos de los homocigotos
recesivo?
Cuando un alelo es completamente dominante sobre un se-
• explicar la ley de distribución independiente?
• calcular las frecuencias de los genotipos y fenotipos de gundo alelo, los heterocigotos con un alelo dominante tienen el
la descendencia que se produciría mediante el mismo fenotipo que los homocigotos con dos alelos dominantes
apareamiento de organismos con varias combinaciones (véanse las Figuras 11-8 y 11-9). Sin embargo, en algunos casos el
de los dos alelos de cada gen, si supones distribución fenotipo heterocigoto es intermedio entre los dos fenotipos homo­-
independiente de los dos genes? cigotos, un patrón de herencia llamado dominancia incomple­-
ta. Por ejemplo, el palomino dorado se considera como uno de
 CAPÍTULO 11  Patrones de herencia 183

FIGURA 11-13  Dominancia incompleta Los tipos de sangre hu­-

La herencia de color de pelaje palomino en los mana son un ejemplo fa­mi­-
caballos es un ejemplo de dominancia incom- liar de alelos múltiples de
pleta. Los palominos son heterocigotos con un un solo gen. Los tipos san-
alelo zaino (C1) y un alelo perlino (C2). Los potri- guíneos A, B, AB y O surgen
llos producidos por cruza de palominos pueden como resultado de tres ale-
tener colores de pelaje zaino, palomino o perlino, hembra palomino los diferentes de un gen
1 1 1
en la razón aproximada 4 zaino: 2 palomino: 4 (que se designarán A, B y
C1C2
perlino. o). Este gen codifica una
enzima que agrega molé-
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cuál es la
C óvulos C culas de azúcar a los extre-
única combinación de cruza que garantizará 1 2
mos de glicoproteínas que
un potrillo palomino?
se extienden desde las su-
perficies de los eritrocitos.
Los alelos A y B codifican
enzimas que agregan di-
ferentes azúcares a las gli-
C1 coproteínas (las moléculas
resultantes se llamarán gli-
coproteínas tipo A y tipo B,
espermatozoide

zaino palomino respectivamente). El alelo

C1C1 C1C2
o codifica una enzima no
funcional que no agrega
moléculas de azúcar.
macho palomino Una persona puede te­
C1C2 ner uno de seis genotipos:
C2 AA, BB, AB, Ao, Bo u oo. Los
alelos A y B son dominan-
tes sobre o. Por tanto, las
personas con genotipos AA
palomino perlino
C1C2 C2C2 o Ao elaboran sólo glico-
proteínas tipo A y tienen
sangre tipo A. Quienes tie-
nen genotipos BB o Bo sin-
tetizan sólo glicoproteínas
los caballos más hermosamente coloreado. Los palominos son he­- tipo B y tienen tipo de sangre B. Los individuos oo homocigo-
terocigotos para dos alelos con dominancia incompleta que en tos recesivos carecen de ambos tipos de glicoproteínas y tienen
este texto se llamarán zaino (C1) y perlino (C2). Los caballos con sangre tipo O. En las personas con sangre tipo AB están presen-
pelajes castaño rojizo-marrón son homocigotos para el alelo C1, tes ambas enzimas, de modo que sus eritrocitos tienen glicopro-
y los perlinos, con pelajes cremoso pálido, son homocigotos para teínas A y B. Cuando un heterocigoto expresa los fenotipos de
el alelo C2. Puesto que los palominos son heterocigotos (C1C2), dos de los homocigotos (en este caso, glicoproteínas A y B), el
no son raza pura; una cruza entre palominos puede producir po- patrón de herencia se llama codominancia, y se dice que los
trillos zainos, palominos o perlinos, con probabilidades de un alelos son mutuamente codominantes.
cuarto zaino (C1C1), un medio palomino (C1C2) y un cuarto per- El hecho de que las personas tengan diferentes tipos de san-
lino (C2C2; FIG. 11-13). gre afecta la seguridad de las transfusiones sanguíneas. El sistema
inmunitario humano produce proteínas llamadas anticuerpos,
que se enlazan a moléculas complejas que no se producen en el
Un solo gen puede tener alelos múltiples propio cuerpo de una persona (si se enlazaran a moléculas “pro-
Recuerda que los alelos se originan como mutaciones, que enton- pias”, tu sistema inmunitario destruiría las células de tu cuerpo).
ces pueden heredarse de generación en generación. A lo largo de En su papel usual de defensa contra las enfermedades, los anti-
miles de generaciones y millones de organismos de una especie cuerpos se enlazan a moléculas sobre la superficie de bacterias
dada, muchas mutaciones diferentes pueden ocurrir en el mismo o virus invasores y ayudan a destruirlos. Sin embargo, ciertos
gen, lo que resulta en múltiples alelos del gen. Aunque un orga- anticuerpos complican las transfusiones sanguíneas. Estos an-
nismo individual puede tener cuando mucho dos alelos diferen- ticuerpos se enlazarán a glicoproteínas “extranjeras” sobre los
tes de un gen (uno en cada uno de dos cromosomas homólogos), eritrocitos; esto es: glicoproteínas que portan azúcares que son
si se examinan los genes de todos los miembros de una especie, diferentes de los azúcares en los eritrocitos propios de una per-
se pueden encontrar docenas, incluso cientos, de diferentes ale- sona. Si a las personas se les dan transfusiones del tipo de sangre
los para algunos genes. Desde luego, cuál de estos alelos hereda equivocado, sus anticuerpos se enlazan a las glicoproteínas ex-
un descendiente depende de cuáles alelos estén presentes en sus tranjeras, lo que hace que los eritrocitos en la sangre transfun-
progenitores. dida se agrupen y rompan. Los cúmulos y fragmentos resultantes
184 UNIDAD 2  Herencia

TABLA 11-1  Características de grupos sanguíneos humanos

Tipo Tiene anticuerpos Puede recibir Puede donar Frecuencia
de sangre Genotipo Eritrocitos plasmáticos para: sangre de: sangre a: en EUA
A AA o Ao Glicoproteína B A u O (no sangre con glicoproteína B) A o AB 42%

Glicoproteína A
B BB o Bo Glicoproteína A B u O (no sangre con glicoproteína A) B o AB 10%

Glicoproteína B
AB AB Ninguna AB, A, B, O (receptor universal) AB 4%
glicoproteína

Glicoproteínas A y B
O oo Ambas O (no sangre con glicoproteínas A o B) O, AB, A, B 44%
glicoproteínas (donador
universal)

Ninguna glicoproteína
AoB

pueden taponar pequeños vasos sanguíneos y dañar órganos vi-

tales como cerebro, corazón, pulmones o riñones. Por tanto, el
tipo de sangre debe coincidir cuidadosamente antes de una trans-
fusión sanguínea.
La TABLA 11-1 resume los tipos de sangre humanos y las
transfusiones seguras. Obviamente, una persona puede donar san-
gre a cualquiera con el mismo tipo de sangre. Además, la sangre
tipo O, con eritrocitos que carecen de azúcares, puede transfun-
dirse con seguridad a todos los otros tipos sanguíneos, porque los
eritrocitos tipo O no son atacados por los anticuerpos que se en-
cuentran en la sangre A, B o AB. (Los anticuerpos en la sangre del
donador se diluyen demasiado por el volumen mucho mayor de
la sangre del receptor como para causar problemas.) Las personas
con sangre tipo O se llaman “donadores universales”. Pero la san-
gre tipo O contiene anticuerpos para las glicoproteínas A y B, de
modo que los individuos tipo O pueden recibir transfusiones sólo FIGURA 11-14  Ratones desnudos
de sangre tipo O. La sangre tipo AB no contiene anticuerpos con-
tra algún tipo de eritrocito, de modo que una persona con sangre
tipo AB puede recibir sangre de personas con cualquier otro tipo ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN
de sangre; por ende, se les llama “receptores universales”.
Muerte súbita en la cancha
En el síndrome de Marfan, un solo alelo de fibrina defectuoso pro-
Los genes individuales por lo general tienen duce el aumento de estatura, extremidades largas, manos y pies
efectos múltiples sobre el fenotipo grandes, paredes débiles en la aorta, y con frecuencia cristalino
Los genes individuales con frecuencia tienen efectos fenotípicos dislocado en uno o ambos ojos, un sorprendente ejemplo de pelio-
múltiples, un fenómeno llamado pleiotropía. Por ejemplo, una tropía en seres humanos. Sin embargo, los tipos y severidad de los
mutación en un solo gen en un ratón de laboratorio produjo un síntomas varían, incluso entre miembros de la familia que portan el
ratón desnudo (FIG. 11-14). Los investigadores rápidamente des- mismo alelo defectuoso de fibrilina. Esta variabilidad sugiere que
cubrieron que los ratones desnudos no sólo no tienen pelo, sino factores ambientales o las acciones de otros genes pueden afectar
que también carecen de timo y virtualmente no tienen respuesta el fenotipo de Marfan. ¿La mayoría de los rasgos son influidos por el
inmunitaria, y las hembras no desarrollan glándulas mamarias ambiente y por los alelos de otros genes que hereda un individuo?
funcionales, de modo que no pueden nutrir a sus crías.
 CAPÍTULO 11  Patrones de herencia 185

FIGURA 11-15  Color de piel en los seres humanos La herencia poligénica y cantidades variables
de bronceado producen una gradación continua de colores de piel.

Muchos rasgos están influenciados ¿TE HAS Los perros evolucionaron

de los lobos. Aunque
por varios genes PREGUNTADO... todos los lobos tienen
Probablemente en tu clase haya personas de varias estaturas, co- aproximadamente el
lores de piel y constituciones corporales, variaciones que no pue- mismo tamaño, los perros varían en tamaño más que cualquier otro
den dividirse en fenotipos definidos conveniente y fácilmente. mamífero, desde el enorme gran danés y el lobero irlandés, hasta las
Los rasgos como éstos están influenciados por interacciones minúsculas razas toy, como el chihuahua
entre dos o más genes, un proceso llamado herencia poligé- y los pomerania. Los investigadores han
nica. Como podrás imaginar, mientras más genes contribuyan a por qué los perros
identificado seis genes que explican la
un solo rasgo, mayor será el número de posibles fenotipos y más mayoría de la diferencia en tamaño entre
varían tanto en
finas las gradaciones entre ellos. las razas. Las razas pequeñas por lo general tamaño?
Por ejemplo, el color de piel humana es afectado por al menos son homocigotas para alelos “pequeños”
diez genes diferentes (FIG. 11-15). Algunos genes tienen efectos de la mayoría de estos genes. Todos los lobos conocidos, junto con
extremadamente grandes: las personas que son homocigotas para la mayoría de los perros grandes como el danés y los loberos, son
un alelo recesivo de un gen particular carecen de pigmentación homocigotos para los alelos “grandes” de los seis. Los perros de
en piel, ojos y cabello (véase la Sección 11.8). Otros genes tienen talla media tienden a ser heterocigotos para más o menos la mitad
efectos pequeños, con varios alelos que producen piel ligeramente de los genes. Estos patrones sugieren que la herencia poligénica
más oscura o más clara. Al menos 400 genes contribuyen a la esta- con dominancia incompleta entre dos o más alelos de cada gen
tura humana; no es de sorprender que la variación en estatura sea controla el tamaño en los perros. ¿Por qué sólo los perros, y no los
continua, sin incrementos discretos. lobos, tienen alelos pequeños? Los alelos pequeños pudieron surgir
como mutaciones en perros o lobos. Sin embargo, una vez ocurridas
El ambiente influye la expresión de los genes las mutaciones, las personas quienes prefirieron perros pequeños
cruzaron selectivamente perros pequeños entre sí, con frecuencia
Un organismo no sólo es la suma de sus genes. Además de su
conservando los más pequeños de cada camada, y por tanto sin
genotipo, el ambiente donde vive un organismo también influye
darse cuenta seleccionaron los alelos pequeños para estos genes.
profundamente su fenotipo. El color de piel de los gatos siameses
La protección humana evitó que la selección natural descartara los
ilustra con claridad los efectos ambientales sobre la acción gé-
alelos pequeños. En contraste, los alelos pequeños que pudieron
nica. Todos los gatos siameses nacen con pelaje claro, pero en las
surgir en los lobos se eliminaron rápidamente mediante selección
primeras semanas, orejas, nariz, garras y cola se vuelven oscuros
natural, ¡sólo imagina el destino de un lobo del tamaño de un
(FIG. 11-16). Uno de los genes de los gatos siameses codifica una
chihuahua en la vida silvestre!

FIGURA 11-16  Influencia ambiental

sobre el fenotipo La distribución del
pelaje oscuro en el gato siamés es una
interacción entre genotipo y ambiente,
lo que produce un fenotipo parti-
cular. Los gatitos siameses
recién nacidos tienen
pelaje claro en todo su
cuerpo. En un sia-
més adulto, el alelo
para pelaje oscuro
sólo se expresa
en las áreas más
frías (nariz, orejas,
garras y cola).
186 UNIDAD 2  Herencia

enzima que produce pelaje oscuro. Esta enzima se sintetiza en gen color de flor gen forma de polen
células de pigmento en todo el cuerpo del gato. Siendo así, ¿por
qué los gatos siameses no son completamente negros? Porque la
enzima que produce pigmento oscuro es inactiva a temperaturas alelo alelo
morado, P largo, L
por arriba de más o menos 34 °C. Mientras están dentro del útero
de su madre, los gatitos nonatos están calientes, de modo que
los gatitos siameses recién nacidos tienen pelaje claro en todo su
cuerpo. Después de nacer, las orejas, nariz, garras y cola se vuel- alelo alelo
ven más frías que el resto del cuerpo, de modo que en dichas rojo, p redondo, l
áreas se produce pigmento oscuro.
FIGURA 11-17  Genes unidos en cromosomas homólogos en el
La mayoría de las influencias ambientales son más com-
guisante dulce Los genes para el color de la flor y la forma del polen
plicadas y sutiles que ésta. Por ejemplo, la exposición a la luz
están en el mismo cromosoma, por lo que tienden a heredarse juntos.
solar afecta de manera significativa el color de piel. Cuando se
combina con compleja herencia poligénica, el resultado es una
variación casi continua en el fenotipo (véase la Fig. 11-15). La
estatura de los seres humanos está muy influida por la nutrición, (Fig. 11-17, arriba) y que el alelo rojo recesivo del gen de color
que no sólo contribuye a un fenotipo continuamente variable, de flor y el alelo redondo recesivo del gen de forma de polen se
sino también ha hecho que las estaturas promedio cambien de ubican en el otro homólogo (Fig. 11-17, abajo). Por tanto, es pro-
manera importante con el tiempo: en muchos países, la estatura bable que los gametos producidos por esta planta tengan o alelos
promedio aumentó en alrededor de 10 cm durante los últimos morados y largos o rojos y redondos. Este patrón de herencia no
150 años, ya que el mejoramiento en la nutrición permitió que se conforma a la ley de distribución independiente porque los
más personas alcanzaran su potencial genético pleno. alelos para color de flor y forma de polen no se segregan de ma-
nera mutuamente independiente, sino que tienden a permanecer
unidos durante la meiosis.
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E
¿Puedes…
• describir los patrones de herencia de rasgos que muestren El cruzamiento crea nuevas
dominancia incompleta, codominancia y alelos múltiples? combinaciones de alelos ligados
• explicar cómo la herencia poligénica y las influencias Sin embargo, genes en el mismo cromosoma no siempre perma-
ambientales se combinan para producir variación casi continua necen juntos. Si realizas fertilización cruzada de dos guisantes
en muchos fenotipos? dulces con los cromosomas mostrados en la Figura 11-17, po-
drías esperar que toda la descendencia tuviera o flores moradas
con granos de polen largos o flores rojas con granos de polen
11.6 ¿CÓMO SE HEREDAN LOS redondos. (Intenta resolver esto con un cuadrado de Punnett.)
GENES UBICADOS EN EL MISMO En realidad, por lo general encontrarías algunos descendientes
con flores moradas y polen redondo y algunos con flores rojas
CROMOSOMA? y polen largo, como si, en ocasiones, los genes para color de flor y
Todo cromosoma contiene muchos genes, hasta varios miles en forma de polen no estuvieran ligados. ¿Cómo puede ocurrir esto?
un cromosoma en realidad grande. Este hecho tiene importantes Durante la profase I de la meiosis, en ocasiones cromoso-
implicaciones para la herencia. mas homólogos intercambian partes, un proceso llamado cru-
zamiento (véase el Capítulo 10, Fig. 10-8). En la mayoría de
los cromosomas, durante la división celular meiótica ocurre al
Los genes en el mismo cromosoma menos un intercambio entre cada par homólogo. El intercambio
tienden a heredarse juntos de segmentos correspondientes de ADN durante el cruzamiento
Los cromosomas, no los genes individuales, se distribuyen de produce recombinación genética: nuevas combinaciones de
manera independiente durante la meiosis I. Por tanto, los genes alelos de los genes que se ubican en cromosomas homólogos.
ubicados en diferentes cromosomas se distribuyen independiente- Entonces, cuando los homólogos se separan en la anafase I, las
mente en gametos. En contraste, los genes en el mismo cromosoma células hijas haploides recibirán cromosomas con diferentes con-
tienden a heredarse juntos, un fenómeno llamado ligamiento juntos de alelos que los que tienen los cromosomas de la célula
genético. Uno de los primeros pares de genes ligados en ser des- progenitora.
cubierto se encontró en el guisante dulce, una especie diferente Observa los cromosomas del guisante dulce durante la meio-
del guisante comestible de Mendel. En los guisantes dulces, el sis. En la profase I, los cromosomas homólogos duplicados se apa-
gen para color de flor (morada frente a roja) y el gen para forma rean (FIG. 11-18a). Cada homólogo tendrá una o más regiones
de grano de polen (redondo frente a largo) se portan en el mismo donde ocurre el cruzamiento. Imagina que el cruzamiento inter-
cromosoma (FIG. 11-17). Por ende, los alelos para dichos genes cambia los alelos para color de flor entre cromátidas no hermanas
por lo general se distribuyen juntos en los gametos durante la de los dos homólogos (FIG. 11-18b). En la anafase I, los homólogos
meiosis y se heredan juntos. separados ahora tendrán cada uno una cromátida que porta un
Considera una planta heterocigota de guisante dulce con trozo de ADN de una cromátida del otro homólogo (FIG. 11-18c).
flores moradas y polen largo. Supón que el alelo dominante Durante la meiosis II se distribuirán cuatro tipos de cromosomas,
morado del gen de color de flor y el alelo dominante largo del uno hacia cada una de las cuatro células hijas: dos cromosomas
gen forma de polen se ubican en un cromosoma homólogo sin cambios y dos cromosomas recombinados (FIG. 11-18d).
 CAPÍTULO 11  Patrones de herencia 187

gen color de flor gen forma de polen Por tanto, se producirán algunos gametos con cada una de
las cuatro configuraciones: PL y pl (las mismas configuraciones
cromátidas que los cromosomas parentales originales) y Pl y pL (nuevas
hermanas configuraciones en los cromosomas recombinados). Si un esper-
matozoide con un cromosoma Pl fecunda un óvulo con un cro-
alelo morado, P alelo largo, L cromosomas mosoma pl, la planta descendiente tendrá flores moradas (Pp) y
homólogos polen redondo (ll). Si un espermatozoide con un cromosoma pL
(duplicados) fecunda un óvulo con un cromosoma pl, entonces la descenden-
en meiosis I
cia tendrá flores rojas (pp) y polen largo (Ll).
cromátidas Mientras más alejados estén los genes en un cromosoma,
hermanas más probable es que ocurrirá cruzamiento entre ellos. Piensa en
un par de cromosomas homólogos como dos cuerdas largas, cada
alelo rojo, p alelo redondo, l una con una tira roja en un extremo, una tira azul muy cerca de
(a) Cromosomas duplicados en profase de meiosis I la roja y una tira amarilla en el extremo opuesto. Si lanzas la
cuerda sobre el piso de modo que una aterrice encima de la otra,
las cuerdas casi siempre se cruzarán entre las tiras azul y amarilla,
P L pero muy rara vez se cruzarán entre las tiras roja y azul. De igual
modo, dos genes juntos en un cromosoma están fuertemente li-
P L gados y rara vez se separarán mediante un cruzamiento. Sin em-
bargo, si dos genes están muy separados, el cruzamiento entre los
genes ocurrirá con tanta frecuencia que parecerán estar distribui-
p l
dos de manera independiente, como si estuviesen en diferentes
cromosomas. Cuando Gregor Mendel descubrió la distribución
p l
independiente, no sólo fue astuto y cuidadoso, también fue afor-
(b) Entrecruzamiento (cromátidas no hermanas)
durante la profase I
tunado. Los siete rasgos que estudió eran controlados por genes
que estaban sólo en cuatro cromosomas diferentes. Él observó
P L distribución independiente porque los genes que estaban en los
mismos cromosomas estaban separados.
p L

COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE

cromátidas cromátidas
recombinadas P l ¿Puedes…
sin cambios
• describir cómo difieren los patrones de herencia entre ras-
p l gos controlados por genes en un solo cromosoma y rasgos
controlados por genes en diferentes cromosomas?
(c) Cromosomas homólogos se separan en anafase I

P L
11.7 ¿CÓMO SE HEREDAN EL SEXO
Y LOS RASGOS LIGADOS AL SEXO?
p L En muchos animales, el sexo de un individuo está determinado
por sus cromosomas sexuales. En los mamíferos, las hembras
cromosomas cromosomas tienen dos cromosomas sexuales idénticos, llamados cromoso-
recombinados P l sin cambios mas X, mientras que los machos tienen un cromosoma X y un
cromosoma Y (FIG. 11-19). A pesar de sus enormes diferencias
en tamaño y composición genética, los cromosomas X y Y ac-
p l túan como homólogos: se aparean durante la profase de la meio-
sis I y se separan durante la anafase I. Los otros cromosomas, que
(d) Cromosomas sin cambios y recombinados después ocurren en pares homólogos con apariencia idéntica en machos
de meiosis II y hembras, se llaman autosomas.

FIGURA 11-18  El entrecruzamiento recombina alelos en cromoso-

mas homólogos (a) Durante la profase de la meiosis I, se aparen cromo­ En los mamíferos, el sexo de un descendiente
somas homólogos duplicados. (b) Cromátidas no hermanas de los dos está determinado por el cromosoma sexual
homólogos intercambian partes mediante cruzamiento. (c) Cuando los cro-
mosomas homólogos se separan durante la anafase de la meiosis I, una cro-
en el espermatozoide
mátida de cada uno de los homólogos ahora contiene un fragmento de ADN Durante la formación de espermatozoides, los cromosomas se-
de una cromátida del otro homólogo. (d) Después de la meiosis II, dos de xuales se segregan, y cada espermatozoide recibe o un cromo-
las células hijas haploides reciben cromosomas sin cambios, y dos reciben soma X o uno Y (más un miembro de cada par de autosomas). Los
cromosomas recombinados. Los cromosomas recombinados contienen dis- cromosomas sexuales también se segregan durante la formación
tribuciones alélicas que no ocurren en los cromosomas parentales originales. de óvulos, pero, dado que las hembras tienen dos cromosomas X,
188 UNIDAD 2  Herencia

descendiente hembra se produce si un óvulo es fecundado por

un espermatozoide que lleva X (FIG. 11-20).

Los genes ligados al sexo se encuentran

sólo en el cromosoma X o en el Y
Los genes que se ubican sólo en los cromosomas sexuales se co-
nocen como ligados al sexo. En los mamíferos, el cromosoma
Y tiene relativamente pocos genes. El cromosoma Y humano
cromosoma Y contiene varias docenas de genes, muchos de los cuales tienen un
papel en la reproducción masculina. El gen ligado a Y mejor co-
nocido es el que determina el sexo, llamado SRY. Durante la vida
embrionaria, la acción de SRY pone en movimiento toda la ruta
de desarrollo del macho. Bajo condiciones normales, SRY hace
que el sexo masculino esté 100% ligado al cromosoma Y.
En contraste con el pequeño cromosoma Y, el cromosoma X
humano contiene más de mil genes, cuya mayoría no tiene con-
traparte en el cromosoma Y. La mayoría de los genes en el cromo-
soma X determina rasgos que son importantes en ambos sexos,
cromosoma X como la visión de color, capacidades para coagulación sanguínea
y la presencia de proteínas estructurales específicas en los múscu-
los. Puesto que tienen dos cromosomas X, las hembras pueden
FIGURA 11-19  Cromosomas sexuales humanos El cromosoma Y
(derecha), que porta relativamente pocos genes, es mucho más pequeño ser u homocigotas o heterocigotas para genes en el cromosoma
que el cromosoma Y (izquierda). X, y en los alelos se expresarán relaciones dominantes frente a
Imagen cortesía de Indigo® Instruments: http://www.indigo.com. recesivas. Los machos, en contraste, expresan por completo todos
los alelos que tienen en su único cromosoma X, sin importar si
dichos alelos serían dominantes o recesivos en las hembras.
Observa un ejemplo familiar: la deficiencia al color rojo-
todo óvulo recibe un cromosoma X (y un miembro de cada par verde, más comúnmente conocida como ceguera de color, lo que
de autosomas). Por tanto, un descendiente macho se produce si por lo general es una denominación incorrecta (FIG. 11-21). La
un óvulo es fecundado por un espermatozoide que lleva Y, y un deficiencia de color es causada por alelos recesivos de alguno de
dos genes ubicados en el cromosoma X. Los alelos dominantes
normales de estos genes (se les llamará C) codifican proteínas
FIGURA 11-20  Determinación del que permiten que un conjunto de células de visión a color en el
progenitor hembra ojo, llamadas conos, sean más sensibles a la luz roja y otro con-
sexo en mamíferos El descendiente
macho recibe su cromosoma Y de su junto sea más sensible a la luz verde. Existen varios alelos recesi-
padre; el descendiente hembra recibe el X1 X2 vos defectuosos de estos genes (se les llamará c). Ciertos alelos en
cromosoma X del padre (etiquetado Xm). extremo defectuosos codifican proteínas que hacen que ambos
Tanto machos como hembras reciben un conjuntos de conos sean igualmente sensibles a las luces roja y
cromosoma X (o X1 o X2) de su madre. verde. En consecuencia, la persona afectada no puede distinguir
el rojo del verde y en verdad es ciega al color rojo-verde. Sin em-
bargo, los alelos más comunes, moderadamente defectuosos, pro-
ducen conos que responden de manera diferente a las luces roja
óvulos y verde, de modo no tan diferente como hacen los conos norma-
les rojo y verde. Los hombres con estos alelos moderadamente
X1 X2 defectuosos son deficientes de color: los camiones de bomberos
todavía se ven rojos y el césped todavía parece verde, pero mu-
chos colores “rojizos” y “verdosos” no pueden distinguirse unos
de otros (FIG. 11-21a).
X1 Xm X2 Xm
¿Cómo se hereda la deficiencia al color? Un hombre puede
progenitor tener el genotipo CY o cY, lo que significa que tiene un alelo de
macho visión de color C o c en su cromosoma X y ningún gen de visión
espermatozoide

Xm
de color en su cromosoma Y. Tendrá visión a color normal si su
descendiente hembra cromosoma X porta el alelo C o será deficiente al color si porta el
Xm Y
alelo c. Una mujer puede ser CC, Cc o cc. Las mujeres con genoti-
pos CC o Cc tendrán visión a color normal; sólo las mujeres con
X1 Y X2 Y genotipos cc serán deficientes al color. Aproximadamente 7% de
Y los hombres tienen visión a color defectuosa. Entre las mujeres,
alrededor de 93% son homocigotas normales CC, 7% son hetero-
descendiente macho
cigotas normales Cc y menos de 0.5% son homocigotas deficien-
tes a color cc.
 CAPÍTULO 11  Patrones de herencia 189

FIGURA 11-21  Herencia ligada al sexo de deficiencia al color rojo-

verde (a) Estas fotografías muestran a las personas con visión a color
normal cómo se ve el mundo a través de los ojos de una persona con
deficiencia al color rojo-verde. Para uno de los autores de este libro (GA),
las fotografías izquierda y derecha de cada par parecen casi iguales. (b) Un
cuadrado de Punnett muestra la herencia de deficiencia de color desde una
mujer heterocigota (Cc) hacia sus hijos.

Un hombre con deficiencia al color (cY) puede transmitir

su alelo defectuoso c sólo a sus hijas, porque sólo sus hijas here-
dan su cromosoma X. Sin embargo, por lo general, sus hijas ten­-
drán visión a color normal, porque también heredan un alelo
normal C de su madre, quien muy probablemente es homoci­-
gota normal CC. Los hijos de una mujer heterocigota (Cc) tienen
50% de posibilidad de heredar su alelo defectuoso (FIG. 11-21b).
Los hijos que reciben el alelo defectuoso padecen deficiencia al
color (cY), mientras que los hijos que heredan el alelo funcio­-
nal tienen visión a color normal (CY).

COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE

¿Puedes…
• explicar por qué el espermatozoide determina el sexo de los
descendientes en los mamíferos?
• explicar por qué la mayoría de los rasgos ligados al sexo están
controlados por genes en el cromosoma X?
• describir el patrón de herencia de los rasgos ligados al sexo?

(a) Visión a color normal (izquierda); simulación de deficiencia 11.8 ¿CÓMO SE HEREDAN

al color rojo-verde (derecha) LOS TRASTORNOS
progenitor femenino GENÉTICOS HUMANOS?
Muchas enfermedades humanas están influidas en mayor o
XC Xc menor grado por la genética. Puesto que las cruzas experimenta-
les entre seres humanos están fuera de discusión, los especialistas
en genética humana buscan registros médicos, históricos y fami-
liares para estudiar cruzas pasadas. Los registros que se extienden
a través de varias generaciones pueden ordenarse en forma de
linajes familiares, diagramas que muestran las relaciones gené-
óvulos ticas entre un conjunto de individuos relacionados (FIG. 11-22).
El análisis cuidadoso de los linajes de los seres humanos,
XC Xc combinado con tecnología de genética molecular, ha producido
grandes avances en la comprensión de las enfermedades genéti-
cas humanas. Por ejemplo, los genetistas ahora conocen los genes
responsables para docenas de enfermedades hereditarias, inclui-
XC XC Xc XC das anemia falciforme, hemofilia, distrofia muscular, síndrome de
progenitor Marfan y fibrosis quística. La investigación en genética molecular
masculino ha aumentado la capacidad para predecir enfermedades genéticas
espermatozoides

XC
y, en algunos casos, incluso curarlas (véase el Capítulo 14).
descendiente mujer En el Capítulo 10 se estudiaron los trastornos que surgen a
XC Y
partir de un número anormal de cromosomas, que son causados
por errores en la meiosis. En este capítulo el enfoque estará sobre
XC Y Xc Y los trastornos causados por alelos defectuosos de un solo gen. Sin
embargo, así como rasgos comunes como la estatura y el color
Y
de piel con frecuencia están influidos por varios genes (véase la
Sección 11.5), genes múltiples, que interactúan con factores am-
descendiente hombre
bientales complejos, pueden predisponer a las personas a desa-
(b) Hijos esperados de un hombre con visión a color normal (CY) rrollar problemas de salud como enfermedades de Parkinson y
y una mujer heterocigota (Cc) Alzheimer, cáncer y esquizofrenia.
190 UNIDAD 2  Herencia

proteína funcional, y un fenotipo anormal ocurre sólo en las per-

I sonas que heredan dos copias del alelo mutante.
Un portador de un trastorno genético es una persona que
II es heterocigota, con un alelo normal dominante y un alelo defec-
tuoso recesivo. Los portadores son fenotípicamente sanos, pero
pueden transmitir alelos defectuosos a sus descendientes. De
III
manera muy probable, todas las personas portan algunos alelos
(a) Un linaje para un rasgo dominante recesivos que producirían serios trastornos genéticos en homo-
cigotos. Cada vez que nace un niño, existe una posibilidad de
50:50 de que se le transmita el alelo defectuoso. Por lo general
I esto es inocuo, porque un hombre y una mujer no relacionados
en general tienen alelos defectuosos de genes diferentes, y sus
II ? ? ? ? hijos desarrollarán un trastorno genético sólo si son homocigotos
para un alelo defectuoso del mismo gen. Sin embargo, las parejas
relacionadas (en especial los primos hermanos o cercanos) here-
III daron algunos de sus genes de ancestros comunes recientes y por
tanto tienen más probabilidad de portar un alelo defectuoso del
IV ? ? ? mismo gen. Si un hombre y una mujer son ambos heterocigotos
para un alelo recesivo defectuoso del mismo gen, tienen una po-
(b) Un linaje para un rasgo recesivo
sibilidad de uno a cuatro de tener un hijo con el trastorno gené-
tico (véase la Fig. 11-22).

Cómo leer linajes

El albinismo resulta de un defecto
I, II, III = generaciones
en la producción de melanina
= macho = hembra Para producir melanina, el pigmento oscuro de la piel, el cabe-
llo y el iris del ojo, se necesita una enzima llamada tirosinasa. La
= progenitores
producción normal de melanina ocurrirá si una persona tiene o
uno o dos alelos funcionales de tirosinasa. Sin embargo, si una
persona es homocigota para un alelo que codifica tirosinasa de-
= descendientes fectuosa, ocurre albinismo (FIG. 11-23). El albinismo en seres
humanos y otros mamíferos resulta en piel y cabello muy pálidos.
o = muestra rasgo
La anemia falciforme es causada por un alelo
o = no muestra rasgo defectuoso para síntesis de hemoglobina
o = portador conocido (heterocigoto) Los eritrocitos están empaquetados con proteínas hemoglobina,
para rasgo recesivo que transportan oxígeno y dan a las células su color rojo. Anemia

? o ? = no puede determinarse el genotipo

a partir de este linaje

FIGURA 11-22  Linajes familiares (a) Un linaje para un rasgo do­-

minante. Observa que cualquier descendiente que muestra un rasgo domi-
nante debe tener al menos un progenitor con el rasgo. (b) Un linaje para un
rasgo recesivo. Cualquier individuo que muestre un rasgo recesivo debe ser
homocigoto recesivo. Si los progenitores de dicha persona no muestran el
rasgo, entonces ambos progenitores deben ser heterocigotos (portadores).
Observa que el genotipo no puede determinarse para algunos descendien-
tes, que pueden ser o portadores u homocigotos dominantes.

Algunos trastornos genéticos humanos

son causados por alelos recesivos
El cuerpo humano depende de las acciones de miles de enzimas
(a) Seres humanos (b) Wallaby
y otras proteínas. Una mutación en un alelo del gen que codi-
fica una de estas proteínas puede deteriorar o destruir su función. FIGURA 11-23  Albinismo (a) El albinismo ocurre en la mayoría de
Sin embargo, la presencia de un alelo normal puede generar sufi- los vertebrados, incluidos los seres humanos. Los iris de este niño son
ciente proteína funcional como para permitir que el heterocigoto extremadamente pálidos, de modo que sus ojos son muy sensibles a la luz
tenga el mismo fenotipo que los homocigotos con dos alelos brillante. (b) El wallaby albino en primer plano está seguro en un zoológico,
normales. En estos casos, un alelo mutante que codifica una pro- pero en un ambiente silvestre, su pelaje blanco brillante lo volvería muy
teína no funcional es recesivo a un alelo normal que codifica una notorio para los depredadores.
 CAPÍTULO 11  Patrones de herencia 191

FIGURA 11-24  Anemia

falciforme (a) Los eritrocitos
normales tienen forma de disco
con centros “abollados”. (b)
Cuando el oxígeno sanguíneo
es bajo, los eritrocitos en una
persona con anemia falciforme
se alargan, adelgazan y curvan, y
(a) Eritrocitos normales (b) Eritrocitos falciformes parecen una hoz.

es un término genérico dado a algunas enfermedades, todas ca- explica la mayor prevalencia del alelo de célula falciforme en per-
racterizadas por un conteo bajo de eritrocitos o hemoglobina en sonas con origen africano.
sangre por abajo de lo normal. La anemia falciforme es una
forma hereditaria de anemia que resulta de una mutación en el
gen de hemoglobina. Un cambio en un solo nucleótido coloca Algunos trastornos genéticos humanos
un aminoácido incorrecto en una posición crucial en la proteína son causados por alelos incompletamente
hemoglobina (véase la Sección 13.4 del Capítulo 13). Cuando las dominantes
personas con anemia falciforme se ejercitan o mueven hacia gran-
En algunos casos, la cantidad de proteína funcional producida
des alturas, las concentraciones de oxígeno en su sangre caen, y
por un alelo normal no es suficiente para compensar un alelo
las proteínas de hemoglobina falciforme dentro de sus eritrocitos
defectuoso, de modo que el alelo defectuoso es incompletamente
se pegan. Los cúmulos resultantes de hemoglobina sacan a los eri-
dominante sobre el alelo normal. Por ejemplo, la dominancia in-
trocitos de sus usuales formas flexibles de disco (FIG. 11-24a) y
completa explica la severidad variable de la hipercolesteremia fa-
les dan formas largas de hoz rígida (FIG. 11-24b). Las células fal-
miliar, una enfermedad en la que una persona afectada no puede
ciformes son frágiles y se dañan con facilidad. La anemia ocurre
limpiar lipoproteína de baja densidad (LDL, el colesterol “malo”)
porque los eritrocitos falciformes se destruyen antes de completar
del torrente sanguíneo. Los resultantes altos niveles de colesterol
su ciclo de vida usual.
La forma de hoz también produce otras complicaciones. Las producen endurecimiento de las arterias. Las personas que son
células falciformes se atascan en los capilares, lo que causa coá- homocigotas para el alelo defectuoso tienen niveles de coleste-
gulos sanguíneos. Los tejidos abajo del coágulo no reciben sufi- rol extremadamente elevados y desarrollan cardiopatías a edades
ciente oxígeno. Si los bloqueos ocurren en vasos sanguíneos en el muy jóvenes, y con frecuencia sufren serios ataques cardiacos en
cerebro pueden producir ictus paralizantes. la niñez. Los hombres heterocigotos por lo general tienen ata-
Las personas homocigotas para el alelo de célula falciforme ques cardiacos en sus 40 o 50 años de edad, y las mujeres hetero-
sólo sintetizan hemoglobina defectuosa. En consecuencia, mu- cigotas aproximadamente una década más tarde.
chos de sus eritrocitos adquieren forma de hoz y sufren de ane-
mia falciforme. Aunque los heterocigotos producen más o menos
Algunos trastornos genéticos humanos
la mitad de hemoglobina normal y la mitad de hemoglobina
anormal, tienen mucho menos eritrocitos falciformes y rara vez son causados por alelos dominantes
muestran síntoma alguno. Dado que sólo las personas que son Algunos trastornos genéticos serios, como la enfermedad de
homocigotas para el alelo de célula falciforme muestran síntomas, Huntington, son causados por alelos dominantes. Así como una
la anemia falciforme por lo general es considerada un trastorno planta de guisante sólo necesita un alelo dominante de color mo-
recesivo. Sin embargo, durante ejercicio en especial extenuante, rado para tener flores moradas (véanse las figuras 11-7 y 11-8),
algunos heterocigotos pueden experimentar complicaciones que una persona sólo necesita tener un alelo dominante defectuoso
amenacen su vida, como se explora en el “Guardián de la salud: para sufrir de estos trastornos. Por tanto, quienes heredan un
Alelos falciformes y atletismo”. trastorno genético dominante deben tener al menos un proge-
Entre 5 y 25% de los africanos subsaharianos y 8% de los nitor con la enfermedad (véase la Fig. 11-22a). En raros casos, un
afroamericanos son heterocigotos para anemia falciforme, pero alelo dominante que causa un trastorno genético puede resultar
el alelo es muy raro en los caucásicos. ¿Por qué? ¿La selección no a partir de un alelo transmitido de generación en generación,
natural no debía operar para eliminar el alelo de célula falciforme sino de una mutación en el óvulo o espermatozoide de un pro-
tanto en poblaciones de africanos como de caucásicos? La dife- genitor que de otro modo no es afectado. En este caso, ningún
rencia surge porque los heterocigotos tienen cierta resistencia progenitor tendrá la enfermedad.
al parásito que causa malaria, que es común en África y otros ¿Cómo un alelo defectuoso puede ser dominante al alelo
lugares con climas cálidos y húmedos, mas no en regiones más funcional normal? Algunos alelos dominantes defectuosos co-
frías como la mayor parte de Europa. Esta “ventaja heterocigota” difican una proteína anormal que interfiere con la función del
192 UNIDAD 2  Herencia

GUARDIÁN DE LA
SALUD Alelos falciformes y atletismo
La anemia falciforme es considerada un rasgo recesivo porque,
por lo general, sólo las personas homocigotas recesivas muestran
síntomas. Sin embargo, a nivel molecular, la mitad de las proteínas
hemoglobina en un heterocigoto son defectuosas. ¿Esto realmente
no afecta en absoluto?
Para la gran mayoría de los heterocigotos (con frecuencia
descritos como poseedores de “rasgo falciforme”) de hecho no
hay efectos para la salud. No obstante, un número muy pequeño
de heterocigotos puede experimentar serios problemas médicos
durante ejercicio extremo. Considera a Devard y Devaughn Darling,
gemelos idénticos, que comparten todos sus genes, incluida una
copia del alelo falciforme.
Los hermanos Darling destacaron en múltiples deportes
durante el bachillerato. Ambos eran probables iniciadores del
equipo de fútbol de Florida State University cuando lo impensa-
ble ocurrió un día durante la práctica: Devaughn colapsó y murió.
Nadie podía probar que la muerte de Devaughn fue causada por
la combinación de entrenamiento extenuante y el rasgo falciforme,
pero las sospechas eran grandes. La universidad decidió que no FIGURA E11-1  Devard Darling corre hacia la luz para los Jefes de
quería arriesgar a Devard a sufrir el mismo destino y le prohibió Kansas City El gemelo idéntico de Devard, Devaughn, murió durante la prác-
jugar fútbol. Sin embargo, Devard fue transferido a la Washington
tica de fútbol en la universidad, probablemente a partir de complicaciones
State University y jugó fútbol para los Cougars durante dos años.
de rasgo falciforme.
Después jugó cinco temporadas en la Liga Nacional de Fútbol (NFL;
FIG. E11-1).
el entrenamiento básico. De hecho, el ejército incluso ya no realiza
Los hermanos Darling ejemplifican el raro, pero real, dilema que
tamizados para rasgo falciforme. Procedimientos médicamente
enfrentan los atletas con rasgo falciforme. La carrera futbolística de
adecuados y entrenamientos en seres humanos (por ejemplo, darse
Devard y los logros de muchos otros heterocigotos muestran que
cuenta de que fracasar para “hacerse el fuerte” ante seria tensión
tener el rasgo falciforme no descarta el deporte extenuante. Aunque
física no es un signo de debilidad mental) ayudan a todos los atle-
la National Collegiate Athletic Association (NCAA: Asociación
tas, no sólo a quienes tienen rasgo falciforme.
Nacional de Deporte Universitario) requiere el tamizado de células
falciformes de todos los atletas de las divisiones I y II, la Asociación
está de acuerdo en que “los estudiantes atletas no deben ser EVALÚA LO SIGUIENTE  En enero de 2012, el equipo de fútbol
excluidos de la participación atlética”. Sin embargo, la trágica de los Acereros de Pittsburgh jugó contra los Broncos de Denver
muerte de Devaughn subraya la necesidad de tomar precauciones en el “Mile-High City” (la altitud de Denver está a una milla sobre el
adecuadas. La deshidratación durante el ejercicio extremo, en espe- nivel del mar). El entrenador en jefe de los Acereros, Mike Tomlin,
cial en climas calurosos, tal vez es el riesgo más importante para no permitió que jugara el profundo Ryan Clark, porque Clark tenía
los heterocigotos, de modo que la NCAA recomienda que los atletas rasgo falciforme. ¿Qué podría pasar cuando alguien con rasgo
“estén bien hidratados en todo momento”. Esta y otras precaucio- falciforme se ejercita a grandes alturas? ¿Crees que Tomlin hizo lo
nes sencillas han ayudado al ejército estadounidense a eliminar correcto al poner en la banca a Clark? Explica tu razonamiento.
las muertes en exceso causadas por el rasgo falciforme durante

normal. Otros alelos dominantes pueden codificar proteínas que gen de Huntington en 1993 y, pocos años después, identificaron
realizan nuevas reacciones tóxicas. Incluso otros alelos dominan- el producto del gen, una proteína que llamaron “huntingtina”.
tes pueden codificar una proteína que es hiperactiva y realiza su La huntingtina normal afecta la transcripción génica, la función
función en momentos y lugares inadecuados en el cuerpo. del citoesqueleto y el movimiento de organelos dentro de las cé-
lulas cerebrales. La huntingtina mutante está troceada en frag-
La enfermedad de Huntington es causada por una mentos tóxicos dentro de las células, lo que al final las mata.
proteína defectuosa que mata células en regiones
específicas del cerebro Algunos trastornos genéticos humanos
La enfermedad de Huntington es un trastorno dominante están ligados al sexo
que causa un deterioro lento y progresivo de partes del cerebro, Como se describió antes, el cromosoma X contiene muchos
lo que resulta en pérdida de coordinación, movimientos agita- genes que no tienen contraparte en el cromosoma Y. Puesto que
dos, perturbación de la personalidad y, con el tiempo, la muerte. los hombres tienen un solo cromosoma X, sólo tienen un alelo
Los síntomas de la enfermedad de Huntington por lo general no para cada uno de estos genes. Por tanto, los hombres muestran
aparecen sino hasta los 30 a 50 años de edad. Por tanto, antes de los fenotipos producidos por estos alelos solos, incluso si los
experimentar sus primeros síntomas, muchas víctimas de Hun- alelos son recesivos y estuvieran enmascarados por alelos domi-
tington transmiten el alelo a sus hijos. Los genetistas aislaron el nantes en las mujeres.
 CAPÍTULO 11  Patrones de herencia 193

hombre no afectado hombre hemofílico

Edward Victoria
Duque de Kent Princesa de
mujer no afectada mujer portadora
Saxe-Coburg

Albert Victoria
Príncipe de Reina de
Saxe-Coburg- Inglaterra
Gotha

Edward VII Alexandra de Leopold Helen Louis IV Alice varios Beatrice Henry
Rey de Dinamarca Duque Princesa de Gran duque de Princesa hijos no Princesa de Príncipe de
Inglaterra de Albany Waldeck-Pymont Hesse-Darmstadt de Hesse afectados Battenberg Battenberg
familia real
británica actual
(no afectada)
Victoria Elizabeth Zarina Nicolás II Frederick Ernest Mary Irene Alexander Alfonso Victoria Leopold Maurice
Mary Alexandra de Rusia Victoria Albert XII Reina de
España
hija
portadora
y nieto ? ? ? ? ? ?
hemofílico
Olga Tatiana Maria Anastasia Zarévich Alfonso Juan Beatrice muerto Marie Jaime Gonzalo
Alexis Príncipe en la
heredero infancia

FIGURA 11-25  Hemofilia entre las familias reales de Europa Un famoso linaje genético muestra la trans-
misión de la hemofilia ligada al sexo desde la reina Victoria de Inglaterra (sentada al frente, en el centro, con
bastón, en 1885) a sus descendientes y a final de cuentas casi a toda la casa real europea, debido a los extensos
matrimonios de sus hijos con la realeza de otras naciones europeas. Puesto que los ancestros de Victoria estaban
libres de hemofilia, el alelo de la hemofilia debió surgir como una mutación o en la misma Victoria o en uno de sus
progenitores (o como resultado de infidelidad matrimonial).

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué no es posible que una mutación en el esposo de Victoria, Albert,
fuera la fuente original de hemofilia en este linaje familiar?

Un hijo recibe su cromosoma X de su madre y lo transmite moderno con factores de coagulación, algunos hombres hemofí-
sólo a sus hijas. Por ende, los trastornos ligados a X causados por licos sobrevivieron para transmitir su alelo defectuoso a sus hijas,
alelos recesivos tienen un patrón único de herencia. Dichos tras- quienes a su vez podrían transmitirlo a sus hijos (FIG. 11-25). En
tornos aparecen con mucha más frecuencia en hombres y por lo el “Guardián de la salud: Distrofia muscular” se describe esta en-
general saltan generaciones: un hombre afectado transmite el fermedad, una degeneración mortal de los músculos en los niños
rasgo a una hija portadora con fenotipo normal, quien a su vez jóvenes.
tiene algunos hijos afectados. Los defectos genéticos más familia-
res debidos a alelos recesivos de los genes del cromosoma X son
la deficiencia en la visión a color rojo-verde (véase la Fig. 11-21), la COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
hemofilia y la distrofia muscular. ¿Puedes…
La hemofilia es causada por un alelo recesivo en el cromo- • usar linajes para determinar el patrón de herencia de un
soma X que resulta en una deficiencia en una de las proteínas rasgo?
necesarias para la coagulación sanguínea. Las personas con he- • describir por qué algunos trastornos genéticos pueden ser
mofilia tienen moretones con facilidad y pueden sangrar mucho dominantes, incompletamente dominantes o recesivos, y dar
en lesiones menores. Con frecuencia tienen anemia debido a ejemplos de cada uno?
pérdida de sangre. No obstante, incluso antes del tratamiento
194 UNIDAD 2  Herencia

GUARDIÁN DE LA
SALUD Distrofia muscular
Cuando la halterófila Tatiana Kashirina, de Rusia, estableció un FIGURA E11-2 
nuevo récord mundial en el “envión” en la Olimpiada de Londres Tatiana Kashirina esta-
2012, levantó 151 kilogramos, aproximadamente 50% más que su blece un récord mundial
propio peso corporal (FIG. E11-2). ¿Cómo sus músculos podrían
en el envión.
soportar el estrés? Las células musculares están firmemente enla-
zadas mediante una proteína muy larga llamada distrofina. Los
casi 3 700 aminoácidos de la distrofina forman una barra flexible
aunque fuerte que conecta el citoesqueleto dentro de una célula
muscular con proteínas en su membrana plasmática, que a su vez
se une a proteínas de soporte en la matriz extracelular que rodea
cada célula muscular. Cuando un músculo se contrae, sus células
permanecen intactas porque las fuerzas se distribuyen equitativa-
mente a lo largo de cada célula y a la matriz extracelular.
Por desgracia, alrededor de 1 en 3 500 niños tienen proteí­
nas distrofina defectuosas y sufren de distrofia muscular, que
literalmente significa “degeneración de los músculos”. La distrofia
muscular de Duchenne es la forma más devastadora de la enferme-
dad; la distrofia muscular de Becker es una forma menos severa.
La distrofia muscular puede ser causada por más de mil alelos Si los niños afectados casi nunca se reproducen, ¿la selección
defectuosos diferentes del gen distrofina. La falta de distrofina natural no debería erradicar por completo los alelos de distrofina
funcional significa que la contracción muscular ordinaria rasga las defectuosos? En realidad, la selección natural sí elimina rápida-
células musculares, que mueren y son sustituidas por grasa y tejido mente estos alelos. Sin embargo, el gen distrofina es enorme:
conectivo (FIG. E11-3). Hacia los siete u ocho años de edad, los aproximadamente 2.4 millones de nucleótidos de largo, comparado
niños con distrofia muscular de Duchenne ya no pueden caminar. con alrededor de 28 mil nucleótidos para el gen humano promedio.
La muerte por lo general se presenta a comienzos de sus 20, por ¿Por qué importa esto? Recuerda: los alelos surgen como muta-
problemas cardiacos y respiratorios. ciones en el ADN. Mientras más largo sea el gen, mayores son las
Las niñas casi nunca tienen distrofia muscular de Duchenne posibilidades de que ocurra una mutación: dado que el gen distro-
porque el gen distrofina está en el cromosoma X, y los alelos de fina es casi cien veces más largo que el gen promedio, su tasa de
la distrofia muscular son recesivos. Por tanto, un niño sufrirá dis- mutación es más o menos cien veces mayor. Como resultado, casi
trofia muscular si tiene un alelo distrofina defectuoso en su único un tercio de los niños con distrofia muscular reciben una nueva
cromosoma X, pero una niña, con dos cromosomas X, necesitaría mutación que ocurrió en una célula reproductiva de su madre, y dos
dos copias defectuosas para padecer el trastorno. Esto casi nunca tercios heredan una mutación preexistente. Las nuevas mutaciones
ocurre, porque una niña tendría que heredar un alelo distrofina contrarrestan la selección natural, lo que resulta en la incidencia
defectuoso de su madre, en uno de sus cromosomas X, y uno de su estable de aproximadamente 1 en 3 500 niños.
padre, en su cromosoma X. Puesto que ellos sufren discapacidad En la actualidad no existe cura, aunque hay tratamientos dis-
temprana y mueren, los niños con distrofia muscular de Duchenne ponibles que lentifican la degeneración muscular, prolongan la vida
casi nunca tienen hijos. y hacen sentir más cómodos a los niños afectados. Sin embargo,
ensayos clínicos han mostrado que una novedosa técnica molecular
puede engañar a los músculos de alrededor de 13% de los niños
con distrofia muscular para elaborar distrofina parcialmente fun-
cional a partir de un alelo de distrofina defectuoso. Todavía más
prometedores son los estudios en ratones que han descubierto
que la utrofina, una proteína muscular diferente, que se presenta
de manera natural, puede ser capaz de sustituir parcialmente la
distrofina. En 2014, un pequeño ensayo clínico mostró que los
niños tratados con un medicamento experimental que aumenta la
síntesis de utrofina tuvieron menos daño muscular que los niños no
tratados. Si más ensayos confirman estos resultados, este nuevo
medicamento puede mejorar enormemente la salud y la esperanza
de vida de todos los niños con distrofia muscular.

EVALÚA LO SIGUIENTE  La madre de un niño pequeño está

devastada por descubrir que su hijo tiene distrofia muscular de
Duchenne. Ella se realiza una prueba de ADN y descubre que
FIGURA E11-3  Los efectos de la distrofia muscular La es portadora de un alelo de distrofina defectuoso. Si ella decide
micrografía de la izquierda muestra un músculo normal, con poco tener otro hijo, ¿cuál es la probabilidad de que el segundo hijo
espacio entre las células. Un músculo distrófico (derecha) tiene menos tendrá el trastorno? La mujer tiene dos hermanas. ¿Cuál es la
células musculares y más irregulares, con espacios entre las células probabilidad de que ellas también sean portadoras?
que se llena con grasa y tejido conectivo.
 CAPÍTULO 11  Patrones de herencia 195

E S T U D I O D E C A S O   O T R O V I S TA Z O

Muerte súbita en la cancha

El síndrome de Marfan provocó la muerte de Flo Hyman, pero no necesaria- FIGURA 11-26 
mente es mortal si se detecta a tiempo. En 2014, la estrella de baloncesto Isaiah Austin
de la universidad de Baylor, Isaiah Austin (FIG. 11-26) decidió jugar de Debido a que
manera profesional después de su primer año en la universidad. Por fortuna tiene síndrome de
para Austin, la Asociación Nacional de Baloncesto (NBA) tamiza de manera Marfan, el esfuerzo
extensiva a todos los jugadores en busca de problemas de salud antes de y el aumento en
que sean elegibles para la selección. Los médicos de la NBA diagnostica- presión arterial de
ron a Austin con síndrome de Marfan, y descubrieron que tenía una aorta un salto podrían
agrandada, tal vez con paredes débiles. Si Austin hubiese continuado en el romper la aorta de
baloncesto universitario en lugar de probar suerte como profesional, acaso Austin.
hubiera tenido el destino que sufrió Flo Hyman. Austin no puede practicar
deportes competitivos; de hecho, no debe ejercitarse en absoluto de forma
extenuante, ya que el ejercicio aumenta la presión arterial, que puede impo-
ner demasiado estrés sobre su aorta y causarle una ruptura. Sin embargo,
con monitorización cuidadosa, y acaso medicamentos que mantengan baja
su presión arterial, tendría que ser capaz de vivir una vida normal.

CONSIDERA ESTO  En algunos trastornos genéticos, incluidos distrofia

muscular de Duchenne, fibrosis quística, anemia falciforme y la mayoría de
los casos de síndrome de Marfan, pueden detectarse los alelos defectuosos
tanto en adultos como en embriones. Si tú y tu cónyuge supieran que portan
alelos para un grave trastorno genético, ¿buscarían el diagnóstico prenatal
de un embrión? ¿Qué harían si su embrión estuviese destinado a nacer con
síndrome de Marfan? ¿Con distrofia muscular de Duchenne?

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REPASO DEL CAPÍTULO eText, videos, current events, and more.

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las 11.3 ¿Cómo se heredan rasgos individuales?
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo Un rasgo es una característica observable o mensurable del fenotipo
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. de un organismo, como el color de una flor o el tipo de sangre. Cada
progenitor proporciona a sus descendientes un alelo de cada gen, de
Resumen de conceptos clave modo que los descendientes heredan un par de alelos por cada gen.
La combinación de alelos en la descendencia determina su fenotipo.
Los alelos dominantes enmascaran la expresión de los alelos recesi-
11.1 ¿Cuál es la base física de la herencia? vos, lo cual puede resultar en organismos con el mismo fenotipo pero
Las unidades de la herencia son los genes, que son segmentos de ADN diferentes genotipos. Los organismos con dos alelos dominantes (ho-
que se encuentran en ubicaciones específicas (loci) en los cromoso- mocigoto dominante) tienen el mismo fenotipo que los organismos
mas. Los genes pueden existir en dos o más formas alternativas, llama- con un alelo dominante y uno recesivo (heterocigoto). Puesto que
das alelos. Cuando ambos cromosomas homólogos portan el mismo cada alelo se segrega al azar durante la meiosis, es posible predecir
alelo en un locus dado, el organismo es homocigoto para dicho gen. las proporciones relativas de la descendencia con un rasgo particular,
Cuando los dos cromosomas homólogos tienen alelos diferentes en usando cuadrados de Punnett o probabilidad.
un locus dado, el organismo es heterocigoto para dicho gen.
11.4 ¿Cómo se heredan los rasgos múltiples?
11.2 ¿Cómo se descubrieron los principios Si los genes para dos rasgos se ubican en cromosomas separados, sus
de la herencia? alelos se distribuyen de manera independiente entre sí dentro del
Gregor Mendel dedujo muchos principios de la herencia a mediados óvulo o el espermatozoide; esto es: la distribución de alelos de un gen
del siglo XIX, antes del descubrimiento del ADN, los genes, los cro- en los gametos no afecta la distribución de los alelos del otro gen. Por
mosomas o la meiosis. Él hizo esto al elegir un sujeto experimental ende, la cruza de dos organismos que son heterocigotos en dos loci
adecuado, diseñar sus experimentos cuidadosamente, seguir la pro- de cromosomas separados produce descendencia con nueve genoti-
genie durante varias generaciones y analizar de manera estadística pos diferentes. Para alelos dominantes y recesivos típicos, la descen-
sus datos. dencia mostrará sólo cuatro fenotipos diferentes.
196 UNIDAD 2  Herencia

11.5 ¿Las reglas mendelianas de la herencia enfermedad de ley de segregación  178

se aplican a todos los rasgos? Huntington  192 ligado al sexo  188
fenotipo  179 ligamiento genético  186
No toda la herencia sigue el patrón simple dominante-recesivo. En la
fertilización cruzada  176 linaje  189
dominancia incompleta, los heterocigotos tienen un fenotipo que es
gen  175 línea pura  177
intermedio entre los dos fenotipos homocigotos. Si se examinan los
genotipo  179 locus (plural, loci)  175
genes de muchos miembros de una especie dada, se puede encontrar
hemofilia  193 método del cuadrado de
que muchos genes tienen más de dos alelos. La codominancia resulta
herencia  175 Punnett  179
cuando dos alelos de un solo gen contribuyen de manera indepen-
herencia poligénica  185 mutación  175
diente al fenotipo observado. La pleiotropia ocurre cuando un solo
heterocigoto  176 peliotropía  184
gen tiene efectos sobre varios aspectos, en apariencia no relaciona-
híbrido  177 portador  190
dos, del fenotipo de un organismo. En la herencia poligénica, varios
homocigoto  176 recesivo  178
genes diferentes contribuyen al fenotipo. El ambiente influye sobre la
ley de distribución recombinación genética  186
expresión fenotípica de casi todos los rasgos.
independiente  182

11.6 ¿Cómo se heredan los genes ubicados

en el mismo cromosoma?
Los genes en el mismo cromosoma tienden a heredarse juntos. Sin
embargo, el cruzamiento resultará en cierta recombinación de ale-
los en cada cromosoma. El cruzamiento ocurrirá con más frecuencia
mientras más separados estén los genes dentro del cromosoma.
Razonamiento de conceptos
11.7 ¿Cómo se heredan el sexo y los rasgos Opción múltiple
ligados al sexo? 1. La posición física de un gen en un cromosoma es su
En muchos animales, el sexo está determinado por cromosomas se- ; formas ligeramente diferentes de un gen se
xuales, con frecuencia designados X y Y. En los mamíferos, las hem- llaman .
bras tienen dos cromosomas X; los machos tienen un cromosoma X a. locus; alelos
y uno Y. Los espermatozoides del macho contienen o un cromosoma
b. locus; poligénica
X o uno Y, mientras que los óvulos de las hembras siempre tienen un
c. quiasma; alelos
cromosoma X. Por tanto, el sexo está determinado por el cromosoma
sexual en el espermatozoide que fecunda un óvulo. d. rasgo; híbridos
Los genes ligados al sexo se encuentran en el cromosoma X o Y. 2. Si un organismo tiene dos alelos diferentes (llama a los alelos a
En los mamíferos, el cromosoma Y tiene menos genes que el cromo- y b) de un gen,
soma X, de modo que la mayoría de los genes ligados al sexo se en- a. su fenotipo será el mismo que el de un organismo con dos
cuentran en el cromosoma X. Puesto que los machos tienen sólo una alelos idénticos de este gen.
copia de los genes del cromosoma X, los rasgos recesivos en el cro-
b. todos sus gametos contendrán tanto el alelo a como el
mosoma X tienen más probabilidad de expresarse fenotípicamente
alelo b.
en los machos.
c. es homocogito para dicho gen.
d. es heterocigoto para dicho gen.
11.8 ¿Cómo se heredan los trastornos
genéticos humanos? 3. Distribución independiente significa que
Para determinar el modo de herencia de los rasgos en seres humanos a. dos genes tienden a heredarse juntos.
se usan técnicas de genética molecular y el análisis de linajes familia- b. cuál alelo de un gen se incluye en un gameto no tiene
res. Algunos trastornos genéticos se heredan como rasgos recesivos; efecto sobre cuál alelo de un segundo gen se incluye en el
en consecuencia, sólo las personas homocigotas recesivas muestran mismo gameto.
síntomas de la enfermedad. Los heterocigotos se llaman portadores; c. cuál alelo de un gen se incluye en un gameto determina
ellos portan el alelo recesivo pero no expresan el rasgo. Algunos tras- cuál alelo de un segundo gen se incluye en el mismo
tornos se heredan como rasgos incompletamente dominantes. Los he- gameto.
terocigotos, con sólo un alelo defectuoso, muestran algunos síntomas d. cromosomas homólogos no se separan durante la meiosis.
del trastorno, mientras que las personas que son homocigotas para el
alelo defectuoso tienen un trastorno más severo. Otros trastornos se 4.
Si un gen se ubica en el cromosoma X de un mamífero,
heredan como simples rasgos dominantes. En tales casos, sólo se ne- a. sólo se expresa en las hembras.
cesita una copia del alelo dominante para producir todos los síntomas b. sólo se expresa en los machos.
de la enfermedad. Algunos trastornos genéticos en los seres huma­- c. está ligado al sexo, y las hembras tienen más probabilidad de
nos están ligados al sexo. mostrar rasgos recesivos.
d. está ligado al sexo, y los machos tienen más probabilidad de
mostrar rasgos recesivos.
Términos clave 5. Una cruza de prueba se usa para determinar
a. el genotipo de un organismo con un rasgo
albinismo  190 cromosoma X  187
fenotípicamente dominante.
alelo  175 cromosoma Y  187
anemia falciforme  191 b. el genotipo de un organismo con un rasgo
cruza de prueba  180
autofecundación  176 distrofia muscular  194 fenotípicamente recesivo.
autosoma  187 dominancia c. el genotipo de un organismo que muestra efectos
codominancia  183 incompleta  182 pleiotrópicos de un gen.
cromosoma sexual  187 dominante  178 d. si un rasgo se hereda poligénicamente.
 CAPÍTULO 11  Patrones de herencia 197

Llena los espacios Problemas genéticos

1. Un organismo se describe como Rr, con coloración roja. 1. En cierto ganado, el color de pelaje puede ser rojo
Rr es del organismo, mientras que el color (homocigoto R1R1), blanco (homocigoto R2R2) o roano (una
rojo es su . Este organismo sería (homocigoto/ mezcla de pelajes rojo y blanco, heterocigoto R1R2).
heterocigoto) para este gen de color. a. Cuando un toro rojo se aparea con una vaca blanca, ¿qué
2. La herencia de múltiples rasgos depende de las ubicaciones genotipos y fenotipos de descendencia podrían obtenerse?
de los genes que controlan los rasgos. Si los genes están en b. Si uno de los toros descendientes en la parte (a) se apareara
diferentes cromosomas, entonces los rasgos se heredan (como con una vaca blanca, ¿qué genotipos y fenotipos de descen-
grupo/de manera independiente) . Si los dencia podrían producirse? ¿En qué proporción?
genes se ubican unos cerca de otros en un solo cromosoma,
2. En el guisante comestible, alto (T) es dominante sobre bajo
entonces los rasgos tienden a heredarse (como grupo/de manera
(t), y las vainas verdes (G) son dominantes sobre las vainas
independiente) . Se dice que los genes en el
amarillas (g). Elabora una lista con los tipos de gametos y
mismo cromosoma son .
descendientes que se producirían en las siguientes cruzas:
3. En los mamíferos, los machos tienen cromosomas sexuales
(XX/XY/YY) y las hembras tienen a. TtGg × TtGg
b. TtGg × TTGG
cromosomas sexuales (XX/XY/YY) . El sexo de
c. TtGg × Ttgg
la descendencia depende de cuál cromosoma está presente en
el (espermatozoide/óvulo) . 3. En los tomates, el fruto redondo (R) es dominante sobre el
4. Los genes que están presentes en un cromosoma sexual pero fruto largo (r), y la piel lisa (S) es dominante sobre la piel
no en el otro se llaman . crespa (s). Un tomate liso redondo de línea pura (RRSS) se
5. Cuando el fenotipo de los heterocigotos es intermedio entre cruza con un tomate crespo largo de línea pura (rrss). Todos los
los fenotipos de los dos homocigotos, este patrón de herencia descendientes F1 fueron redondos y lisos (RrSs). Cuando estas
se llama . Cuando los heterocigotos expresan plantas F1 se cruzan, se obtiene la siguiente generación F2:
fenotipos de ambos homocigotos (no intermedio, pero que Redondo, liso: 43
muestra ambos rasgos), esto se llama . En Largo, crespo: 13
, muchos genes, por lo general con similares ¿Es probable que los genes para textura de piel y forma
efectos sobre el fenotipo, controlan la herencia de un rasgo. de fruto estén en el mismo cromosoma, o en diferentes
cromosomas? Explica tu respuesta.
Preguntas de repaso
4. En los tomates del problema 3, un descendiente F1 (RrSs)
1. Define los siguientes términos: gen, alelo, dominante, recesivo,
se cruza con un homocigoto recesivo (rrss). Se obtiene la
línea pura, homocigoto, heterocigoto, fertilización cruzada y
siguiente descendencia:
autofecundación.
Redondo, liso: 583    Largo, crespo: 602
2. Explica por qué se dice que los genes ubicados en el mismo
Redondo, crespo: 21   Largo, liso: 16
cromosoma están ligados. ¿Por qué los alelos de los genes
ligados en ocasiones se separan durante la meiosis? ¿Cuál es la explicación más probable para esta distribución de
fenotipos?
3. Define herencia poligénica. ¿Por qué la herencia poligénica
en ocasiones permite que los progenitores produzcan 5. En los seres humanos, el color de cabello está controlado por
descendencia que es notablemente diferente en color de piel dos genes que interactúan. El mismo pigmento, melanina,
que cualquiera de los progenitores? está presente tanto en personas con cabello castaño como
en personas con cabello rubio, pero el cabello castaño tiene
4. ¿Qué es ligado al sexo? En los mamíferos, ¿cuál sexo tendría
mucho más pigmento. El cabello castaño (B) es dominante
más probabilidad de mostrar rasgos recesivos ligados al sexo?
sobre el rubio (b). Si la melanina se puede sintetizar depende
5. ¿Cuál es la diferencia entre un fenotipo y un genotipo? de otro gen. La forma dominante de este segundo gen (M)
¿Conocer el fenotipo de un organismo siempre te permite permite la síntesis de melanina; la forma recesiva (m) evita
determinar el genotipo? ¿Qué tipo de experimento realizarías la síntesis de melanina. Los homocigotos recesivos (mm)
para determinar el genotipo de un individuo fenotípicamente son albinos. ¿Cuáles serán las proporciones esperadas de los
dominante? fenotipos en los hijos de los siguientes padres?
6. En el linaje de la parte (a) de la Figura 11-22, ¿crees que a. BBMM × BbMm
los individuos que muestran el rasgo son homocigotos o b. BbMm × BbMm
heterocigotos? ¿Cómo puedes decirlo a partir del linaje? c. BbMm × bbmm
6. En los seres humanos, uno de los genes que determinan la visión

Aplicación de conceptos a color se ubica en el cromosoma X. La forma dominante (C)

produce visión a color normal; la deficiencia al color rojo-verde
1. En ocasiones, se usa el término gen en lugar de casualidad. (c) es recesiva. Si un hombre con visión a color normal se casa
Compara los términos alelo y gen. con una mujer deficiente al color, ¿cuál es la probabilidad de que
2. En un universo alternativo, todos los genes en todas las tengan un hijo deficiente al color? ¿Una hija deficiente al color?
especies sólo tienen dos alelos, uno dominante y uno recesivo. 7. En la pareja descrita en el problema 6, la mujer da a luz a una
¿Todo rasgo tiene sólo dos fenotipos? ¿Todos los miembros hija con deficiencia al color, pero normal en otros aspectos. Su
de una especie que son dominantes para un gen dado tienen cónyuge presenta una demanda de divorcio alegando adulterio.
exactamente el mismo fenotipo? Explica tu razonamiento. ¿Este caso se sostendrá en la corte? Explica tu respuesta.
 12 ADN: LA MOLÉCULA
DE LA HERENCIA

¿Toro ordinario o increíble

gigantón? Un pequeño
cambio en el ADN hace
toda la diferencia.

ESTUDIO DE CASO

Músculos, mutaciones “hacer que los músculos permanezcan iguales”, y eso es lo que
y miostatina hacen. Conforme los músculos se desarrollan, la miostatina frena,
y con el tiempo detiene, la multiplicación de las células premuscu-
NO, EL TORO en la fotografía superior no ha levantado pesas: lares. La miostatina también regula el tamaño final de las células
es un Azul Belga, que siempre ha tenido músculos voluminosos. musculares.
¿Qué hace que un Azul Belga parezca un fisicoculturista com- Los Azul Belga tienen más células musculares, y más gran-
parado con un toro ordinario, como el Hereford de la fotografía des, que el ganado ordinario porque no producen miostatina
inferior, que sólo parece voluminoso y gordo? Todo está en sus normal. ¿Por qué no? Como sabes, los genes están hechos
genes. de ácido desoxirribonucleico (ADN). Un Azul Belga tiene un
Cuando un mamífero se desarrolla, sus células se dividen cambio, o mutación, en el ADN de su gen miostatina, lo que
muchas veces, un proceso que es controlado por proteínas sinteti- lo hace ligeramente diferente del ADN del gen miostatina de
zadas a partir de las instrucciones contenidas en sus genes. Con la mayoría del otro ganado. Como resultado, un Azul Belga
el tiempo, la mayoría de las células dejan de dividirse y se especia- produce miostatina defectuosa. Sus células premusculares
lizan para una función específica. Las células musculares no son se multiplican más que lo normal, y las células se vuelven
la excepción. Cuando tú eres muy joven, las células destinadas extragrandes conforme se diferencian, lo que produce ganado
para formar tus músculos se multiplican, se fusionan para formar notablemente musculoso.
largas células relativamente gruesas, con numerosos núcleos, y ¿Cómo codifica el ADN las instrucciones para rasgos como el
sintetizan las proteínas especializadas que permiten la contracción tamaño muscular, el color de flor y el sexo? ¿Cómo estas instruc-
de tus músculos. Una proteína llamada miostatina pone freno ciones se transmiten de generación en generación? ¿Y por qué en
al desarrollo muscular. De manera literal, “miostatina” significa ocasiones cambian las instrucciones?

198
 CAPÍTULO 12  ADN: la molécula de la herencia 199

DE UN VISTAZO
12.1 ¿Cómo descubrieron los 12.3 ¿Cómo codifica el ADN genética durante la división
científicos que los genes información genética? celular?
están hechos de ADN? 12.4 ¿Cómo la replicación de 12.5 ¿Qué son las mutaciones y
12.2 ¿Cuál es la estructura del ADN asegura la constancia cómo ocurren?
ADN?

12.1 ¿CÓMO DESCUBRIERON LOS A finales de la década de 1920, Frederick Griffith, un inves-

tigador británico, intentó desarrollar una vacuna para evitar la
CIENTÍFICOS QUE LOS GENES ESTÁN neumonía bacteriana. Algunas vacunas constaban de una cepa
HECHOS DE ADN? debilitada de bacterias, que no puede causar enfermedad. El in-
Hacia comienzos del siglo XX, los científicos habían aprendido yectar una cepa debilitada, pero todavía viva, en un animal puede
que la información genética existe en unidades discretas que estimular la inmunidad contra las cepas causantes de enfermedad
llamaron genes, y que los genes son partes de los cromosomas. (virulentas). Otras vacunas usan bacterias virulentas muertas me-
Los cromosomas están compuestos sólo por proteína y ADN, diante la exposición a calor o químicos.
de modo que uno de éstos debe ser la molécula de la herencia. Griffith experimentó con dos cepas de la bacteria Strep-
Pero, ¿cuál? tococcus pneumoniae. Una cepa, llamada R, no causó neumonía

Cepa bacteriana inyectada a ratón Resultado Conclusión

(a)
El ratón
permanece
sano. La cepa R
no causa
neumonía.
Cepa
R viva

(b)
El ratón contrae
neumonía y
muere. La cepa S
causa neumonía.
Cepa
S viva

(c)
El ratón
permanece
sano. La cepa S muerta
con calor no
causa neumonía.
Cepa S muerta
con calor

(d)
El ratón contrae Una sustancia de
neumonía y la cepa S muerta
muere. con calor puede
Mezcla de cepa R transformar la cepa
viva y cepa S R inocua en una
muerta cepa S mortal.
con calor

FIGURA 12-1  Transformación en bacterias El descubrimiento de Griffith de que las bacterias pueden transformarse de
inocuas a mortales tendió el terreno para el descubrimiento de que los genes están compuestos por ADN.
200 UNIDAD 2  Herencia

cuando se inyectó en ratones (FIG. 12-1a), pero inyectar ratones cromosoma

con otra cepa, llamada S, causó neumonía, y mató los ratones en bacteriano
un día o dos (FIG. 12-1b). Como se esperaba, cuando la sepa S se
mató con calor antes de inyectarse en los ratones, no causó la en-
fermedad (FIG. 12-1c). Por desgracia, ni la cepa R viva ni la cepa Fragmentos de
S muerta con calor ofrecieron inmunidad contra las bacterias de ADN se
transportan hacia
la cepa S viva.
la bacteria.
Griffith también intentó inyectar una mezcla de bacte-
rias de cepa R viva y bacterias de la cepa S muertas con calor
(FIG.  12-1d). Puesto que ninguna causó neumonía por cuenta
propia, él esperaba que los ratones permanecieran sanos. Para
su sorpresa, enfermaron y murieron. Cuando realizó la autopsia
a los ratones, recuperó de ellos bacterias de cepa S vivas. ¿Cómo
los ratones adquirieron bacterias de la cepa S vivas? Griffith
hipotetizó que alguna sustancia en la cepa S muerta con calor
cambió a las bacterias vivas de la cepa R inocua en la cepa mor-
tal S, un proceso que él llamó transformación. Estas bacterias Un fragmento de
transformadas podían causar neumonía. ADN se incorpora
en el cromosoma.
Griffith nunca descubrió una vacuna efectiva contra la neu-
monía, de modo que, en ese sentido, sus experimentos fueron un
fracaso (de hecho, una vacuna efectiva contra Streptococcus pneu-
moniae no se desarrolló sino hasta finales de la década de 1970). FIGURA 12-2  El mecanismo molecular de la transformación La
Sin embargo, los experimentos de Griffith marcaron un punto de transformación puede ocurrir cuando una bacteria viva toma fragmen-
inflexión para comprender la genética, porque otros investigado- tos de ADN de su ambiente y los incorpora en sus cromosomas.
res sospecharon que la sustancia que causaba la transformación
podría ser la tan buscada molécula de la herencia.

La molécula transformadora es ADN se describe en el “¿Cómo sabes eso? El ADN es la molécula de

la herencia” de la página 202.
En 1944, Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty descu-
brieron que la molécula transformadora es el ADN. Ellos aislaron
ADN de bacterias de cepa S, las mezclaron con bacterias vivas de COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
cepa R y produjeron bacterias vivas de cepa S. Trataron algunas ¿Puedes…
muestras con enzimas destructoras de proteínas y otras muestras • describir los experimentos de Griffith; Avery, MacLeod y
con enzimas destructoras de ADN. Las enzimas destructoras de McCarty; y Hershey y Chase?
proteína no evitaron la transformación, pero las enzimas destruc- • explicar por qué estos experimentos mostraron que el ADN es
toras de ADN sí lo hicieron. Por tanto, concluyeron que la trans- la molécula de la herencia?
formación debe causarla el ADN, y no proteína que lo contamina.
Este descubrimiento ayudó a interpretar los resultados de los
experimentos de Griffith. Calentar las células de la cepa S las ma-
taba mas no destruía por completo su ADN. Cuando las bacterias 12.2 ¿CUÁL ES LA ESTRUCTURA
de la cepa S muertas con calor se mezclaban con bacterias vivas de DEL ADN?
la cepa R, fragmentos del ADN de las células muertas de la cepa S Saber que los genes están hechos de ADN todavía no responde
entraban en algunas de las células de la cepa R y se incorporaban las preguntas cruciales acerca de la herencia: ¿cómo ADN codi-
en los cromosomas de las bacterias de la cepa R (FIG. 12-2). Algunos fica el ADN la información genética? ¿Cómo se duplica el ADN
de estos fragmentos de ADN contenían los genes necesarios para de modo que una célula pueda transmitir su información here-
causar neumonía, lo que transforma una célula inocua de cepa R ditaria a sus células hijas? Los secretos de la función y duplica-
en una célula virulenta de cepa S. Por tanto, Avery, MacLeod y Mc- ción del ADN se encuentran en la estructura tridimensional de
Carty concluyeron que el ADN es la molécula de la herencia. la molécula de ADN.
Durante la siguiente década siguió acumulándose eviden-
cia de que el ADN es el material genético. Por ejemplo, antes
de dividirse, una célula eucarionte duplica sus cromosomas El ADN está compuesto por cuatro nucleótidos
(véase el Capítulo 9) y duplica exactamente el contenido de El ADN consta de largas cadenas hechas de subunidades llamadas
su ADN, pero no su contenido de proteína, como se esperaría nucleótidos. Cada nucleótido tiene tres partes: un grupo fosfato,
si los genes estuviesen hechos de ADN y no de proteína. No una azúcar llamada desoxirribosa y una de cuatro bases nitrogena-
obstante, no todos estaban convencidos, hasta que Alfred Her- das. Las bases en el ADN son adenina (A), guanina (G), timina
shey y Martha Chase mostraron que el ADN es el material ge- (T) y citosina (C) (FIG. 12-3). La adenina y la guanina constan de
nético de los bacteriófagos (virus que infectan bacterias), como anillos de cinco y seis miembros fusionados de átomos de carbono
 CAPÍTULO 12  ADN: la molécula de la herencia 201

El ADN es una doble hélice

O O-
P
de dos cadenas de nucleótidos
H
-
O O H N N H A finales de la década de
CH 2 1940, muchos científicos
fosfato O
N comenzaron a investigar
N
H H la estructura del ADN.
H H N Los investigadores britá-
H nicos Maurice Wilkins y
OH H
base = adenina Rosalind Franklin usaron
azúcar
una técnica llamada di-
fracción de rayos X para
O O- estudiar la molécula de
P ADN (FIG.  12-4). Aunque
-
O O H N los patrones de difracción
O
CH 2 de rayos X no ofrecen una
fosfato O imagen directa de las mo-
N
N H
H H léculas, sí proporcionan
H H N considerable información FIGURA 12-4  Difracción de
N H acerca de la forma y es- rayos X. Imagen del ADN El patrón
OH H
azúcar H tructura moleculares. Wil­ cruzado de manchas oscuras es
base = guanina kins y Franklin hicieron característico de moléculas helicoi-
varias deducciones a par- dales como el ADN. Mediciones de
tir de sus experimentos. diversos aspectos del patrón indican
O O- CH 3 O Primera: una molécula de las dimensiones de la hélice del ADN:
P por ejemplo, la distancia entre las
- ADN es larga y delgada,
O O
H N H con un ancho uniforme manchas oscuras corresponde a la
CH 2 distancia entre las vueltas de la hélice.
fosfato O de dos nanómetros (dos
N
H H O mil millonésimas de me-
H H base = timina tro). Segunda: el ADN es
helicoidal, y gira como una escalera de caracol. Tercera: el ADN es
OH H
una hélice doble; esto es: dos cadenas de nucleótidos se enrollan
azúcar
entre sí. Cuarta: el ADN consta de subunidades repetidas. Y quinta:
probablemente los fosfatos están en el exterior de la hélice.
H De haber tenido tiempo, Franklin y Wilkins tal vez habrían
O O- H N H deducido la estructura correcta del ADN. Sin embargo, dos jóve-
P nes científicos, James Watson y Francis Crick (FIG. 12-5), ganaron
- O
O
H N la primicia. Wilkins compartió con ellos datos de difracción de
CH 2 rayos X, de modo que ellos conocían el tamaño y la forma gene-
fosfato O
N
O rales de una molécula de ADN. Al comprender cómo se enlazan
H H
H H base = citosina
OH H
azúcar

FIGURA 12-3  Nucleótidos de ADN

y nitrógeno, con diferentes grupos funcionales unidos al anillo

de seis miembros. La timina y la citosina constan de un solo anillo de
seis miembros de átomos de carbono y nitrógeno, de nuevo con di-
ferentes grupos funcionales unidos al anillo.
En la década de 1940, el bioquímico Erwin Chargaff analizó
las cantidades de las cuatro bases en el ADN de organismos tan
diversos como bacterias, erizos de mar, peces y seres humanos.
Descubrió una curiosa consistencia: aunque las proporciones
de cada base difieren de especie en especie, para cualquier espe­-
cie dada, siem­pre hay cantidades iguales de adenina y timina, e
iguales cantida­des de guanina y citosina. Sin embargo, sería casi
una década después cuando alguien sospechó a qué se debía que FIGURA 12-5  James Watson (izquierda) y Francis Crick con su
esta consistencia, llamada “regla de Chargaff”, fuera cierta. modelo de ADN
202 UNIDAD 2  Herencia

¿CÓMO
SABES ESO? El ADN es la molécula de la herencia
Avery, MacLeod y McCarty mostraron que la molécula transformadora Hershey y Chase estudiaron un tipo de virus, llamado bacte-
en las bacterias era el ADN. ¿Esto significaba que el ADN era la riófago (“fago”, para abreviar), que infecta bacterias (FIG. E12-1).
molécula de la herencia buscada durante tanto tiempo? Algunos no Cuando un fago encuentra una bacteria, se une a la pared celular
estaban tan seguros, hasta que Alfred Hershey y Martha Chase casi bacteriana e inyecta su material genético en la bacteria 1 . El
convencieron a todos los escépticos restantes con un maravilloso recubrimiento exterior del fago permanece en el exterior. La bacte-
conjunto de experimentos en 1952. ria no puede distinguir los genes del fago de los suyos propios, de
modo que “lee” los genes del fago y usa dicha información para
producir más fagos 2 . Al final, la bacteria se lisa y libera los nue-
ADN vos fagos 3 .
La mayoría de los fagos son químicamente muy simples, y cons-
recubrimiento proteínico
cabeza tan sólo de ADN y proteína. Por tanto, una de estas dos moléculas
debe ser el material genético del fago. Tanto el ADN como proteína
contienen carbono, oxígeno, hidrógeno y nitrógeno. El ADN tam-
bién contiene fósforo, pero no azufre, mientras que las proteínas
contienen azufre, mas no fósforo. Hershey y Chase usaron estas
diferencias en la composición del ADN y la proteína para deducir
que el ADN es la molécula de la herencia de los bacteriófagos.
cola (FIG. E12-2).
Hershey y Chase forzaron a un cultivo de fagos para sinteti-
zar ADN usando fósforo radiactivo, lo cual marcó el ADN del fago.
También forzaron a otro cultivo de fagos para sintetizar proteína
usando azufre radiactivo, lo que marcó la proteína del fago 1 .
Bacterias fueron infectadas por uno de estos dos cultivos de fagos
(a) Estructura de un bacteriófago
marcados 2 . Luego las bacterias se pusieron a girar en una mezcla-
dora para desprender de ellas los recubrimientos de los fagos 3 ,
y después se centrifugaron para separar las bacterias de los recubri-
ADN de fago mientos de fago 4 .
fago cromosoma Hershey y Chase descubrieron que, si las bacterias eran infec-
bacteriano tadas por fagos que contenían proteína marcada radiactivamente,
los recubrimientos de fago resultantes eran radiactivos, pero la
1 El fago se une a una bacteria no lo estaba. Si las bacterias eran infectadas por fagos
bacteria e inyecta sus que contenían ADN radiactivo, las bacterias se volvían radiactivas
bacteria materiales genéticos. pero los recubrimientos de fago no lo eran 5 . Por tanto, la sustan-
cia inyectada por los fagos en las bacterias era ADN, no proteína.
Más aún: las bacterias infectadas produjeron nuevos fagos, incluso
después de remover los recubrimientos proteínicos, lo que demues-
tra que el material genético era el ADN inyectado, no la proteína en
el recubrimiento. En palabras de James Watson, este experimento
2 El fago se proporcionó “poderosas nuevas pruebas de que el ADN es el mate-
reproduce dentro de rial genético primario”.
la bacteria.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Algunos virus, como el de mosaico del

tabaco (VMT), constan de un recubrimiento proteínico que rodea
al ácido ribonucleico (ARN) en lugar de al ADN. Algunos años
después de los experimentos Hershey-Chase, Heinz Fraenkel-
Conrat y varios colegas separaron VMT de dos cepas diferentes
3 Los fagos
(normal y HR) en sus componentes proteínico y ARN. Entonces
descendientes salen mezclaron la proteína de la cepa HR con el ARN de la cepa
de la bacteria.
normal, y viceversa. Virus híbridos (o recubrimientos proteínicos
HR con ARN normal o recubrimientos proteínicos normales con
ARN HR) se ensamblaron de manera espontánea en estas mezclas.
(b) Reproducción de bacteriófago Después permitieron que los virus híbridos infectaran plantas
de tabaco y produjeran nuevos virus. Si el ARN es el material
genético del VMT, predice el tipo de recubrimientos proteínicos
formados por la descendencia de los virus híbridos.
FIGURA E12-1  Bacteriófagos (a) Muchos bacteriófagos tienen
estructuras complejas, incluidas una cabeza que contiene material
genético, fibras de cola que se unen a la superficie de una bacteria y
un elaborado aparato para inyectar su material genético en la bacteria.
(b) Un bacteriófago se reproduce dentro de una bacteria.
 CAPÍTULO 12  ADN: la molécula de la herencia 203

Observaciones: 1. Los virus bacteriófagos están formados sólo de ADN y proteína.

2. Los bacteriófagos inyectan su material genético en las bacterias, y las fuerzan
a sintetizar más fagos.
3. El recubrimiento exterior de los bacteriófagos permanece afuera de las bacterias.
4. El ADN contiene fósforo, mas no azufre.
• El ADN puede “marcarse” con fósforo radiactivo.
5. La proteína contiene azufre, mas no fósforo.
• La proteína puede “marcarse” con azufre radiactivo.

Pregunta: ¿Cuál es el material genético de los bacteriófagos, el ADN o la proteína?

Hipótesis: El ADN es el material genético.

Predicción: 1. Si las bacterias son infectadas con bacteriófagos que contienen ADN marcado radiactivamente,
las bacterias serán radiactivas.
2. Si las bacterias son infectadas con bacteriófagos que contienen proteína marcada radiactivamente,
las bacterias no serán radiactivas.

Experimento:

Fósforo radiactivo ( 32 P) Azufre radiactivo ( 35 S)

ADN Proteína
radiactivo (azul) radiactiva (dorado)
1 Marcar los fagos con 32 P o 35S.

2 Infectar las bacterias con fagos

marcados; los fagos inyectan su
material genético en las bacterias.

3 Girar en una mezcladora para

desprender los recubrimientos de
fago de las bacterias.

4 Centrifugar para separar los

recubrimientos de fago de las
bacterias (los recubrimientos de
fago de baja densidad
permanecen en el líquido; las
bacterias de alta densidad se
hunden al fondo como una
“bolita”).

5 Medir la radiactividad de
Resultados: las bacterias son radiactivas; Resultados: los fagos son radiactivos;
los fagos, no. fagos y bacterias.
las bacterias, no.

Conclusión: Las bacterias infectadas contienen fósforo radiactivo mas no azufre radiactivo,
lo que apoya la hipótesis de que el material genético de los bacteriófagos es ADN, no proteína.

FIGURA E12-2  El experimento Hershey-Chase Al marcar radiactivamente o el ADN o la proteína de

bacteriófagos, Hershey y Chase pusieron a prueba si el material genético de los fagos es ADN (lado izquierdo
del experimento) o proteína (lado derecho).
204 UNIDAD 2  Herencia

las moléculas orgánicas y la intuición de que “los objetos bioló- línea de automóviles sólo verá los faros del primer automóvil;
gicos importantes vienen en pares”, como dijo Watson, Crick y un peatón en la parte trasera de la línea sólo verá las luces tra-
Watson ofrecieron un modelo molecular detallado para la estruc- seras del último automóvil.
tura del ADN.
Watson y Crick propusieron que una sola cadena de ADN
es un polímero que consta de muchas subunidades nucleótido. Enlaces de hidrógeno entre bases
El grupo fosfato de un nucleótido está enlazado al azúcar del si-
complementarias mantienen unidas dos
guiente nucleótido en la cadena, lo que en consecuencia produce
un esqueleto de azúcar-fosfato de azúcares y fosfatos alterna- cadenas de ADN en una doble hélice
dos, enlazados de manera covalente (FIG. 12-6). Las bases de los La importante visión de Watson y Crick fue que el ADN en un
nucleótidos se pegan a partir de este esqueleto de azúcar-fosfato. cromosoma de un organismo viviente consta de dos cadenas,
Todos los nucleótidos en una sola cadena de ADN están ensambladas como una escalera hecha de módulos nucleótidos
orientados en la misma dirección. Por tanto, los dos extremos similares, mas no idénticos. Los esqueletos de azúcar-fosfato
de una cadena de ADN difieren; un extremo tiene una azúcar de las dos cadenas forman los dos “soportes” de la escalera de
“libre” o no enlazada, y el otro extremo tiene un fosfato “libre” ADN. Las bases que sobresalen de cada cadena se unen entre
o no enlazado (FIG. 12-6a). Imagina una larga fila de automó- sí con enlaces hidrógeno y forman los “peldaños” de la esca-
viles detenidos en una congestionada calle de un solo carril y lera (véase Fig. 12-6a). Ahora observa el tamaño de las bases:
sentido durante la noche; los faros de los automóviles (fosfa- adenina y guanina contienen cada una dos anillos fusionados,
tos libres) siempre apuntan hacia adelante y sus luces traseras de modo que son grandes. Timina y citosina, cada una sólo
(azúcares libres) siempre apuntan hacia atrás. Si los automóvi- con un anillo sencillo, son pequeñas. Recuerda: los datos de
les están atascados muy juntos, un peatón que esté frente a la rayos X mostraron que una molécula de ADN tiene un ancho

nucleótido nucleótido

fosfato
libre azúcar T A
A T libre
C G

G C
fosfato

base C G C G
(citosina)

azúcar
A T

A T C G
enlaces
hidrógeno
A T

T A
T A
azúcar libre
fosfato
libre
(a) Enlaces hidrógeno mantienen unidas pares de bases (b) Dos cadenas de ADN forman (c) Modelo tridimensional de
complementarias en el ADN una doble hélice una doble hélice de ADN

FIGURA 12-6  El modelo de Watson-Crick para la estructura ADN (a) Enlaces de

hidrógeno entre pares de bases complementarias mantienen unidas las dos cadenas de
ADN. Tres enlaces de hidrógeno unen guanina con citosina, y dos enlaces de hidrógeno unen
adenina con timina. Observa que cada cadena tiene un fosfato libre en un extremo y una
azúcar libre en el extremo opuesto, pero las dos cadenas corren en direcciones opuestas.
(b) Las cadenas de ADN se enrollan una alrededor de la otra en una doble hélice, como una
escalera de caracol, con el esqueleto de azúcar-fosfato que forma los soportes y los pares de
bases complementarias que forman los peldaños. (c) Modelo “tridimensional” de estructura
de ADN.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cuál consideras sería más difícil de romper: un par de

bases A-T o un par de bases C-G?
 CAPÍTULO 12  ADN: la molécula de la herencia 205

uniforme. La escalera de ADN tendrá un ancho uniforme sólo de las plumas de una ave, el tamaño y forma de su pico, y su
si cada peldaño consta de una base pequeña y una grande. capacidad para cantar, pueden estar determinados por una mo-
¿Cuáles pares de base encajan para formar un peldaño? lécula elaborada a partir de sólo cuatro nucleótidos diferentes?
Echa un vistazo cercano a los pares de bases en los peldaños de
la Figura 12-6a. La adenina puede formar enlaces sólo con timina,
y la guanina puede formar enlaces hidrógeno sólo con citosina.
La información genética está
Estos pares A-T y G-C se llaman pares de bases complementar- codificada en la secuencia de nucleótidos
ias. Cada peldaño de la escalera de ADN está formado por pares de La respuesta es que no es importante el número de diferentes
bases complementarias. Por tanto, la secuencia de bases de una ca- nucleótidos, sino su secuencia. Dentro de una cadena de ADN,
dena de ADN te indica la secuencia de bases de la otra cadena. Por los cuatro nucleótidos pueden acomodarse en cualquier orden,
ejemplo, si en una cadena se lee A-T-T-C-C-, la otra cadena debe y cada secuencia única de nucleótidos representa un conjunto
leerse T-A-A-G-G. único de instrucciones genéticas. Una analogía puede ayudar:
Los pares de bases complementarias explican la “regla de tú no necesitas muchas letras diferentes para construir un len-
Chargaff”, que el ADN de una especie dada contiene igual canti- guaje. El inglés tiene 26 letras, pero el hawaiano sólo tiene 12,
dad de adenina y timina e igual cantidad de citosina y guanina. y el lenguaje binario de las computadoras usa sólo dos “letras”
Puesto que una A en una cadena de ADN siempre se aparea con (0 y 1, o “apagado” y “encendido”). No obstante, los tres len-
una T en la otra cadena, la cantidad de A siempre es igual a la guajes pueden construir millones de oraciones diferentes. Un
cantidad de T. De igual modo, puesto que una G en una cadena tramo de ADN que tenga sólo 10 nucleótidos de largo puede
siempre se aparea con una C en la otra cadena de ADN, la cantidad formar más de un millón de secuencias diferentes de los cuatro
de G siempre es igual a la cantidad de C. nucleótidos. Puesto que un organismo tiene de millones (bacte-
Por último, como mostraron los datos de rayos X, la escalera rias) a miles de millones (en plantas o animales) de nucleótidos,
de ADN no es recta: las dos cadenas están enrolladas una alre- el ADN puede codificar una sorprendente cantidad de informa-
dedor de la otra para formar una doble hélice, como una es- ción. Como se describirá en el Capítulo 13, la secuencia de ADN
calera que gira sobre su longitud para formar una escalera de de la mayoría de los genes codifica la información necesaria para
­caracol (FIG. 12-6b). Más aún: las dos cadenas en una doble hé- sintetizar una proteína.
lice de ADN son antiparalelas entre sí; esto es: están orientadas Para tener sentido, las letras de un lenguaje deben estar
en direcciones opuestas. En la Figura 12-6a, observa que la ca- en el orden correcto. De igual modo, un gen debe tener los
dena izquierda de ADN tiene un grupo fosfato libre en la parte nucleótidos correctos en la secuencia correcta. Así como, en
superior y una azúcar libre en la parte inferior; los extremos se castellano, “adición” y “adicción” significan diferentes cosas,
invierten en la cadena derecha de ADN. Imagina de nuevo un y “udición” no significa algo, diferentes secuencias de nucleó-
atasco de tráfico vespertino, esta vez en una autopista de dos tidos en el ADN pueden codificar trozos de información muy
carriles y dos sentidos. Un peatón en un paso peatonal vería sólo diferentes, o ninguna información. Las proteínas resultantes
los faros de los automóviles en un carril y sólo las luces traseras pueden ser por completo funcionales, parcialmente funciona-
de los automóviles en el otro carril. les o no funcionales.
La estructura del ADN estaba resuelta. El 7 de marzo de 1953,
en el Eagle Pub en Cambridge, Inglaterra, Francis Crick proclamó a
COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
la multitud reunida: “hemos descubierto el secreto de la vida”. Esta
afirmación no estaba lejos de la verdad. Aunque se necesitarían ¿Puedes…
más datos para confirmar los detalles, en pocos años el descubri- • explicar cómo codifica el ADN la información hereditaria?
miento de la doble hélice revolucionó gran parte de la biología,
incluidas la genética, la biología evolutiva y la medicina. La revo-
lución continúa en la actualidad. CONTINUACIÓN
ESTUDIO DE CASO 
Músculos, mutaciones y miostatina
C O MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E
¿Puedes… La secuencia de nucleótidos en un gen determina la función de la
• describir los cuatro nucleótidos que se encuentran en el proteína que codifica. El gen miostatina de los Herefords y la mayo-
ADN, cómo se construyen cadenas individuales de ADN y la ría de otras razas de ganado tiene una secuencia de nucleótidos
estructura tridimensional del ADN? que difiere de la secuencia en el gen miostatina del Azul Belga. El
gen Hereford codifica una proteína que limita el tamaño muscular;
sin embargo, el gen Azul Belga codifica una proteína miostatina
por completo no funcional, de modo que sus músculos se vuelven
12.3 ¿CÓMO CODIFICA EL ADN exagerados. Tanto Hereford como Azul Belga son líneas puras: su
descendencia tiene la misma secuencia de nucleótidos en sus
INFORMACIÓN GENÉTICA? genes miostatina que sus progenitores, lo que ocurre porque la
Observa de nuevo la estructura de ADN que se muestra en la duplicación del ADN, de célula a célula y de progenitor a descen-
Figura 12-6. ¿Puedes ver por qué muchos científicos tuvieron diente, casi siempre produce exactamente las mismas secuencias
problemas para creer que el ADN podía ser el portador de la in- de nucleótidos, una y otra vez. ¿Cómo duplican su ADN con tanta
formación genética? Considera las múltiples características de precisión las células?
sólo un organismo. ¿Cómo es que características como el color
206 UNIDAD 2  Herencia

¿TE HAS Enfréntalo: tú nunca

G C
correrás como Usain
PREGUNTADO… Bolt. ¿Cuánta de su A
A
T
T

fantástica habilidad
es genética? Se sabe que algunos genes realizan significativas
G C
contribuciones al desempeño atlético. Por ejemplo, las
C G
mutaciones de miostatina pueden aumentar la fuerza y la A T
1 Doble hélice de
rapidez. Diferentes alelos de un gen T ADN parental o
llamado ACTN3 parecen favorecer los cuántos genes G G
molde.
deportes de rapidez y potencia sobre
influyen en C G
las carreras de fondo y otros deportes
de resistencia. Sin embargo, al menos las proezas C
T A
2 El ADN parental o
G
240 genes contribuyen al desempeño atléticas? A molde se desenrolla.
atlético del ser humano, y los efectos A
de la mayoría de los genes individuales (incluidos ACTN3) son G C
pequeños. Con toda probabilidad, los superatletas como Bolt G C
ganaron la “lotería genética” y heredaron montones de alelos A T

que cada uno aumenta su desempeño sólo un poco, pero que T T A 3 Nuevas cadenas de
se acumulan para un atletismo sin igual. A T A T
ADN se sintetizan
G C G C
con bases
T A T A complementarias a las
C G C G cadenas parentales
C G C G o moldes.
A T A T
C G G
12.4 ¿CÓMO LA REPLICACIÓN DE A T T

ADN ASEGURA LA CONSTANCIA A

A A
GENÉTICA DURANTE LA DIVISIÓN C G C
T

CELULAR? T A T
C G
T A T
En la década de 1850, el patólogo austriaco Rudolf Virchow se dio nucleótidos
T A libres
cuenta de que “todas las células provienen de células”. Todos los G C G
billones de células de tu cuerpo son la descendencia de otras cé-
lulas, y se remontan a cuando eras un óvulo fecundado. Más aún:
casi toda célula de tu cuerpo contiene información genética idén- 4 Cada nueva doble hélice está
tica, la misma información genética que estaba presente en dicho compuesta por una cadena
óvulo fecundado. Cuando las células se reproducen por división parental o molde (azul) y una
celular mitótica, cada célula hija recibe una copia casi perfecta nueva cadena (rojo).
de la información genética de la célula progenitora. Por tanto,
antes de la división celular, la célula progenitora debe sintetizar FIGURA 12-7  Características básicas de la replicación de ADN
dos copias exactas de su ADN. Un proceso llamado replicación Durante la replicación se separan las dos cadenas de la doble hélice
de ADN produce estas dos dobles hélices idénticas de ADN. de ADN parental o molde. Nucleótidos libres que son complementarios
a los que hay en cada cadena se unen para formar nuevas cadenas
hijas. Cada cadena parental o molde y su nueva cadena hija forman
una nueva doble hélice.
La replicación de ADN produce dos dobles
hélices de ADN, cada una con una cadena
original y una nueva cadena enzimas que desenrollan la doble hélice de ADN parental o
En su artículo que describe la estructura del ADN, Watson y Crick molde y sintetizan nuevas cadenas de ADN.
incluyeron uno de los mayores eufemismos en toda la ciencia: “no Primero, enzimas llamadas ADN helicasas (que significa
ha escapado a nosotros que el apareamiento específico [de bases] “enzimas que rompen la hélice de ADN”) separan la doble hé-
que hemos postulado sugiere de inmediato un posible mecanismo lice parental o molde, de modo que las bases de las dos cade-
de copiado para el material genético”. De hecho, el apareamien- nas de ADN ya no están unidas entre sí 2 . En segundo lugar,
to de bases es el cimiento de la replicación del ADN. Puesto que enzimas llamadas ADN polimerasas (“enzimas que sintetizan
una adenina en una cadena debe parearse con una timina en la un polímero de ADN”) se mueven a lo largo de cada cadena de
otra cadena, y una citosina debe parearse con una guanina, la se- ADN parental separada, y relacionan bases en las cadenas pa-
cuencia de bases de cada cadena contiene toda la información ne- rentales con nucleótidos libres complementarios 3 . Por ejem-
cesaria para replicar la otra cadena. plo, la ADN polimerasa se aparea en una adenina expuesta en
De manera conceptual, la replicación del ADN es bas- la cadena parental o molde con una timina libre. ADN polime-
tante simple (FIG. 12-7). Los componentes esenciales son las rasa también conecta estos nucleótidos libres entre ellos para
cadenas de ADN parentales o moldes 1 , nucleótidos libres formar dos nuevas cadenas de ADN, una nueva cadena comple-
(todavía no parte de una cadena de ADN) que se sintetizaron mentaria a cada cadena parental o molde. Por ende, si una ca-
antes en el citoplasma y se importaron en el núcleo, y varias dena de ADN parental lee T-A-G, la ADN polimerasa sintetizará
 CAPÍTULO 12  ADN: la molécula de la herencia 207

12.5 ¿QUÉ SON LAS MUTACIONES

Y CÓMO OCURREN?
La secuencia de nucleótidos de ADN se conserva, con gran
Una doble
precisión, de división celular a división celular, y de genera-
hélice de ADN.
ción a generación. Sin embargo, en ocasiones ocurren cambios
en la secuencia de nucleótidos: éstas son mutaciones y son
la fuente de toda la variación genética. Las mutaciones con
frecuencia son dañinas, como cambiar al azar las palabras en
medio del Hamlet de Shakespeare tal vez interrumpiría el flujo
de la obra. Si una mutación es en realidad dañina, una célula u
Replicación de ADN organismo que lo herede puede morir rápidamente. Otras mu-
taciones no tienen efecto sobre el organismo o, en casos muy
raros, son incluso benéficas. Las mutaciones que son ventajo-
sas, al menos en ciertos ambientes, serán favorecidas por selec-
Dos doble hélices ción natural y son la base para la evolución de la vida sobre la
idénticas de ADN, cada Tierra (véase la Unidad 3).
una con cadena parental
o molde (azul) y una
nueva cadena (rojo).
Replicación precisa,
revisión y reparación de
ADN producen ADN
FIGURA 12-8  Replicación semiconservativa de ADN casi libre de errores
La especificidad de los enlaces hidrógeno entre pares de bases
complementarias hacen muy precisa la replicación del ADN. El
ADN polimerasa incorpora bases incorrectas aproximadamente
una nueva cadena con la secuencia complementaria A-T-C-.
una vez en cada 10 mil a un millón de pares de bases. Sin em-
Para más información acerca de cómo se replica el ADN, con-
bargo, las cadenas de ADN completadas contienen sólo alrede-
sulta el “Con más detalle: Estructura y replicación del ADN” en
dor de un error en cada 100 millones a 10 mil millones de pares
la página 208.
de bases (en los seres humanos, por lo general menos de uno
Cuando la replicación es completa, cada cadena de ADN pa-
por cromosoma por replicación). Esta tasa de error tan baja es el
rental o molde y su recién sintetizada cadena hija complemen-
resultado de enzimas reparadoras del ADN que revisan cada ca-
taria de ADN se enrolla para formar nuevas doble hélices 4 . Al
dena hija durante y después de su síntesis. Por ejemplo, algunas
elaborar cada nueva doble hélice, la replicación del ADN usa, o
formas de ADN polimerasa reconocen un error en el pareado de
conserva, una cadena de ADN parental o molde y sintetiza una
bases mientras ocurre. Estos tipos de ADN polimerasa pausan,
nueva cadena, de modo que el proceso se llama replicación se-
corrigen el error y luego siguen sintetizando más ADN. Otros
miconservativa (FIG. 12-8).
cambios en la secuencia de bases del ADN que pueden ocurrir
Si no ocurren errores, las secuencias de bases de ambas nue-
durante la vida de una célula por lo general también son corre-
vas dobles hélices de ADN son idénticas a la secuencia de bases
gidos por enzimas que reparan el ADN.
de la doble hélice de ADN parental y, desde luego, entre ellas.

C O MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E
¿Puedes…
Químicos tóxicos, radiación
• describir el proceso de replicación del ADN, incluidas las o errores ocasionales durante
enzimas involucradas y las acciones que realizan? la replicación de ADN pueden
• explicar por qué la replicación de ADN se llama causar mutaciones
“semiconservativa”?
A pesar de la sorprendente precisión de la replicación de ADN,
ningún organismo tiene ADN libre de errores. En ocasiones, los
errores cometidos durante la replicación normal del ADN no se
CONTINUACIÓN reparan. El ADN también puede dañarse por químicos tóxicos
ESTUDIO DE CASO 
(como los radicales libres formados durante el metabolismo ce-
Músculos, mutaciones y miostatina lular normal, algunos componentes del humo del cigarrillo y
toxinas producidas por algunos mohos) y ciertos tipos de radia-
El ganado “doblemente musculoso” se reportó por primera vez a ción (como los rayos ultravioleta en la luz solar). Los químicos
comienzos del siglo XIX. En algún momento, entre finales del XVIII y prin- tóxicos y la radiación aumentan la probabilidad de errores en el
cipios del XIX, debió ocurrir una mutación en el gen miostatina del ances- pareado de bases durante la replicación. Parte del ADN se daña
tro de Azul Belga, lo que cambió la secuencia de nucleótidos del gen. Si entre replicaciones. Aunque la mayoría de los cambios en la se-
la replicación del ADN es tan precisa, ¿cómo ocurren tales mutaciones? cuencia del ADN se corrigen mediante enzimas reparadoras, las
que permanecen son mutaciones.
208 UNIDAD 2  Herencia

CON MÁS DETALLE Estructura y replicación del ADN

Estructura del ADN extremo 5’
Para entender por completo la repli-
cación del ADN, debes regresar a la Enlace fosfodiéster
O O-
estructura del ADN. Los bioquímicos si- H
P H
guen la pista de los átomos en una mo- - N N H
O O
lécula compleja al numerarlos. En los C
5’ CH 8 7 C C
nucleótidos (FIG. E12-3), los átomos 2 O 9 5 6
Los átomos de carbono 1’ N
que forman las “esquinas” de la base 4’ C C C 4 A 1 N
de azúcar se numeran H H
se numeran del 1 al 6 para los anillos 3 2
con el símbolo prima H H N C Las esquinas de las
sencillos de citosina y timina, o de 1 1′-5′. C C bases se numeran 1-6
3’ 2’ Enlace H
a 9 para los anillos dobles de adenina N-glucosídico para citosina y timina
y guanina. Los átomos de carbono del OH H
(anillo sencillo) y 1-9
azúcar se numeran del 1′ (1 prima) al extremo 3’ para adenina y guanina
5′ (5 prima). El símbolo prima (′) se usa (anillos dobles).
para distinguir los átomos en el azúcar
de los átomos en la base.
FIGURA E12-3  Numeración de átomos de carbono en un nucleótido
El azúcar de un nucleótido tiene dos
“extremos” que pueden involucrarse en
la síntesis del esqueleto de azúcar-fos-
fato de una cadena de ADN: un extremo
3′, que tiene un grupo –OH (hidroxilo) ADN es unir los fragmentos de okazaki replicación en cada extremo, donde las
libre unido al carbono 3′ del azúcar, y un para que la hebra sea de manera con- dos cadenas de ADN parental o molde
extremo 5′, que tiene un grupo fosfato tinua de ADN. Cada paso lo realiza un apenas comienzan a separarse. Dentro
unido al carbono 5′. Cuando se sinte- conjunto distinto de enzimas. de la burbuja de replicación, las bases de
tiza una cadena de ADN, el fosfato de las cadenas de ADN parental o molde ya
La ADN helicasa desenrolla y separa no se enlazan una con otra.
un nucleótido se enlaza con el grupo
las cadenas de ADN parentales o moldes
hidroxilo en el azúcar del siguiente
Al actuar en conjunto con muchas otras La ADN polimerasa sintetiza nuevas
nucleótido (FIG. E12-4).
enzimas, la ADN helicasa rompe los enla- cadenas de ADN
Esto todavía deja un grupo hidroxilo
libre en el extremo 3′ de un nucleótido ces hidrógeno entre pares de bases com- Las burbujas de replicación son
y un grupo fosfato libre en el extremo plementarias que mantienen juntas las esenciales porque permiten que una
5′ del otro nucleótido. Sin importar dos cadenas de ADN parental o molde. segunda enzima, ADN polimerasa,
cuántos nucleótidos se unan, siempre Esto desenrolla un segmento de la doble enlace a las cadenas de ADN separa-
hay un hidroxilo libre en el extremo 3′ hélice parental o molde y separa las das. En cada horquilla de replicación,
de la cadena y un fosfato libre en el dos cadenas, lo que forma una burbuja un complejo de ADN polimerasa y otras
extremo 5′. de replicación 1 , 2 . Cada burbuja de proteínas se enlaza a cada cadena
Los esqueletos de azúcar-fosfato de replicación contiene una horquilla de parental o molde 3 . La ADN polimera-
las dos cadenas de una doble hélice
son antiparalelos: corren en direcciones
opuestas. Por tanto, en un extremo de la
doble hélice, una cadena tiene un azúcar extremo 5’
con un hidroxilo libre (el extremo 3′) y
la otra cadena tiene un fosfato libre (el O O- CH 3 O
extremo 5′). En el otro extremo de la doble P C C
hélice, se invierten las posiciones del azú- -
O O 5 4
car libre y los fosfatos (FIG. E12-5). 5’ CH H C 6 T 3 N H
2 O 1 2
1’ N C
Replicación de ADN Enlace entre el 4’ C C
azúcar del H H O
La replicación de ADN involucra tres nucleótido H H
eventos principales (FIG. E12-6 en la 3’ C C 2’
superior y el
página 210). Primero: la doble hélice de fosfato del O O H
nucleótido H
ADN está desenrollada y las dos cade- P H
nas están separadas, lo que permite leer inferior. -O N N H
O
C
la secuencia de nucleótidos. Entonces 5’ CH 8 7 C C
se sintetizan las nuevas cadenas de ADN 2 O 9 5 6
1’ N
con secuencias de nucleótidos comple- 4’ C C C 4 A 1 N
H H 3 2
mentarias a las dos cadenas originales. N C
H H
En las células eucariontes, se sintetizan C C
3’ 2’ H
dos cadenas una de forma continua (he-
OH H
bra líder) y la otra en pequeñas secuen-
cias de nucleótidos llamados fragmentos extremo 3’
de Okazaki (hebra rezagada), de modo
que el tercer paso de la replicación de FIGURA E12-4  Numeración de átomos de carbono en un dinucleótido
 CAPÍTULO 12  ADN: la molécula de la herencia 209

extremo 5’ agregan al extremo 3′ de la cadena hija.

H Puesto que las dos cadenas de la doble
extremo 3’
hélice de ADN parental o molde están
O O- CH 3 O H N N HH OH orientadas en direcciones opuestas, las
P fosfato C
libre C C C C C C moléculas de ADN polimerasa se mue-
- O
O N H ven en direcciones opuestas sobre las
CH 2 H C T N H N A C H H azúcar
O C C dos cadenas parental o molde (véase el
libre
N C C N paso 3 ).
C C H O H C
H H O H 2 ADN helicasa y ADN polimerasa
H H O O- trabajan en conjunto 4 . Una ADN
C C H P helicasa se enlaza a la doble hélice
O O HH O O y se mueve en ella, lo que desenrolla
N N H O CH 3
P C la doble hélice y separa las cadenas.
C C C C H
-
O O Puesto que las dos cadenas de ADN
N corren en direcciones opuestas, con-
CH 2 C A N H N T C HC C
O H forme una enzima ADN helicasa se
N C C N H H
C C C C mueve hacia el extremo 5′ de una
H H
H O cadena parental, simultáneamente se
H H H O H C
C C H 2 mueve hacia el extremo 3′ de la otra
O O- cadena parental o molde. Ahora visua-
O O HH
N O H N H P liza dos ADN polimerasa que caen en
P C
C C C C H O O las cadenas separadas de ADN. Una
-O O N ADN polimerasa (llámala polimerasa #1)
CH 2 C G N H N C C HC C
puede seguir detrás de la helicasa
O H
N C C N H H hacia el extremo 5′ de la cadena paren-
C C C C
H H tal y puede sintetizar una cadena hija
N H O O H C
H H H continua de ADN hasta que llega a otra
C C H H 2 O O- burbuja de replicación. Esta cadena hija
O O H H N H O N HH P continua de ADN se llama cadena ade-
C O O lantada. Sin embargo, en la otra cadena
P C C C C C C
-O O H parental o molde, ADN polimerasa #2
N
H C C N H N G C H H se aleja de la helicasa: en el paso 3 ,
CH 2 C C
O observa que la helicasa se mueve hacia
N C C N
C C H O H C la izquierda, mientras que la ADN poli-
azúcar H H O H N 2
H H O O- merasa #2 se mueve hacia la derecha.
libre
C C H fosfato Por tanto, la síntesis de ADN en esta
P
OH H libre -
O O cadena será discontinua: la ADN polime-
enlaces hidrógeno rasa #2 sintetizará una nueva cadena
extremo 3’ entre bases corta de ADN, llamada cadena atrasada,
extremo 5’ pero, mientras tanto, la helicasa sigue
moviéndose hacia la izquierda, desenro-
FIGURA E12-5  Las dos cadenas de una doble hélice de ADN son antiparalelas llando más de la doble hélice 4 , 5 .
ADN polimerasas adicionales (#3, #4,
etc.) aterrizan en esta cadena y sinteti-
zan más cadenas atrasadas cortas.
sa reconoce una base no pareada en la eucarionte se copia a una tasa de más o
cadena parental y la relaciona con una menos 50 nucleótidos por segundo, de
base complementaria en un nucleótido modo que tardaría alrededor de 12 a 58 La ADN ligasa une segmentos de ADN
libre. Entonces ADN polimerasa enlaza días en copiar un cromosoma humano Múltiples ADN polimerasas sintetizan
el fosfato del nucleótido libre incom- en un trozo continuo. Para replicar un trozos de ADN de diversas longitudes.
pleto (el extremo 5′) con el azúcar del cromosoma completo en un tiempo razo- Cada cromosoma puede formar cientos
nucleótido más recientemente añadido nable, muchas enzimas ADN helicasa de burbujas de replicación. Dentro de
(el extremo 3′) de la creciente cadena abren muchas burbujas de replicación cada burbuja habrá una cadena ade-
hija. De esta forma, ADN polimerasa de manera simultánea, lo que permite lantada y docenas a miles de cadenas
sintetiza el esqueleto de azúcar-fosfato que muchas enzimas ADN polimerasa atrasadas. Por tanto, una célula puede
de la cadena hija. copien las cadenas en trozos bastante sintetizar millones de piezas de ADN
¿Por qué elaborar burbujas de repli- pequeños todos al mismo tiempo. Cada mientras replica un solo cromosoma.
cación en lugar de sólo comenzar en un burbuja individual se agranda conforme ¿Cómo se unen todas estas piezas?
extremo de una doble hélice y copiar el avanza la replicación del ADN, y las Ésta es la labor de la tercera enzima
ADN en un trozo continuo todo el camino burbujas se fusionan cuando entran en principal, ADN ligasa (“una enzima que
hasta el otro extremo? Recuerda que contacto entre ellas. amarra ADN”; véase el paso 5 ).
los cromosomas eucariontes son muy La ADN polimerasa siempre se aleja Muchas enzimas ADN ligasa unen los
largos: los cromosomas humanos varían del extremo 3′ de una cadena de ADN fragmentos de ADN (fragmentos de
desde unos 50 millones de nucleótidos parental o molde (el extremo con el Okazaki), la ADN polimerasa forma en-
en el relativamente pequeño cromosoma grupo hidroxilo libre del azúcar) hacia el lace fosfodiéster entre ellos hasta que
Y, hasta alrededor de 250 millones de extremo 5′ (con un grupo fosfato libre). cada cadena hija consta de un largo
nucleótidos en el cromosoma 1. El ADN Los nucleótidos nuevos siempre se polímero continuo de ADN.
(continúa)
210 UNIDAD 2  Herencia

burbujas de replicación

ADN
1

ADN helicasa
ADN helicasa
5’ 3’
2
horquillas de replicación

3’ 5’

ADN polimerasa #1

3’

is
tes inua Molde para síntesis
5’ síncont de la hebra líder
3
o continua (3´—5´)
3’
sínt
es
disciso
n t i n ua
ADN
polimerasa #2 5’

Molde para síntesis

de la hebra
discontinua o
ADN polimerasa #1 rezagada (3´—5´)
3’
continúa a lo largo de
la cadena de ADN 5’
parental o molde ADN polimerasa #2
5’ a
continu sale
4
íntesis
s
3’ s ín t e
sis discontinua
3’
ADN Fragmento
polimerasa #3 5’ de okazaki

3’

5’
3’
5’
5 ADN polimerasa #3
sale
3’
5’
3’
ADN
polimerasa #4
5’
ADN ligasa une las cadenas hijas
de ADN (fragmentos de Okazaki)

FIGURA E12-6  Replicación de ADN

PENSAMIENTO CRÍTICO  Durante la replicación del ADN, ¿por qué la ADN polimerasa no se aleja de la horquilla de replicación
en ambas cadenas?
 CAPÍTULO 12  ADN: la molécula de la herencia 211

(a) Sustitución de nucleótido (b) Mutación por inserción (c) Mutación por deleción
secuencia original de ADN secuencia original de ADN secuencia original de ADN

A C T C C T G A G G A G A C T C C T G A G G A G A C T C C T G A G G A G

T G A G G A C T C C T C T G A G G A C T C C T C T G A G G A C T C C T C

T C
sustitución

A G

A C T C C T G T G G A G

A C T C C T T G A G G A G A C T C T G A G G A G
T G A G G A C A C C T C

T G A G G A A C T C C T C T G A G A C T C C T C
par de nucleótidos cambia de A-T a T-A

inserción de par de par de nucleótidos

nucleótidos T-A C-G borrado

FIGURA 12-9  Mutaciones que involucran sólo uno o algunos pares de nucleótidos
(a) Sustitución de nucleótido. (b) Mutación por inserción. (c) Mutación por deleción. Las bases
originales de ADN están en colores claros con letras oscuras; las mutaciones están en colores
oscuros con letras blancas.

Las mutaciones varían desde cambios tienen pareados correctos de bases de ADN, de modo que las
mutaciones también serán permanentes.
en pares individuales de nucleótidos Fragmentos de cromosomas que varían en tamaño desde un
hasta movimientos de grandes trozos par de nucleótidos sencillo hasta fragmentos masivos de ADN
de cromosomas en ocasiones se reordenan. Una inversión ocurre cuando un
fragmento de ADN se corta de un cromosoma, se le da vuelta y
Si un par de bases se relaciona de manera incorrecta durante
reinserta en la brecha (FIG. 12-10a). Una traslocación resulta
la replicación, enzimas de reparación por lo general recono-
cuando un trozo de ADN, en ocasiones muy grande, se remueve
cen el equívoco, cortan el nucleótido incorrecto y lo sustitu-
de un cromosoma y se une a uno diferente, ocurre entre cromo-
yen con un nucleótido que contiene la base complementaria.
somas no homólogos. (FIG. 12-10b). Como con inserciones y de-
Sin embargo, en ocasiones las enzimas sustituyen el nucleó-
leciones, el ADN resultante de inversiones y traslocaciones tiene
tido parental o molde en lugar del nucleótido hija incorrecto.
pares correctos de bases complementarias.
Aunque el par de bases resultante es complementario, es di-
Como se describirá en el Capítulo 13, diferentes mutaciones
ferente del par original; se produjo una mutación por sus-
pueden tener consecuencias muy distintas para la proteína codifi-
titución de nucleótido (FIG. 12-9a). Puesto que el par de
cada por el gen mutado, que van desde ningún efecto, a través de
bases incorrecto es complementario, la replicación precisa de
función ligeramente alterada, hasta pérdida completa de función.
ADN durante futuras divisiones celulares perpetuará la mu-
tación: se ha convertido en una parte permanente del cro-
mosoma y la heredarán todos los descendientes de la célula. COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
Una mutación por inserción ocurren cuando uno o más ¿Puedes…
pares de nucleótidos se insertan en la doble hélice de ADN
• explicar qué son las mutaciones y cómo ocurren?
(FIG.  12- 9b). Una mutación por deleción ocurre cuando • explicar por qué son raras las mutaciones?
uno o más pares de nucleótidos se remueven de la doble hé- • describir los diferentes tipos de mutaciones?
lice (FIG. 12-  9c). Las mutaciones por inserción y deleción
212 UNIDAD 2  Herencia

(a) Inversión (b) Traslocación

secuencia original de ADN rotura secuencias originales de ADN rotura

A C T C C T G A G G A G A A G T C T A C T C C T G A G G A G C C G G T G A A A G A T T T C

T G A G G A C T C C T C T T C A G A T G A G G A C T C C T C G G C C A C T T T C T A A A G

roturas segmentos
de ADN
cambiados

A C T C C T G A G C C G G T G A G A G A A G A T T T C
G
A
G
G

T G A G G A C T C G G C C A C T C T C T T C T A A A G
A

T
G

C
C
T

segmento de ADN del segmento de ADN

T
C

segundo cromosoma del primer cromosoma

A

A C T C C A A G T C T

T G A G G T T C A G A

A C T C C C T C C T C A A A G T C T
FIGURA 12-10  Mutaciones que reordenan fragmentos de cromosomas
(a) Mutación por inversión. (b) Traslocación de fragmentos de ADN entre dos cromo-
T G A G G G A G G A G T T T C A G A somas diferentes. En la parte (a), las bases en la parte invariada del cromosoma están
en colores claros con letras oscuras; las bases en la parte del cromosoma que está
invertido están en colores oscuros con letras blancas. En la parte (b), las bases de ADN
segmento de ADN
invertido de un cromosoma están en colores claros con letras oscuras, y las bases de ADN del
segundo cromosoma están en colores oscuros con letras blancas.

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O

Músculos, mutaciones y miostatina

El ganado Azul Belga es homocigoto para una mutación por dele-
ción en su gen miostatina. Como resultado, sus células dejan
de sintetizar la proteína miostatina aproximadamente a la mitad
del proceso. Otros animales también pueden tener miostatina
mutada. Por ejemplo, los galgos “bully” tienen una mutación por
deleción, diferente de la que tiene el ganado Azul Belga, que tam-
bién produce miostatina corta no funcional y un enorme aumento
en tamaño muscular (FIG. 12-11). La piamontesa, otra raza de
ganado “doblemente musculoso”, tiene una mutación por sustitu-
ción. Aunque se sintetiza una proteína miostatina completa, no se
pliega en la estructura tridimensional correcta y es por completo
inactiva, de modo que el ganado Piamontés en esencia tiene el
mismo fenotipo que el Azul Belga. Algunos caballos pueden heredar
una mutación por sustitución diferente, que crea un alelo que codi-
fica miostatina con función ligeramente alterada. Los caballos de
carrera pura sangre con esta mutación tienden a ser buenos velo- FIGURA 12-11  Mutación de miostatina en galgos Los galgos
cistas; los que tienen la secuencia de nucleótidos original tienden a “bully” tienen miostatina no funcional, lo que resulta en músculos
ser mejores en distancias largas. enormes.
 CAPÍTULO 12  ADN: la molécula de la herencia 213

Los seres humanos también tienen miostatina. Algunas personas CONSIDERA ESTO  Las mutaciones, incluso aquellas que produ-
heredan alelos miostatina defectuosos de sus progenitores, lo que cen proteínas completamente no funcionales, pueden ser neutras,
resulta en una condición muy rara llamada hipertrofia muscular rela- dañinas o benéficas para un organismo. ¿En cuál categoría caen las
cionada con miostatina. En algunos casos, una mutación por inserción mutaciones de la miostatina? Parece que depende de la especie.
produce la síntesis de una proteína corta de miostatina no funcional. En las personas, al parecer no hay efectos dañinos de la hipertrofia
Como en los galgos, los alelos de miostatina humana funcionales y muscular relacionada con miostatina, ya sea en homocigotos o en
defectuosos tienen dominancia incompleta mutua. Los homocigotos heterocigotos. Sin embargo, el ganado homocigoto Azul Belga nace
para el alelo de miostatina defectuosa tienen mucha mayor masa y tan musculoso, y en consecuencia tan grande, que por lo general
fuerza musculares que las personas que son homocigotas para el deben parirse por cesárea. Los galgos que son homocigotos para el
alelo funcional; los heterocigotos tienen un aumento intermedio en
alelo “bully” defectuoso tienen mucho músculo pero con frecuencia
sufren de calambres en los hombros y la cadera, y no son corre-
tamaño y fuerza musculares.
dores rápidos. Los galgos homocigotos normales son delgados y
Las mutaciones de miostatina revelan una importante característica
bastante rápidos, en ocasiones lo suficiente rápidos como para par-
del lenguaje del ADN: las palabras que forman los nucleótidos deben
ticipar en carreras. No obstante, la mayoría de los galgos de carrera
escribirse de manera correcta, o al menos muy cerca (como en la
exitosos son heterocigotos, con musculatura intermedia y rapidez
mutación del caballo), para que funcionen las proteínas resultantes. En fenomenal. Si los galgos fuesen perros salvajes que persiguieran su
contraste, alguno del enorme número de posibles equívocos volverán presa, ¿cómo crees que podría operar la selección natural sobre la
inútiles las proteínas. herencia de los alelos de miostatina defectuosos?

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las de información al variar las secuencias y números de nucleótidos en
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo diferentes genes. Puesto que las moléculas de ADN por lo general tie-
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. nen millones de nucleótidos de largo, el ADN puede codificar enor-
mes cantidades de información en su secuencia de nucleótidos.

Resumen de conceptos clave 12.4 ¿Cómo la replicación de ADN asegura la

12.1 ¿Cómo descubrieron los científicos que los genes constancia genética durante la división celular?
Cuando las células se reproducen, deben replicar su ADN de modo
están hechos de ADN?
que cada célula hija reciba toda la información genética original. Du-
Los estudios de Griffith demostraron que los genes pueden transfe- rante la replicación del ADN, las enzimas se desenrollan y separan
rirse de una cepa bacteriana a otra. Esta transferencia podía transfor- parte de las dos cadenas de ADN parentales o molde. Entonces en-
mar la cepa bacteria de inocua a mortal. Avery, MacLeod y McCarty zimas ADN polimerasa se enlazan a cada cadena de ADN parental o
demostraron que el ADN era la molécula que podía transformar las molde. Los nucleótidos libres forman enlaces de hidrógeno con bases
bacterias. Hershey y Chase descubrieron que el ADN es el material de complementarias sobre las cadenas parentales o molde, y una ADN
herencia de los virus bacteriófagos. Por tanto, los genes deben estar polimerasa liga los nucleótidos libres para formar nuevas cadenas de
hechos de ADN. ADN. La replicación es semiconservativa porque las dos nuevas do-
bles hélices de ADN constan de una cadena de ADN progenitora y
una cadena hija complementaria recientemente sintetizada. Las dos
12.2 ¿Cuál es la estructura del ADN?
nuevas dobles hélices de ADN son duplicadas de la doble hélice de
El ADN consta de nucleótidos que están ligados en largas cadenas.
ADN parental o molde.
Cada nucleótido tiene un grupo fosfato, el azúcar de cinco carbonos
desoxirribosa, y una base nitrogenada. En el ADN hay cuatro tipos
de bases: adenina, guanina, timina y citosina. El azúcar de un nu- 12.5 ¿Qué son las mutaciones y cómo ocurren?
cleótido está ligada con el fosfato del siguiente nucleótido, y forma Las mutaciones son cambios en la secuencia de bases en el ADN. La
un esqueleto de azúcar-fosfato para cada cadena. Las bases se pegan ADN polimerasa y otras enzimas reparadoras “revisan” el ADN, lo
a este esqueleto. Dos cadenas de nucleótidos se devanan juntas para que minimiza el número de errores durante la replicación, pero los
formar una doble hélice de ADN, que se parece a una escalera de ca- errores sí ocurren. Otras mutaciones ocurren como resultado de ra-
racol. Los esqueletos de azúcar-fosfato forman los lados de la escalera. diación y daño a partir de químicos tóxicos. Las mutaciones incluyen
Las bases de cada cadena se aparean en el medio de la hélice, se man- sustituciones, inserciones, deleciones, inversiones y traslocaciones.
tienen juntas mediante enlaces de hidrógeno y forman los peldaños La mayoría de las mutaciones son dañinas o neutras, pero algunas
de la escalera. Sólo pares de bases complementarias pueden enlazarse son benéficas y pueden favorecerse mediante selección natural.
juntas en la hélice: adenina enlaza con timina, y guanina enlaza con
citosina.
Términos clave
12.3 ¿Cómo el ADN codifica información genética?
La información genética está codificada como la secuencia de nu- adenina (A) 200 bacteriófago  202
cleótidos en una molécula de ADN. Así como un lenguaje puede ADN helicasa 206 base 200
formar miles de palabras y oraciones complejas a partir de un pe- ADN ligasa  209 citosina (C) 200
queño número de letras, el ADN puede codificar grandes cantidades ADN polimerasa  206 doble hélice 205
214 UNIDAD 2  Herencia

esqueleto de nucleótido 200 2. Las subunidades de ADN están ensambladas al ligar

azúcar-fosfato 204 nucleótido libre 206 _______________ de un nucleótido con _______________
guanina (G) 200 par de bases del siguiente. Como se encuentra en los cromosomas, dos
inversión 211 complementarias 205 polímeros de ADN se devanan juntos en una estructura
mutación 207 replicación de ADN 206 llamada _______________.
mutación por deleción 211 replicación 3. La “regla de pareado de bases” en el ADN es que adenina
mutación por inserción 211 semiconservativa 207 se aparea con _______________ y guanina se aparea con
mutación por sustitución timina (T) 200 _______________. Las bases que pueden formar pares en el ADN
de nucleótidos 211 traslocación 211 se llaman _______________.
4. Cuando el ADN se replica, se forman dos nuevas dobles hélices
de ADN, y cada una consta de una cadena parental o molde y
una nueva cadena hija. Por esta razón, la replicación del ADN
Razonamiento de conceptos se llama _______________.
5. La doble hélice de ADN se desenrolla mediante una enzima
Opción múltiple llamada _______________. Las cadenas de ADN hijas se
1. Si una cadena de ADN parental o molde tiene la secuencia de sintetizan mediante la enzima _______________. En las
bases A-T-T-G-C-A-C-T, ADN polimerasa sintetizaría una nueva células eucariontes, las cadenas de ADN hijas se sintetizan
cadena con la secuencia en fragmentos; estos fragmentos se unen mediante la
a. A-T-T-G-C-A-C-T. enzima _______________.
b. T-A-A-C-G-T-G-A. 6. En ocasiones se cometen errores durante la replicación
c. C-G-G-T-A-C-A-G. del ADN. Si no se corrigen, estos errores se llaman
d. La secuencia de la nueva cadena no puede determinarse a _______________. Cuando cambia un solo nucleótido, esto se
partir de la información dada. conoce como _______________.
2. ¿Qué ocurre en la conclusión de la replicación del ADN?
a. Las dobles hélices hijas constan cada una de una cadena Preguntas de repaso
original de ADN y una nueva cadena de ADN.
1. Describe la evidencia experimental de que el ADN es el
b. Una doble hélice hija consta de dos cadenas originales de ADN
material de herencia de los bacteriófagos.
y la otra doble hélice hija, de dos nuevas cadenas de ADN.
c. Cada cadena de ADN resultante consta de parte de una 2. Dibuja la estructura general de un nucleótido. ¿Cuáles
de las cadenas de ADN originales y parte de una nueva partes son idénticas en todos los nucleótidos y cuáles
cadena de ADN. pueden variar? Menciona los cuatro tipos de bases
d. Las cadenas hija de ADN resultantes contienen secuencias nitrogenadas que se encuentran en el ADN.
de nucleótido que no estaban presentes en las cadenas de 3. Describe la estructura del ADN. En la estructura, ¿dónde
ADN parentales o molde. están las bases, los azúcares y los fosfatos? ¿Cuáles bases son
3. Una mutación por inserción ocurre cuando mutuamente complementarias? ¿Cómo se mantienen unidas
a. un nucleótido se sustituye con un nucleótido diferente. en la doble hélice de ADN?
b. uno o más pares de nucleótidos se agregan en medio del 4. ¿Cómo se codifica la información en la molécula de ADN?
ADN. 5. Describe el proceso de replicación del ADN.
c. uno o más nucleótidos se remueven del medio del ADN.
6. ¿Cómo ocurren las mutaciones? Describe los principales tipos
d. un trozo de ADN se remueve de un cromosoma y se une a
de mutaciones.
un cromosoma diferente.
4. Los “peldaños” de la doble hélice de ADN constan de
a. cualquier combinación de bases.
b. cualquier combinación de una base de anillo doble y una Aplicación de conceptos
base de anillo sencillo.
1. En un universo alternativo, aunque las proteínas todavía se
c. combinaciones específicas de bases de anillo doble.
construyen a partir de combinaciones de 20 aminoácidos
d. combinaciones específicas de base de anillo sencillo y anillo
diferentes, el ADN se construye con seis nucleótidos diferentes,
doble.
no cuatro como en la Tierra. ¿Esperarías que los organismos
5. Los “peldaños” de la doble hélice de ADN se mantienen en este universo tengan instrucciones genéticas más precisas o
unidas mediante genes más diferentes que la vida en la Tierra? ¿Esperarías que la
a. enlaces iónicos. longitud de un gen típico fuera la misma, más corta o más larga
b. enlaces de hidrógeno. que la de un gen típico de la Tierra?
c. enlaces covalentes.
2. La información genética está codificada en la secuencia
d. la fuerza de los esqueletos sobre el exterior de la hélice los
de nucleótidos en el ADN. Supón que la secuencia de
presiona juntos.
nucleótidos en una cadena de una doble hélice codifica
la información necesaria para sintetizar una molécula de
Llena los espacios hemoglobina. ¿Crees que la secuencia de nucleótidos en la
1. El ADN consta de subunidades llamadas _______________. otra cadena de la doble hélice también codifica información
Cada subunidad tiene tres partes: _______________, útil? ¿Por qué sí o por qué no? ¿Por qué crees que el ADN
_______________ y _______________. tiene doble cadena?
 13
EXPRESIÓN
Y REGULACIÓN
GÉNICA

ES TU D IO
DE CA SO

ahora su esperanza de vida es de entre 35 y 40 años de edad.

Martineau murió cuando tenía 30.
La proteína CFTR se encuentra en muchas partes del cuerpo,
incluidos el páncreas, los intestinos y las glándulas sudoríparas, pero
su papel más esencial tal vez está en las células que recubren las
vías aéreas de los pulmones. Por lo general, debido a la acción de la
proteína CFTR, las vías aéreas están cubiertas con una película de
fino moco acuoso, que atrapa bacterias y detritus. El moco cargado
con bacterias se elimina de los pulmones mediante cilios en las célu-
las de las vías aéreas.
Alice Martineau, aquí en un retrato La proteína CFTR forma canales que permiten al cloro moverse a
pintado por su hermano Luke, través de las membranas plasmáticas por su gradiente de concen-
esperaba que “... las personas se tración. La CFTR también regula algunos canales que permiten a los
iones de sodio moverse a través de las membranas plasmáticas. En
darán cuenta, cuando escuchen la los pulmones, el cloro se mueve a través de canales de CFTR fuera
música, que soy una compositora y las células de las vías aéreas hacia el moco. Al mismo tiempo, la
cantante que resultó estar enferma”. CFTR inhibe el movimiento de los iones de sodio desde el moco de
vuelta hacia las células de las vías aéreas. La alta concentración
resultante del cloruro de sodio en el moco hace que el agua se
mueva hacia el moco por ósmosis, lo que resulta en un delgado
Fibrosis quística líquido que los cilios pueden mover con facilidad. Sin embargo, las
personas con fibrosis quística producen proteínas CFTR defectuosas.
SI TODO LO QUE conocieran fuera su música, pensarían que Alice Como resultado, el cloro no se mueve desde las células hacia el
Martineau logró el éxito: una joven, hermosa cantante-compositora moco, y se reabsorbe sodio adicional desde el moco hacia las célu-
con un contrato con una importante compañía discográfica. Sin las. Con más cloruro de sodio en las células y menos en el moco, el
embargo, como aproximadamente otras 70 000 personas en todo agua se mueve por ósmosis fuera del moco y hacia las células. El
el mundo, Martineau tenía fibrosis quística. Este trastorno genético moco se vuelve tan grueso que los cilios no pueden moverlo fuera de
recesivo es causado por alelos defectuosos de un gen que codifica los pulmones, lo que tapa las vías aéreas. Las bacterias se multipli-
una proteína muy importante llamada CFTR (CF en el nombre de la can en el moco, lo que produce infecciones pulmonares crónicas.
proteína representa “fibrosis quística”). La fibrosis quística ocurre En este capítulo se examinan los procesos mediante los cuales
cuando una persona es homocigota para alelos CFTR defectuosos. las instrucciones en los genes se traducen en proteínas. ¿Cómo los
Antes de los modernos cuidados médicos, la mayoría de las personas cambios en dichas instrucciones, mutaciones, alteran la estructura y
con fibrosis quística morían entre los 4 y 5 años de edad; incluso funcionamiento de proteínas como CFTR?

215
216 UNIDAD 2  Herencia

DE UN VISTAZO
13.1 ¿Cómo la célula usa la 13.3 ¿Cómo la secuencia de bases 13.5 ¿Cómo se regula la
información del ADN? del ARNm se traduce en expresión génica?
13.2 ¿Cómo se transcribe la proteína?
información de un gen en 13.4 ¿Cómo las mutaciones afectan
el ARN? la estructura y el funcionamiento
de las proteínas?

13.1 ¿CÓMO LA CÉLULA USA similar al ADN, pero difiere en tres aspectos: (1) en lugar del
azúcar desoxirribosa que se encuentra en el ADN, el esqueleto
LA INFORMACIÓN DEL ADN? del ARN contiene el azúcar ribosa (la “R” en ARN); (2) por lo ge­
La información por sí sola no dice nada. Por ejemplo, un plano neral, el ARN tiene una sola cadena en lugar de dos, y (3) el ARN
puede ofrecer toda la información necesaria para construir una tiene la base uracilo en lugar de la base timina (TABLA 13-1).
casa, pero a menos que esa información se traduzca en acción El ADN codifica la síntesis de muchos tipos de ARN, tres
por parte de los trabajadores de la construcción, no se construirá de los cuales tienen papeles específicos en la síntesis de proteí­
casa alguna. Del mismo modo, aunque la secuencia de bases de nas: ARN mensajero, ARN de transferencia y ARN ribosómico
ADN, el plano molecular de toda célula, contenga una cantidad (FIG. 13-1). Existen muchos otros tipos de ARN, incluido el que
increíble de información, el ADN no puede realizar acción alguna se utiliza como material genético en algunos virus, como el VIH;
por cuenta propia. De modo que, ¿cómo determina el ADN que moléculas de ARN enzimáticas, llamadas ribozimas, que catali­
tendrás cabello negro, rubio o rojo, o si tendrás funcionamiento zan ciertas reacciones químicas, y ARN “regulador”, que se es­
pulmonar normal o fibrosis quística? tudiará más adelante en este capítulo. Aquí se introducirán los
Aunque el ADN es la molécula hereditaria de todas las célu­ papeles del ARN mensajero, el ARN de transferencia y el ARN
las, las proteínas son los “trabajadores celulares” de una célula. ribosómico.
Las proteínas forman muchas estructuras celulares, como el cito­
esqueleto y los canales iónicos en la membrana plasmática. Las El ARN mensajero transporta el código para la síntesis
enzimas que catalizan reacciones químicas dentro de una célula de proteínas desde el ADN hacia los ribosomas
también son proteínas. Por tanto, para construir y operar una cé­ El ADN de una célula eucarionte está almacenado en el núcleo,
lula, la información debe fluir desde el ADN hacia una proteína. como un documento valioso en una biblioteca, mientras que el
ARN mensajero (ARNm), como una fotocopiadora molecular,
lleva la información a los ribosomas en el citoplasma, donde se
El ADN da instrucciones para la síntesis usará para dirigir la síntesis de polipéptidos (FIG. 13-1a). Como
de proteínas vía ARN intermediarios verás dentro de poco, grupos de tres bases en el ARNm, llamados
El ADN dirige la síntesis de proteínas a través de moléculas interme­ codones, especifican cuáles aminoácidos se incorporarán en una
diarias de ácido ribonucleico, o ARN. El ARN es estructuralmente proteína.

TABLA 13-1  Comparación de ADN y ARN

ADN ARN
Cadenas Dos Una
Azúcar Desoxirribosa Ribosa
Tipos de bases Adenina (A), Timina (T), Adenina (A), Uracilo (U),
Citosina (C), Guanina (G) Citosina (C), Guanina (G)
Pares de bases ADN-ADN ARN-ADN ARN-ARN
A-T A-T A-U
T-A U-A U-A
C-G C-G C-G
G-C G-C G-C
Función Contiene genes; la secuencia ARN mensajero (ARNm): lleva el código de un gen codificador de proteína desde el ADN hasta
de bases en la mayoría de los los ribosomas
genes determina la secuen- ARN de transferencia (ARNt): lleva aminoácidos a los ribosomas y contiene el anticodon
cia de aminoácidos de una
proteína ARN ribosómico (ARNr): combina con proteínas para formar ribosomas, las estructuras que
unen aminoácidos para formar cadenas polipeptídicas que darán origen a las proteínas
 CAPÍTULO 13  Expresión y regulación génica 217

FIGURA 13-1  Las células sintetizan Secuencias de tres nucleótidos

tres tipos principales de ARN que se
requieren para la síntesis de proteínas
La secuencia de bases del ARNm
lleva la información para la secuencia
A U G U G C G A G U U A de aminoácidos de una proteína;
grupos de estas bases, llamados
codones, especifican los aminoácidos.
(a) ARN mensajero (ARNm)

tyr Cada ARNt lleva un aminoácido específico

aminoácido (en este ejemplo, tirosina [tyr]) hacia un
ARNt ribosoma durante la síntesis de polipéptidos;
unido
el anticodón de ARNt se aparea con un codón
de ARNm, lo que garantiza que el aminoácido
correcto se incorpora en la proteína.
anticodón
(b) ARN de transferencia (ARNt)

sitio catalítico
sub-
unidad 1 2 El ARNr se combina con proteínas para
grande formar ribosomas; la subunidad pequeña
une al ARNm; la subunidad grande une al
ARNt y cataliza la formación de enlace
sub- peptídico entre aminoácidos durante la
unidad sitios de enlace síntesis de polipéptidos.
pequeña ARNt/aminoácido

(c) Ribosoma: contiene ARN ribosómico (ARNr)

El ARN de transferencia lleva aminoácidos ARN ribosómico (ARNr) y docenas de proteínas. Cada ribosoma
a los ribosomas consta de dos subunidades, una pequeña y una grande (FIG. 13-1c).
La subunidad pequeña tiene sitios de unión para ARNm, un ARNt
El ARN de transferencia (ARNt) entrega aminoácidos a un
“start” y varias proteínas que son esenciales para el ensamblado
ribosoma, donde se incorporará en una cadena polipeptídica.
del ribosoma y el comienzo de la síntesis de polipéptidos. La sub­
Toda célula sintetiza al menos un tipo de ARNt para cada uno de
unidad grande tiene sitios de unión para dos moléculas de ARNt
los 20 aminoácidos usados en las proteínas. Veinte enzimas en el
y un sitio que cataliza la formación de los enlaces peptídicos que
citoplasma, uno por cada aminoácido, reconocen las diferentes
unen aminoácidos en las proteínas. Durante la síntesis de proteí­
moléculas de ARNt y usan la energía del ATP para unir el aminoá­
nas, las dos subunidades llegan juntas y sujetan una molécula de
cido correcto a un extremo de la molécula de ARNt (FIG. 13-1b).
ARNm entre ellas.
Estas moléculas de ARNt “cargadas” llevan sus aminoácidos a un
ribosoma. Un grupo de tres bases, llamado anticodón, sobresale
de cada ARNt. El pareado de bases complementarias entre codo­
nes de ARNm y anticodones de ARNt especifica cuáles aminoáci­ Panorama: La información genética
dos se utilizan durante la síntesis de proteínas.
se transcribe en el ARN y luego se
traduce en la proteína
ARN ribosómico y proteínas forman ribosomas La información en el ADN se usa para dirigir la síntesis de proteí­
Los ribosomas, estructuras celulares que sintetizan polipéptidos nas en dos pasos, llamados transcripción y traducción (FIG. 13-2 y
a partir de las instrucciones en el ARNm, están compuestos por TABLA 13-2).

TABLA 13-2  Transcripción y traducción

Información para Principal enzima o estructura Tipo de pareado
Proceso el proceso Producto involucrada en el proceso de bases requerido

Transcripción Un segmento de una Una molécula de ARN polimerasa ARN con ADN: bases de ARN se apa-
(síntesis de ARN) cadena de ADN ARN (por ejemplo, rean con bases de ADN mientras se
ADN molde (3´----5´) ARNm, ARNt o ARNr) sintetiza una molécula de ARN
Traducción ARNm Una cadena polipep- Ribosoma (también requiere ARNm con ARNt: un codón en el
(síntesis de una proteína) tídica, que formará ARNt y ARNm.) ARNm forma pares de bases con un
una proteína. anticodón en el ARNt
218 UNIDAD 2  Herencia

gen FIGURA 13-2  Información genética fluye desde el ADN hacia el ARN hasta
ADN la proteína Durante la transcripción, la secuencia de bases en un gen especifica
la secuencia de bases de una molécula de ARN complementaria. Para genes que
codifican proteínas, el producto es una molécula de ARNm que sale del núcleo y
entra al citoplasma. Durante la traducción, la secuencia de bases en una molé-
(núcleo) (citosol) cula de ARNm especifica la secuencia de aminoácidos de una proteína.
1 La transcripción de un
gen produce un ARNm con
una secuencia de nucleótidos cuencias de bases en el ADN y el ARNm en secuencias de ami­-
complementaria a una de las noácidos en proteínas. ADN y ARN tienen cada uno cuatro bases
cadenas de ADN. diferentes: el ADN contiene adenina (A), guanina (G), citosina
ARN
mensajero (C) y timina (T); el ARN también contiene adenina, guanina y
citosina, pero el uracilo (U) reemplaza a la timina (véase la Tabla
2 La traducción del ARNm 13-1). Sin embargo, las proteínas se elaboran con 20 aminoácidos
produce una proteína con una diferentes, de modo que una base no puede traducirse directa­
secuencia de aminoácidos de- mente en un aminoácido. Si una secuencia de dos bases codifica
terminada por la secuencia un aminoácido, habría 16 posibles combinaciones (cada una de
de nucleótidos del ARNm.
cuatro posibles primeras bases pareada con cada una de cuatro
posibles segundas bases, o 4  ×  4  =  16). Esto todavía no es sufi­
ciente para codificar 20 aminoácidos. Sin embargo, una secuencia
ribosoma de tres bases ofrece 64 combinaciones posibles (4 × 4 × 4 = 64).
Con este razonamiento, el físico George Gamow hipotetizó en
1954 que conjuntos de tres bases en el ARNm, llamados codones,
proteína
especificaban los aminoácidos. En 1961, Fracis Crick y tres cola­
boradores demostraron que esta hipótesis era correcta.
Para entender un lenguaje, sus usuarios deben saber qué sig­
nifican las palabras, dónde comienzan y terminan las palabras,
y dónde comienzan y terminan las oraciones. Para descifrar los
1
 la transcripción, la información contenida en el ADN de
En codones, que son las “palabras” del código genético, Marshall
un gen se copia en el ARN. La secuencia de bases del ARNm
Nirenberg y Heinrich Matthaei rompieron bacterias y produje­
codifica la secuencia de aminoácidos de una proteína. En las
ron una mezcla citoplasmática que podía sintetizar proteínas si
células eucariontes, la transcripción ocurre en el núcleo.
se agregaba ARNm. Para esta mezcla, agregaron ARNm artificial
2 Durante la síntesis de polipéptidos (proteínas), o traduc-
 que sintetizaron para tener una secuencia conocida de nucleóti­
ción, se decodifica la secuencia de bases del ARNm. El
dos de modo que pudieran ver cuáles aminoácidos se incorpora­
ARN mensajero se enlaza a un ribosoma, donde el pareado
ban en proteína. Por ejemplo, descubrieron que una cadena de
de bases entre ARNm y ARNt (que lleva aminoácidos al
ARNm compuesta completamente de uracilo (UUUUUU...) di­
ribosoma) convierte la secuencia de bases del ARNm en
rigía la mezcla para sintetizar una proteína compuesta sólo por
la secuencia de aminoácidos de la proteína. En las células
el aminoácido fenilalanina. Por tanto, la tripleta UUU debe ser el
eucariontes, los ribosomas se encuentran libres en el cito­
codón que se traduce en fenilalanina. Puesto que el código gené­
plasma, unidos al retículo endoplasmático rugoso (RER) y
tico se descifró usando ARNm artificial, por lo general se escribe
en organelas como mitocondrias y cloroplastos, de modo
en términos de los tripletes de bases en el ARNm (en lugar de en el
que ahí también ocurre la traducción.
ADN) que codifican cada aminoácido (TABLA 13-3).
Es fácil confundir los términos “transcripción” y “traduc­ ¿Cómo una célula reconoce dónde arrancan y se detienen co­
ción”. Puede ser útil comparar sus significados comunes con sus dones individuales, y dónde inicia y termina el código para una
significados biológicos. En español, “transcribir” significa hacer proteína entera? La traducción siempre comienza con el codón
una copia escrita de algo, casi siempre en el mismo idioma. Por AUG, conocido de manera adecuada como codón de comienzo
ejemplo, en un juzgado, el testimonio verbal se transcribe en una (start). Puesto que AUG también codifica el aminoácido metio­
copia escrita, y tanto el testimonio como las transcripciones están nina, todas las proteínas originalmente comienzan con metionina,
en español. En biología, transcripción es el proceso de copiar in­ aunque puede removerse después de sintetizada la proteína. Sólo
formación del ADN hacia el ARN usando el lenguaje común de el primer codón AUG en un ARNm actúa como codón de inicio;
las bases que se encuentran en sus nucleótidos. En contraste, los codones AUG que ocurren más adelante en el ARNm simple­
el significado de “traducir” es convertir las palabras desde un mente codifican metionina. Tres codones (UAG, UAA y UGA) son
idioma hacia otro. En biología, traducción significa convertir in­ codones de terminación (stop) y no codifican aminoácido al­
formación desde el “lenguaje base” del ARN hacia el “lenguaje guno. Cuando el ribosoma encuentra un codón de terminación,
aminoácido” de las proteínas. libera tanto la proteína recién sintetizada como el ARNm. Puesto
que todos los codones constan de tres bases, y el comienzo y fin
de una proteína se especifican mediante codones de inicio y termi­
El código genético usa tres bases nación, respectivamente, entonces son innecesarios los “espacios”
para especificar un aminoácido entre las “palabras” codón. ¿Por qué? Considera, por ejemplo, lo
Antes de examinar con detalle la transcripción y la traducción, que ocurriría si el inglés sólo usara palabras de tres letras: una ora­
observa cómo los genetistas descifraron el código genético, el ción como THEDOGSAWTHECAT (el perro vio al gato) sería per­
diccionario biológico que establece las reglas para traducir las se­- fectamente comprensible, incluso sin espacios entre las palabras.
 CAPÍTULO 13  Expresión y regulación génica 219

TABLA 13-3  El código genético (codones de ARNm)

Segunda base
U C A G
U UUU Fenilalanina (Phe) UCU Serina (Ser) UAU Tirosina (Tyr) UGU Cisteína (Cys) U
UUC Fenilalanina UCC Serina UAC Tirosina UGC Cisteína C
UUA Leucina (Leu) UCA Serina UAA Stop UGA Stop A
UUG Leucina UCG Serina UAG Stop UGG Triptofano (Trp) G
C CUU Leucina CCU Prolina (Pro) CAU Histidina (His) CGU Arginina (Arg) U
CUC Leucina CCC Prolina CAC Histidina CGC Arginina C
Primera base

Tercera base
CUA Leucina CCA Prolina CAA Glutamina (Gln) CGA Arginina A
CUG Leucina CCG Prolina CAG Glutamina CGG Arginina G
A AUU Isoleucina (Ile) ACU Treonina (Thr) AAU Asparagina (Asp) AGU Serina (Ser) U
AUC Isoleucina ACC Treonina AAC Asparagina AGC Serina C
AUA Isoleucina ACA Treonina AAA Lisina (Lys) AGA Arginina (Arg) A
AUG Metionina (Met) Start ACG Treonina AAG Lisina AGG Arginina G
G GUU Valina (Val) GCU Alanina (Ala) GAU Ácido aspártico (Asp) GGU Glicina (Gly) U
GUC Valina GCC Alanina GAC Ácido aspártico GGC Glicina C
GUA Valina GCA Alanina GAA Ácido glutámico (Glu) GGA Glicina A
GUG Valina GCG Alanina GAG Ácido glutámico GGG Glicina G

Puesto que el código genético tiene tres codones de termi­ eucariontes como en procariontes: (1) una región promotora
nación, quedan 61 tripletas para especificar sólo 20 aminoácidos. al principio del gen, donde comienza la transcripción, o inicia;
Por tanto, muchos codones diferentes pueden codificar el mismo (2) el “cuerpo” del gen, donde ocurre la elongación de la cadena
aminoácido. Por ejemplo, seis codones (UUA, UUG, CUU, CUC, de ARN, y (3) una señal de terminación al final del gen, donde
CUA y CUG) codifican leucina (véase la Tabla 13-3). Sin embargo, se detiene, o termina, la síntesis de ARN.
cada codón individual especifica un, y sólo un, aminoácido.
Traducir los codones de ARNm en proteínas es labor del ARNt
y los ribosomas. Recuerda que el ARNt transporta aminoácidos a
La transcripción comienza cuando el ARN
los ribosomas y que distintas moléculas de ARNt llevan cada tipo polimerasa se une al promotor de un gen
diferente de aminoácido. Cada uno de estos ARNt únicos tiene La enzima ARN polimerasa cataliza la síntesis de ARN. Cerca
tres bases expuestas, llamadas anticodones. Las bases de un anti­ del comienzo de cada gen hay una secuencia de ADN llamada
codón son complementarias a las bases de un codón en ARNm. promotor. Cuando ARN polimerasa se enlaza al promotor de
Por ejemplo, el codón de ARNm GUU forma pares de bases con el un gen, la doble hélice de ADN al comienzo del gen se desenrolla
anticodón CAA de un ARNt que tiene el aminoácido valina unido e inicia la transcripción (FIG. 13-3 1 ).
a él. Entonces un ribosoma incorporará valina en una cadena de En las células eucariontes, un promotor consta de dos par­
proteínas creciente. tes principales: (1) una secuencia corta de base, con frecuencia
TATAAA, que une ARN polimerasa, y (2) una o más secuencias
CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E llamadas elementos de respuesta, denominadas así porque permi­
ten que una célula responda a condiciones variables. Proteínas
¿Puedes…
llamadas factores de transcripción, que se activan en una célula
• describir cómo se codifica la información en ADN y ARN y cómo en respuesta a cambios en el desarrollo o ambientales, se unen
fluye esta información desde el ADN hacia el ARN hasta la
a un elemento de respuesta, lo que aumenta o suprime el enlace
proteína?
de ARN polimerasa con el promotor y, en consecuencia, aumenta
• explicar la diferencia entre transcripción y traducción y cómo se
o suprime la transcripción del gen. En la Sección 13.5 se regresará
usa cada proceso para convertir la información en el ADN a la
secuencia de aminoácidos de una proteína? al tema de la regulación génica.

La elongación genera una cadena

¿CÓMO SE TRANSCRIBE LA
13.2  creciente de ARN
INFORMACIÓN DE UN GEN EN EL ARN? Después de enlazarse al promotor, la ARN polimerasa viaja por
La transcripción (FIG. 13-3) consta de tres pasos: (1) iniciación, una cadena de ADN, llamada cadena molde (ADN 3´----5´), y
(2) elongación y (3) terminación. Estos pasos corresponden a sintetiza una cadena sencilla de ARN con bases complementarias
las tres partes principales de la mayoría de los genes tanto en a las del ADN (FIG. 13-3 2 ). Como la ADN polimerasa, la ARN
220 UNIDAD 2  Herencia

FIGURA 13-3  Transcripción es la sín­

tesis de ARN a partir de instrucciones en ADN
el ADN Un gen es un segmento del ADN de
un cromosoma. Una de las cadenas de ADN
que constituye la doble hélice servirá como gen 1 gen 2 gen 3
molde para la síntesis de una molécula de
ARN con bases complementarias a las bases
en la cadena de ADN. ARN
polimerasa
PENSAMIENTO CRÍTICO  Si la otra dirección de
cadena de ADN de esta molécula fuese la transcripción
cadena molde, ¿en cuál dirección viajaría ADN
la ARN polimerasa?

comienzo del gen

promotor (extremo 3ʹ )
1 Iniciación: ARN polimerasa se une a la región promotora del ADN cerca del comienzo
de un gen, y separa la doble hélice cerca del promotor.

ARN
cadena molde de ADN
2 Elongación: ARN polimerasa viaja a lo largo de la cadena molde de ADN (azul),
desenrolla la doble hélice de ADN y sintetiza ARN al catalizar la adición de nucleótidos ribosa
en una molécula de ARN (rojo). Los nucleótidos en el ARN son complementarios a la cadena
polimerasa siempre viaja a lo largo de la molde del ADN.
cadena molde de ADN a partir del ex­
tremo 3ʹ de un gen y moviéndose hacia
el extremo 5ʹ. El pareado de bases entre
ARN y ADN es el mismo que entre dos
cadenas de ADN, excepto que uracilo
en ARN se aparea con adenina en el
ADN (véase la Tabla 13-1). señal de terminación
Después de agregar más o menos
10 nucleótidos a la cadena creciente de 3 Terminación: Al final del gen, ARN polimerasa encuentra una secuencia de ADN llamada
ARN, los primeros nucleótidos del ARN señal de terminación. ARN polimerasa se desprende del ADN y libera la molécula de ARN.
se separan de la cadena molde de ADN.
Esta separación permite que las dos ca­
denas de ADN vuelvan a enrollarse en
una doble hélice (FIG. 13-3  3 ). Como
la molécula de ARN continúa alargán­
ADN
dose, un extremo se aleja del ADN,
mientras que la ARN polimerasa man­ promotor
tiene el otro extremo unido a la cadena
molde del ADN. A veces, múltiples ARN ARN
polimerasa llegan a la cadena molde de 4 Conclusión de la transcripción: Después de la terminación, el ADN vuelve a enrollarse
ADN, una tras otra, y transcriben doce­ por completo en una doble hélice. La molécula de ARN es libre de moverse desde el núcleo
nas de cadenas de ARN en rápida suce­ hacia el citoplasma mediante traducción, y ARN polimerasa puede moverse hacia otro gen y
sión (FIG. 13-4). comenzar de nuevo la transcripción.

La transcripción se detiene cuando el ARN En eucariontes se procesa un ARN precursor

polimerasa alcanza la señal de terminación para formar ARNm
La ARN polimerasa continúa a lo largo de la cadena molde del Aunque la terminación es el paso final de la transcripción, la ma­
gen hasta que llega a una secuencia de bases de ADN conocidas yoría de los tipos de moléculas de ARN deben modificarse antes
como la señal de terminación. La señal de terminación hace que la de que puedan realizar sus funciones. Aquí se describirá cómo las
ARN polimerasa libere la molécula de ARN completada y se des­ moléculas de ARN transcritas de un gen se procesan en las célu­-
prende del ADN (FIG. 13-3 3 , 4 ). las eucariontes para formar ARN mensajeros activos.
 CAPÍTULO 13  Expresión y regulación génica 221

nucleótidos, lo que forma un “top” y una “cola” 2 . Estos nu­

cleótidos ayudarán a mover el ARNm terminado a través de poros
en la envoltura nuclear hacia el citoplasma, enlazar el ARNm a
gen un ribosoma y proteger la molécula de ARNm de degradación por
enzimas celulares. Para producir un ARNm terminado, enzimas
en el núcleo cortan esta molécula de ARN en las uniones entre
intrones y exones, juntan los exones codificadores de proteína y
desechan los intrones 3 . La molécula terminada de ARNm deja
moléculas fin el núcleo y entra al citoplasma a través de poros en la envoltura
crecientes de gen
nuclear 4 . En el citoplasma, el ARNm se enlaza a ribosomas,
de ARN
que sintetizan la proteína especificada por la secuencia de bases
ADN del ARNm.
e ción
ión d nscrip
comienzo ecc la tra Funciones de la estructura génica intrón-exón
del gen dir
¿Por qué los genes eucariontes contienen intrones y exones? Esta
FIGURA 13-4  Transcripción de ARN en acción Esta micrografía estructura genética parece tener al menos dos funciones. La pri­
electrónica a color muestra el avance de la transcripción del ARN en el mera es permitir que una célula produzca varias proteínas dife­
óvulo de una rana africana de uñas. En cada estructura ramificada, el rentes a partir de un solo gen, al juntar los exones en diferentes
“tronco” central es ADN y las “ramas” son moléculas de ARN. Una serie formas. Por ejemplo, un gen llamado CT/CGRP se transcribe en
de enzimas ARN polimerasa (muy pequeñas como para verse aquí) viaja la tiroides y el cerebro. En la tiroides, un arreglo de separación
por el ADN y cada una sintetiza una cadena de ARN. El comienzo del gen resulta en la síntesis de la hormona calcitonina, que ayuda a re­
está a la izquierda. Las moléculas cortas de ARN a la izquierda apenas gular las concentraciones de calcio en la sangre. En el cerebro,
comienzan a sintetizarse; las moléculas largas de ARN a la derecha casi un arreglo de separación diferente resulta en la síntesis de una
están terminadas. proteína usada como mensajero para la comunicación entre cé­
lulas nerviosas. La mayoría de los genes de los vertebrados se
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué crees que se transcriben tantas sepa­ran en dos o más moléculas finales de ARNm, aunque no
moléculas de ARNm a partir del mismo gen?

La mayoría de los genes eucarion­­-

tes constan de dos o más segmentos de
exones
ADN con secuencias de nucleótidos que
codifican una proteína, interrumpidos por ADN
secuencias que no se traducen en proteí­
nas. Los segmentos codificadores se lla­
man exones, porque se expresan en la promotor intrones
proteína; los segmentos no traducidos se (a) Estructura génica eucarionte
llaman intrones, porque son intragé­
nicos, que significa “dentro de un gen”
(FIG. 13-5a). En los seres humanos, el gen
promedio contiene ocho o nueve exones.
ADN
La transcripción de un gen eucarionte
que codifica proteína produce una cadena
1 Transcripción
muy larga de ARN, llamada ARNm precur-
sor o pre-ARNm, que comienza antes del
primer exón y termina después del último pre-ARNm
(FIG. 13-5b 1 ). Al comienzo y al final de
esta molécula pre-ARNm se agregan más 2 Se agregan una caperuza en el extremo 5ʹ y una cola de adeninas en el extremo 3ʹ ARN

AAAAA
Caperuza:
7- metilguanosina 3 Separación de ARN
tri fosfato
los intrones
FIGURA 13-5  Síntesis de ARN mensajero en se cortan y
células eucariontes (a) Los genes eucariontes ARNm degradan
Una vez se eliminan los intrones
constan de exones (azul claro), que codifican la
y se unen los exones
secuencia de aminoácidos de una proteína, e
4 El ARNm terminado se mueve hacia
intrones (azul oscuro), que no lo hacen. (b) Las
el citoplasma, a través de los poros nucleares
células eucariontes sintetizan ARNm (rojo) en
varios pasos. (b) Síntesis y procesamiento de ARN en eucariontes
222 UNIDAD 2  Herencia

se sabe cuántos de estos ARNm realmente se traducen en proteí­ gen regulador de las
nas funcionales. secuencias de ADN
gen 1 gen 2 gen 3
La segunda ventaja es que los genes fragmentados pueden
proporcionar una forma rápida y eficiente para que los eucarion­
tes evolucionen nuevas proteínas con nuevas funciones. En un
proceso llamado mezcla o ayuste de exones, éstos pueden mo­ genes que codifican enzimas
en una sola ruta metabólica
verse intactos desde un gen hasta otro. La mayor parte de la mez­
cla de exones es dañina. Pero, en ocasiones, la mezcla de exones (a) Organización génica en un cromosoma procarionte
produce nuevos genes cuyos productos proteínicos mejoran la
supervivencia y la reproducción del organismo que los porta.
La selección natural favorecería estos genes benéficos. ADN

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E
¿Puedes... ARNm
• describir el proceso de transcripción, y explicar cómo ADN,
ARN y ARN polimerasa interactúan para producir una cade-
na de ARN?

ribosoma
dirección de la transcripción
13.3  ¿CÓMO LA SECUENCIA DE BASES ARN
DEL ARNm SE TRADUCE EN PROTEÍNA? polimerasa
ADN
Las células procariontes y eucariontes difieren en la organización
de sus genes, cómo producen una molécula funcional de ARNm
a partir de las instrucciones en su ADN, y la temporalización y
ubicación de la traducción.
En el genoma procarionte, la mayor parte de o todos los
genes para una ruta metabólica completa están lado a lado en
el cromosoma (FIG. 13-6a). La mayoría de los genes procarion­
tes no contienen intrones. Por tanto, todos los nucleótidos en
ARNm
un gen procarionte por lo general codifican los aminoácidos en
una proteína. Por último, el ARNm procarionte puede traducirse proteína
directamente en la cadena polipeptídica (proteína), sin mayor
ribosoma
procesamiento.
Las células procariontes por lo general transcriben un solo (b) Transcripción y traducción simultáneas en procariontes
ARNm largo a partir de una serie de genes adyacentes, cada uno
FIGURA 13-6  Transcripción y traducción están acopladas en las
de los cuales especifica una proteína diferente en una ruta meta­
células procariontes (a) En los procariontes, muchos o todos los genes
bólica. Puesto que las células procariontes no tienen una mem­ de una ruta metabólica completa yacen lado a lado en el cromosoma.
brana nuclear que separe su ADN del citoplasma (véase Fig. 4-3), la (b) Transcripción y traducción son simultáneas en los procariontes. En la
transcripción y la traducción por lo común ocurren en el mismo micrografía electrónica, ARN polimerasa (no visible en esta amplificación)
lugar y tiempo. En la mayoría de los casos, tan pronto como el viaja de izquierda a derecha sobre una cadena de ADN. Conforme sintetiza
comienzo de una molécula de ARNm se separa del ADN durante una molécula de ARN, los ribosomas se enlazan al ARNm e inmediata-
la transcripción, los ribosomas se unen al ARNm y comienzan a mente comienzan a sintetizar una proteína (no visible). El diagrama bajo la
traducir sus codones en proteína (FIG. 13-6b). micrografía muestra las moléculas clave involucradas.
En los eucariontes es mucho más complejo convertir en pro­
teína la información genética contenida en el ADN. Por ejemplo,
el ADN de las células eucariontes está contenido en el núcleo, Durante la traducción, ARNm, ARNt y
mientras que los ribosomas residen en el citoplasma. Los genes ribosomas cooperan para sintetizar proteínas
que codifican las proteínas necesarias para una ruta metabólica
Como la transcripción, la traducción tiene tres pasos: (1) ini­
en los eucariontes no están agrupados juntos como lo están en
cio, (2) elongación de la cadena polipeptídica y (3) terminación
los procariontes, pero pueden dispersarse entre varios cromoso­
(FIG. 13-7).
mas. Y, como has visto, las moléculas de ARN copiadas de genes
codificadores de proteína durante la transcripción no pueden tra­
ducirse directamente en proteínas, sino que primero deben pro­ Inicio: ARNt y ARNm se enlazan a un ribosoma
cesarse para producir ARNm funcional. Un “complejo preinicio” (compuesto por una pequeña uni­
Aunque la traducción de ARNm en cadena polipeptídica dad ribosómica, un ARNt de inicio [metionina] y muchas otras
(proteína) es muy similar en las células procariontes y eucarion­ proteínas 1 ) se unen al comienzo de una molécula de ARNm.
tes, la discusión se enfo­cará en las células eucariontes. El complejo preinicio se mueve a lo largo del ARNm hasta que
 CAPÍTULO 13  Expresión y regulación génica 223

Inicio:
Primer aminoácido segundo sitio de enlace ARNt
met sitio (A)
met catalítico
t
ARNt aninticodón me
ARNt subunidad
primer
metionina ribosómica
complejo U A C
sitio de
enlace grande
preinicio U A C ARNm
ARNt
U A C
subunidad GC A U G G U U C A (P)
ribosómica
pequeña GC A U G G U U C A

codón start
1 Un ARNt con un aminoácido 2 El complejo preinicio se une a una 3 La subunidad ribosómica grande se
metionina adherido se une a una molécula de ARNm. El anticodón ARNt une a la subunidad pequeña. El ARNt
subunidad ribosómica pequeña y (UAC) metionina (met) parea bases con el metionina se enlaza al primer sitio (P) ARNt
forma un complejo preinicio. codón start (AUG) del ARNm. en la subunidad grande.

Elongación:
sitio
catalítico met ARNt iniciador met
met val enlace se desprende
val
peptídico val

U
A
C
U A C C A A C
U A C C A A A A

G C A U G G U U C A G C A U G G U U C A G C A U G G U U C A U A G

ribosoma se mueve un codón hacia la derecha

4 El segundo codón de ARNm 5 El sitio catalítico en la subunidad 6 El ARNt “vacío” se libera y el ribosoma
(GUU) parea bases con el anticodón grande cataliza la formación de un se mueve por el ARNm, un codón a la
(CAA) de un segundo ARNt que enlace peptídico que une los derecha. El ARNt que está unido a los dos
porta el aminoácido valina (val). aminoácidos metionina y valina. Los aminoácidos ahora está en el primer sitio
Este ARNt se enlaza al segundo (A) dos aminoácidos ahora están unidos al de enlace ARNt y el segundo sitio de enlace
ARNt en la subunidad grande. ARNt en el segundo sitio de enlace. ARNt está vacío.
Terminación:

met

met val

val his his

met

l
va

his
arg
péptido
arg
C A A G U A C A A G U A completado
ile codón stop
G C A U G G U U C A U A G G C A U G G U U C A U A G
C GA A U C U A G UA A

7 El tercer codón del ARNm (CAU) 8 El sitio catalítico forma un enlace 9 Este proceso se repite hasta
parea bases con el anticodón (GUA) de peptídico entre valina e histidina, lo que que se alcanza un codón stop; el
un ARNt que porta el aminoácido deja al péptido unido al ARNt en el ARNm y el péptido completado
histidina (his). Este ARNt entra al segundo sitio de enlace. El ARNt en el se liberan del ribosoma y las
segundo sitio de enlace ARNt en la primer sitio de enlace parte, y el ribosoma subunidades se separan.
subunidad grande. se mueve un codón sobre el ARNm.

FIGURA 13-7  La traducción es el proceso de síntesis de proteínas La traducción decodifica la secuencia de bases de un
ARNm en la secuencia de aminoácidos de una proteína.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Examina el paso 9. Si las mutaciones cambiaran por uracilo todas las moléculas de guanina
visibles en la secuencia del ARNm que se muestra aquí, ¿cómo diferiría el péptido traducido del que se muestra?
224 UNIDAD 2  Herencia

encuentra un codón start (AUG), que forma pares de bases con el gen
anticodón UAC del ARNt metionina 2 . Después, una subunidad
ribosómica grande se une a la subunidad pequeña y entre ellas 1 ADN A T G G G A G T T
encierran al ARNm, lo que mantiene al ARNt metionina en el etc.
cadena de ADN
primer sitio (P) de enlace ARNt 3 . Ahora el ribosoma está listo complementaria
para traducir el ARNm.
cadena molde
de ADN T A C C C T C A A etc.
Elongación: Los aminoácidos se agregan uno
a la vez a la cadena de proteínas creciente codones

Un ribosoma mantiene dos codones ARNm alineados con los dos A U G G G A G U U

sitios de enlace ARNt de la subunidad grande. Un segundo ARNt, etc.
con un anticodón complementario al segundo codón del ARNm, 2 ARNm
se mueve hacia el segundo sitio (A) de enlace ARNt en la subuni­ anticodones
dad grande 4 . El sitio catalítico de la subunidad grande hidro­
liza el enlace éster que une al primer aminoácido (metionina) a
su ARNt y forma un enlace peptídico entre este aminoácido y el
aminoácido unido al segundo ARNt 5 . ARN ribosómico, y no
3 ARNt U A C C C U C A A etc.
una de las proteínas de la subunidad grande, cataliza la forma­
ción del enlace peptídico. Puesto que está hecho de ARN, no de aminoácidos
proteína, el sitio catalítico de un ribosoma se llama ribozima.
4 proteína metionina glicina valina etc.
Después de formarse el enlace peptídico, el primer ARNt ya
no está unido a un aminoácido, y el segundo ARNt porta una
cadena de dos aminoácidos. El ribosoma libera el ARNt vacío y FIGURA 13-8  Para decodificar la información genética se requiere
cambia al siguiente codón en la molécula de ARNm 6 . El ARNt pareado de bases complementarias
que une la cadena de aminoácidos también cambia y se mueve
desde el segundo hacia el primer sitio de enlace del ribosoma. Un
nuevo ARNt, con un anticodón complementario al tercer codón
del ARNm, se enlaza al segundo sitio vacío 7 . El sitio catalítico para producir el ARNm final que se traducirá. Secuencias de
ahora une el tercer aminoácido a la creciente cadena de proteí­ tres bases en el ARNm, llamadas codones, especifican o el
nas 8 . El ARNt vacío sale del ribosoma, el ribosoma cambia al comienzo de la traducción (el codón start, AUG), un ami­
siguiente codón en el ARNm y el proceso se repite, un codón a noácido o el fin de la traducción.
la vez. 3
Mientras tanto, enzimas en el citoplasma se unen al aminoá­
cido apropiado para cada ARNt, según determina el antico­
Terminación: Un codón stop señala dón del ARNt.
el fin de la traducción 4
El ARNm sale del núcleo hacia un ribosoma en el cito­
plasma. ARN de transferencia lleva sus aminoácidos unidos
La síntesis de polipéptidos (proteína) termina cuando el ribosoma
hacia el ribosoma. Ahí, las bases en los anticodones ARNt
llega a un codón stop en el ARNm. Los codones stop no son reco­
se enlazan a bases complementarias en codones ARNm. El
nocidos por ARNt, son reconocidos por un factor de liberación 9 .
ribosoma cataliza la formación de enlaces peptídicos que
El factor de liberación provoca el desensamblaje del complejo, por
unen los aminoácidos para formar una proteína con la
lo que se libera la cadena polipeptídica terminada, ARNm, ARNt
secuencia de aminoácidos especificada por la secuencia de
y las subunidades pequeña y grande del ribosoma.
bases en el ARNm. Cuando llega a un codón stop, la pro­
teína terminada se libera del ribosoma.
RESUMEN: Decodificación de la secuencia de bases en Esta cadena de decodificación, desde las bases de ADN a los
el ADN en la secuencia de aminoácidos en la proteína codones de ARNm hacia anticodones de ARNt hasta aminoáci­
Ahora se resumirá cómo una célula decodifica la información ge­ dos, resulta en la síntesis de una proteína con una secuencia de
nética del ADN y sintetiza una proteína (FIG. 13-8): aminoácidos determinada por la secuencia de bases de un gen.
1
Con algunas excepciones, como los genes para ARNt y ARNr,
cada gen codifica la secuencia de aminoácidos de una pro­ COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
teína. El ADN de un gen consta de la cadena molde, que se ¿Puedes…
transcribe en ARNm (3´---5´), y su cadena complementaria,
• describir el proceso de traducción?
que no se transcribe (5´------3´). • explicar cómo la producción de ARNm difiere entre células
2
La transcripción produce una molécula de ARN que es com­ procariontes y eucariontes?
plementaria a la cadena molde. En procariontes, este ARN • describir cómo ribosomas, ARNm y ARNt cooperan para
es el ARN mensajero que se traducirá en proteína. En euca­ producir una proteína?
riontes, esta molécula de ARN experimenta modificaciones
 CAPÍTULO 13  Expresión y regulación génica 225

funcionamiento proteínico por lo general se arruina por com­

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN pleto. ¿Por qué? Piensa de nuevo en el código genético: tres
nucleótidos codifican un solo aminoácido. Por tanto, borrar (de­
Fibrosis quística leción) o insertar uno o dos nucleótidos, o cualquier número que
no sea múltiplo de tres, cambia todos los codones (cambia marco
Algunas mutaciones en el gen CFTR resultan en una ausencia total
de lectura) que siguen a la deleción o la inserción. Considera la
de moléculas de ARNm divididas de manera correcta y causan
siguiente oración en inglés, compuesta toda con palabras de tres
severa fibrosis quística. Otras mutaciones parecen “confundir”
letras: THE DOG SAW THE CAT SIT AND THE FOX RUN. Borrar
la maquinaria de división de modo que se elaboran moléculas de
o insertar una letra (borrar la primera E, por ejemplo), cambia
ARNm correctas e incorrectas. Sin embargo, la mayoría de las muta-
todas las palabras siguientes: THD OGS AWT HEC ATS ITA NDT
ciones en el gen CFTR cambian codones en los exones del gen.
HEF OXR UN. La mayoría de los aminoácidos de una proteína
Como sabes, codones individuales o especifican un aminoácido o
sintetizados a partir de un ARNm que contenga dicha mutación
detienen la traducción. ¿Cómo los codones alterados afectan la
serán incorrectos, de modo que la proteína no será funcional.
estructura y el funcionamiento de la proteína?
Borrar o insertar tres pares de nucleótidos en ocasiones sólo
tiene efectos menores sobre la proteína, sin importar si los tres
pares de nucleótidos que se borraron o insertaron constituyen
un solo codón o traslapan en dos codones. Regresa a la oración
13.4  ¿CÓMO LAS MUTACIONES AFECTAN LA modelo y supón que se borra OGS. Ahora la oración se lee: THE
ESTRUCTURA Y EL FUNCIONAMIENTO DAW THE CAT SIT AND THE FOX RUN, cuya mayor parte toda­
vía tiene sentido. Si se agrega una nueva palabra de tres letras,
DE LAS PROTEÍNAS? como FAT, incluso en medio de una de las palabras originales,
Errores durante la replicación del ADN, rayos ultravioletas de la la mayor parte de la oración todavía tendrá sentido, como THE
luz solar, químicos en el humo del cigarrillo y un cúmulo de otros DOG SAF ATW THE CAT SIT AND THE FOX RUN.
factores ambientales pueden causar mutaciones: cambios en la
secuencia de bases en el ADN. Las consecuencias para la estruc­ Sustituciones
tura y el funcionamiento de un organismo dependen de cómo la
mutación afecta la proteína codificada por el gen mutado. En una mutación por sustitución de nucleótidos, cambia
un solo par de bases en el ADN. Una sustitución dentro de un
gen codificador de proteína puede producir uno de cuatro resul­
Los efectos de las mutaciones dependen tados posibles. Considera las sustituciones que ocurren en el gen
de cómo alteren los codones del ARNm que codifica beta-globina, una de las subunidades de la hemoglo­
bina, la proteína portadora de oxígeno en los eritrocitos (TABLA
Las mutaciones pueden categorizarse como inversiones, trasloca­
13-4). El otro tipo de subunidad en la hemoglobina se llama al­
ciones, deleciones, inserciones y sustituciones (véanse las figuras
fa-globina; una molécula de hemoglobina normal consta de dos
12-9 y 12-10). Estos diferentes tipos de mutaciones difieren enor­
subunidades alfa y dos beta. En los tres primeros ejemplos se con­
memente en cómo afectan al ADN y, en consecuencia, su proba­
siderarán los resultados de mutaciones que ocurren en el sexto
bilidad de producir alteraciones significativas en la estructura y el
codón del gen beta-globina (CTC en ADN, GAG en ARNm), que
funcionamiento de la proteína.
especifican ácido glutámico, un aminoácido con carga, hidroso­
luble e hidrofílico (véase el Capítulo 3). El cuarto ejemplo es una
Inversiones y traslocaciones mutación que cambia el decimoséptimo codón a un codón stop.
Las inversiones son mutaciones que ocurren cuando un frag­
mento de ADN se corta de un cromosoma, se le da la vuelta y • La secuencia de aminoácidos de la proteína puede no haber
se reinserta en una orientación invertida. Las traslocaciones cambiado. Recuerda que muchos aminoácidos pueden codi­
son mutaciones que ocurren cuando un fragmento de ADN se ficarse mediante varios codones diferentes. Si una mutación
remueve de un cromosoma y se une a otro (ocurre entre cromo­ por sustitución cambia la secuencia de base de ADN de la be­
somas no homólogos). Inversiones y traslocaciones pueden ser ta-globina de CTC a CTT, esta secuencia todavía codifica ácido
relativamente benignas si genes enteros, incluidos sus promoto­ glutámico. Por tanto, la proteína sintetizada a partir del gen
res, simplemente se mueven de un lugar a otro. En estos casos, mutado permanece sin cambios.
el ARNm transcrito a partir del gen contendrá todos los codo­ • La secuencia de aminoácidos puede estar alterada, pero la
nes originales. Sin embargo, si un gen se divide en dos, ya no función de la proteína en esencia puede no haber cambiado.
codi­ficará una proteína funcional completa. Por ejemplo, casi Muchas proteínas tienen regiones donde la secuencia exacta
la mitad de los casos de hemofilia severa son causados por una de aminoácidos casi no tiene importancia. En la beta-globina,
inversión en el gen que codifica una proteína requerida para la los aminoácidos en el exterior de la proteína deben ser hidro­
coagulación sanguínea. fílicos para disolver la proteína en el citoplasma de los eritro­
citos. Cuáles aminoácidos hidrofílicos están en el exterior no
importa mucho. Las sustituciones en las cuales el aminoácido
Deleciones e inserciones resultante es el mismo que, o funcionalmente equivalente a, el
En una mutación por deleción, uno o más pares de nucleó­ aminoácido original se llaman mutaciones neutras porque
tidos se remueven de un gen. En una mutación por inser- no cambian de manera detectable la función de la proteína co­
ción, uno o más pares de nucleótidos se insertan en un gen. dificada. Hay poca o ninguna selección natural para o contra
Si uno o dos pares de nucleótidos se remueven o agregan, el una mutación neutra.
226 UNIDAD 2  Herencia

TABLA 13-4  Efectos de las mutaciones en el gen hemoglobina

ADN Propiedades
(Hebra molde) ARNm Aminoácido de aminoácido Efecto funcional sobre proteína Enfermedad
Codón original 6 CTC GAG Ácido glutámico Hidrofílico Función proteínica normal Ninguna
Mutación 1 CTT GAA Ácido glutámico Hidrofílico Neutra; función proteínica normal Ninguna
Mutación 2 GTC CAG Glutamina Hidrofílico Neutra; función proteínica normal Ninguna
Mutación 3 CAC GUG Valina Hidrofóbico Pierde solubilidad en agua; com- Anemia
promete la función proteínica falciforme
Codón original 17 TTC AAG Lisina Hidrofílico Función proteínica normal Ninguna
Mutación 4 ATC UAG Codón stop Termina traducción des- Sintetiza sólo parte de la proteína; Beta-talasemia
pués de aminoácido 16 elimina la función proteínica

• La función de la proteína puede cambiar por una secuencia

alterada de aminoácidos. Una mutación de CTC a CAC sus­
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
tituye ácido glutámico (hidrofílico) con valina (hidrofóbico).
Las valinas hidrofóbicas en el exterior de las moléculas de he­
Fibrosis quística
moglobina las hacen agruparse, lo que distorsiona la forma de
Existen más de 1 900 diferentes alelos defectuosos del gen CFTR.
los eritrocitos. Esta sustitución es el defecto genético que causa
El más común se originó como una mutación por deleción que remo-
anemia falciforme (véase Capítulo 11).
vió tres nucleótidos: un codón. La pérdida de este codón borra un
• La función de la proteína puede destruirse por un codón
aminoácido crucial de la proteína CFTR, lo que hace que se forme
stop prematuro. Una mutación en particular catastrófica
mal. Por lo general, la proteína CFTR se sintetiza por ribosomas
ocurre en ocasiones en el decimoséptimo codón del gen be­
en el retículo endoplasmático (RE) rugoso, entra al RE y luego se
ta-globina (TTC en ADN, AAG en ARNm). Este codón especi­
transporta hacia la membrana plasmática. Sin embargo, la proteína
fica el aminoácido lisina. Una mutación de TTC a ATC (UAG
CFTR malformada se rompe dentro del RE y nunca llega a la mem-
en ARNm) resulta en un codón stop, lo que detiene la tra­
brana plasmática. Otros cuatro alelos CFTR mutantes comunes son
ducción de ARNm beta-globina antes de que la proteína esté
sustituciones que introducen un codón stop en medio del ARNm, de
completa. Las personas que heredan este alelo mutante de
modo que la traducción termina en alguna parte del camino. Incluso
ambos progenitores no sintetizan proteína beta-globina fun­
otras mutaciones por sustitución producen proteínas que se sinte-
cional; elaboran hemoglobina que consta por completo de
tizan por completo e insertan en la membrana plasmática, mas no
subunidades alfa-globina. Esta hemoglobina “alfa pura” no
forman canales cloro funcionales.
enlaza oxígeno muy bien. Las personas con esta condición,
Algunos alelos CFTR pueden producir canales cloro funcionales,
llamada beta-talasemia, requieren transfusiones sanguíneas
pero, no obstante, causan fibrosis quística. ¿Cómo puede ser esto?
regulares a lo largo de su vida.
Estos alelos afectan la expresión génica, incluido con qué frecuen-
cia se transcribe y traduce un gen, y cómo se controla la actividad
de la proteína resultante, como se describe en la Sección 13.5.
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E
¿Puedes...
• describir los diferentes tipos de mutaciones?
• explicar por qué diferentes mutaciones pueden tener distintos
efectos sobre la función de la proteína? la vida de un organismo, o bajo condiciones ambientales especí­
ficas. Por ejemplo, aun cuando toda célula en tu cuerpo contenga
el gen para la proteína de la leche caseína, dicho gen sólo se ex­
presa en las mujeres, sólo en ciertas células de la mama y sólo
13.5 ¿CÓMO SE REGULA cuando una mujer está amamantando.
LA EXPRESIÓN GÉNICA? Algunos aspectos de la regulación de la expresión génica
en eucariontes y procariontes son similares. En ambas, no todos
El genoma humano completo contiene alrededor de 20 000 genes los genes se transcriben y traducen todo el tiempo. Más aún:
que codifican proteínas y tal vez miles de genes para “ARN no co­ el control de la tasa de transcripción de genes específicos es un
dificador”, esto es, genes cuyo producto final es ARN, no proteína. mecanismo importante de la regulación génica en ambas. Sin
Todos estos genes están presentes en casi toda célula cor­poral, embargo, también existen diferencias sustanciales, como se des­
pero algunas células individuales se expresan (transcriben y, si el cribe a continuación.
producto del gen es una proteína, traducen) sólo una pequeña
fracción de ellos. Algunos genes se expresan en todas las células
porque codifican proteínas o moléculas de ARN que son esencia­
En procariontes, la expresión génica se regula
les para la vida de cualquier célula. Por ejemplo, todas las células sobre todo a nivel de la transcripción
necesitan sintetizar proteínas, de modo que todas transcriben los El ADN bacteriano con frecuencia está organizado en paquetes
genes para ARNt, ARNr y proteínas ribosómicas. Otros genes se llamados operones, en los cuales los genes para funciones re­
expresan sólo en ciertos tipos de células, en ciertos momentos en lacionadas se encuentran unos cerca de otros (FIG. 13-9a). Un
 CAPÍTULO 13  Expresión y regulación génica 227

gen regulador: ¿TE HAS Por lo general, los

codifica proteína
represora
operador: proteína represora
se enlaza aquí PREGUNTADO... moretones avanzan
de morado a verde a
amarillo. Esta secuencia
R P O gen 1 gen 2 gen 3 es evidencia visual del control de la expresión génica. Si te golpeas
la barbilla con una silla, se rompen vasos sanguíneos y liberan
promotor: ARN genes estructurales que codifican eritrocitos, que explotan y derraman
polimerasa se enzimas para metabolismo de lactosa su hemoglobina. La hemoglobina
enlaza aquí por qué los
y sus grupos hemo que contienen
(a) Estructura del operón lactosa moretones cambian
hierro tienen un color azul oscuro-
morado en el estado desoxigenado,
de color?
de modo que los moretones frescos
ARN
polimerasa son morados. Hemo, que es tóxico para el hígado, los riñones,
transcripción bloqueada el cerebro y los vasos sanguíneos, estimula la transcripción
del gen hemo oxigenasa. Hemo oxigenasa es una enzima que
R P gen 1 gen 2 gen 3 convierte hemo en biliverdina, que es verde. Una segunda
enzima, que siempre está presente porque su gen siempre se
una proteína represora expresa, convierte la biliverdina en bilirrubina, que es amarilla.
enlazada al sitio del operador El moretón desaparece conforme la bilirrubina se mueve hacia el
traslapa al promotor hígado, que la secreta en la bilis. Puedes seguir la destoxificación
de hemo al observar cómo tu moretón cambia de color.
proteínas
represoras libres
(b) Lactosa ausente

ARN polimerasa se enlaza

al promotor y transcribe los
genes estructurales
Los operones procariontes pueden regularse en varias for­
mas. Algunos operones codifican enzimas que necesita la célula
R P O gen 1 gen 2 gen 3 casi todo el tiempo, como aquellas que sintetizan muchos ami­
noácidos. Dichos operones por lo general se transcriben de ma­
nera continua, a menos que la bacteria encuentre un exceso de
dicho aminoácido particular. Otros operones codifican enzimas
que sólo se necesitan en ocasiones, por ejemplo, para digerir un
alimento relativamente raro. Sólo se transcriben cuando la bacte­
ria encuentra dicho alimento.
Considera la bacteria intestinal común, Escherichia coli (E.
lactosa enlaza a síntesis de enzimas que coli). Esta bacteria debe vivir con cualquier tipo de nutrimentos
proteínas represoras metabolizan lactosa que coma el huésped y puede sintetizar muchas enzimas diferen­
(c) Lactosa presente tes para metabolizar una gran variedad de alimentos. Los genes
que codifican estas enzimas se transcriben sólo cuando se necesi­
FIGURA 13-9  Regulación del operón lactosa (a) El operón lactosa
tan las enzimas. Las enzimas que metabolizan lactosa, la princi­
consta de un gen regulador, un promotor, un operador y tres genes estruc-
pal azúcar en la leche, son un buen ejemplo. El operón lactosa
turales que codifican enzimas necesarias para el metabolismo de lactosa.
contiene tres genes estructurales, y cada uno codifica una enzima
(b) En ausencia de lactosa, proteínas represoras se enlazan al operador del
que ayuda en el metabolismo de la lactosa (véase Fig. 13-9a).
operón lactosa y evitan que ARN polimerasa transcriba los genes estructu-
rales. (c) Cuando la lactosa está presente, se enlaza a las proteínas repre- El operón lactosa está apagado, o reprimido, a menos que
soras, lo que las hace incapaces de enlazarse al operador. ARN polimerasa lo active la presencia de lactosa. El gen regulador del operón lac­
se enlaza al promotor, pasa por el operador desocupado y transcribe los tosa dirige la síntesis de una proteína represora. Cuando el
genes estructurales. represor se une al sitio del operador, ARN polimerasa no puede
transcribir los genes estructurales. En consecuencia, la bacteria
no sintetiza enzimas que metabolizan lactosa (FIG. 13-9b).
Sin embargo, cuando E. coli coloniza los intestinos de un
mamífero recién nacido, se encuentran bañados en lactosa siem­
operón consta de cuatro partes: (1) un gen regulador, que pre que su huésped sea nutrido por su madre. Las moléculas de
controla la temporización o tasa de transcripción de otros genes; lactosa entran a las bacterias y se enlazan a proteínas represoras,
(2) un promotor, que ARN polimerasa reconoce como el lugar que cambian su forma (FIG. 13-9c). El complejo represor de lac­
para iniciar la transcripción; (3) un operador, que gobiernan el tosa no puede unirse al sitio del operador. Por tanto, ARN po­
acceso de ARN polimerasa al promotor, y (4) los genes estructu- limerasa se une al promotor del operón lactosa y transcribe los
rales, que codifican las enzimas u otras proteínas relacionadas. genes para enzimas que metabolizan lactosa, lo que permite a las
Los operones se regulan como unidades; por tanto, cuando surge bacterias usar lactosa como fuente de energía. Después de que el
la necesidad, pueden sintetizarse de manera simultánea proteínas joven mamífero es destetado, por lo general no consume leche
que laboran en conjunto para realizar una función específica. de nuevo. Las bacterias intestinales ya no encuentran lactosa, las
228 UNIDAD 2  Herencia

FIGURA 13-10  Panorama del flujo de

información en una célula eucarionte No
todos los genes son regulados en todos
estos pasos. Por ejemplo, algunos genes
ADN contienen sólo un exón sencillo, de modo
1 Transcripción: que no pueden tener división alternativa de
Las células pueden ARNm y sólo algunos pocos genes codifican
controlar la frecuencia una proteína que se corta en varias proteínas
de transcripción. pequeñas, con distintas acciones.
ARNr pre-ARNm ARNt
+ proteínas

2 Procesamiento

(núcleo) de ARNm: A partir de

ARNm un solo gen pueden
producirse diferentes
ARNm.

(citosol)

ribosomas ARNm ARNt

aminoácidos 3 Traducción: Las

células pueden controlar
Si la proteína activa la estabilidad y tasa de
es una enzima, traducción de ARNm
catalizará una particulares.
proteína
reacción química
inactiva
en la célula.
4 Modificación: Las
células pueden regular
la actividad de una
proteína al modificarla.
sustrato
proteína
activa
5 Degradación:
producto Las células pueden
regular la actividad
de una proteína
al degradarla.
aminoácidos

proteínas represoras se enlazan al operador y los genes para meta­ específicos difiere entre organismos, entre tipos de células
bolismo de lactosa se apagan. en un organismo dado, dentro de un tipo de célula dado en
diferentes etapas durante la vida del organismo, y dentro de
una célula u organismo dependiendo de condiciones am­
En eucariontes, la expresión génica bientales. Algunos casos de fibrosis quística son causados por
se regula en muchos niveles mutaciones en el sitio promotor, de modo que la transcrip­
La expresión génica en una célula eucarionte es un proceso de ción del gen en ARNm es frenada o nunca comienza.
múltiples pasos, que comienzan con la transcripción del ADN y
2
Un solo gen puede usarse para producir diferentes ARNm y
por lo general terminan con una proteína que realiza una función proteínas. Un solo gen puede producir más de una proteína
particular. La regulación de la expresión génica puede ocurrir en (como se describió en la Sección 13.3), dependiendo de
cualquiera de estos pasos, como se muestra en la FIGURA 13-10: cómo se divide el pre-ARNm para formar el ARNm termi­
nado que se traduce en proteína.
1
Las células pueden controlar la frecuencia a la que 3 Las células pueden controlar la estabilidad y la traduc-
se transcribe un gen. La tasa de transcripción de genes ción de ARNm. Algunos ARNm tienen larga duración y se
 CAPÍTULO 13  Expresión y regulación génica 229

traducen en proteína muchas veces. Otros se traducen sólo al promotor y comenzar la transcripción de ARNm. El ARNm se
algunas veces antes de degradarse. Además, ciertas moléculas traduce en grandes cantidades de albúmina. En otros animales,
pequeñas de ARN pueden bloquear la traducción de algunos incluidos los seres humanos, ocurre una activación similar de la
ARNm o seleccionar algunos ARNm para su destrucción. transcripción de genes por parte de hormonas estrógeno. La im­
Algunos casos de fibrosis quística surgen por mutaciones portancia de la regulación hormonal de la transcripción durante
que hacen que el ARNm CFTR se degrade más rápido que lo el desarrollo se ilustra mediante los defectos genéticos en los cua­
usual o que frene la traducción del ARNm en proteína CFTR. les los receptores de las hormonas sexuales no son funcionales
(véase el “Guardián de la salud: Síndrome de insensibilidad a los
4
Las células pueden modificar proteínas para regular su andrógenos” en la página 230).
actividad. Muchas proteínas, en especial enzimas, pueden
modificase después de la traducción, lo que en consecuencia
regula temporal o permanentemente su función. Agregar Controles epigenéticos alteran
o remover grupos fosfatos cambia la actividad de muchas la transcripción y traducción génicas
enzimas, receptores, canales iónicos y otras proteínas, lo que La epigenética (que significa “además de la genética”) es el es­
ofrece segundo a segundo control de la actividad de la pro­ tudio de cómo las células y los organismos cambian la expresión
teína. Por ejemplo, agregar un fosfato a la proteína del canal y el funcionamiento génicos sin modificar la secuencia de bases
cloruro CFTR abre el canal, lo que permite que iones de cloro de su ADN. Existe desacuerdo acerca de cuáles procesos debe­
fluyan a través de la membrana plasmática por su gradiente rían considerarse como epigenéticos. Sin embargo, en general, el
de concentración. Algunas mutaciones CFTR producen fibro­ control epigenético funciona en tres formas: (1) modificación de
sis quística porque el canal no puede fosforilizarse. Otras pro­ ADN; (2) modificación de proteínas cromosómicas, y (3) cambio
teínas requieren modificación permanente para activarlas. de transcripción y traducción a través de las acciones de varios
Las enzimas que digieren proteína, producidas por las células tipos de ARN que de manera colectiva se llaman ARN no codifica­
de tu pared estomacal y páncreas, por ejemplo, al inicio se dor. Muchos tipos de controles epigenéticos pueden heredarse de
sintetizan en una forma inactiva (zimógenos), que evita que células progenitoras a hijas durante la división celular mitótica.
las enzimas digieran las células que las producen. Después de En organismos tan diversos como bacterias, plantas y ratones, y
secretar estas formas inactivas en el sistema digestivo, porcio­ acaso incluso personas, marcadores epigenéticos incluso pueden
nes de las enzimas se cortan (ruptura proteolítica) para reve­ heredarse de una generación a la siguiente, como se explora en el
lar el sitio activo, lo que permite que las enzimas digieran las “Guardián de la salud: El extraño mundo de la epigenética” de la
proteínas en los alimentos. página 231.
5
Las células pueden controlar la tasa a la cual se degra-
dan las proteínas. Al evitar o acelerar la degradación de
La modificación epigenética del ADN puede reprimir la
una proteína, una célula puede ajustar con rapidez la can­
transcripción Ciertas enzimas en una célula agregan grupos
tidad de proteína particular que contiene.
metilo (—CH3) a las bases citosina en posiciones específicas en
Examina algunos de los mecanismos mediante los cuales las el ADN de la célula, un proceso llamado metilación. Si un gen o
células controlan la transcripción y la traducción. su promotor tiene muchas citosinas metiladas, el gen usual­
mente no se transcribirá en ARNm, y sus instrucciones no se
usarán para elaborar proteínas. El número y ubicación de los
Proteínas reguladoras que se enlazan al promotor grupos metilo en el ADN son importantes en el desarrollo nor­
de un gen alteran su tasa de transcripción mal y en algunas enfermedades. Por ejemplo, en las células
Las regiones promotoras de casi todos los genes contienen mu­ cancerosas, genes de factores de crecimiento (véase el Capí­
chos diferentes elementos de respuesta. Por tanto, si estos genes tulo  9) con frecuencia tienen muy pocos grupos metilo. Esto
se transcriben depende de cuáles factores de transcripción sin­ puede hacer que los genes se transcriban en un nivel muy
tetiza la célula y si dichos factores están activos. Por ejemplo, alto, lo que produce altas concentraciones de factores de creci­
cuando las células se exponen a radicales libres (véase el Capí­ miento que de manera inadecuada estimulan la división celu­-
tulo 2), un factor de transcripción se enlaza a elementos de res­ lar. Si genes supresores de tumor tienen demasiados grupos
puesta antioxidantes en los promotores de varios genes. Como metilo, lo que apaga su transcripción, al cuerpo se le quita una
resultado, la célula produce enzimas que descomponen radicales de sus armas más efectivas contra el cáncer. El control epige­
libres a sustancias inocuas. nético defectuoso también se ha implicado en trastornos tan
Muchos factores de transcripción requieren activación antes variados como enfermedades cardiacas, obesidad e infertilidad.
de que puedan afectar la transcripción de genes. Uno de los ejem­
plos mejor conocidos es el papel que la hormona sexual feme­ La modificación epigenética de histones puede mejorar la
nina, estrógeno, tiene en el control de la producción de óvulos transcripción En los cromosomas eucariontes, el ADN se en­
en las aves. El gen para albúmina, la principal proteína en la clara rolla alrededor de “carretes” hechos de proteínas llamadas his-
del huevo, no se transcribe en el invierno, cuando las aves no tones (véase el Capítulo 9). Cuando el ADN está firmemente
crían y los niveles de estrógeno son bajos. Durante la época de enrollado, ARN polimerasa no puede llegar a los promotores de
crianza, los ovarios de las aves hembras liberan estrógeno, que genes, de modo que la transcripción ocurre con lentitud, si es
entra a las células en el oviducto y enlaza a un factor de trans­ que ocurre. Sin embargo, cuando a los histones se agregan gru­
cripción. El complejo de estrógeno y su factor de transcripción se pos acetilo (—COCH3), el ADN se desenrolla de manera parcial
une entonces a un elemento de respuesta estrógeno en el promo­ y la ARN polimerasa tiene mejor acceso a los promotores, lo
tor del gen albúmina, lo que facilita a ARN polimerasa enlazarse que facilita la transcripción génica.
230 UNIDAD 2  Herencia

GUARDIÁN DE LA
SALUD Síndrome de insensibilidad a los andrógenos
En algún momento entre los 7 y 14 años de edad, una niña por
lo general pasa a través de la pubertad: sus mamas se agrandan,
sus caderas se ensanchan y comienza a menstruar. Sin embargo,
en raros casos, los años pasan, pero la niña nunca menstrúa. Si su
médico realiza una prueba cromosómica, en algunos casos los re-
sultados muestran que los cromosomas sexuales de la niña son XY.
La razón de que ella no comenzara a menstruar es que carece de
ovarios y un útero, y en su lugar tiene testículos inmaduros dentro
de su cavidad abdominal. Ella tiene aproximadamente las mismas
concentraciones de andrógenos (hormonas sexuales masculinas,
como la testosterona) circulando en su sangre, como se encontraría
en la mayoría de los niños de su edad. De hecho, los andrógenos
han estado presentes desde temprano en su desarrollo. Sin embar-
go, sus células no pueden responder a ellos, una condición llamada
síndrome de insensibilidad a los andrógenos.
El gen afectado codifica una proteína conocida como receptor
andrógeno. En los hombres comunes, los andrógenos se enlazan FIGURA E13-1  La insensibilidad a los andrógenos conduce a carac­
a las proteínas receptoras y estimulan la transcripción de genes terísticas femeninas Las células de estas mujeres tienen cromosomas X y
múltiples que ayudan a producir muchas características masculinas, Y. Las mujeres tienen testículos que producen testosterona, pero una muta-
incluidas la formación de un pene y el descenso de los testículos ción en sus genes receptores de andrógenos hace que sus células sean
hacia sacos afuera de la cavidad corporal. La insensibilidad a los incapaces de responder a la testosterona. (Para más información acerca de
andrógenos y grados variables de perturbación del desarrollo sexual la insensibilidad a los andrógenos, visita http://aisdsd.org.)
masculino pueden ser causados por cualquiera de 400 alelos
mutantes recesivos del gen que codifica el receptor andrógeno.
Mutaciones que crean un codón stop prematuro eliminan por com- EVALÚA LO SIGUIENTE  Imagina que eres médico. Una madre,
pleto la función del receptor andrógeno. un padre y su hija vienen a tu consulta porque su hija tiene 16
El gen receptor andrógeno está en el cromosoma X. Una años de edad y todavía no ha tenido su primera menstruación,
persona que sea genéticamente XY hereda un solo alelo para el mientras que todas sus amigas comenzaron a menstruar hace
receptor andrógeno. Si este alelo codifica proteínas receptoras de años. Tú solicitas un cariotipo y descubres que ella es XY. Más
andrógeno no funcionales, entonces las células de la persona serán pruebas de genética molecular revelan que tiene un alelo receptor
incapaces de responder a la testosterona, y no se desarrollarán de andrógeno mutado en su cromosoma X. Los padres quieren
características masculinas. En muchos aspectos, el desarrollo feme- saber cómo su hija heredó el síndrome, por qué ellos no lo tienen
nino es la opción “por defecto” en los seres humanos, y sin recep- y, si tuvieran otros hijos, si ellos serían insensibles a los andróge-
tores de andrógeno funcionales, el cuerpo de la persona afectada nos. ¿Cómo explicarías, en términos comprensibles para un lego,
desarrollará características femeninas. Por ende, una mutación que la herencia de insensibilidad a los andrógenos y la probabilidad de
cambie la secuencia de nucleótidos de un solo gen, lo causa la pro- que los padres tendrían otro hijo con síndrome de insensibilidad a
ducción de un solo tipo de proteína no funcional, puede hacer que los andrógenos? Incluye diagramas para ayudarlos a comprender.
una persona que es genéticamente XY sea una mujer (FIG. E13-1).

ARN no codificador puede alterar reducir la transcripción, dependiendo de la naturaleza exacta

la transcripción o la traducción de los controles epigenéticos que son afectados.
Los genes codificadores de proteína constituyen sólo un pequeño Tal vez el ARN no codificador mejor conocido silencia la
porcentaje del ADN humano. ¿Esto significa que el resto del ADN transcripción de los cromosomas X en los mamíferos. Como
es inútil? Nada de eso. Recientemente, biólogos moleculares han sabes, los mamíferos machos tienen un cromosoma X y uno Y
descubierto que parte de este ADN está transcrito en cientos, (XY), y las hembras tienen dos cromosomas X (XX). Como con­
acaso miles de distintos tipos de ARN no codificador que ayuda a secuencia, las hembras tienen la capacidad de sintetizar ARNm a
controlar la expresión génica. partir de genes en sus dos cromosomas X, mientras que los ma­
chos, con sólo un cromosoma X, pueden producir sólo la mitad.
ARN no codificador puede regular la transcripción  Algunos En 1961, Mary Lyon, genetista inglesa, hipotetizó que uno de los
tipos de ARN no codificador afectan la transcripción génica. dos cromosomas X en las hembras está inactivo de alguna forma,
Algunos inhiben la unión de ARN polimerasa para especificar de modo que sus genes no se expresan. Investigación posterior de­
promotores génicos, lo que en consecuencia bloquea la trans­ mostró que estaba en lo correcto. En los mamíferos hembras, uno
cripción. Otros estimulan o inhiben cambios epigenéticos al de los cromosomas X está inactivo, y cerca de 85% de sus genes
ADN o los histones en ubicaciones específicas sobre cromoso­ no se transcriben. Temprano en el desarrollo embrionario (alre­
mas específicos. Estos ARN no codificadores pueden mejorar o dedor del decimosexto día en los seres humanos), un cromosoma
 CAPÍTULO 13  Expresión y regulación génica 231

GUARDIÁN DE LA
SALUD El extraño mundo de la epigenética
La mayoría de los controles sobre la expresión génica funcionan
durante periodos que van desde algunos segundos hasta pocos
días y luego desaparecen. Sin embargo, los controles epigenéticos
con frecuencia funcionan durante la vida de un organismo. Algunos
incluso pueden transmitirse del progenitor a la descendencia.
Los controles epigenéticos son importantes reguladores de la
transcripción y traducción genéticas. Por ejemplo, agregar grupos
metilo al promotor del gen insulina desactiva la transcripción. Todas
las células de los embriones tempranos tienen genes insulina meti-
lados silenciados. Más tarde en el desarrollo, los grupos metilo en
el gen insulina se remueven de manera selectiva en células destina-
das a convertirse en células secretoras de insulina en el páncreas.
Las otras células del cuerpo contienen genes insulina metilados
silenciados.
Algunas células, como las que recubren los intestinos, se divi- FIGURA E13-2  Diferencias epigenéticas pueden causar diferencias
den cada día o dos, miles de divisiones durante una vida. A través fenotípicas en ratones genéticamente idénticos El obeso ratón amarillo
de todas estas divisiones, los genes insulina permanecen metila- tiene muchos menos grupos metilo en un gen que controla el color de
dos. ¿Cómo? Recuerda que la replicación del ADN es semiconserva- pelaje que los que tiene el delgado ratón castaño.
dora (véase el Capítulo 12). Cuando una célula intestinal se divide,
cada célula hija recibe una cadena de ADN progenitora con metilos
responda a este olor. Estos hallazgos conducen a una pregunta pro-
en el gen insulina y una nueva cadena de ADN sin metilos en el
vocativa: en las personas, ¿cambios epigenéticos causados por expe­
gen. Sin embargo, una enzima en las células hijas agrega el patrón
riencias de vida o el ambiente de los progenitores se vuelven parte de
metilo progenitor en la cadena de ADN hija. El resultado: las células
la herencia de su descendencia?
intestinales tienen genes insulina silenciados.
Por ahora, la respuesta parece ser “quizás”. Nadie puede realizar
El color de pelaje en los ratones proporciona un ejemplo sorpren-
experimentos multigeneracionales controlados en personas, de modo
dente de control epigenético de la expresión génica (FIG. E13-2).
que es difícil obtener buenos datos. La evidencia para herencia epi­-
En ciertas cepas de ratones, la descendencia en una sola camada
genética multigeneracional en seres humanos proviene de “expe­
de ratones genéticamente idénticos puede tener piel que varía de
rimentos naturales” en los que algunos grandes eventos afectaron
amarillo a castaño claro. Estudios han demostrado que la metilación
un número bastante grande de personas. Uno de tales experimentos
del ADN de un solo gen controla el color: mientras más metilación,
naturales ya ocurrió en una remota área septentrional en Suecia lla-
menos expresión del gen y más café el pelaje. Los ratones con muy
mada Norrbotten. Hasta tiempos bastante recientes, Norrbotten estaba
poca metilación de este gen tienen alta expresión génica y pelaje
extremadamente aislada. Poca comida entraba o salía de la región.
amarillo. También se vuelven obesos y tienen un riesgo mucho mayor
Si las cosechas eran buenas, las personas se atiborraban durante el
de diabetes y cáncer. Alimentar una ratona preñada con una dieta
siguiente invierno; si las cosechas eran malas, las personas morían
alta en metionina, folato, proteína de soya y vitamina B12, que aumen-
de hambre. Los investigadores rastrearon registros de nacimiento y
tan la metilación del ADN, produce camadas en las cuales todos los
muerte y los correlacionaron con las cosechas durante el siglo XIX.
cachorros son castaños.
Descubrieron que los hijos de los hombres que vivieron durante los
En la gran mayoría de los casos, los patrones metilo en el ADN
años de cosechas abundantes, y por tanto tal vez comieron en exceso,
se borran durante la división celular meiótica o el desarrollo de
vivieron vidas notablemente más cortas (de 6 a 32 años menos,
gametos, de modo que los cambios epigenéticos no se transmiten
dependiendo de cómo se analizaron los datos) que los hijos de los
de generación a generación. Sin embargo, hay excepciones. Los
hombres que sufrieron a través de inviernos cerca de la hambruna.
grupos metilo pueden agregarse a ciertos cúmulos de genes o en el
Efectos similares se encontraron en las mujeres.
espermatozoide o en el óvulo, lo que resulta en imprimación genó-
En otros experimentos naturales, las personas cuyos padres fue-
mica, en la cual un gen dado se expresará sólo si se hereda o del
ron concebidos durante la hambruna holandesa de 1944-1945, al final
padre o de la madre, respectivamente. Por ejemplo, el síndrome de
de la Segunda Guerra Mundial, tenían más probabilidad de ser obesos
Angelman, una rara enfermedad genética caracterizada por convul-
que los descendientes de los padres que no estuvieron subnutridos en
siones, defectos del habla y discapacidad motora, es el resultado
la etapa prenatal. Un estudio en Inglaterra descubrió que, cuando los
de una mutación por deleción en el cromosoma 15. El síndrome de
hombres comienzan a fumar a edad muy temprana (antes de los 11
Angelman ocurre sólo cuando la mutación se hereda de la madre.
años de edad), sus hijos tienden a tener sobrepeso. Estos resultados
Los genes funcionales normales en el cromosoma del padre están
son intrigantes, pero nadie sabe cuáles genes están involucrados o si
silenciados por grupos metilo y no pueden compensar la mutación
grupos metilo epigenéticos en el ADN causaron la diferencia.
de la madre. En los ratones, el pelaje amarillo frente al castaño
también puede heredarse a través de las generaciones, sobre todo
por parte de la madre. PENSAMIENTO CRÍTICO  En algunas personas con diabetes
Los cambios epigenéticos que duran por generaciones se han tipo 2, el páncreas no secreta suficiente insulina. Si tú pudieras
encontrado en bacterias, protistas, hongos, plantas y animales. analizar los marcadores epigenéticos en el gen de insulina y su
Incluso pueden heredarse comportamientos a través de genera- promotor, ¿qué podrías esperar ver? Si pudieras agregar o remover
ciones: si los ratones se entrenan para asociar un olor específico marcadores epigenéticos en el gen, ¿qué harías para intentar
con recibir un choque eléctrico, sus hijos pueden heredar tanto el normalizar la secreción de insulina en los diabéticos tipo 2?
recuerdo como una región cerebral ligeramente más grande que
232 UNIDAD 2  Herencia

enzima que produce pigmento de pelaje. Existen dos alelos co­

munes de este gen. Uno produce pelaje anaranjado y el otro, pe­
laje negro. Si un cromosoma X en un gato hembra tiene el alelo
anaranjado y el otro cromosoma X tiene el alelo negro, el gato
tendrá parches de pelaje anaranjado y negro. Estos parches re­
presentan áreas de piel que se desarrollaron a partir de células
(a) (b) (c)
en el embrión temprano en el diferentes cromosomas X estaban
desactivados. La coloración tricolor se encuentra casi de manera
FIGURA 13-11  Los cuerpos de Barr ofrecen evidencia visible de la exclusiva en los gatos hembras. Puesto que los gatos machos
inactivación del cromosoma X En las células de los mamíferos, sólo un
en general sólo tienen un cromosoma X, un gato macho puede
cromosoma X está activo; cromosomas X adicionales están condensados
tener pelaje negro o anaranjado, mas no ambos.
en los cuerpos de Barr, visibles como manchas brillantes en estas micro-
grafías. (a) Los núcleos de un animal macho (XY) no tienen cuerpos de MicroARN e interferencia del ARN regulan la traducción La
Barr. (b) Los núcleos de un animal hembra (XX) tienen un cuerpo de Barr.
cantidad de cualquier proteína particular que sintetiza una cé­
(c) Los núcleos de una hembra con trisomía X (véase el Capítulo 10) tienen
lula depende tanto de cuánto ARNm se elabora y de cuán rá­
dos cuerpos de Barr.
pido y durante cuánto tiempo se traduce el ARNm. Interviene
la interferencia del ARN. Parte del ADN de organismos tan
diversos como plantas, lombrices y personas se transcribe en
X en cada una de las células de una hembra comienza a produ­ cientos de diferentes ARN no codificadores que posteriormente
cir grandes cantidades de molécula ARN no codificadora llamada se cortan en cadenas muy cortas llamadas de manera adecuada
Xist. El ARN Xist recubre la mayor parte de dicho cromosoma X, microARN. Cada microARN es complementario a parte de
lo condensa en una masa apretada y evita mayor transcripción. El un ARNm específico. Estas moléculas de microARN interfieren
cromosoma X condensado, llamado cuerpo de Barr, en honor con la traducción del ARN (de ahí el término “interferencia
de su descubridor, Murray Barr, forma una mancha discreta en el del ARN”). En algunos casos, estas pequeñas cadenas de ARN
núcleo de las células de los mamíferos hembras (FIG. 13-11). parean bases con el ARNm complementario y forman una pe­
Por lo general, grandes cúmulos de células (cada cúmulo des­ queña sección ARN de doble cadena que no puede traducirse.
cendiente de una sola célula en el embrión temprano) tiene el En otros casos, las cadenas cortas de ARN se combinan con en­
mismo cromosoma X desactivado. Como resultado, los cuerpos zimas para cortar ARNm complementario, lo que también evita
de los mamíferos hembras constan de parches de células en los la traducción.
cuales uno de los cromosomas X está plenamente activo y par­ Pudiera parecer extraño que una célula interferiría con la tra­
ches de células en los que el otro cromosoma X está inactivo. ducción de su propio ARNm. Sin embargo, la interferencia del
Los resultados de este fenómeno se observan con facilidad en los ARN es importante para el desarrollo de los organismos eucarion­
caparazones de las tortugas y en los gatos tricolor (FIG. 13-12). tes. Por ejemplo, en los mamíferos, los microARN influyen sobre el
El cromosoma X de un gato contiene un gen que codifica una desarrollo del corazón y el cerebro, la secreción de insulina por
el páncreas e incluso el aprendizaje y la memoria. Los defectos
en la producción de microARN, ya sea demasiado o muy poco de
ciertos microARN, pueden conducir a cáncer o enfermedades del
corazón.

COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE

¿Puedes...
• describir las formas en las que puede regularse el flujo de
información desde el ADN al ARN hacia la síntesis de proteínas
hasta la función de la proteína?
• explicar cuáles controles sobre la expresión génica es posible
que sean muy breves, cuáles pueden ser de larga duración y
por qué difieren?

FIGURA 13-12  Inactivación del cromosoma X

regula la expresión génica Esta gatita tricolor porta un
gen para pelaje anaranjado en un cromosoma X y un gen
para pelaje negro en su otro cromosoma X. La inactiva-
ción de diferentes cromosomas X produce los parches
negro y anaranjado. El color blanco se debe a un gen
completamente diferente que evita en absoluto la
formación de pigmento.
 CAPÍTULO 13  Expresión y regulación génica 233

E S T U D I O D E C A S O   O T R O V I S TA Z O

Fibrosis quística
Todos los alelos defectuosos del gen CFTR son recesivos al alelo
CFTR funcional. Las personas heterocigotas, con un alelo CFTR
normal y una copia de cualquiera de los alelos defectuosos,
producen suficiente proteína CFTR funcional para el transporte
adecuado de cloro. Por tanto, producen secreciones acuosas nor-
males en sus pulmones y no desarrollan fibrosis quística. Alguien
con dos alelos defectuosos sólo producirá proteínas que no fun-
cionan de manera adecuada y desarrollará la enfermedad.
Las enfermedades genéticas como la fibrosis quística no pue-
den “curarse” en la forma en que una infección puede curarse, al
matar las bacterias o virus ofensores. Por lo general, las enferme-
dades genéticas se tratan al sustituir la función perdida, como dar
insulina a los diabéticos, o al aliviar los síntomas. En la fibrosis
quística, las terapias más comunes son el alivio de algunos de los
síntomas. Estos tratamientos incluyen antibióticos, medicinas que
abren las vías aéreas y terapia física para drenar los pulmones.
Lo que a final de cuentas le ocurra a una persona con fibrosis
quística depende de cuán defectuosos sean los alelos mutantes.
La triatleta canadiense Lisa Bentley, por ejemplo, tiene un caso
relativamente leve de fibrosis quística (FIG. 13-13). Sin embargo,
durante un triatlón de nueve horas ella produce cantidades
FIGURA 13-13  Lisa Bentley, a veces llamada
copiosas de sudor muy salado. ¿Por qué? Uno de los papeles
“reina de hierro”, gana otro triatlón.
de la proteína CFTR es promover la reabsorción de sal del sudor
y transportar la sal de vuelta a la sangre. En la fibrosis quística
falla la reabsorción de sal, y las personas pueden perder grandes CONSIDERA ESTO  Casi 5% de los casos de fibrosis quística
cantidades de sal durante el ejercicio, lo que amenaza su vida. surgen a partir de una mutación por sustitución en la que una
Por tanto, para Bentley es un reto constante mantener el suminis- proteína CFTR de tamaño completo se sintetiza e inserta en
tro de sal corporal durante una carrera. No obstante, Bentley ha
la membrana plasmática, pero falla para transportar cloro. En
2012, la FDA estadounidense aprobó un medicamento llamado
ganado 11 triatlones ironman, incluido el triatlón ironman austra-
ivacaftor para tratar esta forma de fibrosis quística. El ivacaftor
liano cinco años consecutivos. Bentley controla con cuidado su
se enlaza a la proteína CFTR y ayuda a abrir el canal de cloro.
dieta, en especial su ingesta de sal. El ejercicio vigoroso le ayuda
Para 2014, el tratamiento con ivacaftor costaba alrededor de
a limpiar sus pulmones. También evita de manera escrupulosa
300 mil dólares estadounidenses al año. ¿Cómo crees que
situaciones en las que pueda estar expuesta a enfermedades deberían financiarse tales tratamientos: por parte del paciente,
contagiosas. Su fibrosis quística no ha evitado que ella se con- por los seguros médicos o por los gobiernos?
vierta en una de las mejores atletas del mundo.

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En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las Los ribosomas están compuestos por ARNr y proteínas, organizadas en
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo subunidades grandes y pequeñas. El código genético consta de codo­
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. nes, secuencias de tres bases en el ARNm que especifican el inicio de la
traducción (codón start), los aminoácidos en la cadena proteínica o el
Resumen de conceptos clave final de la síntesis de proteínas (codones stop).

13.1 ¿Cómo usa la célula la información del ADN? 13.2 ¿Cómo se transcribe la información
Los genes son segmentos de ADN que pueden transcribirse en ARN y, de un gen en el ARN?
para la mayoría de los genes, traducirse en proteínas. La transcripción Dentro de una célula individual, sólo ciertos genes se transcriben.
produce los tres tipos de ARN necesarios para la traducción: ARNm, Cuando la célula requiere el producto de un gen, ARN polimerasa
ARNt y ARNr. El ARN mensajero lleva la información genética de un se une a la región promotora del gen y sintetiza una sola cadena de
gen desde el núcleo hasta el citoplasma, donde los ribosomas usan la ARN. Este ARN es complementario a la cadena molde en la doble hé­
información para sintetizar un polipéptido (proteína). Existen muchos lice de ADN del gen. Proteínas celulares llamadas factores de trans­
ARNt diferentes. Cada ARNt se enlaza a un aminoácido específico y lo cripción pueden unirse ADN cerca del promotor y mejorar o suprimir
lleva a un ribosoma para su incorporación en cadena polipeptídica. la transcripción de un gen dado.
234 UNIDAD 2  Herencia

13.3 ¿Cómo la secuencia de bases mientras que agregar grupos acetilo a histones aumenta la transcrip­
del ARNm se traduce en proteína? ción génica. El ARN no codificador puede suprimir la transcripción,
acelerar la degradación de ARNm o inhibir la traducción de ARNm.
En las células procariontes, todos los nucleótidos de un gen codifica­
dor de proteína codifican aminoácidos; por tanto, el ARN transcrito a
partir del gen es el ARNm que se traducirá en un ribosoma. En las cé­
lulas eucariontes, los genes codificadores de proteína constan de dos
partes: exones, que se traducen en los aminoácidos en una proteína,
e intrones, que no se traducen. El gen completo, incluidos intrones
Términos clave
y exones, se transcribe en una molécula pre-ARNm. Los intrones del ácido ribonucleico (ARN)  216 intrón  221
pre-ARNm se cortan y los exones se unen para producir un ARNm anticodón  217 inversión  225
terminado. ARN de transferencia microARN  232
En eucariontes, ARNm lleva la información genética desde el (ARNt)  217 mutación neutra  225
núcleo hacia el citoplasma, donde los ribosomas usan esta informa­ mutación por deleción  225
ARN mensajero (ARNm)  216
ción para sintetizar una proteína. Las dos subunidades ribosómicas
ARN polimerasa  219 mutación por inserción  225
se unen en el codón start de la molécula de ARNm para formar un
ARN ribosómico (ARNr)  217 mutación por sustitución de
ensamble completo que sintetiza proteínas. Los ARN de transferencia
llevan los aminoácidos adecuados al ribosoma para su incorporación cadena molde  219 nucleótidos  225
en la proteína creciente, que depende del pareado de bases entre el código genético  218 operador  227
anticodón del ARNt y el codón del ARNm. Dos ARNt, cada uno con codón  216 operón  226
un aminoácido, se enlazan de manera simultánea al ribosoma; la sub­ codón start  218 operón lactosa  227
unidad grande cataliza la formación de enlaces peptídicos entre los codón stop  218 promotor  219
aminoácidos. Conforme se une cada nuevo aminoácido, se desliga cuerpo de Barr  232 proteína represora  227
un ARNt y el ribosoma se mueve sobre un codón, enlazando a otro epigenética  229 ribosoma  217
ARNt que lleva al siguiente aminoácido especificado por el ARNm. La traducción  218
exón  221
adición de aminoácidos a la proteína creciente continúa hasta que se
gen estructural  227 transcripción  218
alcanza un codón stop, lo que hace que el ribosoma de desensamble
gen regulador  226 traslocación  225
y libera tanto el ARNm como la proteína reciente formada.

13.4 ¿Cómo las mutaciones afectan la estructura

y el funcionamiento de las proteínas?
Una mutación es un cambio en la secuencia de nucleótidos de un
gen. Las mutaciones pueden ser causadas por errores en el pareado Razonamiento de conceptos
de bases durante la replicación, por agentes químicos y por factores
ambientales como la radiación. Los tipos comunes de mutaciones
Opción múltiple
incluyen inversiones, traslocaciones, deleciones, inserciones y susti­ 1. La molécula que lleva la información genética del ADN desde el
tuciones. Las mutaciones varían en sus efectos sobre la función pro­ núcleo hasta el citoplasma para usar en la síntesis de proteínas es
teínica. Las mutaciones neutras producen codones que especifican a. ARN ribosómico.
el mismo aminoácido, o uno muy similar, que el codón original; en b. ARN mensajero.
estos casos, la función de la proteína en general no cambiará de ma­ c. ARN de transferencia.
nera significativa. Otras mutaciones pueden sustituir un aminoácido
d. microARN.
funcionalmente diferente o pueden codificar un codón stop. Estas
mutaciones pueden destruir la función de la proteína. 2. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones del ARN no es correcta:
a. Contiene la base timina.
13.5 ¿Cómo se regula la expresión génica? b. Contiene el azúcar ribosa.
La expresión de un gen requiere que se transcriba y traduzca y que la c. Contiene la base adenina.
proteína resultante realice alguna acción dentro de la célula. Cuáles d. Se transcribe a partir del ADN.
genes se expresan en una célula en un momento dado está regulado
3. Un codón stop
por la función de la célula, la etapa de desarrollo del organismo y el
a. señala el final de la síntesis de una cadena polipeptídica un
ambiente. El control de la regulación génica puede ocurrir en muchos
pasos. La cantidad de ARNm sintetizado de un gen particular puede ribosoma.
regularse al aumentar o reducir la tasa de su transcripción, así como al b. codifica el aminoácido metionina.
cambiar la estabilidad del ARNm en sí. Un solo gen puede usarse para c. señala el final de la síntesis de ARN.
producir diferentes proteínas, dependiendo de cómo se divide en pre- d. marca la frontera entre un exón y un intrón.
ARNm en el ARNm final. Las tasas de traducción de ARNm también 4. Si la cadena molde de ADN lee ATTCGTAG,
pueden regularse. La regulación de la transcripción y la traducción
a. su cadena complementaria lee UAAGCAUC.
afectan cuántas moléculas proteínicas se producen a partir de un
b. la secuencia de bases del ARN transcrito a partir de esta
gen particular. Después de sintetizarse, algunas proteínas se cortan
en proteínas funcionales más pequeñas con diferentes funciones en secuencia es AUUCGUAG.
distintos tipos de células. Otras proteínas deben modificarse antes de c. la secuencia de bases del ARN transcrito a partir de esta
que puedan funcionar. Las proteínas también varían en cuán rápido secuencia es UAAGCAUC.
se degradan en una célula. En la regulación epigenética, agregar gru­ d. este segmento de ADN contiene la información para
pos metilo al ADN con frecuencia suprime la transcripción génica, cuatro codones.
 CAPÍTULO 13  Expresión y regulación génica 235

5.
La modificación epigenética de la expresión génica Preguntas de repaso
a. siempre inhibe la transcripción génica.
1. ¿En qué difiere el ARN del ADN?
b. siempre estimula la expresión génica.
2. Menciona los tres tipos de ARN que son esenciales para la
c. se borra del ADN después de la división celular
síntesis de proteínas. ¿Cuál es la función de cada uno?
mitótica.
d. a veces puede transmitirse de generación a generación. 3. Define los siguientes términos: código genético, codón y
anticodón. ¿Cuál es la relación entre las bases en el ADN, los
codones del ARNm y los anticodones del ARNt?
4. ¿Cómo se forma ARNm a partir de un gen eucarionte?
Llena los espacios 5. Diagrama y describe la síntesis de proteínas.
1. La síntesis de ARN a partir de las instrucciones en el ADN
6. Explica cómo el pareado de bases complementarias se
se llama . La síntesis de
involucra en la transcripción y en la traducción.
una proteína a partir de las instrucciones en el ARNm se
7. Describe los principales mecanismos para regular la expresión
llama . ¿Cuál
génica.
estructura en la célula es el sitio de la síntesis de proteínas?
8. Define mutación. Describe cuatro diferentes efectos de las
2. Los tres tipos de ARN que son esenciales para síntesis de mutaciones por sustitución de nucleótidos sobre la secuencia y
proteínas son , el funcionamiento proteínicos.
y . Otro tipo de
ARN, que puede interferir con la traducción, se llama Aplicación de conceptos
.
3. El código genético usa (¿cuántas?) 1. Hace muchos años, algunos investigadores reportaron que
bases para codificar un solo aminoácido. Esta secuencia podían transferir aprendizaje de un animal (un platelminto) a
de bases en el ARNm se llama . otro, al alimentar animales no entrenados con animales entrena­
La secuencia complementaria de bases en el ARNt se llama  dos. Más aún: afirmaron que el ARN era la molécula activa del
. aprendizaje. Dado tu conocimiento de los papeles del ARN y las
4. La enzima sintetiza ARN a partir proteínas en las células, ¿crees que un recuerdo específico (por
de las instrucciones en el ADN. Para cualquier gen dado, ejemplo, recordar las secuencias de bases de codones del código
sólo se transcribe una cadena de ADN, llamada cadena genético) podría codificarse en una molécula específica de ARN
. Para comenzar a transcribir un gen, y que esta molécula de ARN podría transferir dicho recuerdo a
esta enzima se une a una secuencia específica de bases otra persona? En otras palabras, en el futuro, ¿podrías aprender
de ADN ubicada en el comienzo del gen. Esta secuencia de biología al ingerir una píldora de ARN? Si es así, ¿cómo funcio­
ADN se llama . La transcripción termina naría esto? Si no, ¿puedes proponer una hipótesis razonable para
cuando la enzima encuentra una secuencia de ADN al final los resultados con platelmintos? ¿Cómo probarías tu hipótesis?
del gen llamada . 2. Los alelos CFTR defectuosos que causan fibrosis quística varían
5. La traducción comienza con el codón de manera considerable en su severidad. Algunos producen
del ARNm y continúa hasta que alcanza un codón proteínas completamente no funcionales, mientras que otros
. Aminoácidos individuales se llevan al producen proteínas que pueden transportar cloro, sólo que de
ribosoma mediante . Estos aminoácidos manera no tan eficiente como lo hacen las proteínas normales.
se unen a las proteínas mediante enlaces . Muchas personas con fibrosis quística son heterocigotas: tienen
6. Si un nucleótido se sustituye con un nucleótido diferente, esto dos alelos CFTR defectuosos diferentes. ¿Cómo la severidad
se llama mutación . Las mutaciones de los síntomas de la fibrosis quística podría depender de la
ocurren si los nucleótidos se agregan en combinación de alelos en los heterocigotos? ¿Tan bueno como
medio de un gen. Las mutaciones ocurren el alelo con mejor funcionamiento? ¿Tan malo como el que
si los nucleótidos se remueven del medio de un gen. funciona peor? ¿En algún lugar intermedio? ¿Por qué?
14 BIOTECNOLOGÍA

“Éste es mi mejor cumpleaños.

Nada puede compararse con
esto.” Thomas Haynesworth, que
aquí aparece con su hermana,
Sandra (extrema izquierda) y
su abogada del Mid-Atlantic
ES T UDI O Innocence Project (Proyecto
D E CASO Inocencia Medio Atlántico; entre
Sandra y Thomas), fue liberado
de prisión en su cumpleaños 46.
¿Culpable
o inocente?
IMAGINA PASAR MÁS DE LA MITAD DE TU VIDA en prisión por ces gobernador Mark Warner ordenó revisar alguna evidencia bioló-
crímenes que no cometiste. Durante 27 años, esta pesadilla fue la gica restante en miles de casos de entre 1973 y 1988. En 2009,
vida real para Thomas Haynesworth. se puso a prueba el ADN conservado en uno de los expedientes de
Comenzó a principios de 1984, cuando un joven afroamericano Haynesworth. La prueba demostró que Haynesworth era inocente;
abusó sexualmente de cinco mujeres en el vecindario East End Davis había abusado sexualmente de la mujer.
de Richmond, Virginia. Poco después, Haynesworth, entonces de Uno podría pensar que Haynewsorth fue liberado de inmediato;
18 años de edad, caminaba hacia la tienda de abarrotes. Fue divi- en vez de ello, continuó languideciendo en prisión. No obstante,
sado por una de las mujeres, quien lo identificó como su violador. el Mid-Atlantic Innocence Project, una organización con base en la
Después, las otras cuatro mujeres lo eligieron de entre una línea de escuela de leyes de la Universidad George Washington, y miem-
fotografías. Haynesworth fue procesado con rapidez por dos cargos bro de la red mundial Innocence Network (Red de Inocencia),
de violación y un intento de atraco y secuestro. tomó el caso de Haynesworth. Por fin, el 21 de marzo de 2011,
Pero las violaciones no se detuvieron. Entre abril y diciembre, Haynesworth fue liberado bajo palabra (véase la fotografía arriba).
al menos otras 12 mujeres fueron violadas, también por un joven El 6 de diciembre fue declarado inocente de todos los cargos en
negro. Al final, Leon Davis fue arrestado el 19 de diciembre, y la su contra.
epidemia de violaciones en el East End cesó. Davis fue sentenciado En este capítulo estudiarás las técnicas de biotecnología que
a prisión con múltiples cadenas perpetuas. ahora impregnan tanto la vida moderna. ¿Cómo los investigadores
Sin embargo, para cuando Davis fue arrestado, Haynesworth ya de escenas criminales deciden que dos muestras de ADN coinci-
tenía tiempo en prisión. Aunque los crímenes de Davis fueron en den? ¿Cómo la biotecnología diagnostica trastornos hereditarios?
extremo similares a aquellos por los cuales se juzgó a Haynesworth, ¿Debería usarse la biotecnología para cambiar la constitución gené-
nadie pensó en revisar el caso de Haynesworth. En 2005, el enton- tica de los cultivos, el ganado o incluso las personas?

236
 CAPÍTULO 14  Biotecnología 237

DE UN VISTAZO
14.1 ¿Qué es la biotecnología? 14.4 ¿Cómo se usa la biotecnología 14.7 ¿Cómo se usa la
14.2 ¿Cuáles son los procesos para producir organismos biotecnología para
naturales que recombinan genéticamente modificados? diagnóstico y tratamiento
ADN entre los organismos y 14.5 ¿Cómo se usan los médicos?
entre las especies? organismos transgénicos? 14.8 ¿Cuáles son los principales
14.3 ¿Cómo se usa la 14.6 ¿Cómo se usa la biotecnología problemas éticos de la
biotecnología en la ciencia para aprender acerca de los biotecnología moderna?
forense? genomas de seres humanos y
otros organismos?

14.1 ¿QUÉ ES LA BIOTECNOLOGÍA? binante que se encuentran en la naturaleza, (2) biotecnología en

las ciencias criminológicas, (3) producción de plantas y animales
La biotecnología es el uso, y especial la alteración, de organis-
transgénicos, (4) análisis de los genomas de seres humanos y otros
mos, células o moléculas biológicas para producir alimentos, bio-
organismos, y (5) aplicaciones de la biotecnología en medicina.
combustibles, medicamentos u otros bienes. Algunos aspectos de
la biotecnología son antiguos. Las personas han usado levaduras
para producir pan, cerveza y vino durante los últimos 10 mil años. COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
Muchas plantas y animales, incluidos trigo, uvas, perros, cerdos ¿Puedes…
y ganado vacuno, se domesticaron y criaron de manera selectiva • definir biotecnología?
para rasgos deseables hace 6 mil a 15 mil años. Por ejemplo, la • describir aplicaciones de la ingeniería genética y el ADN
cría selectiva transformó con rapidez los jabalíes salvajes relativa- recombinante?
mente delgados, con largos colmillos y temperamentos fieros, en
los cerdos domésticos mucho más pesados y más tranquilos.
Aunque la cría selectiva todavía es una importante herra-
mienta para el mejoramiento del ganado y los cultivos, la biotec- 14.2 ¿CUÁLES SON LOS PROCESOS
nología moderna también usa ingeniería genética para aislar NATURALES QUE RECOMBINAN
y manipular los genes que controlan características hereditarias. ADN ENTRE LOS ORGANISMOS
Las células u organismos sometidos a ingeniería genética tienen
genes borrados, agregados o cambiados. Además de su uso en el
Y ENTRE LAS ESPECIES?
mejoramiento de plantas y animales para agricultura, la inge- El proceso de recombinar ADN no es exclusivo de los laboratorios
niería genética puede usarse para estudiar cómo funcionan las modernos. Muchos procesos naturales pueden transferir ADN de
células y los genes; para combatir enfermedades; para producir un organismo a otro, en ocasiones incluso a organismos de dife-
moléculas biológicas valiosas, incluidas hormonas y vacunas, y rentes especies.
quizá incluso para restaurar especies en peligro o resucitar espe-
cies extintas.
Una herramienta clave en la biotecnología moderna es el
La reproducción sexual recombina ADN
ADN recombinante, que es ADN que contiene genes o partes Cromosomas homólogos, heredados de los dos progenitores de
de genes de dos o más organismos, por lo general de especies di- un organismo, intercambian ADN al cruzarse durante la meiosis
ferentes. El ADN recombinante puede producirse en bacterias, I (véase el Capítulo 10), lo que en consecuencia recombina ADN
virus o levaduras, y luego transferirse a otras especies. Los orga- de dos organismos diferentes. Cuando estos cromosomas se em-
nismos que contienen ADN modificado o derivado de otras es- paquetan en espermatozoides y óvulos que se unen para formar
pecies mediante ingeniería genética se llaman transgénicos u cigotos, la descendencia resultante contiene los cromosomas re-
organismos genéticamente modificados (OGM). combinados. En estos casos, el ADN recombinado casi siempre
La biotecnología moderna incluye muchos métodos de ana- proviene de los miembros de una sola especie.
lizar y manipular ADN, ya sea que después el ADN se coloque o
no en una célula. Por ejemplo, determinar la secuencia de nu-
cleótidos del ADN es crucial para campos tan diversos como cien-
La transformación puede combinar ADN
cias forenses, medicina y biología evolutiva. a partir de diferentes especies bacterianas
En este capítulo se ofrecerá un panorama de los métodos y En la transformación, las bacterias toman ADN del ambiente
aplicaciones de la biotecnología y se estudiarán los impactos de (FIG. 14-1). El ADN puede ser parte del cromosoma de otra bac-
la biotecnología sobre la sociedad. La discusión se organizará en teria (FIG. 14-1a), en ocasiones de otra especie o pueden ser
torno a cinco temas principales: (1) mecanismos de ADN recom­- pequeñas moléculas circulares de ADN llamadas plásmidos
238 UNIDAD 2  Herencia

cromosoma cromosoma dispersarse con rapidez entre los pacientes y los trabajadores de
bacteriano bacteriano atención a la salud, lo que convierte a las infecciones resistentes a
los antibióticos en un serio problemas. Un plásmido aporta ven-
taja adaptativa a las bacterias que lo contienen.

Los virus pueden transferir ADN entre especies

Los virus, que con frecuencia son poco más que material genético
encapsulado en un recubrimiento proteínico, pueden reproducirse
fragmentos plásmido sólo dentro de las células (FIG. 14-2). Un virus se une a moléculas
de ADN
específicas (receptores) sobre la superficie de una célula huésped
adecuada 1 . Por lo general los virus entran entonces en el cito-
plasma del huésped 2 , donde liberan su material genético 3 .
La célula huésped replica el material genético viral (ADN o ARN)
y sintetiza proteínas virales 4 . Los genes y proteínas virales repli-
El plásmido se replica de cados se ensamblan en nuevos virus dentro de la célula 5 . Con
forma independiente al el tiempo, los virus se liberan y pueden infectar otras células 6 .
cromosoma bacteriano. Algunos virus pueden transferir genes de un organismo a
(b) Transformación otro. En estos casos, el ADN viral está inserto en uno de los cro-
con un plásmido mosomas de la célula huésped (véase la figura 14-2 3 ). El ADN
viral puede permanecer ahí durante días, meses o incluso años.
Cada vez que la célula se divide, replica el ADN viral junto con su
Un fragmento de propio ADN. (Los investigadores creen que alrededor de 8% del
ADN se incorpora
en el cromosoma. genoma humano consta de genes virales “fósiles”, insertados en

(a) Transformación con un fragmento de ADN

FIGURA 14-2  El ciclo de vida de un virus típico En algunos casos,
FIGURA 14-1  Transformación en bacterias La transformación las infecciones virales pueden transferir ADN de una célula huésped a otra.
bacteriana ocurre cuando bacterias vivas toman (a) fragmentos
de cromosomas o (b) plásmidos. virus
ADN viral
citoplasma
(FIG. 14-1b). Una sola bacteria puede
contener docenas o incluso cientos
de copias de un plásmido. Cuando la célula
bacteria muere, sus plásmidos se libe- huésped
ran en el ambiente, donde pueden ser
2 El virus entra a
incorporados por otras bacterias de la núcleo la célula huésped.
misma o diferente especie. Además, las
ADN de célula
bacterias vivas con frecuencia pueden huésped 3 El virus libera su ADN en la
transmitir plásmidos directamente a
1 Un virus se une a una célula huésped; algo del ADN viral
otras bacterias vivas. Los plásmidos (rojo) puede incorporarse en el
célula huésped susceptible.
tam­bién pueden moverse desde ciertas ADN de la célula huésped (azul).
bacterias hacia levaduras o plantas, lo
que transfiere genes de una célula pro-
carionte a una célula eucarionte. ADN viral
Aunque el cromosoma de una proteínas virales
bacteria contiene todos los genes que virus recombinante
la célula necesita para sobrevivencia
básica, los genes transportados por los
plásmidos pueden permitir a las bacte-
rias proliferar en ambientes novedosos.
Algunos plásmidos contienen genes
que permiten a las bacterias metaboli-
zar fuentes de energía inusuales, como
el petróleo. Otros plásmidos portan
6 La célula huésped se lisa, 4 Genes virales codifican
genes que permiten a las bacterias cre-
lo que libera virus reciente- la síntesis de proteínas
cer en presencia de antibióticos. En
mente ensamblados; si los 5 Nuevos virus se virales y la replicación del
ambientes donde el uso de antibióticos virus recombinantes infectan ensamblan; parte del gen viral; parte del ADN de
es elevado, en particular en hospita- una segunda célula, pueden ADN de la célula huésped la célula huésped puede
les, las bacterias que portan plásmidos transferir genes de la primera se transporta por parte unirse al ADN viral replica-
resistentes a los antibióticos pueden célula a la segunda. de virus recombinantes. do (combinación rojo/azul).
 CAPÍTULO 14  Biotecnología 239

el ADN de los ancestros hace miles o millones de años.) Cuando 90 °C 50 °C 70 °C

finalmente se producen nuevos virus, parte de los genes de la
célula huésped puede unirse al ADN viral. Si estos virus recom-
binantes infectan otras células e insertan su ADN en los cromo- nuevas
cebadores cadenas
somas de la nueva célula huésped, también pueden insertarse ADN de ADN
fragmentos del ADN del huésped previo. segmento polimerasa
La mayoría de los virus infecta y se replica sólo en las célu- original de
las de especies bacterianas, animales o vegetales específicas. Por ADN de
1 Calentamiento 2 Enfriamiento 3 Síntesis
tanto, la mayor parte de las veces, los virus mueven ADN hués- doble
cadena separa las permite enlazamiento de nuevas
ped entre diferentes individuos de una sola especie, o muy re- cadenas de ADN. de cebadores y ADN cadenas
lacionada. Sin embargo, algunos virus pueden infectar especies polimerasa. de ADN.
sólo lejanamente relacionadas entre sí. Por ejemplo, la influenza (a) Un ciclo PCR
infecta aves, cerdos y seres humanos; otros virus han saltado de
los murciélagos a las personas, de gatos a perros, de caballos a
perros, y de perros a focas. La transferencia de genes entre virus
que infectan múltiples especies puede producir virus recombi-
nados en extremo letales. Esto ocurrió en 1957 y de nuevo en
1968, cuando la recombinación entre virus de influenza aviar y
humana causó epidemias mundiales que mataron a cientos de
miles de personas.

CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E
¿Puedes…
• describir los procesos naturales que recombinan
ADN, incluidos los mecanismos que pueden
segmento
combinar ADN a través de especies? de ADN a
amplificar

14.3 ¿CÓMO SE USA LA BIOTECNOLOGÍA

EN LA CIENCIA FORENSE?
Las aplicaciones de la biotecnología del ADN varían, depen-
diendo de las metas de los científicos forenses, las firmas biotec-
nológicas, las compañías farmacéuticas, los médicos y otros que
la usan. La sección comenzará por describir algunos métodos co-
munes de manipulación de ADN y se discutirá su aplicación al
análisis forense de ADN.

La reacción en cadena de polimerasa ciclos

amplifica el ADN PCR 1 2 3 4 etc.

Desarrollada por Kary Mullis en 1986, la reacción en cadena de copias

polimerasa (PCR) puede usarse para elaborar miles de millones, de ADN 1 2 4 8 16 etc.
incluso billones de copias de fragmentos seleccionados de ADN.
(b) Cada ciclo PCR duplica el número de copias del ADN
La PCR es tan crucial para la biología molecular que por ella Mullis
compartió el Premio Nobel de Química en 1993. La PCR involu- FIGURA 14-3  La PCR copia una secuencia específica de ADN (a) La
cra dos pasos principales: (1) síntesis de dos fragmentos cortos de reacción en cadena de polimerasa consta de un ciclo de calentamiento, en-
ADN, llamados cebadores (primers, iniciadores), que identifican el friamiento y calentamiento que por lo general se repite de 30 a 40 veces.
segmento de ADN a copiar, con frecuencia llamado ADN molde (b) Cada ciclo duplica la cantidad de ADN plantilla. Después de poco más
o plantilla, y (2) correr reacciones repetidas para elaborar múlti- de 30 ciclos se han sintetizado mil millones de copias del ADN plantilla.
ples copias del ADN. La secuencia de nucleótidos de un cebador es
complementaria al comienzo del segmento de ADN en una cadena
de la doble hélice, y la secuencia del otro cebador es complemen-
Después, la mezcla de reacción se somete a ciclos a través de una
taria al comienzo del ADN plantilla en la otra cadena. Durante el
serie de cambios de temperatura (FIG. 14-3a):
proceso de copiado, ADN polimerasa reconoce los cebadores como
el lugar donde debe comenzar la replicación de ADN. 1. El tubo de ensayo se calienta a entre 90 y 95 °C. Las tempera-
En la PCR, el ADN plantilla se mezcla con cebadores, nucleó- turas altas rompen los enlaces de hidrógeno entre bases com-
tidos libres y ADN polimerasa en un pequeño tubo de ensayo. plementarias, lo que separa el ADN en cadenas sencillas 1 .
240 UNIDAD 2  Herencia

A T A T T T T G AA G A T A G A T A G A T A G A T A G A T A G A T A G A T A G A T A G G T A

T A T A AA A C T T C T A T C T A T C T A T C T A T C T A T C T A T C T A T C T A T C C A T

AG A T
Ocho repeticiones lado a lado
(en tándem) de la misma secuencia
TC TA
de cuatro nucleótidos

FIGURA 14-5  Repeticiones cortas en tándem Estas STR contienen

la secuencia AGAT, repetida de siete a 15 veces en alelos diferentes.

tándem (STR, por sus siglas en inglés),* pueden usarse para

identificar personas con sorprendente precisión. Piensa en las STR
como en genes muy pequeños (FIG. 14-5). Las STR son short (cor-
tas; alrededor de 20 a 250 nucleótidos), repeating (que se repiten,
tienen la misma secuencia de 2 a 5 nucleótidos repetidos hasta
50 veces) y en tándem (que tienen todas las repeticiones lado a
lado). Como con cualquier gen, puede haber formas alternativas, o
alelos. Los alelos de cualquier STR dado simplemente tienen dife-
FIGURA 14-4  Thomas Brock sondea Mushroom Spring Brock
rentes números de repeticiones de la misma secuencia corta de nu-
descubrió la bacteria Thermus aquaticus en Mushroom Spring en el Parque
Nacional Yellowstone. La ADN polimerasa de T. aquaticus funciones mejor a
cleótidos. Para identificar individuos a partir de muestras de ADN,
las altas temperaturas requeridas por la PCR. el Departamento de Justicia estadounidense estableció un con-
junto estándar de 13 loci STR que tienen números enormemente
2. La temperatura se reduce a aproximadamente 50 °C, lo que variables de repeticiones en diferentes personas. La mayoría de los
permite que los dos cebadores formen pares de bases com- laboratorios de criminología también examinan un gen que indica
plementarias con el comienzo del ADN plantilla en cada si la muestra del ADN proviene de un hombre o de una mujer. Los
cadena 2 . países europeos usan un conjunto traslapado, pero no idéntico, de
3. La temperatura se eleva a entre 70 y 72 °C. ADN polimerasa STR. En 2014, las compañías biotecnológicas desarrollaron méto-
usa los nucleótidos libres para elaborar copias del segmento dos para analizar hasta 24 loci STR al mismo tiempo, de modo que
de ADN acotado por los cebadores 3 . La mayor parte de las STR estadounidenses y europeas pueden ponerse a prueba de
las ADN polimerasas no funcionan a temperaturas mucho manera simultánea en una sola muestra.
mayores que 40 °C. Sin embargo, la PCR usa un ADN poli- Los laboratorios forenses usan cebadores PCR que amplifican
merasa especial aislada de bacterias que viven en manantia- sólo las STR y el ADN inmediatamente circundante a ellos. Puesto
les térmicos (FIG. 14-4), que en realidad funcionan mejor a que los alelos STR varían en cuántas repeticiones contienen, va-
estas altas temperaturas. rían en tamaño: un alelo STR con más repeticiones es más largo
4. Este ciclo se repite, por lo general de 30 a 40 veces, hasta que que uno con menos repeticiones. Por tanto, un laboratorio forense
los nucleótidos libres se agotan. debe identificar cada STR en una muestra de ADN y luego deter-
minar su tamaño para descubrir qué alelos aparecen en la muestra.
En la PCR, la cantidad de ADN se duplica con cada ciclo de Los laboratorios forenses modernos usan complicadas y cos-
temperatura (FIG. 14-3b). Veinte ciclos de PCR producen alrede- tosas máquinas para analizar STR. La mayor parte de estas máqui-
dor de un millón de copias, y poco más de 30 ciclos producen nas se basa en dos métodos que se utilizan en los laboratorios de
mil millones de copias. Cada ciclo tarda sólo algunos minutos, biología molecular alrededor del mundo: (1) separar segmentos
de modo que la PCR puede producir miles de millones de co- de ADN por tamaño y (2) marcar segmentos específicos de ADN
pias de un segmento de ADN en una tarde. Entonces, el ADN está que sean de interés.
disponible para propósitos forenses, de clonación, elaboración de
organismos transgénicos o muchos otros fines.
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
Las diferencias en repeticiones cortas ¿Culpable o inocente?
en tándem se usan para identificar
individuos mediante su ADN Cuando en 2009 se descubrió evidencia biológica en uno de los
archivos de Haynesworth, la muestra tenía 25 años de antigüedad.
En muchas investigaciones criminales, la PCR se usa para ampli-
Por fortuna, el ADN no se degrada muy rápido. Técnicos de labora-
ficar el ADN de modo que haya suficiente para comparar el ADN
torio forense amplificaron el ADN con PCR de modo que tuvieron
que quedó en una escena criminal con el ADN de un sospecho­so.
suficiente material para analizar. ¿Cómo el laboratorio usó STR para
¿Cómo comparan ADN los laboratorios forenses? Después de años
determinar que el perfil de semen coincidía con el de Davis y no con
de meticuloso trabajo, los expertos forenses descubrieron que seg­
el de Haynesworth?
mentos específicos del ADN, llamados repeticiones cortas en

*N.T. La denominación más aceptada a nivel internacional es microsatélite.

 CAPÍTULO 14  Biotecnología 241

1 Muestras de ADN se colocan con fuente de poder

pipeta en pozos (rendijas poco profundas)
en el gel. Corriente eléctrica pasa a través + –
del gel (negativo en el extremo con los pipeta
pozos y positivo en el extremo opuesto).

gel pozos

2 Corriente eléctrica mueve los

segmentos de ADN a través del gel. + –
Piezas más pequeñas de ADN se alejan
más hacia el electrodo positivo.
“bandas” de ADN
(no visibles todavía)

3 El gel se coloca en papel

especial de nylon. La corriente gel
eléctrica impulsa al ADN fuera del
gel hacia el nylon.

papel nylon

4 El papel nylon con el ADN ligado a él solución de sondas

es bañado en una solución de sondas de de ADN (rojo)
ADN marcadas (rojo) que son
complementarias a segmentos
específicos de ADN en la muestra papel nylon
original de ADN.

5 Las sondas (bandas rojas) marcan

segmentos de ADN complementarios.

FIGURA 14-6  La electroforesis en gel y la marcación con sondas de ADN separan e identifican segmentos de ADN

La electroforesis en gel separa fragmentos de ADN se separan por tamaño y forman bandas dis-
tintivas en el gel 2 .
segmentos de ADN
Una mezcla de segmentos de ADN puede separarse por medio
de una técnica llamada electroforesis en gel (FIG. 14-6). Pri- Las sondas de ADN se usan para marcar
mero, un técnico de laboratorio carga la mezcla de ADN en sur- secuencias específicas de nucleótidos
cos poco profundos, o pozos, en un bloque de gel 1 . El gel es Por desgracia, las bandas de ADN son invisibles. Existen muchos
un entramado de fibras con minúsculos orificios de diversos ta- tintes que tiñen el ADN, pero con frecuencia no son muy útiles
maños entre las fibras; se coloca en una cámara con electrodos en ciencias forenses o medicina. ¿Por qué no? Porque los tin­-
conectados en cada extremo. Un electrodo se vuelve positivo y tes tiñen todas las moléculas de ADN, sin importar su secuencia
el otro, negativo; por tanto, entre los electrodos fluirá corriente de nucleótidos, y puede haber muchos fragmentos diferentes de
a través del gel. ¿Cómo separa este proceso los fragmentos de ADN de más o menos el mismo tamaño. Por ejemplo, cinco o seis
ADN? Recuerda: los grupos fosfato en los esqueletos del ADN tie- diferentes STR pueden mezclarse en la misma banda. Por tanto,
nen carga negativa. Cuando corriente eléctrica fluye a través del los investigadores y técnicos de laboratorio identifican secuen-
gel, los fragmentos de ADN con carga negativa se mueven hacia cias específicas de ADN de la misma forma como lo hace la natu-
el electrodo con carga positiva. Los fragmentos más pequeños raleza: mediante pareado de bases.
se deslizan a través de los orificios en el gel con más facilidad Cuando el gel termina de correr, el técnico lo trata con quí-
que los fragmentos más grandes, de modo que se mueven más micos que rompen las dobles hélices en cadenas sencillas de
rápido hacia el electrodo con carga positiva. Con el tiempo, los ADN. Estas cadenas de ADN se transfieren fuera del gel hacia un
242 UNIDAD 2  Herencia

trozo de papel hecho de nylon 3 . Puesto que las muestras de repeticiones (la persona sería heterocigota). Por ejemplo, en las
ADN ahora son de una sola cadena, fragmentos de ADN sinté- muestras STR D16 que se muestran en el lado derecho de la figura
tico, llamados sondas de ADN, pueden parear bases con frag- 14-7, el ADN de la primera persona tiene una sola banda en 12
mentos específicos de ADN en la muestra. Las sondas de ADN repeticiones (esta persona es homocigota para STR D16), pero el
son fragmentos cortos de ADN de una sola cadena que se mar- ADN de la segunda persona tiene dos bandas, en las repeticiones
can, o mediante radiactividad o al unirles moléculas coloreadas. 13 y 12 (esta persona es heterocigota para STR D16). Si observas
Para ubicar un fragmento específico de ADN, el papel se baña en de cerca todas las muestras de ADN en la Figura 14-7, verás que,
una solución que contiene una sonda de ADN con una secuencia aunque el ADN de algunas personas tiene las mismas repeticiones
de nucleótidos que es complementaria a la secuencia de nucleó- para una de las STR (por ejemplo, las muestras dos, cuatro y cinco
tidos del ADN plantilla 4 . La sonda parea bases, y se enlaza, para D16), ningún ADN tiene las mismas repeticiones para las cua-
con el ADN plantilla, pero no con alguno de los otros fragmentos tro STR.
de ADN en el papel. Después se lava cualquier sonda adicional de ¿13 STR son suficientes para identificar de manera única a
ADN. El resultado: la sonda de ADN muestra dónde corrió en el una persona, dada la enorme población humana? A nivel mun-
gel el ADN plantilla 5 . (Visualizar fragmentos de ADN con son- dial, diferentes personas pueden tener cuando menos 3 o cuando
das de ADN radiactivas o coloreadas es un procedimiento están- mucho 50 repeticiones en una STR dada. Aunque los laborato-
dar en muchas aplicaciones de investigación. En los laboratorios rios forenses toman en cuenta la existencia de algunos factores
forenses, las STR se marcan directamente con moléculas colorea- que complican los resultados, observa un caso simple: supón que
das durante la PCR y de inmediato son visibles en el gel, de modo un laboratorio criminológico analiza cinco STR, cada una con 10
que no se necesitan sondas de ADN.) posibles números de repeticiones (por ejemplo, todas las perso-
nas tienen 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14 o 15 repeticiones). Supón
también que todos los números de repeticiones ocurren con
Las personas no relacionadas casi nunca igual probabilidad en la población humana, es decir, 1 en 10, o
tienen perfiles de ADN idénticos 1/10. Por último, las STR se distribuyen de manera independiente
Las ubicaciones de las STR que corren en geles producen un patrón (véase el Capítulo 11). Por tanto, la probabilidad de dos personas
llamado perfil de ADN (FIG. 14-7). Las posiciones de las bandas no relacionadas que compartan el mismo número de repeticio-
en el gel están determinadas por el número de repeticiones de la nes de las cinco STR es simplemente el producto (multiplicación)
secuencia corta de nucleótidos de cada alelo STR. ¿Qué te dice un de las probabilidades separadas, o 1/10 × 1/10 × 1/10 × 1/10 ×
perfil de ADN? Como con cualquier gen, toda persona tiene dos 1/10 = una posibilidad en 100 000.
alelos de cada STR (véase el Capítulo 11). Los dos alelos de una Con 13 STR, que contienen hasta 50 repeticiones cada una,
STR dado pueden tener el mismo número de repeticiones (la per- las posibilidades de una coincidencia aleatoria son increíblemente
sona sería homocigota para dicha STR) o un número diferente de pequeñas. Una coincidencia perfecta de ambos alelos para las 13

nombre STR D16: una STR en el cromosoma 16

Número de repeticiones

15
Penta D 14
13
12
11
10
9
CSF 8

Muestras de ADN de
13 personas diferentes
D16
D16 en esta persona D16 en esta persona
contiene 12 repeticiones. contiene 11 repeticiones.

D7

FIGURA 14-7  Perfilado de ADN Las longitudes de las repeticiones cortas en tándem de ADN forman patrones carac-
terísticos en un gel. Este gel muestra cuatro diferentes STR (Penta D, CSF, D16 y D7). Las columnas de bandas amarillas
igualmente espaciadas en los lados extremos izquierdo y derecho del gel muestran el número de repeticiones en los dife-
rentes alelos STR. Las muestras de ADN de 13 diferentes personas corrieron entre estos estándares, lo que resulta en una
o dos bandas amarillas en cada carril vertical. La posición de cada banda corresponde al número de repeticiones en dicho
alelo STR (más repeticiones significa más nucleótidos, de modo que el alelo es más grande). (Fotografía cortesía de la Dra.
Margaret Kline, National Institute of Standards and Technology.)

PENSAMIENTO CRÍTICO  Para cualquier persona, una STR dada siempre tiene o una o dos bandas. ¿Por qué?
Más aún, bandas individuales siempre son aproximadamente el doble de brillantes que cada banda de un par.
Por ejemplo, en la STR D16 a la derecha, las bandas individuales de la primera y tercera muestras de ADN son el
doble de brillantes que los pares de bandas de las muestras dos, cuatro y cinco. ¿Por qué?
 CAPÍTULO 14  Biotecnología 243

STR usadas en Estados Unidos significa que hay menos de una estatura) y están muy influidos por el ambiente (por ejemplo, la
posibilidad en un billón de que las dos muestras de ADN coinci- exposición a la luz solar oscurece la piel, y la pobre nutrición en
dan tan sólo por azar. Desde luego, los gemelos idénticos tienen la niñez produce baja estatura).
el mismo perfil de ADN. Además, por complicadas razones esta- A pesar de las complicaciones de la herencia poligénica y las
dísticas, es probable que en el mundo existan algunas personas no influencias ambientales sobre el fenotipo, los SNP correctos en la
relacionadas que tengan el mismo perfil de ADN. Sin embargo, las fenotipificación forense de ADN pueden ofrecer una muy buena
probabilidades de que algún sospechoso en un caso criminal pu- idea de cómo se ve una persona. El sistema HIrisPlex es un buen
diera ser mal identificado son en extremo bajas. Por último, una ejemplo. “HIris” es abreviatura para “cabello e iris (hair/iris)”.
incompatibilidad en los perfiles de ADN es prueba absoluta de que HIrisPlex usa PCR modificada y electroforesis para determinar los
dos muestras no provienen de la misma fuente. SNP de 24 genes involucrados en la determinación del color de
En Estados Unidos, cualquier persona procesada por ciertos cabello y ojos. En estudios de prueba, HIrisPlex fue de 70 a 90%
crímenes (asalto, robo, intento de asesinato, etc.) debe proporcio- preciso para color de cabello y más de 90% preciso para color
nar una muestra de sangre. Entonces, técnicos de laboratorios cri- de ojos. El Identitas Forensic Chip (chip forense de identidad)
minológicos determinan el perfil de ADN del criminal y codifican analiza 200 mil SNP y puede determinar sexo, color de cabello
los resultados como el número de repeticiones en cada STR. El perfil y ojos, y ascendencia geográfica, por lo general con 50 a 95%
se almacena en archivos de computadora en una agencia estatal, de precisión, dependiendo de la característica. Desde luego, la
en el FBI, o en ambos. (En los programas de televisión, los actores determinación del sexo tiene una precisión de casi 100%. La fe-
con frecuencia se refieren a “CODIS”, que son las siglas en inglés notipificación forense del ADN todavía no es lo suficientemente
para “Sistema Combinado de Índice de ADN”, una base de datos de precisa para los juzgados, pero sería útil para el detective que pu-
perfiles de ADN que se conserva en computadoras del FBI.) Puesto diera decir a sus investigadores que “probablemente buscan un
que todos los laboratorios forenses de Estados Unidos usan las mis- hombre blanco, con ojos azules y cabello castaño”. Los paleoan-
mas 13 STR, las computadoras pueden determinar con facilidad si tropólogos también han usado la fenotipificación del ADN para
el ADN que quedó en otra escena criminal coincide con uno de los intentar determinar el fenotipo de seres humanos antiguos, in-
perfiles almacenados en la base de datos CODIS. Si las STR coinci- cluso neandertales, algunos de los cuales tal vez tuvieron cabello
den, entonces las probabilidades de que el ADN en la escena del cri- rojizo y piel pálida (FIG. 14-8).
men lo dejó la persona con el perfil coincidente son abrumadoras. Las personas no son los únicos organismos que pueden
Ya sea que haya o no coincidencia, el perfil de ADN de la escena identificarse mediante sus secuencias de ADN. Un grupo inter-
criminal permanecerá en el CODIS de manera permanente. En oca- nacional de organizaciones gubernamentales y privadas está re-
siones, años después, un nuevo perfil de ADN coincidirá con el per- uniendo el “Código de barras de la vida” para permitir rápida
fil de una escena criminal archivada, y se resolverá un “caso frío”. identificación de ADN de todas las especies de vida sobre la Tie-
rra. Los códigos de barras de ADN tienen aplicaciones tanto serias
como de entretenimiento, como se explica en el “Guardián de la
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN Tierra: ¿Qué hay en realidad en el sushi?” de la página 244.

¿Culpable o inocente?
En el caso Haynesworth, los perfiles de ADN de la muestra de
semen y los de Haynesworth no coincidieron, de modo que él no
pudo haber sido el ofensor. El perfil de ADN de Davis, que estaba
almacenado en el CODIS, coincidió, con sólo una en 6.5 miles de
millones de posibilidades de que la muestra de semen no proviniera
de él. Desde luego, cuando un ofensor comete un crimen por pri-
mera vez, no habrá un perfil de ADN en el CODIS para identificar al
perpetrador. En tales casos, ¿puede ayudar la biotecnología?

La fenotipificación forense del ADN puede

ayudar a buscar criminales y víctimas
¿Qué ocurre cuando el ADN que quedó en una escena criminal
no coincide con un perfil en el CODIS? Por ahora, se regresa al
trabajo policiaco tradicional. Pero esto puede cambiar, gracias a
los SNP (pronúnciese “snips”). SNP significa “polimorfismo de
nucleótido individual”, un alelo creado por una mutación por
sustitución de nucleótido en un gen en algún momento del pa-
sado lejano, que se transmitió de generación en generación. En FIGURA 14-8  Uso de ADN para visualizar seres humanos antiguos
algunos casos, diferentes SNP producen fenotipos claramente dis- Análisis de ADN aislado de huesos de neandertales sugieren que algunos
tintos. Esto es cierto para características físicas reconocibles con tenían cabello rojizo y piel pálida. Sin embargo, contrario a algunos reportes
facilidad en las personas, como sexo, estatura y el color de ca- de la prensa popular, los seres humanos modernos no heredaron cabello
bello, ojos y piel. Excepto por el sexo, estas características están rojizo a través de la cruza con neandertales; su alelo para cabello rojizo
controladas por genes múltiples (más de 400 en el caso de la difiere del de Homo sapiens.
244 UNIDAD 2  Herencia

¿Qué hay en realidad en el sushi?

GUARDIÁN Cuando vas a comer sushi, es probable que
DE LA TIERRA el platillo más costoso en el menú sea el sushi
de atún. Pero, ¿en realidad es atún? En 2008, dos adolescentes de
Nueva York, Kate Stoeckle y Louisa Strauss, decidieron descubrirlo
(FIG. E14-1). Suena difícil (después de todo, el pescado no tiene
cabeza, está limpio y sin piel, y sólo se presenta al comensal un tro-
zo de carne), pero la biotecnología lo hace simple, usando códigos
de barras de ADN.
Para obtener el código de barras de ADN se secuencia un
pequeño fragmento de ADN tomado de un gen que se encuentra
en las mitocondrias de casi todos los organismos eucariontes, un
fragmento de sólo 650 nucleótidos de largo (FIG. E14-2). Aunque
las plantas tienen mitocondrias, la secuencia de código de barras
de ADN mitocondrial no difiere mucho entre especies de plantas con
flores, de modo que, en vez de ello, con frecuencia se usa un seg-
mento de ADN de cloroplasto. Sólo especies en extremo relaciona-
das tienen la misma secuencia de nucleótidos en algunos de estos
fragmentos particulares de ADN. Por tanto, la obtención de código de
barras de ADN es una forma simple y barata de identificar especies.
Kate y Louisa visitaron restaurantes y tiendas de abarrotes y
llevaron a casa muestras de pescado crudo. Cortaron pequeñas
piezas de cada muestra, las conservaron en alcohol y las enviaron
a un laboratorio en la Universidad de Guelph, en Canadá, para obte-
ner los códigos de barras. ¡Sorpresa! Casi un cuarto de las mues-
tras de sushi eran impostoras. Y no es de sorprender: los “errores”
casi siempre etiquetaban un pez barato, disponible con facilidad, FIGURA E14-1  Kate Stoeckle y Louisa Strauss con sus sujetos
como una especie más costosa. Un espécimen vendido como pargo de investigación
rojo en realidad era pez rojo acadio, una especie en peligro. Un
sushi de “atún” resultó ser tilapia, una especie de agua dulce que
con frecuencia se cría en granjas piscícolas.
Algunos restaurantes etiquetaron mal la mitad Abeja melífera
de su sushi.
Los códigos de barras de ADN son
útiles para más que sólo verificar tu restau-
rante de sushi local. La FDA (Food and Drug
Administration) estadounidense usa códigos
de barras para autentificar los pescados que Abejorro
se venden para alimentación. Los códigos
de barras se usan con frecuencia para iden-
tificar plagas agrícolas como moscas de la
fruta y amenazas para la salud pública, como
mosquitos portadores de enfermedades. La
Administración Federal de Aviación estadou- Petirrojo
americano
nidense (FAA) tiene códigos de barras de plu-
mas para descubrir qué tipos de aves chocan
con los aviones.
Los códigos de barras de ADN también
pueden ayudar a detener el tráfico ilegal
de especies en peligro, que es en extremo Zorzal
lucrativo (se considera que es segundo, sólo hermit
detrás del tráfico de drogas). Identificar las
especies de origen de carne, piel, plumas y
muchas otras partes animales con frecuencia
es difícil, incluso para los expertos, pero no FIGURA E14-2  Código de barras de ADN Los diferentes colores en los códigos de barras
se puede engañar a los códigos de barras de representan distintas bases en la secuencia de ADN de un fragmento de un gen mitocondrial.
ADN. Llegará un día en el cual los códigos Los organismos muy relacionados tienen códigos de barras más similares que aquellos relaciona-
de barras de la vida no sólo verifiquen tu dos de manera distante, pero toda especie tiene un código de barras único.
sushi, sino también detengan la explotación
de las especies en peligro. PENSAMIENTO CRÍTICO  Existen muchas otras aplicaciones en las cuales puede ser
útil el código de barras de ADN. Por ejemplo, ¿cómo los ecologistas pueden usar el
código de barras de ADN para descubrir qué especies están presentes en un bosque
lluvioso o qué tipos de animales come un depredador?
 CAPÍTULO 14  Biotecnología 245

enzima de restricción EcoRI

CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E
¿Puedes…
• explicar los usos de la reacción en cadena de polimerasa, la ADN ... A A T TG C T T A GA AT T C G A T T T G ...
electroforesis en gel y las sondas de ADN, y cómo funcionan? de doble . . . T T A A C G A AT C T T A A G C T A A A C . . .
cadena
• describir cómo se producen los perfiles de ADN?
• explicar por qué un perfil de ADN por lo general es único para
Una enzima de restricción específica (EcoRI) se
cada individuo? enlaza a la secuencia GAATTC y corta el ADN, lo que
crea fragmentos de ADN con “extremos pegajosos”.

14.4 ¿
 CÓMO SE USA LA BIOTECNOLOGÍA ... A A T T G C T T A G A A T T C G A T T T G ...
PARA PRODUCIR ORGANISMOS . . . T TA A CG A AT C T TA A G C T A A A C. . .
GENÉTICAMENTE MODIFICADOS? “extremos pegajosos”
La biotecnología tiene aplicaciones mucho más allá de la ciencia de cadena sencilla
forense. Puede usarse para identificar, aislar y modificar genes; FIGURA 14-9  Enzimas de restricción cortan el ADN en secuencias
combinar genes de diferentes organismos, y mover genes de una de nucleótidos específicas
especie a otra. Observa cómo pueden usarse algunas de estas técni-
cas para elaborar organismos genéticamente modificados (OGM). PENSAMIENTO CRÍTICO  Las enzimas de restricción se aíslan a
Existen tres pasos principales para elaborar un OGM: (1) ob- partir de bacterias. ¿Por qué las bacterias sintetizarían enzimas que
tener el gen deseado, (2) clonar al gen y (3) insertar el gen en cortan ADN? (Sugerencia: Las bacterias pueden infectarse con virus
llamados bacteriófagos; véase el Capítulo 12.) ¿Por qué las enzimas de
las células del organismo huésped. Para cada paso pueden usarse
restricción de una bacteria destruirían el ADN de su propio cromosoma?
diversas tecnologías, las cuales con frecuencia involucran proce-
dimientos complejos. En este texto sólo se ofrecerá un breve pa-
norama de los procesos generales.
ADN. Otras hacen cortes escalonados, y dividen el ADN en una
posición diferente en cada una de las dos cadenas de modo que
El gen deseado se aísla o sintetiza secciones de cadena sencilla cuelgan de los extremos del ADN.
Para obtener un gen se usan dos métodos comunes. Durante Estas regiones de cadena sencilla comúnmente se llaman “extre-
mucho tiempo, el único método práctico era aislar el gen diana mos pegajosos”, porque pueden parear sus bases con, y por ende
a partir del organismo que lo contenía. Los cromosomas pueden pegarse a, otras piezas de cadena sencilla de ADN con bases com-
aislarse de células del donador del gen y cortarse con enzimas plementarias (FIG. 14-9). En la clonación de ADN se usan enzi-
(véase más adelante). Los fragmentos de ADN que contienen el mas de restricción que realizan cortes escalonados.
gen deseado pueden entonces separarse del resto del ADN me- Para insertar un gen en un plásmido, la misma enzima de
diante electroforesis en gel (véase la Fig. 14-6). En la actualidad, restricción se usa para cortar el ADN en ambos extremos del
los biotecnólogos con frecuencia pueden sintetizar el gen, o una gen y abrir el círculo del ADN plásmido (FIG. 14-10 1 ). Como
versión modificada del mismo, en el laboratorio, usando un sin-
tetizador de ADN. segmento de ADN que plásmido
incluye el gen a clonar (azul)

El gen se clona
Una vez obtenido el gen, puede usarse para elaborar organismos
transgénicos, compartirse con otros científicos alrededor del
mundo, o utilizarse para tratamientos médicos. Es útil, o incluso
esencial, tener un gran número de copias del gen, muchas más de
las que suelen elaborarse mediante PCR. La forma más simple
de generar muchas copias de un gen es dejar que los organismos
vivos las hagan mediante clonación de ADN. En dicha clona-
ción, el gen casi siempre se inserta en organismos unicelulares,
como bacterias o levaduras, que se multiplican muy rápido, y ela- 1 El plásmido y el segmento de ADN que contiene

boran copias del gen mientras lo hacen. el gen deseado se cortan con la misma enzima
de restricción.
El método más común de clonación de ADN es insertar el
gen en un plásmido bacteriano (véase Fig. 14-1), que se repli-
cará cuando se multiplique la bacteria que contiene el plásmido. plásmido
recombinante
Insertar el gen en un plásmido, en lugar de en el cromosoma
bacteriano, también le permite separarse con facilidad del resto
del ADN bacteriano. El gen diana puede aislarse del plásmido, o
puede usarse todo el plásmido para elaborar organismos transgé- 2 Los plásmidos y el segmento de ADN que contiene
nicos, incluidos plantas, animales u otras bacterias. el gen, ambos con los mismos extremos pegajosos
Los genes se insertan en plásmidos usando enzimas de res- complementarios, se mezclan juntos; ADN ligasa une
los genes en los plásmidos.
tricción, cada una de las cuales corta el ADN en una secuencia
específica de nucleótidos. Existen cientos de diferentes enzimas FIGURA 14-10  Inserción de un gen en un plásmido para clonación
de restricción. Muchas cortan recto a través de la doble hélice del de ADN
246 UNIDAD 2  Herencia

resultado, los extremos del ADN que contiene el gen y el plás-

mido abierto tienen nucleótidos complementarios en sus extre- Pipeta delgada aguda para
mos pegajosos y pueden parear sus bases entre ellos. Cuando se inyectar ADN en la célula.
mezclan los genes y plásmidos cortados, algunas copias de los
genes se insertarán de manera temporal entre los extremos cor-
tados de los plásmidos, y se mantendrán unidos mediante sus
extremos pegajosos complementarios. Agregar ADN ligasa (véase
el Capítulo 12) enlaza en forma permanente los genes en los
plásmidos 2 .
Las bacterias se transforman entonces con estos plásmidos re-
combinantes. Bajo las condiciones correctas, cuando las bacterias
se multiplican, también replican los plásmidos. Enormes cubas de
bacterias producen tantas copias del gen como se necesiten.

El gen se inserta en un organismo huésped

Ahora viene la parte difícil: transfección hacia el organismo Pipeta roma lisa para
mantener la célula en
huésped. Para proporcionar una función útil, el gen debe inser- su lugar.
tarse en el huésped y expresarse en las células apropiadas, en los
tiempos adecuados y en el nivel deseado. Varios métodos diferen-
tes sirven para hacer la transfección de los organismos huésped. FIGURA 14-11  Transfección de un óvulo fecundado mediante la
En algunos casos, los plásmidos recombinantes o genes purifica- inyección de ADN extraño La pipeta grande a la derecha mantiene el
dos de ellos se insertan en bacterias o virus inocuos, llamados óvulo estacionario durante el procedimiento. La pipeta pequeña aguda a la
vectores, y entonces el organismo huésped se infecta con ellos. izquierda penetra el óvulo e inyecta ADN.
En el caso ideal, las bacterias o virus insertan el nuevo gen en
los cromosomas de las células del organismo huésped, donde se COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
vuelven parte permanente del genoma del huésped, y se replica
¿Puedes…
siempre que se replica el ADN del huésped. Así es como se realizó
• explicar cómo se insertan genes en un plásmido, y por
transfección de algunas plantas con genes para resistencia a her-
qué esto es útil para elaborar un organismo modificado
bicidas e insectos (véase la Sección 14.5).
genéticamente?
Un método más simple es usar una “pistola de genes” (bio-
• describir los procedimientos utilizados para la transfección de
lística). Microscópicos perdigones de oro o tungsteno recubiertos un organismo con un gen extraño?
con ADN (ya sean plásmidos o genes purificados) se disparan a
las células u organismos. De manera ideal, los perdigones pe-
netran células individuales sin dañarlas. Dentro de las células,
el ADN disuelve los perdigones en el citoplasma y llegan al nú- 14.5 ¿CÓMO SE USAN LOS ORGANISMOS
cleo, donde se incorporan en un cromosoma. Este proceso li- TRANSGÉNICOS?
teralmente es “acierta o falla”, pero con frecuencia es bastante Los organismos transgénicos se usan de manera amplia en agri-
efectivo para plantas, células en cultivo y en ocasiones incluso cultura e investigación biomédica. Recién se han desarrollado
animales completos (por lo general pequeños, como las lombri- organismos genéticamente modificados para ayudar a controlar
ces o las moscas de la fruta). Las pistolas de genes con frecuencia enfermedades transportadas por insectos, limpiar desechos mi-
se utilizan cuando los organismos huésped están disponibles en neros y repoblar los bosques estadounidenses con nogales en pe-
gran cantidad, de modo que en realidad no importa una baja ligro. Los ingenieros genéticos también trabajan para mejorar la
tasa de éxito. fotosíntesis y desarrollar algas que elaboren biocombustibles ba-
También pueden usarse varios tratamientos químicos para ratos y eficientes.
hacer transfección de células animales cultivadas y células vege-
tales o fúngicas a las que se removió o perturbó sus paredes celu-
Muchos cultivos están genéticamente
lares. Por lo general, el ADN se incorpora en pequeñas vesículas
lipídicas, que pueden fusionarse con la membrana plasmática de modificados
la célula diana y mover el ADN hacia el citoplasma de la célula La principal meta de la agricultura es cosechar tanto alimento
diana. Otros métodos de transfección vuelven temporalmente y tan barato como sea posible, con mínima pérdida por plagas
permeable la membrana plasmática, de modo que el ADN puede como insectos y hierbajos. Muchos proveedores de semillas se
entrar a las células diana. han dirigido a la biotecnología para lograr estas metas. Sin em-
Por último, plásmidos o genes purificados pueden inyectarse bargo, algunas personas sienten que los riesgos de los alimentos
directo en células animales, por lo general óvulos fecundados modificados genéticamente para la salud humana o el ambiente
(FIG. 14-11). Pequeñas pipetas de vidrio se cargan con una so- no valen la pena, comparados con los beneficios. Esta controver-
lución adecuada que contiene el ADN. Las pipetas tienen puntas sia se explorará en la Sección 14.8.
tan agudas como para penetrar una célula sin dañarla. La presión De acuerdo con el Departamento de Agricultura estadouni-
aplicada a la parte posterior de la pipeta empuja parte del ADN dense (USDA), 93% del maíz, 96% del algodón y 94% de la soya
en la célula. cultivados en Estados Unidos en 2014 fueron transgénicos; es decir:
 CAPÍTULO 14  Biotecnología 247

TABLA 14-1  Cultivos modificados genéticamente con aprobación del USDA

Rasgo modificado genéticamente Ventaja potencial Ejemplos

Resistencia a herbicidas La aplicación de herbicidas mata los hierbajos pero no los cultivos, Remolacha, canola, maíz, algodón,
lo que produce mayores cosechas lino, patata, arroz, soja, tomate
Resistencia a plagas Los cultivos sufren menos daño de los insectos, lo que produce Maíz, algodón, papa, arroz, soja
mayores cosechas
Resistencia a enfermedades Las plantas son menos proclives a la infección por virus, bacterias u Papaya, papa, calabaza
hongos, lo que produce mayores cosechas
Estéril Las plantas transgénicas no puede cruzarse con variedades silvestres, Achicoria, maíz
lo que las hace más seguras para el ambiente y económicamente más
valiosas para las compañías de semillas que las producen
Contenido de aceite alterado Los aceites pueden volverse más saludables para el consumo del Canola, soja
ser humano o pueden hacerse similares a los aceites más costosos
(como la palma o el coco)

contenían genes de otras especies. De manera global, 18 millones ¿TE HAS El maíz y la soja se
de granjeros plantaron más de 174 hectáreas de tierra con cultivos
transgénicos en 2013. PREGUNTADO... encuentran en una
sorprendente variedad
Los cultivos por lo general se modifican para mejorar su de alimentos, además de
resistencia a los insectos, herbicidas o ambos (TABLA 14-1). Los los obvios como tortilla, salsa de soja y margarina. Por ejemplo, el
cultivos resistentes a los herbicidas permiten a los granjeros jarabe de maíz es un ingrediente en alimentos tan diversos como
matar hierbajos sin dañar sus cultivos. Menos competencia por bebidas gaseosas, salsa de tomate y
parte de los hierbajos significa más agua, nutrimentos y luz para hojuelas de maíz; el aceite o la proteína
los cultivos y, en consecuencia, cosechas más grandes. Muchos de soja es un importante ingrediente
si los alimentos
herbicidas matan plantas al inhibir una enzima que usan plan- en galletas, masa para pasteles y que ingieres han
tas, hongos y algunas bacterias, pero no animales, para sinteti- hamburguesas veganas. Casi todo sido modificados
zar aminoácidos específicos. Sin estos aminoácidos, las plantas el maíz y la soja que se cultivan en genéticamente?
mueren porque no pueden sintetizar proteínas. La mayoría de los Estados Unidos están genéticamente
cultivos transgénicos resistentes a herbicidas tienen genes bacte- modificados (GM), con el resultado de que alrededor de 80% de
rianos que codifican enzimas que o metabolizan con rapidez los los alimentos empacados en los supermercados estadounidenses
herbicidas o funcionan incluso en la presencia del herbicida. En contienen sustancias elaboradas a partir de plantas GM. Muchos
cualquier caso, las plantas transgénicas pueden sintetizar canti- países, incluidos los de la Unión Europea, requieren el etiquetado de
dades normales de aminoácidos y proteínas. alimentos GM, pero la FDA no lo solicita, de modo que en Estados
La resistencia a los insectos de muchos cultivos ha mejorado Unidos uno no puede decir si un alimento contiene ingredientes
al darles un gen, llamado Bt, de la bacteria Bacillus thuringiensis. GM al leer la etiqueta. Por tanto, a menos que estés muy motivado
La proteína codificada por el gen Bt daña el sistema digestivo de para evitarlos, es probable que comas alimentos GM.
los insectos, pero no el de los mamíferos. Los cultivos transgé-
nicos Bt con frecuencia sufren mucho menos daño por parte de
insectos que los cultivos regulares, de modo que los granjeros Las plantas genéticamente
pueden aplicar menos pesticida a sus campos (FIG. 14-12). modificadas pueden usarse para
producir medicinas
Las herramientas de la biotecnología también se pueden
usar para insertar genes médicamente útiles en plan-
tas, lo que produce medicinas directo de la “pharm”.*
En 2012, la terapia con sustitución de enzimas para
la enfermedad de Gaucher se convirtió en el primer
tratamiento basado en plantas transgénicas que fue
aprobado para uso clínico por parte de la FDA estadou-
nidense. Los pacientes con enfermedad de Gaucher no
pueden elaborar una enzima que descompone cierto
tipo de lípido. Sin la enzima, el lípido se acumula en

FIGURA 14-12  Las plantas Bt resisten el ataque de

insectos Las plantas de algodón transgénico expresan el gen
Bt (derecha) que resiste el ataque del gusano bellotero, que
se alimenta con semillas de algodón. Por tanto, las plantas
transgénicas producen mucho más algodón que las plantas
no transgénicas (izquierda).

*N.T. Los autores juegan con la similitud fonética entre farm (granja) y pharm (farmacia), para dar la idea de que el
medicamento se produce directamente en la granja.
248 UNIDAD 2  Herencia

el cuerpo y causa anemia, dolor articular, trastornos neurológicos, Esto tendría menos probabilidad de ocurrir con los Enviropigs. In-
pobre resistencia a enfermedades infecciosas y muchos otros sínto- vestigadores en Inglaterra y Escocia han desarrollado pollos trans-
mas. Las enzimas derivadas de plantas pueden sustituir las enzimas génicos que no pueden diseminar el virus de influenza H5N1,
faltantes del paciente. que causa influenza aviar. A nivel mundial, muchos millones de
Muchos investigadores trabajan en realizar ingeniería en plan- pollos han sido sacrificados para detener epidemias de influenza
tas para elaborar vacunas. Para elaborar una vacuna, a una planta aviar, de modo que los pollos resistentes a la influenza podrían ser
se le dan los genes necesarios para producir proteínas inocuas que aves muy valiosas. Incluso en la Utah State University existen ca-
en general se encuentran en bacterias o virus patógenos. Luego se bras que secretan proteínas de tela de araña en su leche. La tela de
extraen y purifican las proteínas antes de inyectarse, en forma muy araña es mucho más fuerte que el acero o el Kevlar®, la fibra que
parecida a las vacunas convencionales. Las vacunas producidas en por lo común se utiliza en los chalecos antibalas, de modo que la
plantas para combatir hepatitis B, sarampión, rabia, caries dental, expectativa es que, con la proteína de seda proveniente de estas
influenza, diarrea infantil y otras enfermedades están en diversas cabras, puedan fabricarse chalecos ligeros casi impenetrables.
etapas de ensayos en animales o seres humanos, pero ninguna se ha Los biotecnólogos también están desarrollando animales
aprobado todavía para uso en seres humanos. que produzcan medicinas, como anticuerpos humanos u otras
¿Las personas podrían vacunarse con sólo comer las plantas proteínas esenciales. Por ejemplo, existen ovejas modificadas
transgénicas adecuadas? No sería tan sencillo como suena. Pri- genéticamente cuya leche contiene una proteína, alfa-1-antitrip-
mero, las proteínas necesitarían modificarse para resistir la diges- sina, que puede resultar valiosa en el tratamiento de la fibrosis
tión en el estómago y los intestinos. Segundo, no hay una forma quística y el enfisema. Otras ovejas GM producen factores de coa-
simple de controlar la dosis: muy poca y el usuario no desarro- gulación humanos, que podrían usarse para tratar hemofilia. El
llará inmunidad decente; demasiada, y las proteínas de la vacuna ganado vacuno también se ha sometido a ingeniería, de modo
podrían ser dañinas. que su leche contiene eritropoyetina (una hormona que estimula
Los biólogos moleculares también pueden someter a inge- la síntesis de eritrocitos) o proteínas que revientan coágulos (para
niería plantas para producir anticuerpos humanos que combatan tratar ataques cardiacos causados por coágulos sanguíneos en las
enfermedades específicas. Cuando un microbio patógeno invade arterias coronarias).
tu cuerpo, tu sistema inmunológico tarda varios días en respon- Además, investigadores biomédicos han elaborado una gran
der y producir suficientes anticuerpos para superar la infección. cantidad de animales transgénicos, sobre todo ratones, que por-
Mientras tanto, te sientes terrible e incluso puedes morir si la en- tan genes asociados con enfermedades humanas, como enferme-
fermedad es lo bastante grave. Una inyección directa de gran can- dad de Alzheimer, síndrome de Marfan y fibrosis quística. Estos
tidad de los anticuerpos correctos puede curar la enfermedad de animales se utilizan para investigar las causas de la enfermedad y
manera tan rápida como para salvar tu vida. Durante la epidemia desarrollar posibles tratamientos.
de Ébola en 2014 en África occidental, ZMapp, un cóctel experi-
mental de tres anticuerpos elaborados en plantas transgénicas de
tabaco tal vez ayudó a salvar las vidas de algunos profesionales
Los organismos genéticamente modificados
de la salud que se infectaron mientras cuidaban a pacientes con pueden usarse para la bioingeniería
Ébola. A principios de 2015, ensayos clínicos de ZMapp comen- del ambiente
zaron en Liberia, con la esperanza de que el tratamiento con anti- Se han desarrollado organismos transgénicos que podrían usarse
cuerpos esté listo antes de la siguiente epidemia de Ébola. en la bioingeniería del ambiente: el uso de la biotecnología para
remediar los contratiempos ambientales. La bioingeniería am-
Los animales genéticamente modificados biental puede incluir actividades tan diversas como restauración
de especies raras o en peligro de extinción, limpieza de minas
pueden ser útiles para agricultura, y reducción de la incidencia de enfermedades transmitidas por
medicina e industria insectos. Por ejemplo, cuando los europeos llegaron a América,
Existen algunas formas de producir animales transgénicos, in- aproximadamente un cuarto de los árboles en los bosques cadu-
cluida la inyección del ADN deseado en un óvulo fecundado. Al cifolios eran castaños americanos, tal vez 4 mil millones de ár-
óvulo se le permite dividirse algunas veces en cultivo antes de boles. Después, alrededor de 1900, llegó el hongo del chancro
implantarse en una madre subrogada. Si los descendientes son del castaño, que se importó de manera accidental con castaños
sanos y expresan el gen extraño, se cruzan entre ellos para produ- chinos. Los castaños americanos no tenían resistencia para el
cir animales transgénicos homocigotos. Hasta el momento, ha re- chancro y pronto se volvieron muy raros. Durante décadas, los
sultado difícil crear ganado transgénico con valor comercial, pero horticultores cruzaron castaños americanos y chinos, con la in-
varias compañías trabajan en ello. tención de obtener una variedad casi-americana que resistiera al
Por ejemplo, las compañías de biotecnología han creado ove- chancro. Algunos de estos híbridos ahora se plantan en proyectos
jas modificadas genéticamente que producen más lana, ganado de restauración. La biotecnología ofrece una segunda vía a la re-
que produce más proteína en su leche y cerdos que producen sistencia del chancro: elaborar castaños americanos transgénicos
carne que tiene menos grasa o mayor concentración de ácidos con un gen del trigo que evita que el hongo dañe los árboles.
grasos omega-3, que se cree ofrecen varios beneficios a la salud. El Las mejores variedades transgénicas resisten el chancro incluso
Enviropig transgénico, desarrollado en la Universidad de Guelph, mejor que los castaños chinos puros.
en Canadá, metaboliza fosfato de manera mucho más eficiente Muchos antiguos sitios mineros están muy contaminados
que los cerdos regulares y en consecuencia excreta menos fosfato con metales pesados, incluidos mercurio, plomo y cadmio. Se
en sus heces. Los escurrimientos de fosfato de las granjas porci- han desarrollado bacterias GM que proliferan en altas concen-
nas con frecuencia entran en las corrientes y lagos, lo que genera traciones de algunos metales pesados. Ellas también remueven
explosiones de algas dañinas que matan la vida animal acuática. los metales del agua y el suelo y lo almacenan en sus células.
 CAPÍTULO 14  Biotecnología 249

COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE

¿Puedes…
• describir las ventajas para la agricultura de los cultivos
y animales modificados genéticamente, y ofrecer algunos
ejemplos?
• mencionar algunos ejemplos de cómo pueden ser útiles en
medicina los animales GM?
• describir cómo pueden usarse los organismos GM en
bioingeniería ambiental?

14.6 ¿
 CÓMO SE USA LA BIOTECNOLOGÍA
PARA APRENDER ACERCA DE
LOS GENOMAS DE SERES HUMANOS
Y OTROS ORGANISMOS?
FIGURA 14-13  Un mosquito Anopheles come sangre humana La Los genes influyen casi en todos los rasgos de los seres huma-
Organización Mundial de la Salud estima que los mosquitos Anopheles
nos, incluida la susceptibilidad a las enfermedades infecciosas,
transmiten paludismo a casi 200 millones de personas cada año, lo que
los trastornos mentales, las enfermedades cardiacas y la diabetes.
provoca alrededor de 600 mil muertes.
El Proyecto Genoma Humano y la investigación actual han de-
terminado que el genoma humano contiene alrededor de 20 mil
genes, que comprenden aproximadamente 2% del ADN. Parte del
La expectativa es que, al aislar los metales pesados, las bacterias otro 98% consta de promotores, regiones que regulan con cuánta
puedan usarse para limpiar corrientes contaminadas y permitir el frecuencia se transcribe un gen, y ARN no codificador, pero en
crecimiento de plantas en suelos contaminados. realidad no se sabe qué hace la mayor parte del ADN.
Un serio problema de salud es la dispersión de enfermeda- El aumento en la comprensión del genoma tiene un enorme
des infecciosas por parte de insectos, en particular mosquitos. Las impacto en la práctica médica. La Organización Mundial de
hembras de muchas especies de mosquitos necesitan sangre para la Salud estima que más de 10 mil enfermedades humanas son
producir óvulos (FIG. 14-13). Cuando se alimentan de las per­- causadas, u ocurren con mayor probabilidad, por alelos defec-
sonas, algunas de estas especies transmiten enfermedades que tuosos. Aunque muchas de estas enfermedades son en extremo
pueden ser mortales, incluidas paludismo y dengue, las cuales in- raras, algunas son trastornos comunes devastadores. Los alelos
fectan a cientos de millones de personas cada año, sobre todo en defectuosos predisponen
áreas calurosas de la Tierra. El paludismo lo portan varias especies a decenas de millones
de mosquitos Anopheles. Para ayudar a controlar el paludismo, los de personas a desarrollar
investigadores han sometido a ingeniería una bacteria que en ge- condiciones como cáncer
neral se encuentra en el sistema digestivo de Anopheles de modo de mama, alcoholismo,
que la bacteria secreta una toxina que mata al parásito del palu- esquizofrenia, cardiopa-
dismo, pero es inofensivo tanto para los mosquitos como para los tías, enfermedad de Al-
seres humanos. Otro proyecto ha creado mosquitos con sistemas zheimer y muchas otras.
inmunológicos modificados genéticamente que matan al pará- Un creciente número de
sito del paludismo. estos alelos defectuosos
Un enfoque diferente busca eliminar los mosquitos. Inves- pueden descubrirse por
tigadores han diseñado mosquitos Anopheles que portan un gen medio de pruebas gené-
de mixomicetos que codifica una proteína que daña los cromoso- ticas. En 2013, la actriz
mas X en los espermatozoides del mosquito. Por tanto, casi todos Angelina Jolie llevó el im-
los espermatozoides viables portan un cromosoma Y y producen pacto de las pruebas ge-
descendencia masculina. Los mosquitos macho GM se liberarían néticas a la atención del
en el campo, donde copularían con hembras silvestres. Estos público cuando experi-
apareamientos casi no producirían descendientes hembras. Los mentó una doble mastec-
descendientes machos todavía portarían el gen mixomiceto, de tomía preventiva después
modo que el proceso continuaría. Con el tiempo, con muy pocas de descubrir que tenía
hembras, la población desaparecería. un alelo defectuoso de
Una firma biotecnológica británica, Oxitec, ha modificado BRCA1, un gen supresor
genéticamente Aedes aegypti, el mosquito que porta dengue y de tumores que es crucial
chikungunya. Cuando machos GM se aparean con hembras sil- para evitar los cánceres
vestres, los descendientes heredan un gen letal y mueren. En de mama y ovario (FIG. FIGURA 14-14  La doble mastec-
ensayos limitados, la liberación de gran cantidad de mosquitos 14-14). En 2015, Joli tam- tomía y ovarioctomía preventivas de
macho GM reduce la población de mosquitos entre 80 y 96%. bién removió sus ovarios. Angelina Jolie publicitaron los riesgos
Brasil autorizó la liberación extensa de los mosquitos GM de Oxi- Algunos alelos BRCA1 de la predisposición genética a las
tec en el estado de Bahía para combatir el dengue. defectuosos aumentan el enfermedades
250 UNIDAD 2  Herencia

riesgo de desarrollar cáncer de mama de 12% a alrededor de 65 a Enzimas de restricción pueden cortar diferentes
85%, y el riesgo de cáncer de ovario de poco más de 1% a aproxi- alelos de un gen en distintas posiciones
madamente de 30 a 60%.
La anemia falciforme es una forma heredada de anemia (no tener
El Proyecto Genoma Humano, junto con proyectos acom-
suficientes eritrocitos) causada por una mutación por sustitución
pañantes que han secuenciado los genomas de organismos tan
de nucleótidos en la que timina reemplaza adenina cerca del co-
diversos como bacterias, hongos, ratones y chimpancés, también
mienzo del gen globina (véanse los Capítulos 11 y 13). Una prueba
ayuda a apreciar el lugar de H. Sapiens en la evolución de la vida
de diagnóstico común para la anemia falciforme se apoya en el
sobre la Tierra. Por ejemplo, el ADN de seres humanos y chimpan-
hecho de que las enzimas de restricción cortan ADN sólo en se-
cés es en extremo similar; los investigadores esperan que estudiar
cuencias de nucleótidos específicas. Para diagnosticar la presencia
las relativamente pocas diferencias pueda ayudar a comprender
del alelo falciforme, se extrae ADN de las células de un paciente,
por qué los seres humanos son mucho más inteligentes que los
un progenitor que pudiera ser portador del alelo, o incluso de un
chimpancés. En fechas recientes, investigadores han descifrado
feto. La PCR se usa para amplificar una sección de ADN que in-
los genomas de neandertales y denisovanos, otros grupos de an-
cluye el sitio de mutación. Una enzima de restricción llamada
tiguos homíninos. Es posible que los seres humanos modernos,
MstII puede cortar la secuencia normal (CCTGAGGAG), pero no
dependiendo de sus orígenes, tengan algún porcentaje de genes
la secuencia falciforme (CCTGTGGAG). El resultado es que MstII
neandertales o denisovanos.
corta el alelo globina normal a la mitad, pero el alelo falciforme
permanece intacto. La electroforesis en gel separa con facilidad el
alelo falciforme intacto de los fragmentos del alelo normal, que
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E son más pequeños.
¿Puedes…
• explicar por qué es médicamente útil entender el genoma
humano? Diferentes alelos se enlazan a diferentes
• explicar cómo el conocimiento de los genomas de seres sondas de ADN
humanos y otros organismos ayuda a entender la evolución? La fibrosis quística es una enfermedad causada por un defecto
en una proteína, llamada CFTR, que en general ayuda a mover
iones de cloro a través de las membranas plasmáticas de mu-
chas células, incluidas las que se encuentran en pulmones,
14.7 ¿CÓMO SE USA LA BIOTECNOLOGÍA glándulas sudoríparas e intestinos (véase el estudio de caso
del Capítulo 13). Existen más de 1 900 alelos CFTR conocidos,
PARA DIAGNÓSTICO Y todos en el mismo locus, y cada uno codifica una proteína
TRATAMIENTO MÉDICOS? CFTR defectuosa diferente. Por fortuna, 32 alelos explican al-
Durante más de dos décadas, la biotecnología se ha usado para rededor de 90% de los casos de fibrosis quística, los otros alelos
diagnosticar algunos trastornos hereditarios, incluso en fetos son en extremo raros. Aunque algunas pruebas costosas secuen-
(véase el “¿Cómo sabes eso? Tamizado genético prenatal” en la cian todo el gen CFTR y pueden detectar todos los alelos defec-
página 252). Más recientemente, investigadores médicos han co- tuosos, pruebas rápidas y relativamente baratas se enfocan en
menzado a usar la biotecnología con la intención de curar, o al estos 32 alelos comunes.
menos tratar, enfermedades genéticas. Cada alelo CFTR defectuoso tiene una secuencia de nucleó-
tidos única. Aunque existen muchas tecnologías diferentes para
detectarlos, todos se basan en pareado de bases complementarias:
La tecnología de ADN puede usarse para bajo las condiciones correctas, una sonda de ADN se enlazará a una
cadena de ADN diana sólo si la sonda y la diana tienen secuencias
diagnosticar trastornos hereditarios del todo complementarias. La prueba de tamizado de fibrosis quís-
Una persona hereda una enfermedad genética cuando hereda tica más simple consta de un arreglo de sondas de ADN de una ca-
uno o más alelos defectuosos, que difieren de los alelos funciona- dena enlazada a un trozo de papel especializado (FIG. 14-15). Cada
les normales porque tienen diferentes secuencias de nucleótidos. sonda es complementaria a una cadena de un alelo CFTR único
Muchos métodos de diagnóstico de trastornos genéticos comien- (FIG. 14-15a). El ADN de una persona se pone a prueba al cortar­-
zan con PCR para elaborar múltiples copias de determinados lo en fragmentos pequeños, separar los trozos en cadenas sencillas
genes, y en ocasiones de alelos específicos. y marcar las cadenas con una molécula coloreada (FIG. 14-15b).
Luego el papel se baña en una solución que contiene los fragmen-
tos de ADN marcados. El ADN de la persona se enlazará sólo a
Uso de PCR para obtener alelos específicos una sonda con una secuencia de nucleótidos perfectamente com-
de enfermedades plementaria, lo que en consecuencia mostrará cuáles alelos CFTR
Recuerda que la PCR usa cebadores específicos de ADN que de- posee la persona (FIG. 14-15c).
terminan cuáles secuencias de ADN se amplifican. Si se conocen Una tecnología similar para diagnosticar enfermedades ge-
las secuencias de ADN de los alelos defectuosos responsables de néticas, o potencialmente cualquier característica genética de in-
un trastorno genético, las compañías de pruebas médicas en oca- terés, es el biochip o chip de ADN. Un biochip es una diminuta
siones pueden diseñar cebadores que amplifiquen sólo los alelos placa de vidrio o plástico cubierta con cientos o cientos de miles
defectuosos que causan un trastorno dado y no los alelos nor- de sondas de ADN. Cada sonda puede enlazarse sólo a un alelo
males, lo que hace de la PCR en sí misma una herramienta de individual de un gen específico; un dispositivo grande puede
diagnóstico. poner a prueba docenas de alelos de cientos de genes. Muchas
 CAPÍTULO 14  Biotecnología 251

La tecnología de ADN puede usarse para

diagnosticar enfermedades infecciosas
Los biochips también pueden usarse para diagnosticar enferme­
dades causadas por bacterias o virus. Un biochip para enfer­
sonda de ADN sondas de ADN para
para alelo CFTR 10 diferentes alelos medad infecciosa se cubre con sondas de ADN específicas para
normal CFTR mutantes tipos individuales de microbios. El ADN extraído del paciente
(a) Dispositivo lineal de sondas para fibrosis quística se marca y entonces en enlazamiento del ADN extraído con las
sondas del biochip revelan cuáles microbios infectan al paciente.
Uno de tales biochips, el Virochip, aunque todavía no en práctica
clínica, puede identificar más de 1 500 virus diferentes.
molécula coloreada
Secuenciar el ADN de bacterias o virus infecciosos es otra
fragmento de ADN forma de diagnosticar una infección. Por ejemplo, en 2014, médi-
del paciente cos estaban desconcertados por la causa de las fiebres, convulsio-
A T C A T C T T T GG T G
nes e inflamación cerebral que amenazó la vida de un adolescente
(b) Alelo CFTR marcado con una molécula coloreada
en Wisconsin. Solicitaron la ayuda de Joseph DeRisi y Charles
Chiu, de la Universidad de California en San Francisco. Ellos se-
cuenciaron ADN del fluido cerebroespinal del paciente y entonces
buscaron bases de datos de secuencias de ADN bacteriano, donde
#1 identificaron al culpable, Leptospira santarosai, en menos de dos
días a un costo de aproximadamente mil dólares. Si procedimien-
tos similares se volvieran comerciales, el costo debería disminuir,
Homocigoto para alelos CFTR normales:
la persona es fenotípicamente normal. lo que haría rápido el diagnóstico de infecciones bacterianas y vi-
rales prácticas para la clínica. En palabras de DeRisi: “ésta es una
prueba para normalizarlas a todas”.
#2
La tecnología de ADN puede ayudar
Un alelo CFTR normal y uno defectuoso: a tratar enfermedades
la persona es fenotípicamente normal.
Existen dos aplicaciones principales de la tecnología de ADN para
tratar enfermedades: (1) producir medicinas usando técnicas de
ADN recombinante y (2) terapia génica, que busca curar en-
#3 fermedades al insertar, borrar o alterar genes en las células de un
paciente.
Dos alelos CFTR defectuosos diferentes:
la persona desarrolla fibrosis quística. Uso de biotecnología
(c) Dispositivos lineales con muestras de ADN marcado
para producir medicinas
de tres personas diferentes Gracias a la tecnología de ADN recombinante, muchas proteínas
con importancia médica ahora se elaboran en bacterias o cultivos
FIGURA 14-15  Dispositivo para diagnóstico de fibrosis quística de células eucariontes. La primera proteína humana elaborada
(a) Un dispositivo típico para diagnóstico de fibrosis quística consta de mediante tecnología de ADN recombinante fue la insulina. Antes
papel especial al cual se agregan sondas de ADN complementarias al alelo de 1982, cuando la insulina humana recombinante se licenciaba
CFTR normal (punto en extrema izquierda) y varios de los alelos CFTR defec- por primera vez para su uso, la insulina que necesitaban las per-
tuosos más comunes (los otros 10 puntos). (b) El ADN de un paciente se sonas con diabetes se extraía del páncreas de ganado vacuno o
corta en pequeños fragmentos y éstos se separan en cadenas sencillas, y cerdos sacrificados para consumo. Aunque la insulina de estos
los alelos CFTR se marcan con moléculas coloreadas. (c) El dispositivo se animales es muy similar a la insulina humana, las pequeñas di-
baña en una solución con el ADN marcado del paciente. El ADN marcado ferencias causaban una reacción alérgica en más o menos 5% de
se enlaza a diferentes puntos del dispositivo, dependiendo de cuáles alelos las personas con diabetes. La insulina humana recombinante no
CFTR posea el paciente. causa reacciones alérgicas.
Otras proteínas humanas, incluidas hormonas de creci-
miento, factores de coagulación, anticuerpos y ciertas enzimas,
también se producen en bacterias o células eucariontes transgéni-
cas. Algunas de estas proteínas, como la hormona de crecimiento
compañías elaboran dispositivos que ponen a prueba alelos humano y los factores de coagulación, antes se obtenían o de san-
para enfermedades específicas, como alelos BRCA1 defectuosos. gre humana o de cadáveres de seres humanos; estas fuentes eran
De manera ideal, los biochips grandes podrían ayudar a ofrecer costosas y en ocasiones peligrosas. Como tal vez sabes, la sangre
atención médica más efectiva y personalizada, con base en cuáles puede estar contaminada por el virus de inmunodeficiencia hu-
alelos tiene la persona que pudieran hacerla más o menos suscep- mana (VIH), que causa síndrome de inmunodeficiencia adquirida
tible a muchas enfermedades o responder relativamente bien a (sida). Los cadáveres también pueden tener enfermedades infec-
varias terapias. ciosas difíciles de diagnosticar, como síndrome Creutzfeldt-Jakob,
252 UNIDAD
UNIDAD 2 
2  Herencia
Herencia

¿CÓMO
SABES ESO? Tamizado genético prenatal
Gracias a la biotecnología moderna, los médicos ahora pueden realizar
tamizado prenatal tanto para atributos normales como para el sexo y
la paternidad del embrión, como para trastornos genéticos, incluidos
fibrosis quística, anemia falciforme, distrofia muscular y síndrome de fluido
Down. El tamizado prenatal requiere muestras de células fetales o quí- amniótico
micos producidos por el feto. Por lo común se usan tres técnicas para
obtener muestras para diagnóstico prenatal: amniocentesis, muestreo
de vellos coriónicos y recolección de sangre materna. cabeza
Amniocentesis
El feto humano, como todos los embriones animales, se desarrolla en un cuello
ambiente acuoso. Una membrana impermeable, llamada amnios, rodea al
feto y retiene el fluido. Conforme el feto se desarrolla, libera varios quími-
cos (con frecuencia en su orina) y pierde algunas de sus células en el flui- torso
do amniótico. Cuando un feto tiene 15 semanas o más, el fluido amniótico
puede recolectarse mediante un procedimiento llamado amniocentesis.
Primero, el médico determina la posición del feto mediante un ultra-
sonido. Se transmite sonido de alta frecuencia hacia el abdomen de la
mujer embarazada y complejos instrumentos convierten los ecos que FIGURA E14-3  Un feto humano visto mediante ultrasonido
rebotan del feto en una imagen en tiempo real (FIG. E14-3). Usando
la imagen del ultrasonido como guía, el médico inserta con cuidado
una aguja esterilizada a través de la pared abdominal, el útero y el
amnios (asegurándose de evitar al feto y la
placenta), y extrae de 10 a 12 mililitros de
fluido amniótico (FIG. E14-4). La amniocen-
tesis representa un ligero riesgo de aborto, Amniocentesis Muestreo de vello coriónico
de alrededor de 0.5% o menos. (por succión)

Muestreo de vello coriónico recolección de amnios

El corión es una membrana que el feto fluido amniótico
y células fetales placenta
produce y se vuelve parte de la placenta. El
corión produce muchas pequeñas proyec- vellos
ciones, llamadas vellos. En el muestreo de amnios coriónicos
vello coriónico (MVC), un médico inserta
un pequeño tubo en el útero a través de la células fetales recolección
de vellos
vagina de la madre y succiona algunos vellos fluido coriónicos
para analizarlos (véase la Fig. E14-4). La amniótico
pérdida de algunos vellos no daña al feto. El
MVC tiene dos ventajas principales sobre la

feto

fluido
amniótico

vellos
coriónicos
útero
FIGURA E14-4  Técnicas de muestreo
placenta
prenatal Las dos formas más usuales de ob-
tener muestras para diagnóstico prenatal son
vagina
amniocentesis y muestreo de vello coriónico.
(En realidad, el MVC por lo general se realiza
cuando el feto es mucho más joven que el
mostrado en esta ilustración.)
 CAPÍTULO 14  Biotecnología 253

amniocentesis. Primera: puede realizarse mucho más temprano en el em- de ultrasonido muy detallados del feto, para determinar si en realidad
barazo (incluso a partir de la octava semana, pero por lo general entre las tiene o no una de estas condiciones.
semanas décima y doceava). Esto es en especial importante si la mujer Para elaborar el cariotipo se requieren células fetales. El fluido
contempla un aborto terapéutico si su feto tiene un gran defecto. Segun- amniótico contiene muy pocas, así que, para obtener suficientes
do: la muestra contiene muchas más células fetales de las que pueden células para cariotipo o análisis de ADN, el procedimiento usual es
obtenerse mediante amniocentesis. Sin embargo, el MVC parece tener un cultivar las células durante una o dos semanas. El gran número de
riesgo un poco mayor de producir un aborto comparado con la amniocen- células fetales obtenido mediante MVC significa que el cariotipo y los
tesis. Además, puesto que el corión está afuera del saco amniótico, el análisis de ADN por lo general pueden realizarse sin cultivar primero
MVC no obtiene una muestra del fluido amniótico, que se necesita para las células. El cariotipo de las células fetales puede mostrar si exis-
diagnosticar ciertos trastornos. Por último, en algunos casos las células ten demasiadas o muy pocas copias de los cromosomas y si algunos
coriónicas tienen anormalidades cromosómicas que de hecho no están cromosomas muestran anormalidades estructurales. El síndrome de
presentes en el feto, lo cual complica el cariotipo. Por estas razones, el Down, por ejemplo, resulta por la presencia de tres copias del cromo-
MVC se utiliza con menos frecuencia que la amniocentesis. soma 21 (véase el Capítulo 10).
Pueden usarse técnicas de biotecnología para analizar el ADN
Recolección de sangre materna fetal en busca de muchos alelos defectuosos, como los que causan
Un pequeño número de células fetales cruza la placenta y entra al anemia falciforme o fibrosis quística. Para el síndrome de Down,
torrente sanguíneo de la madre tan temprano como en la sexta semana el ADN fetal en la sangre materna ahora puede examinarse tan
de embarazo. Recolectar una muestra de la sangre de la madre es rápido, temprano como la décima semana de embarazo, con una precisión
sencillo y no plantea riesgo para el feto. Separar las células fetales cercana a 99%. Si el ADN fetal resulta positivo para el síndrome de
(acaso tan pocas como una por mililitro de sangre) del enorme número de Down, por lo general se realiza amniocentesis o elaboración de cario-
células maternas es desafiante, pero puede hacerse. También existe ADN tipo para confirmar el diagnóstico.
fetal flotando libremente en la sangre de la madre. Además, proteínas y
otros químicos producidos por el feto pueden entrar al torrente sanguíneo
de la madre. PENSAMIENTO CRÍTICO  El ADN fetal en la sangre de la
madre puede usarse para pruebas de paternidad, suponiendo,
desde luego, que los ADN de la madre y el presunto padre están
Análisis de las muestras disponibles para su análisis. Considera los siguientes datos de
Información acerca de la etapa gestacional, salud general, ciertos tras-
prueba STR, que incluyen el perfil de ADN de una madre, el hijo y
tornos del desarrollo y posibles anomalías genéticas pueden deducirse
dos padres potenciales:
a partir de los químicos en el fluido amniótico o el plasma materno, y
de los cromosomas o el ADN fetales. El fluido amniótico y la sangre Número de repeticiones
materna se centrifugan un poco para separar las células de los fluidos. Locus STR Madre Hijo Hombre 1 Hombre 2
Puede realizarse un análisis bioquímico para medir las concentraciones
TPOX 10 10 8, 10 6, 10
de hormonas, enzimas u otras proteínas en los fluidos. Por ejemplo, si el
fluido amniótico contiene altas concentraciones de proteína embrionaria CSF 6, 8 6, 8 8, 10 8
llamada alfa-fetoproteína, esto indica que el feto puede tener trastornos D5S 9, 13 9, 12 7, 13 7, 12
del sistema nervioso, como espina bífida, en la que la médula espinal es
incompleta, o anencefalia, en la que grandes porciones del cerebro no se D13S 9, 14 9, 11 10, 11 10, 11
desarrollan. Combinaciones específicas de alfa-fetoproteína, estrógeno y D7S 8, 12 8, 9 7, 9 8, 9
otros químicos en el plasma materno indican la probabilidad de síndrome D18S 15, 17 15 13, 15 15, 17
de Down, espina bífida u otros trastornos.
Sin embargo, estas pruebas de tamizado bioquímico no propor- ¿En cuáles loci STR el hijo es homocigoto? ¿Heterocigoto? ¿Cuál
cionan diagnósticos del todo definitivos. Por tanto, si las pruebas hombre es un posible padre para el hijo y cuál no puede ser el
de tamizado indican que un trastorno está presente, entonces se padre? ¿Por qué?
emplean otras pruebas, como cariotipo, análisis de ADN o exámenes

en el cual una proteína anormal puede transmitirse desde los te- Edición de genes para SIDA  El virus de inmunodeficiencia
jidos de un cadáver infectado hacia un paciente y producir dege- humana (VIH) entra a muchos tipos de células inmunitarias,
neración cerebral mortal (véase el Estudio de caso del Capítulo 3). incluidas células T auxiliares que tienen un papel crucial en la
Las proteínas sometidas a ingeniería, cultivadas en bacterias u respuesta a las infecciones. El VIH mata las células T auxilia-
otras células de cultivo evitan estos peligros. res. Cuando el suministro corporal de células T auxiliares se
vuelve muy bajo, la respuesta inmunológica se tambalea, las
Tratamiento de enfermedades con terapia génica infecciones en general triviales se vuelven amenazantes para la
Las terapias génicas incluyen “reparación” de un alelo defec- vida, y se desarrolla SIDA por completo. Sin embargo, algunas
tuoso, inactivación de un alelo que aumenta la susceptibilidad personas resisten la infección del VIH. El VIH se enlaza a una
a enfermedad o agregar un alelo funcional para sustituir uno de- proteína receptora, llamada CCR5, que se encuentra en la su-
fectuoso. Casi todas las terapias génicas todavía están en etapa perficie de células inmunitarias susceptibles. Entonces el VIH se
experimental o en ensayos clínicos y no se han aprobado para la mueve hacia las células y comienza su mortal ciclo infeccioso.
práctica médica rutinaria. Pero un pequeño número de personas tienen un gen CCR5
254 UNIDAD 2  Herencia

mutado y no elaboran los receptores, de modo que no se infec- para SCID ligada a X tiene riesgos: muchos niños desarrollaron
tan con las cepas usuales de VIH. leucemia, al parecer porque la inserción de genes activó un onco-
La biotecnología ofrece la posibilidad de eliminar el recep- gén (véase el Capítulo 9). Métodos más recientes parecen haber
tor CCR5 en pacientes con SIDA y curar, o al menos aliviar de reducido, y acaso eliminado, este peligro. Ninguno de los nueve
manera importante, su enfermedad. Mediante un proceso lla- niños en un ensayo reciente desarrolló leucemia, y ocho han de-
mado edición de genes, los biólogos moleculares pueden fabri- sarrollado sistemas inmunológicos funcionales.
car enzimas especializadas hechas a la medida para cortar genes
específicos, como el que codifica los receptores CCR5. El trata-
Otras terapias génicas  Muchos otros trastornos se han tra-
miento funcionaría del siguiente modo: células inmunológicas
tado con éxito variable mediante terapia génica, sobre todo al
se remueven de un paciente y los genes CCR5 de las células se
agregar un alelo activo a las células adecuadas del paciente. Las
dañan con la enzima. Aunque las células intentan reparar el ADN
terapias incluyen aliviar los síntomas de la enfermedad de Par-
dañado, aproximadamente un cuarto de ellas fracasan y nunca
kinson, restaurar de manera parcial la visión en pacientes con
pueden elaborar de nuevo receptores CCR5. Estas células con el
un tipo de ceguera hereditaria, restaurar la coagulación sanguí-
CCR5 borrado se trasfunden de vuelta al paciente. En dos peque-
nea a hemofílicos, curar la beta-talasemia (un tipo de anemia;
ños ensayos clínicos con pacientes de SIDA, el número de células
véase el Capítulo 13) y “entrenar” al sistema inmunológico
inmunitarias funcionales aumentó de manera importante en la
para destruir algunos tipos de leucemia.
mayoría de los pacientes que recibieron este tratamiento. La can-
tidad de VIH en varios pacientes también disminuyó.

COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE

Sustitución de genes para inmunodeficiencia combinada ¿Puedes…
severa  La inmunodeficiencia combinada severa (SCID, por sus • explicar cómo se usa la biotecnología para diagnosticar
siglas en inglés) es un raro trastorno en el que un niño no desa- enfermedades tanto hereditarias como infecciosas?
rrolla un sistema inmunológico. Aproximadamente 1 en 80 mil • describir los procedimientos y ventajas de la terapia génica
niños nacen con alguna forma de SCID. Las infecciones que se- para tratar enfermedades hereditarias?
rían triviales en un niño normal se vuelven amenazantes para la
vida. En algunos casos, un trasplante de médula ósea de un do-
nador compatible puede dar al niño células madre funcionales,
de modo que puede desarrollar un sistema inmunológico ope- 14.8 ¿
 CUÁLES SON LOS PRINCIPALES
rativo. Sin embargo, la mayoría de los niños con SCID mueren
antes de su primer cumpleaños.
PROBLEMAS ÉTICOS DE LA
La mayoría de las formas de SCID son causadas por ale- BIOTECNOLOGÍA MODERNA?
los recesivos defectuosos de uno de varios genes. En un tipo de La biotecnología moderna ofrece la promesa, algunos dirían la
SCID, el niño afectado es homocigoto para un alelo defectuoso amenaza, de cambiar de manera importante las vidas de los
recesivo que por lo común codifica una enzima llamada adeno- seres humanos y las de muchos otros organismos sobre la Tierra.
sín deaminasa (esta condición se llama ADA-SCID). En 1990, ¿La humanidad es capaz de manejar la responsabilidad de la bio-
se realizó terapia génica en Ashanti DeSilva, de cuatro años de tecnología? Aquí se explorarán dos conflictos importantes: el
edad, quien sufría de ADA-SCID. Se removieron algunos de sus uso de organismos modificados genéticamente en agricultura o
leucocitos, se alteraron genéticamente con un virus que contenía bioingeniería ambiental, y la posibilidad de seres humanos modi-
una versión funcional de su alelo defectuoso, y después regresa- ficados genéticamente.
ron a su torrente sanguíneo. El tratamiento fue un éxito parcial,
más no una cura completa. Ashanti, ahora un adulto saludable,
sigue recibiendo inyecciones regulares de una forma de adeno- ¿Deberían permitirse los organismos
sín deaminasa para empujar su sistema inmunológico. Recientes
ensayos clínicos han utilizado una terapia génica diferente para modificados genéticamente?
curar ADA-SCID. Los investigadores removieron células madre de Las metas de las biotecnologías agrícolas tradicional y moderna
médula ósea de niños con ADA-SCID, insertaron una copia fun- son las mismas: modificar la constitución genética de los organis-
cional del gen adenosín deaminasa en las células y regresaron las mos vivientes para hacerlos más útiles. Sin embargo, existen tres
células reparadas a los niños. Puesto que las células madre de mé- diferencias significativas. Primera: la biotecnología tradicional es
dula ósea siguen produciendo nuevos eritrocitos a lo largo de la lenta; por lo general se requieren muchas generaciones de cruza
vida, la expectativa es que estos niños puedan curarse de manera selectiva para producir nuevas cepas útiles de plantas o anima-
permanente. Más de 40 niños han recibido terapia génica; para les. En contraste, la ingeniería genética potencialmente puede
2014, todos estaban saludables, y 70% parecían estar curados por introducir cambios genéticos masivos en una sola generación.
completo. Segunda: la biotecnología tradicional casi siempre recombina
Un segundo tipo de SCID, llamado SCID ligado a X, es cau- material genético de la misma especie, o una muy relacionada,
sado por un alelo recesivo defectuoso de un gen ubicado en el mientras que la ingeniería genética puede recombinar ADN de
cromosoma X. Más de 20 niños han recibido terapia génica para especies muy diferentes. Por último: la biotecnología tradicional
insertar una copia funcional de este gen en sus células madre de no tiene forma de manipular directamente la secuencia de ADN
médula ósea. Casi todos parecen estar curados, algunos hasta des- de genes por ellos mismos. La ingeniería genética puede producir
pués de 10 años del tratamiento. Sin embargo, la terapia génica nuevos genes nunca antes vistos sobre la Tierra.
 CAPÍTULO 14  Biotecnología 255

GUARDIÁN DE LA
SALUD Arroz dorado
El arroz es el principal alimento de casi dos tercios de la
población mundial. Proporciona carbohidratos y algunas proteí-
nas, pero es una fuente escasa de muchas vitaminas, incluida la
vitamina A. A menos que las personas coman suficientes frutas y
vegetales, con frecuencia carecen de suficiente vitamina A y pueden
sufrir de mala visión, defectos en el sistema inmunológico y daño
a sus sistemas respiratorio, digestivo y urinario. De acuerdo con
la Organización Mundial de la Salud, alrededor de 250 millones de
niños sufren de deficiencia de vitamina A, sobre todo en Asia, África
y América Latina. Como resultado, cada año, 250 mil a 500 mil
niños quedan ciegos, y la mitad de ellos muere. La deficiencia de
vitamina A en general golpea a los pobres, porque el arroz puede
ser todo lo que logran conseguir para comer. La biotecnología ofrece
un remedio posible: arroz genéticamente modificado que contiene
beta-caroteno, un pigmento que hace amarillos los narcisos y que el
cuerpo humano convierte con facilidad en vitamina A.
Crear arroz con altos niveles de beta-caroteno no fue simple.
Los biólogos moleculares Ingo Potrykus y Peter Beyer insertaron
tres genes en el genoma de arroz, dos de narcisos y uno de una FIGURA E14-5  Arroz dorado El alto contenido de beta-caroteno
bacteria. Como resultado, granos de “arroz dorado” sintetizan beta- le proporciona al arroz dorado 2 un color amarillo brillante. El arroz
caroteno. Por desgracia, el arroz dorado original no produce mucho normal carece de beta-caroteno y es blanquecino.
beta-caroteno, de modo que las personas tendrían que comer enor-
mes cantidades para obtener suficiente vitamina A. Sin embargo,
el arroz dorado 2, con genes de maíz en lugar de narcisos, produce
23 veces más beta-caroteno que el arroz dorado original y en con- ingesta de vitamina A para muchas de estas personas. En fin:
secuencia tiene un color amarillo brillante (FIG. E14-5). Una o dos en muchas partes del mundo, los gobiernos y las organizaciones
tazas de arroz dorado 2 cocinado proporcionarían suficiente beta- humanitarias han comenzado programas de complementación de
caroteno para igualar la cantidad diaria recomendada de vitamina A. vitamina A. En algunas partes de África y Asia, hasta 80% de los
El arroz dorado 2 se entregó, de manera gratuita, al Humanitarian niños reciben grandes dosis de vitamina A algunas veces cuando
Rice Board para experimentos y su siembra en el sureste asiático. son muy jóvenes. Algún día, la combinación de estos esfuerzos
No obstante, el arroz dorado enfrenta otros obstáculos. Muchas puede resultar en un mundo donde ningún niño sufra ceguera por la
personas se resisten con firmeza a la plantación a gran escala falta de un nutrimento simple en sus dietas.
del arroz dorado (o de cualquier otro cultivo transgénico). Cuando
los primeros ensayos de campo de arroz dorado comenzaron en
Filipinas en 2008, algunos de los campos fueron destruidos por
CONSIDERA ESTO  La ingeniería genética se usa tanto en el
activistas. Sin embargo, los ensayos de campo continuaron, y el
cultivo de alimentos como en medicina. El arroz dorado y casi
arroz dorado pronto podría estar disponible para los granjeros,
todo el maíz y la soja que crecen en Estados Unidos con-
aunque falta la aprobación del Departamento Filipino de Agricultura.
tienen genes de otras especies. La vacuna contra la hepatitis
Desde luego, el arroz dorado no puede resolver todos los
problemas de malnutrición en las personas pobres, cuyas dietas B se produce al insertar un gen del virus de la hepatitis en
con frecuencia son deficientes en muchos nutrimentos, no sólo en levadura. Los anticuerpos en ZMapp, actualmente en ensayos
vitamina A. Para ayuda a resolver dicho problema, la Fundación Bill clínicos como terapia contra el Ébola, son parte ratón y parte
y Melinda Gates fondean investigación para aumentar los niveles de humano. ¿Existen diferencias científicamente importantes en
vitamina E, hierro y cinc en el arroz. Más aún: no todas las perso- el uso de ingeniería genética para propósitos alimentarios o
nas pobres pueden comer sobre todo arroz. En partes de África, las para médicos? ¿Aceptarías productos OGM para medicina pero
batatas son la principal fuente de calorías. Comer batatas anaran- no para alimento? Defiende tu posición.
jadas, en lugar de blancas, ha aumentado en forma dramática la

Los mejores cultivos transgénicos tienen claras ventajas para costo de los mismos pesticidas, así como de combustible de trac-
los granjeros. Los cultivos resistentes a herbicidas les permiten tores y mano de obra. Por tanto, los cultivos transgénicos pueden
librar sus campos de hierbajos, que reducen las cosechas en 10% producir cosechas más grandes a costo más bajo. Estos ahorros
o más, mediante el uso de poderosos herbicidas casi en todas las pueden trasladarse al consumidor. Los cultivos transgénicos tam-
etapas de crecimiento del cultivo. Los cultivos resistentes a los in- bién tienen el potencial de ser más nutritivos que los cultivos es-
sectos reducen la necesidad de aplicar pesticidas, lo que ahorra el tándar (véase el “Guardián de la salud: Arroz dorado”.)
256 UNIDAD 2  Herencia

Sin embargo, muchas personas se oponen de manera ro- creciente adopción de maíz Bt ha resultado en una caída paralela
tunda a los cultivos o el ganado transgénicos. Las principales pre- en la aplicación de pesticidas en los maizales, que cayó en alrede-
ocupaciones son que los OGM pueden ser dañinos para la salud dor de 90% entre 1995 y 2010. Por otra parte, los cultivos OGM
humana o peligrosos para el ambiente. resistentes a los herbicidas han alentado un mayor aumento en
el uso de herbicidas glifosato. El uso extendido de glifosato ha
¿Los alimentos provenientes de OGM resultado en la evolución de docenas de hierbajos resistentes.
son peligrosos para comer? Un efecto colateral indeseable de cultivar OGM es que los
genes Bt o de resistencia a los herbicidas pueden diseminarse fuera
En la mayoría de los casos, no hay razón para pensar que los
de los campos de un granjero. Puesto que estos genes se incorporan
OGM sean peligrosos para comer. Por ejemplo, algunas pruebas
en el genoma del cultivo transgénico, también estarán en su polen.
han mostrado que la proteína codificada por el gen Bt no es tó-
Un granjero no puede controlar dónde irá el polen de un cultivo
xico para los mamíferos, de modo que no debería ser peligroso
transgénico. En 2006, investigadores de la Agencia de Protección
para la salud humana. Si alguna vez se comercializara el ganado
Ambiental de Estados Unidos descubrieron céspedes resistentes a
con crecimiento mejorado, simplemente tendría más carne, com-
herbicidas a más de tres kilómetros de distancia de un terreno de
puesta de las mismas proteínas que existen en los animales no
prueba en Oregon. Con base en análisis genéticos, los científicos
transgénicos, de modo que no debería ser peligroso. Por ejemplo,
concluyeron que algunos de los genes de resistencia a los herbici-
una compañía llamada AquaBounty ha producido salmón del
das escaparon en polen (la mayoría de los céspedes se polinizan con
Atlántico transgénico que contiene genes adicionales para hor-
el viento) y algunos escaparon en semillas (la mayoría de los cés-
mona de crecimiento. El pez crece más rápido que el salmón del
pedes tienen semillas muy ligeras). En 2010, investigadores descu­-
Atlántico silvestre, pero tendrá las mismas proteínas en su carne
brieron que plantas transgénicas de canola que portan genes para
que el salmón silvestre. La FDA estadounidense ha declarado que
resistencia a herbicidas se diseminaron en Dakota del Norte, donde
el salmón AquaBounty es “tan seguro de comer como el salmón
se cultiva más de 90% de la canola en Estados Unidos.
del Atlántico convencional”.
¿Esto tiene importancia? Muchos cultivos, incluidos maíz,
Por otra parte, algunas personas pueden ser alérgicas a las
canola y girasoles en Estados Unidos, y trigo, cebada y avena en
plantas genéticamente modificadas. En la década de 1990, un
Europa del este y el Medio Oriente, tienen parientes silvestres
gen de nueces de Brasil se insertó en soja con la intención de me-
reproduciéndose en las cercanías. Supón que estos parientes se
jorar el equilibrio de aminoácidos en la proteína de soja. Pronto
cruzan con cultivos transgénicos y se vuelven resistentes a her-
se descubrió que las personas alérgicas a las nueces de Brasil tal
bicidas o plagas. ¿Las plantas silvestres accidentalmente trans-
vez también serían alérgicas a la soja transgénica. Estas plantas
génicas se convertirían en significativos problemas de hierbajo?
de soja transgénicas nunca llegaron a las granjas. Ahora la FDA
¿Desplazarían a otras plantas en la vida silvestre porque tendrían
requiere que todas las nuevas plantas de cultivos transgénicos se
menos probabilidad de ser comidas por insectos? Incluso si los
pongan a prueba para potenciales alergénicos.
cultivos transgénicos no tuvieran parientes cercanos en lo silves-
Existen algunas otras preocupaciones planteadas acerca de
tre, bacterias y virus en ocasiones transfieren genes entre especies
los alimentos OGM, como reducción del valor nutricional o au-
de plantas no relacionadas. ¿Los virus podrían diseminar genes
mento en los niveles de toxinas que ocurren de manera natu-
indeseados en poblaciones de plantas silvestres? Nadie conoce las
ral en las plantas, pero hasta el momento estas preocupaciones
respuestas a estas preguntas.
no han sido apoyadas por evidencia convincente. A finales de
¿Y qué hay de los animales transgénicos? La mayoría de los
2012, la junta de directores de la American Association for the
animales domesticados, como el ganado vacuno o las ovejas,
Advancement of Science (AAAS; Asociación Estadounidense para
son relativamente inmóviles. Más aún: la mayoría tiene pocos
el Avance de la Ciencia) escribió: “...contrario a las malas inter-
parientes silvestres con los cuales pueda intercambiar genes, de
pretaciones populares, los cultivos GM son los más ampliamente
modo que los peligros para los ecosistemas naturales parecen mí-
sometidos a pruebas que jamás se han implementado a nuestro
nimos. Sin embargo, algunos animales transgénicos, en especial
suministro de alimentos”. La junta de la AAAS agregó: “De hecho,
peces, tienen el potencial de plantear amenazas más significati-
la ciencia es bastante clara: el mejoramiento de los cultivos por
vas porque pueden dispersarse con rapidez y son casi imposibles
medio de las técnicas moleculares modernas de la biotecnología
de recapturar. Si un pez transgénico fuese más agresivo, creciera
es seguro”. Durante los últimos 15 años, la Academia Nacional de
más rápido o madurara más rápido que un pez silvestre, podría
Ciencias de Estados Unidos, la Organización Mundial de la Salud
sustituir poblaciones nativas. Una posible forma de salir de estos
y muchas otras organizaciones de salud y científicas han emitido
dilemas, sugerida por AquaBounty, es vender a los criadores sólo
afirmaciones similares.
peces transgénicos estériles, de modo que cualquier fugitivo mo-
riría sin reproducirse y por ende tendría mínimo impacto en los
¿Los OGM son peligrosos para el ambiente? ecosistemas naturales. AquaBounty dice que su procedimiento de
Los efectos ambientales de los OGM son más debatibles. Un claro esterilización es 99.8% efectivo. Algunos argumentan que nada
efecto positivo de los cultivos Bt es que los granjeros por lo gene- por abajo de 100% de esterilidad es suficientemente bueno para
ral aplican menos insecticida a sus campos. Esto debería tradu- garantizar que no habrá daños a los ecosistemas acuáticos.
cirse en menos contaminación del ambiente y menos daño a los
granjeros. Por ejemplo, en India, granjeros que cultivan algodón ¿Debería cambiarse el genoma de los seres
Bt usan menos de la mitad de insecticida que aquellos que culti-
van algodón convencional. Esto también reduce la incidencia de humanos mediante biotecnología?
envenenamiento con pesticidas en un factor de alrededor de 8. El Muchas de las implicaciones éticas de las aplicaciones huma-
Departamento de Agricultura de Estados Unidos encuentra que la nas de la biotecnología son fundamentalmente las mismas que
 CAPÍTULO 14  Biotecnología 257
progenitores con enfermedad genética
las relacionadas con otros procedimientos médicos. Por ejem-
plo, durante más o menos los últimos 40 años, la trisomía 21
(síndrome de Down) podía diagnosticarse en embriones al con-
tar los cromosomas en las células tomadas del fluido amniótico
(véase el “¿Cómo sabes eso? Tamizado genético prenatal” de la
página 252); a veces se usa esta información como la base para
un aborto. Sin embargo, otras preocupaciones éticas han surgido
como resultado de los avances en la biotecnología. Por ejemplo:
¿se debería permitir a las personas elegir, o incluso cambiar, los
genomas de sus descendientes?
Seleccionar los genomas de los descendientes puede ser una
parte relativamente directa de la fertilización in vitro (FIV). Poco
después de que un óvulo se fecunda in vitro, y antes de que se im- óvulo fecundado
plante en el útero, se divide algunas veces y forma un embrión. con un gen
Es posible remover una célula del embrión temprano, por lo ge- defectuoso
neral sin daño. Entonces puede realizarse un cariotipo o incluso
una secuenciación genómica, e implantarse en la madre sólo los
embriones que tengan los fenotipos deseados. Por lo general,
los mé­dicos tamizan sólo por trastornos genéticos, pero en prin-
cipio podrían usarse los mismos procedimientos para seleccionar embrión con
un defecto
rasgos físicos como sexo o color de ojos. La mayoría de los países genético
regulan el diagnóstico genético preimplantación y permiten la
selección de embriones con base exclusivamente en la ausencia o
presencia de trastornos hereditarios serios.
Las mismas tecnologías utilizadas para los genes de insectos
célula removida
en las células madre para curar SCID podrían usarse para insertar y cultivada
o cambiar los genes de óvulos fecundados (FIG. 14-16). Supón
que fuera posible insertar alelos CFTR funcionales en óvulos hu- gen
manos, lo que en consecuencia evitaría la fibrosis quística. ¿Éste cultivo tratado terapéutico
sería un cambio ético para el genoma humano? ¿Y qué hay de
aumentar la inteligencia o reducir la probabilidad de obesidad?
¿O fabricar jugadores de fútbol más grandes y supermodelos más vector
hermosas? Cuando la tecnología se desarrolle para curar enfer- viral
medades genéticas, será difícil evitar que se use para propósitos
no médicos. ¿Quién determinará cuáles usos son apropiados y
cuáles son vanidad trivial? óvulo
célula de cultivo sin núcleo
genéticamente
CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E corregida
¿Puedes…
• explicar por qué las personas pueden oponerse al uso de
organismos modificados genéticamente en agricultura?
• imaginar circunstancias en las cuales sería ético modificar el óvulo genéticamente
genoma de un óvulo humano fecundado? corregido

clon genéticamente
corregido del
embrión original
FIGURA 14-16  Uso de biotecnología para corregir defectos gené-
ticos en embriones humanos En este ejemplo hipotético, una pareja que
porta los alelos para un serio trastorno genético quiere tener un hijo. Los
óvulos de la mujer se fecundan in vitro con los espermatozoides de su
pareja. Cuando un embrión que contenga un gen defectuoso crezca en un
pequeño cúmulo de células, se remueve una sola célula del embrión, y el
alelo defectuoso en la célula se sustituye usando un vector adecuado, por
lo general un virus deshabilitado. El núcleo de otro óvulo (tomado de la
misma madre) se remueve. La célula genéticamente reparada se inyecta
entonces en el óvulo cuyo núcleo se removió. Al ahora óvulo reparado se le bebé saludable
permite dividirse algunas veces, y el embrión resultante se implanta en el
útero de la mujer para desarrollo fetal.
258 UNIDAD 2  Herencia

E S T U D I O D E C A S O   O T R O V I S TA Z O

¿Culpable o inocente?
Mark Warner, ex gobernador lo exoneró de todos los crímenes de manera oficial. Cuccinelli
de Virginia, acredita la masiva también contrató a Haynesworth para trabajar en la oficina de
revisión de antiguos casos correspondencia del abogado general, donde ahora es el super-
en su estado sobre todo visor. Haynesworth, un hombre en verdad notable, también es
a una mujer: la técnica de voluntario en el Innocence Project, para ayudar a otras personas
laboratorio Mary Jane Burton que pudieran ser acusadas y sentenciadas por crímenes que no
(FIG. 14-17). Durante su cometieron.
época en el laboratorio forense
estatal, la práctica estándar CONSIDERA ESTO  ¿Quiénes son los héroes en estas histo-
era regresar la evidencia a las rias? Desde luego, están los obvios: Mary Jane Burton; los
autoridades locales. Debido abogados del Innocence Project que han ayudado a liberar a
a restricciones de espacio en más de 300 personas sentenciadas por crímenes que no come-
los juzgados y los departamen- tieron, y desde luego, los hombres inocentes quienes, como
tos de policía a lo largo del Thomas Haynesworth, se han vuelto atentos miembros producti-
FIGURA 14-17  Mary
estado, la evidencia antigua vos de la sociedad. Pero, ¿qué hay de la bióloga molecular Kary
Jane Burton
por lo general solían destruirla Mullis, quien descubrió la PCR? ¿O Thomas Brock, cuyo descu-
pocos años después de que brimiento de Thermus aquaticus en los manantiales termales de
Yellowstone proporcionó la fuente de ADN polimerasa estable al
un caso era cerrado. Pero Burton conservó pedacitos de evidencia
calor que es tan esencial para la PCR? (véase la Fig. 14-4). ¿O
pegados con celofán en sus archiveros; en realidad nadie está
los cientos de biólogos, químicos y matemáticos quienes desa-
seguro por qué. Los esfuerzos de Burton dieron nueva vida, no
rrollaron procedimientos para electroforesis en gel, marcaje de
sólo a Thomas Haynesworth, sino también a Marvin Anderson,
ADN y análisis estadístico de coincidencia de muestras?
Julius Ruffin, Arthur Whitfield, Philip Thurman, Victor Burnette y
Los científicos dicen con frecuencia que la ciencia vale la
Willie Davidson. Burton, quien murió en 1999, no vivió para ver su pena por sí misma, y que es difícil predecir cuáles descubri-
legado, pero estos hombres nunca la olvidarán. mientos conducirán a los mayores beneficios para la humani-
La evidencia de ADN no siempre puede exonerar a quien dad. Los no científicos, cuando se les pide pagar los costos de
sentenciaron de manera equivocada: ya no hay evidencia los proyectos científicos, en ocasiones son escépticos de tales
biológica en dos de las violaciones por las cuales fue acusado afirmaciones. ¿Cómo crees que debería asignarse el apoyo
Thomas Haynesworth. La abogada de Mid-Atlantic Innocence público a la ciencia? Hace 50 años, ¿habrías votado por dar a
Project, Shawn Armbrust, y el ex abogado general de Virginia, Thomas Brock fondos públicos para ver qué tipos de organis-
Ken Cuccinelli, apuraron el paso y persuadieron a los juzgados mos vivían en los manantiales termales?
de emitir una “orden de inocencia real” a Haynesworth, lo que

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En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las 14.2 ¿Cuáles son los procesos naturales
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo que recombinan ADN entre los organismos
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. y entre las especies?
La recombinación de ADN ocurre de manera natural a través de pro-
Resumen de conceptos clave cesos como la reproducción sexual; la transformación bacteriana, en
la que la bacteria adquiere ADN de plásmidos u otras bacterias, y la
infección viral, en la cual virus incorporan fragmentos de ADN pro-
14.1 ¿Qué es biotecnología?
venientes de sus huéspedes y transfieren los fragmentos a miembros
La biotecnología es el uso, y en especial la alteración, de organismos, de la misma o de otras especies.
células o moléculas biológicas para producir alimentos, biocombus-
tibles, medicamentos u otros bienes. La biotecnología moderna usa
ingeniería genética, que con frecuencia combina ADN de diferentes
14.3 ¿Cómo se usa la biotecnología
organismos, incluso de distintas especies. Cuando el ADN se transfiere en la ciencia forense?
de un organismo a otro, los receptores se llaman organismos trans- Regiones específicas de cantidades muy pequeñas de ADN pueden
génicos o genéticamente modificados (OGM). Las aplicaciones de la amplificarse mediante la reacción en cadena de polimerasa (PCR).
biotecnología moderna incluyen el aumento de la comprensión de Las regiones más comunes usadas en ciencias forenses son las repe-
la función de los genes, el tratamiento de enfermedades, el mejora- ticiones cortas en tándem (STR o microsatélites). El patrón de STR,
miento de la agricultura y la resolución de crímenes. llamado perfil de ADN, puede usarse para buscar coincidencias, con
 CAPÍTULO 14  Biotecnología 259

precisión muy elevada, entre el ADN encontrado en una escena cri- enfrentará con decisiones acerca de la medida en la cual deberá per-
minal y el ADN de sospechosos. La fenotipificación del ADN posibi- mitirse a los progenitores corregir o mejorar los genomas de sus hijos.
lita derivar una descripción física general de una persona a partir de
muestras de ADN.

14.4 ¿
 Cómo se usa la biotecnología para elaborar
Términos clave
organismos modificados genéticamente? ADN recombinante  237 perfil de ADN  242
Existen tres pasos para elaborar un organismo modificado genéti­ amniocentesis  252 plásmido  237
camente. Primero: el gen deseado se obtiene de otro organismo o, biotecnología  237 reacción en cadena de
con menos frecuencia, se sintetiza. Segundo: el gen se clona, a me- clonación de ADN  245 polimerasa (PCR)  239
nudo en un plásmido bacteriano, para proporcionar múltiples copias electroforesis en gel  241 repeticiones cortas en tándem
del gen. Tercero: el gen se inserta en un organismo huésped, con fre- enzima de restricción  245 (STR; microsatélites)  240
cuencia a través de la acción de bacterias o virus, con biolística (“pis- ingeniería genética  237 sonda de ADN  242
tola de genes”) o mediante la inyección en células (en especial óvulos muestreo de vello coriónico terapia génica  251
fecundados).
(MVC)  252 transfección  246
organismo genéticamente transformación  237
14.5 ¿Cómo se usan los organismos transgénicos? modificado (OGM)  237 transgénico  237
Muchos cultivos se han modificado al agregarles genes que pro-
mueven la resistencia a herbicidas o a insectos. Las plantas también
pueden modificarse para producir proteínas humanas, vacunas o an-
ticuerpos. Pueden producirse animales transgénicos, con propiedades
como crecimiento más rápido, aumento en la producción de produc-
tos valiosos como la leche, o la capacidad para producir proteínas hu-
Razonamiento de conceptos
manas, vacunas o anticuerpos. Los organismos transgénicos pueden Opción múltiple
ser útiles para remediar áreas contaminadas o reducir la población de
1. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones de un polimorfismo de un
vectores patógenos.
solo nucleótido no es verdadera?
a. Por lo general es causado por una mutación por
14.6 ¿
 Cómo se usa la biotecnología para aprender traslocación.
acerca de los genomas de seres humanos b. Por lo general es causado por una mutación por
y otros organismos? sustitución de nucleótido.
Técnicas de biotecnología se usaron para descubrir la secuencia com- c. Puede cambiar el fenotipo de un organismo.
pleta de nucleótidos del genoma humano. Este conocimiento se usa d. Se hereda del progenitor a la descendencia.
para descubrir genes con importancia médica y para entender mejor 2. Imagina que buscas un perfil de ADN que muestre un patrón
las relaciones evolutivas entre seres humanos y otros organismos.
STR del ADN de una madre y el ADN de su hijo. ¿Todas las
bandas del ADN del hijo coinciden con las de la madre?
14.7 ¿
 Cómo se usa la biotecnología para a. Sí, porque el ADN de la madre y el ADN de su hijo son
diagnóstico y tratamiento médicos? idénticos.
Las enfermedades hereditarias son causadas por alelos defectuosos de b. Sí, porque el hijo se desarrolló a partir del óvulo de su madre.
genes cruciales. La biotecnología, incluida la PCR, la electroforesis en c. No, porque la mitad del ADN del hijo se heredó de su padre.
gel y los biochips, pueden usarse para diagnosticar trastornos gené- d. No, porque el ADN del hijo es un muestreo aleatorio del
ticos como la anemia falciforme y la fibrosis quística. La ingeniería de su madre.
genética puede usarse para insertar alelos funcionales en células nor-
males, células madre o incluso en óvulos para corregir trastornos ge- 3. ¿Cuál de los siguientes no es un método usado comúnmente
néticos. La biotecnología puede usare para identificar microbios que para modificar el ADN de un organismo?
causan enfermedades infecciosas; también se usa ampliamente para a. Cruza de dos plantas de la misma especie
producir medicinas y vacunas. b. Cruza de dos plantas de diferentes especies
c. La reacción en cadena de polimerasa
14.8 ¿
 Cuáles son los principales problemas d. Ingeniería genética
éticos de la biotecnología moderna? 4.
Una enzima de restricción
El uso en la agricultura de organismos modificados genéticamente es a. corta el ADN en una secuencia de nucleótidos específica.
controvertido por dos razones principales: seguridad de los alimentos b. corta el ADN en una secuencia de nucleótidos aleatoria.
y posibles efectos dañinos sobre el ambiente. En general, los OGM con- c. empalma fragmentos de ADN en una secuencia de
tienen proteínas que son inofensivas para los mamíferos, se digieren nucleótidos específica.
con facilidad o ya se encuentran en alimentos similares. Los efectos d. empalma fragmentos de ADN juntos sin considerar la
ambientales de los OGM son más difíciles de predecir. Es posible que secuencia de nucleótidos.
genes extraños, como los de resistencia a plagas o a herbicidas, pueden
transferirse a plantas silvestres, con daño resultante para la agricultura 5. La clonación de ADN es
y/o la perturbación de ecosistemas. Si escapan, los animales transgéni- a. elaborar múltiples células genéticamente idénticas.
cos muy móviles pueden desplazar a sus parientes silvestres. b. elaborar múltiples copias de un fragmento de ADN.
Seleccionar o modificar genéticamente embriones humanos es c. insertar ADN en una célula.
muy controvertido. Conforme las tecnologías mejoran, la sociedad se d. cambiar la secuencia de nucleótidos de una cadena de ADN.
260 UNIDAD 2  Herencia

Llena los espacios 3. ¿Qué es una enzima de restricción? ¿Cómo pueden usarse las
enzimas de restricción para empalmar un fragmento de ADN
1. son organismos que contienen ADN
modificado (por lo general mediante el uso de tecnología de humano en un plásmido?
ADN recombinante) o derivado de otras especies. 4. Describe la reacción en cadena de polimerasa.
2. es el proceso mediante el cual la bacteria 5. ¿Qué es una repetición corta en tándem? ¿Cómo se usan en
recoge ADN de su ambiente. Este ADN puede ser parte de un ciencias forenses las repeticiones cortas en tándem?
cromosoma o pueden ser pequeños círculos de ADN llamados
6. ¿Cómo la electroforesis en gel separa fragmentos de ADN?
.
3. es una técnica para multiplicar ADN en el 7. ¿Cómo se usan las sondas de ADN para identificar secuencias
laboratorio. de nucleótidos de ADN específicas? ¿Cómo se usan en el
4. Para coincidir muestras de ADN en las ciencias forenses se diagnóstico de trastornos genéticos?
usa un conjunto específico de pequeños “genes” llamados 8. Describe varios usos de la ingeniería genética
. Los alelos de estos genes en en agricultura.
diferentes personas varían en del
9. Describe varios usos de la ingeniería genética en medicina
alelo. El patrón de estos alelos que posee una persona dada se
humana.
llama su .
5. Fragmentos de ADN pueden separarse de acuerdo con el 10. Describe la amniocentesis y el muestreo de vello coriónico,
tamaño mediante un proceso conocido como . incluyendo las ventajas y desventajas de cada uno. ¿Cuáles
La identidad de una muestra específica de ADN por lo general son sus usos médicos?
se determina mediante el enlazamiento de un fragmento
sintético de ADN llamado , que se enlaza
a la muestra de ADN mediante .
Aplicación de conceptos
Preguntas de repaso 1. Tal vez sepas que muchos insectos evolucionaron resistencia a
1. Describe tres formas naturales de recombinación genética y los pesticidas comunes. ¿Crees que los insectos puedan evolu-
discute las semejanzas y diferencias entre la tecnología del cionar resistencia a los cultivos Bt? Si éste es un riesgo, ¿crees
ADN recombinante y estas formas naturales de recombinación que los cultivos Bt deberían plantarse de cualquier forma?
genética. ¿Por qué sí o por qué no?
2. ¿Qué es un plásmido? ¿Cómo se involucran los plásmidos en 2. Todos los niños nacidos con SCID ligada a X son varones.
la transformación bacteriana? ¿Puedes explicar por qué?
 UNIDAD 3
Evolución y
diversidad de la vida
Todas las especies de la Tierra, incluido este
asombroso camaleón colorido, están ligadas por
descendencia a partir de un ancestro común.

“...a partir de un comienzo tan simple, incontables

formas, más hermosas y más maravillosas, han
evolucionado, y siguen evolucionando”. — C H A R L E S
D A R W I N , en El origen de las especies
 15
PRINCIPIOS
DE EVOLUCIÓN

EST UDI O
DE CASO

¿Qué tan buenas son las muelas

del juicio y las alas de los
avestruces?
¿A TI YA TE QUITARON LAS MUELAS DEL JUICIO? Si aún no,
tal vez sólo es cuestión de tiempo. Casi todas las personas visitarán
un dentista para que les extraiga las muelas del juicio. No hay sufi‑ Este gran avestruz confinado
ciente espacio en la mandíbula para alojar estos molares posterio‑ a la tierra, tiene alas, un legado
res, y removerlos es la mejor forma de evitar el dolor, las infecciones
de su herencia evolutiva.
y las enfermedades en las encías que pueden acompañar el desa‑

14
rrollo de las muelas del juicio. Su remoción es inofensiva, porque en
realidad son innecesarias.
Si tú ya pasaste por la extracción de estas muelas, tal vez te pre‑
guntes por qué los seres humanos todavía tienen estos mola­res adi‑ Considera al avestruz, un ave que puede medir casi 2.5 metros
cionales. Los biólogos hipotetizan que se les tiene porque los ances‑ y pesar 140 kilogramos (véase la foto superior). Estas criaturas
tros primates los tenían y los seres humanos los heredaron, aun masivas no pueden volar. No obstante, tienen alas, al igual que los
cuando no los necesiten. Otras especies vivientes, como los simios, gorriones y los patos. ¿Por qué los avestruces tienen alas? Porque el
también tienen estos dientes, pero con su función ancestral conser‑ ancestro de todas las aves vivientes tuvo alas, y por tanto todos sus
vada. Aun cuando en las personas estos molares posteriores hayan descendientes, incluso aquellos que no pueden volar. Muchos otros
perdido su función original, el hecho de que también estén presen­tes organismos tienen, como los avestruces y las personas, característi‑
en los simios revela que los seres humanos comparten un ancestro cas heredadas “de segunda mano” que ya no cumplen sus funciones
con los simios. originales. ¿Qué dice esta observación acerca de la evolución? ¿Qué
Las aves que no vuelan también ilustran la conexión entre ascen‑ otra evidencia muestra que la evolución ha ocurrido y revela los
dencia evolutiva y estructuras que no realizan su función original. mecanismos que la provocan?

262 262
 CAPÍTULO 15  Principios de evolución 263

DE UN VISTAZO
15.1 ¿Cómo se desarrolló el 15.2 ¿Cómo opera la selección 15.4 ¿Cuál es la evidencia
pensamiento evolutivo? natural? de que las poblaciones
15.3 ¿Cómo sabes que la evolucionaron mediante
evolución ha ocurrido? selección natural?

15.1 ¿CÓMO SE DESARROLLÓ EL
PENSAMIENTO EVOLUTIVO?
Cuando comenzaste a estudiar biología tal vez no veías una cone‑ Seres humanos
xión entre tus muelas del juicio y las alas de un avestruz. Pero la
conexión está ahí, proporcionada por el concepto que une a toda
la biología: evolución, o cambio en las características de una Mamíferos
población a través del tiempo. (Una población consta de todos
los individuos de una especie en un área particular.)
La biología moderna se basa en la comprensión de que la Aves
vida evolucionó, pero los primeros científicos no reconocieron
este principio fundamental. Las principales ideas de la biología
evolutiva se aceptaron con amplitud sólo después de la publica‑ Reptiles y anfibios
ción de la obra de Charles Darwin en el siglo XIX. No obstante,
el cimiento intelectual sobre el cual se apoyan estas ideas se de‑
sarrolló de manera gradual durante los siglos previos a la época
Ballenas y marsopas
de Darwin.

Peces
El pensamiento biológico temprano
no incluyó el concepto de evolución
La ciencia predarwiniana, en gran medida influenciada por la teo‑ Calamares y pulpos
logía, sostenía que todos los organismos fueron creados de ma­‑
nera simultánea por un dios y que cada distinta forma de vida
permanecía fija e invariable desde el momento de su creación. Langostas, cangrejos, etc.
Esta explicación de cómo surgió la diversidad de la vida la ex‑
presaron de manera elegante los antiguos filósofos griegos, en
especial Platón y Aristóteles. Platón (427-347 a.n.e.) propuso
Caracoles, almejas, etc.
que cada objeto sobre la Tierra es sólo un reflejo temporal de
su “forma ideal” de inspiración divina. El estudiante de Platón,
Aristóteles (384-322 a.n.e.) categorizó todos los organismos en
una jerarquía lineal a la cual llamó la “Escalera de la naturaleza” Insectos, arañas, etc.
(FIG. 15-1).
Estas ideas formaron la base de la visión de que la forma de
cada tipo de organismo está permanentemente fija. Esta visión Medusas, esponjas, etc.
reinó sin cuestionarse durante más de 2 000 años. Sin embargo,
hacia el siglo XVIII, varias líneas de evidencia recién emergida
comenzaron a minar esta visión estática de la creación. Plantas superiores

La exploración de nuevos territorios reveló Plantas inferiores

una sorprendente diversidad de vida Hongos

Los europeos que exploraron y colonizaron África, Asia y Amé‑

rica con frecuencia iban acompañados por naturalistas que obser‑ Materia inanimada
vaban y recolectaban las plantas y animales de estas tierras antes
desconocidas (para los europeos). Hacia el siglo XVIII, las obser‑
vaciones acumuladas y colecciones de los naturalistas comenza‑
ron a revelar el verdadero ámbito de la variedad de la vida. El FIGURA 15-1  “Escalera de la naturaleza” de Aristóteles En la
número de especies, o diferentes tipos de organismos, era mucho visión de Aristóteles, especies fijas e invariables pueden jerarquizarse
mayor que lo que cualquiera hubiera sospechado. en orden de cercanía creciente a la perfección.
264 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Estimulados por la nueva evidencia FIGURA 15-2  Línea de

de la increíble diversidad de la vida, algu‑ Buffon
tiempo de las raíces del
nos naturalistas del siglo XVIII comenza‑ Especies creadas,
después evolucionaron
pensamiento evolutivo
ron a tomar nota de patrones fascinantes. La longitud de cada barra
Ellos observaron, por ejemplo, que cada Hutton representa el lapso de vida
Cambio geológico
área geográfica tenía su propio conjunto gradual de un científico que tuvo un
distintivo de especies. Además, vieron que papel importante en el desa‑
algunas de las especies en una ubicación Lamarck rrollo de la biología evolutiva
Mecanismos de moderna.
dada se parecían mucho entre ellas, aun‑ cambio de especie
que diferían en algunas características.
Para algunos científicos de la época, las Cuvier
diferencias entre las especies de distintas Catástrofes
sucesivas
áreas geográficas y la existencia de cúmu‑
los de especies similares dentro de las áreas Smith
parecía inconsistente con la idea de que Secuencia
las especies eran fijas e invariables. (Acaso de fósiles
quieras consultar la línea de tiempo en la Lyell
FIGURA 15-2 mientras lees la siguiente ex‑ Tierra muy antigua
plicación.)
Darwin
Evolución, selección
natural

Algunos científicos Wallace

especularon que la vida Evolución,
selección natural
había evolucionado
Algunos científicos del siglo XVIII fue‑
1700 1750 1800 1850 1900
ron tan lejos como para especular que
las especies, de hecho, habían cambiado
con el tiempo. Por ejemplo, el naturalista francés Georges Louis Los descubrimientos fósiles mostraron
Leclerc (1707-1788), conocido por el título de conde de Buffon, que la vida ha cambiado a lo largo del tiempo
sugirió que la creación original proporcionó un número relativa‑
Conforme Buffon y sus contemporáneos ponderaban las implica‑
mente pequeño de especies fundadoras, después de lo cual algu‑
ciones de los nuevos descubrimientos biológicos, los desarrollos
nas pudieron haber “mejorado” o “degenerado”, tal vez después
en la geología plantearon dudas acerca de la idea de las especies
de moverse hacia nuevas áreas geográficas. Esto es: Buffon sugirió
permanentemente fijas. De especial importancia fue el descubri‑
que las especies habían cambiado con el tiempo a través de pro‑
miento, durante excavaciones de caminos, minas y canales, de
cesos naturales.
fragmentos de roca que parecían partes de organismos vivien‑
tes. Las personas sabían de tales objetos desde el siglo XV,
pero la mayoría pensaba que eran rocas ordinarias
que el viento, el agua o las personas habían la‑
brado en formas parecidas a vivientes. Sin
embargo, conforme se descubrían más
y más rocas con forma de organis‑
mos, se volvió obvio que eran
fósiles, los restos conserva‑
dos o rastros de organismos
que murieron hace mucho
tiempo (FIG. 15-3). Mu‑
chos fósiles son huesos,
madera, conchas o sus

huevos en nido heces fosilizadas huesos pisadas impresión de piel

(coprolitos)

FIGURA 15-3  Tipos de fósiles Cualquier parte o rastro conservado de un organismo es un fósil.
 CAPÍTULO 15  Principios de evolución 265

impresiones que se petrificaron en el fango, o se convirtieron en consistentes a través de diferentes áreas: el fósil tipo A podía en‑
piedra. Los fósiles también incluyen otros tipos de rastros preserva‑ contrarse siempre en una capa de roca que descansaba bajo una
dos, como huellas, madrigueras, granos de polen, huevos y heces. capa más joven que contenía al fósil tipo B, que a su vez descan‑
Hacia comienzos del siglo XIX, algunos investigadores pio‑ saba bajo una capa todavía más joven que contenía el fósil tipo
neros se dieron cuenta de que la distribución de los fósiles en C, y así por el estilo.
las rocas también era significativa. Muchas rocas están en capas, Los científicos del periodo también descubrieron que los restos
y las capas más recientes se ubican sobre las más viejas. El topó‑ fósiles mostraban una notable progresión. La mayoría de los fósiles
grafo británico William Smith (1769-1839), quien estudió capas encontrados en las capas más antiguas eran muy diferentes de los
de roca y los fósiles incrustados en ellas, reconoció que cier‑ organismos modernos, y el parecido con los organismos modernos
tos fósiles siempre se encuentran en las mismas capas de roca. aumentaba de manera gradual en rocas progresivamente más jóve‑
Más aún, la organización de los fósiles y las capas de roca eran nes (FIG. 15-4). Muchos de los fósiles eran de especies de plantas o

rocas más
jóvenes

rocas más
antiguas

(a) Trilobite (b) Helechos con semillas (c) Allosaurus

FIGURA 15-4  Diferentes fósiles se encuentran en distintas capas de roca Los fósiles proporcionan fuerte apoyo a la idea de que los organismos
actuales no fueron creados todos a la vez, sino que surgieron a lo largo del tiempo mediante el proceso de evolución. Si todas las especies hubie‑
sen sido creadas de manera simultánea, no se esperaría (a) que los más primitivos trilobites se encontraran en capas de roca más antiguas que
(b) los primeros helechos con semillas, que a su vez no se esperarían en capas más antiguas que (c) los dinosaurios, como el Allosaurus. Los trilo‑
bites aparecieron primero alrededor de hace 520 millones de años, los helechos con semillas (que en realidad no fueron helechos, sino que tenían
follaje parecido a helecho) hace aproximadamente 380 millones de años, y los dinosaurios hace más o menos 230 millones de años.
266 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

animales, que se habían extinto; esto es: sobre la Tierra ya no había eterna. Los geólogos modernos estiman que la Tierra tiene unos
miembros vivos de la especie. 4.5 mil millones de años de edad (véase el “¿Cómo sabes eso?
Al juntar todos estos hechos, algunos científicos llegaron a Descubrimiento de la edad de un fósil” en el Capítulo 18).
una conclusión inevitable: diferentes tipos de organismos habían Lyell (y su predecesor intelectual, Hutton) mostró que había
vivido en distintos momentos en el pasado. suficiente tiempo para que ocurriera la evolución. Pero, ¿cuál fue
el mecanismo? ¿Qué proceso podía causar evolución?

Algunos científicos desarrollaron

explicaciones no evolutivas para los fósiles Algunos biólogos anteriores a Darwin
A pesar de la creciente evidencia fósil, muchos científicos del pe‑ propusieron mecanismos para la evolución
riodo no aceptaron la proposición de que las especies cambiaron Uno de los primeros científicos en proponer un mecanismo
y que nuevas surgieron con el tiempo. Para explicar las especies para la evolución fue el biólogo francés Jean Baptiste Lamarck
extintas mientras conservaba la noción de una creación única (1744-1829). Lamarck estaba impresionado por las secuencias
por parte de Dios, Georges Cuvier (1769-1832) aventuró la idea de organismos en las capas de roca. Él observó que los fósiles
del catastrofismo. Cuvier, un anatomista y paleontólogo francés, más antiguos tendían a ser menos como los organismos exis‑
hipotetizó que al inicio fue creado un gran suministro de espe‑ tentes que los fósiles más recientes. En 1809, Lamarck publicó
cies. Catástrofes sucesivas (como la gran inundación descrita en un libro en el cual planteaba la hipótesis de que los organismos
la Biblia) produjeron capas de roca y destruyeron muchas espe‑ evolucionaron a través de la herencia de características adqui‑
cies, y algunos de sus restos se fosilizaron durante el proceso. Los ridas, un proceso en el que los cuerpos de los organismos vi‑
organismos del mundo moderno, especuló, son las especies que vientes se modificaron mediante el uso o falta de uso de partes,
sobrevivieron a las catástrofes. y dichas modificaciones las heredan los descendientes. ¿Por
qué se modificarían los cuerpos? Lamarck propuso que todos
los organismos poseen un impulso innato a la perfección. Por
La geología proporcionó ejemplo, si las jirafas ancestrales intentaron aumentar sus opor‑
evidencia de que la Tierra es tunidades de alimentación al estirarse hacia arriba para llegar a
las hojas que crecían en lo alto de los árboles, como resultado
extraordinariamente vieja sus cuellos se volvían un poco más largos. Sus descendientes
La hipótesis de Cuvier de un mundo conformado mediante ca­‑ heredarían estos cuellos más largos y entonces se estirarían in‑
tástrofes sucesivas desafiaba la palabra del geólogo Charles Lyell cluso más para alcanzar hojas todavía más altas. Con el tiempo,
(1797-1875). Lyell, quien construyó sobre el pensamiento tem‑ este proceso produciría las jirafas modernas con cuellos muy
prano de James Hutton (1726-1797), consideró las fuerzas del largos.
viento, el agua y los volcanes, y concluyó que no había nece‑ En la actualidad se comprende cómo funciona la herencia
sidad de invocar catástrofes para explicar los hallazgos de la y puede verse que el proceso evolutivo propuesto por Lamarck
geología. ¿Acaso los ríos que se desbordan no tienen capas de puede no funcionar. Las características adquiridas no se heredan.
sedimento? ¿Acaso los flujos de lava no producen capas de ba‑ El hecho de que un posible padre levante pesas no significa que
salto? Entonces, ¿no debería concluirse que las capas de roca su hijo se verá como un campeón de fisicoculturismo. Sin em‑
son evidencia de procesos naturales ordinarios, que ocurren de bargo, recuerda que en la ápoca de Lamarck todavía no se descu‑
manera repetida durante largos periodos? Este concepto, de que brían los principios de la herencia. El trabajo pionero de Gregor
el paisaje presente de la Tierra se produjo mediante la acción pa‑ Mendel que demostraba la herencia en las plantas de guisantes
sada de los mismos procesos geológicos graduales que se obser‑ no se reconoció de manera amplia sino hasta 1900 (véase el Ca‑
van en la actualidad, se llama uniformitarianismo. La aceptación pítulo 11). En cualquier caso, la propuesta de Lamarck de que la
de este concepto por parte de los científicos de la época tuvo un herencia tiene un papel destacado en la evolución tuvo una im‑
profundo impacto, porque la idea implica que la Tierra es muy portante influencia en los futuros biólogos que descubrieron los
vieja. mecanismos clave de la evolución.
Antes de la publicación en 1830 de la evidencia de Lyell
para apoyar el uniformitarianismo, pocos científicos sospecha‑
ban que la Tierra pudiera tener más de pocos miles de años de
Darwin y Wallace propusieron
antigüedad. Por ejemplo, el conteo de generaciones en el An‑
tiguo Testamento produjo una edad máxima de 4 000 a 6 000 un mecanismo de evolución
años. Una Tierra así de joven planteaba problemas para la idea Hacia mediados del siglo XIX, un creciente número de biólogos
de que la vida había evolucionado. Por ejemplo, escritores anti‑ había concluido que las especies actuales evolucionaron a par‑
guos como Aristóteles describieron lobos, ciervos, leones y otros tir de especies anteriores. ¿Pero cómo? En 1858, Charles Darwin
organismos que eran idénticos a los presentes en Europa más (1809-1882) y Alfred Russel Wallace (1823-1913), de manera in‑
de 2 000 años después. Si los organismos habían cambiado tan dependiente, ofrecieron evidencia convincente de que la evolu‑
poco durante dicho tiempo, ¿cómo podían surgir nuevas espe‑ ción era impulsada por un proceso simple, pero poderoso.
cies si la Tierra se creó sólo un par de miles de años antes de la Aunque sus antecedentes sociales y educativos eran muy di‑
época de Aristóteles? ferentes, Darwin y Wallace eran muy similares en algunos aspec‑
Pero si, como sugirió Lyell, las capas de roca con miles de tos. Ambos viajaron extensamente en los trópicos y estudiaron
metros de grosor, se producían mediante lentos procesos natura‑ las planas y animales que vivían ahí. Ambos observaron que al‑
les, entonces la Tierra debía ser vieja y tener muchos millones de gunas especies diferían sólo en algunas características (FIG. 15-5).
años de antigüedad. De hecho, Lyell concluyó que la Tierra era Ambos estaban familiarizados con los fósiles que se habían des­‑
 CAPÍTULO 15  Principios de evolución 267

FIGURA 15-5 Pinzones de Darwin,

residentes de las islas Galápagos Darwin
estudió un grupo de especies muy relacio‑
nadas de pinzones en las islas Galápagos.
Cada especie se especializa en comer un
tipo diferente de alimento y tiene un pico de
tamaño y forma característicos porque los
individuos anteriores cuyos picos estaban
mejor adaptados para explotar cada fuente de
alimento local produjeron más descendientes
que los individuos con picos menos efectivos.

(a) Pinzón terrestre grande: pico (b) Pinzón terrestre pequeño: pico
adecuado para semillas grandes adecuado para semillas pequeñas

(c) Pinzón oliváceo: pico adecuado (d) Pinzón vegetariano: pico adecuado
para insectos para hojas

cubierto, muchos de los cuales mostraban una tendencia a lo consulta el “¿Cómo sabes eso? Charles Darwin y los cenzontles”
largo del tiempo de creciente semejanza con los organismos en la página 268.)
modernos. Por último, ambos estaban al tanto de los estudios
de Hutton y Lyell, quienes propusieron que la Tierra era extre‑
COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
madamente antigua. Estos hechos sugirieron, tanto a Darwin
¿Puedes…
como a Wallace, que las especies cambian con el tiempo. Ambos
hombres buscaron un mecanismo que pudiera causar tal cambio • identificar a algunos de los pensadores cuyas ideas montaron
evolutivo. el escenario para el desarrollo de la teoría de la evolución?
De los dos, Darwin fue el primero en proponer un meca‑ • describir las ideas clave de dichos pensadores?
nismo para la evolución, que él bosquejó en 1842 y describió de • definir evolución?
manera más completa en un ensayo en 1844. Envió el ensayo
a algunos colegas, pero no lo envió para su publicación, tal vez
porque temía la controversia que provocaría. Algunos historiado‑
res se preguntan si Darwin habría publicado sus ideas alguna vez 15.2 ¿CÓMO OPERA LA SELECCIÓN
de no haber recibido, unos 16 años después de su borrador ini‑ NATURAL?
cial, un escrito de Wallace donde delineaba ideas notablemente
Darwin y Wallace propusieron que la enorme variedad de la vida
parecidas a las de Darwin. Él se dio cuenta de que ya no podía
surgió mediante un proceso de descendencia con modificación,
demorarse más.
en el cual los individuos de cada generación difieren un poco de
En escritos separados, pero similares, que se presentaron
los miembros de la generación precedente. Durante largos lapsos,
a la Sociedad Linneana de Londres en 1858, Darwin y Wallace
estas pequeñas diferencias se acumulan para producir grandes
describieron cada uno el mismo mecanismo para la evolución.
transformaciones.
Al inicio, sus escritos tuvieron poco impacto. De hecho, el se‑
cretario de la sociedad escribió en su reporte anual que no había
ocurrido nada muy interesante ese año. Por fortuna, al año si‑ La teoría de Darwin y Wallace
guiente, Darwin publicó su monumental libro, El origen de las
especies por medio de selección natural, que atrajo gran cantidad se apoya en cuatro postulados
de atención hacia las nuevas ideas en torno a cómo evolucionan La cadena de lógica que condujo a Darwin y Wallace a su pro‑
las especies. (Para aprender más acerca de la vida de Darwin, puesta de proceso de evolución resulta ser sorprendentemente
268 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

¿CÓMO
SABES ESO? Charles Darwin y los cenzontles
¿Cómo los cenzontles ofrecen evidencia Darwin estaba sorprendido e impresionado por su descubrimiento
clave para la evolución? La historia de que diferentes islas tuvieran distintos cenzontles (FIG. E15-1). E
comienza en 1831, cuando Charles igualmente se sorprendió con los reportes de que las tortugas gigan‑
Darwin, de 22 años de edad, aseguró tes del archipiélago también diferían de isla a isla. Darwin comenzó a
una posición como “caballero acom‑ preguntarse si las diferencias en las tortugas y los cenzontles surgie‑
pañante” del capitán Robert Fitzroy, ron después de que se aislaron en islas separadas. Pocas semanas
del HMS Beagle. El Beagle pronto se después de dejar las Galápagos, Darwin, al ponderar la variedad y
embarcó en una expedición de cinco distribución de los animales, escribió que “tales hechos minan la
años a lo largo de la línea costera estabilidad de las especies”. Esta entrada en su diario representa la
de Sudamérica y luego alrededor del primera indicación tentativa de que Darwin había aceptado la no per‑
mundo. manencia de las especies.
Además de sus labores como acompa‑ Cuando el Beagle regresó a Londres en 1836, Darwin pidió a
Charles Darwin ñante del capitán, Darwin sirvió como el ofi‑ varios expertos examinar los especímenes que había recolectado
cial naturalista de la expedición, cuya labor durante su viaje. El ornitólogo John Gould estudió los especímenes
era observar y recolectar especímenes geológicos y biológicos. El de aves de Darwin y juzgó que el naturalista itinerante de hecho había
Beagle zarpó hacia Sudamérica y se detuvo varias veces a lo largo de recolectado tres especies diferentes de cenzontles, cada uno de los
su costa. Pero tal vez la parada más significativa del viaje fue el mes cuales habitaba una isla diferente o un pequeño conjunto de islas.
que pasaron en las islas Galápagos, alejados de la costa noroeste Esta conclusión, sólo posible debido a la sistemática recolección y
de Sudamérica. Ahí, junto con muchas otras plantas y animales fas‑ cuidadosa documentación de Darwin, resultó ser una de las piezas
cinantes, Darwin descubrió a los cenzontles. Los datos que registró decisivas de evidencia en la conversión de Darwin al pensamiento
acerca de ellos tuvieron un papel crucial para llevarlo a concluir que evolutivo. Algunos meses después, Darwin dibujó en su diario un
las especies podían cambiar con el tiempo. pequeño diagrama de árbol, una representación de su idea emer­‑
Cuando el Beagle llegó a las Galápagos, la primera isla que gente de que las especies están vinculadas mediante descendencia
Darwin visitó fue la entonces llamada isla Chatham. Él observó que a partir de un ancestro común. (FIG. E15-2).
los cenzontles ahí parecían diferentes a los que observó en la tie‑
rra continental de Sudamérica. Poco después, Darwin visitó la isla
Charles y se sorprendió al ver cenzontles que diferían en muchos
aspectos de los que había en la cercana Chatham. Y, al continuar su PENSAMIENTO CRÍTICO Un estudio reciente descubrió que los
curso, descubrió cenzontles en la isla James que, a su ojo, eran dife‑ cenzontles de las Galápagos en una isla dada son genéticamente más
rentes de cualquiera de los que había visto en las otras islas. similares a los cenzontles de las islas cercanas que a los de islas
más distantes. A partir de esta información, ¿qué puedes concluir
acerca de la historia evolutiva de los cenzontles de las Galápagos?

FIGURA E15-1 Cenzontles de las Galápagos Cada isla en las

Galápagos contiene una especie única de cenzontle. Darwin y su con‑ FIGURA E15-2
temporáneo John Gould describieron tres especies, pero los ornitólogos Bosquejo en el
modernos reconocen cuatro. En el sentido del reloj, desde arriba a la diario de Darwin,
izquierda: cenzontles de las Galápagos, Hood, Charles y Chatham. 1837
 CAPÍTULO 15  Principios de evolución 269

simple y directa. Se basa en cuatro postulados acerca de las po‑ no controlado de las poblaciones humanas. Darwin estaba pro‑
blaciones: fundamente al tanto de que los organismos pueden producir
Postulado 1: Los miembros individuales de una población muchos más descendientes de los que se requieren sólo para
difieren unos de otros en muchos aspectos. reemplazar a los progenitores. Él calculó, por ejemplo, que un
Postulado 2: Al menos algunas de las diferencias entre los solo par de elefantes se multiplicaría hasta una población de 19
miembros de una población se deben a características que millones en 750 años si cada descendiente tuviera seis descen‑
pueden transmitirse de progenitores a descendientes. dientes que vivieran para reproducirse.
Postulado 3: En cada generación, algunos individuos en una Pero no se presenta un exceso de elefantes. El número de
población sobreviven y se reproducen con éxito pero otros elefantes, como el de individuos en la mayoría de las poblacio‑
no lo consiguen. nes naturales, tiende a permanecer relativamente constante.
Postulado 4: El destino de los individuos no está determi‑ Por tanto, deben nacer más organismos que sobrevivan lo sufi‑
nado del todo por la casualidad o la suerte. En vez de ello, ciente como para reproducirse. En cada generación, muchos in‑
la probabilidad de sobrevivencia y reproducción de un dividuos deben morir jóvenes. Incluso entre los que sobreviven,
individuo dependen de sus características. Los individuos muchos de­ben fallar para reproducirse, lo que produce pocos
con rasgos ventajosos sobreviven más tiempo y dejan descendientes, o produce descendientes menos vigorosos que,
más descendientes, un proceso conocido como selección a su vez, fracasan para sobrevivir y reproducirse. Como puedes
natural. esperar, siempre que los biólogos han medido la reproducción
en una población, han descubierto que algunos individuos tie‑
Darwin y Wallace comprendieron que, si los cuatro postu‑ nen más descendientes que otros.
lados eran verdaderos, las poblaciones cambiarían con el tiempo
de manera inevitable. Si los miembros de una población tienen
diferentes rasgos, y si los individuos que están mejor adaptados
Postulado 4: La sobrevivencia y la reproducción
a su ambiente dejan más descendientes, y si dichos individuos no están determinados por casualidad
transmiten sus rasgos favorables a sus descendientes, entonces Si la reproducción desigual es la norma en las poblaciones, ¿qué
los rasgos favorables se volverán más comunes en generaciones determina cuáles individuos dejan más descendientes? Gran
posteriores. Las características de la población cambiarán un cantidad de evidencia científica ha demostrado que el éxito re‑
poco con cada generación. Este proceso es evolución por medio productivo depende de las características de un individuo. Por
de selección natural. ejemplo, científicos descubrieron que los elefantes marinos ma‑
¿Los cuatro postulados son verdaderos? Darwin así lo creyó, chos más grandes en una población de California tienen más des‑
y dedicó gran parte de El origen de las especies a describir la evi‑ cendientes que los machos más pequeños (porque las hembras
dencia de apoyo. Examinemos de manera breve cada postulado,
en algunos casos con la ventaja de conocimientos que todavía no
salían a la luz durante las vidas de Darwin y de Wallace.

Postulado 1: Los individuos en una población varían

La precisión del primer postulado es evidente para quienquiera
que haya mirado en torno a una habitación llena de gente. Las
personas difieren en estatura, color de ojos, color de piel y mu‑
chas otras características físicas. Variabilidad similar se presenta
en poblaciones de otros organismos, aunque puede ser menos
obvia para el observador casual (FIG. 15-6).

Postulado 2: Rasgos se transmiten de progenitor

a descendiente
Cuando Darwin publicó El origen de las especies, todavía no se
descubrían los principios de la genética. Por tanto, aunque la
observación de personas, mascotas y animales de granja pare‑
cía demostrar que los descendientes por lo general se parecen
a sus progenitores, Darwin y Wallace no tuvieron evidencia
científica para apoyar el segundo postulado. Sin embargo, el
posterior trabajo de Mendel demostró de manera concluyente
qué rasgos particulares pueden transmitirse a los descendien‑
tes. Desde la época de Mendel, investigadores en genética han
producido una imagen detallada de cómo funciona la herencia. FIGURA 15-6  Variación en una población de caracoles Aunque
estas conchas de caracol son todas de miembros de la misma pobla‑
Postulado 3: Algunos individuos fracasan ción, no hay dos que sean exactamente iguales.
para sobrevivir y reproducirse
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿La reproducción sexual se requiere
La formulación de Darwin del tercer postulado estuvo muy in‑ para generar la variabilidad en estructuras y comportamientos
fluida por la obra de Thomas Malthus, Ensayo acerca del principio que son necesarios para la selección natural?
de población (1798), que describió los peligros del crecimiento
270 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

tienen más probabilidad de aparearse con machos grandes). En Los fósiles proporcionan evidencia
una población de boca de dragón de Colorado, las plantas con
flores blancas tienen más descendientes que las plantas con flo‑
del cambio evolutivo a lo largo del tiempo
res amarillas (porque los polinizadores encuentran más atractivas Si muchos fósiles son los restos de especies ancestrales de las espe‑
las flores blancas). Estos resultados, y cientos de otros similares, cies modernas, uno podría esperar encontrar fósiles en una serie
muestran que, en la competencia por sobrevivir y reproducirse, progresiva que comience con un organismo antiguo, avance a
los ganadores están determinados, en mayor medida, no por la través de varias etapas intermedias, y culmine en una especie mo‑
casualidad, sino por los rasgos que poseen. derna. De hecho, tales series se han encontrado. Por ejemplo, fósi‑
les de los ancestros de las ballenas modernas ilustran las etapas de
la evolución de una especie acuática a partir de ancestros terrestres
La selección natural modifica las poblaciones (FIG. 15-7). Series de fósiles de jirafas, elefantes, caballos y moluscos
a lo largo del tiempo también muestran la evolución de estructuras corporales a lo largo
del tiempo. Estas series fósiles sugieren que nuevas especies evolu‑
La observación y la experimentación sugieren que los cuatro
cionaron a partir de, y sustituyeron, especies previas.
postulados de Darwin y Wallace son robustos. La lógica sugiere
que la consecuencia resultante debe ser el cambio en las carac‑
terísticas de una población a lo largo del tiempo. En El origen de
las especies, Darwin propuso el siguiente ejemplo: “Tomemos el La anatomía comparada ofrece evidencia
caso de un lobo, que depreda varios animales, y los asegura [...] de la descendencia con modificación
con velocidad [...]. Los lobos más rápidos y esbeltos tendrían la
Los fósiles proporcionan “instantáneas” del pasado que permi‑
mejor posibilidad de sobrevivencia, y por tanto de ser preserva‑
ten a los biólogos rastrear los cambios evolutivos, pero el examen
dos o seleccionados [...]. Ahora, si algún ligero cambio innato
cuidadoso de los organismos actuales también puede descubrir
de hábito o estructura beneficiara a un lobo individual, tendría
evidencia de la evolución. La comparación de los cuerpos de or‑
la mejor posibilidad de sobrevivir y dejar descendencia. Algunas
ganismos de diferentes especies puede revelar semejanzas que
de sus crías tal vez heredarían los mismos hábitos o estructura,
sólo podrían resultar a partir del cambio evolutivo durante la des‑
y con la repetición de este proceso, podría formarse una nueva
cendencia a partir de un ancestro común. De esta forma, el estu‑
variedad”. La misma lógica se aplica a la presa del lobo: la más
dio de la anatomía comparada suministra fuerte evidencia de que
rápida o más alerta o mejor camuflada tendría más probabilidad
diferentes especies están ligadas mediante una herencia evolutiva
de evitar la depredación y transmitiría dichos rasgos a sus des‑
común.
cendientes.
Observa que la selección natural actúa sobre los individuos.
Sin embargo, con el tiempo, la influencia de la selección natural Estructuras homólogas ofrecen evidencia
sobre los destinos de los individuos tiene consecuencias sobre la
de ascendencia común
población como totalidad. A través de las generaciones, la pobla‑
ción cambia conforme aumenta el porcentaje de individuos que Una estructura corporal puede modificarse mediante evolución
heredan rasgos favorables. Un individuo no puede evolucionar, para tener diferentes funciones en distintas especies. Los antebra‑
pero una población sí puede hacerlo. zos de las aves y los mamíferos, por ejemplo, se usan para volar,
nadar, correr y asir objetos. A pesar de esta enorme diversidad de
funciones, la anatomía interna de todos los antebrazos de aves y
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E mamíferos es notablemente similar (FIG. 15-8). Parece inconcebi‑
¿Puedes... ble que el mismo arreglo de huesos se usara para realizar funcio‑
• explicar cómo funciona la selección natural y cómo afecta a las nes tan diversas si cada animal se hubiera creado por separado.
poblaciones? Sin embargo, tal similitud es la que se esperaría si los antebrazos
• describir la lógica, con base en los cuatro postulados, de aves y mamíferos se derivaran del antebrazo de un ancestro
mediante la cual Darwin y Wallace dedujeron que las común. Mediante la selección natural, el antebrazo ancestral ha
poblaciones deben evolucionar mediante selección natural? experimentado diferentes modificaciones en distintos tipos de ani‑
males. Las estructuras resultantes con similitud interna se llaman
estructuras homólogas, lo que significa que tienen el mismo
origen evolutivo a pesar de cualquier diferencia en la función o la
15.3 ¿CÓMO SABES QUE LA EVOLUCIÓN apariencia actual.
HA OCURRIDO?
En la actualidad, la evolución es una teoría científica aceptada.
Las estructuras vestigiales se heredan
(Una teoría científica es una explicación general de importan‑
tes fenómenos naturales, desarrollada a través de extensas ob‑
de los ancestros
servaciones reproducibles; véase el Capítulo 1.) Un abrumador Una estructura vestigial es una estructura reducida o de un de‑
cuerpo de evidencia apoya la conclusión de que la evolución ha sarrollo incompleto que no tiene función alguna o tiene función
ocurrido. Las líneas clave de evidencia provienen de fósiles, ana‑ reducida. Aunque las estructuras vestigiales en ocasiones incor‑
tomía comparada (el estudio de cómo las estructuras corporales poran usos nuevos, con frecuencia parecen no tener función al‑
difieren entre las especies), embriología (el estudio de los orga‑ guna. Ejemplos de estructuras vestigiales sin función inclu­yen los
nismos en desarrollo en el periodo desde la fecundación hasta el molares en los murciélagos vampiro (que viven con una dieta de
nacimiento o la salida del huevo), bioquímica y genética. sangre y, por tanto, no mastican sus alimentos) y los huesos de la
 CAPÍTULO 15  Principios de evolución 271

Ballenas modernas
Hace millones de años

40

Basilosaurus

45 Dorudon

FIGURA 15-7  La evolución de la ballena Du‑

Rodhocetus rante los pasados 50 millones de años, las ballenas
evolucionaron de organismos terrestres de cuatro patas
Ambulocetus
a nadadores semiacuáticos, a nadadores por completo acuá‑
50 Pakicetus ticos con extremidades posteriores encogidas, hasta los elegantes
habitantes marinos de la actualidad.

PENSAMIENTO CRÍTICO La historia fósil de algunos tipos de organismos modernos, como tiburones
y cocodrilos, muestra que sus estructuras y apariencias cambiaron muy poco a lo largo de cientos de
millones de años. ¿Esta falta de cambio es evidencia de que dichos organismos no han evolucionado
durante dicho tiempo?

húmero

cúbito
radio
Pterodáctilo carpo
Delfín
metacarpo
Perro
falanges
Ser humano

Ave

Murciélago Foca Oveja Musaraña

VOLAR NADAR CORRER ASIR

FIGURA 15-8  Estructuras homólogas A pesar de las grandes diferencias en función, los antebrazos
de todos estos animales contienen el mismo conjunto de huesos, heredado de un ancestro común. Los
diferentes colores de los huesos destacan las correspondencias entre las diversas especies.
272 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

pelvis en las ballenas y ciertas serpientes (FIG. 15-9). Ambas es‑

tructuras vestigiales son claramente homólogas a estructuras que ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN
se encuentran en, y usan, otros vertebrados (animales con co‑
lumna vertebral). La existencia continua en los organismos de es‑
¿Qué tan buenas son las muelas del
tructuras para las cuales no tienen uso se explica mejor como una juicio y las alas de los avestruces?
especie de “bagaje evolutivo”. Por ejemplo, los mamíferos an‑
cestrales de los cuales evolucionó la ballena tenían cuatro patas Las alas de los avestruces son vestigiales porque son demasiado
y un conjunto bien desarrollado de huesos pélvicos (véase Fig. rudimentarias para realizar la función para la cual evolucionaron
15-7). Las ballenas no tienen patas traseras, sin embargo tienen en el ancestro volador de la especie. No obstante, el avestruz usa
pequeños huesos pélvicos y de patas incrustados en sus lados. sus alas para otros propósitos. Por ejemplo, un avestruz puede
Durante la evolución de la ballena, la pérdida de las patas pos‑ extender sus alas hacia los lados mientras corre, para ayudarse a
teriores ofreció una ventaja: mejor aerodinámica del cuerpo para mantener el equilibrio, y puede extender sus alas como parte de
movimiento a través del agua. El resultado es la ballena moderna una exhi­bición de amenaza. Estos usos muestran que la evolución
con pequeños huesos pélvicos inútiles que persisten porque se por selección natural a veces puede dar un nuevo propósito a las
han reducido al punto de que ya no constituyen una carga que estructuras vestigiales que perdieron la función para la cual evolu‑
reduzca la supervivencia. cionaron en su origen. Pero si una estructura vestigial permanece
inútil o adquiere una nueva función, es homólogo a la versión que
conserva su función original en otros organismos y proporciona evi‑
Algunas semejanzas anatómicas resultan
dencia de ascendencia común. Pero, ¿todas las semejanzas entre
de la evolución en ambientes similares
diferentes organismos son resultado de ascendencia compartida?
El estudio de la anatomía comparada ha demostrado la ascen‑
dencia compartida de la vida al identificar un cúmulo de es‑
tructuras homólogas que distintas especies han heredado de
ancestros comunes, pero los anatomistas comparativos también
como insectos tienen alas, pero esta semejanza no surge a par‑
han identificado muchas semejanzas anatómicas que no surgen
tir de modificación evolutiva de una estructura que tanto aves
de ascendencia común. En vez de ello, dichas semejanzas sur‑
como insectos heredaron de un ancestro común. En su lugar,
gen a través de evolución convergente, en la que la selección
la semejanza surgió a partir de modificación paralela de dos es‑
natural hace que las estructuras no homólogas que tienen fun‑
tructuras diferentes no homólogas. Puesto que la selección na‑
ciones similares se parezcan entre sí. Por ejemplo, tanto aves
tural favoreció el vuelo tanto en aves como en insectos, los dos

El hueso de la pata trasera de la

lagartija funciona para apoyo y
locomoción.

(a) Lagartija

Estos huesos vestigiales son

similares en estructura a los de la
(b) Ballena barbada lagartija, pero no tienen función;
los tres animales heredaron los
huesos de un ancestro común.

(c) Boa constrictor

FIGURA 15-9  Estructuras vestigiales Muchos organismos tienen estructuras vestigiales que al parecer no tienen
función. Las (a) lagartijas, (b) ballenas barbadas y (c) boas constrictor heredaron todas huesos de patas traseras de un
ancestro común. Estos huesos permanecen funcionales en la lagartija pero son vestigiales en la ballena y la serpiente.
 CAPÍTULO 15  Principios de evolución 273

(a) Caballito del diablo (b) Golondrina

FIGURA 15-10  Estructuras análogas La evolución convergente puede producir estructuras al parecer
similares que difieren anatómicamente, como las alas de (a) los insectos y (b) las aves.

PENSAMIENTO CRÍTICO Las colas de un pavo real y de un perro, ¿son estructuras homólogas o
análogas?

grupos evolucionaron alas de apariencia burdamente similar, gas, pollos, ratones y seres humanos desarrollan colas y hendi­
pero la semejanza es superficial. Dichas estructuras al parecer duras branquiales (también llamadas surcos branquiales).
semejantes, pero no homólogas, se llaman estructuras análo- ¿Por qué vertebrados que son tan diferentes como adul‑
gas (FIG. 15-10). Las estructuras análogas en general son muy tos son tan similares en una etapa temprana del desarrollo? La
diferentes en anatomía interna, porque las partes no se deriva‑ única explicación plausible es que todas estas especies descen‑
ron a partir de estructuras ancestrales comunes. dieron de un vertebrado ancestral que poseyó genes que dirigie‑
ron el desarrollo de branquias y colas. Todos los descendientes
todavía tienen dichos genes. En los peces, tales genes están ac‑
Semejanzas embriológicas sugieren tivos a lo largo de todo el desarrollo, lo que resulta en adultos
ancestros comunes con colas y branquias por completo desarrolladas. En seres hu‑
La evidencia de ancestros comunes es aparente en las sorprenden‑ manos y pollos, dichos genes están activos sólo durante etapas
tes semejanzas de los embriones de diferentes especies (FIG. 15-11). tempranas del desarrollo; las estructuras se pierden o se vuelven
Por ejemplo, en sus primeros estadios embrionarios, peces, tor­tu­‑ discretas antes de la adultez.

(a) Lémur (b) Cerdo (c) Ser humano

FIGURA 15-11  Etapas embriológicas revelan relaciones evolutivas Las primeras etapas embrionarias de (a) lémur,
(b) cerdo y (c) ser humano, muestran características anatómicas sorprendentemente semejantes.
274 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

¿TE HAS Entre 70 y 85% de las Los científicos contemporáneos tienen acceso a una pode‑
personas experimentarán rosa herramienta para revelar las homologías moleculares: la se‑
PREGUNTADO… dolor de la espalda baja cuenciación del ADN. Ahora es posible determinar con rapidez
en algún momento de la secuencia de nucleótidos en una molécula de ADN y comparar
su vida, y para muchas, la condición es crónica. Este estado de el ADN de diferentes organismos. Por ejemplo, considera al gen
cosas es una desafortunada consecuencia dolorosa del proceso
que codifica las proteína citocromo c (véanse los Capítulos 12
evolutivo. Los seres humanos caminan erguidos en dos patas,
pero sus ancestros distantes caminaron en cuatro. Por ende, la
y 13 para información acerca del ADN y cómo codifica proteí‑
selección natural formó la columna nas). El citocromo c está presente en todas las plantas y animales
vertebral orientada verticalmente por qué los dolores (y muchos organismos unicelulares) y realiza la misma función
al remodelar una cuya orientación de espalda son tan en todos ellos. La secuencia de nucleótidos en el gen para ci‑
normal que era paralela al suelo. La comunes? tocromo c es similar en estas especies diversas (FIG. 15-12). La
anatomía de la columna vertebral extendida presencia de la misma proteína compleja, codificada
humana evolucionó algunas modificaciones en respuesta a su por el mismo gen y que realiza la misma función, es evidencia
nueva postura, pero como en general es el caso con la evolución, de que el ancestro común de plantas y animales tenía citocromo
los cambios involucraron algunas negociaciones. Los arreglos de c en sus células. Sin embargo, al mismo tiempo, la secuencia del
hueso y músculo que permiten el suave andar bípedo también
gen citocromo c difiere muy poco en diferentes especies, lo que
generan compresión vertical de la columna vertebral, y la presión
resultante puede, y con frecuencia lo hace, causar doloroso daño a
muestra que las variaciones surgieron durante la evolución in‑
los tejidos musculares y nerviosos. dependiente de multitud de especies de plantas y animales de
la Tierra.
Algunas semejanzas bioquímicas son tan fundamentales que
se extienden a todas las células vivientes. Por ejemplo:
Modernos análisis bioquímicos y genéticos • Todas las células tienen ADN como el portador de la infor‑
revelan relaciones entre diversos organismos mación genética.
• Todas las células usan ARN, ribosomas y aproximadamente
Durante siglos, los biólogos han estado al tanto de semejanzas
el mismo código genético para traducir dicha información
anatómicas y embriológicas entre los organismos, pero se requi‑
genética en polipéptidos (proteínas).
rió el surgimiento de la tecnología moderna para revelar las se‑
• Todas las células usan más o menos el mismo conjunto de
mejanzas al nivel molecular. Las semejanzas bioquímicas entre
20 aminoácidos para construir proteínas.
los organismos ofrecen tal vez la evidencia más sorprendente de
• Todas las células usan ATP como portador de energía celular.
sus relaciones evolutivas. Así como las relaciones se revelaron
mediante estructuras anatómicas homólogas, también se revelan La explicación más plausible para dicha compartición ex‑
mediante moléculas homólogas. tensa de rasgos bioquímicos complejos y específicos es que los

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
humano AT GGG T G AT G T T G A G A A A GGC A A G A A G AT T T T T A T T A T G A A G
ratón AT GGG T G AT G T T G A A A A A GGC A A G A A G AT T T T T G T T C A G A A G
43 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
humano T G T T C C C A G T GC C A C A C CG T T G A A A A GGG A GGC A A GC A C A A G
ratón T G T GC C C A G T GC C A C A C T G T GG A A A A GGG A GGC A A GC A T A A G
85 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
humano A C T GGGC C A A A T C T C C A T GG T C T C T T T GGGCGG A A G A C A GG T
ratón A C T GG A C C A A A T C T C C A CGG T C T G T T CGGGCGG A A G A C A GGC
127 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
humano C A GGC C C C T GG A T A C T C T TA C A C A GC CGC C A A T A A G A A C A A A
ratón C A GGC T GC T GG A T T C T C T TA C A C A G A T GC C A A C A A G A A C A A A
169 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
humano GGC AT C A T C T GGGG A G A GG A TA C A C T G AT GG A G T A T T T GG A G
ratón GGC AT C A C C T GGGG A G A GG A TA C C C T G AT GG A G T A T T T GG A G
211 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

humano A AT C C C A A G A A G TA C AT C C C T GG A A C A A A A AT G AT C T T T G T C
ratón A AT C C C A A A A A G TA C AT C C C T GG A A C A A A A AT G AT C T T CGC T
253 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294
FIGURA 15-12  Semejanza molecular
humano GGC AT TA A G A A G A A GG A A G A A A GGGC A G A C T TA ATA GC T TAT muestra relaciones evolutivas Las
ratón GG A AT TA A G A A G A A GGG A G A A A GGGC A G A C C TA ATA GC T TAT secuencias de ADN de los genes que
codifican citocromo c en un ser humano y
295 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 un ratón. De los 315 nucleótidos en el gen,
humano C T C A A A A A A G C TA C TA AT G A G sólo 30 (sombreado azul) difieren entre las
ratón C T T A A A A A GG C TA C TA AT G A G dos especies.
 CAPÍTULO 15  Principios de evolución 275

rasgos son homólogos. Esto es: surgieron sólo una vez, en el an‑
cestro común de todas las cosas vivientes, a partir del cual todos
los organismos actuales lo heredaron.

CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E
¿Puedes...
• describir la evidencia de que la evolución ocurrió?
• explicar la diferencia entre semejanza debida a homología y
semejanza debida a evolución convergente?

ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN

¿Qué tan buenas son las muelas del

juicio y las alas de los avestruces?
Tal como la homología anatómica puede conducir a estructuras (a) Lobo gris
vestigiales como las muelas del juicio humanas y las alas de las
aves no voladoras, la homología genética puede conducir a secuen‑
cias de ADN vestigiales. Por ejemplo, la mayoría de las especies de
mamíferos producen una enzima, L-gulonolactona oxidasa, que cata‑
liza el último paso en la producción de vitamina C. Las especies
que producen la enzima son capaces de hacerlo porque heredaron
de un ancestro común el gen que la codifica. Sin embargo, los
seres humanos no producen L-gulonolactona oxidasa, de modo que
no pueden producir vitamina C por ellos mismos y deben consu‑
mirla en sus dietas. Pero, aun cuando no produzcan la enzima, sus
células sí contienen un tramo de ADN con una secuencia muy simi‑
lar a la del gen productor de la enzima presente en ratas y la mayo‑
ría de otros mamíferos. No obstante, la versión humana no codifica (b) Perros diversos
la enzima (o alguna proteína). Los seres humanos heredaron este
tramo de ADN de un ancestro que comparten con otras especies FIGURA 15-13 La diversidad de perros ilustra la selección
artificial Una comparación de (a) el perro ancestral (el lobo gris, Canis
mamíferas, pero en ellos, la secuencia experimentó un cambio que
lupus) y (b) varias razas de perros. La selección artificial mediante
la volvió disfuncional. (El cambio tal vez no confirió una fuerte des‑
seres humanos causó gran divergencia en el tamaño y la forma de los
ventaja, porque los ancestros humanos obtuvieron suficiente vita‑
perros sólo en pocos miles de años.
mina C en sus dietas.) La secuencia no funcional permanece como
rasgo vestigial, evidencia de su ancestro común.
Los rasgos vestigiales son evidencia tanto de ascendencia
compartida como de cambio en rasgos con el tiempo. ¿Qué tipos facilidad. Sin embargo, con pocas excepciones, los perros mo‑
de observaciones y experimentos muestran que la selección natural dernos no se parecen mucho a los lobos. Algunas razas son tan
contribuye al cambio evolutivo? diferentes entre ellas que se considerarían especies separadas si
se encontraran en la naturaleza. Los seres humanos produjeron
estos perros tan diferentes en pocos miles de años, al no hacer
más que seleccionar de manera repetida individuos con rasgos
deseables para cruzar. Por tanto, es bastante plausible que la se‑
15.4 ¿CUÁL ES LA EVIDENCIA DE QUE lección natural podría, mediante un proceso comparable que
LAS POBLACIONES EVOLUCIONARON actuara a lo largo de cientos de millones de años, producir el es‑
MEDIANTE SELECCIÓN NATURAL? pectro de organismos vivientes. Darwin estuvo tan impresionado
por la conexión entre la selección artificial y la selección natural
Ya viste que la evidencia de la evolución proviene de muchas
que dedicó al tema un capítulo de El origen de las especies.
fuentes. Pero, ¿cuál es la evidencia de que la evolución ocurre
mediante el proceso de selección natural?
La evolución por selección natural ocurre
El cruzamiento controlado modifica organismos en la actualidad
Una línea de evidencia que apoya la evolución mediante selec‑ Evidencia adicional de la selección natural proviene de la obser‑
ción natural es la selección artificial, la cruza de plantas y vación y la experimentación científicas. La lógica de la selección
animales domésticos para producir características deseables espe‑ natural no ofrece razón para creer que el cambio evolutivo está
cíficas. Las diversas razas de perros ofrecen un asombroso ejem‑ limitado al pasado. Después de todo, la variación heredada y la
plo de selección artificial (FIG. 15-13). Los perros descendieron competencia por el acceso a los recursos ciertamente no están li‑
de los lobos, e incluso en la actualidad, los dos se cruzarían con mitados al pasado. Si Darwin y Wallace estuvieran en lo correcto
276 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

acerca de que dichas condiciones condujeron de manera inevitable apareamiento de las hembras, pues éstas ahora querían aparearse
a la evolución por selección natural, entonces los investigadores con los machos silenciosos de alas planas.
deberían ser capaces de detectar cambio evolutivo mientras ocu‑
rre. Y lo hacen. A continuación se considerarán algunos ejemplos La selección natural puede conducir a resistencia
que ofrecen un vistazo de la selección natural en funcionamiento. a herbicidas y pesticidas
La selección natural también es evidente en especies de hierbajos
que han evolucionado resistencia a los herbicidas con los cua‑
La selección natural ha silenciado el llamado de los grillos les se intenta controlarlas. La agricultura exitosa depende de la
Entre las especies descubiertas en la isla hawaiana de Kauai está habilidad de los granjeros para matar los hierbajos que compi‑
el grillo de campo polinesio (FIG. 15-14a). Los investigadores que ten con las plantas de cultivo, pero muchos miembros de espe‑
estudiaron los grillos en Kauai en la década de 1990 descubrieron cies de hierbajos ya no mueren con las anteriores dosis letales
que los machos producían un sonoro llamado al frotar dos estruc‑ de glifosato, el ingrediente activo del Roundup®, el herbicida de
turas en sus alas: el raspador (un borde elevado) y la lima (una mayor uso en el mundo. ¿Cómo aparecieron estos “superhierba‑
vena modificada incrustada con pequeños dientes distribuidos de jos” resistentes al glifosato? Surgieron porque el herbicida actuó
manera uniforme). Los machos llamaban de noche, y las hembras como un agente de selección natural. Considera, por ejemplo, la
se movían hacia los llamados para encontrar y elegir compañeros. artemisa gigante, una de las especies de hierbajos enormemente
Sin embargo, cada año que los investigadores regresaban a Kauai, destructivas que ahora son resistentes al glifosato en algunos lu‑
escuchaban cada vez menos llamados de grillos. Hacia 2003, el gares. Cuando un campo se rocía con Roundup, casi todas las
silencio era casi completo; había muy pocos grillos llamando. plantas de artemisa gigante mueren, porque el glifosato desactiva
Pero los grillos no habían desaparecido; una búsqueda nocturna una enzima que es esencial para la supervivencia de la planta. Sin
con una potente linterna todavía podía encontrar una multitud embargo, algunas plantas de artemisa sobreviven. Los investiga‑
de grillos silenciosamente activos. ¿Por qué los machos no hacían dores han descubierto que algunos de estos sobrevivientes portan
llamadas? Dado que las limas en sus alas eran pequeñas y distor‑ una mutación que les hace producir una tremenda cantidad de la
sionadas, estos machos de “alas planas” no eran capaces de llamar enzima que ataca el glifosato, más enzima de la que puede des‑
(FIG. 15-14b). ¿Qué había ocurrido? truir la dosis usual de glifosato. Ante las repetidas aplicaciones de
En algún momento durante la década de 1990, el ambiente Roundup, la mutación protectora antes rara se volvió común en
de los grillos cambió en forma drástica con la llegada, desde Esta‑ muchas poblaciones de artemisa gigante. (Para ejemplos adicio­-
dos Unidos, de especies de pulgas que antes no estaban presentes nales de cómo los seres humanos influyen sobre la evolución,
en Kauai. La pulga es un parásito mortal, con larvas que crecen en consulta el “Guardián de la Tierra: Los humanos promueven la
los cuerpos de los grillos y se los comen vivos. ¿Cómo es que las evolución a gran velocidad”.)
pulgas encuentran un grillo para parasitarlo? Al moverse hacia el La evolución de superhierbajos resistentes a glifosato fue re‑
sonido de los grillos que llaman. Por ende, después de la llegada sultado directo de cambios en las prácticas agrícolas. En la década
de las pulgas, los grillos que llamaban con fuerza tenían menos de 1990, la compañía de biotecnología Monsanto comenzó a
probabilidad de sobrevivir que los que lo hacían más suavemente vender semillas que se modificaron genéticamente para producir
o no llamaban en absoluto. La selección natural favoreció a los cultivos que no son dañados por glifosato. Estos cultivos “Roun‑
grillos silenciosos, y en menos de 20 generaciones, los machos dup Ready”, que ahora representan la gran mayoría de planta‑
silenciosos habían sustituido casi por completo a los llamadores. ciones de soja, maíz y algodón en Estados Unidos y otros países,
Como resultado de selección natural, la estructura de las alas de permite a los granjeros aplicar glifosato a sus campos sin temor
los grillos machos cambió de manera significativa. Debió existir de dañar los cultivos. Como resultado, el uso de glifosato se ha
un correspondiente cambio evolutivo en el comportamiento de disparado en forma estrepitosa. En la actualidad, la agricultura

lima pequeña lima

mal colocada

FIGURA 15-14  Grillos evolucionaron

para volverse silenciosos cuando sus
llamados atraían parásitos Hace algunas
décadas, los grillos de campo polinesios de
la isla Kauai usaban sus alas para producir
llamados sonoros. Pero cuando el ambiente
cambió para incluir pulgas parásitas que
eran atraídas por los llamados de los grillos,
la selección natural favoreció a los grillos
con alas que no podían producir sonido.
(a) Antes de que las pulgas aparecieran en
el ambiente, en las alas de los grillos ma‑
chos había “limas” presentes que producían
ruido, pero (b) las limas desaparecieron
(a) Grillo polinesio, ala con lima (b) Grillo polinesio, ala con lima perdida pocos años después del arribo de las pulgas.
 CAPÍTULO 15  Principios de evolución 277

GUARDIÁN Los seres humanos promueven la evolución a gran velocidad

DE LA TIERRA
Tal vez no pienses que tú eres una enorme
máquina de evolución. No obstante, conforme pasas por las
rutinas de tu vida diaria, contribuyes a lo que acaso es la causa
más significativa de rápido cambio evolutivo en la actualidad.
La actividad humana ha cambiado los ambientes de la Tierra
enormemente, y la lógica biológica de la selección natural,
mencionada con tanta claridad por Darwin, dice que los cambios
ambientales conducen de manera inevitable a cambio evolutivo.
Por ende, al cambiar el ambiente, los seres humanos se han
convertido en un gran agente de selección natural.
Por desgracia, muchos de los cambios evolutivos causados
por los seres humanos han evidenciado ser malas noticias para
ellos mismos. El uso liberal de pesticidas ha seleccionado plagas
resistentes que frustran los esfuerzos para proteger los suministros
de alimentos. Al sobremedicarse con antibióticos y otros medica‑
mentos, los seres humanos han seleccionado “supergérmenes” y
en­fermedades que cada vez son más difíciles de tratar (véase el FIGURA E15-3 Las poblaciones de búhos leonados han
Capítulo 16). La pesca excesiva en los océanos del mundo ha favo‑
evolucionado en respuesta al cambio climático global La propor‑
recido a los peces más pequeños que pueden deslizarse a través
ción de búhos marrones aumenta porque este tipo de búhos sobrevi‑
de las redes con más facilidad, lo que en consecuencia selecciona
ve mejor que los grises durante los inviernos con menos nieve.
peces de lento crecimiento que permanecen pequeños incluso
como adultos maduros. Como resultado, la pesca de muchas y por tanto sufren menos depredación de las águilas. En los inviernos
especies con importancia comercial ahora es tan pequeña que la con menos nieve, los búhos marrones están mejor camuflados y tienen
capacidad para extraer alimentos del mar está comprometida. más probabilidad de sobrevivir. Conforme las temperaturas se elevaron
El uso de pesticidas, antibióticos y la tecnología de pesca en décadas recientes, los inviernos nevados se han vuelto cada vez
han provocado cambios evolutivos que amenazan la salud y el más raros, y la resultante reducción de cubierta de nieve ha favorecido
bienestar de los seres humanos, pero el ámbito de estos cambios a la sobrevivencia de los búhos marrones. Por ende, un búho marrón
puede empequeñecer ante aquellos que surgirán por la modifica‑ tiene más probabilidad de sobrevivir al invierno que uno gris, y, dado
ción humana del clima de la Tierra. Las actividades humanas, en que el color del plumaje es heredado, producen descendencia marrón.
especial las actividades que usan energía derivada de combustibles La proporción de búhos marrones en la población ha crecido en res‑
fósiles, modifica el clima al contribuir al calentamiento global. En puesta a selección natural asociada con temperaturas más calientes.
años por venir, la evolución de las especies estará muy influenciada La evidencia disponible sugiere que el cambio climático global ten‑
por los cambios ambientales asociados con un clima más caluroso, drá un enorme impacto evolutivo, que tal vez afecte la evolución de casi
como la reducción del hielo y la nieve, veranos más largos y más todas las especies. ¿Cómo este cambio evolutivo afectará a los seres
calurosos, y cambios en los ciclos de vida de otras especies que humanos y a los ecosistemas de los que depende? Esta pregunta no
proporcionan alimento o cobijo. puede responderse con facilidad, porque la ruta de la evolución no es
Existe creciente evidencia de que el cambio climático ya está predecible. Sin embargo, es posible esperar que la monitorización cui‑
provocando cambio evolutivo. En varias poblaciones de plantas y dadosa de las especies en evolución y el aumento en la comprensión
animales se ha descubierto la evolución relacionada con el calenta‑ de los procesos evolutivos ayudará a dar los pasos adecuados para
miento. Por ejemplo, en Finlandia, los búhos leonados han cambia‑ salvaguardar la salud y el bienestar conforme la Tierra se calienta.
do de color en respuesta a un clima más caliente (FIG. E15-3). Los
búhos de esta especie vienen en dos variedades, gris o marrón. En PENSAMIENTO CRÍTICO Para reducir la incidencia de resistencia
el pasado, la mayoría de los búhos eran grises, y la variedad marrón a los pesticidas, se aconseja a los granjeros colocar campos que
era rara. Sin embargo, en la actualidad, alrededor de 40% de los estén libres de pesticidas o cultivos que contengan pesticida junto
búhos fineses son marrones, e investigadores han demostrado que a campos en los que los pesticidas se utilicen de manera usual.
el aumento en búhos marrones tal vez fue causado por el cambio
Dada tu comprensión de cómo funciona la evolución, explica cómo
climático. En particular, los investigadores descubrieron que en los
este método frenaría la evolución de la resistencia a los pesticidas
inviernos nevados, los búhos grises sobreviven mucho mejor que
en los insectos.
los marrones, tal vez porque están mejor camuflados contra la nieve

a gran escala es en extremo dependiente de este solo herbicida, intentos por controlar a los insectos resistentes cuestan casi dos
incluso conforme su efectividad declina de manera constante de‑ mil millones de dólares cada año sólo en Estados Unidos y agregan
bido a la evolución de los hierbajos resistentes. millones de toneladas de veneno al suelo y el agua de la Tierra.
Tal como los hierbajos han evolucionado para resistir herbi‑
cidas, muchos de los insectos que atacan los cultivos también han Experimentos pueden demostrar la selección natural
evolucionado para resistir a los pesticidas que los granjeros usan Además de observar la selección natural en la naturaleza, los
para controlarlos. Dicha resistencia se ha documentado en más de científicos también han diseñado numerosos experimentos que
500 especies de insectos que dañan cultivos, y casi cada pesticida confirman la acción de la selección natural. Por ejemplo, un
ha aumentado la evolución de la resistencia en al menos una espe‑ grupo de biólogos evolutivos liberó pequeños grupos de lagar‑
cie de insecto. Se paga un precio elevado por este fenómeno evo‑ tijas Anolis sagrei en 14 pequeñas islas de las Bahamas que pre‑
lutivo. Los pesticidas adicionales que aplican los granjeros en sus viamente fueron deshabitadas para las lagartijas. Las lagartijas
278 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

originales provinieron de una población en Staniel Cay, una isla • Las variaciones sobre las cuales funciona la selec-
con vegetación alta, que incluye muchos árboles. En contraste, ción natural se producen por mutaciones aleato-
las islas a las cuales se introdujeron las lagartijas tenían pocos o rias. Las alas silenciosas en los grillos hawaianos, la enzima
ningún árbol y estaban cubiertas sobre todo con arbustos peque‑ adicional en las plantas artemisa gigante y las patas más cortas
ños y otras plantas de crecimiento bajo. en las lagartijas de las Bahamas, no se produjeron por las pul‑
Los biólogos regresaron a dichas islas 14 años después y descu‑ gas parásitas, el herbicida Roundup o las ramas más delgadas.
brieron que los pequeños grupos originales de lagartijas dieron lugar Las mutaciones que produjeron cada uno de estos rasgos bené‑
a poblaciones florecientes de cientos de individuos. En las 14 islas ficos surgieron de manera espontánea.
experimentales, las lagartijas tenían patas más cortas y delgadas que • La selección natural favorece a los organismos que
las de las lagartijas provenientes de la población fuente original en
están mejor adaptados a un ambiente particu­lar.
Staniel Cay. Al parecer, en poco más de una década, las poblaciones
La selección natural no es un proceso para producir grados
de lagartijas cambiaron en respuesta a los nuevos ambientes.
cada vez mayores de perfección. La selección natural no se‑
¿Por qué las nuevas poblaciones de lagartijas evolucionaron
lecciona lo “mejor” en algún sentido absoluto, sino sólo lo
patas más cortas y delgadas? Los investigadores descubrieron que
que es mejor en el contexto de un ambiente particular, lo
las lagartijas con patas cortas y delgadas eran más lentas pero más
cual varía de lugar a lugar y puede cambiar con el tiempo.
ágiles que las lagartijas con patas largas y gruesas. Hipotetizaron
Un rasgo que es ventajoso bajo un conjunto de condiciones
que la rapidez era en especial importante para escapar de los de‑
puede volverse desventajoso si las condiciones cambian. Por
predadores en los árboles de ramas gruesas de Staniel Cay, pero
ejemplo, las lagartijas con patas más largas eran mejores para
que la agilidad era más importante en los arbustos con ramas del‑
escapar de los depredadores en el ambiente boscoso de Staniel
gadas de las islas experimentales. Por tanto, en el ambiente nuevo,
Cay, pero eran peores para escapar de los depredadores en los
los individuos ágiles con patas más cortas y más delgadas estaban
ambientes de arbustos de otras islas.
mejor adaptados para sobrevivir y producir mayor número de des‑
cendientes, de modo que los miembros de generaciones posterio‑
res tuvieron, en promedio, patas más cortas y más delgadas.
COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
La selección actúa sobre la variación aleatoria para ¿Puedes...
favorecer rasgos que funcionan mejor en ambientes
• describir algunas observaciones y experimentos que demues‑
particulares tren que las poblaciones evolucionan mediante selección
Dos puntos importantes subyacen a los cambios evolutivos re‑ natural?
cién descritos:

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

¿Qué tan buenas son las muelas del juicio y las alas de los avestruces?
Las muelas del juicio sólo son una de muchas estructuras anató‑ especies y las declaró como la primera evidencia de que los seres
micas humanas que parecen ya no tener una función importante humanos evolucionaron a partir de especies anteriores.
(FIG. 15-15). El mismo Darwin observó muchos de estos rasgos El pelo corporal es otro rasgo humano vestigial. Parece ser una
“inútiles o casi inútiles” en el primer capítulo de El origen de las reliquia evolutiva de la piel que mantenía calientes a los ancestros
distantes (y que todavía calienta a los parientes evolutivos más cerca‑
nos, los grandes simios). No sólo se conserva el pelo corporal inútil,
también se tienen los músculos que permiten a otros mamíferos inflar
su pelaje para mejorar su aislamiento. En los seres humanos, estas
estructuras vestigiales sólo producen “carne de gallina”.
Aunque los seres humanos no tienen y no necesitan una cola,
tienen un cóccix. El cóccix consta de algunas pequeñas vértebras
fusionadas en una pequeña estructura en la base de la columna ver‑
tebral, donde estaría una cola si se tuviera alguna. Hay personas que
nacen sin cóccix, o quienes se lo remueven de manera quirúrgica no
sufren efectos dañinos.

CONSIDERA ESTO Algunos defensores de la visión de que todos

los organismos fueron creados de forma simultánea por Dios argu‑
mentan que las estructuras vestigiales no constituyen evidencia de
FIGURA 15-15  Muelas del juicio Comprimidas en una man‑
evolución, porque sólo muestran que una estructura de creación
díbula demasiado corta para contenerlas, las muelas del juicio con
divina puede degenerar con el tiempo. De acuerdo con esta visión,
frecuencia se impactan debido a que no tienen la capacidad de hacer
los cóccix humanos no son evidencia de evolución porque no mues‑
erupción a través de la superficie de la encía. Los dientes superior
tran que haya ocurrido un mejoramiento adaptativo. ¿Éste es un
e inferior del extremo izquierdo de esta imagen de rayos X son las argumento válido?
muelas de juicio impactadas.
 CAPÍTULO 15  Principios de evolución 279

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las Se ha observado que características heredadas de las especies
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo cambian de manera significativa en respuesta a dichos cambios
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. ambientales.

Resumen de conceptos clave Términos clave

15.1 ¿Cómo se desarrolló el pensamiento evolutivo? estructura análoga   273 fósil   264
Históricamente, la explicación más común para el origen de las es‑ estructura homóloga   270 población   263
pecies fue la creación divina de cada especie en su forma presente, estructura vestigial   270 selección
y se creyó que las especies permanecían invariables después de su evolución   263 artificial   275
creación. Esta visión fue desafiada por la evidencia de los fósiles, la evolución selección
geología y la exploración biológica. Desde mediados del siglo XIX, convergente   272 natural   269
los científicos se dieron cuenta de que las especies se originan y evo‑
lucionan por la operación de procesos naturales que cambian la cons‑
titución genética de las poblaciones.
Razonamiento de conceptos
15.2 ¿Cómo opera la selección natural? Opción múltiple
Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, de manera independiente, 1. Los esqueletos de las ballenas contienen huesos pélvicos no
propusieron la teoría de la evolución mediante selección natural.
funcionales
Su teoría expresa las consecuencias lógicas de cuatro postulados
a. como resultado de evolución convergente.
acerca de las poblaciones: 1) las poblaciones son variables, 2) los
rasgos variables pueden heredarse, 3) existe reproducción desigual b. debido a catastrofismo.
y 4) las diferencias en el éxito reproductivo dependen de los rasgos c. porque las ballenas evolucionaron a partir de ancestros
de los individuos. Si estos cuatro postulados fuesen ciertos, enton‑ que tenían patas traseras.
ces las características de los individuos exitosos estarán “seleccio‑ d. porque los huesos pueden necesitarse en una futura
nadas naturalmente” y se volverán más comunes con el tiempo. adaptación.
2. Darwin fue influido por el pensamiento de Malthus acerca
15.3 ¿Cómo sabes que la evolución ha ocurrido? de _______________ y por la conclusión de Lamarck de que
Muchas líneas de evidencia indican que la evolución ha ocurrido, in‑ _______________.
cluidas las siguientes: a. la formación de fósiles; la Tierra tiene una historia
• Los fósiles de especies antiguas tienden a ser más simples en for‑ compleja
ma que las especies modernas. Se han descubierto secuencias de b. la distribución geográfica de las especies; los individuos
fósiles que muestran una serie gradual de cambios en la forma. compiten para sobrevivir y reproducirse
Estas dos observaciones se esperarían si las especies modernas c. los principios de geología; todos los organismos están
evolucionaron a partir de especies antiguas. relacionados mediante descendencia común
• Las especies que se consideran relacionadas mediante evolu‑ d. los límites sobre el crecimiento poblacional; las
ción a partir de un ancestro común poseen muchas estructuras especies cambian con el tiempo
anatómicas similares. 3. La selección natural es
• Etapas en el desarrollo embrionario temprano son muy similares a. una preferencia por los rasgos naturales.
entre tipos muy diferentes de vertebrados. b. el método mediante el cual se originaron las razas de
• Las células vivientes comparten semejanzas en rasgos bioquími‑ perros domésticos.
cos, como el uso de ADN como el portador de la información c. el aumento en la reproducción debido a rasgos
genética. particulares.
d. la razón de que ocurran mutaciones.
15.4 ¿Cuál es la evidencia de que las poblaciones 4. ¿Qué de lo siguiente no se requiere para que ocurra la
evolucionaron mediante selección natural? evolución mediante selección natural?
De igual modo, muchas líneas de evidencia indican que la selección a. Los individuos en una población varían.
natural es el principal mecanismo que impulsa los cambios en las ca‑ b. La descendencia hereda rasgos de sus progenitores.
racterísticas de las especies con el tiempo, incluidas las siguientes: c. Deben pasar miles de generaciones.
• Rasgos no heredables se han cambiado con rapidez en pobla‑ d. Algunos individuos tienen más descendientes que otros.
ciones de animales y plantas domésticos mediante la cruza 5. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones no es evidencia de
selectiva de organismos con características deseadas (selección evolución (es decir: que las especies están ligadas mediante
artificial). Las inmensas variaciones en las especies producidas ascendencia compartida y han cambiado con el tiempo)?
en pocos miles de años mediante selección artificial hacen casi a. Diferentes especies comparten estructuras homólogas.
inevitable que cambios mucho mayores se forjen mediante b. Diferentes especies comparten estructuras análogas.
cientos de millones de años de selección natural. c. Mientras más antiguo es un fósil, menos probable es que
• Las actividades tanto naturales como humanas pueden cam‑ sea similar a un organismo viviente.
biar de forma drástica el ambiente durante cortos periodos. d. Las células de todas las especies contienen ADN.
280 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Llena los espacios Preguntas de repaso

1. La aleta de una foca es homóloga con _______________ de un
1. La selección natural actúa sobre los individuos, pero sólo las
ave, y ambas son homólogas con _______________ de un ser
poblaciones evolucionan. Explica por qué este enunciado es
humano. El ala de un ave y el ala de una mariposa se describen
verdadero.
como estructuras _______________ que surgieron como resultado
de evolución _______________. Los restos de estructuras en 2. Distingue entre catastrofismo y uniformitarianismo. ¿Cómo
animales que no tienen uso para ellas, como los pequeños estas hipótesis contribuyeron al desarrollo de la teoría
huesos de pata trasera de las ballenas, se describen como evolutiva?
estructuras _______________. 3. Describe la teoría de la herencia de las características
2. El descubrimiento de que todos los organismos comparten adquiridas de Lamarck. ¿Por qué es inválida?
el mismo código genético ofrece evidencia de que todos 4. ¿Qué es selección natural? Describe cómo la selección
descienden de un _______________. Mayor evidencia natural pudo haber causado reproducción desigual entre los
la proporciona el hecho de que todas las células usan ancestros de un pez depredador de nado rápido, como la
aproximadamente el mismo conjunto de _______________ barracuda.
para construir proteínas, y todas las células usan la molécula
5. Describe cómo ocurre la evolución. En tu descripción,
_______________ como portadora de energía.
incluye la discusión del potencial reproductivo de las
3. Georges Cuvier acuñó un concepto llamado _______________ especies, la estabilidad de los tamaños de las poblaciones
para explicar las capas de roca con fósiles incrustados. Charles naturales, la variación entre individuos de una especie, la
Lyell, quien construyó sobre el trabajo de James Hutton, herencia y la selección natural.
propuso una explicación alternativa llamada _______________,
6. ¿Qué es evolución convergente? Ofrece un ejemplo.
que afirma que las capas de roca y muchas otra características
geológicas pueden explicarse mediante procesos graduales 7. ¿Cómo la bioquímica y la genética molecular contribuyen a la
que ocurrieron en el pasado tal como lo hacen en el presente. evidencia de que ha ocurrido evolución?
Este concepto ofreció importante apoyo a la evolución porque 8. ¿En qué sentido los seres humanos actualmente actúan como
requiere que la Tierra sea extremadamente _______________. agentes de selección sobre otras especies? Menciona algunos
4. El proceso mediante el cual las características heredadas de las rasgos que sean favorecidos por los cambios ambientales
poblaciones cambian con el tiempo se llama _______________. provocados por los seres humanos.
La variabilidad entre los individuos es resultado de cambios
azarosos llamados _______________ que ocurren en la molécula
hereditaria _______________.
5. El proceso mediante el cual los individuos con rasgos que
Aplicación de conceptos
proporcionan una ventaja en sus hábitats naturales sean más 1. En discusiones del potencial de los seres humanos sin explotar,
exitosos en la reproducción se llama _______________. Las por lo común se dice que la persona promedio usa sólo 10%
personas que crían animales o plantas pueden producir grandes de su cerebro. ¿Es probable que esta conclusión sea correcta?
cambios en sus características en un tiempo relativamente Explica tu respuesta en términos de selección natural.
corto, un proceso llamado _______________. 2. ¿La evolución mediante selección natural produce “mejores”
6. El postulado 2 de Darwin afirma que _______________. La obra organismos en un sentido absoluto? ¿Los seres humanos
de _______________ ofreció la primera evidencia experimental ascienden por la “Escalera de la naturaleza”? Defiende tu
para este postulado. respuesta.
16  ÓMO EVOLUCIONAN
C
LAS POBLACIONES

ES TU DIO
DE CA S O

la actualidad, el estaf resistente está

diseminado, y más de la mitad de
dichas infecciones ocurren fuera de los
hospitales, en casas, escuelas y centros
de trabajo.
En Estados Unidos, las infecciones
Staphylococcus aureus, una por SARM causan la muerte de al
fuente común de infecciones menos 11 mil personas cada año. Y,
humanas, está entre las lamentablemente, Staphylococcus no
es la única bacteria patógena que se
múltiples especies bacterianas vuelve menos vulnerable a los antibió­
que han evolucionado ticos. Por ejemplo, la resistencia a los
resistencia a los antibióticos. antibióticos también apareció en las
bacterias que causan tuberculosis, una
enfermedad que mata a casi dos millo­
nes de personas cada año. En un cre­
Evolución de una amenaza ciente número de casos de tuberculosis, la enfermedad no responde
a ninguno de los medicamentos que por lo regular son usados para
UN DÍA DE FEBRERO NO HACE MUCHO TIEMPO, un estudiante de tratarla. La resistencia a múltiples medicamentos también se ha
20 años de edad llegó al centro de salud de la Western Washington vuelto más prevalente en las bacterias responsables de la dispersión
University. Le había molestado una tos persistente durante un par de de la gonorrea, enfermedad de transmisión sexual. Además, la resis­
semanas, y cuando sus síntomas se agravaron con fiebre y vómito, tencia a los medicamentos es común en las bacterias que causan
buscó atención médica. El personal del centro de salud determinó intoxicación alimentaria, septicemia, disentería, neumonía, meningitis
con rapidez que el estudiante tenía neumonía y comenzó el trata­ e infecciones del sistema urinario. La humanidad experimenta una
miento. No obstante, su condición se deterioró y fue transferido al embestida global de “supergérmenes” resistentes y enfrenta el
hospital local. Algunos días después, murió. espectro de enfermedades que no pueden curarse.
¿Por qué los médicos no pudieron salvar a un hombre joven antes Muchos médicos y científicos creen que la forma más efectiva de
sano de una enfermedad en general curable? Porque la neumonía combatir el ascenso de las enfermedades resistentes es reducir el
de la víctima fue provocada por la bacteria Staphylococcus aureus uso de antibióticos. ¿Por qué dicha estrategia podría ser efectiva?
resistente a la meticilina (SARM). El Staphylococcus aureus, en Porque el aumento significativo de la resistencia a los antibióticos es
ocasiones referido como “estaf”, es una bacteria común que puede una consecuencia del cambio evolutivo en poblaciones de bacterias,
infectar la piel, la sangre o el sistema respiratorio. Muchas infeccio­ y el agente de este cambio es la selección natural impuesta por
nes estaf pueden tratarse de manera exitosa con antibióticos, pero los antibióticos. ¿La comprensión de los mecanismos mediante los
la bacteria SARM es resistente a ellos y muchos de los de uso más cuales evolucionan las poblaciones puede ayudar a entender cómo
común no pueden destruirla. Hasta hace poco, las infecciones SARM surgió la crisis de la resistencia a los antibióticos y cómo puede
ocurrían casi de manera exclusiva en hospitales. Sin embargo, en resolverse?

281
282 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

DE UN VISTAZO
16.1 ¿Cómo se relacionan 16.2 ¿Qué causa la evolución? 16.3 ¿Cómo funciona la selección
poblaciones, genes y natural?
evolución?

16.1 ¿CÓMO SE RELACIONAN destinos de los individuos determinan cuáles características se

transmitirán a las poblaciones descendientes. De esta forma, la
POBLACIONES, GENES herencia ofrece el vínculo entre las vidas de los organismos indi­
Y EVOLUCIÓN? viduales y la evolución de las poblaciones. Por tanto, el estudio
Si vives en un área con un clima estacional y tienes un perro o de los procesos de la evolución comenzará con el repaso de al­
gato, tal vez has notado que el pelaje de tu mascota se engruesa y gunos principios de genética como se aplican a los individuos.
se vuelve más pesado conforme se aproxima el invierno. ¿El ani­ Luego se extenderán dichos principios a la genética de pobla­
mal evolucionó? No. Los cambios que ves en un organismo indi­ ciones.
vidual durante el curso de su vida no son cambios evolutivos. En
vez de ello, dichos cambios ocurren de generación en generación,
Los genes y el ambiente interactúan
y hacen que los descendientes sean diferentes de sus ancestros.
Más aún: no puedes detectar el cambio evolutivo a través para determinar rasgos
de las generaciones al observar un solo conjunto de progenito­ Cada una de las células de todo organismo contiene informa­
res y descendientes. Por ejemplo, si observas que un hombre de ción genética codificada en el ADN de sus cromosomas. El ADN
1.80 m de alto tiene un hijo adulto que mide 1.50 m de alto, ¿po­ combinado en el conjunto de cromosomas de un organismo es
drías concluir que los seres humanos evolucionaron para volverse su genoma. Un gen es un segmento de ADN ubicado en un lugar
más bajos? Obviamente no. Más bien, si quisieras aprender acerca particular de un cromosoma (véase el Capítulo 11). La secuencia
del cambio evolutivo en la estatura humana, comenzarías por de nucleótidos en un gen codifica la secuencia de aminoácidos
medir muchos seres humanos durante muchas generaciones para en una proteína, por lo general una enzima que cataliza una re­
ver si la estatura promedio cambia con el tiempo. La evolución acción particular en la célula. En la ubicación de un gen dado,
no es una propiedad de los individuos, sino de las poblaciones. diferentes miembros de una especie pueden tener secuencias de
Una población es un grupo que incluye todos los miembros nucleótidos ligeramente distintas, llamadas alelos. Diferentes ale­
de una es­­pecie que viven en una determinada área. los codifican distintas formas de la misma enzima. Por ejemplo,
Reconocer que la evolución es un fenómeno a nivel pobla­ varios alelos de los genes que influyen el color de ojos en los seres
cional fue una de las comprensiones clave de Darwin. Pero las humanos genera enzimas que ayudan a producir ojos que son
poblaciones están compuestas de individuos, y las acciones y cafés, o azules, o verdes, etcétera.
En cualquier población de organismos, por lo
regular existen dos o más alelos de cada gen. Un in­
dividuo de una especie diploide cuyos alelos de un
gen particular son ambos iguales es homocigoto
El alelo B para color de pelaje es
dominante, de modo que los hámsteres
para dicho gen, y un individuo con diferentes
Cada cromosoma heterocigotos tienen pelaje negro. alelos para dicho gen es heterocigoto. Los ale­
tiene un alelo del gen los específicos que portan los cromosomas
para color de pelaje. de un organismo (su genotipo) influyen el
desarrollo de sus rasgos físicos y compor­
fenotipo tamentales (su fenotipo) (FIG. 16-1).

genotipo BB Bb bb
FIGURA 16-1  Alelos, genotipo y fenoti-
po en individuos Una combinación particular
de alelos de un individuo es su genotipo.
B B B b b b La palabra “genotipo” puede referirse a los
alelos de un solo gen (como se muestra
aquí), a un conjunto de genes o a todos los
cromosomas
genes de un organismo. El fenotipo de un
individuo está determinado por su genotipo
y su ambiente. El “fenotipo” puede referirse
a un solo rasgo, a un conjunto de rasgos o a
homocigoto heterocigoto homocigoto
todos los rasgos de un organismo.
 CAPÍTULO 16  Cómo evolucionan las poblaciones 283

Estos principios se ilustrarán con un ejemplo. El

La poza génica del gen
pelaje de un hámster negro tiene color negro porque
de color de pelaje contiene
una reacción química en sus folículos capilares produce 20 copias del alelo B y
un pigmento negro. Cuando se dice que un hámster 30 copias del alelo b.
tiene el alelo para un pelaje negro, significa que un
tramo particular de ADN en uno de los cromosomas del Población: 25 individuos Poza génica: 50 alelos
hámster contiene una secuencia de nucleótidos que co­
difica la enzima que cataliza una reacción productora
de pigmento que resulta en un pelaje negro. Un háms­
B B B B B B B B
ter con el alelo para un pelaje café tiene una secuencia
diferente de nucleótidos en la correspondiente posición BB BB BB BB
cromosómica. Dicha secuencia diferente codifica una
enzima que no puede producir pigmento negro. Si un
hámster es homocigoto para el alelo negro (dos alelos B B B B b b b b
negros) o si es heterocigoto (un alelo negro y un alelo
café), su pelaje contiene el pigmento y es negro. Pero si Bb Bb Bb Bb
un hámster es homocigoto para el alelo café, sus folícu­
los capilares no producen pigmento negro y su pelaje
es café. Puesto que el pelaje del hámster es negro aun B B B B b b b b
cuando sólo esté presente una copia del alelo negro,
el alelo negro es considerado dominante y el alelo café Bb Bb Bb Bb
recesivo.

B B B B b b b b
La poza génica abarca todos
Bb Bb Bb Bb
los alelos en una población
Observar la evolución en términos de sus efectos sobre
los genes ha resultado ser una forma útil de enten­der los b b b b b b b b
procesos evolutivos. En particular, los biólogos evoluti­
vos han utilizado de manera formidable las herramientas bb bb bb bb
de una rama de la genética, llamada genética de poblacio-
nes, que estudia la frecuencia, distribución y herencia
de alelos en las poblaciones. Para sacar ventaja de este
b b b b b b b b
poderoso auxiliar para entender la evolución, necesitarás
aprender algunos de los conceptos básicos de la genética
bb bb bb bb
de poblaciones.
La genética de poblaciones define una poza (pool)
génica como un conjunto que contiene todos los alelos
b b
de todos los genes de todos los individuos en una pobla­
ción. Una poza génica no es una entidad física real, sino,
bb
más bien, un concepto que puede ayudar a entender el
proceso de la evolución. Puedes pensar en la poza génica FIGURA 16-2  Una poza génica En los organismos diploides, cada individuo
como en el contenido de una cubeta imaginaria en la en una población aporta dos alelos de cada gen a la poza génica.
cual cada miembro de una población lanzó una copia de
su genotipo. Por ende, para cualquier alelo dado, la poza
génica recibe una copia de cada individuo que es heterocigoto para controla el color de pelaje (porque los hámsteres son diploides y
dicho alelo (y en consecuencia sólo tiene una copia del alelo en por tanto cada hámster tiene dos copias de cada gen). Veinte de
cuestión) y dos copias de cada individuo que es homocigoto para estos 50 alelos son del tipo que codifica pelajes negros, de modo
dicho alelo (y en consecuencia tiene dos copias). que la frecuencia de dicho alelo en la población es 20/50 = 0.40
Puede considerarse que cada gen particular tiene su propia (o 40%).
poza génica, que abarca todos los alelos de dicho gen específico
en una población (FIG. 16-2). Si cuentas el número de copias La evolución es el cambio en la frecuencia
de cada alelo presente en una poza génica, puedes determinar
la proporción relativa de cada ello en la poza génica. La propor­ alélica en una población
ción de un alelo en la poza génica es su frecuencia alélica. Un observador casual puede definir la evolución sobre la base
Por ejemplo, la poza génica de la población de 25 hámsteres de los cambios en la apariencia externa o comportamientos de
que se muestra en la Figura 16-2 contiene 50 alelos del gen que los miembros de una población. Sin embargo, muchos de los
284 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

cambios externos que se observan en los individuos que consti­

tuyen la población también pueden verse como la expresión vi­ COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
sible de los cambios subyacentes a la poza génica. Por tanto, un ¿Puedes…
genetista de poblaciones define la evolución como los cambios a • definir evolución en términos de conceptos de la genética de
lo largo del tiempo en las frecuencias alélicas de una poza génica. poblaciones?
En otras palabras, la evolución es el cambio en la constitución • definir la población de equilibrio y describir las condiciones
genética de las poblaciones a través de las generaciones. bajo las cuales se espera que una población permanezca en
equilibrio?

La población de equilibrio
es una población hipotética en 16.2  ¿QUÉ CAUSA LA EVOLUCIÓN?
la que la evolución no ocurre La genética de poblaciones predice que el equilibrio Hardy-Wein­
berg puede perturbarse mediante desviaciones de cualquiera de
Es más fácil entender qué hace que las poblaciones evolucionen
sus cinco condiciones. Por tanto, es posible predecir cinco cau­
si primero consideras las características de una población que no
sas principales del cambio evolutivo: mutación, flujo génico,
evolucionaría. En 1908, el matemático inglés Godfrey H. Hardy
tamaño poblacional pequeño, apareamiento no aleatorio y selec­
y el médico alemán Wilhelm Weinberg desarrollaron, de manera
ción natural.
independiente, un modelo matemático simple de una población
que no evoluciona. Este modelo, ahora conocido como el princi-
pio Hardy-Weinberg, demostró que, bajo ciertas condiciones,
las frecuencias alélicas y las genotípicas en una población per­ Las mutaciones son la fuente
manecerán constantes sin importar cuántas generaciones pa­sen. original de variabilidad genética
(Para más información acerca de cómo funciona el modelo, con­
Una población permanece en equilibrio evolutivo sólo si no hay
sulta el “Con más detalle: El principio Hardy-Weinberg” en la pá­
mutaciones (cambios en la secuencia de ADN). La mayoría de
gina 289.) En otras palabras, esta población no evolucionará. Los
las mutaciones ocurre durante la división celular, cuando una cé­
genetistas de poblaciones usan el término población de equi-
lula elabora una copia de su ADN. En ocasiones, ocurren errores
librio para esta hipotética población que no evoluciona en la
durante el proceso de copiado y el ADN copiado no coincide con
cual no cambian las frecuencias alélicas, en tanto se cumplan las
el original. Los sistemas celulares, que identifican y reparan los
siguientes condiciones:
errores en el copiado de ADN, corrigen con rapidez la mayoría
de tales errores, pero algunos cambios en la secuencia de nucleó­
• No debe haber mutación.
tidos se cuelan por los sistemas de reparación. Una mutación no
• No debe haber flujo génico. Esto es: no debe haber movi­
reparada en una célula que da lugar a gametos (óvulos o esperma­
miento de alelos hacia o desde la población (como causaría,
tozoides) puede transmitirse a la descendencia y entrar a la poza
por ejemplo, el movimiento de organismos hacia y desde la
génica de una población.
población).
• La población debe ser muy grande.
• Todos los apareamientos deben ser aleatorios, sin tenden­
Las mutaciones heredadas son raras pero importantes
cia de que ciertos genotipos se apareen con otros genoti­ ¿Cuán significativas son las mutaciones para cambiar la poza gé­
pos específicos. nica de una población? Para cualquier gen dado, sólo una pequeña
• No debe haber selección natural. Esto es: todos los genotipos proporción de una población hereda una nueva mutación de la
deben reproducirse con igual éxito. generación anterior. Por ejemplo, las mejores estimaciones de las
tasas de mutación humanas sugieren que una mutación en algún
Bajo estas condiciones, las frecuencias alélicas en una pobla­ sitio particular (par de bases) en el genoma aparecerá sólo en apro­
ción permanecerán iguales de manera indefinida. Si una o más ximadamente 1 de cada 80 millones de recién nacidos. Por tanto,
de estas condiciones se viola, entonces las frecuencias alélicas la mutación en sí por lo general sólo produce cambios muy peque­
pueden cambiar: la población evolucionará. ños en la frecuencia de algún alelo particular.
Como puedes esperar, pocas poblaciones naturales están ver­ A pesar de la rareza de las mutaciones heredadas en alguna
daderamente en equilibrio. Entonces, ¿cuál es la importancia del ubicación particular en el genoma, el efecto acumulativo de las
principio Hardy-Weinberg? Las condiciones Hardy-Weinberg son mutaciones es esencial para la evolución. Los genomas de la ma­
puntos de partida útiles para estudiar los mecanismos de la evo­ yoría de los organismos contienen gran cantidad de pares de bases
lución. En las siguientes secciones se examinarán algunas de estas de ADN, de modo que, aunque la tasa de mutaciones sea baja para
condiciones, se demostrará que las poblaciones naturales en ge­ algún par de bases particular, el número puro de posibilidades sig­
neral no las satisfacen, y se ilustrarán las consecuencias de dichos nifica que es probable que cada nueva generación de una pobla­
incumplimientos. De esta forma podrás entender mejor tanto ción incluya algunas mutaciones. Por ejemplo, el genoma humano
lo inevitable de la evolución como los procesos que impulsan el diploide contiene alrededor de seis mil millones de pares de bases.
cambio evolutivo. Por ende, aun cuando cada par de bases tenga, en promedio, sólo
 CAPÍTULO 16  Cómo evolucionan las poblaciones 285

FIGURA 16-3  Las mutaciones

1 Comenzar con colonias
ocurren de manera espontánea Este
bacterianas que nunca se
han expuesto a antibióticos. experimento demuestra que las mutacio­
nes ocurren de manera espontánea y no
en respuesta a condiciones ambientales.
Cuando colonias bacterianas que nunca
se han expuesto a antibióticos se exponen
al antibiótico estreptomicina, sólo crecen
algunas colonias. La observación de que
tales colonias sobrevivientes crecen en las
mismas posiciones exactas en todos los
platos muestra que las mutaciones para
la resistencia a la estreptomicina estaban
presentes en el plato original antes de la
2 Usar terciopelo para exposición a este antibiótico.
transferir colonias a
posiciones idénticas en tres PENSAMIENTO CRÍTICO  Si fuese
platos que contienen el cierto que las mutaciones ocurren en
antibiótico estreptomicina. respuesta a la presencia de antibióticos,
¿cómo diferiría el resultado de este
experimento del resultado real?

3 Incubar los platos.

4 Sólo crecen las

colonias resistentes a la
estreptomicina; las pocas
colonias están en las
mismas posiciones
exactas en cada plato.

una en 80 millones de posibilidades de mutación, la mayoría de los se cruzan en la nueva ubicación, los alelos se transfieren de una
recién nacidos tal vez heredará 70 u 80 mutaciones. Estas mutacio­ poza génica a otra. Por ejemplo, los babuinos viven en grupos so­
nes son alelos nuevos: nuevas variaciones sobre las cuales pueden ciales llamados tropas, y algunos individuos, por lo general ma­
operar otros procesos evolutivos. Como tales, son los cimientos del chos juveniles, de manera rutinaria dejan su tropa y se mueven
cambio evolutivo. Sin mutaciones, no habría evolución. hacia nuevas poblaciones. Si los babuinos que parten son afor­
tunados, se unirán a otra tropa y lograrán suficiente estatus so­
cial para aparearse. De esta forma, el descendiente macho de una
Las mutaciones no están dirigidas a metas
tropa puede aportar alelos a la poza génica de otras tropas.
Una mutación no surge como resultado, o en anticipación, de las En algunos tipos de organismos, los alelos se mueven entre
necesidades de un organismo. Una mutación simplemente ocu­ poblaciones sólo en ciertas etapas del ciclo de vida. En las plantas
rre y puede producir un cambio en una estructura o función del con flores, por ejemplo, la mayor parte del flujo génico se debe
organismo. Si dicho cambio es útil o dañino o neutro, ahora o
al movimiento de semillas y polen. El polen, que contiene célu­
en el futuro, depende de las condiciones ambientales sobre las
las espermatozoides, puede transportarse largas distancias en el
cuales el organismo tiene poco o ningún control. (FIG. 16-3). La
viento o mediante polinizadores animales. Si el polen a final de
mutación sólo proporciona un potencial para el cambio evolu­
cuentas llega a las flores de una población diferente de su especie,
tivo. Otros procesos, en especial la selección natural, pueden ac­
puede fecundar óvulos y agregar su colección de alelos a la poza
tuar para diseminar la mutación a través de la población o para
génica local. De igual modo, las semillas pueden transportarse
eliminarla.
por viento, agua o animales hacia ubicaciones distantes donde
pueden germinar para volverse parte de una población lejos de
su lugar de origen.
El flujo génico entre poblaciones El principal efecto evolutivo del flujo génico es aumentar la
cambia las frecuencias alélicas semejanza genética de diferentes poblaciones de una especie. El
El movimiento de alelos entre poblaciones, conocido como flujo movimiento de alelos de una población a otra tiende a cambiar
génico, cambia cómo se distribuyen los alelos entre las poblacio­ la poza génica de la población de destino de modo que es más
nes. Cuando los individuos se mueven de una población a otra y similar a la población fuente.
286 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

(a) Generación 1 frecuencia de B = 50% FIGURA 16-4  Deriva genética Si eventos azarosos evitan que algunos
frecuencia de b = 50% miembros de una población se reproduzcan, las frecuencia alélicas pueden
cambiar en forma aleatoria.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Explica cómo se calcula la distribución de

genotipos en la generación 2.
BB BB BB BB BB

En cada generación, sólo se aparean

dos individuos elegidos al azar, su
descendencia forma toda la generación
Bb Bb Bb Bb Bb
siguiente.

Bb Bb Bb Bb Bb

Las frecuencias alélicas pueden cambiar

por azar en poblaciones pequeñas
bb bb bb bb bb Las frecuencias alélicas en las poblaciones pueden cambiar por
eventos azarosos distintos a las mutaciones. Por ejemplo, si la
mala suerte evita que algunos miembros de una población se re­
(b) Generación 2 frecuencia de B = 25%
produzcan, sus alelos a final de cuentas se removerán de la poza
frecuencia de b = 75%
génica, lo que alterará su constitución. Cualquier evento impre­
decible, como una inundación o un incendio, que de manera
arbitraria corta algunas vidas, o de alguna forma permite que
se reproduzca sólo un subconjunto aleatorio de una población,
Bb Bb Bb Bb Bb puede producir cambios aleatorios en las frecuencias alélicas. El
proceso mediante el cual los eventos azarosos cambian las fre­
cuencias alélicas se llama deriva genética.
Para ver cómo funciona la deriva genética, imagina una po­
Bb Bb Bb Bb Bb
blación de 20 hámsteres en la que la frecuencia del alelo B para
color de pelaje negro es 0.50 y la frecuencia del alelo b para color
de pelaje café es 0.50 (FIG. 16-4a). Si todos los hámsteres en la
población se cruzaran para producir otra población de 20 anima­
les, las frecuencias de los dos alelos no cambiaría en la siguiente
bb bb bb bb bb generación. Pero si en vez de ello sólo se permite el cruzamiento
de dos hámsteres elegidos al azar (los encerrados en círculos en la
Figura 16-4, parte superior), quienes se convierten en los proge­
nitores de la siguiente generación de 20 animales, las frecuencias
bb bb bb bb bb alélicas pueden ser muy diferentes en la generación 2 (FIG. 16-4b;
la frecuencia de B disminuyó y la frecuencia de b aumentó). Y si
(c) Generación 3 frecuencia de B = 0%
frecuencia de b = 100%

¿TE HAS Una vacuna contra la

bb bb bb bb bb
PREGUNTADO... influenza estimula a tu
sistema inmunológico
a reconocer y atacar los
virus que causan influenza. El sistema inmunológico reconoce
los virus mediante las proteínas que contiene, pero estas
proteínas cambian de un año al
bb bb bb bb bb siguiente. ¿Por qué? Por la deriva
genética, que es en especial rápida en
por qué necesitas
los virus de la influenza debido a su vacunarte contra la
alta tasa de mutación. Después de un influenza todos los
bb bb bb bb bb año de deriva genética en la población años?
de virus de influenza, el sistema
inmunológico de una persona vacunada anteriormente ya no
puede reconocer el virus. La persona necesita una vacuna nueva
bb bb bb bb bb diseñada para proteger contra la versión evolucionada del virus.
 CAPÍTULO 16  Cómo evolucionan las poblaciones 287

el apareamiento en la segunda generación de nuevo se restrin­ 1.0

giera a dos hámsteres elegidos al azar (en círculos en la Figura En la población grande, las
16-4b), las frecuencias alélicas pueden de nueva cuenta cambiar frecuencias alélicas permanecen

frecuencia de alelo B
0.8
en la generación 3 (FIG. 16-4c). Las frecuencias alélicas seguirán relativamente constantes.
cambiando en forma aleatoria en tanto la reproducción se res­ 0.6
trinja a un subconjunto aleatorio de la población. Observa que
los cambios causados por la deriva genética pueden incluir la des­ 0.4
aparición de un alelo de la población, como se ilustra con la desa­
parición del alelo B (y por tanto el fenotipo de pelaje negro) en la 0.2
generación 3 en la Figura 16-4.
0
0 10 20 30 40 50
El tamaño de la población es importante (a) Tamaño poblacional = 2 000
La deriva genética ocurre más rápido y tiene mayor efecto en las
poblaciones pequeñas que en las grandes. Si una población es 1.0
grande, es improbable que los eventos azarosos, que de manera
aleatoria evitan la reproducción de ciertos individuos, alteren de 0.8

frecuencia de alelo B
manera significativa la composición genética de la población.
Los individuos que se reproducen constituirán una muestra alea­
0.6
toria tan grande como para asegurar que su composición gené­
tica sea más o menos la misma que la de la población fuente.
Sin embargo, en una población pequeña, una muestra aleatoria 0.4
de reproductores puede ser muy pequeña, y en consecuencia su
composición genética tiene más probabilidad de diferir de la que 0.2
tiene la población fuente. Un alelo que ocurre a frecuencia baja
en una población pequeña (y por tanto está presente sólo en al­ 0
gunos individuos) puede eliminarse por completo de la pobla­ 0 20 40 60 80 100
ción si un evento azaroso evita que se reproduzcan sus únicos
(b) Tamaño poblacional = 40
portadores.
Una forma de poner a prueba estas predicciones acerca de 1.0
la deriva genética en poblaciones grandes frente a pequeñas es
escribir un programa de computadora que simule cómo las fre­
0.8
frecuencia de alelo B

cuencias de los alelos cambiarían durante muchas generaciones

en las que sólo se reproduce un subconjunto aleatorio de la po­
blación. La FIGURA 16-5 muestra los resultados de simulaciones 0.6
En la población pequeña,
de tres poblaciones de los hámsteres hipotéticos introducidos en un alelo puede extinguirse
la Figura 16-4. En estas simulaciones, el programa comenzó con 0.4 en pocas generaciones.
una población de un tamaño específico en el cual la frecuencia
inicial de cada alelo era 50%. Entonces los gametos se seleccio­ 0.2
naron al azar de la poza génica de la población y se combinaron
para crear una nueva generación con el mismo tamaño poblacio­
0
nal; el proceso se repitió para 100 generaciones.
0 20 40 60 80 100
La FIGURA 16-5a muestra los resultados de diez corridas
generaciones
en las cuales el tamaño de la población simulada fue grande
(2  mil individuos). Observa que la frecuencia del alelo B per­ (c) Tamaño poblacional = 4
manece cerca de su frecuencia inicial pero, no obstante, cambia FIGURA 16-5  El efecto del tamaño de la población sobre la deriva
con el tiempo. La FIGURA 16-5b muestra diez simulaciones de genética Cada línea de color representa una simulación de computadora
una población más pequeña (40 individuos). En este caso, es del cambio con el tiempo en la frecuencia del alelo B en (a) una población
muy probable que la frecuencia del alelo B diverja de su nivel grande, (b) una población más pequeña y (c) una población muy pequeña.
inicial, en algunas instancias alcanzando una frecuencia de La mitad de los alelos en cada población de partida fueron B (50%) y, en
100% (todos los hámsteres son negros) o 0% (todos los hámste­ cada generación, se reprodujeron individuos elegidos al azar.
res son cafés). La FIGURA 16-5c muestra el destino del alelo B
en diez corridas de una simulación de una población muy pe­
queña (4 individuos). Aquí, las frecuencias alélicas cambian Un cuello de botella poblacional
muy rápido; en las diez corridas, el alelo B alcanza una frecuen­ puede causar deriva genética
cia de 100% o 0% después de no más de 20 generaciones. De Dos casos de deriva genética, el cuello de botella poblacional
manera global, mientras más pequeña sea la población, más y el efecto fundador, ilustran aún más el impacto que puede
dramáticos son los efectos de la deriva genética. Sin embargo, tener el tamaño poblacional pequeño sobre las frecuencias alé­
en poblaciones de todos los tamaños, cada corrida de la simu­ licas de una especie. En un cuello de botella poblacional, el
lación tiene un resultado diferente, porque la deriva genética es tamaño de una población se reduce en forma drástica mediante
un proceso aleatorio. un evento como una catástrofe natural o caza excesiva. Después
288 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

de dicho cuello de botella, sólo unos pocos individuos están dis­ número a más de 200 mil individuos, pero análisis bioquímicos
ponibles para aportar genes a la siguiente generación. Los cue­ muestran que todos los elefantes marinos septentrionales son
llos de botella poblacionales pueden cambiar con rapidez las casi idénticos genéticamente. Con tan poca variación genética,
frecuencias alélicas y reducir la variabilidad genética al eliminar el elefante marino tiene poco potencial para evolucionar en res­
alelos (FIG. 16-6a). Incluso si la población aumenta más tarde, puesta a cambios ambientales (véase el “Guardián de la Tierra:
los efectos genéticos del cuello de botella pueden permanecer Los peligros de reducir la poza génica” en la página 291). Debido
durante cientos o miles de generaciones. a la limitada variación genética en esta especie, las especies per­
La pérdida de variabilidad genética debida a cuellos de bo­ manecen vulnerables ante la extinción, sin importar cuántos ele­
tella se ha documentado en numerosas especies, incluido el ele­ fantes marinos existan.
fante marino septentrional (FIG. 16-6b). El elefante marino se
cazó casi hasta su extinción en el siglo XIX; hacia la década de
1890 sobrevivían sólo más o menos 20 individuos. Por lo gene­
Las poblaciones fundadoras aisladas
ral, los elefantes marinos machos dominantes monopolizan los pueden producir cuellos de botella
apareamientos, de modo que un solo macho puede procrear El efecto fundador ocurre cuando un pequeño número de or­
toda la descendencia en este punto de cuello de botella extremo. ganismos fundan colonias aisladas. Una pequeña parvada de aves,
Desde finales del siglo XIX, los elefantes marinos aumentaron en por ejemplo, que se pierde durante la migración o es sacada de

1 La poza génica de 2 Un evento de cuello 3 Por azar, la poza 4 Después de que la

una población contiene de botella reduce de génica de la población población crece y regresa
igual cantidad de alelos forma drástica el reducida contiene sobre a su tamaño original,
rojos, azules, amarillos tamaño de la población. todo alelos azules y predominan los alelos
y verdes. algunos amarillos. azules; los alelos rojos y
verdes desaparecieron.
(a) Simulación de un cuello de botella poblacional

FIGURA 16-6  Los cuellos de botella poblacionales

reducen la variación (a) Un cuello de botella poblacional
puede reducir de manera drástica la variación genotípica
y fenotípica porque los pocos organismos que sobreviven
pueden portar todos conjuntos similares de alelos. (b) El
elefante marino septentrional pasó por un cuello de botella
poblacional en el pasado reciente. Como resultado, la diver­
sidad genética de la población es en extremo baja.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Si una población se vuelve

grande de nuevo después de un cuello de botella, con el
tiempo, la diversidad genética aumentará. ¿Por qué?
(b) Elefantes marinos
 CAPÍTULO 16  Cómo evolucionan las poblaciones 289

CON MÁS DETALLE El principio Hardy-Weinberg

FIGURA E16-1  Relación
El principio Hardy-Weinberg afirma que espermatozoides entre frecuencias alélicas y
las frecuencias alélicas permanece­ p q de genotipo Este cuadrado de
rán constantes a lo largo del tiempo
A1 A1 A1 A1 A1 A1 A2 A2 A2 A2 Punnett muestra los genotipos
en la poza génica de una población
esperados de 100 cigotos
grande en la cual haya apareamien­ A1 formados por apareamiento
tos aleatorios pero no mutación, no
A1 aleatorio en una población en la
flujo génico y no selección natural.
cual 60% de los espermatozoides
Además, Hardy y Weinberg demostra­ A1 36 A1A1 24 A1A2 y óvulos portan el alelo A1
ron que, si las frecuencias alélicas no p
A1 (p2) (pq) (p = 0.6) y 40% portan A2
cambian en una población de equili­
(q = 0.4). Como puedes ver, de
brio, la proporción de los individuos A1 cada 100 cigotos, el genotipo
con un genotipo particular también
A1 de 36 será A1A1 (36%, p2 = 0.36),
permanecerá constante.
óvulos 48 será A1A2 (48%, 2pq = 0.48)
Para entender mejor la relación A2 y 16 será A2A2 (16%, q2 = 0.16).
entre las frecuencias alélicas y la
ocurrencia de genotipos, imagina una A2 24 A2 A 1 16 A2 A 2
q
población de equilibrio cuyos miem­ A2 (pq) (q2)
bros portan un gen que tiene dos
A2
alelos, A1 y A2. Observa que cada indi­
viduo en esta población debe portar
uno de tres posibles genotipos diploi­
des (combinaciones de alelos):
A 1A 1, A 1A 2 o A 2A 2. Por ejemplo, si, en la poza génica de esta Este resultado se muestra en forma
Supón que en la poza génica de la población, 60% de los alelos de un gen gráfica en la FIGURA E16-1. Dado
población, la frecuencia del alelo A1 son A1 y 40% son A2 (esto es: p = 0.6 y que todo miembro de la población
es p y la frecuencia del alelo A2 es q. q = 0.4), entonces las proporciones de debe poseer uno de los tres genoti­
Hardy y Weinberg demostraron que las los genotipos serían: pos, las tres proporciones siempre
proporciones de los diferentes genoti­ deben sumar uno. Por esta razón, la
Proporción de individuos con genotipo expresión que relaciona la frecuencia
pos en la población pueden calcularse
A1A1 = 36% (porque p2 = 0.6 × alélica con las proporciones de genoti­
como:
0.6 = 0.36) pos puede escribirse como:
Proporción de individuos con genotipo Proporción de individuos con genotipo
A1A1 = p2 A1A2 = 48% (porque 2pq = 2 × 0.6 × p2 + 2pq + q2 = 1
Proporción de individuos con genotipo 0.4 = 0.48)
A1A2 = 2pq Proporción de individuos con genotipo donde los tres términos del lado izqui­
Proporción de individuos con genotipo A2A2 = 16% (porque q2 = 0.4 × erdo de la ecuación representan los
A2A2 = q2 0.4 = 0.16) tres genotipos.

FIGURA 16-7  Ejemplo de un

ser humano del efecto fundador
curso por una tormenta puede asentarse en una isla aislada. Este El hijo de esta mujer amish sufre de
grupo fundador puede, por azar, tener frecuencias alélicas que un conjunto de defectos genéticos
sean muy diferentes de las de la población progenitora. Si este es conocido como síndrome Ellis-
el caso, la poza génica de la población futura en la nueva ubica­ van Creveld. Los síntomas del
ción será muy distinta a la de la población más grande de la cual síndrome incluyen brazos
se ramificó. Considera, por ejemplo, a los habitantes amish de y piernas cortos, dedos
Lancaster County, Pennsylvania, que son descendientes de sólo adicionales y, en algunos
más o menos 200 inmigrantes del siglo XVIII. Entre los amish de casos, defectos cardiacos.
Lancaster County actuales, un trastorno genético conocido como El efecto fundador explica
síndrome Ellis-van Creveld es mucho más común que entre la la prevalencia de síndrome
población general (FIG. 16-7). La prevalencia del síndrome entre Ellis-van Creveld entre
los amish surgió de una sola pareja inmigrante que portaba el los residentes amish
de Lancaster County,
alelo Ellis-van Creveld. Puesto que la población fundadora era
Pennsylvania.
tan pequeña, esta sola ocurrencia significa que el alelo lo por­
taba una proporción comparativamente alta de la población
(1 o 2 portadores de 200 frente a 1 en 1 000 en la población gene­
ral). Esta alta frecuencia alélica inicial, resultado del efecto fun­
dador, combinada con la posterior deriva genética, condujeron a
niveles extraordinariamente elevados de síndrome Ellis-van Cre­
veld entre este grupo amish.
290 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN

Evolución de una amenaza

Los alelos mutantes que confieren resistencia a los antibióticos en
los miembros de una población bacteriana pueden moverse hacia
otras poblaciones mediante flujo génico y aumentar mediante deriva
genética. Por ejemplo, SARM que viva en la piel de una persona
puede transferirse hacia la piel de su compañero de cuarto vía una
toalla compartida o artículo de vestir. Después de unirse a la pobla­
ción de bacterias no resistentes en la piel del compañero de cuarto,
las SARM recién llegadas pueden reproducirse e incluso pueden
transferir alelos de resistencia directo a bacterias locales a través
de un proceso conocido como conjugación (véase el Capítulo 20).
Los alelos de resistencia, introducidos a la población bacteriana
en la piel del compañero de cuarto mediante flujo génico, después
pueden experimentar deriva genética que aumenta su frecuencia.
Pero, ¿qué ocurrirá si se introducen antibióticos al nuevo ambiente FIGURA 16-8  Apareamiento no aleatorio entre ánsares nivales El
(esto es: al cuerpo del compañero de cuarto)? Descúbrelo en la ánser nival, que tiene plumaje o blanco o azul-grisáceo, tiene más probabili­
Sección 16.3. dad de aparearse con otras aves del mismo color.

No todos los genotipos

El apareamiento dentro de una son igualmente benéficos
población casi nunca es aleatorio En una población de equilibrio hipotética, individuos de todos
Los efectos del apareamiento no aleatorio pueden tener un papel los genotipos sobreviven y se reproducen igualmente bien; nin­
significativo en la evolución, porque los organismos rara vez se gún genotipo tiene ventaja alguna sobre los otros. Sin embargo,
aparean estrictamente al azar. Por ejemplo, muchos organismos esta condición tal vez sólo se satisface rara vez, si acaso, en po­
tienen movilidad limitada y tienden a permanecer cerca de su blaciones reales. Aun cuando muchos alelos son neutros, en el
lugar de nacimiento, eclosión o germinación. En dichas especies, sentido de que los organismos que poseen alguno de varios alelos
la mayoría de los descendientes de un progenitor dado viven tienen igual probabilidad de sobrevivir y reproducirse, algunos ale­‑
en la misma área; por ende, cuando se reproducen, hay buenas los confieren una ventaja sobre su poseedor. Cada vez que un
posibilidades de que se relacionarán con sus progenitores repro­ alelo proporciona, en palabras de Alfred Russel Wallace, “un poco
ductivos. Dicha reproducción sexual entre parientes se llama de superioridad”, los individuos que los portan son favorecidos
consanguinidad. mediante selección natural, el proceso mediante el cual los in­
Puesto que los parientes son genéticamente similares, la dividuos con rasgos que los ayudan a sobrevivir y reproducirse
consanguinidad tiende a aumentar el número de individuos que dejan más descendientes que aquellos que carecen de dichos ras­
heredan los mismos alelos de ambos progenitores y por tanto son gos. En la siguiente sección se examina con más detalle el im­
homocigotos para muchos genes. Este aumento en homocigotos pacto de la selección natural.
puede tener efectos dañinos, como el aumento en la ocurrencia La TABLA 16-1 resume las diferentes causas de evolución.
de enfermedades o defectos genéticos. Muchas pozas génicas in­
cluyen alelos recesivos dañinos que persisten en la población COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
porque sus efectos negativos se enmascaran en portadores hete­ ¿Puedes…
rocigotos (que tienen una sola copia del alelo dañino). Sin em­
• describir cómo mutación, flujo génico, deriva genética,
bargo, la consanguinidad aumenta las probabilidades de producir apareamiento no aleatorio y selección natural afectan la
descendientes homocigotos con dos copias del alelo dañino. evolución?
En los animales, el apareamiento no aleatorio también puede
surgir si los individuos tienen preferencias o sesgos que influyen
su elección de parejas. El ánsar nival es un buen ejemplo. Los
individuos de esta especie vienen en dos “fases de color”; algunos TABLA 16-1   Causas de evolución
ánsares nivales son blancos, y otros son azul-grisáceo (FIG. 16-8).
Proceso Consecuencia
Aunque blancos y azul-grisáceos pertenecen a la misma especie,
la elección de pareja no es aleatoria con respecto al color. Las aves Mutación Crea nuevos alelos; aumenta la variabilidad
muestran una fuerte tendencia a aparearse con un compañero Flujo génico Aumenta la semejanza de diferentes poblaciones
del mismo color. Esta preferencia por parejas que sean similares
Deriva genética Produce cambio aleatorio de frecuencias alélicas;
se conoce como apareamiento selectivo. puede eliminar alelos
Ni la consanguinidad ni el apareamiento selectivo por sí
Apareamiento no Cambia las frecuencias genotípicas, pero no las
mismos alterarán las frecuencias alélicas en una población. No aleatorio alélicas
obstante, pueden tener grandes efectos sobre la distribución de
Selección natural Aumenta la frecuencia de alelos favorecidos;
diferentes genotipos, y por ende sobre la distribución de genoti­ y sexual produce adaptaciones
pos en la población.
 CAPÍTULO 16  Cómo evolucionan las poblaciones 291

GUARDIÁN Los peligros de reducir la poza génica

DE LA TIERRA
Muchas de las especies de la Tierra están
en peligro. De acuerdo con la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza, más de 20 mil especies de plantas
y animales en la actualidad están amenazadas con la extinción.
Para la mayoría de estas especies en peligro, la principal amenaza
es la destrucción del hábitat. Cuando el hábitat de una especie se
reduce, su tamaño poblacional lo imita casi de manera invariable.
Muchas personas, organizaciones y gobiernos están preocupados
acerca del problema de las especies en peligro y trabajan para
protegerlas a ellas y a sus hábitats. Por desgracia, una población
que ya se volvió tan pequeña como para garantizar el estatus de
“en peligro” es probable que experimente cambios evolutivos que
aumenten sus posibilidades de extinción.
Un problema es que, en poblaciones pequeñas, las opciones de
apareamiento son limitadas y una gran proporción de los aparea­
mientos puede ser entre parientes cercanos. Esta consanguinidad
aumenta las posibilidades de que la descendencia será homocigota
para alelos recesivos dañinos. Estos individuos menos adaptados
pueden morir antes de reproducirse, lo que reduce aún más el
tamaño de la población.
Sin embargo, la mayor amenaza para las poblaciones pequeñas
surge de su inevitable pérdida de diversidad genética (FIG. E16-2).
A partir de la discusión de los cuellos de botella poblacionales, es FIGURA E16-2  Reducción de pozas génicas El lobo etíope está
evidente que, cuando las poblaciones se reducen a tamaños muy entre las especies con muy alto peligro de extinción, pues se sabe que
pequeños, muchos de los alelos que estuvieron presentes en la tiene una diversidad genética en extremo baja.
población original no estarán representados en la poza génica de
la población restante. Más aún: se ha visto que la deriva genética
en poblaciones pequeñas provocará que después muchos de los
alelos sobrevivientes desaparezcan de la población de manera ¿Qué se puede hacer para preservar la diversidad genética
permanente (véase Fig. 16-5c). Puesto que la deriva genética es un de las especies en peligro? Desde luego, la mejor solución es
proceso aleatorio, muchos de los alelos perdidos serán los ventajo­ preservar muchos de los diversos tipos de hábitat, de modo que,
sos que anteriormente fueron favorecidos por selección natural. en primer lugar, las especies nunca estén cerca de estar en peligro
De manera inevitable, el número de diferentes alelos en la pobla­ de extinción. Sin embargo, la población humana ha crecido tanto y
ción se vuelve cada vez más pequeño. Incluso si con el tiempo en consecuencia se ha apropiado de gran parte de los recursos de
el tamaño de una población en peligro comienza a crecer, puede la tierra que esta solución es imposible en muchos lugares. Para
tardar cientos de generaciones en restaurar la diversidad genética muchas especies, la única solución es asegurar que las áreas de
perdida. hábitat conservado sean tan grandes como para que contengan
¿Por qué tiene importancia que la diversidad genética de una poblaciones de tamaño suficiente para incluir la mayor parte de la
población sea baja? La diversidad baja crea dos riesgos principa­ diversidad genética total de las especies amenazadas.
les. Primero: la adaptabilidad de la población como totalidad se
reduce por la pérdida de alelos ventajosos que subyacen a rasgos
adaptativos. Es improbable que una población menos apta florezca. PENSAMIENTO CRÍTICO  En muchos casos, las circunstancias
Segundo: una población empobrecida genéticamente carece de la evitan la preservación de una gran área ininterrumpida
variación que le permitirá adaptarse cuando cambien las condicio­ del hábitat de una especie amenazada. Sin embargo, en
nes ambientales. Cuando el ambiente cambia, como seguro sucede­ ocasiones, muchas áreas más pequeñas pueden protegerse.
rá, una especie genéticamente uniforme tiene menos probabilidad En tales casos, los biólogos conservacionistas destacan que
de contener individuos bien adaptados para sobrevivir y reproducirse las áreas pequeñas deben estar ligadas mediante corredores
bajo las nuevas condiciones. Una especie incapaz de adaptarse a del hábitat adecuado. ¿Puedes explicar por qué?
las condiciones cambiantes está en un muy alto riesgo de extinción.

16.3 ¿CÓMO FUNCIONA La selección natural surge

LA SELECCIÓN NATURAL? de la reproducción desigual
A diferencia de las otras causas de evolución estudiadas, la se­ El economista británico Herbert Spencer acuñó en 1864 la
lección natural conduce a la evolución de rasgos que mejoran la frase “sobrevivencia del más apto” para resumir el proceso que
capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse. Estu­ Darwin nombró como selección natural. Pero esta formulación
diar la evolución adaptativa que resulta de la selección natural ha no es muy precisa: la selección natural favorece los rasgos que
sido un objetivo principal de la biología evolutiva. aumentan la sobrevivencia de su poseedor sólo en la medida
292 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Guardián Cáncer y medicina darwiniana

DE LA SALUD

En años recientes, un creciente número de médicos e Algunos investigadores del cáncer creen que una comprensión
investigadores biomédicos se han dado cuenta de que la práctica más profunda de los detalles de la evolución de los tumores podría
médica debe informarse con la apreciación de cómo la evolución ayudar a mejorar los tratamientos contra el cáncer. Por ejemplo, si
afecta la salud y la enfermedad humanas. Considera, por ejemplo, se supiera cuáles genotipos de célula cancerosa son favorecidos
el cáncer. Aunque un tumor canceroso es un crecimiento anormal y en el ambiente creado por un medicamento particular, los médicos
dañino de tejido, también es una población de células en evolución. podrían administrar primero dicho medicamento. Después, cuando
La población de células que forma el tumor ocupa un hábitat la población del tumor se haya reducido a un pequeño grupo de
particular dentro de un cuerpo, y las células en la población tienden células resistentes, podría introducirse un segundo medicamento,
a poseer una variedad de diferentes genotipos. Esta variedad surge que se sabe hace inhabitable el ambiente para el tipo de célula
porque las células cancerosas por lo general contienen múltiples sobreviviente, justo en el momento correcto para reducir la adapta-
mutaciones. Cuando las células se replican, lo que hacen con bilidad de las células antes de que tengan oportunidad de moverse
mucha más frecuencia que las células normales, es probable que hacia nuevos ambientes en el cuerpo. Como dice un investigador
adquieran mutaciones adicionales. Las células en un tumor en del cáncer, los médicos deben “jugar ajedrez, no aplasta-al-topo”
esencia compiten entre ellas para sobrevivir y reproducirse. Las con los tumores en evolución. Conforme los investigadores con una
células que están mejor adaptadas al ambiente local dejan más perspectiva evolutiva aprendan más acerca de cómo evolucionan
descendencia, y con el tiempo el tumor evoluciona: su constitución los diferentes tipos de cáncer, los médicos serán cada vez más
genética cambia. capaces de jugar ajedrez con los tumores... y ganar.
Si entiendes cómo funciona la selección natural, tal vez puedas
predecir qué ocurre cuando un tumor se trata con quimioterapia.
El medicamento cambia el ambiente del tumor de tal forma que EVALÚA LO SIGUIENTE  Un equipo de médicos trató cuatro
muchas células cancerosas no pueden sobrevivir. Sin embargo, con pacientes con cáncer de mama. Cada paciente recibió un curso
frecuencia, algunas de las células tienen alelos mutantes que les de quimioterapia (la misma combinación de medicamentos
permiten resistir el medicamento. Estas células resistentes sobre­ para cada paciente). Además, investigadores secuenciaron
viven el ataque, y ellas o sus descendientes pueden moverse hacia el genotipo de células en tejido de piel sano y en el tumor de
nuevos ambientes en diferentes partes del cuerpo. Con el tiempo, cada paciente a intervalos durante el periodo de tratamiento.
las células resistentes proliferan y el paciente canceroso ahora
Al final del curso de tratamiento, los cuatro pacientes fueron
tiene múltiples tumores, todos los cuales son resistentes al trata­
declarados libres de cáncer detectable. Pero en 18 meses,
miento con quimioterapia. Este escenario evolutivo ayuda a explicar
tres de los pacientes sufrieron una recaída. Los investigadores
por qué un paciente canceroso, después de la quimioterapia, a
secuenciaron muestras de los nuevos tumores. Si comparas
veces parece estar libre de cáncer (porque la mayoría de las células
del tumor fueron destruidas, pero algunas células restantes son la información genética de los cuatro pacientes, ¿qué tipo de
indetectables), sólo para más tarde sufrir una recurrencia incluso diferencia puedes esperar encontrar entre el paciente curado y
más amenazante (porque la selección natural favoreció la evolución aquellos que sufrieron recaídas? ¿Cómo podría la teoría de la
de poblaciones de células cancerosas resistentes a la quimiotera­ evolución mediante selección natural explicar la diferencia?
pia, que con el tiempo se dispersaron y crecieron).

que el mejoramiento en la supervivencia conduce al mejora­

miento de la reproducción. Un rasgo que mejora la supervivencia
La selección natural actúa sobre los fenotipos
puede, por ejemplo, aumentar la probabilidad de que un indivi­
Aunque la evolución se definió como los cambios en la compo­
duo sobreviva lo suficiente como para reproducirse, o puede au­
sición genética de una población, es importante reconocer que
mentar el tiempo de vida de un organismo y, en consecuencia, la selección natural no actúa directo sobre los genotipos de orga­
su número de oportunidades para reproducirse. Pero, a final de nismos individuales. Más bien, la selección natural actúa sobre
cuentas, es su éxito reproductivo el que determina el futuro de los los fenotipos, las estructuras y los comportamientos mostrados
alelos de un individuo y la prevalencia en la siguiente generación por los miembros de una población. Sin embargo, esta selección
de los rasgos asociados con dichos alelos. Por tanto, el principal de fenotipos en forma inevitable afecta los genotipos presentes
impulsor de la selección natural son las diferencias en la repro­ en una población, porque fenotipos y genotipos están estrecha­
ducción: los individuos que portan ciertos alelos dejan más des­ mente ligados. Por ejemplo, se sabe que la altura de una planta de
cendientes (quienes heredan dichos alelos) que otros individuos guisante está influida de manera muy fuerte por los alelos de cier­
con diferentes alelos. En la terminología de la biología evolutiva, tos genes de la planta. Si una población de plantas de guisantes
se dice que los individuos con mayor éxito reproductivo durante encontrara condiciones ambientales que favorecieran plantas más
su vida tienen mayor aptitud que los individuos con menor altas, entonces las plantas más altas dejarían más descendientes.
éxito reproductivo. (Para un ejemplo de cómo el concepto de ap­ Estos descendientes portarían los alelos que contribuyeron a la al­
titud puede ayudar a la práctica médica, consulta el “Guardián de tura de sus progenitores. Por ende, si la selección natural favorece
la salud: Cáncer y medicina darwiniana”.) un fenotipo particular, favorecerá al genotipo subyacente.
 CAPÍTULO 16  Cómo evolucionan las poblaciones 293

Algunos fenotipos se reproducen más duras y difíciles de comer sobrevivieron mejor y se repro­
dujeron más en la pradera que los céspedes búfalo menos duros.
con más éxito que otros
Como resultado, las hojas del césped búfalo son bastante duras;
Como has visto, la selección natural sólo significa que algunos compuestos de sílice incrustados las refuerzan.
fenotipos se reproducen con más éxito que otros. Este proceso
simple es un agente tan poderoso de cambio porque solo los fe­ La competencia actúa como agente de selección
notipos más aptos transmiten rasgos a las generaciones posterio­ Como muestra el ejemplo del césped búfalo, una de las princi­
res. Pero, ¿qué hace apto a un fenotipo? Los fenotipos exitosos pales fuentes de selección natural es la competencia con otros
son aquellos que tienen las mejores adaptaciones: caracterís­ organismos por recursos escasos. La competencia por recursos
ticas que ayudan a la sobrevivencia y la reproducción individual es más intensa entre los miembros de la misma especie porque,
en un ambiente particular. como Darwin escribió en El origen de las especies, “frecuentan los
mismos distritos, requieren el mismo alimento y están expuestos
Un ambiente tiene componentes
a los mismos peligros”. En otras palabras, ningún par de orga­
no vivos y vivos nismos en competencia tienen requerimientos tan similares para
Los organismos individuales deben luchar con un ambiente que sobrevivir como dos miembros de la misma especie. Aunque di­
incluye tanto factores físicos no vivos como los otros organismos ferentes especies también pueden competir por los mismos recur­
vivientes con los que interactúa el individuo. El componente sos, por lo general lo hacen en menor medida que los individuos
no viviente del ambiente incluye factores como clima, disponi­ dentro de una especie.
bilidad de agua y de nutrimentos. Estos factores no vivientes tie­
nen un importante papel en la determinación de los rasgos que Predadores y presas actúan como agentes de selección
ayudan a la sobrevivencia y la reproducción de un organismo. Cuando dos especies interactúan de manera extensa, cada una ejer­‑
Sin embargo, las adaptaciones también surgen debido a las in­ ce fuerte selección sobre la otra. Cuando una evoluciona una
teracciones con el componente vivo del ambiente, a saber, otros nueva característica o modifica una antigua, la otra en general
organismos. Un ejemplo simple ilustra este concepto. evoluciona nuevas adaptaciones en respuesta. Este proceso en el
Considera una planta de césped búfalo que crece en un pe­ que las especies afectan mutuamente la evolución de cada una se
queño trozo de suelo en las planicies orientales de Wyoming. Las llama coevolución. Acaso la forma más familiar de coevolución
raíces de la planta deben ser capaces de tomar suficiente agua y se encuentra en las relaciones depredador-presa.
minerales para crecer y reproducirse, y en dicha medida, deben La depredación describe cualquier interacción en la que
adaptarse a su ambiente no viviente. Pero incluso en las secas un organismo consume a otro. En algunos casos, la coevolución
praderas de Wyoming, este requisito es relativamente trivial, entre depredadores (aquellos que realizan el consumo) y la presa
siempre que la planta esté sola y protegida en su metro cuadrado (aquellos que son consumidos) es una especie de carrera arma­
de suelo. Sin embargo, en realidad, muchas otras plantas (otras mentista biológica, en la que cada lado evoluciona nuevas adap­
plantas de césped búfalo, así como otros céspedes, arbustos ar­ taciones en respuesta al escalamiento de la otra. Darwin usó el
temisa y flores silvestres anuales) también brotan en ese mismo ejemplo de lobos y ciervos: la depredación de los lobos selecciona
trozo de suelo. Si el césped búfalo ha de sobrevivir, debe compe­ contra los ciervos lentos o descuidados, lo que en consecuencia
tir con las otras plantas por recursos. Sus largas y profundas raí­ deja a los ciervos más rápidos y más alertas para reproducirse y
ces, y eficientes métodos de ingesta de minerales, evolucionaron transmitir estos rasgos. Los ciervos alertas y rápidos seleccionan a
no sólo porque las planicies son secas, sino también porque el su vez contra los lobos lentos y torpes, porque dichos depredado­
césped búfalo debe coexistir con animales que desean comerlo, res no pueden adquirir suficiente alimento.
como el ganado y otros animales herbívoros que pacen en la pra­
dera. De modo que, con el tiempo, las plantas de césped búfalo

ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN

Evolución de una amenaza

La resistencia a los antibióticos evoluciona mediante selección natu­
ral. Para ver cómo, imagina un paciente de hospital con una herida
infectada. Un médico decide tratar la infección con un goteo intra­
venoso de penicilina. Conforme el antibiótico pasa a través de los
vasos sanguíneos del paciente, millones de bacterias mueren antes
de poder reproducirse. Sin embargo, algunas bacterias portan un raro
alelo que codifica una enzima que destruye penicilina. Las bacterias
portadoras de este raro alelo son capaces de sobrevivir y reprodu­
cirse, y sus descendientes heredan el alelo destructor de penicilina.
Después de algunas generaciones, la frecuencia del alelo destructor
de penicilina en las bacterias ha proliferado a casi 100%, y la frecuen­
cia del alelo normal ha declinado hasta casi cero. Como resultado de
selección natural impuesta por el poder asesino del antibiótico, evo­
lucionó la población de bacterias dentro del cuerpo del paciente. La
poza génica de la población cambió, y la selección natural, en forma
de destrucción bacteriana por penicilina, causó el cambio.
Césped búfalo
294 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

La resistencia a los antibióticos ilustra puntos

clave acerca de la selección natural
El ejemplo de la resistencia a los antibióticos destaca algunas ca­
racterísticas importantes de la selección natural.

• La selección natural no causa cambios genéticos en

los individuos. Los alelos para resistencia a los antibióticos
surgen de manera espontánea en algunas bacterias, mucho
antes de que las bacterias encuentren un antibiótico. Los anti­
bióticos no hacen que aparezca la resistencia; su presencia sólo
favorece la supervivencia de las bacterias con alelos destructo­
res de antibióticos sobre aquellas sin dichos alelos.
• La selección natural actúa sobre los individuos, pero
las poblaciones son las que cambian por evolución.
El agente de selección natural (en este ejemplo, antibióticos)
actúa sobre bacterias individuales. Como resultado, algunos
individuos se reproducen y otros no. Sin embargo, la pobla­
ción como totalidad es la que evoluciona conforme cambian
sus frecuencias alélicas.
• La evolución mediante selección natural no es pro-
gresiva; no hace “mejores” a los organismos. Los rasgos
favorecidos por la selección natural se modifican conforme FIGURA 16-10  La vistosa cola del pavo real evolucionó a través
cambia el ambiente. Las bacterias resistentes son favoreci­ de selección sexual Los ancestros de los pavos reales hembras actuales
das sólo cuando están presentes los antibióticos. Más tarde, aparentemente eran quisquillosas al momento de elegir un macho con el
cuando el ambiente ya no los contiene, las bacterias resisten­ cual aparearse, lo que favoreció a los machos con colas más largas y más
tes pueden estar en desventaja en relación con otras bacterias. coloridas.

ventaja en peleas o demostraciones rituales de agresión (FIG. 16-

La selección sexual favorece rasgos
9). En las especies animales en las cuales las hembras seleccionan
que ayudan a un organismo a aparearse de manera activa a sus parejas sexuales, con frecuencia parecen
En muchas especies animales, los machos tienen características preferir machos con los ornamentos más elaborados o las demos­
notorias como colores brillantes, plumas o aletas largas, o astas traciones más extravagantes (FIG. 16-10). ¿Por qué?
elaboradas. Los machos también pueden mostrar elaborados com­‑ Una hipótesis es que las estructuras, los colores y las demos­
portamientos de cortejo. Aunque estas características y compor­ traciones de los machos que no aumentan la supervivencia pue­
tamientos extravagantes por lo general tienen un papel en el apa­ den ofrecer a una hembra una señal externa de la condición de
reamiento, también parecen no ser acordes con la supervivencia un macho. Sólo un macho vigoroso y energético puede sobrevivir
y la reproducción eficientes. Los ornamentos y demostraciones cuando está cargado con coloración notoria o una gran cola que
exagerados pueden ayudar a los machos a ganar acceso a las hem­ puede hacerlo más vulnerable a los depredadores. Por el contra­
bras, pero también pueden hacerlos más notorios y por tanto rio, los machos que son débiles o están bajo ataque de parásitos
vulnerables a los depredadores. Darwin estaba intrigado por esta no tienen brillo y son desaliñados comparados con los machos
aparente contradicción. Él acuñó el término selección sexual saludables. Una hembra que elige al macho más brillante y más
para describir el tipo especial de selección que actúa sobre los ras­ ornamentado también elige al macho más sano. Al hacerlo, gana
gos que ayudan a un animal a conseguir una pareja sexual. adaptabilidad si, por ejemplo, el macho más sano proporciona
Darwin reconoció que la selección sexual podría estar impul­ cuidado parental superior a la descendencia o si porta alelos
sada o por competencias sexuales entre los machos o por prefe­ para resistencia a enfermedades que heredarán los descendientes
rencias de las hembras por fenotipos particulares en los machos. y ayudarán a asegurar su supervivencia. Por tanto, las hembras
La competencia macho-macho para acceder a las hembras puede ganan una ventaja reproductiva al elegir al macho más ostensi­
favorecer la evolución de características que proporcionen una blemente ornamentado, y los rasgos (incluida la ornamentación
exagerada) de estos machos ostentosos se transmitirán a genera­
ciones posteriores.

FIGURA 16-9  La competencia entre machos favorece la evolución de

estructuras para combate ritual a través de la selección sexual Dos machos
carneros pelean durante la estación otoñal de apareamiento. En muchas es­
pecies es improbable que los perdedores de tales competencias se apareen,
mientras que los ganadores gozan de tremendo éxito reproductivo.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Si estudiaras una población de carneros

y pudieras identificar al padre y la madre de cada ternero nacido,
¿predecirías que la diferencia en número de descendientes entre el
adulto con más éxito reproductivo y el adulto con menos éxito sería
mayor para los machos o para las hembras?
 CAPÍTULO 16  Cómo evolucionan las poblaciones 295

Selección direccional Selección estabilizadora Selección disruptiva

Tamaños mayores que Tamaños promedio Tamaños menor que promedio y

antes
promedio favorecidos. favorecidos. mayor que promedio favorecidos.
selección
porcentaje de población
tiempo

después
selección

Fenotipo promedio se Fenotipo promedio no Población se divide con

desplaza con el tiempo cambia; declina variabilidad el tiempo en dos grupos
hacia tamaño más grande. fenotípica. fenotípicos.

rasgo, como tamaño

FIGURA 16-11  Tres maneras en que la selección afecta con el tiempo a una población Ilustración gráfica de tres maneras en que la selección natural
y/o sexual, que actúa sobre una distribución normal de fenotipos, puede afectar con el tiempo a una población. En todas las gráficas, las áreas azules represen­
tan individuos que son seleccionados contra, esto es: aquellos que no se reproducen de manera tan exitosa como lo hacen los individuos en el rango morado.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Cuando la selección es direccional, ¿existe algún límite a cuán extremo se volverá el rasgo bajo selección? ¿Por qué sí
o por qué no?

La selección puede influir las poblaciones de hielo, en los que el clima de la Tierra se enfrío en forma con­
siderable, muchas especies de mamíferos evolucionaron pelajes
en tres formas
más gruesos. La evolución de la resistencia a los antibióticos en
Las selecciones natural y sexual pueden conducir a varios patro­ las bacterias es otro ejemplo de selección direccional: cuando los
nes de cambio evolutivo. Los biólogos evolutivos agrupan dichos antibióticos están presentes en el ambiente de una especie bacte­
patrones en tres categorías (FIG. 16-11): riana, los individuos con mayor resistencia se producen de manera
• La selección direccional favorece a los individuos con un más prolífica que los individuos con menos resistencia.
valor extremo de un rasgo y selecciona contra los individuos
promedio y aquellos en el extremo opuesto. Por ejemplo, la se­ La selección estabilizadora actúa contra los individuos
lección direccional puede favorecer el tamaño pequeño y selec­ que se desvían demasiado del promedio
cionar contra individuos promedio y grandes en una población.
La selección direccional no puede durar por siempre. ¿Qué ocurre
• La selección estabilizadora favorece a los individuos con el
una vez que una especie está bien adaptada a un ambiente par­
valor promedio de un rasgo (por ejemplo, tamaño corporal inter­
ticular? Si el ambiente no cambia, la mayor parte de las nuevas
medio) y selecciona contra los individuos con valores extremos.
variaciones que aparecen serán dañinas. Bajo estas condiciones,
• La selección disruptiva favorece a los individuos en ambos
se espera que las especies estén sujetas a selección estabilizadora,
extremos de un rasgo (por ejemplo, tamaños corporales tanto
la cual favorece la sobrevivencia y la reproducción de individuos
grandes como pequeños) y selecciona contra los individuos con
promedio. La selección estabilizadora en general ocurre cuando
valores intermedios.
un rasgo está bajo presiones ambientales opositoras provenien­
tes de dos fuentes diferentes. Por ejemplo, entre las lagartijas del
La selección direccional desplaza género Aristelliger, las lagartijas más pequeñas tienen un tiempo
los rasgos en una dirección específica difícil defendiendo territorios, pero las lagartijas más grandes
Si las condiciones ambientales cambian en una forma consistente, tienen más probabilidad de ser comidas por búhos. Como resul­
una especie puede responder mediante la evolución en una direc­ tado, las lagartijas Aristelliger están bajo selección estabilizadora
ción consistente. Por ejemplo, durante los pasados periodos de edad que favorece tamaños corporales intermedios.
296 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Las estrildas piquigordas ventrinegras representan un ejem­

plo de polimorfismo balanceado, en el que dos o más fenotipos se
mantienen en una población. En muchos casos de polimorfismo
balanceado persisten múltiples fenotipos, porque cada uno es fa­
vorecido por un factor ambiental separado. Por ejemplo, consi­
dera dos formas diferentes de hemoglobina que están presentes
en algunas poblaciones humanas en África. En estas poblaciones,
las moléculas de hemoglobina de personas que son homocigotas
para un alelo particular producen hemoglobina defectuosa que se
acumula en cadenas largas, lo cual distorsiona y debilita los eri­
trocitos. Esta distorsión produce una enfermedad seria conocida
como anemia falciforme, que puede matar a sus víctimas. Antes
de la llegada de la medicina moderna, las personas homocigotas
FIGURA 16-12  Estrilda piquigorda ventrinegra Como resultado de
para el alelo falciforme no tenían probabilidad de sobrevivir lo
selección disruptiva, cada estrilda piquigorda ventrinegra tiene o un pico
suficiente como para reproducirse. Entonces, ¿por qué la selec­
grande (izquierda) o un pico pequeño (derecha).
ción natural no eliminó el alelo?
Lejos de eliminarse, el alelo falciforme está presente en casi
la mitad de la población en algunas áreas de África. La persisten­
cia del alelo parece ser el resultado de selección contrabalanceada
que favorece a los portadores heterocigotos del alelo. Los hetero­
La selección disruptiva adapta a los individuos cigotos, quienes tienen un alelo para hemoglobina defectuosa y
dentro de una población a diferentes hábitats un alelo para hemoglobina normal, sufren de anemia leve pero
La selección disruptiva puede ocurrir cuando una población ha­ también muestran mayor resistencia a la malaria, una enferme­
bita una área con más de un tipo de recurso útil. En esta situa­ dad mortal que afecta los eritrocitos y que está extendida en
ción, las características más adaptativas pueden ser diferentes África ecuatorial. En áreas de África con alto riesgo de malaria, los
para cada tipo de recurso. Por ejemplo, la fuente de alimento de heterocigotos debieron sobrevivir y reproducirse con más éxito
la estrilda piquigorda ventrinegra (FIG. 16-12), una pequeña ave que algún tipo de homocigoto. Como resultado, se han preser­
comedora de nueces, que se encuentra en los bosques de África, vado el alelo de hemoglobina normal y el alelo falciforme.
incluye tanto semillas duras como semillas blandas. Romper se­
millas duras requiere un gran pico robusto, pero un pico más COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
pequeño y puntiagudo es una herramienta más eficiente para ¿Puedes…
procesar semillas blandas. En consecuencia, las estrildas piqui­ • describir por qué la selección de fenotipos puede afectar la
gordas ventrinegras tienen picos de dos tamaños. Una ave puede evolución de genotipos?
tener un pico grande o un pico pequeño, pero muy pocas aves • explicar cómo la competencia y la depredación influyen la
tienen un pico con tamaño medio; los individuos con picos de evolución?
tamaño intermedio tienen una tasa de supervivencia más baja • explicar cómo opera la selección sexual y describir ejemplos
que aquellos con picos o grandes o pequeños. Por tanto, la selec­ de su resultado?
ción disruptiva en las estrildas piquigordas ventrinegras favorece • comparar y contrastar las selecciones direccional,
a las aves con picos grandes y a las aves con picos pequeños, pero estabilizadora y disruptiva?
no a aquellas que tienen picos de tamaño medio.

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

Evolución de una amenaza

El uso excesivo de antibióticos ha acelerado la evolución de la resis­ en hospitales y los cuerpos de personas enfermas, sino también en
tencia a los mismos. Cada año, los médicos estadounidenses extien­ los alimentos, el agua y el suelo. Las bacterias susceptibles están bajo
den más de 100 millones de recetas para antibióticos; los Centros ataque constante, y las cepas resistentes tienen poca competencia.
para el Control de Enfermedades estiman que casi la mitad de estas En el combate contra las enfermedades, de manera atropellada se han
recetas son innecesarias. pasado por alto algunos principios básicos de biología evolutiva y ahora
Aunque el uso y mal uso médico de los antibióticos son las fuen­ se están pagando precios muy altos.
tes más importantes de selección natural para la resistencia a éstos,
los antibióticos también permean el ambiente afuera del cuerpo. En PENSAMIENTO CRÍTICO  Los microbiólogos han descubierto que
alelos asociados con la resistencia a los antibióticos están presentes
Estados Unidos, cada año se administran más de 13 mil toneladas
en bacterias que viven en el suelo, incluso en ambientes que son
de antibióticos a animales de granja. Además, los suelos y el agua de
relativamente libres de contaminación de antibióticos provenientes
la Tierra están envenenados con antibióticos que entran al ambiente
de actividades humanas. ¿Por qué dichos alelos están presentes
a través de desechos humanos y de ganado, y a partir de jabones y
(aunque sea en niveles bajos) en poblaciones bacterianas? Por el
limpiadores antibacterianos que ahora se usan de manera rutinaria en
contrario, si los alelos resistentes son benéficos, ¿por qué son raros
muchos hogares y centros de trabajo. Como resultado de esta alteración en poblaciones naturales de bacterias?
masiva del ambiente, bacterias resistentes se encuentran ahora no sólo
 CAPÍTULO 16  Cómo evolucionan las poblaciones 297

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En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las población  282 selección direccional  295
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo población de equilibrio  284 selección disruptiva  295
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. poza (pool) génica  283 selección estabilizadora  295
principio selección natural  290
Hardy-Weinberg  284 selección sexual  294
Resumen de conceptos clave
16.1 ¿Cómo se relacionan poblaciones,
genes y evolución? Razonamiento de conceptos
La evolución es el cambio en las frecuencias de alelos en la poza
génica de una población. Las frecuencias alélicas en una población Opción múltiple
permanecerán constantes a través de las generaciones sólo si se sa­ 1. Los alelos responsables de la resistencia a los antibióticos en
tisfacen las siguientes condiciones: (1) no hay mutación, (2) no hay las bacterias
flujo génico, (3) la población es muy grande, (4) todos los aparea­ a. surgen en respuesta a la presencia de antibióticos.
mientos son aleatorios y (5) todos los genotipos se reproducen igual­ b. son idénticos a los alelos responsables para la resistencia a
mente bien (esto es: no hay selección natural).
los pesticidas en los insectos.
c. están presentes en poblaciones bacterianas que nunca se
16.2 ¿Qué causa la evolución? han expuesto a antibióticos.
El cambio evolutivo es causado por mutación, flujo génico, tamaño d. se formaron mediante interacciones entre moléculas de
poblacional pequeño, apareamientos no aleatorios y selección natural. antibiótico y ADN bacteriano.
Las mutaciones son cambios aleatorios no dirigidos en la com­
posición del ADN. Aunque la mayoría de las mutaciones son neutras 2. La selección estabilizadora sobre un rasgo tiende a
o dañinas para el organismo, algunas resultan ser ventajosas en cier­ a. hacerlo más extremo.
tos ambientes. Las mutaciones son raras y por sí mismas no cambian b. reducir la variabilidad en el rasgo.
mucho las frecuencias alélicas, pero proporcionan el material bruto c. disminuir la frecuencia de los alelos asociados con el rasgo.
para la evolución mediante otros procesos. d. resultar en elaborados ornamentos en los machos.
El flujo génico es el movimiento de alelos entre distintas pobla­
3.
Una adaptación es
ciones de una especie. Tiende a reducir las diferencias en la composi­
a. cualquier rasgo que surge a partir de una mutación.
ción genética de poblaciones diversas.
Si una población es pequeña, los eventos aleatorios pueden re­ b. un rasgo que aumenta el éxito reproductivo de su portador.
ducir la supervivencia y la reproducción de un número despropor­ c. cualquier rasgo que cambia durante la vida de un
cionado de individuos que portan un alelo particular, lo que en organismo.
consecuencia cambia enormemente la frecuencia de alelos en la po­ d. un rasgo que surge debido a flujo génico o deriva genética.
blación; esto es deriva genética. 4. ¿Cuál de los siguientes enunciados acerca de las mutaciones
El apareamiento no aleatorio, como el selectivo, puede cambiar
es falso?
la distribución de genotipos en una población, en particular al au­
a. Las mutaciones en un sitio cromosómico dado son raras.
mentar la proporción de homocigotos.
La supervivencia y reproducción de los organismos están influi­ b. Los genomas de la mayoría de las personas contienen
das por sus fenotipos. Puesto que el fenotipo depende del genotipo, algunos alelos mutantes que no están presentes en alguno
al menos de manera parcial, la selección natural tiende a favorecer la de los progenitores.
persistencia de ciertos alelos a costa de otros. c. Las mutaciones son la fuente última de variabilidad
genética.
16.3 ¿Cómo funciona la selección natural? d. Es más probable que las mutaciones benéficas ocurran
La selección natural es impulsada por diferencias en el éxito repro­ cuando un organismo necesita cambiar.
ductivo entre distintos genotipos. La selección natural surge a par­ 5. La deriva genética ocurre
tir de las interacciones de los organismos con las partes vivas y no a. cuando distintos fenotipos tienen diferente éxito
vivas de sus ambientes. Cuando dos especies interactúan de manera reproductivo.
intensiva, ambas pueden evolucionar en respuesta. Los fenotipos que b. en poblaciones pequeñas, pero no en poblaciones grandes.
ayudan a los organismos a aparearse pueden evolucionar mediante
c. cuando sólo se reproduce un subconjunto aleatorio de
selección sexual.
una población.
d. en los mamíferos, pero no en las bacterias.
Términos clave
adaptación  293 depredación  293 Llena los espacios
aptitud  292 deriva genética  286 1. El ofrece un modelo matemático simple para
coevolución  293 efecto fundador  288 una población que no evoluciona, también llamada población
competencia  293 flujo génico  284 , en la cual las frecuencias
cuello de botella frecuencia alélica  283 no cambian con el tiempo. ¿Es probable encontrar dichas
poblacional  287 mutación  284 poblaciones en la naturaleza?
298 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

2. Diferentes versiones del mismo gen se llaman 2. Define población de equilibrio. Destaca las condiciones que
 . Estas versiones surgen como resultado debe satisfacer una población para permanecer en equilibrio
de cambios en la secuencia de genético.
que forman el gen. Estos cambios se conocen como 3. ¿Cómo el tamaño poblacional afecta la probabilidad de cambios
 . Un individuo con en las frecuencias alélicas sólo por azar? ¿Pueden ocurrir
dos copias idénticas de un gen dado se describe como cambios significativos en las frecuencias alélicas (esto es,
para dicho gen, mientras que un evolución) como resultado de deriva genética?
individuo con dos versiones diferentes de dicho gen se
4. Si mides las frecuencias alélicas de un gen y descubres grandes
describe como  .
diferencias de las predichas por el principio Hardy-Weinberg,
3. de un organismo se refiere a
¿ello probaría que está ocurriendo selección natural en la
los alelos específicos que se encuentran dentro de sus
población que estudias? Revisa las condiciones que conducen a
cromosomas, mientras que los rasgos que producen estos
una población de equilibrio y explica tu respuesta.
alelos se llaman . ¿Sobre cuál de
éstos actúa la selección natural? 5. A las personas les encanta decir que “no puedes probar una
4. Una forma aleatoria de evolución se llama  . negación”. Estudia de nuevo el experimento de la Figura 16-3
Esta forma de evolución ocurre más rápidamente y tiene mayor y comenta acerca de lo que demuestra.
efecto en las poblaciones que son  . 6. Describe las tres formas en las cuales la selección natural puede
Dos causas importantes de esta forma de evolución son afectar con el tiempo a una población. ¿Cuál forma es más
y  . probable que ocurra en ambientes estables y cuál puede ocurrir
¿Cuál de éstas se aplicaría a una población iniciada por un par en ambientes que cambian con rapidez?
de progenitores que quedaron varados en una isla? 7. ¿Qué es la selección sexual? ¿En qué se parece y en qué se
diferencia la selección sexual a otras formas de selección
5. La competencia es más intensa entre los miembros de natural?
 . Los depredadores y sus presas actúan como
agentes de uno sobre el otro, lo que resulta en
una forma de evolución llamada  . Esto resulta
en la evolución de características llamadas Aplicación de conceptos
que ayudan tanto a depredadores como a sus presas a 1. En Norteamérica, la estatura promedio de los seres humanos
sobrevivir y reproducirse. adultos ha aumentado de manera estable durante décadas.
6. La aptitud evolutiva de un organismo se mide por su éxito ¿Está ocurriendo selección direccional? ¿Qué datos
 . La aptitud de un organismo puede justificarían tu respuesta?
modificarse si cambia su .
2. Hacia la década de 1940, la población de grullas americanas
se redujo a sólo 15 individuos. Gracias a medidas de
Preguntas de repaso conservación, su número ahora aumenta. ¿Qué problemas
1. ¿Qué es una poza génica? ¿Cómo determinarías las frecuencias evolutivos especiales enfrentan las grullas americanas ahora
alélicas en una poza génica? que pasaron por un cuello de botella poblacional?
17
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

ES TU DI O
DE CA SO

habían perdido: una pequeña rana,

más pequeña que el botón de una
camisa. De hecho, la rana era más
pequeña que cualquier otro animal
con columna vertebral conocido. Y
todavía más, la rana era de un tipo
hasta entonces desconocido para
la ciencia: era una especie recién
descubierta. La nueva especie de
rana, que sus descubridores bauti‑
zaron Paedophryne amauensis, es
una de muchas especies recién
Paedophryne amauensis, una descubiertas en Nueva Guinea,
incluidas aves, mamíferos, maripo‑
minúscula rana desconocida sas y plantas con flores.
para la ciencia hasta 2013, Nueva Guinea no es el único
es una de varias especies lugar que produce interesantes
antes desconocidas, que fue nuevas especies. Un descubri‑
encontrada en los bosques de miento en particular sorprendente
fue en las montañas Annamite
Nueva Guinea. de Vietnam, donde el saola, un

14
antílope ungulado con cuernos,
fue descubierto a principios de
la década de 1990. El descubri‑
Descubrimiento de la diversidad miento de una nueva especie de mamíferos grandes en una fecha
tardía fue un completo choque: después de siglos de exploración
CONFORME LA OSCURIDAD CAÍA EN UNA CALUROSA TARDE humana y explotación de casi cada rincón del mundo, los científicos
HÚMEDA en el bosque lluvioso de la isla de Nueva Guinea, un tenían certeza de que ninguna especie de mamífero grande podría
equipo de científicos observaba con atención el suelo de la selva. haber escapado a la detección. Sorpresas más recientes incluyen el
Buscaban la fuente de un llamado de tono alto que sonaba como un descubrimiento, reportado en 2013, del olinguito, un pariente noc‑
insecto. Pero la cuidadosa búsqueda de los científicos no detectó turno del mapache que habita los bosques nublados de gran altitud
animal alguno que pudiera producir el sonido. Al final, los frustrados en los Andes de Sudamérica.
investigadores levantaron con una pala un poco de hojarasca de La discusión de las especies recién descubiertas conduce a
un lugar que parecía ser la fuente de los llamados, lo pusieron en algunas preguntas importantes: ¿qué se entiende cuando se dice
una bolsa de plástico y se dirigieron de regreso al laboratorio. Ahí, que algunos organismos constituyen una especie? ¿Cómo se origi‑
escondida entre las hojas de la bolsa, descubrieron lo que antes nan dichas especies?

299
300 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

DE UN VISTAZO
17.1 ¿Qué es una especie? 17.2 ¿Cómo se mantiene el 17.3 ¿Cómo se forman nuevas
aislamiento reproductivo especies?
entre especies? 17.4 ¿Qué causa la extinción?

17.1  ¿QUÉ ES UNA ESPECIE? ¿TE HAS Una forma para

determinar en número de
Aunque Darwin explicó con brillantez cómo la evolución da forma
a los organismos complejos, su idea no explicaba por completo la
PREGUNTADO… especies en la Tierra sería
simplemente contarlas.
diversidad de la vida. En particular, el proceso de selección natural Podrías revisar con detalle la literatura científica para encontrar
no puede por sí mismo explicar cómo las cosas vivas llegan a divi‑ todas las especies que los científicos han descubierto y nombrado,
dirse en grupos, donde cada grupo es diferente a los otros. Cuando y luego compilar el número total. Un intento de hacer eso es el
observas un gran gato, no ves un arreglo continuo de diferentes proyecto Catálogo de vida, en el cual se ha recopilado una base
fenotipos de tigre que de manera gradual se degrada hasta el feno‑ de datos en línea que enumera 1 612 941 especies a partir de 2015.
Pero incluso este catálogo no puede decir cuántas especies existen
tipo de un león. Ves leones y tigres como tipos separados distintos
en la Tierra.
sin traslape. Cada tipo distinto se conoce como especie.
¿Por qué no cuenta el trabajo? Porque la mayor parte de las
En la vida diaria, la mayoría de las personas usan de manera especies del planeta aún no se descubre. Relativamente pocos
espontánea una concepción informal, no científica, de especie. científicos están comprometidos en la
Con toda claridad perciben a los gorriones como diferentes de búsqueda de nuevas especies y casi todas
las águilas, que, por supuesto, son diferentes de los patos. Pero las que no han sido descubiertas son cuántas especies
en ocasiones tienen problemas cuando intentan hacer distin‑ pequeñas y discretas o viven en hábitats habitan el
ciones más finas. No es fácil, por ejemplo, distinguir entre dife‑ pobremente explorados como el suelo, planeta?
rentes especies de gorriones, en especial si no se tiene una idea el océano o las ramas más altas en las
precisa de qué constituye una especie. ¿Cómo, entonces, los selvas tropicales. Así que nadie sabe el número real de especies
en la Tierra. Pero los biólogos coinciden en que el número debe
científicos hacen estas distinciones más finas?
ser mucho mayor que el de especies ya nombradas. Una opinión
común sostiene que el número real está cerca de 8.7 millones,
el dato estimado por un análisis reciente que utilizó sofisticados
Cada especie evoluciona de manera métodos estadísticos para extrapolar las tendencias anteriores en el
descubrimiento de especies.
independiente
En la actualidad, los biólogos definen una especie como un
grupo de poblaciones que evolucionan de manera indepen‑
diente. Cada especie sigue una ruta evolutiva separada. Sin
embargo, esta definición no establece con claridad el están‑
dar mediante el cual se juzga tal independencia evolutiva. El
estándar de uso más difundido define especie como “grupos
de poblaciones naturales que real o potencialmente se cru‑ todo se reproducen de manera asexual, requieren definiciones
zan, y que están aislados reproductivamente de otros de tales alternativas. Incluso algunos biólogos que estudian organis­ ‑
grupos”. Esta definición, conocida como el concepto de espe- mos que se reproducen sexualmente prefieren definiciones de
cie biológica, se basa en la observación de que el aislamiento especie que no dependen de una propiedad (aislamiento repro‑
reproductivo (incapacidad para cruzarse con éxito fuera del ductivo) que pueda ser difícil de medir. Se han propuesto varias
grupo) garantiza la independencia evolutiva. alternativas al concepto de especie biológica. (Una de ellas, el
El concepto de especie biológica tiene dos limitaciones im‑ concepto de especie filogenética, se describe en el Capítulo 19.)
portantes. Primera: dado que la definición se basa en patrones de
reproducción sexual, no ayuda a determinar las fronteras de las
especies entre organismos que se reproducen de manera asexual.
Segunda: no siempre es práctico, o incluso posible, observar de La apariencia puede ser engañosa
manera directa si los miembros de dos diferentes grupos se cru‑ Los biólogos han descubierto que las diferencias en apariencia
zan. Por ende, un biólogo que quiere determinar si un grupo de no siempre significan que dos poblaciones pertenezcan a distin‑
organismos es una especie separada, con frecuencia debe hacer la tas especies. Por ejemplo, una Thamnophis ordinoides (serpiente
determinación sin saber con certeza si los miembros del grupo se liga del noroeste) puede ser café, negra, gris, verde o con cier‑
cruzan con organismos fuera del grupo. tas sombras intermedias, y puede o no tener franjas (FIG. 17-1).
A pesar de las limitaciones del concepto de especie bioló‑ Si tiene franjas, éstas pueden ser anchas o delgadas, y podrían
gica, la mayoría de los biólogos lo acepta para identificar especies ser de diversos colores. Sin embargo, a pesar de su diversidad de
de organismos que se reproducen sexualmente. Sin embargo, los apariencia, todas las Thamnophis ordinoides son miembros de la
científicos que estudian bacterias y otros organismos que sobre misma especie.
 CAPÍTULO 17  El origen de las especies 301

(a) Serpiente liga con franjas verdes (b) Serpiente liga con franjas rojas

FIGURA 17-1  Los miembros de una especie pueden diferir en apariencia (a) Esta serpiente liga de
franjas verdes y (b) esta serpiente liga de franjas rojas son miembros de la misma especie.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Wisconsin del sur es hogar de varias poblaciones de ardillas con pelaje
negro. Se hipotetiza que estas ardillas son miembros de la especie Sciurus carolinensis, que por lo
general tiene pelaje gris. ¿Cómo podrías determinar si las ardillas con pelaje negro son de hecho de
la misma especie que las ardillas con pelaje gris?

Por el contrario, algunos organismos con apariencias muy

similares pertenecen a especies diferentes. Por ejemplo, el atra‑ COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
pamoscas de la cordillera y el del Pacífico son tan similares que ¿Puedes…
incluso los observadores de aves expertos no pueden separar‑ • describir cómo los biólogos definen especie y explicar por qué
los (FIG. 17-2). Del mismo modo, casi no hay diferencias visi‑ es difícil desarrollar un criterio para distinguir especies?
bles entre las especies de mosquitos asiáticos Anopheles dirus y • describir el concepto de especie biológica y discutir sus
Anopheles harrisoni. Sin embargo, esta semejanza en apariencia limitaciones?
disfraza una diferencia crucial: A. dirus difunde la malaria de • mencionar algunas razones por las cuales pueda ser difícil
persona a persona, pero A. harrisoni por lo general no lo hace. separar a las especies?

(a) Atrapamoscas de la cordillera (b) Atrapamoscas del Pacífico

FIGURA 17-2  Los miembros de diferentes especies pueden tener apariencia similar El (a) atrapa‑
moscas de la cordillera y (b) el atrapamoscas del Pacífico son especies diferentes.
302 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

TABLA 17-1  Mecanismos de aislamiento reproductivo

Mecanismos de aislamiento
anteriores al apareamiento Factores que evitan el apareamiento de organismos de dos especies
Aislamiento geográfico Las especies no se cruzan porque una barrera física las separa.
Aislamiento ecológico Las especies no se cruzan incluso si están dentro de la misma área porque ocupan diferentes hábitats.
Aislamiento temporal Las especies no se cruzan porque tienen diferentes épocas de apareamiento.
Aislamiento comportamental Las especies no se cruzan porque tienen diferentes rituales de cortejo y apareamiento.
Incompatibilidad mecánica Las especies no se cruzan porque sus estructuras reproductivas son incompatibles.
Mecanismos de aislamiento
posteriores al apareamiento Factores que evitan que una especie no pueda fecundar los óvulos de otra especie
Incompatibilidad de gametos Los espermatozoides de una especie no pueden fecundar los óvulos de otra especie.
Inviabilidad híbrida La descendencia híbrida no sobrevive.
Infertilidad híbrida La descendencia híbrida es estéril o tiene baja fertilidad.

Los mecanismos de aislamiento ofrecen un beneficio claro a los

ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN
individuos. Un individuo que se cruza con un miembro de otra
Descubrimiento de la diversidad especie tal vez no producirá descendencia (o tendría descenden‑
cia que no es apta o es estéril), lo que desperdicia esfuerzo re‑
Los investigadores descubrieron a la pequeña rana Paedophryne productivo y fracasa para contribuir a generaciones futuras. En
amauensis porque a propósito buscaban la fuente de un sonido consecuencia, la selección natural favorece los rasgos que evitan
inusual, pero a veces la semejanza entre dos especies puede con‑ la reproducción a través de las fronteras de las especies.
ducir a los científicos a descubrimientos accidentales. Una especie
antes desconocida de gato salvaje se descubrió de manera inadver‑ Los mecanismos de aislamiento
tida cuando investigadores secuenciaban el ADN de un gato salvaje
previos al apareamiento evitan
sudamericano del tamaño de un gato doméstico, llamado tigrina.
El análisis de ADN reveló que muchos alelos encontrados en los el apareamiento entre especies
supuestos tigrinas que vivían en el noreste brasileño no eran com‑ El aislamiento reproductivo puede mantenerse por varios meca‑
partidos con otros tigrinas. Este hallazgo sugirió que los gatos del nismos, pero los que evitan el apareamiento son en especial efec‑
noreste no se cruzaban con otros tigrinas y por tanto eran una espe‑ tivos. Los mecanismos que evitan el apareamiento entre especies
cie diferente. ¿Qué evita que las dos especies se crucen? se llaman de manera colectiva mecanismos de aislamiento
previos al apareamiento.

Los miembros de diferentes especies no pueden reunirse

17.2 ¿CÓMO SE MANTIENE EL Los miembros de diferentes especies no pueden aparearse si nunca
AISLAMIENTO REPRODUCTIVO se acercan entre sí. El aislamiento geográfico evita la cruza entre
poblaciones que no entran en contacto porque viven en diferentes
ENTRE ESPECIES? lugares físicamente separados (FIG. 17-3). Sin embargo, no es posi‑
Los rasgos que evitan la cruza y mantienen el aislamiento repro‑ ble determinar si las poblaciones separadas geográficamente en rea‑
ductivo se llaman mecanismos de aislamiento (TABLA 17-1). lidad son especies distintas. En caso de que desapareciera la barrera

FIGURA 17-3  Aislamiento geográ­

fico Para determinar si estas dos ardillas
son miembros de diferentes especies,
debe saberse si “real o potencialmen‑
te se cruzan”. Por desgracia, es difícil
decirlo, porque (a) la ardilla Kaibab sólo
vive en el borde norte del Gran Cañón y
(b) la ardilla de Albert vive en el borde
sur. Las dos poblaciones están aisladas
geográficamente pero todavía son bastan‑
te similares. ¿Han divergido lo suficiente
desde su separación como para volverse
aisladas reproductivamente? Puesto que
permanecen geográficamente aisladas, no
(a) Ardilla Kaibab (b) Ardilla de Albert es posible decirlo con certeza.
 CAPÍTULO 17  El origen de las especies 303

física que las separa, las poblaciones reunidas podrían cruzarse li‑
bremente y no ser especies separadas después de todo. Por tanto,
el aislamiento geográfico por lo general no se considera como
un mecanismo que mantenga el aislamiento reproductivo entre
las especies. En vez de ello, es un mecanismo que permite la for‑
mación de nuevas especies. Si las poblaciones no pueden cruzar­‑
se después de eliminar las barreras geográficas, entonces debieron
desarrollarse otros mecanismos de aislamiento anteriores al apa‑
reamiento.

Diferentes especies pueden ocupar distintos hábitats

Dos poblaciones que usan diferentes recursos pueden pasar tiem­‑
po en diferentes hábitats dentro de la misma área general y por
tanto mostrar aislamiento ecológico. Los gorriones corona
blanca y los gorriones garganta blanca, por ejemplo, tienen ran‑
gos geográficos que traslapan ampliamente. Sin embargo, los
FIGURA 17-4  Aislamiento ecológico Los óvulos de esta hembra de
gorriones garganta blanca frecuentan matorrales densos, mien‑
avispa de los higos fueron fecundados mediante el apareamiento que tuvo
tras que los de corona blanca habitan en campos y praderas, y
lugar dentro de un higo. Ella encontrará otro higo de la misma especie, en‑
rara vez penetran mucho en la espesura. Las dos especies pueden trará a través de un poro, pondrá sus huevos y morirá. Sus descendientes
coexistir dentro de algunos cientos de metros entre ellas y sin eclosionarán, desarrollarán y aparearán dentro del higo. Puesto que cada
embargo rara vez se reúnen durante la época de apareamiento. especie de avispa de los higos sólo se reproduce en su propia especie de
Un ejemplo más dramático lo proporcionan las más de 300 espe‑ higo particular, cada especie de avispa está aislada reproductivamente.
cies de avispas de los higos (FIG. 17-4). En la mayoría de los casos,
las avispas de los higos de una especie dada se cruzan en (y poli‑
nizan) los frutos de una especie particular de higo, y cada especie pinos Bishop y los pinos Monterey crecen juntos cerca de Mon‑
de higo aloja sólo una o dos especies de avispas polinizadoras. terey, en la costa de California (FIG. 17-5), pero las dos especies li‑
Por ende, las avispas de los higos de diferentes especies rara vez beran su polen que contiene espermatozoides (y óvulos listos para
se encuentran entre ellas durante la época de apareamiento, y el ser fecundados) en diferentes épocas: el pino Monterey libera polen
polen de una especie de higo por lo general no es transportado a principios de la primavera, el pino Bishop, en verano. Por esta
hacia flores de una especie diferente. razón, las dos especies no se cruzan bajo condiciones naturales.

Diferentes especies pueden cruzarse en distintas épocas Diferentes especies pueden tener
Incluso si dos especies ocupan hábitats similares no pueden apa‑ distintas señales de cortejo
rearse si tienen diferentes épocas de cruza, un fenómeno llamado Entre los animales, elaborados colores y comportamientos de cor­‑
aislamiento temporal (aislamiento basado en el tiempo). Por tejo pueden evitar el apareamiento con miembros de otras es‑
ejemplo, el grillo de campo primaveral y el de campo otoñal pue‑ pecies. Las señales y comportamientos que difieren de especie a
den encontrarse en muchas áreas de Norteamérica, pero como sus especie crean ­aislamiento comportamental. Por ejemplo, el
nombres sugieren, los primeros se aparean en primavera y los úl‑ extravagante plumaje y pose de ataque de un macho de ave del
timos en el otoño. Como resultado, las dos especies no se cruzan. paraíso Raggiana que corteja son indicios notorios de su especie,
En las plantas, las estructuras reproductivas de diferentes es‑ y hay poca posibilidad de que las hembras de otra especie se apa‑
pecies pueden madurar en distintos momentos. Por ejemplo, los reen con él por error (FIG. 17-6). Entre las ranas, los machos con
frecuencia son impresionantemente in‑
discriminados, y saltan sobre cada hem‑
bra a la vista sin importar la especie. Sin
embargo, las hembras sólo se aproximan
a las ranas machos que emiten el llamado
apropiado para su especie. Si caen en un
abrazo indeseado, emiten el “llamado
de liberación”, que hace que el macho
las deje ir. Como resultado, se producen
pocos híbridos descendientes de proge‑
nitores de diferentes especies.

FIGURA 17-5  Aislamiento temporal

(a) Los pinos Bishop y (b) los pinos
Monterey coexisten en la naturaleza. En el
laboratorio produce híbridos fértiles. Sin
embargo, en la vida silvestre no se cruzan,
porque liberan polen en diferentes épocas
(a) Pino Bishop (b) Pino Monterey del año.
304 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

interna, los fluidos en el sistema reproductivo de la hembra pue‑

den debilitar o matar los espermatozoides de otras especies.
La incompatibilidad de gametos puede ser un mecanismo de
aislamiento en especial importante en especies que se reproducen
por dispersión de gametos en el agua o en el aire, como los inver‑
tebrados marinos y las plantas que se polinizan con el viento. Por
ejemplo, los espermatozoides del erizo de mar contienen una pro­
teína que les permite enlazarse a los óvulos. La estructura de la
proteína difiere entre especies, de modo que los espermatozoides de
una especie de erizo de mar no pueden enlazarse a los óvulos de otra
especie. En los abulones (un tipo de molusco), los óvulos están ro‑
deados por una membrana que sólo pueden penetrar los espermato‑
zoides que contienen una enzima particular. Cada especie de abulón
tiene una versión distintiva de la enzima, de modo que los híbridos
son raros, aun cuando varias especies de abulones coexistan en las
mismas aguas y desoven durante el mismo periodo. Entre las plan‑
tas, una incompatibilidad química similar puede evitar la germina‑
ción de polen de una especie que aterrice en el estigma (estructura
FIGURA 17-6  Aislamiento comportamental La exhibición para
que atrapa polen) de la flor de otra especie.
atraer pareja de una ave del paraíso Raggiana macho incluye posturas,
movimientos, plumaje y vocalizaciones distintivas que no se parecen a
los de otras especies de ave del paraíso. La descendencia híbrida no sobrevive
o no puede reproducirse
Si de hecho ocurre fecundación entre especies, el híbrido resultante
puede ser incapaz de sobrevivir, una situación llamada inviabi‑
Diferentes órganos sexuales pueden lidad híbrida. Las instrucciones genéticas que dirigen el desarro‑
frustrar los intentos de apareamiento llo de las dos especies pueden ser tan diferentes que los híbridos
Si un macho y una hembra de diferentes especies intentan apa‑ abortan pronto en el desarrollo. Por ejemplo, es posible inducir a
rearse, el intento puede ser interrumpido por diferencias físicas las ranas leopardo cautivas a aparearse con ranas de bosque, y los
entre las especies, lo que de manera colectiva se conoce como in‑ apareamientos por lo general producen óvulos fecundados. Sin em‑
compatibilidades mecánicas. Entre las especies animales con bargo, los embriones resultantes mueren a los pocos días.
fecundación interna (en las que el espermatozoide se deposita den‑ En otras especies animales, un híbrido puede sobrevivir hasta
tro del sistema reproductivo de la hembra), los órganos sexuales del la adultez pero no puede reproducirse porque presenta comporta‑
macho y la hembra simplemente no se ajustan. Formas corporales miento de cruza ineficaz. Por ejemplo, los híbridos entre ciertas
incompatibles también pueden hacer que la copulación entre es‑ especies de inseparables (Agapornis) tienen gran dificultad para
pecies sea algo imposible. Por ejemplo, caracoles de especies cuyas construir nidos. Los miembros de cada especie progenitora here‑
conchas tienen espirales levógiras pueden ser incapaces de copular dan un comportamiento particular para acarrear material para los
con caracoles muy relacionados cuyas conchas tienen espirales dex‑ nidos; una especie mete el material bajo las plumas de sus ancas y
trógiras, porque la incompatibilidad de conchas está acompañada la otra lo lleva en su pico. Sin embargo, los híbridos usan una mez‑
por una incompatibilidad de orientación corporal que evita que los cla no funcional de los dos comportamientos. En repetidas ocasio‑
genitales de las dos especies se alineen de manera adecuada durante nes intentan meter material del nido bajo sus plumas, pero son
los intentos de copulación. Entre las plantas, flores con diferentes incapaces de hacerlo porque no sueltan el material de sus picos.
estructuras pueden atraer distintos polinizadores, lo que en conse‑ Es probable que los híbridos con dicho comportamiento ineficaz
cuencia evita la transferencia de polen entre especies. para construir nidos no puedan reproducirse en la naturaleza.

La descendencia híbrida puede ser infértil

Los mecanismos de aislamiento posteriores al
La mayoría de los híbridos animales, como la mula (cruza entre
apareamiento limitan la descendencia híbrida un caballo y un burro) y el liger (cruza en zoológico entre un
Cuando los mecanismos de aislamiento anteriores al apareamien‑ león y un tigre), son estériles (FIG. 17-7). Esta infertilidad hí‑
­to fracasan o todavía no evolucionan, los miembros de diferentes brida evita que los híbridos transmitan su material genético a
especies pueden aparearse. Sin embargo, los mecanismos de los descendientes, lo que en consecuencia bloquea el flujo génico
aislamiento posteriores al apareamiento pueden evitar la entre las dos especies progenitoras. Una razón común para la in‑
formación de descendientes híbridos fértiles y vigorosos, con el fertilidad híbrida es la falla de los cromosomas para aparearse de
resultado de que las dos especies permanecen separadas, con poco manera adecuada durante la meiosis, de modo que óvulos y es‑
o nada de flujo génico entre ellas. permatozoides fracasan en su desarrollo.

Los espermatozoides de una especie puede fracasar COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE

para fecundar los óvulos de otra especie ¿Puedes…
Incluso si un macho insemina a una hembra de una especie dife‑ • describir los tipos principales de mecanismos de aislamiento
rente, sus espermatozoides pueden no ser capaces de fecundar sus reproductivo anteriores y posteriores al apareamiento?
óvulos, un mecanismo de aislamiento llamado incompatibili‑ • ofrecer ejemplos de cada tipo de mecanismo?
dad de gametos. Por ejemplo, en los animales con fecundación
 CAPÍTULO 17  El origen de las especies 305

1 Parte de una
población continental
llega a una isla aislada.

pasan muchas generaciones

FIGURA 17-7  Infertilidad híbrida Este liger, el descendiente

híbrido de un león y un tigre, es estéril. Las pozas génicas de sus espe‑
cies progenitoras permanecen separadas.

2 Durante muchas
17.3 ¿CÓMO SE FORMAN NUEVAS generaciones, las poblaciones
ESPECIES? aisladas comienzan a divergir
debido a deriva genética y
A pesar de su exhaustiva exploración del proceso de selección selección natural.
natural, Charles Darwin no propuso un mecanismo completo
de especiación, el proceso mediante el cual se forman nuevas pasan muchas generaciones
especies. Sin embargo, en la actualidad, los biólogos reconocen
que la especiación depende de dos procesos: aislamiento y di‑
vergencia genética.

• Aislamiento de poblaciones:  si los individuos (o sus

gametos) se mueven libremente entre dos poblaciones, se
cruzan y el flujo génico resultante hará que los cambios en
una población también se diseminen en la otra. Por tanto,
dos poblaciones no pueden volverse cada vez más diferentes
3 Con el tiempo, la
a menos que ocurra algo que bloquee la cruza entre ellas. La
divergencia puede volverse
especiación depende del aislamiento. suficiente como para producir
• Divergencia genética de las poblaciones:  no es sufi‑ aislamiento reproductivo.
ciente que dos poblaciones estén aisladas. Se convertirán en
especies separadas sólo si, durante el periodo de aislamiento,
evolucionan diferencias suficientemente grandes. Las dife‑ FIGURA 17-8  Aislamiento alopátrico y divergencia En la espe‑
ciación alopátrica, algún evento hace que una población se divida mediante
rencias deben ser tan grandes como para que, si las poblacio‑
una barrera geográfica insuperable. Una forma en la que puede ocurrir la
nes aisladas se reunieran, ya no pudieran cruzarse y producir
división es mediante la colonización de una isla aislada. Las dos pobla‑
descendencia fértil y vigorosa. Esto es: la especiación es
ciones ahora separadas pueden divergir genéticamente. Si las diferencias
completa sólo si la divergencia resulta en evolución de un
genéticas entre las dos poblaciones se vuelven tan grandes para evitar la
mecanismo de aislamiento. Dichas diferencias pueden surgir cruza, entonces las dos poblaciones constituyen especies separadas.
por casualidad (deriva genética), en especial si al menos una
de las poblaciones aisladas es pequeña (véase el Capítulo 16). PENSAMIENTO CRÍTICO Elabora una lista de eventos o procesos
Las diferencias genéticas grandes también pueden surgir a que pudieran causar subdivisión geográfica de una población.
través de selección natural si las poblaciones aisladas experi‑ ¿Crees que los eventos de tu lista son suficientes para explicar la
mentan diferentes condiciones ambientales. formación de los millones de especies que habitan la Tierra?

La especiación siempre requiere aislamiento seguido por di‑

vergencia, pero estos pasos pueden tener lugar en varias formas
La separación geográfica de una población
distintas. Los biólogos evolutivos agrupan las diferentes rutas a la puede conducir a especiación alopátrica
especiación en dos categorías amplias: especiación alopátri­‑ Nuevas especies pueden surgir mediante especiación alopátrica
ca, en la que dos poblaciones están geográficamente separadas cuando una barrera insuperable separa físicamente diferentes
entre sí, y la especiación simpátrica, en la que dos poblacio‑ partes de una población.
nes comparten la misma área geográfica (aislamiento genético).
(Para aprender más acerca de cómo los científicos estudian el re‑ Los organismos pueden colonizar hábitats aislados
sultado de la especiación, véase el “¿Cómo sabes eso? En busca de Una pequeña población puede aislarse si se mueve hacia una nueva
los secretos del mar”, de la página 306.) posición (FIG. 17-8). Por ejemplo, algunos miembros de una población
306 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

¿CÓMO
SABES ESO? En busca de los secretos del mar
Además de estudiar cómo surgen nuevas espe‑ ADN y llevaron muchos al laboratorio para mayo‑
cies, los biólogos también investigan el resul­‑ res estudios.
tado de milenios de especiación: la diversidad Los esfuerzos de los científicos del censo
actual de especies de la vida. Sin embargo, produjeron una cantidad masiva de información.
incluso después de varios siglos de exploración Los investigadores descubrieron organismos
científica, mucha de esta diversidad permanece vivientes en cada hábitat que exploraron, inclui‑
pobremente comprendida. Un esfuerzo ambicioso das las profundidades oceánicas que carecen
de aumentar la comprensión de la diversidad de oxígeno. Documentaron rutas de migración
de la vida es el recién concluido Censo de Vida animal antes desconocidas y recopilaron millo‑
Marina. nes de registros de ubicaciones y abundancia
El Censo de Vida Marina fue un enorme de organismos que pueden servir como línea de
esfuerzo colaborador para explorar de manera referencia para rastrear los efectos de las
sistemática la parte menos explorada de la Tierra: actividades humanas sobre los organismos
sus océanos. El censo pretende “valorar y explicar marinos. El censo también identificó “puntos
la diversidad, distribución y abundancia de vida críticos” en el océano donde la vida es en espe‑
marina”. El proyecto duró 10 años, que concluye‑ cial abundante y descubrieron más de 6 mil
ron en 2010, e involucró 2 700 científicos de más
FIGURA E17-1  Investigación de especies nuevas. Sobre todo, el Censo de Vida
de 80 países (FIG. E17-1). Los científicos realiza‑
la biodiversidad marina Un investigador Marina aumentó de manera dramática el conoci‑
ron 540 expediciones a un costo de 650 millones del Censo de Vida Marina usa una caja miento de la vida en los océanos y demostró el
de dólares. Las expediciones abarcaron el globo, de luz para examinar organismos en una valor de la investigación científica coordinada, a
desde los trópicos hasta las regiones polares, bahía poco profunda. gran escala, de la biodiversidad.
exploraron aguas costeras y el mar abierto, y
examinaron la vida desde la superficie del agua hasta sus lechos más PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo los científicos de conservación
profundos. Los científicos del censo estudiaron una enorme variedad de podrían usar el mapa que se muestra en la figura E17-2 para ayudar a
organismos, desde microbios hasta ballenas, los contaron, rastrearon
elegir la mejor ubicación para una reserva marina propuesta?
sus movimientos (FIG. E17-2), mapearon sus ubicaciones, analizaron su

ballena jorobada
60˚ N rorcual común
cachalote
pardela sombría
40˚ N león marino de California
lobo marino septentrional
ballena azul
20˚ N elefante marino septentrional
tiburón zorro
atún aleta amarilla
latitud

0˚ atún blanco
tiburón azul
tiburón mako
20˚ S tiburón blanco
tortuga caguama
mola mola
40˚ S atún aleta azul del Pacífico
tortuga laúd
tiburón salmón
60˚ S albatros de Laysan
albatros pies negros
calamar de Humboldt

60˚ E 100˚ E 140˚ E 180˚ 140˚ W 100˚ W 60˚ W 20˚ W

longitud

FIGURA E17-2  Rastreo de especies Para entender los movimientos y la distribución geográfica de las
especies, investigadores del Censo colocaron etiquetas rastreadoras a 22 especies de grandes depredadores
en el Océano Pacífico. Las etiquetas emitían señales a satélites, que las transmitían hacia las computadoras
de los científicos. Los datos resultantes se graficaron en mapas, los cuales revelaron un cúmulo de infor‑
mación acerca de dónde y cuándo se movían los animales.
Block et al. 2011. Nature 475:86-90.
 CAPÍTULO 17  El origen de las especies 307

de organismos terrestres pueden colonizar una isla oceánica. Los co‑ vegetación a la deriva desprendido de la costa continental. Cualquiera
lonizadores pueden ser aves, insectos voladores, esporas fúngicas sea el medio, se sabe que tal colonización ocurre de manera regular,
o semillas transportadas con el viento sopladas por una tormenta. dada la presencia de cosas vivientes incluso en las islas más remotas.
Más organismos terrestres pueden llegar a la isla en un montón de El aislamiento por colonización no está limitado a islas. Por
ejemplo, diferentes arrecifes de coral pueden estar separados va‑
rios kilómetros en mar abierto, de modo que cualquier esponja,
pez o alga que habite el arrecife y sea transportado por corrientes
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN oceánicas hacia un arrecife distante en efecto estaría aislado de
sus poblaciones originales. Cualquier hábitat que esté limitado
Descubrimiento de la diversidad por una gran extensión de un hábitat muy diferente puede aislar
a los colonizadores que lleguen.
No es de sorprender que los bosques de Nueva Guinea son hogar
de varias especies distintivas como la rana miniatura Paedophryne
amauensis. Después de todo, Nueva Guinea es una isla. Es proba‑ Cambios geológicos y climáticos
ble que, en el pasado, poblaciones colonizaron la isla y se volvieron pueden dividir poblaciones
genéticamente aisladas de las poblaciones de tierra firme, lo que El aislamiento también puede resultar de cambios en el paisaje
en consecuencia inició el proceso de especiación. Pero, ¿qué hay que dividan una población. Por ejemplo, la elevación de los nive‑
de especies no isleñas, como el saola, el olinguito (FIG. 17-9) y las les del mar puede transformar una cumbre costera en una isla, y
otras especies únicas de los Annamite y los Andes? ¿Cómo pobla‑ aislar a los residentes. Nuevas rocas provenientes de una erupción
ciones que habitan bosques de tierra firme en Vietnam o Ecuador se volcánica pueden dividir un mar o lago anteriormente continuo,
aislaron de otras poblaciones? y dividir las poblaciones. Un río que cambia de curso también
puede dividir poblaciones, así como puede hacerlo una cadena
montañosa recién formada. Los cambios climáticos, como los que
ocurrieron en las pasadas eras del hielo, pueden cambiar la dis‑
tribución de la vegetación y varar porciones de poblaciones en
parches aislados de hábitat adecuado.
A lo largo de la historia de la Tierra, muchas poblaciones se
han dividido mediante deriva continental. Los continentes de la
Tierra flotan sobre roca fundida y se mueven con lentitud a tra‑
vés de la superficie del planeta. En algunas ocasiones durante la
larga historia de la Tierra, las masas continentales se han roto en
fragmentos que después se separan (véase Fig. 18-11). Cada uno
de estos rompimientos debió dividir una multitud de poblaciones.

La selección natural y la deriva genética pueden

hacer que las poblaciones aisladas diverjan
Si dos poblaciones por alguna razón quedan geográficamente ais‑
(a) Saola ladas, no habrá flujo génico entre ellas. Si los ambientes de las ubi‑
caciones difieren, entonces la selección natural puede favorecer
diferentes rasgos en las distintas ubicaciones, y las poblaciones pue‑
den acumular diferencias genéticas. De manera alternativa, pueden
surgir diferencias genéticas si una o más de las poblaciones separadas
es tan pequeña como para que ocurra deriva genética sustancial. Lo
anterior puede ser en especial probable en las secuelas de un evento
fundador en el cual algunos individuos queden aislados del cuerpo
principal de la especie. En cualquier caso, las diferencias genéticas
entre las poblaciones separadas con el tiempo pueden volverse tan
grandes como para hacer imposible el apareamiento. En este punto,
las dos poblaciones se habrán convertido en especies separadas. La
mayoría de los biólogos evolutivos creen que el aislamiento geográ‑
fico seguido por especiación alopátrica ha sido la fuente más común
de nuevas especies, en especial entre animales.

El aislamiento genético sin

(b) Olinguito separación geográfica puede
FIGURA 17-9  Mamíferos ocultos Son raros los descubrimientos conducir a especiación simpátrica
de especies de mamíferos antes desconocidas, pero las selvas remo‑ Para la especiación se requiere aislamiento genético, flujo génico
tas pueden ocultar especies como los recién descubiertos (a) saola y limitado, pero las poblaciones pueden estar genéticamente ais‑
(b) olinguito. ladas sin separación geográfica. Por ende, mediante especiación
simpátrica pueden surgir nuevas especies.
308 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

El aislamiento ecológico puede reducir el flujo génico

Si una área geográfica contiene dos tipos distintos de hábitats
1 Parte de una población
(cada uno con distintas fuentes de alimentos, lugares para criar
de moscas que vive sólo en
a los jóvenes, etc.), diferentes miembros de una sola especie pue‑
espinos se mueve hacia un
den comenzar a especializarse en un hábitat o el otro. Si las con‑ manzano.
diciones son correctas, la selección natural en los dos diferentes
hábitats puede conducir a la evolución de distintos rasgos en
los dos grupos. Con el tiempo, estas diferencias pueden volverse
tan grandes como para evitar que los miembros de los dos grupos
se crucen, y la anterior especie única se habrá dividido en dos.
Tal división parece tener lugar justo ante los ojos de los bió‑
logos, por decirlo de alguna manera, en el caso de la mosca de
la fruta Rhagoletis pomonella. Rhagoletis es un parásito del espino
americano. Esta mosca pone sus huevecillos en la fruta del es‑
pino; cuando las larvas eclosionan, se comen el fruto. Hace unos
150 años, científicos observaron que Rhagoletis comenzó a infes‑ pasan muchas generaciones
tar manzanos, que se introdujeron en Estados Unidos desde Eu‑
ropa. En la actualidad, parece que Rhagoletis se está dividiendo
en dos especies: una que se reproduce en manzanas y una que se
reproduce en espinos (FIG. 17-10). Los dos grupos evolucionaron
diferencias genéticas sustanciales, algunas de las cuales (como las
que afectan la época del año cuando emergen las moscas adultas
y comienzan a aparearse) son importantes para la sobrevivencia
en una planta huésped particular.
Los dos tipos de moscas se convertirán en dos especies sólo
si mantienen separación reproductiva. Manzanos y espinos por lo
general crecen en las mismas áreas, y las moscas, después de todo,
pueden volar. Entonces, ¿por qué las moscas de manzana y las de
2 Si las moscas que viven en el
espino no se cruzan y cancelan cualquier diferencia genética entre manzano rara vez encuentran
ellas? Primero: las hembras por lo regular ponen sus huevecillos en moscas que viven en el espino, las
el mismo tipo de fruto donde ellas se desarrollaron. Los machos poblaciones pueden divergir
también tienden a preferir el mismo tipo de fruto en el cual se de‑ después de muchas generaciones.
sarrollaron. Por tanto, los machos a los que les gustan las manza‑
nas encontrarán y se aparearán con hembras a las que les gusten las FIGURA 17-10  Aislamiento simpátrico y divergencia En la
manzanas. Segundo: las manzanas maduran de dos a tres semanas especiación simpátrica, algún evento bloquea el flujo génico entre dos
después que los frutos del espino, y los dos tipos de moscas emergen partes de una población que permanece en una sola área geográfica. Una
con el tiempo apropiado para su fruto huésped elegido. Por ende, forma en que puede ocurrir este aislamiento genético es si una porción
las dos variedades de moscas tienen muy poca posibilidad de reu‑ de una población comienza a usar un recurso no explotado antes, como
nirse. Aunque entre los dos tipos de moscas ocurre algún tipo de cuando algunos miembros de una población de insectos cambian hacia
cruzamiento, parecen estar muy avanzadas en sus procesos de espe‑ una nueva especie de planta huésped (como ocurrió en la especie de
ciación. ¿Lo lograrán? El entomólogo Guy Busch sugiere: “pregún‑ mosca de fruta Rhagoletis pomonella). Las dos poblaciones ahora aisla‑
tenme de nuevo dentro de algunos miles de años”. das pueden divergir genéticamente. Si las diferencias genéticas entre las
dos poblaciones se vuelven tan grandes como para evitar el cruzamiento,
entonces las dos poblaciones constituyen especies separadas.
Las mutaciones pueden conducir a aislamiento genético
En algunos casos, nuevas especies pueden surgir casi de inmediato PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo los científicos del futuro
como resultado de mutaciones que cambian el número de cromo‑ pueden poner a prueba si R. pomonella se convirtió en dos
somas en las células de un organismo. La adquisición de múltiples especies?
copias de cada cromosoma se conoce como poliploidía y es una
causa frecuente de especiación simpátrica. En general, los indivi‑ poliploide de convertirse en el miembro fundador de una nueva
duos poliploides no pueden aparearse con éxito con individuos especie poliploide.
diploides normales. Por ende, un mutante poliploide está genéti‑
camente aislado de su especie progenitora. Sin embargo, si de al‑
guna forma se reproduce y deja descendencia, sus descendientes
Bajo ciertas condiciones, pueden
podrían formar una nueva especie aislada reproductivamente. surgir muchas nuevas especies
Las plantas poliploides tienen más probabilidad que los ani‑ En la misma forma en que la historia de tu familia puede represen‑
males poliploides de poder reproducirse, de modo que la espe‑ tarse mediante un árbol genealógico, la historia de la vida puede
ciación mediante poliploidía es más común en plantas que en representarse mediante un árbol filogenético. La base del árbol filoge‑
animales. A diferencia de los animales, muchas plantas pueden au‑ nético representa los organismos más primitivos de la Tierra, y cada
tofecundarse, reproducirse asexualmente, o ambas. Por tanto, una una de las ramas más externas representan una de las especies vivas
planta poliploide tiene muchas más probabilidades que un animal de la actualidad. Cada bifurcación en las ramas representa un evento
 CAPÍTULO 17  El origen de las especies 309

FIGURA 17-11  Interpretación de

Las bifurcaciones Cada línea En una radiación adaptativa,
representan representa múltiples eventos de especiación árboles filogenéticos La historia evolutiva
eventos de una especie. pueden ocurrir tan rápido como con frecuencia se representa mediante
especiación. para que los biólogos no puedan (a) un árbol filogenético, una gráfica en la
tener certeza de su orden. que el eje horizontal representa el tiempo.
En (b), un árbol filogenético que representa
una radiación adaptativa, muchas líneas
pueden ramificarse a partir de un solo
punto. Este patrón refleja la incertidumbre
de los biólogos acerca del orden en el
cual tuvieron lugar los múltiples eventos
de especiación de la radiación. Con más
investigación, puede ser posible sustituir el
patrón de “brote estelar” con un árbol más
informativo.

tiempo tiempo
pasado presente pasado presente
(a) Árbol filogenético (b) Árbol filogenético que representa
radiación adaptativa

de especiación, cuando una especie se divide en dos. Las hipótesis episodios de radiación adaptativa tuvieron lugar cuando algunos
y descubrimientos acerca de las relaciones evolutivas entre especies pinzones caprichosos colonizaron las islas Galápagos, cuando una
con frecuencia se comunican mediante la representación de una población de peces cíclidos llegaron al lago Malawi aislado en
porción del árbol filogenético de la vida (FIG. 17-11a). África, y cuando una ancestral especie de planta espada plateada
En algunos casos, muchas nuevas especies surgen en un tiem­‑ llegó a las islas hawaianas (FIG. 17-12). Estos eventos dieron lugar
po relativamente corto (FIG. 17-11b). Este proceso, llamado radi‑ a radiaciones adaptativas de 13 especies de pinzones de Darwin
ación adaptativa, puede ocurrir cuando las poblaciones de una en las Galápagos, a más de 300 especies de cíclidos en el lago
especie invaden una variedad de nuevos hábitats y evolucionan en Malawi, y a 30 especies de plantas espada plateada en Hawái. En
respuesta a las diferentes presiones ambientales en dichos hábitats. estos ejemplos, la especie invasora no enfrentó competidores ex‑
La radiación adaptativa ha ocurrido muchas veces y en múl‑ cepto por otros miembros de su propia especie, y todos los hábitats
tiples grupos de organismos, por lo regular cuando las especies en‑ disponibles fueron explotados con rapidez por las nuevas especies
cuentran una gran variedad de hábitats desocupados. Por ejemplo, que evolucionaron a partir de los invasores originales.

COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE

¿Puedes…
• describir los dos pasos generales que se
requieren para que surja una nueva especie?
• explicar la diferencia entre especiación alopátrica
y simpátrica, y describir cada proceso?
• explicar la radiación adaptativa y describir el
proceso mediante el cual puede surgir?
• interpretar un árbol filogenético?

(a) Ahinahina (b) Waialeale dubautia FIGURA 17-12  Radiación adaptativa Aproximada‑
mente 30 especies de plantas espada plateada habitan
las islas de Hawái. Estas especies no se encuentran en
ninguna otra parte, y todas ellas descendieron de una sola
población ancestral hace algunos millones de años. Esta
radiación adaptativa condujo a una colección de especies
muy relacionadas de diversa forma y apariencia, con un
arreglo de adaptaciones para explotar los muchos hábitats
diferentes en Hawái, desde los cálidos bosques lluviosos
húmedos, hasta las frías y yermas cimas volcánicas.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué supones que

existan tantas especies endémicas (es decir:
especies que no se encuentran en otras partes)
en las islas? ¿Por qué la abrumadora mayoría de
(c) Kupaoa (d) Na’ena’e ’ula extinciones recientes ocurrieron en islas?
310 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

Descubrimiento de la diversidad
Una posible explicación para la distintiva colección de especies encon‑
tradas en los Annamite y los Andes está en la historia geológica de
estas regiones. Durante las eras de hielo que ocurrieron de manera
repetida durante los pasados millones de años, el área cubierta por
bosques tropicales debió reducirse de manera dramática. Los organis‑
mos que dependían de los bosques para sobrevivir se habrían restrin‑
gido a cualquier “isla” restante de bosque, aislados de sus compañe‑
ros en otros parches distantes de bosque. Como aprendiste, este tipo
de aislamiento puede montar el escenario para especiación alopátrica
y pudo crear las condiciones que dieron lugar a la saola, al olinguito y
a otros moradores únicos de los bosques tropicales. Una vez surgida
una nueva especie, ¿se puede esperar que persista indefinidamente?

17.4  ¿QUÉ CAUSA LA EXTINCIÓN?

El destino último de cualquier especie es la extinción, la muerte
de todos sus miembros. De hecho, al menos 99.9% de todas las es‑
pecies que han existido están ahora extintas. El curso natural de la
evolución, revelado por los fósiles, es la sustitución continua de es‑
pecies conforme surgen unas nuevas y las antiguas se extinguen. FIGURA 17-13  La especialización extrema pone en riesgo a
La causa inmediata de extinción probable es siempre el cam‑ las especies La mariposa azul Karner sólo se alimenta de lupino azul,
bio ambiental, ya sea en las partes no vivientes o en las vivientes la cual florece en bosques secos y claros en el noroeste de Estados
del ambiente. Los cambios ambientales que pueden conducir a Unidos. Tal especialización comportamental hace a las mariposas muy
extinción incluyen destrucción del hábitat y aumento de la com‑ vulnerables a cualquier cambio ambiental que puede exterminar su
petencia entre especies. Ante tales cambios, las especies con ran‑ especie de plantas huésped únicas.
gos geográficos pequeños o adaptaciones muy especializadas son PENSAMIENTO CRÍTICO  Si la especialización pone a una
en particular susceptibles a la extinción. especie en riesgo de extinción, ¿cómo pudo haber evolucionado
este característica peligrosa?
La distribución localizada hace
vulnerables a las especies azul se ha vuelto muy rara porque las granjas y el desarrollo han
sustituido de manera importante su hábitat de bosques abiertos y
Las especies varían en gran medida en sus rangos de distribución
claros en el noreste estadounidense. Si la lupino desaparece, la mari‑
y, por tanto, en su vulnerabilidad a la extinción. Algunas especies,
posa azul de Karner seguro se extinguirá junto con ella (consulta el
como la gaviota argéntea, los ciervos cola blanca y los seres huma‑
“Guardián de la Tierra: ¿Por qué conservar la biodiversidad?”).
nos, habitan continentes completos o incluso toda la Tierra; otros,
como el cachorrito del Hoyo del Diablo, que sólo se encuentra en
un manantial termal en el desierto de Nevada, tienen rangos ex‑
Las interacciones con otras especies pueden
tremadamente limitados. Es obvio que si una especie sólo habita conducir a la extinción de las especies
un área muy pequeña, cualquier perturbación a dicha área con fa‑ Interacciones como la depredación y la competencia sirven como
cilidad podría resultar en extinción. Si el Hoyo del Diablo se secara agentes de selección natural (véase el Capítulo 16). En algunos
debido a una sequía o excavación de pozo cercana, sus cachorri­- casos, estas mismas interacciones pueden conducir a la extinción y
tos desaparecerían de inmediato. Por el contrario, las especies con no a la adaptación.
rangos amplios no sucumben a catástrofes ambientales locales. Es probable que en especial la depredación contribuya a la ex‑
tinción cuando las especies encuentran depredadores a los cuales
no han estado expuestas con anterioridad. Por ejemplo, cuando la
La especialización aumenta
serpiente arborícola marrón depredadora por accidente se introdujo
el riesgo de extinción a la isla del Pacífico de Guam en la década de 1940, las poblaciones
Otro factor que puede hacer que una especie sea vulnerable a la ex‑ de aves comenzaron a declinar. En Guam antes no había serpien­‑
tinción es la especialización extrema. Cada especie evoluciona adap‑ tes depredadoras, de modo que las aves de la isla no de­sarrollaron
taciones que le ayudan a sobrevivir y reproducirse en su ambiente. defensas contra ellas. En pocas décadas, casi todas las aves nativas de
En algunos casos, estas adaptaciones incluyen especializaciones que Guam desaparecieron, incluidas dos especies que sólo se encontra‑
favorecen la supervivencia en un conjunto particular y limitado de ban ahí, y por tanto ahora están extintas.
condiciones ambientales. La mariposa azul de Karner, por ejemplo, El aumento en la competencia también puede contribuir a
sólo se alimenta de la planta lupino azul (FIG. 17-13). Por tanto, la la extinción. Un posible ejemplo de extinción a través de com‑
mariposa sólo se encuentra donde florece la planta. Pero la lupino petencia comenzó hace aproximadamente 3 millones de años,
 CAPÍTULO 17  El origen de las especies 311

GUARDIÁN ¿Por qué conservar la biodiversidad?

DE LA TIERRA
En la actualidad, la mayoría de las
extinciones ocurren en los trópicos, donde vive la gran mayoría de
las especies. La principal causa de estas extinciones es el cambio
ambiental, en especial la destrucción del hábitat. Por desgracia,
las actividades humanas están destruyendo y perturbando con
rapidez los hábitats tropicales (FIG. E17-3). Por ejemplo, un
reporte reciente de las Naciones Unidas con base en análisis de
fotografías satelitales y otros datos, estimó que la extensión del
bosque tropical lluvioso mundial se redujo en aproximadamente
103 600 kilómetros cuadrados por año entre 1980 y 2010,
aunque la tasa de pérdida recién se lentificó en algunos países
(FIG. E17-4). La mayor parte del bosque perdido se destruyó
por tala o desmonte para agricultura. De igual modo, un sondeo
mundial de arrecifes de coral reveló que alrededor de 20% del
área de arrecifes de la Tierra ya fue destruido y 20% adicional
está severamente dañado, de nuevo, sobre todo como resultado
de influencias humanas como la contaminación.
La rápida destrucción de hábitats en los trópicos provoca
que muchas especies se extingan, conforme desaparecen sus
hogares. Investigación ecológica reciente sugiere que la tasa
FIGURA E17-3  Biodiversidad amenazada La destrucción de
actual de extinción es extremadamente alta, acaso más alta que
los bosques tropicales lluviosos por la tala indiscriminada amenaza
nunca antes en la historia de vida sobre la Tierra. ¿Esto tiene im‑
portancia? ¿Existe alguna razón para que las personas intenten el mayor almacén de diversidad biológica de la Tierra.
frenar la pérdida de biodiversidad?
Una razón para proteger la biodiversidad de la Tierra es
CONSIDERA ESTO  El precario estado de especies raras alrede‑
que el interés ecológico de los seres humanos puede estar en
dor del mundo plantea profundos dilemas éticos. Por ejemplo,
riesgo. Por ejemplo, las especies de la Tierra forman comunida‑
en muchos casos, la destrucción del hábitat que pone en peligro
des, redes muy complejas de formas de vida interdependientes
a algunas especies también ayuda a las personas a conseguir
cuyas interacciones sostienen a unos y a otros. Dichas comuni‑
dades tienen un importante papel en procesos que purifican el espacio para granjas, alojamiento y centros de trabajo necesarios
aire que respiran y el agua que beben las personas, construyen para una creciente población humana. ¿Cómo se puede recon‑
el rico suelo donde se cultiva, proporcionan la abundancia de ciliar el conflicto entre requerimientos de los seres humanos
alimentos que se cosechan de los océanos, y descomponen válidos y las necesidades de las especies en peligro? Más aún,
y desintoxican sus desechos. La humanidad depende por cada vez es más claro que, incluso con las mejores intenciones,
completo de estos “servicios de los ecosistemas”. Cuando las no es posible salvar a todas las especies hoy amenazadas con
actividades humanas hacen que desaparezcan especies de la extinción. Los recursos disponibles para preservar y gestionar
las comunidades, se toma un gran riesgo. Si se remueven hábitats protegidos son limitados y deben tomarse decisiones
demasiadas especies se pueden perturbar los procesos fina‑ que harán que algunas especies sobrevivan y otras perezcan.
mente ajustados de la comunidad y minar su capacidad para ¿Quién debe decidir cuáles especies vivirán y cuáles morirán?
sostener a los seres humanos. ¿Sobre qué criterios deben basarse tales decisiones?

35 000
kilómetros cuadrados por año

30 000
25 000
20 000
15 000
10 000
5 000
0
1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012
año

FIGURA E17-4  Deforestación anual en la amazonia brasileña La Tierra y sus bosques son vastos, lo cual dificulta una
medición precisa de la deforestación. Una de las mejores herramientas para esta tarea es el procesamiento de imágenes satelitales;
fotografías tomadas desde el espacio pueden usarse para comparar la cubierta de bosques año tras año. El Instituto Nacional para In‑
vestigación Espacial de Brasil ha usado esta herramienta para rastrear la pérdida de bosque lluvioso del país. Los datos resultantes,
que se presentan en esta gráfica, muestran que, aun cuando la destrucción de bosques ha acelerado a nivel mundial, la tasa de
deforestación en la amazonia brasileña se ha frenado. No obstante, incluso la tasa más lenta de destrucción todavía es sustancial;
en 2013 se desmontó una área en Brasil más grande que el estado de Delaware.
312 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

cuando el istmo de Panamá surgió sobre el nivel del mar y formó hábitats en la actualidad, debida a actividades humanas, avanza a
un puente terrestre entre América del Norte y América del Sur. Des‑ un ritmo rápido. Muchos biólogos consideran que hoy se vive en
pués de conectarse los continentes antes separados, las especies de medio del más rápido y más extendido episodio de extinción de
mamíferos que evolucionaron en aislamiento en cada continen­‑ especies en la historia de la vida. La pérdida de bosques tropicales
te se mezclaron. A final de cuentas, las especies norteamericanas es en particular devastadora para la diversidad de especies. Hasta
que se movieron hacia el sur se diversificaron y experimentaron la mitad de las especies actuales sobre la Tierra pueden perderse
una radiación adaptativa que desplazó la gran mayoría de las espe‑ durante los próximos 50 años conforme los bosques tropicales que
cies sudamericanas, muchas de las cuales se extinguieron. Aunque los contienen se cortan para obtener madera o se desmontan para
no se comprenden por completo las razones de las extinciones, es pacer ganado o para cultivos. (En el Capítulo 18 se estudiarán las
probable que la competencia tuvo un papel; las especies que llega‑ extinciones debidas al cambio de hábitat prehistórico.)
ron de Norteamérica pudieron explotar recursos de manera más
eficiente que sus contrapartes sudamericanas.
COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
El cambio y la destrucción de hábitats ¿Puedes…
son las principales causas de extinción • describir las principales causas de extinción?
• describir algunos ejemplos de especies vivientes que están en
El cambio en hábitats, tanto contemporáneos como prehistóricos, riesgo de extinción?
es la mayor causa individual de extinciones. La destrucción de

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O

Descubrimiento de la diversidad
Resulta irónico que los recientes descubrimientos de especies dos observaciones verificadas de un saola vivo en las dos déca‑
antes desconocidas llegan en un momento en el cual los bos‑ das pasadas: una fotografía tomada por una cámara silvestre sin
ques remotos que alojan muchas de ellas están en peligro de vigilancia en 1999 y una segunda fotografía en 2013.
desaparecer. El desarrollo económico ha llevado la tala y la mine‑
ría a regiones cada vez más remotas, y los bosques en Nueva PENSAMIENTO CRÍTICO  Dado que el aislamiento genético es
Guinea (hogar de Paedophryne amauensis), Vietnam (hogar del
el primer paso en la especiación, ¿las actividades humanas que
reducen muchas especies a pequeñas poblaciones aisladas, en
saola) y muchas otras naciones en desarrollo, se desmontan a
realidad podrían aumentar la biodiversidad al crear condiciones
una tasa sin precedentes. Como resultado, las especies recién
que condujeran a la formación de nuevas especies? ¿Por qué sí
descubiertas con frecuencia son muy raras. Por ejemplo, a pesar
o por qué no?
de la búsqueda intensa por parte de los biólogos, sólo ha habido

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las Los mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento inclu­ ‑
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo yen incompatibilidad de gametos, inviabilidad híbrida e infertilidad
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. híbrida.

17.3 ¿Cómo se forman nuevas especies?

Resumen de conceptos clave La especiación, la formación de nuevas especies, tiene lugar cuando
el flujo génico entre dos poblaciones se reduce o elimina, y las pobla‑
17.1 ¿Qué es una especie? ciones divergen genéticamente. De manera más usual, la especiación
De acuerdo con el concepto de especie biológica, una especie consta es alopátrica: el flujo génico se restringe mediante aislamiento geo‑
de todas las poblaciones de organismos con capacidad potencial de gráfico. Sin embargo, la especiación también puede ser simpátrica: el
cruzamiento bajo condiciones naturales y que están aisladas repro‑ flujo génico se restringe mediante aislamiento ecológico o por mu‑
ductivamente de otras poblaciones. taciones que causan poliploidía. Ya sea que el aislamiento genético
surja de manera alopátrica o simpátrica, la especiación se completa
17.2 ¿Cómo se mantiene el aislamiento reproductivo mediante posterior divergencia genética de las poblaciones separadas
entre especies? a través de deriva genética o selección natural.
El aislamiento reproductivo entre especies puede mantenerse me‑
diante uno o más de varios mecanismos, conocidos de manera colec‑ 17.4 ¿Qué causa la extinción?
tiva como mecanismos de aislamiento anteriores al apareamiento y Entre los factores que causan extinciones se incluyen competencia
mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento. Los primeros entre especies y destrucción de hábitat. La distribución localizada y
incluyen aislamiento geográfico, aislamiento ecológico, aislamiento la especialización extrema aumentan la vulnerabilidad de una especie
temporal, aislamiento comportamental e incompatibilidad mecánica. ante la extinción.
 CAPÍTULO 17  El origen de las especies 313

Términos clave 2. Llena los espacios en blanco con el mecanismo de

aislamiento adecuado: ocurre cuando los miembros de dos
aislamiento comportamental   303 inviabilidad poblaciones tienen diferentes comportamientos de cortejo:
aislamiento ecológico   302 híbrida   304 _______________; ocurre cuando la descendencia híbrida no
aislamiento geográfico   302 mecanismo de puede sobrevivir para reproducirse: _______________; ocurre
aislamiento reproductivo   300 aislamiento   302 cuando los miembros de dos poblaciones tienen diferentes
aislamiento temporal   303 mecanismo de épocas de apareamiento: _______________; ocurre cuando
especiación   305 aislamiento anterior al los espermatozoides de una especie no pueden fecundar los
especiación alopátrica   305 apareamiento   302 óvulos de otra especie: _______________; ocurre cuando
especiación simpátrica   305 mecanismo de los órganos sexuales de dos especies son incompatibles:
especie   300 aislamiento _______________.
extinción   310 posterior al 3. La formación de una nueva especie ocurre cuando dos
híbrido   303 apareamiento   304 poblaciones de una especie existente primero _______________
incompatibilidad de gametos   304 poliploidía   308 y después _______________. El proceso en el cual la separación
incompatibilidad mecánica   304 radiación geográfica de partes de una población conduce a la
infertilidad híbrida   304 adaptativa   309 formación de nuevas especies se llama _______________. Las
poblaciones aisladas pueden divergir a través de la acción de
Razonamiento de conceptos _______________ o _______________.
4. El proceso mediante el cual surgen muchas nuevas especies
Opción múltiple en un tiempo relativamente corto se conoce como
1. El concepto de especie biológica es difícil o imposible de _______________. Este proceso con frecuencia ocurre cuando
aplicar a una especie llega a _______________ previamente desocupado.
a. organismos que se reproducen asexualmente. 5. Una especie puede estar en mayor riesgo de extinción si su
b. organismos grandes. rango geográfico incluye un área _______________, o si sus
c. organismos que evolucionan con rapidez. requisitos de alimento o hábitat son _______________. La
d. plantas. principal causa directa de extinción es _______________.
2. ¿Qué de lo siguiente no describe un mecanismo de aislamiento
anterior al apareamiento? Preguntas de repaso
a. la exhibición de cortejo de una ave del paraíso. 1. Define los siguientes términos: especie, especiación, especiación
b. la esterilidad de la descendencia de un caballo y un burro. alopátrica y especiación simpátrica. Explica cómo pueden
c. la diferencia entre los periodos de floración del pino funcionar las especiaciones alopátrica y simpátrica, y
Monterey y del pino Bishop. proporciona un ejemplo hipotético de cada una.
d. la tendencia de cada especie de avispas de los higos de 2. Muchas de las especies de robles en el centro y este de
criar sólo en los frutos de una especie particular de higos. Estados Unidos hibridan (se cruzan). ¿Se trata de “especies
3. Todos los casos de especiación requieren verdaderas”?
a. aislamiento genético y divergencia. 3. Revisa el material acerca de la posibilidad de especiación
b. deriva genética. simpátrica en las moscas Rhagoletis. ¿Qué tipos de datos
c. subdivisión geográfica de una población. genotípicos, fenotípicos o comportamentales te convencerían
d. radiación adaptativa. de que las dos formas se han convertido en especies
4. El análisis de las poblaciones de mosca Rhagoletis en Estados separadas?
Unidos ofrece evidencia de que, si algunos miembros de una 4. Un medicamento llamado colchicina evita la división celular
población de insectos cambian a una nueva especie huésped, después de que los cromosomas se duplican al comienzo de la
a. con el tiempo puede resultar especiación simpátrica. meiosis. Describe cómo usarías la colchicina para producir una
b. es probable la radiación adaptativa. nueva especie de plantas poliploides.
c. es probable poca o ninguna divergencia genética posterior.
5. ¿Cuáles son los dos tipos principales de mecanismos de
d. tal vez la especiación simpátrica es imposible en insectos.
aislamiento reproductivo? Ofrece ejemplos de cada tipo y
5. En la fase inicial de especiación alopátrica, el flujo génico describe cómo funcionan.
entre partes de una población se inhibe mediante
a. competencia.
b. inviabilidad híbrida.
c. aislamiento geográfico. Aplicación de conceptos
d. aislamiento ecológico.
1. Es difícil realizar experimentos que pongan a prueba hipótesis
acerca de cómo se forman nuevas especies. Pero, ¿y si las
Llena los espacios personas vivieran durante un tiempo realmente prolongado?
1. Una especie es un grupo de _______________ que evoluciona Diseña un experimento que dure 100 mil años para poner
_______________. El concepto de especie biológica identifica a prueba si la separación alopátrica conduce a especiación.
las especies con base en su _______________. El concepto ¿Cuál sería tu organismo de estudio? ¿Por qué? ¿Qué medirías,
de especie biológica no puede aplicarse a especies que se con cuánta frecuencia medirías y qué esperarías descubrir si la
reproducen _______________ hipótesis de especiación alopátrica fuera correcta?
18 LA HISTORIA DE LA VIDA

EST UDI O
DE CASO
Los habitantes del Tíbet están
El ADN antiguo adaptados a la vida a grandes
tiene historias alturas, gracias en parte al pasado
que contar cruzamiento entre seres humanos
y especies ahora extintas.
LOS HABITANTES DEL TÍBET
VIVEN Y TRABAJAN a altitudes
de alrededor 4 mil metros (13 mil
pies), donde hay mucho menos oxí- ¿Cómo descubrieron los investigadores este fascinante trozo
geno en el aire que a elevaciones más bajas. Si tú no eres tibe- de historia evolutiva? Hasta hace poco, su descubrimiento habría
tano e intentaras vivir a dicha altitud, tal vez te enfermarías, o al sido imposible. Pero los investigadores han aprendido cómo extraer
menos te cansarías con facilidad y la pasarías mal tratando de y secuenciar ADN de los restos antiguos de organismos extintos.
respirar. ¿Cómo lo manejan los tibetanos? Sus cuerpos tienen Y cuando examinaron el genoma denisovano, descubrieron que
algunas adaptaciones a la vida a grandes altitudes, incluida una contenía la misma variante de EPAS1 que en la actualidad sólo se
variante especial de un gen conocido como EPAS1. La versión encuentra en los tibetanos.
tibetana del EPAS1, que no se encuentra en otras poblaciones En el pasado, el conocimiento de la historia de la vida pro-
humanas, mejora la capacidad de sus cuerpos para funcionar de venía sólo de fósiles y, más recientemente, del ADN de organis-
manera eficiente en condiciones de bajo oxígeno. mos vivientes. Pero el registro fósil puede ser irregular, y el ADN
¿Cómo adquirieron los tibetanos su versión especial del moderno sólo ofrece inferencias indirectas acerca de los organis-
gen? ¿Se originó como una mutación afortunada en los pri­- mos pasados, en lugar de evidencia directa. No obstante, estas
meros seres humanos que habitaron del Tíbet? Parece que no. herramientas han proporcionado una gran cantidad de información
Algunos investigadores recién descubrieron que la variante del acerca del pasado, pero el acceso al ADN antiguo abre una nueva
gen tiene una historia sorprendente: su aparición en los tibeta- y excitante ventana hacia los últimos capítulos de la historia de la
nos es resultado del cruzamiento pasado con miembros de una vida, incluida la historia de los seres humanos.
especie homínina, conocida como denisovanos, que ha estado Además de la sorprendente fuente de la adaptación de los tibe-
extinta durante decenas de miles de años. (La palabra homínino tanos, ¿qué más se ha aprendido a partir del ADN antiguo? ¿Qué
describe al grupo que incluye a los seres humanos a las espe- otras partes de la historia de la vida se han recopilado a partir de
cies extintas que son sus parientes más cercanos.) las pistas de ADN?

314
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 315

DE UN VISTAZO
18.1 ¿Cómo comenzó la vida? 18.3 ¿Cómo eran los primeros 18.5 ¿Qué papel ha tenido la
18.2 ¿Cómo eran los primeros organismos multicelulares? extinción en la historia
organismos? 18.4 ¿Cómo la vida invadió la de la vida?
tierra? 18.6 ¿Cómo evolucionaron los
seres humanos?

18.1 ¿CÓMO COMENZÓ Las primeras cosas vivientes

LA VIDA? surgieron de las no vivientes
Antes de Darwin, la mayoría de las personas pensaba que todas las Las ideas científicas modernas acerca del origen de la vida co-
especies habían sido creadas de manera simultánea por Dios hacía menzaron a surgir en la década de 1920, cuando Alexander Opa-
algunos miles de años. Más aún: hasta el siglo XIX, la mayoría rin, en Rusia, y J. B. S. Haldane, en Inglaterra, observaron que la
de las personas pensaba que los nuevos miembros de las especies atmósfera rica en oxígeno de hoy no habría permitido la forma-
existentes brotaban todo el tiempo, mediante generación es- ción espontánea de las complejas moléculas orgánicas necesarias
pontánea a partir tanto de materia no viva como de otras formas para la vida. El oxígeno reacciona fácilmente con otras molécu-
de vida no relacionadas. Se pensaba que los microorganismos sur- las, lo que perturba enlaces químicos. Por ende, un ambiente rico
gían de manera espontánea del caldo, las larvas de la carne y los en oxígeno tiende a mantener las moléculas simples.
ratones de mezclas de camisetas sudadas y trigo. Oparin y Haldane especularon que la atmósfera de la Tierra
En 1668, el médico italiano Francesco Redi desacreditó la joven debió contener muy poco oxígeno y que, bajo tales con-
hipótesis de las larvas provenientes de la carne con sólo alejar a diciones atmosféricas, pudieron surgir moléculas orgánicas com-
las moscas (cuyos huevecillos eclosionaban en larvas) de carne plejas a través de reacciones químicas ordinarias. Algunos tipos
no contaminada (véase el “¿Cómo sabes eso? Los experimentos de moléculas podrían persistir mejor que otras en el ambiente
controlados ofrecen datos confiables” en el Capítulo 1). A me- sin vida de la Tierra temprana y por tanto se volverían más co-
diados del siglo XIX, Louis Pasteur, en Francia, y John Tyndall, munes con el tiempo. Esta versión química de la “supervivencia
en Inglaterra, desacreditaron la idea de “caldo para los microor- del más apto” se llama evolución prebiótica (que significa “antes
ganismos” al mostrar que éstos no aparecían en caldo estéril a de la vida”). En el escenario vislumbrado por Oparin y Haldane, la
menos que el caldo se expusiera primero a microorganismos evolución química prebiótica dio lugar a moléculas cada vez más
existentes en el ambiente circundante (FIG. 18-1). Aunque la complejas y con el tiempo a organismos vivientes.
obra de Pasteur y Tyndall en efecto demolió la noción de gene-
ración espontánea, no abordó la cuestión de cómo se originó la Las moléculas orgánicas pueden formarse de manera
vida en la Tierra en primer lugar. O, como dice el bioquímico espontánea bajo condiciones prebióticas
Stanley Miller: “Pasteur nunca probó que no pasara una vez; él Inspirados por las ideas de Oparin y Haldane, Stanley Miller
sólo demostró que no pasa todo el tiempo”. y Harold Urey se dispusieron, en 1953, a simular la evolución

sin crecimiento crecimiento

1 El caldo en un matraz 2 El largo cuello con forma de 3 Si más tarde se rompe el cuello,
hierve para matar los S permite la entrada de aire al el aire exterior puede transportar
microorganismos preexistentes. matraz, mas no de microorganismos. microorganismos hacia el caldo.

FIGURA 18-1  Refutación de la generación espontánea El experimento de Louis Pasteur desmintió

la generación espontánea de microorganismos en el caldo.
316 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

prebiótica en el laboratorio. Ellos sabían que, sobre la base de la (UV), también pueden impulsar la formación de moléculas orgá-
composición química de las rocas que se formaron temprano en nicas en simulaciones experimentales de condiciones prebióticas.
la historia de la Tierra, los geoquímicos habían concluido que la at- Por ende, aun cuando nunca se pueda saber con exactitud cómo
mósfera temprana con probabilidad casi no contenía gas oxígeno, era la atmósfera temprana, se puede asegurar que en la Tierra
pero sí metano (CH4), amoniaco (NH3), hidrógeno (H2) y vapor de temprana se formaron moléculas orgánicas.
agua (H2O). Miller y Urey simularon la atmósfera libre de oxígeno Moléculas orgánicas adicionales tal vez llegaron desde el es-
de la Tierra temprana al mezclar estos componentes en un matraz. pacio cuando meteoritos y cometas chocaron en la superficie de
Chispas eléctricas imitaron la intensa energía de las tormentas la Tierra. El análisis de meteoritos actuales recuperados de crá-
eléctricas de la Tierra temprana. En este microcosmos experimen- teres de impacto sobre la Tierra revela que algunos meteoritos
tal, los investigadores descubrieron que, después de algunos días, contienen concentraciones relativamente altas de aminoácidos y
aparecían moléculas orgánicas simples (FIG. 18-2). El experimento otras moléculas orgánicas simples. Experimentos de laboratorio
demostró que pequeñas moléculas, tal vez presentes en la atmós- sugieren que estas moléculas pudieron formarse en el espacio in-
fera temprana, pueden combinarse para formar moléculas orgá- terestelar antes de caer a la Tierra.
nicas más grandes si se presenta energía eléctrica. (Recuerda del
Capítulo 6 que las reacciones que sintetizan moléculas biológicas Las moléculas orgánicas pueden
a partir de unas más pequeñas son endergónicas: consumen ener- acumularse bajo condiciones prebióticas
gía.) Experimentos similares realizados por Miller y otros produje- La síntesis prebiótica no fue ni muy eficiente ni muy rápida. No
ron aminoácidos, péptidos, nucleótidos, adenosín trifosfato (ATP) obstante, con el tiempo se acumularon grandes cantidades de
y otras moléculas características de las cosas vivientes. moléculas orgánicas. En la actualidad, la mayoría de las molécu-
En años recientes, nueva evidencia ha convencido a la ma- las orgánicas tienen una vida corta porque o las digieren los or-
yoría de los geoquímicos de que la composición real de la atmós- ganismos vivientes o reaccionan con el oxígeno atmosférico. Sin
fera temprana de la Tierra tal vez difirió de la mezcla de gases embargo, la Tierra temprana carecía tanto de vida como de oxí-
utilizados en el experimento pionero Miller-Urey. Sin embargo, geno libre, de modo que las moléculas orgánicas no se habrían
experimentos más recientes con atmósferas simuladas que se pa- expuesto a estas amenazas.
recen más a la probable atmósfera de la Tierra temprana también Sin embargo, las moléculas prebióticas pudieron descom-
han producido moléculas orgánicas. Además, estos experimen­- ponerse mediante otras reacciones químicas o por la radiación
tos han demostrado que la electricidad no es la única fuente UV de alta energía del Sol. Aunque la luz UV puede proporcionar
de energía disponible. Otras fuentes de energía que estuvieron energía para la formación de moléculas orgánicas, también puede
disponibles en la Tierra temprana, como calor o luz ultravioleta descomponerlas. Sin embargo, investigadores de laboratorio han
identificado las condiciones bajo las cuales las moléculas que tal
vez estaban presentes en la Tierra prebiótica eran estables y po-
2 Una chispa eléctrica simula dían persistir e incluso unirse para formar moléculas más com-
una tormenta eléctrica. plejas. ¿Dónde se habrían encontrado tales condiciones en la
Tierra temprana? Las posibilidades incluyen las aguas de manan-
tiales térmicos ricos en minerales, parches cubiertos bajo lechos
rocosos en el borde marino, poros en las columnas de roca que
se forman en las chimeneas hidrotermales en el fondo marino y
pequeñas fisuras entre cristales de hielo.
cámara de
chispas eléctricas

vapor 3 La energía
de agua proveniente de las
chispas activa
CH4 NH3 H2 H2O reacciona entre
moléculas que se
considera estuvieron
gases con alta energía libre presentes en la
atmósfera temprana
1 Agua en ebullición
de la Tierra.
agrega vapor de agua a
la atmósfera artificial.
flujo de FIGURA 18-2  El aparato experimental
condensador 4 Cuando se enfrían de Stanley Miller y Harold Urey Las etapas
agua fría los gases calientes en
cámara de ebullición muy tempranas de la vida no dejaron fósiles,
la cámara de chispas,
el vapor de agua se de modo que los científicos evolutivos buscan
condensa y se disuelve una estrategia para recrear en el laboratorio
agua cualquier molécula las condiciones que pudieron prevalecer en la
soluble presente. Tierra temprana.

PENSAMIENTO CRÍTICO ¿Cómo
5 Después de
cambiarían los resultados del
algunos días aparecen
moléculas orgánicas. experimento si en la cámara de chispas
se incluyera oxígeno (O2)?
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 317

La arcilla pudo haber catalizado la formación

de moléculas orgánicas más grandes
En la siguiente etapa de la evolución prebiótica, cualquiera que
haya sido su ubicación, moléculas simples debieron combinarse
para formar moléculas más grandes. Las reacciones químicas que
formaron las moléculas más grandes requirieron que las molécu-
las reactantes estuvieran estrechamente empacadas. Los científi-
cos han propuesto varios procesos mediante los cuales debieron
alcanzarse en la Tierra temprana las altas concentraciones requeri-
das. Una posibilidad es que moléculas pequeñas se hayan acumu-
lado sobre la superficie de partículas de arcilla, que con frecuencia
tiene una pequeña carga eléctrica que atrae moléculas disueltas
con la carga opuesta. Agrupadas en dicha partícula de arcilla, las
moléculas pequeñas pudieron haber estado tan cerca como para FIGURA
permitir reacciones químicas entre ellas. Los investigadores han 18-3  Modelo
demostrado la posibilidad de este escenario con experimentos en compu­tacional de
los cuales agregar arcilla a soluciones de pequeñas moléculas or- una ribozima Esta mo-
gánicas disueltas cataliza la formación de moléculas más grandes lécula de ARN catalítico
y más complejas, incluido ARN. Tales moléculas pudieron con- aislada del organismo uni-
vertirse en los bloques constructores de los primeros organismos celular Tetrahymena, actúa como
vivientes. una enzima, y cataliza reacciones
metabólicas.

El ARN tal vez fue la primera

La Tierra alguna vez pudo ser un mundo de ARN
molécula autorreplicante
El descubrimiento de que las moléculas de ARN pueden actuar
Aunque todos los organismos modernos usan ADN para codificar y
como catalizadoras para diversas reacciones, incluida la repli-
almacenar información genética, es improbable que el ADN fuese
cación de ARN, apoya la hipótesis de que la vida surgió en un
la molécula de información más temprana. El ADN puede repli-
“mundo de ARN”. De acuerdo con esta visión, la era actual de
carse a sí mismo sólo con la ayuda de enzimas proteínicas grandes
vida con base en ADN estuvo precedida por una en la que el
y complejas, pero las instrucciones para construir dichas enzimas
ARN funcionó tanto como la molécula genética portadora de
están codificadas en el mismo ADN. Por esta razón, el origen del
información como el catalizador para su propia replicación.
papel del ADN como molécula de almacenamiento de informa-
Este mundo de ARN pudo haber surgido después de cientos de
ción de la vida plantea un acertijo de “huevo y gallina”: el ADN re-
millones de años de síntesis química prebiótica, durante la cual
quiere proteínas, pero dichas proteínas requieren ADN. Por tanto,
nucleótidos de ARN habrían estado entre las moléculas sinteti-
es difícil construir un escenario admisible para el origen del ADN
zadas. Después de alcanzar una concentración suficientemente
autorreplicante a menos que se suponga que el actual sistema de
elevada, quizá sobre partículas de arcilla, los nucleótidos tal vez
almacenamiento de información con base en ADN evolucionara a
se enlazaron para formar cadenas cortas de ARN.
partir de un sistema más temprano.
Supón que, sólo por azar, una de dichas cadenas de ARN fue
una ribozima que podía catalizar la producción de copias de sí
El ARN puede actuar como catalizador misma. Esta primera ribozima autorreproductora tal vez no era
Un primer candidato para la primera molécula autorreplicante muy buena en su trabajo y pudo haber producido copias con mu-
de información es el ARN. En la década de 1980, Thomas Cech chos errores, los cuales fueron las primeras mutaciones. Como las
y Sidney Altman, trabajando con el organismo unicelular Tetra- mutaciones modernas, la mayoría sin duda arruinaron las capa-
hymena thermophila, descubrieron una reacción celular que era cidades catalizadoras de las “moléculas hijas”, pero algunas pu-
catalizada no por una proteína, sino por una pequeña molécula dieron ser mejoras. Tales mejoras montaron el escenario para la
de ARN. Puesto que esta molécula especial de ARN realizaba selección natural entre las moléculas de ARN, debido a que va-
una función que antes se creía realizaban sólo las enzimas pro- riantes de ribozimas con mayor rapidez y precisión de replicación
teínicas, Cech y Altman dieron a su molécula ARN catalizadora se copiaron a sí mismas más rápido que las moléculas de ARN
el nombre de ribozima (FIG. 18-3). menos eficientes, y por tanto, se volvieron cada vez más comu-
Desde el descubrimiento de las ribozimas, investigadores han nes. La evolución molecular en el mundo de ARN procedió hasta
descubierto en la naturaleza docenas de éstas que catalizan varias que, por alguna cadena de eventos todavía desconocida, el ARN
reacciones diferentes, incluido el corte de otras moléculas de ARN retrocedió de manera gradual hacia su papel actual como inter-
y la unión de fragmentos de ARN. Las ribozimas también están mediario entre el ADN y las enzimas proteínicas.
en la subunidad mayor del ribosoma, donde catalizan la unión
de aminoácidos para producir cadenas polipeptídicas (proteínas).
Además, los investigadores han podido sintetizar en el labo­ -
Vesículas parecidas a membrana
ratorio varias ribozimas, incluida alguna que puede catalizar la quizás encerraron ribozimas
replicación de pequeñas moléculas de ARN. La ribozima de repli- Las moléculas autorreplicantes por sí mismas no constituyen vida;
cación más efectiva sintetizada hasta el momento puede copiar en todas las células vivientes dichas moléculas están contenidas
secuencias de ARN de hasta 206 nucleótidos de largo. dentro de algún tipo de membrana envolvente. Los precursores
318 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

de las primeras membranas biológicas pudieron ser estructuras rrestres, en el borde del mar, en chimeneas termales en lo pro-
simples que se formaron de manera espontánea a partir de proce- fundo del mar o en el hielo polar. Algunos investigadores in-
sos mecánicos. Por ejemplo, los químicos han demostrado que si cluso argumentan que la vida llegó a la Tierra desde el espacio.
para simular ondas que baten contra costas antiguas se agita agua ¿Es posible extraer alguna conclusión firme a partir de la inves-
que contiene proteínas y lípidos, ambos se combinan para formar tigación realizada hasta el momento? No, pero se pueden hacer
estructuras huecas llamadas vesículas. Estas bolas huecas parecen algunas deducciones razonables.
células vivientes en varios aspectos. Tienen una frontera exterior Primero, los experimentos de Miller y otros muestran que es
bien definida que separa su contenido interno de la solución ex- probable que aminoácidos, nucleótidos y otras moléculas orgá-
terna. Si la composición de la vesícula es la correcta, se forma una nicas, junto con estructuras simples parecidas a membranas, se
“membrana” que es muy similar en apariencia a una membrana hayan formado en abundancia en la Tierra temprana. Segundo,
celular real. Bajo ciertas condiciones, las vesículas pueden absorber la evolución química tuvo largos periodos y enormes áreas de la
material de la solución externa, crecer e incluso dividirse. Tierra disponibles para ella. Dado suficiente tiempo y una poza
Si una vesícula rodea una ribozima correcta, formaría algo de moléculas reactantes lo suficientemente grande, incluso even-
que parece una célula viviente. Se le podría llamar protocélula, tos en extremo raros pueden ocurrir muchas veces. Y dadas las
similar en estructura a una célula, pero no viva. En la protocélula, grandes extensiones de tiempo y espacio disponibles, cada pe-
las ribozimas y cualesquiera otras moléculas encerradas estarían queño paso en la ruta desde sopa primordial hasta célula viviente
protegidas de la degradación por parte de moléculas reactivas que tuvo enorme oportunidad de realizarse.
viajaran con libertad. Nucleótidos y otras moléculas pequeñas se Ninguna explicación particular del origen de la vida puede
habrían difundido a través de la membrana y podrían usarse para ponerse a prueba de manera definitiva. El origen de la vida no
sintetizar nuevas ribozimas y otras moléculas complejas. Después dejó registro, y los investigadores que exploran este misterio
de suficiente crecimiento, la vesícula se habría dividido con algu- pueden avanzar sólo mediante el desarrollo de un escenario hi-
nas copias de las ribozimas incorporadas en cada vesícula hija. Si potético y luego realizar investigaciones de laboratorio para de-
este proceso ocurrió, la evolución de las primeras células habría terminar si los pasos del escenario son química y biológicamente
sido casi completa. verosímiles.
¿Hubo un momento particular en el que una protocélula no
viviente dio origen a un organismo viviente? Tal vez no. Como
la mayoría de las transiciones evolutivas, el cambio desde proto- COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
célula hasta célula viviente fue un proceso gradual, sin límites ¿Puedes…
precisos entre un estado y el siguiente. • describir un probable escenario para el origen de la vida?
• describir, para cada paso en el escenario, alguna evidencia que
sugiera que el paso es verosímil?
Pero, ¿en realidad ocurrió todo esto?
El escenario recién descrito, aunque posible y consistente con
muchos hallazgos de investigación, por ningún medio es cierto. 18.2 ¿CÓMO ERAN LOS PRIMEROS
Uno de los aspectos más sorprendentes de la investigación del
origen de la vida es una gran diversidad de suposiciones, experi-
ORGANISMOS?
mentos e hipótesis contradictorias. Los investigadores no están Cuando la Tierra se formó, hace alrededor de 4.55 mil millo-
de acuerdo acerca de si la vida surgió en tranquilas albercas te­- nes de años, era bastante caliente (FIG. 18-4). Una multitud de

FIGURA 18-4  Tierra primitiva En la secuela inmediata de la formación de la Tierra hace

4.5 mil millones de años, el planeta se caracterizaba por calor intenso, abundante actividad
volcánica y repetidos impactos de meteoritos.
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 319

meteoritos golpeaban el planeta en formación, y la energía ci- fotosintéticas que eran capaces de usar la fuente de hidrógeno
nética de estas rocas extraterrestres se convertía en calor al más abundante del planeta: el agua (H2O).
momento del impacto. Todavía más calor se liberaba por el de- La fotosíntesis convierte el agua y el dióxido de carbono
caimiento de átomos radiactivos. La Tierra se derretía, y los ele- en moléculas de azúcar que contienen energía, y liberan oxí-
mentos más pesados, como hierro y níquel, se hundían hacia geno como subproducto. El surgimiento de este nuevo método
el centro del planeta, donde permanecen fundidos hoy día. No de captura de energía introdujo por primera vez a la atmósfera
obstante, evidencia geológica sugiere que la Tierra se enfrío lo cantidades significativas de oxígeno libre. Al principio, el oxí-
suficiente para que el agua existiera en forma líquida hace 4.3 geno recién liberado se consumió con rapidez por reacciones
mil millones de años. Una vez que hubo agua líquida disponible, con otras moléculas en la atmósfera y en la corteza de la Tie-
pudo comenzar la evolución prebiótica que a final de cuentas rra. Un átomo común en la corteza, en especial reactivo, era el
condujo a los primeros organismos vivientes. hierro, y gran parte del oxígeno nuevo se combinó con átomos
Los organismos fósiles más antiguos encontrados hasta el de hierro para formar enormes depósitos de óxido de hierro
momento están en rocas que tienen alrededor de 3.4 mil mi- (óxido). Como resultado, el óxido de hierro es abundante en
llones de edad. (Su edad se determinó usando técnicas de data- las rocas formadas durante este periodo.
ción radiométrica; véase el “¿Cómo sabes eso? Descubrimiento Después de que la mayor parte del hierro accesible se convir-
de la edad de un fósil” en la página 321.) Trazas químicas en tió en óxido, la concentración de oxígeno gaseoso en la atmós-
rocas antiguas condujeron a algunos paleontólogos a creer que fera comenzó a aumentar. Análisis químicos de rocas sugieren
la vida es incluso más antigua, acaso tanto como 3.9 mil millo- que cantidades significativas de oxígeno aparecieron por primera
nes de años. vez en la atmósfera hace alrededor de 2.4 mil millones de años,
El inmenso lapso en el que ocurrieron el origen de la vida y producidas por bacterias que tal vez eran muy similares a las bac-
la historia temprana se conoce como Precámbrico. Este nombre terias fotosintéticas modernas.
está entre los asignados por geólogos y paleontólogos, quienes
desarrollaron un sistema jerárquico de nomenclatura de eras, pe-
riodos y épocas para delinear el tiempo geológico (TABLA 18-1). El metabolismo aerobio surgió en respuesta
a los peligros planteados por el oxígeno
El oxígeno es potencialmente muy peligroso para organismos
Los primeros organismos eran vivientes, porque puede reaccionar con las moléculas orgánicas
procariontes anaerobios y descomponerlas. Muchas de las bacterias anaerobias actua­­-
Las primeras células en surgir en los océanos de la Tierra fueron les peligran cuando se exponen a oxígeno, por lo que para ellas
procariontes, células cuyo material genético no estaba conte- es un veneno mortal. La acumulación de oxígeno en la atmós-
nido dentro de un núcleo. Estas células tal vez obtenían nutri- fera de la Tierra primitiva tal vez exterminó muchos organismos
mentos y energía mediante la absorción de moléculas orgánicas y aumentó la evolución de mecanismos celulares para detoxi-
de su ambiente. En la atmósfera no había oxígeno, de modo que ficar oxígeno. Esta crisis para evolucionar la vida también pro-
las células debieron metabolizar las moléculas orgánicas de ma- porcionó la presión ambiental para el siguiente gran avance: la
nera anaerobia. (Recuerda del Capítulo 8 que el metabolismo capacidad para usar oxígeno en el metabolismo. Esta capacidad
anaerobio sólo produce pequeñas cantidades de energía.) no sólo proporciona una defensa contra la acción química del
Por ende, las primeras células eran bacterias anaerobias oxígeno, sino que en realidad canaliza el poder destructivo
primitivas. Conforme éstas se multiplicaban, con el tiempo del oxígeno a través de respiración aerobia para generar energía
debieron agotar las moléculas orgánicas producidas por las re- útil para la célula (véase el Capítulo 8). Puesto que la cantidad
acciones químicas prebióticas. Moléculas más simples, como de energía disponible para las células aumentó de manera con-
dióxido de carbono y agua, todavía habrían sido abundantes, siderable cuando se usó oxígeno para metabolizar moléculas
así como energía en forma de luz solar. Lo que faltaba, enton- de alimento, las células aerobias tuvieron una ventaja selectiva
ces, no eran materiales o energía, sino moléculas energéticas, significativa.
en las cuales la energía se almacenara en enlaces químicos.

Algunos organismos adquirieron organelos

Algunos organismos evolucionaron la encerrados en membrana
capacidad para capturar la energía del Sol Grupos de bacterias ofrecerían un rico suministro de alimentos
Con el tiempo, algunas células evolucionaron la capacidad de para cualquier organismo que pudiera comerlos. Los paleobiólo-
usar la energía de la luz solar para impulsar la síntesis de molécu­- gos especulan que, una vez que apareció esta potencial población
las complejas de alta energía a partir de moléculas más simples; presa, la depredación evolucionó con rapidez. Tal vez estos depre-
en otras palabras, apareció la fotosíntesis. La fotosíntesis re- dadores tempranos eran procariontes más grandes que las bac-
quiere una fuente de hidrógeno, y las primeras bacterias fotosin- terias comunes. Además, debieron perder la pared celular rígida
téticas tal vez usaron ácido sulfhídrico gaseoso disuelto en agua que rodea a la mayoría de las células bacterianas, de modo que
para este propósito (como hacen en la actualidad las bacterias sus membranas plasmáticas flexibles estaban en contacto con el
fotosintéticas moradas). Sin embargo, con el paso del tiempo, ambiente circundante. Por tanto, las células depredadoras fueron
el suministro de ácido sulfhídrico de la Tierra (que se produce capaces de envolver bacterias más pequeñas en sacos invagina-
sobre todo en los volcanes) debió escasear. Esta escasez de ácido dos de membrana y de esta forma engullir bacterias enteras como
sulfhídrico montó el escenario para la evolución de bacterias presa.
320 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

TABLA 18-1  La historia de la vida sobre la Tierra

Hace millones
Era Periodo Época de años Eventos principales

Cenozoico Cuaternario Holoceno

Pleistoceno
0.01-presente
2.6-0.01
} Evolución del género Homo

Neogeno Plioceno
Mioceno
5.3-2.6
23-5.3 } Primeros pastizales y bosques de kelp, homíninos
tempranos

}
Paleogeno Oligoceno 34-23
Eoceno 56-34 Florecimiento extenso de aves, mamíferos, insectos
y plantas con flores
Paleoceno 66-56

Mesozoico Cretácico 145-66 Aparecen las plantas con flores y se vuelven

dominantes
Extinción masiva de vida marina y terrestre,
incluidos dinosaurios

Jurásico 201-145 Dominio de dinosaurios y coníferas

Primeras aves

Triásico 252-201 Primeros mamíferos y dinosaurios

Bosques de gimnospermas y helechos
arborescentes

Paleozoico Pérmico 299-252 Extinciones marinas masivas, incluidos trilobites

Florecimiento de reptiles y declive de anfibios

Carbonífero 359-299 Bosques de helechos arborescentes y licopodios

Dominio de anfibios e insectos
Primeros reptiles y coníferas
Devónico 419-359 Florecimiento de peces y trilobites
Primeros anfibios, insectos, semillas y polen

Siluriano 444-419 Muchos peces, trilobites y moluscos

Primeras plantas vasculares

Ordovícico 485-444 Dominio de artrópodos y moluscos en el océano

Invasión de tierra por plantas y artrópodos
Primeros hongos

Cámbrico 541-485 Florecimiento de algas marinas

Origen de la mayoría de los filos invertebrados
Primeros peces

Precámbrico 630 Primeros animales (invertebrados marinos de

cuerpo blando)
1 200 Primeros organismos multicelulares
1 700 Primeros eucariontes
2 400 Acumulación de oxígeno libre en la atmósfera
3 500 Origen de la fotosíntesis (en cianobacterias)
3 900-3 500 Primeras células vivientes (procariontes)
4 000-3 900 Aparición de las primeras rocas sobre la Tierra
4 550 Origen del sistema solar y la Tierra
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 321

¿CÓMO
SABES ESO? Descubrimiento de la edad de un fósil
100
Hasta el siglo XX, los geólogos podían datar capas de roca y sus fósi-
les acompañantes sólo en forma relativa: los fósiles encontrados en
capas más profundas de roca por lo general eran más antiguos que

proporción de 40K original que

0

queda en la roca (porcentaje)

los encontrados en capas más superficiales. Pero algunas décadas
75
después del descubrimiento de la radiactividad en 1896 fue posible
determinar fechas absolutas, con precisión razonable. Los núcleos de 1.25
elementos radiactivos se rompen de manera espontánea, o decaen,
en otros elementos. Por ejemplo, el carbono-14 (por lo general escrito 50
14
C) decae mediante la emisión de un electrón para convertirse en 2.5
nitrógeno-14 (14N). Cada elemento radiactivo decae a una tasa que es
independiente de la temperatura, la presión o el compuesto químico
del cual forma parte. El tiempo que tarda en decaer el núcleo de un 25 5.0
elemento radiactivo a esta tasa característica se conoce como vida
media. Por ejemplo, la vida media del 14C es 5 730 años.
¿Cómo se usan los elementos radiactivos para determinar la
0
edad de las rocas? Si se conoce la tasa de decaimiento y se mide
la proporción de núcleos decaídos a núcleos no decaídos, puede = 40Ar 0 1 2 3 4 5
estimarse cuánto tiempo ha transcurrido desde que dichos elemen- 40
= K tiempo desde la formación de la roca
tos radiactivos quedaron atrapados en la roca. Este proceso se (miles de millones de años)
llama datación radiométrica.
Una técnica de datación radiométrica en particular directa FIGURA E18-1  Relación entre tiempo y decaimiento de
40
mide el decaimiento de potasio-40 (40K), que tiene una vida media K radiactivo a 40Ar
de unos 1.25 mil millones de años, en argón-40 (40Ar) gaseoso.
El potasio-40 en general se encuentra en rocas volcánicas como
granito y basalto. Supón que un volcán hace erupción con un flujo
masivo de lava y cubre la campiña. Todo el 40Ar, al ser gas, formará edad son bastante confiables. Si un fósil se encuentra bajo un flujo
burbujas en la lava fundida, de modo que, cuando la lava se enfríe de lava datado en, por decir, 500 millones de años, entonces se
y solidifique en roca, no contendrá 40Ar (FIG. E18-1). Sin embargo, sabe que el fósil tiene al menos dicha edad.
con el tiempo, cualquier 40K presente en la lava endurecida decaerá
en 40Ar, y la mitad del 40K decaerá cada 1.25 mil millones de años. PENSAMIENTO CRÍTICO  El uranio-235, con una vida media de
Este gas 40Ar quedará atrapado en la roca. Un geólogo podría tomar 713 millones de años, decae a plomo-207. Si analizas una roca y
una muestra de la roca y medir la razón de 40K a 40Ar para deter- descubres que contiene uranio-235 y plomo-207 en una razón de
minar la edad de la roca. Por ejemplo, si el análisis revela igual 1:1, ¿cuán antigua es la roca (si supones que el decaimiento del
cantidad de los dos elementos, el geólogo concluirá que la lava se uranio-235 es la única fuente de plomo-207)?
endureció hace 1.25 mil millones de años. Tales estimaciones de

Estos depredadores tempranos tal vez no fueron capaces de membrana celular de un depredador unicelular. Si, como en la
fotosíntesis ni de metabolismo aerobio. Aunque podían ingerir mayoría de las bacterias de la actualidad, el ADN del ancestro de
bacterias más pequeñas, las metabolizaban de modo ineficiente. los eucariontes se unió al interior de su membrana celular, una
Sin embargo, hacia más o menos 1.7 mil millones de años, un invaginación de la membrana cerca del punto de unión del ADN
depredador tal vez dio origen a la primera célula eucarionte. Las pudo estrangularse y convertirse en el precursor del núcleo celular
células eucariontes difieren de las procariontes en que tienen un y retículo endoplasmático (Teoría: invaginación de membranas).
elaborado sistema de membranas internas, muchas de las cuales Además del núcleo, otras estructuras eucariontes clave
encierran organelos como un núcleo que contiene el material incluyen los organelos usados para el metabolismo de ener-
genético de la célula. Los organismos compuestos de una o más gía: mitocondrias (en todos los eucariontes) y cloroplastos
células eucariontes se conocen como eucariontes. (en plantas y algas). ¿Cómo evolucionaron estos organelos?

Las membranas internas de los eucariontes Mitocondrias y cloroplastos pueden haber

pueden haber surgido a través de la invaginación surgido a partir de bacterias engullidas
de la membrana plasmática La hipótesis endosimbiótica propone que las células euca-
Las membranas internas de las células eucariontes pudieron sur- riontes tempranas adquirieron los precursores de mitocondrias
gir a través del plegamiento (invaginación) hacia adentro de la y cloroplastos al engullir ciertos tipos de bacterias (FIG. 18-5)
322 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Estas células y las bacterias atrapadas dentro de ellas (endo recursos alimenticios de la aerobia, y tan pródiga su produc-
significa “dentro”) de manera gradual entraron en una rela- ción de energía, que las aerobias debieron verter energía, tal
ción simbiótica, una asociación cercana entre diferentes tipos vez como ATP o moléculas similares, de vuelta al citoplasma
de organismos durante un tiempo extendido. ¿Cómo habría de su huésped. La célula depredadora anaerobia con sus bacte-
ocurrido esto? rias simbióticas ahora podía metabolizar alimentos de manera
Supón que una célula depredadora anaerobia capturó una aerobia, con lo que adquirió una gran ventaja sobre otras célu-
bacteria aerobia para alimentarse, como por lo regular lo ha- las anaerobias y dejó un mayor número de descendientes. Con
cían, pero por alguna razón no pudo digerir esta presa particu- el tiempo, la bacteria engullida o fagocitada perdió su capaci-
lar 1 . La bacteria aerobia permaneció viva y sana, protegida de dad para vivir independiente de su huésped, y evolucionaron
otras células depredadoras. De hecho, estaba mejor que antes, las mitocondrias 2 .
porque el citoplasma de su huésped depredador estaba rebo- Uno de estos exitosos nuevos compañeros celulares ges-
sante de moléculas alimenticias a medio digerir, los restos del tionó una segunda cualidad: capturó una bacteria fotosin­
metabolismo anaerobio. La aerobia absorbió dichas molécu­- teti­ca (cianobacteria) y otra vez no pudo digerir su presa 3 .
las y usó oxígeno para metabolizarlas, lo que le proporcionó La bacteria floreció en su nuevo huésped y de forma gradual
enormes cantidades de energía (ATP). Tan abundantes eran los evolucionó hacia el primer cloroplasto 4 . Otros organelos
eucariontes también se habrían originado a través de endo-
simbiosis. Cilios, flagelos, centriolos y microtúbulos también
bacteria metabolismo oxidativo
aerobia
habrían evolucionado a partir de simbiosis entre una bacteria
con forma de espirilo (una forma de bacteria con una alargada
forma de sacacorchos) y una célula eucarionte primitiva.
1 Una célula procarionte
depredadora anaerobia
obtención engulle una bacteria La evidencia para la hipótesis endosimbiótica es fuerte
energía por aerobia.
La evidencia que apoya la hipótesis endosimbiótica incluye las
glucolisis
múltiples características bioquímicas distintivas compartidas por
los organelos eucariontes y las bacterias vivientes. Además, las
fagocitosis mitocondrias y los cloroplastos contienen cada uno su propio su-
célula hospedera provee protección y alimento
ministro minúsculo de ADN, lo que muchos investigadores inter-
provee energía en forma de ATP pretan como restos del ADN contenido originalmente dentro de
la bacteria engullida.
Otro tipo de apoyo proviene de los intermediarios vivos, or-
2 Descendientes de la
ganismos vivos en la actualidad que son similares a los ancestros
bacteria engullida
relación evolucionan en mitocondrias. hipotéticos y por tanto ayudan a mostrar que una ruta evolutiva
endosimbiotica propuesta es verosímil. Por ejemplo, la ameba Pelomyxa palustris
entre huésped y hospedero carece de mitocondrias pero alberga una población permanente
de bacterias aerobias que realizan mucho del mismo papel. Algu-
fagocitosis
nas otras protistas también albergan bacterias simbióticas dentro
bacteria
(cianobacteria) de sus células (FIG. 18-6), así como muchas especies de insectos.
fotosintética Estos ejemplos de células modernas que albergan endosimbióti-
cos bacterianos sugiere que similares asociaciones simbióticas ha-
3 La célula que contiene brían ocurrido hace casi dos mil millones de años y condujeron a
la mitocondria engulle una las primeras células eucariontes.
bacteria fotosintética.

4 Descendientes de la
bacteria fotosintética
evolucionan en cloroplastos. FIGURA 18-6  Simbiosis
dentro de una célula
moderna Los ancestros de
los cloroplastos en las cé-
FIGURA 18-5  El probable origen de mitocondrias y cloroplas-
lulas vegetales actuales
tos en células eucariontes
podrían haber sido si-
PENSAMIENTO CRÍTICO  Científicos han identificado una bacte­- milares a las bacterias
ria de vida libre que se cree descendió del endosimbiótico que fotosintéticas verdes
dio origen a las mitocondrias. ¿Esperarías que la secuencia de que viven de manera
ADN de esta bacteria moderna sea más similar la secuencia simbiótica dentro del
de ADN de un cloroplasto vegetal, al núcleo de una célula animal citoplasma de la protista
o a una mitocondria vegetal? Paulinella ­chromatophora,
aquí mostrada.
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 323

otros fósiles en estas capas de rocas parecen ser ancestros de los

CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E animales de hoy. Esponjas y medusas ancestrales aparecen en las
¿Puedes… capas más antiguas, seguidas más tarde por ancestros de gusanos,
• describir escenarios para los principales eventos evolutivos e moluscos y artrópodos.
innovaciones que ocurrieron durante el periodo en el cual todos Sin embargo, el rango completo de animales invertebrados
los organismos eran unicelulares, incluidos los orígenes de la modernos no aparece en el registro fósil sino hasta el periodo
fotosíntesis, el oxígeno atmosférico, la respiración aerobia y Cámbrico, que marca el comienzo de la era Paleozoica, hace
los organelos eucariontes? alrededor de 541 millones de años. (La frase “registro fósil” es
• enunciar el orden en el cual ocurrieron estos eventos y una referencia abreviada a la colección completa de toda la
mencionar evidencia que apoye estos escenarios? evidencia fósil que se ha encontrado hasta el momento.) Estos
fósiles cámbricos revelan una radiación adaptativa (véase el
Capítulo 17) que ya produjo un diverso arreglo de planos cor-
porales complejos. Casi todos los grandes grupos de animales
18.3 ¿CÓMO ERAN LOS PRIMEROS sobre la Tierra en la actualidad ya estaban presentes en el Cám-
ORGANISMOS MULTICELULARES? brico temprano. La aparentemente súbita aparición de tantos
Una vez que evolucionó la depredación, el aumento de tamaño tipos diferentes de animales sugiere que estos grupos en reali-
se convirtió en una ventaja. En los ambientes marinos a los cua- dad surgieron más temprano, pero su historia evolutiva tem-
les estaba restringida la vida, una célula más grande podría en- prana no se preservó en el registro fósil.
gullir con facilidad una célula más pequeña y también sería más
difícil de engullir por otras células depredadoras. Pero las células La depredación favoreció la evolución
enormes tienen problemas. Mientras más grande sea la célula, de la movilidad y los sentidos mejorados
menos membrana superficial está disponible por unidad de vo-
La diversificación temprana de los animales tal vez fue impul-
lumen de citoplasma (véase Fig. 5-13). En consecuencia, con-
sada en parte por el surgimiento de estilos de vida depredadores.
forme una célula se vuelve más grande, el proceso de difusión
Por ejemplo, la coevolución depredador y presa favoreció a los
a través de su membrana plasmática es cada vez menos capaz
animales que eran más móviles que sus predecesores. Los depre-
de alojar el oxígeno y los nutrimentos que debe mover hacia la
dadores móviles adquirieron una ventaja por la capacidad para
célula y los productos de desecho que debe desalojar. Una forma
viajar a lo largo de amplias áreas en busca de presas adecuadas; la
en la que un organismo supera este límite en el tamaño celular
presa móvil se benefició si fue capaz de realizar un escape rápido.
es ser multicelular; esto es: puede constar de muchas células pe-
La evolución de movimiento eficiente con frecuencia se asoció
queñas empaquetadas en un cuerpo unificado más grande.
con la evolución de mayores capacidades sensoriales y sistemas
nerviosos más complejos. Sentidos para detectar toques, quími-
Algunas algas se volvieron multicelulares cos y luz se desarrollaron de manera importante, junto con sis-
temas nerviosos capaces de manejar la información sensorial y
Los fósiles más antiguos de organismos multicelulares tienen al-
dirigir comportamientos apropiados.
rededor de 1.2 mil millones de años de antigüedad. Constan de
Hacia el periodo Silúrico (hace 444 a 419 millones de años),
impresiones de algas multicelulares que surgieron a partir de or-
la vida en los mares de la Tierra incluyó una variedad de ani-
ganismos eucariontes unicelulares que contenían cloroplastos. La
males anatómicamente complejos, incluidos trilobites armados,
multicelularidad podría haber proporcionado al menos dos ven-
amonitas con conchas y el nautilo con cámaras (FIG. 18-7). El
tajas para estos organismos. Primera: las algas grandes de muchas
nautilo sobrevive en la actualidad en una forma casi sin cambios
células habrían sido difíciles de engullir para los depredadores
en aguas profundas del Pacífico.
unicelulares. Segunda: la especialización de las células habría pro-
porcionado el potencial para permanecer en un lugar en las aguas
brillantemente iluminadas de la costa, conforme estructuras pa- Los esqueletos mejoraron la movilidad y la protección
recidas a raíces se enterraban en la arena o se agarraban de las En muchas especies animales paleozoicas, la movilidad mejoró
rocas, mientras que estructuras parecidas a hojas flotaban arriba en parte por el origen de cubiertas corporales externas duras
en la luz solar. Las algas verdes, marrón y rojas que cubren las conocidas como exoesqueletos. Los exoesqueletos mejora-
costas de hoy descienden de estas algas multicelulares primitivas. ron la movilidad al proporcionar superficies duras a las cuales
se unen los músculos. Estas uniones posibilitaron a los ani-
males el uso de sus músculos para mover apéndices utilizados
La diversidad animal surgió en el Precámbrico para nadar a través del agua o reptar sobre el fondo marino.
Las trazas de animales más antiguas conocidas sin equívocos in- Los exoesqueletos también ofrecen soporte a los cuerpos ani-
cluyen embriones fósiles encontrados en depósitos precámbricos males y protección ante los depredadores.
que tienen 630 millones de años de antigüedad. Fósiles de cuer- Hace alrededor de 530 millones de años, un grupo de ani-
pos animales al parecer adultos aparecen primero en rocas que males, los peces, desarrolló una nueva forma de soporte corporal
tienen entre 610 millones y 541 millones de años de edad. Al- y unión muscular: un esqueleto interno. Estos peces primitivos
gunos de estos animales invertebrados antiguos (que carecen de eran miembros discretos de la comunidad oceánica, pero hace
columna vertebral) son muy diferentes en apariencia a cualquier unos 400 millones de años, los peces fueron un grupo diverso y
animal que esté en capas fósiles posteriores y pueden representar prominente. En líneas generales, los peces resultaron ser más rá-
tipos de animales que no dejaron descendientes. Sin embargo, pidos que los invertebrados, con sentidos más agudos y cerebros
324 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

(a) Escena silúrica (b) Trilobite

(c) Amonite (d) Nautilus

FIGURA 18-7  Diversidad de la vida oceánica durante el periodo Silúrico (a) Representación artís-
tica de la vida característica en los océanos durante el periodo Silúrico, hace 444 millones a 419 millones.
Entre los fósiles más comunes de dicha época están (b) los trilobites y sus depredadores, los nautiloides, y
(c) los amonites. (d) Este Nautilus vivo es muy similar en estructura a los nautiloides silúricos, y muestran
que un plan corporal exitoso puede existir casi sin cambios durante cientos de millones de años.

más grandes. Con el tiempo, se convirtieron en los depredadores aplastante fuerza de la gravedad. El mar proporciona fácil acceso
dominantes de los océanos abiertos. a agua que sostiene la vida, pero el agua adecuada puede no estar
fácilmente disponible para un organismo terrestre. Las plantas y
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E animales que viven en el mar pueden reproducirse mediante ga-
metos móviles que nadan o derivan unos hacia otros a través del
¿Puedes…
agua. Sin embargo, los espermatozoides y óvulos de los morado-
• describir la evidencia fósil de los organismos multicelulares res de tierra deben protegerse de la deshidratación.
más tempranos y los animales más tempranos?
A pesar de los obstáculos para la vida sobre tierra, los vas-
• describir las ventajas que promovieron el origen de la
tos espacios vacíos de las masas terrestres del Paleozoico repre-
multicelularidad?
sentaron una tremenda oportunidad evolutiva. Las recompensas
• describir las adaptaciones asociadas con el posterior aumento
en diversidad animal? potenciales de la vida terrestre fueron en especial grandes para
las plantas. El agua absorbe fuertemente la luz, de modo que in-
cluso en el agua más clara, la fotosíntesis sólo es posible, cuando
18.4 ¿CÓMO LA VIDA INVADIÓ mucho, dentro de pocos cientos de metros desde la superficie, y
por lo general sólo en profundidades mucho más superficiales.
LA TIERRA? Fuera del agua, la resplandeciente brillantez del Sol permite foto-
Una atractiva trama secundaria en el largo cuento de la historia síntesis rápida. Más aún, los suelos terrestres son ricos almacenes
de la vida es la historia de la invasión de vida de la tierra. Los de nutrimentos, mientras que el agua de mar tiende a ser baja en
organismos para movilizase hacia un terreno sólido después de ellos, en particular en nitrógeno y fósforo. Por último, el mar Pa-
más de 3 mil millones de años de una existencia estrictamente leozoico estaba plagado con animales que comían plantas, pero
acuática, los organismos tuvieron que superar muchos obstácu- la tierra estaba desprovista de vida animal. Por ende, las plan-
los. La vida en el mar ofrece soporte de flotación contra la grave- tas que primero colonizaron la tierra habrían tenido mucha luz
dad, pero en tierra un organismo debe soportar su peso contra la solar, abundantes nutrimentos y nada de depredadores.
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 325

Algunas plantas se adaptaron el periodo Carbonífero (hace 359 a 299 millones de años) se ca-
racterizó por grandes bosques de helechos arborescentes, licopo-
a la vida en tierra firme
dios y equisetos gigantes (FIG. 18-8).
En los suelos húmedos al borde del agua, algunas algas verdes pe-
queñas comenzaron a crecer y sacaron ventaja de la luz solar y los Las plantas con semillas encapsularon
nutrimentos. Dichas algas no tenían cuerpos grandes para sostener-
espermatozoides en granos de polen
los contra la fuerza de la gravedad y, al vivir rectas en la película de
agua sobre el suelo, podían obtener agua con facilidad. Hace alrede- Mientras tanto, algunas plantas que habitaban regiones más secas evo-
dor de 4 375 millones de años, algunas de estas algas dieron origen a lucionaron un medio de reproducción que ya no dependía del agua.
las primeras plantas terrestres multicelulares. Al principio simples y Los óvulos de estas plantas se conservaron en la planta progenitora,
de bajo crecimiento, las plantas terrestres con el tiempo evoluciona- y los espermatozoides se encapsularon en granos de polen resistentes
ron soluciones hacia dos de las principales dificultades de la vida ve- a la sequía que eran transportados por el viento de planta en planta.
getal sobre tierra: obtener y conservar agua, y permanecer erguidas a Cuando los granos de polen aterrizan cerca de un óvulo, liberan los
pesar de la gravedad y los vientos. Las nuevas adaptaciones que ayu- espermatozoides directamente en el tejido viviente, lo que elimina la
daron a obtener y conservar agua incluyeron recubrimientos resis- necesidad de una película superficial de agua. El óvulo fecundado per-
tentes al agua en las partes sobre tierra que redujeron la pérdida de manecía en la planta progenitora, donde se desarrollaba dentro de una
agua por evaporación; estructuras parecidas a raíces que escarbaron semilla, que ofrecía protección y nutrimentos para el embrión.
el suelo para absorber agua y minerales, y tejidos especializados (lla- Las primeras plantas portadoras de semillas aparecieron en
mados tejidos vasculares) que contenían tubos para conducir agua el periodo Devónico tardío (hace 375 millones de años) y produ-
desde las raíces hacia las hojas. Paredes extragruesas que rodeaban jeron sus semillas a lo largo de ramas, sin estructuras especializa-
ciertas células permitieron que los tallos permanecieran erectos, y das para sostenerlas. Sin embargo, hacia mediados del periodo
las estructuras parecidas a raíces ayudaron a los cuerpos vegetales Carbonífero, surgió un nuevo tipo de planta portadora de semi-
erectos a anclarse con firmeza en el suelo. llas. Estas plantas, llamadas coníferas, protegieron sus semillas
en desarrollo dentro de conos. Las coníferas, que son polinizadas
Las primeras plantas terrestres conservaron por el viento y no dependen del agua para la reproducción, flo-
espermatozoides nadadores y requirieron recieron y se dispersaron durante el periodo Pérmico (hace 299 a
agua para reproducirse 252 millones de años), cuando surgieron las montañas, se seca-
ron los pantanos y el clima se volvió mucho más seco. Sin em-
La reproducción fuera del agua presentaba desafíos. Las plantas
bargo, la buena fortuna de las coníferas no la compartieron los
producen espermatozoides y óvulos, como los animales, y estos
helechos arborescentes y los licopodios gigantes, los cuales, con
gametos deben encontrarse para reproducir la siguiente genera-
sus espermatozoides nadadores, se extinguieron en gran medida.
ción. Las primeras plantas terrestres tenían espermatozoides na-
dadores, presumiblemente muy parecidos a los de los musgos y
helechos de hoy. En consecuencia, las primeras plantas estuvie- Las plantas con flores sedujeron
ron restringidas a pantanos y esteros o a áreas con abundante llu- animales para portar polen
via, donde el suelo en ocasiones estaría cubierto con agua. Aquí, Hace alrededor de 140 millones de años, durante el periodo Cretá-
espermatozoides y óvulos podían liberarse en el agua, y los es- cico, aparecieron las plantas con flores, que evolucionaron a partir de
permatozoides podían nadar para alcanzar un óvulo. Las plantas un grupo de plantas parecidas a coníferas. Muchas plantas con flores
posteriores con espermatozoides nadadores prosperaron durante son polinizadas por animales, en especial insectos, y este modo de
periodos en los cuales el clima era cálido y húmedo. Por ejemplo, polinización parece haber conferido una ventaja evolutiva. La polini-
zación de flores por parte de animales puede ser mucho más eficiente
que la polinización por el viento. Las plantas polinizadas por el viento
deben producir una enorme cantidad de polen porque la gran mayo-
ría de los granos de polen no llegan a su objetivo. En la actualidad, las
plantas con flores dominan la tierra, excepto en regiones septentrio-
nales frías, donde las coníferas todavía prevalecen. En algunos casos,
las plantas con flores volvieron a evolucionar la polinización con el
viento, tal vez en respuesta a una reducción pasada o en marcha de la
disponibilidad de polinizadores animales.

Algunos animales se adaptaron

a la vida en tierra firme
Después de que evolucionaron las plantas con flores, lo que
ofreció potenciales fuentes de alimentos para otros organismos,
los animales emergieron del mar. La evidencia más temprana de

FIGURA 18-8  El bosque pantanoso del periodo Carbonífero Mu-

chas de las plantas con apariencia de árbol en esta reconstrucción artís-
tica son parientes extintos de los licopodios y equisetos contemporáneos.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué los helechos, equisetos

y licopodios actuales son pequeños en comparación con sus
ancestros gigantes?
326 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

los animales terrestres proviene de fósiles que tienen alrededor de de animales que podían permanecer fuera del agua durante
430 millones de años de antigüedad. Los primeros animales en periodos más prolongados y moverse casi más eficientemen­-
moverse hacia la tierra fueron los artrópodos (el grupo que te sobre tierra. Con el mejoramiento en pulmones y patas,
en la actualidad incluye insectos, arañas, escorpiones, ciempiés y los anfibios evolucionaron de los lobulados, y aparecieron
cangrejos). ¿Por qué los artrópodos? La respuesta parece ser que por primera vez en el registro fósil hace unos 370 millones
ellos ya poseían ciertas estructuras que, por azar, eran adecuadas de años. Para un anfibio, los bosques pantanosos del Carbo-
para la vida sobre tierra. La más importante entre estas estructu- nífero eran un tipo de paraíso: sin depredadores de los cuales
ras era un exoesqueleto, como la concha de una langosta o can- preocuparse, abundantes presas y un clima cálido y húmedo.
grejo. Los exoesqueletos son tanto impermeables como fuertes Como los insectos y milpiés, algunos anfibios evolucionaron
para soportar a un animal pequeño contra la fuerza de gravedad. tamaños gigantescos, incluidas salamandras de más de tres
Durante millones de años, los artrópodos tuvieron la tierra y metros de largo.
sus plantas para ellos solos, y durante decenas de millones de años A pesar de su éxito, los primeros anfibios no estaban del
más fueron los animales terrestres dominantes. Libélulas con una todo adaptados a la vida sobre la tierra. Sus pulmones eran sim-
envergadura de 70 centímetros volaron entre los helechos arbo- ples sacos sin mucha área superficial, de modo que debían obte-
rescentes del carbonífero, mientras que milpiés de dos metros de ner algo de su oxígeno a través de su piel. Por tanto, su piel tenía
largo saboreaban su camino a través del suelo boscoso pantanoso. que mantenerse húmeda, un requisito que los restringió a hábi-
Sin embargo, con el tiempo, el espléndido aislamiento de los ar- tats pantanosos. Más aún: los espermatozoides y óvulos anfibios
trópodos llegó a su fin. no podían sobrevivir en entornos secos y tenían que depositarse
en agua. De modo que, aunque los anfibios podían moverse en
tierra, no podían alejarse demasiado del borde del agua. Junto
Los anfibios evolucionaron a partir con los helechos arborescentes y los licopodios, los anfibios de-
de los peces lobulados clinaron cuando el clima se volvió seco al comienzo del periodo
Hace alrededor de 400 millones de años apareció, tal vez en Pérmico, hace unos 299 millones de años.
agua dulce, un grupo de peces devónicos llamados lobulados.
Los lobulados tienen dos características importantes que más
Los reptiles evolucionaron a partir de los anfibios
tarde permitirían a sus descendientes colonizar la tierra: (1) ro-
bustas aletas carnosas con las cuales reptaban en el fondo de las Conforme las coníferas evolucionaron en las franjas de los bosques
aguas tranquilas poco profundas, y (2) una protuberancia del pantanosos, un grupo de anfibios también evolucionó adaptacio-
sistema digestivo que podía llenarse con aire, como un pulmón nes para condiciones más secas. Al final, estos anfibios dieron ori-
primitivo. Un grupo de lobulados habitó estanques y torrentes gen a los reptiles, que tenían tres adaptaciones principales para
muy superficiales, que se encogieron durante las sequías y con la vida sobre tierra. Primera, los reptiles evolucionaron huevos im-
frecuencia quedaron escasos de oxígeno. Al llevar aire hacia sus permeables con cáscara, que encerraba un suministro de alimento
pulmones, dichos lobulados todavía podían obtener oxígeno. y agua para el embrión en desarrollo. Por ende, estos animales po-
Algunos comenzaron a usar sus aletas para reptar de estanque dían poner huevos en tierra y evitar los peligrosos pantanos llenos
en estanque en busca de presas o agua, como algunos peces lo de peces y anfibios depredadores. Segunda, los reptiles ancestrales
hacen en la actualidad (FIG. 18-9). evolucionaron piel escamosa resistente al agua que redujo la pér-
Los beneficios de alimentarse en tierra y moverse de un dida de agua corporal al aire seco. Por último, los reptiles evolu-
cuerpo de agua a otro favorecieron la evolución de un grupo cionaron pulmones mejorados que eran capaces de proporcionar
todo el suministro de oxígeno de un animal activo. Conforme el
clima se secó durante el periodo Pérmico, los reptiles se volvieron
los vertebrados terrestres dominantes, lo que relegó a los anfibios
a los páramos pantanosos donde la mayoría permanecen hoy día.
Algunas decenas de millones de años más tarde, el clima de
nuevo se volvió más húmedo. Este periodo vio la evolución
de algunos reptiles muy grandes, en particular, los dinosaurios
(FIG.  18-10). La variedad de dinosaurios fue enorme: grandes y
pequeños, con pies ligeros y pesados, depredadores y herbívo-
ros. Los dinosaurios estuvieron entre los animales más exitosos
de todos los tiempos, si se considera la persistencia como una
medida de éxito. Florecieron durante más de 100 millones de
años, hasta hace unos 66 millones de años, cuando se extinguie-
ron los últimos dinosaurios. Nadie está seguro de por qué mu­-
FIGURA 18-9  Un pez que camina sobre tierra Algunos peces rieron, pero las secuelas del impacto de un meteorito gigante
modernos, como este saltafango, caminan sobre tierra. Como hicieron con la Tierra parece haber sido el golpe final (como se estudia en
los antiguos peces lobulados que dieron origen a los anfibios, los la Sección 18.5).
saltafangos usan sus fuertes aletas pectorales para moverse a través Incluso durante la era de los dinosaurios, muchos reptiles
de áreas secas en sus hábitats pantanosos. permanecieron muy pequeños. Una gran dificultad que enfren-
tan los reptiles pequeños es mantener una temperatura corpo-
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿La capacidad del saltafango para ral alta. Un cuerpo caliente es ventajoso para un animal activo,
caminar sobre tierra constituye evidencia de que los peces
porque los nervios y músculos más calientes funcionan con más
lobulados fueron los ancestros de los anfibios?
eficiencia. Pero un cuerpo caliente pierde calor al ambiente a
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 327

FIGURA 18-10  Reconstrucción de un

bosque cretácico Hacia el periodo Cretácico,
las plantas con flores dominaron la vegetación
terrestre. Los dinosaurios, como el grupo depre-
dador de Velociraptor de dos metros de largo
que se muestra aquí, eran los animales terres-
tres preeminentes. Aunque pequeños para los
estándares dinosaurios, los Velociraptor eran
depredadores formidables, con gran rapidez de
carrera, dientes agudos y mortales garras con
forma de hoz en sus patas traseras.

menos que el aire también sea caliente. La pérdida de calor es

un problema en particular grande para los animales pequeños, ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
que tienen un área superficial más grande por unidad de volu-
men que los animales más grandes. Muchas especies de reptiles
El ADN antiguo tiene historias que contar
pequeños tienen metabolismos lentos y lidian con el problema
¿El ADN antiguo puede revelar los secretos de la historia evolutiva de
de pérdida de calor al confinar la actividad a momentos cuando
los dinosaurios? Por desgracia, no. El ADN decae muy rápido como
el aire es suficientemente cálido. Sin embargo, un grupo de rep-
para estar presente en fósiles tan antiguos como los de los dinosau-
tiles siguió una ruta evolutiva diferente. Los miembros de este
rios. Pero no todo está perdido; la paleontóloga Mary Schweitzer y
grupo, las aves, evolucionaron aislamiento en forma de plumas.
sus colegas descubrieron, en algunos fósiles de dinosaurio excep-
(Antes, las aves se colocaron en su propio grupo taxonómico, se­-
cionalmente bien conservados, lo que parecían ser tejidos blandos
parado de los reptiles. Para más información acerca de por qué
conservados, como sangre, médula ósea y piel. Estos descubrimien-
las aves ahora se entienden como un tipo de reptil, consulta el
tos al inicio se recibieron con gran escepticismo de que los tejidos
“Con más detalle: Árboles filogenéticos” en el Capítulo 19.)
blandos pudieran conservarse durante tanto tiempo, pero conforme
En las aves ancestrales, las plumas, que eran escamas mo-
se acumuló evidencia adicional, un creciente número de paleontólo-
dificadas, ayudaron a retener calor corporal. En consecuencia,
gos aceptó los descubrimientos. Los investigadores han extraído del
estos animales podían estar activos en hábitats fríos y durante la
tejido fósil proteínas como hemoglobina, queratina y colágeno, y las
noche, cuando sus parientes escamosos se volvían muy lentos.
secuencias de aminoácidos de estas proteínas pueden revelar infor-
Más tarde, algunas aves ancestrales evolucionaron plumas más
mación antes desconocida acerca de la evolución de los dinosau-
largas y más fuertes en sus extremidades delanteras, acaso bajo
rios. No obstante, los historiadores de la evolución deben, en gran
selección para mejor habilidad para planear desde los árboles o
medida, apoyarse en métodos más tradicionales. ¿Qué han revelado
para saltar tras un insecto presa. Al final, las plumas evoluciona-
dichos métodos acerca de los sucesores de los dinosaurios como
ron en estructuras capaces de sostener el vuelo impulsado. Las
los grandes animales dominantes de la Tierra, los mamíferos?
plumas del todo desarrolladas, capaces de vuelo, están presentes
en fósiles de 150 millones de años de edad, de modo que las pri-
meras estructuras aislantes que con el tiempo se desarrollaron en
plumas de vuelo debieron presentarse mucho antes de esa época. útero y las glándulas mamarias por lo general no se fosilizan, nunca
se podrá saber cuándo aparecieron por primera vez estas estructuras
o cómo eran sus formas intermedias. Sin embargo, en ocasiones, el
Los reptiles dieron origen a los mamíferos pelo se conserva en los fósiles. El pelo más antiguo conocido se fo-
A diferencia de los reptiles ponedores de huevos, los, mamíferos silizó hace unos 160 millones de años, de modo que los mamíferos
evolucionaron nacimientos vivos y la capacidad para alimentar a presumiblemente han tenido pelo durante al menos ese lapso.
sus crías con secreciones de las glándulas mamarias (productoras de Los primeros mamíferos surgieron hace más de 200 millones
leche). Los mamíferos ancestrales también desarrollaron pelo, el cual de años. Por tanto, los mamíferos primitivos coexistieron con los
proporcionó aislamiento. Puesto que los tejidos blandos como el dinosaurios. Sobre todo, fueron criaturas pequeñas. El mamífero
328 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

más grande conocido de la era de los dinosaurios tenía más o ¿TE HAS Los científicos han clonado
menos el tamaño de un mapache moderno, pero la mayoría de las algunas especies animales,
especies de mamíferos primitivos eran mucho más pequeñas. Sin PREGUNTADO… incluidos ratones, perros,
embargo, cuando los dinosaurios se extinguieron, los mamíferos gatos, caballos y vacas.
¿La tecnología de la clonación podría usarse para traer de vuelta
colonizaron los hábitats recién desocupados, prosperaron y se di-
especies extintas? En principio, sí, siempre que esté disponible ADN
versificaron en la variedad de formas que se ven en la actualidad.
perfectamente conservado de la especie extinta. Dicho ADN podría
transferirse a un óvulo de una especie viviente muy relacionada,
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E y el óvulo implantarse en una madre
¿Puedes … subrogada de dicha especie. si las especies
Por ejemplo, los investigadores han
• describir las transiciones e innovaciones asociadas con el extintas pueden
sugerido que puede ser posible clonar
origen y la evolución de los principales grupos de plantas y un mamut lanudo usando una madre revivirse mediante
vertebrados terrestres? subrogada elefante y ADN extraído de clonación?
• describir las ventajas adquiridas por las primeras plantas y mamuts de 20 mil años de edad que se
animales para colonizar la tierra? encontraron congelados bajo la tundra siberiana. Sin embargo,
la mayoría de los científicos considera que cualquier ADN
recuperado de un mamut fósil estaría muy degradado para usarse
en clonación, y sintetizar el genoma completo de mamut (su
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN secuencia ahora es conocida casi por completo) está más allá de
las capacidades de la tecnología actual. Las posibilidades de éxito
El ADN antiguo tiene historias que contar pueden ser mayores para otro proyecto propuesto, que usaría
ADN de un espécimen de museo preservado para revivir el tigre
Aunque tal vez nunca sea posible recuperar ADN de dinosaurios, el de Tasmania, un mamífero australiano que se extinguió hace sólo
70 años. Si fuese posible clonar especies extintas hace poco, ¿crees
ADN antiguo de añejamiento más reciente puede ayudar a entender
que sería buena idea hacerlo?
más acerca de la fisiología y el comportamiento de animales extin-
tos. Por ejemplo, los investigadores han extraído ADN de mamuts
lanudos de 43 mil años de edad que se conservaron en el perma-
frost de Siberia. (Los climas fríos son en especial favorables para
preservar ADN antiguo.) Los investigadores pudieron secuenciar
parte del ADN, incluidos los genes que producían hemoglobina (una
proteína que transporta oxígeno en la sangre). Luego, insertaron
La historia evolutiva ha estado marcada
los genes de hemoglobina del mamut en bacterias, las cuales pro- por extinciones masivas periódicas
dujeron moléculas de hemoglobina tal como las que circulaba en la Durante gran parte de la historia de la vida, el origen y desapa-
sangre del mamut cuando estaba vivo. rición de especies procedió en una forma estable e incesante.
A diferencia de la hemoglobina de los elefantes modernos, la del Sin embargo, este lento y estable reemplazo de especies ha es-
mamut libera oxígeno con facilidad, no sólo a temperatura corporal tado interrumpido por episodios de extinción masiva. Estas
normal, sino también a temperaturas cerca de la congelación. Por tanto, extinciones masivas se caracterizan por la desaparición relativa-
aunque un elefante moderno debe mantener sus patas calientes para mente súbita de una gran variedad de especies sobre gran parte
ofrecer oxígeno a los músculos de sus patas, las patas de un mamut de la Tierra. El episodio más dramático de todos, que ocurrió
podían estar muy frías y todavía funcionar, una adaptación que ayudó a hace 252 millones de años, hacia el final del periodo Pérmico,
los animales a sobrevivir en la Siberia de la era del hielo. barrió más de 90% de las especies del mundo en sólo 60 mil
Al final, como todas las especies, con el tiempo se extinguieron años. La vida se acercó de manera peligrosa a su desaparición
los mamuts. ¿Qué fue responsable de las mayores olas de extin- absoluta.
ción de la historia?
El cambio climático contribuyó a las extinciones masivas
Las extinciones masivas han tenido un profundo impacto sobre
el curso de la historia de la vida. ¿Qué podría causar tales cambios
18.5 ¿QUÉ PAPEL HA TENIDO LA EXTINCIÓN dramáticos en los destinos de tantas especies? Muchos biólogos
evolutivos creen que los cambios en el clima debieron jugar un
EN LA HISTORIA DE LA VIDA? papel importante. Cuando el clima cambia, como lo ha hecho
Si hay una lección en la gran novela de la historia de la vida, es muchas veces durante el curso de la historia de la Tierra, los orga-
que nada dura por siempre. La historia de la vida puede leerse nismos que están adaptados para sobrevivir en un clima pueden
como una larga serie de dinastías evolutivas, donde cada nuevo no ser capaces de sobrevivir en otro drásticamente diferente. En
grupo dominante surge, domina la tierra o los mares durante un particular, en épocas en las cuales los climas cálidos dan lugar a
tiempo, y, de manera inevitable, declina y se extingue. Los dino- climas más secos y más fríos, con temperaturas más variables, las
saurios son la más famosa de estas dinastías caídas, pero la lista especies pueden extinguirse después de no poder adaptarse a
de grupos extintos conocida sólo a partir de fósiles es impresio- las nuevas condiciones duras.
nantemente larga. Sin embargo, a pesar de la inevitabilidad de Una causa del cambio climático son las cambiantes posicio-
la extinción, la tendencia global ha sido que las especies surjan nes de los continentes. Estos movimientos en ocasiones se cono-
a una tasa más rápida de la que desaparecen, de modo que el cen como deriva continental. La deriva continental es causada por
número de especies sobre la Tierra ha tendido a aumentar con tectónica de placas, en las que la superficie de la Tierra, in-
el tiempo. cluidos los continentes y lechos marinos, se divide en placas que
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 329

descansan sobre una capa viscosa, pero fluida, y se mueven con

lentitud. Conforme las placas se mueven, sus posiciones pueden
cambiar en latitud (FIG. 18-11). Por ejemplo, hace 340 millones
de años, gran parte de Norteamérica se localizaba en o cerca del
Eurasia
Norteamérica ecuador, un área caracterizada por clima tropical consistentemente
cálido y húmedo. Pero conforme pasó el tiempo, la tectónica de
placas llevo el continente hacia arriba, hacia regiones templadas y
árticas. Como resultado, el clima alguna vez tropical se sustituyó
India
África Australia por un régimen de cambios estacionales, temperaturas más frías y
menos lluvia. La tectónica de placas continúa en la actualidad; el
Sudamérica Antártica Océano Atlántico, por ejemplo, se ensancha algunos centímetros
cada año.

(a) Hace 340 millones de años

Eventos catastróficos pudieron causar
las más grandes extinciones masivas
Datos geológicos indican que la mayoría de los eventos de extin-
Eurasia ción masiva coincidieron con periodos de cambio climático. Pero
Norteamérica eventos más súbitos también pudieron tener un papel. Por ejem-
plo, eventos geológicos catastróficos, como erupciones volcánicas
masivas, pudieron matar rápido muchos organismos. Los geólogos
PANGEA han descubierto evidencia de una inmensa erupción que comenzó
justo antes del final del Pérmico, y muchos sospechan que la activi-
Sudamérica África dad volcánica pudo ser una causa de la posterior extinción masiva.
India La búsqueda de las causas de las extinciones masivas dio un
Australia giro fascinante a comienzos de la década de 1980, cuando Luis y
Walter Álvarez propusieron que el evento de extinción de hace
Antártica
66 millones de años, que barrió a los dinosaurios y muchas otras
(b) Hace 225 millones de años especies, fue causado por el impacto de un enorme meteorito. La
idea de los Álvarez encontró gran escepticismo cuando se intro-
dujo por primera vez, pero la investigación geológica desde aque-
lla época generó gran cantidad de evidencia de que, de hecho, un
impacto masivo ocurrió hace 66 millones de años. De hecho, los
Norteamérica Eurasia
investigadores han identificado al cráter Chicxulub, un cráter de
LAURASIA 160 kilómetros de ancho enterrado bajo la península de Yucatán
de México, como el sitio de impacto de un meteorito gigante, de
GONDWANA 10 kilómetros de diámetro, que chocó con la Tierra alrededor
GONDWANA
OCCIDENTAL de la época en la que desaparecieron los dinosaurios.
ORIENTAL
¿El golpe de este inmenso meteorito pudo provocar la ex-
Sudamérica África
tinción masiva que coincidió con él? Nadie lo sabe con certeza,
India
Australia pero los científicos sugieren que tal impacto masivo habría lan-
zado tantos detritos a la atmósfera que todo el planeta habría
Antártica
estado en oscuridad durante algunos años. Con poca luz que
(c) Hace 135 millones de años llegara al planeta, las temperaturas habrían caído de manera
precipitada y la captura fotosintética de energía (de la cual de-
pende la vida) habría declinado de forma drástica. El “invierno”
mundial habría conjurado la fatalidad para los dinosaurios y
Norteamérica Europa Asia muchas otras especies.

India
África

Sudamérica FIGURA 18-11  deriva continental a partir de tectónica de

placas Los continentes son pasajeros sobre placas que se mueven
Australia
en la superficie de la Tierra como resultado de la tectónica de placas.
(a) Hace alrededor de 340 millones de años, gran parte de lo que
ahora se conoce como Norteamérica estaba colocada en el ecuador.
Antártica (b) Todas las placas con el tiempo se fusionaron en una masa terrestre
gigantesca, que los geólogos llaman Pangea. (c) De manera gradual,
(d) Presente la Pangea se rompió en Laurasia y Gondwanalandia, que a su vez
con el tiempo se rompió en Gondwana Occidental y Oriental. (d) Más
movimiento de placas posterior resultó en las posiciones actuales de
los continentes de la era moderna.
330 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

común de los seres humanos y otros primates se refleja en un con-

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E junto de características físicas que estaban presentes en los prima-
¿Puedes… tes más antiguos y que persisten en muchos primates modernos,
• explicar cómo la extinción afectó el curso de la historia incluidos los seres humanos.
evolutiva?
• describir las probables causas de las extinciones masivas La visión binocular proporcionó a los primates primitivos
en general y de la que ocurrió hace 66 millones de años, en percepción de profundidad precisa
particular?
Una de las más antiguas adaptaciones primates parece ser la de
grandes ojos que miran hacia adelante (véase Fig. 18-12). Sal-
tar de rama en rama es muy arriesgado a menos que un animal
18.6 ¿CÓMO EVOLUCIONARON pueda saber con precisión dónde se ubica la siguiente rama. La
LOS SERES HUMANOS? percepción de profundidad precisa fue posible gracias a la visión
binocular, proporcionada por los ojos que miran hacia adelante
Los científicos están muy interesados en el origen y la evolución
con campos de visión traslapados. Otra adaptación clave fue la
de los seres humanos. Los detalles de evolución humana que se
visión a color. Desde luego, no se puede decir si un animal fósil
presentan en esta sección representan una interpretación que
tenía visión a color, pero, dado que los primates modernos tie-
comparten de manera amplia los paleontólogos. Sin embargo, la
nen excelente visión a color, parece razonable suponer que los
evidencia fósil de la evolución humana es comparativamente es-
primates ancestrales también la tenían. Muchos primates se ali-
casa y por tanto abierta a varias interpretaciones. Por ende, algu-
mentan con frutos, y la visión a color ayuda a distinguir los fru-
nos paleontólogos no estarían de acuerdo con algunos aspectos
tos maduros de las hojas verdes y de los frutos no maduros.
del escenario que aquí se presenta.

Los primates primitivos tenían manos prensiles

Los seres humanos heredaron algunas Los primates primitivos tenían largos dedos prensiles que podían
adaptaciones primates tempranas para enrollar y sostener las ramas de los árboles. Esta adaptación a la
vivir en los árboles vida en los árboles fue la base para la posterior evolución de las
manos humanas que podían realizar tanto un agarre de precisión
Los seres humanos pertenecen al grupo mamífero conocido como
(usado para maniobras delicadas como recoger objetos pequeños
primates, que también incluye lémures, monos y simios. Los fó-
y coser) como un agarre de potencia (usado para acciones podero-
siles primates más antiguos tienen 55 millones de años de edad,
sas, como encajar una espada o balancear un martillo).
pero, dado que los fósiles primates son relativamente raros en
comparación con los de muchos otros animales, los primeros
primates tal vez surgieron mucho más temprano pero no deja- Un cerebro grande facilitó la coordinación
ron registro fósil. Los primates primitivos estaban adaptados para mano-ojo e interacciones sociales complejas
vivir en los árboles, y muchos primates modernos conservan el Los primates tienen cerebros que son más grandes, en relación con
estilo de vida arborícola de sus ancestros (FIG. 18-12). La herencia su tamaño corporal, que los cerebros de casi todos los demás ani-
males. En realidad nadie sabe con certeza cuáles factores ambien-
tales favorecieron la evolución de cerebros grandes. Sin embargo,
parece razonable que controlar y coordinar la locomoción rápida
a través de los árboles, los movimientos diestros de las manos al
manipular objetos y la visión binocular a color se facilitarían me-
diante el aumento en el poder cerebral. La mayoría de los prima-
tes también tienen sistemas sociales bastante complejos, lo cual
requiere inteligencia relativamente alta. Si la sociabilidad promo-
vió el aumento en la supervivencia y la reproducción, los bene-
ficios para los individuos de la interacción social exitosa habrían
favorecido la evolución de un cerebro más grande.

Los fósiles homíninos más

(b) Lémur
antiguos son de África
Con base en el análisis de las tasas de mutación
humanas y de secuencias de ADN de chimpan-
cés, gorilas y seres humanos modernos, los inves-
tigadores han estimado que la línea homínina

FIGURA 18-12  Primates representativos

Los (a) tarsero, (b) lémur y (c) macaco cola de
león tienen un rostro relativamente plano, con
ojos que miran hacia adelante y ofrecen visión
binocular. También tienen visión a color y manos
prensiles. Estas características, conservadas
desde los primates más antiguos, las comparten
(a) Tarsero (c) Macaco los seres humanos.
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 331

tienen características que indican locomoción bípeda, pero esta

conclusión permanecerá especulativa hasta que se encuentren es-
queletos más completos de estas especies. Sin embargo, el esqueleto
de Ardipithecus muestra que homíninos capaces de postura erguida
surgieron hace 4.4 millones de años, y los australopitecinos más
tempranos (como se conocen de manera colectiva las diversas es-
pecies de Australopithecus y los géneros relacionados Paranthropus)
tenían articulaciones en la rodilla que les permitían estirar sus pier-
nas por completo, lo que permite locomoción bípeda eficiente (er-
guida, en dos piernas). Las huellas de casi cuatro millones de años
de antigüedad descubiertas en Tanzania por la antropóloga Mary
Leakey, muestran que los australopitecinos más tempranos podían,
y al menos en ocasiones lo hacían, caminar erguidos.
Las razones para la evolución de la locomoción bípeda entre
los homíninos tempranos siguen siendo poco entendidas. Quizá los
homíninos que podían permanecer erguidos ganaron una ventaja al
recolectar o transportar alimentos. Cualquiera sea la causa, la evolu-
ción temprana de la postura erguida fue en extremo importante en
la historia evolutiva de los homíninos, porque si las manos ya no se
FIGURA 18-13  El homínino más antiguo Este cráneo casi com- necesitaban para caminar, quedaban libres para atender otras fun-
pleto de Sahelanthropus tchadensis, que tiene más de seis millones ciones. En consecuencia, los homíninos posteriores podían portar
de años de edad, es el fósil homínino más antiguo jamás descubierto. armas, manipular herramientas y, con el tiempo, lograr las revolu-
ciones culturales producidas por el Homo sapiens moderno.

(seres humanos y sus parientes fósiles) divergieron del linaje simio

al menos hace siete millones de años. El registro fósil está en con- Algunas especies de Australopithecus
cordancia con esta estimación, ya que el fósil homínino más anti- surgieron en África
guo descubierto hasta el momento tiene entre seis y siete millones La especie australopitecina más antigua, representada por dientes,
de años de edad (FIG. 18-13). Esta especie fósil, Sahelanthropus tcha- fragmentos de cráneo y huesos de brazos fosilizados, se desenterró
densis, fue desenterrada en el país africano Chad y con claridad cerca de un antiguo lecho lacustre en Kenia, de sedimentos que fue-
es un homínino porque comparte varias características anatómicas ron datados con una antigüedad de entre 3.9 y 4.1 millones de años.
con miembros posteriores del grupo. Pero, dado que este miembro Sus descubridores llamaron a la especie Australopithecus anamensis.
más antiguo conocido de la familia también muestra otras carac- El segundo australopitecino más antiguo, llamado Australopithecus
terísticas que son más usuales de los simios, puede representar un afarensis, se descubrió en la región Afar de Etiopía. De esta especie
punto en el árbol familiar que está cerca de la división entre simios se han desenterrado restos fósiles tan antiguos como 3.9 millones
y homíninos. de años. La línea de A. afarensis al parecer dio origen a al menos dos
Otras dos especies de homíninos, Orrorin tugenensis y Ar- formas distintas: especies más pequeñas como A. africanus y A. se-
dipithecus ramidus, se conocen a partir de fósiles africanos que diba, y especies más grandes y más robustas como Paranthropus ro-
aparecieron en rocas que tienen entre cuatro millones y seis mi- bustus y P. boisei, que tenían molares más grandes y mandíbulas más
llones de años de antigüedad. La mayor parte del conocimiento pesadas, lo que sugiere que sus dietas incluyeron alimentos duros
de estas especies se basa en hallazgos fósiles que sólo incluyen como nueces. Todas las especies australopitecinas se extinguieron
pequeñas porciones de esqueletos. Pero un espécimen, un esque- hace aproximadamente 1.2 millones de años. Sin embargo, antes de
leto bastante completo de Ardipithecus de 4.4 millones de años desaparecer, una de estas especies dio origen a una nueva rama del
de antigüedad, reveló algunas características intrigantes de este árbol genealógico homínino, el género Homo (véase Fig. 18-14).
homínino temprano. La estructura de sus piernas, pies, manos y
pelvis sugiere que Ardipithecus podía caminar erguido, aunque tal
vez también trepaba árboles en su hábitat boscoso. Sus caninos El género Homo divergió de los
eran pequeños, como los de los seres humanos modernos, y dife- australopitecinos hace 2.5 millones de años
rentes a los grandes caninos con forma de colmillos de los simios
Los homíninos que son tan similares a los seres humanos modernos
de hoy.
como para colocarlos en el género Homo aparecieron por primera
Un registro más extenso de la evolución de los homíninos
vez en fósiles africanos que tienen alrededor de 2.5 millones de años
tempranos comienza hace unos cuatro millones de años. Esa
de antigüedad. Entre los primeros fósiles Homo africanos está H. Ha-
fecha marca el comienzo del registro fósil del género Australopi-
bilis (véase Fig. 18-14), una especie cuyos cuerpo y cerebro eran más
thecus (FIG. 18-14), un grupo de especies de homíninos africanos
grandes que los de los australopitecinos, pero que conservaba brazos
con cerebros más grandes que los de sus antepasados pero toda-
largos como de los simios y las piernas cortas de sus ancestros aus-
vía mucho menor que los de los seres humanos modernos.
tralopitecinos. En contraste, la anatomía esquelética de H. Ergaster,
una especie cuyos fósiles aparecieron por primera vez hace dos mi-
Los homíninos tempranos podían ponerse llones de años, tenía proporciones de extremidades más parecidas a
en pie y caminar erguidos las de los seres humanos modernos. Muchos paleontólogos consi-
Es posible que incluso los primeros homíninos caminaran ergui- deran que esta especie está en la rama evolutiva que condujo a la
dos. Los descubridores de Sahelanthropus y Orrorin argumentan que especie H. Sapiens. En esta visión, H. Ergaster era el ancestro común
los huesos de la pierna y el pie de estos homíninos más primitivos de dos ramas distintas de homíninos. La primera rama condujo
 H. Habilis
332

H. Sapiens

...............?
Orrorin tugenensis A. Anamensis Homo Ergaster

H. Heidelbergensis

...............?
H. Neanderthalensis
Sahelanthropus tchadensis Australopithecus Afarensis
UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

?............................
H. Floresiensis

A. Sediba
...............?
Ardipithecus ramidus

H. Erectus

A. Africanus

P. Robustus

Paranthropus Boisei

6 5 4 3 2 1 0

hace millones de años

FIGURA 18-14  Un posible árbol evolutivo para los seres humanos Este hipotético árbol familiar
muestra reconstrucciones faciales de especímenes representativos. Aunque muchos paleontólogos con-
sideran esta como la genealogía humana más probable, existen varias interpretaciones alternativas de los
fósiles homíninos conocidos. Los fósiles de los homíninos más tempranos son escasos y fragmentarios, de
modo que la relación de estas especies con los homíninos más tardíos sigue siendo desconocida.
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 333

hacia H. Erectus, que fue la primera especie homínina en dejar África.

H. Heidelbergensis, algunos de los cuales migraron hacia Europa y die-
ron origen a los neandertales, H. Neanderthalensis. Mientras tanto, de
vuelta en África, otra rama se dividió del linaje H. Heidelbergensis.
Esta rama se convirtió en H. Sapiens, los seres humanos modernos.

La evolución de Homo estuvo acompañada

por avances en la tecnología de herramientas
La evolución homínina está muy ligada al desarrollo de herra-
mientas, un sello distintivo del comportamiento homínino. Las
(a) Homo habilis
herramientas más antiguas descubiertas hasta el momento se en-
contraron en rocas del este de África de 2.5 millones de años de
edad, concurrente con el surgimiento temprano del género Homo.
Los Homo primitivos, cuyos molares (los dientes más posteriores
en la mandíbula) eran mucho más pequeños que los de los aus-
tralopitecinos, quizá primero usaron herramientas de piedra para
romper y triturar alimentos duros que eran difíciles de masticar.
Los homíninos construyeron sus herramientas más primitivas al
golpear una roca con otra para desprender fragmentos. Durante
los siguientes cientos de miles de años, las técnicas de fabricación
de herramientas en África se volvieron más avanzadas de manera
gradual. Hacia hace 1.7 millones de años, las herramientas se vol-
vieron más complicadas. De los dos lados de una roca se despren-
dían láminas simétricas para formar herramientas de doble borde
que iban desde hachas de mano, usadas para cortar y trocear, (b) Homo ergaster
hasta puntas, tal vez utilizadas en lanzas (FIG. 18-15a, b). Homo
ergaster y otros portadores de estas armas presuntamente comían
carne, tal vez adquirida tanto a partir de la cacería como de la
recolección de los restos de presas matadas por otros depredado-
res. Las herramientas de doble borde fueron transportadas hacia
Europa, al menos hace 600 mil años, por poblaciones migratorias
de H. Hidelbergensis y los descendientes neandertales de estos emi­-
grantes llevaron la construcción de herramientas de piedra hacia
nuevas alturas de habilidad y delicadeza (FIG. 18-15c).

Los neandertales tenían cerebros grandes (c) Homo neanderthalensis

y excelentes herramientas
Los neandertales aparecieron por primera vez en el registro fósil FIGURA 18-15  Herramientas homíninas representativas (a) El
europeo hace alrededor de 150 mil años. Hacia hace más o menos Homo habilis sólo produjo herramientas de corte bastante burdas llamadas
70 mil años se habían dispersado a través de Europa y Asia occi- hachas de mano, por lo general sin laminar en un extremo para sostener
dental. Sin embargo, hace 30 mil años, la especie estaba extinta. en la mano. (b) El Homo ergaster fabricó herramientas mucho más finas,
Contrario a la imagen popular de un “cavernícola” enorme, por lo general afiladas en todo el borde de la piedra; al menos algunas de
estas navajas tal vez se amarraban a lanzas en lugar de sostenerse en
los neandertales eran bastante similares a los seres humanos mo-
la mano. (c) Las herramientas neandertal eran obras de arte, con bordes
dernos en muchas formas. Caminaban por completo erguidos,
extremadamente afilados hechos al desprender pequeños trozos de piedra.
eran tan hábiles como para fabricar herramientas de piedras fina-
Al comparar estas armas, observa el aumento progresivo en el número de
mente elaboradas, y tenían cerebros que, en promedio, eran un
láminas obtenidas de las hojas y la correspondiente reducción en el tamaño
poco más grandes que los de los seres humanos modernos. Mu- de la lámina. Láminas más pequeñas y más numerosas producen una hoja
chos fósiles neandertales europeos muestran arcos superciliares más afilada y sugieren más comprensión de la fabricación de herramientas y
pesados y un cráneo ancho y plano, pero otros, en particular de un control más fino de los movimientos de la mano.
áreas alrededor de las costas orientales del Mar Mediterráneo, son
un poco más similares físicamente a H. Sapiens.
limitada y abierta a diferentes interpretaciones, y los antropólogos
A pesar de las semejanzas físicas y tecnológicas entre H. Nean-
están involucrados en un debate en ocasiones acalorado acerca de
derthalensis y H. Sapiens, no hay evidencia arqueológica sólida de
cuán avanzada se volvió la cultura neandertal.
que los neandertales hayan desarrollado una cultura avanzada que
incluyera actividades características del ser humano como el arte,
la música y los rituales. Algunos antropólogos argumentan que, Neandertales y Homo sapiens se habrían cruzado
puesto que su anatomía esquelética muestra que eran físicamente La comprensión de la relación evolutiva entre H. Sapiens y H.
capaces de emitir los sonidos requeridos para el habla, los nean- Neanderthalensis ha aumentado de manera dramática en años
dertales habrían adquirido lenguaje. Sin embargo, esta interpreta- recientes, gracias a la evidencia del ADN antiguo. Los investi-
ción de la anatomía neandertal no se acepta con unanimidad. En gadores han secuenciado todo el genoma neandertal a partir
general, la evidencia disponible de la forma de vida neandertal es de ADN que se extrajo de huesos de 38 mil años de antigüedad
334 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

encontrados en una cueva de Croacia. Con base en la compa-

ración del genoma neandertal con las secuencias de todo el ge-
noma de los seres humanos modernos, los investigadores han
deducido que la rama evolutiva que condujo a neandertales di-
vergió de la línea humana ancestral al menos hace 400 mil años,
miles de años antes del surgimiento del H. Sapiens moderno. Sin
embargo, la comparación de secuencias también reveló que hasta
4% del ADN de un ser humano no africano moderno es similar
a secuencias distintivamente neandertales. Este hallazgo sugiere
que los ancestros de H. Sapiens se aparearon con neandertales,
tal vez hace alrededor de 60 mil años. Debido a que los africanos
modernos no portan las secuencias neandertales pero todas las
demás personas sí, la cruza con neandertales debió ocurrir des-
pués de que H. Sapiens dejó África, pero antes de que los seres
humanos modernos se dispersaran alrededor del mundo.

Otras dos especies Homo sobrevivieron

hasta épocas relativamente recientes
La habilidad de los científicos para obtener ADN de huesos antiguos FIGURA 18-16  El homínino conocido como “Hobbit” El cráneo
de Homo floresiensis, un pariente humano diminutivo recién descubier-
también reveló un homínino antes desconocido. La existencia del
to, es empequeñecido por el cráneo de un Homo sapiens moderno.
nuevo homínino se descubrió al secuenciar ADN extraído de un
solo hueso de dedo encontrado en depósitos tendidos hace 30 mil a
50 mil años en la cueva Denisova en Siberia. Análisis de la secuencia Sus herramientas eran instrumentos de precisión similares a las
mostraron que el hueso provino de un homínino que es evolutiva- herramientas de piedra que todavía se usaban en algunas culturas
mente distinto a los de H. Neanderthalensis y H. Sapiens. Aunque el hace tan poco como en la década de 1960.
homínino denisovano hasta el momento es conocido sólo por su En cuanto al comportamiento, parece que los cromañones
ADN, un hueso y dos dientes, los paleoantropólogos sospechan que habrían sido similares a, pero más complicados que, los nean-
sólo es cuestión de tiempo hasta que aparezcan esqueletos. dertales. Artefactos de sitios arqueológicos cromañones de 30
Los esqueletos aparecieron bajo el suelo de una cueva en la mil años de edad incluyen elegantes flautas de hueso, graciosas
isla indonesia de Flores, donde los investigadores descubrieron esculturas talladas en marfil y evidencia de elaboradas ceremo-
huesos de 18 mil años de edad que al principio creyeron se tra- nias funerarias (FIG. 18-17). Tal vez el logro más notable de los
taba del esqueleto fósil de un niño humano. Sin embargo, el exa-
men más cercano del esqueleto reveló que pertenecía a un adulto
que no tenía más de 90 cm de alto. Los investigadores dieron
a esta criatura el sobrenombre de “Hobbit”. A diferencia de los
seres humanos pequeños de hoy, como los pigmeos o enanos pi-
tuitarios, Hobbit tenía un cerebro muy pequeño, más pequeño
incluso que el cerebro de un chimpancé típico (FIG. 18-16). Más
aún, las formas y el ordenamiento de los huesos en muñeca,
hombro y otras partes del esqueleto de Hobbit no eran parecidos
a los de los seres humanos anatómicamente modernos. Sobre la
base de estos hallazgos, los investigadores concluyeron que Hob-
bit no es sólo un H. Sapiens pequeño, sino que representa una es-
pecie diferente, ahora llamada Homo floresiensis. Por tanto, parece
que los seres humanos modernos en una época compartieron el
planeta (o al menos algunas partes del mismo) no sólo con nean-
dertales, sino también con denisovanos y H. Floresiensis.

Los seres humanos modernos surgieron

hace menos de 200 mil años
El registro fósil muestra que los seres humanos anatómicamente
modernos aparecieron en África al menos hace 160 mil años y tal
vez hasta hace 195 mil años. La ubicación de estos fósiles sugiere
que Homo sapiens se originó en África, pero la mayor parte del co-
nocimiento acerca de la historia temprana de los seres humanos
proviene de fósiles europeos y del medio oriente de H. Sapiens,
conocidos de manera colectiva como cromañones (en honor del FIGURA 18-17  Entierro paleolítico Esta tumba de 24 mil años de
distrito francés, Cro-Magnon, donde sus restos se descubrieron antigüedad muestra evidencia de que los cromañones enterraban a sus
por primera ocasión). Los cromañones aparecieron hace alre- muertos de manera ritual. El cuerpo era cubierto con un tinte conocido
dedor de 90 mil años. Tenían cabezas abovedadas, cejas lisas y como rojo ocre y luego se enterraba con un tocado hecho de conchas de
mandíbulas prominentes (como los seres humanos modernos). caracol y una herramienta de pedernal en su mano.
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 335

este vagabundeo se relaciona con el origen del

H. Sa­­piens moderno. De acuerdo con la hipótesis
del “reemplazo africano” (la base del escenario des-
tacado antes), H. Sapiens surgió en África y se dis-
persó hace menos de 120 mil años, diseminándose
hacia el Cercano Oriente, Europa y Asia, y reempla-
zando a todos los otros homíninos. Pero algunos pa-
leoantropólogos consideran que las poblaciones de
H. Sapiens evolucionaron de manera simultánea en
muchas regiones a partir de las poblaciones ya dis-
persas de H. Erectus. De acuerdo con esta hipótesis de
“origen multirregional”, las migraciones continuas
y el cruzamiento entre poblaciones de H. Erectus
en diferentes regiones del mundo los mantuvieron
como una sola especie conforme evolucionaron de
manera gradual hacia H. Sapiens (FIG. 18-19b). Aun-
que un creciente número de estudios de ADN hu-
mano moderno sostiene el modelo de reemplazo
africano, ambas hipótesis son consistentes con el
registro fósil. Por tanto, la pregunta permanece sin
resolver.

FIGURA 18-18  Lo avanzado de los cromañones Las pinturas

rupestres de los cromañones se han conservado de manera notable ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
por las condiciones subterráneas relativamente constantes de la cueva
Chauvet-Pont-d’Arc en Francia. El ADN antiguo tiene historias que contar
Podría distinguirse con más facilidad entre las hipótesis de reem-
plazo africano y de origen multirregional (y contestar un cúmulo
de otras preguntas sin responder acerca del origen y la evolución
cromañones es el magnífico arte que quedó en cuevas en luga- temprana de H. Sapiens) si se tuviera acceso a secuencias de ADN
res como Altamira, en España, y Lascaux y Chauvet, en Francia de los representantes tempranos del género. ¿Será posible que los
(FIG. 18-18). Las pinturas rupestres más antiguas descubiertas investigadores algún día extraigan ADN útil de, por decir, H. Erectus
hasta el momento tienen más de 30 mil años de edad, e incluso temprano? Tal vez, pero las probabilidades de éxito no son grandes.
usan técnicas artísticas avanzadas. Nadie sabe con exactitud por Los fósiles de H. Erectus tienen hasta 1.8 millones de años de anti-
qué se elaboraron estas pinturas, pero dan fe de mentes tan ca- güedad, pero el genoma más antiguo obtenido hasta el momento
paces como las de los seres humanos modernos. proviene de un caballo fósil de 700 mil años de antigüedad. Lo que
es más, el caballo fósil se encontró en el norte de Canadá, donde
Cromañones y neandertales vivieron lado a lado el clima frío es excelente para preservar ADN. Sin embargo, H.
Erectus habitó regiones más cálidas donde el ADN se degrada con
Los cromañones coexistieron con los neandertales en Europa y
más rapidez. No obstante, algunos biólogos evolutivos mantienen
el Medio Oriente durante tal vez hasta 50 mil años antes de que
la esperanza de que puede encontrarse ADN útil en huesos de H.
los neandertales desaparecieran. Los análisis genéticos descritos
erectus tempranos que se fosilizaron en un ambiente propicio para
antes muestran que los cromañones se cruzaron con neander-
la conservación, tal vez en una cueva profunda o en sedimentos
tales, de modo que algunos investigadores hipotetizan que los
submarinos carentes de oxígeno. ¿El ADN podría sobrevivir durante
neandertales en esencia fueron absorbidos en la corriente gené-
más de un millón de años bajo las condiciones correctas? La evi-
tica humana. Otros científicos no están de acuerdo, y apuntan
dencia actual dice que no, pero no hace mucho tiempo la recupera-
que la evidencia de ADN sólo revela cruzamiento limitado y su-
ción de ADN neandertal parecía un sueño imposible.
gieren que los cromañones de arribo tardío sólo sobrepasaron y
desplazaron a los neandertales menos adaptados.

Varias olas de homíninos emigraron de África

El árbol genealógico del ser humano está enraizado en África, El origen evolutivo de los cerebros
pero los homíninos encontraron su ruta fuera de África en nume-
rosas ocasiones. Por ejemplo, H. Erectus llegó al Asia tropical hace
grandes puede relacionarse
casi dos millones de años y al parecer floreció ahí y con el tiempo con el consumo y la cocción de carne
se dispersó por todo el continente (FIG. 18-19a). De igual forma, Las principales características físicas que distinguen a los seres huma-
H. Heidelbergensis llegó a Europa hace al menos 780 mil años. nos de sus parientes más cercanos, los simios, son la postura erguida
Cada vez es más claro que el género Homo realizó repetidas mi- y el cerebro grande muy desarrollado. Como se describió antes, la
graciones de larga distancia. Lo que es menos claro es cómo todo postura erguida surgió muy temprano en la evolución homínina, y
336 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

plejas. En particular, la evidencia fósil sugiere que, a partir de

Homo erectus hace alrededor de dos millones de años, la vida social homí-
Homo sapiens nina comenzó a incluir un nuevo tipo de actividad: la cacería
cooperativa de presas grandes. El acceso resultante a cantidades
significativas de carne debió aumentar una necesidad para de-
sarrollar métodos para distribuir este valioso recurso limitado
entre los miembros del grupo. Algunos antropólogos hipoteti-
zan que los individuos más capaces para gestionar esta interac-
ción social habrían tenido más éxito para conseguir una parte
grande de carne y usar esta parte de manera ventajosa. Quizás
esta gestión social la lograban mejor los individuos con cerebros
más grandes y más poderosos, y en consecuencia la selección
natural los favoreció. Observaciones de sociedades de chimpan-
cés muestran que la distribución de carne cazada en grupo con
frecuencia involucra intrincadas interacciones sociales en las
cuales la carne se usa para formar alianzas, pagar favores, ganar
acceso a parejas sexuales, calmar rivales, etc. Quizá la habilidad
(a) Hipótesis de reemplazo africano mental requerida para planificar, valorar y recordar tales inte-
racciones fue la fuerza impulsora detrás de la evolución de los
grandes cerebros astutos.
Cualquiera que sea la naturaleza de las ventajas que fa-
vorecieron a los individuos con cerebros más grandes, dichos
cerebros no habrían evolucionado sin algún mecanismo para
proporcionar la gran cantidad de energía necesaria para crecer
y mantener un volumen grande de tejido cerebral. Algunos
investigadores especulan que la cocción fue el descubrimiento
que liberó la energía adicional requerida. Los alimentos coci-
dos son más digeribles que los alimentos crudos y requieren
mucho menos masticación, de modo que el alimento cocido
ofrece más nutrimentos con menos gasto de esfuerzo. Por
ende, la cocción por parte de los homíninos tempranos habría
removido el límite que antes restringió el tamaño cerebral.
Sin embargo, los cerebros más grandes surgieron primero en
H. erectus hace al menos dos millones de años, y la evidencia
arqueológica directa más temprana de fuegos controlados sólo
tiene un millón de años de antigüedad. Los proponentes de la
(b) Hipótesis multirregional hipótesis de la cocción sugieren que esta actividad en realidad
surgió hace dos millones de años, y que la falta de evidencia
FIGURA 18-19  Hipótesis en competencia para la evolución de de los fuegos controlados con tal antigüedad sólo se debe a lo
Homo sapiens (a) La hipótesis del “reemplazo africano” sugiere que H. incompleto del registro fósil homínino.
Sapiens evolucionó en África y luego migró a lo largo del Cercano Oriente,
Europa y Asia, y desplazó a las otras especies homíninas que estaban pre-
sentes en dichas regiones. (b) La hipótesis “multirregional” sugiere que
El surgimiento de la cultura compleja
poblaciones de H. Sapiens evolucionaron en muchas regiones de manera es relativamente reciente
simultánea a partir de las poblaciones ya dispersas de H. Erectus. Incluso después de la evolución de cerebros comparativamente
grandes en especies como H. Erectus, pasó más de un millón de
PENSAMIENTO CRÍTICO  Los paleontólogos recién descubrie-­
años antes del origen de los seres humanos modernos y sus ce-
ron homíninos fósiles con características distintivas de los seres
rebros extremadamente grandes. E incluso después de la primera
humanos modernos en sedimentos africanos con una antigüedad
de 160 mil años. ¿Cuál hipótesis apoya esta evidencia nueva? aparición del H. Sapiens moderno, transcurrieron más de 100 mil
años antes de la aparición de cualquier evidencia arqueológica
de las distintivas características humanas que hicieron posible
un cerebro grande: lenguaje, pensamiento abstracto y cultura
los homíninos caminaron erguidos durante varios millones de avanzada. El origen evolutivo de estos rasgos humanos es otra
años antes de que surgiera la especie Homo con cerebro grande. pregunta sin resolver, en parte porque la evidencia directa de la
¿Qué circunstancias habrían causado la evolución del tamaño ce- transición hacia una cultura avanzada tal vez nunca pueda en-
rebral aumentado? Se han propuesto muchas explicaciones, pero contrarse. Los primeros seres humanos capaces de lenguaje y
poca evidencia directa está disponible; las hipótesis acerca de los pensamiento simbólico no necesariamente habrían creado arte-
orígenes evolutivos de los cerebros grandes necesariamente son factos que indicaran estas habilidades. Es posible descubrir algu-
especulativas. nas pistas al estudiar a los parientes simios, que poseen versiones
Una de las explicaciones propuestas sugiere que evolucio- menos complejas de muchos comportamientos humanos y pro-
naron en respuesta a interacciones sociales cada vez más com­- cesos mentales. Su comportamiento puede parecerse al de los
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 337

homíninos ancestrales. No obstante, el origen tardío, al parecer Hace alrededor de 10 mil años, la cultura humana experimentó
rápido, de cultura humana avanzada sigue siendo un misterio. una segunda revolución conforme las personas descubrieron
cómo producir cultivos y domesticar animales. Esta revolución
La evolución biológica continúa en los seres humanos agrícola aumentó de manera dramática la cantidad de alimento
que podía extraerse del ambiente, y la población humana ex-
Hasta hace poco, la mayoría de los biólogos evolutivos están de
plotó, aumentando de más o menos cinco millones al comienzo
acuerdo en que la evolución de los cuerpos humanos mediante
de la agricultura hasta alrededor de 750 millones hacia 1750. La
selección natural se ha lentificado o detenido después de que co-
posterior Revolución Industrial originó la economía moderna y
menzó la vida en sociedades avanzadas. Sin embargo, en la ac-
sus concomitantes mejoras en la salud pública. Vidas más largas
tualidad, la siempre creciente capacidad para secuenciar ADN ha
y mortalidad infantil más baja condujeron a un crecimiento po-
posibilitado a los investigadores analizar secuencias de un gran
blacional en verdad explosivo, y en la actualidad la población de
y creciente número de genomas humanos, y estos análisis han
la Tierra es de más de siete mil millones... y sigue creciendo.
conducido a una conclusión sorprendente: las personas han evo-
La evolución cultural humana y el consiguiente aumento en
lucionado con rapidez desde la llegada de la música, el arte, el
población humana han tenido profundos efectos sobre la con-
lenguaje y las otras marcas distintivas de la cultura avanzada, y
tinua evolución biológica de otras formas de vida. Las manos y
se sigue avanzando en la actualidad. Muchos de los genes huma-
mentes ágiles de los seres humanos transformaron gran parte de
nos muestran los signos informantes de la evolución mediante
los hábitats terrestres y acuáticos de la Tierra. Los seres humanos
selección natural en milenios recientes. En muchos casos, las
se han convertido en el agente más poderoso de selección natu-
funciones exactas de estos genes permanecen desconocidas, pero
ral. En palabras del finado biólogo evolutivo, Stephen Jay Gould:
los investigadores han determinado las funciones de algunos
“nos hemos convertido, por el poder de un glorioso accidente
cambios evolutivos recientes. Por ejemplo, los alelos requeridos
evolutivo llamado inteligencia, en los administradores de la con-
para digerir leche como adultos surgieron y se fijaron en algunas
tinuidad de la vida sobre la Tierra. No pedimos ese papel, pero no
poblaciones dentro de los pasados 7 mil años.
podemos renunciar a él. Acaso no seamos adecuados para ello,
pero aquí estamos”.
La cultura también evoluciona
La evolución humana en milenios recientes también incluyó gran
COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
cantidad de evolución cultural, la evolución de la información y
¿Puedes…
los comportamientos que se transmiten de generación en genera-
ción mediante aprendizaje. El reciente éxito evolutivo humano, • describir la historia evolutiva de los seres humanos y los
por ejemplo, se engendró no hace mucho tanto por nuevas adap- factores que habrían aumentado las adaptaciones distintivas
de los seres humanos?
taciones físicas como por una serie de revoluciones culturales y
tecnológicas. La primera de tales revoluciones fue el desarrollo
• mencionar y describir algunas características de las especies
homíninas que tuvieron papeles clave en la historia evolutiva de
de herramientas, que comenzó con los primeros homíninos. Las
los seres humanos?
herramientas aumentaron la eficiencia con la cual podían adqui-
• describir las características clave de la fase más reciente de
rirse alimentos y cobijo, y por tanto aumentó el número de in- evolución humana?
dividuos que podían sobrevivir dentro de un ecosistema dado.

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O
El ADN antiguo tiene historias que contar
El inesperado descubrimiento de que los seres humanos se cruzaron del Pacífico portan un número sustancial de secuencias denisovanas.
con neandertales fue un triunfo para los expertos que desarrollaron Casi 5% del genoma de estas personas es de origen denisovano.
las técnicas para extraer, aislar y secuenciar ADN antiguo. Pero Este hallazgo sugiere que los denisovanos se cruzaron con los ances-
acaso la revelación más sorprendente posibilitada por el ADN antiguo tros de los isleños del Pacífico, ya sea en el Asia continental antes
fue el descubrimiento de los denisovanos, una especie homínina de que las islas fueran colonizadas por las personas, o más tarde, si
cuya existencia todavía sería desconocida si no fuese por el análisis los denisovanos de alguna forma tuvieron la oportunidad de llegar a
de su ADN antiguo. Los fragmentos fósiles a partir de los cuales se múltiples islas.
extrajo el ADN eran demasiado pocos, demasiado pequeños y dema-
siado anodinos como para haberse reconocido como pertenecientes CONSIDERA ESTO  El conocimiento de los genomas de homíninos
a una especie antes desconocida. Una nueva capacidad para identi- antiguos puede ayudar a entender mejor no sólo la historia evolutiva
ficar nuevas especies extintas sobre la base de ADN solo plantea la de los homíninos, sino también los rasgos que difieren entre los
intrigante posibilidad de futuros descubrimientos de otras especies seres humanos y sus parientes: los rasgos que los hacen huma-
antes insospechadas, homíninas y de otra índole. nos. La comprensión de las funciones de diferentes genes crece
con rapidez, de modo que comparaciones detalladas de los genes
Como los neandertales, los denisovanos dejaron una traza
humanos con los presentes en, por decir, neandertales y deniso-
genética en los seres humanos modernos. Un ejemplo es la va­-
vanos son muy reveladoras. ¿Cuáles consideras son las funciones
riante genética denisovana que ayuda a los tibetanos a vivir a gran- que con mayor probabilidad se relacionan con las diferencias genéti-
des altitudes. Además, los nativos de Nueva Guinea y otras islas cas entre los seres humanos y sus parientes homíninos?
338 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las 18.4 ¿Cómo la vida invadió la tierra?
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo Los primeros organismos terrestres tal vez fueron algas. Las primeras
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. plantas terrestres multicelulares aparecieron hace alrededor de 475
millones de años. La vida en tierra requirió adaptaciones especiales
para el soporte del cuerpo, la reproducción y la adquisición, distri-
Resumen de conceptos clave bución y retención de agua, pero la tierra también ofreció abun-
dante luz solar y libertad de los herbívoros acuáticos. Poco después
18.1 ¿Cómo comenzó la vida? de que evolucionaran las plantas terrestres, los artrópodos invadie-
ron la tierra.
Antes de que la vida surgiera, energía proveniente de relámpagos,
Los primeros vertebrados terrestres evolucionaron a partir de
luz ultravioleta y calor formó moléculas orgánicas a partir del agua
peces lobulados, que tenían aletas con forma de patas y un pul-
y de los componentes de la atmósfera de la Tierra primordial. Las
món primitivo. Un grupo de lobulados evolucionó en los anfibios
moléculas orgánicas formadas tal vez incluyeron ácidos nucleicos,
hace unos 370 millones de años. Los reptiles evolucionaron a par-
aminoácidos y lípidos. Por azar, algunas moléculas de ARN habrían
tir de los anfibios, con varias adaptaciones adicionales para la vida
tenido propiedades enzimáticas, y catalizaron el ensamblado de co-
en tierra. Un grupo de reptiles, las aves, evolucionaron plumas que
pias de ellas mismas a partir de nucleótidos en las aguas de la Tierra.
proporcionaron aislamiento y facilitaron el vuelo. Los mamíferos,
Vesículas proteína-lípido que encerraban estas ribozimas habrían
cuyos cuerpos están aislados mediante pelo, descendieron de un
formado protocélulas, los precursores de la vida.
grupo reptil.

18.2 ¿Cómo eran los primeros organismos? 18.5 ¿

 Qué papel ha tenido la extinción en la historia
Los fósiles más antiguos, con una edad aproximada de 3.4 mil mi- de la vida?
llones de años, son de células procariontes que se alimentaban al
La historia de la vida se ha caracterizado por sustituciones constantes
absorber moléculas orgánicas provenientes de su ambiente. Dado
de especies conforme algunas se extinguen y se sustituyen con unas
que no había oxígeno libre en la atmósfera, su metabolismo ener-
nuevas. Las extinciones masivas, en las que gran cantidad de especies
gético debió ser anaerobio. Conforme las células se multiplicaron,
desaparecen dentro de un tiempo relativamente corto, han ocurrido
agotaron las moléculas orgánicas que se formaron mediante síntesis
de manera periódica. Tal vez las extinciones masivas fueron causadas
prebiótica. Algunas células desarrollaron la capacidad de sintetizar
por alguna combinación de cambio climático y eventos catastróficos,
sus propias moléculas alimenticias usando moléculas inorgánicas
como erupciones volcánicas e impactos de meteoritos.
simples y la energía de la luz solar. Estás primitivas células fotosinté-
ticas tal vez fueron ancestros de las cianobacterias de hoy.
La fotosíntesis libera oxígeno como subproducto, y hace alrede- 18.6 ¿Cómo evolucionaron los seres humanos?
dor de 2.4 mil millones de años cantidades significativas de oxígeno Un grupo de mamíferos evolucionó en los primates arborícolas. Al-
libre se acumularon en la atmósfera. El metabolismo aerobio, que ge- gunos primates descendieron de los árboles, y fueron los ancestros
nera más energía celular que el anaerobio, tal vez surgió más o menos de simios y seres humanos. Los fósiles homíninos más antiguos co-
en esa época. nocidos tienen entre seis millones y siete millones de años de anti-
Hace alrededor de 1.7 mil millones de años evolucionaron cé- güedad y se encontraron en África. Los australopitecinos surgieron
lulas eucariontes. Las primeras células eucariontes tal vez surgieron en África hace alrededor de cuatro millones de años. Estos homíninos
como asociaciones simbióticas entre células procariontes depredado- caminaban erguidos, tenían cerebros más grandes que sus antepasa-
ras y otras bacterias. Las mitocondrias habrían evolucionado a partir dos y confeccionaban herramientas primitivas. Un grupo de australo-
de bacterias aerobias engullidas por células depredadoras. Los cloro- pitecinos dio origen a una línea de homíninos en el género Homo. Los
plastos habrían evolucionado a partir de bacterias fotosintéticas me- Homo surgieron en África, pero poblaciones de varias especies Homo
diante un proceso similar. emigraron desde África y se dispersaron hacia otras áreas geográficas.
En la última de estas migraciones, Homo sapiens, caracterizado por un
18.3 ¿Cómo eran los primeros organismos cerebro grande y tecnología avanzada de herramientas, se dispersó
desde África con dirección a Asia y Europa.
multicelulares?
Los organismos multicelulares evolucionaron a partir de células eu-
cariontes y aparecieron primero en los mares hace más o menos 1.2
mil millones de años. La multicelularidad ofrece muchas ventajas, in-
Términos clave
cluido mayor tamaño. En las plantas, el aumento de tamaño ofreció anfibio   326 homínino   330
cierta protección ante la depredación. La especialización de las célu- artrópodo   326 lobulado   326
las permitió a las plantas anclarse en las aguas ricas en nutrimentos y conífera   325 mamífero   327
bien iluminadas cercanas a la costa. A los animales, la multicelulari- primate   330
eucarionte   321
dad les permitió depredación más eficiente y escape más efectivo de
exoesqueleto   323 procarionte   319
los depredadores. Éstos a su vez proporcionaron presiones ambien-
extinción masiva   328 protocélula   318
tales para locomoción más rápida, sentidos mejorados y mayor inte-
ligencia. Diversas formas animales aparecieron en el registro fósil a generación reptil   326
partir de hace alrededor de 600 millones de años; los peces eran los espontánea   315 ribozima   317
animales marinos predominantes hace más o menos 400 millones de hipótesis tectónica de
años. endosimbiótica   321 placas   329
 CAPÍTULO 18  La historia de la vida 339

Razonamiento de conceptos 3. Las células complejas que contienen un núcleo y otros

organelos se llaman células _______________. Una
Opción múltiple explicación atractiva para el origen de estas células
1. Casi todo el oxígeno gaseoso en la atmósfera de hoy está complejas es la hipótesis _______________. Una observación
presente como resultado de que apoya esta hipótesis es que las mitocondrias tienen su
a. expulsión de los volcanes. propia _______________.
b. respiración aerobia. 4. El espermatozoide de las primeras plantas terrestres tenía
c. endosimbiosis. que llegar al óvulo _______________, lo que los limitaba a
d. fotosíntesis. ambientes _______________. Una importante adaptación de las
plantas a tierra seca fue la evolución de _______________, que
2. La extinción
encierra espermatozoides en un recubrimiento resistente a la
a. por lo general no ocurre excepto durante extinciones
sequía.
masivas impredecibles.
5. Las primeras plantas que protegieron sus semillas dentro
b. por lo general ocurre a una tasa relativamente lenta pero estable.
de conos se llaman _______________. Éstas se apoyaron en
c. elimina especies a una tasa más rápida de la que ellas se forman.
_______________ para transportar su polen. Más tarde, algunas
d. no ha tenido un papel importante en la historia de la vida.
plantas evolucionaron _______________, que atraía animales,
3. En el origen endosimbiótico de las mitocondrias, la célula en particular _______________ que transportaban su polen.
huésped se benefició por la capacidad de la célula engullida La polinización animal es mucho más _______________ que la
para _______________; en el origen endosimbiótico del polinización con el viento.
cloroplasto, la célula huésped se benefició de la capacidad de 6. Los primeros animales que vivieron en tierra fueron
la célula engullida para _______________. _______________ porque sus esqueletos externos, también
a. detoxificar el material de desecho; producir toxinas que llamados _______________, soportaban el peso de los animales,
disuadían a los depredadores mientras protegían sus cuerpos de _______________.
b. usar respiración aerobia para producir ATP; usar 7. Los anfibios dieron origen a _______________, que tenían
fotosíntesis para producir azúcar tres adaptaciones importantes a la vida en tierra seca:
c. usar fotosíntesis para generar oxígeno; proporcionar un _______________ impermeables con cáscara; _______________
escudo contra la radiación UV escamosa resistente al agua; y _______________ más eficiente.
d. moverse con rapidez usando flagelos; formar un núcleo
celular
4. ¿Cuál de las siguientes listas no menciona los eventos evolutivos
Preguntas de repaso
en orden cronológico (de más antiguo a más reciente)? 1. ¿Cuál es la evidencia de que la vida se habría originado a partir
a. primeras algas, primeros animales, primeras plantas de materia no viva en la Tierra primitiva?
terrestres 2. ¿Cómo el origen de la fotosíntesis afectó la posterior evolución
b. primeros mamíferos, primeros reptiles, primeros de la vida sobre la Tierra?
homíninos
3. Explica la hipótesis endosimbiótica para el origen de
c. primeros anfibios, primeros dinosaurios, primeras
cloroplastos y mitocondrias.
plantas con flores
d. primera fotosíntesis, primeros exoesqueletos, primer pelo 4. Menciona dos ventajas de la multicelularidad para plantas y
dos para animales.
5. ¿Cuál de las siguientes listas menciona los rasgos homíninos
en el orden en el que evolucionaron? 5. ¿Qué ventajas y desventajas habría tenido la existencia
a. postura erguida, cerebro grande, cultura simbólica terrestre para las primeras plantas que invadieron la tierra?
b. cerebro grande, postura erguida, cultura simbólica ¿Para los primeros animales terrestres?
c. cerebro grande, herramientas de piedra, cultura simbólica 6. Destaca las principales adaptaciones que surgieron
d. postura erguida, cultura simbólica, herramientas de piedra durante la evolución de los vertebrados desde peces a
anfibios a reptiles a aves y mamíferos. Explica cómo estas
adaptaciones aumentaron la aptitud de los diversos grupos
para la vida en tierra.
Llena los espacios
7. Destaca la evolución de los seres humanos desde los primates
1. Puesto que en la atmósfera temprana no había oxígeno, las primitivos. Incluye en tu discusión características como visión
primeras células habrían derivado energía mediante metabolismo binocular, manos prensiles, locomoción bípeda, fabricación de
_______________ de moléculas orgánicas. El oxígeno se introdujo herramientas y expansión cerebral.
en la atmósfera cuando algunos microbios desarrollaron la
capacidad para _______________ y liberaron oxígeno como
subproducto. El oxígeno era _______________ para muchas de Aplicación de conceptos
las células primitivas, pero algunas células evolucionaron la
capacidad para usar oxígeno en la respiración _______________, lo 1. Las extinciones han ocurrido a lo largo de la historia de la
que proporcionó mucho más _______________. vida en la Tierra. ¿Por qué deberías preocuparte de que
2. La molécula _______________ se convirtió en candidata para la los seres humanos provoquen un evento de extinción
primera molécula autorreplicante portadora de información masiva ahora?
cuando Thomas Cech y Sidney Atlman descubrieron 2. En términos biológicos, ¿cuál crees que haya sido el evento
que algunas de estas moléculas podían actuar como más significativo en la historia de la vida? Explica tu
_______________, a lo que ellos llamaron _______________. respuesta.
19
SISTEMÁTICA:
BÚSQUEDA DE
ORDEN ENTRE
LA DIVERSIDAD

ES T UDI O
D E CASO

Origen de un asesino
UNA DE LAS ENFERMEDADES más atemorizantes del mundo,
también es una de las más misteriosas. El síndrome de
inmunodeficiencia adquirida (sida) apareció como de la nada, y
cuando se reconoció por primera vez a principios de la década de
1980, nadie sabía qué lo causaba o de dónde provenía. Los científi- Los biólogos que estudian la
cos se apresuraron a resolver el misterio y, en pocos años, identifi- historia evolutiva del virus de
caron al agente infeccioso que causa el sida: el virus de inmunodefi- inmunodeficiencia humana tipo
ciencia humana (VIH). Una vez identificado el VIH, los investigadores
1 (VIH-1) descubrieron que el
dirigieron su atención a la pregunta de su origen.
Encontrar el origen del VIH requirió un abordaje evolutivo. virus, que causa sida, tal vez se
Preguntar “¿de dónde proviene el VIH?” en realidad es preguntar originó en chimpancés.
“¿qué tipo de virus era el ancestro del VIH?”. Para responder esta
pregunta, los investigadores comenzaron por identificar a los parien-
tes más cercanos del VIH; cuando un biólogo concluye que dos
virus están estrechamente relacionados significa que comparten un
ancestro común reciente a partir del cual evolucionaron ambos. Por
ende, comparar el VIH con sus parientes más cercanos permitió a pecie de chimpancé que habita un área limitada en África occidental.
los investigadores inferir las características de su ancestro común. Por tanto, el ancestro del virus que ahora se conoce como VIH-1 no
Los investigadores que exploraron la ascendencia del VIH des- evolucionó a partir de un virus humano preexistente. En vez de ello,
cubrieron que sus parientes más cercanos se encuentran no entre un virus de chimpancé debió adquirir mutaciones que le permitieron
otros virus que infectan seres humanos, sino entre aquellos que infectar a seres humanos y causar una enfermedad mortal.
infectan monos y simios. De hecho, la investigación más reciente En este capítulo se examinará la sistemática, la rama de la biolo-
acerca de la historia evolutiva del VIH concluyó que el pariente más gía que ayuda a resolver el misterio del origen del VIH. ¿Qué métodos
cercano del VIH-1 (el tipo de VIH que es más responsable por la usan los investigadores para descubrir a los parientes del VIH? ¿Qué
epidemia mundial de sida) es una cepa viral que infecta a una subes- otros tipos de preguntas pueden responderse con estos métodos?

340
 CAPÍTULO 19  Sistemática: búsqueda de orden entre la diversidad 341

DE UN VISTAZO
19.1 ¿Cómo se nombran y 19.2 ¿Cuáles son los dominios 19.4 ¿Cuántas especies existen?
clasifican los organismos? de la vida?
19.3 ¿Por qué cambian las
clasificaciones?

19.1 ¿CÓMO SE NOMBRAN Y CLASIFICAN Cada nombre científico de dos componentes es único, de

modo que referirse a un organismo mediante su nombre cien-
LOS ORGANISMOS? tífico evita cualquier posibilidad de ambigüedad o confusión.
Para estudiar y discutir los organismos, los biólogos deben nom- Por ejemplo, el ave Gavia immer se conoce en Estados Unidos
brarlos. La rama de la biología que se ocupa de la nomenclatura como “common loon”, como “northern diver” en Gran Bretaña
y la clasificación de organismos se conoce como taxonomía. e incluso con otros nombres (“colimbo grande”) en países no
(Un taxón es una especie nombrada o un grupo nombrado de es- angloparlantes. Pero el nombre científico latino Gavia immer lo
pecies.) La base de la taxonomía moderna la estableció el natu- reconocen los biólogos a nivel mundial, lo que supera las barre-
ralista sueco Carl von Linné (1707-1778), quien se llamaba a sí ras idiomáticas y permite la comunicación precisa.
mismo Carolus Linnaeus, una versión latinizada de su nombre.
Uno de los logros más duraderos de Linneo (versión castellani- La clasificación moderna enfatiza los patrones
zada de Linnaeus) fue la introducción del nombre científico de
dos componentes. de descendencia evolutiva
Además de nombrar especies, los biólogos también los clasifi-
Cada especie tiene un nombre can. Antes de la publicación en 1859 de El origen de las especies de
Darwin, la clasificación servía sobre todo para facilitar el estudio
único con dos componentes y la discusión de los organismos, en forma muy parecida a como
El nombre científico de un organismo es un nombre latino de un catálogo en línea de una biblioteca facilita la capacidad para
dos componentes que designan su género y especie. Un género encontrar un libro. Pero después de que Darwin demostrara que
es un grupo que incluye algunas especies muy estrechamente todos los organismos están vinculados por ascendencia común,
relacionadas; cada especie dentro de un género incluye pobla- los biólogos comenzaron a reconocer que la clasificación debía
ciones de organismos que potencialmente pueden cruzarse bajo reflejar y describir el patrón de parentesco evolutivo entre los or-
condiciones naturales. Por ejemplo, el género Sialia (azulejos) ganismos. En la actualidad, el proceso de clasificación se enfoca
incluye tres especies: el azulejo oriental (Sialia sialis), el azulejo de manera casi exclusiva en reconstruir la filogenia, o historia
occidental (Sialia mexicana) y el azulejo de montaña (Sialia cu- evolutiva. La ciencia de reconstruir la filogenia se conoce como
rrucoides) (FIG. 19-1). Aunque las tres especies son similares, los sistemática. La sistemática comunica sus hipótesis acerca de la
azulejos por lo general sólo se cruzan con miembros de su propia filogenia al construir árboles filogenéticos (véase la Fig. 17-11).
especie.
En un nombre científico, el nombre del género se presenta
La sistemática identifica características
primero, seguido por el nombre de la especie. Por convención, los
nombres científicos siempre se subrayan o escriben con itálicas. que revelan relaciones evolutivas
La primera letra del nombre del género siempre es ma­yúscula, Conforme los sistemáticos buscan reconstruir el árbol de la vida,
así como la primera letra del nombre de la especie siempre es mi­ deben hacerlo sin mucho conocimiento directo de la historia evolu-
núscula. El nombre de la especie nunca se usa solo, siempre se tiva. Puesto que los sistemáticos no pueden ver en el pasado, deben
parea con su nombre de género. inferirlo lo mejor que puedan sobre la base de semejanzas entre los
organismos vivientes. Sin
embargo, no todas las seme-
janzas son útiles para cons-
truir árboles filogenéticos.

FIGURA 19-1  Tres especies

de azulejo A pesar de su seme-
janza obvia, estas tres especies
de azulejos —(a) el azulejo
oriental (Sialia sialis), (b) el azu-
lejo occidental (Sialia mexicana)
y (c) el azulejo de montaña
(Sialia currucoides)— evolucio-
naron de manera independiente
(a) Azulejo oriental (b) Azulejo occidental (c) Azulejo de montaña porque no se cruzan.
342 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

estrechamente relacionados (especies con un ancestro común más

o menos reciente). El proceso mediante el cual los sistemáticos
usan las semejanzas genéticas (y anatómicas) para reconstruir la
historia evolutiva se discute en el “Con más detalle: Árboles filo-
genéticos” de la página 344.
En algunos casos, las semejanzas en las secuencias de ADN se
reflejarán en la estructura de los cromosomas. Por ejemplo, tanto
las secuencias de ADN como los cromosomas de chimpancés y
seres humanos son en extremo similares, lo que muestra que
estas dos especies compartieron un ancestro común en el pasado
no muy distante (FIG. 19-3).

HC
Polen de manto de cielo Polen de melón amargo HC
FIGURA 19-2  Para clasificar organismos pueden usarse estruc-
turas microscópicas La forma y características superficiales de los HC
granos de polen están entre las estructuras con detalles finos que HC
HC HC
pueden ser útiles para la clasificación. Dichas estructuras pueden
revelar semejanzas y diferencias entre especies que no son aparentes HC
HC
en estructuras más grandes y visibles con mayor facilidad.

Algunas semejanzas observadas surgen a partir de evolución con-

vergente (véase el Capítulo 15) en organismos que no están es-
trechamente relacionados, y tales semejanzas no son útiles para
inferir historia evolutiva. En vez de ello, los sistemáticos usan se-
mejanzas existentes porque dos tipos de organismos heredaron
ambos una característica de un ancestro común. En la búsqueda de
estas semejanzas informativas, los biólogos observan muchos tipos
1 2 3 4 5 6 7 X
de características.
HC
Históricamente, las características distintivas más importan- HC HC
HC HC
tes y útiles han sido las anatómicas. Los sistemáticos buscan con
detalle semejanzas tanto en la estructura corporal externa como
HC HC
en estructuras internas, como esqueletos y músculos. Por ejemplo,
HC
estructuras homólogas como las falanges de delfines, murciélagos,
focas y seres humanos ofrecen evidencia de un ancestro común
(véase Fig. 15-8). Para detectar relaciones entre especies más es-
trechamente relacionadas, los biólogos pueden usar microscopios
para discernir detalles más finos, como la estructura externa de
los granos de polen de una planta con flores (FIG. 19-2).
8 9 10 11 12 13 14 15
HC HC
La sistemática moderna se apoya HC
HC HC
en semejanzas moleculares para
HC
reconstruir filogenia HC HC
Los recientes avances en las técnicas de genética molecular han
revolucionado los estudios de las relaciones evolutivas al permi-
tir a los científicos determinar las semejanzas genéticas entre los
organismos. Los sistemáticos de hoy se apoyan sobre todo en las 16 17 18 19 20 21 22 Y
secuencias de nucleótidos de ADN (es decir: los genotipos de los FIGURA 19-3  Los cromosomas humanos y los de chimpancés son
organismos) para investigar el parentesco entre diferentes tipos similares Los cromosomas de diferentes especies pueden compararse me-
de organismos. diante patrones de bandas que se revelan con tinción. La comparación que
La lógica subyacente a tal sistemática molecular es directa. Se aquí se ilustra, entre cromosomas humanos (miembro izquierdo de cada
basa en la observación de que, cuando una especie individual par; H) y cromosomas chimpancés (C), revela que las dos especies son
se divide en dos especies, la poza génica de cada especie resultante muy similares a nivel genético. El sistema de numeración que se muestra
comienza a acumular mutaciones. Sin embargo, las mutaciones es el utilizado para cromosomas humanos; observa que el cromosoma hu-
particulares presentes en la poza génica de cada especie diferirán, mano 2 corresponde a una combinación de dos cromosomas chimpancé.
ya que las especies ahora evolucionan de manera independiente, Datos tomados de Yunis, J. J., et al. 1980. Science 208:1145–1148.

sin flujo génico entre ellas. Conforme pasa el tiempo, se acumu-

PENSAMIENTO CRÍTICO  El análisis del cromosoma humano
lan más y más diferencias genéticas. De modo que un sistemático
2 reveló que contiene tanto un centrómero funcional como los
que obtuvo secuencias de ADN de representantes de dos espe- restos de un segundo centrómero. ¿Qué sugiere este hallazgo
cies puede comparar las secuencias de nucleótidos de las dos es- acerca del origen evolutivo del cromosoma 2?
pecies. Menos diferencias indican que los organismos están más
 CAPÍTULO 19  Sistemática: búsqueda de orden entre la diversidad 343

clado es relativamente grande, uno demasiado incluyente, como

ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN el que incluye a todos los mamíferos? ¿O es un clado más pequeño
y estrecho, acaso uno que incluya sólo las tres especies de cebras?
Origen de un asesino El tamaño y amplitud del clado sería obvio si pudieras ver su árbol
evolutivo, pero si no tienes acceso al árbol, necesitarías pistas dife-
Para reconstruir la filogenia de los virus que revelaron al ancestro
rentes al nombre del clado para comprender su ámbito.
del VIH fue indispensable el análisis de secuencias de nucleótidos.
Una posible forma de señalar el tamaño relativo y la inclusi-
Los virus muy relacionados incluidos en la filogenia son por com-
vidad en los clados nombrados es colocarlos en categorías llama-
pleto indistinguibles sobre la base de apariencia y estructura; las
das jerarquías taxonómicas. Este enfoque tiene una historia larga;
diferencias entre ellos sólo se revelan mediante sus secuencias de
Linneo colocó cada especie en una serie de categorías jerárqui-
nucleótidos. Por ende, la indagación científica acerca del origen del
cas sobre la base de su parecido con otras especies. El sistema de
VIH habría sido imposible antes de la era moderna de la secuencia-
clasificación linneano con el tiempo llegó a incluir ocho jerar-
ción rutinaria de ADN.
quías principales: dominio, reino, filo, clase, orden, familia, género y
Los análisis de ADN también mostraron que el VIH es miembro de
especie. Estas jerarquías forman una jerarquía anidada en la cual
un grupo llamado lentivirus. ¿Cómo los taxones adquieren sus nom-
cada nivel incluye a todos los otros niveles bajo él; cada dominio
bres? ¿Los nombres pueden decir algo acerca de las historias evoluti-
contiene un número de reinos; cada reino contiene un número
vas de los taxones?
de filos; cada filo incluye un número de clases; cada clase incluye
un número de órdenes; etcétera. Conforme bajas por la jerarquía,
se incluyen grupos cada vez más pequeños. Por ende, si supieras
Los sistemáticos nombran grupos que cierto clado nombrado era un filo, y un segundo clado nom-
brado era un género dentro del filo, entenderías que el segundo
de especies relacionadas clado era un subconjunto del primero.
Aunque los sistemáticos comunican sus hallazgos acerca de la fi-
logenia sobre todo mediante la presentación de árboles evoluti- El uso de clasificaciones taxonómicas
vos, también nombran grupos de especies. Al continuar con su
énfasis sobre la reconstrucción de la historia evolutiva, los siste-
está en declive
máticos asignan nombres formales sólo a grupos que incluyen Aunque el uso de jerarquías taxonómicas tiene una larga historia,
todos los organismos que descienden de un ancestro común. Di- los sistemáticos de hoy han quitado el énfasis en el sistema jerár-
chos grupos se conocen como clados. Si examinas un árbol evo- quico de Linneo. Las jerarquías asignadas históricamente pueden
lutivo, verás que los clados pueden ordenarse en una jerarquía, representar mal la historia evolutiva como se le entiende en la ac-
donde los clados más pequeños se anidan dentro los clados más tualidad, e implementar una revisión científicamente robusta del
grandes (FIG. 19-4). sistema jerárquico presentaría algunos difíciles desafíos técnicos.
En estos días, muchos sistemáticos no asignan jerarquías taxo-
nómicas a los clados que nombran y en su lugar se concentran
Las jerarquías añaden información al nombre del clado
en usar los datos para construir árboles evolutivos precisos, en
Cuando los sistemáticos nombran un clado, el nombre en sí no lugar de en evaluaciones subjetivas de si un clado dado debería
ofrece mucha información acerca del clado. Por ejemplo, el nom- llamarse reino, filo, clase, orden o familia. Como resultado, el uso
bre no revela mucho acerca del tamaño o amplitud del clado. ¿El de las jerarquías taxonómicas linneanas está en declive.
En los capítulos de este libro que describen la diversidad de
la vida (Capítulos 20-25), el uso de las jerarquías taxonómicas va-
riará de acuerdo con las prácticas de los biólogos que estudian los
diferentes organismos que se discuten. En la mayoría de los capí-
tulos se seguirá la convención emergente de evitar las jerarquías,
y en su lugar se usará el término “grupo taxonómico” (como
sinónimo de clado) para describir una colección de especies re-
lacionadas. Sin embargo, en algunos capítulos se hará un uso se-
lectivo de algunas jerarquías linneanas. Por ejemplo, se seguirá
la tradición de usar “reino” para referirse a los tres clados que
contienen, respectivamente, todos los animales, todas las plantas
FIGURA 19-4  y todos los hongos. De igual modo, en los dos capítulos acerca
Los clados forman una de animales, se designarán ciertos clados como filos, para conser-
jerarquía anidada Cual- var la tradición en la sistemática animal. Y se referirán como do-
quier grupo que incluya minios los tres clados más amplios y más incluyentes de la vida.
a todos los organismos
que descienden de un
ancestro común es un
clado. Algunos de los COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
clados representados en ¿Puedes…
este árbol evolutivo se des- • explicar por qué son necesarios los nombres científicos?
tacan en colores distintos. • describir el tipo de semejanzas que usan los sistemáticos para
Observa que los clados más reconstruir la filogenia?
pequeños se anidan dentro de • describir el sistema de jerarquías taxonómicas de Linneo?
clados más grandes.
344 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

CON MÁS DETALLE Árboles filogenéticos

Los sistemáticos luchan por desarrollar un comenzar a construir un árbol. La mayoría cladístico proporciona métodos para iden-
sistema de clasificación que refleje la filoge- de los sistemáticos usan el enfoque cladís- tificar sinapomorfias, pero sigue siendo
nia de los organismos. Por ende, la principal tico para reconstruir árboles filogenéticos. posible usar de manera equivocada un
labor de los sistemáticos es reconstruir la Bajo el enfoque cladístico, las relaciones rasgo compartido que de hecho no es una
filogenia. Desde luego, reconstruir la histo- entre taxones se revelan mediante la ocu- sinapomorfia. Para protegerse contra tales
ria evolutiva de todos los organismos de la rrencia de semejanzas conocidas como errores, los sistemáticos usan varios rasgos
Tierra es una tarea enorme, de modo que sinapomorfias. Una sinapomorfia es un para construir un árbol, lo que en conse-
cada sistemático por lo general elige trabajar rasgo que es similar en dos o más taxones cuencia minimiza la influencia de cualquier
en alguna porción particular de la historia. porque estos taxones heredaron una ver- rasgo individual.
sión “derivada” del rasgo que cambió de
Las filogenias se ilustran con árboles su estado original en un ancestro común. Elección entre hipótesis
El resultado de una reconstrucción filogenética Por ejemplo, la presencia de plumas es una filogenéticas alternativas
por lo general se representa mediante un dia- sinapomorfia que vincula a todas las aves En la última fase del proceso de construc-
grama. Estos diagramas pueden tomar algu- vivas y las distingue de otros vertebrados. ción del árbol, el sistemático compara dife-
nas formas diferentes, pero todas ellas mues- El ancestro común de aves y cocodrilos rentes árboles posibles. Por ejemplo, tres
tran la secuencia de eventos ramificados en (sus parientes vivos más cercanos) tenía taxones pueden ordenarse en tres patrones
los que las especies ancestrales se dividen escamas, que evolucionaron en plumas —el ramificados diferentes (FIG. E19-2). En
para dar origen a especies descendientes. Por estado derivado— en el linaje que conduce la Figura E19-2, cada patrón ramificado
esta razón, los diagramas de filogenia por lo a aves pero no en el linaje que conduce a representa una hipótesis diferente acerca
general tienen forma de árbol (aunque el árbol cocodrilos. La formación de sinapomorfias de la historia evolutiva de tiburones, ranas y
puede estar orientado en cualquier dirección; se ilustra en la FIGURA E19-1. roedores. ¿Cuál hipótesis tiene más proba-
en este texto los árboles por casi siempre se En el escenario imaginario que se ilus- bilidad de representar la verdadera historia
orientarán de manera horizontal, con las pun- tra en la Figura E19-1 puedes identificar de los tres taxones? Aquella donde los
tas de ramas hacia la derecha). con facilidad las sinapomorfias porque se taxones en ramas adyacentes comparten
Estos árboles pueden presentar la filoge- conoce que el estado ancestral del rasgo (la sinapomorfias. Por ejemplo, imagina que
nia de cualquier conjunto de taxones espe- secuencia CGT AGA TAC de ADN) y los cam- un sistemático identificó algunas sinapo-
cíficos. En consecuencia, los árboles filoge- bios posteriores que tuvieron lugar (T susti- morfias que compartieron los taxones de
néticos pueden mostrar historia evolutiva en tuye A en la sexta posición y C sustituye G ranas y roedores pero que no se encontró
diferentes escalas. Los sistemáticos pueden en la segunda posición). Sin embargo, en en tiburones, pero que no encontró sinapo-
reconstruir, por ejemplo, un árbol de 10 la vida real, los sistemáticos no tendrían morfias que vincularan tiburones y ranas o
especies en un género particular de almejas, conocimiento directo del ancestro, que vivió tiburones y roedores. En este caso, el árbol
o un árbol de 25 clados de animales, o un en el pasado distante y cuya identidad se 2 en la Figura E19-2 es la hipótesis con
árbol de los tres dominios de la vida. desconoce. Sin este conocimiento directo, mejor soporte.
un sistemático que observe una semejanza Con grandes números de taxones,
Las filogenias se basan sobre entre dos taxones se enfrenta con un el número de posibles árboles crece de
características derivadas compartidas desafío. ¿La semejanza observada es una manera dramática. De igual modo, un gran
Después de seleccionar los taxones a sinapomorfia, o tiene alguna otra causa, número de rasgos también complica el
incluir, un sistemático está listo para como evolución convergente? El enfoque problema de identificar el árbol con mejor

CGT AGT TAC Especie A

1 Esta secuencia corta de ADN está
presente en una especie ancestral. Las especies A y B están
vinculadas mediante una
Secuencia derivada sinapomorfia: T en la sexta
2 Después de que la población CGT AGT TAC posición.
ancestral se divide en dos especies CGT AGT TAC Especie B
descendientes, el cambio evolutivo en
una especie sustituye la G en la Secuencia ancestral
segunda posición con C; en la otra CGT AGA TAC
especie descendiente, T sustituye a
A en la sexta posición. CCT AGA TAC Especie C
Secuencia derivada
CCT AGA TAC Las especies C y D están
3 Cada especie descendiente se vinculadas mediante una
divide en dos especies, pero no hay sinapomorfia: C en la
cambios posteriores de secuencias en segunda posición.
alguna de las especies descendientes. CCT AGA TAC Especie D

FIGURA E19-1  Los taxones relacionados están vinculados mediante rasgos derivados compartidos
(sinapomorfias) Un rasgo derivado es aquel que se modificó a partir de la versión ancestral del rasgo. Cuan-
do dos o más taxones comparten un rasgo derivado, se dice que el rasgo compartido es una sinapomorfia.
El escenario hipotético que se ilustra aquí muestra cómo surgen las sinapomorfias.
 CAPÍTULO 19  Sistemática: búsqueda de orden entre la diversidad 345

soporte de los datos. Por fortuna, los siste- pero no a todos, los descendientes de un
máticos desarrollaron complejos programas ancestro común. Dichos grupos son parafi-
de cómputo para ayudar a lidiar con estas léticos (FIG. E19-3b). Por ejemplo, el taxón
complicaciones. históricamente conocido como reptiles
(serpientes, lagartos, tortugas y cocodrilos)
Árbol 1 Sólo los grupos monofiléticos es parafilético. Para ver por qué, examina
son nombrados el árbol en la Figura E19-3b. Encuentra la
Bajo el enfoque cladístico, los árboles filoge- rama que representa al ancestro común de
néticos tienen un papel clave en la clasifica- cocodrilos, serpientes, lagartos y tortugas
ción. Cada grupo nombrado debe contener (está en la base del árbol). Luego examina
sólo organismos que estén más estrecha- de nuevo el árbol y elabora una lista de
mente relacionados entre ellos que con cual- todos los descendientes de dicho ancestro
quier organismo fuera del grupo. De modo común. Tu lista, si realizaste este ejercicio
que, por ejemplo, los miembros del clado mental de manera correcta, incluye las
Canidae (que incluye perros, lobos, zorros y aves. Esto es, las aves son parte del grupo
Árbol 2 coyotes) están más estrechamente relacio- monofilético que incluye a todos los des-
nados entre ellos que con cualquier miembro cendientes vivos del ancestro común que
de otro clado. Otra forma de enunciar este dio origen a cocodrilos, serpientes, lagartos
principio es decir que cada grupo designado y tortugas. Por tanto, los reptiles (Reptilia)
debe contener todos los descendientes vivos constituyen un clado monofilético sólo si las
de un ancestro común. En la terminología de aves se incluyen en el grupo. Si omites las
la sistemática cladística, se dice que dichos aves, el taxón Reptilia es parafilético y, de
grupos son monofiléticos (FIG. E19-3a). acuerdo con los principios cladísticos, no es
(Observa que, en consecuencia, “grupo un nombre de grupo válido. No obstante, tal
monofilético” es sinónimo de “clado”.) vez seguirás encontrando la palabra “rep-
Algunos nombres, en especial aque- tiles” usada en este sentido técnicamente
Árbol 3 llos que anteceden al enfoque cladístico, incorrecto, porque muchas personas están
designan grupos que contienen a algunos, acostumbradas a usarlo de esta forma.

FIGURA E19-2  Los tres posibles

árboles para tres taxones

Cocodrilos Cocodrilos

Aves Aves

Serpientes Serpientes

Lagartos Lagartos

Tortugas Tortugas

(a) Grupo monofilético (b) Grupo parafilético

FIGURA E19-3  Los reptiles son un grupo monofilético sólo si se incluyen las aves Sólo los grupos que
contienen a todos los descendientes de un ancestro común se consideran grupos monofiléticos. (a) El grupo
que consta de tortugas, lagartos, serpientes, aves y cocodrilos es monofilético, porque incluye a todos los
descendientes del ancestro común del grupo. (b) El grupo tradicionalmente conocido como reptiles es parafilé-
tico, porque excluye a las aves, que descendieron del ancestro común del grupo.
346 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

19.2 ¿CUÁLES SON LOS DOMINIOS BACTERIA ARCHAEA EUKARYA

animales hongos
DE LA VIDA?
Si imaginas al ancestro común de todas las cosas vivientes como plantas
el tronco en la base misma del árbol de la vida, puedes preguntar:
¿cuáles clados surgieron a partir de la ramificación más temprana protistas
del tronco?
Hacia la década de 1970, la mayoría de los sistemáticos con-
cluyó, a partir de la evidencia disponible entonces, que las divisio-
nes tempranas en el árbol de la vida dividieron a todas las especies
en cinco reinos. El sistema de cinco reinos colocó a todos los or-
ganismos procariontes en un solo reino y dividió los eucariontes FIGURA 19-6  El árbol de la vida Los tres dominios de la vida
en cuatro reinos. Entre los eucariontes, el sistema de cinco reinos representan las tres “ramas” principales del árbol de la vida. El término
reconoció tres reinos de organismos multicelulares (plantas, ani- “protista” se refiere a los muchos eucariontes que no son plantas,
males y hongos) y colocó a todos los eucariontes restantes, sobre animales u hongos.
todo unicelulares, en un solo reino.
Sin embargo, conforme nuevos datos se acumularon y creció
la comprensión de la filogenia, las valoraciones científicas de las A pesar de semejanzas morfológicas en su apariencia bajo
categorías fundamentales de la vida se revisaron de manera gra- el microscopio, Bacteria y Archaea difieren en el nivel molecular
dual. Un elemento clave de esta revisión surgió a partir del tra- más fundamental; por ejemplo, difieren de manera dramática en
bajo pionero del microbiólogo Carl Woese, quien demostró que la composición química de sus membranas plasmáticas celulares
los biólogos habían pasado por alto un evento clave en la historia y en la estructura de sus moléculas de ARN polimerasa.
temprana de la vida, que demandaba una clasificación nueva y Bacteria y Archaea no están más estrechamente relacionados
evolutivamente más precisa. entre sí que alguno de ellos lo está con algún eucarionte. El árbol
Woese y otros biólogos interesados en la historia evolutiva de de la vida se divide en tres partes muy temprano en la historia de
los microorganismos estudiaron la bioquímica de los organismos la vida, mucho antes de la aparición de plantas, animales y hon-
procariontes. Los investigadores, al estudiar secuencias de nucleó­ gos. Esta división temprana se refleja en un esquema de clasifi-
tidos de los genes que codificaron el ARN que se encontró en ri- cación moderno que divide la vida en tres dominios: Bacteria,
bosomas de organismos, descubrieron que los procariontes caían Archaea y Eukarya (FIG. 19-6). Eukarya contiene a todos los
en dos grandes grupos, cada uno con su propia versión distintiva organismos con células eucariontes, incluidos plantas, hongos,
de ARN ribosómico. Woese llamó a estos dos grupos Bacteria y Ar­- animales y varios clados de organismos sobre todo unicelulares
chaea (FIG. 19-5). El gran número de diferencias entre las secuencias que de manera colectiva se conocen como protistas. La FIGURA
de ARN ribosómico de Bacteria y Archaea indica que sus ancestros 19-7 muestra las relaciones evolutivas entre algunos miembros
comunes habrían vivido hace más de tres mil millones de años. del dominio Eukarya.

COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE

¿Puedes…
• nombrar y describir de manera breve los tres dominios
de la vida?
• explicar cómo los científicos descubrieron que los procariontes
caen en dos dominios?

(a) Una bacteria

19.3 ¿POR QUÉ CAMBIAN

LAS CLASIFICACIONES?
Como muestra el surgimiento del sistema de tres dominios, la
hipótesis de las relaciones evolutivas en las que se basa la clasifi-
cación está sujeta a revisión conforme están disponibles nuevos
datos. Incluso los clados más grandes e incluyentes, que repre-
sentan las ramificaciones más tempranas del árbol de la vida, en
(b) Una arquea ocasiones deben reordenarse. Dichos cambios en los niveles su-
periores de clasificación rara vez ocurren, pero en el otro extremo
FIGURA 19-5  Dos dominios de organismos procariontes Aunque de la jerarquía de clasificación, entre las designaciones de espe-
similares en apariencia, (a) Pseudomonas aeruginosa, en el dominio cies, las revisiones son más frecuentes.
Bacteria, y (b) Methanococcus jannaschii, en el dominio Archaea, están
menos estrechamente relacionados que un champiñón y un elefante.
Las designaciones de especies cambian
PENSAMIENTO CRÍTICO  Dado que bacterias y arqueas están cuando se descubre nueva información
relacionadas sólo de manera muy distante, ¿por qué con
frecuencia son similares en apariencia? Conforme los investigadores descubren nueva información, los
sistemáticos por lo común proponen cambios en las clasificaciones
 CAPÍTULO 19  Sistemática: búsqueda de orden entre la diversidad 347

Diplomonados EXCAVATA

Parabasálidos

Euglénidos EUGLENOZOA

Cinetoplástidos

Forminíferos RHIZARIA

Radioarios

Ciliados ALVEOLATA

Apicomplejos

Dinoflagelados

Diatomeas STRAMENOPILA

Algas pardas

Mohos acuáticos

Algas rojas
RHODOPHYTA

Algas verdes CHLOROPHYTA

Briofitas PLANTAE
(hepáticas, musgos)

Pteridofitas
(helechos)

Gimnospermas

Angiospermas
(plantas con flores)

Amoebas AMOEBOZOA

Mixomicetos

Glomeromicetos FUNGI

Ascomicetos

Basidiomicetos

Porífera ANIMALIA
(esponjas)

Cnidaria
(anémonas, medusas)

Protostomados
(gusanos, artrópodos, moluscos)

Dueterostomados
(erizos de mar, estrellas de mar, vertebrados)

FIGURA 19-7  Un árbol evolutivo de procariontes Se muestran algunos de los principales linajes evoluti-
vos dentro del dominio Eukarya.
348 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

¿TE HAS La ropa decae muy y protistas, por ejemplo, se reproducen asexualmente la mayor
rápido, de modo que parte del tiempo. Algunos sistemáticos argumentan que es nece-
PREGUNTADO... los descubrimientos saria una definición de especie que se pueda aplicar de forma más
arqueológicos no pueden universal, una que no excluya a los organismos asexuales y que
responder la pregunta de cuándo los ancestros desnudos por primera no dependa del criterio de aislamiento reproductivo.
vez usaron vestimenta. Pero tú puedes sorprenderte de aprender
Se han propuesto algunas definiciones alternativas de es-
que los sistemáticos pueden proporcionar una respuesta. Incluso
estarías más sorprendido de saber que la
pecie, pero ninguna ha sido tan atractiva como para desplazar
respuesta proviene de los sistemáticos por completo la definición de especie biológica. Sin embargo,
cuándo una definición alternativa ha ganado seguidores en años recien-
que estudian los piojos. La mayoría de
las especies de estos insectos parásitos
comenzaron a usar tes. El concepto de especie filogenética define una especie como
viven en una sola especie de huésped, ropa las personas? el menor grupo posible cuyos miembros descendieron de un
y los piojos en los seres humanos no ancestro común y comparten características definitorias que los
son la excepción. Los piojos que pueden distinguen de otros grupos. En otras palabras, si se dibuja un
infestar a las personas incluyen los piojos de árbol evolutivo que describa el patrón de ascendencia entre una
la cabeza, que pueden sobrevivir sólo en el colección de organismos, cada rama distintiva en el árbol cons-
cuero cabelludo, y los piojos corporales, que
tituye una especie separada. Como podrás sospechar, la aplica-
pueden sobrevivir sólo en la ropa (dejan las
ropas de manera temporal para alimentarse
ción rigurosa del concepto de especie filogenética aumentaría
en el cuerpo, pero no pueden desarrollarse muchísimo el número de especies distintas reconocidas por los
ahí por mucho tiempo). Los sistemáticos sistemáticos.
que comparan el ADN de algunas especies Defensores y opositores del concepto de especie filogenética
de piojos descubrieron que los piojos de la en la actualidad están involucrados en un vigoroso debate acerca
cabeza de los seres humanos y los piojos Piojo corporal de los méritos de esta definición de especie. Tal vez algún día
corporales son parientes cercanos. Y, al usar el concepto de especie filogenética sustituirá al de especie bioló-
un método conocido como reloj molecular, estimaron que gica como la “definición de libro de texto” de especie. Mientras
la división entre los dos ocurrió hace 80 mil y 170 mil años, tanto, las clasificaciones seguirán en debate y revisión conforme
tal vez en el extremo más temprano de dicho rango. Puesto que
los sistemáticos aprendan más acerca de las relaciones evoluti-
el ancestro común de los dos tipos de piojos no pudo moverse de
la cabeza al cuerpo hasta que hubiera ropas donde vivir, las personas
vas, en particular con la aplicación de técnicas usadas en la gené-
debieron usar ropas al menos hace 80 mil años, incluso antes. tica molecular.
Esta temporización sugiere que ya se usaba ropa cuando los
ancestros humanos dejaron África y comenzaron a dispersarse
por toda la Tierra. COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
¿Puedes…
• explicar por qué a veces cambian las clasificaciones
filogenéticas?
a nivel de especies. Por ejemplo, hasta hace poco, los sistemáticos
• describir las limitaciones del concepto de especie biológica y
reconocían dos especies de elefantes, el elefante africano y el ele-
explicar cómo difiere del concepto de especie filogenética?
fante indio. Sin embargo, ahora se reconocen tres especies; el an-
terior elefante africano ahora se divide en dos especies, el elefante
de la sabana y el elefante del bosque. ¿Por qué el cambio? El aná-
lisis genético de los elefantes en África reveló que hay poco flujo
génico entre los elefantes que viven en el bosque y los que viven 19.4  ¿CUÁNTAS ESPECIES EXISTEN?
en la sabana. Se evidenció que los dos grupos de elefantes no son El reto de reconstruir la historia evolutiva de las especies de la
más similares genéticamente que los leones lo son de los tigres. Tierra se complica por el hecho de que la mayoría de las especies
siguen sin descubrirse y sin describirse. Los científicos no cono-
cen con exactitud cuántas especies comparten el mundo. Cada
La definición de especie biológica puede año se nombran alrededor de 15 mil nuevas especies, la mayoría
ser difícil o imposible de aplicar de ellas insectos, muchas de los bosques lluviosos tropicales. El
En algunos casos, los sistemáticos son incapaces de decir con cer- número total de especies nombradas en la actualidad es de al-
teza dónde termina una especie y dónde comienza otra. Como rededor de 1.6 millones. Sin embargo, los científicos están de
se discutió antes (véase el Capítulo 17), los organismos que se acuerdo en que existen muchas especies más. Un estudio reciente
reproducen asexualmente plantean un reto particular a los siste- bien recibido estimó que en la Tierra están presentes 8.7 millones
máticos, porque el criterio de cruzamiento (la base de la defini- de especies, y otros estudios han producido estimaciones incluso
ción biológica de especie que se ha usado en este texto) no puede mayores.
usarse para distinguir entre las especies. La irrelevancia de este El número y variedad de especies de la Tierra constituye su
criterio en los estudios de los organismos asexuales deja mucho biodiversidad. De todas las especies que se han identificado
espacio para que los investigadores no estén de acuerdo acerca de hasta el momento, alrededor de 5% son procariontes y protis-
cuáles poblaciones asexuales constituyen una especie, en particu- tas. Un 20% adicional, más o menos, son plantas y hongos, y
lar cuando se comparan grupos con fenotipos similares. el resto son animales. Esta distribución tiene poca relación con
La dificultad de aplicar la definición de especie biológica la diversidad actual de estos organismos y mucho que ver con el
a los organismos asexuales se aplica a una porción significativa tamaño de los organismos, cuán sencillos son de clasificar,
de organismos de la Tierra. La mayoría de las bacterias, arqueas cuán accesibles son y el número de científicos que los estudian.
 CAPÍTULO 19  Sistemática: búsqueda de orden entre la diversidad 349

Históricamente, los sistemáticos se han enfocado sobre todo en la región de bosque se hubiera cortado antes de descubrirse este
organismos grandes o notorios en las regiones templadas, pero mono del tamaño de ardilla, su existencia habría permanecido
la biodiversidad es mayor entre los organismos pequeños no sin documentar. A las tasas actuales de deforestación, la mayoría
­notorios en los trópicos. Además de las especies pasadas por alto de los bosques lluviosos tropicales, con su cúmulo de vida sin
en tierra y en aguas poco profundas, todo un “continente” de es- describir, desaparecerá hacia finales de siglo.
pecies yace sin explorar en el lecho marino. A partir de las mues-
tras disponibles relativamente limitadas, los científicos estiman
que cientos de miles de especies desconocidas pueden residir ahí. COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
Aunque se han descrito y nombrado alrededor de 5 mil espe- ¿Puedes…
cies de procariontes, la mayor parte de la diversidad procarionte • explicar por qué el número de especies descritas es mucho
permanece sin descubrir. Considera un estudio de científicos no- menor que el número real?
ruegos, quienes analizaron ADN para contar el número de dife- • explicar por qué es difícil estimar con precisión cuántas
rentes especies bacterianas presentes en una pequeña muestra de especies hay en la Tierra?
suelo boscoso. Para distinguir entre especies, los investigadores
definieron de manera arbitraria el ADN bacteriano como prove-
niente de especies separadas si difería en al menos 30% del de FIGURA 19-8 
cualquier otro ADN bacteriano en la muestra. Con este criterio, El tamarino león cara
reportaron más de 4 mil especies de bacterias en su muestra de negra Los investiga-
suelo y un número igual de especies en una muestra de sedi- dores estiman que no
mento marino poco profundo. más de 400 individuos
La ignorancia de toda la extensión de la diversidad de la vida permanecen en vida
agrega una nueva dimensión a la tragedia de la destrucción de los silvestre; la cruza en
bosques lluviosos tropicales. Aunque estos bosques cubren sólo cautiverio puede ser
alrededor de 6% del área terrestre del planeta, se cree son el hogar la única esperanza de
supervivencia del tama-
de dos tercios de las especies existentes del mundo, cuya mayoría
rino león cara negra.
nunca se ha estudiado o nombrado. Dado que estos bosques se
destruyen tan rápido, ¡la Tierra está perdiendo muchas especies
que nunca se sabrá siquiera que existieron! Considera esto: en
1990, una nueva especie de primate, el tamarino león cara negra,
se descubrió en una pequeña región de bosque lluvioso denso en
una isla justo fuera de la costa oriental de Brasil (FIG. 19-8). Si

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

Origen de un asesino
¿Qué evidencia ha persuadido a los biólogos evolutivos de que el
VIH se originó en simios y monos? Para entender el pensamiento VIH-1 (cepa 1)
evolutivo detrás de esta conclusión, examina el árbol evolutivo
que se muestra en la FIGURA 19-9. Este árbol ilustra la filogenia
del VIH y sus parientes cercanos, los virus de inmunodeficiencia VIS-chimpancé (cepa 1)
simiesca (VIS), según reveló una comparación de secuencias de
ARN entre diferentes virus. VIH-1 (cepa 2)
Observa en el árbol las posiciones de los cuatro virus humanos
(dos cepas de VIH-1 y dos de VIH-2; una cepa es un grupo genética- VIS-chimpancé (cepa 2)
mente distinto de un tipo particular de virus). La rama que conduce
hacia la cepa 1 de VIH-1 es directamente adyacente a la rama que
VIS-mandril
conduce a la cepa 1 del VIS chimpancé. Estas ramas adyacentes
indican que la cepa 1 de VIH-1 está más estrechamente relacio-
nada con un virus chimpancé que a la cepa 2 de VIH-1. De igual VIH-2 (cepa 1)
modo, la cepa 1 de VIH-2 está más estrechamente relacionada con
el VIS de macaco cola de cerdo que a la cepa 2 de VIH-2. Tanto VIS-mangabey gris

FIGURA 19-9  El análisis evolutivo ayuda a revelar el origen del VIS-macaco cola de cerdo
VIH En esta filogenia de algunos virus de inmunodeficiencia, los virus
con huéspedes humanos no se agrupan. Esta falta de congruencia
VIH-2 (cepa 2)
entre las historias evolutivas de los virus y sus especies huésped
sugiere que los virus debieron saltar entre especies huésped.
350 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

VIH-1 como VIH-2 están más estrechamente relacionados con virus relacionada en especial cerca con el VIH-1 se encontró en miem-
de simios o monos que entre ellos. bros de una población de chimpancés que habita los bosques de
La única forma en que pudo surgir la historia evolutiva que la esquina sureste del país centroafricano de Camerún. Es proba-
se muestra en el árbol es que los virus saltaron entre especies ble que los virus de esta población de chimpancés realizaran el
huésped. Si el VIH hubiera evolucionado de manera estricta dentro salto de chimpancé al ser humano que inició la epidemia de VIH.
de huéspedes humanos, los virus humanos serían parientes más
cercanos uno de otro. Puesto que los virus humanos no se agrupan CONSIDERA ESTO  ¿Comprender el origen evolutivo del VIH puede
juntos en el árbol filogenético, es posible inferir que ocurrió infec- ayudar a los investigadores a diseñar mejores formas de tratar el
ción interespecífica, tal vez en múltiples ocasiones. El medio de sida y controlar su dispersión? De manera más general, ¿cómo
transmisión más probable es el consumo humano de monos puede ayudar el pensamiento evolutivo al avance de la investiga-
ción médica?
(VIH-2) y chimpancés (VIH-1). Hace poco, una cepa de VIS que está

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Resumen de conceptos clave dominio  343

especie  341
género  341
nombre científico  341
En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las Eukarya  346 sistemática  341
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo filogenia  341 taxonomía  341
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios.

19.1 ¿Cómo se nombran y clasifican los organismos? Razonamiento de conceptos

El nombre científico de un organismo está compuesto del nombre de Opción múltiple
su género y el de su especie. Los sistemáticos usan semejanzas ana-
1. Decir que la especie A está más estrechamente relacionada con
tómicas y moleculares entre los organismos para reconstruir las re-
la especie B que con la especie C es decir que A y B
laciones evolutivas entre especies, y muestran los resultados de sus
a. tienen un ancestro común más antiguo que el que tienen
reconstrucciones en diagramas de árbol. Sobre la base de estos árboles
A y C.
evolutivos, los sistemáticos nombran clados (grupos que incluyen las
b. tienen un ancestro común más reciente que el que tienen
especies que descienden de un ancestro común). Los clados se anidan
A y C.
dentro de clados más grandes para formar una jerarquía de catego-
c. son más similares en apariencia que lo que son A y C.
rías anidada. En la clasificación linneana, los diferentes clados en una
d. viven en la misma área, pero C no vive ahí.
jerarquía son jerarquías taxonómicas asignadas. Las ocho jerarquías
principales, en orden de inclusión decreciente son: dominio, reino, 2. Para ser informativa para la reconstrucción de la filogenia de un
filo, clase, orden, familia, género y especie. grupo de taxones, una característica debe
a. estar presente en todos los taxones debido a su presencia
en un ancestro común.
19.2 ¿Cuáles son los dominios de la vida? b. estar presente en todos los taxones debido a evolución
Los tres dominios de la vida, cada uno representante de uno de tres convergente.
ramas principales del árbol de la vida, son Bacteria, Archaea y Eu- c. ser una característica anatómica.
karya. Plantas, hongos y animales están entre los clados dentro del d. ser una secuencia de ADN.
dominio Eukarya.
3. ¿Cuál de las siguientes formas ilustra la forma correcta de
presentar el nombre científico de los seres humanos?
19.3 ¿Por qué cambian las clasificaciones? a. Homo Sapiens c. homo sapiens
Las clasificaciones están sujetas a revisión conforme se descubre nueva b. Homo sapiens d. Homo sapiens
información. Las fronteras entre especies pueden ser difíciles de de- 4. En la sistemática moderna se espera que las clasificaciones
finir, en particular en el caso de las especies que se reproducen de a. agrupen organismos que comparten apariencia similar.
manera asexual. Sin embargo, la sistemática es esencial para la comu- b. incluyan jerarquías taxonómicas linneanas.
nicación precisa y contribuye a la comprensión de la historia evolutiva c. reflejen la historia evolutiva.
de la vida. d. nunca cambien una vez establecidas.
5. ¿Cuál de los siguientes incluye todos los dominios que constan
19.4 ¿Cuántas especies existen? de organismos procariontes?
Aunque sólo se han nombrado alrededor de 1.6 millones de especies, a. Bacteria y Fungi c. Bacteria y Archaea
el número total de especies es de 8.7 millones o más. Nuevas espe­- b. Archaea y Eukarya d. Bacteria y Eukarya
cies se identifican a la tasa de 15 mil al año, sobre todo en los bosques
lluviosos tropicales. Llena los espacios
1. La ciencia de nombrar y clasificar organismos se llama

Términos clave ______________. La ciencia relacionada de reconstrucción y

presentación de la historia evolutiva se llama ______________.
Archaea  346 biodiversidad  348 Un grupo que consta de todos los organismos que descienden
Bacteria  346 clado  343 de un ancestro común particular es un ______________.
 CAPÍTULO 19  Sistemática: búsqueda de orden entre la diversidad 351

2. Un nombre científico consta de un nombre de ______________ refiere a un animal con forma de araña. ¿Cómo los científicos
seguido por un nombre de ______________. Ambas partes de un intentan evitar tales confusiones?
nombre científico están en (idioma) ______________. La primera 6. ¿Por qué es más probable que difieran entre distintos
letra de la primera palabra en un nombre científico siempre es sistemáticos las designaciones de especie de los organismos
______________, y ambas partes del nombre se imprimen en letras que se reproducen asexualmente que las de aquellos que se
______________. reproducen sexualmente?
3. En la clasificación linneana, las ocho jerarquías taxonómicas
principales, en orden descendiente de inclusividad,
son ______________, ______________, ______________,
______________, ______________, ______________, Aplicación de conceptos
______________ y ______________. Los tres dominios de la vida
1. Las presiones creadas por el crecimiento de la población
son ______________, ______________ y ______________.
humana y la expansión económica ponen en peligro los
4. Los sistemáticos determinan las relaciones evolutivas entre almacenes de diversidad biológica, como los trópicos. La
las especies principalmente sobre la base de semejanzas en seriedad de la situación es clara cuando se considera que tal
______________ y ______________. vez sólo una de cada 20 especies tropicales sea conocida para
5. La definición de especie biológica es difícil de aplicar a los la ciencia. ¿Qué argumentos puedes aportar para preservar la
organismos que ______________. Una definición alternativa diversidad biológica en los países pobres y en desarrollo,
de especie, conocida como ______________, no tiene esta como los que existen en muchas áreas de los trópicos?
limitación. ¿Tal preservación requiere que dichos países sacrifiquen el
6. El número de especies nombradas es de aproximadamente desarrollo económico? Sugiere algunas soluciones al conflicto
entre la creciente demanda de recursos y la importancia de
______________, pero el número real de especies sobre la Tierra
conservar la biodiversidad.
se estima es de alrededor de ______________ o más.
2. Durante las grandes inundaciones, sólo las ramas superiores de
los árboles sumergidos pueden ser visibles sobre el agua. Si se
Preguntas de repaso te pidiera que bosquejaras las ramas por abajo de la superficie
1. ¿Qué aportaciones hicieron Linneo y Darwin a la taxonomía del agua sólo sobre la base de las posiciones de las puntas
moderna? expuestas, intentarías una reconstrucción un tanto parecida
a la “genealogía” mediante la cual los sistemáticos vinculan
2. ¿Qué características estudiarías para determinar si un delfín está
varios organismos de acuerdo con sus ancestros comunes
más estrechamente relacionado con un pez o con un oso?
(análogo a los puntos de ramificación). ¿Qué fuentes de
3. ¿Qué técnicas podrías usar para determinar si el oso cavernario error comparten ambos ejercicios? ¿Qué ventajas tienen los
extinto está más estrechamente relacionado con un oso grizzly sistemáticos modernos?
o con un oso negro?
3. Considera la siguiente lista de grupos: (1) protistas, (2) hongos,
4. Sólo una pequeña fracción del número total de especies sobre la (3) plantas sin semillas (helechos, musgos y hepáticas),
Tierra se ha descrito científicamente. ¿Por qué? (4) procariontes (bacterias y arqueas) y (5) animales. Con
5. En Inglaterra, “papacito piernas largas” se refiere a una pulga las figuras 19-6, 19-7, 22-4, 23-5 y 24-1 como referencias,
de patas largas, pero en Estados Unidos el mismo nombre se identifica los grupos monofiléticos de la lista.
20
LA DIVERSIDAD
DE PROCARIONTES
Y VIRUS

ES T UDI O D E CA S O

Invitados a cenar no bienvenidos

UNA TARDE durante su época como estudiante en la Universidad
de Michigan, Andrew Lekas comió un burrito en un restaurante
favorito cerca del campus. Algunas horas después comenzó a
sentirse enfermo, con síntomas que incluían vómito, diarrea,
dolor de cabeza y debilidad. Al final, la enfermedad se volvió tan
grave que requirió ingresar al hospital y permanecer en cama una
semana. ¿Qué enfermó a Lekas? La lechuga de su burrito estaba
contaminada.
Por mala que haya sido la experiencia de Lekas, pudo haber sido Las hamburguesas deben
peor. Otras víctimas de enfermedades transmitidas por alimentos
cocinarse por completo para
han sufrido consecuencias más serias. Por ejemplo, Stephanie
Smith, ex instructora de baile de Minnesota, está paralizada de la eliminar bacterias peligrosas.
cintura para abajo como resultado de la grave enfermedad (síndrome
urémico hemolítico) que desarrolló después de comer una hambur-
guesa contaminada. ¿Qué es lo que contamina los alimentos y causa tantas enferme-
Por desgracia, los efectos nocivos de consumir alimentos conta- dades? Bacterias. Los nutrimentos en los alimentos que consumes
minados son muy comunes. Los Centros para el Control y Prevención durante las comidas también pueden proporcionar sustento para
de Enfermedades estiman que los residentes estadounidenses una gran variedad de bacterias patógenas. Algunas de estas cenas
experimentan un sorprendente número de 48 millones de casos invisibles pueden acompañar tu almuerzo hasta tu sistema digestivo
de enfermedades transmitidas por alimentos cada año. Algunos de y quedarse a residir ahí, lo que causa síntomas desagradables o, en
estos casos son severos. Por ejemplo, en 2011, ocurrieron al menos muchos casos, enfermedades serias.
30 muertes por una sola fuente de melones, y en Alemania, brotes Diseñar estrategias efectivas para proteger las fuentes de ali-
de un solo proveedor provocaron más de 850 casos de síndrome mentos contra contaminación bacteriana depende en parte de cuán
urémico hemolítico y 53 muertes. En total, el consumo de alimentos bien se entienda la biología de las bacterias. ¿Qué saben los cientí-
contaminados resulta en alrededor de 125 mil hospitalizaciones y ficos acerca de las bacterias y sus procariontes acompañantes, las
3 mil muertes en Estados Unidos cada año. arqueas?

352
 CAPÍTULO 20  La diversidad de procariontes y virus 353

DE UN VISTAZO
20.1 ¿Cuáles organismos son 20.3 ¿Cómo los procariontes 20.4 ¿Qué son los virus, viroides
miembros de los dominios afectan a los seres y priones?
Archaea y Bacteria? humanos y a otros
20.2 ¿Cómo sobreviven y se organismos?
reproducen los procariontes?

20.1 ¿CUÁLES ORGANISMOS SON

MIEMBROS DE LOS DOMINIOS
ARCHAEA Y BACTERIA?
Los primeros organismos de la Tierra fueron procariontes, orga­
nismos unicelulares que carecen de organelos como núcleo, cloro­
plastos y mitocondrias. (Véase el Capítulo 4 para una comparación
de células procariontes y eucariontes.) Durante los primeros 1.5
mil millones de años o más de historia de vida, toda la vida era
procarionte. Incluso en la actualidad, los procariontes son ex­
traordinariamente abundantes. Una gota de agua de mar contiene
cientos de miles de organismos procariontes, y una cucharada de
suelo contiene miles de millones. El cuerpo humano promedio es
hogar de billones de procariontes, que viven en la piel, la boca, el (a) Esféricas
estómago y los intestinos. En términos de abundancia, los proca­
riontes son la forma de vida predominante de la Tierra.
Por lo general, los procariontes son muy pequeños, y varían
en diámetro desde más o menos 0.2 hasta 10 micrómetros. En
comparación, el diámetro de las células eucariontes varía de unos
10 hasta 100 micrómetros. Alrededor de 250 mil procariontes
de tamaño promedio pueden congregarse en el punto al final de
esta oración, aunque algunas especies son más grandes. La bacte­
ria más grande conocida (Thiomargarita namibiensis) puede tener
hasta 700 micrómetros de diámetro, tan grande como la punta
de un bolígrafo y visible a simple vista.
Las paredes celulares producidas por las células procarion­
tes dan formas características a diferentes tipos de procariontes.
Las formas más comunes son esférica, con forma de barra y con
forma de sacacorchos (FIG. 20-1).
(b) Barras

Bacteria y Archaea son fundamentalmente

diferentes
Dos de los tres dominios de la vida, Bacteria y Archaea, están
formadas por completo de procariontes. Bacterias y arqueas
son similares morfológicamente bajo el microscopio, pero tie­
nen sorprendentes diferencias estructurales y bioquímicas que
revelan la antigua separación evolutiva entre los dos grupos
(TABLA 20-1). Por ejemplo, las paredes celulares de las bacterias
están reforzadas por moléculas de peptidoglicano, un polisacárido
que también incorpora algunos aminoácidos. El peptidoglicano
es único de las bacterias, y las paredes celulares de las arqueas
(c) Espirales o sacacorchos
no lo contienen. Bacterias y arqueas también difieren en la es­
tructura y composición de sus membranas plasmáticas, riboso­ FIGURA 20-1  Tres formas procariontes comunes (a) Bacterias
mas y enzimas involucradas en la síntesis de ARN, así como en la esféricas del género Staphylococcus, (b) bacterias con forma de
mecánica de procesos básicos como la transcripción de instruc­ barra del género Escherichia y (c) bacterias con forma de sacacor-
ciones codificadas en el ADN y la síntesis de proteínas. chos del género Borrelia.
354 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

TABLA 20.1  Diferencias entre organismos en los dominios Archaea y Bacteria

Archaea Bacteria
Peptidoglicano en pared celular Ausente Presente
Estructura lipídica de membrana Hidrocarburos ramificados (enlaces éter) Hidrocarburos no ramificados enlace éster
Proteínas histonas y no histonas asociadas Presente Ausentes las histonas. Presentes proteínas no
con ADN histónicas básicas
Intrones Presente en algunos genes Ausente
ARN polimerasa Varios tipos Un tipo
Aminoácido que inicia síntesis de proteínas Metionina (met) Formilmetionina (f-met)
(Para un recordatorio de las funciones de histonas, intrones y ARN polimerasa, consulta el Capítulo 13.)

La clasificación dentro de los dominios alimentaria. Los clados más grandes en Archaea son Crenar­
chaeota, que incluye algunas especies que viven en ambientes
procariontes se basa en secuencias de ADN
supercalientes, y Euryarchaeota, que incluye algunas especies que
Las notables diferencias entre arqueas y bacterias hacen que viven en los intestinos y producen metano (el principal compo­
distinguir los dos dominios sea un asunto directo, pero la clasi­ nente del gas natural).
ficación dentro de cada dominio es desafiante. Históricamente,
el principal reto surgió porque los procariontes son muy pe­
queños y simples a nivel estructural; no muestran la enorme
La determinación de la historia evolutiva
diversidad de diferencias anatómicas que pueden usarse para de los procariontes es difícil
inferir la historia evolutiva de plantas, animales y otros euca­ Tal vez hayas observado que, a diferencia de los capítulos en
riontes. En consecuencia, los procariontes siempre se han cla­ este libro dedicados a organismos eucariontes, este capítulo
sificado sobre la base de características como forma, medios de no presenta un árbol evolutivo para procariontes. Y esto ocu­
locomoción, pigmentos, requerimiento de nutrimentos, la apa­ rre porque hay muy poco acuerdo entre los sistemáticos con
riencia de las colonias (grupos de individuos que descienden de respecto a los patrones de ramificación evolutivos dentro de
una sola célula) y propiedades de tinción. Por ejemplo, el tinte Bacteria y Archaea. Aunque las comparaciones de ADN han
Gram, una técnica de tinción, distingue dos tipos de construc­ revelado clados dentro de los dos dominios, no han produ­
ción de pared celular en las bacterias. Con base en los resulta­ cido una visión consensuada de las relaciones evolutivas entre
dos de la tinción, muchas bacterias pueden clasificarse como dichos clados. ¿Por qué los métodos usuales de los sistemáti­
grampositivo o gramnegativo. cos no han producido un árbol ampliamente aceptado? Una
En años recientes, comparaciones de secuencias de ADN han probable razón es que, en procariontes, procesos como la con­
revelado que muchas de las semejanzas y diferencias observables jugación (descrita más adelante en este capítulo) posibilitan
utilizadas en la clasificación tradicional de procariontes no refle­ que los genes se muevan de una especie a otra. Si una especie
jan con precisión la historia evolutiva. En la actualidad, la clasi­ procarionte adquiere algunos de sus genes de otras especies,
ficación de los procariontes se basa casi por completo en datos entonces diferentes partes de su genoma tendrán distintas
de secuencias de ADN. Los sistemáticos usan dichos datos para historias evolutivas. La mezcla genética pasada (y en marcha)
determinar la extensión a la cual los agrupamientos tradiciona­ entre procariontes incluso con relaciones distantes ha resul­
les dentro de Bacteria y Archaea representan clados (grupos de tado en una historia evolutiva muy compleja que es en ex­
especies unidas mediante descendencia a partir de un ancestro tremo difícil de reconstruir.
común) y para identificar clados adicionales. Los datos de secuen­
cias de ADN también han permitido a los sistemáticos incluir en
sus clasificaciones especies que antes no podían clasificarse con COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
confianza, porque no podían cultivarse en el laboratorio y por ¿Puedes…
tanto no podían observarse con facilidad. Las clasificaciones pro­ • describir algunas diferencias entre bacterias y arqueas?
cariontes ahora incluyen algunas especies que hasta el momento • describir los tamaños y formas típicos de los procariontes?
sólo se conocen a partir de secuencias de ADN encontradas du­
rante censos exploratorios en los cuales todo el ADN presente en
una comunidad microbacteriana se muestrea y secuencia.
20.2 ¿CÓMO SOBREVIVEN Y SE
En la actualidad, los sistemáticos reconocen casi 30 grupos
nombrados dentro de Bacteria y cinco dentro de Archaea. Ejem­ REPRODUCEN LOS PROCARIONTES?
plos de algunos de los clados más grandes en Bacteria incluyen La abundancia de procariontes se debe en gran medida a adap­
Cyanobacteria, que incluye muchas especies fotosintéticas con taciones que permiten a los miembros de los dos dominios pro­
importancia ecológica; Firmicutes, que incluye las especies que cariontes habitar y explotar una gran variedad de ambientes. En
convierten leche a yogurt y la que causa tétanos, y Proteobacte­ esta sección se discuten algunos de los rasgos que ayudan a los
ria, que incluye muchas de las especies que causan intoxicación procariontes a sobrevivir y florecer.
 CAPÍTULO 20  La diversidad de procariontes y virus 355

La estructura de los flagelos procariontes es diferente de la

de los flagelos eucariontes (véase Capítulo 4 para una descripción
del flagelo eucarionte). En los flagelos bacterianos una estructura
única parecida a rueda, incrustada en la membrana y la pared ce­
lular bacterianas, permite al flagelo girar (fuente energía utilizada:
gradiente de protones) (FIG. 20-2b). Los flagelos de arqueas son
más delgados que los bacterianos y están construidos con proteí­
nas diferentes. Sin embargo, la estructura del flagelo arqueano to­
davía no está bien entendida como la del flagelo bacteriano.

Muchas bacterias forman películas

protectoras sobre superficies
Muchos procariontes de manera continua sintetizan moléculas
señalizadoras y las secretan al ambiente circundante. Si gran can­
(a) Una arquea flagelada
tidad de procariontes se reúne en un lugar, las moléculas señali­
zadoras se concentran lo suficiente como para que las moléculas
comiencen a moverse a través de las membranas plasmáticas de
las células vecinas y a combinarse con receptores dentro de las
capa de células. Los receptores activados disparan procesos celulares que
peptidoglicano de otro modo no estarían activos. Por ende, el comportamiento
membrana de los procariontes puede cambiar cuando la densidad poblacio­
membrana plasmática
exterior nal se vuelve suficientemente alta, un proceso conocido como
percepción de quórum.
Entre los cambios más comunes inducidos por la percepción
de quórum se encuentra la formación de biopelículas. En una
biopelícula, una o más especies de procariontes se agrega para
formar una comunidad que por lo general está rodeada por limo
protector pegajoso. El limo, compuesto de polisacárido o proteína,
lo secretan los procariontes, y tanto los protege como los ayuda a
Filamento adherirse a las superficies. Una biopelícula familiar es la placa den­
(flagelina) tal, que se forma por las bacterias que habitan la boca (FIG. 20-3).

gancho

base “rueda y eje”

pared celular
anillos
(b) La estructura del flagelo bacteriano

FIGURA 20-2  El flagelo procarionte (a) Una arquea flagelada

del género Aquifex usa sus flagelos para moverse hacia ambientes
favorables. (b) En bacterias, un arreglo “rueda y eje” único ancla el
flagelo dentro de la pared celular y la membrana plasmática, lo que
permite al flagelo girar con rapidez. Este diagrama representa el
flagelo de una bacteria gramnegativa; los flagelos de las bacterias
grampositivas carecen de “ruedas” exteriores.

Algunos procariontes son móviles

Muchas bacterias y arqueas se adhieren a una superficie o deam­
bulan de manera pasiva en alrededores líquidos, pero algunas son
móviles: pueden moverse. Muchos de estos procariontes móvi­
les tienen flagelos, extensiones con forma de cabello que pue­
den girar con rapidez para impulsar al organismo a través de su
ambiente líquido. Los flagelos procariontes pueden aparecer de
forma individual en un extremo de una célula, en pares (uno en FIGURA 20-3  La causa de la caries dental Las bacterias en la
cada extremo de la célula), como un mechón en un extremo de boca humana forman una biopelícula limosa que las ayudan a afe-
la célula (FIG. 20-2a) o diseminados sobre toda la superficie celu­ rrarse al esmalte dental y protegerse de amenazas en el ambiente.
lar. El uso de flagelos para moverse permite a los procariontes dis­ En esta micrografía son visibles bacterias individuales (en colores
persarse hacia nuevos hábitats, migrar hacia nutrimentos y dejar verde y amarillo), incrustadas en biopelícula café. La biopelícula
ambientes desfavorables. cargada con bacterias puede causar caries dental.
356 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

Invitados a cenar no bienvenidos
Algunas bacterias que por lo común producen enfermedades
alimentarias forman endosporas. Por ejemplo, Bacillus cereus,
una especie bacteriana que incluye cepas que causan vómito o
diarrea en las personas que por desgracia las consumieron, forma
endosporas que están dispersas en el suelo y el polvo. Si algunas
esporas llegan a alimento húmedo y cálido, pueden desarrollarse y
originar una floreciente población de bacterias. Las esporas de B.
cereus son un tanto resistentes al calor, pero por fortuna para los
FIGURA 20-4  Las esporas seres humanos, pueden destruirse al cocinarse.
protegen a algunas bacterias Una Aunque no es de sorprender que los procariontes pueden flore-
endospora resistente (óvalo rojo) se cer entre las sustancias ricas en energía que constituyen los alimen-
formó dentro de una bacteria del género tos de los seres humanos, éstos difícilmente son el único ambiente
Clostridium. donde florecen los procariontes. ¿Cuáles son algunos de los ambien-
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué puede tes más extremos donde pueden encontrarse bacterias y arqueas?
explicar la observación de que la mayoría
de las especies de bacterias que forman
endosporas viven en el suelo?

Los procariontes están especializados

La protección lograda por las biopelículas ayuda a los proca­
para hábitats específicos
riontes incrustados a defenderse contra varios ataques, incluidos Los procariontes ocupan casi todo hábitat, incluidos aquellos don­
los causados por antibióticos y desinfectantes. Como resulta­do, las de las condiciones extremas alejan a otras formas de vida. Por
biopelículas pueden ser muy difíciles de erradicar. Muchas infec­ ejemplo, algunas bacterias florecen en ambientes cercanos a la ebu­-
ciones del cuerpo humano, incluidas las responsables de la caries llición, como los manantiales térmicos en el parque nacional
dental, la gingivitis y las infecciones de oído, toman la forma de Yellowstone (FIG. 20-5). Muchas arqueas viven incluso en ambien­
biopelículas. Estas últimas también causan muchas de las infeccio­ tes más calientes, incluidas las chimeneas en el fondo del mar,
nes hospitalarias que afectan a 725 mil estadounidenses cada año
y matan a 75 mil de ellos. Dichas biopelículas pueden formarse en
heridas e incisiones quirúrgicas, marcapasos, y caderas y rodillas
artificiales.

Endosporas protectoras permiten a algunas

bacterias soportar condiciones adversas
Cuando las condiciones ambientales se vuelven inhóspitas, mu­
chas bacterias con forma de barra forman estructuras protectoras
llamadas endosporas. Una endospora, que se forma dentro de
una bacteria, consta del material genético de la bacteria y algunas
enzimas encapsuladas dentro de un grueso recubrimiento protec­
tor (FIG. 20-4). Después de que se forma una endospora, la célula
bacteriana que la contiene se rompe, y la espora se libera al am­
biente. La actividad metabólica cesa hasta que la espora encuen­
tra condiciones favorables, momento en el cual el metabolismo
se reanuda y la espora se desarrolla en una bacteria activa.
FIGURA 20-5  Algunos procariontes florecen en condiciones
Las endosporas son resistentes incluso a condiciones ambientales
extremas Los manantiales termales alojan bacterias y arqueas que
extremas. Algunas pueden soportar la ebullición durante una hora o
son tolerantes tanto al calor como a los minerales. Varias especies
más. Las endosporas también son capaces de sobrevivir durante pe­
procariontes pintan con vivos colores este manantial termal en el
riodos extraordinariamente largos. En el ejemplo más sorprendente
parque nacional de Yellowstone; cada especie está confinada a
de tal longevidad, científicos descubrieron endosporas que han estado áreas específicas determinadas por rangos de temperaturas.
selladas dentro de roca durante 250 millones de años. Después de ex­
traerse con cuidado de su tumba rocosa, las esporas se incubaron en PENSAMIENTO CRÍTICO  Algunas de las enzimas que tienen
tubos de ensayo. De manera sorprendente, a partir de las esporas an­ usos importantes en procedimientos de biología molecular se
tiguas se desarrollaron bacterias, que eran más antiguas que los más extraen de procariontes que viven en manantiales termales.
antiguos fósiles de dinosaurio. ¿Puedes adivinar por qué?
 CAPÍTULO 20  La diversidad de procariontes y virus 357

¿TE HAS Los desagradables

olores del aliento son
PREGUNTADO … causados sobre todo
por procariontes que
viven en la boca. La cavidad bucal humana, húmeda y cálida, aloja
diversas comunidades microbianas que incluyen más de 2 mil
especies procariontes. Muchas de estas especies adquieren energía
y nutrimentos al descomponer moco, partículas de alimentos y
células muertas. Los subproductos de
esta descomposición pueden incluir qué causa el mal
gases con olor fétido, algunos de los
aliento?
cuales también son emitidos por heces o
cuerpos en descomposición.
La mayor concentración de procariontes de mal aliento se
encuentra en la base de la lengua. Esta ubicación puede ser en
especial hospitalaria para los microbios debido a la acumulación de
moco que drena hacia la parte posterior de la garganta desde la nariz. FIGURA 20-6  Procariontes fotosintéticos Cianobacterias
De modo que, si haces gárgaras con enjuague bucal antiséptico para fotosintéticas constituyen los filamentos que se muestran en esta
controlar el mal aliento, echa tu lengua hacia adelante de modo que micrografía.
el enjuague pueda llegar a la base de tu lengua.

Algunos anaerobios, como muchas de las arqueas que se encuen­

tran en manantiales termales y las bacterias que causan tétanos,
en realidad son envenenadas por el oxígeno. Otros son oportu­
donde agua supercaliente se expulsa a través de grietas en la cor­ nistas y se involucran en respiración anaerobia cuando falta oxí­
teza de la Tierra a temperaturas de hasta 110 °C. Los procariontes geno y cambian a respiración aerobia (un proceso más eficiente;
también pueden sobrevivir en las presiones en extremo altas que consulta el Capítulo 8) cuando hay oxígeno disponible. Muchos
se encuentran en el lecho marino y bajo la superficie de la Tierra, y procariontes son estrictamente aerobios y requieren oxígeno en
en ambientes muy fríos, como el hielo marino antártico. todo momento.
Las condiciones químicas extremas tampoco evitan la coloniza­ Ya sean aerobios o anaerobios, diferentes especies proca­
ción de los procariontes. Por ejemplo, florecientes colonias de bacte­ riontes adquieren energía a partir de una sorprendente diversi­
rias y arqueas viven en el Mar Muerto, donde una concentración de dad de fuentes. Algunas especies de bacterias usan fotosíntesis
sal siete veces mayor que las de los océanos evita toda otra forma para capturar energía directamente de la luz solar (FIG. 20-6).
de vida, y en aguas que son tan ácidas como el vinagre o tan alcali­ Como las plantas verdes, las bacterias fotosintéticas tienen clo­
nas como el amoniaco doméstico. Dada su capacidad para sobrevivir rofila. La mayoría de las especies produce oxígeno como subpro­
a dichos ambientes extremos, no es de sorprender que las comunida­ ducto de la fotosíntesis; la tan abundante bacteria fotosintética
des procariontes también residan en una amplia variedad de hábitats marina Prochlorococcus produce alrededor de 20% de todo el oxí­
más moderados, incluyendo dentro y fuera del cuerpo humano. geno gaseoso en la atmósfera. Sin embargo, no todas las bacte­
Sin embargo, ninguna especie individual de procarionte rias fotosintéticas producen oxígeno. Algunas, conocidas como
es tan versátil como podrían sugerir estos ejemplos. De hecho, bacterias sulfurosas, usan ácido sulfhídrico (H2S) en lugar de
la mayoría de los procariontes son especialistas. Una especie agua (H2O) en la fotosíntesis, lo que libera azufre en lugar de oxí­-
de arquea que habita chimeneas submarinas, por ejemplo, geno. No se conoce ninguna arquea fotosintética.
crece de manera óptima a 106 °C y deja de crecer por com­ Los procariontes no fotosintéticos extraen energía de un am­
pleto a temperaturas por abajo de 90 °C. Una especie de bacte­ plio conjunto de sustancias. Los procariontes subsisten no sólo
ria que vive profundo en el subsuelo nunca se ha encontrado de azúcares, carbohidratos, grasas y proteínas que las personas en
a menos de 3 km bajo la superficie de la Tierra. Las bacterias general consideran como alimentos, sino también de compues­-
que viven en el cuerpo humano también son especializadas; tos que son incomibles o incluso venenosos para los seres hu­
diferentes especies colonizan la piel, la boca, el sistema res­ manos, incluidos petróleo, metano y solventes como el benceno
piratorio, el intestino grueso y el sistema urogenital. (Para y el tolueno. Algunos procariontes incluso pueden metabolizar
aprender más acerca de cómo las bacterias en tu cuerpo pue­ moléculas inorgánicas, incluidos hidrógeno, azufre, amoniaco e
den afectar tu salud, consulta el “Guardián de la salud: ¿El hierro. Esta capacidad es una de las razones por las que los proca­
ecosistema de tu cuerpo es saludable?” en la página 358.) riontes pueden vivir en hábitats donde la luz solar está ausente y
escasean las moléculas orgánicas. Por ejemplo, una especie bacte­
riana que vive profundo en el subsuelo metaboliza el hidrógeno
que se produce cuando la radiación del uranio radiactivo rompe
Los procariontes tienen diversos metabolismos moléculas de agua.
Los procariontes son capaces de colonizar hábitats diversos en
parte porque evolucionaron diversos métodos para adquirir
energía y nutrimentos del ambiente. Por ejemplo, a diferencia
Los procariontes se reproducen
de los eucariontes, muchos procariontes son anaerobios; sus mediante fisión
metabolismos no requieren oxígeno. Su capacidad para habitar La mayoría de los procariontes se reproduce asexualmente me­
ambientes libres de oxígeno permite a los procariontes explo­ diante fisión procarionte (también llamada fisión binaria),
tar hábitats en los cuales los eucariontes no pueden sobrevivir. una forma de división celular que es mucho más simple que
358 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Guardián
DE LA SALUD ¿El ecosistema de tu cuerpo es saludable?
A los microbiólogos les gusta decir: “tú naces 100% humano,
pero mueres 90% microbiano”. Un feto humano en el útero es más
o menos estéril, pero conforme pasa por el canal de parto para
nacer, recoge algunas de las bacterias que viven ahí, y más se
transfieren desde las primeras manos que tocan al bebé. A partir
de este punto, los microbios se acumulan de manera constante,
adquiridos del ambiente, los alimentos y de otros seres humanos.
Para cuando el niño tiene tres años de edad, su cuerpo es hogar
de todo un ecosistema de microorganismos. Este “microbioma”
incluye cientos de especies diferentes, que viven en gran cantidad
en la nariz y la boca, en el cuero cabelludo, en el sistema urogeni-
tal, en los intestinos y en casi cada superficie de piel. En total, el
microbioma de una persona típica incluye alrededor de 100 billones
de células microbianas, casi 10 células microbianas por cada célula
humana.
Se ha vuelto cada vez más evidente para médicos e investigadores
que los habitantes del microbioma no son meros paseantes, sino que
tienen un importante papel en la salud humana. Aunque algunos de los
beneficios proporcionados por los compañeros microbianos están bien
entendidos, como la producción de nutrimentos esenciales por parte de
las bacterias intestinales, la mayoría de los detalles acerca de cómo el
microbioma contribuye a la salud son más misteriosos. Sin embargo,
gran parte de la evidencia sugiere que su contribución es importante.
Por ejemplo, los investigadores han mostrado que, en infantes con
enterocolitis necrosante, una enfermedad intestinal con frecuencia FIGURA E20-1  Heces trasplantadas podrían curar intestinos
letal, la composición de la comunidad de microbios en los intestinos enfermos Al restaurar un ecosistema microbiano saludable en el
es diferente de la presente en los bebés sanos. Microbiomas igual de receptor, los trasplantes fecales pueden tratar intestinos infecta-
aberrantes en el sistema digestivo se han encontrado en adultos con dos y acaso también diabetes, obesidad y otros trastornos.
trastornos intestinales, e incluso en personas con trastornos no relacio-
nados de manera directa con la digestión, como diabetes y enfermeda-
des autoinmunes. Dichos hallazgos condujeron a la hipótesis de que,
puesto que el microbioma de una persona, como un arrecife de coral
Mientras tanto, algunos médicos continúan con tratamientos
o un bosque lluvioso tropical, es un ecosistema diverso caracterizado
diseñados para restaurar la salud ecológica a los microbiomas de
por complejas interacciones entre especies, y las perturbaciones de
personas enfermas. Por ejemplo, algunos médicos comenzaron
este ecosistema comprometen la capacidad del ecosistema microbiano
a usar trasplantes fecales para tratar pacientes con infecciones
para realizar funciones esenciales para la salud humana. Sin embargo,
intestinales severas (FIG. E20-1). En este tratamiento, una
los científicos todavía no pueden decir con certeza si los microbiomas
pequeña cantidad de heces de un donador sano se trasplanta en el
perturbados de los individuos enfermos son una causa o una conse-
intestino de la persona enferma, con la esperanza de que la comu-
cuencia de la enfermedad.
nidad microbiana trasplantada se establecerá y difundirá, lo que
La confirmación del posible papel del microbioma para mantener
desplazará los microbios dañinos responsables de la infección.
la salud depende del aumento en el conocimiento de su composición
Los médicos que usan ese tratamiento reportan tasas de éxito
y características. Por tal razón, un gran esfuerzo de investigación en
muy elevadas, mucho más altas que las usuales de los tratamien-
marcha se dirige a identificar y caracterizar todas las especies micro-
tos con antibióticos, que han mostrado devastación del microbioma
bianas que componen el microbioma, y a identificar con exactitud
intestinal. Estos reportes alientan a las agencias fondeadoras en
cómo los microbiomas difieren entre distintas personas. La tarea
algunos países a superar el factor asco y fondear ensayos clínicos
es desafiante, porque la forma tradicional de identificar una especie
a gran escala del tratamiento con trasplante fecal.
procarionte, al hacerla crecer en un plato de cultivo en el laboratorio,
no es efectiva para las muchas especies que no pueden cultivarse
con facilidad. Ahora los científicos se centran en el enfoque alter- EVALÚA LO SIGUIENTE  Como parte de un estudio acerca de
nativo de tomar una muestra de un microbioma completo y secuen- la relación entre enfermedad intestinal inflamatoria y el micro-
ciar todo el ADN presente en el mismo. Algunos de los resultados bioma, los investigadores analizaron muestras de los sistemas
iniciales de este abordaje son asombrosos. Por ejemplo, muestras digestivos de 20 conjuntos de gemelos idénticos en los cuales
tomadas de 18 diferentes ubicaciones en la piel y en las vías aéreas, un gemelo tenía la enfermedad y el otro no la tenía. Los investi-
bocas, vaginas y sistemas digestivos de 242 personas produjeron un gadores pudieron determinar la diversidad microbiana en cada
total de más o menos 10 mil especies microbianas y 8 millones de muestra. ¿Esperas que las muestras del grupo sano diferirán
genes diferentes, casi 350 veces más genes que los presentes en el de las del grupo enfermo? Si es así, ¿en qué forma? ¿Por qué?
genoma humano. Mayor estudio de estos genes microbianos puede ¿Por qué los investigadores usan gemelos en este estudio?
revelar sus funciones y cómo contribuyen a sus huéspedes humanos.
 CAPÍTULO 20  La diversidad de procariontes y virus 359

FIGURA 20-7  Reproducción en procariontes Las células

procariontes se reproducen mediante fisión procarionte. En esta
micrografía electrónica coloreada se divide una Escherichia coli, FIGURA 20-8  Conjugación: “apareamiento” procarionte
habitante normal del intestino humano. Durante la conjugación, un procarionte actúa como donador y
transfiere ADN al receptor. En esta micrografía, dos Escherichia coli
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cuál es la principal ventaja de la se conectan mediante un pelo sexual. El pelo sexual se retraerá y
fisión procarionte, comparada con la reproducción sexual? acercará a la bacteria receptora hacia la bacteria donadora.

la división celular mitótica (consulta el Capítulo 9 para una des­

cripción detallada de la fisión procarionte). La fisión procarionte COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
produce copias genéticamente idénticas, estructuralmente dife­ ¿Puedes…
rentes de la célula original (FIG. 20-7). Bajo condiciones ideales, • describir el rango de ambientes habitados por los procariontes
algunas células procariontes pueden dividirse alrededor de una y la variedad de métodos mediante los cuales adquieren
vez cada 20 minutos, lo que en potencia da lugar a miles de trillo­ energía?
nes (1021) de descendientes en un solo día. • describir las adaptaciones que ayudan a proteger a los
La reproducción rápida permite a las poblaciones bacterianas procariontes de amenazas ambientales?
evolucionar con rapidez. Recuerda que muchas mutaciones, la fuen­- • explicar cómo se reproducen los procariontes e intercambian
te de variabilidad genética, son resultado de errores en la replicación material genético?
de ADN durante la división celular. Por ende, la división celular re­
petida y rápida de procariontes proporciona grandes oportunidades
de que surjan nuevas mutaciones y también permite que las muta­ 20.3 ¿CÓMO LOS PROCARIONTES
ciones mejoren la supervivencia al difundirse con rapidez. AFECTAN A LOS SERES HUMANOS
Y A OTROS ORGANISMOS?
Los procariontes pueden intercambiar
Aunque son invisibles para los seres humanos, los procariontes
material genético sin reproducirse tienen un papel crucial en la vida sobre la Tierra. Plantas y ani­
Aunque la reproducción procarionte por lo general es asexual y males (incluidos los seres humanos) dependen por completo de
no involucra recombinación genética, algunas bacterias y ar­ los procariontes. Éstos ayudan a plantas y animales a obtener nu­
queas intercambian material genético. En estas especies, el ADN trimentos vitales y a descomponer y reciclar desechos y organis­
se transfiere de un donador a un receptor en un proceso llamado mos muertos. Los seres humanos no podrían sobrevivir sin los
conjugación. Las membranas plasmáticas de dos procariontes con­- procariontes, pero su impacto sobre ellos no siempre es benéfico.
jugándose se fusionan de manera temporal para formar un puente Algunas de las enfermedades más letales de la humanidad surgie­
citoplasmático a través del cual viaja el ADN. En las bacterias, las ron a partir de microbios.
células donadoras (generalmente contienen plásmido F) pueden
usar extensiones especializadas llamadas pili sexuales que se unen a
una célula receptora, y la acercan para permitir la conjugación
Los procariontes tienen un importante
(FIG. 20-8). La conjugación produce nuevas combinaciones gené­ papel en la nutrición animal
ticas que pueden permitir a la bacteria resultante sobrevivir bajo Muchos organismos eucariontes dependen de asociaciones estre­
mayor variedad de condiciones. En algunos casos puede inter­ chas con procariontes. Por ejemplo, la mayoría de los animales
cambiarse material genético incluso entre individuos de diferen­ que comen hojas (incluidos vacunos, conejos, koalas y ciervos)
tes especies. Mucho del ADN transferido durante la conjugación no pueden digerir celulosa, el principal componente de las pare­
está contenido dentro de una estructura llamada plásmido, una des celulares vegetales. En vez de ello, estos animales dependen de
pequeña molécula circular de ADN extracromosómico con replica­ ciertas bacterias que tienen la capacidad de descomponer celulosa.
ción independiente. Estas bacterias viven en los sistemas digestivos de los animales,
360 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

(a) Nódulos en raíces (b) Bacterias fijadoras de nitrógeno dentro de los nódulos

FIGURA 20-9  Bacterias fijadoras de nitrógeno en nódulos de raíces (a) Cámaras especiales llamadas nódulos en las
raíces de una leguminosa proporcionan un ambiente protegido para las bacterias fijadoras de nitrógeno. (b) Esta micrografía
electrónica de barrido muestra las bacterias fijadoras de nitrógeno en el interior de células dentro de los nódulos.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Si todos los procariontes fijadores de nitrógeno de la Tierra murieran de manera súbita, ¿qué
ocurriría con la concentración de gas nitrógeno en la atmósfera?

donde liberan nutrimentos del tejido vegetal que los animales no cuerpos muertos de plantas y animales. Al consumir y por tanto
pueden digerir por sí mismos. Sin tales bacterias, los animales co­ descomponer dichos desechos, los procariontes evitan que los de­
medores de hojas no podrían sobrevivir. sechos se acumulen en el ambiente. Además, la descomposición
Los procariontes también tienen importantes efectos sobre por parte de los procariontes libera los nutrimentos contenidos en
la nutrición humana. Muchos alimentos, incluidos queso, yogurt los desechos. Una vez liberados, los nutrimentos quedan disponi­
y chucrut, se producen por la acción de bacterias. Los procarion­ bles para su reutilización por parte de otros organismos vivientes.
tes también habitan tus intestinos. Ahí se alimentan con alimen­ Los procariontes realizan su función de reciclado siempre
tos sin digerir, y algunos sintetizan nutrimentos como vitamina que encuentran materia orgánica. Son importantes descompone­
K y vitamina B12, que absorbe el cuerpo humano. De hecho, la dores en lagos y ríos, en los océanos, y en el suelo y agua subterrá­
buena salud y nutrición dependen de los procariontes en tu sis­ nea de bosques, pastizales, desiertos y otros ambientes terrestres.
tema digestivo; no podrías crecer sano sin ellos. El reciclamiento de nutrimentos por parte de los procariontes y
otros descomponedores proporciona los materiales brutos nece­
sarios para la continuación de la vida sobre la Tierra.
Los procariontes capturan el nitrógeno
que necesitan las plantas
Los procariontes pueden limpiar
Los seres humanos no podrían vivir sin plantas, y éstas depen­-
den por completo de las bacterias. En particular, las plantas son in­ la contaminación
capaces de capturar nitrógeno a partir del depósito más abundante Muchos de los contaminantes que se producen como subpro­
de dicho elemento: la atmósfera. Las plantas necesitan nitrógeno ductos de la actividad humana son compuestos orgánicos. Como
para crecer. Para adquirirlo, dependen de bacterias fijadoras de tales, esos contaminantes pueden funcionar potencialmente
nitrógeno, que viven tanto en el suelo como en nódulos especia­ como alimento para arqueas y bacterias. Casi todo lo que los seres
lizados, que son pequeños bultos redondos en las raíces de legu­ humanos pueden sintetizar (incluidos detergentes, muchos pes­
minosas (un grupo de plantas que incluyen alfalfa, soja, altramuz ticidas tóxicos y químicos industriales dañinos como benceno y
y trébol; FIG.  20-9). Las bacterias fijadoras de nitrógeno capturan tolueno) pueden descomponerlo algunos procariontes.
nitrógeno gaseoso (N2) del aire atrapado en el suelo y lo combi­- Los procariontes pueden incluso descomponer el petróleo.
nan con hidrógeno para producir amoniaco (NH4+), un nutrimento Poco después de que el buque cisterna Exxon Valdez derramara
que contiene nitrógeno que las plantas pueden usar directamente. más de 41.5 millones de litros de petróleo crudo en Prince Wi­
lliam Sound, Alaska, en 1989, los investigadores rociaron las
playas empapadas con petróleo con un fertilizante que alentaba
Los procariontes son los recicladores el crecimiento de poblaciones naturales de bacterias comedoras
de la naturaleza de petróleo. En pocos días, los depósitos de petróleo en dichas
Los procariontes tienen un papel crucial en el reciclamiento de playas se redujeron de manera notable comparadas con las áreas
desechos. Muchos procariontes obtienen energía al descomponer no rociadas. Sin embargo, las bacterias comedoras de petróleo
moléculas orgánicas complejas (moléculas que contienen carbono tienen un efecto mucho más lento sobre los más de 750 millo­
e hidrógeno). Dichos procariontes encuentran una fuente abun­ nes de litros de petróleo liberados en el Golfo de México durante
dante de moléculas orgánicas en los productos de desecho y los la explosión en 2010 del pozo Deep Water Horizon. El petróleo
 CAPÍTULO 20  La diversidad de procariontes y virus 361

proveniente de la explosión se liberó en aguas profundas donde la ciudad de Old Lyme, Connecticut, donde se describió por pri­
la temperatura es fría y el metabolismo procarionte es lento. Ade­ mera vez, es causada por la bacteria con forma de sacacorchos
más, no es práctico alentar el crecimiento bacteriano mediante la Borrelia burgdorferi (véase la Fig. 20-1c). La bacteria la transpor­
fertilización de la gran área sobre la cual se dispersó el petróleo. tan garrapatas de ciervo, que la transmiten a los seres humanos
La práctica de manipular las condiciones para estimular la que muerden. Al principio, los síntomas (calosfríos, fiebre y dolor
descomposición de contaminantes mediante organismos vivien­ corporal) parecen los de la influenza. Si no se trata, semanas o
tes se conoce como biorremediación. El mejoramiento de los meses después la víctima puede experimentar sarpullidos, episo­
métodos de biorremediación podría aumentar de manera dramá­ dios de artritis, y en algunos casos anormalidades del corazón y
tica la capacidad para limpiar sitios de desechos tóxicos y aguas el sistema nervioso.
subterráneas contaminadas. En consecuencia, gran cantidad de Quizá los patógenos más frustrantes sean aquellos que regre­
investigación actual se dedica a la identificación de especies pro­ san a cazar mucho después de que los seres humanos creían que
cariontes que sean en especial efectivas para la biorremediación los tenían bajo control. Dos enfermedades bacterianas de trans­
y el descubrimiento de métodos prácticos para manipular estos misión sexual, gonorrea y sífilis, han alcanzado proporciones
organismos para mejorar su utilidad. epidémicas alrededor del mundo. El cólera, una enfermedad bac­
teriana transmitida en el agua, que florece cuando aguas negras
contaminan agua potable o áreas pesqueras, está bajo control en
Algunas bacterias representan los países desarrollados, pero sigue siendo un gran asesino en las
una amenaza para la salud humana partes más pobres del mundo.
A pesar de los beneficios que ofrecen algunas bacterias, los hábi­
tos alimenticios de algunas de ellas amenazan la salud y el bienes­ COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
tar de los seres humanos. Estas bacterias patógenas (productoras
¿Puedes…
de enfermedades) sintetizan sustancias tóxicas que causan sínto­
mas de enfermedad. Hasta ahora no se han identificado arqueas
• explicar cómo los procariontes afectan la nutrición animal y
vegetal?
patógenas.
• explicar el papel de los procariontes en el reciclamiento de
nutrimentos?
Algunas bacterias anaerobias producen venenos peligrosos • describir cómo los procariontes ayudan a limpiar la contaminación?
Algunas bacterias producen toxinas que atacan el sistema nervioso. • describir algunas de las bacterias patógenas que amenazan la
Una de tales toxinas la produce Clostridium tetani, la bacteria que salud humana?
causa tétanos, una enfermedad a veces letal cuyos síntomas inclu­
yen dolorosa contracción incontrolada de los músculos del cuerpo.
C. tetani son bacterias anaerobias que sobreviven como esporas
hasta que se introducen en un ambiente favorable libre de oxígeno. ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
Una cortada profunda podría permitir que la bacteria del tétanos
Invitados a cenar no bienvenidos
entre en el cuerpo humano y llegue a un lugar donde estaría prote­
gida del contacto con el oxígeno. Conforme se multiplique, la bac­ Muchas de las bacterias responsables de las enfermedades trans-
teria liberará su toxina en el torrente sanguíneo del cuerpo. mitidas por los alimentos causan su daño al producir toxinas. Por
Otra especie de Clostridium anaeróbico que produce una peli­ ejemplo, distintas poblaciones de la especie bacteriana Escherichia
grosa neurotoxina es Clostridium botulinum. C. botulinum está pre­ coli pueden diferir a nivel genético, y algunas de esas diferencias
sente de manera natural en el suelo, pero también puede florecer pueden transformar a este habitante, en general inocuo del sistema
en un contenedor sellado de alimento enlatado que se haya es­ digestivo humano, en un patógeno productor de toxinas. Si alguna
terilizado en forma incompleta. El C. botulinum transportado en de estas cepas tóxicas, como las designadas O157:H7 y O104:H4,
alimentos es peligroso porque la toxina botulínica está entre las llegan al sistema digestivo humano, las bacterias se unen con fir-
sustancias más tóxicas conocidas; un solo gramo es suficiente para meza a la pared del intestino y comienzan a liberar una toxina lla-
matar 15 millones de personas. mada shiga. La toxina shiga causa sangrado intestinal que resulta
en dolorosos cólicos y diarrea sanguinolenta. La toxina también
Los seres humanos combaten las enfermedades puede dañar otros órganos; las víctimas de O157:H7 y O104:H4
bacterianas viejas y nuevas con frecuencia desarrollan síndrome urémico hemolítico, una condi-
Las enfermedades bacterianas han tenido un impacto significativo ción peligrosa caracterizada por falla renal y pérdida de eritrocitos.
en la historia humana. Tal vez el ejemplo más infame es la peste Las bacterias son responsables de la mayoría de las enfermeda-
bubónica, o “Muerte Negra”, que mató a 100 millones de perso­ des transmitidas por alimentos. Pero, además de las bacterias, ¿cuá-
nas a mediados del siglo XIV. En muchas partes del mundo murió les otros agentes infecciosos pueden causar estragos en el cuerpo
un tercio o más de la población. La peste es causada por la bacte­ humano?
ria enormemente infecciosa Yersinia pestis, dispersada por las pul­
gas que se alimentan de ratas infectadas y luego se mueven hacia
huéspedes humanos. Aunque la peste bubónica no ha resurgido 20.4 ¿QUÉ SON LOS VIRUS, VIROIDES
como una epidemia a gran escala, alrededor de 2 mil a 3 mil per­
sonas en el mundo se diagnostican con la enfermedad cada año. Y PRIONES?
Algunos patógenos bacterianos parecen surgir de manera sú­ Aunque este capítulo está dedicado sobre todo a un panorama de
bita. La enfermedad de Lyme, por ejemplo, era desconocida hasta los dominios procariontes, también se revisan los virus, viroides y
1975, pero ahora se diagnostica en alrededor de 30 mil personas priones, que no son organismos pero tienen significativos efectos
al año en Estados Unidos. Esta enfermedad, llamada en honor de sobre los organismos.
362 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

FIGURA 20-10  Los tamaños de

1 μm Staphylococcus cianobacteria microorganismos Tamaños relativos de
células eucariontes, células procariontes
y virus (1 µm = 1/1 000 milímetros).

Escherichia
coli

Células eucariontes Células procariontes Virus

(10-100 μm) (0.2-10 μm) (0.05-0.2 μm)

Los virus son partículas no vivientes

Aunque los virus por lo general se encuentran en estrecha aso­
ciación con los organismos vivientes, la mayoría de los biólogos
no consideran a los virus como vivientes porque carecen de mu­
chos de los rasgos que caracterizan a la vida. Por ejemplo, no son
células, ni están compuestos de células. Más aún, no pueden, por
cuenta propia, lograr las tareas básicas que realizan las células vi­
vientes. Los virus no tienen ribosomas sobre los cuales elaborar
proteínas ni citoplasma ni capacidad para sintetizar moléculas
orgánicas ni capacidad para extraer y usar la energía almacenada
en tales moléculas. No poseen membranas propias y no pueden
crecer o reproducirse por cuenta propia. La simplicidad de los
virus parece colocarlos fuera del reino de las cosas vivientes. Sin
embargo, pueden evolucionar.

Un virus consta de una molécula de ADN (a) Virus de la rabia (b) Bacteriófago
o ARN rodeada por un recubrimiento
proteínico
Los virus son pequeños; la mayoría son mucho más pequeños
que incluso la más pequeña célula procarionte (FIG. 20-10). Las
partículas virales son tan pequeñas (0.05-0.2 micrómetros de diá­
metro) que sólo pueden verse bajo la enorme amplificación de
un microscopio electrónico. Bajo tal amplificación, uno puede
ver que los virus asumen gran variedad de formas (FIG. 20-11).
Los virus constan de dos partes principales: una molécula de
material hereditario y un recubrimiento de proteína que rodea la
molécula. Dependiendo del tipo de virus, la molécula hereditaria
puede ser o ADN o ARN, y puede tener una sola cadena o doble

FIGURA 20-11  Los virus vienen en varias formas  La forma viral

está determinada por la naturaleza del recubrimiento proteínico del
virus. (c) Virus de mosaico del tabaco (d) Virus de la influenza
 CAPÍTULO 20  La diversidad de procariontes y virus 363

glicoproteínas
envoltura
(bicapa lipídica)
recubrimiento
proteínico

espículas

nucleopro-
FIGURA 20-13  Algunos virus infectan bacterias En esta micro-
teínas grafía electrónica se ven bacteriófagos atacar una bacteria. Hay
inyectado su material genético en el interior, lo que deja sus recu-
transcriptasa brimientos proteínicos pegándose a la pared celular bacteriana.
material genético
inversa
(ARN viral)
recubierto con proteína (propia de virus ARN) PENSAMIENTO CRÍTICO  Los biotecnólogos con frecuencia usan
virus para transferir genes desde las células de una especie
FIGURA 20-12  Estructura y replicación virales  Sección transversal hasta las células de otra. ¿Cuáles propiedades de los virus los
de VIH, el virus que causa sida. Este virus está entre los que tienen hacen útiles para este propósito?
una envoltura exterior formada a partir de la membrana plasmática de
la célula huésped. Las puntas elaboradas con glicoproteína (proteína y
carbohidrato) se proyectan desde la envoltura y ayudan al virus a unirse
a su célula huésped. En el interior, un recubrimiento proteínico rodea el
material genético y las moléculas de transcriptasa inversa, una enzima enfermedades causadas por bacterias, porque muchas bacterias pa­
que cataliza la transcripción del ADN a partir del molde de ARN viral tógenas se han vuelto cada vez más resistentes a los antibióticos.
después de que el virus entra a una célula huésped. Los tratamientos basados en fagos también podían sacar ventaja
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué los virus son incapaces de de la especificidad de los virus y atacar sólo las bacterias diana y no
replicarse afuera de una célula huésped? las otras múltiples bacterias inocuas o benéficas en el cuerpo.
En los organismos multicelulares, como plantas y animales,
diferentes virus se especializan para atacar tipos de células parti­
culares. Los virus responsables del resfriado común, por ejemplo,
cadena, lineal o circular. El recubrimiento proteínico puede estar atacan las membranas del sistema respiratorio, y el virus de la
rodeado por una envoltura formada a partir de la membrana rabia ataca células nerviosas. Un tipo de virus de herpes se espe­
plasmática de la célula huésped (FIG. 20-12). cializa en las membranas mucosas de boca y labios, y produce
“fuegos labiales”; un segundo tipo produce úlceras similares en o
cerca de los genitales. Los virus de herpes toman residencia per­
Los virus requieren un huésped manente en el cuerpo y se manifiestan de manera periódica (por
para reproducirse lo general durante momentos de estrés) como úlceras infecciosas.
Un virus sólo puede reproducirse dentro de una célula huésped La devastadora enfermedad sida (síndrome de inmunodeficiencia
–la célula que el virus infecta–. La reproducción viral comienza adquirida), que paraliza el sistema inmunológico del cuerpo, es
cuando un virus penetra una célula huésped. Después de que el cau­sada por un virus que ataca un tipo específico de leucocito
virus entra a la célula huésped, el material genético viral toma que controla la respuesta inmunitaria del cuerpo. Los virus tam­
el control. La célula huésped secuestrada entonces usa las instruc­ bién causan algunos tipos de cáncer, como la leucemia de célula T
ciones codificadas en los genes virales para producir los compo­ (un cáncer de los leucocitos), cáncer de hígado y cáncer cervical.
nentes de nuevos virus. Las piezas se ensamblan con rapidez, y
un ejército de nuevos virus surge para invadir y conquistar célu­ Las infecciones virales son difíciles de tratar
las vecinas (véase el “Con más detalle: Replicación de virus” en la
Debido a que los virus dependen de la maquinaria celular de sus
página 364).
huéspedes, las enfermedades que causan son difíciles de tratar.
Los antibióticos que con frecuencia son efectivos contra las in­
Los virus son específicos de huésped fecciones bacterianas son inútiles contra los virus, y los agentes
Cada tipo de virus está especializado para atacar una célula hués­ antivirales pueden destruir tanto células huésped como virus. A
ped específica. Hasta donde se sabe, ningún organismo en alguno pesar de la dificultad de atacar los virus conforme se “esconden”
de los tres dominios de la vida es inmune a todos los virus. Los dentro de las células, se han desarrollado algunos medicamen­
virus que infectan arqueas o bacterias con frecuencia se llaman tos antivirales. Muchos de estos medicamentos destruyen o blo­
bacteriófagos, que en ocasiones se abrevian como fagos (FIG. quean la función de las enzimas que el virus diana requiere para
20-13). Los fagos pronto pueden volverse importantes para tratar su replicación.
364 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

CON MÁS DETALLE Replicación de virus

Los virus se multiplican, o replican, usando su son engullidos por una célula huésped •• Ensamblado El material genético viral y
propio material genético, el cual, dependiendo (endocitosis) después de enlazarse a las enzimas son rodeadas por su recu-
del virus, consta de ARN o ADN de una sola receptores sobre la membrana plasmática brimiento proteínico.
cadena o de cadena doble. Este material sirve de la célula que estimula la endocitosis. •• Liberación Los virus surgen de la célula
como un plano para que las proteínas virales y Otros virus están recubiertos con huésped mediante “brote” desde la
el material genético requerido elaboren nuevos una envoltura que puede fusionarse con membrana plasmática o con la ex-
virus. En la replicación también pueden parti- la membrana del huésped. Entonces plosión de la célula.
cipar enzimas virales, pero el proceso global el material genético viral se libera en el
citoplasma. La FIGURA E20-2 muestra el ciclo
depende de la maquinaria bioquímica de la
•• Síntesis Los virus redirigen la maquinaria de vida del virus de inmunodeficiencia
célula huésped. Los virus no pueden replicar­-
de síntesis de proteínas de la célula humana (VIH), el retrovirus que causa
se afuera de las células vivientes.
huésped para producir muchas copias sida. Los retrovirus se llaman así porque
El proceso de replicación viral varía de
de las proteínas virales, y el material un paso clave en su replicación usa ARN
manera considerable entre los diferentes
genético viral se replica muchas veces. de una sola cadena como molde para
tipos de virus, pero la mayoría de los modos
La transcripción del genoma viral al ARN elaborar ADN de doble cadena, un pro-
de replicación son variaciones de una
mensajero usa nucleótidos de la célula ceso que invierte la ruta normal desde
secuencia general de eventos:
huésped, y la síntesis de proteínas usa ADN hacia ARN. Los retrovirus logran esta
•• Penetración Para replicarse, un virus debe los ribosomas, ARN de transferencia y transcripción inversa usando una enzima
entrar a una célula huésped. Algunos virus aminoácidos de la célula huésped. viral llamada transcriptasa inversa.

1 Un virus se une a un receptor sobre la membrana

plasmática del huésped; su centro se desintegra
y el ARN viral entra al citoplasma.
envoltura
6 El virus brota de la
recubrimiento membrana plasmática.

centro
(citoplasma)
ARN

transcriptasa
inversa (núcleo)

ARN
ADN
5 Ensamblado
de proteínas
ARNm virales y ARN.

2 Transcriptasa
inversa viral
produce ADN, 3 ADN entra al núcleo y se
usando ARN viral incorpora en los cromosomas
como molde. huéspedes; se transcribe en 4 Síntesis de proteínas
ARNm y más ARN viral, que virales usando ARNm.
se mueve hacia el citoplasma.

FIGURA E20-2  Cómo se replican los virus El retrovirus VIH invade un eritrocito.

Por desgracia, los beneficios de la mayoría de los medicamen­ una población de virus está bajo ataque por un medicamento
tos antivirales son limitados porque muchos virus con rapidez antiviral, con frecuencia surgirá una mutación que confiere resis­
evolucionan resistencia a los medicamentos. Las tasas de muta­ tencia al medicamento. Los virus resistentes prosperan y replican
ción pueden ser muy altas en los virus, en parte porque muchos en grandes cantidades, y con el tiempo se dispersan hacia nuevos
de ellos carecen de mecanismos para corregir errores que ocurren huéspedes humanos. Al final, los virus resistentes predominan y el
durante la replicación del material genético. Por tanto, cuando anterior medicamento antiviral útil se vuelve ineficaz.
 CAPÍTULO 20  La diversidad de procariontes y virus 365

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

Invitados a cenar no bienvenidos
Algunas enfermedades transmitidas por alimentos son causadas
por virus. Por ejemplo, el virus que causa hepatitis A con frecuen-
cia se transmite en alimentos, por lo general cuando al alimento
lo manipula una persona infectada que no ha tenido cuidado para
lavarse las manos. Algunas personas infectadas con hepatitis A no
muestran síntomas, pero muchas experimentan síntomas parecidos
a la influenza acompañados con ictericia (piel amarillenta). Aunque
pueden surgir complicaciones adicionales, la mayoría de las víctimas
se recuperan en pocos meses. La hepatitis A es una de las pocas
enfermedades alimentarias para las cuales existe una vacuna.

Algunas enfermedades vegetales son

causadas por agentes infecciosos incluso
más simples que los virus
FIGURA 20-14  Priones: proteínas desconcertantes Sección
Los viroides son partículas infecciosas que carecen de recubri­ del cerebro de una vaca infectada con encefalopatía espongiforme
miento proteínico y constan de nada más que cadenas circulares bovina que contiene grupos fibrosos de proteínas prion.
cortas de ARN. A pesar de su simplicidad, los viroides son capaces
de entrar al núcleo de una célula huésped y dirigir la sínte­sis de
nuevos viroides. Alrededor de una docena de enfermedades
de los cultivos, incluidas la del pepino pálido, las manchas de
aguacate y el tubérculo ahusado de la patata, son causadas por Prusiner y sus colaboradores pudieron aislar al agente infeccioso
viroides. No se conoce algún viroide que infecte animales. a partir de hámsteres infectados con tembladera y demostraron
que no contenía ácidos nucleicos. Los investigadores llamaron
priones (FIG. 20-14) a estas proteínas infecciosas.
Algunas moléculas de proteína ¿Cómo una proteína puede replicarse a sí misma y ser in­
son infecciosas fecciosa? Investigación realizada durante las décadas posteriores
Agentes infecciosos simples conocidos como priones atacan sis­ al descubrimiento de Prusiner ha mostrado que los priones son
temas nerviosos mamíferos. En la década de 1950, médicos que versiones mal plegadas de una proteína común llamada PrP. Ésta
estudiaban a los fore, una tribu de Nueva Guinea, quedaron ex­ se encuentra en las membranas de neuronas y se requiere para
trañados al observar numerosos casos de una letal enfermedad el funcionamiento neuronal normal. En ocasiones, copias de la
degenerativa del sistema nervioso, que los fore llamaban kuru. molécula PrP se pliegan en la forma equivocada y por tanto se
Los síntomas de kuru (pérdida de coordinación, demencia y, por transforman en priones infecciosos. Si las moléculas de proteína
último, la muerte) eran similares a los de la rara pero más difun­ prion mal plegada se introducen en un mamífero sano, pueden
dida enfermedad de Crutzfeldt-Jakob en seres humanos, y de inducir que otras copias normales de la molécula PrP se transfor­
tembladera y encefalopatía espongiforme bovina en ganado do­ men en priones, que a su vez inducen todavía otras conversiones
méstico (véase el “Caso de estudio: Proteínas desconcertantes”, de PrP normal a la versión prion. Con el tiempo, esta reacción
en el Capítulo 3). Cada una de estas enfermedades en general en cadena conduce a una concentración de priones tan alta
resulta en tejido cerebral que es esponjoso: lleno de hoyos. Los como para causar daño y degeneración de las células nerviosas.
investigadores en Nueva Guinea con el tiempo determinaron que Dentro de las características propias de una proteína prionica se
kuru se transmitía por canibalismo ritual; los miembros de los encuentra que contienen mayor cantidad de láminas beta en su
fore honraban a sus muertos consumiendo sus cerebros. Desde estructura y no son sensibles a proteasas. ¿Por qué una ligera al­
entonces de detuvo esta práctica, y el kuru casi ha desaparecido. teración de una proteína en general benigna se convierte en un
Es claro que el kuru era causado por un agente infeccioso trans­ peligroso asesino de células? Nadie lo sabe.
mitido por tejido cerebral infectado, ¿pero cuál era este agente?
En 1982, el neurólogo Stanley Prusiner publicó evidencia de COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
que la “tembladera” (y, por extensión, kuru, la enfermedad ¿Puedes…
de Creutzfeldt-Jakob, y muchas otras afecciones similares) es cau­ • describir la estructura y las características de virus, viroides y
sada por un agente infeccioso que consta sólo de proteína. Esta priones?
idea pareció disparatada en la época, porque la mayoría de los • describir los efectos que pueden tener sobre los organismos
científicos consideraba que los agentes infecciosos debían con­ huéspedes?
tener material genético como ADN o ARN para replicarse. Pero
366 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O
Invitados a cenar no bienvenidos
¿Cómo entran las bacterias dañinas a los alimentos? Muchas enfer- los cortes vacunos, de ternera o cordero es 63 ºC; para todo el pollo,
medades transmitidas por los alimentos resultan del consumo de 74 ºC. El color de la carne cocida puede ser un indicador poco confia-
carne contaminada. Los sistemas intestinales de casi un tercio del ble de seguridad, pero cuando no está disponible un termómetro para
ganado vacuno en Estados Unidos portan bacterias que son dañinas carne, intenta evitar comer carne que todavía esté rosada por dentro,
para los seres humanos, y estas bacterias pueden transmitirse a los en especial la carne molida o las hamburguesas. El pescado debe
seres humanos cuando un empacador de carne por accidente muele cocinarse hasta que esté opaco y forme hojuelas fácilmente con un
algunas vísceras en las hamburguesas. De igual manera, heces de tenedor; los huevos cocidos, hasta que clara y yema estén firmes. Por
pollo pueden salpicar los huevos, lo que monta el escenario para que último, conserva fríos los alimentos almacenados. Los patógenos se
bacterias dañinas entren a los huevos a través de pequeñas cuartea- multiplican más rápido a temperaturas entre 4 y 60 ºC. De modo que
duras o cuando el consumidor rompe el huevo y su contenido toca el lleva tus alimentos domésticos de la tienda al refrigerador o congela-
cascarón. Productos como lechuga, espinacas, jitomates y melones dor tan rápido como sea posible. No dejes restos cocinados sin refrige-
también pueden contaminarse si los campos agrícolas están expues- rar durante más de dos horas. Descongela los alimentos congelados
tos a heces animales, que pueden depositar ciervos o animales en el refrigerador o el microondas, no a temperatura ambiente. Un
domésticos o llevarse desde ranchos y unidades de engorde cerca- poco de atención a la seguridad alimentaria puede ahorrarte invitados
nas, ya sea en el polvo o por deslizamientos. Los ambientes cálidos indeseados en tus alimentos.
y húmedos donde se cultivan los brotes proporcionan excelentes
condiciones de crecimiento para cualquier bacteria dañina que pueda
CONSIDERA ESTO  Grupos de consumidores afirman que uno
presentarse en las semillas de donde se produjeron los brotes.
puede mejorar la seguridad alimentaria al otorgar a las agencias
¿Cómo puedes protegerte de las bacterias que comparten tu sumi- gubernamentales fondos adicionales y mayor autoridad para inspec-
nistro alimenticio? Fácil: limpia, cocina y congela. La limpieza ayuda a cionar las plantas procesadoras de alimentos y ordenar la devolu-
evitar la dispersión de patógenos. Lava tus manos antes de preparar ción de alimentos contaminados. Los opositores de tales medidas
los alimentos, y lava todos los utensilios y tablas de corte después argumentan que no es necesario empoderar a las agencias guber-
de preparar cada alimento. La cocción completa es la mejor forma de namentales, porque la mejor protección contra la contaminación
garantizar que muere cualquier bacteria presente en los alimentos. Las alimentaria es tener consumidores informados, quienes dejarán de
carnes, en particular, deben cocerse por completo; expertos en segu- comprar productos de compañías que hayan producido alimentos
ridad alimentaria recomiendan usar un termómetro para carnes para no seguros. ¿Tú apoyarías o te opondrías a la supervisión guberna-
asegurarse de que la parte más gruesa del puerco cocinado o la carne mental adicional de la seguridad alimentaria?
molida o hamburguesas alcanzó los 71 ºC. La temperatura segura para

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las u orgánicas para obtener energía. Muchos son anaerobios, capaces de
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo obtener energía cuando no hay oxígeno disponible. Los procariontes
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. se reproducen por fisión procarionte y pueden intercambiar material
genético mediante conjugación, en la que ADN se transfiere de un
donador a un receptor.
Resumen de conceptos clave
20.3 ¿Cómo los procariontes afectan
20.1 ¿Cuáles organismos son miembros a los seres humanos y a otros organismos?
de los dominios Archaea y Bacteria? Algunas bacterias son patógenas y causan trastornos como neumonía,
Arqueas y bacterias son unicelulares y procariontes. Aunque arqueas tétanos, botulismo y las infecciones sexualmente transmitidas gono­
y bacterias son similares a nivel morfológico, no están estrechamente rrea y sífilis. Sin embargo, la mayoría de los procariontes son inocuos
relacionadas y difieren en varias características fundamentales, in­ para los seres humanos y tienen importantes papeles en los ecosistemas
cluidas composición de pared celular, secuencia de ARN ribosómico naturales. Algunas viven en los sistemas digestivos de animales que
comen hojas, donde los procariontes descomponen celulosa. Las bacte­
y estructura lipídica de membrana. Una pared celular determina las
rias fijadoras de nitrógeno enriquecen el suelo y ayudan al crecimiento
formas características de los procariontes: esférica, con forma de barra
de las plantas. Muchas otras bacterias viven de cuerpos muertos y dese­
o con forma de sacacorchos.
chos de otros organismos, y liberan nutrimentos para su reutilización.

20.2 ¿Cómo sobreviven y se reproducen 20.4  ¿Qué son los virus, viroides y priones?
los procariontes? Los virus son parásitos que constan de un recubrimiento proteínico
Ciertos tipos de bacterias pueden moverse usando flagelos; otras for­ que rodea material genético. Son no celulares e incapaces de moverse,
man esporas que se dispersan de manera amplia y soportan condicio­ crecer o reproducirse fuera de una célula viviente. Invaden células de
nes ambientales inhóspitas. Bacterias y arqueas han colonizado casi un huésped específico y usan la energía, las enzimas y los ribosomas
todo hábitat sobre la Tierra, incluidos ambientes calientes, ácidos, de la célula huésped para producir más partículas virales, que se li­
muy salados y anaerobios. beran cuando se rompe la célula. Muchos virus son patógenos para
Los procariontes obtienen energía de diversas formas. Algunos se los seres humanos, incluidos los causantes de refriados e influenza,
apoyan en la fotosíntesis; otros descomponen moléculas inorgánicas herpes, sida y ciertas formas de cáncer.
 CAPÍTULO 20  La diversidad de procariontes y virus 367

Los viroides son cadenas cortas de ARN que pueden invadir el 3. Muchos procariontes usan _______________ para moverse.
núcleo de una célula huésped y dirigir la síntesis de nuevos viroides. Algunos procariontes secretan limo que los protege cuando
A la fecha, se sabe que los viroides sólo causan ciertas enfermedades se agregan en comunidades llamadas _______________. Otros
de plantas. procariontes pueden sobrevivir largos periodos y condiciones
Se ha implicado a los priones en enfermedades del sistema ner­
extremas al producir estructuras protectoras llamadas
vioso, como kuru, enfermedad de Creutzfeldt-Jakob, tembladera y
_______________.
encefalopatía espongiforme bovina. Los priones carecen de material
genético y están compuestos sólo de proteína priónica mutada. 4. Las bacterias _______________ habitan ambientes que carecen de
oxígeno. Las bacterias _______________ capturan energía de la luz
solar.
Términos clave 5. Los procariontes se reproducen mediante _______________ y en
anaerobio   357 endospora   356 ocasiones pueden intercambiar material genético mediante el
Archaea   353 fisión procarionte   357 proceso de _______________.
Bacteria   353 flagelo   355 6. El nutrimento vegetal amonio lo producen bacterias
bacteria fijadora huésped   363 _______________ en el suelo y en nódulos. Los procariontes que
de nitrógeno   360 patógeno   361 viven en los sistemas digestivos de vacas y conejos descomponen
bacteriófago   363 plásmido   359 _______________ en las hojas que comen dichos mamíferos.
biopelícula   355 prion   365 7. Cólera, gonorrea y neumonía son algunas de las enfermedades
biorremediación   361 viroide   365 causadas por _______________ patógenos. Las cepas
conjugación   359 virus   362 dañinas de E. coli pueden transmitirse a los seres humanos
mediante el consumo de ______________, ______________ o
Razonamiento de conceptos 8.
_______________.
Un virus consta de una molécula de _______________ o
Opción múltiple _______________ rodeada por un recubrimiento _______________.
1. El nombre del proceso mediante el cual el ADN se transfiere Un virus no puede reproducirse a menos que entre a una célula
desde un procarionte a otro vía un puente citoplasmático es _______________. Un virus que infecta bacterias se conoce como
a. conjugación. _______________.
b. fisión procarionte.
c. meiosis. Preguntas de repaso
d. biorremediación. 1. Describe algunas de las formas en las cuales los procariontes
2. Una comunidad de procariontes rodeada por limo y adherida obtienen energía y nutrimentos.
a una superficie se llama
2. ¿Qué son las bacterias fijadoras de nitrógeno y qué papel
a. plásmido.
tienen en los ecosistemas?
b. flagelo.
c. endospora. 3. Describe algunos de los ambientes extremos donde se
d. biopelícula. encuentran los procariontes. ¿Qué partes del cuerpo humano
están habitadas por procariontes?
3. ¿Cuál de los siguientes enunciados acerca de arqueas no es cierto?
a. Algunas arqueas pueden sobrevivir y florecer a 4. ¿Qué es una endospora? ¿Cuál es su función?
temperaturas por arriba del punto de ebullición del agua. 5. ¿Qué es la conjugación? ¿Qué papel tienen los plásmidos en la
b. Las paredes celulares de arqueas contienen peptidoglicano. conjugación?
c. Las arqueas no están estrechamente relacionadas con las 6. ¿Por qué los procariontes son en especial útiles en la
bacterias. biorremediación?
d. No se sabe que arqueas causen alguna enfermedad de
7. Describe la estructura de un virus típico. ¿Cómo se replican los
plantas o animales.
virus?
4. Los virus
a. por lo general son fotosintéticos. 8. Describe algunos ejemplos de cómo los procariontes son
b. constan de una sola célula. útiles para los seres humanos y algunos ejemplos de cómo
c. constan de ADN o ARN y un recubrimiento proteínico. son dañinos para los seres humanos.
d. constan de ATP y un recubrimiento lipídico. 9. ¿Cómo difieren arqueas y bacterias? ¿Cómo difieren
5. La aplicación de fertilizante cerca de un derrame de petróleo procariontes y virus?
para aumentar la población de bacterias consumidoras de
petróleo es un ejemplo de Aplicación de conceptos
a. biorremediación.
b. conjugación.
1. En algunos países en desarrollo pueden comprarse antibióticos
sin receta. ¿Por qué crees que se hace esto? ¿Qué consecuen­
c. ingeniería genética.
cias biológicas puedes predecir?
d. transferencia lateral de genes.
2. Antes del descubrimiento de los priones, muchos biólogos (tal
Llena los espacios vez la mayoría) habrían estado de acuerdo con el enunciado
1. tienen peptidoglicano en su _______________, “es un hecho que no pueden existir organismos o partículas
pero _______________ no lo tienen. infecciosos que carezcan de ácido nucleico (como ADN o
2. Las células procariontes son (más grandes/máspequeñas) ARN)”. ¿Qué lecciones enseñaron los priones acerca de la
_______________ que las células eucariontes. Las formas naturaleza, la ciencia y la investigación científica? (Tal vez
más comunes de los procariontes son _______________, quieras revisar el Capítulo 1 para auxiliarte al responder esta
_______________ y _______________. pregunta.)
21 LA DIVERSIDAD
DE PROTISTAS

ES T UDI O
D E CASO La protista fotosintética
Caulerpa taxifolia es un
Monstruo verde invasor indeseable en los
mares templados.
EN CALIFORNIA ES UN CRIMEN
poseer, transportar o vender
Caulerpa. ¿La Caulerpa es una droga
ilícita o algún tipo de arma? No: es
una pequeña alga verde. ¿Por qué, entonces, los legisladores de mar y en consecuencia introdujo de manera inadvertida Caulerpa en
California quieren prohibirla en su estado? el Mediterráneo.
La historia del ascenso de Caulerpa a la categoría de enemigo Hacia 1989, el parche de Caulerpa había crecido para cubrir
público comienza a principios de la década de 1980, en el Wilhelma algunos cientos de metros cuadrados. Formó una mata continua
Zoo en Stuttgart, Alemania. Ahí, los cuidadores de un acuario de que parecía excluir la mayoría de los otros organismos que en gene­
agua salada descubrieron que el alga tropical Caulerpa taxifolia era ral habitan el lecho del Mar Mediterráneo. Los herbívoros locales,
una compañera atractiva y el fondo para los peces tropicales en como erizos de mar y peces, no se alimentan de Caulerpa.
exhibición. Mejor aún, años de crianza en cautiverio en el zoológico Pronto se volvió evidente que Caulerpa se dispersa con rapidez,
produjeron una cepa de alga que estaba bien adaptada a la vida en no está controlada por la depredación y desplaza a especies nati­
un acuario. La nueva cepa era en particular dura y podía sobrevivir vas. Hacia mediados de la década de 1990, los biólogos se alar­
en aguas considerablemente más frías que las aguas tropicales en maron al encontrar Caulerpa en toda la costa mediterránea, desde
las que se encontraba la Caulerpa silvestre. El personal del zooló­ España hasta Italia. En la actualidad, esta especie invasora crece
gico estaba feliz de enviar esquejes a otras instituciones que quisie­ en camas extensas a lo largo del Mediterráneo y cubre un área
ran usarla en exhibiciones de acuario. cada vez mayor en el lecho marino.
Una institución que recibió un esqueje fue el Museo A pesar de la amenaza que plantea para los ecosistemas,
Oceanográfico de Mónaco, ubicado a la orilla del Mar Mediterráneo. Caulerpa es un organismo fascinante. Las algas verdes como Caulerpa
En 1984, un biólogo marino visitante descubrió un pequeño par­ son parte de un grupo diverso de organismos conocidos de manera
che de Caulerpa creciendo en las aguas justo abajo del museo. informal como protistas. ¿Qué otros tipos de organismos son protis­
Presuntamente, alguien que limpió el acuario derramó el agua en el tas? ¿Cómo y dónde viven los protistas?

368
 CAPÍTULO 21  La diversidad de protistas 369

DE UN VISTAZO
21.1 ¿Qué son los protistas? 21.2 ¿Cuáles son los principales
grupos de protistas?

21.1 ¿QUÉ SON LOS PROTISTAS?

Dos de los dominios de la vida, Bacteria y Archaea, sólo contienen
procariontes. El tercer dominio, Eukarya, incluye a todos los orga­
nismos eucariontes. Los Eukarya más notorios son plantas, hon­
gos y animales (que se estudian en los capítulos del 22 al 25). Los
eucariontes restantes constituyen un grupo diverso de organismos
conocidos de manera colectiva como protistas. Los protistas no
forman un clado (un grupo que consta de todos los descendientes
de un ancestro común particular) de modo que los sistemáticos no
usan el término “protista” como nombre formal de un grupo. En
vez de ello, protista es un término de conveniencia para referirse a
cualquier eucarionte que no sea una planta, animal u hongo.
La mayoría de los protistas son unicelulares e invisibles para
los seres humanos en su vida diaria. Si de algún modo pudieras
encogerte a su escala microscópica, estarías impresionado con sus
hermosas formas, sus variados estilos de vida, sus sorprendentes di­ (a) Reproducción mediante división celular
versos modos de reproducción, y la complejidad estructural y fisio­
lógica que es posible dentro de los límites de una sola célula.

Los protistas usan diversos modos

de reproducción
La mayoría de los protistas se reproducen asexualmente; un indi­
viduo se divide mediante división celular mitótica para producir
dos individuos que son genéticamente idénticos a la célula pro­
genitora (FIG. 21-1a). Sin embargo, muchos protistas son capaces
de reproducción sexual, en la que dos individuos aportan mate­
rial genético a un descendiente que es genéticamente diferente
de cualquier progenitor. Entre protistas también son comunes los
procesos no reproductivos que combinan el material genético de
diferentes individuos (FIG. 21-1b).
En muchas especies protistas que son capaces de reproduc­
ción sexual, la mayor parte de la reproducción es, no obstante,
asexual. La reproducción sexual ocurre sólo de manera extra­ (b) Intercambio de material genético
ordinaria, en un momento particular del año o bajo ciertas
circunstancias, como un ambiente atestado o una reducción de ali­- FIGURA 21-1  Reproducción e intercambio de genes de pro-
tistas (a) Micrasterias, un alga verde se reproduce asexualmente
mento. Los detalles de la reproducción sexual y los ciclos de vida
mediante división celular. (b) Dos Euplotes ciliados intercambian
resultantes varían mucho entre diferentes tipos de protistas.
material genético.
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿a qué se refieren los biólogos cuando
Los protistas usan diversos modos de nutrición dicen que el sexo y la reproducción no están conectados en la
mayoría de los protistas?
Entre los protistas se presentan tres modos principales de nutri­
ción. Los protistas pueden ingerir sus alimentos, absorber nu­
trimentos de sus alrededores o capturar energía solar mediante parecidas a boca en la célula. Cualquiera sea el medio por el cual
fotosíntesis. Los protistas que ingieren sus alimentos son depre­ se ingiere alimento, una vez dentro de la célula protista, por lo
dadores. Los protistas depredadores unicelulares pueden tener general se empaqueta en una vacuola alimenticia acotada por
membranas celulares flexibles que pueden cambiar de forma membrana para su digestión.
para rodear y engullir alimentos como bacterias u otros protis­ Los protistas que absorben nutrimentos directamente del
tas. Los protistas que se alimentan de esta forma por lo general ambiente circundante pueden tener vida libre o vivir dentro de
usan extensiones parecidas a dedos llamadas pseudópodos los cuerpos de otros organismos. Los tipos de vida libre viven el
para engullir presas. Otros protistas depredadores crean peque­ suelo y otros ambientes que contienen materia orgánica muerta,
ñas corrientes que barren partículas alimenticias hacia aberturas donde actúan como descomponedores. Sin embargo, la mayoría
370 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

de los que se alimentan mediante absorción viven dentro de otros 21.2 ¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES
organismos. En la mayor parte de los casos, estos protistas son pa­
rásitos cuya actividad alimenticia daña a la especie huésped.
GRUPOS DE PROTISTAS?
Los protistas fotosintéticos son abundantes en océanos, la­ Con la ventaja que les proporcionó la llegada de rápida y barata
gos y estanques. La mayoría flotan suspendidos en el agua, pero secuenciación de ADN, los sistemáticos usaron comparaciones
algunos viven dentro de tejidos de otros organismos, como genéticas para lograr una mejor comprensión de los clados pro­
corales o almejas. Estas asociaciones parecer ser mutuamente tistas y las relaciones evolutivas entre ellos. Algunos de estos cla­
benéficas; parte de la energía solar capturada por los protistas fo­ dos se mencionan en la TABLA 21-1, junto con las características
tosintéticos la usa el organismo huésped, que proporciona cobijo clave de sus miembros. En la Figura 19-7 se presenta un árbol
y protección a los protistas. evolutivo que incluye los principales clados protistas.
La fotosíntesis protista tiene lugar en cloroplastos. Los clo­ Las anteriores clasificaciones de protistas agrupaban especies
roplastos son los descendientes de antiguas bacterias fotosinté­ de acuerdo con su modo de nutrición, pero las categorías an­tiguas
ticas que aceptaron residir dentro de una célula más grande en ahora son obsoletas porque no reflejan con precisión la actual
un proceso conocido como endosimbiosis (véase el Capítulo 18). comprensión de la filogenia. No obstante, los biólogos todavía
Además de la instancia original de endosimbiosis que creó el pri­ usan la terminología que se refiere a grupos de protistas que com­
mer cloroplasto protista, hubo varias ocurrencias posteriores de parten características particulares pero no por fuerza están rela­
endosimbiosis secundaria en las cuales un protista no fotosinté­ cionados. Por ejemplo, los protistas fotosintéticos se conocen de
tico engulló a un protista fotosintético que contenía cloroplasto. manera colectiva como algas y los protistas unicelulares no foto­
Al final, la mayoría de los componentes de la especie engullida sintéticos, como protozoos.
desaparecieron, y sólo dejaron un cloroplasto rodeado por cuatro En las siguientes secciones se explora una muestra de la di­
membranas. Dos de estas membranas provienen del cloroplas­- versidad protista.
to original derivado de bacteria; una proviene del protista engu­
llido y otra, de la vacuola alimenticia que al inicio contuvo al Los excavados carecen de mitocondrias
protista engullido. Múltiples ocurrencias de endosimbiosis secun­ Los excavados se llaman así por un surco alimenticio que da la
daria explican la presencia de especies fotosintéticas en varios apariencia de haber sido “excavado” en la superficie de la célula.
grupos diferentes de protistas no relacionados. Son anaerobios (pueden vivir y crecer sin oxígeno). Carecen de
mitocondrias, pero poseen otras organelas que tal vez son deri­
vadas evolutivas de mitocondrias. Por tanto, es probable que los
ancestros de los excavados sí poseyeran mitocondrias, pero estas
Los protistas afectan a los seres organelas se perdieron pronto en la historia evolutiva del grupo.
humanos y a otros organismos Los dos grupos más grandes de excavados son los diplomonados
Los protistas tienen impactos importantes, tanto positivos como y los parabasálidos.
negativos, sobre las vidas humanas. El principal impacto positivo
Los diplomonados tienen dos núcleos
en realidad beneficia a todos los seres vivientes y surge del papel
ecológico de los protistas marinos fotosintéticos. Así como las Las células individuales de los diplomonados tienen dos nú­
plantas lo hacen en tierra, los protistas fotosintéticos en los océa­ cleos y se mueven mediante múltiples flagelos. Un diplomonado
nos capturan energía solar y la ponen a disposición de los otros parásito, Giardia (FIG. 21-2), plantea un problema de salud a ni­
organismos en el ecosistema. Por ende, los ecosistemas marinos de vel mundial. Quistes (estructuras duras que encierran al organismo
los cuales dependen los seres humanos para alimentarse a su vez
dependen de los protistas. Más aún, en el proceso de usar fotosín­
tesis para capturar energía, los protistas liberan oxígeno gaseoso
que ayuda a reabastecer el oxígeno removido de la atmósfera por
respiración (recuerda del Capítulo 8 que la respiración celular con­
sume oxígeno).
En el lado negativo del balance, muchas enfermedades hu­
manas son causadas por protistas parásitos. Las enfermedades
causadas por protistas incluyen algunos de los males más preva­
lentes de la humanidad y algunas de sus aflicciones más mortales.
Los protistas también causan algunas enfermedades vegetales, al­
gunas de las cuales dañan cultivos que son importantes para los
seres humanos.

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E
¿Puedes…
• definir protista y describir las diversas formas en las cuales los
protistas adquieren nutrimentos y se reproducen?
• describir un escenario para el origen evolutivo de los
cloroplastos protistas? FIGURA 21-2  Giardia: La maldición de los campistas Un diplo­
• describir los principales efectos de los protistas sobre las monado (género Giardia) que puede infectar agua, y causar trastornos
personas y otros organismos? gastrointestinales a las personas que la beban, se muestra aquí en un
intestino delgado de un ser humano.
 CAPÍTULO 21  La diversidad de protistas 371

TABLA 21-1  Principales grupos de protistas

Características
Grupo Subgrupo Locomoción Nutrición representativas Géneros representativos
Excavados Diplomonados Nadan con flagelos Heterótrofa (es decir, Carece de mitocondrias; Giardia (parásito intesti­
consume otros orga­ habita suelo o agua, nal de mamíferos)
nismos) o puede ser parásito;
unicelular
Parabasálidos Nadan con flagelos Heterótrofa Carece de mitocondrias; Trichomonas (causa la
parásitos o simbiontes infección de transmisión
mutualistas; unicelular sexual tricomoniasis)

Euglenozoos Euglénidos Nadan con un flagelo Fotosintética Tienen mancha ocular; Euglena (habitante
viven en agua dulce común de estanques)

Kinetoplástidos Nadan con flagelos Heterótrofa Habitan suelo o agua, o Trypanosoma (causa
pueden ser parásitos; enfermedad africana del
unicelulares sueño)

Estramenópilos Mohos Nadan con flagelos Heterótrofa Filamentoso Plasmopara (causa

(chromistas) acuáticos (gametos) mildiú)

Diatomeas Se deslizan sobre Fotosintética Tienen conchas de Navicula (se desliza

superficies sílice; mayoría marinos; hacia la luz)
unicelular

Algas pardas No móvil Fotosintética Algas de océanos Macrocystis (forma

templados; bosques de kelp)
multicelulares

Alveolados Dinoflagelados Nadan con dos flagelos Fotosintética Muchos son bioluminis­ Gonyaulax (causa
centes; con frecuencia marea roja)
tienen paredes de
celulosa; unicelulares
Apicomplejos No móvil Heterótrofa Todos parásitos; forman Plasmodium (causa
esporas infecciosas; paludismo)
unicelulares
Ciliados Nada con cilios Heterótrofa Incluyen las células indi­ Paramecium (rápido habi­
viduales más complejas; tante de estanques)
unicelular
Rhizarios Formainíferos Extiende pseudópodos Heterótrofa Tienen conchas de Globigerina (sus conchas
delgados carbonato de calcio; cubren grandes áreas del
unicelulares lecho marino)
Radiolarios Extiende pseudópodos Heterótrofa Tienen conchas de Actinomma (se encuentra
delgados sílice; unicelulares en océanos de todo el
mundo)
Amebozoos Amoebas Extiende pseudópodos Heterótrofa No tienen conchas; Amoeba (habitante
delgados unicelulares común de estanques)

Mixomicetos Masa parecida a ba­ Heterótrofa Forman plasmodios Physarum (forma una
acelulares bosa se extiende sobre multinucleados gran masa anaranjada
superficies brillante)

Mixomicetos Células ameboideas Heterótrofa Forman Dictyostelium (con

celulares extienden pseudópo­ pseudoplasmodios con frecuencia se usa en
dos; masa parecida células ameboideas estudios de laboratorio)
a babosa repta sobre individuales
superficies
Algas rojas No móvil Fotosintética Algunas depositan Porphyra (se usa para
carbonato de calcio; elaborar envolturas de
sobre todo marinas; sushi)
mayoría multicelulares

Algas clorofitas Nada con flagelos Fotosintética Parientes cercanos del Ulva (lechuga de mar)
(algunas especies) clado que incluye
plantas terrestres;
unicelulares y
multicelulares
372 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

durante una fase de su ciclo de vida) de este diplomonado se libera

en las heces de seres humanos, perros u otros animales infectados; flagelo mancha ocular
un solo gramo de heces puede contener 300 millones de quistes.
Los quistes excretados pueden entrar a torrentes acuáticos y lagos,
vacuola
suministros municipales de agua e incluso en piscinas y jacuzzis. contráctil
Si un mamífero bebe agua infectada, los quistes se desarrollan en
la forma adulta en el intestino delgado. En los seres humanos, las
infecciones pueden causar diarrea severa, deshidratación, náusea,
vómito y retortijones. Por fortuna, éstas pueden curarse con me­
dicamentos, y las muertes por infecciones con Giardia son raras.
alimento
Los parabasálidos incluyen mutualistas almacenado
Los parabasálidos son protistas anaerobios flagelados llamados núcleo
así por la presencia en sus células de una estructura caracterís­
tica llamada cuerpo parabasal, que consta de vesículas de Golgi nucléolo
densamente empacadas (véase el Capítulo 4). Todos los paraba­
sálidos conocidos viven dentro de animales. Por ejemplo, este cloroplastos
grupo incluye varias especies que habitan los sistemas digestivos
mitocondrias
de algunas especies de termitas comedoras de madera (FIG. 21-3).
Las termitas no pueden digerir solas la celulosa de la madera, pero FIGURA 21-4  Euglena, un euglénido representativo Las ela­
los parabasálidos sí pueden hacerlo. Por ende, el insecto y el pro­- boradas células individuales de Euglena están empacadas con cloro­
tista están en una relación mutuamente benéfica. La termita plastos verdes, que desaparecerán si el protista se mantiene en la
pone alimento a los parabasálidos en sus intestinos; conforme los oscuridad.
parabasálidos digieren el alimento, algunos de los nutrimentos li­
berados quedan disponibles para que la termita los utilice. Los euglénidos carecen de una cubierta rígida
Algunos parabasálidos son parásitos. Por ejemplo, el parabasá­ y nadan mediante flagelos
lido Trichomonas vaginalis infecta las capas mucosas de los sistemas
Los euglénidos son protistas unicelulares que viven sobre todo
urinario y reproductor en las personas, causando la enfermedad
en agua dulce y se llaman así por el representante mejor conocido
sexualmente transmitida tricomoniasis. La tricomoniasis afecta a
del grupo, Euglena, un unicelular complejo que se mueve al batir
alrededor de 3.7 millones de personas en Estados Unidos cada año.
su flagelo en el agua (FIG. 21-4). Los euglénidos carecen de una
cubierta exterior rígida, de modo que algunos pueden moverse al
Los euglenozoos tienen retorcer o batir sus flagelos. Muchos euglénidos son fotosintéti­
mitocondrias distintivas cos, pero algunas especies en vez de ello absorben o engullen ali­
mentos. Algunos euglénidos poseen organelas simples sensibles a
En la mayoría de los euglenozoos, los pliegues de la membrana
la luz que constan de un fotorreceptor, llamado mancha ocular, y
interior de las mitocondrias de la célula tienen una forma distin­
un parche adyacente de pigmento. El pigmento proyecta sombra
tiva que parece, bajo el microscopio, como una pila de discos.
al fotorreceptor sólo cuando la luz golpea desde ciertas direccio­
Dos grupos principales de euglenozoos son los euglénidos y los
nes, lo que permite que el organismo determine la dirección de la
kinetoplástidos.
fuente luminosa. Con esta información de la mancha ocular, el
flagelo impulsa al protista hacia niveles de luz adecuados para la
fotosíntesis.

Algunos kinetoplástidos causan enfermedades humanas

El ADN en las mitocondrias de los kinetoplástidos es una dis­
posición de complejos ensamblados llamados kinetoplastos, en
los cuales muchas copias del genoma mitocondrial circular se en­
trelazan para formar estructuras distintivas con forma de disco.
La mayoría de los kinetoplástidos poseen al menos un flagelo,
que puede impulsar al organismo, percibir el ambiente o atra­
par alimento. Algunos kinetoplástidos tienen vida libre y habi­
tan suelo y agua; otros viven dentro de otros organismos en una
relación que puede ser mutuamente benéfica o parasitaria. Un
kinetoplástido parásito peligroso en el género Trypanosoma es res­
ponsable de la enfermedad africana del sueño, una enfermedad
que puede ser mortal (FIG. 21-5). Como muchos parásitos, este
organismo tiene un ciclo de vida complejo, parte del cual lo pasa
FIGURA 21-3  Los parabasálidos habitan los sistemas diges- en la mosca tse-tsé. Mientras se alimenta de la sangre de un ma­
tivos de las termitas El parabasálido Trichonympha vive en los mífero, una mosca infectada puede transmitir al mamífero saliva
intestinos de las termitas, donde digiere celulosa en el material que contenga el tripanosoma. Entonces el parásito se desarrolla
vegetal leñoso que consumen las termitas. en el nuevo huésped (que puede ser un ser humano) y entra al
 CAPÍTULO 21  La diversidad de protistas 373

ponedores que viven en agua y suelo húmedo. Algunas especies

tienen profundos impactos económicos sobre los seres huma­
nos. Por ejemplo, un moho acuático causa una enfermedad en
las uvas conocida como mildiú. Su inadvertida introducción a
Francia desde Estados Unidos a finales de la década de 1870 casi
destruyó la industria vinícola francesa. Un moho acuático tam­
bién es responsable del mildiú de la patata. Cuando este protista
por accidente se introdujo en Irlanda alrededor de 1845, destruyó
casi toda la cosecha de patata, y causó una hambruna devasta­
dora durante la cual hasta un millón de personas en Irlanda mu­
rieron de hambre y muchas más emigraron hacia Estados Unidos
para escapar de la hambruna.

Las diatomeas están encerradas dentro

de paredes vítreas
Las diatomeas, estramenópilos fotosintéticos que se encuen­-
tran tanto en agua dulce como salada, producen paredes celulares
protectoras que contienen sílice (vidrio) (FIG. 21-6). Acumulacio­
FIGURA 21-5  Un kinetoplástido patógeno Esta fotomicrografía nes de conchas vítreas de diatomeas durante millones de años
muestra sangre humana que está severamente infectada con el han producido depósitos fósiles de “tierra de diatomeas” que
kinetoplástido parásito con forma de sacacorchos Trypanosoma, pueden tener cientos de metros de grosor. Esta sustancia ligera­
que causa la enfermedad africana del sueño. mente abrasiva se usa de manera amplia en productos como den­
tífrico y lustre para metales.
Las diatomeas forman parte del fitoplancton, los fotosin­
torrente sanguíneo. Entonces el tripanosoma puede ser ingerido tetizadores unicelulares que flotan de manera pasiva en las capas
por otra mosca tse-tsé que muerda al huésped, lo que en conse­ superiores de los lagos y océanos de la Tierra. El fitoplancton tiene
cuencia comienza un nuevo ciclo de infección. Para información un papel ecológico de enorme importancia. El fitoplancton ma­
acerca de otro kinetoplástido patógeno, consulta el “Guardián de rino representa alrededor de 50% de toda la actividad fotosinté­
la salud: Infecciones protista ignoradas”, en la página 375. tica de la Tierra, absorbe dióxido de carbono, recarga la atmósfera
con oxígeno y sostiene la compleja red de vida acuática.
Los estramenópilos tienen
flagelos distintivos
Todos los estramenópilos tienen en sus fla­
gelos finas proyecciones parecidas a cabellos
(aunque en muchos estramenópilos los flagelos
sólo están presentes en ciertas etapas del ciclo
de vida). A pesar de su historia evolutiva com­
partida, los estramenópilos muestran un amplio
rango de formas. Algunos son fotosintéticos y
otros no los son; la mayoría son unicelulares,
pero algunos son multicelulares. Tres grandes
grupos estramenópilos son los mohos acuáticos,
las diatomeas y las algas pardas.

Los mohos acuáticos han tenido

importantes impactos sobre
los seres humanos
Los mohos acuáticos forman un grupo pe­
queño de protistas, muchos de los cuales forman
largos filamentos que se agregan en mechones
algodonosos. Estos mechones son superficial­
mente similares a las estructuras producidas por
algunos hongos, pero este parecido se debe a
evolución convergente, no a ascendencia com­-
partida. Muchos mohos acuáticos son descom­-

FIGURA 21-6  Algunas diatomeas representa-

tivas Esta fotomicrografía ilustra la intrincada
belleza microscópica y variedad de paredes vítreas
de las diatomeas.
374 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Los estramenópilos incluyen un grupo de algas, las algas par­

das, que se llaman así por los pigmentos café-amarillo que (en
combinación con la clorofila verde) aumentan la capacidad de
captura de luz del alga. Casi todas las algas pardas son marinas.
El grupo incluye la especie de alga dominante que habita a lo
largo de las costas rocosas en los océanos templados (más fríos)
del mundo, incluidas las costas oriental y occidental de Estados
Unidos. Las algas pardas viven en hábitats que varían desde aguas
costeras, donde se adhieren a las rocas expuestas a la marea baja,
hasta aguas abiertas. Varias especies usan flotadores llenos con
gas para sostener sus cuerpos (FIG. 21-7a). Algunos de los kelp
gigantes que se encuentran a lo largo de la costa del Pacífico es­
tadounidense alcanzan alturas de 53 metros y pueden crecer más
de 15 centímetros en un solo día. Con su denso crecimiento y
gran altura, el kelp forma bosques submarinos que proporcionan
(a) Fucus alimento, cobijo y áreas de crianza a gran variedad de animales
marinos (FIG. 21-7b).
Las algas pardas también contribuyen a bienes de con­
sumo familiares. El alginato de sodio, extraído de algas pardas
como el kelp gigante, forma un gel que se utiliza para engrosar
y estabilizar helados, pintura, crema de afeitar y muchos otros
productos.

Los alveolados incluyen parásitos,

depredadores y fitoplancton
Los alveolados son organismos unicelulares que tienen distintivas
cavidades pequeñas bajo la superficie de sus células. Algunos alveo­
lados son fotosintéticos, algunos son parásitos y algunos son de­
predadores. Los principales grupos alveolados son dinoflagelados,
apicomplejos y ciliados.

Los dinoflagelados nadan mediante dos

flagelos con forma de látigos
Aunque la mayoría de los dinoflagelados son fotosintéticos,
también existen algunas especies no fotosintéticas. Los dinoflage­
lados (del latín para “látigos giratorios”) se llaman así por los dos
flagelos con forma de látigo que los impulsan (FIG. 21-8). Un fla­
gelo da vuelta a la célula, y el segundo se proyecta detrás de ella.
Algunos dinoflagelados sólo están encerrados mediante una mem­
brana plasmática; otros tienen paredes de celulosa que parecen
placas de armadura. Aunque algunas especies viven en agua dulce,
los dinoflagelados son abundantes
en el océano, donde son un
componente importante del
fitoplancton y fuente de
alimento para organismos
(b) Bosque de kelp
más grandes. Muchos di­
FIGURA 21-7  Las algas pardas son protistas multicelulares noflagelados son biolumi­-
(a) Fucus, un género que se encuentra cerca de las costas, se niscentes y producen una
muestra aquí expuesto a marea baja. Observa los flotadores llenos brillante luz azul-verdosa
con gas, que proporcionan flotabilidad en el agua. (b) El kelp gigante cuando los perturba el mo­
Macrocystis forma bosques submarinos en las costas del sur de vimiento del agua.
California.

Las algas pardas son multicelulares

Aunque la mayoría de los protistas fotosintéticos, como las diato­ FIGURA 21-8  Un dinoflagelado Este
meas, son unicelulares, algunos forman estructuras multicelulares dinoflagelado tiene dos flagelos: uno más
que en general se conocen como algas. Aunque algunas algas pa­ largo que se extiende desde una ranura, y
recen plantas, carecen de muchas de las características distintivas uno más corto que yace en un surco que
de las plantas. Por ejemplo, ninguna alga tiene raíces verdaderas. da vuelta a la célula.
 CAPÍTULO 21  La diversidad de protistas 375

Guardián Infecciones protistas ignoradas

DE LA SALUD

Algunas especies de protistas pueden vivir en o sobre el cuerpo completa el ciclo de vida del parásito. Sin embargo, los seres huma-
humano, y algunas de estas especies son parásitos que causan nos pueden infectarse si entran en contacto con heces de gato (por
enfermedades infecciosas. La mejor conocida y más temida de es­ ejemplo, mientras hacen jardinería o limpian un arenero de gato)
tas enfermedades es el paludismo, que infecta a millones cada año o consumen alimentos contaminados. Las fuentes de alimento
alrededor del mundo y mata a cientos de miles de los infectados. contaminado incluyen productos sin lavar y carne mal cocida de
Como resultado, se dedican gran cantidad de dinero y esfuerzo para animales que hayan ingerido Toxoplasma. La infección inicial por lo
entender y combatir la especie Plasmodium que causa la enferme­ general resulta en, cuando mucho, síntomas leves como fiebre, pero
dad. Sin embargo, otras infecciones protistas reciben mucho menos las infecciones adquiridas durante el embarazo son muy peligrosas
atención por parte de investigadores, médicos y funcionarios de para el bebé, que puede desarrollar enfermedades severas que
salud pública, aun cuando dañen a muchas personas. Dos de estas conduzcan epilepsia, ceguera y trastornos del desarrollo. Además,
enfermedades “desapercibidas”, la enfermedad de Chagas y la toxo­ incluso los adultos infectados que al principio son asintomáticos
plasmosis, se han incluido en la lista de “enfermedades parasitarias pueden estar en riesgo, pues la infección persiste durante toda
desatendidas” de los Centros para el Control de Enfermedades la vida y al final puede conducir a funcionamiento inmunológico
porque afectan gran cantidad de personas en Estados Unidos. reducido y aumento de la susceptibilidad para otras enfermedades
La enfermedad de Chagas es causada por el kinetoplástido infecciosas.
Trypanosoma cruzi, que se transmite de persona a persona sobre Una de las adaptaciones más fascinantes del Toxoplasma es
todo por insectos chupasangre conocidos como vinchucas o chin­ su capacidad para afectar el comportamiento de ratones y ratas
ches besuconas (u otros nombres, dependiendo de la zona geo­ infectados. El parásito invade el cerebro del roedor e induce cam-
gráfica). Sin embargo, también puede transmitirse de madre a hijo bios neurológicos que hacen al animal menos temeroso y más
o mediante transfusiones sanguíneas (ahora las donaciones de temerario. Esto es: Toxoplasma cambia la psicología del roedor en
sangre se tamizan en Estados Unidos en busca de T. cruzi). Al inicio, una forma que hace que el animal infectado tenga más probabilidad
las infecciones presentan pocos o ningún síntoma, de modo que la de ser comido por un gato, lo que en consecuencia permite al pará-
infección con frecuencia pasa desapercibida. Pero años después de sito completar su ciclo de vida y reproducirse. ¿Toxoplasma podría
la infección, muchas víctimas desarrollan enfermedades cardiacas afectar el comportamiento de los muchos millones de personas
incluidas arritmias y fallas cardiacas que pueden conducir a muerte que infecta en la actualidad? Evidencia muy preliminar sugiere que
súbita. Puesto que los vectores que transmiten la enfermedad son el parásito de hecho sí influye en aspectos de la personalidad e
más comunes en México, Centroamérica y Sudamérica, la mayoría incluso puede disparar severos trastornos mentales en individuos
de los casos de enfermedad de Chagas ocurren en dichas regiones. susceptibles.
No obstante, un estimado de 300 mil víctimas de la enfermedad
viven en Estados Unidos; muchas de ellas tal vez se infectaron en
alguna otra parte antes de mudarse hacia Estados Unidos. Las EVALÚA LO SIGUIENTE  Imagina que tú eres un médico
infecciones de Chagas pueden curarse con medicamentos durante al que consulta una paciente quien recién se embarazó por
las semanas inmediatas posteriores a la infección, pero la enfer­ primera vez. ¿Deberías recomendar pruebas de sangre para
medad es mucho más difícil de tratar una vez alcanzada la etapa enfermedad de Chagas o toxoplasmosis? Para cada enferme-
crónica de daño cardiaco. dad, ¿por qué sí o por qué? ¿Los antecedentes y hábitos de la
La toxoplasmosis es causada por el parásito apicomplejo paciente afectarían tu recomendación? Además, ¿qué precau-
Toxoplasma gondii. El huésped primario del parásito son los gatos, ciones, si alguna, recomendarías para ayudar a tu paciente a
que arrojan Toxoplasma en sus heces, de donde se transmiten evitar contraer estas enfermedades?
a roedores que más tarde son consumidos por los gatos, lo que

El agua cálida que es rica en nutrimentos puede producir FIGURA 21-9 

una explosión poblacional de dinoflagelados. Los dinoflagelados Una marea roja La
pueden volverse tan numerosos que el agua se tiñe con el color explosiva tasa de
de sus cuerpos (FIG. 21-9). El agua puede volverse amarilla, rosa, reproducción de cier­
anaranjada o café, pero el resultado más común es un tinte ro­ tos dinoflagelados
jizo, por lo que a la explosión de dinoflagelados por lo común se bajo las condiciones
le llama “marea roja”. Durante las mareas rojas, con frecuencia ambientales correc­
los peces mueren por miles, sofocados por branquias obstruidas tas puede producir
o por el agotamiento de oxígeno que resulta del decaimiento de concentraciones tan
miles de millones de dinoflagelados. Pero las explosiones de dino­- grandes que sus
flagelados pueden ser benéficas para ostras, mejillones y almejas, cuerpos microscópi­
que tienen un festín, y filtran millones de los protistas del agua cos tiñen el agua de
y los consumen. Sin embargo, en el proceso, los cuerpos de los mar.
moluscos acumulan concentraciones de una toxina nerviosa pro­
ducida por los dinoflagelados. Delfines, focas, nutrias y humanos
que coman moluscos infectados pueden ser afectados con toxi­
nas paralizantes de moluscos potencialmente mortales.
376 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

Monstruo verde
Tal como la invasora alga Caulerpa con frecuencia se disemina sin 1 Un mosquito Anopheles hembra
control cuando se introduce a ambientes libres de sus depredadores muerde a un ser humano infectado e ingiere (ser humano
y parásitos normales, poblaciones de dinoflagelados productores gametocitos, que se convierten en gametos. infectado)
de toxinas pueden crecer de manera explosiva cuando se liberan en gametocito
aguas nuevas. Las mareas rojas se han vuelto cada vez más comu­ femenino
nes en años recientes. Una razón para este aumento en la incidencia
es que las especies de dinoflagelados que pueden causar mareas
rojas se han diseminado alrededor del mundo de manera inadvertida
por parte de los seres humanos. Los dinoflagelados viajan sobre
todo en agua de mar que es bombeada en los tanques de lastre de
los buques cargueros y luego se descarga en puertos distantes.
En ocasiones, un protista liberado en un nuevo ambiente tiene glándulas
un impacto dañino no porque abrume a un ecosistema, sino porque salivales
gameto
directamente causa una enfermedad. ¿Cuáles son algunos ejemplos gametocito
masculino
de tales enfermedades introducidas entre los alveolados? masculino
gameto femenino

Los apicomplejos son parásitos

y no tienen medio de locomoción
Todos los apicomplejos son parásitos y vi­ 2 La fecundación
ven dentro de los cuerpos, y en ocasiones produce un cigoto
que entra a la pared 3 El cigoto origina
dentro de las células individuales, de sus hués­
del estómago del esporozoítos que
pedes. Forman esporas infecciosas: estructuras mosquito. migran hacia las
resistentes transmitidas de un huésped a otro glándulas salivales
a través de alimento, agua o la mordedura de del mosquito.
un insecto infectado. Cuando adultos, los
apicomplejos no tienen medio de locomo­
ción. Muchos tienen ciclos de vida complejos,
una característica común de los parásitos. Un
ejemplo bien conocido es el parásito del pa­
ludismo Plasmodium (FIG. 21-10). Partes de
su ciclo de vida los pasa en el cuerpo de un
mosquito Anopheles hembra. El mosquito no
resulta dañado por la presencia de Plasmo- 7 La ruptura sincronizada

dium y con el tiempo puede morder a un ser de los eritrocitos libera

toxinas y los parásitos;
humano y transmitir el protista a la desafor­
algunos parásitos infectan
tunada víctima. El protista se desarrolla en el más células sanguíneas.
hígado de la persona, luego entra a la sangre,
donde se reproduce con rapidez en los eritro­
6 Los parásitos
citos. Cuando las células sanguíneas se rom­
se multiplican en 8 Algunos parásitos se
pen, liberan grandes cantidades de esporas, los eritrocitos. convierten en gametocitos,
que causan la fiebre recurrente del paludismo.
que pueden ser ingeridos
Los mosquitos no infectados pueden adquirir por otro mosquito Anopheles
al parásito al alimentarse de la sangre de una que se alimente.
víctima de paludismo, lo que difunde el pará­
sito cuando muerde a otra persona.
Las especies Plasmodium infectan mu­
chos tipos de animales. Plasmodium relic- 4 El mosquito infectado
5 Los parásitos
tum, por ejemplo, infecta aves y produce salen del hígado muerde a un ser humano
paludismo aviar. Se introdujo a Hawái, que y entran a los no infectado e inyecta
eritrocitos. saliva que contiene
antes estaba libre de paludismo aviar, en la
esporozoítos;éstos entran
sangre de especies de aves exóticas liberadas al hígado y se desarrollan
de manera intencional en las islas. No obs­ a través de varias etapas.
tante, las aves hawaianas nativas, que no

hígado
FIGURA 21-10  El ciclo de vida del parásito del paludismo
 CAPÍTULO 21  La diversidad de protistas 377

macronúcleo

surco oral

formación de
vacuola
alimenticia
micronúcleo

vacuola alimenticia

poro anal

vacuola
contráctil
FIGURA 21-12  Un depredado microscópico En esta micrografía
electrónica de barrido, el ciliado depredador Didinium ataca a un
cilio Paramecium. Observa que los cilios de Didinium están confinados
a dos bandas, mientras que Paramecium tiene cilios sobre todo
FIGURA 21-11  La complejidad de los ciliados El ciliado su cuerpo. Al final, el depredador engullirá y consumirá a su presa.
Paramecium ilustra algunas organelas ciliadas importantes. El Este drama microscópico podría tener lugar en la punta de un alfiler
surco oral actúa como boca, las vacuolas alimenticias (sistemas con espacio de sobra.
digestivos miniatura) se forman en su ápice, y los desechos se
expulsan mediante exocitosis a través de un poro anal. Las vacuo­
las contráctiles regulan el equilibrio de agua. En muchas especies de este grupo, los pseudópodos se extienden
a través de conchas duras. Los rizarios incluyen los foraminíferos
y los radiolarios.
evolucionaron defensas inmunológicas contra el paludismo, al
principio permanecieron no infectadas. Sin embargo, en la dé­ Los foraminíferos tienen conchas calcáreas
cada de 1920, la especie de mosquito que transmite paludismo
Los foraminíferos son sobre todo protistas marinos que pro­
aviar se introdujo de manera accidental a la isla. Entonces el pa­
ducen hermosas conchas, las cuales están construidas sobre todo
ludismo se difundió con rapidez a través de las poblaciones de
con carbonato de calcio (tiza; FIG. 21-13). Estas elaboradas con­
aves nativas y fue un gran contribuyente a la extinción de mu­
chas están perforadas con miríadas de aberturas a través de las
chas especies nativas.
cuales se extienden los pseudópodos. Las conchas calcáreas de

Los ciliados son los más complejos de los alveolados

Los ciliados, que habitan agua dulce y salada, representan la
cúspide de la complejidad unicelular. Poseen muchas organe­
las especializadas, incluidos cilios, los cortos brotes parecidos a
cabellos por los cuales reciben su nombre. En el bien conocido
género de agua dulce Paramecium, hileras de cilios cubren toda
la superficie corporal del organismo (FIG. 21-11). El batimiento
coordinado de los cilios impulsa la célula a través del agua a
una tasa de un milímetro (alrededor de 10 longitudes corpo­
rales) por segundo: un récord de rapidez protista. Aunque sólo
es una célula, Paramecium responde a su ambiente como si tu­
viera un sistema nervioso bien desarrollado. Enfrentada con
un químico nocivo o una barrera física, la célula de inmediato
regresa mediante la inversión de sus cilios y entonces avanza
en una nueva dirección. Algunos ciliados, como Didinium, son
depredadores consumados (FIG. 21-12).

Los rizarios tienen pseudópodos delgados

Los protistas en algunos grupos diferentes poseen membranas
plasmáticas flexibles que pueden extender en cualquier dirección FIGURA 21-13  La concha calcárea de un foraminífero En un
para formar proyecciones con forma de dedos llamadas pseu­ foraminífero vivo, delgados pseudópodos se extenderían a través
dópodos, que usan en locomoción y para engullir alimento. Los de las aberturas en la concha, para percibir el ambiente y capturar
pseudópodos de los rizarios son delgados y con forma de hebra. alimento.
378 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

FIGURA 21-15  Amebas Las amebas son depredadores activos

que se mueven a través del agua para engullir alimentos con
gruesos pseudópodos romos.

Los mixomicetos son descomponedores

que habitan el lecho boscoso
La forma física de los mixomicetos parece desdibujar la frontera
entre una colonia de individuos separados y un solo individuo
FIGURA 21-14  Un radiolario Sólo se muestra la delicada
multicelular. El ciclo de vida del mixomiceto consta de dos fases:
concha vítrea, de modo que no son evidentes los pseudópodos
presentes en el organismo vivo. una etapa móvil de alimentación y una etapa estacionaria repro­
ductiva llamada cuerpo fructífero (sorocarpo). Existen dos tipos
principales de mixomicetos: acelulares y celulares.
los foraminíferos muertos, que se hunden en el fondo marino
y se acumulan a lo largo de millones de años, han resultado en Los mixomicetos acelulares forman una masa multinucleada de
inmensos depósitos de caliza, como la que forma los famosos citoplasma llamada plasmodio Los mixomicetos acelulares,
White Cliffs de Dover, Inglaterra. también conocidos como mixomicetos plasmodios, constan de
una masa de citoplasma que puede abarcar una área de varios
Los radiolarios tienen conchas vítreas
metros cuadrados. Aunque la masa contiene miles de núcleos
Como los foraminíferos, los radiolarios tienen delgados pseu­ diploides, los núcleos no están confinados en células separadas
dópodos que extienden a través de duras conchas. Sin embargo, rodeadas por membranas plasmáticas. Esta estructura, llamada
las conchas de los radiolarios están hechas de sílice como vidrio plasmodio, explica por qué estos protistas se describen como
(FIG. 21-14). La hermosura de estas microscópicas conchas ví­ “acelulares” (sin células). El plasmodio exuda a través de hojas
treas desde hace mucho ha impresionado a arquitectos, artistas en descomposición y troncos podridos, y engulle alimentos
y científicos. El prominente biólogo del siglo XIX, Ernst Haeckel, como bacterias y partículas de material orgánico. La masa puede
escribió que “cada mañana me sorprendo de nuevo por la inaca­ ser de color amarillo o anaranjado brillante (FIG. 21-16a). Con­
bable riqueza de estas pequeñas y delicadas estructuras”, y dijo diciones secas o hambrunas estimulan al plasmodio a formar
que su estudio temprano de los radiolarios lo inspiró a seguir una cuerpos fructíferos sobre los cuales se producen esporas haploi­
carrera en ciencia. des (FIG. 21-16b). Las esporas se dispersan y germinan para pro­
ducir células haploides móviles. Dos de dichas células pueden
Los amebozoos tienen pseudópodos encontrarse y fusionarse, con lo que forman un cigoto diploide
que da origen a un nuevo plasmodio.
y carecen de conchas
Los amebozoos se mueven al extender pseudópodos con forma Los mixomicetos viven como células independientes pero se
de dedo, que también pueden usar para alimentarse; por lo gene­ congregan en un pseudoplasmodio cuando el alimento es es-
ral no tienen conchas. Los principales grupos de amebozoos son caso Los mixomicetos celulares, también conocidos como
las amebas y los mixomicetos. amebas sociales, viven en el suelo como células haploides inde­
pendientes que se mueven y alimentan mediante la producción
Las amebas tienen pseudópodos gruesos de pseudópodos. En el género mejor estudiado, Dictyostelium,
Las amebas son comunes en lagos y estanques de agua dulce células individuales liberan una señal química cuando el ali­
(FIG. 21-15). Muchas amebas son depredadores que acosan y mento es escaso. Esta señal atrae a las células cercanas hacia
engullen presas, pero algunas especies son parásitas. Una forma una congregación densa que forma una masa parecida a babosa
parásita causa disentería amebiana, una enfermedad que es pre­ llamada pseudoplasmodio (“falso plasmodio”) porque, a dife­
valente en climas cálidos. La ameba causante de disentería se rencia de un verdadero plasmodio, consta de células individua­
multiplica en la pared intestinal y dispara diarrea severa. les (FIG. 21-17). Un pseudoplasmodio puede verse como una
 CAPÍTULO 21  La diversidad de protistas 379

(a) Plasmodio (b) Cuerpos fructíferos

FIGURA 21-16  Un mixomiceto acelular (a) Un plasmodio exuda sobre una piedra en el lecho
boscoso húmedo. (b) Cuando el alimento escasea, la masa se diferencia en cuerpos fructíferos en los
que se forman esporas.

colonia de individuos porque las células que lo componen no donde sus células se diferencian para convertir la estructura en
son todas genéticamente idénticas. Sin embargo en algunas for­ un cuerpo fructífero. Las esporas haploides formadas dentro del
mas, un pseudoplasmodio es más como un organismo multi­ cuerpo fructífero se dispersan con el viento y germinan directo
celular, porque sus células se diferencian en distintos tipos de en nuevos individuos de una sola célula. En algunas circunstan­
células, y éstos atienden funciones diferentes. Un pseudoplas­ cias, dos células independientes pueden fusionarse para formar
modio se mueve en forma parecida a babosa, y migra hacia un cigoto diploide, que se desarrolla en un quiste más grande
un lugar sobre tierra adecuado para la dispersión de esporas, que a final de cuentas libera esporas haploides.

1 Cuando el alimento
escasea, las células se
congregan en una masa
parecida a babosa llamada
pseudoplasmodio.

núcleos

cuerpos
fructíferos

3 Células
individuales
parecidas a
amebas
emergen de esporas 2 Un pseudoplasmodio
las esporas, migra hacia la luz y forma
y reptan y se un cuerpo fructífero en el
alimentan. que se producen esporas.

haploide (n)

FIGURA 21-17  El ciclo de vida de un mixomiceto celular

380 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

¿TE HAS Si te gusta el sushi, tal vez

has comido un rollo de
PREGUNTADO … sushi, en el cual el arroz
y otros alimentos están
rodeados por una sabrosa envoltura verde-negruzca. La envoltura
está hecha de los cuerpos secos de un protista multicelular, el
alga roja Porphyra. Porphyra, también
conocida como nori, se produce de de qué están
manera comercial, con frecuencia en hechas las
grandes “granjas” costeras donde el envolturas de
alga crece unida a grandes redes que se
sushi?
extienden hacia abajo desde la superficie
del océano. Después de cosecharse, las algas se cortan en tiras,
se hacen puré, se presionan para formar hojas y se secan, en un
proceso muy similar a la elaboración de papel.

FIGURA 21-18  Algas rojas Algas coralinas rojas del Mar

Mediterráneo. Las algas coralinas, que depositan carbonato de un gel que permanece estable a temperatura ambiente. Estas pro­
calcio dentro de sus cuerpos, contribuyen a los arrecifes de coral piedades son útiles para los procesadores de alimentos, y los ca­
en las aguas tropicales. rragenanos se usan mucho como espesantes y estabilizadores en
alimentos producidos de manera comercial, incluidos helados,
yogurt, leche sabor chocolate, leche de soja, gelatinas, sopas, ade­
Las algas rojas contienen pigmentos
rezos para ensaladas y embutidos.
fotosintéticos rojos
Las algas rojas son algas multicelulares fotosintéticas (FIG. 21-
18). Estos protistas varían en color del rojo brillante al casi Las clorofitas son algas verdes
negro; derivan su tonalidad de pigmentos rojos que enmascaran Las clorofitas son un clado de algas verdes que incluyen espe­
su clorofila verde. Las algas rojas se encuentran casi de manera cies tanto multicelulares como unicelulares. La mayoría de las
exclusiva en ambientes marinos. Dominan en aguas tropicales algas clorofitas viven en estanques y lagos de agua dulce, pero
profundas y claras, donde sus pigmentos rojos absorben la luz algunas viven en los océanos. Algunas, como Oedogonium, for­
azul-verdosa de penetración profunda y transfieren esta ener­ man delgados filamentos a partir de largas cadenas de células
gía luminosa a la clorofila, donde se utiliza en la fotosíntesis. La (FIG.  21-19a). Otras especies de clorofitas forman colonias que
energía solar que capturan las algas rojas ayuda a apoyar a los contienen cúmulos de células que son un tanto interdependien­
organismos no fotosintéticos en los ecosistemas marinos. tes y representan una estructura intermedia entre formas unice­
Las algas rojas contienen sustancias gelatinosas con usos co­ lulares y multicelulares. Estas colonias varían desde pocas células
merciales. Una de estas sustancias es el carragenano, una com­ hasta algunos miles de ellas, como en Volvox. La mayoría de las
binación de polisacáridos extraídos de las paredes celulares de clorofitas son pequeñas, pero algunas especies marinas son gran­
varias especies de algas rojas. Los carragenanos se funden a una des. Por ejemplo, Ulva, o lechuga de mar, es similar en tamaño a
temperatura relativamente baja y, después de enfriarse, forman las hojas de su tocaya (FIG. 21-19b).

(a) Oedogonium (b) Ulva (c) Cultivo de algas verdes para biocombustible

FIGURA 21-19  Clorofitas (a) Oedogonium es un alga verde filamentosa compuesta de hebras con un grosor de
una sola célula. (b) Ulva es un alga verde multicelular que asume una forma parecida a hoja. (c) Los biocombustibles
producidos a partir de algas cultivadas en una instalación como la que se muestra algún día podrán satisfacer una
porción significativa de las necesidades de energía, si pueden superarse los obstáculos técnicos.
 CAPÍTULO 21  La diversidad de protistas 381

Algunas especies de clorofitas en la actualidad están bajo genomas clorofita para producir un organismo novedoso capaz de
cultivo intenso por parte de compañías que esperan usarlas para producir combustible de forma eficiente bajo condiciones indus­
la producción comercial de biocombustibles (FIG. 21-19c). Los triales.
combustibles basados sobre algas clorofitas en principio podrían
sustituir los decrecientes combustibles fósiles con un combustible
COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
renovable cuya producción y uso libera menos dióxido de car­
bono en la atmósfera. Sin embargo, los esfuerzos para desarrollar ¿Puedes…
un proceso eficiente y económicamente viable para convertir algas • mencionar los principales grupos taxonómicos de protistas y
en combustible todavía no han sido exitosos. Algunos científi­ las características clave de cada grupo?
cos argumentan que la bioingeniería tiene la clave para triunfar • describir algunos ejemplos de cómo los miembros de cada
y comenzaron la investigación dirigida para someter a ingeniería grupo afectan a los seres humanos?

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O

Monstruo verde
Caulerpa taxifolia, el alga invasora que amenaza infestar el nuevos ambientes. Si parte de una Caulerpa se rompe y deriva hacia
Mediterráneo, es una clorofita. Esta especie y otros miembros de su una nueva ubicación, el fragmento puede regenerar todo un cuerpo
género tienen cuerpos muy extraños. Por el exterior parecen plantas, nuevo. El individuo regenerado se convierte en el fundador de una
con estructuras como raíces que se unen al fondo marino y con otras nueva colonia que crece con rapidez, y estas colonias de crecimiento
estructuras que parecen tallos y hojas, que se elevan a una altura de rápido pueden aparecer en cualquier parte del mundo. Las autori­
varios centímetros. Sin embargo, a pesar de su aparente semejanza dades en muchos países se preocupan de que la cepa de acuario
con una planta, el cuerpo de Caulerpa consta de una sola célula de Caulerpa pueda invadir sus aguas costeras, transportadas de
extremadamente grande. Todo el cuerpo está rodeado por una sola manera inadvertida por barcos desde el Mediterráneo o liberadas por
membrana celular continua. El interior consta de citoplasma que con­ acuaristas descuidados. De hecho, la Caulerpa invasora ya no está
tiene muchos núcleos pero no está subdividido. Es extraordinario que restringida al Mediterráneo. Ahora florece en al menos 13 ubicacio­
una sola célula pueda tomar una forma tan compleja. nes en Australia. También apareció en dos ubicaciones en California,
Un potencial problema con la organización unicelular de Caulerpa pero ahí las autoridades fueron capaces de erradicarla después de
puede surgir cuando su cuerpo se daña, acaso por acción de las olas siete años de intenso esfuerzo. Australia todavía no ha sido tan afor­
o cuando un depredador la muerde. Cuando la membrana celular se tunada, y ahí Caulerpa taxifolia sigue dispersándose.
rompe, todo el citoplasma del organismo podría salir, un evento que
sería mortal. Pero Caulerpa evolucionó una defensa contra esta poten­ CONSIDERA ESTO  ¿Es importante detener la dispersión de
cial calamidad. Poco después de que la membrana celular se rompe, Caulerpa? Los gobiernos invierten recursos sustanciales para
rápidamente se llena con un “tapón de herida” que cierra la brecha. combatir las especies introducidas y evitar que sus poblaciones
Después de establecer el tapón, la célula comienza a crecer y rege­ aumenten y se dispersen. ¿Éste es un uso inteligente de fon­
nera cualquier porción perdida. dos? ¿Puedes pensar en algunos argumentos contra gastar
Esta capacidad para regenerarse es un componente clave de tiempo y dinero para este propósito?
la habilidad de Caulerpa taxifolia para dispersarse con rapidez en

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las Los protistas presentan diversos modos de nutrición, reproducción y
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo locomoción. Los protistas fotosintéticos forman gran parte del fito­
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. plancton, que tiene un papel ecológico clave. Algunos protistas causan
en­fermedades humanas; otros son plagas de los cultivos.
Resumen de conceptos clave
21.2  ¿Cuáles son los principales grupos de protistas?
21.1  ¿Qué son los protistas? Los grupos protistas incluyen excavados (diplomonados y paraba­
“Protista” es un término de conveniencia que se refiere a cualquier sálidos), euglenozoos (euglénidos y kinetoplástidos), estramenópilos
eucarionte que no es una planta, animal u hongo. La mayoría de (mohos acuáticos, diatomeas y algas pardas), alveolados (dinoflage­
los protistas son eucariontes unicelulares muy complejos, pero algu­ lados, apicomplejos y ciliados), rizarios (foraminíferos y radiolarios),
nos forman colonias, y algunos, como las algas, son multicelulares. amebozoos (amebas y mixomicetos), algas rojas y algas clorofitas.
382 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Términos clave Llena los espacios

1. Los protistas que absorben nutrimentos de sus alrededores
algas   370 foraminífero   377
pueden actuar como de materia orgánica
alveolado   374 kinetoplástido   372
muerta o como dañino de organismos
ameba   378 mixomiceto celular   378
vivientes más grandes.
amebozoos   378 mixomicetos
2. Los protistas fotosintéticos se conocen de manera colectiva
apicomplejo   376 acelulares   378
como  ; los protistas unicelulares no
ciliado   377 moho acuático   373
fotosintéticos se conocen de manera colectiva como
clorofita   380 parabasálido   372
 .
diatomea   373 plasmodio   378
3. Los cloroplastos protista rodeados por membranas de cuatro
dinoflagelado   374 protista   369
capas surgieron evolutivamente a través de  ,
diplomonado   370 protozoo   370
en la que un protista no fotosintético ancestral engulló pero
estramenópilo   373 pseudoplasmodio   378
no digirió  .
euglénido   372 pseudópodo   369
4. El protista patógeno que causa paludismo es un miembro del
euglonozoo   372 radiolario   378
grupo  , y el protista que causa enfermedad
excavado   370 rizario   377
del sueño es miembro del grupo  .
fitoplancton   373 vacuola alimenticia   369
5. Las distintas enfermedades vegetales mildiú son causadas por
protistas en el grupo  . Los mixomicetos son
Razonamiento de conceptos miembros del grupo  .
6. Los protistas que constituyen una proporción grande
Opción múltiple de fitoplancton de la Tierra incluyen y
1. ¿Cuál de los siguientes enunciados acerca de los protistas es falso?  . El grupo protista que contiene la especie
a. Algunos protistas son fotosintéticos. que muy probablemente algún día se cultivará para la
b. Todos los protistas son eucariontes. producción de biocombustible es  .
c. Aunque los protistas son diversos, forman un solo clado.
d. Los protistas incluyen especies tanto unicelulares como
Preguntas de repaso
multicelulares.
1. Menciona las principales diferencias entre procariontes y
2. La dañina explosión protista conocida como “marea roja” se
protistas.
produce por
a. apicomplejos. 2. ¿Qué es endosimbiosis secundaria?
b. dinoflagelados. 3. ¿Cuál es la importancia de los dinoflagelados en los
c. algas rojas. ecosistemas marinos? ¿Qué pude ocurrir con los ecosistemas
d. foraminíferos. marinos cuando ciertas especies de dinoflagelados se
3. ¿A cuál de los siguientes grupos pertenece el organismo que reproducen con rapidez?
causa paludismo? 4. ¿Cuál es el principal papel ecológico que tienen las algas
a. alveolados unicelulares?
b. mixomicetos 5. ¿Cuál grupo protista consta por completo de formas parásitas?
c. ciliados
6. ¿Cuáles grupos protista incluyen algas?
d. apicomplejos
7. ¿Cuáles grupos protista incluyen especies que usan
4. Las extensiones con forma de dedo de la membrana celular
pseudópodos?
que algunos protistas usan para alimentación o locomoción se
llaman
a. pseudópodos.
b. cilios.
c. flagelos.
Aplicación de conceptos
d. vacuolas alimenticias. 1. La estructura interna de muchos protistas es mucho más com­
5. Una persona que desarrolla diarrea severa después de beber pleja que la de las células de organismos multicelulares. ¿Esto
agua no tratada en un viaje de campamento es probable que significa que el protista está involucrado en actividades más
haya sido infectada por complejas que el organismo multicelular? Si no, ¿por qué las
a. Plasmodium, un apicomplejo. células protistas son más complicadas?
b. Ulva, un clorofita. 2. ¿Cuáles son algunos de los beneficios y servicios importantes
c. Paramecium, un ciliado. proporcionados por los protistas a otros organismos de la
d. Giardia, un diplomonado. Tierra?
 22
LA DIVERSIDAD
DE PLANTAS

ES TU DI O
DE CA S O

A diferencia de la mayoría de las plantas, una R. arnoldii no tiene

hojas, raíces o tallos visibles. De hecho, es un parásito, y su cuerpo
está por completo incrustado en el tejido de su huésped, una parra
de la familia de las uvas. Puesto que no tiene hojas, la R. arnoldii no
puede producir alimento por cuenta propia, y en vez de ello extrae
todos sus nutrimentos de su huésped. El parásito se vuelve visible
fuera del cuerpo de su huésped sólo cuando uno de sus brotes flo­
rales con forma de col empuja a través de la superficie del tallo de
La enorme flor apestosa de su huésped y su gigante flor apestosa se abre durante más o menos
Rafflesia arnoldii es un regalo una semana antes de marchitarse y caer. Si una flor macho y una
para los visitantes de los flor hembra se abren y cierran de manera simultánea, la flor hembra
bosques lluviosos asiáticos. puede fecundarse y producir semillas. Una semilla que se disperse
en las heces de un animal que la haya consumido, y que aterrice en
un tallo de la especie huésped, puede germinar y penetrar un nuevo
huésped.
Reina de los parásitos Cuando piensas en plantas, es posible que primero pienses en
su característica más obvia: hojas verdes que capturan energía solar
LA FLOR DE LA APESTOSA Rafflesia arnoldii causa una fuerte impre­ mediante fotosíntesis. Entonces, puede parecer extraño que este
sión. Por una razón: es enorme; una sola flor puede medir casi un capítulo acerca de las plantas comience con una planta peculiar que
metro de diámetro. También tiene una apariencia más bien extraña, no fotosintetiza. Sin embargo, las excentricidades como la R. arnoldii
que consta sobre todo de lóbulos carnosos parecidos a hongos. sirven como recordatorios de que la evolución no siempre sigue una
Pero como su nombre indica, lo que hace casi imposible de ignorar ruta predecible, y que incluso una adaptación al parecer tan valiosa
a una Rafflesia arnoldii es su aroma, que se ha descrito como “un como la capacidad para vivir de la luz solar puede perderse. ¿Qué
penetrante olor más repulsivo que cualquier cadáver de búfalo en un otras características interesantes aparecieron durante la historia
avanzado estado de descomposición”. evolutiva de las plantas?

383
384 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

DE UN VISTAZO
22.1 ¿Cuáles son las principales 22.2 ¿Cómo evolucionaron las 22.4 ¿Cómo las plantas afectan
características de las plantas? a otros organismos?
plantas? 22.3 ¿Cuáles son los principales
grupos de plantas?

22.1 ¿
 CUÁLES SON LAS PRINCIPALES Las plantas tienen embriones
CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS? dependientes multicelulares
¿Qué distingue a las plantas de otros organismos? La mayoría Las plantas se distinguen de otros organismos fotosintéticos por
de las plantas presentan tres rasgos característicos: fotosíntesis, sus embriones característicos. Un embrión de planta es multice-
embriones multicelulares y alternación de generaciones, como se lular y está unido a y depende de su progenitor. Conforme crece
explica más adelante. Cada uno de estos rasgos también ocurre y se desarrolla, el embrión recibe nutrimentos de los tejidos de la
en algunos otros tipos de organismos, pero sólo las plantas com- planta progenitora. Los embriones multicelulares dependientes
binan los tres. no se encuentran entre los protistas fotosintéticos.

Las plantas son fotosintéticas Las plantas tienen generaciones haploides

Tal vez la característica más notable de casi todas las plantas es su y diploides multicelulares alternadas
color verde, el cual proviene de la presencia de clorofila en mu- La reproducción de las plantas se caracteriza por un tipo de ciclo
chos tejidos de la planta. La clorofila tiene un papel crucial en la de vida llamado alternación de generaciones (FIG. 22-1). En
fotosíntesis, el proceso mediante el cual las plantas usan la ener- los organismos con alternación de generaciones, generaciones
gía de la luz solar para convertir agua y dióxido de carbono en multicelulares diploide y haploide separadas se alternan. (Re-
azúcar (véase el Capítulo 7). Sin embargo, clorofila y fotosíntesis cuerda que un organismo diploide tiene cromosomas pareados;
no son únicos para las plantas; también se presentan en muchos un organismo haploide tiene cromosomas no pareados.) En la
tipos de protistas y procariontes. generación diploide (2n), el cuerpo consta de células diploides y
se conoce como esporofita. El embrión multicelular es parte de
la generación esporofita diploide. Ciertas células de esporo-
fitas experimentan meiosis para producir células repro-
esporofita ductoras haploides (n) llamadas esporas. Las esporas
embrión (2n) haploides se desarrollan en cuerpos haploides mul-
2n
ticelulares llamados gametofitos.
Un gametofito a final de cuentas produce
gametos haploides masculino y femenino
cigoto GENERACIÓN (espermatozoide y óvulo) por mitosis. Los
2n
DIPLOIDE gametos, como esporas, son células repro-
ductoras pero, a diferencia de las espo-
ras, un gameto individual por sí solo no
puede desarrollarse en un nuevo indi-
DIVISIÓN CELULAR
FECUNDACIÓN viduo. En vez de ello, dos gametos de
MEIÓTICA
sexos opuestos deben reunirse y fusio-
narse para formar un nuevo individuo
n óvulo diploide. En las plantas, los gametos
GENERACIÓN producidos por gametofitos se fusio-
HAPLOIDE nan para formar un cigoto diploide (un
n n n n n óvulo fecundado), que se desarrolla en
espermatozoide esporas un embrión diploide. El embrión se de-
sarrolla en un esporofito maduro, y el
ciclo comienza de nuevo.
gametofita
(n)
haploide (n)
diploide (2n)

FIGURA 22-1  Alternación de generaciones en plantas Como se muestra en esta representación generalizada del
ciclo de vida de una planta, una generación esporofita diploide produce esporas haploides a través de división celular meió­
tica. Las esporas se desarrollan en una generación gametotifa haploide que produce gametos haploides mediante división
celular mitótica. La fusión de estos gametos resulta en un cigoto diploide que se desarrolla en la planta esporofita.
 CAPÍTULO 22  La diversidad de plantas 385

CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E
Las primeras plantas invadieron la tierra
¿Puedes… A pesar de los beneficios de los ambientes acuáticos, plantas pri-
mitivas invadieron hábitats en tierra. En la actualidad, la mayoría
• describir las características que distinguen las plantas de otros
de las plantas viven en tierra. El mudarse a tierra trajo sus propias
tipos de organismos?
ventajas, incluso el acceso a luz solar sin impedimento por el agua
que puede bloquear sus rayos, acceso a nutrimentos contenidos
en rocas superficiales, y libre de depredadores. Sin embargo, el
22.2 ¿CÓMO EVOLUCIONARON mudarse a tierra también impuso ciertos retos; las plantas ya no
LAS PLANTAS? podían depender del ambiente acuoso para proporcionar soporte,
humedad, nutrimentos y transportación de gametos y cigotos.
Las plantas forman un clado con un clado más grande que tam-
Como resultado, la vida en tierra favoreció en las plantas la evolu-
bién incluye varios grupos de algas verdes que de manera colec-
ción de rasgos que ayudaron a satisfacer estos retos ambientales.
tiva se conoce como carofitas. (Un clado es un grupo formado por
todos los descendientes de un ancestro común particular.) Las
algas carofitas incluyen parientes vivos más cercanos de las plan- Los cuerpos de las plantas evolucionaron
tas, las caráceas (FIG. 22-2). El estrecho vínculo evolutivo entre
las caráceas y las plantas se reveló mediante comparaciones de
para resistir la gravedad y la sequía
ADN y se refleja en semejanzas adicionales entre plantas y caro- Algunas de las adaptaciones clave a la vida en tierra surgieron
fitas. Por ejemplo, plantas y carofitas almacenan alimento como temprano en la evolución de las plantas y ahora se encuentran
almidón y tienen paredes celulares hechas de celulosa, y ambas casi en todas las plantas terrestres (FIG. 22-3). Estas adaptaciones
usan el mismo tipo de clorofila en la fotosíntesis (clorofilas a y b). tempranas incluyen:

• Raíces o estructuras parecidas a raíces que anclan la planta y

Los ancestros de las plantas vivieron absorben agua y nutrimentos del suelo.
en el agua • Una cutícula cerosa que cubre las superficies de las hojas y
tallos y limita la evaporación del agua.
Los ancestros de las plantas fueron protistas fotosintéticos, tal vez
• Poros llamados estomas en las hojas y tallos que se abren
similares a las caráceas. Como las caráceas modernas, los protistas
para permitir el intercambio de gases, pero se cierran cuando
que dieron origen a las plantas presuntamente carecieron de raí-
el agua es escasa, lo que reduce la cantidad de agua perdida
ces, tallos, hojas verdaderas, y de estructuras reproductivas com-
por evaporación.
plejas como flores o conos, características que aparecieron sólo
tiempo después en la historia evolutiva de las plantas. Además, los Otras adaptaciones clave ocurrieron poco más tarde en la
ancestros de las plantas estuvieron confinados a hábitats acuosos. transición hacia la vida terrestre y ahora están difundidas pero
Para estos ancestros de las plantas, la vida en el agua tuvo no son universales entre las plantas (la mayoría de las plantas no
muchas ventajas. Por ejemplo, en el agua, un cuerpo está bañado vasculares, descritas más adelante, carecen de estos rasgos):
en una solución rica en nutrimentos, está sostenido por flota-
ción, y no es probable que se seque. Además, la vida en el agua • Tejidos conductores llamados xilema y floema que trans-
facilita la reproducción, porque gametos y cigotos pueden trans- portan agua y sustancias disueltas. El xilema conduce agua y
portarse en las corrientes marinas o impulsarse mediante flagelos. minerales hacia arriba desde las raíces; el floema conduce los

FIGURA 22-2  Chara, una carácea Las algas verdes conocidas como caráceas son los parientes vivos más cercanos de las plantas.
386 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

cutícula

haz vascular
FIGURA 22-3  Primeras adaptacio-
estoma nes para la vida sobre tierra Las adapta­
ciones para la vida sobre tierra incluyen
raíces que anclan la planta, una cutícula
superficial cerosa que reduce la evapo­
ración, estomas que pueden cerrarse
para conservar agua, y (en las plantas
vasculares) tejidos xilema y floema
impregnados con lignina que transportan
agua y nutrimentos y ayudan a sostener
floema xilema el cuerpo de la planta.

raíz
más prominente y para que se reduzcan la longevidad y el ta-
maño de la generación gametofita. Por ende, se considera que las
plantas más primitivas eran similares a las plantas no vasculares
de la actualidad, que tienen una esporofita más pequeña que la
gametofita y permanecen unidas a ella. En contraste, las plantas
que se originaron un poco más tarde, como los helechos y las
otras plantas vasculares sin semillas, presentan un ciclo de vida en
productos de la fotosíntesis a diferentes partes del cuerpo de la el que la esporofita es dominante, y la gametofita es una planta
planta. independiente mucho más pequeña. Por último, en el grupo de
• La sustancia endurecedora lignina, un polímero rígido que plantas de evolución más reciente, las plantas con semillas, las
impregna las células de los tejidos conductores y soporta el gametofitas son microscópicas y apenas reconocibles como una
cuerpo de la planta contra la fuerza de gravedad. generación alterna. Sin embargo, estas pequeñas gametofitas to-
davía producen los óvulos y los espermatozoides que se unen para
formar el cigoto que se desarrolla en la esporofita diploide.
Las plantas evolucionaron células
sexuales que dispersan sin agua COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
y protección para sus embriones ¿Puedes…
Los grupos de plantas más difundidos, conocidos de manera • describir al probable ancestro de las plantas?
colectiva como plantas con semillas, se caracterizan por células • identificar los parientes vivos más cercanos de las plantas y
sexuales que no dependen del agua para su dispersión y por em- explicar sus semejanzas y diferencias con las plantas?
briones en especial bien protegidos y bien abastecidos. Las adap- • describir las adaptaciones que equiparon a las plantas para la
taciones clave de estos grupos de plantas son polen, semillas y, en vida sobre tierra?
las plantas con flores, flores y frutos.
Las primeras plantas con semillas sacaron ventaja sobre sus
competidores al producir granos de polen secos y microscópicos CONTINUACIÓN
ESTUDIO DE CASO 
que permitieron al viento, en lugar de al agua, transportar los ga-
metos masculinos. Las primeras plantas con semillas también pro- Reina de los parásitos
dujeron semillas, las cuales ofrecen protección y nutrición para
el desarrollo de los embriones y el potencial para una dispersión La Rafflesia arnoldii, con sus enormes flores de un metro de diá­
más efectiva. Más tarde llegó la evolución de flores, que atrajeron metro, al parecer evolucionó a partir de un ancestro con flores
polinizadores animales capaces de entregar polen de manera más pequeñas. Un análisis reciente de secuencias de ADN reveló que
precisa que el viento. Los frutos también atrajeron animales, que el grupo vegetal más estrechamente relacionado con el grupo que
consumieron el fruto y dispersaron sus semillas en sus heces. incluye a la R. arnoldii es la euforbia, plantas con flores sobre todo
pequeñas. El análisis también demostró que el ancestro común de
Las plantas que evolucionaron más las euforbias y R. arnoldii tal vez tenía flores que medían alrededor
de 1/80 del tamaño de las flores de R. arnoldii modernas.
recientemente tienen gametofitos En completo contraste con R. arnoldii y sus parientes, muchas
más pequeñas plantas no tienen flores en absoluto. ¿Cómo son estas plantas sin
La historia evolutiva de las plantas ha estado marcada por una flores?
tendencia para que la generación esporofita se vuelva cada vez
 CAPÍTULO 22  La diversidad de plantas 387

22.3 ¿CUÁLES SON LOS

PRINCIPALES GRUPOS
DE PLANTAS? Hepáticas
Dos grupos principales de plantas terrestres sur-
gieron a partir de ancestros de algas (FIG. 22-4
y TABLA 22-1). Los miembros de un grupo, las Alga
plantas no vasculares (también llamadas verde Antoceros Plantas
briofitas), requieren un ambiente húmedo para ancestral no
vascu-
reproducirse y por ende están a horcajadas en
lares
la frontera entre la vida acuática y la terrestre.
El otro grupo, las plantas vasculares (tam-
bién llamado traqueofitas), ha colonizado hábi- Musgos
tats más secos.

Las plantas no vasculares

carecen de estructuras Licopodios

conductoras
Las plantas no vasculares conservan algunas
características de sus ancestros algas. Sus ga-
Helechos y
metos se dispersan con el agua y carecen de equisetos
raíces, hojas y tallos verdaderos. Sí poseen es-
tructuras de anclaje parecidas a raíces llamadas
rizoides que llevan agua y nutrimentos hacia el Plantas
cuerpo de la planta, pero las plantas no vascu- vascu-
lares carecen de estructuras bien desarrolladas Gimnospermas lares
para conducir agua y nutrimentos. En vez de
ello, deben apoyarse en la difusión lenta o en Tejido vascular Plantas
verdadero y lignina con
tejidos conductores pobremente desarrolla-
semillas
dos para distribuir agua y otros nutrimentos.
Como resultado, su tamaño corporal es limi-
tado y también está restringido por la ausencia Semillas y polen Angiospermas
del agente endurecedor lignina en sus cuerpos.
Sin lignina, las plantas no vasculares no pue-
Flores y frutos
den crecer mucho hacia arriba; la mayoría de FIGURA 22-4  Árbol evolutivo de
ellas miden menos de 2.5 cm de alto. algunos grupos de plantas principales

TABLA 22-1  Características de los principales grupos de plantas

Estructuras de
transporte
Relación de esporofito Transferencia de Desarrollo embrionario de agua y
Grupo Subgrupo y gametofito células reproductivas temprano Dispersión nutrimentos
Plantas no Hepáticas El gametofito es domi­ Espermatozoides Ocurre dentro del arquego­ El viento trans­ Ausentes
vasculares Antoceros nante: el esporofito se móviles nadan hacia un nio de un gametofito porta esporas
Musgos desarrolla a partir de un óvulo estacionario reteni­ haploides
cigoto retenido en un do en un gametofito
gametofito
Plantas Licopodios El esporofito es domi­ Espermatozoides Ocurre dentro del arquego­ El viento trans­ Presentes
vasculares Equisetos y nante: se desarrolla a móviles nadan hacia un nio de un gametofito porta esporas
helechos partir de un cigoto re­ óvulo estacionario reteni­ haploides
tenido en un gametofito do en un gametofito
Gimnospermas El esporofito es domi­ Polen disperso por el Ocurre dentro de una semi­ El viento o ani­ Presentes
nante: el gametofito mi­ viento porta esperma­ lla protectora que contiene males dispersan
croscópico se desarrolla tozoides hacia un óvulo un suministro alimenticio semillas que con­
dentro de un esporofito estacionario en un cono tienen un embrión
esporofito diploide
Angiospermas El esporofito es domi­ Polen, disperso por el Ocurre dentro de una semi­ Animales, viento Presentes
nante: el gametofito mi­ viento o por animales, lla protectora que contiene o agua dispersan
croscópico se desarrolla lleva espermatozoides un suministro alimenticio; frutos que portan
dentro de un esporofito hacia un óvulo estacio­ la semilla está encapsula­ semillas
nario dentro de una flor da dentro del fruto
388 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Las plantas no vasculares incluyen desnuda y en latitudes muy al norte y al sur, donde la humedad
hepáticas, antoceros y musgos es baja y el agua líquida es escasa durante gran parte del año.
Las plantas no vasculares incluyen tres grupos: hepáticas, anto- Los musgos del género Sphagnum están en especial difundi-
ceros y musgos. Hepáticas y antoceros se llaman así por sus for- dos y viven en hábitats húmedos en regiones septentrionales al-
mas. Los gametofitos de ciertas especies de hepáticas tienen una rededor del mundo. En muchos de estos hábitats septentrionales
forma lobulada que recuerda la de un hígado (FIG. 22-5a). Los es- húmedos, Sphagnum es la planta más abundante y forma exten-
porofitos antoceros por lo general tienen una forma puntiaguda, sas matas (FIG. 22-5d). Puesto que la descomposición es lenta en
un tanto parecida a cuerno (FIG. 22-5b). Hepáticas y antoceros los climas fríos, y dado que Sphagnum contiene compuestos que
son más abundantes en áreas donde hay mucha humedad, como inhiben el crecimiento bacteriano, los Sphagnum muertos pueden
en la mayoría de los bosques y cerca de los bancos de corrientes decaer con lentitud. Como resultado, tejido musgoso algo de­-
acuáticas y estanques. caído puede acumularse en depósitos que, a lo largo de miles
Los musgos son las plantas no vasculares más diversas y de años, pueden alcanzar cientos de metros de grosor. Estos depó-
abundantes (FIG. 22-5c). Como las hepáticas y los antoceros, es sitos se conocen como turba. Desde hace mucho tiempo la turba
más probable encontrar los musgos en hábitats húmedos. Sin se ha explotado para usarse como combustible, una práctica que
embargo, algunos musgos tienen una cubierta impermeable que continúa en la actualidad en Irlanda, Finlandia, Rusia y otros paí-
reduce la pérdida de agua. Muchos de estos musgos también pue- ses septentrionales. Sin embargo, ahora la turba con más frecuen-
den sobrevivir a la pérdida de mucha del agua en sus cuerpos; cia se recolecta para usarse en horticultura. La turba seca puede
se deshidratan y quedan latentes durante periodos secos, pero absorber muchas veces su propio peso en agua, lo que la vuelve
absorben agua y reanudan el crecimiento cuando regresa la hu- útil como acondicionador de suelo y como material de embalaje
medad. Tales musgos pueden sobrevivir en desiertos, en roca para transportar plantas vivas.

(a) Hepática (b) Antocero

(c) Musgo (d) Ciénaga con Sphagnum

FIGURA 22-5  Plantas no vasculares Estas plantas miden alrededor de un centímetro de alto. (a) Las
hepáticas crecen en áreas sombreadas húmedas. Las estructuras con forma de palma en las plantas hembras
mostradas aquí contienen óvulos. Las plantas macho producen espermatozoides que nadan a través de una
película de agua para alcanzar y fecundar los óvulos. (b) Los esporofitos con forma de cuerno de los antoceros
crecen hacia arriba desde el cuerpo gametofito. (c) Estos musgos muestran los tallos que tienen cápsulas por­
tadoras de esporas. (d) Matas de musgo Sphagnum cubren ciénagas húmedas en regiones septentrionales.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué todas las plantas no vasculares son cortas?
 CAPÍTULO 22  La diversidad de plantas 389

Las estructuras reproductivas de las plantas y madura hasta convertirse en un pequeño esporofito diploi­ -
no vasculares están protegidas de que permanece unido a la planta gametofita progenitora 3 .
En la madurez, el esporofito produce cápsulas reproductivas.
Las plantas no vasculares requieren humedad para reproducirse,
Dentro de cada cápsula, esporas haploides se producen mediante
pero evolucionaron algunos rasgos que facilitan la reproducción
división celular meiótica 4 . Cuando la cápsula se abre, se li-
en tierra. Por ejemplo, sus estructuras reproductivas están ence-
beran esporas que se dispersan con el viento 5 . Si una espora
rradas, lo cual evita que los gametos se sequen (FIG. 22-6). Existen
aterriza en un ambiente adecuado, puede desarrollarse en otra
dos tipos de estructuras reproductivas donde los gametos se pro-
planta gametofita haploide 6 .
ducen mediante división celular mitótica: arquegonios, donde
se desarrollan los óvulos, y anteridios, donde se forman esper-
matozoides 1 . En algunas especies de plantas no vasculares, Las plantas vasculares tienen
tanto arquegonios como anteridios se ubican en la misma planta;
células conductoras que también
en otras especies, cada planta individual es o macho o hembra.
En todas las plantas no vasculares, el espermatozoide debe proporcionan soporte
nadar hacia el óvulo a través de una película de agua 2 , de modo Las plantas vasculares se distinguen por la presencia de xilema y
que las plantas no vasculares que viven en áreas más secas sólo floema, tejidos especializados que constan de células conductoras
pueden reproducirse cuando llueve. Después de la fecundación, con forma de tubo (véase la Fig. 22-3). Estas células están impreg-
el cigoto se retiene en el arquegonio, donde el embrión crece nadas con la sustancia endurecedora lignina y atienden funciones

FIGURA 22-6  Ciclo de vida de un musgo La fotografía muestra

musgos; las pequeñas plantas con hojas verdes son gametofitos
haploides; los tallos marrón son esporofitos diploides.

espermatozoides

gametofito
macho

1 División celular
mitótica produce
2 Los espermatozoides
gametofito espermatozoides
hembra en un anteridio y nadan a través de agua
un óvulo en un para llegar al óvulo.
arquegonio.

óvulo

FECUNDACIÓN

6 Las esporas
germinan y 3 Después de la

desarrollan en fecundación, se desarrolla

gametofitos. un esporofito y comienza a
crecer hacia arriba a partir
del gametofito.

4 En la madurez,
el esporofito producirá
esporas haploides
dentro de una cápsula. cápsulas

5 De la cápsula se
DIVISIÓN
liberan esporas haploides CELULAR
que se dispersan. MITÓTICA

haploide (n)
diploide (2n)
390 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

tanto de soporte como de conducción. Ellas permiten que las Las plantas vasculares sin semillas incluyen
plantas vasculares crezcan más altas que las no vasculares, tanto
los licopodios, equisetos y helechos
por el soporte adicional que ofrece la lignina como por las células
conductoras que permiten que el agua y los nutrimentos absorbi- Al igual que las plantas no vasculares, las plantas vasculares sin
dos por las raíces suban a porciones más altas de la planta. Otras semillas (FIG. 22-7) tienen espermatozoides nadadores y requie-
diferencias entre las plantas vasculares y las no vasculares es que, ren agua para su reproducción. Como su nombre implica, se pro-
en las plantas vasculares, el esporofito diploide es la generación pagan por esporas en lugar de semillas. Las plantas vasculares sin
más grande y notoria; en las plantas no vasculares, el gametofito semillas de la actualidad (licopodios, equisetos y helechos) son
haploide es más evidente. Las plantas vasculares pueden dividirse mucho más pequeñas que sus ancestros, que dominaron el pai-
en dos grupos: las plantas vasculares sin semillas y las plantas con saje en el periodo Carbonífero (hace 359 millones a 299 millones
semillas. de años; véase la Fig. 18-8).

(a) Licopodio (b) Equiseto

(c) Helecho (d) Helecho arborescente

FIGURA 22-7  Algunas plantas vasculares sin semillas Las plantas vasculares sin semillas se encuentran en hábitats bos­
cosos húmedos. (a) Los licopodios (en ocasiones llamados pinos de suelo) crecen bosques templados. (b) El equiseto gigante
extiende largas ramas estrechas en una serie de rosetas a intervalos regulares a lo largo del tallo. Sus hojas son escamas insigni­
ficantes. A la derecha se presenta una estructura con forma de cono, formadora de esporas. (c) Las hojas de este helecho ciervo
emergen de estructuras enrolladas llamadas cabezas de violín. (d) Aunque la mayoría de las especies de helechos son pequeñas,
algunas, como este helecho arborescente, conservan el gran tamaño que era común entre los helechos del periodo Carbonífero.

PENSAMIENTO CRÍTICO En cada una de estas fotografías, ¿la estructura presentada es esporofito o gametofito?
 CAPÍTULO 22  La diversidad de plantas 391

Licopodios y equisetos Los helechos tienen hojas anchas y son diversos

son plantas sin semillas con pequeñas Los helechos, con 12 mil especies, son las más diversas de las
hojas parecidas a escamas plantas vasculares sin semillas (FIG. 22-7c). En los trópicos,
Los licopodios, que a pesar de su nombre común en realidad los helechos arborescentes todavía alcanzan alturas que recuer-
no son musgos,* ahora están limitados a representantes de al- dan a las de sus ancestros del periodo Carbonífero (FIG. 22-7d).
gunos centímetros de alto (FIG. 22-7a). Sus hojas son pequeñas Los helechos son las únicas plantas vasculares sin semillas que
y con forma de escama, por lo que se asemejan a las estructu- tienen hojas anchas.
ras con forma de hoja de los musgos. Los licopodios del género En la reproducción de los helechos (FIG. 22-8), los gametos
Lycopodium, en general conocidos como pino de suelo, forman se producen mediante división celular mitótica en arquegonios y
una hermosa cubierta terrestre en algunos bosques de coníferas y anteridios del pequeño gametofito helecho 1 . Los espermato-
caducifolios templados. zoides se liberan en el agua y nadan hasta alcanzar un óvulo en
Los equisetos modernos pertenecen a un género, Equisetum, un arquegonio 2 . Si ocurre fecundación, el cigoto resultante se
que contiene sólo 15 especies, la mayoría de menos de 1 m de alto desa­rrolla en una planta esporofita, que crece hacia arriba a par-
(FIG. 22-7b). Las frondosas ramas de algunas especies les confieren tir de su progenitor, el gametofito 3 . En una planta de helecho
el nombre común de colas de caballo; las hojas se reducen a pe- esporofita madura, que es mucho más grande que la gametofita,
queñas escamas en las ramas. También se les conoce como “junco se producen esporas haploides en estructuras llamadas esporangios
que friega” porque todas las especies de Equisetum tienen grandes que se forman en hojas especiales de la esporofita 4 . Los espo-
cantidades de sílice (vidrio) en su capa exterior de células, lo que rangios se abren para liberar las esporas, que se dispersan con el
les da una textura abrasiva. Los primeros colonizadores europeos viento 5 . Si una espora aterriza en un terreno con condiciones
en Norteamérica usaban los equisetos para fregar cazos y pisos. adecuadas, germina y se desarrolla en una planta gametofita 6 .

gametofito

espermatozoide
1 División celular mitótica
produce espermatozoides 2 El espermatozoide
en un anteridio y un óvulo en nada a través del agua
un arquegonio. para alcanzar al óvulo.

óvulo

FECUNDACIÓN

6 Las esporas
germinan y se
desarrollan en
3 Después de la
gametofitos.
fecundación, se desarrolla
un esporofito y comienza a
crecer hacia arriba a partir
4 En la madurez,
del gametofito.
el esporofito
producirá esporas
DIVISIÓN haploides dentro
CELULAR MEIÓTICA de esporangios.
5 Del espo-
rangio se
liberan esporas
haploides que
se dispersan.
esporofito
esporangio

haploide (n)
masas de
diploide (2n) esporangios

FIGURA 22-8  Ciclo de vida de un helecho

*N.T. En inglés, licopodio es “club mosses”; musgo es “mosses”.

392 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Las esporas de helechos transportadas por el viento las hacen

en especial efectivas para colonizar terrenos que carecen de vida
vegetal abundante. Por ejemplo, justo dos años después de una ma-
siva erupción volcánica que destruyó la mayor parte de la vida en
la isla de Krakatoa en 1883, los visitantes reportaron que helechos
embrión
cubrían por completo el paisaje antes despoblado. De igual modo,
la abundancia de helechos aumentó de manera dramática después
del catastrófico impacto del asteroide que causó la extinción de los
alimento
dinosaurios y muchas otras especies hace alrededor de 66 millo- almacenado
nes de años. Esporas de helechos fósiles son muy abundantes en
rocas de 66 millones de años de edad en muchos lugares alrede­-
tegumento
dor del mundo; estos “picos de esporas” se interpretan como
eviden­cia de que, después del impacto del asteroide, se produjeron
Semilla de pino Semilla de frijol
incendios masivos que quemaron la mayor parte de la vegetación y
(gimnosperma) (angiosperma)
crearon una abertura para la extensa colonización de los helechos.
(a) Semillas

Las plantas con semilla reciben ayuda de dos

adaptaciones importantes: polen y semillas
Las plantas con semillas se distinguen de las plantas no vascula-
res y de las plantas vasculares sin semillas por su producción de
polen y semillas. En las plantas con semillas, los gametofitos (que
producen las células sexuales) son pequeños. El gametofito hem-
bra es un pequeño grupo de células haploides que permanece
dentro del esporofito más grande y produce el óvulo. El gameto-
fito macho es el grano de polen. Los granos de polen se disper-
san con el viento o por polinizadores animales como las abejas.
De esta forma, el espermatozoide se mueve a través del aire para
fecundar óvulos. Este transporte aéreo significa que la distribu-
ción de las plantas con semillas no está limitada por la necesidad
de agua para que el espermatozoide puede nadar hasta el óvulo.
Análogo a los huevos de aves y reptiles, las semillas constan (b) Diente de león
de una planta esporofita embrionaria, un suministro de alimento
para el embrión y una cubierta protectora exterior (FIG. 22-9). El
tegumento mantiene al embrión en un estado de latencia hasta que
las condiciones son adecuadas para crecer. El alimento almacenado
ayuda a sostener la planta emergente hasta que desarrolla raíces y
hojas y puede elaborar su propio alimento mediante fotosíntesis.
Las plantas con semillas se agrupan en dos tipos generales:
gimnospermas, que carecen de flores, y angiospermas, las plantas
con flores.

Las gimnospermas son plantas

con semillas sin flores
Las gimnospermas evolucionaron más temprano que las plan-
tas con flores. Las gimnospermas primitivas coexistieron con los
bosques de plantas vasculares sin semillas que prevalecieron du-
rante el periodo Carbonífero. Sin embargo, durante el posterior (c) Coco
periodo Pérmico (de hace 299 millones a 252 millones de años),
las gimnospermas se convirtieron en el grupo vegetal predomi- FIGURA 22-9  Semillas (a) Semillas de una gimnosperma
nante y permanecieron así hasta el surgimiento de las plantas (izquierda) y una angiosperma (derecha). Ambas constan de una planta
con flores más de 100 millones de años después. La mayor parte embrionaria y alimento almacenado confinado dentro de un tegumento.
(b) El viento dispersa las pequeñas semillas del diente de león, que se
de estas gimnospermas primitivas ahora están extintas. En la ac-
mantienen a flote mediante penachos que parecen paracaídas y son
tualidad sólo sobreviven cuatro grupos de gimnospermas: gink-
parte del fruto. (c) Las masivas semillas acorazadas (protegidas dentro
gos, cícadas, gnetofitas y coníferas.
del fruto) del cocotero pueden sobrevivir inmersión prolongada en agua
de mar mientras atraviesan el océano.
Sólo sobrevive una especie de ginkgo
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Puedes pensar en algunas
Los ginkgos tienen una larga historia evolutiva. Estuvieron muy
adaptaciones que ayuden a proteger las semillas de la
difundidos durante el periodo Jurásico, que comenzó hace 201 mi-
destrucción por el consumo animal?
llones de años. Sin embargo, en la actualidad están representados
 CAPÍTULO 22  La diversidad de plantas 393

por la única especie Ginkgo biloba (FIG. 22-10a). Los ginkgo son o las Islas Marianas, que usan cícadas para alimentarse. Las toxinas
machos o hembras; los árboles hembra portan semillas carnosas cícadas también pueden dañar el ganado que pace.
malolientes del tamaño de cerezas. Debido a que son más resisten- Alrededor de la mitad de todas las especies de cícadas se
tes a la contaminación que la mayoría de los árboles, los ginkgos clasifican como amenazadas o en peligro de extinción. Las prin-
(por lo general los árboles machos) se han plantado de manera cipales amenazas para las cícadas son: destrucción del hábitat,
extensa en ciudades estadounidenses. competencia por parte de especies introducidas y tala para el co-
mercio hortícola. Un espécimen grande de una cícada rara muy
Las cícadas están restringidas a climas cálidos valorada por los coleccionistas puede venderse por miles de dóla-
res. Debido a que las cícadas crecen lentamente, la recuperación
Como los ginkgos, las cícadas fueron diversas y abundantes en
de las poblaciones en peligro es incierta.
el periodo Jurásico, pero desde entonces han menguado. En la
actualidad sobreviven alrededor de 160 especies, cuya mayoría
florece en climas tropicales o subtropicales. Las cícadas tienen Las gnetofitas incluyen la extraña Welwitschia
grandes hojas finamente divididas y tienen un parecido superfi- Las gnetofitas incluyen alrededor de 70 especies de arbustos, pa-
cial con las palmeras o los helechos grandes (FIG. 22-10b). La ma- rras y árboles pequeños. Las hojas de las gnetofitas del género
yoría de las cícadas miden alrededor de un metro de alto, aunque Ephedra contienen compuestos alcaloides que actúan en los seres
algunas especies pueden alcanzar 20 metros. humanos como estimulantes y supresores del apetito. Por esta
Los tejidos de las cícadas contienen potentes toxinas. A pesar razón, Ephedra alguna vez se usó de manera amplia como estimu-
de la presencia de estas toxinas, las personas en algunas partes lante energético y auxiliar para la pérdida de peso. Sin embargo,
del mundo usan las semillas, tallos y raíces de las cícadas como después de reportes de muertes súbitas en usuarios de Ephedra
alimentos. La preparación y el procesamiento cuidadosos remue- y la publicación de varios estudios que vinculan el consumo de
ven las toxinas antes de consumir las plantas. No obstante, las Ephedra con riesgo creciente de problemas cardiacos, la FDA esta-
toxinas cícadas son la causa sospechosa de problemas neuroló- dounidense prohibió la venta de productos que contuvieran esta
gicos que ocurren en algunas sociedades, como los chamorro de gnetofita.

(a) Gingko (b) Cícada

(c) Gnetofita (d) Conífera

FIGURA 22-10  Gimnospermas (a) El ginkgo se cultiva ampliamente como árbol de sombra u ornato. (b) Comunes en la
era de los dinosaurios, las cícadas ahora están limitadas a alrededor de 160 especies. (c) Las hojas de la gnetofita Welwitschia
pueden vivir mil años. (d) Las hojas en forma de aguja de las coníferas están protegidas por una capa superficial cerosa.
394 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

La gnetofita Welwitschia mirabilis está entre las plantas más dis- Las coníferas están adaptadas a estas condiciones secas y
tintivas de la Tierra (FIG. 22-10c). Welwitschia, que sólo se encuentra frías en tres formas. Primera: la mayoría de las coníferas conser-
en los desiertos extremadamente secos del suroeste africano, tiene van hojas verdes a lo largo del año, lo que permite a estas plantas
una raíz principal profunda que puede extenderse hasta 30 metros continuar con la fotosíntesis y crecer de manera lenta durante
bajo el suelo. Sobre la superficie, la planta tiene un tallo fibroso. Sólo épocas cuando la mayoría de las otras plantas quedan latentes.
dos hojas crecen siempre del tallo. Las hojas nunca se marchitan y Por esta razón, las coníferas con frecuencia se denominan pe-
permanecen en la planta durante toda su vida, que puede ser muy rennes. Segunda: las hojas de las coníferas son delgadas agujas
larga. Una esperanza de vida típica es de alrededor de mil años, y las cubiertas con una gruesa superficie impermeable que minimiza
Welwitschia más viejas tienen más de 2 mil años de edad. Las hojas la evaporación (FIG. 22-10d). Por último, las coníferas producen
con forma de tiras siguen creciendo durante todo ese periodo, y se un “anticongelante” en su savia que les permite continuar con el
extienden sobre el suelo. Las porciones más viejas de las hojas, bati- transporte de nutrimentos en temperaturas bajo cero y también
das por el viento durante siglos, pueden desprenderse o dividirse, lo les da su fragante esencia “de pino”.
que da a la planta su característica apariencia retorcida y jironada. La reproducción es similar en todas las coníferas, así que se
examinará el ciclo reproductivo de un pino (FIG. 22-11). El árbol
Las coníferas están adaptadas a climas fríos en sí es el esporofito diploide y produce conos tanto machos
Aunque otros grupos de gimnospermas, como ginkgos y cícadas, como hembras 1 . Los conos machos son relativamente peque-
están drásticamente reducidos de su anterior prominencia, las ños (por lo general de unos dos centímetros de largo), estructuras
coníferas todavía dominan grandes áreas del planeta. Las co- delicadas que constan de escamas donde se desarrolla el polen
níferas, cuyas 500 especies incluyen pinos, abetos, píceas, tsugas (el gametofito macho). Cada cono hembra está formado por una
y cipreses, son más abundantes en el extremo norte y a grandes serie de escamas leñosas ordenadas en una espiral alrededor de
alturas, lugares donde los inviernos son largos y las condiciones un eje central. En la base de cada escama hay dos óvulos (semi-
son secas (porque el agua en el suelo permanece congelada y no llas sin fecundar), dentro de las cuales surgen células formadoras
está disponible durante el invierno). de esporas.

escama de
cono macho

DIVISIÓN CELULAR
MEIÓTICA EN
ESCAMA MACHO óvulo

célula
1 Las escamas del 2 El polen formadora
cono macho cono macho dan se libera y de espora
origen al polen; cada lo lleva el 3 El polen aterriza
escama de cono viento. en la escama de un
hembra contiene dos cono hembra y
óvulos. comienza a crecer
un tubo de polen. DIVISIÓN CELULAR
esporofito escama de un MEIÓTICA EN
maduro cono hembra ESCAMA HEMBRA

cono hembra
gametofito
hembra
7 La semilla germina y 4 Conforme crece el tubo de
el embrión se desarrolla polen, división celular meiótica
para convertirse en un en el óvulo conduce al desarrollo
árbol esporofito. del gametofito hembra. óvulos
plántula

5 Cuando el tubo de tubo

6 El óvulo fecundado se de polen
desarrolla en un embrión, polen llega a un óvulo
que está encapsulado en dentro del gametofito
una semilla. hembra, un núcleo de
espermatozoide se mueve
semilla a través del tubo y ocurre
la fecundación.
embrión

FECUNDACIÓN

núcleo
haploide (n)
de espermatozoide
diploide (2n)

FIGURA 22-11  Ciclo de vida del pino

 CAPÍTULO 22  La diversidad de plantas 395

Los conos machos liberan polen durante la época de repro- separan. Si aterriza en una porción de suelo adecuada, puede ger-
ducción y luego se desintegran 2 . La cantidad de polen liberado minar y crecer para convertirse en un árbol esporofito 7 .
es inmensa; de manera inevitable, algunos granos de polen aterri-
zan por casualidad sobre escamas de cono hembra 3 . Entonces Las angiospermas son plantas
el grano de polen proyecta un tubo de polen que con lentitud con semillas con flores
perfora hacia un óvulo. Conforme el tubo de polen crece, la célula Las plantas con flores, o angiospermas, han sido las plantas
diploide formadora de esporas en el óvulo experimenta meiosis predominantes de la Tierra durante más de 100 millones de años.
para producir esporas haploides, una de las cuales dará lugar a El grupo es increíblemente diverso, con más de 230 mil especies.
un gametofito hembra haploide, dentro del cual se desarrollarán Las angiospermas varían en tamaño desde la diminuta lenteja
óvulos 4 . Después de casi 14 meses, el tubo de polen llega al acuática (FIG. 22-12a) al imponente eucalipto (FIG. 22-12b).
óvulo y libera el espermatozoide que lo fecunda 5 . El cigoto re- Desde los cactus del desierto a las orquídeas tropicales a los céspe-
sultante queda encerrado en una semilla conforme se desarrolla des a las parásitas Rafflesia arnoldii, las angiospermas dominan el
en un embrión, una pequeña planta esporofita embrionaria 6 . reino vegetal. Su enorme éxito se debe en parte a tres adaptacio-
La semilla es liberada cuando el cono madura y sus escamas se nes principales: flores, frutos y hojas anchas.

(a) Lenteja acuática (c) Césped

(d) Asclepia tuberosa

FIGURA 22-12  Angiospermas (a) La angiosperma más pequeña

es la lenteja acuática, que se encuentra flotando en los estanques.
Estos especímenes miden alrededor de tres milímetros de diámetro.
(b) Las angiospermas más grandes son los eucaliptos, que pueden
alcanzar 100 metros de alto. (c) Los céspedes (y muchos árboles)
tienen flores discretas y dependen del viento para la polinización. Las
flores más notorias, como estas de (d) Asclepia tuberosa y las de euca­
lipto (b, inserto), atraen insectos y otros animales que transportan el
polen entre plantas individuales.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cuáles son las ventajas y desventajas

de la polinización por el viento? ¿Cuáles son las ventajas y
desventajas de la polinización por animales? ¿Por qué ambos
tipos de polinización persisten entre las angiospermas?
(b) Eucalipto
396 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Las flores atraen polinizadores cuando los cambios ambientales resultaron en el declive o la ex-
Las flores, las estructuras donde se forman los gametos macho tinción de los polinizadores de las especies afectadas.
y hembra, tal vez evolucionaron cuando los ancestros de las En el ciclo de vida angiosperma, las flores se desarrollan en
gimnospermas formaron una asociación con animales (muy la planta esporofita dominante (FIG. 22-13). En la flor, los game-
probablemente insectos) que transportaban su polen de planta tofitos hembra se desarrollan a partir de óvulos dentro de una es-
a planta. De acuerdo con este escenario, la relación entre estas tructura llamada ovario; los gametofitos macho (polen) se forman
antiguas gimnospermas y sus polinizadores animales fue tan ven- dentro de una estructura llamada antera 1 . Durante la época de
tajosa que la selección natural favoreció la evolución de flores reproducción, el polen se libera de las anteras y es transportado
vistosas que anunciaban la presencia de polen a los insectos y por el viento o por animales polinizadores 2 . Si un grano de
otros animales (FIGS. 22-12b, d). Los animales se beneficiaron al polen aterriza en un estigma, una estructura pegajosa de la flor
comer parte del polen rico en proteínas, mientras que las plantas que captura el polen, comienza a crecer un tubo de polen desde
se beneficiaron del transporte involuntario de los animales para el grano de polen 3 . El tubo perfora a través del estigma y se ex-
llevar el polen de planta a planta. Con esta asistencia animal, tiende hacia el gametofito hembra, dentro del cual se desarrolló
muchas plantas con flores ya no necesitaron producir cantidades un óvulo. La fecundación ocurre cuando el tubo de polen llega al
prodigiosas de polen y enviarlo a volar en los vientos veleidosos óvulo y libera espermatozoides 4 . El cigoto resultante se desa-
para asegurar la fecundación. No obstante, existen muchas an- rrolla en un embrión encerrado en una semilla formada a partir
giospermas polinizadas por el viento (FIG. 22-12c). Tal vez estas del óvulo 5 . Después de dispersarse, la semilla puede germinar
evolucionaron a partir de ancestros polinizados por animales y dar lugar a una planta esporofita 6 .

grano de polen
estigma
tubo de polen
DIVISIÓN CELULAR
flor MEIÓTICA
estigma 3 Después de

antera la polinización,
un tubo de
polen comienza
1 Las células en las a crecer.
anteras originan polen; 2 El viento o los
en el ovario, cada óvulo animales transportan óvulo
óvulo dará lugar a un el polen liberado.
gametofito hembra.
ovario

célula formadora
de esporas

DIVISIÓN CELULAR gametofito

MEIÓTICA hembra
núcleos de
óvulo oocito espermatozoides

4 Cuando el tubo de polen llega al

óvulo dentro del gametofito hembra,
6 La semilla germina y
núcleos de espermatozoides se gametofito
mueven a través del tubo y ocurre la hembra
el embrión encerrado se
esporofita fecundación.
desarrolla en una planta
madura esporofita.
FECUNDACIÓN
En cada óvulo, un oocito
5
fecundado da lugar a un embrión,
plántula
que está encerrado en una semilla.

haploide (n) fruto

semilla
diploide (2n)
embrión

FIGURA 22-13  Ciclo de vida de una planta con flores

 CAPÍTULO 22  La diversidad de plantas 397

Los frutos alientan la dispersión de semillas de los compuestos responsables de la defensa química tienen
El ovario que rodea las semillas de una angiosperma madura en pro­piedades que los seres humanos han explotado para usos me-
un fruto, la segunda adaptación que contribuyó al éxito de las dicinales y culinarios. Medicinas como la aspirina y la codeína,
angiospermas. Así como las flores alientan a los animales a trans- estimulantes como la nicotina y la cafeína, y especies como la mos-
portar polen, lo mismo ocurre con muchos frutos que atraen taza y la pimienta son todas derivadas de plantas angiospermas.
animales para dispersar semillas. Si un animal come un fruto, mu-
chas de las semillas encerradas pueden pasar sin daño a través del
COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
sistema digestivo del animal, acaso para caer en una ubicación
¿Puedes…
adecuada para su germinación. Sin embargo, no todos los frutos
dependen de la comestibilidad para su dispersión. Por ejemplo, • explicar cómo difieren las plantas vasculares de las plantas
los dueños de perros están muy conscientes de que algunos frutos no vasculares?
(llamados abrojos, cardos o mozotes) se dispersan al colgarse al • describir los principales grupos taxonómicos y miembros
representativos de cada grupo?
pelaje de los animales. Otros frutos, como los del arce, forman
• describir los pasos clave en los ciclos de vida de musgos,
alas que transportan la semilla a través del aire. La variedad de
helechos, gimnospermas y plantas con flores?
mecanismos de dispersión de los frutos permitió que las angios-
permas invadieran casi todos los hábitats terrestres.

Las hojas anchas capturan más luz solar

La tercera característica que dio a las angiospermas una ventaja ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN
en climas más cálidos y más húmedos son las hojas anchas. Éstas
proporcionan una ventaja al recolectar más luz solar para la fo-
Reina de los parásitos
tosíntesis que las delgadas agujas de las coníferas. Sin embargo,
¿Por qué la flor de una Rafflesia arnoldii huele como carne podrida?
en regiones con variaciones estacionales en las condiciones de
Aunque el olor es por completo repugnante para los seres humanos,
crecimiento, muchos árboles y arbustos sueltan sus hojas durante
es atractivo para las moscardas y otros insectos que en general se
periodos cuando el agua es escasa, porque no tener hojas reduce
alimentan de y ponen sus huevos en carne en descomposición.
la pérdida de agua por evaporación. En climas templados, tales
Cuando dichos insectos visitan una Rafflesia arnoldii macho, pueden
periodos ocurren durante el otoño y el invierno. En los trópicos y
transportar polen que puede fecundar una flor hembra cercana.
subtrópicos, las especies que habitan áreas donde los periodos de
En muchas especies de angiospermas, las flores contienen néctar
sequía son comunes pueden soltar sus hojas para conservar agua
que proporciona alimento a los polinizadores animales. Pero dicha
durante la estación seca.
recompensa de néctar no aguarda a una mosca que entra a la flor de
Las hojas anchas tienen costos y beneficios. En particular,
una Rafflesia arnoldii. En vez de ello, una mosca que es atraída por la
las hojas anchas y tiernas son mucho más atractivas para los her-
hediondez de la flor busca en vano carne putrefacta, y su movimiento
bívoros que las agujas duras y cerosas de las coníferas. Como re-
es guiado, mediante surcos y pelos dentro de la flor, hacia el centro de
sultado, las angiospermas evolucionaron varias defensas contra
la flor con polen pegajoso. Con el tiempo, la mosca se aleja, recubierta
los mamíferos e insectos herbívoros. Estas adaptaciones incluyen
en polen. En esencia, la planta engaña a la mosca al proporcionarle
defensas físicas como pinchos, espinas y hojas duras. La lucha
un servicio sin recompensa. Por ende, la Rafflesia arnoldii es una
evolutiva por la sobrevivencia también condujo a un cúmulo de
maestra de la explotación: saca ventaja tanto de las parras huésped
defensas químicas, compuestos que hacen venenoso el tejido ve-
que le proporcionan su alimento, como de las moscas que facilitan su
getal o desagradable para los potenciales depredadores. Muchos
reproducción.
La Rafflesia arnoldii daña a las especies con las que interactúa,
pero muchas plantas benefician a otras especies. ¿Cómo se benefi­
cian otras especies?

¿TE HAS Aunque miles de especies

de plantas tienen partes
PREGUNTADO... comestibles, las personas
sólo explotan una
pequeña proporción de ellas para su alimentación. De hecho, la
22.4 ¿CÓMO LAS PLANTAS AFECTAN
mayor parte de alimento derivado de plantas consumido por los A OTROS ORGANISMOS?
seres humanos proviene sólo de 20 especies. Los frutos (granos) de
Conforme las plantas sobreviven, crecen y se reproducen, alteran e
tres especies de césped (maíz, trigo y
influyen el paisaje de la Tierra y la atmósfera en formas que son tre-
arroz) proporcionan casi la mitad de las cuáles plantas
calorías consumidas por las personas mendamente benéficas para el resto de los habitantes del planeta,
a nivel mundial. La persona promedio
proporcionan más incluidos los seres humanos. Los seres humanos también cosechan
en Estados Unidos consume alrededor alimento? beneficios adicionales al explotar de manera activa las plantas.
de 90 kg de estos granos cada año.
En términos de producción anual, los tres grandes son seguidos,
en orden, por soja, cebada, sorgo, mijo y cacahuete. Al observar
Las plantas tienen un papel ecológico vital
más abajo en la lista, los alimentos no granos o legumbres con Los complejos ecosistemas que alojan vida terrestre podrían no
producción más abundante en el mundo son patatas y mandioca mantenerse sin la ayuda de las plantas. Las plantas realizan apor-
(una raíz que es básica en partes de África y Sudamérica). taciones vitales al alimento, aire, suelo y agua que sostienen la
vida sobre la tierra.
398 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Guardián
DE LA SALUD Salvavidas verde

Muchos de los medicamentos que las plantas de ajenjo. Se espera que este
usan los doctores para tratar enfermedades cambio aumente de manera importante la
contienen sustancias que se descubrieron disponibilidad de la artemisinina, aunque a
en plantas. En la mayoría de los casos, costa de los granjeros pobres quienes antes
una vez identificado y aislado el compo­ cultivaban el ajenjo necesario para producir
nente vegetal útil farmacéuticamente, los el medicamento.
investigadores diseñan un método para Aunque el descubrimiento de una forma
sintetizar el medicamento sin usar alguna de alta tecnología para acelerar la produc­
planta real. Una importante excepción, al ción de artemisinina son buenas noticias
menos hasta hace poco, es el medicamen­ para las víctimas de paludismo, llega en
to antipalúdico artemisinina. La artemis­ un momento en el que algunos parásitos
inina es una medicina extremadamente Plasmodium desarrollaron resistencia al
importante, un componente clave del mejor medicamento. ¿El siguiente gran antimala­
tratamiento disponible para los millones de rio provendrá de una planta? Las grandes
personas infectadas con Plasmodium, el compañías farmacéuticas básicamente han
parásito protista que causa paludismo. El abandonado sus esfuerzos para tamizar de
parásito evolucionó resistencia a la mayoría manera sistemática la diversidad vegetal de
de los otros medicamentos utilizados para la Tierra en busca de nuevos medicamen­
tratar la enfermedad. tos, pero los investigadores que trabajan
La artemisinina se encuentra en el en Mali pueden estar tras algo. En ensayos
ajenjo dulce, Artemisia annua (FIG. E22-1). recientes, descubrieron que un extracto de la
Su efectividad como antimalario la descubrió especie Argemone mexicana es muy efectiva
Youyou Tu y sus colaboradores, quienes contra el paludismo.
pusieron a prueba cientos de diferentes
hierbas usadas en la medicina tradicional
china antes de descubrir que un extracto de FIGURA E22-1  Ajenjo dulce listo
ajenjo es un tratamiento efectivo contra el para su cosecha
paludismo. Con el tiempo, los investigadores PENSAMIENTO CRÍTICO  En los ensayos iniciales con
identificaron la artemisinina como la molécula responsable de la Argemone mexicana en Mali, investigadores observaron
capacidad antipalúdica del ajenjo. pacientes tratados con diferentes medicinas herbales por parte
Hasta hace poco, la única forma de producir artemisinina de un sanador tradicional. Realizaron una prueba de sangre
era extraerla de las plantas de ajenjo. Sin embargo, ahora inves­ en cada paciente para determinar cuáles tenían paludismo
tigadores que trabajan en los límites de la biología sintética y seguir a cada paciente para determinar si y cuán rápidamente
descubrieron cómo insertar genes de Artemisia en células de se recuperaba. Si tú estuvieras a cargo del próximo estudio
levadura, y cómo incitar a las levaduras a excretar artemisinina de seguimiento, ¿cómo lo diseñarías? ¿Usarías las
mientras se alojan en cubas de fermentación de escala indus­ preparaciones vegetales del sanador tradicional? ¿Harías que
trial. El medicamento sintético puede producirse en semanas, el sanador determine la dosis y la frecuencia del tratamiento?
en lugar de los 14-18 meses que tardan en crecer y procesarse

Las plantas capturan energía manera continua el oxígeno de la atmósfera. Sin la aportación de
que otros organismos usan las plantas, el oxígeno atmosférico se agotaría con rapidez por la
respi­ración consumidora de oxígeno de multitud de organismos
Las plantas proporcionan alimento, de manera directa o indi-
de la Tierra. La fotosíntesis de las plantas también remueve dió-
recta, a todos los animales, hongos y microbios no fotosintéticos
xido de carbono de la atmósfera, y lo convierte en compuestos
sobre tierra. Las plantas usan fotosíntesis para capturar energía
solar y convierten parte de la energía capturada en hojas, brotes, como almidón y celulosa, que se almacenan en los cuerpos de las
semillas y frutos que ingieren otros organismos. Muchos de estos plantas. Sin las plantas, el dióxido de carbono atmosférico se ele-
consumidores de tejido vegetal son a su vez comidos por otros varía a niveles que serían mortales para casi todos los organismos.
organismos. Las plantas son los principales proveedores de ener-
gía y nutrimentos para los ecosistemas terrestres, y la vida sobre
Las plantas construyen y protegen el suelo
la tierra depende de la capacidad de las plantas para fabricar ali-
mentos a partir de la luz solar. Las plantas también ayudan a crear y mantener el suelo. Cuando
una planta muere, sus semillas, hojas y raíces se convierten en ali-
mento para hongos, procariontes y otros descomponedores. La
Las plantas ayudan a mantener la atmósfera descomposición separa el tejido vegetal en pequeñas partículas de
Además de proporcionar alimento, las plantas producen oxígeno materia orgánica que se vuelve parte del suelo. La materia orgánica
como subproducto de la fotosíntesis. Al hacerlo, reabastecen de mejora la capacidad del suelo para retener agua y nutrimentos, lo
 CAPÍTULO 22  La diversidad de plantas 399

que en consecuencia hace al suelo más fértil y más capaz de sopor- Medicamentos importantes que al inicio se encontraron en y se
tar el crecimiento de plantas vivas. Las raíces de las plantas ayudan extrajeron de plantas incluyen los analgésicos aspirina, codeína
a estabilizar el suelo y reducir la erosión producida por el viento y y morfina, el medicamento cardiaco digoxina, los tratamientos
el agua. contra el cáncer Taxol® y vinblastina, y muchos más (véase el
“Guardián de la salud: Salvavidas verde”).
Las plantas ayudan a mantener Además de cosechar material útil de las plantas silvestres, los
húmedos los ecosistemas seres humanos han domesticado un cúmulo de especies vegeta­-
les útiles. A través de generaciones de crianza selectiva, las per-
Las plantas toman agua del suelo y retienen parte de ella en sus
sonas han modificado las semillas, tallos, raíces, flores y frutos
tejidos. Al hacerlo, lentifican la tasa a la que el agua escapa de los
de especies vegetales favorecidas para proporcionarse alimentos y
ecosistemas terrestres y aumenta la cantidad de agua disponible
fibras. Es difícil imaginar la vida sin maíz, arroz, patatas, man-
para satisfacer las necesidades de los habitantes de los ecosistemas.
zanas, tomates, aceite de cocina, algodón y la miríada de otros
Al reducir la cantidad de escorrentía, las plantas también reducen
básicos que ofrecen las plantas domésticas.
la posibilidad de inundaciones destructivas. Por ende, las inunda-
ciones pueden ser más frecuentes en áreas donde bosques, pastiza-
les o ciénagas han sido destruidos por actividades humanas. Las plantas proporcionan placer
Aunque se aprecia el valor práctico del trigo y la madera, las
conexiones emocionales más poderosas con las plantas son sen-
Las plantas proporcionan a los seres humanos suales. Las personas se deleitan con la belleza y fragancia de las
artículos de primera necesidad y lujos flores y las presentan a otros como símbolos de sus más subli-
Sería difícil exagerar el grado al cual las personas dependen de mes e inexpresables emociones. Muchas personas pasan horas
las plantas. Ni el explosivo crecimiento poblacional ni el rápido de ocio atendiendo jardines y céspedes, sin otra recompensa que
avance tecnológico habría sido posible sin las plantas. el placer y la satisfacción derivados de observar los frutos de su
trabajo. En las casas, se reserva espacio para las plantas domés-
Las plantas proporcionan cobijo, ticas. Las calles están bordeadas con árboles y uno busca refugio
combustible y medicina del estrés de la vida diaria en parques con abundante vida vege-
tal. Es claro que las plantas ayudan a satisfacer las necesidades
Las plantas proporcionan madera que se utiliza para construir emocionales.
casas para gran parte de la población humana de la Tierra. Ade-
más, la madera históricamente ha sido el principal combustible
para calentar moradas y para cocinar, y lo sigue siendo en mu-
chas partes del mundo. El carbón, otro importante combustible, COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
está compuesto de los restos de plantas antiguas que se transfor- ¿Puedes…
maron mediante procesos geológicos. • describir algunos de los efectos que las plantas tienen sobre
Las plantas también han suministrado muchas de las me- otros organismos, incluidos los humanos?
dicinas de las cuales depende la moderna atención a la salud.

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

Reina de los parásitos

Las más o menos 17 especies de plantas parásitas del género de este potencial para el ecoturismo, las personas que viven en la
Rafflesia, que incluyen R. arnoldii, se encuentran en los bosques vecindad de estas plantas pueden convertirse en cuidadores de las
húmedos del sureste asiático, un hábitat que está desapareciendo mismas. Estos cuidadores designados supervisan las plantas y, a
con rapidez porque los bosques se talan para agricultura y desa­ cambio, pueden cobrar una pequeña tarifa a los visitantes curiosos.
rrollo. El rango geográfico de Rafflesia arnoldii está limitado a los Los habitantes locales han recibido un incentivo económico para
bosques menguantes de la península malaya y las islas indone­ proteger esta rara planta parásita.
sias de Borneo y Sumatra; la especie es rara y está en peligro de
extinción. El gobierno de Indonesia estableció parques y reservas PENSAMIENTO CRÍTICO  Tal vez te sorprenda saber que un
en un esfuerzo por ayudar a proteger la planta, pero, como ocurre estilo de vida parásito no es tan raro entre las plantas. Más de
con frecuencia en los países en desarrollo, un bosque que está 4,400 especies de plantas son parásitas, y los sistemáticos
protegido en el papel todavía puede ser vulnerable en la realidad.
estiman que el parasitismo ha evolucionado al menos 12
diferentes veces durante la historia evolutiva de las plantas.
Tal vez la mejor esperanza para la sobrevivencia de la Rafflesia
Dados los beneficios obvios de la fotosíntesis, ¿por qué el
más grande es la creciente concientización entre los residentes rura­
parasitismo (que con frecuencia está acompañado por pérdida
les de Sumatra y Borneo de que las espectaculares flores apestosas
de capacidad fotosintética) evolucionó de manera repetida en
de R. arnoldii pueden atraer turistas interesados a sus países. Bajo
las plantas fotosintéticas?
un innovador programa de conservación, que busca sacar ventaja
400 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

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RESUMEN DEL CAPÍTULO eText, videos, current events, and more.

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las das, gnetofitas y coníferas, fueron las primeras verdaderas plantas te-
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo rrestres en evolucionar.
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. Las angiospermas, las plantas con flores, dominan gran parte de
la tierra en la actualidad. Además de polen y semillas, las angiosper-
mas también producen flores y frutos.
Resumen de conceptos clave
22.1 ¿Cuáles son las principales características de las 22.4 ¿Cómo las plantas afectan
plantas? a otros organismos?
Las plantas son organismos multicelulares que presentan alternación Las plantas tienen un papel ecológico clave, capturan energía a tra-
de generaciones en las cuales una generación gametofita haploide al- vés de fotosíntesis para que la usen los habitantes de los ecosistemas
terna con una generación esporofita diploide. La mayoría de las plan- terrestres, reabastecen el oxígeno atmosférico, capturan dióxido de
tas son fotosintéticas. A diferencia de sus parientes, las algas verdes, carbono, crean y estabilizan suelos, y lentifican la pérdida de agua
las plantas tienen embriones dependientes multicelulares. de los ecosistemas. Los seres humanos también usan las plantas para
proporcionarse alimento, combustible, materiales de construcción,
medicinas y placer estético.
22.2  ¿Cómo evolucionaron las plantas?
Los protistas fotosintéticos, tal vez algas verdes acuáticas, dieron
origen a las primeras plantas. Es probable que las plantas ancestra-
les hayan sido similares a las modernas algas multicelulares como las
Términos clave
caráceas, que son los parientes vivientes más cercanos de las plantas. alternación de generaciones  384 fruto  397
Las plantas primitivas invadieron hábitats terrestres, y las plantas angiosperma  395 gametofito  384
modernas muestran algunas de las adaptaciones clave para la exis- anteridio  389 gimnosperma  392
tencia terrestre: estructuras parecidas a raíces para anclaje y para ab-
arquegonio  389 lignina  386
sorción de agua y nutrimentos; una cutícula cerosa que lentifica la
pérdida de agua a través de evaporación; estomas que pueden abrirse,
conífera  394 óvulo  394
lo que permite el intercambio de gases, o cerrarse, lo que evita la cutícula  385 planta no vascular  387
pérdida de agua; los tejidos conductores xilema y floema que trans- esporofito  384 planta vascular  387
portan agua y nutrimentos a lo largo de la planta, y una sustancia estoma  385 polen  392
endurecedora, llamada lignina, que impregna las células conductoras floema  385 semilla  392
y ayuda a dar soporte al cuerpo de la planta. flor  396 xilema  385
Las estructuras reproductoras de la planta adecuadas para la vida
sobre tierra incluyen un gametofito macho más pequeño (polen) que
permite al viento sustituir al agua para transportar los espermatozoi- Razonamiento de conceptos
des hasta los óvulos; semillas que nutren, protegen y ayudan a dis-
persar los embriones en desarrollo; flores que atraen animales, que Opción múltiple
portan polen de forma más precisa y eficiente que el viento, y frutos 1. En un ciclo de vida de alternación de generaciones, las esporas
que atraen animales para dispersar semillas. se desarrollan en , que produce gametos que
Ha habido una tendencia evolutiva general hacia una reducción se fusionan para dar lugar a .
en el tamaño del gametofito haploide, que es dominante en las plan- a. gametofitos haploides; esporofitos diploides
tas no vasculares pero microscópico en las plantas con semillas. b. gametofitos diploides; esporofitos haploides
c. esporofitos haploides; gametofitos diploides
22.3 ¿Cuáles son los principales d. esporofitos diploides; gametofitos haploides
grupos de plantas? 2. ¿Cuáles de los siguientes no son plantas no vasculares?
Dos grupos principales de plantas, las no vasculares y las vasculares, sur- a. musgos
gieron a partir de sus ancestros algas antiguas. Las plantas no vasculares, b. hepáticas
que incluyen antoceros, hepáticas y musgos, son pequeñas plantas te- c. helechos
rrestres simples que carecen de células conductoras y viven sobre todo d. antoceros
en hábitats húmedos. La reproducción de las plantas no vasculares re- 3. ¿Cuál de las siguientes estructuras está presente en
quiere agua a través de la cual el espermatozoide nada hacia el óvulo.
angiospermas mas no en gimnospermas?
En las plantas vasculares, un sistema de células conductoras, en-
a. conos
durecidas mediante lignina, conduce agua y nutrimentos absorbidos
b. frutos
por las raíces hacia las porciones superiores de la planta y da soporte
c. semillas
al cuerpo de la planta. Gracias a este sistema de soporte, las plantas
d. xilema
vasculares sin semillas, incluidos licopodios, equisetos y helechos,
pueden crecer más grandes que las plantas no vasculares. Los esper- 4. ¿En cuál de las siguientes la etapa gametofita es más grande y
matozoides de las plantas vasculares con semillas deben nadar hacia más prominente que la etapa esporofita?
el óvulo para que ocurra la reproducción sexual. a. plantas no vasculares
Gimnospermas y angiospermas son plantas vasculares con dos b. plantas con semillas
grandes características adaptativas adicionales para la vida en tierra c. angiospermas
seca: polen y semillas. Las gimnospermas, que incluyen ginkgos, cí­ca­- d. gimnospermas
 CAPÍTULO 22  La diversidad de plantas 401

5. ¿Cuál de los siguientes no es una adaptación que ayuda a las 3. Describe las tendencias evolutivas en los ciclos de vida de las
plantas a resistir la gravedad y/o condiciones secas sobre tierra? plantas. Enfatiza los tamaños relativos del gametofito y el
a. xilema esporofito.
b. lignina 4. ¿A partir de cuál grupo de algas tal vez surgieron las plantas
c. cutícula verdes? Explica la evidencia que apoya esta hipótesis.
d. fotosíntesis
5. Menciona las adaptaciones estructurales necesarias para
que las plantas invadieran tierra seca. ¿Cuáles de estas
Llena los espacios adaptaciones poseen las plantas no vasculares? ¿Los helechos?
¿Las gimnospermas y angiospermas?
1. Los científicos hipotetizan que los ancestros de las plantas
fueron . Existen dos tipos principales de 6. El número de especies de plantas con flores es mayor que el
número de especies en el resto del reino vegetal combinado.
plantas; las que carecen de células conductoras se llaman
¿Qué características son responsables para el enorme éxito de
y las que tienen células conductoras se llaman
las angiospermas? Explica por qué.
. Todas las plantas producen
7. Menciona las adaptaciones de las gimnospermas que les
multicelulares y presentan un ciclo de vida complejo llamado
ayudaron a convertirse en los árboles dominantes en climas
.
secos y fríos.
2. Las adaptaciones vegetales a la vida sobre tierra incluyen
8. ¿Qué es un grano de polen? ¿Qué papel tuvieron los granos de
 , que reduce la evaporación del agua, y
polen para ayudar a las plantas a colonizar tierra seca?
, que se abre para permitir el intercambio de
gases pero se cierra cuando es escasa. Además, 9. La mayoría de las plantas son plantas con semillas. ¿Cuál es
la ventaja de una semilla? ¿Cómo las plantas que carecen de
los cuerpos de las plantas vasculares adquieren mayor soporte
semillas satisfacen las necesidades que cubren las semillas?
a partir de y impregnada con
el polímero  ; estas estructuras también ayudan
a que y se muevan dentro
del cuerpo de la planta. Aplicación de conceptos
3. Las plantas vasculares sin semillas deben reproducirse cuando
1. Antes del desarrollo de los medicamentos sintéticos, más de
las condiciones son húmedas porque sus espermatozoides 80% de todas las medicinas eran de origen vegetal. Incluso
deben . Dos adaptaciones que permiten a las en la actualidad, tribus indígenas en los remotos bosques llu-
plantas con semillas reproducirse de manera más eficiente viosos amazónicos pueden proporcionar un producto vegetal
sobre tierra seca son y . Las para tratar casi cualquier malestar. La medicina herbolaria
plantas con semillas caen en dos categorías principales: las también se practica de manera amplia y exitosa en China. La
sin flores y las con flores. mayor parte de estos medicamentos son desconocidos para
Las flores fueron favorecidas por la selección natural porque el mundo occidental. Pero los bosques de donde se obtiene
. Los frutos fueron favorecidos por la selección mucho de este material vegetal se están convirtiendo a la
agricultura. La humanidad está en peligro de perder mu-
natural porque .
chos de estos medicamentos potenciales antes de que pueda
4. Tres grupos de plantas no vasculares son  , evaluarlos la medicina occidental. ¿Qué pasos puedes sugerir
y . Tres grupos de plantas para preservar estos recursos naturales mientras al mismo
vasculares con semillas son , tiempo se permita a las naciones dirigir su propio desarrollo
y . En la actualidad, el grupo más diverso de económico?
plantas es el de . 2. Sólo algunos cientos de las más de 200 mil especies de plantas
se han domesticado para uso humano. Un ejemplo es la
almendra. La almendra doméstica es nutritiva e inofensiva,
Preguntas de repaso
pero su precursor silvestre puede causar envenenamiento por
1. ¿Qué se entiende por “alternación de generaciones”? ¿Cuáles cianuro. El roble elabora semillas potencialmente nutritivas
dos generaciones están involucradas? ¿Cómo se reproduce (bellotas) que contienen taninos de sabor muy amargo. Si se
cada una? pudieran criar los taninos de las bellotas, podrían convertirse
2. Explica los cambios evolutivos en la reproducción vegetal que en una delicia. ¿Por qué supones que se ha fracasado para
adaptaron las plantas a ambientes cada vez más secos. domesticar los robles?
23
LA DIVERSIDAD
DE HONGOS

EST UDI O
DE CASO

Hongos enormes
Estos hongos de miel son
¿CUÁL ES EL ORGANISMO más grande sobre la Tierra? Una suposi‑ parte de la porción visible del
ción razonable puede ser el animal más grande del mundo, la ballena
azul, que puede medir más de 30 metros de longitud y pesar más de
organismo más grande sobre
180 toneladas. Pero la ballena azul es empequeñecida por el árbol la Tierra.
General Sherman, una secuoya gigante que mide más de 80 metros
de altura y cuyo peso se estima en 6 200 toneladas. Sin embargo,
incluso estos dos mastodontes no pueden igualar al verdadero
poseedor del récord, el hongo Armillaria solidipes, también conocido ¿Cómo los investigadores pueden estar seguros de que el hongo
como el hongo de la miel. de Oregón en realidad es un solo individuo y no muchos individuos
El Armillaria más grande conocido es un espécimen en Oregón entremezclados? La evidencia más fuerte es genética. Algunos inves‑
que se extiende sobre más de 9.7 km2 y pesa más de 7 500 tigadores recolectaron muestras de tejido de Armillaria a lo largo del
toneladas. A pesar de su enorme tamaño, en realidad nadie ha área que se considera habita un solo individuo y compararon el ADN
visto al hongo monstruoso, sobre todo porque es subterráneo. Sus extraído de las muestras. Todas eran genéticamente idénticas, lo que
únicas partes sobre tierra son hongos cafés que brotan de manera demuestra que provienen del mismo individuo.
ocasional desde su cuerpo gigantesco. Sin embargo, justo bajo la Las vidas de los hongos por lo general tienen lugar fuera de la
superficie, el hongo se extiende a través del suelo mediante largas vista, pero tienen un fascinante papel en los asuntos de los seres
estructuras con forma de cuerdas que se dispersan hasta encontrar humanos. ¿Cómo los hongos afectan a los seres humanos y a otros
las raíces del árbol del cual subsiste el Armillaria. organismos? ¿Cómo y dónde viven, crecen y se reproducen?

402
 CAPÍTULO 23  La diversidad de hongos 403

DE UN VISTAZO
23.1 ¿Cuáles son las principales 23.3 ¿Cómo interactúan los 23.4 ¿Cómo afectan los hongos
características de los hongos? hongos con otras especies? a los seres humanos?
23.2 ¿Cuáles son los principales
grupos de hongos?

23.1 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES Los poros en los septos permiten al citoplasma fluir entre las células y
distribuir los nutrimentos. Como las células vegetales, las de los hon­
CARACTERÍSTICAS DE LOS HONGOS? gos están rodeadas por paredes celulares. Sin embargo, a diferencia de
Cuando piensas en un hongo, tal vez te imaginas una seta. las células vegetales, las paredes celulares fúngicas están endurecidas
Sin embargo, la mayor parte de los hongos no producen setas. con quitina, la misma sustancia que se encuentra en la superficie exte­
E incluso en los que lo hacen, las setas son sólo estructuras re­ rior dura (exoesqueleto) de insectos, cangrejos y sus parientes.
productivas temporales. El cuerpo principal por lo general está La mayor parte de los hongos no pueden moverse. Compensan
oculto bajo el suelo o dentro de un trozo de madera en descom­ esta falta de movilidad con hifas que pueden crecer con rapidez en
posición. De modo que, para apreciar por completo los hongos, cualquier dirección dentro de un ambiente adecuado. De esta forma,
debes mirar más allá de las estructuras visibles que encuentras en el micelio fúngico puede dispersarse con rapidez en pan o queso vie­
el suelo del bosque, en los bordes del césped o en la cubierta de jos, bajo la corteza de los troncos en descomposición, o en el suelo. De
una pizza. Un vistazo más cercano a los hongos revela un grupo manera periódica, las hifas se diferencian en estructuras reproductivas
de organismos eucariontes, sobre todo multicelulares, que tienen que se proyectan arriba de la superficie. Estas estructuras, incluidos
un papel clave en la red de vida y cuyos estilos de vida difieren en setas, bejines y mohos polvosos en alimento descompuesto, repre­
formas fascinantes de los de plantas o animales. sentan sólo una fracción del cuerpo fúngico completo, pero por lo
general son sólo una parte del hongo que puede verse con facilidad.
Los cuerpos de los hongos constan
de filamentos delgados Los hongos obtienen sus nutrimentos
El cuerpo de casi todo hongo es un micelio (FIG. 23-1a) que es una de otros organismos
masa entrelazada de filamentos con forma de hilo de una célula de Como los animales, los hongos sobreviven al descomponer nutri­
ancho llamadas hifas (FIG. 23-1b). En algunas especies, las hifas mentos almacenados en los cuerpos o desechos de otros organis­
constan de células individuales alargadas con numerosos núcleos; en mos. Algunos hongos digieren los cuerpos de organismos muertos.
otras especies, las hifas se subdividen, mediante particiones llamadas Otros son parásitos y se alimentan de organismos vivos y causan
septos, en muchas células, y cada una contiene uno o más núcleos. enfermedades. Algunos viven en relaciones estrechas mutuamente

pared
celular

citoplasma

poro
septo

(a) Micelio (b) Hifas (c) Sección transversal de hifa

FIGURA 23-1  El cuerpo filamentoso de un hongo (a) Un micelio fúngico se extiende sobre vege‑
tación en descomposición. El micelio está compuesto por (b) una red de hifas microscópicas, de sólo
una célula de grosor, representada en sección transversal (c) para mostrar su organización interna.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cuáles características de la estructura corporal de un hongo son

adaptaciones relacionadas con su método de adquisición de nutrimentos?
404 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

FIGURA 23-2  Némesis de nemátodos El hongo Arthrobotrys,

también conocido como el estrangulador de nemátodos (gusanos
redondos), atrapa a su presa en una hifa modificada con forma
de nudo corredizo. Cuando un nemátodo entra al nudo, su pre‑
sencia estimula las células del nudo para hincharse con agua.
En una fracción de segundo, el nudo se cierra y atrapa al gusano.
Entonces las hifas fúngicas penetran y se alimentan con su presa.

benéficas con otros organismos que proporcionan alimento. Incluso

existen algunos hongos depredadores que atacan pequeños gusanos (a) Hongo estrella
en el suelo (FIG. 23-2).
A diferencia de la mayor parte de los animales, los hongos
no ingieren alimento. En vez de ello, secretan enzimas que digie­
ren moléculas complejas afuera de sus cuerpos y descomponen
las moléculas en subunidades más pequeñas que pueden absor­
berse. Las hifas fúngicas pueden penetrar muy profundo en una
fuente de nutrimentos y, puesto que las hifas sólo tienen una cé­
lula de grosor, cada célula en un cuerpo fúngico está en posición
de absorber nutrimentos directo del ambiente circundante.

Los hongos pueden reproducirse

tanto asexual como sexualmente
Los hongos se desarrollan a partir de esporas: células haploides
que pueden dar lugar a un nuevo individuo. Las esporas fúngicas
son pequeñas y extraordinariamente móviles, aun cuando la mayor
parte, pero no todas, carecen de un medio de autopropulsión. Están (b) Pilobolus
distribuidas a lo largo y ancho como autoestopistas sobre el exterior FIGURA 23-3  Algunos hongos pueden expulsar esporas (a) Un
de los cuerpos animales, como pasajeros dentro de los sistemas di­ hongo estrella de tierra maduro, golpeado por una gota de agua,
gestivos de los animales que los comen, o como vagabundos trans­ libera una nube de esporas que se dispersará por las corrientes
portados por el aire, proyectados a la deriva por azar o disparados de aire. (b) Las delicadas estructuras reproductivas traslúcidas de
a la atmósfera mediante elaboradas estructuras reproductivas (FIG. Pilobolus, que habitan el estiércol de caballo, literalmente escupen
23-3). Con frecuencia, las esporas se producen en gran cantidad; un sus puntas cuando maduran, lo que dispersa las cubiertas negras
solo bejín gigante puede contener cinco billones de esporas. que contienen esporas hasta a un metro de distancia. Las espo­‑
En general, los hongos son capaces de reproducirse tanto ras que se adhieren al césped permanecen ahí hasta que las con‑
de manera asexual como sexual (FIG. 23-4). La mayor parte del sume un herbívoro que pace, tal vez un caballo. Más tarde, es
tiempo los hongos se reproducen asexualmente bajo condicio­ probable que a cierta distancia, un caballo depositará una pila
nes estables, pero se reproducen sexualmente bajo condiciones fresca de estiércol que contiene esporas de Pilobolus que pasaron
de cambio ambiental o estrés. sin daño a través de su sistema digestivo.

mitosis. Si una espora asexual se deposita en una ubicación

La reproducción asexual produce favorable, comenzará divisiones mitóticas y se desarrollará en
esporas haploides mediante mitosis un nuevo micelio. Este ciclo reproductivo simple resulta en la
Los micelios y las esporas de los hongos son haploides. Un mi­ rápida producción de un clon genéticamente idéntico del mi­
celio haploide produce esporas asexuales haploides mediante celio original.
 CAPÍTULO 23  La diversidad de hongos 405

FUSIÓN DE NÚCLEOS

FUSIÓN DE HIFAS,
NÚCLEOS EN CÉLULA COMÚN
Estructura
productora cigoto
2n
de esporas (n)

REPRODUCCIÓN REPRODUCCIÓN MEIOSIS

ASEXUAL Micelio SEXUAL
(n)

n
n
n
esporas
n Estructura
n
productora
n de esporas
haploide (n) (n)
diploide (2n) esporas n
n

FIGURA 23-4  Ciclo de vida generalizado de hongos En la reproducción asexual, hifas haploides en
un micelio dan lugar a estructuras que producen esporas haploides mediante división celular mitótica.
En la reproducción sexual, hifas haploides de diferentes tipos de apareamiento compatible se fusio‑
nan, lo que resulta en células que contienen núcleos de ambos padres. Estos núcleos después se
fusionan y generan un cigoto diploide que experimenta meiosis para producir esporas haploides.

La reproducción sexual produce 23.2 ¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES

esporas haploides mediante meiosis GRUPOS DE HONGOS?
Las estructuras diploides sólo se forman durante un breve pe­
Se han descrito casi 125 mil especies de hongos, pero este número
riodo de la etapa sexual del ciclo de vida fúngico. La reproduc­
representa sólo una fracción de la verdadera diversidad de estos
ción sexual comienza cuando una hifa de un micelio entra en
organismos. Muchas nuevas especies se descubren y describen
contacto con una hifa de un segundo micelio que es de un tipo
cada año, y los micólogos (científicos que estudian hongos) esti­
de apareamiento diferente, pero compatible. (Los diferentes tipos
man que el número de especies de hongos no descubiertas es de al
de apareamiento de los hongos son comparables con los distintos
menos 1.5 millones. Los hongos se clasifican en seis grupos taxo­
sexos de los animales, excepto que en los hongos con frecuen­
nómicos principales: Chytridiomycota (quítridos), Neocallimas­
cia existen más de dos tipos de apareamiento.) Si las condiciones
tigomycota (hongos rumen), Blastocladiomycota (blastoclados),
son adecuadas, las dos hifas pueden fusionarse, de modo que los
Glomeromycota (glomeromicetos), Basidiomycota (basidiomice­
núcleos de las dos hifas diferentes comparten una célula común.
tos) y Ascomycota (ascomicetos). Sin embargo, algunos no son
A la fusión de las hifas le sigue la fusión de núcleos haploides,
miembros de uno de estos seis grupos. La mayoría de estas espe­
uno de cada uno de los dos tipos de apareamiento, para formar
cies fúngicas sin clasificación históricamente se colocaban en el
un cigoto diploide. Entonces el cigoto experimenta meiosis para
grupo taxonómico Zygomycota (cigomicetos), pero análisis re­
formar esporas sexuales haploides. Estas esporas se dispersan,
cientes de secuencias de ADN revelaron que los cigomicetos no
germinan y dividen por mitosis para formar nuevos micelios ha­
constituyen un clado y por tanto no pueden formar un grupo ta­
ploides. A diferencia de la descendencia clonada producida por
xonómico nombrado. (Un clado es un grupo formado por todos
esporas asexuales, estos cuerpos fúngicos producidos de manera
los descendientes de un ancestro común particular.) Los sistemá­
sexual son genéticamente distintos de cualquier progenitor.
ticos han recolectado datos adicionales acerca de la historia evo­
lutiva de las especies antes clasificadas como cigomicetos, con la
CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E meta de clasificarlos en nuevos grupos nominados.
¿Puedes… La secuenciación masiva de ADN extraído de muestras
• describir la estructura de un hongo típico? de suelo y agua también reveló un cúmulo de nuevas especies
• explicar cómo los hongos obtienen energía y nutrimentos y fúngicas, la mayor parte conocida sólo a partir de sus secuen­
cómo se reproducen? cias de ADN. Muchas de estas especies no están muy relacio­
nadas con alguno de los grupos principales de hongos y tal vez
406 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Chytridiomycota

Neocallimastigomycota

Blastocladiomycota

FIGURA 23-5  Árbol evolutivo de los

principales grupos de hongos
Glomeromycota

constituyen un clado por completo nuevo,

tal vez más de uno. Explorar y comprender
esta diversidad fúngica antes desconocida man­ Basidiomycota
tendrá ocupados a los micólogos durante algún
tiempo. La FIGURA 23-5 y la TABLA 23-1 resumen
la filogenia y características clave de los principa­
les grupos de hongos.

Ascomycota

Quítridos, hongos rumen y blastoclados

producen esporas natatorias
Los miembros de tres grupos taxonómicos de hongos (los quítri­ de tales quítridos parásitos es una causa importante de la actual
dos, hongos rumen y blastoclados) se distinguen por sus esporas mortandad de ranas a nivel mundial, que amenaza a muchas es­
natatorias, que requieren agua para su dispersión. Muchos miem­ pecies y ya ha causado la extinción de varias. (Para más acerca del
bros de estos grupos viven en el agua, e incluso aquellos que viven declive de las ranas, consulta el “Guardián de la Tierra: Ranas en
en tierra requieren una película de agua para reproducirse. Las es­ peligro” en el Capítulo 25.)
poras se impulsan a través del agua mediante uno o más flagelos.
Los hongos rumen viven en sistemas
Los quítridos son básicamente acuáticos digestivos animales
La mayoría de los quítridos viven en agua dulce, pero algunas Los hongos rumen son anaerobios (no requieren oxígeno) y
especies son marinas. Las esporas quítridas tienen un solo flagelo viven sobre todo en los sistemas digestivos de animales herbí­
en un extremo. El fósil fúngico conocido más antiguo son quítri­ voros como vacas, ovejas, canguros, elefantes e iguanas. Estos
dos que se encuentran en rocas con más de 600 millones de años animales no son capaces de digerir celulosa (un componente prin­
de antigüedad. Los hongos ancestrales bien pudieron ser simila­ cipal del tejido vegetal) por sí mismos, y en vez de ello dependen
res a los quítridos acuáticos y marinos de la actualidad, de modo de organismos simbióticos que habitan sus intestinos. Los hongos
que los hongos tal vez se originaron en ambientes acuáticos antes rumen están entre estos organismos; producen enzimas que di­
de colonizar la tierra. gieren celulosa, y el producto resultante del rompimiento nutre
La mayoría de las especies de quítridos se alimentan de plan­ tanto al hongo como a sus huéspedes animales. Las esporas de la
tas acuáticas muertas u otros detritos en ambientes acuáticos, mayoría de los hongos rumen tienen múltiples flagelos, que pue­
pero algunas especies son parásitas de plantas o animales. Uno den formar una mata en un extremo de la espora.
 CAPÍTULO 23  La diversidad de hongos 407

TABLA 23-1  Los principales grupos taxonómicos de hongos

Nombre común Estructuras Características
(nombre latino) reproductivas celulares Impactos económicos y sanitarios Géneros representativos
Quítridos Forma esporas flageladas Ausencia de septos Contribuye al declive de Batrachochytrium
(Chytridiomycota) haploides o diploides poblaciones de ranas (patógeno de ranas)
Hongos rumen Forma esporas flageladas Ausencia de septos Ayuda a que ganado vacuno, Neocallimastix (vive en
(Neocallimastigomycota) haploides o diploides caballos, ovejas subsistan de plantas sistemas digestivos herbívoros)
Blastoclados Forma esporas flageladas Ausencia de septos Produce la enfermedad de Allomyces (descomponedor
(Blastocladiomycota) haploides o diploides manchas pardas del maíz y la acuático)
verruga de la corona de la alfalfa
Glomeromicetos Forma esporas Ausencia de septos Forma mirorrizas (asociaciones Glomus (extendido socio
(Glomeromycota) asexuales haploides, con simbióticas mutualistas con raíces micorrizo)
frecuencia en cúmulos vegetales)
Basidiomicetos La reproducción sexual Presencia de Causa tizones y royas en los Amanita (hongo venenoso);
(Basidiomycota) involucra la formación septos cultivos; incluye algunas setas Polyporus (hongo de repisa)
de basidiosporas comestibles
haploides en basidios
con forma de clava
Ascomicetos Forma ascosporas Presencia de Causa mohos en los frutos; puede Saccharomyces (levadura);
(Ascomycota) sexuales haploides en septos dañar textiles; causa enfermedad ­Ophiostoma (produce
ascos con forma de holandesa del olmo y chancro del enfermedad holandesa del
saco castaño; incluye levaduras y colmenillas olmo)
“Cigomicetos” Forma cigosporas Ausencia de septos Causa pudrición blanda de los Rhizopus (causa moho negro
(no es un grupo taxonómi‑ sexuales diploides frutos y moho negro del pan del pan); Pilobolus (hongo del
co designado de manera estiércol)
formal)

Los blastoclados tienen un capuchón nuclear

Los blastoclados (FIG. 23-6) se distinguen por algunos rasgos
característicos, como una estructura distintiva llamada capuchón
nuclear que se encuentra cerca del núcleo de las esporas blastocla­
diales. El capuchón nuclear consta de ribosomas. Los blasto­
clados viven en agua dulce o en el suelo, y algunos son parásitos
de plantas o invertebrados acuáticos como las pulgas de agua o
las larvas de los mosquitos. Sus esporas tienen un solo flagelo.

FIGURA 23-7  Glomeromiceto en una célula vegetal Hifas de

glomeromiceto penetran las células de plantas con las cuales el
hongo forma asociaciones mutuamente benéficas. En esta fotografía,
una hifa “tronco” (flecha roja) se ramificó desde la hifa más grande en
el fondo y se dividió en muchas hifas “de rama fina” más pequeñas
dentro de una célula de raíz vegetal.

Los glomeromicetos se asocian

con las raíces de las plantas
Casi todos los glomeromicetos viven en contacto íntimo con
las raíces de plantas. De hecho, las hifas de los glomeromicetos
FIGURA 23-6  Filamentos blastocladiales Estos filamentos del en realidad penetran las células de las raíces y forman estructu­
hongo blastoclado Allomyces están en medio de la reproducción ras ramificadas microscópicas dentro de las células (FIG. 23-7).
sexual. Las estructuras anaranjadas visibles en muchos de los Esta invasión de las células vegetales no parece dañar a la planta.
filamentos liberarán gametos masculinos; las estructuras hinchadas Por el contrario, los glomeromicetos proporcionan beneficios a
claras liberarán gametos femeninos. Los gametos de los blastoclados las plantas que habitan. Este tipo de asociación benéfica entre
son flagelados, y estas estructuras reproductivas natatorias ayudan a hongos y raíces vegetales se conoce como micorriza y se describe
la dispersión de los miembros de este grupo básicamente acuático. con más detalle más adelante en este capítulo.
408 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

2 Las hifas fusionadas crecen en un

micelio donde cada célula contiene un
1 La reproducción sexual
núcleo haploide de cada progenitor.
comienza cuando las hifas de
tipos de apareamiento opuesto
se unen y fusionan.

hifa, tipo de
apareamiento (-)

3 Las hifas del

hifa, tipo de apareamiento (+) micelio se agregan
7 Después para formar una
de la seta.
dispersión, las
basidiosporas
germinan y se
desarrollan en
hifas. 4 Células reproductoras
llamadas basidios se forman
6 Los núcleos diploides se en las laminillas de la seta.
dividen mediante meiosis y dan
origen a basidiosporas
haploides que se expulsan.

5 Los dos núcleos haploides

en cada basidio se fusionan
para formar un núcleo diploide.

MEIOSIS
FUSIÓN DE
NÚCLEOS

haploide (n)
diploide (2n)

FIGURA 23-8  El ciclo de vida de un basidiomiceto típico La fotografía muestra dos basidiosporas
unidas a un basidio.

La reproducción de glomeromicetos no está del todo en­ Algunas de las hifas en el cuerpo fructífero se desarrollan en cé­
tendida; todavía falta por observar la reproducción sexual de un lulas reproductoras con forma de clava llamadas basidios, que
miembro del grupo. Durante la reproducción sexual, los glome­ contienen dos núcleos haploides 4 . En cada basidio, los dos nú­
romicetos producen cúmulos de esporas mediante división celu­ cleos se fusionan para producir un núcleo diploide 5 . El núcleo
lar mitótica. Las esporas se forman en las puntas de las hifas que diploide se divide por meiosis y origina cuatro basidiosporas ha­
por lo común permanecen afuera de la célula vegetal huésped. ploides 6 . Si una basidiospora cae en terreno fértil, puede ger­
Cuando las esporas germinan, las hifas crecen en el suelo circun­ minar y formar hifas haploides 7 .
dante, pero el nuevo hongo sobrevive sólo si sus hifas en germi­ Los cuerpos fructíferos de basidiomicetos son familiares
nación llegan a una raíz vegetal. para la mayoría de las personas como setas, bejines, hongos de
repisa y falos hediondos (FIG. 23-9). En muchos basidiomicetos,
los basidios se producen en laminillas con forma de hoja sobre
la parte inferior de la setas. En los bejines, los basidios están
Los basidiomicetos producen células encerrados dentro del cuerpo fructífero. Las basidiosporas se li­
reproductivas con forma de bastón beran por miles de millones a través de aberturas en la parte
Por lo general, los basidiomicetos se reproducen sexualmente superior de los bejines o desde las laminillas de las setas y se
(FIG. 23-8). Hifas de diferentes tipos de apareamiento (designadas dispersan por el viento y el agua. En muchos casos, las esporas
“+” y “-“) se fusionan 1 para formar hifas donde cada célula dan lugar a hifas que crecen hacia afuera desde la espora origi­
contiene dos núcleos, uno de cada uno de los progenitores 2 . nal en un patrón más o menos circular conforme mueren las
Estas hifas crecen en un micelio subterráneo que, en respuesta hifas más viejas en el centro. El cuerpo subterráneo de manera
a condiciones ambientales adecuadas, origina un cuerpo fructí­ periódica envía numerosas setas, que emergen en un patrón
fero sobre tierra que consta de hifas densamente agregadas 3 . con forma de anillo conocido como anillo de hada (FIG. 23-10).
 CAPÍTULO 23  La diversidad de hongos 409

(a) Bejín (b) Hongo de repisa (c) Falo hediondo

FIGURA 23-9  Diversos basidiomicetos (a) El bejín gigante Lycoperdon giganteum puede producir hasta cinco
billones de esporas. (b) Los hongos de repisa, algunos del tamaño de platos de ensalada, son notorios en los
árboles. (c) Las esporas de los falos hediondos se transportan en el exterior de un capuchón baboso que huele
terrible para los seres humanos, pero que atrae a las moscas. Las moscas ponen sus huevecillos sobre el falo
hediondo y de manera inadvertida dispersan las esporas que se pegan a sus cuerpos.

CONTINUACIÓN Los ascomicetos forman esporas

ESTUDIO DE CASO  
en una estructura con forma de saco
Hongo enorme Los ascomicetos, u hongos de saco, se reproducen tanto asexual
como sexualmente (FIG. 23-11). En la reproducción asexual, las es­
Puesto que los cuerpos subterráneos de los basidiomicetos como poras se producen en las puntas de hifas especializadas y, después
Armillaria crecen a una tasa relativamente estable, la edad de un de su dispersión, se desarrollan en nuevas hifas 1 . Durante la re­
micelio puede estimarse al medir el área sobre tierra donde se extien‑ producción sexual, se producen esporas mediante una secuencia
den sus estructuras reproductoras. Sobre la base de tales medicio‑ más compleja de eventos que comienza cuando hifas de diferentes
nes, parece que los basidiomicetos pueden vivir por cientos de años. tipos de apareamiento (+ y -) entran en contacto 2 . Las dos hifas
Algunos incluso son más viejos que eso. Por ejemplo, los investigado‑ forman estructuras reproductoras que se vinculan mediante un
res que descubrieron al gigantesco Armillaria en Oregón estiman que puente conector. Núcleos haploides se mueven a través del puente
tardó al menos 2 400 años en crecer hasta su tamaño actual. ¿Los desde la estructura reproductora (-) hacia la (+), de modo que la es­
ciclos de vida y hábitats de otros grupos fúngicos les permiten crecer tructura (+) contiene múltiples núcleos de ambos progenitores 3 .
tan grandes y tan viejos como algunos basidiomicetos? Las estructuras (+) que ahora contienen los núcleos en poza se de­
sarrollan en hifas que se incorporan en un cuerpo fructífero 4 .
En las puntas de algunas de estas hifas, se forma una envoltura pa­
recida a saco llamada asco 5 . En esta etapa, cada asco contiene
dos núcleos haploides. Estos núcleos se fusionan para producir un
solo núcleo diploide 6 , que luego se divide por meiosis para pro­
ducir un solo núcleo diploide 7 . Estos cuatro núcleos se dividen
por mitosis y se desarrollan en ocho esporas haploides conocidas
como ascosporas 8 . Con el tiempo, el asco se rompe y libera sus
ascorporas. Si las esporas aterrizan en una ubicación apropiada,
pueden germinar y desarrollarse en hifas 9 .
Algunos ascomicetos viven en vegetación boscosa en des­
composición y forman o hermosas estructuras reproductoras con
forma de taza (FIG. 23-12a) o corrugados cuerpos fructíferos
con forma de seta llamados colmenillas (FIG. 23-12b). Los asco­
micetos también incluyen las especies que producen penicilina,
el primer antibiótico, así como muchos de los mohos colori­
dos que atacan los alimentos almacenados y destruyen frutos y
granos y otras plantas. Los ascomicetos también pueden dañar
animales (por ejemplo, véase el “Guardián de la Tierra: Asesino
FIGURA 23-10  Un anillo de hada fúngico Las setas emergen en en las cuevas” en la página 414). Los hongos unicelulares cono­
un anillo de hada a partir de un micelio fúngico subterráneo, que crece cidos como levaduras también son ascomicetos. (Cuando las le­
hacia afuera desde un punto central donde germinó una sola espora, vaduras se reproducen sexualmente, su única célula se convierte
acaso hace siglos. en asco.)
410 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

FIGURA 23-11  El ciclo de vida de

1 En la reproducción un ascomiceto típico En la fotografía
asexual, esporas haploides se 2 La reproducción sexual cuerpo fructífero
desarrollan en las puntas de comienza cuando hifas de tipos se muestran algunos ascos que sur‑
hifas, se dispersan y germinan de apareamiento opuesto se gen de hifas.
para formar nuevas hifas. unen y forman estructuras
reproductoras conectadas.

esporas

REPRODUCCIÓN 3 Núcleos
ASEXUAL haploides se
mueven desde asco
la estructura (-) 4 Las estructuras 5 Las
hacia la que contienen los puntas de
estructura (+). núcleos (+) y (-) en algunas hifas
poza se desarrollan en el cuerpo
hifa, tipo de en hifas que se
apareamiento (-) fructífero
incorporan en un forman
cuerpo fructífero. ascos que
9 El asco
hifa, tipo de
explota y dispersa contienen
apareamiento (+) REPRODUCCIÓN
esporas que dos núcleos
germinan y crecen SEXUAL haploides.
hifas en hifas.
FUSIÓN DE
NÚCLEOS
8 Los núcleos
haploides se 7 El núcleo diploide
dividen por se divide por meiosis 6 Los núcleos
mitosis y dan para producir cuatro haploides en un
lugar a ocho núcleos haploides. asco se
ascosporas. fusionan para
formar un
núcleo diploide.

MEIOSIS

haploide (n)
diploide (2n)

(a) Hongo sombrero escarlata (b) Colmenilla

FIGURA 23-12  Diversos ascomicetos (a) El cuerpo fructífero con forma de taza del hongo sombrero escarlata. (b) La colmenilla,
una delicia comestible. (Consulta con un experto antes de degustar cualquier hongo silvestre: ¡algunos son mortales!)
 CAPÍTULO 23  La diversidad de hongos 411

1 En la reproducción asexual, los micelios originan

esporangios que producen esporas haploides.
esporangios
esporas

hifa
7 Si las esporas,
formadas por hifa, tipo
reproducción REPRODUCCIÓN de apareamiento (-)
sexual o asexual, ASEXUAL
aterrizan en un
sustrato adecuado,
se desarrollarán en
hifas.
esporangios
hifa, tipo
de apareamiento (+) hifa
esporas

esporangios
2 La reproducción sexual
comienza cuando se unen las hifas
6 Esporas de tipos de apareamiento opuesto.
haploides se
dispersan desde
3 Las dos hifas se
los esporangios.
REPRODUCCIÓN fusionan y forman un
SEXUAL cigoesporangio que
contiene núcleos haploides
de los dos progenitores.
5 Los núcleos diploides en el
cigoesporangio experimentan meiosis FUSIÓN DE
y originan esporangios pedunculados. NÚCLEOS

4 Los núcleos haploides

en el cigoesporangio se
fusionan para formar
núcleos diploides.

MEIOSIS

cigoesporangio
haploide (n)
diploide (2n)

FIGURA 23-13  El ciclo de vida de un moho de pan

Los mohos de pan están entre los hongos

Si dos hifas de diferentes tipos de apareamiento (+ y -) en­
que pueden reproducirse mediante tran en contacto, puede suceder reproducción sexual 2 . Las dos
la formación de esporas diploides hifas se fusionan para formar un cigoesporangio que contiene múl­
Muchas de las especies antes asignadas a los cigomicetos viven en tiples núcleos haploides de los dos progenitores 3 . Conforme se
el suelo o en material vegetal o animal en descomposición. Estas desarrolla el cigoesporangio, se vuelve duro y resistente, y puede
especies incluyen las que pertenecen al género Rhizopus, que pro­ permanecer latente durante largos periodos hasta que las condicio­
ducen los familiares enfados de la frutas blandas podridas y del nes ambientales son favorables para el crecimiento. Dentro del ci­
moho negro del pan. En el moho del pan, la reproducción puede goesporangio se fusionan núcleos haploides para producir núcleos
ser asexual o sexual (FIG. 23-13). La reproducción asexual inicia diploides 4 . Cuando las condiciones son favorables, los núcleos
con la formación de esporas haploides en cápsulas de espora negra diploides experimentan meiosis y originan esporangios peduncu­
llamadas esporangios 1 . Estas esporas se dispersan en el aire y, lados 5 . Los esporangios producen esporas haploides que se
si aterrizan sobre un sustrato adecuado (como un trozo de pan), ger­ dispersan 6 , germinan y se desarrollan para ser nuevas hifas ha­
minan para formar nuevas hifas haploides. ploides 7 .
412 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E
¿Puedes…
• describir los seis principales grupos taxonómicos de los hongos
y explicar por qué ciertas especies de hongos no se asignan a
alguno de estos grupos?
• describir los ciclos de vida de un basidiomiceto, ascomiceto y
moho de pan típicos?

capa de
algas
23.3 ¿CÓMO INTERACTÚAN LOS HONGOS
CON OTRAS ESPECIES?
hifas fúngicas
Muchos hongos viven en contacto directo con otras especies du­
rante un periodo prolongado. Dichas relaciones íntimas de largo
plazo se conocen como relaciones simbióticas. En muchos casos, el
miembro fúngico de una relación simbiótica es parásito y daña a
su huésped. Pero algunas relaciones simbióticas son mutuamente
benéficas.

Los líquenes se forman a partir de hongos que

viven con algas fotosintéticas o bacterias estructura
de unión
Los líquenes son asociaciones simbióticas entre hongos y algas
verdes unicelulares o cianobacterias (FIG. 23-14a). En ocasiones,
a los líquenes se les describe como hongos que aprendieron jar­
dinería, porque el miembro fúngico de la asociación “cuida” al
(a) Estructura de liquen
compañero alga o bacteria fotosintética al proporcionarle refugio
y protección ante condiciones duras. En este ambiente protegido,
los miembros fotosintéticos de la asociación usan luz solar para
elaborar azúcares simples y producir alimento para ellos mismos
pero también cierto alimento en exceso que consume el hongo.
De hecho, con frecuencia el hongo consume la parte del león del
producto fotosintético (hasta 90% en algunas especies), lo que
conduce a algunos investigadores a concluir que la relación sim­
biótica en los líquenes en realidad es mucho más unilateral de lo
que en general se le representa.
Miles de diferentes especies fúngicas (sobre todo ascomice­
tos) forman líquenes (FIGS. 23-14b, c), que se combinan con una
de algunas especies de algas o bacterias mucho más pequeñas.
En conjunto, estos organismos forman una unidad tan resistente
y autosuficiente que los líquenes están entre las primeras cosas
vivientes en colonizar islas volcánicas de reciente formación,
porque muchos de ellos pueden crecer sobre roca desnuda. Los
(b) Liquen incrustado
líquenes de brillantes colores también invaden otros hábitats in­
hóspitos, que van desde los desiertos hasta el Ártico. De manera
comprensible, los líquenes en ambientes extremos crecen muy
despacio; las colonias árticas, por ejemplo, pueden expandirse
tan lento como dos a cinco centímetros por mil años. A pesar de

FIGURA 23-14  El liquen: una asociación simbiótica (a) La mayo‑

ría de los líquenes tienen una estructura en capas acotada en las
partes superior e inferior por una capa exterior formada a partir de
hifas fúngicas. Éstas emergen desde la capa inferior y forman unio‑
nes que anclan el liquen a una superficie, como una roca o un árbol.
Una capa de algas, donde alga y hongo crecen en estrecha asocia‑
ción, yace bajo la capa superior de hifas. (b) Una colorida corteza de
líquenes, que crece sobre roca seca, ilustra la dura independencia
de esta combinación simbiótica de hongo y alga. Los pigmentos
producidos por el socio fúngico son responsables del brillante color
anaranjado. (c) Un liquen frondoso crece sobre una roca. (c) Liquen frondoso
 CAPÍTULO 23  La diversidad de hongos 413

En algunas micorrizas, las

hifas penetran las células
En algunas micorrizas, las de la raíz y forman
hifas forman una densa vaina estructuras arbóreas
alrededor de una raíz y ramificadas dentro de
también se extienden hacia la las células.
raíz, por lo que crecen entre
las células en la capa exterior
de la raíz.

célula
de raíz

hifas
hifas

espora

FIGURA 23-15  Las micorrizas mejoran el crecimiento de las plantas Las asociaciones micorrizales entre
hongos y raíces vegetales caen en dos tipos generales, que se muestran en las partes izquierda y derecha
de esta ilustración (véase también la Fig. 23-7).

PENSAMIENTO CRÍTICO  Evidencia fósil sugiere un importante vínculo entre micorrizas y la invasión exitosa
de tierra por las plantas. ¿Por qué las micorrizas pudieron ser importantes en la colonización de hábitats
terrestres por parte de las plantas?

este crecimiento lento, los líquenes pueden persistir durante lar­ La asociación entre micorrizas y plantas tiene una aporta­
gos periodos; algunos líquenes árticos tienen más de 4 mil años ción vital a la salud de las plantas de la Tierra. Las plantas sin
de antigüedad. hongos micorrizas tienden a ser más pequeñas y menos vigorosas
que las plantas con socios micorrizas. Por ende, la presencia de
micorrizas aumenta la productividad global de las comunidades
Las micorrizas son asociaciones entre vegetales de la Tierra, lo que aumenta su capacidad para sostener
las raíces de las plantas y hongos a los animales y otros organismos que dependen de ellas.
Las micorrizas son importantes asociaciones simbióticas entre
hongos y raíces de plantas. Más de 5 mil especies de hongos
micorrizas crecen en asociación íntima con raíces de plantas
Las endofitas son hongos que viven dentro
vasculares, incluidas las de la mayoría de especies de árboles. de los tallos y las hojas de las plantas
Las hifas de los hongos micorrizas rodean e invaden las raíces La asociación íntima entre hongos y plantas no está limitada a las
(FIG. 23-15). raíces micorrizas. También se han encontrado hongos viviendo
La asociación entre plantas y hongos micorrizas benefician dentro de los tejidos subterráneos de casi toda especie de planta
tanto a los hongos como a sus socios vegetales. Los hongos mico­ que se ha puesto a prueba para su presencia. Algunas de estas endo­
rrizas reciben moléculas de azúcar ricas en energía que producen fitas (organismos que viven dentro de plantas) son parásitos que
las plantas mediante fotosíntesis y pasan desde sus raíces hacia causan enfermedades a las planas, pero muchas, tal vez la mayoría,
los hongos. A cambio, los hongos absorben nutrimentos minera­ son benéficas para la planta huésped. Los ejemplos mejor estudia­
les del suelo y pasan algunos de ellos directo a las células de las dos de endofitas fúngicas benéficas son las especies de ascomicetos
raíces. Los hongos micorrizas también absorben agua y la pasan a que viven dentro de las células de hojas de muchas especies de
la planta, una ventaja para las plantas en suelos secos y arenosos. césped. Estos hongos producen sustancias que son desagradables o
414 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

GUARDIÁN Asesino en las cuevas

DE LA TIERRA
El castaño americano y el olmo americano han
desaparecido de los paisajes estadounidenses como resultado de
enfermedades fúngicas importadas de otros continentes, y ahora los
murciélagos están amenazados con el mismo destino. Una especie
de ascomiceto que llegó a Estados Unidos desde Europa causa el
síndrome de nariz blanca, una enfermedad infecciosa que ha matado
a un estimado de 7 millones de murciélagos de 11 especies desde su
descubrimiento en 2006. La enfermedad se llama así por el creci‑
miento fúngico blanco que aparece en la piel desnuda, en especial en
la nariz, de los murciélagos afectados (FIG. E23-1).
Las especies de murciélagos que son más vulnerables al sín‑
drome de nariz blanca son las que hibernan durante el invierno. El
hongo que causa la enfermedad está adaptado a temperaturas frías;
las infecciones ocurren sobre todo durante el invierno y se difunden
a través de grupos de murciélagos que hibernan juntos en cuevas y
minas. El síndrome de nariz blanca hasta el momento está confinado
a murciélagos en la mitad oriental de Estados Unidos, pero se ha
dispersado con rapidez en años recientes.
La enfermedad ha reducido de manera importante poblaciones
de las especies afectadas. Este abrupto declive de murciélagos FIGURA E23-1  Síndrome de nariz blanca El hongo que produce la
tiene serias implicaciones para la salud de los ecosistemas. Todas enfermedad infecta la piel de los rostros, alas y orejas de los murciéla‑
las especies que han sido devastadas por el síndrome de nariz gos, y descompone la piel y los tejidos conectivos. Además, la irritación
blanca son insectívoras que tienen un importante papel en la regu‑ de la infección hace que los murciélagos se vuelvan activos cuando
lación de poblaciones de insectos, pues ayudan a asegurar que las deberían hibernar, lo que puede conducir a muerte por hambre.
comunidades de plantas no sean abrumadas por insectos herbí‑
voros. Un estudio reciente estimó que el consumo de insectos en
PENSAMIENTO CRÍTICO  El ascomiceto que produce síndrome
la región oriental de Estados Unidos declinó en 2 300 toneladas al
de nariz blanca puede permanecer viable en el suelo de una cueva
año como resultado del surgimiento del síndrome de nariz blanca.
durante al menos cinco años sin infectar un huésped murciélago.
Esta pérdida ecológica también tiene efectos económicos; el con‑
Como resultado, incluso una cueva donde todos los murciélagos
sumo de insectos por parte de los murciélagos ahorra a los gran‑
residentes se hayan infectado y mueran contiene esporas
jeros estadounidenses miles de millones de dólares al reducir la
infecciosas que pueden transportarse hacia otras cuevas. Dadas
cantidad de pesticida que deben aplicar. Por desgracia, no es nada
estas circunstancias, ¿qué pasos podrían tomar los gobiernos para
seguro que se seguirá gozando de los beneficios ecológicos de los
lentificar la dispersión del síndrome de nariz blanca hacia áreas
murciélagos; hasta el momento no hay tratamiento o cura para el
antes no afectadas?
síndrome de nariz blanca.

tóxicas para los insectos y para el pastoreo de los mamíferos y por planta leñosa muere, los hongos pueden descomponer por com­
tanto ayudan a proteger los céspedes de dichos depredadores. pleto sus restos.
La protección antidepredador proporcionada por las endofi­ La descomposición fúngica no está limitada a la madera; los
tas fúngicas es suficientemente efectiva como para que los cien­ hongos digieren organismos muertos de todo tipo. Los hongos
tíficos agrícolas trabajen duro para descubrir una forma de crecer que son saprofitos (se alimentan de organismos muertos) regresan
céspedes libres de endofitas y en consecuencia más degustables las sustancias componentes de los tejidos muertos al ecosistema
para los animales que pastan. Caballos, vacas y otros animales de donde provienen. Las actividades digestivas extracelulares de
que pacen y tienen importancia agrícola tienden a evitar comer los hongos saprofitos liberan nutrimentos que pueden usar las
céspedes que contienen endofitas. Cuando el único alimento plantas. Si hongos y procariontes desaparecieran de manera sú­
disponible es césped que contiene endofitas, los animales que lo bita, las consecuencias serían desastrosas. Los nutrimentos perma­
comen experimentan salud pobre y crecimiento lento. necerían encerrados en los cuerpos de las plantas y los animales
muertos, el reciclamiento de nutrimentos se detendría, la fertili­
dad del suelo declinaría con rapidez, y la basura y los detritus or­
Algunos hongos son descomponedores gánicos se acumularían. En resumen: los ecosistemas colapsarían.
importantes
Algunos hongos, que actúan como micorrizas y endofitas, tie­ COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
nen un papel importante en el crecimiento y la conservación del ¿Puedes…
tejido vegetal. Sin embargo, otros hongos tienen un papel igual
• describir y explicar el significado de algunas asociaciones
de importante en su destrucción al actuar como descomponedo­
simbióticas que involucran hongos, incluidos líquenes,
res. Muchas especies fúngicas pueden digerir lignina o celulosa,
micorrizas y endofitas?
las moléculas que constituyen la madera; algunas especies pue­ • explicar cómo los hongos ayudan a reciclar nutrimentos?
den digerir ambas moléculas. Por tanto, cuando un árbol u otra
 CAPÍTULO 23  La diversidad de hongos 415

23.4 ¿CÓMO AFECTAN LOS HONGOS

A LOS SERES HUMANOS?
La mayoría de las personas piensan poco en los hongos, pero ellos
afectan sus vidas en más formas de las que pudieran imaginar.

Los hongos atacan plantas que son

importantes para las personas
Los hongos producen la mayoría de las enfermedades vegetales, y
algunas de las plantas que infectan son importantes para los seres
humanos. Por ejemplo, los patógenos fúngicos tienen un efecto
devastador sobre el suministro alimenticio del mundo. En espe­
cial dañinas son las plagas vegetales basidiomicetos que de ma­
nera descriptiva se conocen como tiñas y royas, que causan miles FIGURA 23-17  Hongo que mata plagas Los granjeros usan
de millones de dólares en pérdidas por cultivos dañados cada año hongos como el Cordyceps para controlar las plagas de insectos.
(FIG. 23-16). Por ejemplo, Ug99, una cepa en especial virulenta de Las púas blancas que salen del cuerpo de esta polilla son cuerpos
la enfermedad del trigo llamada roya del trigo, hoy es una gran fructíferos de Cordyceps.
amenaza para el suministro de trigo del mundo. (El trigo es uno de
los cultivos más importantes del mundo en términos de calorías to­ a gran parte de la población mundial es resistente al Ug99, cuyas
tales aportadas.) Ninguna de las variedades de trigo que alimentan esporas pueden viajar largas distancias con el viento. Como resul­
tado, los cultivos de trigo han sido diezmados sobre una gran y
creciente área de África, Asia central y el Medio Oriente. Si Ug99 se
dispersa hacia los masivos cultivos de trigo de China e India, puede
ocurrir una severa escasez de alimentos.
Las enfermedades fúngicas también afectan la apariencia del
paisaje. El olmo americano y el castaño americano (dos especies de
árboles que alguna vez fueron prominentes en muchos parques,
jardines y bosques estadounidenses) fueron destruidos a escala
masiva por el ascomiceto que causa la enfermedad holandesa del
olmo y el chancro del castaño. En la actualidad, algunas personas
pueden recordar las gráciles formas de los grandes olmos y casta­
ños, que ahora están casi por completo ausentes del paisaje. Sin
embargo, todavía hay esperanza para el resurgimiento del castaño.
Investigadores sometieron a ingeniería árboles que se modificaron
genéticamente para contener un gen que confiere resistencia al
chancro del castaño y han comprobado que los árboles modifica­
dos transmiten el gen de resistencia a sus descendientes. Los inves­
(a) Tiña del maíz tigadores buscan
(b) Roya del trigola aprobación de los reguladores para plantar los
árboles transgénicos en terrenos silvestres.
El impacto fúngico para la agricultura y la silvicultura no es
del todo negativo. Parásitos fúngicos que atacan insectos y otras
plagas de artrópodos pueden ser un importante aliado en el con­
trol de plagas (FIG. 23-17). Los granjeros que quieren reducir su
dependencia a los pesticidas químicos tóxicos y costosos voltean
cada vez más hacia métodos biológicos para el control de pla­
gas, incluida la aplicación de “pesticidas fúngicos”. Los patóge­
nos fúngicos se usan hoy día para controlar termitas, gorgojas
del arroz, Malacosoma, áfidos, ácaros de los cítricos y otras plagas.

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

Hongos enormes
(b) Roya del trigo El hongo Armillaria que crece a un tamaño masivo en Oregón daña
árboles en los bosques que habita. Como el hongo se alimenta de
FIGURA 23-16  Tiñas y royas (a) La tiña del maíz es un pató‑ raíces, causa “pudrimiento de raíz” que debilita o mata árboles.
geno basidiomiceto que destruye millones de dólares de maíz cada Esta pudrición de raíz proporciona evidencia sobre tierra de la
año. Sin embargo, incluso una plaga como la tiña del maíz tiene existencia de Armillaria; el espécimen gigante de Oregón se iden‑
sus admiradores. En México, este hongo es conocido como huitla‑ tificó primero al examinar fotografías aéreas para encontrar áreas
coche y se considera una delicia gourmet. (b) Otro basidiomiceto, boscosas con muchos árboles muertos. ¿Las personas, como las
la roya del trigo, en la actualidad amenaza millones de kilómetros
plantas, pueden ser víctimas de ataques fúngicos?
cuadrados de trigo en África, Asia central y el Medio Oriente.
416 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Los hongos causan enfermedades humanas Los hongos pueden producir toxinas
Los hongos incluyen especies parásitas que atacan en forma di­ Además de su papel como agentes de enfermedades infecciosas, al­
recta a los seres humanos. Algunas de las enfermedades fúngicas gunos hongos producen toxinas que son peligrosas para los seres
más familiares son las causadas por ascomicetos como la levadura humanos. De particular preocupación son las toxinas producidas
Candida albicans, que produce infecciones vaginales, y los que por los hongos que crecen sobre granos y otros alimentos que se
atacan la piel, que resultan en tiñas (podal, crural y corporal). almacenan en condiciones húmedas. Por ejemplo, los mohos del
Estas enfermedades, aunque desagradables, no amenazan la vida género Aspergillus producen compuestos carcinogénicos muy tóxi­
y por lo general pueden tratarse con ungüentos antimicóticos. cos conocidos como aflatoxinas. Algunos alimentos, como los ca­
Los hongos pueden infectar los pulmones si las víctimas in­ cahuetes, parecen en especial susceptibles al ataque de Aspergillus.
halan esporas de especies fúngicas causantes de enfermedades Dado que las aflatoxinas se descubrieron en la década de 1960, los
como los ascomicetos que producen fiebre del valle e histoplas­ productores y procesadores de alimentos han desarrollado méto­
mosis. En Estados Unidos, la fiebre del valle se encuentra sobre dos para reducir el crecimiento de Aspergillus en cultivos almace­
todo en el suroeste, mientras que la histoplasmosis es más pre­ nados, de modo que las aflatoxinas básicamente se han eliminado
valente en las regiones central y oriental. Como otras infeccio­ del suministro de mantequilla de cacahuete de la nación.
nes fúngicas, estas enfermedades, si se diagnostican de manera Un infame hongo productor de toxinas es el ascomiceto Clavi-
oportuna, pueden controlarse con medicamentos antimicóti­ ceps purpurea, que infecta plantas de centeno y produce una enferme­
cos. Sin embargo, si no se tratan, pueden desarrollar serias in­ dad conocida como cornezuelo. Este hongo produce varias toxinas,
fecciones sistémicas. que pueden afectar a los seres humanos si el centeno infectado se
Enfermedades serias también pueden resultar por la inhalación convierte en harina y se consume. Esto ocurrió con frecuencia en el
de esporas de Cryptococcus gattii, un basidiomiceto que por lo gene­ norte de Europa durante la Edad Media, con efectos devastadores.
ral se encuentra en los trópicos pero que en años recientes apareció En aquella época, el envenenamiento por cornezuelo casi siempre
en el Pacífico noroccidental. En todos los ambientes, el hongo ha era mortal, y las víctimas experimentaban síntomas terribles antes
demostrado ser peligroso; la tasa de mortalidad de los infectados de morir. Una toxina de cornezuelo constriñe los vasos sanguíneos y
varía de 13 a 33%, dependiendo de la ubicación. Por fortuna, hasta reduce el flujo sanguíneo. El efecto puede ser tan extremo que se de­
el momento las infecciones son más o menos raras: alrededor de sarrolla gangrena y las extremidades se marchitan y caen. Otras to­
30 casos por año en Estados Unidos, por ejemplo, en comparación xinas de cornezuelo causan síntomas que incluyen una sensación de
con más de 20 mil anuales para fiebre del valle. Sin embargo, el área ardor, vómitos, sacudidas convulsivas y vívidas alucinaciones. En la
afectada por C. gattii ha crecido de forma sostenida, de modo que es actualidad, nuevas técnicas agrícolas han eliminado de manera efec­
probable que aumente la incidencia de infecciones. tiva el envenenamiento por cornezuelo, pero la droga alucinógena
Además de producir enfermedades humanas, los hongos LSD, que se deriva de un componente de las toxinas de cornezuelo,
también pueden ayudar a combatirlas. Los biólogos han descu­ sigue siendo un legado de esta enfermedad.
bierto que ciertos hongos atacan y matan la especie de mosquito Algunos de los venenos más mortales conocidos por la huma­
que transmite paludismo (FIG. 23-18). Ya hay planes para reclutar nidad se encuentran en setas. En especial notables por sus venenos
a estos hongos en el combate contra la paludismo, una de las en­ son ciertas especies del género Amanita, que tienen nombres co­
fermedades más mortales del mundo. munes sugerentes como sombrero mortal y ángel destructor (FIG.
23-19). Estos nombres son adecuados, porque incluso una sola
mordida de una de estas setas puede ser mortal. El daño produ­
cido por las toxinas de Amanita es más severo en el hígado, donde
las toxinas tienden a acumularse. Con frecuencia, una víctima

FIGURA 23-18  Hongos que combaten enfermedades Un mos‑

quito sano portador de paludismo (arriba) infectado por Beauveria
se transforma en un cadáver incrustado con hongos en menos de FIGURA 23-19  El ángel destructor Las setas producidas por el
2 semanas. basidiomiceto Amanita virosa pueden ser mortales.
 CAPÍTULO 23  La diversidad de hongos 417

de envenenamiento por Amanita puede salvarse sólo si se somete ¿TE HAS Aunque muchos hongos
a trasplante de hígado. Cada año, varios niños pequeños, recolec­ se valoran como alimento,
tores inexpertos y desafortunados invitados a comidas gourmet PREGUNTADO … ninguno es buscado
hacen viajes inesperados al hospital después de comer setas silves­ con tanta avidez como
tres venenosas. De modo que, si decides recolectar algunas setas las trufas. Las más finas trufas italianas pueden venderse hasta por
3 400 dólares la libra, y especímenes excepcionalmente grandes
silvestres para comer, ten cuidado. Protege tu salud invitando un
pueden alcanzar precios espectaculares
experto para unirse a tus expediciones de recolección de setas. (FIG. 23-21). En una ocasión, una trufa
blanca italiana de 1.5 kg se vendió en por qué las trufas
Muchos antibióticos son derivados de hongos una subasta ¡por 330 mil dólares! son tan costosas?
Los hongos también tienen impactos positivos sobre la salud ¿Por qué esos precios tan altos?
Las trufas se desarrollan bajo tierra, y
humana. La era moderna de medicinas antibióticas salvadoras
cuesta algo de trabajo encontrar una.
comenzó con el descubrimiento de la penicilina, que se produce De hecho, los seres humanos no pueden hacerlo solos y necesitan
por un moho ascomiceto (FIG. 23-20; véase también la Fig. 1-12). ayuda de otras especies. Algunos animales, en especial cerdos,
La penicilina todavía se usa, junto con otros antibióticos deri­ son atraídos por el aroma de una trufa madura. Si un cerdo sigue
vados de hongos, como oleandomicina y cefalosporina, para el olor hacia una trufa, sacará el hongo y lo devorará. Es por eso
combatir enfermedades bacterianas. Otros medicamentos impor­ por lo que, de manera tradicional, los recolectores de trufas han
tantes también se derivan de hongos, incluida la ciclosporina, usado cerdos amordazados para cazar su presa.
que se utiliza para suprimir la respuesta inmunológica después En la actualidad, perros entrenados son los ayudantes más
de un trasplante de órgano, de modo que el cuerpo tiene menos comunes para los cazadores de trufas. Los perros son necesarios
probabilidad de rechazar los órganos trasplantados. incluso en las granjas donde mucho del cultivo de trufas actual
se realiza de forma laboriosa. La dificultad de cultivar y cosechar
trufas explica en parte su precio alto. Y nadie ha descifrado cómo
Los hongos hacen importantes cultivar la preciada trufa blanca. La única forma de adquirir una es
aportaciones a la gastronomía seguir la nariz de un perro o cerdo cazador de trufas.
Los hongos hacen importantes aportaciones a la dieta humana. Las
personas consumen algunos hongos directamente, incluidos setas
basidiomicetos silvestres y cultivadas, como colmenillas y la rara y
valorada trufa. El papel de los hongos en la cocina también tiene
manifestaciones menos visibles. Por ejemplo, algunos de los quesos
más famosos del mundo, incluidos roquefort, camembert, stilton y

FIGURA 23-21  La trufa Las trufas son las estructuras subte‑

rráneas que contienen esporas de un ascomiceto que forma una
asociación micorriza con las raíces de robles. Los especímenes
en particular finos con frecuencia se venden en subastas.

gorgonzola, obtienen sus sabores distintivos de mohos ascomice­

tos que crecen en ellos conforme maduran. Sin embargo, acaso los
más importantes y ubicuos contribuyentes fúngicos al suministro
alimenticio de los seres humanos sean los ascomicetos unicelulares
(y algunas especies de basidiomicetos) conocidos como levaduras.

El vino y la cerveza se elaboran usando levaduras

El descubrimiento de que las levaduras podrían aprovecharse
para dar vida a la experiencia culinaria seguro es un evento clave
en la historia humana. Entre los muchos alimentos y bebidas que
dependen de las levaduras para su producción están el pan, el
vino y la cerveza, que se han consumido de manera tan extensa
durante tanto tiempo que es difícil imaginar un mundo sin ellos.
FIGURA 23-20  Penicillium crece sobre una naranja. Las estruc‑
turas reproductoras, que recubren la superficie del fruto, son visibles, Todos derivan sus cualidades especiales por la fermentación de
mientras que las hifas, debajo, extraen nutrimentos del interior. El levaduras. La fermentación ocurre cuando las levaduras extraen
antibiótico penicilina se aisló por primera vez a partir de este hongo. energía del azúcar y, como subproductos del proceso metabólico,
emiten dióxido de carbono y alcohol etílico.
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué algunos hongos producen Conforme las levaduras consumen los azúcares frutales del
químicos antibióticos? ¿Cómo y dónde buscarías nuevos jugo de uva, los azúcares se convierten en alcohol, y el resultado
antibióticos producidos por hongos? es vino. Con el tiempo, la creciente concentración de alcohol
418 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

mata las levaduras, con lo termina la fermentación. Si las levadu­ producen alcohol así como dióxido de carbono, pero el alcohol
ras en el vino en fermentación mueren antes de haber consumido se evapora durante el horneado. En contraste, el dióxido de car­
toda el azúcar de uva disponible, el vino será dulce; si las levadu­ bono queda atrapado en la masa, donde forma las burbujas que
ras agotan el suministro de azúcar, el vino será seco. dan al pan su ligera textura airosa (y lo salva a uno de una vida
La cerveza se produce a partir de grano (por lo general ce­ de comer emparedados hechos con galletas saladas).
bada), pero las levaduras no pueden consumir de manera efec­ De manera que la próxima vez que disfrutes una rebanada
tiva los carbohidratos en el grano. Para que las levaduras hagan de pan francés con queso camembert y un buen vaso de chardon­
su trabajo, los granos de cebada deben germinar (recuerda que los nay, o una rebana de piza y una botella fría de tu cerveza favorita,
granos en realidad son semillas). La germinación convierte los car­ tal vez quieras agradecer en silencio a las levaduras. Las dietas
bohidratos de los granos en azúcar, de modo que la cebada ger­ humanas serían mucho más sosas sin la ayuda que se obtiene de
minada proporciona una excelente fuente de alimento para las los asistentes fúngicos.
levaduras. Como con el vino, la fermentación convierte los azúca­
res en alcohol, pero los productores de cerveza capturan el dióxido COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
de carbono también como subproducto, lo que da a la cerveza su ¿Puedes…
característica carbonación burbujeante.
• explicar cómo los hongos afectan la agricultura?
• describir ejemplos de cómo los hongos afectan la salud
Las levaduras hacen que suba el pan humana?
• describir el papel de los hongos en la producción de queso,
En la elaboración de pan, el dióxido de carbono es el producto de
vino, cerveza y pan?
fermentación crucial. Las levaduras agregadas a la masa de pan

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O

Hongos enormes
¿Por qué los hongos Armillaria crecen tan grandes? Su tamaño se con el descubrimiento del primer hongo enorme, un Armillaria gallica
debe en parte a su capacidad para formar estructuras llamadas rizo‑ de casi 15 hectáreas que crece en Michigan. Desde ese emblemático
morfos, formados por hifas unidas dentro de una cáscara protectora. descubrimiento inicial, grupos de investigadores en Michigan, Oregón
Los rizomorfos pueden extenderse grandes distancias a través de y otras partes se han involucrado en una amistosa competencia para
áreas pobres en nutrimentos para llegar a nuevas fuentes de ali‑ descubrir el hongo más grande. ¿El récord actual caerá alguna vez?
mento. En consecuencia, el hongo Armillaria puede crecer más allá Sigue en sintonía.
de las fronteras de una área particular rica en alimento.
Otro factor que puede contribuir al gigantesco tamaño del Armillaria CONSIDERA ESTO  Puesto que todo el Armillaria de Oregón creció
de Oregón es el clima en el cual se encuentra. En el clima seco del a partir de una sola espora, todas sus células son genéticamente
este de Oregón, los cuerpos fructíferos fúngicos se forman sólo rara idénticas. Sin embargo, es improbable que alguna sustancia se
vez, de modo que el colosal Armillaria pocas veces produce esporas. transporte a todo lo largo del micelio de más de 970 hectáreas.
En ausencia de esporas que puedan crecer para convertirse en nuevos Y no hay piel o corteza o membrana continua que cubra todo el
individuos, el individuo existente enfrenta poca competencia por recur‑ micelio y lo separe del ambiente como unidad. ¿La unidad genética
sos y tiene libertad de crecer y llenar una área cada vez más grande. del hongo es evidencia suficiente para que se le considere un solo
El descubrimiento del espécimen de Oregón es el último capítulo individuo, o necesitas evidencia adicional? ¿Crees que la afirmación
en una afectuosa “guerra de hongos” de larga duración que comenzó de “el organismo más grande el mundo” es válida?

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las La reproducción fúngica es variada y compleja. La reproduc­
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo ción asexual puede ocurrir a través de producción mitótica de es­
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. poras haploides. La reproducción sexual ocurre cuando núcleos
haploides compatibles se fusionan para formar un cigoto di­
Resumen de conceptos clave ploide, que experimenta meiosis para formar esporas haploides.
Tanto las esporas asexuales como las sexuales producen micelios
23.1 ¿Cuáles son las principales características haploides mediante mitosis.
de los hongos?
Los cuerpos fúngicos por lo general constan de hifas filamentosas, 23.2 ¿Cuáles son los principales grupos
que son o multicelulares o multinucleadas, y forman grandes redes de hongos?
entrelazadas llamadas micelios. Por lo general los núcleos fúngicos Los principales grupos taxonómicos de hongos son Chytridiomy­
son haploides. Una pared celular de quitina rodea las células fún­ cota (quítridos), Neocallimastigomycota (hongos rumen), Blasto­
gicas. Todos los hongos se alimentan al secretar enzimas digestivas cladiomycota (blastoclados), Glomeromycota (glomeromicetos),
fuera de sus cuerpos y absorber los nutrimentos liberados. Basidiomycota (basidiomicetos) y Ascomycota (ascomicetos).
 CAPÍTULO 23  La diversidad de hongos 419

23.3 ¿Cómo interactúan los hongos con otras especies? Llena los espacios
Un liquen es una asociación simbiótica entre un hongo y algas o 1. Las porciones de un hongo que son visibles a simple vista con
cianobacterias. El compañero fúngico proporciona cobijo para las frecuencia son estructuras especializadas para  .
algas o cianobacterias, que convierten luz solar en moléculas ricas en Estas estructuras liberan pequeñas  , que se
energía que nutren al hongo. Las micorrizas son asociaciones entre
dispersan para producir nuevos hongos.
hongos y las raíces de la mayoría de las plantas vasculares. El hongo
2. El cuerpo fúngico es y está compuesto de hilos
deriva nutrimentos fotosintéticos de las raíces de la planta y, a cam­
microscópicos llamados que pueden subdividirse
bio, transporta agua y nutrimentos hacia la raíz desde el suelo que
la rodea. Las endofitas son hongos que crecen dentro de las hojas en muchas células mediante  . Las paredes
o tallos de plantas y pueden ayudar a proteger las plantas que los celulares de los hongos se endurecen mediante _______________.
alojan. Los hongos saprofitos son descomponedores en extremo im­ 3. En los hongos, las esporas asexuales se producen por división
portantes en los ecosistemas. Sus cuerpos filamentosos penetran el celular y tienen conjuntos de cromosomas
suelo y en el material orgánico en descomposición, lo que libera nu­  . Las esporas sexuales se producen mediante
trimentos a través de digestión extracelular. división celular en y tienen
conjuntos de cromosomas  .
23.4 ¿Cómo afectan los hongos a los seres humanos? 4. Llena los espacios de las siguientes oraciones con los nombres
Muchas enfermedades vegetales son producidas por hongos parásitos. comunes de los grupos taxonómicos fúngicos. Casi todos
Algunos de ellos pueden ayudar a controlar insectos que son plagas viven en íntima asociación con raíces vegetales.
de cultivos. Otros pueden producir enfermedades humanas, incluidos Esporas flageladas natatorias se producen por  .
tiñas corporales y podales, e infecciones vaginales comunes. Algunos Las setas y los bejines son estructuras reproductoras de
hongos producen toxinas que pueden dañar a los humanos. No obs­  .
tante, los hongos agregan variedad al suministro alimenticio humano, 5. son asociaciones simbióticas de hongos y
y la fermentación por hongos ayuda a elaborar vino, cerveza y pan. algas verdes. son asociaciones simbióticas
Los hongos también son la fuente de muchos antibióticos.
mutuamente benéficas de hongos y raíces de plantas. Algunos
hongos son que viven dentro de los tejidos
subterráneos de las plantas.
Términos clave 6. Los hongos son los únicos descomponedores que pueden
digerir  . Los hongos que hacen que suba el
asco   409 hifa   403
pan y que los vinos fermenten son  . Los males
ascomiceto   409 hongo rumen   406 de los seres humanos causados por los hongos incluyen
basidio   408 hongo saco   409 y  .
basidiomiceto   408 liquen   412
blastoclado   407 micelio   403 Preguntas de repaso
espora   404 micorriza   413 1. Describe la estructura del cuerpo fúngico. ¿Cómo difieren las
esporangio   411 quítrido   496 células fúngicas de la mayoría de las células vegetales y animales?
glomeromiceto   407 septo   403
2. ¿Qué porción del cuerpo fúngico está representada por setas,
bejines y estructuras similares? ¿Por qué estas estructuras están
elevadas sobre el suelo?
3. ¿Cuáles dos enfermedades vegetales, causadas por hongos parásitos,
Razonamiento de conceptos han tenido un enorme impacto sobre los bosques en Estados
Opción múltiple Unidos? ¿En cuál grupo taxonómico se encuentran estos hongos?
4. Menciona algunos hongos que ataquen cultivos. ¿A cuál grupo
1. Los hongos tienen paredes celulares compuestas sobre todo por
taxonómico pertenecen?
a. lignina. c. quitina.
b. celulosa. d. glucosa. 5. Describe la reproducción asexual en los hongos.
6. Menciona los principales grupos taxonómicos de los hongos,
2. ¿Cuál de las siguientes enfermedades no es causada por un hongo?
describe algunas características clave de cada grupo y ofrece un
a. fiebre del valle c. histoplasmosis ejemplo de un hongo de cada grupo.
b. enfermedad holandesa d. paludismo
7. Describe cómo se produce un anillo de hadas de setas. ¿Por
del olmo
qué su diámetro se relaciona con su edad?
3. Una asociación simbiótica de raíces de planta y hongos se 8. Describe dos relaciones simbióticas entre un hongo y otro
conoce como organismo. En cada caso, explica cómo es afectado cada uno
a. liquen. c. esporangio. de los participantes en estas asociaciones.
b. micorriza. d. quítrido.
4. El alcohol en la cerveza y el vino es un subproducto de Aplicación de conceptos
y . 1. La enfermedad holandesa del olmo en Estados Unidos es causada
a. infección; Candida albicans por un exótico, esto es: un organismo (en este caso, un hongo) in­
b. respiración; hongos rumen troducido de otra parte del mundo. ¿Qué daño ha provocado esta
c. fermentación; levadura introducción? ¿Qué otras plagas fúngicas caen en esta categoría?
d. descomposición; saprofitas ¿Por qué es en particular probable que los hongos parásitos se
5. La _______________ es una función de los hongos con transporten fuera de su hábitat natural? ¿Qué pueden hacer los
importancia ecológica. gobiernos para limitar esta importación?
a. fotosíntesis c. producción de alcohol 2. ¿Qué consecuencias ecológicas habría si los seres humanos,
b. descomposición d. producción de usando un nuevo y mortal fungicida, destruyeran todos los
antibióticos hongos sobre la Tierra?
24 DIVERSIDAD ANIMAL I:
INVERTEBRADOS

ES T UDI O
D E CASO

Asistentes La sanguijuela medicinal,

de los médicos durante mucho tiempo un
LA MEDICINA MODERNA es una símbolo de la ignorancia
empresa de alta tecnología que médica premoderna, ahora
depende de máquinas multimillona- es parte de las herramientas
rias, complicados dispositivos médi- de la medicina moderna.
cos y medicamentos desarrollados
mediante química y biotecnología
de vanguardia. Pero, a pesar de la
prevalencia de la tecnología avanzada
en la medicina, los médicos también tienen asistentes de “baja tec- reconstruir todas las venas que usualmente quitarían sangre de los
nología” de una fuente improbable: los invertebrados (animales sin tejidos. Con el tiempo, crecerán venas nuevas, pero mientras tanto
columna vertebral). Por ejemplo, considera a la sanguijuela medici- la sangre puede acumularse en el tejido reparado. A menos que se
nal. Durante más de 2 mil años, los sanadores han utilizado a estos remueva el exceso de sangre, se coagulará y producirá coágulos que
gusanos segmentados parásitos para el tratamiento de un amplio pueden privar al tejido del oxígeno y los nutrimentos que necesita
rango de malestares. Durante gran parte de la historia médica para vivir. Por fortuna, las sanguijuelas pueden ayudar. Aplicadas al
humana, el tratamiento con sanguijuelas se basó en la esperanza de área afectada, las sanguijuelas se ponen a trabajar, realizan peque-
que las criaturas succionarían la sangre “contaminada” que se creía ñas incisiones indoloras y succionan la sangre hacia sus estómagos.
era la principal causa de la enfermedad. Sin embargo, conforme se Para ayudarlas en su tarea de remoción de sangre, la saliva de las
descubrían las causas reales de las enfermedades, el uso médico sanguijuelas contiene una mezcla de químicos que dilatan los vasos
de las sanguijuelas declinó. Hacia comienzos del siglo XX, las san- sanguíneos y evitan que la sangre coagule. Aunque la preparación
guijuelas ya no tenían un lugar en el maletín de la medicina moderna química en la saliva es una adaptación que ayuda a las sanguijue-
y se convirtieron en símbolo de la ignorancia de una etapa anterior. las a consumir sangre de manera más eficiente, también ayuda al
No obstante, en la actualidad, las sanguijuelas medicinales están paciente a promover el flujo sanguíneo en el tejido dañado. De esta
haciendo un sorprendente regreso. forma, las sanguijuelas proporcionan un tratamiento efectivo indoloro
En la actualidad, las sanguijuelas se usan para tratar una com- para la insuficiencia venosa.
plicación quirúrgica conocida como insuficiencia venosa, la cual es Aunque relativamente pocos animales invertebrados tienen usos
en especial común en la cirugía reconstructiva, como la cirugía que médicos, los invertebrados representan una gran parte de la biodi-
vuelve a unir dedos cercenados o la que repara un rostro desfigu- versidad conocida de la Tierra. ¿Qué han aprendido los científicos
rado. En tales casos, los cirujanos con frecuencia son incapaces de acerca de estos diversos y abundantes organismos?

420
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 421

DE UN VISTAZO
24.1 ¿Cuáles son las principales 24.2 ¿Qué características 24.3 ¿Cuáles son los principales
características de los anatómicas marcan los fila animales?
animales? puntos de ramificación en
el árbol evolutivo animal?

24.1 ¿
 CUÁLES SON LAS PRINCIPALES gradas en una unidad funcional, como el tejido muscular o el te-
jido nervioso. En la actualidad, los cuerpos de casi todos los ani-
CARACTERÍSTICAS DE LOS ANIMALES? males incluyen tejidos; los únicos animales que han conservado
Es difícil formular una definición concisa del término “animal”. la primitiva carencia de tejidos son las esponjas. En ellas, células
No hay un rasgo individual que defina de manera exclusiva a los individuales con frecuencia tienen funciones especializadas, pero
animales, así que el grupo se define con base en una lista de ca- actúan de manera más o menos independiente y no están organi-
racterísticas. Ninguna de dichas características es exclusiva de zadas en tejidos. Esta característica única de las esponjas sugiere
los animales pero, en conjunto, distinguen a los animales de los que la división entre las esponjas y la rama evolutiva que con-
miembros de otros grupos taxonómicos: dujo hacia todos los demás fila de animales debió ocurrir muy
• Los animales son eucariontes. temprano en la historia de los animales.
• Los animales son multicelulares.
• Las células animales carecen de pared celular.
• Los animales obtienen su energía consumiendo otros
Los animales con tejidos
organismos. muestran simetría o radial
• Por lo general, los animales se reproducen sexualmente. o bilateral
• Los animales son móviles (pueden desplazarse) durante al-
La primera aparición de tejidos coincidió con la de la simetría
guna etapa de su vida.
corporal; todos los animales con tejidos verdaderos también tie-
• La mayoría de los animales pueden responder con rapidez a
nen cuerpos simétricos. Se dice que un animal es simétrico si se
los estímulos externos.
puede bisecar a lo largo de al menos un plano, de tal manera que
las mitades resultantes sean imágenes especulares una de la otra.
CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E Los animales simétricos con tejidos se clasifican en dos gru-
¿Puedes… pos, uno que contiene a los animales que presentan simetría ra-
• mencionar las características que de manera colectiva dial (FIG. 24-2a) y otro que incluye a los animales que muestran
distinguen a los animales de otros tipos de organismos? simetría bilateral (FIG. 24-2b). En la simetría radial, cualquier
plano que pase por un eje central divide el objeto en mitades más
o menos iguales. En contraste, un animal con simetría bilateral
24.2 ¿QUÉ CARACTERÍSTICAS puede dividirse en mitades aproximadamente especulares sólo a
ANATÓMICAS MARCAN LOS lo largo de un plano particular que pase por el eje central.
La diferencia entre los animales con simetría radial y bila-
PUNTOS DE RAMIFICACIÓN EN teral refleja otro importante punto de ramificación en el árbol
EL ÁRBOL EVOLUTIVO ANIMAL? evolutivo animal. Esta división separó a los ancestros de los cni-
Hacia el periodo Cámbrico, que comenzó hace 541 millones de darios con simetría radial (medusas, corales y anémonas) y los
años, ya estaban presentes la mayor parte de los fila de animales ctenóforos (medusas con peines), de los ancestros de los demás
que hoy pueblan la Tierra. Por desgracia, el registro fósil del Pre- fila de animales, todos los cuales tienen simetría bilateral.
cámbrico es escaso y no revela mucho acerca de la historia evolu-
tiva temprana de los animales. Por consiguiente, los sistemáticos Los animales con simetría radial tienen dos
han buscado pistas acerca de la historia animal en sus característi- capas de tejido embrionario; los animales
cas anatómicas, su desarrollo embriológico y en secuencias de ADN.
con simetría bilateral tienen tres
Estas investigaciones han demostrado que ciertas características
marcan los principales puntos de ramificación en el árbol evoluti­vo La distinción entre la simetría radial y la bilateral en los anima-
de los animales y representan las piedras angulares en la evolu­- les está muy vinculada con una diferencia correspondiente en
ción de las diferentes estructuras corporales de los animales mo- el número de capas de tejido, llamadas capas germinales, que se
dernos (FIG. 24-1). En las siguientes secciones estudiarás estos hitos forman durante el desarrollo embrionario. Los embriones de ani-
evolutivos y su legado en los cuerpos de los animales modernos. males con simetría radial tienen dos capas germinales: una capa
interior de endodermo (que da lugar a los tejidos que recubren
la cavidad intestinal) y una capa exterior de ectodermo (que
La falta de tejidos separa a las esponjas origina los tejidos que cubren el exterior del cuerpo). Los embrio-
de todos los otros animales nes de los animales con simetría bilateral tienen una tercera capa
Una de las grandes innovaciones tempranas de la evolución ani- germinal, el mesodermo, que se encuentra entre el endodermo
mal fue la aparición de tejidos: grupos de células similares inte­‑ y el ectodermo.
422 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Porifera
(esponjas)

Cnidaria
(medusas,
Sin tejidos corales,
anémonas)

Ctenophora
(medusas
con peine)
Simetría
radial, dos
capas de Nematoda
Tejidos tejido (gusanos

Ecdisozoos
redondos)

Arthropoda
(insectos,
arácnidos,
crustáceos)
Cutícula

Protostomados
en muda
Simetría Platyhelminthes
bilateral, (gusanos
cefalización, planos)

Lofotrocozoos
tres capas

Simetría bilateral
de tejido Annelida
(gusanos
segmentados)

Mollusca
(almejas,
caracoles,
Desarrollo de pulpos,
protostomía calamares)

Desarrollo de Echinodermata

Deuterostomados
deuterostomía (estrellas de mar,
erizos de mar,
pepinos de mar)

Chordata
(anfioxos,
ascidias,
vertebrados)

FIGURA 24-1  Un árbol evolutivo de algunos de los principales fila de animales Con base en Dunn et al. 2008, Nature 452: 745-749.

plano
de simetría

anterior
FIGURA 24-2  Simetría corpo-
ral y cefalización (a) Los animales
con simetría radial, como esta
anémona marina, carecen de una
cabeza bien definida. Cualquier
plano que pasa a través del eje
central divide el cuerpo en mitades
especulares. (b) Los animales
con simetría bilateral, como este
escarabajo, tienen un extremo de
cabeza anterior y un extremo de
posterior cola posterior. El cuerpo se puede
dividir en mitades especulares
sólo a lo largo de un plano particu-
(a) Simetría radial (b) Simetría bilateral lar que pasa por la línea media.
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 423

En los animales con simetría bilateral, el endodermo se di- extremo de un animal cefalizado se designa como posterior y puede
ferencia para formar los tejidos que recubren las superficies res- presentar una cola (véase la Fig. 24-2b).
piratorias, los intestinos y la mayoría de los órganos huecos. (Un
órgano es una estructura discreta, como el corazón o el estó-
La mayoría de los animales bilaterales
mago, donde dos o más tipos de tejido funcionan en conjunto
para realizar funciones.) El ectodermo forma tejido nervioso y los tienen cavidades corporales
tejidos en la superficie exterior del cuerpo. El mesodermo forma Los miembros de muchos fila de animales bilaterales tienen una
músculo y, cuando está presente, los sistemas circulatorio y es- cavidad llena con fluido entre el tubo digestivo (o intestino,
quelético. donde se digiere y absorbe el alimento) y la pared corporal ex-
La conexión entre tipo de simetría y el número de capas ger- terna. En un animal con una cavidad corporal, el intestino y la
minales ayuda a entender el caso potencialmente enigmático de los pared corporal están separados por medio de un espacio lleno
equinodermos (estrellas de mar, erizos de mar y pepinos de mar). con fluido, lo que crea un plano corporal de “tubo dentro de un
Los equinodermos adultos tienen simetría radial; sin embargo, el tubo”. Ningún animal con simetría radial tiene una cavidad cor-
árbol evolutivo los sitúa por completo en el grupo con simetría bi- poral, de modo que es probable que esta característica surgiera
lateral. ¿Por qué? Los equinodermos tienen tres capas germinales, en algún momento después de la división entre los animales con
así como muchas otras características (algunas se describirán más simetría radial y los de simetría bilateral.
adelante) que los une con los animales con simetría bilateral. De Una cavidad corporal llena con fluido puede servir para va-
modo que los ancestros inmediatos de los equinodermos debieron rias funciones. En muchos animales invertebrados actúa como un
tener simetría bilateral, y el grupo más tarde evolucionó simetría tipo de esqueleto, que proporciona sostén al cuerpo y un arma-
radial (un caso de evolución convergente). En la actualidad, los zón sobre el cual pueden actuar los músculos. En otros animales,
equinodermos larvarios conservan su simetría bilateral. los órganos internos están suspendidos dentro de una cavidad
llena con fluido, la cual sirve como amortiguador de protección
Los animales con simetría bilateral tienen cabeza entre los órganos y el mundo exterior.

Los animales con simetría radial tienden a ser o sésiles (fijos en un

punto, como las anémonas de mar) o a vagar a la deriva arrastrados La estructura de la cavidad corporal varía entre los fila
por las corrientes (como las medusas). Puesto que dichos animales El tipo más diseminado de cavidad corporal es un celoma, una ca-
no se impulsan de manera activa por ellos mismos en una direc- vidad llena con fluido que está por completo recubierta con una
ción particular, todas las partes de sus cuerpos tienen más o menos delgada capa de tejido que se desarrolla a partir del mesodermo
la misma probabilidad de encontrar alimento. En contraste, la ma- (FIG. 24-3a). Los fila cuyos miembros tienen celoma se llaman ce-
yoría de los animales con simetría bilateral son móviles (se mueven lomados. Los anélidos (gusanos segmentados), artrópodos (insectos,
por medios propios), y tienen más probabilidad de encontrar los re- arañas, crustáceos), moluscos (almejas y caracoles), equinodermos y
cursos como el alimento mediante la parte del animal que esté más cordados (que incluye a los seres humanos) son celomados.
cerca de la dirección del movimiento. Por consiguiente, la evolu- Algunos animales tienen una cavidad corporal que no está
ción de la simetría bilateral estuvo acompañada de cefalización, del todo rodeada por tejido derivado del mesodermo. Este tipo de
la concentración de órganos sensoriales y un cerebro en una región cavidad se conoce como pseudoceloma. Los fila cuyos miem-
definida de la cabeza. La cefalización produce un extremo anterior bros tienen pseudoceloma se conocen de manera colectiva como
(cabeza), donde se concentran células y órganos sensoriales, grupos pseudocelomados (FIG. 24-3b). Los gusanos redondos (nematodos)
de células nerviosas y órganos para digerir los alimentos. El otro son el grupo más grande de pseudocelomados.

La cavidad corporal está La cavidad corporal está recubierta No hay cavidad entre
por completo recubierta de manera parcial, no por completo, la pared corporal y el
con tejido derivado del con tejido derivado del mesodermo. tubo digestivo.
mesodermo.

pared pared corporal

corporal
pared
celoma pseudoceloma corporal

tubo tubo tubo

digestivo digestivo digestivo

cavidad cavidad cavidad

digestiva digestiva digestiva

(a) Celoma “verdadero” (b) Pseudoceloma o “falso celoma” (c) Sin celoma (gusanos planos)
(anélidos, cordados) (gusanos redondos)

FIGURA 24-3  Cavidades corporales (a) Los anélidos tienen un celoma verdadero. (b) Los gusanos redondos son
pseudocelomados. (c) Los gusanos planos no tienen cavidad entre la pared corporal y el tubo digestivo. (Los tejidos
que se muestran en azul se derivan del ectodermo; los rojos, del mesodermo, y los amarillos, del endodermo.)
424 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Algunos fila de animales bilaterales no tienen cavidad cor-

poral y se les conoce como acelomados. Por ejemplo, los gusanos
planos no tienen cavidad entre su intestino y la pared corporal;
en vez de ello, el espacio está lleno con tejido sólido (FIG. 24-3c).

Los organismos bilaterales se desarrollan

en una de dos formas
Entre los fila de animales bilaterales, el desarrollo embriológico sigue
una variedad de caminos. Sin embargo, estas diversas vías de desa-
rrollo pueden agruparse en dos categorías conoci­das como desarro-
llo de protostomía y deuterostomía (FIG. 24-4). En el desarrollo
de protostomía (o simplemente protostomía), el celoma (cuando
está presente) se forma dentro del espacio que hay entre la pared
corporal y la cavidad digestiva. En el desarrollo de deuterostomía (o
simplemente deuterostomía), el celoma se forma como una excre-
cencia de la cavidad digestiva. Los dos tipos de desarrollo también
difieren en el patrón de división celular que inicia justo después de (a) Lofóforo
la fecundación y en el método por medio del cual se forman la boca
y el ano. Protostomados y deuterostomados representan distintas
ramas evolutivas dentro de los animales bilaterales. Los anélidos, ar-
trópodos, gusanos planos, gusanos redondos y moluscos presentan
protostomía; equinodermos y cordados son deuterostomados.

Los protostomados incluyen

dos líneas evolutivas distintas
Los fila animales protostomados se dividen en dos grupos, que
corresponden a dos linajes diferentes que divergieron temprano
en la historia evolutiva de los protostomados. Un grupo, los ecdi-
sozoos, incluye fila como los artrópodos y los gusanos redondos,
cuyos miembros tienen el cuerpo cubierto por una capa exterior
que se desprende de manera periódica. El otro grupo se conoce

(b) Larva trocófora

Desarrollo protostomado Desarrollo deuterostomado
FIGURA 24-5  Características de los lofotrocozoos Los miem-
Masa sólida de mesodermo Bolsas de mesodermo se bros del filo lofotrocozoo, que incluye gusanos planos, gusanos
se divide para formar celoma. estrangulan de la cavidad segmentados y moluscos, presentan o (a) una estructura alimentaria
digestiva para formar celoma. conocida como lofóforo o (b) una forma larvaria natatoria distintiva
llamada trocóforo.

como el de los lofotrocozoos e incluye fila cuyos miembros tienen

mesodermo una estructura alimentaria especial llamada lofóforo (FIG. 24-5a),
así como fila cuyos miembros pasan por un tipo particular de
cavidad etapa de desarrollo llamada larva trocófora (FIG. 24-5b). Los gusa-
digestiva
nos planos, anélidos y moluscos son fila lofotrocozoos.

COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE

¿Puedes…
celoma • describir cómo la organización corporal de las
esponjas difiere de la de otros animales?
• describir los diferentes tipos de simetría corporal,
disposiciones de capas de tejido embrionario, cavidades
corporales y desarrollo embrionario presentes entre los
animales que tienen tejidos?
FIGURA 24-4  Formación del celoma en protostomados y deute- • proporcionar ejemplos de grupos animales con cada tipo
rostomados La que se representa aquí es una de varias diferencias de simetría corporal, disposición de capa de tejido, cavidad
que se presentan en el desarrollo embrionario de protostomados y corporal y desarrollo embrionario?
deuterostomados. (Los tejidos mostrados en azul se derivan del ecto- • mencionar y describir los dos linajes principales dentro de los
dermo; los que están en rojo, del mesodermo; y los que están en ama- animales protostomados?
rillo, del endodermo.)
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 425

24.3 ¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES los óvulos, que se retienen en el cuerpo de la esponja. Los óvulos
fecundados se desarrollan dentro del adulto en forma de larvas
FILA DE ANIMALES? activas que escapan a través de las aberturas en el cuerpo de la
Por conveniencia, los biólogos con frecuencia clasifican a los ani- esponja. Las corrientes acuáticas dispersan las larvas hacia nuevas
males en una de dos categorías principales: vertebrados, los que áreas, donde se asientan y desarrollan hasta ser esponjas adultas.
tienen espina dorsal (o columna vertebral), e invertebrados,
aquellos que carecen de espina dorsal. Los vertebrados (peces, an- Las esponjas carecen de tejidos
fibios, reptiles y mamíferos (véase el Capítulo 25) son quizá los Los cuerpos de las esponjas no contienen tejidos; en cierto sentido,
animales más llamativos desde el punto de vista del ser humano, una esponja se asemeja a una colonia de organismos unicelulares.
pero menos de 3% de todas las especies animales conocidas son Las propiedades de las esponjas que se asemejan a las colonias fue-
vertebrados. La gran mayoría de los animales son invertebrados; ron reveladas en un experimento que realizó el embriólogo H. V.
en la TABLA 24-1 se resumen algunos fila invertebrados clave. Wilson en 1907. Wilson machacó una esponja y la hizo pasar a
través de un trozo de seda, con lo cual la desintegró en células in-
Las esponjas son animales simples sésiles dividuales y en grupos de células. Después colocó esos diminutos
fragmentos de esponja en agua de mar y esperó durante tres sema-
Las esponjas (Porifera) se encuentran en la mayoría de los ambien-
nas. Al término del experimento, las células se habían reagrupado
tes acuáticos. La mayor parte de las 8 500 especies conocidas de
en una esponja funcional, con lo que demostró que las células in-
esponjas de la Tierra habitan aguas oceánicas, pero algunas viven
dividuales de la esponja pudieron sobrevivir y moverse de manera
en hábitats de agua dulce como lagos y ríos. Las esponjas adultas
independiente.
viven adheridas a las rocas u otras superficies submarinas. Por lo
El cuerpo de una esponja tiene muchos poros diminutos por
general son sésiles, los investigadores han demostrado que algunas
los que entra el agua y, en menor número, aberturas grandes a
especies son capaces de desplazarse (muy lento, unos cuantos milí-
través de las cuales expulsa agua (FIG. 24-7). Dentro de la esponja,
metros al día). Las esponjas se presentan en varias formas y tama-
el agua viaja a través de canales. Conforme el agua pasa a tra-
ños. Algunas especies tienen una forma bien definida, pero otras
vés de la esponja, extrae oxígeno, filtra los microorganismos que
crecen en una forma libre sobre las rocas submarinas (FIG. 24-6).
contiene y los lleva hacia células individuales donde son digeri-
Las esponjas más grandes pueden llegar a medir más de un metro
dos, y expulsa desechos.
de altura.
La mayoría de las esponjas son hermafroditas: poseen ór-
ganos sexuales tanto masculinos como femeninos. Por lo general, Las células de las esponjas están
las esponjas se reproducen sexualmente, un proceso que comienza especializadas para diferentes funciones
cuando se liberan espermatozoides en el agua. Los espermatozoi- Las esponjas tienen tres tipos principales de células, cada uno con
des pueden entrar al cuerpo de otra esponja y transportarse hacia un papel especializado (véase la Fig. 24-7). Las células epiteliales

(a) Esponja de fuego (b) Esponja tubular (c) Esponja acampanada

FIGURA 24-6  La diversidad de las esponjas Las esponjas se presentan en gran variedad de tamaños,
formas y colores. Algunas como (a) esta esponja de fuego, crecen en una distribución de forma libre sobre
las rocas submarinas. Otras pueden tener forma de (b) tubo o (c) de vaso.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Con frecuencia, las esponjas se describen como los más “primitivos” de
los animales. ¿Cómo un organismo tan primitivo llegó a ser tan diverso y abundante?
426 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

TABLA 24-1  Comparación de los principales fila de animales invertebrados

Medusas, corales, anémo- Gusanos planos
Nombre común (filo) Esponjas (Porifera) nas (Cnidaria) (Plathyelminthes)
Plan corporal Nivel de organización Celulares; carecen de tejidos y órganos Tejidos; carecen de órganos Sistema de órganos
Capas germinales Ausente Dos Tres
Simetría Ausente Radial Bilateral
Cefalización Ausente Ausente Presente
Cavidad corporal Ausente Ausente Ausente
Segmentación Ausente Ausente Ausente
Sistemas Sistema digestivo Intracelular Cavidad gastrovascular; Cavidad gastrovascular
internos algunos intracelular
Sistema circulatorio Ausente Ausente Ausente
Sistema respiratorio Ausente Ausente Ausente
Sistema excretor Ausente Ausente Canales con células ciliadas
(regulación de fluidos)
Sistema nervioso Ausente Red nerviosa Ganglios en la cabeza con
cordones nerviosos
longitudinales

Reproducción Sexual; asexual (gemación) Sexual; asexual (gemación) Sexual (algunos hermafroditas);
asexual (división del cuerpo)
Sostén Endoesqueleto de espículas Esqueleto hidrostático Esqueleto hidrostático

Número de especies 8 500 10 000 10 000

conocidas

aplanadas cubren las superficies corporales exteriores del animal.

Algunas células epiteliales están modificadas en células de poro,
(flujo de agua que sale
que rodean los poros en la pared corporal, que controlan su ta- de la esponja)
maño y por tanto regulan la entrada de agua. Las células en collar
tienen flagelos que se extienden hacia la cavidad interior. El bati-
miento de los flagelos mantiene un flujo de agua a través de la es- célula
ponja. Los collares que rodean los flagelos actúan como un tamiz epitelial
fino que filtra los microorganismos que luego serán ingeridos por poro
la célula. Parte del alimento pasa a las células ameboideas. Estas
células vagan de manera libre entre las células epiteliales y en
collar, digieren y distribuyen los nutrimentos, producen células
re­productoras y secretan pequeñas protuberancias esqueléti­ cas espículas
llamadas espículas. Las espículas, que pueden estar compuestas
por carbonato de calcio (tiza), sílice (vidrio) o proteína, forman (flujo de agua
hacia la esponja)
un esqueleto interior que brinda sostén al cuerpo de la esponja
(véase la Fig. 24-7). célula
ameboidea

Los cnidarios son depredadores bien armados

célula poro
Los cnidarios (Cnidaria) incluyen medusas, corales, anémonas
de mar e hidrozoos (FIG. 24-8). Las alrededor de 10 mil especies
conocidas de cnidarios están confinadas a hábitats acuáticos; la
mayoría son marinas. El mayor número de las especies son pe- célula en collar
queñas, y miden desde pocos milímetros hasta algunos centíme-
tros de diámetro, pero la medusa más grande puede tener hasta
2.4 metros de ancho y tentáculos de más de 45 metros de largo.
Todos los cnidarios son depredadores.
(flujo de agua)
FIGURA 24-7  Plano corporal de esponja El agua entra a través de
numerosos poros diminutos en el cuerpo de la esponja y sale por una
abertura más grande. Partículas de alimento microscópicas son filtra-
das del agua.
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 427

Gusanos segmenta- Almejas, caracoles, Insectos, arácnidos, Gusanos redondos Estrellas de mar, erizos de mar,
dos (Annelida) calamares (Mollusca) crustáceos (Arthropoda) (Nematoda) pepinos de mar (Echinodermata)
Sistema de órganos Sistema de órganos Sistema de órganos Sistema de órganos Sistema de órganos
Tres Tres Tres Tres Tres
Bilateral Bilateral Bilateral Bilateral Larvas bilaterales, adultos radiales
Presente Presente Presente Presente Ausente
Celoma Celoma Celoma Pseudoceloma Celoma
Presente Ausente Presente Ausente Ausente
Boca y ano separados Boca y ano separados Boca y ano separados Boca y ano separados Boca y ano separados
(normalmente)
Cerrado Abierto Abierto Ausente Ausente
Ausente Branquias, pulmones Tráqueas, agallas o pulmones Ausente Pies tubulares, branquias cutáneas
Nefridios Nefridios Glándulas excretoras seme- Glándulas excretoras Ausente
jantes a nefridios
Ganglios en la cabeza Cerebro bien desarrollado en algu- Ganglios en la cabeza con Ganglios en la cabeza Sin ganglios en la cabeza; anillo
con cordones ventrales nos cefalópodos; varios ganglios cordones nerviosos ventrales con cordones nerviosos nervioso y nervios radiales; red
pareados; ganglios en pareados, sobre todo en la cabeza; pareados; ganglios en seg- dorsales y ventrales nerviosa en la piel
cada segmento red nerviosa en la pared corporal mentos, algunos fusionados
Sexual (algunos Sexual (algunos hermafroditas) Normalmente sexual Sexual (algunos herma- Sexual (algunos hermafroditas);
hermafroditas) froditas) asexual por regeneración (rara)
Esqueleto hidrostático Esqueleto hidrostático Exoesqueleto Esqueleto hidrostático Endoesqueleto de placas debajo
de la piel externa
13 000 50 000 1 000 000 12 000 6 800

FIGURA 24-8  Diversidad de cni-

darios (a) Una anémona con manchas
rojas extiende sus tentáculos para cap-
turar presas. (b) Una medusa vaga en
el océano, con los tentáculos colgantes.
(c) Este acercamiento de un coral revela
los tentáculos extendidos de los póli-
pos. (d) La avispa de mar es un tipo de
medusa cuyas células urticantes contie-
nen uno de los venenos más tóxicos que
se conocen. El veneno mata con rapidez
a la presa, como el camarón que se
muestra aquí, que roza contra los ten­
táculos de la avispa de mar.

(a) Anémona (b) Medusa

(c) Coral (d) Avispa de mar

428 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

revestimiento de la recubrimiento
cavidad gastrovascular de cavidad
boca
gastrovascular

cavidad
gastrovascular
tentáculo
pared pared
corporal tentáculo
corporal
cavidad
gastrovascular

pie boca
(a) Pólipo (b) Medusa

FIGURA 24-9  Pólipo y medusa (a) La forma del pólipo se observa en las anémonas de mar
y en los pólipos individuales dentro de un coral. (b) La forma de medusa, que se observa en la
medusa, parece un pólipo invertido. (Los tejidos que se muestran en azul se derivan del ecto-
dermo, y los de color amarillo, del endodermo.)

Los cnidarios tienen tejidos y dos tipos de cuerpo explosiva sus filamentos venenosos o pegajosos a la presa (FIG. 
Las células de los cnidarios están organizadas en distintos tejidos, 24-10). Estas células punzantes, que sólo se encuentran en los cni-
incluido el tejido contráctil que actúa como músculo. Las células darios, sirven para capturar presas. Los cnidarios no son cazadores
nerviosas de los cnidarios están organizadas en un tejido llamado activos. En vez de ello, esperan a que aparezca la presa, por casua-
red nerviosa, que se ramifica por todo el cuerpo y estimula el te- lidad, al alcance de sus largos tentáculos. Inyectada y asida con
jido contráctil, lo que permite al cuerpo moverse y capturar pre- firmeza, la presa es forzada a través de una boca expansible hacia
sas. Sin embargo, la mayoría de los cnidarios carecen de órganos una bolsa digestiva, la cavidad gastrovascular (véase la Fig. 24-9). Las
y no tienen cerebro. enzimas digestivas secretadas en el interior de esta cavidad desin-
Los cnidarios tienen gran variedad de formas, todas ellas va- tegran parte del alimento, y después tiene lugar una mayor diges-
riaciones de dos planos corporales básicos: el pólipo (FIG. 24-9a) tión dentro del revestimiento celular de la cavidad. Puesto que la
y la medusa (FIG. 24-9b). El pólipo tubular está adaptado a una cavidad gastrovascular tiene una sola abertura, el material sin dige-
vida tranquila adherido a las rocas; tiene tentáculos que se diri- rir se expulsa a través de la boca cuando se completa la digestión.
gen hacia arriba para atrapar e inmovilizar a la presa. La medusa Aunque este tráfico de dos sentidos evita la alimentación continua,
flota en el agua y se deja llevar por las corrientes, y su cuerpo es adecuada para satisfacer los requerimientos de poca energía
acampanado arrastra tentáculos como si fueran múltiples cañas de estos animales.
de pescar. El veneno de algunos cnidarios puede causar dolorosas pi-
Muchos ciclos de vida cnidarios incluyen etapas de pólipo caduras en las personas; las picaduras de algunas especies de me-
y medusa, aunque algunas especies viven sólo como pólipos y dusas incluso llegan a poner en peligro la vida. La más mortífera
otras sólo como medusas. Tanto pólipos como medusas se desa- de estas especies es la “avispa de mar”, Chironex fleckeri (véase la
rrollan a partir de dos capas germinales: el endodermo interior y Fig. 24-8d), que habita en las aguas del norte de Australia y del
el ectodermo exterior; entre estas capas hay una sustancia gelati- sudeste asiático, y puede crecer hasta 30 cm de diámetro. La can-
nosa. Los pólipos y las medusas tienen simetría radial, y las partes tidad de veneno en una sola avispa de mar podría matar hasta a
del cuerpo forman un círculo alrededor de la boca y la cavidad 60 personas, y la víctima de esta picadura puede morir en cues-
digestiva (véase la Fig. 24-2a). tión de minutos.
La reproducción varía de manera considerable entre dife-
rentes tipos de cnidarios, pero un patrón es bastante común en Muchos corales secretan esqueletos duros
las especies con etapas de pólipo y medusa. En tales especies, los
Un grupo de cnidarios, los corales, es de particular importancia
pólipos por lo general se reproducen por gemación asexual en
ecológica (véase la Fig. 24-8c). En muchas especies de coral, los
la que el pólipo produce versiones miniatura de sí mismo que
pólipos forman colonias, y cada miembro de la colonia secreta un
se desprenden y asumen existencia independiente. Sin embargo,
esqueleto duro de carbonato de calcio. Los esqueletos persisten
bajo ciertas condiciones, la gemación origina medusas. Una vez
mucho tiempo después de que muere el organismo, y sirven como
que una medusa alcanza la madurez, puede liberar gametos (es-
base para que otros individuos se adhieran a ellos. El ciclo con­-
permatozoides u óvulos) en el agua. Si un espermatozoide se en-
tinúa hasta que, después de miles de años, se forman arrecifes de
cuentra con un óvulo, pueden fusionarse para formar un cigoto
coral masivos. Muchos de estos arrecifes están amenazados por
que se desarrolla en una larva ciliada que nada de manera libre.
el cambio climático, como se describe en el “Guardián de la Tierra:
Con el tiempo, la larva se establece sobre una superficie dura,
Cuando los arrecifes se ponen muy calientes”, en la página 432.
donde se desarrolla en pólipo.
Los arrecifes de coral se encuentran en océanos tanto fríos
como templados. Los arrecifes de agua fría se forman en aguas
Los cnidarios tienen células punzantes profundas y, aunque están ampliamente distribuidos, hasta hace
Los tentáculos de los cnidarios están armados con cnidocitos, cé- poco han llamado la atención de los investigadores, pero todavía
lulas con estructuras que, cuando se tocan, inyectan en forma no están bien estudiados. Los más familiares arrecifes de coral de
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 429

disparador
filamento

disparador

núcleos

(a) Hidra (b) Cnidocitos

FIGURA 24-10  Armamento de los cnidarios: el cnidocito (a) Los tentáculos de los cnidarios, como
estos de la hidra, contienen cnidocitos. (b) Al más leve contacto con el disparador, una estructura dentro del
cnidocito expulsa de manera violenta un filamento envenenado, que puede penetrar en la presa.

aguas templadas están restringidos a las claras aguas poco pro- Los platelmintos pueden ser parásitos
fundas de los trópicos. Aquí, los arrecifes de coral forman hábi-
o tener vida independiente
tats submarinos que son la base de un ecosistema de asombrosa
diversidad y belleza incomparable. Los gusanos planos (Platyhelminthes) tienen un nombre adecuado,
porque tienen una apariencia de listón aplanado. Poseen simetría bi-
lateral (véase la Fig. 24-2b). Muchas de las aproximadamente 10 mil
Los ctenóforos usan cilios para moverse especies descritas de gusanos planos son parásitos (FIG. 24-12a). (Los
Las aproximadamente 150 especies de ctenóforos (Ctenophora) parásitos son organismos que viven en o sobre el cuerpo de otro
con simetría radial tienen semejanzas superficiales en aparien­- organismo, llamado huésped, el cual resulta dañado por esa relación.)
cia con algunos cnidarios, pero forman un linaje evolutivo dis- Los gusanos planos no parásitos de vida independiente pueblan há-
tintivo. La mayoría de los ctenóforos (medusas con peine) miden bitats de agua dulce, marinos y terrestres húmedos. Tienden a ser
menos de 2.5 cm de diámetro, pero algunas pequeños y pasan desapercibidos (FIG. 24-12b), pero
especies pueden crecer a más de un metro algunos residentes de los arrecifes de coral tropica-
de diámetro. Los ctenóforos se mueven me- les tienen brillantes colores y diseños espectaculares
diante cilios, que están ordenados en ocho (FIG. 24-12c).
hileras conocidas como peines. Aunque la Todas las especies de gusanos planos pue-
mayoría de los ctenóforos no tienen color y den reproducirse sexualmente; la mayoría son
son transparentes o traslúcidos, la luz que se hermafroditas. Esta característica permite que un
dispersa por el movimiento de los cilios de gusano plano se reproduzca mediante autofecun-
los peines puede parecer como ocho colori- dación, una gran ventaja para un gusano parásito
dos arcos iris siempre cambiantes a lo largo que puede ser el único de su clase presente en su
del cuerpo del ctenóforo (FIG. 24-11). huésped. Algunos gusanos planos también pueden
Todos los ctenóforos son carnívoros. La reproducirse asexualmente. Por ejemplo, especies
mayoría de las especies habitan aguas coste- con vida independiente pueden reproducirse al
ras o de mar abierto y comen pequeños ani- estrangularse ellos mismos alrededor de la mitad
males invertebrados (incluidos, en algunos de su cuerpo hasta que se separan en dos mitades,
casos, otros ctenóforos más pequeños), que cada una de las cuales regenera sus partes faltantes.
capturan mediante tentáculos pegajosos.
Casi todos los ctenóforos son hermafroditas.
Los gusanos planos tienen órganos pero
Cada individuo libera tanto espermatozoi-
des como óvulos al agua circundante. Los carecen de sistemas respiratorio
FIGURA 24-11  Un cnetóforo
óvulos fecundados flotan con libertad en el El cuerpo de este cnetóforo no y circulatorio
agua hasta que eclosionan las larvas que de tiene color, pero las hileras de cilios A diferencia de los cnidarios, los gusanos planos
manera gradual se desarrollan hasta llegar a reflejan la luz para producir colores tienen órganos. Por ejemplo, la mayoría de los gu-
ser ctenóforos adultos. iridiscentes. sanos planos de vida independiente tienen órganos
430 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

(a) Trematodo (b) Gusano plano de agua dulce (c) Gusano plano marino

FIGURA 24-12  Diversidad de gusanos planos (a) Este trematodo es un ejemplo de gusano plano parásito.
(b) Las manchas oculares se observan con claridad en la cabeza de este gusano plano que vive libremente en agua
dulce. (c) Muchos de los gusanos planos que habitan en los arrecifes de coral tropicales tienen brillantes colores.

sensoriales, incluidas manchas oculares (véase la Fig. 24-12b) que humanas infectadas, los huevecillos eclosionan en el sistema di-
detectan luz y oscuridad, y células que responden a los estímulos gestivo del animal y liberan larvas que horadan los músculos y for-
químicos y táctiles. Para procesar información, un gusano plano man quistes, con lo cual prosigue el ciclo infeccioso (FIG. 24-13).
tiene en la cabeza grupos de células nerviosas llamadas ganglios, Otro grupo de gusanos planos parásitos incluye a los trema-
que forman un cerebro simple. Unas estructuras neuronales parea- todos (véase la Fig. 24-12a). De éstos, los más devastadores son
das, llamadas cordones nerviosos, se extienden por el cuerpo y los trematodos hepáticos (comunes en Asia) y los trematodos
conducen señales nerviosas hacia y desde los ganglios. sanguíneos, como los del género Schistosoma, que causan la en-
Los gusanos planos carecen de sistemas respiratorio y circu- fermedad llamada esquistosomiasis. Como la mayoría de los pa-
latorio. Los gases se intercambian mediante difusión directa entre rásitos, los trematodos tienen un ciclo vital complejo que incluye
las células corporales y el ambiente. Este modo de respiración un huésped intermedio (un caracol, en el caso del Schistosoma).
es posible porque el pequeño tamaño y la forma aplanada del Prevalente en África y partes de América del Sur, la esquistoso-
cuerpo de estos gusanos garantizan que ninguna célula corpo- miasis afecta a un estimado de 200 millones de personas en todo
ral quede muy lejos del ambiente que le rodea. En ausencia de el mundo. Sus síntomas incluyen diarrea, anemia y en ocasiones
un sistema circulatorio, los nutrimentos deben moverse directo daño cerebral.
desde el tubo digestivo a las células corporales. La cavidad diges-
tiva tiene una estructura ramificada que llega a todas las partes
del cuerpo y permite que los nutrimentos digeridos se difundan Los anélidos son gusanos segmentados
hacia las células cercanas. Como en los cnidarios y cnetóforos, la
Los cuerpos de los anélidos (Annelida) se dividen en una serie de
cavidad digestiva sólo tiene una abertura hacia el ambiente, de
segmentos repetitivos similares. Por fuera, esta segmentación
modo que los desechos salen a través de la boca.
parece como una serie de depresiones anulares sobre la superfi-
cie. En su interior, la mayoría de los segmentos contienen copias
Algunos gusanos planos son dañinos idénticas de nervios, estructuras excretoras y músculos.
para los seres humanos La reproducción sexual es común entre los anélidos. Algunas
Algunos gusanos planos parásitos pueden infectar a los seres hu- especies son hermafroditas; otras tienen sexos separados. La fe-
manos. Por ejemplo, las tenias o solitarias pueden infectar a las cundación puede ser externa o interna. La fecundación externa,
personas que coman carne mal cocida de res, cerdo o pescado in- en la cual los espermatozoides y los óvulos se liberan el ambiente
fectada por estos gusanos. Las larvas de tenia forman estructuras de circundante, se encuentra sobre todo en las especies que viven
latencia encapsuladas, llamadas quistes, en los músculos de vacas, en el agua. En la fecundación interna, dos individuos copulan
cerdos o peces. Los quistes eclosionan en el sistema digestivo hu- y los espermatozoides se transfieren de manera directa de uno
mano, donde las tenias juveniles se fijan al revestimiento intesti- al otro. En las especies hermafroditas, la transferencia de esper-
nal. Ahí pueden crecer hasta alcanzar longitudes de más de siete matozoides puede ser mutua y cada individuo tanto dona como
metros, y absorben los nutrimentos digeridos de manera directa recibe espermatozoides al otro. Además, algunos anélidos pueden
a través de su superficie externa y con el tiempo liberan paque- reproducirse asexualmente, por lo común mediante un proceso
tes de huevecillos que son expulsados en las heces del huésped. Si en el cual el cuerpo se divide en dos partes, cada una de las cuales
un cerdo, vaca o pez ingiere un alimento contaminado con heces regenera la parte faltante.
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 431

1 Un ser humano
come carne de cerdo
mal cocida con
quistes vivos.
2 Larvas de
tenia liberadas
por la digestión
se adhieren al
intestino tenia adulta cabeza
humano. 6 pulgadas
(punto de fijación)
3 La tenia madura en el intestino humano
y produce una serie de segmentos
reproductores; cada segmento contiene
órganos sexuales masculinos y femeninos.

8 Las larvas forman quistes

en el músculo del cerdo.

4 Los huevecillos se
desprenden del extremo
posterior del gusano y
se expulsan con las
heces fecales humanas.

5 Un cerdo come
alimento contaminado
con heces infectadas.

6 Las larvas eclosionan

7 Las larvas migran por los vasos
sanguíneos hasta el músculo del cerdo. en el intestino del cerdo.

FIGURA 24-13  Ciclo vital de la tenia del cerdo que infecta a los seres humanos

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué ventajas favorecieron la evolución del largo cuerpo aplanado de las tenias?

Los anélidos son celomados cinco pares de “corazones” (FIG. 24-14). Estos corazones en reali-
y tienen sistemas de órganos dad son segmentos cortos de vasos sanguíneos especializados que
Los anélidos tienen un celoma verdadero lleno con fluido entre la se contraen de manera rítmica. La sangre se filtra y los desechos
pared corporal y el tubo digestivo (véase la Fig. 24-3a). El fluido no son eliminados mediante órganos excretores llamados nefridios
compresible en el celoma de muchos anélidos está confinado por y se expulsan al ambiente a través de pequeños poros. Los nefri-
las particiones entre los segmentos y funciona como un esqueleto dios se asemejan a los túbulos individuales del riñón de los verte-
hidrostático, una estructura de soporte sobre la cual pueden ac- brados. El sistema nervioso de los anélidos consta de un cerebro
tuar los músculos. El esqueleto hidrostático permite a las lombrices simple situado en la cabeza y una serie de ganglios segmentarios
de tierra horadar el suelo. pareados unidos mediante un par de cordones nerviosos ventrales
Los anélidos tienen sistemas de órganos bien desarrollados que recorren el cuerpo de manera longitudinal. El sistema diges-
(grupos de órganos que actúan de forma coordinada). Por ejem- tivo de los anélidos incluye un intestino tubular que va desde la
plo, los anélidos tienen un sistema circulatorio cerrado que boca hasta el ano. Esta clase de tubo digestivo, con dos aberturas
distribuye gases y nutrimentos por todo el cuerpo. En los sistemas y una ruta digestiva de una sola dirección, es mucho más eficiente
circulatorios cerrados (incluido el tuyo), la sangre permanece con- que los sistemas digestivos de una sola abertura de los cnidarios y
finada en el corazón y en los vasos sanguíneos. En las lombrices de de los gusanos planos. La digestión de los anélidos ocurre en una
tierra, por ejemplo, la sangre con hemoglobina portadora de oxí- serie de compartimientos en el tubo digestivo, cada uno especiali-
geno es bombeada a través de vasos bien desarrollados mediante zado en una fase diferente del procesamiento del alimento.
432 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

GUARDIÁN Cuando los arrecifes se ponen muy calientes

DE LA TIERRA
Los arrecifes de coral que se forman en
océanos tropicales poco profundos están entre los ecosistemas
más diversos, hermosos y económicamente importantes de
la Tierra. Por desgracia, los ecosistemas coralinos declinan a
nivel mundial, amenazados por la contaminación, las prácticas
pesqueras destructivas, la sedimentación y la sobreexplotación.
Una de las amenazas más extendidas para los arrecifes de coral
es el calentamiento global de la Tierra, que produce blanqueado.
Los cnidarios que construyen arrecifes de coral lo hacen con la
ayuda de protistas fotosintéticos llamados dinoflagelados. Los dino­
flagelados viven dentro de las células de los animales coralinos y
proporcionan a los animales los productos nutricios de la fotosínte-
sis a cambio de cobijo y protección. La relación simbiótica beneficia
tanto a los dinoflagelados como a los animales coralinos. Sin em-
bargo, cuando la temperatura del agua se vuelve muy caliente, los
animales coralinos pueden expulsar a sus socios dinoflagelados. La
temperatura del agua con sólo 1 ºC mayor que el máximo anual nor-
mal puede resultar en la expulsión de dinoflagelados. Puesto que
FIGURA E24-1  Coral blanqueado
los dinoflagelados son responsables de los brillantes colores de
muchos corales, los arrecifes de donde se expulsaron los dinoflage-
provocado por los seres humanos, se espera que los eventos
lados tienen una apariencia blanquecina (FIG. E24-1).
masivos de blanqueamiento de corales se vuelvan más frecuentes
Los científicos todavía no entienden con exactitud por qué las
(FIG. E24-2). Las extendidas muertes de corales que tal vez resulta-
temperaturas calientes producen el blanqueamiento de los corales;
rán serán malas noticias para los miles de especies que habitan los
una hipótesis es que las temperaturas calientes estresan a los
corales (y millones de personas) que de manera directa o indirecta
dinoflagelados, lo que los hace liberar moléculas que son dañinas
dependen de los corales sanos para su supervivencia.
para los corales, que los expulsan como autodefensa. En cualquier
caso, el blanqueado es malo para los corales; si permanecen sin di-
noflagelados durante mucho tiempo, mueren. Incluso si la tempera- PENSAMIENTO CRÍTICO  Otra amenaza para los arrecifes
tura del agua disminuye a tiempo para que los corales blanqueados de coral son los sedimentos que se descargan en el mar por la
de nuevo tomen dinoflagelados, los corales pueden debilitarse y ser escorrentía de los campos agrícolas y otras fuentes de erosión del
susceptibles a enfermedades que aumentan la mortalidad. suelo. ¿Por qué dichos sedimentos pueden ser dañinos para los
Durante los años calurosos, el blanqueamiento de corales corales? En tu respuesta, considera lo que has aprendido acerca
puede extenderse, lo que afecta enormes áreas a través de la de la relación simbiótica entre dinoflagelados y corales.
Tierra. Conforme el planeta se caliente debido al cambio climático
anomalía de temperatura en la superficie del océano (°C)

0.6

0.4

0.2

0 FIGURA E24-2  Temperaturas

superficiales del océano en la
Gran Barrera de Coral, 1910-2013
−0.2
Las temperaturas suficientemente
calientes como para provocar el blan-
−0.4 queado de los corales se han vuelto
cada vez más frecuentes, como se
−0.6 ilustra con estas mediciones de las
aguas alrededor del sistema de coral
más grande de la Tierra, la Gran
−0.8
Barrera de Coral de Australia. El eje
vertical representa “anomalía de
−1 temperatura”, que mide la cantidad
en la que difiere la temperatura pro-
1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 medio en un año dado, del promedio
año a largo plazo.
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 433

FIGURA 24-14  Un anélido, la lombriz de tierra Este diagrama muestra

una ampliación de los segmentos, muchos de los cuales son unidades simi- celoma nefridios
lares repetidas, separadas por particiones.
poro
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué ventaja tiene un sistema digestivo con intestino
excretor
dos aberturas en comparación con los sistemas digestivos con una
sola abertura (como la de los gusanos planos)? cordón
nervioso
ventral
ano

Los anélidos incluyen oligoquetos,

poliquetos y sanguijuelas
Las 13 mil especies conocidas de anélidos caen
en tres subgrupos principales: los oligoquetos,
los poliquetos y las sanguijuelas. Los oligoque- celoma
tos incluyen las familiares lombrices de tierra
y sus parientes. Charles Darwin dedicó mucho
cerebro
tiempo al estudio de las lombrices de tierra y
estaba muy impresionado por su papel en el
mejoramiento de la fertilidad del suelo. Más
de un millón de lombrices pueden vivir en
una hectárea de tierra, donde hacen túneles a
través del suelo, y consumen y excretan partí-
culas de suelo y materia orgánica. Estas accio- faringe vaso
boca sanguíneo corazones esófago
nes ayudan a garantizar que el aire y el agua buche molleja intestino
ventral
puedan moverse con facilidad a través del
cordón nervioso ventral
suelo y que la materia orgánica se mezcle de
manera continua con éste, lo que crea condi-
ciones favorables para el crecimiento de las plantas. Sin embargo, de remos carnosos que usan en la locomoción. Otros poliquetos
el impacto de las lombrices de tierra también puede ser negativo. viven en tubos desde los cuales proyectan branquias plumosas
En algunas áreas de Estados Unidos, lombrices de tierra invasoras tanto para intercambiar gases como para filtrar el agua y obtener
no nativas perturbaron la estructura normal de los suelos foresta- alimentos microscópicos (FIG. 24-15a, b)
les, lo que dañó las plantas forestales nativas. Las sanguijuelas (FIG. 24-15c) viven en hábitats de agua dulce
Los poliquetos viven sobre todo en el océano. En algunos o terrestres húmedos. Muchas de ellas depredan invertebrados pe-
poliquetos, la mayoría de los segmentos corporales tienen pares queños; algunas succionan la sangre de animales más grandes.

(a) Branquias de poliqueto (b) Poliqueto de mar profundo (c) Sanguijuela

FIGURA 24-15  Diversos anélidos (a) Las brillantes branquias coloridas de un anélido poliqueto. El
resto del cuerpo del gusano está oculto dentro de un tubo incrustado en el coral que es visible en el fondo.
(b) Este poliqueto vive cerca de respiraderos en la profundidad del mar, donde la temperatura del agua
puede alcanzar 80 ºC. (c) Esta sanguijuela, un anélido de agua dulce, muestra numerosos segmentos.
La ventosa rodea su boca, lo que le permite adherirse a su presa.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué verter sal sobre una sanguijuela la daña?
434 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

concha corazón
ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN
riñón
Asistentes de los médicos articulación músculo
abductor
La sanguijuela medicinal fue aprobada de manera formal como estómago
“dispositivo médico” por la FDA estadounidense, principalmente
sobre la base de su efectividad como auxiliar para la curación ano
postquirúrgica. Sin embargo, las sanguijuelas pueden tener usos
médicos adicionales. En especial es prometedor su potencial para
el tratamiento del dolor. La saliva de las sanguijuelas contiene
químicos analgésicos que las ayudan a evadir la detección cuando
perforan la piel de una víctima, de modo que los médicos tienen
la esperanza de que las sanguijuelas puedan ayudar a reducir
el dolor de los pacientes. Varios ensayos clínicos descubrieron
que las sanguijuelas ofrecen alivio sustancial a las personas
con osteoartritis, un doloroso trastorno de las articulaciones.
Evidencia anecdótica sugiere que las sanguijuelas también pue-
den ayudar con otros tipos de dolor.
Además de las sanguijuelas, otros animales invertebrados
tienen potencial médico, incluidos insectos y gusanos redondos.
Más adelante, en esta sección, aprenderás más acerca de la bio- boca
logía de estos animales.
pie branquias
gónada manto
intestino
La mayoría de los moluscos tienen conchas FIGURA 24-16  Un molusco bivalvo Plano corporal de una almeja, que
Si alguna vez has saboreado un tazón de sopa de almejas, una muestra el manto, el pie, las branquias, la concha y otras estructuras que se
docena de ostiones en su concha, o una vieira salteada, enton- observan en la mayoría de (pero no en todas) las especies de moluscos. La
ces estás en deuda con los moluscos (Mollusca). Los moluscos son almeja usa sus músculos abductores para cerrar su concha.
muy diversos; en términos del número de especies conocidas, los
50 mil moluscos se ubican en segundo lugar (aunque un segundo están concentrados en el cerebro. La reproducción es sexual; algu-
lugar muy distante) sólo detrás de los artrópodos. Esta especie nas especies tienen sexos separados, y otras son hermafroditas.
diversa presenta una amplia variedad de estilos de vida, que va Entre los muchos subgrupos de moluscos estudiarás tres con
desde las formas sésiles como los mejillones que pasan su adultez más detalle: gasterópodos, bivalvos y cefalópodos.
viviendo en un solo sitio, filtrando microorganismos del agua, a
los voraces depredadores activos de las profundidades marinas, Los gasterópodos tienen un pie para reptar
como el calamar gigante. Los moluscos, con excepción de algu- Los caracoles y las babosas, conocidos en conjunto como gasteró-
nos caracoles y babosas, son acuáticos. Aunque la mayoría de los podos, reptan sobre un pie muscular, y muchos están protegidos
moluscos están protegidos con conchas duras de carbonato de por conchas que varían de manera importante en formas y colo-
calcio, algunos carecen de concha. res (FIG. 24-17a). Sin embargo, no todos los gasterópodos poseen
Los sistemas circulatorios de la mayoría de los moluscos incluye concha. Por ejemplo, las babosas de mar carecen de concha, pero
una característica que no se presenta en los anélidos: el hemocele, sus brillantes colores advierten a los posibles depredadores que son
o cavidad sanguínea. La sangre se vacía dentro del hemocele, donde venenosas o tienen un sabor muy desagradable (FIG. 24-17b).
baña de manera directa
los órganos internos.
Este arreglo se conoce
como sistema circu-
latorio abierto. Los
moluscos tienen un
manto, una prolonga-
ción de la pared cor-
poral que forma una
cámara para las bran-
quias y, en las especies
con concha, secreta la
concha (FIG. 24-16).
El sistema nervioso de
los moluscos, como el
de los anélidos, consta
(a) Caracol (b) Babosa de mar
en ganglios conectados
mediante nervios, pero FIGURA 24-17  Diversidad de moluscos gasterópodos (a) Un caracol arbóreo de Florida muestra una concha con
en muchos moluscos la rayas brillantes y ojos en la punta de pedúnculos que se retraen de manera instantánea si se les toca. (b) Los brillan-
mayoría de los ganglios tes colores de muchas babosas de mar advierten a los potenciales depredadores que su sabor es desagradable.
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 435

FIGURA 24-18  Diversidad de

moluscos bivalvos (a) Esta vieira
separa sus conchas articuladas para
permitir el ingreso de agua de la
cual filtra el alimento. Las manchas
azules visibles a lo largo del manto,
justo adentro de las conchas superior
e inferior, son ojos simples. (b) Los
mejillones se adhieren a las rocas en
densas congregaciones que quedan
al descubierto durante la marea baja.
Percebes blancos (que son artrópo-
dos) están adheridos a las conchas
de los mejillones y a la roca de los
(a) Vieira (b) Mejillones alrededores.

Los gasterópodos se alimentan por medio de una rádula, una Los cefalópodos son depredadores marinos
banda flexible de tejido cubierto de espinas que usan para ras- Los cefalópodos incluyen a los pulpos, los nautilos, las jibias (o se-
par algas de las rocas o para sujetar plantas o presas más grandes. pias) y los calamares (FIG. 24-19). Los invertebrados más grandes,
Para la respiración, la mayoría de los gasterópodos usan bran- el calamar gigante y el calamar colosal, pertenece a este grupo
quias. En las especies con concha, las branquias están encerradas (consulta el “¿Cómo sabes eso? Búsqueda de un monstruo ma-
en una cavidad bajo la concha. Los gases también se difunden rino” en la página 436). Todos los cefalópodos son carnívoros y
con facilidad a través de la piel de la mayoría de los gasterópodos. marinos. En estos moluscos, el pie evolucionó en tentáculos con
Las pocas especies de gasterópodos que viven en hábitats terres- capacidades sensoriales bien desarrolladas para detectar presas.
tres (incluidos los caracoles y babosas de jardín) usan un pulmón La presa se sujeta por medio de discos de succión en los ten­
simple para respirar. táculos y puede quedar inmovilizada por un veneno paralizante
que existe en la saliva, antes de que las mandíbulas con forma
Los bivalvos se alimentan por filtración de picos la desgarren.
Entre los bivalvos se incluyen vieiras, ostras, mejillones y almejas Los cefalópodos se mueven con rapidez mediante propul-
(FIG. 24-18). Los bivalvos poseen dos conchas conectadas mediante sión a chorro, la cual se genera mediante la fuerte expulsión de
una articulación flexible. Un múscu­‑
lo cierra de forma brusca las dos
conchas en respuesta al peligro; este
músculo es lo que te sirven cuando
pides vieiras en un restaurante.
Las almejas utilizan un pie muscu­‑
lar para escarbar en la arena o el lodo.
En los mejillones, que viven adheridos
a las rocas, el pie es más pequeño y
ayuda a secretar hebras que anclan al
animal a las rocas. Las vieiras carecen
de pie y se desplazan mediante una es-
pecie de propulsión a chorro que con-
siguen al batir sus conchas.
Los bivalvos se alimentan por
fil­tración y usan sus branquias como (a) Pulpo (b) Nautilo
estructuras tanto respiratorias como de
alimentación. El agua circula sobre las branquias, las cuales están cu-
biertas con una delgada capa de moco que atrapa microscópicas par-
tículas de alimento. El batimiento de los cilios sobre las branquias
envía el alimento a la boca.

FIGURA 24-19  Diversidad de los moluscos cefalópodos (a) En las emer-

gencias, un pulpo puede echarse hacia atrás al contraer en forma vigorosa
su manto. Pulpos y calamares pueden emitir nubes de tinta de color púrpura
oscuro para confundir a los depredadores que los persiguen. (b) El nautilo con
celdas secreta una concha con cámaras internas llenas con gas que le sirven
para flotar. Observa los ojos bien desarrollados y los tentáculos que usa para
capturar presas. (c) Un calamar puede moverse al contraer su manto para
generar una propulsión a chorro, que empuja al animal hacia atrás en el agua. (c) Calamar
436 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

¿CÓMO
SABES ESO? Búsqueda de un monstruo marino
El calamar gigante, uno de los animales invertebrados más grande del
mundo, también es uno de los más misteriosos. El calamar alcanza
longitudes de 13 metros o más, con enormes ojos tan grandes como
una cabeza humana. Los diez tentáculos del calamar están cubier­‑
tos con poderosas ventosas. Las ventosas contienen agudos ganchos Iluminación LED
con forma de garra que usan para asir presas, que entonces se llevan rojo-profundo
hacia la boca del calamar, donde un pico con fuertes músculos las
desgarra. Con claridad, el calamar gigante es uno de los organismos cámara
más imponentes sobre la Tierra. Sin embargo, no se sabe casi nada
acerca de sus hábitats y estilos de vida, porque casi todas las obser-
baterías
vaciones de calamares gigantes son de animales muertos llevados a
la playa o atrapados en redes de pesca.
El interés científico para observar calamares gigantes vivos en su
hábitat natural de aguas profundas resultó en algunas expediciones
a través de los años, pero ninguna logró observar o fotografiar un
calamar gigante vivo sino hasta 2004. Ese año, un equipo de investi-
gación dirigido por Tsunemi Kubodera colocó una cámara sobre una e-jelly
larga línea de pesca cebada fuera de la costa de Japón. Largas horas
de dragar la línea a través del agua, a una profundidad de más de
900 metros, con el tiempo fueron recompensadas con algunas foto- FIGURA E24-3  Herramientas de búsqueda Este equipo de
grafías de un calamar gigante que atacó el cebo. Tiempo después, un señuelo “e-jelly (medusa electrónica)” y cámara se usaron para captu-
calamar que atacó el cebo fue atraído hacia la superficie, donde se le rar el primer video en vivo de un calamar gigante.
fotografió.
En 2012, Kudobera realizó una expedición con otros dos científi-
cos, Steve O’Shea y Edith Widder, para ver si sus esfuerzos combina-
dos podían producir mejores observaciones. Cada investigador tenía
una hipótesis diferente acerca de cómo encontraban presas los cala-
mares gigantes, de modo que cada uno empleó un enfoque diferente
para atraer a los animales. O’Shea intentó atraer calamares gigantes
con una mezcla de químicos extraídos de calamares muertos. Él creía
que los químicos atraerían a los calamares hacia un círculo de luz
brillante alrededor de su submarino iluminado. Las incursiones de
O’Shea atrajeron muchos calamares, pero ninguno de ellos era un
calamar gigante.
Widder tuvo una idea diferente. Experta en bioluminiscencia (la
luz producida de manera natural por muchos organismos marinos),
hipotetizó que los calamares gigantes comían depredadores pequeños
que a su vez comían medusas, de modo que los calamares gigantes
se sentirían atraídos hacia las destellantes señales de alarma bio-
luminiscentes que producen ciertas medusas de aguas profundas
cuando están bajo ataque. Widder incluso planteó la hipótesis de que
los calamares gigantes evitan las luces brillantes y los ruidos fuertes
usuales en los submarinos. De modo que diseñó un cebo que emitía
pulsos de luz azul similares a los de las medusas y movía esta “e-je-
lly” (medusa electrónica) detrás de una cámara que iluminaba sus
alrededores con luz roja, que no es detectable para la mayoría de los
animales de aguas profundas. Todo el aparato (FIG. E24-3) se ató FIGURA E24-4  Calamar gigante Imagen del video de alta defini-
a una boya y se suspendió a 700 m bajo la superficie. Después de ción de un calamar gigante encontrado por los investigadores en aguas
muchas horas de espera, los investigadores fueron recompensados profundas del Pacífico. Este calamar mide alrededor de tres metros de
con el primer video de un calamar gigante vivo, con sus tentáculos largo, aunque habría tenido más del doble de esta longitud de no haber
extendidos mientras su boca se movía hacia la cámara. perdido sus dos tentáculos más largos.
Con el tiempo, la cámara e-jelly de Widder produjo video de
muchos otros acercamientos de calamares gigantes. Pero, al final, las
capturó video a color en alta definición de una de las criaturas más
imágenes más espectaculares fueron capturadas por el método de
extrañas y magníficas sobre la Tierra (FIG. E24-4).
Kudobera. Como O’Shea, él usó un submarino y una carnada. Pero su
carnada era un calamar más pequeño unido al submarino, iluminada
sólo por tenues luces rojas, y permitió que su submarino vagara de PENSAMIENTO CRÍTICO  Los calamares gigantes que fueron
manera silenciosa. Después de muchas largas incursiones sin resul- atraídos hacia la e-jelly (medusa electrónica) que se muestra en la
tados, un calamar gigante se acercó al submarino. Kudobera observó Figura E24-3 parecían sentirse atraídos por la cámara detrás del
ansioso al animal. Después de algunos minutos, hizo una gran cebo, en lugar de por el cebo en sí. ¿Cómo apoya esta observación la
apuesta al encender algunos reflectores brillantes. Para su alivio, el hipótesis de Edith Widder acerca del forrajeo del calamar gigante?
calamar gigante no huyó de inmediato, y el entusiasmado investigador
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 437

agua desde la cavidad del manto. Los pulpos también pueden re-
correr el lecho marino utilizando sus tentáculos como si fueran
múltiples patas ondulantes. Los movimientos rápidos y los esti-
los de vida activos de los cefalópodos son posibles, en parte, por
sus sistemas circulatorios cerrados. Los cefalópodos son los úni-
cos moluscos con sistema circulatorio cerrado, que transportar
oxígeno y nutrimentos de manera más eficiente que los sistemas
circulatorios abiertos.
Los cefalópodos tienen cerebros y sistemas sensoriales muy
desarrollados. Los ojos de los cefalópodos rivalizan con los de los
seres humanos en complejidad. El cerebro de los cefalópodos, en
especial el del pulpo, es excepcionalmente grande y complejo;
ello dota al pulpo con capacidades muy desarrolladas para apren-
der y recordar. En el laboratorio, los pulpos aprenden con rapidez
a resolver un laberinto, asociar símbolos con alimento, o a abrir
un frasco con tapa roscada para obtener alimento. En la natura-
leza, algunos pulpos usan herramientas. Por ejemplo, los pulsos
FIGURA 24-21  El exoesqueleto debe mudarse de manera periódica
azules limpian el lodo de conchas de coco enterradas, las apilan
Una cigarra sale de su exoesqueleto que le resulta pequeño (izquierda).
para su transportación y las convierten en un refugio protector.

Los artrópodos son los animales proporciona protección contra los depredadores. Además, contri-
más diversos y abundantes buyó de gran manera a la invasión del hábitat terrestre por los
artrópodos al brindarles una cubierta impermeable para los tejidos
En términos tanto de número de individuos como de número de
húmedos y delicados, como los que utilizan para el intercambio
especies, ningún otro filo animal se acerca a los artrópodos (Arthro-
de gases.
poda), que incluye insectos, arácnidos, miriápodos y crustáceos. Se
A pesar de sus beneficios, el exoesqueleto de los artrópodos
han descubierto alrededor de un millón de especies de artrópodos,
también plantea algunos problemas. Por ejemplo, puesto que no
y los científicos estiman que aún hay millones más sin describir.
puede expandirse conforme crece el animal, el exoesqueleto debe
Los artrópodos tienen apéndices y un esqueleto externo desecharse, o mudarse, de manera periódica y sustituirse con
uno más grande (FIG. 24-21). La muda consume energía y por un
Todos los artrópodos tienen apéndices articulados pareados y un
tiempo deja al animal vulnerable ante los depredadores, hasta
exoesqueleto, un esqueleto externo que encierra el cuerpo del
que se endurece el nuevo exoesqueleto.
artrópodo como si fuera una armadura. El exoesqueleto, secre-
tado por la epidermis (la capa externa de la piel), está compuesto
sobre todo por proteína y un polisacárido llamado quitina (véase Los artrópodos tienen segmentos especializados
la Fig. 3-11). El exoesqueleto proporciona sitios de unión rígidos y adaptaciones para estilos de vida activos
para los músculos, pero también se vuelve delgado y flexible en Los artrópodos están segmentados, pero sus segmentos tienden a
las articulaciones, lo que permite el movimiento de los apéndices. ser pocos y especializados para diferentes funciones como la percep-
Esta combinación de rigidez y flexibilidad hace posible el vuelo ción del ambiente, la alimentación y el movimiento (FIG. 24-22).
del abejorro y las intrincadas y delicadas manipulaciones de la Por ejemplo, en los insectos, las estructuras sensoriales y de ali-
araña mientras teje su red (FIG. 24-20). El exoesqueleto también mentación se concentran en el segmento frontal, conocido como

antenas
abdomen cabeza
tórax

ojo compuesto
ala partes bucales

FIGURA 24-22  En los insectos, los segmentos están fusionados

FIGURA 24-20  El exoesqueleto permite movimientos precisos y especializados Los insectos, como este saltamontes, presentan
Una araña de jardín comienza a envolver en seda a una avispa captu- fusión y especialización de segmentos corporales para formar una
rada. Estas ágiles manipulaciones son posibles gracias al exoesque- cabeza, un tórax y un abdomen definidos. Los segmentos son visibles
leto y a los apéndices articulados característicos de los artrópodos. en el abdomen.
438 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

cabeza, y las estructuras digestivas están confinadas en su mayoría

en el abdomen, que es el segmento posterior. Entre la cabeza y el ab-
domen está el tórax, el segmento al que están unidas las estructuras
que se usan en la locomoción, como las alas y las patas.
Se necesita un eficiente intercambio de gases para suminis-
trar suficiente oxígeno a los músculos, que permiten el vuelo, el
nado o la carrera rápidos que muestran muchos artrópodos. En
los artrópodos acuáticos, como los crustáceos, el intercambio de
gases se logra mediante branquias. En los artrópodos terrestres,
el intercambio de gases se realiza o en los pulmones (en los arác-
nidos) o en las tráqueas, una red de angostos tubos respiratorios
ramificados que se abren al ambiente circundante y penetran en
todas las partes del cuerpo. La mayoría de los artrópodos tienen
sistemas circulatorios abiertos, como los de los moluscos, donde
la sangre baña de manera directa los órganos del hemocele.
La mayoría de los artrópodos tienen sistemas sensorial y
nervioso bien desarrollados. El sistema sensorial de los artrópo-
dos con frecuencia incluye ojos compuestos, los cuales tienen
múltiples detectores de luz (FIG. 24-23), y agudos sentidos táctiles
y químicos. El sistema nervioso de los artrópodos consta de un
cerebro compuesto de ganglios fusionados y una serie de ganglios
adicionales a lo largo del cuerpo que están vinculados mediante
un cordón nervioso ventral. Este sistema nervioso bien desarro-
llado, en combinación con habilidades sensoriales avanzadas, FIGURA 24-23  Los artrópodos poseen ojos compuestos Esta
permitió en muchos artrópodos la evolución de comportamien- micrografía electrónica de barrido muestra el ojo compuesto de un
tos complejos. tábano. Los ojos compuestos constan de un conjunto de elementos
recolectores y sensores de luz cuya orientación brinda al artrópodo un
campo de visión amplio. Los insectos tienen capacidades razonable-
Los insectos son los únicos mente buenas para formar imágenes y buena discriminación del color.
invertebrados voladores
El número de especies de insectos conocidas es de alrededor de 850
mil, más o menos tres veces el número total de especies conocidas incompleta), eclosionan como juveniles que tienen cierto pare-
en todos los otros grupos de animales combinados (FIG. 24-24). cido con los adultos y después adquieren poco a poco más rasgos
Los insectos tienen un solo par de antenas y tres pares de patas, de adulto, a medida que crecen y mudan.
en general complementadas con dos pares de alas. La capacidad Los biólogos clasifican la asombrosa diversidad de insectos
de volar de los insectos los distingue de todos los demás inverte- en varias docenas de grupos. Aquí se describirán tres de los más
brados y ha contribuido a su enorme éxito. Como podrá atestiguar grandes.
cualquiera que haya perseguido a una mosca, el vuelo le ayuda
a escapar de los depredadores. Esto también permite al insecto Mariposas y polillas  Las mariposas y polillas constituyen lo que
encontrar alimento que se encuentra muy disperso. Por ejemplo, tal vez es el grupo de insectos más llamativo y mejor estudiado
los enjambres de langostas pueden viajar 320 kilómetros al día en de todos. Los patrones de alas, con brillantes colores, a veces iri-
busca de alimento; algunos investigadores siguieron la pista de un discentes, de muchas especies de mariposas y polillas se deben a
enjambre durante un recorrido que totalizó casi 4 800 kilómetros. pigmentos y estructuras que refractan la luz en las escamas que
El vuelo requiere un intercambio de gases rápido y eficiente, que cubren las alas de todos los miembros de este grupo. (Las escamas
los insectos consiguen por medio de tráqueas. son la sustancia polvosa que se pega en tu mano cuando sujetas
Todos los insectos experimentan metamorfosis, un cam- a una mariposa o una polilla.) Las mariposas vuelan sobre todo
bio durante el desarrollo desde un cuerpo juvenil hasta uno durante el día, y las polillas durante la noche, aunque hay excep-
adulto. En la mayoría de las especies de insectos, la metamorfo- ciones a esta regla, como la polilla esfinge parecida al colibrí, a la
sis es completa. En la metamorfosis completa, la etapa inmadura, que a menudo se ve alimentándose de flores durante el día.
llamada larva, tiene apariencia de gusano (por ejemplo, la larva La evolución de las mariposas y polillas se ha vinculado de
de la mosca azul o la oruga de una polilla o de una mariposa). La manera estrecha con la evolución de las plantas con flores. Mari-
larva eclosiona de un huevecillo, crece al comer de manera voraz posas y polillas se alimentan de manera casi exclusiva de plantas
y mudar su exoesqueleto varias veces, y después forma una etapa con flores, tanto de orugas como de adultos. Muchas especies de
sin alimentación llamada pupa. Encerrada en una cubierta exte- plantas con flores dependen a su vez de las mariposas y polillas
rior, el cuerpo de la pupa experimenta una modificación drástica, para su polinización.
y emerge en su forma adulta. Los adultos se aparean y deposi-
tan huevecillos, y el ciclo continúa. La metamorfosis puede in- Abejas, hormigas y avispas  Abejas, hormigas y avispas son co-
cluir un cambio de dieta además del cambio de forma, con lo nocidas por muchas personas por su dolorosa picadura. Muchas
cual se elimina la competencia por el alimento entre adultos y especies de este grupo están equipadas con un aguijón que se ex-
juveniles. Algunos insectos, como los saltamontes y grillos, expe- tiende desde el abdomen y pueden usarlo para inyectar veneno
rimentan una metamorfosis más gradual (llamada metamorfosis a la víctima. El veneno puede ser en extremo tóxico pero, por
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 439

FIGURA 24-24  La diversidad de los

insectos (a) Los pulgones succionan jugo
de las plantas, rico en azúcar. (b) La hor-
miga bala puede infligir una picadura muy
dolorosa. (c) Un escarabajo de junio exhibe
sus dos pares de alas mientras se prepara
para aterrizar. Las alas exteriores protegen
el abdomen y las alas interiores, que son
relativamente delgadas y frágiles. (d) Las
orugas son formas larvarias de polillas o
mariposas. Esta oruga de una palomilla de la
seda puede producir sonidos con sus piezas
bucales. Los sonidos pueden servir como (a) Pulgón (b) Hormiga
advertencia a los depredadores de que la
oruga tiene mal sabor.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo las

alas de los insectos contribuyeron a su
diversidad y abundancia?

fortuna para los seres humanos víctimas de

una picadura, cada insecto porta sólo una
cantidad muy pequeña. No obstante, con
frecuencia la cantidad es suficiente como
para causar un dolor considerable. Sólo
las hembras tienen aguijón, que muchas
especies usan para defender sus nidos del
ataque de los depredadores potenciales.
Sin embargo, la defensa no es la única fun-
ción de los aguijones. Muchas avispas, por
ejemplo, actúan como parásitos de otros
insectos cuando se reproducen y pueden
aguijonear un insecto huésped para parali- (c) Abejorro en vuelo (d) Larva de polilla
zarlo. Entonces la avispa parásita pone un
huevecillo dentro del cuerpo paralizado
del huésped, por lo general una oruga de
polilla o mariposa, la cual se convierte en el alimento de la larva de de las hormigas y otros enemigos al emitir un rocío tóxico desde
la avispa después de su eclosión. una estructura con forma de boquilla ubicada en el extremo de su
El comportamiento social de algunas especies de hormi- abdomen. El escarabajo puede apuntar con precisión este rocío,
gas y abejas es extraordinariamente intrincado. Tales especies que sale con fuerza explosiva y a una temperatura superior a los
forman enormes colonias con una organización compleja en la 93 °C. Para evitar dañarse a sí mismo, el escarabajo produce este
que los individuos se especializan en tareas particulares como re- brebaje tóxico y caliente sólo cuando lo necesita, al combinar
colección de alimentos, defensa, reproducción o crianza de las otras dos sustancias inocuas.
larvas. La organización y división del trabajo en estas sociedades
de insectos requiere comunicación y aprendizaje complejos. Los
insectos sociales logran tareas notables. Por ejemplo, las abejas La mayoría de los arácnidos son depredadores carnívoros
melíferas fabrican y almacenan alimento (miel), y algunas espe- Los arácnidos incluyen arañas, ácaros, garrapatas y escorpiones
cies de hormigas hacen “labores agrícolas” al cultivar hongos en (FIG. 24-25). Todos los arácnidos tienen ocho patas para caminar,
cámaras subterráneas u “ordeñan” pulgones al inducirlos a secre- y la mayoría son carnívoros. Muchos subsisten de una dieta lí-
tar un líquido nutritivo. quida de sangre o presas predigeridas. Por ejemplo, las arañas, las
más numerosas de los arácnidos, primero inmovilizan a su presa
Escarabajos  Alrededor de un tercio de todas las especies de insec- con un veneno paralizante. Luego inyectan enzimas digestivas en
tos conocidos son escarabajos. Éstos presentan una enorme variedad la víctima indefensa (por lo general un insecto) y succionan la
de formas, tamaños y estilos de vida. Sin embargo, todos los escara- sopa resultante. Los arácnidos respiran usando tráqueas, pulmo-
bajos tienen cubiertas protectoras duras sobre sus alas. Muchas pla- nes, o ambos.
gas agrícolas destructoras son escarabajos, como el escarabajo de la En contraste con los ojos compuestos de insectos y crustá-
patata de Colorado, el gorgojo de los granos y el escarabajo japonés. ceos, los arácnidos tienen ojos simples, cada uno con una sola
No obstante, otros, como el escarabajo mariquita, son depredadores lente. La mayoría de las arañas tienen ocho ojos dispuestos de tal
que ayudan a controlar las plagas de insectos. forma que les proporciona una vista panorámica de los depreda-
Una de las adaptaciones más impresionantes de este grupo se dores y las presas. Los ojos son sensibles al movimiento, y en algu-
encuentra en el escarabajo bombardero. Esta especie se defiende nas especies de arañas, en especial las que cazan de manera activa
440 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

(b) Escorpión

(a) Araña (c) Garrapatas

FIGURA 24-25  Diversidad de los arácnidos (a) La tarántula es una de las arañas más grandes, pero es relativa-
mente inofensiva. (b) Los escorpiones, que se encuentran en climas cálidos, como el de los desiertos del suroeste de
Estados Unidos, paralizan a su presa con el veneno del aguijón que tienen en la punta del abdomen. Algunas especies
pueden dañar a los seres humanos. (c) En una garrapata que todavía no se alimenta (izquierda) el exoesqueleto es
flexible y está plegado. Esto permite al animal hincharse en forma grotesca cuando se alimenta con sangre (derecha).

y que no tienen telaraña, se cree que los ojos forman imágenes. mayoría de las especies de milpiés tienen entre 100 y 300 patas;
Sin embargo, la mayor parte de la percepción de las arañas no es las especies con mayor número de patas pueden tener hasta 750.
a través de sus ojos, sino por medio de pelos sensoriales que se
encuentran en gran parte del cuerpo. Algunos de los pelos de las
arañas son sensibles al tacto y ayudan al animal a percibir presas,
parejas y los alrededores. Otros pelos son sensibles a las sustancias ¿TE HAS Si alguna vez por
accidente te enredaste
químicas y funcionan como órganos del olfato y del gusto. Los
pelos también responden a vibraciones en el aire, el suelo o la te-
PREGUNTADO... con una telaraña, sabrás
que las hebras de la red
laraña, lo que permite a las arañas detectar el movimiento cercano de hecho pueden ser muy pegajosas. Y los pequeños insectos que
que producen los depredadores, las presas u otras arañas. una vez atrapados en las telarañas parecen estar capturados con
Entre las características distintivas de las arañas está su pro- firmeza. Entonces, ¿cómo es que las arañas que construyeron la
ducción de hilos de proteína conocidos como seda. Las arañas red corren con tanta facilidad a través
fabrican seda en glándulas especiales de sus abdómenes y la usan de ella sin quedar pegadas? Un factor por qué las arañas
clave es que la red no es por completo
para realizar varias funciones, como construir las redes que cap-
pegajosa. El entramado de la red está
no se pegan a sus
turan presas, envolverlas e inmovilizar la presa capturada (véase propias telarañas?
hecho de hebras no pegajosas, con las
la Fig. 24-20), construir refugios protectores, hacer capullos para
que sí son pegajosas restringidas al área
sus huevecillos, y fabricar “cables de arrastre” que conectan a la de captura. De modo que una araña que se mueve con frecuencia
araña con su red u otra superficie para sostener su cuerpo si cae puede sólo permanecer en las hebras no pegajosas y evitar las
de su percha. La seda de la araña es una fibra asombrosamente pegajosas. Pero las garras distintivas de la araña también le ayudan.
ligera, resistente y elástica. Puede ser más fuerte que un alambre Estas garras, en conjunto con pelos especializados en las puntas
de acero del mismo calibre, y sin embargo es tan elástica como el de sus patas, permiten que la pata de la araña se agarre de una
caucho. Algunos ingenieros desde hace mucho tiempo tratan de hebra de red individual y luego la suelte. Una araña que se mueve
desarrollar una fibra con esta combinación de resistencia y elasti­ de esta forma, que agarra hebras sólo con las puntas de sus patas,
cidad. A pesar de los estudios cuidadosos realizados sobre la es- sólo tendrá una diminuta área superficial en contacto con la red en
cualquier momento. Por ende, incluso si la araña se agarra de una
tructura de la seda de la araña, el hombre no ha tenido éxito para
hebra pegajosa con una de sus patas, puede soltarse con facilidad,
fabricar ninguna sustancia comparable.
tal como tú puedes hacerlo si pisas un trozo de goma de mascar. En
contraste, una mosca inocente que choque con la red contactará
Los miriápodos tienen muchas patas algunas hebras al mismo tiempo con muchas partes de su cuerpo y
Los miriápodos incluyen los ciempiés y milpiés, cuya caracterís- se pegará con rapidez.
tica más prominente es su abundancia de patas (FIG. 24-26). La
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 441

(a) Ciempiés (b) Milpiés

FIGURA 24-26  Diversidad de los miriápodos (a) Los ciempiés y (b) los milpiés son artrópodos noc-
turnos comunes. Cada segmento del cuerpo de un ciempiés tiene un par de patas, mientras que cada seg-
mento de un milpiés tiene dos pares.

Los ciempiés no tienen tantas patas; la mayoría tiene alrededor veneno a la presa. Las mordeduras de los ciempiés grandes pue-
de 70. Tanto ciempiés como milpiés tienen un par de antenas. den ser dolorosas para los seres humanos. En contraste, la ma-
Las patas y antenas de los ciempiés son más largas y más delica- yoría de los milpiés no son depredadores, sino que se alimentan
das que las de los milpiés. La mayoría de los miriápodos tienen de vegetación en descomposición y otros detritus. Cuando se les
ojos muy simples que detectan la luz y la oscuridad pero no for- ataca, muchos milpiés se defienden secretando un líquido de olor
man imágenes. En algunas especies, el número de ojos puede ser y sabor muy desagradables.
alto, hasta 200, pero otras especies carecen por completo de ojos.
Los miriápodos respiran por medio de tráqueas. La mayoría de los crustáceos son acuáticos
Los miriápodos sólo habitan ambientes terrestres y viven Los crustáceos, que incluyen cangrejos, langostinos, langostas, ca-
sobre todo en la tierra o en hojarasca o debajo de troncos y rocas. marones y percebes, son los únicos artrópodos que viven sobre
Los ciempiés por lo general son carnívoros, capturan su presa todo en el agua (FIG. 24-27). Los crustáceos varían en tamaño
(en su mayoría otros artrópodos) con sus extremidades delante- desde especies microscópicas que viven en los espacios entre
ras, las cuales están modificadas como garras filosas que inyectan granos de arena, hasta el más grande de todos los artrópodos, el

FIGURA 24-27  Diversidad de los

crustáceos (a) La microscópica pulga
de agua es común en los estanques de
agua dulce. Observa los huevecillos
que se desarrollan dentro del cuerpo.
(a) Pulga de agua (b) Cochinilla (b) La cochinilla, que habita en lugares
húmedos y oscuros, como debajo de las
piedras, hojas y troncos en descompo-
sición, es uno de los pocos crustáceos
que lograron invadir la tierra con éxito.
(c) Este cangrejo ermitaño protege su
blando abdomen ocupando una concha
de caracol abandonada. (d) El percebe
cuello de ganso usa un tallo resistente y
flexible para anclarse a las rocas, botes
o incluso a animales como las ballenas.
Otros tipos de percebes se adhieren con
conchas que parecen volcanes en minia-
tura (véase la Fig. 24-18b). Los primeros
naturalistas pensaron que los percebes
eran moluscos hasta que observaron
sus patas articuladas (que aquí se apre-
(c) Cangrejo ermitaño (d) Percebes cian extendidas en el agua).
442 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

cangrejo araña japonés, cuyas patas abarcan casi cuatro metros de extremo
envergadura. Los crustáceos tienen dos pares de antenas sensoria- posterior
les, pero el resto de sus apéndices son muy variables en forma y boca
número, dependiendo del hábitat y estilo de vida de la especie.
La mayoría de los crustáceos tienen ojos compuestos parecidos a
los de los insectos, y casi todos respiran por medio de branquias. cutícula
Los crustáceos son una importante fuente de alimento para
animales más grandes. Por ejemplo, pequeños crustáceos llama-
dos krill son abundantes en los océanos del sur y son la princi- extremo
pal fuente de alimento para ballenas, focas, aves marinas y otros anterior
animales. Las personas también comen muchos crustáceos. Por
ejemplo, los camarones son, por mucho, la comida marina más
huevecillos vagina intestino ovario
consumida en Estados Unidos. En la actualidad, la mayoría de los
camarones que se comen son cultivados en granjas, sobre todo en FIGURA 24-28  Un nematodo de agua dulce En esta micrografía pue-
las áreas costeras de Asia y América del Sur. Por desgracia, el cultivo den verse los huevecillos dentro de un nematodo hembra de agua dulce.
extendido de camarones ha tenido consecuencias ecológicas ad-
versas, en principio porque grandes áreas de manglares con impor-
tancia ecológica se han deforestado para el cultivo de camarones.
y protege el delgado cuerpo alargado, y muda en forma periódica.
Órganos sensoriales en la cabeza del nematodo transmiten infor-
Los nematodos son abundantes mación a un cerebro simple compuesto por un anillo nervioso.
y principalmente pequeños Los nematodos carecen de sistemas circulatorio y respirato-
Aunque, por fortuna, no te das cuenta de su presencia, los gusa- rio. Puesto que la mayoría de los nematodos son muy delgados y
nos redondos (Nematoda) están por todas partes. Los gusanos re- tienen bajos requerimientos de energía, la difusión es suficiente
dondos, también llamados nematodos, han colonizado casi todo para el intercambio de gases y la distribución de nutrimentos.
hábitat sobre la Tierra, y desempeñan un importante papel en La mayoría de los nematodos se reproducen sexualmente, y los
la descomposición de materia orgánica. Son en extremo nume- sexos están separados.
rosos; una sola manzana podrida puede contener 100 mil nema-
todos. Miles de millones prosperan en cada hectárea de terreno Algunas especies de nematodos
fértil y casi toda especie vegetal y animal aloja varias especies de son nocivos para los seres humanos
nematodos parásitos.
Se sabe que 50 especies de nematodos infectan a los seres huma-
Además de ser abundantes y omnipresentes, los nematodos
nos. La mayoría de estos gusanos son relativamente inofensivos,
son variados. Aunque sólo se han nombrado alrededor de 12 mil,
pero existen excepciones importantes. Por ejemplo, las larvas del
podrían existir hasta 500 mil de especies de nematodos. La mayo-
anquilosoma (presentes en el suelo de algunas regiones tropica-
ría, como la que se muestra en la FIGURA 24-28, son microscópicas,
les) pueden perforar e introducirse por los pies humanos, pasar
pero algunas formas parásitas alcanzan hasta un metro de largo.
al torrente sanguíneo y llegar al intestino, donde provocan un
sangrado continuo. Otro nematodo parásito peligroso, Trichine-
Los nematodos son pseudocelomados lla, causa la enfermedad llamada triquinosis. Los gusanos Trichi-
y tienen una estructura corporal simplificada nella pueden infectar a personas que ingieren carne de cerdo mal
Los nematodos tienen un plano corporal bastante sencillo, con cocida, la cual puede contener hasta 15 mil quistes larvarios por
un intestino tubular y un pseudoceloma lleno con fluido que gramo (FIG. 24-29a). Los quistes eclosionan en el aparato diges-
rodea los órganos y forma un esqueleto hidrostático (véase la tivo humano e invaden los vasos sanguíneos y los músculos, pro-
Fig. 24-3b). Una resistente cutícula inanimada y flexible encierra vocando hemorragias y daño muscular.

(a) Trichinella (b) Lombrices del corazón

FIGURA 24-29  Algunos nematodos parásitos (a) Larva enquistada del nematodo Trichinella en el tejido
muscular de un cerdo, donde puede vivir hasta 20 años. (b) Lombrices del corazón adultas en el corazón
de un perro. Los juveniles se liberan en el torrente sanguíneo, donde pueden ser ingeridos por mosquitos y
transmitirse a otro perro por la mordedura de un mosquito infectado.
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 443

Los nematodos parásitos también pueden ser peligrosos para “equinodermo” (“piel de puerco espín”) surge por las protu-
los animales domésticos. Los perros, por ejemplo, son suscepti- berancias o espinas que sobresalen de la piel de la mayoría de
bles a la lombriz del corazón (FIG. 24-29b), que se transmite por los equinodermos. Estas espinas están en especial bien desarro-
mosquitos. En el sur de Estados Unidos, y cada vez más en otras lladas en los erizos de mar y son mucho más pequeñas en las
partes de ese país, la lombriz del corazón representa una amena­‑ estrellas de mar y en los pepinos de mar. Las protuberancias y
za para la salud de las mascotas sin protección. espinas de los equinodermos son en realidad extensiones de un
endoesqueleto (esqueleto interno) formado de placas de carbo-
nato de calcio que están debajo de la piel externa.
ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN
Los equinodermos tienen simetría bilateral cuando
Asistentes de los médicos son larvas y simetría radial en su etapa adulta
Las sanguijuelas no son los únicos parásitos que se han usado Los equinodermos muestran deuterostomía y están ligados por
para tratar problemas de salud. Algunas personas han usado anqui- ascendencia común con los demás fila de deuterostomados, in-
lostomos y otros nematodos parásitos para tratar enfermedades cluidos los cordados (que se describen en el Capítulo 25). Los
autoinmunes o alergias severas, en las que el sistema inmunoló- deuterostomados forman un grupo de ramas en el árbol evolu-
gico ataca de manera inadecuada los propios tejidos del cuerpo. tivo más grande de los animales con simetría bilateral, pero en
Los nematodos parásitos evolucionaron la capacidad para sobrevi- los equinodermos sólo los embriones y las larvas que nadan de
vir más tiempo en su huésped al suprimir el sistema inmunoló­‑ manera libre tienen simetría bilateral. Un equinodermo adulto,
gico de éste, y esta supresión inmunitaria parece facilitar los sínto- en cambio, tiene simetría radial y carece de cabeza. Esta ausencia
mas de las personas con trastornos del sistema inmunológico que de cefalización es consistente con el estilo de vida aletargado de
se han infectado a sí mismas con gusanos parásitos. Sin embargo, los equinodermos. La mayoría de los equinodermos se mueven
a diferencia del tratamiento médico con sanguijuelas, los nemato- con lentitud mientras se alimentan con algas o pequeñas partícu­
dos parásitos no tienen el sello de aprobación de la FDA. Después las que tamizan de la arena o del agua. Sin embargo, algunos
de todo, las infecciones con nematodos pueden enfermar a una equinodermos son depredadores. Por ejemplo, las estrellas de
persona, y la supresión inmunológica asociada con las infecciones mar persiguen lentamente a presas que se desplazan incluso más
por nematodos pueden aumentar la susceptibilidad hacia otras lento que ellas, como caracoles o almejas.
enfermedades infecciosas. Sin embargo, a pesar de los riesgos, los
pacientes desesperados por aliviar los debilitantes trastornos cróni-
Los equinodermos tienen un sistema vascular acuoso
cos pueden infectarse a sí mismos. Investigadores clínicos trabajan
duro para descubrir métodos para hacer que los tratamientos con Los equinodermos se desplazan sobre numerosos y diminutos pies
nematodos parásitos sean seguros y efectivos. tubulares, unas delicadas proyecciones cilíndricas que se extienden
desde la superficie inferior del cuerpo y terminan en una ventosa.
Los pies tubulares son parte de una característica única de los equi-
nodermos, el sistema vascular acuoso, que interviene en la locomo-
ción, la respiración y la captura de alimento (FIG. 24-31). El agua
de mar entra por una abertura (la placa cribosa) de la superficie
Los equinodermos tienen un esqueleto superior del animal y se dirige a través de un canal circular central,
de carbonato de calcio del cual se ramifican varios canales radiales. Estos canales llevan
Los equinodermos (Echinodermata) se encuentran sólo en am- agua hacia los pies tubulares, cada uno de los cuales está contro-
bientes marinos, y sus nombres comunes tienden a evocar sus lado por un bulbo exprimidor muscular conocido como ampolla.
hábitats de agua salada: dólares de arena, erizos de mar, estrellas La contracción del bulbo fuerza el agua hacia el pie tubular, provo-
de mar, pepinos de mar y lirios marinos (FIG. 24-30). El nombre cando su extensión. La ventosa se puede presionar contra el lecho

(a) Pepino de mar (b) Erizo de mar (c) Estrella de mar

FIGURA 24-30  Diversidad de los equinodermos (a) Un pepino de mar se alimenta con desechos que
encuentra en la arena. (b) Las espinas del erizo de mar en realidad son proyecciones del esqueleto interno.
(c) La mayoría de las estrellas de mar tienen cinco brazos, pero algunas especies tienen 20 o más.
444 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

placa cribosa

canales
estómago

ampolla

pies
tubulares

(a) Plan corporal de una estrella de mar (b) Estrella de mar que consume un mejillón

FIGURA 24-31  Sistema vascular acuoso de los equinodermos (a) La presión cambiante dentro del
sistema vascular acuoso lleno con agua de mar extiende o contrae los pies tubulares. (b) La estrella de
mar suele alimentarse con moluscos como este mejillón. Para alimentarse, la estrella de mar adhiere
muchos pies tubulares a las conchas del mejillón y ejerce un tirón incansable que separa un poco las
conchas. Después, la estrella de mar voltea de adentro hacia fuera el delicado tejido de su estómago,
extendiéndolo a través de su boca ventral situada en el centro. El estómago puede encajar a través de
una abertura en las conchas bivalvas del mejillón, que tienen menos de un milímetro de ancho. Una vez
que entra entre las conchas, el tejido estomacal secreta enzimas digestivas que debilitan al molusco, y
hacen que se abra aún más. El alimento parcialmente digerido es transportado a la porción superior del
estómago, donde se completa la digestión.

marino o algún objeto comestible, al cual se adhiere con firmeza Muchos equinodermos son capaces de regenerar partes cor-
hasta que se libera su presión interna. porales perdidas, y esta capacidad de regeneración es en especial
potente en las estrellas de mar. De hecho, un solo brazo de estre-
lla de mar es capaz de desarrollarse hasta formar un animal com-
Algunos sistemas de órganos en los equinodermos
pleto, siempre y cuando dicha parte esté unida a un fragmento
están simplificados del cuerpo central. Antes de que esta facultad se conociera de ma-
Los equinodermos tienen un sistema nervioso relativamente sim- nera amplia, los pescadores de mejillones con frecuencia trataban
ple, sin cerebro definido. Sus movimientos son coordinados sin de eliminar las estrellas de mar que atacaban los criaderos de me-
mucha precisión por un sistema que consta de un anillo nervioso jillones partiéndolas en pedazos y lanzando las piezas al mar. Por
que circunda el esófago, nervios radiales hacia el resto del cuerpo supuesto, su estrategia resultó contraproducente.
y una red nerviosa a través de la epidermis. En las estrellas de
mar, receptores simples para luz y sustancias químicas se con-
centran en las puntas de los brazos, y células sensoriales están
dispersas sobre la piel. En algunas especies de estrellas de mar, Algunos cordados son invertebrados
los receptores de luz están asociados con lentes diminutos, más Los cordados (Chordata) incluyen a los animales vertebrados y
pequeños que el grosor de un cabello humano, que captan la luz también a algunos grupos de invertebrados, como los tunicados y
y la enfocan sobre receptores. Estos “microlentes” se forman a los anfioxos. En el Capítulo 25 estudiarás estos cordados inverte-
partir de cristales de calcita (carbonato de calcio) y su calidad óp- brados y sus parientes vertebrados.
tica es excelente, muy superior a la de cualquier lente del mismo
tamaño fabricada por los seres humanos. Los investigadores hi-
potetizan que cada uno de los miles de lentes de una estrella de COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
mar forman una pequeña imagen y que el animal integra la in- ¿Puedes…
formación resultante para detectar los cambios en sus entornos,
• describir los planos corporales básicos de esponjas, cnidarios,
como la aproximación de un depredador.
medusas, gusanos planos, anélidos, moluscos, artrópodos,
Los equinodermos carecen de sistema circulatorio, aunque
nematodos y equinodermos?
el movimiento del fluido en su celoma bien desarrollado cumple • mencionar algunos organismos miembros de cada uno de
esta función. El intercambio de gases ocurre a través de los pies estos grupos, y describir los sistemas nervioso y sensorial
tubulares y, en algunas formas, a través de numerosas “agallas cu- de los organismos, así como los métodos de circulación,
táneas” pequeñísimas que se proyectan a través de la epidermis. intercambio de gases, digestión y reproducción?
La mayoría de las especies tienen sexos separados y se reproducen • proporcionar ejemplos de los efectos que tienen sobre los
liberando espermatozoides y óvulos en el agua, donde se lleva a seres humanos algunos animales invertebrados?
cabo la fecundación.
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 445

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

Asistentes de los médicos

Otro animal invertebrado que se utiliza en la práctica médica es larvas de la mosca azul han probado ser eficaces para tratar heri-
la mosca azul, o más precisión, sus larvas (FIG. 24-32). Las das y úlceras de tejido muerto y moribundo. Si dichos tejidos no
se eliminan, pueden interferir con la cicatrización u originar infec-
ciones. Por tradición, el tejido muerto de las heridas lo remueve
un médico con un bisturí, pero las larvas ofrecen un tratamiento
alternativo cada vez más común. En este tratamiento, se aplica
a la herida un vendaje que contiene larvas estériles de un día
de edad. Las larvas consumen el tejido muerto o moribundo, y
secretan enzimas digestivas que no lesionan ni los tejidos ni los
huesos sanos. Después de algunos días, las larvas crecen hasta
el tamaño de una semilla de arroz y se retiran. Este tratamiento
se repite hasta que la herida está limpia.

CONSIDERA ESTO  Los tratamientos médicos con ani-

males invertebrados en general son menos caros que los
medicamentos, las cirugías y otras opciones. Sin embargo,
muy poco del financiamiento se dirige a los usos médicos
prometedores pero desafiantes de los animales, como un
tratamiento de enfermedades autoinmunitarias con lombri-
ces parásitas. ¿Sería una buena idea aumentar la investi-
FIGURA 24-32  Las larvas de la mosca azul pueden gación sobre tales tratamientos o es demasiado riesgo?
limpiar heridas

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En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las en ecdisozoos y lofotrocozoos. Algunos fila de animales con simetría
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo bilateral carecen de cavidades corporales, pero la mayoría tienen o
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. pseudocelomas o celomas verdaderos.

24.3  ¿Cuáles son los principales fila de animales?

Resumen de conceptos clave Los cuerpos de las esponjas (Porifera) tienen diversas formas y por lo
general son sésiles. Las esponjas carecen de tejidos pero tienen tres
24.1 ¿Cuáles son las principales características tipos de células especializadas. La digestión ocurre sólo dentro de cé-
de los animales? lulas individuales.
Los animales son organismos eucariontes, multicelulares, que se re- Las hidras, corales, anémonas e hidrozoos (Cnidaria) tienen te-
producen sexualmente y adquieren su energía al consumir otros or- jidos. Una sencilla red de células nerviosas dirige la actividad de las
ganismos. La mayoría de los animales pueden percibir y reaccionar células contráctiles, lo que permite movimientos pobremente coordi-
con rapidez a los estímulos ambientales y tienen movilidad en alguna nados. La digestión es extracelular y ocurre en una cavidad gastrovas-
etapa de su vida. Sus células carecen de pared celular. cular central con una sola abertura. Los cnidarios muestran simetría
radial, una adaptación tanto al estilo de vida de flotación libre de la
24.2 ¿Qué características anatómicas marcan medusa como a la existencia sedentaria del pólipo.
Los ctenóforos (Ctenophora) son superficialmente similares a las
los puntos de ramificación en el árbol medusas, pero forman un grupo taxonómico separado. Los ctenófo-
evolutivo animal? ros, o medusas con peine, son pequeños carnívoros con simetría ra-
Los primeros animales no tenían tejidos, una característica que con- dial que se mueven usando ocho hileras de cilios.
servan las esponjas modernas. Todos los demás animales modernos Los gusanos planos (Platyhelminthes) tienen una cabeza distin-
tienen tejidos. Los animales con tejidos pueden dividirse en grupos tiva con órganos sensoriales y un cerebro simple. Un sistema de ca-
con simetría radial y con simetría bilateral. Durante el desarrollo em- nales que forman una red a través del cuerpo ayuda a la excreción.
brionario, los animales con simetría radial tienen dos capas germi- Carecen de cavidad corporal.
nales; los animales con simetría bilateral tienen tres. Los animales Los gusanos segmentados (Annelida) son los más complejos, con
con simetría bilateral también tienden a tener órganos sensoriales y un sistema circulatorio cerrado bien desarrollado y órganos excreto-
cúmulos de neuronas concentrados en la cabeza, un proceso llamado res. Los gusanos segmentados tienen un sistema digestivo de com-
cefalización. Los fila bilaterales pueden dividirse en dos grupos prin- partimientos, que procesa el alimento en secuencia. Los anélidos
cipales, uno de los cuales presenta protostomía, y el otro experimenta también tienen un celoma verdadero, un espacio lleno con fluido
deuterostomía. A su vez, el filo de los protostomados puede dividirse entre la pared corporal y los órganos internos.
446 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

Almejas, caracoles, pulpos y calamares (Mollusca) carecen de es- 2. Para adquirir nutrimentos, las esponjas
queleto; algunas formas protegen el suave cuerpo muscular húmedo a. filtran microorganismos del agua que penetra a través
con una sola concha (muchos gasterópodos y algunos cefalópodos) de poros.
o con un par de conchas articuladas (los bivalvos). La mayoría de los b. usan aguijones para capturar presas pequeñas.
moluscos viven en ambientes acuáticos o terrestres húmedos y tienen c. parasitan animales más grandes.
un sistema circulatorio abierto, donde la sangre baña de manera di- d. succionan nutrimentos de las presas después de inyectarles
recta los órganos internos en un hemocele. El pulpo tiene el cerebro enzimas que disuelven los tejidos de la presa.
más complejo y la capacidad de aprendizaje más desarrollada de cual-
3. Un celoma es
quier invertebrado.
a. una cavidad corporal que está recubierta de manera parcial
Los artrópodos (Arthropoda), insectos, arácnidos, milpiés y ciem-
con tejido derivado del mesodermo.
piés, y crustáceos son los animales más diversos y abundantes sobre la
b. una cavidad corporal que está recubierta por completo con
Tierra. Apéndices articulados y sistemas nerviosos bien desarrollados
tejido derivado del mesodermo.
hacen posible un comportamiento complejo finamente coordinado. El
c. se encuentra en esponjas y cnidarios.
exoesqueleto (que conserva el agua y brinda soporte) y estructuras respi-
d. nunca se encuentra en los organismos con simetría bilateral.
ratorias especializadas (que permanecen húmedas y protegidas) permi-
ten a insectos y arácnidos habitar en terrenos secos. La diversificación 4. ¿Cuál de las siguientes no es una ventaja de los exoesqueletos
de los insectos es aún mayor por su capacidad para volar. Los crustáceos, de los artrópodos?
que incluyen los artrópodos más grandes, están restringidos a los hábi- a. Proporciona protección ante los depredadores.
tats húmedos, en general acuáticos, y respiran por medio de branquias. b. Proporciona sitios de unión para los músculos.
Los nematodos o gusanos redondos pseudocelomados (Nema- c. Mejora la percepción sensorial.
toda) tienen boca y ano separados, y una capa cuticular que mudan. d. Protege contra la pérdida de agua sobre tierra.
Las estrellas de mar, los erizos de mar y los pepinos de mar (Echi- 5. ¿Cuál de los siguientes grupos no incluye organismos en los
nodermata) son un grupo exclusivamente marino. Las larvas de los
cuales el alimento entra y los desechos digestivos salen a
equinodermos tienen simetría bilateral; sin embargo, los adultos
través de la misma abertura?
muestran simetría radial. Esto, además de un sistema nervioso primi-
a. anélidos
tivo que carece de cerebro definido, los adapta a una existencia relati-
b. gusanos planos
vamente sedentaria. El cuerpo de los equinodermos está sostenido por
c. ctenóforos
un endoesqueleto que proyecta extensiones a través de la piel. El sis-
d. cnidarios
tema vascular acuoso, que interviene en la locomoción, alimentación
y respiración, es una característica exclusiva de los equinodermos.
Los cordados (Chordata) incluyen dos grupos de invertebrados, Llena los espacios
los anfioxos y los tunicados, así como a los vertebrados.
1. Los animales obtienen energía mediante ;
por lo general se reproducen y sus células
Términos clave carecen de .
2. Los animales con simetría bilateral tienen
cefalización  423 metamorfosis  438 capas de tejido embrionario, conocidas como  ,
celoma  423 muda  437 y . Los animales con simetría
cordón nervioso  430 ojo compuesto  438 radial tienen capas de tejido; carecen de la
deuterostomía  424 órgano  423 capa .
ectodermo  421 parásito  429 3. Se dice que los animales que tienen un extremo anterior y uno
endodermo  421 protostomía  424 posterior son . El extremo anterior de dichos
endoesqueleto  443 pseudoceloma  423 animales con frecuencia contiene estructuras que se usan para
esqueleto pupa  438 y . Los animales celomados
hidrostático  431 segmentación  430 tienen un cuerpo que está recubierto por
exoesqueleto  437 simetría bilateral  421 completo con tejido derivado de .
ganglio  430 simetría radial  421 4. Los lofotrocozoos y ecdisozoos (animales que mudan) son dos
gemación  428 sistema circulatorio grandes clados de animales que presentan  .
hemocele  434 abierto  434 El otro tipo principal de desarrollo que se encuentra en
hermafrodita  425 sistema circulatorio los animales bilaterales se conoce como
invertebrado  425 cerrado  431 y está presente en animales en los clados conocidos como
larva  438 tejido  421 y .
mesodermo  421 vertebrado  425 5. Los animales que carecen de espina dorsal se describen
como  ; los que poseen espina dorsal son
Razonamiento de conceptos . La gran mayoría de todos los animales
caen, ¿en cuál de estos dos grupos? . Los
Opción múltiple únicos animales que carecen de tejidos son  ,
cuyos cuerpos parecen una colonia de . Las
1. ¿Cuál de los siguientes grupos contiene organismos con
anémonas de mar y los corales son . Las
simetría radial?
a. artrópodos lombrices de tierra y las sanguijuelas son .
b. cnidarios 6. Los tres grandes grupos dentro de los moluscos son las
c. moluscos almejas y vieiras de dos conchas llamados  ,
d. nematodos los caracoles y babosas que se arrastran en un pie llamados
 CAPÍTULO 24  Diversidad animal I: invertebrados 447

 ; y los calamares y pulpos con tentáculos 4. Describe y compara los sistemas respiratorios de los cuatro
llamados . Los miembros del filo animal más grandes grupos de artrópodos.
grande se llaman . Tres grupos importantes 5. Describe las ventajas y desventajas del exoesqueleto de los
dentro de este filo son los de seis patas, artrópodos.
con frecuencia voladores; las arañas y ácaros de ocho patas 6. ¿En cuál de los tres principales grupos de moluscos se
llamados  ; y los sobre todo encuentra cada una de las siguientes características?
acuáticos. a. dos conchas articuladas
7. Los fila que contienen animales con cuerpos segmentados b. una rádula
incluyen y . En un sistema c. tentáculos
 , la sangre está confinada a vasos sanguíneos. d. algunos miembros sésiles
En un sistema  , la sangre baña los órganos e. los cerebros mejor desarrollados
internos dentro de una cavidad llamada . f. numerosos
8. Para cada una de las siguientes estructuras distintivas, 7. Menciona tres funciones del sistema vascular acuoso de los
menciona el grupo animal en el que se encuentra: equinodermos.
manto:  ; 8. Menciona algunos animales invertebrados que puedan dañar
cnidocito:  ; a los seres humanos y, para cada animal que menciones,
sistema vascular acuoso:  ; nombra su grupo taxonómico.
apéndices articulados pareados: .

Preguntas de repaso Aplicación de conceptos

1. Elabora una lista de las características que, en conjunto, 1. Los insectos son el grupo más grande de animales sobre la
distinguen a los animales de otros tipos de organismos. Tierra. La diversidad de los insectos es mayor en los trópicos,
2. Elabora una lista de las características distintivas de cada donde la destrucción del hábitat y la extinción de especies
uno de los fila estudiados en este capítulo, y proporciona un ocurren a una tasa alarmante. ¿Qué argumentos biológicos,
ejemplo de un miembro de cada filo. económicos y éticos utilizarías para persuadir a las personas y
3. Describe de manera breve cada una de las siguientes a los gobiernos para conservar esta diversidad biológica?
adaptaciones y explica su importancia adaptativa: simetría 2. Analiza y defiende los atributos que usarías para definir el
bilateral, simetría radial, cefalización, sistema circulatorio éxito biológico entre los animales. ¿Los seres humanos son
cerrado, celoma, segmentación. un éxito biológico según esos criterios? ¿Por qué?
25 DIVERSIDAD ANIMAL II:
VERTEBRADOS

¿Te sorprenderías al saber que

Tyrannosaurus todavía recorre
EST UDI O la Tierra? El descubrimiento de
DE CASO los celacantos modernos no fue
menos sorprendente.
Historia
de un pez
EL 22 DE DICIEMBRE DE 1938, Marjorie Courtenay-Latimer recibió del ejemplar y los utilizó para tratar de identificarlo. Para su
una llamada telefónica que la conduciría a uno de los descubrimien- sorpresa, la criatura no se parecía a ninguna otra especie cono-
tos más espectaculares en la historia de la biología. La llamada era cida que habitara las aguas de Sudáfrica, pero se parecía a los
de un pescador local a quien Courtenay-Latimer, la curadora de un miembros de una familia de peces conocidos como celacantos.
pequeño museo en Sudáfrica, había pedido reunir algunos especíme- El único problema era que los celacantos sólo eran conocidos
nes de peces para el museo. El bote del pescador acababa de regre- a partir de fósiles. Hasta donde todos sabían, ¡los celacantos
sar de su más reciente viaje y esperaba en el muelle de la población. llevaban extintos 80 millones de años!
Muy obediente, Courtenay-Latimer se dirigió al bote y comenzó a Perpleja, Courtenay-Latimer envió sus dibujos a J. L. B. Smith, un
buscar entre los pescados que estaban colocados sobre la cubierta. ictiólogo de la Universidad de Rhodes. Smith se asombró cuando vio
Más tarde, ella escribió: “Observé una aleta azul que sobresalía de los dibujos y más tarde escribió que “parecía como si una bomba
la pila. Saqué el ejemplar y, vaya sorpresa, apareció el pez más her- hubiera estallado en mi cerebro”. Aunque amargamente desilusionado
moso que jamás hubiera visto”. Además de su belleza, el pescado de que los huesos y los órganos internos del ejemplar se hubieran
presentaba algunas características extrañas, incluidas aletas grue- perdido, Smith solicitó ver la piel conservada en refrigeración. A final
sas y lobuladas, a diferencia de cualquiera otra especie viva. de cuentas, él confirmó la asombrosa noticia de que los celacantos
Courtenay-Latimer no reconoció al extraño pescado, pero todavía nadaban en las aguas de la Tierra.
sabía que era inusual. Trató de encontrar un sitio para refrige- Aunque los celacantos permanecieron ocultos de la ciencia
rarlo, pero en su pequeña población no pudo encontrar una ins- hasta el siglo XX, comparten un filo con ranas, perros, serpientes y
talación de almacenamiento que quisiera guardar el pez. Al final, muchos otros animales familiares, incluidos los seres humanos.
sólo pudo salvar la piel. Sin desánimo, realizó algunos dibujos ¿Qué se sabe acerca de estos animales?

448
 CAPÍTULO 25  Diversidad animal II: vertebrados 449

DE UN VISTAZO
25.1 ¿Cuáles son las principales 25.2 ¿Cuáles animales 25.3 ¿Cuáles son los principales
características de los son cordados? grupos de vertebrados?
cordados?

25.1 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES Todos los cordados comparten cuatro
CARACTERÍSTICAS DE LOS CORDADOS? estructuras distintivas
Los seres humanos son miembros de un grupo taxonómico co- Todos los cordados tienen deuterostomía (que también es una ca-
nocido como los cordados (Chordata). Los cordados (FIG. 25-1) racterística de los equinodermos; véase el Capítulo 24) y además
incluyen no sólo a los animales óseos como las aves y los simios, están unidos por cuatro características que todos poseen en al-
sino también a los tunicados con forma de barril y a pequeñas guna etapa de su vida: un cordón nervioso dorsal, un notocordio,
criaturas con forma de pez llamados anfioxos. ¿Qué característi- hendiduras branquiales faríngeas y una cola post-anal.
cas comparten los seres humanos con estos animales?

Tunicata
(tunicados)

Cephalochordata
(anfioxos)

Myxini
(mixinos)
Cordón nervioso
dorsal, notocordio,
hendiduras Petromyzontiformes
branquiales faríngeas, (lampreas)
cola post-anal

Cráneo Chondrichthyes
(tiburones, rayas)

Columna vertebral Actinopterygii

(peces con aletas
radiadas)

Craneados
Mandíbulas Actinista
Vertebrados

(celacantos)

Pulmones Dipnoi
(peces pulmonados)

Aletas Amphibia
lobuladas (ranas,
salamandras)
Tetrápodos

Reptilia
(tortugas,
serpientes,
cocodrilos, aves)
Extremidades

Mammalia
Huevo
(mamíferos)
FIGURA 25-1  Un árbol evolutivo de los cordados Se amniótico
muestran los puntos donde aparecen por primera vez las Pelo,
características distintivas. leche
450 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

ojo corazón hígado FIGURA 25-2  Características de los

cordados en el embrión humano Este
embrión humano de cinco semanas
mide alrededor de un centímetro de lon-
gitud y muestra con claridad una cola y
hendiduras branquiales externas (más
correctamente llamadas surcos, pues
no penetran la pared corporal). Aunque
cola la cola desaparecerá por completo, los
hendidura surcos branquiales contribuyen a la for-
branquial extremidad mación de la mandíbula inferior.
rudimentaria
(futura pierna)

extremidad
rudimentaria
(futuro brazo)

• El cordón nervioso de los cordados está sobre el sistema di- 25.2 ¿CUÁLES ANIMALES
gestivo, y se extiende a lo largo de la porción dorsal (superior)
del cuerpo. En contraste, los cordones nerviosos de otros ani-
SON CORDADOS?
males están en posición ventral, debajo del sistema digestivo Los cordados incluyen tres clados (grupos que incluyen a todos
(véase la Fig. 24-14). El cordón nervioso de un cordado es los descendientes de un ancestro común): tunicados, anfioxos,
hueco: su centro está lleno con fluido, a diferencia de los cor- tunicados y craneados.
dones nerviosos de otros animales, que tienen tejido nervioso
sólido en todo su largo. Durante el desarrollo embrionario de
los cordados, el cordón nervioso desarrolla un engrosamiento Los tunicados son invertebrados marinos
en su extremo anterior que se convierte en el cerebro.
Los tunicados (Tunicata) son un grupo de alrededor de 2 300 es-
• El notocordio es un cilindro rígido que se extiende a lo largo
del cuerpo, entre el sistema digestivo y el cordón nervioso. pecies de cordados invertebrados marinos. Son pequeños, con
Brinda soporte al cuerpo y un sitio de sujeción para los mús- longitudes que varían desde algunos milímetros hasta 30 centí-
culos. En muchos cordados, el notocordio sólo está presente metros. El grupo incluye animales con forma de jarra, inmóviles
durante las etapas tempranas del desarrollo y desaparece con- y los que se alimentan por filtración, conocidos como ascidias
forme se desarrolla el esqueleto. (FIG. 25-3). Gran parte del cuerpo de una ascidia está ocupado
• Las hendiduras branquiales faríngeas están situadas en por su faringe, que es como una canasta perforada por hendidu-
la faringe (la cavidad que está detrás de la boca). En algunos ras branquiales y recubierta con moco. El agua entra al cuerpo de
cordados las hendiduras forman aberturas funcionales para la ascidia a través de un sifón incurrente, pasa hacia la faringe en
branquias (órganos para el intercambio de gases en el agua); su parte superior, se mueve a través de las hendiduras branquiales
en otros sólo aparecen como surcos durante una etapa tem- y sale del cuerpo a través de un sifón excurrente. Las partículas
prana del desarrollo. de alimento quedan atrapadas en el recubrimiento mocoso de la
• La cola post-anal es una extensión posterior del cuerpo de canasta y luego se mueven hacia el tubo digestivo.
un cordado que se extiende más allá del ano y contiene te- Las ascidias adultos son sésiles: viven unidas con firmeza a una
jido muscular y la porción más trasera del cordón nervioso. superficie. Sin embargo, las ascidias larvarias nadan de manera ac-
Otros animales carecen de este tipo de cola. La mayoría de tiva y poseen las cuatro características cordadas (véase la Fig. 25-3,
los cordados adultos tienen colas, pero algunas especies las izquierda). Algunos otros tipos de tunicados permanecen móviles
pierden durante el desarrollo. durante toda su vida. Por ejemplo, los tunicados con forma de ba-
rril conocidos como salpas viven en mar abierto y se mueven me-
Esta lista de estructuras características de los cordados podría diante la contracción de una banda de músculo que los rodea, lo
parecer extraña porque, aunque los seres humanos son cordados, a que fuerza un chorro de agua por la parte posterior del animal y
primera vista parecería que carecen de todas las característi­cas, con lo impulsa hacia adelante.
excepción del cordón nervioso. Pero las relaciones evolutivas a veces La mayoría de los tunicados son hermafroditas (cada indivi-
se ven con más claridad durante las etapas tempranas del desarrollo, duo posee órganos sexuales tanto masculinos como femeninos).
y es durante la vida embrionaria que el ser humano desarrolla, y Pueden reproducirse asexual o sexualmente. En la reproducción
después pierde, el notocordio, las hendiduras branquiales y la cola asexual, versiones miniatura de un adulto crecen a partir de su
(FIG. 25-2). cuerpo y luego se desprenden. En la reproducción sexual, los es-
permatozoides se liberan en el agua circundante y fecundan los
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E óvulos que (dependiendo de la especie) o se liberan en el agua o
¿Puedes… se retienen dentro del cuerpo del tunicado. En las especies que
• describir las características que distinguen a los cordados de retienen los óvulos dentro del cuerpo, los espermatozoides nada-
otros animales? dores deben entrar al cuerpo para fecundar los óvulos, y las larvas
resultantes deben nadar hacia afuera.
 CAPÍTULO 25  Diversidad animal II: vertebrados 451

sifón excurrente sifón incurrente

(salida de agua) (entrada de agua)

hendiduras
branquiales
faringe abertura cola
boca atrial faringe

ano gónada

corazón

intestino
cordón
puntos nervioso
de unión hendiduras intestino
branquiales notocordio

larva adulto

FIGURA 25-3  Ascidia La larva (izquierda) de una ascidia (un tipo de tunicado) presenta todas las
características distintivas de los cordados. La ascidia adulto (centro) ha perdido su cola y el notocor-
dio y adopta una vida sedentaria (derecha).

Los lanceolados viven sobre todo los machos y hembras en un área liberan de manera simultánea
gametos (óvulos y espermatozoides) en el agua circundante. Los
enterrados en arena
óvulos fecundados se desarrollan hasta ser larvas microscópicas,
Las más o menos 30 especies de lanceolados o anfioxos (Cephalo- que nadan con lentitud y vagan durante varias semanas de cre-
chordata) forman otro grupo de cordados invertebrados. Los an- cimiento y desarrollo continuos antes de caer al lecho marino y
fioxos son animales pequeños (de alrededor de cinco centímetros completar su transformación hasta la forma adulta.
de largo) con forma de pez que conservan de adultos las cuatro
características de los cordados (FIG. 25-4). Un anfioxo adulto pasa
la mayor parte de su tiempo medio enterrado en el fondo marino
arenoso, y sólo expone el extremo anterior de su cuerpo. El movi- Los craneados tienen cráneo
miento de cilios en la faringe lleva agua de mar hacia la boca del Los craneados incluyen a todos los cordados que tienen un cráneo
anfioxo. Conforme el agua pasa a través de las hendiduras bran- que encierra el cerebro. El cráneo puede estar compuesto de hueso
quiales faríngeas, una película de moco filtra pequeñas partícu- o cartílago, un tejido que parece hueso pero es menos quebradizo
las alimenticias del agua. Las partículas de alimento capturadas se y más flexible. Los primeros craneados conocidos, cuyos fósiles se
transportan hacia el tubo digestivo del anfioxo. encontraron en rocas con una antigüedad de 530 millones de años,
Los anfioxos tienen sexos separados y siempre se reprodu- parecen anfioxos pero tienen cráneos y ojos. Sin embargo, las bocas
cen sexualmente. En épocas particulares del año, la mayoría de de los craneados tempranos carecían de mandíbulas.

FIGURA 25-4  Lanceolado o boca

anfioxo Un anfioxo, un cordado inver-
tebrado que parece pez. El organismo cordón nervioso
adulto presenta todas las
características de los cordados. notocordio
intestino

hendiduras
segmentos musculares branquiales
faringe

cola

ano
452 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

TABLA 25-1  Comparación de grupos craneados

Regulación temperatura
Grupo Fecundación Respiración Cámaras cardiacas corporal
Mixinos (Myxini) Externa Branquias Dos Ectotérmico
Lampreas (Petromyzontiformes) Externa Branquias Dos Ectotérmico
Peces cartilaginosos Interna Branquias Dos Ectotérmico
(Chondrichthyes)
Peces con aletas radiadas Externa1 Branquias Dos Ectotérmico
(Actinopterygii)
Celacantos (Actinistia) Interna Branquias Dos Ectotérmico
Peces pulmonados (Dipnoi) Externa Branquias y pulmones Dos Ectotérmico
2
Anfibios (Amphibia) Externa o interna Piel, branquias y Tres Ectotérmico
pulmones
Reptiles (Reptilia) Interna Pulmones Tres3 Ectotérmico4
Mamíferos (Mammalia) Interna Pulmones Cuatro Ectotérmico
1
Un número relativamente pequeño de peces con aletas radiadas tienen fecundación interna.
2
Externa en la mayoría de ranas y sapos; interna en cecílidos y la mayoría de salamandras.
3
Excepto por aves y cocodrilos, que tienen cuatro cámaras.
4
Excepto por aves, que son endotérmicos.

En la actualidad, los craneados incluyen dos subrupos: los Las más o menos 75 especies de mixinos son sólo marinas
mixinos y los vertebrados, que son animales en los cuales el (FIG. 25-5). Respiran usando branquias, tienen un corazón de
notocordio embrionario se sustituye durante el desarrollo con dos cámaras y son ectodermos; esto es: su temperatura corporal
una espina dorsal, o columna vertebral, compuesta de hueso depende de la temperatura de su ambiente externo. (En todos los
o cartílago. La TABLA 25-1 resume algunas características de los peces vertebrados también se encuentran branquias, corazones de
grupos de craneados que se describen en el resto de este capítulo. dos cámaras y ectotermia.) Los mixinos viven cerca del lecho ma-
rino, con frecuencia enterrados en el lodo, y se alimentan sobre
Los mixinos son residentes resbaladizos del lecho marino todo de gusanos. Sin embargo, también atacarán con avidez a los
Al igual que los ancestros de los craneados, los mixinos (My- peces muertos o moribundos, y usarán sus dientes para horadar el
xini) carecen de mandíbulas. En vez de ello, usan una estructura cuerpo de un pez y consumir sus órganos internos blandos.
parecida a lengua, que tiene dientes, para moler y desgarrar el Los mixinos secretan una baba como defensa contra los
alimento. El cuerpo de los mixinos está endurecido por un noto- depredadores. Cuando los ataca un depredador, como un ti-
cordio, pero su esqueleto se limita a algunos pequeños elementos burón, un mixino secreta con rapidez una cantidad masiva
cartilaginosos, uno de los cuales forma un cráneo rudimentario. de baba, que llena la boca y las branquias del presunto ata-
Puesto que los mixinos carecen de elementos esqueléticos que cante, y hace que huya para evitar la sofocación. Un mixino
rodean al cordón nervioso para formar una columna vertebral, remueve baba de su propio cuerpo al girar su cuerpo como
la mayoría de los sistemáticos no los consideran como vertebra- un nudo, que desliza hacia adelante sobre su cabeza, lo que
dos, aunque son los parientes más cercanos de los vertebrados. desprende la baba. La baba de mixino contiene una mezcla de

FIGURA 25-5  Mixino Los mixinos viven en madrigueras comunitarias en el lodo y se alimentan de gusanos.
 CAPÍTULO 25  Diversidad animal II: vertebrados 453

moco y hebras de proteína que son en extremo largas, muy 25.3 ¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES
elásticas y muy fuertes. Los investigadores en la actualidad
sondean la estructura de las hebras de proteína con la espe-
GRUPOS DE VERTEBRADOS?
ranza de desarrollar materiales útiles, como telas que imiten la Los vertebrados incluyen lampreas, peces cartilaginosos, peces
fortaleza y elasticidad de la baba. con aletas radiadas, celacantos, peces pulmonados, anfibios, rep-
tiles y mamíferos.
Los vertebrados tienen espina dorsal
La columna vertebral ósea o cartilaginosa de un vertebrado da apoyo Algunas lampreas parasitan peces
a su cuerpo, proporciona sitios de unión para los músculos, y pro- Como los mixinos, las aproximadamente 50 especies de lampreas
tege al delicado cordón nervioso y al cerebro. También es parte de (Petromyzontiformes) no tienen mandíbulas. Una lamprea se reco-
un esqueleto interno vivo que puede crecer y repararse por sí solo. noce por la gran ventosa redonda que rodea su boca y por la única
La historia temprana de los vertebrados se caracterizó por la ventana nasal en la parte superior de su cabeza. El cordón nervioso
presencia de extraños peces sin mandíbulas ahora extintos, mu- de una lamprea está protegido por segmentos de cartílago, por lo
chos de los cuales estaban protegidos por placas de armadura ósea. que las lampreas se consideran como verdaderos vertebrados. Viven
Hace alrededor de 425 millones de años, los peces sin mandíbu- tanto en agua dulce como salada, pero las formas marinas deben
las originaron un grupo de peces que poseía una importante es- regresar al agua dulce para desovar. Las lampreas migran hacia co-
tructura novedosa: mandíbulas. Las mandíbulas permitieron a los rrientes poco profundas para desovar; los huevos se depositan y fe-
peces capturar, desgarrar o triturar su comida, lo que les facilitó ex- cundan en depresiones que grupos de lampreas excavan en el lecho
plotar un rango mucho más amplio de fuentes alimenticias de las del río. Los adultos mueren en poco tiempo después del desove.
que podían aprovechar los peces sin mandíbulas. En la actualidad, Después de que los juveniles eclosionan, pasan muchos años en el
la mayoría (pero no todos) de los vertebrados tienen mandíbulas. torrente como larvas, comiendo algas, antes de madurar y moverse
Los vertebrados tienen otras adaptaciones que contribuyeron corriente abajo hacia su hábitat adulto en un océano, lago o río.
a su exitosa invasión de la mayoría de los hábitats. Una de ellas Las lampreas adultas de algunas especies son parásitas. Una
son apéndices pareados, los cuales aparecieron primero como lamprea parásita usa su boca recubierta de dientes para adherirse a
aletas en los peces y sirvieron como estabilizadores para nadar. un pez más grande (FIG. 25-6). Mediante los dientes raspadores de su
Durante millones de años, algunas aletas se modificaron por se- lengua, la lamprea hace un orificio en la pared corporal de su hués-
lección natural hasta convertirse en patas que permitieron a los ped, a través del cual succiona sangre y fluidos corporales. A partir de
animales arrastrarse en tierra seca, y más tarde en alas que per- la década de 1920, las lampreas parásitas se dispersaron por los Gran-
mitieron a algunos levantar el vuelo. Otra adaptación que con- des Lagos de Estados Unidos. Ahí, en ausencia de depredadores efi-
tribuyó al éxito de los vertebrados es el aumento en tamaño y cientes, se multiplicaron en forma considerable y redujeron en gran
complejidad de sus cerebros y sus estructuras sensoriales, lo cual medida las poblaciones de peces comerciales. Vigorosas medidas
permitió a los vertebrados percibir con detalle el ambiente y res- para controlar la población de lampreas permitieron cierta recupera-
ponder a él en gran variedad de formas. ción de las poblaciones de peces que habitan en los Grandes Lagos.

CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E
¿Puedes…
Los peces cartilaginosos son
• nombrar y describir a los cordados que no son craneados? depredadores marinos
• nombrar y describir a los craneados que no son vertebrados? Los peces cartilaginosos (Chondrichthyes) incluyen a alrededor de
• describir las adaptaciones clave de los vertebrados? 1 200 especies marinas, entre ellas los tiburones, las rayas y las man­-
tarrayas (FIG. 25-7). A diferencia de los mixinos y las lampreas

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

Historia de un pez
En los años posteriores al descubrimiento de Courtenay-Latimer de
que los celacantos no están extintos, los científicos han tenido la
oportunidad de investigar la anatomía de la criatura. El cuerpo del
celacanto tiene algunas características inusuales. Por ejemplo, los
celacantos adultos conservan un notocordio, la barra que brinda
rigidez al cuerpo que la mayoría de los otros vertebrados pierden
durante el desarrollo embrionario. Además, el cerebro de un cela-
canto es muy pequeño en relación con su tamaño corporal; el de un
celacanto de 40 kilogramos pesa sólo uno o dos gramos. El diminuto
cerebro ocupa menos de 2% del espacio en la cavidad craneal; el
resto está lleno con grasa.
Extrañezas anatómicas aparte, los celacantos son vertebrados.
¿Qué características los distinguen de otros tipos de vertebrados?
De manera más general, ¿cómo difieren los grandes grupos de ver- FIGURA 25-6  Lampreas Algunas lampreas adultas son parási-
tebrados? tas, y usan sus bocas parecidas a ventosas, recubiertas con dientes
raspadores, para adherirse al pez.
454 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

¿TE HAS La mayoría de los

tiburones evitan a los
PREGUNTADO … seres humanos, pero
los tiburones grandes
de algunas especies pueden ser peligrosos para los nadadores y
buzos. Sin embargo, los ataques de tiburón a los seres humanos
son raros. En Estados Unidos, los
ataques de perro matan 30 veces más con cuánta frecuencia
personas que los de tiburones. Un
los tiburones atacan a
residente estadounidense tiene 75 veces
más probabilidad de morir por el golpe las personas?
de un relámpago que por el ataque de un
tiburón, y es más probable que una persona en la playa muera
ahogada que por la mordedura de un tiburón. No obstante, los
ataques de tiburones no provocados sí ocurren. Durante 2014,
por ejemplo, se reportaron 72 ataques en el mundo, 3 de ellos
mortales. Para reducir el (ya de por sí bajo) riesgo de un ataque
(a) Tiburón de tiburón, los expertos recomiendan varias precauciones. Por
ejemplo, permanece en grupo mientras estás en el agua, porque
la mayoría de los ataques de tiburón son a individuos solos.
Permanece fuera del agua durante la noche, el amanecer o el
atardecer, cuando los tiburones están más activos. Evita entrar al
agua cuando sangres por una herida abierta, porque los tiburones
pueden detectar la sangre en el agua. Y evita las áreas que sean
de pesca activa, porque los tiburones se sienten atraídos por los
peces carnada.

Las rayas y las mantarrayas habitan sobre todo en el lecho

marino, tienen el cuerpo plano, aletas en forma de alas y colas
delgadas. Las rayas por lo general son más grandes que las manta-
rrayas, pero la diferencia más notable entre los dos grupos es que
las mantarrarayas paren juveniles vivos, mientras que las rayas
ponen huevos. La mayoría de rayas y mantarrayas se alimentan
de invertebrados. Algunas especies de rayas se defienden con una
(b) Mantarraya espina situada cerca de la cola, con la cual pueden provocar he-
ridas peligrosas, y otras producen una potente descarga eléctrica
FIGURA 25-7  Peces cartilaginosos (a) Un tiburón muestra que puede paralizar a sus presas.
varias hileras de dientes. Conforme los dientes más externos se
pierden, son sustituidos por los nuevos que se forman detrás de Los peces con aletas radiadas son los
ellos. (b) La mantarraya tropical de manchas azules nada mediante
gráciles ondulaciones de las extensiones laterales de su cuerpo.
vertebrados más diversos
Tanto los tiburones como las rayas carecen de vejiga natatoria y tien- La corona de la diversidad vertebrada pertenece a los peces con aletas
den a hundirse hacia el fondo cuando dejan de nadar. radiadas (Actinopterygii). Se han identificado alrededor de 32 mil es-
pecies, y los científicos estiman que quizás exista el doble de esa can-
tidad, incluidas muchas especies sin descubrir que habitan en aguas
(pero como todos los demás vertebrados), los peces cartilaginosos profundas y áreas remotas. Los peces con aletas radiadas se encuen-
tienen mandíbulas. Son depredadores elegantes cuyo esqueleto tran en casi todo hábitat acuático, tanto de agua dulce como marinos.
está formado por completo de cartílago. Su cuerpo está protegido Los peces con aletas radiadas se distinguen por la estructura de
por una piel correosa a la que diminutas escamas le dan aspereza. sus aletas, que constan de redes de piel sostenidas por espinas óseas.
Aunque algunos deben nadar para que el agua circule por sus bran- Además, los peces con aletas radiadas tienen esqueletos hechos de
quias, la mayoría puede bombear agua a través de sus branquias. hueso, una característica que comparten con los peces de aletas lobu-
En contraste con la fecundación externa que caracteriza la repro- ladas y los vertebrados con extremidades que estudiarás más adelante
ducción en casi todos los otros peces, los peces cartilaginosos tienen en este capítulo. La piel de los peces con aletas radiadas está cubierta
fecundación interna, en la que un macho deposita espermatozoi- con escamas entretejidas que les brindan protección y flexibilidad al
des directo en el aparato reproductor de una hembra. Algunos peces mismo tiempo. La mayoría de los peces con aletas radiadas tienen ve-
cartilaginosos son muy grandes. Un tiburón ballena, por ejemplo, jiga natatoria, una especie de globo interno que les permite flotar sin
puede crecer hasta alcanzar más de 14 metros de longitud, y una esfuerzo a cualquier nivel en el agua. La vejiga natatoria evolucionó a
mantarraya puede medir más de seis metros de ancho. partir de los pulmones, que estuvieron presentes (junto con las bran-
Aunque algunos tiburones se alimentan filtrando plancton (di- quias) en los ancestros de los modernos peces con aletas radiadas.
minutos animales y protistas) del agua, la mayoría son depredadores Los peces con aletas radiadas incluyen no sólo un gran nú-
de presas más grandes, como otros peces, mamíferos marinos, tor- mero de especies, sino también una enorme variedad de formas
tugas de mar, cangrejos o calamares. Muchos tiburones atacan a su y estilos de vida diferentes (FIG. 25-8). Éstos varían desde las an­-
presa con sus poderosas mandíbulas que contienen varias hileras de guilas con forma de serpiente, hasta los lenguados planos; desde
dientes tan filosos como navajas de rasurar; las hileras posteriores se los ejemplares lentos que se alimentan en el fondo del mar
mueven hacia delante conforme los dientes frontales se pierden por hasta los veloces depredadores de forma aerodinámica; desde
la edad y por el uso. los brillantemente coloridos habitantes de los arrecifes, hasta los
 CAPÍTULO 25  Diversidad animal II: vertebrados 455

FIGURA 25-8  Diversidad de los peces con aletas radiadas Los peces con aletas radiadas han
colonizado casi todo hábitat acuático. (a) Esta hembra de pejesapo de aguas profundas atrae presas
con un señuelo viviente que se extiende justo sobre su boca. El pez es de un blanco fantasmal; a una
profundidad de 1 800 metros, donde viven los pejesapos, la luz no penetra y por tanto los colores no
son necesarios. Los machos de pejesapo de aguas profundas son extremadamente pequeños y per-
manecen siempre adheridos a la hembra, a su disposición para fecundar sus huevecillos. Se observan
dos machos parásitos adheridos a esta hembra. (b) Esta morena verde tropical vive en las grietas de
las rocas. El pequeño pez (un gobi rayado limpiador) en su mandíbula inferior devora los parásitos que
se aferran a la piel de la morena. (c) Un caballito de mar puede anclarse con su cola prensil (adaptada
para sujetar) mientras se alimenta con pequeños crustáceos.

PENSAMIENTO CRÍTICO  En relación con la regulación del agua (mantener la cantidad adecuada
de agua en el cuerpo), ¿cómo difiere el desafío que enfrenta un pez de agua dulce del que enfrenta
un pez de agua salada?

(a) Pejesapo (b) Morena (c) Caballito de mar

transparentes y luminiscentes habitantes de las profundidades rasgo es indicador de la ascendencia compartida de los grupos,
marinas; desde los masivos peces luna de 1 350 kg, hasta los dimi­- aunque los dos linajes han estado evolutivamente separados du-
nutos peces infante que pesan alrededor de un miligramo. rante cientos de millones de años.
Los peces con aletas radiadas son una fuente de alimento Además de los celacantos y los peces pulmonados, muchos
muy importante para los seres humanos. Sin embargo, por des- otros linajes de peces con aletas lobuladas surgieron temprano en
gracia, el apetito de la creciente población humana por estos la historia evolutiva de los peces con mandíbulas. Los miembros de
peces, combinado con los cada vez más efectivos métodos de alta uno de estos otros linajes evolucionaron aletas carnosas modifica-
tecnología para su localización y captura, han tenido un efecto das, las cuales, en una emergencia, podían usar como patas, lo que
devastador sobre sus poblaciones. Las poblaciones de casi todas permitía al pez arrastrarse desde un estanque casi seco a otro que tu­-
las especies de peces con aletas radiadas económicamente impor- viera más agua. Este linaje dejó descendientes que sobreviven en la
tantes han disminuido de manera drástica. Si continúa la pesca actualidad. Dichos sobrevivientes son los tetrápodos (del griego
excesiva, es probable que colapse las existencias de estos peces. que significa “cuatro pies”), que en lugar de aletas tienen extremi-
dades que pueden sostener su peso sobre tierra. Los tetrápodos tam-
bién tienen dígitos (dedos en manos o pies) en los extremos de sus
Los celacantos y los peces pulmonados patas. Los tetrápodos incluyen anfibios, reptiles y mamíferos.
tienen aletas lobuladas
Aunque casi todos los peces con esqueleto óseo pertenecen al grupo
de los que tienen aletas radiadas, algunos peces óseos son celacantos
(Actinistia) o peces pulmonados (Dipnoi). Los celacantos se descri-
ben en el estudio de caso de este capítulo. Las seis especies de peces
pulmonados se encuentran en hábitats de agua dulce en África,
América del Sur y Australia (FIG. 25-9). Los peces pulmonados tie-
nen tanto branquias como pulmones. Tienden a vivir en aguas es-
tancadas que pueden tener escasez de oxígeno, y sus pulmones les
permiten complementar su suministro de oxígeno al respirar aire.
Los peces pulmonados de varias especies pueden sobrevivir incluso
si los estanques donde habitan se secan por completo. Estos peces se
entierran en el lodo y se encierran ellos mismos en cámaras con un
revestimiento mucoso. Ahí, respiran por medio de sus pulmones y
su tasa metabólica declina de manera drástica. Cuando regresan las
lluvias y el estanque se reabastece de agua, los peces pulmonados
salen de su madriguera y reanudan su forma de vida subacuática.
En ocasiones, a los peces pulmonados y celacantos se les
conoce como peces de aletas carnosas, porque los miembros de FIGURA 25-9  Los peces pulmonados tienen aletas lobuladas
ambos grupos tienen aletas carnosas que contienen huesos con Entre los peces, el grupo más emparentado con los vertebrados
forma de barra rodeada por una gruesa capa de músculo. Este terrestres es el de los peces pulmonados.
456 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

(FIG. 25-10). Las extremidades de los anfibios muestran diversos

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
grados de adaptación al movimiento sobre tierra, desde las sala-
Historia de un pez mandras que se arrastran con el vientre pegado al suelo, hasta los
largos saltos de las ranas. Un corazón de tres cámaras (en contras­-
En años recientes, los avances en la tecnología de secuenciación te con el corazón de dos cámaras de los peces) hace circular la san-
de ADN han aumentado mucho el número de especies cuyos geno- gre con más eficiencia, y los pulmones sustituyen a las branquias
mas se han secuenciado. En 2013, el celacanto africano se unió a en la mayoría de las formas adultas. Sin embargo, los pulmones de
la lista. La comparación de la secuencia del celacanto con la de los los anfibios son algo ineficientes y deben complementarse con la
peces cartilaginosos reveló que el genoma del celacanto ha cam- piel, la cual sirve como un órgano respiratorio adicional. Esta fun-
biado muy lentamente desde que los dos grupos divergieron. Por ción respiratoria requiere que la piel permanezca húmeda, una
ende, los genes del celacanto, como los cuerpos de los celacantos, limitante que restringe enormemente la variedad de hábitats te-
en la actualidad son muy parecidos a como lo eran en el auge del rrestres para los anfibios.
grupo hace 300 millones de años. Muchos anfibios también están atados a los hábitats húme-
dos por su comportamiento de apareamiento, que necesita del
agua. Por ejemplo, como en la mayoría de los peces, la fecunda-
Los anfibios tienen una doble vida ción en las ranas y sapos por lo general es externa y tiene lugar en
Los primeros tetrápodos en invadir la tierra eran anfibios. En la ac- el agua, donde los espermatozoides pueden nadar hacia los óvu-
tualidad, las 6 500 especies de anfibios (Amphibia) están montadas los. Los óvulos deben permanecer húmedos, pues su única pro-
a horcajadas en la frontera entre la existencia acuática y la terrestre tección es un recubrimiento gelatinoso que los deja vulnerables

(a) Renacuajo (b) Rana

(c) Salamandra (d) Cecilia

FIGURA 25-10  “Anfibio” significa “doble vida” La doble vida de los anfibios se ilustra con la
transición de una rana toro desde (b) un renacuajo larvario totalmente acuático (a). (c) La salamandra
roja está restringida a hábitats húmedos en el este de Estados Unidos. (d) Las cecilias o cecílidos
son anfibios sin patas, que viven sobre todo en madrigueras.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué ventajas obtienen los anfibios a partir de su “doble vida”?
 CAPÍTULO 25  Diversidad animal II: vertebrados 457

ante la pérdida de agua por evaporación. Las diferentes especies salamandras regeneran sus extremidades conducirá a tratamien-
de anfibios mantienen sus óvulos húmedos en distintas formas, tos efectivos para los seres humanos.
pero muchas especies simplemente depositan sus óvulos en el
agua. En algunas especies de anfibios, los óvulos fecundados se
desarrollan hasta llegar a ser larvas acuáticas como los renacua- Los cecílidos no tienen patas
jos de algunas ranas y sapos. Estas larvas acuáticas experimentan y son anfibios de madrigueras
una transformación dramática hacia adultos semiterrestres, una Las cecilias forman un pequeño grupo (175 especies) de anfibios sin
metamorfosis que da a los anfibios su nombre, que en griego sig- patas que viven en regiones tropicales. A primera vista, la aparien-
nifica “doble vida”. Su doble vida y su delgada piel permeable cia de una cecilia recuerda a la de una lombriz de tierra, aunque
hace a los anfibios en particular vulnerables a la contaminación y la especie más grande, que puede alcanzar 1.5 metros de longitud,
a la degradación ambiental, como se describe en el “Guardián de puede confundirse con una serpiente. La mayoría de los cecílidos
la Tierra: Ranas en peligro”, de la página 458. son animales de madriguera que viven bajo tierra, aunque algunas
especies son acuáticas. Los ojos de los cecílidos son muy pequeños
y con frecuencia están cubiertos con piel. Como resultado, la visión
Ranas y sapos están adaptados para saltar de las cecilias tal vez esté limitada a la detección de la luz.
Las ranas y los sapos, con 5 700 especies, son el grupo más di-
verso de los anfibios. De adultos se mueven mediante saltos, y
sus cuerpos están bien adaptados para este modo de locomoción, Los reptiles están adaptados
con patas traseras que son largas en relación con su tamaño cor- para la vida sobre la tierra
poral (mucho más largas que sus patas delanteras). Los nombres
Los reptiles (Reptilia) incluyen lagartos, serpientes, caimanes, coco-
“rana” y “sapo” no describen grupos evolutivos distintos, más
drilos, tortugas y aves (FIG. 25-11). Los reptiles evolucionaron a par-
bien se usan de manera informal para distinguir dos combina-
tir de un ancestro anfibio hace alrededor de 250 millones de años.
ciones de características que son comunes entre los miembros de
esta rama de los anfibios. En general, las ranas tienen piel hú-
meda lisa, viven en o cerca del agua, y tienen largas patas trase-
ras adecuadas para saltar; los sapos tienen piel rugosa más seca,
viven en tierra y tienen patas traseras más cortas adecuadas para
brincar. Muchas ranas y sapos (y otros anfibios) contienen sus-
tancias tóxicas que los hacen desagradables para los depredado-
res. En algunas especies, como la rana dardo venenosa dorada de
América del Sur, el químico protector es en extremo tóxico. La
toxina de una sola rana dardo venenosa dorada podría matar
a varios seres humanos adultos.

La mayoría de las salamandras tienen cola

La mayoría de las salamandras tienen cuerpo parecido al de las lagar-
tijas: delgado, con cuatro patas de más o menos el mismo tamaño y
una larga cola. Sin embargo, algunas salamandras sólo tienen muy
pequeñas patas; estas especies pueden tener una apariencia parecida (a) Caimán
a anguila. La mayoría de las 580 especies de sa-
lamandras viven en tierra, con frecuencia en
lugares húmedos y protegidos, como debajo
de rocas o troncos en el suelo boscoso. Pero los
miembros de algunas especies son por com-
pleto acuáticos y pasan toda su vida en el agua.
Incluso las especies terrestres por lo general se
mueven hacia lagos o corrientes para reprodu-
cirse. En casi todas las especies de salamandra,
los huevos eclosionan en larvas acuáticas que
usan branquias externas para respirar. En al-
gunas especies, las larvas no pasan por meta-
morfosis, y en vez de ello conservan la forma
larvaria toda su vida.
(b) Serpiente (c) Tortuga
Única entre los vertebrados, las sala-
mandras pueden regenerar las extremidades FIGURA 25-11  Diversidad de los reptiles (distintos a las aves) (a) La apariencia
perdidas. Esta capacidad atrajo la atención externa del caimán americano, que habita en las zonas pantanosas del sur de Estados
de investigadores interesados en la medicina Unidos, es casi idéntica a la de los caimanes fósiles de 150 millones de años de anti-
regenerativa, que buscan tratamientos que güedad. (b) Esta serpiente real de montaña tiene un patrón de color muy semejante al de
permitan a los cuerpos humanos reparar o la venenosa serpiente coralillo, que evitan los potenciales depredadores. Este mimetismo
regenerar tejidos y órganos dañados. Los in- ayuda a la inofensiva serpiente real a eludir a los depredadores. (c) Las tortugas de las
vestigadores esperan que aprender cómo las islas Galápagos, en Ecuador, pueden vivir más de 100 años.
458 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

GUARDIÁN Ranas en peligro

DE LA TIERRA
Durante las últimas tres décadas,
los herpetólogos (los biólogos que estudian los reptiles y especies más comunes
anfibios) de todo el mundo documentaron un alarmante
declive en las poblaciones de anfibios. Miles de especies especies en peligro de extinción
de ranas, sapos y salamandras disminuyen de manera
dramática en número, y muchas se han extinguido.
en parques nacionales
Éste es un fenómeno mundial; se han reportado
fuertes descensos en las poblaciones en todas partes
fuera de los parques
del globo. De casi 100 especies conocidas de rana arle-
quín de Centroamérica y América del Sur, sólo 10 todavía
pueden encontrarse. En África del sur, la única población -15 -10 -5 0 5
restante de rana fantasma de Rose se ha reducido dra- cambio porcentual anual
máticamente y la especie ahora está en grave peligro de
extinción. El sapo corroboree de Australia alguna vez fue
abundante, pero ahora hay menos de 50 de ellos en la FIGURA E25-2  Reducción de poblaciones Esta gráfica muestra estima-
naturaleza (FIG. E25-1). En Estados Unidos, un estudio ciones del cambio porcentual anual en poblaciones de anfibios en Estados
reciente mostró que las poblaciones de casi todas las Unidos entre 2001 y 2011, con base en conteos repetidos en muchas ubica-
ranas y los sapos se están reduciendo (FIG. E25-2). ciones a lo largo del país. La parte superior de la gráfica compara las espe-
Las especies en peligro de extinción están desapare- cies en peligro de extinción con las especies más comunes, y la parte inferior
ciendo más rápido, pero también están declinando las compara las poblaciones en los parques nacionales con las poblaciones fuera
especies más comunes. Los declives ocurren incluso en de los parques. Las líneas horizontales que pasan a través de cada punto de
las áreas protegidas, como los parques nacionales. datos muestra el margen de error para las tasas de cambio estimadas.
Las causas de la disminución mundial en la diversi-
dad de anfibios no se conocen por completo, pero investigadores
descubrieron que las ranas y los sapos de muchos lugares están
sucumbiendo ante una infección por un hongo patógeno. El hongo si ranas y sapos no hubieran estado debilitados previamente por
se ha encontrado en la piel de anfibios muertos y moribundos de otros estresores. ¿Cuáles son las otras posibles causas de estrés?
cientos de especies diferentes en ubicaciones de todos los conti- Todas las causas más probables surgen de la modificación humana
nentes (excepto Antártica, que carece de anfibios). La presencia de la biosfera, la parte de la Tierra que sostiene la vida.
del hongo ha coincidido con la mortandad de ranas y sapos, y la La destrucción de los hábitats, en especial el drenado de los
mayoría de los herpetólogos está de acuerdo en que el hongo es el humedales, que son idóneos para la vida de los anfibios, es una de
causante de las muertes. las principales causas de la disminución. Los anfibios también son
vulnerables a las sustancias tóxicas en el ambiente, porque sus
Sin embargo, parece improbable que el hongo por sí solo sea
cuerpos sólo están protegidos por una delgada piel permeable que
el responsable de la disminución mundial de anfibios. Muchos
los contaminantes pueden penetrar con facilidad. Por ejemplo, los
herpetólogos piensan que la epidemia fúngica no habría surgido investigadores descubrieron que las ranas expuestas a cantidades
traza de atrazina, un herbicida de uso extendido que se escurre des-
de los campos agrícolas hacia las corrientes y lagos, y se encuentra
casi en todos los cuerpos de agua dulce de Estados Unidos, sufrie-
ron severos daños en sus tejidos reproductores.
Muchos científicos creen que los problemas de los anfibios son
indicio de un deterioro general de la capacidad de la Tierra para
sustentar la vida. De acuerdo con esta línea de razonamiento, los
anfibios enormemente sensibles ofrecen una advertencia temprana
de la degradación ambiental que con el tiempo también afectará a
los organismos más resistentes.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Considera la gráfica que se muestra

en la figura E25-2. Imagina que la población de una especie
particular en peligro de extinción declina a la misma tasa cada
año, y que la tasa de declive es igual a la tasa promedio estimada
para las especies en peligro de extinción. Si la población inicial
de esta especie incluye mil individuos, ¿cuál sería su población
10 años después? Dibuja una gráfica que muestre cómo cambió
la población de la especie durante 10 años, y luego extiende la
gráfica para mostrar su población proyectada después de 50 años.
¿Qué suposiciones subyacen a tu proyección?
FIGURA E25-1  Anfibios en peligro El sapo corroboree está
desapareciendo con rapidez en su nativa Australia.
 CAPÍTULO 25  Diversidad animal II: vertebrados 459

fluye desde una glándula en su mandíbula hasta la herida de una

víctima a la que muerde. Si un animal mordido por un dragón
de Komodo no muere de inmediato, el veneno se asegura de que
morirá muy pronto después del ataque. El dragón espera con pa-
ciencia a que muera la presa herida y envenenada.
La mayoría de las serpientes son activos depredadores carnívoros
y tienen varias adaptaciones que les ayudan a conseguir el alimento.
Por ejemplo, muchas serpientes tienen órganos sensoriales especiales
que les ayudan a seguir la presa al detectar las pequeñas diferencias
de temperatura entre el cuerpo de la presa y sus alrededores. Algunas
especies de serpientes inmovilizan a la presa con veneno que inyec-
tan a través de sus colmillos huecos. Las serpientes también tienen
una articulación mandibular distintiva que les permite distender las
mandíbulas para que la serpiente pueda engullir presas incluso más
grandes que su cabeza. Las costillas de una serpiente no están unidas
a un esternón (del que carecen las serpientes), de modo que las cos-
tillas se empujan hacia afuera con facilidad para permitir el paso de
FIGURA 25-12  El huevo amniótico Un cocodrilo lucha por
una presa grande por el cuerpo. Después de una de sus infrecuentes
liberarse de su huevo. El huevo amniótico encapsula al embrión en
pero grandes comidas, el cuerpo de una serpiente se ajusta para dige-
desarrollo en una membrana llena con fluido (el amnios), lo que
rir el alimento. Corazón, hígado, riñones e intestino de la serpiente
garantiza que el desarrollo ocurre en un medio acuoso, incluso si
el huevo está lejos del agua. crecen con rapidez, y casi duplican su tamaño, mientras que su tasa
metabólica aumenta de manera dramática, como si fuera un caballo
de carreras en lugar de un individuo sin movimiento. Cuando la di-
Los reptiles tienen escamas y huevos con cascarón gestión está completa, los órganos y el metabolismo de la serpiente
regresan a su estado previo a la comida.
La mayoría de los reptiles viven en tierra. Algunas adaptaciones
hicieron posible la vida sobre tierra de los reptiles, de las cuales tres
son en especial notables: (1) los reptiles evolucionaron una piel Caimanes y cocodrilos están adaptados
dura y escamosa que reduce la pérdida de agua y protege el cuerpo. para la vida en el agua
(2) Los reptiles evolucionaron fecundación interna, en la cual el
Los crocodílidos, como se conocen en conjunto las 25 especies de
macho deposita espermatozoides dentro del cuerpo de la hem-
caimanes y cocodrilos, se encuentran en aguas costeras y de tierra
bra, con lo que se elimina la necesidad de reproducirse en el agua.
adentro de las regiones más calientes de la Tierra. Están bien adap-
(3) Los reptiles evolucionaron un huevo amniótico con casca-
tados a un estilo de vida acuático, con ojos y fosas nasales ubica-
rón. El cascarón evita que el huevo se seque en tierra, y una mem-
dos sobre la cabeza de modo que pueden permanecer sumergidos
brana interna, el amnios, encierra al embrión en el ambiente
durante mucho tiempo mientras la porción más alta de la cabeza
acuoso que requiere todo animal en desarrollo (FIG. 25-12).
sobresale de la superficie del agua. Los crocodílidos tienen fuertes
Además de estas características, los reptiles tienen pulmones
mandíbulas y dientes cónicos que utilizan para triturar y matar
más eficientes que los anfibios y no usan su piel como órgano
peces, aves, mamíferos, tortugas y anfibios con los que se alimentan.
respiratorio. El sistema circulatorio de los reptiles incluye cora-
El cuidado paternal está extendido en los crocodílidos, que
zones de tres o (en aves, caimanes y cocodrilos) cuatro cámaras
entierran sus huevos en nidos de lodo. Los progenitores vigilan el
que segregan sangre oxigenada y desoxigenada de un modo más
nido hasta que las crías rompen el cascarón, y luego transportan
eficiente que los corazones anfibios.
en sus bocas a los juveniles recién nacidos, para llevarlos a un
lugar seguro dentro del agua. Los crocodílidos juveniles pueden
Lagartos y serpientes comparten permanecen con la madre durante varios años.
una herencia evolutiva común
Los lagartos y las serpientes, en conjunto, forman un linaje
distinto que contiene alrededor de 9 400 especies. El ancestro Las tortugas tienen caparazones protectores
común de serpientes y lagartos tenía extremidades, las cuales Las 325 especies de tortugas ocupan una diversidad de hábitats,
subsisten en la mayoría de los lagartos, pero que se perdieron incluidos desiertos, arroyos y estanques, y el océano. Esta varie-
en las serpientes. El ancestro con extremidades de las serpientes dad de hábitats ha impulsado una diversidad de adaptaciones,
se revela por los remanentes de huesos de extremidades traseras pero todas las tortugas están protegidas por un caparazón duro
que se encuentran en algunas especies de serpientes. con forma de caja que está fusionado con las vértebras, costillas y
La mayoría de los lagartos son depredadores pequeños que clavículas. Las tortugas no tienen dientes, pero en su lugar evolu-
comen insectos u otros invertebrados pequeños, pero algunas es- cionaron un pico córneo. Este pico lo utilizan para comer varios
pecies son bastante grandes. El dragón de Komodo, por ejemplo, alimentos; algunas tortugas son carnívoras, otras son herbívoras
puede llegar a medir tres metros de longitud y pesar más de 90 y otras más, carroñeras. La tortuga más grande, la tortuga laúd, es
kilogramos. Este lagarto gigante vive en Indonesia y tiene pode- un habitante de los océanos que puede crecer hasta más de dos
rosas mandíbulas y dientes de 2.5 centímetros que le permiten metros de longitud y se alimenta sobre todo de medusas. Las tor-
atacar animales grandes, incluidos ciervos, cabras y cerdos. Sin tugas laúd y otras tortugas marinas deben regresar a tierra firme
embargo, el dragón de Komodo no depende sólo de sus dientes para desovar y a menudo realizan migraciones extraordinaria-
para matar a su presa. También produce un poderoso veneno que mente largas para llegar a las playas donde entierran sus huevos.
460 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

(a) Colibrí (b) Tucán (c) Avestruz

FIGURA 25-13  Diversidad de las aves (a) El delicado colibrí bate sus alas alrededor de 60 veces por segundo y
pesa unos cuatro gramos. (b) Los tucanes son frugívoros que habitan los bosques de América central y del sur. (c) El
avestruz, la más grande de todas las aves, pesa más de 135 kilogramos; sus huevos pesan más de 1.5 kilogramos.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Aunque el ancestro de todas las aves podía volar, algunas especies de aves, como el
avestruz, no pueden volar. ¿Por qué supones que la incapacidad de volar evolucionó de forma repetida entre las aves?

Las aves son reptiles emplumados aves tiene cuatro cámaras, lo que evita la mezcla de sangre oxige-
Un grupo muy característico de reptiles es el de las aves (FIG. 25-13). nada con la desoxigenada. El sistema respiratorio de las aves se com-
Aunque las 10 300 especies de aves se han clasificado como un plementa con sacos de aire que aportan una dotación continua de
grupo separado de los reptiles, los biólogos han demostrado que aire oxigenado a los pulmones, aun cuando el ave exhale.
las aves en realidad son un subconjunto de los reptiles (consulta
el Capítulo 19 para una explicación más completa). Las primeras Los mamíferos proporcionan
aves aparecieron en el registro fósil hace alrededor de 150 millones leche a su descendencia
de años. Las aves modernas se diferencian de otros reptiles por las
Una rama del árbol evolutivo de los tetrápodos dio origen a un
plumas, que en esencia son una versión muy especializada de las es­-
grupo que evolucionó pelo y divergió para formar a los mamífe-
camas de los reptiles. Las aves conservan escamas en sus patas, evi-
ros (Mammalia). Los mamíferos se llaman así por las glándulas
dencia de la ascendencia que comparten con el resto de los reptiles.
mamarias que producen leche, y que usan todas las hembras
La anatomía y fisiología de las aves están dominadas por adap­-
mamífero para alimentar a sus crías. Los mamíferos aparecieron
taciones que les permiten volar. En particular, las aves son muy
por primera vez hace alrededor de 250 millones de años, pero
ligeras para su tamaño. Sus huesos ligeros reducen el peso del es-
no se diversificaron ni fueron prominentes sino hasta después de
queleto del ave, y muchos huesos presentes en otros reptiles se
que se extinguieron los dinosaurios, hace cerca de 66 millones
perdieron en el curso de la evolución. Los órganos reproductores
de años. En la mayoría de los mamíferos, el pelaje protege y aísla
de las aves se reducen de manera considerable durante los periodos
al cuerpo caliente. Al igual que las aves y los crocodílidos, los
cuando no hay apareamiento, y las aves hembras tienen un solo
mamíferos tienen un corazón de cuatro cámaras que aumenta la
ovario, con lo cual su peso es aún menor. Las plumas sirven como
cantidad de oxígeno que llega a los tejidos. Las 4 900 especies de
extensiones ligeras de las alas y la cola, lo que proporciona la sus-
mamíferos incluyen tres linajes principales: monotremas, marsu-
tentación y el control requeridos para volar; las plumas también
piales y mamíferos placentarios.
brindan al cuerpo una protección ligera y aislamiento térmico.
Las aves también pueden mantener temperaturas corporales
tan altas para permitir que sus músculos y procesos metabólicos
Los monotremas son mamíferos que ponen huevos
trabajen con máxima eficiencia, sin importar la temperatura del A diferencia de otros mamíferos, los monotremas ponen hue-
ambiente exterior. Esta capacidad fisiológica para mantener la tem- vos en lugar de dar a luz crías vivas. Este grupo incluye sólo cinco
peratura interna, que por lo regular es más alta que la del ambiente especies: el ornitorrinco y cuatro especies de animales con púas
circundante, es característica tanto de aves como de mamíferos, que que se alimentan de hormigas, conocidos también como equid-
en consecuencia a veces se les describe como de sangre caliente o nas (FIG. 25-14). Los monotremas sólo se encuentran en Nueva
endotérmicos. En contraste, la temperatura corporal de los animales Guinea (las cuatro especies de equidnas) y Australia (el ornito-
ectotérmicos (de sangre fría; invertebrados, peces, anfibios y reptiles rrinco y una especie de equidna).
distintos a las aves) varía con la temperatura de su entorno. Los equidnas son terrestres y se alimentan de insectos o
Los animales endotérmicos como las aves tienen una tasa meta- lombrices de tierra que encuentran al escarbar la tierra. Los or-
bólica alta, la cual requiere una oxigenación eficiente de los tejidos. nitorrincos buscan alimento en el agua y se sumergen bajo la
Por tanto, las aves poseen adaptaciones circulatorias y respiratorias superficie para atrapar pequeños vertebrados e invertebrados. El
que ayudan a satisfacer la necesidad de eficiencia. El corazón de las cuerpo del ornitorrinco está bien adaptado a este estilo de vida
 CAPÍTULO 25  Diversidad animal II: vertebrados 461

(a) Ornitorrinco (b) Hormiguero espinoso

FIGURA 25-14  Monotremas (a) Los monotremas, como este ornitorrinco, ponen huevos coriáceos (con aspecto de cuero) pareci-
dos a los de los reptiles. Los ornitorrincos viven en madrigueras que excavan a orillas de ríos, lagos o arroyos. (b) Las extremidades
cortas y gruesas garras de los hormigueros espinosos (también conocidos como equidnas) les ayudan a desenterrar insectos y lombri-
ces de tierra para comer. Las duras espinas que cubren el cuerpo de un hormiguero espinoso son pelaje modificado.

acuático, con una forma hidrodinámica, patas membranosas, La diversidad de los marsupiales alcanza
una cola ancha y un hocico carnoso. su punto máximo en Australia
Los huevos de los monotremas tienen cascarón coriáceo
En todos los mamíferos, excepto en los monotremas, los embriones
(con aspecto parecido al del cuero) y la madre los incuba de 10 a
se desarrollan en el útero, un órgano muscular que está en el aparato
12 días. Los equidnas tienen una bolsa especial para incubar los reproductor de la hembra. El revestimiento del útero se combina
huevos, pero una hembra ornitorrinco incuba sus huevos soste- con membranas derivadas del embrión para formar la placenta,
niéndolos entre su cola y su abdomen. Los monotremas recién una estructura que permite el intercambio de gases, nutrimentos y
nacidos son pequeños e indefensos y se alimentan de la leche desechos entre los sistemas circulatorios de la madre y del embrión.
que secreta la madre. Sin embargo, los monotremas carecen de En los marsupiales (FIG. 25-15), el embrión se desarrolla en
pezones. La leche que producen las glándulas mamarias escurre el útero sólo durante un breve periodo. Las crías de los marsupiales
por los conductos del abdomen de la madre y moja el pelo alre- nacen en una etapa muy inmadura de desarrollo. Inmediatamente
dedor de los ductos. Entonces las crías lamen la leche del pelo. después del nacimiento, reptan hacia un pezón, lo sujetan con

(a) Wallaby (b) Wombat (c) Demonio de Tasmania

FIGURA 25-15  Marsupiales (a) Los marsupiales, como el wallaby, dan a luz a crías extremadamente inma-
duras que se desarrollan dentro de la bolsa protectora de la madre. (b) El wombat es un marsupial que vive en
madriguera, cuya bolsa se abre hacia la parte posterior del cuerpo para evitar que entre el polvo y los desechos
al cavar el túnel de su madriguera. Uno de los depredadores del wombat es (c) el demonio de Tasmania.
462 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

firmeza y se nutren con la leche para completar su desarrollo. En Con frecuencia, los demonios de Tasmania se muerden mutua-
la mayoría de las especies de marsupiales, pero no en todas, este mente en el rostro durante combates o el sexo, de modo que las
desarrollo postnatal tiene lugar dentro de una bolsa protectora. células tumorales pueden entrar en una herida de mordedura. Los
La mayoría de las 330 especies de marsupiales se encuentran tumores faciales resultantes por lo general matan a los animales
en Australia, donde marsupiales como los canguros han llegado infectados en cuestión de pocos meses. Los investigadores esti-
a verse como el emblema de esta isla continente. Los canguros man que la población de demonios de Tasmania disminuyó entre
son los marsupiales más grandes y llamativos de Australia; la es- 60 y 80% desde que comenzó la epidemia de cáncer.
pecie más grande, el canguro rojo, puede alcanzar una altura de
casi dos metros y puede dar saltos de nueve metros cuando se Los mamíferos placentarios habitan en tierra, aire y mar
desplaza con máxima rapidez. Aunque los canguros son quizá los La mayoría de las especies de mamíferos son placentarias
marsupiales más familiares, el grupo abarca especies con varios (FIG.  25-16), y se llaman así porque su placenta es mucho más
tamaños, formas y estilos de vida, incluidos koalas, wombats y compleja que la de los marsupiales. Comparados con los mar-
el demonio de Tasmania. Sólo una especie de marsupial, la zari- supiales, los mamíferos placentarios conservan a sus crías en el
güeya de Virginia, es nativa de América del Norte. útero durante periodos mucho más largos, de manera que las
El demonio de Tasmania, un depredador carnívoro del ta- crías están más desarrolladas al momento de nacer.
maño de un perro pequeño, está entre las especies marsupiales Los grupos más grandes de mamíferos placentarios, en términos
en riesgo de extinción. Las poblaciones de demonio de Tasmania de número de especies, son los roedores y los murciélagos. Los roedores
fueron diezmadas por la cacería hasta que la especie fue protegida representan casi 40% de todas las especies de mamíferos. La mayoría
por la ley y comenzó a recuperarse en la década de 1940. Sin em- de las especies de roedores son ratas o ratones, pero el grupo también
bargo, en la actualidad, la recuperación está amenazada por una incluye ardillas, hámsteres, cobayas, puercos espín, castores, marmotas,
nueva forma de cáncer que apareció de manera súbita alrededor ardillas listadas y ratones de campo. El roedor más grande, el capibara,
de 1996. A diferencia de la mayoría de los cánceres, el que aflige a se encuentra en América del Sur y puede pesar hasta 50 kilogramos.
los demonios de Tasmania es transmisible: se difunde de animal a Cerca de 20% de las especies de mamíferos son murciéla­ -
animal. Los tumores crecen en el rostro de los animales afectados. gos, los únicos mamíferos que evolucionaron alas y capacidad para

(a) Capibara (b) Murciélago (c) Ballena

FIGURA 25-16  Diversidad de los

mamíferos placentarios (a) El capibara
sudamericano es el roedor más grande del
mundo. Tiene una alzada de 60 cm y puede
pesar más de 45 kg. (b) Un murciélago,
el único mamífero capaz de volar, navega
durante la noche usando un tipo de sonar.
Grandes orejas ayudan al animal a percibir
los ecos de sus agudos chillidos que rebo-
tan en los objetos cercanos. (c) Una ballena
jorobada puede migrar más de 24 000 km
cada año. (d) Los mamíferos deben su nom-
bre a las glándulas mamarias con las que
las hembras alimentan a sus crías, como
esta madre guepardo. (e) Los orangutanes
son simios gentiles e inteligentes que habi-
tan los bosques pantanosos de áreas limita-
das de los trópicos, pero están en peligro de
extinción debido a la caza y a la destrucción
(d) Guepardo (e) Orangután de su hábitat.
 CAPÍTULO 25  Diversidad animal II: vertebrados 463

volar. Los murciélagos son nocturnos y pasan las horas de luz diversos en forma e incluyen muchas especies que se aproximan a
diurna descansando en cuevas, hendiduras de rocas o árboles. La la imaginación humana. Por ejemplo, muchas personas están fasci-
mayoría de las especies de murciélagos evolucionaron adaptacio- nadas por el comportamiento social a veces parecido al del ser hu-
nes para alimentarse de un tipo de alimento en particular. Algunos mano de los parientes más cercanos, los chimpancés, gorilas y otros
murciélagos comen frutas; otros se alimentan con el néctar de las grandes simios. Algunas personas están sorprendidas por la gracia y
flores que se abren durante la noche. La mayoría de los murciéla- el poder de los grandes carnívoros, como leones, guepardos, tigres
gos son depredadores, incluidas las especies que cazan ranas, peces y lobos. Y otras están fascinadas por las 70 especies de ballenas, ma-
e incluso otros murciélagos. Algunas especies (los vampiros) sub- míferos placentarios que evolucionaron a partir de ancestros terres-
sisten por completo de la sangre que chupan de incisiones que tres y recolonizaron el océano. La especie más grande de ballenas,
hacen en la piel de los mamíferos o aves cuando están dormidos. la ballena azul, puede crecer a más de 30 metros, y es el animal
Sin embargo, la mayoría de los murciélagos depredadores se ali- conocido más grande que ha existido en la historia de la Tierra.
mentan de insectos voladores, a los que detectan mediante eco-
localización. En la ecolocalización, el murciélago emite pulsos COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
cortos de sonido con alta frecuencia (demasiado agudas para el ¿Puedes…
oído humano). Los sonidos rebotan en los objetos que hay en • describir las principales características de lampreas, peces
el ambiente circundante y producen eco, que el murciélago escu- cartilaginosos, peces con aletas radiadas, celacantos, peces
cha y utiliza para identificar y localizar a sus presas. pulmonados, anfibios, reptiles y mamíferos?
Aunque la mayoría de las especies de mamíferos placentarios • mencionar y describir los principales subgrupos incluidos
son roedores o murciélagos, los otros mamíferos placentarios son dentro de cada uno de estos grupos?

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O
Historia de un pez
Después del descubrimiento del celacanto por parte de Marjorie kilómetros de distancia. Las pruebas de ADN mostraron que estos
Courtenay-Latimer, J.L.B. Smith se dedicó a buscar más especímenes celacantos indonesios eran miembros de una segunda especie.
de celacanto en las agua de Sudáfrica. No encontró ninguno sino Las poblaciones conocidas de celacantos son pequeñas y cons-
hasta 1952, cuando unos pescadores de las islas Comoro, al leer tan de unos cuantos cientos de individuos, y parecen estar en declive.
los volantes que ofrecían una recompensa por un celacanto, se Parte de este declive se debe a la pesca, aunque los celacantos se
pusieron en contacto con Smith para darle la noticia de que tenían un capturan básicamente por accidente, cuando los pescadores buscan
ejemplar en su posesión. Smith voló de inmediato a las Comoro, y se especies de mayor aceptación comercial. Los esfuerzos de conser-
dice que lloró de alegría cuando tomó entre sus manos el ejemplar vación desplegados en Sudáfrica y en las Comoro se enfocan sobre
de celacanto de 40 kilogramos que lo esperaba. todo en la introducción de métodos de pesca que reduzcan las proba-
Desde el viaje de Smith, los pescadores han atrapado cerca de bilidades de capturar celacantos por accidente.
200 celacantos, en su mayoría en aguas de las islas Comoro, pero
también alrededor del cercano Madagascar y frente a las costas de
CONSIDERA ESTO  ¿Vale la pena gastar dinero para intentar
Mozambique y Sudáfrica. Los científicos pensaban que el hábitat
proteger a los celacantos de su muerte accidental por parte de
de este pez estaba restringido a una zona relativamente pequeña
los pescadores, o esos recursos escasos deben dedicarse a
del Océano Índico occidental, y fue una verdadera sorpresa cuando
preservar especies y hábitats con más importancia ecológica?
algunos especímenes se descubrieron en Indonesia, a unos 9 600

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las parcialmente enterrados en lechos marinos arenosos. Los craneados
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo incluyen a todos los animales con cráneo: los mixinos (craneados sin
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. mandíbula, parecidos a anguilas, que carecen de columna vertebral) y
los vertebrados.
Resumen de conceptos clave
25.3 ¿Cuáles son los principales grupos
25.1 ¿Cuáles son las principales características de vertebrados?
de los cordados? Las lampreas son vertebrados sin mandíbulas; las especies de lampreas
En alguna etapa de su desarrollo, todos los cordados poseen un no- más conocidas son parásitos de los peces. Los peces cartilaginosos tienen
tocordio, un cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras branquiales esqueletos hechos por completo de cartílago y cuerpos protegidos por
faríngeas y una cola post-anal. piel coriácea. Respiran con branquias y se reproducen usando fecunda-
ción interna. Los peces con aletas radiadas tienen esqueletos óseos y ale-
25.2  ¿Cuáles animales son cordados? tas que constan de redes de piel sostenida por espinas óseas. Su piel está
Los cordados incluyen tres grupos taxonómicos: tunicados, anfioxos y protegida por escamas entrelazadas y respiran con branquias.
craneados. Los tunicados son invertebrados que se alimentan mediante Los celacantos y peces pulmonados se conocen de manera colec-
filtración e incluyen las ascidias sésiles y las salpas móviles. Los anfio- tiva como peces lobulados debido a sus aletas carnosas que contienen
xos son invertebrados que se alimentan mediante filtración y viven hueso. Los celacantos respiran con branquias; los peces pulmonados
464 UNIDAD 3  Evolución y diversidad de la vida

tienen tanto branquias como pulmones y pueden sobrevivir fuera del Llena los espacios
agua durante la temporada seca.
1. En los cordados, el cordón nervioso es _______________ y corre a lo
La mayoría de los anfibios tienen pulmones simples para respirar
aire. La mayoría están confinados a hábitats terrestres relativamente largo del lado _______________ del cuerpo. Durante al menos una
húmedos debido a su necesidad de mantener húmeda su piel para etapa de la vida de un cordado, tiene una cola que se extiende más
respirar, a su necesidad de agua para facilitar la fecundación externa allá de su _______________ y su cuerpo se vuelve rígido mediante
y a larvas acuáticas. una _______________ que corre a lo largo de su longitud.
Los reptiles (con sus pulmones bien desarrollados, piel seca cu- 2. Los animales que son cordados mas no vertebrados incluyen
bierta con escamas relativamente impermeables, fecundación in- _______________, _______________ y _______________. Los
terna, y huevos amnióticos con su propia dotación de agua) están craneados son animales que tienen _______________. Los animales
bien adaptados a los hábitats terrestres más secos. Un grupo de rep- que son craneados mas no vertebrados incluyen _______________.
tiles, las aves, tiene adaptaciones adicionales, como una temperatura
3. Tanto branquias como pulmones están presentes en los
corporal elevada, que permite a los músculos responder con rapidez
_______________ adultos. Tiburones y rayas tienen esqueletos
sin importar la temperatura ambiental. El cuerpo de las aves está
adaptado para volar, con plumas, huesos ligeros, sistemas circulatorio internos formados por _______________. El grupo vertebrado
y respiratorio eficientes. con mayor número de especies es el de _______________. Las
Los mamíferos tienen pelaje aislante y nutren a sus crías con leche. lampreas tienen dientes pero carecen de _______________.
Excepto por los mamíferos monotremas, dan a luz a crías vivas. 4. Entre los grupos de tetrápodos, el pelo se encuentra en
_______________; la piel es un órgano respiratorio en
_______________; los huevos amnióticos con cascarón se
encuentran en _______________; las larvas acuáticas con
Términos clave branquias se encuentran en _______________.
amnios   459 huevo 5. Los únicos mamíferos que ponen huevos son _______________.
cola post-anal   450 amniótico   459 Los únicos vertebrados que regeneran las extremidades
columna vertebral   452 marsupial   461 perdidas son _______________. Los únicos mamíferos con
cordón nervioso   450 monotrema   460 capacidad para volar son _______________.
craneado   451 notocordio   450
glándula mamaria   460 placenta   461
Preguntas de repaso
hendidura branquial placentario   462
faríngea   450 vertebrado   452 1. Describe de manera breve cada una de las siguientes
adaptaciones y explica la importancia adaptativa de cada
una: columna vertebral, mandíbulas, extremidades, huevo
amniótico, plumas, placenta.

Razonamiento de conceptos 2. Elabora una lista con los grupos de vertebrados que tengan
cada uno de los siguientes.
Opción múltiple a. esqueleto de cartílago
1. Los dos grupos de mamíferos con el mayor número de especies b. corazón con dos cámaras
son c. huevo amniótico
a. marsupiales y monotremas. d. endotermia
b. carnívoros y ballenas. e. corazón con cuatro cámaras
c. murciélagos y roedores. f. placenta
d. simios y lampreas. g. pulmones complementados con sacos de aire
2. Más de la mitad de todas las especies de vertebrados son 3. Menciona cuatro características distintivas de los cordados.
a. mamíferos. 4. Describe las maneras en que los anfibios están adaptados a
b. peces con aletas radiadas. la vida terrestre. ¿En qué formas los anfibios todavía están
c. anfibios. restringidos a un ambiente acuoso o húmedo?
d. peces cartilaginosos.
5. Menciona las adaptaciones que diferencian a los reptiles de
3. ¿Cuál de las siguientes no es una característica común a todos los anfibios y que ayudan a los reptiles a adaptarse a la vida en
los cordados? ambientes terrestres secos.
a. un notocordio
6. Menciona las adaptaciones de las aves que contribuyen a su
b. un cordón nervioso dorsal hueco
capacidad para volar.
c. hendiduras branquiales faríngeas
7. ¿En qué difieren los mamíferos de las aves y qué adaptaciones
d. una columna vertebral
comparten?
4. Las ranas y los sapos adultos obtienen oxígeno a través de
a. sólo branquias.


b. branquias y pulmones.
c. pulmones y piel.
Aplicación de conceptos
d. sólo pulmones. 1. ¿Los mixinos son vertebrados o invertebrados? ¿En qué carac-
5. Los mixinos terísticas basaste tu respuesta? ¿Es importante poder colocarlos
a. son depredadores de peces vivos. en una categoría u otra? ¿Por qué?
b. se alimentan de gusanos y peces muertos y moribundos. 2. ¿La disminución de las poblaciones de anfibios debe preocupar
c. se alimentan con algas unidas a las rocas. a los seres humanos? ¿Por qué es importante comprender las
d. se alimentan por filtración. causas de este declive?
 UNIDAD 4
Comportamiento
y ecología
Los observadores humanos quedan
cautivados por los brillantes colores y
etérea belleza de los arrecifes de coral, que
están entre los ecosistemas más diversos,
productivos y frágiles de la Tierra.

"Cuando intentamos seleccionar algo por sí

solo, descubrimos que está enganchado con
todo lo demás en el universo." — J O H N M U I R ,
en My First Summer in the Sierra (1911)
26
COMPORTAMIENTO
ANIMAL

ES T UDI O
D E CASO

Tanto este macho de mosca

Sexo y simetría escorpión como este macho
humano son excepcionalmente
¿QUÉ HACE SEXY A UN HOMBRE? De acuerdo con un creciente
cuerpo de investigación, es su simetría. La preferencia sexual de las
atractivos para las hembras de
hembras por los machos simétricos se documentó primero en insec- su especie. El secreto de su sex
tos. Por ejemplo, el biólogo Randy Thornhill descubrió que la simetría appeal puede ser que ambos tienen
predice con precisión el éxito reproductivo de los machos de las mos- cuerpos enormemente simétricos.
cas escorpión japonesas (véase fotografía inserta). En los experimen-
tos y observaciones de Thornhill, los machos más exitosos fueron
aquellos cuyas alas izquierda y derecha eran iguales o casi iguales en
longitud. Los machos con un ala más larga que la otra tenían menos
probabilidad de copular; mientras mayor era la diferencia entre las el grado en el que el tamaño de estas características difería entre
dos alas, menor era la probabilidad de éxito de apareamiento. los lados derecho e izquierdo del cuerpo.
El trabajo de Thornhill con moscas escorpión lo llevó a pre- Los investigadores se reunieron después en un panel de obser-
guntarse si los efectos de la simetría de los machos también se vadores hembras heterosexuales que no estaban al tanto de la natu-
extendían a los seres humanos. Para poner a prueba la hipótesis de raleza del estudio y les mostraron fotografías de los rostros de los
que las hembras humanas encuentran más atractivos a los machos machos medidos. Como predijo la hipótesis de los investigadores,
simétricos, Thornhill y sus colegas comenzaron por medir la simetría los hombres considerados por el panel como los más atractivos tam-
en algunos machos adultos jóvenes. Cada grado de simetría del bién eran los más simétricos. Al parecer, el atractivo de un hombre
hombre se valoraba por mediciones de la longitud de sus orejas y para las mujeres se correlaciona con su simetría corporal.
el ancho de su pie, tobillo, mano, muñeca, codo y oreja. A partir de ¿Por qué las hembras preferirían machos simétricos? Considera
estas mediciones, los investigadores derivaron un índice que resumía esta pregunta mientras lees acerca del comportamiento animal.

466
 CAPÍTULO 26  Comportamiento animal 467

DE UN VISTAZO
26.1 ¿Cómo surge el 26.4 ¿Cómo se comunican 26.7 ¿Qué tipos de sociedades
comportamiento? los animales? forman los animales?
26.2 ¿Cómo los animales 26.5 ¿Qué comunican los 26.8 ¿La biología
compiten por recursos? animales? puede explicar el
26.3 ¿Cómo se comportan 26.6 ¿Por qué juegan los comportamiento humano?
los animales cuando animales?
se aparean?

26.1 ¿CÓMO SURGE dencia incluye observación de comportamientos innatos, experi-

mentos comportamentales y análisis genético.
EL COMPORTAMIENTO?
Comportamiento es cualquier actividad observable de un ani-
mal viviente. Por ejemplo, una polilla vuela hacia una luz brillante, Los comportamientos innatos pueden
una abeja vuela hacia una taza de agua azucarada y una mosca do- realizarse sin experiencia previa
méstica vuela hacia un trozo de carne en putrefacción. Los azulejos
Un indicio de que los genes influyen en el desarrollo del compor-
cantan, los lobos aúllan y las ranas croan. Las cabras montañe­-
tamiento proviene de comportamientos que realizan los anima-
sas golpean sus cabezas en combates rituales; los chimpancés se
les recién nacidos y que por tanto parecen ser heredados. Tales
acicalan uno a otro; las hormigas atacan una termita que se apro-
comportamientos innatos ocurren en forma razonablemente
xima a un hormiguero. Los seres humanos bailan, practican depor-
completa la primera vez que un animal encuentra un estímulo
tes y declaran guerras. Incluso el observador más casual encuentra
particular. Por ejemplo, un polluelo de gaviota picotea el pico de
muchos ejemplos fascinantes de comportamiento animal cada día.
su progenitor muy pronto después de salir del cascarón, lo que
El comportamiento de un animal está influido por sus genes
y por su ambiente. Todo el comportamiento se desarrolla a partir estimula al progenitor a alimentarlo. El comportamiento innato
de una interacción entre los dos. también ocurre en el cucú común, una especie de ave en la que
las hembras ponen sus huevos en los nidos de otras especies de
aves para que los críen padres adoptivos involuntarios. Poco des-
Los genes influyen al comportamiento pués de que un cucú sale del cascarón, el polluelo de cucú realiza
Muchas líneas de evidencia indican que la variación en el com- el comportamiento innato de sacar del nido los huevos (o pollue-
portamiento está influenciada por variación en los genes. La evi­- los) del propietario del nido (FIG. 26-1).

(a) Un polluelo de cucú expulsa un huevo (b) Un padre adoptivo alimenta un cucú

FIGURA 26-1  Comportamiento innato (a) El polluelo de cucú, a horas de salir del cascarón y antes de que sus ojos
se abran, arroja del nido los huevos de sus padres adoptivos. (b) Los padres, en respuesta al estímulo de la gran boca
abierta del polluelo de cucú, alimentan al polluelo, sin percatarse de que no está emparentado con ellos.

PENSAMIENTO CRÍTICO  El polluelo de cucú se beneficia de su comportamiento innato, pero el padre adoptivo
se daña a sí mismo con su respuesta innata a los ruegos del polluelo cucú. ¿Por qué la selección natural no ha
eliminado el desventajoso comportamiento innato del padre adoptivo?
468 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

La gaviota y el cucú se benefician de sus comportamientos. didatos, los investigadores con frecuencia usan técnicas que iden-
La joven gaviota adquiere nutrimentos y el joven cucú elimina a tifican ubicaciones cromosómicas en las cuales la variación ge-
sus competidores por alimento. Estos ejemplos ilustran un punto nética se correlaciona con la variación en un comportamiento.
más general acerca del comportamiento: gran parte del mismo es También usan técnicas que revelan cuáles genes se expresan en te-
adaptativo y por tanto tal vez evolucionó por selección natural. jidos particulares (en especial el cerebro) cuando ocurre un com­
portamiento particular. Estos métodos con frecuencia revelan que
Los experimentos demuestran que los comportamientos complejos están influenciados por muchos
genes. Por ejemplo, los investigadores han identificado más de
el comportamiento puede ser heredado
800 diferentes genes cuya expresión en el cerebro de un pinzón
Aunque la difundida ocurrencia de los comportamientos inna- cebra cambia cada vez que el ave canta.
tos ofrece evidencia circunstancial de que los comportamientos
pueden ser heredados y por tanto están influidos por los genes,
la evidencia más fuerte proviene de los experimentos. Uno de El ambiente influye al comportamiento
ellos comenzó cuando algunos investigadores observaron que las
El desarrollo de una expresión de comportamiento puede estar
larvas de la mosca de la fruta muestran dos fenotipos con res-
influida por variación en el ambiente de un animal, incluidos
pecto al comportamiento de alimentación. Algunas larvas son
tanto el ambiente físico del animal como sus experiencias.
“andariegas” y se mueven de manera continua en busca de ali-
mento. Otras son “avecindadas” y permanecen más o menos en
el mismo lugar y comen cualquier cosa que haya ahí. Cuando los Los comportamientos están influidos
investigadores cruzaron andariegas y avecindadas adultas, toda por el ambiente físico
la descendencia fue andariega. Sin embargo, cuando esta primera El ambiente donde se desarrolla un animal puede afectar su com-
generación de andariegas se cruzó consigo misma, la generación portamiento adulto. Considera, por ejemplo, al pez cebra. Esta
resultante contuvo tanto andariegas como avecindadas en una especie se encuentra en diversos hábitats, incluidas corrientes
razón de aproximadamente 3:1. Como recordarás de tu estudio de flujo rápido donde el agua contiene mucho oxígeno y estan-
de la herencia en el Capítulo 11, el patrón observado en este ex- ques estancados donde los niveles de oxígeno son muy bajos. En
perimento es el esperado para un rasgo controlado por un solo un experimento, peces cebra genéticamente similares se criaron
gen con dos alelos, uno de los cuales es dominante. a partir de huevos en dos condiciones diferentes: agua rica en
Otro experimento de cruza, esta vez con currucas capirota- oxígeno o agua pobre en oxígeno. Cuando el pez creció, los ex-
das, demostró que estas aves tienen una tendencia influida gené- perimentadores midieron su respuesta a la agresión, o compor-
ticamente para migrar en una dirección particular. Las currucas tamiento antagonista, de otro pez tanto en un ambiente rico en
capirotadas se reproducen en Europa y migran hacia África, pero oxígeno como en un ambiente pobre en oxígeno. En el ambiente
poblaciones de distintas áreas viajan por diferentes rutas. Las capi- alto en oxígeno, el comportamiento del pez que se crió en un
rotadas de Europa occidental viajan en una dirección suroeste para ambiente alto en oxígeno fue mucho más agresivo. Sin embargo,
llegar a África, mientras que las aves de Europa oriental viajan hacia en el ambiente bajo en oxígeno, el pez más agresivo fue el que
el sureste. Sin embargo, si aves de las dos poblaciones se cruzan en se crió en un ambiente bajo en oxígeno. Parece que el ambiente
cautiverio, la descendencia híbrida intentará migrar hacia el sur, en el cual crece un pez hace que éste desarrolle la capacidad para
que es intermedio entre las direcciones de los dos progenitores. Este comportarse de manera adecuada en el ambiente que es más pro-
resultado sugiere que los genes influyen la dirección migratoria. bable se encuentre cuando sea adulto.
El comportamiento de un animal también puede estar in-
Los genetistas pueden identificar genes fluido por la parte viviente de su ambiente, en especial sus in-
teracciones con otros animales. Por ejemplo, en los topillos de
particulares que influyen el comportamiento
la pradera (un roedor pequeño), los cachorros criados por una
En ocasiones los investigadores pueden señalar genes particula- madre sola reciben menos caricias y acicalamiento que aquéllos
res que influyen en el comportamiento. Para determinar cuáles criados por una madre y un padre juntos. En la adultez, el com-
genes afectan un comportamiento, un investigador puede selec- portamiento de apareamiento y paterno de los topillos varía,
cionar un gen candidato y luego examinar los efectos de mutacio- dependiendo de su experiencia como cachorros. Los que fueron
nes que inactivan al gen. En algunas especies, los investigadores cuidados por dos progenitores se aparean más pronto y propor-
pueden someter a ingeniería animales “noqueados” en los cuales cionan cuidado paterno más atento que los topillos criados por
el gen candidato está deshabilitado. Por ejemplo, ratones en los un solo progenitor.
cuales se ha noqueado el gen V1aR presentan niveles crecientes
de comportamientos arriesgados, como pasar más tiempo en
áreas abiertas muy iluminadas (que los ratones normales evitan, Los comportamientos están influidos
al parecer porque el riesgo de depredación es mayor en dichos por el ambiente de las experiencias
lugares). V1aR codifica una proteína que es receptora de la hor- La capacidad de hacer cambios relativamente permanentes en el
mona arginina vasopresina (AVP). Cuando AVP se enlaza a recep- comportamiento sobre la base de la experiencia se llama apren-
tores en el cerebro, influye en el comportamiento, y los ratones dizaje. Esta definición engañosamente simple abarca un gran
que carecen del receptor no responden de manera adecuada a las abanico de fenómenos. Un sapo aprende a evitar insectos con
circunstancias peligrosas. mal sabor; una musaraña bebé aprende cuál adulto es su madre;
Antes de que los investigadores deshabiliten genes candida- un ser humano aprende a hablar un idioma; un gorrión aprende
tos, deben tener alguna idea de cuáles genes tal vez afecten el a usar las estrellas para navegar. Cada uno de los muchos ejem-
comportamiento de interés. Para identificar los probables can­- plos de aprendizaje animal representa el resultado de una historia
 CAPÍTULO 26  Comportamiento animal 469

FIGURA 26-2  Habituación (a)

Cuando un perrito de las praderas
detecta la aproximación de un potencial
depredador, puede producir un sonoro lla-
mado de alarma. Sin embargo, si intrusos
inofensivos se aproximan en repetidas
ocasiones, como cuando (b) paseantes
humanos de manera rutinaria pasan
por el lugar, los perritos de las praderas
aprenden a dejar de responder con un
llamado de alarma.

(a) Llamada de alarma de perrito de la pradera (b) Perritos de la pradera habituados

evolutiva única, de modo que el aprendizaje es tan diverso como proviene de estudios de poblaciones silvestres en las que los ani-
los mismos animales. No obstante, puede ser útil categorizar los males fueron habituados laboriosamente ante la presencia hu-
tipos de aprendizaje, en tanto se tenga en mente que las cate- mana. Sólo entonces los investigadores pueden aproximarse lo
gorías sólo son guías aproximadas y que muchos ejemplos de suficiente como para observar el comportamiento (FIG. 26-3).
aprendizaje no encajarán muy bien en cualquier categoría.
La impronta es un aprendizaje rápido por parte de los ani-
La habituación es un declive en la respuesta ante un es- males juveniles  El aprendizaje con frecuencia ocurre dentro de
tímulo repetitivo  Una forma común de aprendizaje simple es límites que ayudan a aumentar las posibilidades de que sólo se
la habituación, que se define como un declive en la respuesta adquiera el comportamiento adecuado. Tales restricciones sobre
ante un estímulo repetitivo. La capacidad para habituarse evita el aprendizaje se ilustran de manera acaso más sorprendente con
que un animal desperdicie su energía y atención en estímulos la impronta, una forma de aprendizaje en la que el sistema ner-
irrelevantes. Por ejemplo, una anémona de mar retraerá sus ten- vioso de un animal está rígidamente programado para aprender
táculos cuando se le toque por primera vez, pero de manera gra- determinada cosa sólo en cierto periodo de desarrollo. La infor-
dual dejará de retraerlos si se le toca repetidamente. Los perritos mación aprendida durante este periodo sensible se incorpora en
de la pradera, que son roedores terrestres, emiten sonoros llama- comportamientos que no se alteran fácilmente mediante expe-
dos de alarma y corren hacia sus madrigueras cuando potenciales riencias posteriores.
depredadores se aproximan a sus colonias (FIG. 26-2). Pero los La impronta se conoce mejor en aves como gansos, patos y
perritos de la pradera se habitúan a las aproximaciones repetidas pollos. Estas aves aprenden a seguir al animal u objeto que en-
de los animales que prueban no ser amenazadores, como las per- cuentran con más frecuencia durante un periodo sensible tem-
sonas en una ruta de excursionismo muy usada que pasa cerca de prano. En la naturaleza es probable que un ave madre esté cerca
la colonia, y dejan de responder con llamados de alarma. durante el periodo sensible, de modo que su descendencia se
La capacidad para habituarse por lo general es adaptativa.
Si un perrito de la pradera corriera hacia su madriguera cada vez
que pasa un ser humano inofensivo, el animal desperdiciaría gran
cantidad de tiempo y energía que de otro modo podría emplear
en actividades benéficas como adquirir alimento. Con el tiempo,
la habituación también puede afinar las respuestas innatas de un
organismo ante estímulos ambientales. Por ejemplo, los pollue-
los recién nacidos de manera instintiva se agazapan cuando un
objeto se mueve sobre sus cabezas, pero las aves que tienen algu-
nas semanas de edad se agazapan cuando un halcón vuela sobre
ellos, pero ignoran a las aves inofensivas como los gansos. Las
aves se habituaron a cosas que planean inofensiva y frecuente-
mente, como hojas, aves canoras y gansos. Los depredadores son
mucho menos comunes, y la forma novedosa de un halcón sigue
evocando agazapamiento instintivo. Por tanto, el aprendizaje
modificó la respuesta innata, lo que la hizo más ventajosa.
Los investigadores pueden inducir habituación intencional-
mente en sujetos animales, de modo que puedan estudiarlos. Por FIGURA 26-3  Chimpancés se habitúan a investigadores La inves-
ejemplo, la mayor parte de lo que se sabe acerca del comporta- tigación científica del comportamiento animal con frecuencia se apoya
miento social de primates como chimpancés, gorilas y babuinos en animales que se habituaron a la presencia humana.
470 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

especies antes desconocidas. Como sugiere el experimento con

los peces damisela, el aprendizaje mediante condicionamiento
clásico puede resultar en comportamiento adaptativo, como la
evitación de depredadores novedosos.
Una forma más compleja de aprendizaje es el aprendizaje
por ensayo y error, en el que los animales aprenden a través de
la experiencia para asociar un comportamiento con un resultado
positivo o negativo. Muchos animales se enfrentan con recom-
pensas y castigos que ocurren de manera natural y aprenden a
modificar sus comportamientos en respuesta a ellos. Por ejem-
plo, un sapo hambriento que captura una abeja aprende rápido a
evitar futuros encuentros con abejas (FIG. 26-6). Después de sólo
una experiencia con un aguijón en la lengua, un sapo ignora a las
abejas e incluso a otros insectos que se le parezcan.
El aprendizaje por ensayo y error en ocasiones se conoce
como condicionamiento operante, en especial cuando el
aprendizaje resulta a partir de entrenamiento en un escenario de
laboratorio. Por ejemplo, un animal puede aprender a realizar un

FIGURA 26-4  Konrad Lorenz y la impronta Konrad Lorenz, pionero

en el estudio científico del comportamiento animal, seguido por gansi-
tos que generaron impronta con él poco después de salir del cascarón.
Lo siguieron como si él fuera su madre.

impronta con ella. Sin embargo, en el laboratorio, dichas aves

pueden generar impronta con un tren de juguete u otro objeto en
movimiento (FIG. 26-4).
La impronta es una preocupación para los conservacionistas
que se dirigen a preservar a las especies en peligro de extinción
al criar animales en cautiverio para liberarlos en la vida silvestre. (a) Alimentación de un polluelo de cóndor
Tales programas con frecuencia pasan por enormes sufrimientos
para garantizar que los animales criados en cautiverio no hagan
impronta sobre sus cuidadores humanos (FIG. 26-5a), de modo
que los animales liberados se sientan atraídos hacia otros de su
especie y no hacia las personas. Sin embargo, los conservacionis-
tas también pueden sacar ventaja de la impronta para asegurarse
de que los animales criados en cautiverio desarrollen los compor-
tamientos necesarios para su supervivencia (FIG. 26-5b).

El condicionamiento es una asociación aprendida entre un

estímulo y una respuesta  Por lo general, los comportamientos
ocurren en respuesta a un estímulo particular, y muchos anima-
les pueden aprender a asociar un comportamiento con un estí-
mulo diferente. Por ejemplo, en un experimento clásico realizado
por Ivan Pavlov, perros que usualmente salivaban en respuesta
a la vista de alimento se entrenaron para salivar en respuesta al
sonido de una campana. Este tipo de aprendizaje, en el que un
animal aprende una nueva asociación entre un estímulo y una (b) Conducción de una parvada de cigüeñas
respuesta innata, se conoce como condicionamiento clásico. FIGURA 26-5  Impronta y especies en peligro de extinción (a) Para
Por ejemplo, los peces damisela limón realizan un comporta- evitar que los cóndores de California jóvenes generen improntas con los
miento innato de evitación de depredador (ocultarse y sondear seres humanos, los cuidadores usan un guiñol cóndor para alimentar­-
sus alrededores) en respuesta a una señal de alarma química li- los. Cuando las aves criadas en cautiverio se liberan en la vida silvestre,
berada por otros peces damisela. Después de que experimentado- se sentirán atraídos hacia otros cóndores en lugar de hacia las perso-
res en repetidas ocasiones expusieron a damiselas juveniles a la nas. (b) Temprano en la vida, cigüeñas criadas en cautiverio se exponen
señal de alarma mezclada con fragancias de muchas otras espe- a y generan impronta en aviones ultraligeros. Las cigüeñas jóvenes
cies de peces desconocidos, las damiselas realizaron la respuesta más tarde siguen a un ultraligero para aprender la ruta de su migración
de alarma sólo cuando se exponían a la fragancia de alguna de las hacia el sur.
 CAPÍTULO 26  Comportamiento animal 471

1 A un sapo inocente se le presenta 2 Mientras trata de comer la abeja, 3 Al presentársele una inofensiva mosca
una abeja. el sapo es aguijoneado de plástico, que parece una abeja, el sapo
dolorosamente en la lengua. se acobarda.

4 Al sapo se le presenta una libélula. 5 El sapo de inmediato come la libélula,

lo que demuestra que la aversión aprendida
es específica a las abejas.

FIGURA 26-6  Aprendizaje mediante ensayo y error en un sapo

comportamiento (como empujar una palanca o picar un botón) portamientos al observar o escuchar a otros de su especie. Al ob-
para recibir una recompensa o evitar castigo. Esta técnica está servar e imitar el comportamiento de otros, los animales pueden
más estrechamente asociada con el psicólogo B. F. Skinner, quien aprender cuáles alimentos comer, dónde encontrar alimento o
diseñó la “caja de Skinner”, donde se aísla a un animal y se le per- sitios de crianza, o cómo evitar depredadores. Las aves canoras
mite entrenarse a sí mismo. La caja puede contener una palanca de muchas especies adquieren sus cantos al copiar los cantos de
que, cuando se presiona, expulsa una píldora de alimento. Si el otras aves. En los animales que usan herramientas, la informa-
animal por accidente presiona la palanca, aparece la recompensa ción acerca de cómo usarlas por lo general se obtiene al obser-
de alimento. Después de algunas de tales ocurrencias, el animal var a otros animales usándolas. Por ejemplo, algunos delfines
aprende la conexión entre presionar la palanca y recibir alimento en Shark Bay, Australia, usan esponjas para proteger sus hocicos
y comienza a presionar la palanca en repetidas ocasiones.
El condicionamiento operante se usa para entrenar animales
para que ejecuten tareas mucho más complejas que presionar una
palanca. Por ejemplo, se han entrenado taltuzas gigantes de Gam-
bia para oler minas terrestres enterradas y, a cambio de una banana
o cacahuetes, rascan de manera vigorosa el suelo cuando encuen-
tran una mina (FIG. 26-7). Las minas terrestres sin explotar repre-
sentan una gran amenaza para la seguridad de millones de personas
en países alrededor del mundo; más de 100 millones de minas per-
manecen enterradas donde fueron plantadas durante guerras pasa-
das y olvidadas. Las taltuzas son muy buenas para detectar minas y
son demasiado ligeras como para detonar las que encuentran. Las
taltuzas gigantes de Gambia también pueden detectar el olor de las
bacterias que causan tuberculosis (TB) y se les ha entrenado para
distinguir moco infectado con TB de moco no infectado. Esta ha-
bilidad pronto puede convertirse en la base de una prueba diagnós-
tica barata y efectiva para TB.

En el aprendizaje social, los animales aprenden de otros ani- FIGURA 26-7  Una taltuza gigante de Gambia en su trabajo,
males En el aprendizaje social, los animales aprenden com­- detectando minas terrestres
472 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

mientras excavan en busca de presas en el lecho marino rocoso

(FIG. 26-8a). Los delfines jóvenes aprenden este comportamiento
al observar a su madre realizarlo. De igual modo, los chimpancés
pueden usar piedras para abrir nueces o varas para pescar termi-
tas de sus montículos (FIG. 26-8b). Estas habilidades se transmi-
ten de un chimpancé a otro mediante aprendizaje social.

La intuición es resolver problemas sin ensayo y error  En cier-

tas situaciones, los animales parecen resolver problemas de ma-
nera súbita, sin el beneficio de experiencia previa. Este tipo de
resolución de problemas en ocasiones se llama aprendizaje in-
tuitivo, porque parece, al menos en apariencia, similar al pro-
ceso mediante el cual los seres humanos manipulan mentalmente
conceptos para llegar a una solución. Desde luego, no es posible
saber con seguridad si los animales no humanos experimentan
estados mentales similares cuando resuelven problemas.
Una especie que parece ser buena para resolver problemas
es el cuervo de Nueva Caledonia. Estas aves no sólo usan herra- FIGURA 26-9  Aprendizaje intuitivo Los cuervos de Nueva
mientas, también las fabrican, y dan forma de ganchos a varas Caledonia aprenden a resolver problemas bastante complejos sin
y hojas que usan para extraer insectos de sus escondites. En un entrenamiento previo. Aquí un cuervo obtiene una recompensa al
seleccionar el objeto que es más efectivo para elevar el nivel del
agua en un tubo.

experimento de laboratorio, a un cuervo de Nueva Caledonia se

le presentaron trozos rectos de alambre y un cubo con alimento
que se colocó bajo un pozo, de modo que el ave no podía alcan-
zarlo. El cuervo usó con rapidez su pico para doblar el alambre
en un gancho y lo usó para levantar el balde de modo que pu-
diera comer el alimento. Los cuervos de Nueva Caledonia tam-
bién resuelven con facilidad, en el primer intento, acertijos con
múltiples pasos que les requirieron usar un palo corto para alcan-
zar una vara larga que a su vez la usaron para alcanzar una re-
compensa de alimento. En experimentos que pusieron a prueba
la habilidad de los cuervos para lograr acceso a recompensas de
alimento que flotaban sobre el agua en el fondo de un tubo verti-
cal transparente, los investigadores descubrieron que los cuervos
reaccionaron con rapidez soltando objetos en el tubo, de modo
(a) Delfín usando una esponja como herramienta
que el nivel del agua subió, lo que llevó el alimento al alcance de
las aves (FIG. 26-9). Es más: los cuervos soltaron objetos sólidos
que se hundirían en lugar de objetos huecos que flotarían.

COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE

¿Puedes…
• describir evidencia de que los genes influyen el
comportamiento?
• describir evidencia de que los ambientes físico y de
experiencia influyen el comportamiento?
• explicar habituación, impronta, condicionamiento
clásico, aprendizaje por ensayo y error, aprendizaje
social y aprendizaje intuitivo?

26.2 ¿CÓMO LOS ANIMALES COMPITEN

(b) Chimpancés pescando termitas POR RECURSOS?
FIGURA 26-8  Aprendizaje social Los animales pueden aprender Los recursos como alimento, espacio y compañeros sexuales son
comportamientos útiles de otros animales. Al observar a otros, (a) los escasos en relación con el potencial reproductivo de las pobla-
delfines nariz de botella aprenden a usar una esponja arrancada del ciones, lo que conduce a un concurso por la sobrevivencia y la
fondo marino como un protector de hocico, y (b) los chimpancés apren- reproducción. La competencia resultante subyace a muchos de
den a usar una varita para extraer termitas de un montículo. los tipos más frecuentes de interacciones entre los animales.
 CAPÍTULO 26  Comportamiento animal 473

Los animales pueden defender

territorios que contienen recursos
En muchas especies animales, la competencia por recursos toma
la forma de territorialidad, la defensa de un área donde se ubi-
can recursos importantes. Como con las jerarquías de dominio,
la territorialidad tiende a reducir la agresión, porque una vez es-
tablecido un territorio, a través de interacciones agresivas, una
relativa paz prevalece conforme las fronteras se reconocen y res-
petan. Una razón para esta estabilidad es que un animal está muy
motivado para defender su territorio y con frecuencia repelerá in-
cluso animales más grandes y más fuertes que intenten invadirlo.
Usualmente los territorios son defendidos por machos in-
dividuales, pero pueden defenderlos hembras individuales, pa-
rejas apareadas, familias o grupos sociales más grandes. El área
defendida puede incluir lugares para apareamiento, criar a los
juveniles, alimentarse o almacenar alimento. Los territorios son
FIGURA 26-10  Combate La pelea puede ser peligrosa para los tan diversos como los animales que los defienden. Por ejemplo,
combatientes, como estos elefantes machos. un territorio puede ser un árbol donde un carpintero almacene
bellotas (FIG. 26-11), una pequeña depresión en el suelo de un
lago usado como sitio de anidamiento por un cíclido, un agujero
en la arena que es hogar de un cangrejo, o el cadáver de un ratón
El comportamiento agresivo defendido por un par de escarabajos carroñeros cuya descenden-
ayuda a asegurar recursos cia se desarrollará en su interior.
Una de las manifestaciones más obvias de la competencia por
recursos es la agresión entre miembros de la misma especie. El La territorialidad ocurre cuando los beneficios
comportamiento agresivo incluye el combate físico entre rivales superan a los costos
(FIG. 26-10). Sin embargo, una pelea puede lesionar a sus partici-
Adquirir y defender un territorio requiere considerable inversión
pantes; incluso el animal victorioso puede no sobrevivir para trans-
de tiempo y energía, pero hacer la inversión puede aumentar el
mitir sus genes. Como resultado, la selección natural ha favorecido
éxito reproductivo de un animal lo suficiente como para com-
la evolución de despliegues simbólicos o rituales para resolver los
pensar el costo. Por ejemplo, los colirrojos americanos son aves
conflictos. Los despliegues agresivos permiten a los competidores
canoras migratorias que defienden territorios tanto en sus terre-
valorarse mutuamente y determinar un ganador sobre la base del
nos de crianza en los bosques septentrionales como en sus áreas
tamaño, la fuerza y la motivación, en lugar de sobre la base de las
de hibernación en los trópicos. Las aves que defienden los territo-
lesiones infligidas. Gracias a estas demostraciones, los encuentros
rios de hibernación en los exuberantes bosques húmedos tienen
más agresivos terminan sin daño físico para los participantes. En
mayor número de descendientes que las aves cuyos territorios
la Sección 26.5 se estudian con más detalle las señales de agresión.
de hibernación están en hábitats menos productivos. Por ende,
en los colirrojos, los recursos adquiridos vía comportamiento te-
Las jerarquías de dominio ayudan rritorial en la temporada no reproductiva tienen un importante
a gestionar las interacciones agresivas
Aun cuando no causen lesiones, las interacciones agresivas usan
mucha energía y pueden interrumpir otras tareas importantes,
como la búsqueda de alimento, la observación de depredadores
o la crianza de los juveniles. Por ende, existen ventajas para re-
solver los conflictos con agresión mínima. Cuando los animales
viven en grupos sociales donde los individuos interactúan repeti-
damente, pueden formar una jerarquía de dominio, en la que
cada animal establece un rango que determina su acceso a los re-
cursos. Aunque los encuentros agresivos ocurren con frecuencia
mientras se establece la jerarquía de dominio, una vez que cada
animal aprende su lugar en la jerarquía, las disputas son raras y
los individuos dominantes obtienen mayor acceso a los recursos
necesarios para la reproducción, incluyendo alimento, espacio y
parejas. Por ejemplo, las gallinas domésticas, después de algunos
altercados iniciales, se ordenan en un “orden de picoteo” razo-
nablemente estable. A partir de ahí, todas las aves en el grupo FIGURA 26-11  Un territorio de alimentación Los carpinteros bello-
tienen deferencia con el ave dominante, todas menos el ave do- teros viven en grupos comunitarios que excavan agujeros del tamaño de
minante ceden el paso a la segunda más dominante, etcétera. En bellotas en árboles muertos y rellenan los orificios con bellotas verdes
las jaurías de lobos, un miembro de cada sexo es el individuo para comer durante los meses invernales magros. El grupo defiende con
dominante, o “alfa”, a quien están subordinados todos los demás vigor los árboles contra otros grupos de carpinteros belloteros y contra
de dicho sexo. aves de otras especies que comen bellotas, como los arrendajos.
474 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

efecto sobre el éxito reproductivo meses después, tal vez porque

las aves con buenos territorios de invierno están en mejor condi-
ción y pueden migrar al norte más rápido para adquirir los me-
jores territorios de crianza y comenzar pronto la reproducción.
Los costos y beneficios de defender un territorio pueden cam-
biar conforme cambian las condiciones, de modo que muchos
animales son territoriales sólo en ciertas épocas o sólo bajo ciertas
condiciones. Por ejemplo, las aguzanieves que no están criando de-
fienden sus territorios de alimentación cuando los invertebrados de
los que se alimentan son relativamente escasos, pero abandonan
la territorialidad cuando los animales presa son en especial abun-
dantes. Cuando llega la época de apareamiento, los aguzanieves
macho defienden los territorios de manera continua, sin importar
la abundancia de alimento. Si todo marcha bien para un macho,
una hembra se unirá a él en el territorio. Muchas especies animales
defienden los territorios sólo mientras crían, cuando es crucial mo-
nopolizar los recursos requeridos para producir descendencia.
FIGURA 26-12  Regalos nupciales Un macho de mosca danzante
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E copula con una hembra que aceptó su regalo de un insecto muerto.
¿Puedes…
• describir la función del comportamiento agresivo? proporcionan más puntos ventajosos para detectar a los depre-
• explicar por qué la selección natural favoreció la evolución dadores y mayor variedad de microclimas, lo cual es importante
de señales y despliegues agresivos, jerarquías de dominio para los animales de “sangre fría” como los lagartos que regulan la
y territorialidad? temperatura corporal moviéndose entre los sitios más cálidos y los
más fríos. Las hembras que seleccionan a los machos con los me-
jores territorios aumentan su propio éxito reproductivo. Cuando
26.3 ¿CÓMO SE COMPORTAN LOS los experimentadores movieron rocas del territorio de un macho
al de otro, las hembras prefirieron fuertemente asentarse en los
ANIMALES CUANDO SE APAREAN? territorios mejorados, lo que demuestra que su preferencia se basó
La selección sexual (véase el Capítulo 16) aumentó la evolución sobre el territorio más que sobre el macho que lo defiende.
de comportamientos que ayudan a los animales a competir por
el acceso a parejas sexuales y que les ayudan a elegir las parejas
adecuadas. En la mayoría de los casos, los machos experimentan
Los machos pueden ofrecer regalos
fuerte selección por rasgos que les ayudan a competir, y las hem- a sus parejas sexuales
bras experimentan selección por rasgos que les ayudan a realizar En algunas especies, las hembras son inducidas para aparearse por
elecciones ventajosas. machos que les ofrecen recursos más directamente, en la forma de
un alimento. Por ejemplo, las hembras de las moscas danzantes co-
pulan sólo con los machos que les llevan un insecto muerto para
Los machos pueden pelear
comer (FIG. 26-12). La copulación ocurre mientras la hembra come
por una pareja sexual al insecto. Si el insecto es muy pequeño, la copulación no dura lo
Los comportamientos agresivos descritos en la Sección 26.2 con suficiente como para que se transfieran los espermatozoides, de
frecuencia ocurren en el contexto de la competencia entre ma- modo que los machos que presenten insectos más grandes tendrán
chos por las oportunidades para aparearse. Por ejemplo, en la mayor éxito reproductivo. Similares regalos nupciales los presentan
avispa Sycoscapter australis, los machos con frecuencia deben los machos de algunas especies de arañas e insectos y pueden con-
pelear para poder aparearse. En esta especie, los huevos se de- sistir en secreciones nutricias en lugar de presas. Acaso lo máximo
sarrollan dentro de higos, y las avispas recién salidas del casca- en regalos nutricios lo presente el macho de la araña espalda roja.
rón emergen en el espacio hueco dentro del fruto. Los machos Después de la copulación, un macho avienta su propio cuerpo a las
eclosionan primero y se mueven en busca de hembras que salen mandíbulas de la hembra mucho más grande, y ella por lo general
para copular con ellas. Pero cuando los machos encuentran otros lo agradece comiéndoselo. El costo reproductivo de este sacrificio
machos, combaten con fiereza. Las peleas son intensas; hasta un tal vez sea pequeño, pues incluso los machos que no son comidos
cuarto de los combatientes sufren heridas mortales. Los ganado- después de la cópula tienen muy pocas probabilidades de sobrevi-
res obtienen la posibilidad de aparearse. vir lo suficiente como para copular con una segunda hembra. Los
En muchas especies, los machos compiten no por acceso diminutos machos tienen muchos depredadores, y entre los que no
directo a las hembras, sino por el control de un territorio que se sacrifican durante el apareamiento, casi todos mueren y son co-
atraerá hembras. En tales especies, los machos que defienden con midos antes de que puedan llegar a la red de una segunda hembra.
éxito los territorios tienen mayor oportunidad de apareamiento.
Las hembras por lo general prefieren los territorios de gran cali-
dad, que puedan tener características como gran tamaño, comida
La competencia entre machos continúa
abundante y áreas de anidamiento seguras. Por ejemplo, los ma- después de la copulación
chos de los lagartos Uta que defienden territorios que contienen Entre las especies animales, es común que tanto machos como
muchas rocas tienen más éxito para atraer parejas que los machos hembras copulen con múltiples parejas. Cuando las hembras tienen
que defienden territorios con menos rocas. Los territorios rocosos múltiples parejas, los machos pueden evolucionar comportamientos
 CAPÍTULO 26  Comportamiento animal 475

un compañero sexual previo en el órgano de almacenamiento de

espermatozoides de la hembra (FIG. 26-14).
La competencia reproductiva entre los machos puede conti-
nuar incluso después de la concepción. Los leones viven en gru-
pos sociales llamados manadas que contienen algunos machos
que mantienen acceso reproductivo exclusivo con un número
más grande de hembras. Como gobernar una manada es la única
forma en que un macho puede reproducirse, existe una compe-
tencia intensa por dicho papel; machos vagabundos sin manada
pueden intentar destronar a los machos actuales de una manada
y sacarlos del grupo. Si un intento de toma de poder tiene éxito,
es probable que los nuevos machos maten a los cachorros presen-
tes en la manada. Al eliminar la descendencia de otros machos,
los nuevos machos aseguran que las hembras se reproducirán
pronto de nuevo, esta vez invirtiendo su esfuerzo reproductivo
en la descendencia de los nuevos machos. Este tipo de infanticidio
FIGURA 26-13  Resguardo de la pareja Después de copular, un está extendido entre los animales.
macho puede resguardar a su pareja para evitar que copule con otros
machos. Un macho de escarabajo algodoncillo resguarda a su pareja al Pueden coexistir múltiples comportamientos
viajar sobre su espalda.
de apareamiento
que aumenten las probabilidades de que los espermatozoides de un En algunas especies, un número relativamente pequeño de ma-
macho, y no los de un competidor, fecunden los óvulos de la hem- chos puede monopolizar una gran proporción de las oportuni-
bra. Por ejemplo, un macho puede resguardar a una hembra des- dades de reproducción. Por ejemplo, algunos machos en una
pués de la copulación para evitar que se aparee con otros machos. población pueden ser en especial diestros para producir señales
En muchas especies de aves, lagartos, peces e insectos, los machos que las hembras encuentren atractivas, o la escasez de recursos
pasan días o semanas siguiendo estrechamente a las parejas sexua- puede permitir que sólo algunos machos aseguren un territorio.
les previas, y repelen los avances de otros machos. En algunos casos, Cuando algunos machos son excluidos de la forma óptima
el macho incluso viaja sobre la hembra (FIG. 26-13). de reproducción, pueden surgir comportamientos de aparea-
Si un macho copula con una hembra y luego no la res- miento alternativos. Por ejemplo, en las percas de agalla azul, dos
guarda, su éxito reproductivo puede ser usurpado por competi- tipos de machos, llamados “paternos” y “furtivos”, coexisten y
dores. Por ejemplo, en el acentor, una pequeña ave canora en la presentan diferentes comportamientos de apareamiento muy dis-
que una hembra puede copular con múltiples machos, un macho tintivos (FIG. 26-15). Los machos paternos son grandes, coloridos
listo para copular primero pica la abertura genital de la hembra. y territoriales; construyen y defienden nidos removiendo el lecho
En respuesta, la hembra expulsa cualquier espermatozoide de del río. Las hembras visitan los nidos y eligen un macho terri-
recientes copulaciones previas, lo que aumenta las probabilida- torial con quien desovar y ponen sus huevos que mezclan con
des de que los espermatozoides del macho actual serán los que los espermatozoides del macho. Los machos furtivos son “pillos”
fecunden sus óvulos. Otros machos toman un enfoque incluso muy pequeños que se ocultan en la vegetación cerca de un nido y
más directo. Antes de que un macho de caballito del diablo co- esperan la oportunidad para depositar algo de semen en el nido
pule con una hembra que aterrizó en su territorio, usa la punta de una pareja que desova sin ser notado por el poseedor del terri-
de su pene para sacar cualquier espermatozoide que haya dejado torio. Cuando los machos furtivos crecen un poco más, pueden
convertirse en imitadores de hembras, mostrar
los colores apagados que recuerdan a los de las
hembras y comportarse como lo haría una hem-
bra que desova. Este subterfugio puede permitir
a un macho que imita a una hembra deslizarse
entre una pareja que desova y agregar sus esper-
matozoides a la mezcla.

FIGURA 26-14  Competencia de espermatozoides

(a) Durante la copulación, un caballito del diablo macho
(el que se encuentra en la parte superior en la fotogra-
fía) sostiene a la hembra por detrás de su cabeza con
sujetadores que tiene en su segmento posterior. El pene
del macho se ubica en su parte inferior justo debajo
de sus alas y transfiere espermatozoides a la abertura
genital en el segmento posterior de la hembra, que ella
balancea de ida y vuelta hacia el cuerpo del macho. Sin
embargo, antes de copular, el macho usa su (b) pene
espinoso para raspar cualquier espermatozoide que un
macho competidor hubiera depositado en el órgano de
(a) Apareamiento de caballitos del diablo (b) Pene de caballito del diablo almacenamiento de espermatozoides de la hembra.
476 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

(a) Macho territorial (b) Machos furtivos se esconden cerca (c) Un macho imitador de hembras
de una pareja que desova se aproxima a una pareja que desova
FIGURA 26-15  Estrategias de apareamiento alternativas En los machos de las percas de agalla azul coexisten diferentes com-
portamientos de apareamiento. (a) Algunos machos son territoriales y defienden los nidos que atraen a las hembras. (b) Otros machos
son furtivos que no defienden territorios sino que de manera oportunista fecundan huevos. (c) Machos que imitan hembras parecen y
actúan como hembras y los machos territoriales no pueden reconocerlos como competidores.

mensaje. Por ejemplo, un lobo señala agresión al bajar su cabeza,

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E erizar su cogote (el pelo sobre su cuello y espalda) y exponer sus
¿Puedes… colmillos (FIG. 26-17a).
• describir algunos tipos de comportamiento que evolucionaran Como todas las formas de comunicación, las señales visua-
como resultado de la competencia por parejas sexuales? les tienen tanto ventajas como desventajas. En el lado positivo,
• proporcionar ejemplos específicos de estos tipos de comunican de manera instantánea, y las señales visuales activas
comportamiento? pueden cambiar con rapidez para enviar diversos mensajes en un
• explicar por qué en una población pueden coexistir múltiples periodo corto. Por ejemplo, un lobo al inicio agresivo que en-
comportamientos de apareamiento? cuentra un individuo más dominante rápidamente puede cam-
biar hacia un despliegue sumiso, al agacharse con sus ancas bajas
y su cola encogida (FIG. 26-17b). La comunicación visual es silen-
ciosa e improbable que alerte a depredadores distantes, aunque
26.4 ¿CÓMO SE COMUNICAN el emisor sí se vuelve notable para quienes están cerca. En el lado
LOS ANIMALES? negativo, las señales visuales por lo general no son efectivas en
Con frecuencia, los animales transmiten información. Si esta in- vegetación densa o en la oscuridad, y están limitadas a comuni-
formación provoca una respuesta de otros individuos, y si dicha cación de corto alcance.
respuesta tiende a beneficiar al emisor y al receptor, entonces
puede formarse un canal de comunicación. La comunicación La comunicación mediante sonidos
es la producción de una señal por parte de un organismo que
hace que otro organismo cambie su comportamiento. Estos
es efectiva a grandes distancias
cambios en comportamiento, en promedio, benefician tanto al Las señales acústicas (mensajes transmitidos mediante sonidos)
emisor como al receptor. Sin embargo, el beneficio global puede superan muchos de los inconvenientes de los despliegues visuales.
reducirse si el canal de comunicación es explotado por otros ani-
males que dañen a los comunicadores.
Aunque animales de diferentes especies pueden comuni-
carse, como cuando un gato silba a un perro, la mayoría de los
animales se comunican sobre todo con miembros de su propia
especie. Las formas en las que los animales se comunican son
sorprendentemente diversas y usan todos los sentidos. En las si-
guientes secciones estudiarás la comunicación mediante desplie-
gues visuales, sonidos, químicos y tacto.

La comunicación visual es más

efectiva a corta distancia
Los animales con ojos bien desarrollados usan señales visuales
para comunicarse. La comunicación visual puede involucrar se-
ñales pasivas, en las que el tamaño, la forma o el color de la señal
transmite información importante. Por ejemplo, cuando los man­-
driles hembra se vuelven sexualmente receptivas, desarrollan una
gran hinchazón de color brillante sobre sus nalgas (FIG. 26-16). FIGURA 26-16  Señal visual pasiva La colorida hinchazón en las
De manera alternativa, las señales visuales pueden ser activas, nalgas de una hembra de mandril sirve como señal visual pasiva de
y son movimientos o posturas específicos que transmiten un que está fértil y lista para aparearse.
 CAPÍTULO 26  Comportamiento animal 477

Algunos animales se comunican con vibraciones similares a

los estímulos que los seres humanos perciben como sonidos. Por
ejemplo, los machos de los guérridos vibran sus patas y envían pa­-
trones de vibraciones específicos de la especie a través del agua
para que los detecten otros guérridos (FIG. 26-18). Las orugas
de algunas especies de polillas se comunican con otras orugas al
raspar o tamborilear sobre una hoja con una estructura especia-
lizada, lo que en consecuencia envía vibraciones a través de la
vegetación circundante.

Los mensajes químicos persisten

más tiempo pero son difíciles de variar
Las sustancias químicas que producen los animales y que influ-
yen en el comportamiento de otros miembros de la especie se
(a) Intención agresiva llaman feromonas. A diferencia de las señales visuales o sonoras
que pueden atraer depredadores, las feromonas por lo general no
son detectables por otras especies. Además, una feromona puede
actuar como un tipo de hito, persistir a través del tiempo y enviar
un mensaje mucho después de la partida del animal que señaló.
Las feromonas pueden viajar mucho muy lejos en el aire o
el agua y por tanto son efectivas para comunicación a larga dis-
tancia. Sin embargo, la comunicación química requiere que los
animales sinteticen una sustancia diferente para cada mensaje.
Como resultado, los sistemas de señalamiento químico comuni-
can menos mensajes y más simples que los sistemas basados en la
visión o el sonido. Además, las señales de feromonas no pueden
enviar fácilmente mensajes que cambian con rapidez.
Los seres humanos explotan el poder de las feromonas para
combatir plagas de insectos. Las feromonas de atracción sexual de
algunas plagas agrícolas, como el escarabajo japonés y la polilla
gitana, se han sintetizado con éxito. Estas feromonas sintéticas
pueden usarse para perturbar el apareamiento o atraer a dichos
(b) Sumisión
insectos hacia trampas. El control de plagas con feromonas tiene
FIGURA 26-17  Señales visuales activas (a) Un lobo comunica grandes ventajas ambientales sobre los pesticidas convencionales,
intención agresiva al enfrentar a su oponente, bajar su cabeza, erizar el que matan insectos tanto benéficos como dañinos y aumentan
pelo a lo largo de su lomo y exponer sus colmillos. Estas señales pue- la evolución de insectos resistentes a los pesticidas. En contraste,
den variar en intensidad y comunicar diferentes niveles de agresión.
(b) Un lobo comunica sumisión al bajar sus ancas y encoger su cola.

Al igual que las señales visuales, las señales acústicas llegan a los
receptores de manera casi instantánea. Pero, a diferencia de las
señales visuales, las acústicas pueden transmitirse a través de la
oscuridad, de bosques densos y de agua turbia. También pueden
ser efectivas a través de distancias más largas que las señales visua-
les. Por ejemplo, los estruendosos llamados bajos de los elefantes
africanos pueden ser escuchados por elefantes a varios kilómetros
de distancia, y los cantos de las ballenas jorobadas son audibles a
cientos de kilómetros. Incluso la pequeña rata canguro produce
un sonido (al golpear el suelo del desierto con sus pies desnudos)
que es audible a 45 metros de distancia. Sin embargo, las ventajas
de la transmisión a larga distancia son compensadas por una im-
portante desventaja: los depredadores y otros receptores no desea-
dos también pueden detectar una señal acústica a la distancia, y
pueden usarla para ubicar al emisor.
Al igual que los despliegues visuales, las señales acústicas
pueden variarse para transmitir con rapidez mensajes cambian- FIGURA 26-18  Comunicación mediante vibración El Gerridae de
tes. Un individuo puede enviar diferentes mensajes al variar el patas ligeras depende de la tensión superficial del agua para sostener
patrón, volumen o tono de un sonido. Por ejemplo, el repertorio su peso. Al vibrar sus patas, el guérrido envía señales que radian sobre
vocal de un lobo incluye una variedad de ladridos, aullidos, ge- la superficie del agua. Dichas vibraciones comunican la especie y el
midos y gruñidos. sexo del guérrido a otros que se encuentren cerca.
478 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

cada feromona es específica de una sola especie y no promueve la

dispersión de resistencia porque los insectos resistentes a la atrac-
ción de sus propias feromonas no se reproducen con éxito.

ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN

Sexo y simetría
¿La simetría tiene una fragancia? En un estudio, investiga-
dores midieron la simetría corporal de 80 hombres y luego
entregaron una camiseta limpia a cada uno. Cada sujeto vistió
su camiseta al dormir durante dos noches consecutivas. Un
panel de 82 mujeres olió las camisetas y calificó sus fragan-
cias para “agradable” y “sexualidad”. ¿Cuáles camisetas tuvi-
eron las fragancias más sexuales y más agradables? Aquellas
que usaron los hombres más simétricos. Los investigadores
concluyeron que las mujeres pueden identificar a los hombres
simétricos por su fragancia.
¿Qué otros tipos de mensajes envían los animales con las
feromonas y otras señales? Descúbrelo más adelante, en la
Sección 26.5.

FIGURA 26-20  Receptores ilegales Los sonoros llamados de

las ranas túngara pueden ser interceptados por un depredador como
el murciélago de labios con flecos.
La comunicación mediante
contacto requiere proximidad
puede ser un receptor ilegal que intercepta una señal. Por ejem-
La comunicación mediante contacto físico, por razones obvias,
plo, moscas parásitas que ponen sus huevos en los cuerpos de
está limitada al envío de señales entre animales que están muy
grillos encuentran a sus huéspedes al moverse hacia los chirridos
próximos. Como resultado, es más común en las especies que
que producen los grillos machos. De igual modo, los depredado-
pasan gran cantidad de tiempo en grupos sociales. Sin embargo,
res murciélagos de labios con flecos encuentran a las ranas tún-
incluso los miembros de las especies no sociales pueden entrar
gara para devorarlas al emitir los sonoros llamados de las ranas
en contacto cercano con otros individuos durante el cortejo o el
macho (FIG. 26-20).
combate. De modo que la comunicación mediante contacto tam-
El explotador de un canal de comunicación también puede
bién puede ocurrir en dichos contextos (FIG. 26-19).
ser un emisor ilegal. Por ejemplo, conforme las luciérnagas ma­
cho del género Photinus vuelan, emiten destellos con un patrón
Pueden explotarse canales de comunicación distintivo que los identifica como miembros de su especie. Si una
Aun cuando el envío o recepción de una señal en general es be- hembra receptiva en el suelo observa los destellos, puede respon-
néfica, los comunicadores en ocasiones resultan dañados por or- der con destellos propios, y el macho baja para copular con ella.
ganismos que explotan un canal de comunicación. El explotador Sin embargo, las luciérnagas del género Photuris evolucionaron la
capacidad para imitar el patrón de destellos de la hembra Photi-
nus. Si un macho Photinus se aproxima a la señal falsa, la luciér-
naga Photuris más grande lo mata y se lo come.

COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE

¿Puedes…
• comparar las ventajas y desventajas de las señales visuales,
acústicas y químicas?
• describir ejemplos de señales visuales, acústicas, químicas
y táctiles (o de contacto)?

26.5 ¿QUÉ COMUNICAN LOS ANIMALES?

La información compartida mediante comunicación ayuda a los
animales a gestionar varias interacciones con otros animales. Los
animales pueden comunicarse para ayudar a resolver conflictos.
FIGURA 26-19  Comunicación mediante contacto El contacto es Pueden comunicarse acerca de sexo, acerca de alimento o acerca
importante en la comunicación sexual. Estos caracoles de tierra se de depredadores. Los miembros de un grupo social pueden co-
involucran en comportamiento de cortejo que culminará en copulación. municarse para auxiliarse a coordinar actividades.
 CAPÍTULO 26  Comportamiento animal 479

(a) Un papión macho (b) Neoclinus blanchardi

FIGURA 26-21  Despliegues de agresividad (a) Exhibición de amenaza del papión macho. A pesar de los
colmillos potencialmente mortales mostrados de manera tan prominente, los encuentros agresivos entre papiones
rara vez causan lesiones. (b) El despliegue agresivo de muchos peces machos, como estos Neoclinus blanchardi,
incluye elevar las aletas y batir las cubiertas de las agallas, con lo que su cuerpo parece más grande.

Los animales se comunican

para gestionar la agresión
Como aprendiste en la anterior discusión acerca de la agre-
sión, los costos del combate directo promovieron la evolución
de señales que comunican agresión. Durante los despliegues
agresivos, los animales pueden mostrar armas, como garras y col-
millos (FIG. 26-21a), y con frecuencia se hacen ver más grandes
(FIG. 26-21b). Los competidores con frecuencia se yerguen y eri-
zan su pelaje, plumas, orejas o aletas. Estas señales visuales en
general están acompañadas por señales vocales como gruñidos,
rugidos o gorjeos. Las peleas tienden a ser un último recurso
cuando los despliegues fracasan para resolver una disputa.
Además de los despliegues agresivos visuales y vocales, mu-
chas especies animales se involucran en combates ritualizados.
Armas mortales pueden chocar de manera inofensiva (FIG. 26-22)
o pueden mostrarse sin contactar al oponente. Por ende, el ri-
tual permite a los competidores valorar la fuerza y la motivación
de sus rivales, y el perdedor se retira. Los concursos rituales con
frecuencia involucran comunicación mediante contacto, como
cuando dos machos de Pinguipedidae traban sus bocas en lucha
ritualizada, o dos cebras macho comienzan un concurso acerca
del acceso a las hembras al colocar sus cabezas sobre los hom-­
b­ros del rival.
Los despliegues agresivos visuales y vocales casi siempre
se despliegan en defensa territorial. Por ejemplo, un macho de
corzo advierte a los intrusos que se alejen de su territorio mos-
trando su cornamenta y un macho de lagarto anole lo hace al
mostrar la colorida papada que se extiende desde su garganta. Un
león marino macho defiende una tira de playa nadando arriba
y abajo frente a ella, emitiendo llamados continuos. Un grillo FIGURA 26-22  Despliegues de fuerza Las exageradas tenazas de
macho usa una estructura especial sobre sus alas para producir los cangrejos violinistas, que podrían lesionar de forma severa a otro
chirridos que comunican su propiedad de esta madriguera. Las animal, se asen de manera inofensiva. Con el tiempo, un cangrejo, al
usualmente hermosas y elaboradas vocalizaciones de las aves percibir mayor vigor en su oponente, se retira sin daños.
480 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

canoras también se usan en defensa del territorio. Por ejemplo,

el ronco gorjeo del gorrión sabanero marino advierte a otros ma-
chos para que se mantengan alejados de su territorio.
Un animal que tiene un territorio pero no siempre puede
estar presente puede usar feromonas para marcar con aroma las
fronteras. Por ejemplo, los machos de los murciélagos embalonúri-
dos usan secreciones de sus glándulas de la mandíbula para marcar
el perímetro del pequeño territorio que defiende cada macho den-
tro de un sitio de percha comunitario que se ocupa sólo durante el
día. El marcaje con aromas también es útil para territorios que son
muy grandes para la monitorización continua de sus fronteras. Un
tigre solitario, por ejemplo, usa feromonas para marcar su presen-
cia en un territorio que puede ser tan grande como 1 000 kilóme-
tros cuadrados.

Las señales de apareamiento codifican FIGURA 26-23  Vocalizaciones sexuales La enorme cabeza de un
murciélago cabeza de martillo macho actúan con resonador que ampli-
sexo, especie y cualidad individual fica las sonoras llamadas de cortejo del macho.
Antes de que los animales pueden aparearse con éxito, deben iden­
tificarse mutuamente como miembros de la misma especie, como
miembros del sexo opuesto y como sexualmente receptivos. En mu­- ritmo de su propia especie. Los elaborados proyectos de construc-
chas especies, encontrar una potencial pareja adecuada sólo es el ción de los machos de aves de emparrado (Ptilonorhynchidae) y la
primer paso. Con frecuencia el macho debe demostrar su calidad garganta escarlata de los fregata macho sirven como ostentosos
antes de que la hembra lo acepte como pareja. La necesidad de sa- anuncios del sexo, la especie y la calidad del macho (FIG. 26-24).
tisfacer todos estos requisitos resultó en la evolución de una diversa Las feromonas también pueden tener un importante papel
y fascinante variedad de señales de cortejo. en el comportamiento reproductivo. Una hembra sexualmente
Con frecuencia, los animales usan sonidos para indicar su receptiva de polilla de la seda, por ejemplo, se sienta en silencio y
sexo y especie. Los saltamontes y grillos machos indican su sexo libera un mensaje químico que pueden detectar los machos hasta
y especie con chirridos, y un macho de mosca de la fruta lo hace a cinco kilómetros de distancia. Los receptores exquisitamente
con un zumbido que produce al vibrar un ala. Las señales acústi- sensibles y selectivos sobre las antenas de los machos de polilla
cas también pueden usarse para que las potenciales parejas com- de la seda responden sólo a algunas moléculas de la sustancia, lo
paren pretendientes rivales. Durante la época de apareamiento, que les permite viajar contra el viento a lo largo de un gradiente
los murciélagos cabeza de martillo machos se reúnen y producen de concentración para encontrar a la hembra (FIG. 26-25a). El
un coro de sonoros graznidos. Los machos tienen una cabeza muy agua es un excelente medio para dispersar señales químicas, y
grande que les ayuda a resonar las vocalizaciones (FIG. 26-23). Las los peces en general utilizan una combinación de feromonas y
hembras vuelan entre los machos reunidos, y escuchan sus llama- elaborados movimientos de cortejo para asegurar la liberación
dos antes de elegir un macho para aparearse. sincrónica de gametos. Los mamíferos, con su sentido del olfato
Muchas especies usan exhibiciones visuales para cortejar. Los tan desarrollado, con frecuencia dependen de las feromonas libe-
lagartos esgrimistas macho, por ejemplo, balancean sus cabezas radas por la hembra durante sus periodos fértiles para atraer a los
en un ritmo específico de la especie, y las hembras prefieren el machos (FIG. 26-25b).

FIGURA 26-24  Exhibiciones sexua-

les (a) Durante el cortejo, un macho de
Ptilonorhynchidae construye un entra-
mado con ramas y lo decora con objetos
coloridos que él recolecta. (b) Un macho
de fregata infla el saco escarlata de su
garganta para atraer a las hembras que
se aproximan.

PENSAMIENTO CRÍTICO El
macho de Ptilonorhynchidae no
ofrece protección, alimento u otros
recursos a su pareja o descendencia.
¿Por qué, entonces, las hembras
comparan cuidadosamente las
enramadas de diferentes machos
antes de elegir un compañero?

(a) Entramado de aves de emparrado (b) Fregata macho

 CAPÍTULO 26  Comportamiento animal 481

(a) Las antenas detectan feromonas (b) Las narices detectan feromonas

FIGURA 26-25  Feromonas sexuales (a) Las polillas macho encuentran a las hembras no al verlas, sino al
seguir en el aire feromonas liberadas por las hembras. Dichos aromas los perciben receptores en las enormes
antenas del macho, cuya enorme área superficial maximiza las posibilidades de detectar la fragancia femenina.
(b) Cuando los perros se reúnen, por lo general se huelen mutuamente cerca de la base de la cola. Las glándulas
odoríferas ubicadas ahí transmiten información acerca del sexo y el interés de apareamiento del portador.

PENSAMIENTO CRÍTICO Las perras usan una feromona para señalar la disposición a la copulación, pero
los mandriles hembras (véase la Fig. 26-16) indican la disposición a la copulación con una señal visual.
¿Qué diferencias predecirías entre los métodos de búsqueda de alimento para las dos especies?

El llamado “rraup”, que advierte la presencia de un águila u otra

ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN ave cazadora, hace que los monos en el suelo miren hacia arriba y
busquen refugio, mientras que los monos que ya están en los ár-
Sexo y simetría boles caen hacia el cobijo de las ramas más bajas y más densas. El
llamado “cascada” que indica la presencia de una serpiente hace
Si las hembras se sienten atraídas por los machos simétricos, uno
que los monos se yergan y busquen al depredador en el suelo.
esperaría que ellas valoraran la simetría de las señales visuales
de los machos que funcionan en la atracción de las parejas. Por
ejemplo, un macho de pinzón doméstico tiene un parche de brillan- Los animales comparten información
tes plumas rojas sobre la corona de su cabeza, y los investigadores acerca de los alimentos
han demostrado que los machos cuyos parches de corona están
Los animales que viven en grupos pueden compartir informa-
brillantemente coloreados tienen más probabilidad de atraer una
ción acerca de la comida. Por ejemplo, las termitas forrajeras que
pareja que los machos con parches opacos. Pero los machos con
descubren alimento tienden un rastro de feromonas desde el ali-
parches que son tanto coloridos como enormemente simétricos
mento hasta el nido, y otras termitas siguen el rastro (FIG. 26-26).
tienen el mayor éxito reproductivo de todos.

Los animales se advierten mutuamente

acerca de los depredadores
Los animales pueden comunicarse acerca de amenazas, en espe-
cial aquellas provenientes de los depredadores. Cuando a los pul-
gones los ataca un depredador, secretan una feromona de alarma
que hace que los receptores dejen de alimentarse y se alejen de
la señal. Si una ardilla de Belding divisa a un depredador que se
aproxima, produce un llamado de alarma que envía a las ardi-
llas cercanas en busca de seguridad. En algunos casos, variadas
señales de alarma pueden transmitir mensajes diferentes. Por
ejemplo, los cercopitecos verdes producen diferentes llamados en
respuesta a las amenazas de cada uno de sus principales depreda-
dores: serpientes, leopardos y águilas. La respuesta de los cerco-
pitecos que escuchan cada uno de estos llamados es adecuada al
depredador particular. El “ladrido” que advierte de un leopardo FIGURA 26-26  Comunicación acerca de la comida Un rastro de
u otro carnívoro de cuatro patas hace que los monos en el suelo su- feromonas, secretada por termitas desde su propia colonia, orienta a
­ban a los árboles, y los que están en los árboles suban más alto. las termitas forrajeras hacia una fuente de alimento.
482 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

Si la danza se realiza sobre

una pared vertical dentro de
la colmena, el ángulo
(desde la vertical) de la parte
de bamboleo representa el
ángulo entre el Sol y la fuente
de alimento.

40˚
arriba

40˚ Si la danza se realiza sobre una

superficie horizontal exterior,
la parte de bamboleo se dirige
a la fuente de alimento.

La tasa de círculos comunica la

distancia hasta la fuente de alimento.

FIGURA 26-27  Lenguaje de las abejas: la danza de las abejas Una forrajera, que regresa de una rica
fuente de néctar, realiza una danza de abejas que comunica la distancia y dirección de la fuente de alimento
conforme otras forrajeras se reúnen alrededor de ella, y la tocan con sus antenas. La abeja se mueve en
línea recta mientras sacude su abdomen de ida y vuelta (“bambolea”) y zumba sus alas. Ella repite este
baile una y otra vez en la misma ubicación, y forma círculos en direcciones alternas.

Las abejas melíferas comparten información acerca de la ubica- hormiga toca con sus antenas a un miembro de la colonia que
ción de alimento mediante una danza de abejas (FIG. 26-27) regresa. La señalización social a través del contacto es en especial
que por lo general se realiza en la oscuridad dentro de una col- evidente en los primates, que tienen muchos gestos (incluidos
mena. Otras abejas se apiñan alrededor de la bailarina y, mediante besos, caricias con el hocico, palmaditas, arrumacos y acicala-
las vibraciones desde las alas y el cuerpo en movimiento de la bai- miento) que facilitan la cohesión social (FIG. 26-28).
larina, se transmite un mensaje.
COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
La comunicación ayuda a la cohesión social ¿Puedes…
Los lazos sociales entre los animales pueden establecerse o refor- • describir cómo funcionan las señales en la agresión, el cortejo
zarse a través de la comunicación mediante el tacto. Por ejemplo, y el apareamiento?
el regreso de un individuo familiar a su grupo se facilita por el • describir cómo los animales comparten información acerca de
contacto, como cuando un elefante pone su trompa en la boca de los depredadores y la comida?
un recién llegado, dos coyotes reunidos tocan sus narices, o una

26.6 ¿POR QUÉ JUEGAN LOS ANIMALES?

Muchos animales juegan. Los hipopótamos pigmeos se empu-
jan unos a otros, se sacuden y lanzan sus cabezas, chapotean en
el agua y hacen piruetas sobre sus patas traseras. Las nutrias se
deleitan en elaboradas acrobacias. Los delfines nariz de botella
balancean peces sobre sus hocicos, lanzan objetos y los llevan en
sus bocas mientras nadan. Los bebés vampiro se persiguen, lu-
chan y palmean unos a otros con sus alas. Incluso se ha visto
que los pulpos practican un juego: empujan objetos lejos de ellos
y hacia una corriente, luego esperan a que los objetos floten a
la deriva, sólo para empujarlos de vuelta hacia la corriente y co-
menzar de nuevo el ciclo.
Aunque el comportamiento de juego parece fácil de recono-
cer, es desafiante formular una definición precisa de juego. Una
definición muy utilizada describe al juego como un comporta-
FIGURA 26-28  Acicalamiento Un papión olivo adulto acicala a un miento que parece carecer de alguna función inmediata, y que
juvenil. El acicalamiento tanto refuerza las relaciones sociales como con frecuencia incluye versiones modificadas de comportamien-
remueve detritus y parásitos del pelaje. tos usados en otros contextos.
 CAPÍTULO 26  Comportamiento animal 483

FIGURA 26-29  Animales jóvenes durante el juego

Los animales juegan solos

o con otros animales
El juego puede ser solitario, como cuando un solo animal mani-
pula un objeto, como un gato con una bola de lana, o cuando
un macaco elabora y juega con una bola de nieve. El juego tam-
bién puede ser social. Con frecuencia, los animales jóvenes de
la misma especie juegan juntos, pero los progenitores pueden
unírseles. Por lo general, el juego social incluye persecuciones,
huidas, luchas, patadas y mordidas suaves (FIG. 26-29).
Los animales jóvenes juegan con más frecuencia que los adul-
tos. En general, el juego toma prestados movimientos de otros
comportamientos (ataque, huida, acechar, etcétera) y usa consi-
derable energía. Además, el juego es potencialmente peligroso.
(a) Chimpancés Muchos seres humanos jóvenes y otros animales son lesionados, y
algunos mueren, durante el juego. Además, el juego puede distraer
a un animal de la presencia del peligro mientras se hace visible a
los depredadores. De modo que, ¿por qué juegan los animales?

El juego ayuda al desarrollo comportamental

Es probable que el juego tenga valor de supervivencia y que la
selección natural ha favorecido a aquellos individuos que se in-
volucran en actividades lúdicas. Una de las mejores explicaciones
para el valor de supervivencia del juego es la hipótesis práctica.
Dicha hipótesis sugiere que el juego permite a los animales jóve-
nes adquirir experiencia en comportamientos que usarán como
adultos. Al realizar estos actos de manera repetitiva en el juego,
el animal practica habilidades que más tarde serán importantes
para la caza, la huida o las interacciones sociales.
El juego es más intenso temprano en la vida, cuando el ce-
rebro se desarrolla y se forman conexiones neuronales cruciales.
Las especies con cerebros grandes tienden a ser más juguetonas
(b) Osos polares
que aquellas con cerebros pequeños. Puesto que los cerebros más
grandes por lo general están vinculados con mayor capacidad
de aprendizaje, esta relación apoya la hipótesis de que las habi-
lidades adultas se aprenden durante el juego juvenil. Observa los
juegos bruscos de los niños o cómo juegan a perseguirse, y verás
cómo el juego puede aumentar la fuerza y la coordinación y desa-
rrolla habilidades que habrían ayudado a la supervivencia de los
ancestros humanos cazadores.

COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE

¿Puedes…
• describir las características del juego animal y algunos
ejemplos del mismo?
• describir una hipótesis acerca de la función del juego?

26.7 ¿QUÉ TIPOS DE SOCIEDADES

FORMAN LOS ANIMALES?
La sociabilidad, la tendencia a asociarse con otros y formar gru-
pos, es una característica muy extendida de la vida animal. La
mayoría de los animales interactúan al menos un poco con otros
miembros de su especie. Muchos pasan toda su vida en la compa-
ñía de otros, y algunas especies desarrollaron sociedades comple-
(c) Zorros rojos jas enormemente estructuradas.
484 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

La vida en grupo tiene ventajas y desventajas

Vivir en un grupo tiene tanto costos como beneficios, y una es-
pecie no evolucionará comportamiento social a menos que los
beneficios de hacerlo sobrepasen los costos. Los beneficios para
los animales sociales incluyen los siguientes:

• Aumenta las habilidades para detectar, repeler y confundir

depredadores.
• Aumenta la eficiencia de caza o la habilidad para marcar recur-
sos alimenticios localizados.
• Resultan ventajas del potencial para la división de la mano de
obra dentro del grupo.
• Aumenta la probabilidad de encontrar parejas.

En el lado negativo, los animales sociales pueden encontrar:

• Aumento de la competencia por recursos limitados.

• Aumento del riesgo de infección por enfermedades FIGURA 26-31  Cooperación en una sociedad compleja Las ratas
topo lampiñas son roedores enormemente sociales. Los individuos en
contagiosas.
una colonia pertenecen a diferentes castas.
• Aumento del riesgo de que otros miembros del grupo maten a
la descendencia.
• Aumento del riesgo de ser detectado por los depredadores. reproductivas. Diferentes alianzas de delfines pueden unirse para
formar superalianzas que se involucran en concursos con otras
superalianzas para “robar” hembras.
La sociabilidad varía entre especies En algunas especies, el comportamiento social incluye divi-
sión del trabajo. Considera a la araña Anelosimus studiosus. Estas
El grado en el que cooperan los animales de la misma especie
arañas viven en grupos de hasta 50 que construyen grandes
varía de una especie a otra. Algunos tipos de animales, como el
redes comunitarias que capturan presas más grandes de las que
puma, son básicamente solitarios; las interacciones entre adultos
una araña solitaria podría atrapar por cuenta propia. Los miem-
constan de breves encuentros agresivos y apareamiento. Otros
bros del grupo cooperan para criar a todos los descendientes del
animales forman grupos sociales poco organizados, como los
grupo. En esta sociedad arácnida, diferentes miembros realizan
bancos de peces, las parvadas de aves y las manadas de bueyes al-
distintos papeles. Algunas cuidan los huevecillos y regurgitan ali-
mizcleros (FIG. 26-30). Incluso otros forman grupos sociales más
mento para alimentar a las arañas jóvenes. Otras mantienen las
estructurados que pueden incluir relaciones más complejas entre
redes, capturan presas y defienden la colonia.
los miembros. Por ejemplo, los miembros de una tropa de papio-
La división del trabajo es más extrema en las sociedades rí-
nes con frecuencia forman alianzas; si un papión es amenazado
gidamente estructuradas de muchas abejas, hormigas y termitas,
por otro en la tropa, los demás miembros de su alianza pueden
y de las ratas topo lampiñas (FIG. 26-31). En estas sociedades, los
llegar a su defensa. De igual modo, los machos de los delfines
individuos nacen en una de varias castas. Por ejemplo, en las ratas
nariz de botella con frecuencia forman alianzas de dos o tres ani-
topo lampiñas, que viven en grandes colonias subterráneas en
males que cooperan para monopolizar y defender a las hembras
el sur de África, la colonia está dominada por la reina, la única
hembra reproductiva, a quien todos los otros miembros son tra-
bajadores subordinados. Algunos trabajadores limpian los túneles
y recolectan alimento. Otros cavan nuevos túneles o defienden la
colonia contra los depredadores y los miembros de otras colonias.
La colmena de las abejas melíferas también contiene una
sola reina. Su principal función es producir huevos (hasta mil al
día). Las abejas macho, llamados zánganos, sirven sólo como pa-
rejas sexuales para la reina y mueren tan pronto como se com-
pletan sus labores de apareamiento. La colmena es operada por
trabajadoras hembras estériles. Las labores de las trabajadoras in-
cluyen transportar alimento a la reina y las larvas en desarrollo,
producir celdas hexagonales de cera donde la reina deposita sus
huevos, limpiar la colmena y remover a los muertos, proteger la
colmena contra intrusos y forrajear el alimento mediante la reco-
lección de polen y néctar para la colmena.

La reciprocidad o el parentesco promueven

FIGURA 26-30  Cooperación en grupos sociales poco organizados
Una manada de bueyes almizcleros funciona como una unidad cuando
la evolución de la cooperación
es amenazada por depredadores como los lobos. Los machos forman En las sociedades animales descritas, los individuos en ocasiones
un círculo, con los cuernos hacia afuera, alrededor de las hembras y se comportan en formas que ayudan a otros pero parecen colocar
los juveniles. a quien ayuda en una desventaja inmediata. Un papión ayuda a
 CAPÍTULO 26  Comportamiento animal 485

defender a otro, y se pone a sí mismo en riesgo de lesión. Una

araña social pasa tiempo y energía capturando insectos para que
coman otras arañas. Las abejas trabajadoras pasan sus vidas ha-
ciendo trabajo duro pero no se reproducen. Existen muchos otros
ejemplos: los vampiros pueden regurgitar parte de la sangre que
comieron para alimentar a otros vampiros que no encontraron
alimento; las ardillas terrestres pueden arriesgar su propia segu-
ridad al advertir al resto de su grupo acerca de un depredador
que se aproxima; las charas floridanas maduras jóvenes, en lugar
de aparearse, pueden permanecer en el nido de sus progenitores
y ayudarlos a criar nidadas posteriores.
A primera vista, dicho comportamiento cooperador parece
ser altruismo, comportamiento que reduce el éxito reproduc-
tivo de un individuo para beneficio de otro. Pero el altruismo
verdadero presenta un enigma evolutivo. Si los individuos rea-
lizan autosacrificio que reduce su supervivencia y reproducción,
¿por qué los alelos que contribuyen a este comportamiento no se
eliminan de la poza génica?
Una posibilidad es que los comportamientos de cooperación FIGURA 26-32  Un instinto humano Chuparse el pulgar es un
que reducen la capacidad de un individuo sobre el corto plazo en hábito difícil de erradicar en los niños pequeños, porque el succionar
realidad lo aumentan a largo plazo. Por ejemplo, ayudar a otro objetos de tamaño adecuado es un comportamiento instintivo de bús-
individuo ahora puede pagar beneficios más tarde, cuando el queda de alimento. Este feto chupa su pulgar aproximadamente a los
favor se regrese. Es más probable que tal reciprocidad sea la base cuatro meses de desarrollo.
de la cooperación en los grupos que permanecen unidos durante
un tiempo prolongado y donde los individuos se reconocen y re-
cuerdan unos a otros. La cooperación también puede ser favore- pecho de su madre es un comportamiento innato que se expresa
cida cuando otros miembros del grupo son parientes cercanos del en los primeros días después del nacimiento. El succionar, que se
individuo altruista. Puesto que los parientes cercanos comparten puede observar incluso en un feto humano, también es innato
alelos, el individuo altruista puede promover la sobrevivencia de (FIG. 26-32). Otros comportamientos observados en los recién
sus propios alelos a través de comportamientos que maximizan la nacidos incluyen asir con manos y pies y realizar movimientos
sobrevivencia de sus parientes cercanos. Este concepto se llama de caminata cuando el cuerpo se mantiene erecto y con soporte.
selección de linaje. Se cree que la selección de linaje subyace a Otro ejemplo es la sonrisa, que puede ocurrir poco después
la cooperación en muchas sociedades animales, acaso incluyendo del nacimiento. Al principio, la sonrisa puede ser inducida por casi
a las de los insectos sociales como las abejas melíferas, cuyo dis- cualquier objeto que se aproxime al recién nacido. Sin embargo,
tintivo sistema de determinación sexual produce trabajadoras esta respuesta innata inicial pronto se modifica por la experiencia.
hembras que genéticamente son muy similares unas a otras. Los infantes de hasta dos meses de edad sonreirán en respuesta a
un estímulo que consta de dos manchas del tamaño de un ojo,
que en esta etapa de desarrollo es un estímulo más potente para la
CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E sonrisa que una representación más precisa de un rostro humano.
¿Puedes… Pero conforme continúa el desarrollo del niño, el aprendizaje y
• mencionar las ventajas y desventajas de vivir en un grupo y mayor desarrollo del sistema nervioso interactúan para limitar la
describir los diferentes grados de sociabilidad que ocurren respuesta a representaciones más correctas de un rostro.
entre los mamíferos? Los recién nacidos prefieren las voces de su madres a las de
• describir algunas hipótesis para la evolución de la cooperación otras voces femeninas. Incluso en sus primeros tres días de vida,
en las sociedades animales? los infantes pueden condicionarse a producir ciertos ritmos de
succión cuando se usa la voz de su madre como reforzamiento
(FIG. 26-33). La capacidad del infante para aprender la voz de su
26.8 ¿LA BIOLOGÍA PUEDE EXPLICAR madre y responder positivamente a ella dentro de días de su naci-
miento tiene fuertes paralelos con la impronta y puede ayudar a
EL COMPORTAMIENTO HUMANO? iniciar el apego con la madre.
Los comportamientos de los seres humanos, como el de todos los
demás animales, tienen una historia evolutiva. Por tanto, los mé-
todos y conceptos que ayudan a entender y explicar el compor-
Los seres humanos juveniles adquieren
tamiento de otros animales también pueden ayudar a entender y lenguaje con facilidad
explicar el comportamiento humano. Uno de los conocimientos más importantes a partir de los es-
tudios de aprendizaje animal es que los animales tienen una
tendencia innata por tipos específicos de aprendizaje que son
El comportamiento de los recién nacidos
importantes para el modo de vida de su especie. En los seres hu-
tiene un gran componente innato manos, una de tales tendencias innatas es para la adquisición
Puesto que los recién nacidos no han tenido tiempo de aprender, de lenguaje. Los niños pequeños son capaces de adquirir len-
puede suponerse que gran parte de su comportamiento es innato. guaje rápidamente y casi sin esfuerzo; por lo general adquieren
El movimiento rítmico de la cabeza de un infante en busca del un vocabulario de 28 mil palabras antes de los 8 años de edad.
486 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

como en el receptor al compartir información acerca del estado

emocional e intenciones del emisor. Un método de comunicación
entre toda la especie tal vez fue en especial importante antes de
la llegada del lenguaje y más tarde siguió siendo útil durante los
encuentros entre personas que no compartían lenguaje común.
Ciertos comportamientos sociales complejos están exten-
didos entre diversas culturas. Por ejemplo, el tabú del incesto
(evitación del apareamiento con parientes cercanos) parece ser
universal a través de las culturas humanas (e incluso a través de
muchas especies de primates no humanos). Sin embargo, parece
improbable que una creencia compartida pueda codificarse en
los genes. Algunos biólogos sugieren que el tabú es más una ex-
presión cultural que un comportamiento adaptativo evolutivo.
De acuerdo con esta hipótesis, el contacto cercano entre miem-
bros de la familia temprano en la vida suprime el deseo sexual,
y esta respuesta surge debido a las consecuencias negativas de la
consanguinidad (como una mayor incidencia de enfermedades
genéticas). La hipótesis no requiere suponer una creencia social
innata, más bien propone la herencia de un programa de apren-
dizaje que hace que los seres humanos experimenten un tipo de
impronta temprano en la vida.

FIGURA 26-33  Los recién nacidos prefieren la voz de su madre Con Los seres humanos pueden responder
un chupón conectado a una computadora que reproduce cintas de audio, a las feromonas
el investigador William Fifer demostró que los recién nacidos pueden con- Aunque los principales canales de comunicación humana son a
dicionarse a succionar a tasas específicas con la finalidad de escuchar la
través de ojos y oídos, los seres humanos también parecen res-
voz de su madre a través de los audífonos. Por ejemplo, si el infante suc-
ponder a mensajes químicos. En un experimento, por ejemplo,
ciona más rápido que lo normal, se reproduce la voz de su madre; si suc-
investigadores pidieron a nueve voluntarias que usaran almoha-
ciona más lentamente, se reproduce la voz de otra mujer. Los investigado-
dillas de algodón en sus axilas durante 8 horas cada día durante
res descubrieron que los infantes aprenden con facilidad y están ansiosos
su ciclo menstrual. Luego las almohadillas se desinfectaban con
de trabajar duro en esta tarea sólo para escuchar la voz de su madre, se
supone que es porque se acostumbraron a su voz en el útero. alcohol y se frotaban sobre los labios superiores de otro conjun­-
to de 20 mujeres (quienes reportaron que no podían detectar
olores distintos al alcohol sobre las almohadillas). Las sujetos
La investigación sugiere que los seres humanos nacen con un estuvieron expuestas a las almohadillas de esta forma cada día
cerebro que ya está listo para esta disposición temprana con el durante dos meses, con la mitad del grupo oliendo secreciones de
lenguaje. Por ejemplo, un feto humano comienza a responder a axilas de mujeres en la parte temprana (preovulatoria) del ciclo
sonidos durante el tercer trimestre de embarazo, e investigado- menstrual, y la otra mitad expuesta a secreciones de axila más
res demostraron que los infantes pueden distinguir entre sonidos tarde en el ciclo (postovulación). Las mujeres expuestas a secre-
consonantes hacia las seis semanas después del nacimiento. En ciones de ciclo temprano tuvieron ciclos menstruales más cortos
un experimento, infantes succionaban un chupón que conte­ - que lo usual, y las mujeres expuestas a secreciones de ciclo tardío
nía un transductor de fuerza para registrar la tasa de succión. Los tuvieron menstruación demorada. Parece que las mujeres liberan
infantes fueron condicionados para succionar a una tasa más
alta en respuesta a la reproducción de voces adultas que emitían
varios sonidos consonantes. Cuando un sonido (como “ba”) se
presentaba repetidamente, los infantes se habituaban y reducían ¿TE HAS Los sonidos más fuertes
que unos 120 decibeles
su tasa de succión. Pero cuando se presentaba un nuevo sonido
(como “pa”), aumentaba la tasa de succión, lo que revela que los
PREGUNTADO... son dolorosos para el
oído humano, pero
infantes percibían el nuevo sonido como diferente.
algunos animales producen sonidos que son mucho más fuertes
que esto. Los cantos de las ballenas azules, por ejemplo, pueden
alcanzar 188 decibeles, más sonoro que el ruido que escucharías
Los comportamientos compartidos si te pararas junto a un avión jet
por diversas culturas pueden ser innatos durante el despegue. Pero el sonido cuál es el animal
Otra forma de estudiar las bases innatas del comportamiento hu- conocido más fuerte de un animal
lo produce un organismo mucho
más ruidoso del
mano es comparar actos simples realizados por personas de diver- mundo?
más pequeño, el camarón pistola. El
sas culturas. Este enfoque comparativo ha revelado varios gestos
camarón pistola no canta, sino que
que parecen formar un sistema de señalización humano univer-
usa una garra especialmente modificada para disparar un chorro
sal, y por tanto tal vez innato. Tales gestos incluyen expresiones de agua a alta rapidez que aturde a su presa. Detrás del chorro se
faciales para placer, ira y desdén, y movimientos de saludo como forma una burbuja de aire, y cuando la burbuja colapsa bajo la
una mano levantada o el “destello de ojos” (en el que los ojos se presión del agua circundante, la implosión produce un sonido que
abren mucho y las cejas se elevan con rapidez). Se presume que puede alcanzar 200 decibeles, mucho más sonoro que un arma
la evolución de las vías neuronales subyacentes a estos gestos disparando justo junto a tu oreja.
dependió de las ventajas que se acumulaban tanto en el emisor
 CAPÍTULO 26  Comportamiento animal 487

diferentes feromonas, con distintos efectos sobre los receptores, La investigación biológica del
en diferentes puntos del ciclo menstrual.
comportamiento humano es controversial
Otra investigación sugiere que las personas también pueden
detectar los indicios químicos del miedo o el estrés. Por ejemplo, El estudio del comportamiento humano heredado y evolucio-
investigadores realizaron un experimento en el que recolecta- nado es controversial, en especial entre los no científicos, porque
ron muestras de sudor de 144 personas. La mitad de las perso- desafía la creencia persistente de que el ambiente es el determi-
nas se muestrearon durante un salto en paracaídas por primera nante más importante del comportamiento humano. Como se
estudió antes en este capítulo, ahora se reconoce que todo el com-
vez, con un minuto de caída libre; la otra mitad (los controles) se
portamiento tiene cierta base genética y que el comportamiento
muestrearon durante un periodo de ejercicio. Después, los suje-
complejo en los animales no humanos por lo general combina
tos de prueba olieron uno de los dos tipos de muestras mientras
elementos de comportamientos innatos y aprendidos. Por ende,
se sometían a escaneo cerebral. Una región del cerebro llamada
parece cierto que el comportamiento humano está influido tanto
amígdala, que se asocia con emociones fuertes como el miedo y la
por su historia evolutiva como por su herencia cultural. El debate
ira, se activó en los sujetos que olieron el “sudor de estrés” de los
acerca de la importancia relativa de la herencia y el ambiente en
paracaidistas, mas no en los sujetos que olieron el sudor de ejer­-
la determinación del comportamiento humano continúa, y es
cicio. Al parecer, un químico presente en el sudor de las perso- improbable que alguna vez se resuelva por completo. El estudio
nas emocionalmente estresadas disparó una emoción similar, o al científico del comportamiento humano se ha dificultado porque
menos una respuesta cerebral similar, en las personas expuestas uno no puede verse con objetividad desprendida ni experimentar
al químico. con personas como si fuesen ratas de laboratorio. A pesar de estas
Aunque los experimentos descritos ofrecen fuerte evidencia limitaciones, hay mucho por aprender acerca de la interacción
para la existencia de feromonas humanas, poco más se sabe acerca del aprendizaje y las tendencias innatas en los seres humanos.
de la comunicación química en los seres humanos. Las moléculas
reales que causan los efectos documentados por estos y otros expe-
COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
rimentos permanecen desconocidas. En los seres humanos todavía
¿Puedes…
no se descubren los receptores de mensajes químicos, y no se sabe si
las “feromonas menstruales” y las “feromonas de estrés” son ejem- • describir evidencia de que algunos comportamientos humanos
y predisposiciones de aprendizaje sean innatos?
plos de un importante sistema de comunicación o sólo son casos
• describir evidencia de que el comportamiento humano está
aislados de una capacidad vestigial. A pesar de los alentadores anun-
influido por feromonas?
cios publicitarios de “feromonas de atracción sexual” en la televi- • explicar por qué la investigación biológica del comportamiento
sión nocturna, la comunicación química en los seres humanos es humano es controversial?
un misterio científico que aguarda una solución.

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

Sexo y simetría
En el experimento descrito al comienzo de este capítulo, las muje- en pequeñas diferencias en los tamaños de partes corporales
res encontraron que los hombres con los cuerpos más simétricos que los jueces mujeres ni siquiera vieron durante el experimento.
tienen los rostros más atractivos. Pero, ¿cómo supieron las muje- Tal vez la simetría corporal masculina se refleja en la sime-
res cuáles hombres eran más simétricos? Después de todo, la tría facial, y las mujeres prefieren los rostros simétricos. Para
medición de los investigadores de la simetría masculina se basó poner a prueba esta hipótesis, un grupo de investigadores usó
computadoras para alterar fotografías de rostros masculinos,
ya sea aumentando o reduciendo su simetría (FIG. 26-24).
Después, observadores mujeres heterosexuales calificaron cada
rostro por su atractivo. Las observadoras tuvieron una fuerte
preferencia por los rostros más simétricos.
¿Por qué las hembras preferirían aparearse con machos
simétricos? La explicación más probable es que la simetría
indica buena condición física. Las perturbaciones del desarrollo
embriológico normal pueden hacer que los cuerpos sean asimé-
tricos, de modo que un cuerpo enormemente simétrico indica
desarrollo normal sano. Es probable que las hembras que
se aparean con individuos cuya salud y vitalidad se anuncian
mediante sus cuerpos simétricos tengan descendencia que sea
igualmente saludable y vital.

CONSIDERA ESTO  ¿La percepción de la belleza humana está

determinada por estándares culturales o es parte de la constitución
FIGURA 26-34  Rostros con simetría variable Investigadores
biológica, el producto de la herencia evolutiva? ¿Qué evidencia te
usaron software avanzado para modificar la simetría facial. El rostro
persuadiría de que la belleza es un fenómeno biológico? ¿De que
a la izquierda no está alterado; el que está a la derecha se modificó
es un fenómeno cultural?
para ser más simétrico.
488 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

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REPASO DEL CAPÍTULO eText, videos, current events, and more.

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las Las señales de apareamiento ayudan a los animales a reconocer la es-
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo pecie, el sexo, la receptividad sexual y la calidad de las potenciales pa-
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. rejas. Las señales de alarma advierten a otros animales de la presencia
de depredadores. Los miembros de un grupo social pueden usar seña-
les para compartir información acerca de la ubicación de alimento. El
Resumen de conceptos clave contacto físico refuerza los lazos sociales y es parte de muchos ritua-
les previos al apareamiento.
26.1 ¿Cómo surge el comportamiento?
Todo el comportamiento animal está influido tanto por factores ge- 26.6 ¿Por qué juegan los animales?
néticos como ambientales. Los biólogos distinguen entre compor-
Los animales de muchas especies se involucran en comportamiento
tamientos innatos, cuyo desarrollo no depende mucho de factores
lúdico aparentemente desechable (y en ocasiones peligroso). El com-
externos, de los comportamientos aprendidos, que requieren expe-
portamiento lúdico en los animales jóvenes se ha favorecido por la
riencias más extensas con estímulos ambientales para su desarrollo.
selección natural, tal vez porque proporciona oportunidades para
Los comportamientos innatos pueden realizarse de manera adecuada
practicar y perfeccionar comportamientos que más tarde serán cru-
la primera vez que un animal encuentra el estímulo adecuado, mien-
ciales para la sobrevivencia y la reproducción.
tras que el comportamiento aprendido cambia en respuesta al am-
biente social y físico del animal.
26.7 ¿Qué tipos de sociedades forman los animales?
26.2 ¿Cómo los animales compiten por recursos? La vida social tiene tanto ventajas como desventajas, y las especies va­
rían en el grado en el que cooperan sus miembros. Algunas especies
Aunque muchas interacciones de competencia se resuelven mediante
forman sociedades cooperativas. Las más rígidas y muy organizadas son
agresión, son raras las lesiones serias. La mayoría de los encuentros agre­-
las de los insectos sociales como la abeja melífera, en la que los miem-
sivos se resuelven mediante despliegues que comunican la motiva-
bros siguen a lo largo de su vida papeles rígidamente definidos.
ción, el tamaño y la fuerza de los combatientes. Algunas especies
establecen jerarquías de dominio que minimizan la agresión y deter-
minan el acceso a los recursos. Sobre la base de encuentros agresivos 26.8 ¿La biología puede explicar
iniciales, cada animal adquiere un estatus en el que se somete a in- el comportamiento humano?
dividuos más dominantes y, a su vez, domina a los subordinados. La Los investigadores aumentan cada vez más sus estudios acerca de si el
territorialidad, un comportamiento en el que los animales defienden comportamiento humano está influido por factores evolutivos gené-
áreas donde se localizan recursos importantes, también minimiza los ticamente heredados. Este campo emergente es controversial. Puesto
encuentros agresivos. que no es posible experimentar libremente con seres humanos, y
dado que el aprendizaje tiene un gran papel en casi todo comporta-
26.3 ¿Cómo se comportan los animales miento humano, los investigadores deben apoyarse en estudios de
cuando se aparean? infantes recién nacidos y estudios culturales comparativos. Cada vez
es mayor la evidencia de que la herencia genética tiene un papel en
La selección sexual ha favorecido los rasgos que ayudan a los machos
la personalidad, la inteligencia, los gestos universales simples, las res-
a lograr acceso a las hembras y rasgos que ayudan a las hembras a
puestas a ciertos estímulos y la tendencia a aprender cosas específicas
elegir machos benéficos. Los machos pueden combatir para obtener
como el lenguaje en etapas particulares del desarrollo.
hembras, ofrecerles regalos alimenticios para inducirlas a aparearse,
o defender territorios que las atraen. Las hembras prefieren aparearse
con machos que ganan concursos, ofrecen regalos de alta calidad o
defienden territorios de alta calidad. Los machos también pueden Términos clave
competir al resguardar a sus hembras o al matar a la descendencia de
otros machos. En una especie pueden coexistir múltiples comporta- agresión  468 condicionamiento
mientos alternativos para el apareamiento. altruismo  485 operante  470
aprendizaje  468 danza de las abejas  482
26.4 ¿Cómo se comunican los animales? aprendizaje intuitivo  472 feromona  477
La comunicación permite a los animales de la misma especie interac- aprendizaje por ensayo habituación  469
tuar de manera efectiva en su búsqueda de parejas, alimento, cobijo y y error  470 impronta  469
otros recursos. Los animales se comunican a través de señales visuales, aprendizaje social  471 innato  467
acústicas, químicas (feromonas) y de contacto. La comunicación visual comportamiento  467 jerarquía de dominio  473
es silenciosa y puede transmitir información que cambia rápidamente. comunicación  476 juego  482
Las señales visuales son activas (movimientos corporales) o pasivas condicionamiento selección de linaje  485
(forma y color corporales). La comunicación sonora también puede clásico  470 territorialidad  473
transmitir información que cambia rápidamente, y es efectiva cuando
la visión es imposible. Las feromonas pueden detectarse después de
que el emisor partió, y envía mensajes simples a lo largo del tiempo.
Los animales que se asocian proximidad cercana pueden comunicarse Razonamiento de conceptos
mediante el tacto. En promedio, emisores y receptores se benefician de
la comunicación, pero los canales de comunicación en ocasiones son Opción múltiple
explotados por animales que dañan a los comunicadores. 1. Cuando un lagarto macho defiende cierta área, exhibe
a. aprendizaje intuitivo.
26.5 ¿Qué comunican los animales? b. selección de linaje.
Los animales se comunican para gestionar las interacciones agresi- c. territorialidad.
vas y reducir la ocurrencia de combates potencialmente peligrosos. d. altruismo.
 CAPÍTULO 26  Comportamiento animal 489

2. Los beneficios para un individuo de vivir en un grupo social valorarse mutuamente sin uno a otro.
incluyen Los animales que resuelven conflictos de esta forma con
a. aumento de la protección contra depredadores. frecuencia muestran su y hacen que sus
b. reducción en la competencia por alimento. cuerpos parezcan .
c. menos competencia por parejas sexuales. 5. La defensa de un área donde se ubican recursos importantes se
d. menor incidencia de enfermedades infecciosas. llama . Los ejemplos de recursos importantes
3. Muy temprano en sus vidas, los polluelos se encojen con temor que pueden defenderse incluyen lugares para  ,
cuando una hoja flota sobre su cabeza. Más tarde aprenden a  , y .
ignorarla. Este tipo de aprendizaje se llama Dichos recursos más comúnmente los defiende, ¿cuál sexo?
a. impronta. ¿Tales espacios por lo general se defienden
b. habituación. contra miembros de la misma o de diferente especie?
c. condicionamiento operante.
d. aprendizaje intuitivo. 6. Después de cada forma de comunicación, menciona una
gran ventaja en el primer espacio y una gran desventaja
4. Las tortugas marinas juveniles se dirigen al océano de
en el segundo espacio. Feromonas:  ;
inmediato al salir del cascarón. Es muy probable que este
 . Despliegues visuales:  ;
comportamiento sea
 .
a. innato.
b. aprendido a través de ensayo y error.
c. condicionado clásicamente.
Preguntas de repaso
d. resultado de la habituación. 1. Explica por qué juegan los animales. Incluye las características
del juego en tu respuesta.
5. Cuando los animales se involucran en , con
frecuencia realizan despliegues que los hacen parecer tan 2. Menciona cuatro sentidos a través de los cuales se comuniquen
grandes y peligrosos como sea posible. los animales, y proporciona un ejemplo de cada forma de
a. cortejo comunicación. Para cada sentido mencionado, presenta tanto
b. altruismo ventajas como desventajas de dicha forma de comunicación.
c. selección de linaje 3. Un ave ignorará una ardilla en su territorio, pero actuará
d. agresión agresivamente hacia un miembro de su propia especie. Explica
por qué.
Llena los espacios 4. ¿Por qué la mayoría de los encuentros agresivos entre los
1. En general, los comportamientos animales surgen de una miembros de la misma especie son relativamente inocuos?
interacción entre la del animal y su 5. Discute las ventajas y desventajas de vivir en grupo.
. Algunos comportamientos se realizan
6. ¿Qué tipos de evidencia pueden indicar que un
correctamente la primera vez que un animal encuentra
comportamiento humano particular es innato?
el adecuado. Tales comportamientos se
describen como .
2. El juego casi seguramente es un comportamiento adaptativo
porque usa considerable  , y puede distraer al Aplicación de conceptos
animal de la observación de . La explicación
1. Los mosquitos macho se orientan hacia el zumbido de tono
más probable a por qué los animales juegan es la “hipótesis
agudo de la hembra, y los mosquitos hembra, el único sexo
”, que afirma que el juego enseña al
que succiona sangre, son atraídos hacia el calor, la humedad
animal joven que serán útiles cuando
y el dióxido de carbono exudado por su presa. Con esta
. Esta hipótesis es apoyada por la observación
información, diseña una trampa para mosquitos que explote
de que los animales que tienen más grandes
los comportamientos innatos de un mosquito. Luego, diseña
tienen más probabilidad de jugar.
uno para polillas.
3. Una de las formas más simples de aprendizaje es
 , que se define como un declive en 2. Describe y proporciona un ejemplo de una jerarquía de
respuesta a un estímulo inofensivo. Un tipo dominio. ¿Qué papel tiene en el comportamiento social?
diferente de aprendizaje en el que el sistema nervioso de un Proporciona un paralelo humano y describe su papel en la
animal está rígidamente programado para aprender cierto sociedad humana. ¿Los dos papeles son similares? ¿Por qué
comportamiento durante cierto periodo de su vida se llama sí o por qué no? Repite este ejercicio para comportamiento
. El marco temporal durante el cual ocurre tal territorial en seres humanos y en otro animal.
aprendizaje se llama . 3. Tú eres el administrador de un aeropuerto. Los aviones están en
4. Con frecuencia, los animales lidian con competencia por peligro por el gran número de aves voladoras, que pueden ser
recursos mediante comportamiento  . succionadas por los motores y dañarlos. Sin dañar a las aves,
Dichos conflictos por lo general se resuelven a través de ¿qué puedes hacer para desalentarlas de anidar y volar cerca
 , que permite a los animales que compiten del aeropuerto y sus aviones?
27 CRECIMIENTO Y REGULACIÓN
DE POBLACIONES

ES T UDI O
D E CASO

El regreso de Los elefantes marinos

los elefantes septentrionales fueron
cazados casi hasta su
marinos extinción en el siglo XIX. En
En el siglo XIX y comienzos del siglo la actualidad, son un atractivo
XX, el aceite para las lámparas y turístico en la costa central
para lubricar partes mecánicas con de California.
frecuencia se obtenía de las ballenas.
A mediados del siglo XIX, conforme
la cacería agotó las poblaciones de
ballenas en el Pacífico oriental cerca de California y México, los balle- costa de Baja California (y mataron a siete como especímenes).
neros voltearon hacia los elefantes marinos septentrionales como una La investigación molecular moderna sugiere que, a finales del
fuente alternativa de aceite. Un macho grande, que podía medir 4.5 m siglo XIX, quedaban entre 10 y 20 elefantes marinos. Estos pocos
y pesar más de 2 200 kg, podía producir más de 350 litros de aceite. ejemplares se reprodujeron en playas aisladas y la población
Aunque nadie lo sabe con certeza, tal vez había un par de cientos aumentó con lentitud. Sin embargo, una intensa búsqueda de la
de miles de elefantes marinos a mediados del siglo XIX. Cada año, al Isla de Guadalupe en 1922 sólo descubrió 264 elefantes marinos.
comenzar el invierno, miles de machos salían del Pacífico hacia las El gobierno mexicano prohibió entonces la muerte o captura de
playas en las islas fuera de las costas del sur de California y Baja elefantes marinos e incluso puso soldados en la Isla de Guadalupe
California, México. Uno o dos meses después, hembras más peque- para reforzar la prohibición. Poco después, Estados Unidos prohibió
ñas, pero mucho más abundantes, se arrastraban en las mismas la cacería de elefantes marinos.
playas. Algunas playas estaban tan repletas de elefantes marinos, En la actualidad, existen alrededor de 200 mil elefantes marinos,
que los cazadores tenían que esperar a que los animales se quitaran que se reproducen tanto en islas como en playas continentales,
del camino antes de que pudieran dejar sus botes. incluidos sitios de avistamiento populares como Año Nuevo y San
Al ser blancos tan fáciles, los elefantes marinos fueron diezma- Simeón en la parte central de California. En este capítulo estudiarás
dos en decenas de miles. En más o menos 20 años, los elefantes el crecimiento de las poblaciones, desde las bacterias a los elefan-
marinos casi habían desaparecido. Entre 1884 y 1892, no se vio tes marinos hasta las personas. ¿Cuán rápido pueden crecer las
un solo elefante marino por ninguna parte. Puesto que los elefan- poblaciones? ¿Cuánto tiempo pueden seguir creciendo? Dado que la
tes marinos se volvieron tan raros, expediciones museológicas Tierra no está cubierta con elefantes marinos o cualquiera otra espe-
buscaban año tras año especímenes para sus colecciones. En cie de planta o animal, debe haber condiciones naturales que lentifi-
1892, una expedición del Smithsonian encontró nueve elefantes quen y detengan el crecimiento poblacional; ¿cuáles son algunos de
marinos en la Isla de Guadalupe, más o menos a 240 km de la estos factores limitantes?

490
 CAPÍTULO 27  Crecimiento y regulación de poblaciones 491

DE UN VISTAZO
27.1 ¿Qué es una población y 27.3 ¿Cómo difieren las 27.4 ¿Cómo se distribuyen
cómo cambia su tamaño? estrategias de historia de los organismos en las
27.2 ¿Cómo se regula el vida entre las especies? poblaciones?
crecimiento poblacional? 27.5 ¿Cómo cambia la población
humana?

27.1 ¿QUÉ ES UNA POBLACIÓN Y CÓMO los miembros de una población se reproducen, la emigración
puede ayudar a mantener la población original en un tamaño
CAMBIA SU TAMAÑO? que es relativamente estable y consistente con los recursos dis-
Una población está formada por todos los miembros de una es- ponibles para sostenerla. Aunque la migración es significativa en
pecie particular que viven en un área específica y potencialmente algunas poblaciones naturales, en este texto, por simplicidad, se
pueden reproducirse mutuamente (véase la Fig. 1-10). Cada pobla- ignorará la migración y sólo se usarán las tasas de natalidad y
ción forma parte de una comunidad, definida como un grupo mortalidad en los cálculos del crecimiento poblacional.
de poblaciones en interacción de múltiples especies que viven en
la misma área. Una comunidad y los componentes no vivientes
del área (por ejemplo, suelo, aire y agua) forman un ecosistema ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
(del griego oikos, que significa “lugar para vivir”). Un ecosistema
natural puede ser tan pequeño como un charco o tan grande como El regreso de los elefantes marinos
un océano; puede ser un campo, un bosque o una isla. Todos los
ecosistemas en toda la superficie habitable de la Tierra abarcan la En 1960, alrededor de 14 mil elefantes marinos usaron las playas
biosfera. La ecología es el estudio de las interrelaciones de los de la Isla de Guadalupe, más de 90% de la población total en dicha
organismos entre ellos y con su ambiente no vivo. Tu exploración época. Conforme Guadalupe se saturó, los elefantes marinos bus-
de la ecología comienza con un panorama de las poblaciones. caron nuevas playas. Puesto que muchos elefantes migraron hacia
nuevo territorio en California, la inmigración fue un factor impor-
tante en el crecimiento poblacional de los elefantes marinos en las
Los cambios en el tamaño poblacional resultan
playas e islas de California durante mediados y finales del siglo XX.
del aumento natural y la migración neta Pero, ¿por qué se saturaron las playas mexicanas? ¿Y por qué las
En los ecosistemas naturales, algunas poblaciones permanecen playas de California se están saturando con elefantes marinos en
bastante estables en tamaño a lo largo del tiempo, algunas expe- la actualidad?
rimentan ciclos anuales, e incluso otras cambian, con frecuencia
de manera dramática, en respuesta a complejas variables am-
bientales. Por ejemplo, si los miembros de una especie invaden
La tasa de natalidad, la tasa de mortalidad
nuevos territorios, como una isla, su población puede crecer rá-
pidamente durante un momento, pero luego por lo general o se
y el tamaño poblacional inicial afectan el
estabiliza o se derrumba. crecimiento de las poblaciones
Las poblaciones cambian de tamaño a través de nacimientos, Las poblaciones que crecen agregan individuos en proporción al
muertes y migración neta. El aumento natural de una pobla- tamaño de la población, en forma muy parecida a una cuenta
ción es la diferencia entre nacimientos y muertes. Aunque puede bancaria que acumula interés compuesto: las cuentas bancarias
sonar extraño, el aumento natural puede ser negativo (una dismi- grandes ganan más dinero por el interés que las pequeñas, in-
nución) si las muertes superan a los nacimientos. La migración cluso si la tasa de interés es la misma. La tasa de crecimiento
neta de una población es la diferencia entre inmigración (mi- (r) de una población es el cambio en el tamaño poblacional por
gración hacia la población) y emigración (migración fuera de la individuo por unidad de tiempo (en los ejemplos de este libro se
población). Una población crece cuando la suma de aumento na- usará un año). La tasa de crecimiento de una población es igual
tural y la migración neta es positiva, y declina cuando esta suma es a su tasa de natalidad (b), los nacimientos por individuo por
negativa. La ecuación para el cambio en el tamaño de la población unidad de tiempo, menos su tasa de mortalidad (d), las muer-
dentro de un tiempo dado es: tes por individuo por unidad de tiempo:

cambio en = aumento natural + migración neta b   ─ d ═ r

tamaño (nacimientos – muertes) (inmigración – emigración) (tasa de natalidad) (tasa de mortalidad) (tasa de crecimiento)
poblacional
Si la tasa de natalidad supera la de mortalidad, la tasa de cre-
En la vida silvestre, la mayoría de las migraciones son emi- cimiento poblacional será positiva y el tamaño de la población
graciones de animales jóvenes fuera de una población. Por ejem- crecerá. Si la tasa de mortalidad supera la de natalidad, la tasa de
plo, el término “lobo solitario” proviene de los lobos jóvenes que crecimiento será negativa y el tamaño de la población declinará.
emigran desde sus manadas de origen e inmigran hacia nuevas Las tasas de natalidad y de mortalidad se expresan como porcenta-
áreas donde pueden unirse a una manada existente o (si encuen- jes o fracciones decimales; por ejemplo, si la mitad de la población
tran una pareja sexual) comenzar una manada propia. Conforme muere cada año, entonces la tasa de mortalidad es 50%, o 0.5.
 492 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

Calcula la tasa de crecimiento de una manada de 100 ciervos Una tasa de crecimiento positivo constante
cola blanca adultos, con 50 machos y 50 hembras. Las hembras resulta en crecimiento exponencial
adultas de colas blancas en general dan a luz a gemelos cada año,
Como muestra este ejemplo, una tasa de crecimiento positiva cons-
de modo que la población produce 100 cervatillos (50 hembras ×
tante agrega números cada vez mayores a una población durante
2 cervatillos por hembra = 100 cervatillos). Por tanto, la tasa de
cada periodo sucesivo; a esto se le llama crecimiento exponen-
natalidad es 1.0 nacimiento por individuo por año.
cial. Si el tamaño de una población que crece de manera expo­-
Se simplificará la biología del ciervo cola blanca y se supon-
nencial se grafica contra el tiempo, se producirá una forma carac-
drá que los cervatillos hembra maduran y producen sus propios
terística llamada curva J (FIG. 27-1). Observa que el crecimiento
cervatillos al año siguiente. Los depredadores y la caza matan
exponencial no requiere tasas de crecimiento altas. Como puedes
muchos cervatillos y algunos adultos, quizá 70 al año, para una
ver en la figura 27-1, el crecimiento exponencial ocurre a cualquier
tasa de mortalidad de 0.7. En consecuencia, la tasa de creci-
tasa positiva constante de crecimiento.
miento anual por individuo es 0.3:
Pueden ocurrir diferencias en las tasas de crecimiento entre
poblaciones o durante condiciones ambientales variables debido a
1.0 – 0.7 = 0.3
diferencias en las tasas de natalidad, tasas de mortalidad o ambas.
(tasa de natalidad) (tasa de mortalidad) (tasa de crecimiento)
Por ejemplo, la manada de ciervos puede cambiar de una tasa de
Para calcular el crecimiento poblacional por unidad de tiempo crecimiento de 0.3 a una de 0.1 ya sea por una reducción en la tasa
(G), se multiplica la tasa de crecimiento (r) por el tamaño pobla- de natalidad (por decir, de 1.0 a 0.8 por individuo por año, acaso de­-
cional (N) al comienzo del intervalo de tiempo: bido a que las ciervas no obtienen suficiente comida en un año
de sequía) o por un aumento en la tasa de mortalidad (de 0.7 a
G = r × N 0.9, si el número de depredadores aumenta). Desde luego, muchas
(crecimiento poblacional (tasa de (tamaño diferentes combinaciones de cambios en las tasas de natalidad y de
mortalidad también podrían reducir la tasa de crecimiento a 0.1
por unidad de tiempo) crecimiento) poblacional)
por individuo por año.
El crecimiento de la manada de ciervos durante el primer
año (G) es 0.3 × 100 = 30. A una tasa de crecimiento (r) cons- El potencial biótico es la tasa máxima
tante, G y N aumentan ambos con cada intervalo de tiempo su-
a la que puede crecer una población
cesivo. En el ejemplo, la manada comienza su segundo año con
130 ciervos (el nuevo valor de N). Si r permanece igual, entonces Cuántos descendientes puede producir un organismo es un rasgo
la manada agrega 39 ciervos (el nuevo valor de G) durante este heredado. Aunque el número promedio de descendientes que
segundo año (0.3 × 130 = 39), para una población total de 169. produce un individuo cada año varía de millones (para una ostra)
En el tercer año, la manada agrega 51 ciervos (0.3 × 169 = 51), hasta uno o menos (para seres humanos, puerco espines o elefan-
etcétera. tes), un organismo sano de cualquier especie tiene el potencial
Desde luego, las poblaciones reales nunca siguen de ma- para reemplazarse muchas veces durante su vida reproductiva.
nera exacta esta ecuación. En vez de ello, la ecuación sólo pro- El potencial biótico es la tasa máxima a la que una población
porciona estimaciones de tamaños poblaciones a lo largo del particular puede aumentar. Las estimaciones de potencial bió­-
tiempo. Más aún: las condiciones ambientales nunca permane- tico para cada especie suponen condiciones ideales (recursos ili-
cen iguales durante mucho tiempo, de modo que las tasas de mitados, no depredadores, no muertes) que permiten una tasa de
natalidad y de mortalidad de las poblaciones reales fluctúan natalidad máxima y una tasa de mortalidad mínima.
de año en año. Los factores que influyen al potencial biótico incluyen los
siguientes:

•   La edad de la primera reproducción

•  La frecuencia de la reproducción
10 000 •   El número promedio de descendientes
tasa de crecimiento (r) = 0.3 producidos cada vez que el organismo se
9 000
tasa de crecimiento (r) = 0.2 reproduce
8 000 tasa de crecimiento (r) = 0.1 •  La duración de la vida reproductiva del
organismo
7 000 •  La tasa de mortalidad bajo condiciones
número de ciervos

ideales
6 000

5 000 FIGURA 27-1  Crecimiento exponencial La

gráfica muestra el crecimiento de tres poblacio-
4 000
nes hipotéticas de ciervos, cada una a partir de
3 000 100 adultos con la misma tasa de natalidad (1.0
por individuo por año), pero diferentes tasas de
2 000 mortalidad (0.7 a 0.9 por individuo por año), lo
que produce tres diferentes tasas de crecimiento:
1 000 0.3, 0.2 y 0.1 por individuo por año. Cualquier
tasa positiva de crecimiento produce una curva de
0 crecimiento exponencial (curva J), pero las tasas
0 10 20 30 40 50 de crecimiento más altas conducen a poblaciones
tiempo (años) mayores mucho más rápidamente.
 CAPÍTULO 27  Crecimiento y regulación de poblaciones 493

¿TE HAS En tiempos modernos, 27.2 ¿CÓMO SE REGULA EL

Michelle Duggar, de
PREGUNTADO … Arkansas, tal vez estuvo CRECIMIENTO POBLACIONAL?
cerca de demostrar el En 1859, Charles Darwin escribió: “No hay excepción a la regla
potencial biótico real de los seres humanos. Entre 1988 y 2009 parió de que cada ser orgánico aumenta de manera natural a una tasa
19 hijos (incluidos dos pares de gemelos), todos los cuales seguían tan alta que, si no se destruye, la Tierra pronto estaría cubierta
sanos al 2015. Duggar también tuvo dos abortos. Si todos sus
por la progenie de un solo par”. En otras palabras: una población
embarazos hubieran llegado a término,
habría parido en promedio un hijo al
no puede seguir creciendo de manera indefinida. En las siguien-
año, durante poco más de 20 años. cuántos niños tes secciones se estudia cómo el tamaño poblacional resulta a
Para ver el crecimiento poblacional que partir de la interacción entre el potencial biótico y la resistencia
puede tener una ambiental, que consta de todos los factores que limitan el creci-
puede producir este potencial biótico,
comienza con una mujer que tenga un mujer? miento poblacional, impuestos tanto por las partes vivientes del
hijo cada año de los 20 a los 40 años de ambiente como por las no vivientes. La resistencia ambiental in­-
edad. Supón que la mitad de sus hijos son hembras y que seguirán cluye interacciones entre organismos, como la depredación y
teniendo hijos a esta misma tasa reproductiva, y luego factoriza la competencia por recursos limitados, y eventos como el clima
estimaciones razonables para tasas de mortalidad a diversas congelante, tormentas, incendios, inundaciones y seguías.
edades. En 100 años, esta sola mujer podría tener 2.5 millones de
descendientes, y en 200 años, ¡podría tener casi 3 billones!
El crecimiento exponencial en las poblaciones
naturales siempre es temporal
La resistencia ambiental garantiza que ninguna población natural
Una especie con potencial biótico bajo, como los elefantes (las experimente crecimiento exponencial durante mucho tiempo.
hembras pueden reproducirse sólo una vez cada 5 años), pueden tar-
dar varios años en llegar al mismo tamaño poblacional que podría El crecimiento exponencial ocurre en poblaciones
alcanzar en pocos meses una especie con un potencial biótico muy con ciclos de auge y decadencia
alto, como las moscas domésticas (que se reproducen cada pocas se- El crecimiento exponencial ocurre en poblaciones que experi-
manas). Sin embargo, sin importar el potencial biótico de una espe- mentan ciclos regulares en los que el crecimiento poblacional
cie, el crecimiento exponencial sin control, incluso a tasas muy bajas, rápido es seguido por una súbita muerte masiva. Estos ciclos
con el tiempo resultaría en un tamaño poblacional impactante. de auge y decadencia ocurren en varios organismos. Mu-
chas especies de vida corta y reproducción rápida, desde micro-
bios fotosintéticos hasta insectos, tienen ciclos poblacionales
estacionales ligados a cambios en las lluvias, la temperatura o
C O MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E la disponibilidad de nutrimentos, como se muestra para una
¿Puedes… población de bacterias fotosintéticas en la FIGURA 27-2. Los
ciclos de auge y decadencia en estos y otros microorganismos
• explicar cómo la migración y los incrementos naturales hacen
que cambien los tamaños poblacionales? acuáticos pueden impactar la salud humana, como se describe
• describir cómo se calcula el crecimiento poblacional y cómo la en el “Guardián de la Tierra: Los ciclos de auge y decadencia
tasa de crecimiento interactúa con el tamaño poblacional para pueden ser malas noticias” en la página 494.
determinar cómo crecen las poblaciones por unidad de tiempo?
• definir potencial biótico y mencionar los factores que lo afectan?

Se agotan los nutrimentos y

densidad de población

cae la temperatura del agua.

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

El regreso de los elefantes marinos Ocurren condiciones “auge”
“decadencia”
favorables para el
Los elefantes marinos hembra alcanzan la madurez sexual a los tres o crecimiento.
cuatro años de edad y producen un cachorro cada año. Los elefantes
marinos se reproducen estilo harem, con un gran macho único que por
lo general monopoliza e insemina de 30 a 100 hembras. Aunque los
machos alcanzan la madurez sexual a los cinco o siete años de edad, Ene Mar May Jul Sep Nov
pocos son suficientemente poderosos como para adquirir un harem mes
hasta los 7 o 10 años de edad; algunos nunca pueden competir. Más
aún, aunque la esperanza de vida máxima es de alrededor de 20 años FIGURA 27-2  Un ciclo poblacional de auge y decadencia en
para las hembras, y de 15 años para los machos, sólo alrededor de bacterias fotosintéticas La densidad de una población hipotética
uno en cinco sobreviven más allá de los cinco años de edad. Estos de bacterias fotosintéticas en un lago. Estos microorganismos
factores se combinan para producir un potencial biótico de alrededor persisten a un nivel bajo hasta julio. Luego las condiciones se
de 12% al año. Pero las poblaciones de elefantes marinos casi nunca vuelven favorables para el crecimiento, y el crecimiento exponencial
se reproducen a su potencial biótico. ¿Por qué? ocurre hasta principios de septiembre, cuando la población cae de
manera vertiginosa.
494 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

GUARDIÁN Los ciclos de auge y decadencia pueden ser malas noticias

DE LA TIERRA
Aunque se han documentado desde tiempos FIGURA E27-1  Una causa del flore-
bíblicos, durante las últimas décadas, en todo el mundo, han ocurrido cimiento de algas nocivas El dinofla-
con creciente frecuencia explosiones poblacionales de protistas y gelado Karenia brevis (visto en esta
bacterias fotosintéticas unicelulares en ocasiones tóxicas. Llamadas
micrografía electrónica de barrido
colectivamente florecimiento de algas nocivas (HAB, por sus siglas en
con color artificial) provoca flore-
inglés), estas explosiones poblacionales de microorganismos tóxicos
cimientos de algas nocivas en
matan peces y enferman personas. También causan grandes pérdidas
económicas a la industria pesquera porque almejas, mejillones y
las aguas costeras de Florida y
veneras se alimentan de estos organismos y concentran los venenos el Golfo de México. Estos flore-
en sus cuerpos, lo que representa un peligro para los consumidores. cimientos en ocasiones se cono-
Algunos de los venenos más dañinos son las neurotoxinas producidas cen como mareas rojas, aunque
por dinoflagelados (protistas), como la Karenia brevis (FIG. E27-1), los colores reales varían.
que pueden alcanzar densidades de 20 millones por litro de agua.
Ésta y otras especies de protistas pueden causar mareas rojas (véase
la Fig. 21-9) que resultan en muertes masivas de peces, por lo ge­
neral a finales de verano. en “decadencia” cuando las enormes poblaciones de células agotan
Muchas de las bacterias y protistas que producen explosiones los nutrimentos del agua local y la caída de las temperaturas del
de algas dañinas son residentes comunes de lagos y aguas costeras. agua en otoño e invierno reduce aún más su tasa de reproducción.
¿Qué hace que estas poblaciones “florezcan y exploten”? Aunque las
razones son complejas y varían con la especie, siempre se requieren PENSAMIENTO CRÍTICO  Existen tres formas principales para
temperaturas cálidas de agua y nutrimentos adecuados, como fós- minimizar los efectos de las HAB: evitar su ocurrencia, interrumpir o
foro y nitrógeno. La escorrentía de estos nutrimentos a partir de las destruir los florecimientos en marcha, y (para reducir los impactos
actividades agrícolas humanas aumenta la frecuencia e intensidad humanos) educar a las personas acerca de las acciones a tomar en
de las HAB a lo largo del mundo. El cambio climático global tam­- caso de un florecimiento. Busca más acerca de cada uno de estos
bién puede contribuir al problema, porque las aguas más calientes remedios. ¿Cuál sería preferible a largo plazo? ¿Cuáles son aplicables
alientan el crecimiento más rápido de estos protistas y extienden justo ahora? ¿Cuáles son sus costos y probables beneficios?
su época de crecimiento. Las poblaciones que florecen entran

En los climas templados, las poblaciones de insectos crecen a un declive en el número de depredadores, así como a la recupe-
muy rápido durante la primavera y el verano, luego se desploman ración de las plantas de las que se alimentan los lemmings. Estas
con los helados climas de invierno. Por ejemplo, las hembras de respuestas, a su vez, montan el escenario para la siguiente ronda de
las moscas domésticas ponen alrededor de 120 huevos a la vez. crecimiento explosivo en la población de lemmings.
Los huevos eclosionan y las moscas resultantes maduran en dos se-
manas. En consecuencia, en muchos climas, durante primavera y El crecimiento exponencial puede ocurrir
verano pueden ocurrir siete generaciones. Si no hubiera resistencia temporalmente si se reduce la resistencia ambiental
ambiental, la séptima generación “florecería” hasta alrededor de No obstante, en poblaciones que no experimentan ciclos de auge
seis billones de moscas, todas descendientes de una sola hembra y decadencia, el crecimiento exponencial puede ocurrir bajo cir­-
preñada. Desde luego, la población real sería menor que esto, por-
que muchas serían comidas por aves y murciélagos o morirían por 14
número por 100 noches de captura

infecciones bacterianas u otras causas, pero la población de moscas 12

a comienzos del otoño todavía puede ser muy grande. La parte de
“decadencia” del ciclo ocurre debido a que las duras heladas en 10
el otoño casi matan a todos los adultos. Sin embargo, un número 8
relativamente pequeño de huevos sobreviven el invierno para co-
6
menzar de nuevo el ciclo la primavera siguiente.
Factores más complejos pueden producir ciclos de auge y de- 4
cadencia de unos tres a cuatro años para roedores pequeños como 2
los campañoles y lemmings (FIG. 27-3), y ciclos poblacionales más
0
largos para liebres, musarañas y urogallos. Las poblaciones de lem-
1985 1990 1995 2000
mings, por ejemplo, pueden crecer hasta que agotan su frágil ecosis-
año
tema de tundra ártica. La falta de alimento, las crecientes poblaciones
de depredadores y la tensión social causada por la sobrepoblación FIGURA 27-3  Ciclos poblacionales de auge y decadencia en
pueden contribuir a una súbita mortalidad elevada. Muchas más una población de lemmings en el Ártico canadiense Esta población
muertes ocurren conforme olas de lemmings emigran desde regiones sigue un ciclo de auge y decadencia de alrededor de tres a cuatro
de alta densidad poblacional. Durante estas migraciones masivas, los años. Los datos se basan sobre capturas vivas.
lemmings son blancos fáciles para los depredadores. Muchos otros se
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué factores pueden hacer que estos
ahogan cuando encuentran cuerpos de agua que intentan atravesar a
datos poblacionales sean un tanto erráticos?
nado. Con el tiempo, la reducida población de lemmings contribuye
 CAPÍTULO 27  Crecimiento y regulación de poblaciones 495

12 000 de parejas de águilas calvas en reproducción en los 48 estados

inferiores. El DDT se prohibió en Estados Unidos en 1972. La pro-
parejas en reproducción en los 48 estados inferiores

tección ante la cacería y la reducción del DDT en el ambiente

10 000 permitieron que las poblaciones de águilas calvas crecieran de
forma exponencial entre comienzos de la década de 1960 y 2007,
hasta alrededor de 11 mil parejas anidando (FIG. 27-4).
8 000 El crecimiento exponencial también puede ocurrir cuando in-
dividuos invaden un nuevo hábitat con condiciones favorables y
poca competencia. Las especies invasoras (véase el Capítulo 28)
6 000 son organismos con alto potencial biótico que se introducen (deli-
berada o accidentalmente) en ecosistemas donde no evolucionaron
y donde encuentran poca resistencia ambiental. Con frecuencia, las
4 000 especies invasoras muestran crecimiento poblacional explosivo. Por
ejemplo, personas introdujeron algunos miles de sapos de caña en
Australia en la década de 1930 para controlar los escarabajos que
2 000 destruían los cultivos de caña de azúcar. En su nuevo ambiente, los
sapos de caña, con su piel venenosa, sufrieron muy poca depreda-
ción. Los sapos de caña también tienen un alto potencial biótico;
0
las hembras ponen de 7 mil a 35 mil huevos a la vez. Al dispersarse
desde su punto de liberación, los sapos de caña ahora habitan un
1960 1970 1980 1990 2000 2010
área de más de un millón de kilómetros cuadrados en Australia y
año
migran con rapidez hacia nuevos hábitats, en la actualidad a una
FIGURA 27-4  Crecimiento exponencial de la población de tasa de casi 50 kilómetros al año. Se estima que la población del
águilas calvas en los 48 estados inferiores de Estados Unidos La sapo de caña ahora está muy por arriba de 200 millones, y sigue
cacería y el pesticida DDT redujeron la población de águilas calvas creciendo. Pero incluso los sapos de caña no pueden aumentar su
en los 48 estados inferiores a menos de 500 parejas anidadas a población por siempre. ¿Por qué no?
principios de la década de 1960. La protección ante la cacería y
la prohibición del DDT permitieron que la población de águilas cre- La resistencia ambiental limita
ciera de manera exponencial durante varias décadas, a más de 11
mil parejas hacia 2007. La línea suave es una curva J exponencial el crecimiento poblacional a través
que ajusta los puntos de datos. Datos tomados del U.S. Fish and Wildlife de mecanismos dependientes de la densidad
Service y del Center for Biological Diversity.
e independientes de la densidad
En todas las poblaciones, con el tiempo, la resistencia ambiental
cunstancias especiales, por ejemplo, si la fuente de alimento o detiene el crecimiento exponencial.
el hábitat aumentan, si la depredación se reduce, o si mejoran
otras condiciones ambientales. Por ejemplo, antes de 1940, las
águilas calvas en Estados Unidos fueron cazadas, como lo fueron
El crecimiento logístico ocurre cuando
algunas de sus especies presa favoritas. La cacería, la perturbación las poblaciones nuevas se estabilizan
de los nidos o el acoso a las águilas se prohibieron en 1940, pero como resultado de la resistencia ambiental
poco después de la Segunda Guerra Mundial se usó ampliamente El tamaño poblacional máximo que puede sostenerse de manera
el insecticida DDT. Un efecto colateral indeseado del DDT fue indefinida sin daño a un ecosistema se llama capacidad de
hacer que las águilas pusieran huevos con cascarones delgados; carga (K). Nutrimentos, energía y espacio son los principales de­
los progenitores con frecuencia los rompían durante la incuba- terminantes de la capacidad de carga en muchas especies. El creci-
ción (véase “Guardián de la salud: Magnificación biológica de miento poblacional logístico es característico de poblaciones
las sustancias tóxicas” en el Capítulo 29 para más información). que aumentan hasta la capacidad de carga de su ambiente y luego
Hacia comienzos de la década de 1960 sólo había algunos cientos se estabilizan (FIG. 27-5). La curva que resulta cuando se grafica el

capacidad
de carga
2 La tasa
de crecimiento 3 El crecimiento se detiene y
número de individuos

se lentifica. la población se estabiliza cerca

de la capacidad de carga. FIGURA 27-5  Crecimiento pobla-
cional logístico Durante el crecimiento
logístico, una población comienza a
1 La población crecer de forma exponencial, pero la
crece rápidamente. tasa de crecimiento se lentifica con-
forme la población encuentra creciente
resistencia ambiental dependiente de
la densidad. Por último, el crecimiento
poblacional cesa en o cerca de la capa-
0 cidad de carga (K). El resultado es una
curva con forma de “S holgada”
tiempo
496 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

CON MÁS DETALLE Crecimiento poblacional logístico

La ecuación para el crecimiento pobla- Ahora, si divides este número entre K, embargo, conforme N aumenta con el
cional logístico es: obtienes una fracción que expresa cuán tiempo, K – N se vuelve cada vez más
(K − N) lejos está la población de la capaci- pequeña, y la curva de crecimiento pobla-
G = rN dad de carga. Si la fracción está cerca
K cional comienza a estabilizarse. Cuando
de 1.0, entonces la población es muy hay 900 zorros, (1 000 – 900)/1 000 = 0.1,
Esta ecuación comienza con la fór- pequeña en relación con la capacidad de de modo que la ecuación de crecimiento
mula para crecimiento exponencial, carga; conforme la fracción tiende a 0, la logístico se convierte en G = r × N × 0.1,
G = r × N, y el lado derecho se multiplica población se acerca cada vez más a su
y la tasa de crecimiento poblacional ahora
por un factor, (K – N)/K, que modela la capacidad de carga.
sólo es un décimo de rápida de lo que
resistencia ambiental dependiente de Por ejemplo, considera una pobla­-
predeciríala ecuación de crecimiento
la densidad. Este nuevo factor limita ción de 10 zorros introducida en una
exponencial. Cuando N es igual a K,
cada vez más el crecimiento conforme isla con una capacidad de carga de
entonces (K – N) = 0, y el crecimiento
el tamaño poblacional se aproxima a la 1 000 zorros. La población inicial
capacidad de carga de su ambiente. (N = 10) es pequeña, y el factor pobla­cional cesará: G = r × N × 0 = 0,
Para ver por qué, comienza con el (K – N)/K = (1 000 – 10)/1 000 como se ilustra con la porción horizontal
valor (K – N). Cuando restas la población = 990/1 000, o 0.99. Por tanto, la final de la curva logística (véase la
actual (N) de la capacidad de carga (K), ecuación de crecimiento logístico se Fig. 27-5). Por tanto, cuando la población
obtienes el número de individuos que convierte en G = r × N × 0.99, que de zorros alcanza la capacidad de
pueden agregarse a la población actual es casi idéntica a la ecuación de creci­ carga de 1 000 de la isla, se estabiliza
antes de llegar a la capacidad de carga. miento exponencial, G = r × N. Sin más o menos en este número.

crecimiento logístico se llama curva S, debido a su forma general. Si una población supera con mucho la capacidad de carga de
En el recuadro “Con más detalle: Crecimiento poblacional logís- su ambiente, las consecuencias son más severas, porque en esta si-
tico” se explica por qué el crecimiento poblacional logístico resulta tuación es probable que las demandas en exceso impuestas sobre el
en una población que se estabiliza a la capacidad de carga. ecosistema destruyan recursos esenciales que tal vez ya no puedan
Un aumento en tamaño poblacional por arriba de la capacidad recuperarse. Esto puede reducir K, de forma permanente y severa,
de carga puede sostenerse durante corto tiempo. Sin embargo, una y hacer que la población decline hasta una fracción de su tamaño
población por arriba de su capacidad de carga vive a expensas de anterior y luego se estabilice (la línea azul en la Fig. 27-6) o que
recursos que no pueden regenerarse tan rápido como se agotan. A desaparezca por completo (la lí­nea roja en la Fig. 27-6). Por ejem-
un pequeño exceso por arriba de K es probable que lo siga una dis- plo, cuando se introdujeron renos en St. Paul, una isla fuera de la
minución en la población, hasta un nivel por abajo de la capacidad costa de Alaska que carece de grandes depredadores, la población
de carga original, hasta que los recursos se recuperen y se restaure la de renos aumentó con rapidez, lo que agotó seriamente los líque-
capacidad de carga original. Episodios repetidos de pequeños exce- nes que eran su principal fuente de alimento. Después, la ham-
sos y disminuciones resultan en un tamaño poblacional que fluctúa bruna hizo que la población de renos cayera de forma abrupta,
alrededor de la capacidad de carga (línea verde en la FIG. 27-6). como se muestra en la FIGURA 27-7.

FIGURA 27-6  Consecuencias de

exceder la capacidad de carga Las
1 La población
poblaciones pueden superar la capaci-
supera su capacidad
de carga; se daña dad de carga (K), pero sólo durante un
el ambiente. tiempo limitado. Se ilustran tres posi-
bles resultados.

capacidad
de carga
(original) 2a Daño bajo; recuperación de
recursos, y la población fluctúa.

capacidad
de carga 2c Daño
(reducida)
extremo; 2b Daño alto; la capacidad
la población de carga se reduce de
muere. manera permanente.
0

tiempo
 CAPÍTULO 27  Crecimiento y regulación de poblaciones 497

FIGURA 27-7  Efectos de exceder la capacidad de carga En

1911, el gobierno estadounidense introdujo 25 renos en St. Paul,
2 000 una isla en las costas de Alaska, para proporcionar un suministro
continuo de carne a los residentes de la isla. Con abundante ali-
mento y sin depredadores, la manada creció de manera exponen-
cial (curva J inicial). Hacia 1938, la manada había aumentado a
1 600
2 046, alrededor de tres veces la capacidad de carga estimada de
la isla. Los líquenes de los que se alimentaban los renos durante el
invierno se sobreexplotaron seriamente y no pudieron recuperarse,
número de renos

1 200 de modo que los renos murieron de hambre. Hacia 1950, sólo que-
derrumbe
crecimiento poblacional daban ocho renos.
exponencial

800
* capacidad
de carga
aproximada
400

0
1910 1920 1930 1940 1950
año
*Datos tomados para 1943-1946

El crecimiento poblacional logístico puede ocurrir en la natura- nunca son del todo estables, de modo que tanto la capacidad de
leza cuando una especie se mueve hacia un nuevo hábitat, como de- carga como el tamaño poblacional por lo general fluctúan un poco
mostró el ecólogo Joseph Connell para poblaciones de percebes que de año en año (las líneas verde y azul en la Fig. 27-6).
colonizaron roca desnuda a lo largo de una costa rocosa (FIG. 27-8). Dos formas de resistencia ambiental restringen el crecimiento
Al inicio, los nuevos colonizadores pueden encontrar condiciones poblacional. Los factores independientes de la densidad li-
ideales que permitan a sus poblaciones crecer de manera exponen- mitan el tamaño de la población sin importar la densidad pobla-
cial. Sin embargo, conforme aumenta la densidad poblacional, los cional (el número de individuos por unidad de área). Los factores
individuos compiten entre ellos cada vez más, en particular por espa- dependientes de la densidad, en contraste, aumentan su efec-
cio, energía y nutrimentos. Experimentos de laboratorio con moscas tividad conforme aumenta la densidad de población.
de la fruta han demostrado que la competencia por recursos puede
controlar el tamaño poblacional al reducir tanto la tasa de natalidad
Los factores independientes de la densidad limitan
como la esperanza de vida promedio. Durante el crecimiento pobla-
las poblaciones sin importar la densidad
cional logístico, conforme aumenta la resistencia ambiental, el cre-
cimiento poblacional se lentifica y con el tiempo se detiene cerca de Los más importantes factores naturales independientes de la den-
la capacidad de carga del ambiente. En la naturaleza, las condiciones sidad son el tiempo (condiciones atmosféricas a corto plazo, como
temperatura, lluvia y viento) y el clima (patrones climáticos a largo
plazo), que son responsables de la mayoría de los ciclos poblacio-
número de percebes (por cm2 )

80 nales auge-decadencia. Por ejemplo, en climas templados, las po-

blaciones de insectos y plantas anuales están limitadas en tamaño
60
por el número de individuos que pueden producirse antes de la
primera helada severa. Dichas poblaciones están controladas por el
clima porque en general no llegan a la capacidad de carga antes de
40 que se establezca el invierno. Huracanes, inundaciones, sequías e
incendios también pueden tener profundos efectos sobre poblacio-
nes locales, sin importar su densidad.
20

Los factores dependientes de la densidad

0
se vuelven más efectivos conforme aumenta
1 2 3 4 5
la densidad de población
tiempo (semanas)
Para las especies de vida larga, los elementos más importantes de
FIGURA 27-8  Una curva logística en la naturaleza Los per- resistencia ambiental son factores dependientes de la densidad,
cebes son crustáceos cuyas larvas son transportadas por las como interacciones consumidor-presa (incluidos depredación y
corrientes oceánicas hacia playas rocosas donde se asientan, se parasitismo) y la competencia, que limita el crecimiento poblacio-
adhieren de manera permanente a la roca y crecen hasta la forma nal con más fuerza conforme aumenta la densidad de población.
adulta con concha. En una roca descubierta, el número de larvas
que se asientan y los juveniles recién metamorfoseados producen Los depredadores ejercen controles dependientes de la densidad
una curva de crecimiento logístico conforme la competencia por sobre las poblaciones Los depredadores son organismos que
espacio limita su densidad de población. comen otros organismos, llamados su presas. En este libro se
498 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

son abundantes, pero pueden no reproducirse en absoluto en años

cuando la población de lemmings cae de manera estrepitosa.
En algunos casos, un aumento en depredadores puede pro-
vocar un declive dramático en la población de presas, lo que a
su vez puede resultar en un posterior declive en la población del
depredador. Este patrón puede resultar en ciclos poblacionales
fuera de fase de depredadores y presas. En ecosistemas naturales,
tanto depredadores como presas están sujetos a muchas otras in-
fluencias, de modo que ejemplos bien definidos de tales ciclos
en la naturaleza son raros. Sin embargo, los ciclos poblacionales
fuera de fase de depredadores y su presa se han demostrado bajo
condiciones de laboratorio controladas (FIG. 27-10).
Los depredadores pueden contribuir a la salud global de las
poblaciones de presas al sacrificar a aquellos individuos que están
pobremente adaptados, debilitados por edad o enfermedad, o son in-
(a) Con frecuencia, los depredadores matan presas débiles capaces de encontrar alimento y cobijo adecuados. De esta forma, la
depredación puede mantener las poblaciones de presas sanas cerca de
una densidad que pueda sostenerse con los recursos del ecosistema.

Los parásitos se dispersan más rápidamente en poblaciones

densas Un parásito es un organismo que vive en o sobre un
organismo más grande, llamado su huésped, alimentándose
del huésped y dañándolo. Aunque algunos matan a sus huéspe-
des, muchos parásitos se benefician al dejar que su huésped siga
vivo. Los parásitos incluyen tenias que viven en los intestinos
de mamíferos, garrapatas que se cuelgan a la piel o el pelaje de
un huésped, y microorganismos patógenos. Los parásitos son
factores dependientes de la densidad: dado que la mayoría de
los parásitos no puede viajar largas distancias con facilidad, se
dispersan más fácilmente entre huéspedes con poblaciones den-
sas. Por ejemplo, las enfermedades vegetales con frecuencia se
(b) Con frecuencia, las poblaciones de depredadores dispersan con rapidez a lo largo de cultivos muy plantados, y
aumentan cuando las presas son abundantes las enfermedades infantiles de dispersan rápidamente a lo lar­go
de escuelas y guarderías. Incluso cuando los parásitos no ma­-
FIGURA 27-9  Los depredadores ayudan a controlar las pobla-
ten de forma directa a sus huéspedes, influyen en el tamaño
ciones de presas (a) Una jauría de lobos grises derribó un alce que tal
de la población al debilitarlos y hacerlos más susceptibles a la
vez estaba débil por la edad o por parásitos. (b) El búho nival produce
más polluelos cuando las presas (como los lemmings) son abundantes. muerte por otras causas, como clima severo o depredadores.
Los organismos debilitados por parásitos también tienen menos
probabilidad de reproducirse. Los parásitos, como los depreda-
usará una definición amplia de depredadores, para incluir tanto
dores, con frecuencia contribuyen a la muerte de los individuos
carnívoros (animales que comen otros animales) como herbívo-
menos aptos, lo que produce un equilibrio en el que la pobla-
ros (animales que comen plantas). Con frecuencia, las presas se
ción huésped es regulada, mas no eliminada.
matan directamente y se comen (FIG. 27-9a), pero no siempre.
Este equilibrio puede destruirse si parásitos o depredadores
Por ejemplo, cuando los ciervos comen los brotes de arbustos y
se introducen en regiones donde las especies presa locales no han
árboles jóvenes, o cuando las larvas de polilla gitana se alimentan
tenido oportunidad de evolucionar defensas contra ellos. Por
de las hojas de roble, las plantas son dañadas, pero por lo general
ejemplo, el virus de la viruela, transportado de forma inadver-
no mueren.
tida por los viajeros europeos durante la época colonial, causó
Con frecuencia, los depredadores comen una variedad de pre-
enormes pérdidas de vidas entre los habitantes nativos de Amé-
sas, dependiendo de cuál sea más abundante y más fácil de en-
rica del Norte, Hawái, América del Sur y Australia. El chancro del
contrar. Los coyotes pueden comer más ratones de campo cuando
castaño, introducido desde Asia, casi ha eliminado los árboles de
la población de ratones es alta, pero cambian a comer más ardi-
castaño silvestres de los bosques estadounidenses. Los depreda-
llas conforme la población de ratones declina. De esta forma, los
dores introducidos, como ratas y mangostas, han exterminado
depredadores con frecuencia ejercen control poblacional depen-
varias poblaciones de aves nativas de Hawái.
diente de la densidad sobre más de una población de presas.
Las poblaciones de depredadores con frecuencia crecen con-
forme sus presas se vuelven más abundantes, lo que las hace incluso La competencia por recursos ayuda a controlar las poblaciones
más efectivas como agentes de control. Para depredadores como Los recursos que por lo general determinan la capacidad de carga
el zorro ártico y el búho nival, que dependen mucho de los lem- (espacio, energía y nutrimentos) pueden ser inadecuados para
mings para alimentarse, el número de descendientes que pueden sostener a todos los organismos que los necesitan. La compe-
producir está determinado por la abundancia de presas. Los búhos tencia, las interacciones entre individuos que intentan usar los
nivales (FIG. 27-9b) empollan a 12 polluelos cuando los lemmings mismos recursos finitos, limita el tamaño de la población en una
 CAPÍTULO 27  Crecimiento y regulación de poblaciones 499

FIGURA 27-10  Ciclos experimentales depre-

gorgojos de frijol (presa)
1 600 dador-presa Las avispas bracónidas ponen
avispa bracónida (depredador) sus huevos sobre larvas de gorgojos de frijol,
que proporcionan alimento para las larvas de
avispa recién salidas del cascarón. Una gran
Una gran población La población de presas
población de gorgojos garantiza una alta tasa
1 200 de depredadores alcanza un pico
reduce la población cuando la población de sobrevivencia para la descendencia de las
población adulta

de presas. del depredador es baja. avispas, lo que aumenta la población del depre-
dador. Entonces, bajo depredación intensa,
la población de gorgojos se desploma, lo que
800 reduce el alimento disponible para la siguiente
generación de avispas, cuya población declina
como resultado. Entonces la depredación
reducida permite que la población de gorgojos
400 aumente con rapidez, y se repite el ciclo.

0
5 10 15 20 25 30
generación

forma dependiente de la densidad. Existen dos formas principa- de pastizales y sus montículos de perritos de la praderas para
les de competencia: competencia interespecífica (entre indi- construir centros comerciales y viviendas, o derrumbar bosques
viduos de diferentes especies) y competencia intraespecífica lluviosos para sustituirlos con sembradíos: un alto porcentaje de
(entre individuos de la misma especie). Dado que las necesidades los perritos de las praderas o de los animales del bosque lluvioso
de los miembros de la misma especie por agua y nutrimentos, se exterminarán, sin importar la densidad de población antes de
cobijo, sitios de reproducción y otros recursos son casi idénticas, que la tierra se limpie, de modo que el efecto inicial de estas ac-
la competencia intraespecífica es un mecanismo de control po- ciones humanas es independiente de la densidad. Sin embargo,
blacional dependiente de la densidad muy importante. algunos de los animales pueden moverse hacia hábitats cercanos
Cuando las densidades poblacionales aumentan y la com- no perturbados, lo que aumenta la densidad de población en
petencia se vuelve más intensa, algunos tipos de animales, por estas áreas. La creciente competencia resultante por alimentos,
ejemplo, lemmings y langostas, reaccionan con emigración. Los lugares de anidada, y otros satisfactores básicos ejercerá controles
enjambres migratorios de langostas plagan periódicamente partes dependientes de la densidad sobre estas poblaciones ahora más
de África, y consumen toda la vegetación a su paso (FIG. 27-11). grandes. En algunos casos, el aumento en la densidad de pobla-
ción podría resultar en sobreexplotación de recursos vitales como
los animales presa o las plantas nutritivas, lo que producirá de-
Los factores independientes de la densidad rrumbes poblacionales (véanse Figs. 27-6 y 27-7).
y los dependientes de la densidad interactúan
El tamaño de una población en un momento dado es resultado
de complejas interacciones entre formas independientes de la
densidad y formas dependientes de la densidad de resistencia
ambiental. Por ejemplo, un grupo de pinos debilitados por la se-
quía (un factor independiente de la densidad) puede convertirse
con más facilidad en víctima del escarabajo de pino (dependiente
de la densidad). Del mismo modo, un caribú debilitado por el
hambre (dependiente de la densidad) y atacado por parásitos (de-
pendiente de la densidad) tiene más probabilidad de morir en
un invierno excepcionalmente frío (independiente de la densi-
dad). Las actividades humanas imponen sobre las poblaciones
naturales cada vez más limitaciones tanto independientes como
dependientes de la densidad. Los ejemplos incluyen destrucción

FIGURA 27-11  Emigración En respuesta a la sobrepoblación y la

falta de alimento, las langostas emigran en enjambres y devoran casi
toda la vegetación (e incluso se comen entre ellas) conforme avanzan.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué beneficios proporciona la

emigración masiva a animales como las langostas o lemmings?
¿Puedes ver algún paralelismo con la emigración humana?
500 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

en la ecuación de crecimiento logístico (consulta el “Con más de-

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E talle: Crecimiento poblacional logístico”).
¿Puedes… En un extremo, las especies selección r por lo general
• describir el crecimiento exponencial, las condiciones bajo las viven en un ambiente impredecible rápidamente cambiante y es
cuales ocurre y qué forma de curva produce? improbable que alcancen la capacidad de carga antes de que in-
• explicar las etapas de la curva de crecimiento logístico y tervenga una catástrofe: una dura helada en climas templados,
describir los posibles resultados cuando las poblaciones meses de sequía en un desierto o (para los parásitos) la muerte de
sobrepasan la capacidad de carga? un huésped. Estas especies por lo general evolucionaron caracte-
• describir las dos formas principales de resistencia ambiental y rísticas que favorecen la reproducción rápida (de ahí el término
proporcionar ejemplos de cada una? selección r). Maduran rápidamente, tienen una vida corta, pro-
ducen gran cantidad de pequeños descendientes y proporcionan
poco cuidado paterno (FIG. 27-12a). Es común que las especies
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN selección r se reproduzcan sólo algunas veces, en ocasiones sólo

El regreso de los elefantes marinos

Las poblaciones de elefantes marinos experimentaron resistencia
ambiental tanto dependiente de la densidad como independiente de
la densidad. Los factores dependientes de la densidad incluyen la
depredación por parte de los grandes tiburones blancos y las orcas
(tal vez un factor menor), potencial escasez de alimentos (impacto
desconocido) y muertes durante la reproducción, que acaso son el
principal factor dependiente de la densidad. Los machos dominantes
alejan a los retadores de sus harenes, lo que estresa a las hembras
y en ocasiones los cachorros mueren aplastados bajo toneladas de
machos en persecución; mientras más densa sea la población de
elefantes marinos sobre la playa, más cachorros se pierden. Los
años con clima El Niño con frecuencia llevan fuertes tormentas a
California, lo que produce resistencia ambiental independiente de la
densidad. Las tormentas erosionan las playas; mareas y olas altas
a veces sumergen las playas y se llevan cachorros. En años severos
de El Niño, puede perderse hasta la mitad de los cachorros en una (a) Selección r: Una hembra de mosquito Culex pone una balsa
de 100 a 300 huevecillos cada pocos días.
colonia. Sin embargo, de manera global, los elefantes marinos tienen
sitios seguros de crianza, comida abundante y pocos depredadores,
y sus poblaciones son estables o en crecimiento. ¿Esto significa que
su futuro está asegurado? Descúbrelo en el “Estudio de caso: Otro
vistazo” al final del capítulo.

27.3 ¿CÓMO DIFIEREN LAS ESTRATEGIAS

DE HISTORIA DE VIDA ENTRE
LAS ESPECIES?
Como aprendiste en el Capítulo 15, la selección natural favorece
los rasgos que promueven la producción de descendencia que, a su
vez, sobrevive y se reproduce. Todos los organismos tienen recursos
limitados para invertir en su descendencia y en su propia supervi-
vencia; ningún organismo puede producir descendencia ilimitada y
proporcionar cuidado paterno extenso para toda ella. Las estrategias
(b) Selección K: Una elefanta africana y su cría.
de historia de vida resultantes (cuándo reproducirse, cuántos des-
cendientes producir al mismo tiempo, y cuánta energía y recursos
FIGURA 27-12  Especies típicas selección r y selección K
dedicar a cada descendiente) varían mucho entre las especies.
(a) La mayoría de los mosquitos del género Culex tienen vidas
Múltiples factores influyen las estrategias de historia de vida. cortas, producen numerosos huevos pequeños y no proporcionan
Consideraciones importantes son la estabilidad del ambiente de cuidado paterno. La mayoría de los descendientes son comidos
una especie, la tasa de mortalidad, la posibilidad de múltiples por depredadores en la etapa larvaria. (b) Los elefantes africanos
oportunidades para reproducirse antes de morir, y la de que una tienen vidas largas, producen un solo descendiente después de un
población pueda alcanzar, y permanecer en, la capacidad de carga embarazo de 21 meses de duración y nutren a sus crías durante
de su ambiente. Las especies que ocupan los dos extremos de las varios años. Aunque algunos infantes mueren presa de leones, los
estrategias de historia de vida con frecuencia se llaman especies elefantes no tienen depredadores naturales significativos. A menos
selección r y especies selección K, llamadas así por los términos r que sean víctimas de cazadores furtivos humanos, los elefantes
(tasa de crecimiento) y K (capacidad de carga), respectivamente, tienen una oportunidad muy grande de sobrevivir hasta la vejez.
 CAPÍTULO 27  Crecimiento y regulación de poblaciones 501

una, en su vida. La gran mayoría de los descendientes mueren jó- la capacidad de carga de sus ambientes durante siglos, o incluso
venes. Reconocerás estos rasgos como típicos de las especies auge milenios. Por otra parte, los ratones, que son considerados como
y decadencia. selección r, invierten significativo cuidado paterno en sus descen-
En el otro extremo, las especies selección K por lo ge- dientes, incluidas alrededor de tres semanas de embarazo y otras
neral viven en ambientes estables y con frecuencia desarrollan tres semanas de crianza antes de que las crías se desteten. Esto no
poblaciones que persisten cerca de la capacidad de carga de su es mucho comparado con un ser humano o un elefante, pero
ambiente durante largos periodos (de ahí el término selección K). mucho más que almejas, insectos o dientes de león. Como ilus-
Las especies selección K por lo general maduran lentamente, tie- tran estos ejemplos, existen muchos factores en interacción que
nen una vida larga, producen pequeña cantidad de descendientes contribuyen a la historia de vida de una especie. Muchos ecólo-
bastante grandes, y/o proporcionan cuidado paterno significativo gos evolutivos sugieren que una simple dicotomía “selección r”
(como hacen los mamíferos grandes) o empaquetan bastantes frente a “selección K” no hace justicia a los aspectos vitales de la
nutrimentos junto con el embrión (como en las bellotas, nue- evolución de una especie y las interacciones con los componen-
ces y otros árboles de semillas grandes). Esta inversión paterna tes vivientes y no vivientes de su ecosistema.
permite que un porcentaje bastante grande de sus descendientes
vivan hasta la madurez (FIG. 27-12b). Muchas especies selección
K producen descendencia una o más veces al año durante varios
La historia de vida de una especie predice las
años, en ocasiones muchos. tasas de supervivencia a lo largo del tiempo
La mayoría de las especies no encajan con claridad en estas Las especies difieren mucho en sus posibilidades de morir en al-
dos categorías extremas, pero tienen una combinación de ras- guna fase de su ciclo de vida. Las tablas de supervivencia ras-
gos de los dos extremos. Por ejemplo, las almejas gigantes viven trean grupos de organismos (nacidos al mismo tiempo) a lo largo
sobre todo en ambientes oceánicos tropicales estables, son lentos de sus vidas, y registran cuántos sobreviven en cada año sucesivo
para madurar (de cinco a 10 años) y engendran varias veces en u otra unidad de tiempo (FIG. 27-13a). Cuando la proporción de
una vida típica de muchos años. Sin embargo, producen cientos la población que sobrevive se grafica contra la esperanza de vida
de millones de huevos a la vez, tienen muy pocos nutrimentos de la especie, las resultantes curvas de supervivencia son ca-
empacados en sus huevos y no proporcionan cuidado paterno. racterísticas de la especie en el ambiente donde se recolectaron
Como resultado, tal vez sólo un huevo en mil millones madura los datos (las poblaciones de la misma especie pueden mostrar
exitosamente hasta convertirse en almeja adulta. De igual modo, curvas de supervivencia un tanto diferentes si viven en distintos
las secuoyas viven en un clima costero leve, por lo general ma- ambientes). También puede diferir la sobrevivencia de machos y
duran a los cinco a 15 años de edad, y pueden reproducirse cada hembras. En la FIGURA 27-13b se muestran los tres principales
año durante 500 a 1 000 años, pero la gran mayoría de sus cien- tipos de curvas de supervivencia: pérdida tardía, pérdida cons-
tos de miles de pequeñas semillas nunca echan brotes. Ambas es- tante y pérdida temprana, de acuerdo con la parte del ciclo de
pecies con frecuencia tienen poblaciones que persisten cerca de vida durante el cual ocurre la mayoría de las muertes. El eje y usa

100
Edad Número
pérdida
de
tardía
sobrevivientes
(ser humano)
0 100 000
porcentaje que sobrevive

10 99 224
10
20 98 910
30 98 011
40 96 798
50 94 295 pérdida constante
1 (petirrojo americano)
60 88 770
70 78 069
80 57 188 pérdida temprana
(diente de león)
90 23 619
100 1 968
0.1
110 0
porcentaje de ciclo de vida máximo
(a) Una tabla (b) Curvas de supervivencia
de supervivencia

FIGURA 27-13  Supervivencia (a) Una tabla de supervivencia para la población estadounidense en
2010, que muestra cuántas personas se espera sigan vivas a edades crecientes por cada 100 mil
personas nacidas. Al graficar estos datos, se produce una curva similar a la curva azul de la parte (b).
(b) Se muestran tres tipos de curvas de supervivencia; observa el eje logarítmico y. Los datos de la parte
(a) se tomaron de Arias, E. 2014. “United States Life Tables, 2010.” National Vital Statistics Reports 63(7): 1-63.
502 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

una escala logarítmica para comparar la proporción de la población

que sobrevive en diferentes momentos en el ciclo de vida.
Las poblaciones con pérdida tardía tienen tasas de morta-
lidad juvenil relativamente bajas, y muchos individuos sobreviven
a edades maduras. La curva de supervivencia resultante es convexa.
Las curvas de supervivencia de pérdida tardía son características de
seres humanos y otros grandes animales de larga vida, como elefan-
tes y argalíes. Dichas especies producen relativamente pocos descen- grupos
dientes, que protegen y nutren sus padres durante la vida temprana.
Las poblaciones con pérdida constante constan de in-
dividuos que tienen igual posibilidad de morir en cualquier mo-
mento durante su ciclo de vida, lo que produce una curva de
supervivencia en línea recta. Este patrón se ve en algunas aves,
como las gaviotas y el petirrojo americano, y en poblaciones de
laboratorio de organismos que se reproducen asexualmente, como
la hydra y las bacterias. Por lo general, las especies selección K tie- (a) Distribución agrupada
nen curvas de supervivencia de pérdida tardía o pérdida constante.
Las poblaciones con pérdida temprana tienen una alta
tasa de mortalidad temprano en la vida, de modo que la curva de
supervivencia es cóncava. Aunque la tasa de mortalidad es muy
alta entre los juveniles, aquellos individuos que llegan a la adultez
tienen una oportunidad razonable de sobrevivir hasta la vejez. Las
curvas de supervivencia de pérdida temprana son características de
los organismos que producen gran cantidad de descendientes, pero
que les otorgan poco o ningún cuidado después de salir del cascarón uniforme
o germinar. La mayoría de los invertebrados (incluidas las almejas
gigantes), muchos peces y anfibios, y la mayoría de las plantas (in-
cluidas las secuoyas) muestran curvas de supervivencia de pérdida
temprana. La mayoría de las especies selección r tienen curvas de su-
pervivencia de pérdida temprana.

(b) Distribución uniforme

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E
¿Puedes…
• explicar los factores importantes que determinan la historia de
vida de una especie?
• describir y graficar los tres tipos principales de curvas de
supervivencia?

aleatoria
27.4 ¿CÓMO SE DISTRIBUYEN LOS
ORGANISMOS EN LAS POBLACIONES?
Las poblaciones de diferentes especies muestran espaciamientos ca-
racterísticos de sus miembros, determinados tanto por su comporta-
miento como por su ambiente. La distribución espacial puede variar
con el tiempo, y cambiar con la época de reproducción y crianza,
por ejemplo. Los ecólogos reconocen tres tipos principales de distri-
(c) Distribución aleatoria
bución espacial: agrupada, uniforme y aleatoria (FIG. 27-14).
Las poblaciones cuyos miembros viven en cúmulos tienen una FIGURA 27-14  Distribución espacial en poblaciones (a) Un banco
distribución agrupada. Los ejemplos incluyen los agrupamien- de peces puede confundir a los depredadores con su número. (b) Las
tos familiares o sociales, como los rebaños de elefantes, las jaurías de colonias de alcatraces constan de un patrón notablemente uniforme de
lobos, las parvadas de aves y los bancos de peces (FIG. 27-14a). ¿Cuá- nidos, cada uno sólo a un picotazo de distancia de sus vecinos. (c) Los
les son las ventajas del agrupamiento? Las aves en las parvadas se dientes de león y otras plantas con semillas que transporta el viento
benefician de muchos ojos para distinguir alimento, como un árbol con frecuencia tienen distribuciones poblacionales aleatorias porque las
lleno de frutos. Los bancos de peces y las parvadas de aves también semillas germinan en cualquier parte donde las deposite el viento.
pueden confundir a los depredadores con su gran número. Los de-
predadores, a su vez, en ocasiones cazan en grupos y cooperan para se agrupan porque los recursos son localizados. En las praderas nor-
derribar presas más grandes (véase la Fig. 27-9a). Algunas especies, teamericanas, por ejemplo, hileras de álamos se agrupan a lo largo de
como los elefantes marinos, forman grupos temporales para aparearse los bancos de los ríos, porque los ríos usualmente son los únicos luga-
y cuidar de sus juveniles. Otras poblaciones de plantas o animales res con suficiente humedad en el suelo para que crezcan los álamos.
 CAPÍTULO 27  Crecimiento y regulación de poblaciones 503

Los organismos con una distribución uniforme man- todo el año; la mayoría interactúan en forma social, al menos du-
tienen una distancia relativamente constante entre individuos. rante la época de reproducción.
Entre las plantas, los arbustos maduros de chaparral con frecuen-
cia se espacian de manera muy equitativa. Este espaciamiento re- COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
sulta de la competencia entre sus sistemas de raíces, que ocupan
¿Puedes…
un área aproximadamente circular alrededor de cada planta. Las
raíces absorben de manera eficiente agua y otros nutrimentos del • describir los tres tipos de distribución espacial y las
características típicas de las poblaciones con cada tipo de
suelo del desierto, lo que reduce la supervivencia de las plantas
distribución?
cercanas. Entre los animales también puede ocurrir una distribu-
ción uniforme, como las aves canoras, que defienden territorios
durante su época de reproducción, lo que en consecuencia los
distribuye de manera bastante uniforme a lo largo del hábitat 27.5 ¿CÓMO CAMBIA LA POBLACIÓN
adecuado. En ocasiones una distribución uniforme sólo es una HUMANA?
forma de evitar el acoso constante por parte de los vecinos. Al- Los seres humanos poseen enorme poder cerebral y manos há­
gunas aves, incluidos pingüinos, gaviotas y alcatraces, anidan en biles que pueden dar forma al ambiente a su voluntad. Conforme
colonias; con frecuencia, sus nidos están equitativamente espa- la especie evolucionó, la selección natural favoreció a aquellos
ciados, justo al alcance de un picotazo uno de otro (FIG. 27-14b). con la capacidad y el impulso para tener y nutrir muchos descen-
Los organismos con una distribución aleatoria son raros. dientes, lo que ayudó a garantizar que algunos sobrevivirían. De
Los individuos de las especies con distribución aleatoria ni se atraen
manera irónica, esta característica ahora puede amenazarlos, y a
ni se repelen, y no forman agrupamientos sociales. Los recursos que
la biosfera de la cual dependen.
necesitan deben estar más o menos igualmente disponibles a través
del área que habitan y deben ser suficientemente abundantes, lo
La población humana ha crecido
que minimiza la competencia. Los dientes de león en tu jardín con
frecuencia están distribuidos de manera aleatoria, ya que brotan de exponencialmente
semillas transportadas por el viento que aterrizan en ubicaciones Compara la gráfica del crecimiento poblacional humano en la
aleatorias en suelo bien fertilizado (FIG.  27-14c). Tal vez no haya FIG. 27-15a con las curvas de crecimiento exponencial de las
especies de vertebrados que mantengan una distribución aleatoria Figuras 27-1 y 27-2: cada una tiene la característica curva J del

12
12
11
Año Miles de Tiempo para
millones agregar 10
10 2062*
cada mil
millones (años) 8
9 2041*
Toda la 6
1804 1

miles de millones de personas

historia humana 8 2025*
1927 2 123 4
7 2011
1960 3 33 2

año
1974 4 14 6 1999
1987 5 13 0
1900 2000 2100 5 1987
1999 6 12
d.C. d.C. d.C.
2011 7 12 4 1975
(b) Población humana
2025* 8 13-14
estimada de 1900
2041* 9 16-18 proyectada a 2100 3 1960
2062* 10 18-24
2 1927
*proyección
peste
bubónica 1 1804

0
10000 9000 8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 a.C./d.C. 1000 2000
a.C. a.C. a.C. a.C. a.C. a.C. a.C. a.C. a.C. a.C. d.C. d.C.

avances técnicos avances agrícolas avances

industriales
(a) Población humana estimada durante los últimos 12 000 años y médicos

FIGURA 27-15  Crecimiento poblacional humano (a) La población humana desde la edad de piedra hasta el presente muestra
crecimiento exponencial continuo conforme varios avances superaron la resistencia ambiental. Observa los intervalos de tiempo
sobre los cuales se agregaron miles de millones adicionales. (b) Un eje x expandido para los años 1900 a 2100 indica que el
crecimiento poblacional humano se está lentificando. Sin embargo, observa que los datos de población después de 2015 son
proyecciones. El crecimiento poblacional real puede no coincidir con estas proyecciones. Fotografía cortesía de la NASA.
504 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

crecimiento exponencial. Al inicio, la población humana creció de El crecimiento poblacional mundial

manera lenta. Tal vez la población era de alrededor de un millón
está distribuido de manera desigual
de personas en 10 000 a.C. (desde luego, nadie lo sabe con certeza),
y alcanzó más o menos un mil millones a comienzos del siglo XIX, Como es cierto para cualquier población, la población de un país
casi 12 mil años después. Pero el segundo mil millón se agregó más individual es una función del aumento natural y la migración.
o menos en 125 años, y menos de 100 años después de ello, la po- En algunos países, como Estados Unidos, la inmigración es una
blación alcanzó siete mil millones (véase la tabla en la Fig. 27-15a). causa significativa del crecimiento poblacional. Sin embargo,
La población humana ha aumentado tan rápido que alrededor de en la mayoría de los países, el aumento natural es la principal
6% de todas las personas que han vivido alguna vez sobre la Tierra causa de los cambios poblacionales. A largo plazo, el aumento
siguen vivas en la actualidad. natural depende de la tasa de fertilidad de una población: el nú-
Sin embargo, aunque la población humana sigue creciendo mero promedio de hijos que tiene cada mujer. Si inmigración y
con rapidez, puede que ya no crezca de manera exponencial emigración son iguales, una población con el tiempo se estabili-
(FIG.  27-15b). De acuerdo con la Oficina de Censos estadouni- zará si los progenitores, en promedio, tienen sólo un número de
dense, la tasa de crecimiento anual del mundo (tasa de aumento hijos requerido para reemplazarlos; a esto se le llama fertilidad
natural) declinó de 2.2% en 1963 a 1.1% en 2015. Los seres huma- a nivel del reemplazo (FNR). La fertilidad a nivel del reem-
nos ahora crecen en alrededor de 78 millones cada año, abajo de plazo es 2.1 hijos por mujer (en lugar de exactamente 2) porque
un pico de más o menos 88 millones en 1990. ¿Los seres humanos no todos los hijos sobreviven hasta la madurez. Como se verá a
comienzan a entrar a la parte final de una curva de crecimiento lo- continuación, incluso a la fertilidad a nivel de reemplazo, una
gístico con forma de S (véase la Fig. 27-5), lo que con el tiempo con- población con una gran proporción de hijos seguirá creciendo
ducirá a una población estable? Sólo el tiempo lo dirá. No obstante, durante muchos años, un fenómeno llamado momentum, ya que
hacia 2050, se espera que la población humana supere los nueve este gran número de hijos maduran y tienen familias propias.
mil millones, y seguirá creciendo, aunque más lentamente que en En la actualidad, los países con frecuencia se describen como
la actualidad. ¿Cómo la humanidad ha gestionado para sostener más o menos desarrollados. Las personas en los países más de-
tan prolongado y rápido crecimiento poblacional? ¿Las poblaciones sarrollados (incluidos Australia, Nueva Zelanda, Japón y paí-
humanas están exentas de los efectos de la resistencia ambiental? ses de América del Norte y Europa) se benefician de un estándar
No, los seres humanos no están exentos, pero responden a la de vida relativamente alto, con acceso a tecnología moderna y
resistencia ambiental con el diseño de formas de superarla. Para atención médica, incluida contracepción asequible. El ingreso
alojar al creciente número de seres humanos, se alteró la faz del promedio es alto, las oportunidades de educación y empleo están
globo. ¿Existe un límite final para la capacidad de carga de la Tie- disponibles para ambos sexos, y las tasas de mortalidad por en-
rra? ¿Ya se alcanzó o acaso se superó? Estas preguntas se exploran fermedades infecciosas son bajas. Las poblaciones por lo gene-
en el “Guardián de la Tierra: ¿Hemos superado la capacidad de ral son estables o están en declive. Sin embargo, menos de 20%
carga de la Tierra?” en la página 508. de la población mundial vive en los países más desarrollados. En
los países menos desarrollados de América Central y del Sur,
África y gran parte de Asia, hogar de 80% de la humanidad, la
persona promedio carece de estas ventajas. Además, la población
Las personas han aumentado la capacidad de los países menos desarrollados por lo general está en expan-
de la Tierra para sostener su población sión, a veces de manera muy rápida. ¿Cómo el desarrollo afecta al
El crecimiento poblacional humano ha sido posible por los avan- crecimiento poblacional?
ces que superaron varios tipos de resistencia ambiental, lo que en
consecuencia aumentó la capacidad de carga de la Tierra para los
seres humanos. Los avances técnicos de los primeros seres huma- Los países avanzan de menos desarrollados a más
nos incluyeron el control del fuego, la invención de herramien- desarrollados a través de la transición demográfica
tas y armas, la construcción de refugios y el diseño de vestimenta La tasa histórica de crecimiento poblacional en los países más
protectora. Herramientas y armas permitieron a los seres humanos desarrollados cambió con el tiempo en etapas razonablemente
cazar de manera más efectiva y aumentar obtener alimento adicio- predecibles, lo que produce un patrón llamado transición de-
nal de alta calidad, mientras que el refugio y la vestimenta aumen- mográfica (FIG. 27-16). Antes de que ocurrieran los grandes
taron las áreas habitables del globo. avances industriales y médicos, los países más desarrollados de
Los cultivos y animales domesticados suplieron la cacería la actualidad estaban en la etapa preindustrial, con poblaciones
y la recolección en muchas partes del mundo hace alrededor relativamente pequeñas, estables o de lento crecimiento, en los
de 8 000 a 10 000 años. Estos avances agrícolas proporcionaron cuales las altas tasas de natalidad se equilibraban con altas tasas
a las personas un mayor suministro de alimento más confiable. de mortalidad. A esto siguió la etapa de transición, en la que au-
El aumento en las fuentes de alimento resultó en una esperanza mentó la producción de alimento y mejoró la atención a la salud.
de vida más larga y más años de crianza infantil. Sin embargo, Estos avances provocaron la caída de las tasas de mortalidad,
una alta tasa de mortalidad debida a las enfermedades restrin- mientras que las tasas de natalidad permanecieron elevadas, lo
gió el crecimiento poblacional durante miles de años hasta que que condujo a una tasa explosiva de aumento natural. Durante
grandes avances industriales y médicos permitieron una explosión la etapa industrial, las tasas de natalidad cayeron conforme más
poblacional, que comenzó a mediados del siglo XVIII. El mejo- personas se mudaron de las granjas pequeñas hacia las ciudades
ramiento de la sanidad y el avance médico, incluido el descu- (donde los niños eran menos importantes como fuente de mano
brimiento de los antibióticos y las vacunas, se combinaron para de obra), los anticonceptivos estuvieron disponibles con más
reducir de forma dramática la tasa de mortalidad debida a enfer- facilidad y las oportunidades para las mujeres aumentaron. Los
medades infecciosas. países más desarrollados ahora están en la etapa postindustrial de
 CAPÍTULO 27  Crecimiento y regulación de poblaciones 505

la transición demográfica y, en la mayoría de los casos, sus po- Como en Nigeria, el crecimiento poblacional es más alto en
blaciones son estables, o incluso decrecientes, con tasas bajas de los países que menos pueden costearlo, como resultado de reali-
natalidad y de mortalidad. mentación positiva, en la que el crecimiento poblacional pasado
En los países menos desarrollados, como la mayoría de los y presente tienden a promover futuros aumentos en la población.
países en América Central y del Sur, Asia (no incluidos China Conforme más personas compiten por los mismos recursos li-
y Japón) y África, los avances médicos han reducido las tasas mitados, la pobreza continúa. La pobreza aleja a los niños de las
de mortalidad y aumentado la esperanza de vida, pero las tasas de escuelas y los conduce hacia actividades que ayudan a sostener a
na­talidad siguen siendo relativamente altas. Aunque China tam- sus familias. Entonces, la falta de educación y de acceso a anti-
bién es considerado un país menos desarrollado, hace años, con- conceptivos contribuye a continuas tasas de natalidad altas. Como
forme su población se aproximaba a mil millones, el gobierno resultado, la población aumenta, lo que tiende a mantener a la
chino reconoció el impacto negativo del crecimiento poblacional gente pobre, de modo que el ciclo continúa. De los 7.2 mil mi-
continuo e instituyó políticas (muchas de ellas punitivas e impo- llones de personas sobre la Tierra en 2015, alrededor de seis mil
pulares) que llevaron la tasa de fecundidad de China abajo del millones residían en países menos desarrollados. Aunque las tasas
nivel de reemplazo. Como resultado, la población de China casi de natalidad en algunos países menos desarrollados, como Brasil,
ha dejado de crecer, y se espera que India se convierta en el país declinaron debido a cambios sociales y al aumento en el acceso
más poblado del mundo hacia 2025. China ha relajado un poco a anticonceptivos, la mayoría todavía está por arriba de la FNR.
sus políticas de “hijo único”; todavía está por verse si aumentará Por tanto, la población humana seguirá creciendo durante muchos
su tasa de natalidad. años, en los países menos desarrollados y en el mundo entero.
La mayoría de los países menos desarrollados están en la
etapa de transición tardía o en la etapa industrial de la transición
demográfica. En muchas de estas naciones, los hijos adultos brin-
La estructura etaria de una población
dan seguridad financiera a los padres que envejecen. Los hijos predice su crecimiento futuro
jóvenes también pueden contribuir de manera significativa al in- Los diagramas de estructura etaria muestran los grupos de
greso familiar al trabajar en granjas o en fábricas. Factores socia- edad sobre el eje vertical y el número o porcentaje de individuos
les impulsan el crecimiento poblacional en los países donde los en cada grupo etario sobre el eje horizontal, con hombres y mu-
hijos confieren prestigio y donde las creencias religiosas promue- jeres mostrados en lados opuestos. Estos diagramas de estructura
ven familias grandes. Además, en los países menos desarrollados, etaria no sólo ilustran las distribuciones etarias actuales, también
muchas personas a quienes les gustaría limitar el tamaño de su predicen el futuro crecimiento poblacional. Los diagramas de es-
familia carecen de acceso a los anticonceptivos. Por ejemplo, en tructura etaria se elevan hasta un pico que refleja la esperanza
la nación africana de Nigeria, menos de 20% de las parejas usan de vida humana máxima, pero la forma del resto del diagrama
métodos anticonceptivos modernos, y la mujer promedio cría 5.2 revela si la población se expande, es estable o se encoje. Si los
hijos. Nigeria sufre de erosión del suelo, contaminación del agua adultos en el grupo en edad reproductiva (15 a 44 años) tienen
y pérdida de bosques y vida salvaje. Con 43% de sus 182 millones más hijos (el grupo etario de 0 a 14 años) de los que se necesitan
de personas bajo la edad de 15 años, el crecimiento poblacional para reemplazarlos, la población está por arriba de la FNR y se
continuo es inevitable. expande. Su estructura etaria será aproximadamente triangular

Etapa preindustrial Etapa de transición Etapa industrial Etapa postindustrial FIGURA 27-16  La transición demo-
gráfica Una transición demográfica casi
La población siempre comienza con una población
tasa de natalidad El crecimiento se estabiliza. relativamente estable y pequeña,
tasa de mortalidad poblacional se lentifica. con tasas de natalidad y mortalidad
aumento en tasas o tamaño

tamaño elevadas. Primero declinan las tasas

poblacional La tasa de natalidad de mortalidad, lo que provoca que la
permanece alta.
población aumente. Luego declinan
las tasas de natalidad, lo que provoca
que la población se estabilice en un
Las tasas de natalidad tamaño más grande con tasas de nata-
y mortalidad son altas. La tasa de lidad y mortalidad relativamente bajas.
tasa natural natalidad declina.
de aumento
La población poblacional
crece rápidamente.
Las tasas de natalidad
La población y mortalidad son bajas.
permanece baja.
La tasa de
mortalidad declina.

tiempo
506 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

(FIG. 27-17a). Si los adultos en edad reproductiva tienen justo el

100+ África 2015
número de hijos necesarios para reemplazarlos, la población está
en FNR. Una población que ha estado en FNR durante muchos 90 hombre mujer
años tendrá un diagrama de estructura etaria con lados relativa-
80
mente rectos (FIG. 27-17b). En las poblaciones que se encogen,
los adultos que se reproducen tienen menos hijos que los requeri- 70
dos para reemplazarlos, lo que hace que el diagrama de estructura
60
etaria se estreche en la base (FIG. 27-17c).

edad
La FIGURA 27-18 muestra las estructuras etarias para las po- 50
blaciones de países desarrollados y en desarrollo para 2015, con
40
proyecciones para 2050. Incluso si los países con crecimiento rá-
pido lograran FNR de inmediato, sus poblaciones seguirían cre- 30
ciendo durante décadas. ¿Por qué? Cuando el número de hijos 20
supera el número de adultos que se reproducen, esto crea momen-
tum para el crecimiento futuro, conforme estos hijos maduran 10
y entran a sus años reproductivos. Por ejemplo, cuando China 0
alcanzó la FNR a comienzos de la década de 1990, aproximada- 6 4 2 0 2 4 6
mente 28% de su población tenía menos de 15 años de edad; en porcentaje de la población
una población humana estable, menos de 20% son niños. Debido
(a) África: una población de crecimiento rápido
a este momentum, China desde entonces ha crecido en casi 200
millones de personas. Sin embargo, China tal vez tendrá una po-
blación estable pronto, porque ahora sólo 17% de sus habitantes Norteamérica 2015
100+
tienen menos de 15 años de edad. En contraste, los niños consti-
tuyen alrededor de 40% de la población de África, de modo que 90 hombre mujer
su población seguirá creciendo rápidamente.
80

70
La fecundidad en algunas naciones
60
está por abajo del nivel de reemplazo
edad

Aunque una población reducida a final de cuentas ofrecerá tre- 50

mendos beneficios tanto para las personas del mundo como para 40
la biosfera que los sustenta, las estructuras económicas actuales
de muchos países se basan en poblaciones crecientes. Los difíciles 30
ajustes necesarios conforme las poblaciones declinan, o incluso 20
simplemente se estabilizan, motivan a los gobiernos a adoptar
10
políticas que alientan más nacimientos y crecimiento continuo.
La TABLA 27-1 proporciona tasas de crecimiento para varias 0
regiones del mundo. En Europa, la población se reduce un poco, 6 4 2 0 2 4 6
en 0.1% al año, y la tasa de fecundidad promedio es 1.6, sustan- porcentaje de la población
cialmente por abajo de la FNR, pues muchas mujeres posponen (b) Norteamérica: una población de crecimiento lento
o renuncian a tener hijos. Esta situación levanta preocupaciones
acerca de la disponibilidad de futuros trabajadores y contribu-
yentes para sostener el aumento resultante en el porcentaje de Europa 2015
100+
ancianos. Como resultado, varios países europeos ofrecen o con-
sideran incentivos (como grandes estímulos fiscales) para las pa- 90 hombre mujer
rejas que tengan hijos.
80
70
60
edad

FIGURA 27-17  Diagramas de estructura etarias (a) La estructura 50

etaria para África ilustra una población en rápido crecimiento que
40
se proyecta a casi el doble para 2050. (b) Norteamérica repre-
senta una población con crecimiento más lento que todavía se 30
proyecta agregue más de 100 millones de personas para 2050 (un
20
aumento de alrededor de 24%). (c) La estructura etaria de Europa
es de una población que se reduce lentamente, y se proyecta que 10
decline en más de 35 millones (alrededor de 5%) para 2050. Los
0
colores de fondo, de abajo arriba, indican grupos etarios: hijos pre­
6 4 2 0 2 4 6
rreproductivos (0 a 14 años), adultos en edad reproductiva (15 a
44 años) y adultos postreproductivos (45 a 100 años). Datos toma- porcentaje de la población
dos del U.S. Census Bureau, Base de Datos Internacionales. (c) Europa: una población de reducción lenta
 CAPÍTULO 27  Crecimiento y regulación de poblaciones 507

2015 2050

100+

90 hombre mujer

80
postreproductiva
70 (45-100+ años)
60
edad

50
40
reproductiva
30 (15-44 años)

20
10 prerreproductiva
(0-14 años)
0
300 275 250 225 200 175 150 125 100 75 50 25 0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 300
millones de personas
(a) Países más desarrollados

100+

90 hombre mujer

80

70

60
edad

50
40

30

20
10

0
300 275 250 225 200 175 150 125 100 75 50 25 0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 300
millones de personas
(b) Países menos desarrollados

TABLA 27-1  E
 stadísticas de población promedio
FIGURA 27-18  Diagramas de estructura etaria de países más
por región del mundo: 2015
desarrollados y menos desarrollados Observa que la diferencia pre-
dicha en la proporción de niños comparada con la proporción de Tasa de Tasa de aumento
adultos en los países menos desarrollados es menor en 2050 que Región fecundidad natural (%)
en 2015, conforme dichas poblaciones se aproximan a FNR. Sin
embargo, el gran número de jóvenes en los países menos desa- Mundo 2.4 1.1
rrollados que entrará a sus años de criar hijos provocará un creci- Países menos desarrollados 2.5 1.1
miento poblacional continuo. Datos tomados del U.S. Census Bureau, África 4.3 2.3
Base de Datos Internacionales.
Latinoamérica/Caribe 2.1 1.1
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo una tasa de fecundidad por Asia* 2.5 1.4
arriba de la FNR produce realimentación positiva (en la que un China 1.6 0.4
cambio crea una situación que se amplifica a sí misma) para el
Países más desarrollados 1.7 0.1
crecimiento poblacional?
Europa 1.6 −0.1
Norteamérica 2.0 0.5
*No incluye China.

Datos tomados del U.S. Census Bureau, Base de Datos Internacionales.

508 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

GUARDIÁN ¿Hemos superado la capacidad de carga de la Tierra?

DE LA TIERRA
En Côte d’Ivoire (Costa de Marfil), un país
en África occidental, el gobierno libra una batalla para proteger de
miles de cazadores, granjeros y talamontes ilegales algunas de
sus selvas tropicales que rápidamente se vuelven más pequeñas.
Las autoridades destruyen los refugios de los ocupantes ilegales,
quienes regresan de inmediato y vuelven a construir. Uno de tales
residentes ilegales, Sep Djekoule, explica: “Tengo diez hijos y
debemos comer. La selva es donde puedo proveer a mi familia, y
todos tienen ese derecho”. Sus palabras ejemplifican el conflicto
entre crecimiento poblacional y la administración sabia de los
recursos finitos de la Tierra.
¿Cuántas personas puede sostener la Tierra? La Global
Footprint Network, conformada por un grupo internacional de cien-
tíficos y profesionales de muchos campos, intenta valorar la huella
ecológica de la humanidad (véase el Capítulo 31). Este proyecto
compara la demanda humana de recursos con la capacidad de la
Tierra para suministrar dichos recursos en forma sustentable. Por
“sustentable” se entiende que los recursos pueden renovarse de
manera indefinida y que la capacidad de la biosfera para sumi-
nistrarlos no disminuye con el tiempo. ¿La humanidad vive del FIGURA E27-2  El sobrepastoreo puede conducir a la pérdida
“interés” producido por la deuda global, o se come el “principal”? de tierra productiva Las actividades humanas, incluido el sobre-
La Global Footprint Network concluyó que, en 2010 (el año más pastoreo, la deforestación y las prácticas agrícolas inadecuadas,
reciente para el cual están disponibles datos completos), la huma- reducen la productividad de la tierra.
nidad consumió más de 150% de los recursos que estaban dispo-
nibles de manera sustentable. En otras palabras, para evitar dañar
los recursos de la Tierra (lo que en consecuencia reduce la capaci- La población presente, en su nivel actual de tecnología, clara-
dad de carga del planeta), la población humana en 2010 requeriría mente “sobrepasta” la biosfera. Conforme los seis mil millones de
más de 1½ Tierras. Pero para 2015 se agregaron alrededor de personas en los países menos desarrollados luchan por elevar su
400 millones de personas. Puesto que las personas han usado su estándar de vida, y los miles de millones de personas en los países
poder tecnológico para superar la resistencia ambiental, la huella más desarrollados siguen aumentando los suyos, el daño a los ecosis-
ecológica colectiva ahora empequeñece la base de recursos sus- temas de la Tierra se acelera. Todos quieren gozar de lujos más allá de
tentables de la Tierra, lo que reduce la capacidad futura del planeta la mera supervivencia, pero, por desgracia, los recursos demandados
para sostener a la humanidad. en la actualidad para sostener el alto estándar de vida de los países
Por ejemplo, la población humana ahora usa casi 40% de la tierra desarrollados es insostenible para la mayoría de los habitantes de la
productiva de la Tierra para cultivos y ganado. A pesar de esto, las Tierra. Por ejemplo, para sostener a la población mundial sustentable
Naciones Unidas estiman que más de 800 millones de personas en el estándar de vida promedio en Estados Unidos, se requerirían
están desnutridas, incluido un estimado de 25% de la población del alrededor de 4½ Tierras. La tecnología puede ayudar a mejorar la
África subsahariana. La erosión reduce la capacidad de la tierra para eficiencia agrícola, conservar la energía y el agua, reducir los contami-
sostener tanto los cultivos como al ganado de pastoreo (FIG. E27-2). nantes y reciclar mucho más de lo que se utiliza. Sin embargo, a largo
La búsqueda de tierras agrícolas impulsa a las personas a talar bos- plazo, es en extremo improbable que la innovación tecnológica pueda
ques en lugares donde el suelo es poco adecuado para la agricultura. compensar el crecimiento poblacional continuo.
La demanda de madera también provoca que grandes áreas sean De manera inevitable, la población humana dejará de crecer.
deforestadas anualmente, lo que causa la escorrentía de agua fresca La esperanza para el futuro se encuentra en reconocer los signos
tan necesaria, la erosión de la capa superior del suelo, la contamina- del sobrepastoreo humano y responder mediante la reducción de
ción de ríos y océanos, y una reducción global en la capacidad de la la población antes de causar más daño a la biosfera, disminuir su
tierra y el agua para sostener no sólo futuros cultivos y ganado, sino capacidad para sostener a las personas y a las demás preciosas e
también los peces y otros animales silvestres que las personas crían irremplazables formas de vida sobre la Tierra.
para alimentarse. El consumo humano de alimentos, madera y, más
recientemente, biocombustibles (cultivos que proporcionan combusti-
ble) impulsa la destrucción de decenas de millones de hectáreas de PENSAMIENTO CRÍTICO  Mucho del daño ecológico visible
bosque lluvioso (véase el Capítulo 31). causado por los seres humanos ocurre en los países menos
Las Naciones Unidas estiman que alrededor de 60% de las desarrollados: pastizales sobreexplotados, devastación de
poblaciones de peces oceánicos comerciales se explotan a su bosques lluviosos y especies en grave peligro de extinción, como
máxima producción sustentable, y otro 30% se pescan en exceso. rinocerontes y orangutanes. Algunos de estos daños resultan de
En partes de India, China, África y Estados Unidos, los mantos la demanda económica de los países más desarrollados. Investiga
freáticos se agotan para irrigar tierras de cultivo mucho más acerca de los orígenes y los impactos ecológicos de un producto
rápido de lo que vuelven a llenarse por agua de lluvia y nieve. importado como aceite de palma, oro, caoba o teca. ¿Los países
Dado que la tierra irrigada proporciona alrededor de 40% de los desarrollados exportan daño ecológico cuando importa bienes de
cultivos alimenticios humanos, la escasez de agua puede conducir los países menos desarrollados?
rápidamente a escasez de alimentos.
 CAPÍTULO 27  Crecimiento y regulación de poblaciones 509

FIGURA 27-19  Crecimiento poblacional estadounidense Desde *

1790, el crecimiento poblacional estadounidense ha producido una * proyección
325
curva con forma de J típica del crecimiento exponencial, con cierta
ligera lentificación en décadas recientes. La U.S. Census Bureau
300
predice que la población estadounidense alcanzará 334 millones
en 2020. Datos tomados de U.S. Census Bureau.
275
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿En qué etapa de la curva S se
encuentra la población estadounidense? ¿Qué factores 250

población estadounidense (en millones)

consideras provocarán su estabilización? ¿La recesión actual
puede reducir el crecimiento poblacional?
225

La población estadounidense crece rápidamente 200

En 2015, Estados Unidos tenía una población de más de 321 millo-
nes y una tasa de crecimiento de alrededor de 0.8% anual (FIG. 27- 175
19). Estados Unidos es uno de los países desarrollados de más rápido
crecimiento en el mundo. La inmigración continua, que representa 150
más de 30% del aumento poblacional, garantizará crecimiento para el
futuro indefinido, a menos que la tasa de fecundidad estadounidense
125
(2.0 en 2015) caiga suficientemente abajo de la FNR para compensar
el influjo de personas. Puesto que el residente estadounidense prome-
100
dio tiene una gran huella ecológica, de alrededor de 2.5 veces el pro-
medio global, el continuo crecimiento poblacional en Estados Unidos
tiene un impacto significativo sobre los ambientes local y global. 75

CO M P R U E B A T U A PR E N D I Z A J E 50
¿Puedes…
25
• describir los avances que han permitido el crecimiento
exponencial de la población humana?
• explicar por qué el rápido crecimiento poblacional continúa en 0
la actualidad? 1800 1850 1900 1950 2000
• explicar la transición demográfica? año
• bosquejar diagramas de estructura etaria y describir cómo sus
formas predicen los futuros cambios en el tamaño poblacional?

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O
El regreso de los elefantes marinos
La rápida recuperación de las poblaciones de elefantes marinos, se encontró en los especímenes anteriores al cuello de botella.
desde casi su extinción en 1892 hasta alrededor de 200 mil anima- Pueden transcurrir cientos o incluso miles de años para que
les en la actualidad, es un triunfo de la conservación de la vida silves- mutaciones reabastezcan la diversidad alélica de los elefantes
tre, con un invaluable papel desempeñado por el crecimiento expo- marinos.
nencial de una pequeña población con abundante alimento, sitios ¿Esto importa? Justo ahora, tal vez no mucho, aunque los elefan-
seguros para la reproducción y la crianza, y pocos depredadores. tes marinos tienen alrededor de dos a 10 veces más anormalidades
Sin embargo, todos los elefantes marinos modernos son congénitas, como fisura de paladar y defectos en el corazón o el cer-
descendientes de al menos 20 ancestros de la década de 1890. ebro, que las focas y los leones marinos de California. Una alta inci-
Por tanto, todos los elefantes marinos modernos tal vez des- dencia de defectos congénitos es bastante común en las poblaciones
cienden de un solo macho y algunas hembras. El pasar a través consanguíneas con baja diversidad genética.
de tal “cuello de botella poblacional” (véase el Capítulo 16)
se reduce la diversidad genética de las generaciones futuras, CONSIDERA ESTO  Como especie genéticamente homogénea,
porque sólo los alelos que estuvieron presentes en esta minús- los elefantes marinos tienen una capacidad reducida para
cula población estuvieron disponibles para transmitirse a toda la evolucionar en respuesta a cambios ambientales que puedan
población de la actualidad. De hecho, cuando biólogos molecu- ocurrir en el futuro: toda la población resultará afectada, aproxi-
madamente al mismo grado, por cualquier cambio adverso.
lares compararon la diversidad genética de los elefantes marinos
¿Crees que los elefantes marinos, sin importar su abundancia,
modernos con la de especímenes recolectados antes de 1892,
deberían considerarse como potencialmente en peligro de extin-
descubrieron que los elefantes marinos de la actualidad son
ción para el futuro previsible? ¿Por qué sí o por qué no?
genéticamente casi idénticos entre ellos. Mucha mayor diversidad
510 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las cuando los recursos son abundantes y están distribuidos de manera
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo equitativa.
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios.
27.5 ¿Cómo cambia la población humana?
Resumen de conceptos clave La población humana ha mostrado crecimiento exponencial durante
un tiempo sin precedentes, resultado de una combinación de altas
27.1 ¿Qué es una población y cómo cambia tasas de natalidad y avances tecnológicos, agrícolas, industriales y
su tamaño? médicos que han reducido los efectos de la resistencia ambiental
y aumentaron la capacidad de carga de la Tierra para los seres hu-
Las poblaciones cambian de tamaño a través de nacimientos y muer-
manos. Los diagramas de estructura etaria muestran los números
tes, que producen aumento natural, y mediante inmigración y emi-
de hombres y mujeres en grupos de edad creciente. Las poblaciones
gración, que producen migración neta. Si se ignora la migración, la
en expansión, sobre todo en los países menos desarrollados, tienen
tasa de crecimiento poblacional (r) es su tasa de natalidad (b) menos
estructuras etarias triangulares con bases anchas. Los países más de-
su tasa de mortalidad (d). El crecimiento poblacional (G), el aumento
sarrollados en general tienen poblaciones estables con estructuras
durante un intervalo de tiempo dado es igual a la tasa de crecimiento
etarias de lados relativamente rectos o poblaciones que se reducen
(r) multiplicada por el tamaño poblacional (N). Todos los organismos
con estructuras etarias que son estrechas en la base. La mayoría de
tienen el potencial biótico para más que reemplazarse durante sus
las personas viven en países menos desarrollados, con poblaciones en
vidas, lo que resulta en crecimiento poblacional. Una tasa de creci-
crecimiento y tasas de natalidad mayores que la fecundidad de nivel
miento constante produce crecimiento exponencial.
de reemplazo (FNR). Incluso si las tasas de natalidad declinaron hasta
FNR, el momentum de las anteriores tasas de natalidad altas y el resul-
27.2 ¿Cómo se regula el crecimiento poblacional? tante gran número de hijos y adultos en edad reproductiva aseguraría
décadas de crecimiento poblacional continuo.
La capacidad de carga (K) es el tamaño máximo al cual una pobla-
ción puede sostenerse de manera indefinida por un ecosistema. K
está determinada por recursos limitados como espacio, nutrimentos
y energía. Por lo general, la resistencia ambiental mantiene a las po-
blaciones en o por abajo de la capacidad de carga. Por arriba de K, las Términos clave
poblaciones agotan su base de recursos, lo que conduce a (1) que
la población se estabilice cerca de K; (2) la reducción de K y una po- aumento natural   491 especie selección K   501
blación reducida de manera permanente o (3) la población comience biosfera   491 especie selección r   500
a eliminarse del área. El crecimiento poblacional está restringido por capacidad de carga (K)   495 fecundidad de nivel de
formas de resistencia ambiental independientes de la densidad (sobre ciclo auge-decadencia   493 reemplazo (FNR)   504
todo tiempo y clima) y formas de resistencia dependientes de la den- ciclo poblacional   498 historia de vida   500
sidad (competencia, depredación y parasitismo). competencia   498 huésped   498
competencia independiente de la
27.3 ¿Cómo difieren las estrategias de historia interespecífica   499 densidad   497
competencia inmigración   491
de vida entre las especies?
intraespecífica   499 país más desarrollado   504
Las especies selección r tienden a vivir en ambientes impredecibles,
comunidad   491 país menos
madurar temprano, producir gran cantidad de pequeños descendien-
tes y proporcionar poco o ningún cuidado paterno, mientras que las crecimiento exponencial   492 desarrollado   504
especies selección K tienden a vivir en ambientes estables, madurar crecimiento poblacional parásito   498
con lentitud y proporcionar sustancial cuidado paterno a pequeña logístico   495 pesa   497
cantidad de descendientes. Las estrategias de historia de vida de la curva de supervivencia   501 población   491
mayoría de las especies caen entre estos dos extremos. Las curvas de curva J   492 población con pérdida
supervivencia de pérdida tardía son características de las especies se- curva S   495 constante   502
lección K. Las especies con curvas de pérdida constante tienen igual dependiente de población con pérdida
posibilidad de morir a cualquier edad. Las curvas de pérdida tem- tardía   502
la densidad   497
prana son típicas de las especies selección r, o de cualquier especie
depredador   497 población con pérdida
que produzca gran cantidad de descendientes, cuya mayoría muere
diagrama de temprana   502
antes de alcanzar la madurez.
estructura etaria   505 potencial biótico   492
distribución agrupada   502 resistencia ambiental   493
27.4 ¿Cómo se distribuyen los organismos distribución aleatoria   503 tabla de supervivencia   501
en las poblaciones? distribución uniforme   503 tasa de crecimiento (r)   491
La distribución agrupada puede ocurrir por razones sociales o alre- ecología  491 tasa de mortalidad (d)   491
dedor de recursos limitados. La distribución uniforme con frecuen- ecosistema   491 tasa de natalidad (b)   491
cia es resultado de espaciamiento territorial. La distribución aleatoria emigración   491 transición demográfica   504
es rara y ocurre cuando los individuos no interactúan socialmente y especie invasora   495
 CAPÍTULO 27  Crecimiento y regulación de poblaciones 511

Razonamiento de conceptos 5. Una población crece siempre que el número de _______________

más _______________ supera el número de _______________ más
Opción múltiple _______________. La tasa de crecimiento de una población
1. La resistencia ambiental independiente de la densidad incluye aumenta cuando la frecuencia de reproducción
a. depredación. c. parasitismo. _______________.
b. inundaciones. d. competencia.
2. El crecimiento exponencial con frecuencia ocurre cuando
Preguntas de repaso
a. una población se acerca a la capacidad de carga. 1. Define potencial biótico, menciona los factores que influyen sobre
b. una población supera la capacidad de carga. él y explica por qué la selección natural puede favorecer un alto
c. los organismos invaden un nuevo hábitat. potencial biótico.
d. la tasa de natalidad supera la tasa de mortalidad para una 2. Escribe y describe el significado de la ecuación para crecimiento
sola generación. poblacional usando las variable G, r y N.
3. ¿Cuál de los siguientes aspectos no contribuye a aumentar la 3. Dibuja, nombra y describe las propiedades de una curva de
capacidad de carga de la Tierra para los seres humanos? crecimiento de una población sin resistencia ambiental.
a. control natal c. avances médicos 4. Define resistencia ambiental y distingue entre formas de resistencia
b. agricultura d. mejora de la sanidad ambiental independientes de la densidad y dependientes de la
4. Es probable que una población aumente en tamaño si densidad. Describe tres ejemplos de cada una.
a. hay más adultos postreproductivos que juveniles. 5. ¿Qué es crecimiento poblacional logístico? ¿Qué es K?
b. parásitos aumentan en abundancia. 6. Describe tres diferentes posibles consecuencias de exceder la
c. su pirámide poblacional es más estrecha en la base que en capacidad de carga. Bosqueja estos escenarios en una gráfica.
el medio. Explica tu respuesta.
d. su tasa reproductiva es mayor que la fertilidad de nivel de
7. Distingue entre poblaciones que muestren curvas de
reemplazo.
supervivencia cóncava y convexa. ¿Cuáles son sus estrategias
5. Las poblaciones de auge y decadencia de historia de vida típicas?
a. no experimentan crecimiento exponencial. 8. Explica por qué la resistencia ambiental no ha evitado el
b. por lo general están controladas por resistencia ambiental crecimiento poblacional humano exponencial desde tiempos
dependiente de la densidad. prehistóricos; proporciona ejemplos. ¿Esto puede continuar?
c. brevemente pueden superar la capacidad de carga de su Explica por qué sí o por qué no.
ambiente.
9. Dibuja la forma general de un diagrama de estructura etaria
d. se equilibran en la capacidad de carga de su ambiente.
característico de poblaciones (a) en expansión, (b) estables
y (c) en reducción. Etiqueta todos los ejes. Explica por qué
Llena los espacios puedes predecir crecimiento durante varias décadas a futuro a
1. Las gráficas que muestran cómo cambia con el tiempo el partir de la estructura etaria actual de las poblaciones.
número de individuos nacidos al mismo tiempo se llaman 10. Bosqueja y etiqueta la gráfica que muestre las etapas generales de
_______________. El tipo específico de curva que se aplica a un la transición demográfica y explica los cambios que influyen el
diente de león que libera 300 semillas, cuya mayoría nunca crecimiento y el tamaño de la población a lo largo del tiempo.
germina, se llama _______________. La curva para los seres
humanos es un ejemplo de _______________.
2. El tipo de crecimiento que ocurre en una población que crece Aplicación de conceptos
por un porcentaje constante anual es _______________. ¿Esta
1. Investiga acerca de un país en desarrollo (como Nigeria,
forma de crecimiento agrega el mismo número de individuos
Afganistán o Uganda) con crecimiento poblacional rápido y
cada año? _______________ ¿Qué forma de curva se genera
descubre qué factores sostienen dicho crecimiento y por qué.
si se grafica este tipo de crecimiento? _______________ ¿Este
Explica estos factores y valora la probabilidad de que la tasa de
tipo de crecimiento puede sostenerse por tiempo indefinido?
fertilidad de este país caerá en el futuro cercano.
_______________
3. El máximo tamaño de población que puede sostenerse 2. La ley de Especies en Peligro de Extinción (ESA, por sus siglas
de manera indefinida sin dañar el ambiente se llama en inglés) de Estados Unidos busca aumentar la población
_______________. Una curva de crecimiento en la que una de las especies amenazadas hasta el punto en el que tengan
población primero crece de manera exponencial y luego se una población autosustentable que ya no necesite protección
equilibra en (o por abajo de) este máximo tamaño sostenible especial. Investiga acerca de dos especies que se hayan
se llama curva _______________, o curva _______________. mencionado como en peligro de extinción: una que se halla
4. El tipo de distribución espacial que tal vez ocurra cuando recuperada hasta la medida en que se haya “quitado de la
los recursos son localizados es _______________. El tipo de lista” y una que haya permanecido en la lista durante más
distribución espacial que resulta cuando pares de animales de 20 años. Con base en lo que aprendiste en este capítulo,
defienden territorios de reproducción es _______________. La ¿qué características de las dos especies y sus ambientes han
forma menos común de distribución es _______________. contribuido de manera significativa a sus diferentes destinos?
28 INTERACCIONES
COMUNITARIAS

Aunque más pequeño que el

gato doméstico promedio,
el zorro de las Islas del Canal
desempeña un importante papel
ES T UDI O en su comunidad ecológica.
D E CASO

El cuento organismos adaptados a las condiciones locales y de algunas espe-

del zorro cies que no se encuentran en otra parte de la Tierra, incluido el
zorro de las Islas del Canal. Pero a partir del siglo XIX comenzó a
Las ocho Islas del Canal se encuentran en el Océano Pacífico, revelarse la complejidad de la vida en las islas. Los colonizadores
dispersas en un arco de 17 a 130 km fuera de la costa sur de en busca de tierras de cultivo talaron grandes áreas de vegeta-
California, desde Santa Bárbara a Los Ángeles. Durante miles de ción nativa y llevaron ganado vacuno, cerdos y ovejas. Algunos de
años, el zorro de las Islas del Canal, que varían de más de 1.5 los cerdos y ovejas escaparon y colonizaron las áreas silvestres
hasta casi 3 kg, fue el depredador terrestre más grande de las restantes de las islas, donde consumieron o arrancaron plantas
islas. Los zorros comían todo, desde ratones y grandes insectos, nativas. A mediados del siglo XX, la mayoría de las águilas calvas
hasta frutos y semillas, y prosperaban. Compartían las islas con las fueron eliminadas por el insecticida DDT (véase el Capítulo 27). Los
águilas calvas, que son suficientemente grandes como para depre- efectos acumulados de estos cambios devastaron la flora y fauna
dar a los zorros pequeños, pero que se alimentan sobre todo de los nativas de las islas, en particular los zorros, que casi se extinguie-
abundantes peces que hay en las aguas oceánicas circundantes ron. Algunas islas se quedaron con sus últimos 15 o 20 zorros,
y no representaban una amenaza para los zorros. Sin embargo, a mientras aumentaron las poblaciones de ratones, zorrillos y hierbas
finales del siglo XX, la catástrofe golpeó a los zorros, cuya población no nativas.
se desplomó desde más de 6 mil a mediados del siglo XX hasta Estos cambios ilustran la interconexión de las especies en las
algunos cientos para 2000. ¿Qué ocurrió? islas. ¿Por qué la adición de herbívoros como ovejas y cerdos, o
Puesto que las Islas del Canal nunca han estado conectadas la pérdida de las águilas calvas piscívoras, dañarían a los zorros?
con el continente, sus animales y plantas nativos llegaron nadando, ¿Cómo la pérdida de zorros podría afectar las especies de otras
volando, derivando sobre esteras de vegetación, o soplados por el islas? ¿Existe alguna forma de restaurar las conexiones que se
viento. Las islas se convirtieron en hogar de una colección única de han roto?

512
 CAPÍTULO 28  Interacciones comunitarias 513

DE UN VISTAZO
28.1 ¿Por qué son importantes 28.3 ¿Cómo las interacciones 28.5 ¿Cómo las especies clave
las interacciones consumidor-presa dan forma influyen la estructura
comunitarias? a adaptaciones evolutivas? comunitaria?
28.2 ¿Cómo influye el nicho 28.4 ¿Cómo los mutualismos 28.6 ¿Cómo las interacciones
ecológico la competencia? benefician a diferentes entre especies cambian
especies? la estructura comunitaria
con el tiempo?

28.1 ¿POR QUÉ SON IMPORTANTES LAS Las interacciones comunitarias ejercen fuertes fuerzas evo-
lutivas sobre las especies involucradas. Por ejemplo, al matar las
INTERACCIONES COMUNITARIAS? presas que son más fáciles de atrapar, los depredadores dejan de-
Una comunidad ecológica consta de todas las poblaciones de trás los individuos con mejores defensas contra la depredación.
especies múltiples que viven e interactúan mutuamente en un Dichos individuos mejor adaptados producen descendencia y,
área definida. Todas las interacciones comunitarias involucran con el tiempo, sus características heredadas aumentan dentro de
acceso a recursos. Las interacciones entre especies pueden clasifi- la población presa. Este proceso, mediante el cual las especies en
carse en tres grandes categorías (TABLA 28-1). interacción actúan como agentes de selección natural mutua, se
En la competencia interespecífica, dos o más especies llama coevolución.
utilizan los mismos recursos (interespecífico significa “entre las
especies”). Por ejemplo, los carpinteros belloteros defienden te- COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
rritorios no sólo contra otros carpinteros, sino también contra ¿Puedes…
arrendajos y ardillas, que pueden competir con ellos por las be-
• definir una comunidad y explicar por qué las interacciones
llotas, y estorninos, que compiten con ellos por agujeros para
comunitarias son importantes?
anidar. Las plantas de muchas especies diferentes con frecuencia • mencionar los tres tipos principales de interacciones comunitarias
compiten entre ellas por luz, agua o nutrimentos como nitrógeno y describir sus efectos sobre las especies involucradas?
del suelo. La competencia interespecífica es perjudicial para todas • definir coevolución?
las especies involucradas porque reduce su acceso a los recursos
que necesitan.
En las interacciones consumidor-presa, una especie (el
consumidor) usa a otra especie (la presa) como fuente de alimento.
28.2 ¿CÓMO INFLUYE EL NICHO
Las interacciones consumidor-presa incluyen depredación y para- ECOLÓGICO LA COMPETENCIA?
sitismo. Obviamente, depredadores y parásitos se benefician de Cada especie ocupa un nicho ecológico único que abarca todos
sus relaciones con sus presas, mientras que la presa resulta dañada. los aspectos de su forma de vida. Una parte importante de un
En el mutualismo, dos especies cooperan en formas que nicho ecológico es el hogar físico de la especie, o hábitat, que in-
aumentan el acceso a los recursos de ambas especies. Por tanto, cluye todas las condiciones ambientales necesarias para su super-
el mutualismo puede posibilitar que las especies prosperen juntas vivencia y reproducción. Éstas pueden incluir sitios de anidada o
donde ninguna podría sobrevivir sola. cubiles, el clima, el tipo de nutrimentos que requiere la especie,
Por lo general, las interacciones entre especies son esporádi- su rango de temperatura óptima, la cantidad de agua que nece-
cas, como cuando un león mata una cebra o un ciervo que camina sita, el pH y la salinidad del agua o suelo que puede habitar, y
desprende retoños de los arbustos. Sin embargo, en la simbiosis, (para las plantas) el grado de sol o sombra que puede tolerar. Un
las relaciones son prolongadas e íntimas, de modo que los miem- nicho ecológico también abarca todo el “papel” que una especie
bros de las dos especies casi siempre se encuentran juntos. A dife- dada realiza dentro de un ecosistema, incluido lo que come (o si
rencia del significado común de simbiosis, en biología la relación obtiene energía de la fotosíntesis), cuáles especies depreda o para-
puede ser benéfica para ambos (mutualismo) o benéfica para uno sita, y las otras especies con las que compite.
y dañina para el otro (parasitismo). Aunque diferentes especies pueden compartir muchos aspec-
tos de su nicho ecológico, la competencia interespecífica evita
que ningún par de especies ocupe exactamente el mismo nicho
ecológico.
TABLA 28-1  Interacciones entre especies
Efecto sobre Efecto sobre La repartición de recursos reduce
Tipo de interacción la especie A la especie B el traslape de nichos ecológicos entre
Competencia interespecífica Daño Daño las especies que coexisten
entre A y B
¿Qué ocurre si dos especies compiten en la misma medida de
Interacciones consumidor-presa Beneficio Daño
cada recurso requerido (es decir: si intentan ocupar exactamente
(A es el consumidor, B es la presa)
el mismo nicho)? Puedes considerar tres resultados posibles:
Mutualismo entre A y B Beneficio Beneficio
(1) las dos especies coexistirán en el mismo nicho de manera
514 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

P. aurelia En 1934, el biólogo ruso G. F. Gause puso a prueba las prime-

P. caudatum ras dos posibilidades. Gause crió dos especies del protista Parame-
cium (P. aurelia y P. caudatum) en cultivos de laboratorio. Criadas
densidad de población

por separado, con bacterias como su único alimento, ambas es-

200
pecies florecieron (FIG. 28-1a). Sin embargo, cuando Gause juntó
150 las dos especies, no podían coexistir: P. aurelia crecía más rápido
y siempre eliminaba a P. caudatum (FIG. 28-1b). La conclusión de
100
Gause llegó a conocerse como principio de exclusión compe-
50 titiva: dos especies exactamente con el mismo nicho no pueden
coexistir de manera indefinida.
0
¿Las especies pueden coexistir si sus nichos difieren ligera-
2 4 6 8
10 12 14 16 18 20 22 24
0 mente? Para descubrirlo, Gause repitió el experimento, pero esta
días vez apareó P. caudatum con una especie diferente, P. bursaria. P. cau­-
(a) Criadas en matraces separados datum se alimenta de bacterias suspendidas en el medio de cultivo,
pero P. bursaria se alimenta sobre todo de bacterias que se asien-
tan en el fondo de los cultivos. Estas dos especies de Paramecium
densidad de población

200 pudieron coexistir de manera indefinida porque preferían alimen-

tarse en diferentes lugares y por tanto ocupaban nichos ligera-
150 mente distintos.
100 Gause no crió suficientes generaciones de Paramecium como
para que ocurriera evolución significativa, de modo que no pudo
50 poner a prueba la tercera posibilidad, la evolución de diferentes
0 requisitos de nicho. Sin embargo, en la naturaleza hay mucho
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 tiempo para que las especies en competencia evolucionen. El
días ecólogo Robert MacArthur observó con detalle cinco especies
(b) Criadas en el mismo matraz
de reinita norteamericana bajo condiciones naturales. Estas aves
anidan y cazan insectos en píceas. Aunque sus nichos traslapan,
FIGURA 28-1  Competencia interespecífica en el laboratorio MacArthur descubrió que cada especie concentra su búsqueda
(a) Criados por separado con un suministro constante de alimento, de alimento en diferentes regiones de las píceas, emplean distin-
tanto Paramecium aurelia como P. caudatum muestran la típica curva tas tácticas de cacería y anidan en épocas ligeramente diferentes
S de una población que al principio crece con rapidez y luego se esta- (FIG. 28-2). Las cinco especies de reinitas evolucionaron compor-
biliza. (b) Criadas juntas y forzadas a ocupar el mismo nicho, P. aurelia tamientos que reducen la competencia interespecífica.
con el tiempo siempre supera a P. caudatum y hace que dicha pobla- Este fenómeno de dividir los recursos, llamado particiona-
ción muera. Datos tomados de Gause, G. F. 1934. The Struggle for Existence. miento de recursos, con frecuencia es el resultado de la coe-
Baltimore: Williams & Wilkins.
volución de diferentes especies con extenso, pero no completo,
traslape de nichos. Un famoso ejemplo de particionamiento de re-
cursos lo descubrió Charles Darwin entre especies relacionadas de
indefinida; (2) una especie desplazará a la otra, que se extinguirá pinzones de las Islas Galápagos. Diferentes especies de pinzones
(al menos de forma local), o (3) una o ambas especies evoluciona- que comparten la misma isla evolucionaron distintos tamaños
rán ligeramente diferentes requisitos de nicho, lo que en conse- y formas de pico y diferentes comportamientos de alimentación
cuencia evitará competencia completa. que reducen la competencia entre ellos (véase el Capítulo 15).

Reinita Reinita Reinita Reinita Reinita

coronada castaña atigrada dorsiverde gorjinaranja

FIGURA 28-2  Particionamiento de recursos Cada una de estas cinco especies insectívoras de reinitas
norteamericanas busca alimento en una parte ligeramente diferente de una pícea. Esto reduce el traslape
de nichos y la competencia. Adaptado de MacArthur, R. H. 1958. Population ecology of some warblers of Northeastern
coniferous forest. Ecology 39:599-619.
 CAPÍTULO 28  Interacciones comunitarias 515

(a) Ardilla roja eurasiática (b) Ardilla gris oriental

FIGURA 28-3  La competencia limita el tamaño y la distribución de las poblaciones (a) Las ardillas rojas
nativas han sido sacadas de la mayor parte de Inglaterra por la competencia de (b) las ardillas grises impor-
tadas desde Estados Unidos. Las ardillas grises también pueden traer consigo viruela de ardillas, a la cual
resisten mejor que las ardillas rojas.

La competencia interespecífica entre ambas especies coexisten en los bosques mixtos caducifolio/co-
nífera del norte de Inglaterra (aunque las grises tal vez todavía
especies puede limitar el tamaño poblacional
están en aumento) y las ardillas rojas parecen mantenerse en los
y la distribución de cada una bosques de coníferas de Escocia.
Aunque la selección natural con frecuencia reduce el traslape Desde luego, las ardillas grises no son la única especie que
de nicho, todavía existen muchas especies con nichos similares los humanos han movido a través del planeta. En el “Guardián
y éstas compiten por recursos limitados. Por ejemplo, leones y de la Tierra: Especies invasoras perturban las interacciones co-
hienas compiten por presas en la sabana africana, ambas se ali- munitarias” de la página 516 se describe lo que a veces ocurre
mentan de presas similares y dirigen la agresión hacia la otra cuando las personas transportan organismos depredadores o
especie. En América del Norte, una competencia similar ocurre competidores hacia comunidades ecológicas cuyos miembros no
entre lobos y coyotes, y entre linces rojos, azores y linces. han evolucionado para lidiar con ellas.
La competencia interespecífica puede restringir el tamaño
poblacional y la distribución de las especies, como en la actua­-
lidad ocurre en Gran Bretaña. La ardilla nativa en Bretaña y La competencia dentro de una especie
gran parte de Europa es la ardilla roja eurasiática, Sciurus vulgaris es un factor importante en el control
(FIG. 28-3a). A finales del siglo XIX, terratenientes ricos en Bretaña
importaron ardillas grises orientales, Sciurus carolinensis, de Esta-
del tamaño poblacional
dos Unidos como “ornamentos” para sus mansiones (FIG. 28-3b). Los individuos de la misma especie tienen iguales requerimientos
Sin embargo, las ardillas grises compiten y vencen a las ardillas de recursos y por ende ocupan el mismo nicho ecológico. Por
rojas en los bosques caducifolios de la Inglaterra del sur. Las ardi- esta razón, la competencia intraespecífica (intra significa
llas grises son más eficientes para comer bellotas, y con frecuen- “dentro”) es la forma más intensa de competencia, puesto que
cia las consumen incluso antes de que estén maduras, y saquean cada miembro de la especie compite por todos los mismos recur-
las provisiones de semillas de las ardillas rojas. Como resulta­ - sos. La competencia intraespecífica ejerce fuerte resistencia am-
do, las ardillas rojas prácticamente están extintas en el sur de In- biental dependiente de la densidad, lo que limita el tamaño de la
glaterra. Las ardillas rojas se desempeñan mejor en los bosques de población (véase el Capítulo 27). La competencia intraespecífica
coníferas, tal vez porque las grandes ardillas grises no consiguen es uno de los principales factores que impulsan la evolución me-
suficientes nutrimentos de las pequeñas semillas de las coníferas, diante selección natural, en la que los individuos que están mejor
mientras que las ardillas rojas mucho más pequeñas pueden pros- equipados para obtener recursos escasos tienen más probabilidad
perar con esta dieta. Como resultado de estas interacciones, las de reproducirse con éxito y transmitir sus rasgos hereditarios a
ardillas grises ahora dominan por millones el sur de Inglaterra, sus descendientes.
516 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

GUARDIÁN Especies invasoras perturban las interacciones comunitarias

DE LA TIERRA
Las especies invasoras son especies no nativas
que se introducen en un ecosistema donde no evolucionan; dañan la
salud humana, el ambiente o la economía local. No todas las especies
introducidas se convierten en invasoras; las que lo hacen por lo general
se reproducen con rapidez, se dispersan ampliamente y florecen bajo un
rango de condiciones ambientales más o menos amplio. Las especies
invasoras con frecuencia encuentran pocos competidores, depredadores
o parásitos en su nuevo ambiente. Su crecimiento poblacional sin control
puede dañar seriamente el ecosistema conforme compiten o depredan a
las especies nativas.
Los gorriones domésticos ingleses se introdujeron en Estados Unidos
varias veces, a partir de mediados del siglo XIX, para controlar las orugas
que se alimentaban de los árboles de sombra. En 1890, en el Parque
Central de Nueva York se soltaron estorninos europeos, por parte de un
grupo que pretendía introducir todas las aves mencionadas en las obras
de Shakespeare. Ambas especies de aves se han dispersado a lo largo de
los Estados Unidos continentales. Su éxito redujo las poblaciones de aves (a) Pitón de Burma
canoras nativas, como los arrendajos y las golondrinas purpúreas, con las
que compite por sitios de anidada. Las pitones de Burma, quizá liberadas
por sus tenedores, se han convertido en una amenaza significativa para
las comunidades naturales de los Everglades de Florida (FIG. E28-1a).
Estas enormes serpientes depredadoras han provocado precipitados decli-
ves en las poblaciones de mapaches, zarigüeyas, ciervos y conejos.
Las plantas invasoras también amenazan las comunidades naturales.
En las décadas de 1930 y 1940, kudzu, una parra japonesa, se plantó
extensamente en el sur de Estados Unidos para controlar la erosión. En la
actualidad, kudzu es una gran plaga, que cubre árboles y engulle edificios
abandonados (FIG. E28-1b). Tanto los lirios acuáticos como la salicaria
se introdujeron en Estados Unidos como plantas de ornato. El lirio acuáti-
co ahora obstruye vías fluviales en el sur de Estados Unidos, lo que frena
el tráfico de botes y desplaza la vegetación natural. La silicaria invade en
forma agresiva los humedales, donde supera competitivamente a las plan-
tas nativas y reduce el alimento y el hábitat para los animales nativos. (b) Kudzu
Las especies invasoras se clasifican en segundo lugar, sólo detrás de
la destrucción del hábitat, en llevar a especies en peligro a la extinción.
En ocasiones, funcionarios gubernamentales y de la vida salvaje intentan
controlar las especies invasoras al importar los depredadores o parási-
tos naturales de las especies (llamados biocontroles). Sin embargo, los
biocontroles a veces tienen efectos impredecibles e incluso desastrosos
para la vida silvestre nativa. El sapo de caña, por ejemplo, se introdujo en
Australia en la década de 1930 para controlar los escarabajos no nativos
que amenazaban los cultivos de caña de azúcar. Por desgracia, los sapos
resultaron ser peores que los escarabajos; alrededor de 200 millones de
sapos ocupan ahora el noreste de Australia, y superan competitivamente
a los sapos nativos (FIG. E28-1c).
A pesar de los riesgos de los biocontroles importados, con frecuencia
existen pocas alternativas realistas. Ahora los biólogos tamizan cuidadosa-
mente los biocontroles propuestos para asegurarse de que sólo atacarán
la especie invasora pretendida, y se han presentado algunas introducciones
exitosas de biocontroles. Por ejemplo, escarabajos eurasiáticos, liberados
(c) Sapo de caña
por millones cada año, ahora están entre los métodos más efectivos para el
control de las silicarias en América del Norte. FIGURA E28-1  Especies invasoras (a) Las enormes pitones
de Burma introducidas a los Everglades de Florida pueden comer
CONSIDERA ESTO  Muchas especies invasoras se importaron deli-
beradamente como mascotas o plantas de paisaje, y entraron a las ciervos adultos e incluso pequeños aligátores. (b) Kudzu, una parra
comunidades naturales por accidente (mascotas que escaparon), de japonesa importada al sur de Estados Unidos, puede cubrir rápida-
forma deliberada (por parte de propietarios que ya no podían cuidar mente árboles enteros y edificios pequeños. (c) El sapo de caña
a sus mascotas exóticas) o a través de dispersión natural (plantas (nativo de América central y del sur) se importó a Australia, donde
de paisaje). Pero tal vez la gran mayoría de las plantas y animales superó competitivamente a los sapos y ranas nativos y depreda
no nativos nunca produzcan un gran problema. ¿Apoyarías leyes para muchos animales indígenas, como esta zarigüeya pigmea. Las
restringir la importación de plantas y animales no nativos? ¿Por qué secreciones venenosas sobre su piel protegen al sapo de caña de
sí o por qué no? los depredadores.
 CAPÍTULO 28  Interacciones comunitarias 517

Un parásito por lo general vive en o sobre su presa (llamada

CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E huésped) durante una parte significativa del ciclo de vida del pa-
¿Puedes… rásito, casi siempre derivando toda su nutrición de su huésped.
• comparar las competencias interespecífica e intraespecífica, En estos casos, el parasitismo sería un caso especial de simbiosis.
y explicar cuál es más intensa? Tenias, pulgas y los muchos protistas, hongos, bacterias y virus pa-
• explicar cómo la exclusión competitiva conduce al tógenos son parásitos. Existen muy pocos vertebrados parásitos,
particionamiento de recursos? pero la lamprea (véase Fig. 25-6), que se adhiere a un pez huésped
y succiona su sangre, es un ejemplo.
No todos los organismos pueden categorizarse de manera
ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN conveniente como depredadores o parásitos, pero algunas carac-
terísticas ayudan a distinguir los parásitos de los depredadores.
El cuento del zorro Los parásitos son más pequeños y mucho más abundantes que
sus huéspedes. Los depredadores, con frecuencia, mas no siem-
Los zorros de las Islas del Canal no encuentran competencia pre, son más grandes que sus presas y por lo general son menos
interespecífica significativa. Aunque los zorros compiten con los abundantes que ellas, como se explica en el Capítulo 29. Depre-
zorrillos por insectos y ratones, la competencia parece ser bastante dadores y parásitos también difieren en cuánto daño causan a
unilateral: los zorros moderan las poblaciones de zorrillos, pero los su presa. Los depredadores carnívoros, como leones, águilas y
zorrillos no tienen mucho efecto sobre las poblaciones de zorros. comadrejas, por lo general matan a sus presas. Los depredadores
Sin embargo, las águilas calvas y doradas parecen competir en las herbívoros, como ciervos e insectos, comúnmente no matan de
Islas del Canal. Cuando las águilas calvas son abundantes, su pre- inmediato a las plantas de las que se alimentan; de hecho, si el
sencia al parecer evita que las águilas doradas se asienten en las número de herbívoros es suficientemente bajo, nunca matarán
islas. Después de que las águilas calvas se eliminaron por el DDT, a las plantas. Los parásitos dañan o debilitan a su huésped, pero
las águilas doradas colonizaron las islas. Más o menos al mismo con frecuencia no lo matan de inmediato. Sin embargo, el hués-
tiempo, la población de zorros cayó de manera abrupta. ¿El cambio ped debilitado puede ser más susceptible a los depredadores, a los
de águilas calvas a doradas produjo el declive en los zorros? suministros escasos de alimento o a los inviernos duros, de modo
que los parásitos pueden apresurar la muerte del huésped.

Depredadores y presas coevolucionaron

28.3 ¿CÓMO LAS INTERACCIONES
adaptaciones que se contrarrestan
CONSUMIDOR-PRESA DAN FORMA
Para sobrevivir y reproducirse, los depredadores deben alimen-
A ADAPTACIONES EVOLUTIVAS? tarse, y las presas deben evitar convertirse en comida. Por tanto,
Por lo general, las interacciones consumidor-presa se dividen en depredador y presa son poderosas fuerzas de selección mutua, lo
dos categorías principales: depredación y parasitismo. Un depre- que resulta en coevolución. La coevolución produjo la aguda vi-
dador es un organismo de vida libre que come otros organismos. sión del halcón y el búho, que se contrarresta con los colores te-
Aunque, en general, las personas piensan en los depredadores rrosos de sus presas: ratón y ardilla. Las plantas y sus depredadores
como carnívoros (animales que comen a otros animales; FIG.  28- también coevolucionaron. Por ejemplo, los céspedes recubren sus
4a), en esta categoría se incluirá a los herbívoros (animales que hojas con duras sustancias de sílice que las hacen difíciles de mas-
comen plantas; FIG. 28-4b). Una ameba que come bacterias o pro- ticar. A su vez, la selección natural favoreció la evolución de largos
tistas mediante fagocitosis también es un depredador (FIG. 28-4c). dientes duros en los animales que pacen, como los caballos.

(a) Búho águila (b) Pika (c) Ameba

FIGURA 28-4  Formas de depredación (a) Un búho águila se da un festín con un ratón. (b) Una pika,
cuyo alimento preferido es el césped, es un pariente pequeño del conejo y vive en las Montañas Rocosas.
(c) Las amebas son protistas microscópicos que comen bacterias y protistas más pequeños.
518 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

¿TE HAS Las víboras de cascabel

son venenosos
PREGUNTADO... depredadores muy
temidos. Entonces, ¿por
qué preocuparse en sonar el cascabel? En realidad, no lo suenan
gran parte del tiempo. Cazadoras silenciosas y camufladas se
acercan con sigilo a ratones, ratas y pequeñas aves, y golpean
sin advertencia. Sin embargo, aun
cuando tienen veneno mortal, las por qué las víboras
víboras de cascabel son depredadas por
halcones, águilas, coyotes, tejones y
de cascabel suenan
algunos otros animales. Si una víbora su cascabel?
de cascabel detecta un potencial
depredador, se deslizará en silencio si puede. Cuando enfrente
un depredador del cual tal vez no puede escapar, la víbora se
enrollará y sonará su cascabel, lo que dará a su adversario tiempo
para pensarlo dos veces. En lugares donde con frecuencia son
FIGURA 28-5  Coevolución entre murciélagos y polillas Un mur- cazadas por los humanos, las víboras de cascabel no parecen sonar
ciélago de orejas largas usa un complicado sistema de ecolocalización su cascabel con tanta frecuencia como suelen hacerlo. Puesto que
para cazar polillas, que a su vez evolucionaron detectores especializa- los humanos pueden matarlas desde más allá del rango de ataque
dos de sonido y comportamientos para evitar la captura. de una víbora de cascabel, la selección natural puede favorecer la
evolución de cascabeles silenciosas que tienen mejor posibilidad
Las adaptaciones de ecolocalización entre murciélagos y su de pasar desapercibidas.
presa polilla (FIG. 28-5) proporcionan excelentes ejemplos de
cómo tanto las estructuras corporales como los comportamien-
tos se modelan por coevolución. Los murciélagos con ecolocali- reacción química explosiva que dispara un rocío tóxico hirviente
zación por lo general son cazadores nocturnos que emiten pulsos sobre el atacante. Las toxinas pueden usarse tanto para atacar
de sonido con tonos tan altos que las personas no pueden escu- como para defenderse. El veneno de las arañas y algunas serpien-
charlos. Los sonidos rebotan de vuelta desde los objetos cercanos. tes, como las víboras de cascabel y las cobras, tanto paralizan a su
Los murciélagos usan estos ecos para producir una “imagen” de presa como disuaden a los depredadores.
sonar de sus alrededores, lo que les permite navegar alrededor
de los objetos y detectar presas. La apariencia puede ser engañosa
Como resultado de la selección natural impuesta por la ecolo-
para depredadores y presas
calización de los murciélagos, varias especies de polillas evoluciona-
ron oídos que son en particular sensibles a los sonidos producidos ¿Alguna vez has escuchado el adagio que dice que el mejor lugar
por los murciélagos. Cuando escuchan un murciélago, estas polillas para esconderse puede estar a plena vista? Tanto depredadores
toman acción evasiva, vuelan de manera errática o se tiran al suelo. como presas evolucionaron colores, patrones y formas que se pa-
Algunas especies de murciélagos, a su vez, evolucionaron la habi- recen a sus alrededores (FIG. 28-7). Tales disfraces, llamados camu-
lidad de contrarrestar esta defensa al cambiar la frecuencia de sus flaje, vuelven poco visibles a plantas y animales, aun cuando estén
pulsos sonoros lejos del rango de sensibilidad de la polilla. a plena vista.
Algunos animales parecen de cerca objetos que por lo general
no son comestibles, como hojas, ramas, algas, espinas o incluso ex-
Depredadores y presas pueden
cremento de ave (FIGS. 28-8a-c). Los animales camuflados tienden
involucrarse en guerra química a permanecer inmóviles; un excremento de ave que se mueve arrui-
La evolución de defensas que contrarrestan puede dar lugar a naría el disfraz. Mientras que muchos animales camuflados pa­ -
un tipo de “guerra química” entre depredadores y presas. Mu- recen partes de plantas, algunas suculentas (plantas del desierto)
chas plantas, incluidas las asclepias, sintetizan químicos tóxicos parecen rocas pequeñas, lo que las oculta de animales que buscan
y desagradables que disuaden a los depredadores. Conforme las el agua almacenada en los cuerpos de las plantas (FIG. 28-8d).
plantas evolucionaron estas toxinas defensivas, ciertos insectos
evolucionaron formas cada vez más eficientes para desintoxicarse
o incluso usar estas sustancias. El resultado es que casi toda planta
tóxica es comida por al menos un tipo de insecto. Por ejemplo,
las mariposas monarca ponen sus huevos en asclepias; después de
que los huevos eclosionan, las orugas monarca no comen nada
más que asclepias (FIG. 28-6). Las orugas no sólo toleran el ve-
neno de la asclepia, sino también lo almacenan en sus tejidos
como defensa contra sus propios depredadores.
Otros químicos defensivos incluyen las nubes de tinta que
ciertos moluscos (incluidos calamares, pulpos y algunas babosas
de mar) emiten cuando ataca un depredador. Estas “pantallas de
humo” químicas confunden a los depredadores y enmascaran el FIGURA 28-6  Guerra química Una oruga de monarca se alimenta
escape de la presa. Otro ejemplo dramático de defensa química se con una asclepia que contiene una poderosa toxina.
ve en el escarabajo bombardero. En respuesta a la mordedura de
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué la oruga tiene tiras de colores
una hormiga, el escarabajo libera secreciones de glándulas defen-
brillantes?
sivas en una cámara de su abdomen. Ahí, enzimas catalizan una
 CAPÍTULO 28  Interacciones comunitarias 519

(a) Un lenguado ajusta su camuflaje a diferentes fondos (b) Un lagarto cornudo camuflado

FIGURA 28-7  Camuflaje para mezclarse (a) El lenguado es un pez oceánico plano que vive en el fondo
marino cuyos colores moteados lo hacen muy parecido a la arena sobre la cual descansa. (b) Este lagarto
cornudo se protege de la depredación de serpientes y halcones al parecerse a sus alrededores de hojarasca.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo pueden evolucionar los depredadores para detectar a sus presas
camufladas?

(a) Oruga de mariposa virrey (b) Dragón marino foliado

(c) Toritos camuflados (d) Suculentas “rocas vivientes”

FIGURA 28-8  Camuflaje mediante parecido a objetos específicos (a) Una oruga de mariposa virrey,
cuyo color y forma parecen excremento de ave, se queda inmóvil sobre una hoja. (b) El dragón marino foliado
(un pez relacionado con los caballitos de mar) evolucionó extensiones de su cuerpo que imitan las algas
donde se esconde. (c) Los insectos “torito” de Florida evitan la detección al parecer espinas sobre una
rama. (d) Estas suculentas sudafricanas se llaman adecuadamente “rocas vivientes”.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo pudo evolucionar tal camuflaje?

520 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

(a) Un leopardo de las nieves camuflado (b) Un pez sapo camuflado

FIGURA 28-9  El camuflaje ayuda a los depredadores (a) Mientras espera a su presa (como gacelas, cabras sil-
vestres y ciervos), un leopardo de las nieves en las montañas de Mongolia evita la detección con coloración de camu-
flaje. (b) Al combinar camuflaje y mimetismo agresivo, un pez sapo espera en emboscada, con su cuerpo camuflado
que coincide con la roca incrustada de esponjas sobre la que descansa. Sobre su boca cuelga un pequeño cebo que
es muy parecido a un pez pequeño. El cebo atrae depredadores pequeños, que de pronto descubrirán que son presas.

Los depredadores que emboscan presas también reciben ayuda venenosos o con mal sabor, una adaptación llamada mimetismo
del camuflaje. Por ejemplo, el leopardo de las nieves moteado es batesiano. Por ejemplo, los inofensivos sírfidos evitan la depreda-
casi invisible en una ladera mientras observa a su presa (FIG. 28-9a). ción al parecer una abeja (FIG. 28-12a), y la inofensiva falso coral
El pez sapo, que acecha inmóvil sobre el lecho marino en espera de se protege mediante una brillante coloración de advertencia muy
peces más pequeños para tragar, se parece mucho a las rocas cubier- parecida a la de la enormemente venenosa coralillo (FIG. 28-12b).
tas con esponjas y algas (FIG. 28-9b).
Algunos animales presa evolucionaron defensas visuales muy
diferentes: brillante coloración de advertencia. Dichos anima-
les pueden tener mal sabor o hacer que los depredadores enfermen
(como hacen las mariposas monarca y sus orugas; véase Fig. 28-6),
infligir piquetes o mordeduras venenosas (como hacen las abejas
y las coralillos) o producir químicos apestosos cuando se les mo-
lesta (FIG. 28-10). Los cautivantes colores parecen declarar “¡Ataca
bajo tu propio riesgo!” Un depredador no educado puede atacar, o
incluso matar y comer, una vez a una presa con tan brillantes co-
lores, pero evitará presas similares en el futuro, y en consecuencia
será prudente con otros de la misma especie.
El mimetismo se refiere a una situación en la que los miem-
bros de una especie evolucionaron para parecerse a otra especie.
Al compartir un patrón de color de advertencia similar, muchas
especies venenosas pueden beneficiarse. El mimetismo entre di-
ferentes especies de mal sabor se llama mimetismo mülleriano. Por
ejemplo, las orugas de la mariposa monarca almacenan las toxinas
de las asclepias (véase Fig. 28-6) y se conservan en las mariposas
adultas metamorfoseadas, lo cual disuade a las aves de depre-
darlas. De igual modo, las orugas de las mariposas virrey comen
hojas de sauce y chopo, que contienen ácido salicílico amargo.
Tanto las orugas como los adultos de virrey almacenan ácido sa-
licílico en sus cuerpos. Los patrones de ala de las mariposas mo-
narca y virrey son sorprendentemente similares (FIG. 28-11). Las
aves que han enfermado por consumir una especie es probable
que también eviten a la otra. De la misma forma, un sapo que fue
pinchado mientras intentaba comer una abeja es probable que
evite no sólo a las abejas, sino a otros insectos con franjas negras
y amarillas (como las avispas) sin siquiera haber probado uno. FIGURA 28-10  Coloración de advertencia La vívida tira y el com-
Una vez evolucionada la coloración de advertencia, surgió portamiento de despliegue de la cola que muestra el zorrillo advierten
una ventaja selectiva de los animales inofensivos para parecer de su capacidad para hacer miserable a cualquier atacante.
 CAPÍTULO 28  Interacciones comunitarias 521

(a) Monarca (b) Virrey

FIGURA 28-11  Mimetismo mülleriano La coloración de advertencia casi idéntica protege tanto a
(a) la desagradable monarca como a (b) la igualmente desagradable mariposa virrey. Sin embargo, sus
orugas lucen muy diferentes una de otra; véase Figs. 28-6 y 28-8a.

(a) Abeja (venenosa) Sírfido (no venenoso)

(b) Coralillo (venenosa) Falso coral (no venenosa)

FIGURA 28-12  Mimetismo batesiano (a) Una abeja capaz de picar (izquierda) es imitada por un sírfido
sin aguijón (izquierda). (b) La coloración de advertencia de la coralillo venenosa (izquierda) es imitada por la
inofensiva falso coral (derecha).
522 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

(a) Rana de ojos falsos (b) Polilla pavo (c) Oruga de papilio

FIGURA 28-13  Coloración de sobresalto (a) Cuando se siente amenazada, la rana de ojos falsos
sudamericana eleva sus ancas, que parecen los ojos de un gran depredador. (b) La polilla pavo de Trinidad
está bien camuflada, pero en caso de que se aproxime un depredador, de pronto abre sus alas para revelar
manchas que parecen grandes ojos. (c) Los depredadores de esta larva de oruga de la mariposa papilio
tigre oriental son disuadidos por su parecido a una serpiente. Justo detrás de la cabeza de la oruga hay una
protuberancia que parece la cabeza de una serpiente, pero incluso más atemorizante es que tiene dos pares
de “ojos” en lugar de sólo uno.

Algunas especies de presas usan otra forma de mimetismo: Los parásitos coevolucionaron
la coloración de sobresalto. Muchos insectos, e incluso algu-
nos vertebrados, evolucionaron patrones de color que son muy
con sus huéspedes
parecidos a los ojos de un animal mucho más grande, y quizá Los parásitos sólo pueden sobrevivir y reproducirse en huéspedes
peligroso (FIG. 28-13). Si un depredador se acerca, la presa súbita- adecuados; los huéspedes, a su vez, son dañados por los parásitos.
mente muestra sus manchas oculares, sorprende al depredador y Por tanto, la selección natural favorece a los parásitos que son
en ocasiones esto le permite escapar. mejores para invadir huéspedes y huéspedes que pueden resis-
Algunos depredadores evolucionaron mimetismo agresivo, tir la invasión parasitaria, lo que resulta en coevolución de pa-
en el que seducen a sus presas a acercarse al parecer algo atractivo rásitos y huéspedes. Por ejemplo, la selección natural favoreció
para la presa. Por ejemplo, al usar un ritmo de destellos que es la evolución del reflejo de rascarse porque el rascar una herida
único a cada especie, las luciérnagas hembras atraen a los machos con frecuencia desaloja parásitos chupasangre como garrapatas y
para copular. Pero en una especie, las hembras en ocasiones imitan mosquitos. Estos parásitos, a su vez, evolucionaron químicos en
el patrón de destellos de una especie diferente, y atraen machos su saliva que reducen la respuesta de comezón, de modo que tie-
que matan y comen. El pez sapo (véase Fig. 28-9b) no sólo está nen más probabilidad de completar una comida de sangre antes
camuflado, sino que también muestra mimetismo agresivo al col- de que el huésped se dé cuenta de su ataque y los rasque.
gar, justo sobre su boca, un cebo oscilante que parece un pequeño Acaso el ejemplo mejor estudiado de coevolución parási-
pez. Los pequeños peces atraídos por el cebo son engullidos en una to-huésped sea el de la guerra celular entre microorganismos in-
fracción de segundo si se acercan demasiado. fecciosos y sus huéspedes mamíferos. Los mamíferos se defienden
contra estos parásitos al secretar moléculas antimicrobianas sobre
ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN la piel y en los sistemas respiratorio y digestivo; mediante la pro-
ducción de varios tipos de leucocitos que comen y destruyen mi-
El cuento del zorro crobios o secretan anticuerpos que los ayudan a matar microbios;
e incluso matando sus propias células corporales que fueron in-
La depredación tuvo un importante papel en el declive de los zorros fectadas por virus (véase el Capítulo 37). En respuesta, los mi-
de las Islas del Canal. La pérdida de águilas calvas abrió las islas crobios evolucionaron recubrimientos que evitan que el sistema
a la invasión de las águilas doradas. Mientras tanto, los cerdos inmunológico los reconozca; al juntarse en biopelículas que les
que escaparon de las granjas en las islas se multiplicaron, tuvie- ayudan a evitar que los alcancen las secreciones antimicrobianas
ron crías todo el año y proporcionaron un suministro constante de (véase el Capítulo 20); y en ocasiones incluso invadiendo y des-
lechones para que comieran las águilas doradas. Aunque los lecho- truyendo partes del sistema inmunológico, como lo hace el virus
nes eran el platillo principal, los zorros eran sabrosos bocadillos. de inmunodeficiencia humana (VIH).
Durante miles de años, los zorros isleños no tuvieron depredado- La coevolución entre parásito y huésped puede resultar en
res. Como resultado, a diferencia de sus parientes continentales, varias cosas: enfermedades devastadoras; una especie de tregua
los zorros de las Islas del Canal cazan durante el día y pasan en la que el huésped proporciona nutrimentos y albergue al pará-
mucho tiempo en descampado, rasgos que los convirtieron en blan- sito, pero el parásito causa poco daño; o incluso mutualismo, en
cos fáciles para las águilas. Como verás, la pérdida de zorros tuvo el que tanto parásito como huésped derivan algunos beneficios,
repercusiones a lo largo de las comunidades de las islas.
como se explora en el “Guardián de la salud: Parasitismo, coevo-
lución y coexistencia”.
 CAPÍTULO 28  Interacciones comunitarias 523

Guardián Parasitismo, coevolución y coexistencia

DE LA SALUD

Un parásito inevitablemente debilita a su huésped en cierta me-

dida, cuando menos robándole nutrimentos, lo que en consecuencia
lo vuelve vulnerable a los depredadores o a otros parásitos, menos
capaces de alimentarse ellos mismos, o más susceptible a clima
frío o sequía. Tarde o temprano, cuando el huésped muere, el pará-
sito debe encontrar un nuevo huésped o perecer. Hasta hace muy
poco, esta observación condujo a muchos biólogos a concluir que
la selección natural favorecerá a los parásitos que causen menos
daños a sus huéspedes y pospongan el día cuando el parásito deba
dejar un huésped muerto y encuentren uno nuevo y vivo. Si un pa-
rásito (o su descendencia) puede encontrar con facilidad un nuevo
huésped antes de que su antiguo huésped muera, después devore
al huésped y se reproduzca tan rápido como sea posible, puede ser
una estrategia evolutiva ganadora.
El tifus epidémico es un buen ejemplo. Este tipo de tifus es
causado por una bacteria que infecta piojos y se excreta en sus
heces (FIG. E28-2). Cuando una persona se rasca una mordedura
de piojo que produce comezón, algunas heces de piojo pueden entrar
a la herida e infectar a la persona con tifus. Tanto el piojo como el FIGURA E28-2  Un piojo corporal humano se alimenta con la
humano con frecuencia mueren a las pocas semanas, pero para sangre de su huésped Los piojos infectados dejan detrás heces
entonces la bacteria se ha mudado. ¿Cómo? Los piojos infectados empaquetadas con la bacteria que causa el tifus epidémico.
dejan a la persona con fiebre alta y buscan otras personas sanas
como nuevos huéspedes. Antes de morir, el piojo enfermo puede
infectar a su huevo huésped con tifus. Los piojos no infectados pue-
den morder a la persona recién infectada, ingerir la bacteria de tifus
y comenzar el ciclo de nuevo. La rápida reproducción bacteriana a
cen beneficiarse al tener menor incidencia de reflujo ácido. También
costa de la salud de su huésped ayuda, en lugar de dañar, a la bac-
tienen menores tasas de asma, alergias e inflamaciones crónicas, al
teria del tifus.
parecer porque Helicobacter apaga sus respuestas inmunológicas.
En ocasiones los humanos coevolucionan con sus parásitos,
La incidencia de asma y alergias entre los niños aumentó de
lo que resulta en una tregua incómoda. Un ejemplo es Helicobacter
manera estable en años recientes. La evidencia se acumula para la
pylori, una bacteria que coloniza el estómago humano y con frecuen-
“hipótesis de higiene”: ser extremadamente limpio puede no ser tan
cia causa úlceras, a veces incluso cáncer. Más de 3 mil millones
buena idea, porque las personas se benefician de algunos de los
de personas tienen Helicobacter en sus estómagos. Cepas de
microbios que se recogen del ambiente. Crecer en casas con perros
Helicobacter que han coevolucionado con grupos humanos particu-
y gatos, o incluso ratones y cucarachas, reduce el riesgo de alergias
lares parecen producir poco daño a su “equipo de casa”, pero pue-
y asma. ¿Quizá la “regla de los 10 segundos” en realidad es buena
den ser mortales para los de fuera de casa. Por ejemplo, Tumaco y
para los niños?
Tuquerres, dos villas en Colombia separadas sólo por 200 km, tienen
una diferencia de 25 veces en la incidencia de cáncer estomacal,
cuya mayoría es causada por Helicobacter. Investigadores descubrie- PENSAMIENTO CRÍTICO  El paludismo es una enfermedad
ron que Tumaco, con una tasa muy baja de cáncer estomacal, está común, con frecuencia mortal, en los países tropicales, con
habitada sobre todo por los descendientes de esclavos africanos
alrededor de 200 millones de casos a nivel mundial, lo que
liberados. La evidencia molecular muestra que estas personas tam-
resulta en más de 600 mil muertes. El paludismo lo portan
bién tienen cepas de Helicobacter que se originaron en África. En
contraste, Tuquerres, que tiene una tasa muy alta de cáncer estoma- algunas especies de mosquitos y se transmite a la personas
cal, está habitada principalmente por nativos americanos. Sus cepas cuando son mordidas por mosquitos infectados. En muchas
de Helicobacter son europeas, tal vez un legado accidental de los partes de los trópicos, los mosquitos dominantes portadores
conquistadores españoles. Los investigadores hipotetizan que la coe- de paludismo se alimentan sobre todo en los interiores,
volución de los africanos con Helicobacter africano redujo su riesgo durante la noche. Por tanto, una herramienta efectiva para
de cáncer, mientras que los nativos americanos cercanos luchan reducir las infecciones de paludismo es el mosquitero tratado
para enfrentar el Helicobacter europeo introducido. con insecticida, que protege a las personas mientras duermen.
Los humanos y Helicobacter incluso pudieron coevolucionar en ¿Crees que los mosquiteros serán una solución permanente a
mutualismo. En el estómago humano, Helicobacter obtiene gran
la transmisión de paludismo por parte de los mosquitos?
parte de su nutrición. Las personas infectadas con Helicobacter pare-
524 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

donde protistas y bacterias encuentran alimento y cobijo. Los mi-

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E croorganismos descomponen la celulosa, y vuelven disponibles
¿Puedes… las moléculas de azúcar componentes, tanto para ellas como para
• definir depredador y parásito, y distinguir entre estos dos tipos los animales que las albergan. En los intestinos humanos, bacte-
de interacciones consumidor-presa? rias mutualistas sintetizan vitaminas, como la vitamina K, que
• proporcionar ejemplos de cómo depredadores y presas han absorben y usan las personas.
coevolucionado? En muchos otros mutualismos, uno de los participantes no
• describir algunos ejemplos de guerra química entre depredado- vive dentro del otro. Por ejemplo, el pez payaso del Océano Pa-
res y presas? cífico sur se refugia entre los tentáculos venenosos de ciertas es-
• definir y ofrecer ejemplos de camuflaje, coloración de pecies de anémonas (FIG. 28-14b). En esta asociación simbiótica
advertencia, mimetismo batesiano y mülleriano, coloración de
mutualista, la anémona proporciona al pez payaso protección de
sobresalto y mimetismo agresivo?
los depredadores, mientras que el pez payaso limpia la anémona
• describir la coevolución entre parásitos y huéspedes?
y le lleva pedazos de alimento.
Por último, muchas relaciones mutualistas no son tan ínti-
mas y extensas, de modo que no son simbióticas. Considera la
28.4 ¿
 CÓMO LOS MUTUALISMOS relación entre las plantas y los insectos que las polinizan, inclui-
BENEFICIAN A DIFERENTES ESPECIES? dos abejas, polillas, colibríes e incluso algunos murciélagos. Los
El mutualismo es una interacción entre especies en las que ambas animales fecundan las plantas al llevar esperma de la planta (que
se benefician. Muchas relaciones mutualistas, mas no todas, son se encuentra en los granos de polen) de una planta a otra y se be-
simbióticas. Es posible que hayas visto parches de colores sobre nefician al chupar néctar y en ocasiones comer polen, de modo
las rocas; tal vez son líquenes, una asociación mutualista simbió- que la relación es mutualista, pero los participantes en realidad
tica entre una alga y un hongo (FIG. 28-14a). El hongo propor- pasan muy poco tiempo juntos.
ciona soporte y protección mientras obtiene alimento del alga
fotosintética con brillantes colores. Las asociaciones mutualistas COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
también ocurren en los sistemas digestivos de bovinos y termitas, ¿Puedes…
• definir mutualismo y explicar por qué la relación beneficia a
ambas especies?
• explicar por qué algunos mutualismos no son simbióticos?

28.5 ¿
 CÓMO LAS ESPECIES CLAVE
INFLUYEN LA ESTRUCTURA
COMUNITARIA?
En algunas comunidades, una especie particular, llamada espe-
cie clave, tiene un papel principal en la determinación de la es-
tructura comunitaria, un papel que está fuera de proporción con
la abundancia de la especie en la comunidad. Si la especie clave
se remueve, las interacciones comunitarias se alteran de manera
(a) Liquen significativa y la abundancia relativa de otras especies cambia de
manera dramática.
En la sabana africana, el elefante es una especie clave. Al
comer árboles pequeños y arbustos (FIG. 28-15a), los elefantes
evitan la extralimitación de la selva y ayudan a mantener la co-
munidad del pastizal, junto con su diversa población de mamífe-
ros que pacen y sus depredadores.
Aunque los elefantes alteran de manera directa las comu-
nidades vegetales, los carnívoros grandes, como lobos y pumas
(FIG.  28-15b), también pueden tener un impacto importante
sobre las comunidades vegetales. Al mantener bajo control las
poblaciones de ciervos y alces, los lobos y pumas pueden ayudar
a mantener la salud de los bosques y bancos acuíferos que de otro
modo podrían sufrir pastoreo excesivo. Puesto que esta vegeta-
ción proporciona alimento, sitios de anidada y cobijo a muchas
especies de animales más pequeños, toda la estructura comunita-
ria depende de la presencia de los depredadores.
(b) Pez payaso Identificar una especie clave puede ser difícil. Muchas se han
FIGURA 28-14  Mutualismo (a) Este liquen de brillantes colores reconocido sólo después de que su pérdida produce consecuencias
que crece en roca desnuda es una relación mutualista entre una alga y dramáticas no previstas. La intrincada red de interacciones comu-
un hongo. (b) El pez payaso está revestido con una cubierta protectora nitarias se ilustra por los efectos de las enormes fluctuaciones en las
de moco, lo que le permite acomodarse sin daño entre los tentáculos poblaciones de nutrias marinas septentrionales (FIG. 28-15c) a lo
ponzoñosos de una anémona. largo de la costa occidental de Alaska, incluidas las islas Aleutianas,
 CAPÍTULO 28  Interacciones comunitarias 525

(a) Elefante africano (b) Puma (c) Nutria marina septentrional

FIGURA 28-15  Especies clave (a) El elefante es una especie clave en la sabana africana. (b) El puma, que se encuen-
tra en hábitats aislados a lo largo de América del Norte y Sur, ayuda a controlar herbívoros como ciervos. (c) Nutria marina
septentrional en una cama de kelp mientras sostiene un erizo de mar, uno de sus alimentos favoritos.

en los últimos 250 años. Entre mediados del siglo XVIII y comien-
zos del XX, los cazadores de pieles redujeron la población de nutrias COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
marinas casi en 99%, que antes variaban en número entre 200 mil ¿Puedes…
y 300 mil animales. Después de que en 1911 se prohibió su cacería, • explicar el concepto de especie clave?
la población rebotó hasta alrededor de 100 mil animales. Los bos- • ofrecer algunos ejemplos de los efectos que pueden tener
ques de kelp, en ocasiones descritos como “los bosques lluviosos sobre sus comunidades la remoción de las especies clave?
del océano”, florecieron alrededor de las islas en las aguas coste­-
ras donde las nutrias eran abundantes. Pero a partir de media-
dos de la década de 1990, la cantidad de nutrias se desplomó de
nuevo, y algunas poblaciones declinaron en 90%. Como resultado, 28.6 ¿CÓMO LAS INTERACCIONES
el número de erizos de mar, uno de los alimentos favoritos de las ENTRE ESPECIES CAMBIAN
nutrias, aumentó de manera desorbitada. Los erizos marinos son
uno de los principales depredadores de kelp, y rápidamente defo-
LA ESTRUCTURA COMUNITARIA
restaron el lecho marino, lo que eliminó la comunidad diversa de CON EL TIEMPO?
peces, moluscos y crustáceos que los bosques de kelp alguna vez En un ecosistema terrestre maduro, las poblaciones que constitu-
alimentaron y cobijaron. Las nutrias marinas son una especie clave yen la comunidad interactúan unas con otras y con su ambien­-
cerca de las islas Aleutianas. ¿Pero qué las mata ahora? Se ha visto te no vivo en formas intrincadas. Pero esta enmarañada red de
que orcas, que han coexistido con las nutrias marinas en el pasado, vida no brota por completo formada de la roca o el suelo des-
comen cada vez más nutrias. ¿Por qué? Una hipótesis es que las nudos; en vez de ello, surge en etapas a través de un largo pe-
poblaciones de focas y leones marinos de Steller, las presas favoritas riodo. Estas etapas se llaman sucesión: un cambio gradual en
de las orcas, declinaron drásticamente, lo que forzó a las orcas a una comunidad y su ambiente no vivo, en el cual grupos de es-
comer presas pequeñas, como las nutrias. Las poblaciones de focas pecies sustituyen unas a otras en una secuencia razonablemente
y leones marinos han caído, al menos en parte, porque la pesca predecible. Durante la sucesión, los organismos de las etapas
comercial en el Pacífico norte ha agotado su fuente de alimento. tempranas modifican el ambiente en formas que favorecen a los
organismos tardíos, mientras que los organismos de la etapa final
ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN suprimen a los organismos más tempranos pero toleran las in-
fluencias mutuas, lo que produce una comunidad estable. En ge-
El cuento del zorro neral, la sucesión produce una tendencia hacia mayor diversidad
de especie y a especies con ciclos de vida más largos.
Los zorros son especie clave en las Islas del Canal. La depredación La sucesión comienza con una perturbación ecológica, un
de los zorros controla las poblaciones de ratones ciervo y tal vez evento que perturba el ecosistema al alterar su comunidad, su
limita los tipos y cantidad de aves que anidan en tierra. Los zorros ambiente abiótico (no viviente) o ambos. Los cambios precisos
controlan las poblaciones de zorrillos al competir con ellos por que ocurren durante la sucesión son tan diversos como los am-
alimento. Los zorros también dispersan las semillas de muchas bientes donde ocurre la sucesión, pero es posible reconocer cier-
plantas isleñas al comer los frutos y expulsar en sus heces las tas etapas generales. La sucesión comienza con algunos líquenes
semillas no digeridas, con frecuencia a considerable distancia de la o plantas resistentes de especies que de manera colectiva se cono-
planta progenitora. Cuando las poblaciones de zorros cayeron drásti- cen como pioneras. Las pioneras alteran el ambiente en formas
camente mientras las poblaciones de cerdos crecían en forma des- que favorecen a las plantas competitivas, que de forma gradual
orbitada, las interacciones comunitarias cambiaron de manera dra- las desplazan. Si se le permite continuar, la sucesión avanza hacia
mática, y las comunidades ecológicas en muchas partes de las islas
una comunidad clímax diversa y relativamente estable. De
se volvieron sombras apenas reconocibles de lo que eran antes.
manera alternativa, perturbaciones recurrentes pueden mantener
¿Alguna vez podrán recuperarse dichas comunidades perturbadas?
una comunidad en una etapa de sucesión más temprana, o sub-
clímax. El estudio de la sucesión se enfocará en comunidades
526 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

(a) Kilauea, en Hawái (sucesión primaria)

(b) Parque Nacional Yellowstone, Wyoming (sucesión secundaria)

FIGURA 28-16  Sucesión en progreso (a) Sucesión primaria. (Izquierda) El volcán hawaiano Kilauea ha
hecho erupción en repetidas ocasiones desde 1983, lo que envía ríos de lava sobre el paisaje que lo rodea.
(Derecha) Un helecho pionero echa raíces en una grieta de la lava endurecida. (b) Sucesión secundaria.
(Izquierda) En el verano de 1988, grandes incendios barrieron los bosques del Parque Nacional Yellowstone,
en Wyoming. (Derecha) Árboles y plantas con flores florecen a la luz solar, y las poblaciones silvestres
aumentan conforme ocurre la sucesión secundaria.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Las personas han suprimido los incendios durante décadas. ¿Cómo la
supresión de incendios puede afectar los ecosistemas boscosos y la sucesión?

vegetales, que dominan el paisaje y proporcionan tanto alimento Durante la sucesión secundaria, una nueva comunidad se
como hábitat para animales, hongos y microorganismos. desarrolla después de que un ecosistema existente se perturba en
una forma que deja restos significativos de la comunidad anterior,
como suelo y semillas. Por ejemplo, una granja abandonada por
Existen dos formas principales de sucesión: lo general tiene suelo y semillas fértiles tanto de cultivos como de
primaria y secundaria hierbas. Un bosque talado en general tiene suelo, arbustos y ár-
Durante la sucesión primaria, una comunidad se forma de ma- boles pequeños restantes. Incluso un incendio forestal deja tras
nera gradual donde no hay rastros de una comunidad previa y de sí los ingredientes para la sucesión secundaria, como residuos de
con frecuencia ningún rastro de vida. La perturbación que monta árboles quemados que son altos en nutrimentos vegetales. Los in-
el escenario para la sucesión primaria puede ser un glaciar que va cendios también sustituyen algunos árboles y muchas raíces salu-
desgastando el paisaje hasta dejar la roca desnuda, o un volcán dables. Algunas plantas producen semillas que pueden soportar el
que produce una isla nueva en el océano o crea sobre tierra una fuego o incluso pueden requerirlo para brotar. El calor de un incen-
capa de lava recientemente endurecida (FIG. 28-16a). Construir dio forestal abre los conos de los pinos, lo que libera sus semillas.
una comunidad desde cero mediante sucesión primaria por lo ge- En consecuencia, los incendios pueden promover la regeneración
neral requiere miles o incluso decenas de miles de años. rápida de los bosques y otras comunidades (FIG. 28-16b).
 CAPÍTULO 28  Interacciones comunitarias 527

bosque clímax
pino de Jack, pícea-abeto:
mora azul, pícea negra, pícea blanca,
jacinto de junípero álamo abeto balsámico,
líquenes y los bosques, abedul papirífero
roca limpia musgo sobre milenrama 1 000
por un glaciar roca desnuda

ños)
tiempo (a

FIGURA 28-17  Sucesión primaria Sucesión primaria sobre roca desnuda expuesta conforme los gla-
ciares se retiraron de Isle Royale en el Lago Superior, en la parte alta de Michigan. Observa que el suelo se
profundiza con el tiempo, y gradualmente entierra el lecho rocoso y permite que los árboles echen raíces.

La sucesión primaria puede comenzar en roca desnuda La mata de musgos actúa como una esponja y absorbe y
La FIGURA 28-17 ilustra la sucesión primaria en Isle Royale, Mi- atrapa humedad. Conforme los musgos mueren y se descompo-
chigan, una isla en el Lago Superior del norte que fue desgarrada a nen, sus cuerpos agregan nutrimentos a una delgada capa de suelo
roca desnuda por glaciares que se replegaron hace alrededor de 10 nuevo. Dentro de la mata de musgo germinan semillas de plan-
mil años. Los efectos en el estado de la atmósfera incluyen ciclos tas más grandes, como el jacinto de los bosques y la milenrama.
de congelación y deshielo que hacen que las rocas se rompan y Conforme dichas plantas mueren, sus cuerpos en descomposición
erosionen sus capas superficiales, lo que produce pequeñas partí- engruesan aún más la capa de suelo.
culas. La lluvia disuelve algunos de los minerales de las partículas Conforme los arbustos leñosos como la mora azul y el juní-
de roca, lo que los hace disponibles a los organismos pioneros. pero sacan ventaja del suelo más profundo, los musgos y líquenes
La roca expuesta a la intemperie ofrece un sitio de unión para restantes pueden ensombrecerse y ser enterrados por hojas y vege-
los líquenes, que obtienen energía mediante fotosíntesis y adquie- tación decadentes. Con el tiempo, árboles como el pino de Jack,
ren parte de sus nutrimentos minerales al disolver roca con un la pícea negra y el álamo echan raíces en las grietas más profun-
ácido que ellos secretan. Conforme los líquenes se esparcen sobre das y los arbustos amantes del sol son ensombrecidos. Dentro del
la superficie de la roca, musgos tolerantes a la sequía comienzan bosque, florecen semilleros tolerantes a la sombra de árboles más
a crecer en las fisuras de la roca. Fortificados por los nutrimentos altos o de más rápido crecimiento, incluidos el abeto balsámico, el
liberados por los líquenes, los musgos forman una densa mata que abedul papirífero y la pícea blanca. Con el tiempo, son más altos y
atrapa polvo, diminutas partículas de roca y trozos de detritus or- sustituyen a los árboles originales, que son intolerantes a la som-
gánicos. Con el tiempo, los musgos cubrirán y matarán muchos bra. Después de miles de años, florece un bosque clímax en lo que
de los líquenes que hacen posible su crecimiento. alguna vez fue roca desnuda.
528 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

bosque clímax
pino de Virginia, roble-nogal
mora, enebro de Virginia americano: roble
áster, zumaque liso blanco y negro,
ambrosía, vara de oro, nogal y nogal ovado
campo digitaria, espuma del mar, 100
arado sorgo de Alepo juncia escoba

ños)
tiempo (a

FIGURA 28-18  Sucesión secundaria Sucesión secundaria como puede ocurrir en el campo arado de
una granja abandonada en Carolina del Norte, en el sureste de Estados Unidos. Observa que una gruesa
capa de suelo está presente desde el comienzo, lo que acelera enormemente el proceso, en comparación
con la sucesión primaria.

Una granja abandonada experimenta La sucesión también ocurre

sucesión secundaria en estanques y lagos
La FIGURA 28-18 ilustra sucesión secundaria en una granja aban- La sucesión en estanques y lagos de agua dulce ocurre conforme
donada en el sureste de Estados Unidos. Las especies pioneras son suelo y partículas de roca, en correntía desde la orilla o trans-
plantas amantes del sol de crecimiento rápido como la digitaria, portados por corrientes que entran al estanque, se asientan en el
la ambrosía y el sorgo de Alepo. Por lo general, dichas especies fondo. Con el tiempo, este sedimento hace el estanque cada vez
producen gran cantidad de semillas de fácil dispersión lo que les más superficial. Al paso del tiempo, plantas que aman la hume-
ayuda a colonizar espacios abiertos. Sin embargo, no compiten dad echan raíz a lo largo de la orilla. Conforme más sedimentos
bien contra especies de vida más larga que crecen más grandes y llenan el estanque, la orilla se mueve con lentitud hacia el centro
con el paso del tiempo las ensombrecen, de modo que, después del estanque. El suelo de la orilla original se vuelve más seco y
de algunos años, se mudan plantas como áster, vara dorada, es- las plantas de la tierra circundante toman el control (FIG. 28-19).
puma del mar y céspedes perennes, seguidas por arbustos leño- Con el tiempo, no queda agua abierta.
sos como moras y zumaque liso. Con el tiempo, se establecen En los bosques, con frecuencia se producen prados a partir
pinos y cedros. Aproximadamente dos décadas después de que de lagos pequeños que experimentan sucesión. Conforme el lago
un campo se abandona, un bosque siempre verde dominado por se llena desde los bordes, céspedes colonizan el suelo recién for-
pinos toma el control. Sin embargo, el nuevo bosque altera las mado. Conforme el lago se encoge y el área de prado se expande,
condiciones en formas que favorecen a sus sucesores. La sombra los árboles pasarán el límite alrededor de los bordes del prado, y
del bosque de pinos inhibe el crecimiento de sus propias semi- con el tiempo convertirán el prado en un bosque.
llas, mientras que favorece el crecimiento de árboles con maderas
duras, cuyas semillas son tolerantes a la sombra y pueden crecer
bajo los pinos. Después de unos 70 años, árboles de leña dura y La sucesión culmina en una comunidad clímax
crecimiento lento, como robles y nogales, comienzan a sustituir La sucesión termina con una comunidad clímax razonablemente
a los pinos que envejecen. Casi un siglo después de abandonar el estable, que se perpetua a sí misma si no es perturbada por fuer-
campo, la anterior granja está cubierta con bosque clímax relati- zas externas (como incendios, parásitos, especies invasoras o ac-
vamente estable dominado por robles y nogales americanos. tividades humanas). Las poblaciones dentro de una comunidad
 CAPÍTULO 28  Interacciones comunitarias 529

clímax tienen nichos ecológicos que les permiten coexistir sin liberan nutrimentos y matan algunos de los árboles (pero por lo
reemplazarse mutuamente. En general, las comunidades clímax general no todos). Como resultado, más nutrimentos y luz solar
tienen más especies y más tipos de interacciones comunitarias llegan al piso del bosque, lo que alienta el crecimiento de plantas
que las etapas tempranas de la sucesión. Las especies vegeta­ - subclímax. La combinación de comunidades clímax y subclímax
les que dominan las comunidades clímax por lo general viven en diferentes partes del ecosistema brinda hábitats para un nú-
más tiempo y tienden a ser más grandes que las especies pione- mero más grande de especies de plantas y animales que la vegeta-
ras, en particular en los bosques clímax. ción o clímax o subclímax sola.
Las comunidades clímax están determinadas por variables
geológicas y climáticas, incluidos temperatura, lluvia, elevación,
latitud, tipo de roca (que determinan el tipo de nutrimentos dis-
Algunos ecosistemas se mantienen
ponibles en el suelo) y exposición al sol y el viento. Estos factores en etapas subclímax
varían dramáticamente de un área a otra. Por ejemplo, si con- Las perturbaciones frecuentes pueden mantener algunos eco-
duces a través de Colorado o Wyoming, verás una comunidad sistemas en etapas subclímax durante periodos muy largos. La
clímax de pradera de césped corto sobre las planicies orientales pradera de césped alto que alguna vez cubrió el norte de Mis-
(en aquellas áreas raras donde no se han sustituido por granjas), souri y la mayor parte de Illinois fue una etapa subclímax de un
bosques de pino-píceas en las montañas, tundra en las cumbres ecosistema cuya comunidad clímax es el bosque caducifolio. La
de las montañas y comunidades dominadas por artemisas en los pradera subclímax se mantuvo mediante incendios periódicos,
valles occidentales. algunos iniciados por relámpagos y otros iniciados de manera de-
Eventos naturales como ventarrones, avalanchas e incendios liberada hace siglos por los nativos americanos para aumentar la
iniciados por relámpagos pueden destruir secciones de las comu- tierra de pastoreo para el búfalo. Donde no se han convertido en
nidades clímax, lo que inicia la sucesión secundaria y produce granjas, ahora los bosques invaden los pastizales, pero las per-
un trabajo de parchado de varias etapas de sucesión dentro de un sonas conservan algunas reservas de pradera de césped alto con
ecosistema. En muchos bosques a lo largo de Estados Unidos, los quemas controladas.
guardabosques permiten que los incendios provocados por relám- Granjas y jardines son comunidades subclímax mantenidas
pagos sigan su curso, pues reconocen que los incendios son im- mediante frecuentes perturbaciones intencionales. Los granos
portantes para el mantenimiento del ecosistema. Los incendios son céspedes especializados característicos de las primeras etapas

FIGURA 28-19  Sucesión en un pequeño estanque de agua dulce Este pequeño estanque se convierte
rápido en tierra seca. Aunque existe poca agua abierta en el centro del estanque, los lirios acuáticos domi-
nan, lo que muestra que sólo hay pocos centímetros de agua en la mayoría de los lugares. Arbustos y peque-
ños árboles comienzan a crecer alrededor de los bordes más secos del estanque.
530 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

de la sucesión, y los granjeros gastan gran cantidad de tiempo,

energía y herbicidas para evitar que otros competidores, como COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
hierbas, flores silvestres y arbustos leñosos, tomen el control. El ¿Puedes…
césped suburbano es un ecosistema subclímax que se mantiene • explicar el proceso de sucesión y sus etapas generales?
mediante poda regular, que destruye los colonizadores leñosos, y • definir la sucesión primaria, la sucesión secundaria, el
la aplicación herbicidas que de manera selectiva matan especies ecosistema subclímax y el ecosistema clímax?
pioneras como digitaria y dientes de león.

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

El cuento del zorro

Cinco de las Islas del Canal están incluidas en el Parque Nacional Ahora que los cerdos se fueron, muchas plantas nativas comienzan
Islas del Canal. Conmocionados por los paisajes cicatrizados, hier- a regresar. Las bellotas, el alimento favorito de los cerdos, brotan de
bas invasoras que sustituyen plantas nativas raras, y en especial nuevo en los semilleros de los robles. Campañas para controlar hier-
por los declives drásticos en la población de zorros isleños, el bas invasoras han ayudado a la recuperación de algunas de las plan-
Servicio del Parque Nacional, en colaboración con otras organizacio- tas en peligro de extinción de las Islas del Canal, aunque muchas ya
nes gubernamentales y privadas, se dispuso a restaurar las comu- se extinguieron. Tal vez las Islas del Canal siempre mostrarán signos
nidades de las islas. La isla Santa Cruz, la más grande de las Islas del abuso pasado, pero las futuras generaciones de visitantes podrán
del Canal, ha sido el principal foco de los esfuerzos de restauración. ver comunidades clímax nativas casi intactas.
Primero, se removió el ganado. Sin embargo, había más de 20
mil ovejas ferales vagando por la isla. Se reunió o mató a las ovejas, PENSAMIENTO CRÍTICO  La sucesión ecológica parece
y hacia finales de la década de 1990, Santa Cruz estaba libre de ove- automática: una granja es abandonada o un glaciar se aleja, y
jas. Habilidosos cazadores mataron a los cerdos ferales que plagaban con el tiempo el ecosistema gana de nuevo sus comunidades
la isla; el último cerdo se eliminó en 2007. Por último, las águilas originales. Sin embargo, como en las Islas del Canal, “dejar que la
doradas, que colonizaron la isla y se convirtieron en el principal depre- naturaleza siga su curso” no siempre funciona, y con frecuencia los
dador de los zorros, fueron capturadas y reubicadas en el continente, ecosistemas necesitan algo de ayuda de ecólogos de restauración.
y se reintrodujeron con éxito algunas águilas calvas, que los biólogos Si un ecosistema perturbado simplemente se deja solo, ¿qué
conservacionistas esperan evitarán el regreso de las águilas doradas. condiciones ambientales tienden a favorecer la sucesión natural
Libres de depredadores, la población de zorros isleños rebotó: y cuáles pueden lentificar la sucesión o incluso permitir que el
sólo Santa Cruz ahora es hogar de alrededor de 1,300-1,500 zorros, ecosistema permanezca permanentemente degradado?
y la población combinada de zorros en las islas es de más de 6 mil.

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REPASO DEL CAPÍTULO activities, eText, videos, current events, and more.

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las ocurre siempre que se traslapan los nichos de dos especies dentro de
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo una comunidad. Cuando dos especies con el mismo nicho son forzadas
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. (bajo condiciones de laboratorio) a ocupar el mismo nicho ecológico,
una especie siempre supera competitivamente a la otra. Las especies

Resumen de conceptos clave dentro de comunidades naturales evolucionaron en formas que evitan
el traslape excesivo de nichos, con adaptaciones de comportamiento
y físicas que permiten el particionamiento de los recursos. La compe-
28.1 ¿Por qué son importantes las interacciones tencia interespecífica limita tanto el tamaño de la población como la
comunitarias? distribución de las especies en competencia. La competencia intraespe-
Las comunidades ecológicas constan de todas las poblaciones en in- cífica también limita el tamaño poblacional porque los individuos de
teracción de diferentes especies dentro de un ecosistema. Las inte- la misma especie ocupan el mismo nicho ecológico y compiten mutua-
racciones comunitarias influyen en el tamaño de la población, y las mente para todas sus necesidades.
poblaciones en interacción que actúan unas sobre otras como agentes
de selección natural. Por ende, las interacciones comunitarias dan 28.3 ¿Cómo las interacciones consumidor-presa dan
forma a los cuerpos y comportamientos de los miembros de las po- forma a adaptaciones evolutivas?
blaciones en interacción.
Depredadores y parásitos son consumidores de otros organismos.
En general, los depredadores son organismos de vida libre que son
28.2 ¿Cómo influye el nicho ecológico menos abundantes que sus presas, mientras que los parásitos viven
la competencia? en o sobre sus huéspedes durante una parte significativa de su ciclo
El nicho ecológico incluye todos los aspectos del hábitat y las interac- de vida y son mucho más abundantes que sus presas. Ambos tipos de
ciones de una especie con sus ambientes viviente y no viviente. Cada consumidores y sus presas actúan como fuertes agentes de selección
especie ocupa un nicho ecológico único. La competencia inter­específica natural mutua. Depredadores y presas evolucionaron varios químicos
 CAPÍTULO 28  Interacciones comunitarias 531

tóxicos para atacar y defenderse. Las plantas evolucionaron defen- principio de exclusión sucesión  525
sas que van desde venenos hasta dureza global. Estas defensas, a su competitiva  514 sucesión primaria  526
vez, seleccionaron depredadores que pueden desintoxicar venenos y simbiosis  513 sucesión secundaria  526
moler tejidos duros. Muchos animales presa evolucionaron coloracio- subclímax  525
nes protectoras que los hacen pasar desapercibidos (camuflaje) o para
sorprender a sus depredadores (coloración de sobresalto). Algunas
presas son ponzoñosas, tienen mal sabor, o son venenosas y mues-
tran coloración de advertencia con la que son fácilmente reconoci-
bles y evitadas por los depredadores. Algunas especies inofensivas
Razonamiento de conceptos
evolucionaron para parecerse a otros organismos desagradables. La Opción múltiple
coevolución parásito-huésped incluye la respuesta inmunológica de
1. La progresión ordenada de las comunidades, a partir de roca
los mamíferos contra microbios patógenos y las muchas formas que
desnuda sin suelo o rastros de una comunidad previa, se llama
evolucionaron estos microbios para evitar la detección o destrucción
mediante la respuesta inmunológica. a. sucesión primaria.
b. sucesión secundaria.
c. comunidad subclímax.
28.4  ¿Cómo los mutualismos benefician d. comunidad clímax.
a diferentes especies?
2. ¿Cuál de los siguientes enunciados de un nicho ecológico no
El mutualismo beneficia a dos o más especies en interacción. Algunas es verdadero?
interacciones mutualistas son simbióticas, como la de las vacas y sus
a. Un nicho incluye el ambiente físico, como el clima y la
microorganismos que digieren celulosa. Otras interacciones mutua-
disponibilidad de agua.
listas son más temporales, como las que ocurren entre las plantas y
los animales que las polinizan. b. Un nicho incluye depredadores y parásitos.
c. El traslape de nichos puede ayudar a impulsar la
evolución.
28.5 ¿Cómo las especies clave influyen d. Dos especies no pueden tener nichos que traslapen.
en la estructura comunitaria?
3. Una especie clave
Las especies clave tienen mayor influencia sobre la estructura comu- a. siempre es un carnívoro.
nitaria que puede predecirse por su número. Si una especie clave se
b. tiene una influencia menor sobre la estructura de la
remueve de una comunidad, la estructura de la comunidad se altera
comunidad.
de modo significativo.
c. tiene una gran influencia sobre la estructura de la
comunidad a partir de la proporción de su cantidad.
28.6  ¿Cómo las interacciones entre d. tiene una gran influencia sobre la estructura de la
especies cambian la estructura comunidad sólo cuando se presenta en gran cantidad.
comunitaria con el tiempo? 4. ¿Cuál de los siguientes enunciados acerca de las especies
La sucesión es un cambio en una comunidad y su ambiente no vi- invasoras es verdadero?
viente a lo largo del tiempo. Durante la sucesión, las plantas alteran a. Todas las especies introducidas son invasoras.
el ambiente en formas que favorecen a sus competidores, lo que en b. Casi todas las especies invasoras son plantas.
consecuencia produce una progresión un tanto predecible de especies
c. Las especies invasoras no tienen depredadores o parásitos
dominantes. La sucesión primaria, que puede tardar miles de años,
en su nuevo ecosistema.
ocurre donde no existen restos de una comunidad previa, como en
d. Las especies invasoras se multiplican rápidamente y
roca desnuda. La sucesión secundaria ocurre mucho más rápidamente
porque se construye sobre los restos de una comunidad perturbada, pueden desplazar especies nativas en una comunidad.
como en un campo abandonado o en los restos de un bosque después 5. ¿Cuál de los siguientes enunciados acerca de los depredadores y
de un incendio. La sucesión no interrumpida termina con una comu- parásitos no es verdadero?
nidad clímax, que tiende a autoperpetuarse a menos que sobre ella a. Depredadores y parásitos dañan a su presa.
actúen fuerzas externas. Algunos ecosistemas, incluidos la pradera de b. Los depredadores viven sobre o en sus huéspedes durante
césped alto y los campos agrícolas, se mantienen en etapas subclímax
una parte significativa de su ciclo de vida.
de sucesión relativamente tempranas por perturbaciones periódicas.
c. Depredadores y parásitos coevolucionan con su presa.
d. Los parásitos pueden matar a su presa.

Términos clave Llena los espacios

camuflaje  518 interacción consumidor- 1. Los organismos que interactúan funcionan como agentes de
coevolución  513 presa  513 mutua. Esto resulta en  ,
coloración de advertencia  520 mimetismo  520 que es el proceso mediante el cual las especies evolucionan
coloración de sobresalto  522 mimetismo adaptaciones mutuas.
competencia interespecífica  513 agresivo  522 2. Los depredadores pueden ser comedores de carne, llamados
competencia intraespecífica  515 mutualismo  513  , o comedores de plantas, llamados
comunidad  513 nicho ecológico  513  . Tanto depredadores como sus presas pueden
comunidad clímax  525 parásito  517 mezclarse con su entorno al usar  .
depredador  517 particionamiento 3. El concepto de que ningún par de especies con nichos idénticos
especie clave  524 de recursos  514 pueden coexistir de manera indefinida se conoce como
huésped  517 pionero  525 principio  .
532 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

4. Escribe los tipos de coloración o mimetismo: lo usa una presa 2. Explica cómo el particionamiento de recursos es un resultado
para señalar que tiene mal sabor:  ; lo usa lógico del principio de exclusión competitiva.
una polilla con grandes manchas oculares sobre sus alas: 3. Describe ejemplos de coevolución entre consumidores y
 ; mimetismo de un animal ponzoñoso usado sus presas.
por un animal no ponzoñoso:  ; mimetismo
4. Define sucesión. ¿Qué tipo de sucesión ocurriría en un bosque
que usa un depredador para atraer a su presa:  .
despejado (donde todos los árboles se talaron) y por qué?
5. Escribe el tipo adecuado de interacción comunitaria: bacterias,
que viven en el intestino humano, que sintetizan vitamina K: 5. Proporciona ejemplos de dos comunidades clímax y dos
 ; bacterias que causan enfermedades: subclímax. ¿Cómo difieren?
 ; un ciervo que come césped:  ; 6. ¿Qué es una especie invasora? ¿Por qué son destructivas? ¿Qué
una abeja que poliniza una flor:  . adaptaciones generales poseen las especies invasoras?
6. Un cambio un tanto predecible en la estructura comunitaria 7. ¿Qué es una especie clave? ¿Cómo puede identificarse una
con el tiempo se llama  . Este proceso toma especie clave dentro de una comunidad?
dos formas. ¿Cuál de estas formas iniciaría con roca desnuda?
¿Cuál ocurriría después de un incendio
forestal?  . Una comunidad relativamente
estable que es el producto final de este proceso se llama Aplicación de conceptos
comunidad  . Podar el césped en un suburbio 1. Un ecólogo que visita una isla descubre dos especies de aves,
es un ejemplo de una comunidad  . una de las cuales tiene un pico ligeramente más grande que
la otra. Interpreta este descubrimiento con respecto al nicho
Preguntas de repaso ecológico y al principio de exclusión competitiva, y explica
1. Define una comunidad ecológica y describe las tres categorías ambos conceptos.
principales de interacciones comunitarias, incluidos los 2. ¿Por qué es difícil estudiar la sucesión? Elige una ubicación
beneficios y daños a las especies que interactúan. específica y describe cómo estudiarías la sucesión en dicho lugar.
 29
FLUJO DE ENERGÍA
Y RECICLAMIENTO
DE NUTRIMENTOS
EN LOS
ECOSISTEMAS

ES TU DI O
DE CA S O

En el océano, el salmón joven crece rápidamente, alimentán-

Un oso pardo intercepta un dose de peces pequeños y crustáceos. Años después, cuando
salmón en su viaje corriente alcanzan la madurez sexual, un acto instintivo los impulsa a regre-
arriba para desovar. sar a sus torrentes de origen para engendrar. Si éstos tienen la
suficiente suerte para evitar las mandíbulas de osos pardos y las
garras de las águilas, el salmón lleva su preciosa carga útil de
esperma y huevos contra la corriente a fin de renovar su ciclo de
Peces moribundos alimentan vida. Los salmones mueren después de desovar.
El viaje de vuelta de los peces hacia su lugar de nacimiento es
un ecosistema notable en otra forma: los nutrimentos casi siempre se mueven
corriente abajo, en correntía desde la tierra hacia el océano. Pero
EL SALMÓN ROJO en el Parque Nacional Katmai, en Alaska, tiene el salmón, lleno con músculo y grasa adquirida por su alimenta-
un ciclo de vida notable. Después de salir del cascarón en depre- ción en el océano, lleva nutrimentos del océano de vuelta a la tie-
siones poco profundas en el lecho de grava de un torrente que fluye rra. También llevan energía corriente arriba. Desde osos a águilas
con rapidez, el salmón juvenil pasa de 1 a 3 años en agua dulce, con a píceas, este movimiento corriente arriba de nutrimentos y ener-
frecuencia en un lago cercano. Después los jóvenes peces comien- gía sostiene la extraordinaria riqueza de los ecosistemas terres-
zan los cambios fisiológicos que los prepararán para la vida en el tres de la costa sur de Alaska. ¿Dónde se originan los nutrimentos
océano. Se dirigen corriente arriba, hacia los estuarios, donde se y la energía? ¿Cómo los organismos vivos adquieren nutrimentos y
mezclan agua dulce y agua salada. En el estuario, los salmones com- energía, y los transfieren entre los miembros de las comunidades
pletan su transformación, y luego se dirigen al mar. biológicas?

533
534 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

DE UN VISTAZO
29.1 ¿Cómo se mueven los 29.3 ¿Cómo se reciclan los 29.4 ¿Qué ocurre cuando los
nutrimentos y la energía a nutrimentos dentro y fuera seres humanos perturban
través de los ecosistemas? de los ecosistemas? los ciclos de nutrimentos?
29.2 ¿Cómo fluye la energía a
través de los ecosistemas?

29.1 ¿CÓMO SE MUEVEN LOS ultravioleta. Sin embargo, el Sol emite su energía por igual en
todas direcciones y está a 150 millones de kilómetros de distan-
NUTRIMENTOS Y LA ENERGÍA A cia, de modo que la Tierra intercepta sólo alrededor de 45 mil mi-
TRAVÉS DE LOS ECOSISTEMAS? llonésimas de un porcentaje de esta energía. No obstante, eso es
Todos los ecosistemas constan de dos componentes. Los com- casi tanta energía por hora como lo que la humanidad usa en un
ponentes bióticos son las comunidades de organismos vivientes año. La atmósfera y sus nubes absorben o reflejan casi la mitad
en una determinada área. Los componentes abióticos de un eco- de esta radiación solar. Alrededor de la mitad llega a la superfi­-
sistema son todos los aspectos no vivientes del ambiente, como cie de la Tierra como luz visible. Una pequeña fracción de la luz
clima, luz, temperatura, agua y minerales en el suelo. Las interac- que llega a la superficie se usa en la fotosíntesis.
ciones dentro de las comunidades biológicas y entre las comunida-
des y su ambiente abiótico determinan el movimiento de energía
y nutrimentos a través de los ecosistemas. Dos principios básicos
La energía y los nutrimentos entran a los
subyacen a este movimiento: los nutrimentos circulan dentro y ecosistemas a través de la fotosíntesis
entre los ecosistemas, mientras que la energía fluye a través de los Plantas, algas y bacterias fotosintéticas adquieren nutrimentos
ecosistemas (FIG. 29-1). como carbono, nitrógeno, oxígeno y fósforo a partir de las por-
Los nutrimentos son átomos y moléculas que los orga- ciones abióticas de los ecosistemas. Estos organismos fotosinté-
nismos obtienen de su ambiente. Los mismos átomos nutrien- ticos capturan energía de la luz solar y la usan para unir átomos
tes han sostenido la vida sobre la Tierra durante alrededor de 3.5 nutrientes en carbohidratos, proteínas, ácidos nucleicos y las
mil millones de años. Tu cuerpo incluye átomos de oxígeno, car- otras moléculas biológicas de sus cuerpos, y almacenan parte de
bono, hidrógeno y nitrógeno que alguna vez fueron parte de un la energía del Sol en los enlaces químicos de estas moléculas. Por
dinosaurio o de un mamut lanudo. Los nutrimentos se transpor- ende, la fotosíntesis lleva energía y nutrimentos a los ecosistemas.
tan alrededor del planeta y se convierten en diferentes formas A continuación se enfocará la atención en el flujo de energía.
moleculares, pero no dejan la Tierra.
En contraste, la energía realiza un viaje de una sola direc-
ción a través de los ecosistemas. La energía solar es capturada me- La energía pasa a través de los ecosistemas
diante bacterias, algas y plantas fotosintéticas y luego fluye de desde un nivel trófico hacia el siguiente
organismo a organismo. Sin embargo, todas las reacciones quí- En un ecosistema, cada categoría de organismos a través de los cuales
micas son ineficientes. Cada vez que un organismo sintetiza una pasa la energía se llama nivel trófico (literalmente, “nivel de alimen-
proteína o mueve su cuerpo, parte de la energía concentrada útil tación”). Los organismos fotosintéticos forman el primer nivel trófico.
que se encuentra en los enlaces químicos de las moléculas bioló- Estos organismos se llaman productores o autótrofos (del griego,
gicas se convierte en calor de bajo nivel que se cede al ambiente que significa “auto-alimentadores”), porque producen alimento para
(véase el Capítulo 6). Por tanto, la vida sobre la Tierra requiere ellos mismos usando nutrimentos inorgánicos y energía solar. A tra-
una continua entrada de energía. vés de la fotosíntesis los productores, directa o indirectamente, pro-
porcionan alimento para casi todas las demás formas de vida. Los
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E organismos que no pueden fotosintetizar, llamados consumidores
¿Puedes… o heterótrofos (“que se alimentan de otros”), adquieren energía y la
mayoría de sus nutrimentos preempaquetados en las moléculas que
• explicar por qué los nutrimentos se reciclan dentro y entre
constituyen los cuerpos de los otros organismos que ellos comen.
los ecosistemas, mientras que la energía fluye a través
Existen varios niveles de consumidores. Los consumidores
de los ecosistemas?
primarios se alimentan directo de los productores. Estos herbívo-
ros (de palabras latinas que significan “comedores de plantas”), que
incluyen animales como saltamontes, ratones y cebras, forman el se-
29.2 ¿CÓMO FLUYE LA ENERGÍA A gundo nivel trófico. Los carnívoros (“comedores de carne”), como
arañas, halcones y salmones, son consumidores de nivel superior.
TRAVÉS DE LOS ECOSISTEMAS? Los carnívoros actúan como consumidores secundarios cuando
Las reacciones termonucleares en el Sol transforman una canti- sus presas son herbívoros. Algunos carnívoros al menos en ocasiones
dad relativamente pequeña de materia en enormes cantidades de comen otros carnívoros; cuando lo hacen, ocupan el cuarto nivel tró-
energía. Mucha de esta energía está en forma de radiación elec- fico, y se llaman consumidores terciarios. En algunos casos, en
tromagnética, incluidos calor (luz infrarroja), luz visible y luz particular en los océanos, incluso existen niveles tróficos superiores.
 CAPÍTULO 29  Flujo de energía y reciclamiento de nutrimentos en los ecosistemas 535

FIGURA 29-1  Flujo de

energía, reciclado de nutri-
mentos y relaciones alimen-
tarias en los ecosistemas energía de
La energía de la luz solar la luz solar productores
(flecha amarilla) entra a un
ecosistema durante la foto-
síntesis mediante organismos
llamados productores, que
almacenan parte de la energía
en las moléculas biológicas
de sus cuerpos. Esta energía
biológicamente disponible
(flechas rojas) pasa después
a organismos no fotosintéti- O
cos llamados consumidores. Mg S
P H
La energía en los desechos Ca
N consumidores
y cuerpos muertos sostiene
H2O primarios
a los detritívoros y descom-
ponedores. Todo organismo nutrimentos
pierde algo de energía como
calor (flechas anaranjadas),
de modo que la energía útil de
manera gradual se vuelve no
disponible para los organis-
mos vivientes. Por tanto, los
ecosistemas requieren una
entrada continua de energía.
En contraste, los nutrimentos
(flechas moradas) se reciclan.

detritívoros y
descomponedores

consumidores de
nivel superior

energía solar
energía térmica
perdida
al ambiente
energía almacenada en
enlaces químicos
nutrimentos

La producción primaria neta es una medida neta. Sin embargo, la masa es mucho más fácil de determinar que
de la energía almacenada en los productores la energía, y la biomasa, o material biológico seco, por lo general
La cantidad de vida que puede sostener un ecosistema está deter- es una buena medida de la energía almacenada en los cuerpos de los
minada por la cantidad de energía capturada por sus productores. organismos. Por tanto, la producción primaria neta por lo común se
La energía que los organismos fotosintéticos en un área dada alma- proporciona como gramos de biomasa por metro cuadrado por año.
cenan en sus cuerpos durante un tiempo dado (por ejemplo, calo- La producción primaria neta de un ecosistema está influida
rías por metro cuadrado por año) se llama producción primaria por muchos factores, incluidos la cantidad de luz solar que llega
536 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

FIGURA 29-2  Producción primaria

neta en ecosistemas Se muestra la pro-
ducción primaria neta promedio de algu-
tundra
(140) nos ecosistemas terrestres y acuáticos,
plataforma bosque de
continental (140) medida en gramos de material biológico
mar coníferas (800)
producido por metro cuadrado por año.
abierto
(125)
PENSAMIENTO CRÍTICO ¿Qué
bosque factores contribuyen a las diferencias
caducifolio
bosque tropical en producción primaria entre los
templado (1 200)
lluvioso (2 200) ecosistemas?
estuario
(1 500)

pastizal (600)

desierto (90)

a los productores, la disponibilidad de agua y nutrimentos, y la comunidad (FIG. 29-4). Algunos animales, como los mapaches,
temperatura (FIG. 29-2). En el desierto, por ejemplo, la falta de osos, ratas y seres humanos, son omnívoros (“que comen de
agua limita la producción. En el mar abierto, la luz es un factor todo”); actúan como consumidores primarios, secundarios y, a
limitante en aguas profundas, y la falta de nutrimentos limita la veces, terciarios. Por ejemplo, un mapache es un consumidor
producción en la mayor parte de las aguas superficiales. En los primario cuando come frutos y nueces, un consumidor secun-
ecosistemas donde todos los recursos son abundantes, como en dario cuando come saltamontes, y un consumidor terciario
los bosques tropicales lluviosos, la producción es alta. cuando come ranas o peces carnívoros. Una planta carnívora
La aportación de un ecosistema a la producción total de la como la Venus atrapamoscas puede enredar aún más la red tró-
Tierra está determinada tanto por la producción por unidad de fica al actuar tanto como productor fotosintético como consu-
área del ecosistema como por la porción de Tierra que cubre el midor terciario que atrapa una araña.
ecosistema. Aunque por lo general los océanos tienen baja pro-
ducción primaria neta, cubren alrededor de 70% de la superficie Los detritívoros y descomponedores reciclan nutrimentos
de la Tierra, de modo que aportan alrededor de 25% de la produc- Por lo general, los detritívoros y los descomponedores quedan
ción total de la Tierra. Ésta es más o menos la misma aportación fuera de las redes tróficas o se les describe como el nivel final
global que los bosques tropicales lluviosos, que tienen una alta porque se alimentan de los desechos, cuerpos muertos o par-
producción primaria neta, pero que cubren menos de 5% de la tes corporales desechadas (como hojas caídas) de todos los otros
superficie de la Tierra. niveles. Los detritívoros (“comedores de desechos”) son un
ejército de organismos casi siempre pequeños y con frecuen-
Las cadenas y redes tróficas describen las cia desapercibidos, que incluye nematodos, lombrices de tierra,
relaciones de alimentación dentro de las escolopendras, escarabajos estercoleros y las larvas de algunas
moscas. Algunos grandes vertebrados, como los buitres, tam-
comunidades bién son detritívoros.
Una cadena trófica es una relación de alimentación lineal Los descomponedores son principalmente hongos y bac-
que incluye una sola especie en cada nivel trófico, que se ali- terias. Se alimentan sobre todo del mismo material que los de-
menta de una sola especie en el nivel trófico justo arriba de él tritívoros, pero no ingieren trozos de materia orgánica como lo
(FIG. 29-3). Diferentes ecosistemas sostienen cadenas tróficas ra- hacen los detritívoros. Los descomponedores reducen los cuer-
dicalmente distintas. Las plantas son los productores dominan- pos y desechos de otros organismos a moléculas simples, como
tes en los ecosistemas basados en tierra (terrestres) (FIG. 29-3a). dióxido de carbono, amoniaco y minerales, que regresan a la at-
Las plantas sostienen a los insectos, reptiles, aves y mamíferos mósfera, el suelo y el agua. Sin detritívoros y descomponedores,
comedores de plantas, cada uno de los cuales puede ser presa los ecosistemas irían quedando enterrados en desechos y cuerpos
de otros animales. En contraste, los protistas y las bacterias fo- muertos acumulados, cuyos nutrimentos no estarían disponibles
tosintéticas microscópicos, llamados de manera colectiva fito- para otros organismos, incluidos los productores. Si los producto-
plancton, son los productores dominantes en la mayoría de las res mueren por falta de nutrimentos, la energía dejaría de entrar
cadenas tróficas acuáticas, como las que se encuentran en lagos al ecosistema y los organismos de los niveles tróficos superiores,
y océanos (FIG. 29-3b). El fitoplancton sostiene un grupo di- incluidos los seres humanos, también morirían.
verso de consumidores llamados zooplancton, formado sobre
todo por protistas y pequeños crustáceos con forma de cama-
rón. Éstos son comidos principalmente por peces, que a su vez
La transferencia de energía entre niveles
son comidos por peces más grandes. tróficos es ineficiente
Los animales en las comunidades naturales rara vez en- Un principio básico de la termodinámica es que el uso de ener-
cajan muy bien en cadenas tróficas simples. Una red trófica gía nunca es completamente eficiente (véase el Capítulo 6). Por
muestra muchas cadenas tróficas interconectadas y describe ejemplo, cuando quemas gasolina, sólo alrededor de 20% de la
con más precisión las relaciones de alimentación reales en una energía se usa para mover el automóvil; el otro 80% se pierde
 CAPÍTULO 29  Flujo de energía y reciclamiento de nutrimentos en los ecosistemas 537

consumidor terciario
(cuarto nivel trófico)

consumidor secundario
(tercer nivel trófico)

consumidor primario
(segundo nivel trófico)

productor
(primer nivel trófico)

(a) Una cadena trófica terrestre simple

fitoplancton zooplancton
consumidor secundario
(tercer nivel trófico)

productor consumidor primario

(primer nivel trófico) (segundo nivel trófico)

consumidor terciario
(cuarto nivel trófico)

consumidor cuaternario
(quinto nivel trófico)

(b) Una cadena trófica marina simple

FIGURA 29-3  Cadenas tróficas en tierra y mar

como calor. La ineficiencia también es la regla en los sistemas vi­- insecto. El césped convirtió parte de la energía solar en los enla-
vientes: todas las reacciones químicas que mantienen vivas las ces químicos de la celulosa, que el saltamontes no puede digerir.
células producen desperdicio de calor. Por ejemplo, el rompi- Además, aunque los céspedes no se sienten calientes al tacto, casi
miento de los enlaces químicos del adenosín trifosfato (ATP) toda reacción química en las hojas, tallos y raíces del césped ceden
para provocar la contracción muscular libera calor; es por eso algo de energía como calor de bajo nivel, que por tanto no está
que una acción como caminar de manera vigorosa en un día disponible para algún otro organismo. Así, sólo una fracción de
frío calienta tu cuerpo. la energía capturada por los productores del primer nivel trófico
La mayor parte de la energía almacenada en los organismos puede usarse por parte de los organismos en el segundo nivel tró-
en un nivel trófico dado no está disponible para los organis­ - fico. Si un petirrojo (tercer nivel trófico) come al saltamontes, el
mos en el siguiente nivel trófico superior. Cuando un saltamontes ave no obtendrá toda la energía que el insecto adquirió de las plan-
(un consumidor primario) come césped (un productor), sólo parte tas. Parte de la energía la habrá usado para impulsar los saltos, el
de la energía solar atrapada por el césped está disponible para el vuelo y la alimentación.
538 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

FIGURA 29-4  Una red trófica simplificada de pastizal Los animales mostrados en primer plano
incluyen un buitre (un detritívoro), una serpiente toro, una marmota, un mochuelo de madriguera, un
tejón, un ratón y una musaraña (que parece como un ratón pequeño pero es carnívoro). A media dis-
tancia verás un urogallo, un tordo, un saltamontes y una liebre. A lo lejos se ven un berrendo, un hal-
cón, faisanes, un lobo y un bisonte.

Parte de la energía se encontrará en el exoesqueleto indigestible

del saltamontes. La mayor parte de la energía se habrá perdido como
calor. De igual modo, la mayor parte de la energía en el cuerpo del
petirrojo no estará disponible para el halcón que pueda consumirlo. consumidor
Aunque la transferencia de energía entre niveles tróficos varía terciario
de manera significativa entre comunidades, la transferencia neta (1 caloría)
promedio de energía de un nivel trófico al siguiente es de alrededor
de 10%. Esto significa que, en general, la cantidad de energía alma-
consumidor
cenada en los consumidores primarios sólo es de más o menos 10%
secundario
de la energía almacenada en los cuerpos de los productores. A su vez, (10 calorías)
los cuerpos de los consumidores secundarios contienen alrededor de
10% de la energía almacenada en los consumidores primarios. Esta
transferencia ineficiente de energía entre niveles tróficos se llama consumidor
“ley del 10%”. Una pirámide de energía ilustra las relaciones de primario
(100 calorías)
energía entre niveles tróficos: más ancho en la base y progresiva-
mente más estrecha en los niveles tróficos superiores (FIG. 29-5). Una
pirámide de biomasa para una comunidad dada por lo general tiene
la misma forma general que la pirámide de energía de la comunidad. productores
Los organismos dominantes en una comunidad casi siempre (1 000 calorías)
son fotosintetizadores porque tienen la mayor energía disponible
para ellos, como la luz solar. Los animales más abundantes son
los herbívoros. Los carnívoros son relativamente escasos, porque FIGURA 29-5  Una pirámide de energía para un ecosistema de
hay mucho menos energía disponible para sostenerlos. pastizal El ancho de cada rectángulo es proporcional a la energía
Las pérdidas de energía dentro y entre niveles tróficos sig- almacenada en ese nivel trófico. Los organismos representativos
nifican que los animales con vida larga en niveles tróficos supe- para los primeros cuatro niveles tróficos en el ecosistema de pas-
riores con frecuencia comen muchas veces su peso corporal en tizal estadounidense que se ilustra aquí son césped, un saltamon-
organismos que ocupan niveles tróficos inferiores (considera, tes, un petirrojo y un halcón cola roja.
 CAPÍTULO 29  Flujo de energía y reciclamiento de nutrimentos en los ecosistemas 539

por ejemplo, cuánta comida comes en un año, incluso si con-

servas el mismo peso). Conforme los animales de vida larga si- ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
guen comiendo durante meses o años, pueden consumir, y con
frecuencia almacenar, sustancias tóxicas que no se descomponen
Peces moribundos alimentan
o excretan con facilidad. Por tanto, los químicos tóxicos en las un ecosistema
plantas pueden concentrarse en los cuerpos de consumidores de
nivel superior. Esta magnificación biológica (o biomag- Cuando un salmón rojo come un pez más pequeño, el salmón
nificación) puede conducir a efectos debilitantes, incluso mor- por lo general es un consumidor terciario en el cuarto nivel
tales, como se explora en el “Guardián de la salud: Magnificación trófico, porque el pez pequeño era un consumidor secundario
biológica de las sustancias tóxicas” en la página 540. que comía zooplancton, que eran consumidores primarios que
se alimentaban con fitoplancton fotosintético. Cuando un oso
pardo de Alaska come un salmón, se alimenta en el quinto nivel
C O M P R U E B A T U A PR E N D I Z A J E trófico. En una cadena trófica simplificada sólo con un tipo de
¿Puedes… organismo en cada nivel trófico, la ley del 10% significa que una
• mencionar los niveles tróficos en una comunidad y ofrecer cadena trófica que contiene un solo oso de 450 kg también con-
ejemplos de organismos que se encuentren en cada nivel tendrá más de 4 500 kg de salmón, más de 45 000 kg de peces
trófico? más pequeños, más de 450 toneladas de zooplancton, y más de
• describir cómo fluye la energía a través de un ecosistema? 4 500 toneladas de fitoplancton.
• explicar por qué detritívoros y descomponedores son Todos los organismos contienen no sólo energía, sino tam-
esenciales para el funcionamiento de un ecosistema?
bién muchos tipos de nutrimentos. ¿Cómo se reciclan estos
• explicar cómo la ineficiencia de la transferencia de energía
nutrimentos para las futuras generaciones de cosas vivientes?
entre niveles tróficos determina la abundancia relativa de los
organismos en diferentes niveles tróficos?

29.3 ¿CÓMO SE RECICLAN
LOS NUTRIMENTOS
DENTRO Y FUERA DE
depósitos vapor de agua LOS ECOSISTEMAS?
procesos en la atmósfera
Como observaste antes, los nutrimentos son
elementos y moléculas pequeñas que forman
los bloques constructores químicos de la vida.
Algunos, llamados macronutrimentos, los
requieren los organismos en grandes canti-
dades. Éstos incluyen agua, carbono, hidró-
precipitación precipitación geno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, azufre y
sobre tierra sobre el océano
calcio. Los micronutrimentos, incluidos
cinc, molibdeno, hierro, selenio y yodo, sólo
se requieren en cantidades traza. Los ciclos
evaporación evaporación
de nutrimentos, también llamados ciclos
desde la tierra desde el biogeoquímicos, describen las rutas que siguen
y desde las hojas océano los nutrimentos conforme se mueven desde
de las plantas sus principales fuentes en las partes abióticas
de los ecosistemas, llamados depósitos, a tra-
evaporación desde vés de las comunidades vivientes y de regreso.
lagos y ríos En las siguientes secciones se describirán los
ciclos del agua, del carbono, del nitrógeno y
del fósforo.
lagos y ríos
escorrentía
desde ríos
y tierra agua en El ciclo hidrológico tiene su
el océano principal depósito en los océanos
filtración a través del suelo
hacia agua subterránea extracción El ciclo hidrológico (FIG. 29-6) es la ruta
para agricultura por la que viaja el agua desde su principal de-
pósito, los océanos, a través de la atmósfera,
hacia depósitos más pequeños en lagos, ríos y
agua subterránea,
acuíferos de agua dulce, y luego de vuelta a los
incluidos acuíferos
océanos, los cuales contienen más de 97% del
agua de la Tierra. Otro 2% del agua total está
atrapada en hielo, lo que deja sólo 1% como
agua dulce líquida.
FIGURA 29-6  El ciclo hidrológico
540 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

Guardián Magnificación biológica de las sustancias tóxicas

DE LA SALUD

La FDA (Food and Drug Administration, Admnistración de Fárma­-

cos y Alimentos) estadounidense aconseja que las mujeres em- Concentración de DDT
barazadas y amamantando deben evitar comer pez espada, tiburón y (partes por millón)
macarela, y limitar la ingesta de atún blanco a no más de una lata a la
semana. Pero, ¿no se supone que comer pescado es bueno para ti?
Eso depende de qué pescado comas. Estos peces en particular con gaviotas, cormoranes
frecuencia contienen altas concentraciones de mercurio, que pueden 10-75
dañar los cerebros en desarrollo de fetos e infantes. ¿De dónde provi-
ene el mercurio, y por qué ciertos peces tienen tanto de él? peces grandes
La mayor parte del mercurio en el ambiente proviene de dos (lucios, platijas)
fuentes. Muchas operaciones mineras que extraen oro a pequeña 1.3
escala, en especial en los países menos desarrollados, usan mer- peces pequeños
curio para separar oro de las vetas crudas. En los países desarro- (carpas, espinosos)
llados, incluido Estados Unidos, las plantas impulsadas por quema 0.2-0.3
de carbón son la fuente más grande de contaminación por mercurio.
El mercurio, que se encuentra en cantidades traza en el carbón, se
evapora cuando el carbón se quema y pueden viajar miles de kilóme- zooplancton
0.04
tros en los vientos. Como resultado, ningún lugar sobre la Tierra está
libre de la contaminación por mercurio.
Excepto en áreas muy localizadas, las concentraciones ambien- agua
tales de mercurio son en extremo bajas. El mercurio se convierte en 0.0005
problema para la salud a través de la magnificación biológica, el pro-
ceso mediante el cual las sustancias tóxicas se concentran en los
animales que ocupan niveles tróficos superiores. La mayoría de las FIGURA E29-1  Magnificación biológica de DDT Durante la
sustancias que experimentan magnificación biológica comparten dos época en la cual el DDT se usó mucho como insecticida, las
propiedades. Primera: las sustancias que biomagnifican se almace- concentraciones de DDT en un humedal en Long Island, Nueva
nan en tejido viviente, en particular la grasa. (El mercurio también se York, aumentaron alrededor de un millón de veces conforme
almacena en músculo.) Segunda: ni animales ni descomponedores subían los niveles tróficos, desde niveles en extremo bajos en
pueden descomponer con facilidad estas sustancias en materiales el agua hasta niveles tóxicos en las aves depredadoras. Con
inofensivos: no son fácilmente biodegradables. El mercurio es un base en Woodwell, et al., Science, 1967.
elemento, de modo que nunca puede descomponerse. Cuando el
mercurio se adhiere a ciertos grupos funcionales orgánicos, se
vuelve mucho más tóxico. Aunque las formas “organomercurio” pue-
den descomponerse, el proceso es muy lento. producidas por bacterias y algas, también pueden concentrase con-
La magnificación biológica ocurre porque la transferencia de ener- forme se mueven arriba de la cadena trófica.
gía entre niveles tróficos es ineficiente. Al comer grandes cantidades Por fortuna, hay buenas noticias. Las poblaciones de las aves
de productores que contienen niveles bajos de químicos tóxicos, y piscívoras se han recuperado de manera significativa desde que en
absorber y almacenar las toxinas en su cuerpo, un herbívoro acumula 1973 se prohibió en Estados Unidos el uso de DDT. Alrededor de
mayores concentraciones de las toxinas. Esta secuencia (comer, absor- 180 países acordaron prohibir o restringir la producción y uso de
ber y almacenar) continúa a través de los niveles tróficos. Tiburones, una docena de “contaminantes orgánicos persistentes”, incluidos
peces espada y macarelas son peces depredadores de vida larga que el DDT y muchos otros pesticidas enormemente tóxicos. Y en 2011,
se alimentan en la parte superior de largas cadenas tróficas, de modo la Agencia de Protección Ambiental estadounidense (EPA, por sus
que tienen amplias oportunidades de acumular elevadas concentracio- siglas en inglés) emitió nuevas reglas que requieren reducciones en
nes de mercurio. En términos ecológicos, el consejo de la FDA es que las emisiones de muchas sustancias tóxicas de las plantas eléctri-
las personas eviten comer en un nivel trófico superior. cas, incluidos mercurio, arsénico, níquel y selenio, que deben benefi-
Los compuestos orgánicos, incluidos varios pesticidas, también ciar tanto a las personas como a los demás animales con los cuales
pueden acumularse en animales que ocupan niveles tróficos supe- comparten el planeta.
riores. La magnificación biológica llamó la atención del público por
primera vez en las décadas de 1950 y 1960, cuando biólogos de la EVALÚA LO SIGUIENTE  Mientras almuerzas con tu amiga
vida silvestre atestiguaron un alarmante declive en las poblaciones Victoria, ella te confiesa que planea embarazarse este año. Tú ob-
de varias aves piscívoras como cormoranes, águilas pescadoras, servas que Victoria come un sándwich de atún, y recuerdas haber
pelícanos y águilas calvas. Dicha aves fueron envenenadas por leído que las mujeres embarazadas deben limitar la ingesta de
un pesticida llamado DDT. Para controlar insectos, muchos eco­ atún debido a preocupaciones por el mercurio. Cuando mencio-
sistemas acuáticos fueron rociados con bajas cantidades de nas esto a Victoria, ella te pregunta si hay pescados que repre-
DDT. Sin embargo, estas aves piscívoras contenían DDT en concen- sentan menos riesgo. Para responder la pregunta de Victoria,
traciones un millón de veces mayor que la concentración en el agua investiga los niveles de mercurio que usualmente se encuentran
(FIG. E29-1). Como resultado, las aves ponían huevos con casca- en: pez gato, salmón y atún de carne blanca. ¿Por qué diferentes
rón delgado que se rompía bajo el peso de los progenitores durante especies pueden contener diferentes niveles de mercurio?
la incubación. Algunos otros pesticidas, y ciertas toxinas naturales
 CAPÍTULO 29  Flujo de energía y reciclamiento de nutrimentos en los ecosistemas 541

El ciclo hidrológico es impulsado por energía térmica El ciclo hidrológico es crucial para los ecosistemas terrestres
solar, que evapora agua de océanos, lagos y corrientes. Cuando porque proporciona el agua dulce necesaria para la vida terrestre.
el vapor de agua se condensa en la atmósfera, el agua cae de Conforme estudies los ciclos de nutrimentos que siguen, ten en
vuelta a la Tierra como lluvia o nieve. Puesto que los océanos mente que los nutrimentos en el suelo deben disolverse en agua
cubren casi 70% de la superficie de la Tierra, la mayor evapora- del suelo para que las raíces de las plantas o las bacterias pue-
ción ocurre desde ellos y la mayoría de la precipitación cae de dan absorberlos. Las hojas de las plantas sólo pueden absorber
vuelta sobre ellos. Del agua que cae sobre tierra, parte es absor- dióxido de carbono gaseoso después de que se disuelve en una
bida por las raíces de las plantas; mucha de esta agua regresa a pequeña capa de agua que recubre las células dentro de la hoja.
la atmósfera por evaporación desde las hojas de las plantas. La Sin el ciclo hidrológico, los organismos terrestres desaparecerían
mayoría del resto del agua que cae sobre tierra se evapora desde rápidamente.
el suelo, lagos y corrientes; una porción corre colina abajo en
ríos de vuelta a los océanos; una fracción minúscula se alma-
cena en los cuerpos de los organismos vivientes; y una parte
El ciclo del carbono tiene sus principales
entra a depósitos subterráneos naturales llamados acuíferos. depósitos en la atmósfera y los océanos
Los acuíferos están compuestos de arena, grava o roca per- Los átomos de carbono forman el armazón de todas las moléculas
meable al agua, como arenisca, que está saturada con agua. Con orgánicas. El ciclo del carbono (FIG. 29-7) es la ruta que sigue el
frecuencia se explotan para suministrar agua para uso doméstico carbono desde sus principales depósitos a corto plazo en la atmós-
y para irrigar cultivos. El movimiento de agua desde la superficie fera y los océanos, a través de los productores y hacia los cuerpos
hacia los acuíferos por lo general es lento. En muchas áreas del de los consumidores, detritívoros y descomponedores, y luego de
mundo (incluidas China, India, África del norte, California y las vuelta a sus depósitos. El carbono entra a una comunidad cuando
grandes planicies estadounidenses) el agua se bombea de los acuí- los productores capturan dióxido de carbono (CO2) durante la foto-
feros más rápido de lo que se reabastecen. Si estos acuíferos se ago- síntesis. En tierra, los organismos fotosintéticos adquieren CO2 de la
tan, la escasez resultante de agua forzará cambios significativos en atmósfera. Los productores acuáticos como el fitoplancton obtienen
la agricultura. ¿Cómo se sabe que los acuíferos se están agotando? el CO2 disuelto en el agua.
Desde luego, hay formas obvias, cuando los pozos se secan o se Los fotosintetizadores “fijan” carbono en moléculas biológi-
tiene que perforar más profundo para encontrar agua. Pero ahora cas como azúcares y proteínas (véase el Capítulo 7). Los producto-
los satélites pueden sondear almacenes de agua subterráneos, y res regresan parte de este carbono a la atmósfera o al agua como
mucho más, desde el espacio, como se explora en el “¿Cómo sabes CO2 generado durante la respiración celular (véase el Capítulo 8),
eso? Monitorización de la salud de la Tierra” en la página 548. pero mucho del carbono permanece almacenado en las moléculas

depósitos CO2 en
procesos la atmósfera
niveles tróficos

quema de
combustibles fósiles
CO2 disuelto
en el océano

respiración fuego

fotosíntesis

productores
consumidores

detritívoros y
descomponedores
combustibles fósiles
descomposición (carbón, petróleo, gas natural)

FIGURA 29-7  El ciclo del carbono

542 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

biológicas de sus cuerpos. Cuando los consumidores primarios carbono de largo plazo. Estas sustancias se produjeron a partir de
comen productores, adquieren este carbono almacenado. Los con- los restos de organismos prehistóricos enterrados profundo en el
sumidores primarios y los organismos en niveles tróficos superiores subsuelo y sujetos a altas temperaturas y presiones. Además del
liberan CO2 durante la respiración, excretan compuestos de car- carbono, la energía de la luz solar prehistórica (originalmente cap-
bono en sus heces y almacenan el resto del carbono en sus cuerpos. turada por organismos fotosintéticos) está atrapada en estos depó-
Cuando los organismos mueren, sus cuerpos son descompuestos sitos, en los enlaces químicos de compuestos de carbono. Cuando
por detritívoros y descomponedores, cuya respiración celular re- los seres humanos queman combustibles fósiles para usar esta
gresa CO2 a la atmósfera y los océanos. Los procesos complemen- energía almacenada, se libera CO2 en la atmósfera, con consecuen-
tarios de ingesta por fotosíntesis y liberación por respiración celular cias potencialmente serias, como se describe en la Sección 29.4.
continuamente reciclan carbono desde las porciones abióticas hacia
las bióticas de los ecosistemas y de vuelta.
Sin embargo, parte del carbono se recicla mucho más lenta-
El ciclo del nitrógeno tiene su principal
mente. Gran parte del carbono de la Tierra está ligado en piedra depósito en la atmósfera
caliza, que se forma con carbonato de calcio (CaCO3) depositado El nitrógeno es un componente crucial de proteínas, muchas vi-
en el lecho marino en las conchas de fitoplancton prehistórico. El taminas, nucleótidos (como el ATP) y ácidos nucleicos (como el
movimiento del carbono desde esta fuente hasta la atmósfera y de ADN). El ciclo del nitrógeno (FIG. 29-8) es la ruta que sigue
regreso tarda millones de años. Los combustibles fósiles, que el nitrógeno desde su depósito principal, el nitrógeno gaseoso
incluyen carbón, petróleo y gas natural, también son depósitos de (N2) en la atmósfera, hasta depósitos mucho más pequeños de

depósitos N2 en
procesos la atmósfera
niveles tróficos

quema de
combustibles fósiles

relámpago

aplicación de
fertilizantes elaborados

consumidores productores

bacteria fijadora de
nitrógeno en suelo y
amoniaco y ingesta por raíces de legumbre
nitratos en el agua detritívoros y productores
descomponedores

descomposición

bacteria
amoniaco
desnitrificante
y nitratos
en el suelo

FIGURA 29-8  El ciclo del nitrógeno

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué incentivos hacen que los seres humanos capturen nitrógeno del aire y lo bombeen
en el ciclo del nitrógeno? ¿Cuáles son algunas consecuencias del aumento humano del ciclo del nitrógeno?
 CAPÍTULO 29  Flujo de energía y reciclamiento de nutrimentos en los ecosistemas 543

amoniaco y nitrato en el suelo y el agua, a través de los produc-

tores, consumidores, detritívoros, y luego de vuelta hacia sus ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
depósitos.
La atmósfera contiene alrededor de 78% de gas nitrógeno,
Peces moribundos alimentan
pero las plantas y la mayoría de otros productores no pueden un ecosistema
usar el nitrógeno de esta forma: requieren o amoniaco (NH3) o
nitrato (NO3−). Algunos tipos de bacterias que viven en suelo o Bacterias fijadoras de nitrógeno ingieren nitrógeno atmosférico disuelto
agua pueden convertir N2 en amoniaco en un proceso llamado en las aguas oceánicas y producen amoniaco, cuya mayor parte es
fijación de nitrógeno. Algunas bacterias que fijan nitrógeno asimilada por plancton fotosintético. Desde el fitoplancton, el nitrógeno
entran en una relación mutuamente benéfica con ciertas plan- sube por los niveles tróficos, y parte de él entra a los cuerpos de los
tas, llamadas legumbres, en las cuales las bacterias viven en abul- salmones. Como verás en el Estudio de caso: Otro vistazo, el salmón
tamientos en las raíces de las plantas. Legumbres como alfalfa, lleva nitrógeno a los ecosistemas terrestres de la costa de Alaska.
soja, trébol y guisantes se plantan extensamente en las granjas,
en parte porque liberan el amoniaco en exceso producido por las
bacterias, lo que fertiliza el suelo. Otras bacterias en el suelo y Las personas manipulan de forma significativa el ciclo del ni-
el agua convierten el amoniaco en nitrato. Una pequeña canti- trógeno, tanto de manera deliberada como de forma no intencio-
dad de nitratos también se produce durante tormentas eléctricas, nal. Como se apuntó antes, los granjeros plantan legumbres para
cuando la energía de los relámpagos combina los gases nitrógeno fertilizar sus campos. Las fábricas de fertilizantes combinan N2 de
y oxígeno para formar compuestos de óxido de nitrógeno. Estos la atmósfera con el hidrógeno generado a partir del gas natural, lo
óxidos de nitrógeno caen al suelo disueltos en la lluvia y con el que produce amoniaco, que después con frecuencia se convierte
tiempo se convierten en nitrato. en nitrato o urea (un compuesto nitrogenado orgánico) para fer-
Los productores absorben amoniaco y nitrato e incorporan tilizante. Además, el calor producido por la quema de combusti-
el nitrógeno en moléculas biológicas como proteínas y ácidos bles fósiles combina N2 y O2 atmosféricos, lo que genera óxidos de
nucleicos. El nitrógeno pasa a través de niveles tróficos sucesiva- nitrógeno que forman nitratos. Estas actividades humanas ahora
mente superiores conforme los consumidores primarios comen dominan el ciclo del nitrógeno.
productores y ellos mismos son comidos. En cada nivel trófico,
los cuerpos y desechos se descomponen por la actuación de los
El ciclo del fósforo tiene su principal depósito
descomponedores, que liberan amoniaco de vuelta en el suelo y en las rocas
el agua. El ciclo del nitrógeno se completa mediante bacterias El fósforo se encuentra en moléculas biológicas como ácidos nu-
desnitrificantes. Dichas residentes del suelo húmedo, panta- cleicos y los fosfolípidos de las membranas celulares. También
nos y estuarios descomponen el nitrato y liberan gas nitrógeno es un componente principal de los dientes y huesos de los ver-
de vuelta a la atmósfera (véase la Fig. 29-8). tebrados. El ciclo del fósforo (FIG. 29-9) es la ruta que toma

depósitos
procesos
niveles tróficos

fosfato elevación
en roca geológica

aplicación de
fertilizante
fabricado

escurrimiento
desde ríos
consumidores
productores escurrimiento
desde
campos
fertilizados

ingesta por fosfato

detritívoros y productores en agua
descomponedores
formación de
fosfato fosfato en roca que
descomposición
en suelo sedimento contiene fosfato

FIGURA 29-9  El ciclo del fósforo

544 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

el fósforo desde su depósito principal en rocas hacia depósitos

mucho más pequeños en el suelo y el agua, a través de los orga-
nismos vivientes, y luego de vuelta a sus depósitos.
A lo largo de su ciclo, casi todo el fósforo se enlaza a oxí-
geno, y forma fosfato (PO43−). No hay forma gaseosa del fosfato,
de modo que no hay depósito atmosférico en el ciclo del fósforo.
Conforme las rocas ricas en fosfato se exponen mediante proce-
sos geológicos, parte del fosfato se disuelve por la lluvia y el agua
que fluye, lo que lo lleva al suelo, lagos y el océano, y forma los
depósitos más pequeños de fósforo que están disponibles para
las comunidades ecológicas. El fosfato disuelto es absorbido con
facilidad por los consumidores, que lo incorporan en moléculas
biológicas que contienen fosfato. A partir de los productores, el
fosfato pasa a través de las redes tróficas; en cada nivel, el fos-
fato en exceso se excreta. A final de cuentas, los detritívoros y
descomponedores regresan el fosfato al suelo y el agua, donde
entonces los productores pueden reabsorberlo o puede regresar
a sedimentos y con el tiempo volver a formarse en roca. La pro-
ducción humana de fertilizadores fosfatados ahora domina el
ciclo del fósforo: los seres humanos extraen alrededor de dos a
ocho veces más fosfato de las rocas del que se produjo mediante FIGURA 29-10  Proliferación de algas nocivas Los nutrimentos,
en especial nitrato y fosfato, corren de las tierras de cultivo en el
procesos naturales en tiempos prehistóricos.
medio oeste y se mueven por el río Mississippi, que fluye desde la
parte superior izquierda hacia el centro de la imagen, donde termina
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E en el delta del Mississippi. Cuando estos nutrimentos entran al
¿Puedes… Golfo, fertilizan un crecimiento explosivo de algas, visible en esta
• explicar por qué los nutrimentos se reciclan dentro y entre los fotografía satelital como difusos remolinos verdes cerca de la costa.
ecosistemas?
• describir los ciclos hidrológico, del nitrógeno, del carbono y del
fósforo? los invertebrados acuáticos y peces o dejan el área o mueren y se
descomponen (lo que empeora el problema).
Cada verano, una enorme zona muerta ocurre en el Golfo de
México en la costa de Louisiana. En primavera, enormes cantida-
29.4 ¿QUÉ OCURRE CUANDO LOS des de nitratos y fosfatos corren desde los campos agrícolas fer-
SERES HUMANOS PERTURBAN tilizados hacia las corrientes que fluyen hacia el río Mississippi.
LOS CICLOS DE NUTRIMENTOS? Después el Mississippi vierte los fertilizantes en el Golfo de México.
En verano, cuando la luz solar se intensifica y el Golfo se calienta,
Los seres humanos primitivos, con poblaciones pequeñas y tec- los fertilizantes crean una proliferación de algas (FIG. 29-10),
nología limitada, tenían relativamente poco impacto sobre los que pronto produce una zona muerta. Los huracanas y las tormen-
ciclos de nutrimentos. Sin embargo, conforme la población hu- tas tropicales rompen la zona muerta cada otoño, pero la zona re-
mana creció y se desarrollaron nuevas tecnologías, las personas aparece al verano siguiente. La zona muerta de verano en el Golfo
comenzaron a alterar de manera significativa muchos ciclos de de México ahora cubre de 13 mil a 20 mil kilómetros cuadrados,
nutrimentos. En la actualidad, el uso humano de combustibles un área aproximadamente del tamaño de Connecticut. A nivel
fósiles y fertilizantes químicos perturba los ciclos globales de nu- mundial, las zonas muertas aumentan tanto en tamaño como en
trimentos de nitrógeno, fósforo, azufre y carbono. número conforme se intensifican las actividades agrícolas.

La sobrecarga de los ciclos del nitrógeno La sobrecarga de los ciclos del azufre
y el fósforo dañan los ecosistemas acuáticos y del nitrógeno causa deposición ácida
Cada año se aplican a los campos agrícolas fertilizantes que con- Los procesos naturales colocan en la atmósfera óxidos de nitró-
tienen alrededor de 45 millones de toneladas de fosfato y 115 mi- geno y óxidos de azufre. Los incendios y relámpagos producen
llones de toneladas de nitrógeno (como amoniaco, nitrato y urea) varios tipos de óxidos de nitrógeno, incluido nitrato; los volca-
para ayudar a satisfacer las demandas agrícolas de una creciente nes, manantiales termales y descomponedores liberan dióxido
población humana. Cuando el agua corre sobre la tierra por lluvia de azufre (SO2). Sin embargo, la quema de combustibles fósiles
o irrigación, disuelve y se lleva parte del nitrógeno y el fosfato. ahora produce la mayor parte de los óxidos de nitrógeno y azufre
Conforme el agua drena hacia lagos, ríos y a final de cuentas al que entran a la atmósfera. Cuando se combinan con vapor de
océano, dichos nutrimentos pueden estimular en exceso el creci- agua en la atmósfera, los óxidos de nitrógeno y el dióxido de azu-
miento de fitoplancton. La resultante proliferación de algas nocivas fre se convierten en ácido nítrico y ácido sulfúrico. Días después,
puede convertir el agua clara en una sopa verdosa opaca. Con- y con frecuencia a miles de kilómetros de distancia, estos ácidos
forme el fitoplancton muere, sus cuerpos se hunden hacia aguas caen a la Tierra en forma de lluvia o nieve. Esta deposición
más profundas, donde proporcionan un festín para las bacterias ácida se reconoció por primera vez en New Hampshire, donde
descomponedoras. La respiración celular de dichas bacterias agota una muestra de lluvia recolectada en 1963 tenía un pH de 3.7,
la mayor parte del oxígeno disuelto en el agua, lo que crea algo que casi igual al jugo de naranja, y de 20 a 200 veces más ácida que la
con frecuencia se conoce como zona muerta. Privados de oxígeno, lluvia sin contaminar, que por lo general tiene un pH entre 5 y 6.
 CAPÍTULO 29  Flujo de energía y reciclamiento de nutrimentos en los ecosistemas 545

FIGURA 29-12  La deposición ácida puede destruir bosques En el

Camel’s Hump de Vermont, casi todos los árboles maduros están
FIGURA 29-11  La deposición ácida es corrosiva Estos ornamen- muertos y desnudos. Desde la década de 1990, la disminución en
tos idénticos en un edificio de Brooklyn, Nueva York, muestran los emisiones de azufre y nitrógeno de las plantas eléctricas ha redu-
efectos de la deposición ácida. A la izquierda, la decoración se cido la lluvia ácida en Nueva Inglaterra, y árboles jóvenes comien-
restauró a su estado original; a la derecha, una decoración sin res- zan a recolonizar el bosque.
taurar se erosionó casi por completo.
normal. La mayoría de la vida acuática debería recuperarse enton-
ces en 3 a 10 años, dependiendo de la especie, aunque los lagos
La deposición ácida daña bosques, pueden dejar sin vida los podrían necesitar reabastecerse con peces. Por lo general los bos-
lagos, e incluso devora edificios y estatuas (FIG. 29-11). La depo- ques tardan más tiempo en recuperarse, porque el ciclo de vida
sición ácida es más dañina para los ecosistemas donde los suelos de los árboles es muy largo y porque la química del suelo cambia
tienen poca capacidad de amortiguamiento para neutralizar áci- lentamente. Sin embargo, la pícea roja está regresando más rápido
dos, como gran parte de Nueva Inglaterra, los estados del Atlán- que lo esperado. En algunas ubicaciones, las píceas rojas crecen
tico medio, el medio oeste superior, las montañas occidentales más rápido que en cualquier época en los dos siglos anteriores,
y Florida. La parte norte de los estados de Nueva York y Nueva aunque nadie está seguro por qué esto es así.
Inglaterra son doblemente vulnerables, porque los vientos del
oeste prevalecientes que barren a través de Estados Unidos llevan Interferir con el ciclo del carbono cambia
sulfatos y nitratos desde las plantas eléctricas que queman carbón el clima de la Tierra
en el medio oeste, directo sobre estos estados. El depósito de dióxido de carbono en la atmósfera no sólo pro-
La deposición ácida aumenta la exposición de los organismos porciona a los productores el material de partida para la fotosín-
a metales tóxicos, como aluminio, mercurio, plomo y cadmio, tesis, también afecta de manera significativa el clima de la Tierra.
que son mucho más solubles en agua ácida que en agua con pH Para entender por qué, comienza con el destino de la luz solar que
neutro. El aluminio disuelto en el suelo, por ejemplo, inhibe el
crecimiento vegetal; cuando corre hacia los lagos, mata peces.
Las plantas que crecen en suelo acidificado con frecuencia se ¿TE HAS Cada persona afecta la
Tierra a través de las
vuelven débiles y vulnerables a infecciones y daño por parte de
insectos. Calcio y magnesio, que son nutrimentos esenciales para PREGUNTADO … elecciones que realiza.
las plantas, son extraídos del suelo por la precipitación ácida. Los Una huella de carbono es
una medida del impacto que las actividades humanas tienen sobre
arces azucareros en el noreste estadounidense, que con frecuencia
el clima con base en la cantidad de gases de efecto invernadero que
se encuentran en suelos que ya son bajos en calcio, han declinado emiten. La huella de carbono personal
como resultado. La lluvia ácida daña directamente a algunas de proporciona el sentido de los impactos
las coníferas como pícea y abeto. Durante los pasados 40 años ha individuales. Por ejemplo, cada litro de qué tan grande
muerto casi la mitad de las píceas rojas y un tercio de los arces azu- gasolina quemado libera alrededor es tu huella de
careros en las montañas Green de Vermont (FIG. 29-12). de 3 kg de CO2 al aire. De este modo,
si tu automóvil obtiene 10 kilómetros
carbono?
Desde 1990, regulaciones gubernamentales han resultado
en reducciones sustanciales en las emisiones tanto de dióxido de por litro, entonces cada kilómetro que
conduzcas agregará alrededor de 300 g de CO2 a la atmósfera.
azufre como de óxidos de nitrógeno de las plantas eléctricas esta-
Los sitios Web de la Agencia de Protección Ambiental de
dounidenses: las emisiones de dióxido de azufre han bajado alre-
Estados Unidos, así como los de varias organizaciones ambientales,
dedor de 40%, y los niveles de óxido de nitrógeno se han reducido proporcionan calculadoras en línea de huellas de carbono. Algunas
en más de 50%. La calidad del aire ha mejorado y la lluvia se ha calculadoras evalúan cómo tus elecciones diarias afectan las
vuelto menos ácida, aunque grandes áreas del noreste de Estados emisiones de carbono al plantearte preguntas como: ¿qué tipos de
Unidos todavía reciben lluvia con un pH por abajo de 5.0. alimentos comes? ¿Cuán eficiente en combustible es tu automóvil?
Los ecosistemas dañados se recuperan con lentitud. Si se ¿Qué tan bien aislada está tu casa y a qué temperatura está
eliminara la deposición ácida, con el tiempo los lagos en las par- establecido tu termostato?
tes norte de Nueva York y Nueva Inglaterra regresarían a su pH
546 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

5 La mayor parte del

calor se radia al espacio.
Sol

1 Energía de la luz solar

entra a la atmósfera.
6 Parte del calor atmosférico se retiene
mediante gases de efecto invernadero.

2 Parte de la
energía se refleja de
vuelta al espacio.

volcanes
3 Aproximadamente la incendios
4 El calor se radia
mitad de la luz solar golpea forestales
de vuelta a la
la superficie de la Tierra y se atmósfera. plantas eléctricas
convierte en calor.
y fábricas

emisiones
de vehículos
actividades hogares y
agrícolas otros edificios

FIGURA 29-13  El efecto invernadero La luz solar entrante calienta la superficie de la Tierra y se
radia de vuelta a la atmósfera. Los gases de efecto invernadero, liberados por procesos naturales y
aumentados de manera sustancial por las actividades humanas (ambos mostrados con rectángulos
amarillos), absorben cantidades crecientes de este calor, lo que eleva las temperaturas globales.

entra a la atmósfera de la Tierra (FIG. 29-13). Parte de la energía La quema de combustibles fósiles produce cambio
proveniente de la luz solar 1 se refleja de vuelta al espacio en la climático
atmósfera y en la superficie de la Tierra, en especial por las áreas Las actividades humanas liberan entre 35 y 40 mil millones de
cubiertas con nieve o hielo 2 . Alrededor de la mitad de la luz toneladas de CO2 a la atmósfera cada año. La quema de combus-
solar golpea superficies relativamente oscuras (tierra, vegetación y tibles fósiles representa de 80 a 85% del CO2. Una segunda fuente
agua abierta) y se convierte en calor 3 que se radia a la atmós- de CO2 agregado es la deforestación, que destruye decenas de
fera 4 . La mayor parte de este calor continúa hacia el espacio 5 , millones de hectáreas de bosque al año y representa entre 10 y
pero vapor de agua, CO2 y muchos otros gases de efecto inver- 15% de las emisiones de CO2 de la humanidad. La deforestación
nadero atrapan parte del calor en la atmósfera 6 . Este proceso ocurre sobre todo en los trópicos, donde los bosques lluviosos
natural se llama efecto invernadero, y mantiene la atmósfera se talan para convertirlos en tierra de cultivo y de pastoreo. El
relativamente caliente. Sin el efecto invernadero natural, la tempe- carbono almacenado en los árboles regresa a la atmósfera cuando
ratura promedio de la superficie de la Tierra estaría muy por abajo se cortan y queman. Una tercera fuente de CO2, aunque menor,
de la congelación, y tal vez la Tierra no tendría vida. es la actividad volcánica. El U.S. Geological Survey estima que
La liberación de gases de efecto invernadero por las actividades menos de 1% del CO2 que entra a la atmósfera proviene de los
humanas aumenta el efecto invernadero. Para que la temperatura volcanes, comparado con las actividades humanas.
de la Tierra permanezca constante, la cantidad total de energía que Los océanos y las plantas terrestres absorben alrededor de la
entra y sale de la atmósfera de la Tierra debe ser igual. Cuando au- mitad del CO2 liberado cada año; el resto permanece en la atmós-
mentan las concentraciones atmosféricas de los gases de efecto inver- fera. Desde 1850, el contenido de CO2 de la atmósfera ha aumen-
nadero, se retiene más calor del que se radia al espacio, lo que hace tado en más de 40% [de 280 partes por millón (ppm) a 400 ppm
que la Tierra se caliente. Desde que comenzó en serio la quema de en 2014] y crece en alrededor de 2 ppm al año (FIG. 29-14a). El
combustibles fósiles, hace alrededor de 150 años, durante la Revo- CO2 atmosférico ahora es más alto que en cualquier época du-
lución Industrial, los gases de efecto invernadero, en particular CO2, rante los pasados 800 mil años.
han aumentado. Otros gases de efecto invernadero también han Un gran y creciente cuerpo de evidencia indica que la libera-
aumentado, incluidos metano (CH4) y óxido nitroso (N2O). Sin em- ción humana de CO2 y otros gases de efecto invernadero ampli-
bargo, en el momento actual, el CO2 representa con mucho la mayor ficó el efecto invernadero natural, lo que altera el clima global.
aportación del efecto invernadero causada por los seres humanos. Las temperaturas del aire en la superficie de la Tierra, registradas
 CAPÍTULO 29  Flujo de energía y reciclamiento de nutrimentos en los ecosistemas 547

400 actualizados, en particular en los océanos, y datos insuficientes

390 del Ártico, que se calienta más rápido que el resto del planeta. Si
380 este estudio es correcto, la atmósfera de la Tierra es un poco más
370 caliente de lo que los climatólogos supusieron antes. Sin embargo,
360 las pausas sí ocurren, como la ocurrida desde más o menos 1960
CO2 (ppm)

350 hasta 1978, que después fue seguida por un rápido calentamiento
340 entre 1980 y 1998.
330 Al impacto global del aumento en los gases de efecto inver-
320 nadero por lo general se le llama cambio climático, lo que
310
refleja el hecho de que los gases de efecto invernadero y el re-
sultante calentamiento global tienen muchos efectos sobre el
300
clima y sobre los ecosistemas de la Tierra. Aunque un aumento
1960 1970 1980 1990 2000 2010
de 0.8 °C puede no parecer mucho, el calentamiento climático
año
ya provocó cambios extensos. Por ejemplo, los glaciares están re-
(a) CO2 atmosférico trocediendo a nivel mundial: alrededor de 90% de los glaciares
montañosos del mundo se están encogiendo, y parece ser que la
°F °C tendencia se acelera (FIG. 29-15). El Glacier National Park, Mon-
14.6 tana, llamado así por su espectacular abundancia de glaciares,
tenía 150 glaciares en 1910; ahora, sólo permanecen 25, y éstos
58.1 14.5
temperatura promedio global

son significativamente más pequeños de lo que eran en el pa-

57.9 14.4 sado reciente. Durante los últimos 30 años, la capa de hielo ártico
57.7 14.3 se ha vuelto casi 50% más delgada y 35% más pequeña en área.
En el continente de Antártica, aunque algunas capas de hielo se
57.6 14.2
57.4 14.1
57.2 14.0
57.0 13.9
56.8 13.8
13.7
1960 1970 1980 1990 2000 2010
año
(b) Temperatura superficial global

FIGURA 29-14  El aumento de temperatura global es paralelo al

aumento de CO2 atmosférico (a) Concentraciones anuales promedio
de CO2 en partes por millón, medidas a 3 396 metros sobre el
nivel del mar, en Mauna Loa, Hawái. (b) Aunque las temperaturas
promedio globales fluctúan de manera considerable de un año a
otro, hay una clara tendencia a la alza con el tiempo. Datos de ambas (a) Glaciar Muir, 1941
gráficas tomados de National Oceanic and Atmospheric Administration.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Si las personas dejaran de emitir CO2

el próximo año, ¿crees que la temperatura global comenzaría a
declinar de inmediato? ¿Por qué sí o por qué no?

en miles de sitios en tierra y mar, muestran que la Tierra se ha ca-

lentado en alrededor de 0.8 °C desde finales del siglo XIX, incluido
un aumento de 0.6 °C justo desde la década de 1970 (FIG. 29-14b).
Excepto 1 de los 15 años más calurosos en el registro ocurrieron
desde 2000.
La enormemente reportada “pausa” en el aumento de tem-
peraturas desde más o menos 1998 (véase la Fig. 29-14b) es des-
concertante. Algunos investigadores plantean la hipótesis de que (b) Glaciar Muir, 2004
la pausa fue provocada por más calor que se almacenó en los
océanos en lugar de por la atmósfera durante este periodo. Por FIGURA 29-15  Los glaciares se derriten Fotografías tomadas
otra parte, un estudio de mediados de 2015 sugirió que el ca- desde el mismo punto de vista en (a) 1941 y (b) 2004 documen-
lentamiento en realidad no ha frenado, y que el aparente hiato tan el retroceso del glaciar Muir en Glacier Bay National Park,
puede ser un artificio de métodos de registro de temperatura no Alaska.
548 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

¿CÓMO
SABES ESO? Monitorización de la salud de la Tierra
Las concentraciones de dióxido de carbono en la atmósfera están en más radiación de microondas que el agua líquida, de modo que los
aumento; la Tierra se vuelve más caliente; los océanos se acidifican; satélites pueden distinguir con facilidad las dos. Los datos de satélite
los glaciares retroceden; el hielo del océano Ártico disminuye. Podrías muestran que la extensión del hielo Ártico ha declinado aproxima-
preguntarte: ¿cómo se sabe todo esto? damente 13% por década desde 1979 (FIG. E29-2). Muchas otras
Estimar algunas condiciones sobre la Tierra es bastante directo. características de la Tierra tienen “firmas de longitudes de ondas”
Por ejemplo, el CO2 atmosférico se mide en cientos de estaciones en distintivas que pueden detectar los satélites, desde el dióxido de azu-
docenas de países, incluido Mauna Loa en Hawái (véase la Fig. 29-14a). fre emitido por las plantas eléctricas hasta la clorofila en los océanos
Las estimaciones de las concentraciones del CO2 en el pasado distante (FIG. E29-3).
se obtienen al analizar burbujas de gas atrapadas en hielo antártico
antiguo.

extensión (millones de kilómetros cuadrados)

En algunos lugares de la Tierra, las personas comenzaron a con-
8
servar registros de temperatura precisos hace más de un siglo. Ahora,
las temperaturas del aire se miden en alrededor de 1 500 lugares,
tanto en tierra como en el mar, todos los días. Métodos computacio-
7
nales complejos compensan la distribución desigual de las estacio-
nes climatológicas (más en Inglaterra que en Ártico o el desierto del
Sahara) y producen temperaturas promedio globales. Las temperaturas
antiguas pueden estimarse mediante “representantes naturales”: 6
fenómenos naturales que varían con la temperatura y dejan registros
de larga duración. Por ejemplo, isótopos de oxígeno en aire atrapado
en burbujas dentro de hielo varían con la temperatura del aire en el 5
momento en que se formaron las burbujas. Los núcleos de hielo reco-
lectados de glaciares en Antártica o Groenlandia pueden usarse, por
tanto, para estimar “paleotemperaturas”. Mediciones químicas de cora- 4
les y conchas de moluscos, e incluso algunos tipos de sedimentos y
fósiles, también proporcionan estimaciones de paleotemperaturas.
Sin embargo, algunas mediciones del ambiente de la Tierra no
habrían sido posibles incluso hace 20 o 40 años. Muchas involucran 1978 1982 1986 1990 1994 1998 2002 2006 2010 2014
datos recolectados por satélites. Por ejemplo, la medición de áreas año
boscosas es una simple cuestión, aunque tediosa, de examinar cuida-
dosamente fotografías satelitales. Otras mediciones son mucho más FIGURA E29-2  Cambios en el hielo ártico Las mediciones
complejas. Estimaciones precisas del hielo oceánico Ártico comenza- satelitales del hielo del océano Ártico comenzaron en 1979. Hacia
ron en 1979, con el lanzamiento de satélites que miden la radiación 2014, el área cubierta por el hielo al final del verano (septiembre)
de microondas emitida desde la superficie de la Tierra. El hielo emite declinó en más de un tercio.

encogen mientras que otras se expanden, el volumen total de volverá más ácidos los océanos, lo que perturba muchos procesos
hielo ha disminuido de forma dramática en años recientes (con- naturales, incluida la capacidad de muchos animales marinos,
sulta el “¿Cómo sabes eso? Monitorización de la salud de la Tie- como caracoles y corales, para elaborar sus conchas y esqueletos.
rra”). Los océanos se están calentando, lo que hace que sus aguas Las predicciones de cambio climático continuo se basan sobre
se expandan y ocupen más volumen. Esta expansión, junto con avanzados modelos computacionales desarrollados y corridos de
el agua que fluye hacia los océanos desde los glaciares y las capas manera independiente por climatólogos alrededor del mundo. Con-
de hielo que se funden, hará que suban los niveles del mar. forme los modelos siguen mejorando, relacionan el clima pasado
con precisión creciente, lo que proporciona mayor confianza en
sus predicciones para el futuro. Los modelos también proporcionan
El cambio climático continuo perturbará los evidencia de que las causas naturales, como los cambios en las emi-
ecosistemas y pondrá en peligro de extinción a muchas siones del Sol, no pueden explicar el calentamiento reciente. Los
especies modelos coinciden con los datos sólo cuando en los cálculos se in-
¿Qué depara el futuro? Los climatólogos predicen que una atmós- cluyen las emisiones humanas de gases de efecto invernadero.
fera calurosa provocará tormentas más severas, incluidos huraca- El Panel Intergubernamental acerca de Cambio Climático
nes más fuertes; mayor cantidad de lluvia o nieve en tormentas (IPCC, por sus siglas en inglés) es un consorcio de cientos de
individuales (un fenómeno que ya se observó en el noreste de climatólogos y otros expertos de 130 naciones que trabajan en
Estados Unidos durante el pasado medio siglo), y sequías más conjunto para abordar el cambio climático. En su reporte de
frecuentes, severas y prolongadas. El aumento de CO2 también 2014, el IPCC predijo que incluso bajo el mejor escenario, en
 CAPÍTULO 29  Flujo de energía y reciclamiento de nutrimentos en los ecosistemas 549

California se seca
Cambios en el almacenamiento acumulado de agua tomados
de NASA GRACE (2002-2014)

junio junio junio

Concentración de clorofila a (mg/m3)

0.01 0.1 1.0 10 60 FIGURA E29-4  Cambios en la gravedad muestran el agotamiento

del agua en los acuíferos de California Los acuíferos subterráneos en
FIGURA E29-3  Clorofila oceánica Las mediciones satelitales de el Valle Central de California pierden alrededor de 4 billones de galo-
clorofila muestran cuáles áreas del océano tienen mayor cantidad nes de agua cada año. La transición de verde a rojo en estas imáge-
de fitoplancton. Morado/azul representa bajas concentraciones de nes con falso color muestran la pérdida de agua entre 2002 y 2014.
clorofila; verde/amarillo, cantidades intermedias, y anaranjado/
rojo, las mayores concentraciones.
PENSAMIENTO CRÍTICO  Las personas tienden a estar mucho
más atentas a lo que pasa ahora y menos a las tendencias a largo
Tal vez las mediciones más sorprendentes provienen de los satéli-
tes GRACE (Gravity Recovery and Climate Experiment: Experimento de plazo. Cada vez que hay una irrupción de clima frío en invierno o
Clima y Recuperación de Gravedad) de la NASA. La rapidez de órbita de clima caluroso en verano, encuestas de opinión muestran menor o
un satélite está determinada, en parte, por la fuerza de gravedad que mayor preocupación acerca del calentamiento global. Sin embargo,
se ejerce sobre él. El agua y el hielo son pesados. Grandes volúmenes los climatólogos toman una visión a largo plazo y buscan tendencias
de hielo en tierra aumentan la gravedad local, y atraen aunque sea lige- en los datos del clima. Con una regla, estima líneas de tendencia
ramente a los satélites, que entonces miden el tirón gravitacional adi- para los datos de las Figuras 29-14 y E29-2. ¿Qué predicen las
cional. GRACE descubrió que las capas de hielo terrestres en Antártica líneas de tendencia acerca del futuro de las concentraciones de CO2
y Groenlandia declinaron de forma dramática durante las pasadas atmosférico, las temperaturas globales y el hielo Ártico? Si estas
décadas. Antártica está perdiendo alrededor de 150 mil millones de tendencias persisten, ¿el Ártico quedará libre de hielo a final del
toneladas de hielo al año; Groenlandia pierde alrededor de 260 mil millo- verano? Si es así, ¿en qué año? ¿Cuándo las concentraciones de
nes de toneladas. GRACE incluso puede medir el agua subterránea: la CO2 duplicarán los niveles preindustriales y llegarán a 560 partes por
combinación de sequía prolongada y agua subterránea bombeada para millón? ¿Es razonable extrapolar líneas de tendencia rectas (lineales)
agricultura en el Valle Central de California agotó enormemente los acuí- hacia el futuro? ¿Por qué sí o por qué no?
feros que estaban bajo el Valle (FIG. E29-4).

el cual se realizara un esfuerzo mundial concertado para redu- encontrarán más fácil moverse que otros, ya sea porque intrín-
cir las emisiones de gases de efecto invernadero, la temperatura secamente son más móviles (como algunas aves) o porque pue-
global promedio subirá otros 0.7 °C para el año 2100. Sin ma- den moverse grandes distancias mientras se reproducen (como
yores reducciones en emisiones, las temperaturas globales pue- algunas plantas que producen semillas ligeras que transporta el
den subir hasta 3.2 °C. Estos cambios en clima serán difíciles de viento). Algunas especies no pueden moverse con suficiente ra-
detener, ya no revertir, como se explora en el “Guardián de la pidez y serán raras o incluso se extinguirán.
Tierra: Intervención climática: ¿Una solución al cambio climá- Las especies de las montañas o en el Ártico o la Antártida tal
tico?”, en la página 550. vez no tendrán a dónde ir. Por ejemplo, la pérdida de hielo marino
Incluso si las predicciones más optimistas son correctas, las en verano es mala noticia para los osos polares y otros mamíferos
consecuencias para los ecosistemas naturales serán profundas. marinos que dependen de los témpanos de hielo como guarderías
En 2011, científicos compilaron los resultados de 53 estudios para sus crías y como plataformas para cazar peces o focas. Con-
que examinaron los cambios en la distribución de más de mil forme el hielo veraniego disminuye, las poblaciones de morsas y
especies de plantas y animales terrestres. Los rangos de las es- de osos polares se mueven hacia tierra para dar a luz, lo que coloca
pecies se movieron hacia los polos a una tasa promedio de más a los adultos más lejos de sus terrenos de caza principales. Con-
o menos 17 kilómetros por década: justo lo que se esperaría si forme las morsas se aglomeran en playas pequeñas (FIG. 29-16),
se movieran en respuesta a un planeta que se calienta. Con- en lugar de dispersarse sobre hielo marino, en ocasiones ponen en
forme continúa el cambio climático, algunas plantas y animales peligro a sus propias crías. En 2009, por ejemplo, una estampida
550 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

GUARDIÁN Intervención climática: ¿Una solución al cambio climático?

DE LA TIERRA
¿Qué debería hacerse acerca del cambio
climático? La solución obvia es reducir las emisiones de CO2 y
otros gases de efecto invernadero. Pero eso no es tan simple como
suena. Las sociedades modernas dependen de la energía de los
combustibles fósiles y no pueden dejar de quemarlos de la noche
a la mañana. Como resultado, algunos científicos y legisladores
ponderan una solución temporal mientras hacen la transición hacia
fuentes de energía renovables neutras en carbono. Quizá sea posible
lentificar el cambio climático con intervención climática: alterar
características fundamentales de la Tierra para reducir los gases de
efecto invernadero, o contrarrestar su efecto de calentamiento. Aunque
la intervención climática es un tema complejo, existen dos enfoques
principales: sombrear al planeta y remover CO2 de la atmósfera.

Sombrear al planeta
Algunas moléculas, como ciertos compuestos de azufre, pueden refle-
jar la luz solar de vuelta al espacio, lo que enfría al planeta. Siempre FIGURA E29-5  Las emisiones de azufre enfrían y contaminan
que hace erupción un gran volcán, escupe millones de toneladas de La erupción en 1991 del Pinatubo, en Filipinas, inyectó millones
dióxido de azufre a kilómetros de altura hacia la atmósfera. En 1991, de toneladas de dióxido de azufre a kilómetros dentro de la
cuando el Pinatubo hizo erupción en Filipinas (FIG. E29-5), arrojó atmósfera. Los compuestos de azufre reflejaron la luz solar y
casi 20 millones de toneladas de dióxido de azufre tan alto como enfriaron el planeta durante algunos años.
35 km hacia el cielo. Durante el siguiente par de años, las tempe­
raturas globales fueron ligeramente más frías. A comienzos del
siglo XXI, las emisiones globales de azufre en las plantas eléctricas, fitoplancton muera, se hundiría y llevaría consigo el carbono hacia
en especial en China, subieron alrededor de 25%. Al mismo tiempo, las profundidades marinas, donde debería permanecer durante
pareció que hubo una pausa en la tendencia a la alza de las tempe- muchos años.
raturas planetarias. Aunque la mayoría de la pausa tal vez se debió
a que los océanos tomaron más calor, el efecto de sombreado del ¿La intervención climática funcionará?
azufre agregado en la atmósfera pudo haber contribuido. Con base ¿Vale la pena arriesgarse?
en datos como éstos, algunos sugieren que los gobiernos podrían Muchas personas cuestionan la factibilidad y deseabilidad de la
lentificar el calentamiento global al enviar aviones cargados con com- intervención climática. Como dijo un panel de expertos comisionado
puestos de azufre en la parte alta de la atmósfera, donde liberarían por la Academia Nacional de Ciencias estadounidense: “la intervención
el azufre. Otros métodos potenciales para dar sombra al planeta climática no es un sustituto para las reducciones en emisiones de
incluyen esparcir partículas metálicas reflejantes desde el escape de dióxido de carbono”. ¿Por qué no? El azufre atmosférico produce daño
jets o modificar la cubierta nubosa de la Tierra. respiratorio en las personas, disminuye la capa de ozono y genera
deposición ácida que lastima los ecosistemas. Además, ensombrecer
Captura y almacenamiento de CO2 al planeta no haría nada para reducir la acidificación de los océanos.
Existen enfoques tanto de ingeniería como biológicos para capturar y Aunque pruebas a pequeña escala han sido prometedoras, en realidad
almacenar carbono. Por ejemplo, para reducir el CO2 en la atmósfera, nadie sabe si la fertilización del océano removería suficiente CO2 para
podría succionarse aire a través de miles de torres, en todo el plane- ayudar mucho, o qué efectos puede tener sobre los ecosistemas oceá-
ta, donde el CO2 se removería, concentraría y luego o se inyectaría en nicos. Remover CO2 de la atmósfera con medios químicos sería en
el subsuelo o se convertiría en formas sólidas (similares a la caliza) extremo costoso. No obstante, el panel experto recomienda estudiar
que podrían almacenarse en tierra. Aunque técnicamente factible, tanto el sombreado planetario como el almacenamiento de carbono:
este abordaje sería muy costoso. Sin embargo, los gases de escape si el cambio climático se pone suficientemente difícil, es probable que
de las plantas eléctricas tienen una muy alta concentración de CO2. las personas demanden acciones, y la acción informada mediante
Sería mucho menos costoso remover el CO2 en la fuente de emisión investigación cuidadosa es preferible que andar a tientas, con poca
en lugar de la atmósfera como totalidad. En 2014, una planta eléctri- comprensión de las consecuencias.
ca que quema carbón en Canadá se convirtió en la primera instala-
ción a gran escala en capturar y almacenar carbono de esta forma.
Un enfoque biológico para remover CO2 es fertilizar los océa- CONSIDERA ESTO  Investiga con cierta profundidad acerca
nos. En muchas partes del mar abierto, el nutrimento que limita el de una propuesta de intervención climática. ¿Cuánto cam­-
crecimiento de fitoplancton es el hierro, que es una parte esencial bio de temperatura puede lograrse, cuán rápido y a qué
de las enzimas involucradas en la producción de ATP en mitocon- costo? ¿Cuáles son los posibles efectos colaterales para
drias, cloroplastos y bacterias. El propósito es esparcir hierro en la salud o el ambiente? Compara estos costos y beneficios
polvo en las aguas de mar abierto, y disparar el auge de fitoplanc- con las emisiones “usuales” y con los esfuerzos para redu-
ton. Entonces el fitoplancton tomaría CO2 durante la fotosíntesis cir las emisiones de carbono.
y almacenaría parte del carbono en sus cuerpos. Cuando el
 CAPÍTULO 29  Flujo de energía y reciclamiento de nutrimentos en los ecosistemas 551

de adultos pisoteó hasta la muerte a 131 crías de morsa. La pérdida

completa de hielo marino ártico durante el verano, que los mode-
los climáticos predicen podría ocurrir a mediados de siglo, puede
provocar la extinción de los osos polares en la naturaleza.
Algunos de los movimientos de especies pueden tener im-
pactos directos sobre la salud humana. Muchas enfermedades, en
especial las transportadas por mosquitos y garrapatas, en la actua-
lidad están restringidas a las partes tropicales o subtropicales del
planeta. Como otros animales, estos vectores patógenos tal vez se
dispersarán hacia los polos como resultado de temperaturas más
calurosas, lo que llevará consigo sus enfermedades, como palu-
dismo, dengue, fiebre amarilla y fiebre del Valle del Rift. Por otra
parte, puede volverse tan caliente y seco en partes de los trópicos
que los mosquitos y algunos otros insectos pueden tener vidas más
cortas, lo que en consecuencia reducirá las enfermedades transmi-
tidas por vector en estas regiones. En este momento, nadie puede
predecir con certeza los efectos globales sobre la salud humana.

COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE

¿Puedes…
• explicar cómo las actividades humanas han perturbado los
ciclos de nutrimentos?
• describir cómo la interferencia humana en los ciclos de
nutrimentos provoca deposición ácida, daños a los ecosistemas
acuáticos, aumento del efecto invernadero y produce cambio
FIGURA 29-16  Morsas saturan la playa en Point Lay, Alaska Las
climático?
morsas usualmente se dispersan en hielo marino flotante durante
el verano. Conforme el Ártico se calienta y el hielo marino desapa-
• describir alguna de la evidencia de que la Tierra se calienta y
alguna acerca de los impactos del cambio climático sobre los
rece durante el verano, ahora se congregan en pocas playas, un
ecosistemas de la Tierra?
fenómeno que se vio por primera vez en 2007.

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O
Peces moribundos alimentan un ecosistema
El regreso del salmón rojo a un río de Alaska es inolvidable
(FIG. 29-17). Incluso después de que los peces atraviesan la tor-
menta de osos pardos y águilas calvas, cientos permanecen, y sus
brillantes cuerpos rojos se retuercen en agua tan poco profunda
que apenas los cubre. Una hembra excava una depresión en la
grava donde libera sus huevos; entonces un macho los baña con
esperma. Pero esperma y huevos no son la única carga que los
salmones llevan corriente arriba desde el océano. Alrededor de
95% de la masa corporal del salmón rojo se acumuló durante sus
años de alimentación en el océano, de modo que lleva consigo
enormes cantidades de energía y nutrimentos corriente arriba.
Energía de la luz solar, originalmente capturada por el fitoplancton,
luego transferida al zooplancton y a peces más pequeños, ahora
está almacenada en los cuerpos de los salmones, donde queda dis-
ponible para los depredadores y carroñeros terrestres. Durante un
verano de atiborrarse con salmones, un oso pardo puede acumular FIGURA 29-17  Salmón rojo en reproducción
más de 180 kg de grasa, que sirve como su suministro de energía
vital mientras hiberna durante el largo invierno de Alaska. Los viso-
nes también se benefician. Las hembras nutren a sus crías durante
las carreras de salmón, y sacan ventaja del casi inagotable suminis- por la razón de dos isótopos de nitrógeno, 14N y 15N. Los ecólogos
tro de cadáveres de salmón a medio comer que dejan los osos. han descubierto que de 50 a 70% del nitrógeno cerca de algunos
De los nutrimentos que el salmón transporta desde el océano ríos en Alaska se originaron en el océano y se llevaron corriente
hacia tierra, el nitrógeno es en especial importante. El nitrógeno arriba en los cuerpos de los salmones. En algunos lugares, más de
de las fuentes oceánicas puede distinguirse del nitrógeno terrestre la mitad de este nitrógeno derivado de los salmones es transportado
552 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

a cierta distancia desde las corrientes por los osos, que con fre- CONSIDERA ESTO  Presas, contaminación de ríos y sobre-
cuencia sólo comen las mejores partes del pez y dejan el resto. El pesca han agotado muchas poblaciones de salmones, y algu-
nitrógeno derivado del salmón es importante para las píceas Sitka, nos se mencionan como en peligro de extinción o amenazadas
que pueden crecer tres veces más rápido cerca de las corrientes de bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción. Algunas per-
salmón que cerca de las corrientes sin salmones. También es impor- sonas argumentan que, dado que estos salmones también se
tante para la siguiente generación de salmones. Dado que los cadá- crían comercialmente en pescaderías, el agotamiento de las
veres de los salmones fertilizan los lagos cercanos, lo que estimula poblaciones silvestres en realidad no importa. Con base en lo
el crecimiento de fitoplancton y en consecuencia del zooplancton del que aprendiste en este capítulo, ¿consideras que las pobla-
que se alimentan los salmones recién nacidos, el salmón adulto indi- ciones silvestres de salmones deberían protegerse y hacerse
rectamente alimenta a sus crías.
esfuerzos para aumentar su número?

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las En el ciclo del nitrógeno, el principal depósito es N2 en la at-
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo mósfera. Bacterias fijadoras de nitrógeno capturan N2 y producen
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. amoniaco. Otras bacterias convierten el amoniaco en nitratos. Las
plantas obtienen nitrógeno de nitratos y amoniaco. El nitrógeno
pasa de los productores hacia los consumidores y regresa al ambiente
Resumen de conceptos clave mediante excreción y las actividades de los detritívoros y los des-
componedores. El N2 regresa a la atmósfera por la acción de bacterias
desnitrificadoras.
29.1 ¿Cómo se mueven los nutrimentos En el ciclo del fósforo, el principal depósito consta de fosfato en
y la energía a través de los ecosistemas? las rocas. El fosfato se disuelve en agua, es absorbido por organismos
Los ecosistemas están sostenidos por una continua entrada de energía de fotosintéticos y se transmite a lo largo de las redes tróficas. Algunos
la luz solar y el reciclado de nutrimentos. La energía entra a la porción fosfatos se excretan, y el resto regresa al suelo y al agua por los des-
biótica de los ecosistemas mediante la fotosíntesis y luego fluye a través componedores. Parte se lleva a los océanos, donde puede depositarse
del ecosistema. Los organismos obtienen nutrimentos de sus ambientes en sedimentos marinos.
viviente y no viviente, y se reciclan dentro y entre los ecosistemas.
29.4 ¿Qué ocurre cuando los seres humanos
29.2 ¿Cómo fluye la energía a través perturban los ciclos de nutrimentos?
de los ecosistemas? Las actividades humanas con frecuencia producen y liberan más nu-
Los organismos fotosintéticos actúan como conductos de energía y nu- trimentos del que pueden procesar de manera eficiente los ciclos de
trimentos hacia las comunidades biológicas. La energía de la luz solar nutrimentos. El uso de fertilizantes en la agricultura ha perturbado mu-
es capturada por los organismos fotosintéticos (productores), el primer chos ecosistemas acuáticos. Al quemar combustibles fósiles, los seres
nivel trófico en un ecosistema. Los herbívoros (comedores de plantas, humanos sobrecargaron los ciclos naturales para azufre, nitrógeno y
también llamados consumidores primarios) forman el segundo nivel carbono. En la atmósfera, el dióxido de azufre y el óxido de nitrógeno
trófico. Los carnívoros (comedores de carne) son consumidores secun- se convierten en ácido sulfúrico y ácido nítrico, que caen a la Tierra
darios cuando cazan herbívoros y son consumidores terciarios o de como deposición ácida, con efectos dañinos sobre lagos y bosques.
nivel superior cuando comen otros carnívoros. Los omnívoros ocu- La quema de combustibles fósiles aumentó de forma sustancial
pan múltiples niveles tróficos. Los detritívoros y los descomponedores el dióxido de carbono atmosférico. Los climatólogos han concluido
se alimentan de cuerpos muertos y desechos. Los descomponedo­ - que el aumento de CO2 produjo el aumento en las temperaturas glo-
res (sobre todo bacterias y hongos) liberan nutrimentos como molécu- bales. El aumento en las temperaturas produce cambio climático que
las simples que reingresan a los ciclos de nutrimentos. se manifiesta como clima más extremo, glaciares que se funden, adel-
Mientras más alto esté el nivel trófico, menor energía está dispo- gazamiento del hielo marino ártico, océanos más calientes y ácidos,
nible para sostenerlo. En general, sólo alrededor de 10% de la energía elevación de los niveles marinos, y cambio en la distribución y las acti-
capturada por los organismos en un nivel trófico está disponible para vidades estacionales de la vida silvestre.
los organismos en el siguiente nivel superior.

29.3 ¿Cómo se reciclan los nutrimentos dentro

y fuera de los ecosistemas?
Términos clave
Un ciclo de nutrimentos muestra el movimiento de un nutrimento abiótico   534 ciclo del nitrógeno   542
particular desde su depósito, por lo general en la porción abiótica de acuífero   541 ciclo hidrológico   539
un ecosistema, a través de la porción biótica, y de vuelta a su depósito. autótrofo   534 combustible fósil   542
En el ciclo hidrológico, el principal depósito del agua son los bacteria desnitrificante   543 consumidor   534
océanos. La energía solar evapora agua, que regresa a la Tierra como biomasa   535 consumidor
precipitación. El agua fluye hacia lagos y acuíferos subterráneos, y la
biótico   534 primario   534
transportan ríos hacia los océanos.
cadena trófica   536 consumidor secundario   534
En el ciclo del carbono, los depósitos a corto plazo son el CO2 en
los océanos y la atmósfera. El carbono entra a los productores a través cambio climático   547 consumidor terciario   534
de fotosíntesis. Desde los productores, el carbono pasa a través de la carnívoro   534 deforestación   546
red trófica y se libera a la atmósfera como CO2 durante la respiración ciclo de nutrimento   539 deposición ácida   544
celular. La quema de combustibles fósiles también libera CO2 en la ciclo del carbono   541 depósito   539
atmósfera. ciclo del fósforo   543 descomponedor   536
 CAPÍTULO 29  Flujo de energía y reciclamiento de nutrimentos en los ecosistemas 553

detritívoro   536 micronutrimento   539 4. En general, sólo aproximadamente _______________ por ciento
ecosistema   534 nivel trófico   534 de la energía disponible en un nivel trófico es capturado por el
efecto invernadero   546 nutrimento   534 nivel sobre él.
fijación de nitrógeno   543 omnívoro   536 5. Los organismos fotosintéticos constituyen el primer nivel
fitoplancton   536 pirámide de energía   538 trófico. Los organismos en los niveles tróficos superiores se
gases de efecto producción primaria llaman colectivamente _______________ o _______________.
invernadero   546 neta   535 Los organismos fotosintéticos son consumidos por organismos
herbívoro   534 productor   534 que de forma colectiva se les llama _______________
heterótrofo   534 red trófica   536 o_______________. Los animales que se alimentan de otros
macronutrimento   539 zooplancton   536 animales se llaman _______________ o _______________. Los
magnificación biológica   539 organismos que se alimentan de desechos y cuerpos muertos
se llaman _______________ y _______________.
6. Durante el ciclo del nitrógeno, el gas nitrógeno es capturado
Razonamiento de conceptos de su depósito atmosférico por _______________ en el suelo,
Opción múltiple y luego regresa a este depósito mediante _______________.
Las dos formas de nitrógeno que usan las plantas son
1. ¿Cuál nivel trófico debe estar presente para sostener cualquier
_______________ y _______________.
ecosistema?
7. Dos depósitos de carbono a plazo relativamente corto son
a. sólo productores
_______________ y _______________. El carbono en estos depósitos
b. productores y consumidores
está en forma de _______________. Dos depósitos a largo plazo
c. productores, detritívoros y descomponedores
para el carbono son _______________ y _______________.
d. productores, consumidores, detritívoros y descomponedores
2. ¿Cuál de los siguientes no es un depósito principal en el ciclo
Preguntas de repaso
del carbono?
a. consumidores 1. ¿Qué hace que el movimiento de energía a través de los
b. la atmósfera ecosistemas sea fundamentalmente diferente del movimiento
c. los océanos de nutrimentos?
d. combustibles fósiles 2. ¿Qué es un productor? ¿Qué nivel trófico ocupa y cuál es su
importancia en los ecosistemas?
3. Las bacterias desnitrificadoras
a. convierten amoniaco a nitrato. 3. Define producción primaria neta. ¿Predecirías mayor
b. convierten nitrato a amoniaco. productividad en un estanque de granja o en un lago alpino?
c. convierten N2 a amoniaco. Explica tu respuesta.
d. convierten nitrato a N2. 4. Menciona los primeros tres niveles tróficos. Entre los
4. La producción primaria neta por unidad de área es probable consumidores, ¿cuáles son más abundantes? Usa la “ley del
que sea más alta, ¿en cuál de los siguientes ecosistemas? 10%” para explicar por qué predecirías que habrá mayor
a. pastizal biomasa de plantas que de herbívoros en un ecosistema.
b. desiertos 5. ¿Cómo difieren las cadenas tróficas y las redes tróficas? ¿Cuál es
c. bosques caducifolios templados la representación más precisa de las relaciones alimenticias en los
d. bosques tropicales lluviosos ecosistemas?
5. El efecto de las emisiones de CO2 por la quema de 6. Define detritívoro y descomponedor, y explica su importancia en
combustibles fósiles es probable que sea los ecosistemas.
a. nada; la fotosíntesis de las plantas removerá de la 7. Traza el movimiento del carbono desde uno de sus depósitos a
atmósfera todo el CO2 agregado. través de la comunidad biótica y de vuelta al depósito. ¿Cómo
b. nada; el ciclo del carbono simplemente correrá más rápido. las actividades humanas alteraron el ciclo del carbono y cuáles
c. calentamiento planetario debido a un aumento en el son las implicaciones para el clima futuro de la Tierra?
efecto invernadero. 8. Explica cómo el nitrógeno pasa de la atmósfera al cuerpo de
d. enfriamiento planetario debido a una reducción en el una planta.
efecto invernadero. 9. Traza una ruta de una molécula de fósforo desde una roca rica
en fosfato hacia un carnívoro. ¿Qué hace al ciclo del fósforo
Llena los espacios fundamentalmente diferente de los ciclos de carbono y nitrógeno?
1. Casi toda la vida obtiene su energía a partir de
_______________, que se captura mediante el proceso de
_______________. En contraste, _______________ se reciclan Aplicación de conceptos
constantemente durante procesos llamados _______________.
2. Los organismos fotosintéticos se llaman o _______________ o 1. Los seres humanos son omnívoros que pueden alimentarse
_______________. La energía que ellos almacenan y ponen a en varios niveles tróficos. Discute cómo la ineficiencia de la
disposición de otros organismos se llama _______________. transferencia de energía entre niveles tróficos puede aplicarse a
3. Los niveles de alimentación dentro de los ecosistemas también cuantos seres humanos pueden alimentarse, con qué impactos
se llaman _______________. Una ilustración de estos niveles con ambientales, por parte de personas que comen dietas funda-
sólo un organismo en cada nivel se llama _______________. Las mentalmente diferentes.
relaciones de alimentación se describen de manera más precisa 2. Discute la aportación del crecimiento poblacional humano a
como _______________. (a) la precipitación ácida y (b) el cambio climático global.
30
DIVERSOS
ECOSISTEMAS
DE LA TIERRA

E ST UD IO
DE CA S O

Alimento de los dioses

¿QUÉ TIENEN EN COMÚN el chocolate y el café? Algunos dirían que
ambos son necesidades de la vida. Cada año, la persona promedio
en Estados Unidos consume alrededor de 5 kg de chocolate y bebe
más o menos 340 tazas de café. Los escandinavos devoran casi
el doble de chocolate y café que los estadounidenses. De hecho,
en Suecia tal vez existieron adictos al chocolate al menos desde
hace 300 años: Carolus Linnaeus, el científico sueco que inventó la
taxonomía científica, nombró al cacao Theobroma cacao: en griego,
theobroma significa “alimento de los dioses”.
La cocoa se produce a partir de las semillas del cacao, original- Muchos agricultores
mente proveniente de los bosques lluviosos de América del Sur y
sudamericanos usan métodos
Central. Los “granos” de café son las semillas de dos especies de
cafeto, nativas de los bosques de tierras altas en el país africano sustentables para cultivar cacao.
de Etiopía. Tanto el cacao como el café ahora se cultivan de manera La vaina amarilla contiene
amplia en los trópicos, incluidos América del Sur y Central, África y semillas con las cuales se elabora
el sureste asiático. A nivel mundial, cada año se producen alrededor chocolate.
de 4.4 millones de toneladas de cacao y 9 millones de toneladas de
granos de café.
Las variedades originales de cacao y café crecieron en la sombra
de árboles más altos; de hecho, la luz solar plena mata las plantas,
en especial a las plántulas. En América Central y del Sur, cacao y
café tradicionalmente se cultivaron como planta de sotobosque en pleno Sol y produjeron más semillas. Conforme la demanda mundial
el bosque lluvioso. Estas plantaciones proporcionaron un hábitat de chocolate y café aumenta, cada vez más plantas de cacao y café
diverso de varios niveles que sostenían monos, ranas, flores y casi se cultivan en plantaciones a pleno Sol. ¿Qué se pierde cuando los
200 especies de aves. La vegetación boscosa absorbía agua y pro- bosques lluviosos se talan para hacer espacio para las plantaciones
tegía el suelo de la erosión. La sombra desalentaba el crecimiento a pleno Sol? ¿O cuando se alteran, o incluso destruyen, las comu-
de hierbas, y detritívoros y descomponedores reciclaban las hojas nidades naturales en otras formas, como al drenar humedales para
caídas para convertirlas en nutrimentos vegetales. la agricultura o viviendas? Para responder estas preguntas, primero
Sin embargo, en las décadas de 1960 y 1970 se desarrollaron debes entender las propiedades de las comunidades que constituyen
nuevas variedades de plantas de cacao y café que proliferaron a la vida sobre la Tierra.

554
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 555

DE UN VISTAZO
30.1 ¿Qué determina la 30.2 ¿Qué factores influyen el 30.4 ¿Cuáles son los principales
distribución de la vida sobre clima de la Tierra? biomas acuáticos?
la Tierra?
30.3 ¿Cuáles son los principales
biomas terrestres?

30.1 ¿QUÉ DETERMINA LA DISTRIBUCIÓN Los tipos de vegetación que dominan un bioma terrestre
están determinados por patrones a largo plazo de temperatura
DE LA VIDA SOBRE LA TIERRA? y precipitación. Medidos sobre horas o días, temperatura y pre‑
Tanto el tipo de organismos vivientes (cactus o secuoyas, langos‑ cipitación son dos de los principales componentes del tiempo.
tas o jaguares) como su abundancia varían enormemente de lugar Los patrones de tiempo que prevalecen durante años o siglos en
a lugar. Esta variabilidad surge a partir de una distribución des‑ una región particular constituyen su clima. Por tanto, el clima
igual de cuatro requisitos para la vida sobre la Tierra: (1) energía, en cualquier región particular es un buen predictor de su bioma
(2) nutrimentos, (3) agua líquida y (4) temperaturas adecuadas. (FIG. 30-1). Antes de comenzar el sondeo de los biomas terres‑
La energía entra a casi todos los ecosistemas como luz solar, tres, se explorará cómo las características físicas de la Tierra y su
es capturada por las plantas y otros organismos fotosintéticos, y movimiento en el sistema solar afectan el clima.
se transfiere a través de las redes tróficas hacia los consumidores
(véase el Capítulo 29). Por tanto, la distribución de la vida sobre COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
la Tierra está determinada sobre todo por los requisitos de los fo‑ ¿Puedes…
tosintetizadores. Aunque hay excepciones, es posible hacer dos
• mencionar los cuatro requisitos para la vida sobre la Tierra?
grandes generalizaciones acerca de cómo la ubicación y la abun‑ • explicar cuáles de estos requisitos son más importantes
dancia de los cuatro requisitos de la vida afectan a los organismos para determinar la distribución de la vida en los ecosistemas
fotosintéticos. acuáticos y terrestres?
Primera: en los ecosistemas acuáticos, el agua líquida casi
siempre está disponible, de modo que la energía de la luz solar,
nutrimentos y temperatura por lo general son los factores que
determinan la distribución de la vida. Sólo los 200 metros su‑ 30.2 ¿QUÉ FACTORES INFLUYEN
periores de un cuerpo de agua, y por lo general mucho menos, EL CLIMA DE LA TIERRA?
reciben suficiente luz solar para la fotosíntesis. Incluso ahí, la fo‑ El tiempo y el clima son impulsados por un gran motor termo‑
tosíntesis puede ser limitada porque las aguas superficiales casi nuclear: el Sol. La energía solar llega a la Tierra en un rango de
siempre contienen bajos niveles de muchos nutrimentos. La tem‑ longitudes de onda: desde los rayos ultravioleta (UV) cortos
peratura también puede ser un factor limitante porque muchos de alta energía, pasando por la luz visible, hasta las largas longi‑
organismos acuáticos, como los corales, sólo florecen dentro de tudes de onda infrarrojas que se experimentan como calor (véa­‑
un rango de temperatura bastante estrecho. se el Capítulo 7). Cuando la luz solar entra a la atmósfera, parte se
Segunda: en los ecosistemas terrestres, la energía de la luz refleja de vuelta al espacio, pero la mayoría de la energía solar es
solar y la mayoría de los nutrimentos son relativamente abun‑ absorbida o por moléculas en la atmósfera o por la superficie de la
dantes, de modo que la precipitación y las temperaturas deter‑ Tierra, lo que en consecuencia calienta al planeta. Por fortuna,
minan en gran medida la distribución de la vida. Las plantas la mayor parte de la radiación UV, que puede dañar las molécu‑
terrestres requieren agua líquida en el suelo, al menos durante las biológicas, incluido el ADN, no llega a la superficie. La UV es
parte del año, porque necesitan agua para sus actividades meta‑ absorbida por una capa de ozono en medio de la atmósfera, o
bólicas y para sustituir el agua que se evapora de sus hojas. El estratosfera. Durante el siglo XX, los seres humanos produjeron al‑
suelo húmedo depende de la precipitación y la temperatura. En gunos químicos que comenzaron a agotar la capa de ozono. En un
términos generales, mientras más precipitación, más humedad caso notable de cooperación internacional, casi todas las naciones
contiene el suelo, pero la temperatura también influye mucho del mundo estuvieron de acuerdo en limitar la producción de quí‑
la humedad del suelo: las temperaturas altas evaporan agua del micos que agotan el ozono, como se explora en el “Guardián de la
suelo, mientras que las temperaturas de congelación prolongadas Tierra: Taponando el agujero de ozono” en la página 558.
convierten el agua del suelo en hielo, lo que la vuelve no dispo‑ El clima de diferentes ubicaciones sobre la Tierra varía
nible para las plantas. mucho. Estas variaciones surgen a partir de las propiedades físi‑
Estos requisitos para la vida ocurren en patrones específicos cas del planeta. Entre las más importantes están la curvatura de
en el planeta, lo que resulta en comunidades características de la Tierra, su eje inclinado y el hecho de que orbita al Sol en lugar
organismos vivientes que se extienden sobre miles, en ocasio‑ de permanecer en un lugar. Como verás, estos factores producen
nes (en los océanos) incluso millones, de kilómetros cuadrados. un calentamiento desigual de la superficie de la Tierra el cual,
Estas comunidades a gran escala se conocen como biomas, con en conjunción con la rotación de la Tierra sobre su eje, generan
frecuencia llamadas así por sus principales tipos de vegetación, corrientes aéreas y oceánicas, que a su vez son modificadas por la
como bosques caducifolios o pastizales. presencia, ubicación y topografía de los continentes.
556 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

FIGURA 30-1  Lluvia y temperatura influyen

baja
la distribución de los ecosistemas terrestres
Lluvia y temperatura determinan la cantidad de
humedad del suelo disponible para sostener el
crecimiento de las plantas.
tundra

bosque de coníferas
temperatura

desierto frío chaparral pastizal bosque bosque

caducifolio templado lluvioso templado

desierto caliente sabana y bosque tropical de arbustos bosque caducifolio tropical bosque lluvioso tropical
alta

baja precipitación alta

La curvatura de la Tierra y la inclinación sobre cambios significativos en el ángulo y duración de la luz solar,
lo que resulta en estaciones pronunciadas. Cuando la posición
su eje determinan el ángulo al que la luz solar de la Tierra en su órbita hace que el hemisferio norte se incline
incide sobre la superficie hacia el Sol, este hemisferio recibe luz solar relativamente directa
Las temperaturas anuales promedio están determinadas por la y experimenta verano (Fig. 30-2b, izquierda). De manera simultá‑
cantidad de luz solar que llega a la superficie en diferentes regio‑ nea, el hemisferio sur está inclinado alejado del Sol, y por tanto
nes, lo que a su vez depende de la latitud (FIG. 30-2a). La latitud experimenta invierno. Seis meses más tarde, las condiciones se
es una medida de la distancia al norte o el sur del ecuador, expre‑ invierten: es verano en el hemisferio sur e invierno en el hemis‑
sada en grados. El ecuador se define como latitud 0°, y los polos ferio norte (Fig. 30-2b, derecha). Puesto que la luz solar golpea el
están a 90° latitudes norte y sur. La luz solar golpea el ecuador ecuador de forma bastante directa a lo largo del año, los trópicos
de manera relativamente directa (perpendicular a la superficie) a permanecen cálidos todo el año.
lo largo del año. Sin embargo, puesto que la Tierra es una esfera,
mientras más lejos se esté del ecuador, más inclinada llegará la Las corrientes de aire producen zonas
luz solar, de modo que una cantidad dada de luz solar se dispersa
sobre un área más grande. Además, la luz solar inclinada que
climáticas de gran escala que difieren
llega a mayores latitudes debe viajar a través de más atmósfera de en temperatura y precipitación
la Tierra que la luz solar vertical en el ecuador, lo que reduce aún El ángulo al cual la luz solar golpea la superficie de la Tierra pro‑
más la cantidad de energía solar que llega a la superficie. La Tierra duce zonas climáticas con temperaturas y precipitaciones nota‑
también está inclinada sobre su eje, aproximadamente 23.5° en blemente diferentes (FIG. 30-3). Promediada durante el curso de
relación con una línea perpendicular al plano de su órbita alrede‑ un año, la luz solar tiene el mayor efecto de calentamiento en el
dor del Sol (FIG. 30-2b). Durante el curso de un año, el eje incli‑ ecuador 1 . El calor evapora agua de la superficie de la Tierra, en
nado hace que las latitudes norte y sur del ecuador experimenten especial de los océanos, de modo que el aire ecuatorial contiene
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 557

La luz solar pasa La luz solar se Polo

a través de más dispersa sobre norte
Verano en el
atmósfera. una superficie 90° N 90° N
hemisferio
más grande.
23.5° norte.
inclinación

0° 0°

ec ec
ua ua
do do
r 0° r 0°

La luz solar pasa

a través de menos 23.5° inclinación Verano en el
atmósfera. La luz solar se hemisferio
dispersa sobre sur.
90° S 90° S
una superficie
atmósfera Polo
más pequeña.
sur
(a) La intensidad de la luz solar que golpea (b) La intensidad de la luz solar que golpea diferentes latitudes sobre
la superficie de la Tierra varía con la latitud. la superficie de la Tierra varía con las estaciones.

FIGURA 30-2  Las curvatura e inclinación de la Tierra hacen que la temperatura varíe con la latitud y
la época del año (a) En el ecuador, la luz solar pasa a través de un grosor mínimo de atmósfera y golpea la
superficie de la Tierra de forma casi vertical todo el año. Más hacia los polos, la luz solar pasa a través de
más atmósfera y golpea la superficie de la Tierra en un ángulo que dispersa una cantidad dada de luz solar
sobre una superficie de tierra mucho más grande. (b) La inclinación de la Tierra sobre su eje provoca varia-
ciones estacionales en las cuales la luz solar golpea directamente distintas latitudes.

90° N
2 El aire caliente
1 El Sol calienta la
sube y se enfría
superficie de la
60° N conforme asciende;
Tierra; el calor
el vapor de agua en el
radiado desde la
bosque de coníferas aire se condensa y cae
Tierra calienta el aire.
como lluvia.
30° N
3 El aire frío baja,
y se calienta y seca
conforme desciende;
desierto ocurre poca lluvia.
0°

bosque lluvioso tropical

30° S desierto
0°
30° ecuador 30°
(desierto) (bosque (desierto)
60° S lluvioso
tropical)

90° S
(a) Patrones globales de circulación del aire (b) La circulación del aire afecta el clima

FIGURA 30-3  Corrientes de aire y zonas climáticas (a) El aire caliente (rojo) se eleva a latitudes aproxi-
madas de 0 y 60º, y el aire frío (azul) baja en latitudes aproximadas de 30 y 90º. (b) Los patrones de circula-
ción del aire producen zonas climáticas amplias.
558 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

GUARDIÁN Taponando el agujero de ozono

DE LA TIERRA
La luz ultravioleta es tan energética que puede químicos alguna vez se usaron de manera amplia en la producción
dañar moléculas biológicas. La UV produce quemaduras solares, de espuma plástica, como enfriadores en refrigeradores y acondi-
envejecimiento prematuro de la piel, y cáncer de piel. Por fortuna, cionadores de aire, como propelentes en rociadores de aerosol y
más de 97% de la radiación UV es filtrada por una región de la como limpiadores de partes electrónicas. Los CFC son muy estables
estratosfera rica en ozono llamada capa de ozono, que comienza y se consideraron seguros. Sin embargo, su estabilidad resultó ser
aproximadamente a 10 kilómetros sobre la superficie de la Tierra un gran problema porque permanecen químicamente invariables
y se extiende hasta más o menos 50 kilómetros. La luz UV que conforme se elevan con lentitud hacia la estratosfera. Ahí, la luz
golpea los gases ozono y oxígeno causan reacciones que tanto UV provoca su rompimiento y liberan átomos de cloro, que a su vez
descomponen como regeneran ozono. En el proceso, la radiación catalizan el rompimiento del ozono.
UV se convierte en calor, y el nivel global de ozono permanece Por fortuna, se han dado grandes pasos para “tapar” el agujero
razonablemente constante... o al menos lo hacía, hasta que los en la capa de ozono. El Protocolo de Montreal 1987 impuso límites
seres humanos intervinieron. y estableció periodos de reducción progresiva para varios químicos
En 1985, científicos atmosféricos británicos publicaron la sor- que agotan el ozono. En un notable esfuerzo mundial, 197 países fir-
prendente noticia de que los niveles primaverales del ozono estra- maron el tratado. Desde 2000, la capa de ozono comenzó a mostrar
tosférico sobre la Antártida declinaron en más de 30% desde 1979. signos de recuperación. Sin embargo, dado que los CFC persisten
Hacia mediados de la década de 1990 empeoró el agujero en la en la atmósfera durante muchos años, su recuperación plena no se
capa de ozono sobre la Antártida, con ozono primaveral sólo de apro- espera sino hasta 2050, o incluso más tarde.
ximadamente 50% de sus niveles originales (FIG. E30-1). Mayores
niveles de luz UV bajo el agujero de ozono reducen la fotosíntesis
PENSAMIENTO CRÍTICO  La luz UV daña algunas de las
por parte del fitoplancton, los productores en los ecosistemas mari-
moléculas involucradas en la fotosíntesis, no sólo en el
nos, y la base de las redes tróficas que sostienen a pingüinos, focas
y ballenas. Aunque el agotamiento de la capa de ozono es más fitoplancton, sino también en muchas plantas terrestres. Supón
severo sobre la Antártida, la capa de ozono se reduce un poco sobre que el Protocolo de Montreal no se hubiese implementado y que
la mayor parte del mundo. La capa de ozono a latitudes medias es los químicos que agotan el ozono se hubieran liberado en
aproximadamente 5% menos que su nivel original. cantidades crecientes. En esta situación, ¿cómo esperas que el
El agujero en la capa de ozono es causado sobre todo por agotamiento del ozono afectaría al cambio climático global?
producción y liberación humana de clorofluorocarbonos (CFC). Estos

FIGURA E30-1  El agujero en la

capa de ozono antártica Las imágenes
satelitales muestran concentraciones
de ozono arriba de la Antártida en
septiembre de 1979, antes de que
ocurriera un significativo agotamiento
del ozono, y en septiembre de 2014.
Las concentraciones bajas de ozono
se muestran en azul y morado. Existen
fluctuaciones de año en año, pero
el área del agujero (alrededor de 25
millones de kilómetros cuadrados) y su
concentración de ozono (más o menos
50% de la concentración antes de que
comenzara el agotamiento) hoy son
bajo niveles de ozono alto más o menos las mismas que había a
mediados de la década de 1990.
(a) Agujero en la capa de ozono antártico, (b) Agujero en la capa de ozono antártico, Imagen cortesía de NASA.
septiembre 1979 septiembre 2014

mucha humedad. El aire caliente es menos denso que el aire frío, ascendente de aire desde el ecuador empuja este aire frío y seco al
de modo que cerca del ecuador este aire caliente húmedo sube. norte y el sur. Hacia más o menos las latitudes 30° N y 30° S, el aire
Conforme se eleva, el aire se enfría, y el agua se condensa, ca‑ se enfría lo suficiente como para hundirse. Conforme se hunde, el
yendo como lluvia 2 . Los rayos directos del Sol y abundante aire se calienta mediante el calor radiado desde la superficie de
lluvia en el ecuador crean un clima cálido y húmedo, donde flo‑ la Tierra. Este aire caliente y seco produce muy poca lluvia 3 .
recen los bosques lluviosos. Como resultado, los grandes desiertos del mundo se encuentran
Después de que la humedad cae del aire ecuatorial en ele‑ cerca de estas latitudes. Después de llegar a la superficie del de‑
vación, permanece aire más frío y más seco. El continuo flujo sierto, el aire caliente fluye hacia el norte y el sur, parte se mueve
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 559

de vuelta hacia el ecuador, y parte se mueve hacia los polos. Con‑ la rotación de la Tierra sobre su eje, la existencia de los continentes
forme el aire fluye cerca de la superficie, su calor evapora agua, y la presencia de grandes cadenas montañosas en los continentes.
de modo que el aire se vuelve húmedo de manera gradual. Este
aire húmedo algo cálido sube hasta aproximadamente 60° N y
Los climas terrestres son afectados
60° S. El aire se enfría conforme se eleva, de modo que el agua se
precipita como lluvia o (en invierno) como nieve. Estas condicio‑ por los vientos prevalecientes
nes climáticas favorecen el crecimiento de bosques de coníferas y y la proximidad a los océanos
caducifolios. Por último, el aire seco restante fluye hacia los polos La interacción entre la rotación de la Tierra y el aire que fluye
y baja una vez más, lo que produce muy poca precipitación. Con al norte y al sur desde las latitudes 30° N y 30° S determina las
luz solar muy inclinada en verano y sin luz solar en el invierno, direcciones promedio del viento: de este a oeste entre el ecuador
los polos también son en extremo fríos. y las latitudes 30° N y 30° S, y de oeste a este al norte de la latitud
Estos patrones de circulación de aire predicen que las zonas 30° N y al sur de la latitud 30° S. La fricción entre los vientos y la
climáticas deben ocurrir en bandas que corresponden a la latitud. superficie del océano produce corrientes oceánicas. Si no hubiera
Las ubicaciones reales de los biomas de la Tierra concuerdan bas‑ continentes, entonces las corrientes oceánicas fluirían alrededor
tante bien con este patrón global, pero el ajuste no es perfecto de del globo, de este a oeste cerca del ecuador, y de oeste a este al
ninguna forma (FIG. 30-4). Las diferencias se deben a tres factores: norte de 30° N y al sur de 30° S. Sin embargo, los continentes

60° N

30° N

0° (ecuador)

30° S

60° S

sabana y bosque tropical tundra y

bosque lluvioso tropical bosque lluvioso templado
de arbustos vegetación alpina
bosque caducifolio tropical chaparral pastizal hielo
desierto bosque caducifolio templado bosque de coníferas

FIGURA 30-4  Los biomas terrestres del mundo Aunque las cadenas montañosas y el inmenso tamaño
de los continentes complica la distribución de biomas, permanecen patrones bastante consistentes. Las
tundras y los bosques de coníferas están en las partes más septentrionales del hemisferio norte, mientras
que los desiertos de México, el Sahara, Arabia Saudita, Sudáfrica y Australia se ubican alrededor de las
latitudes 30º N y 30º S. Los bosques lluviosos tropicales se encuentran cerca del ecuador. Observa que
hay poca tierra en el hemisferio sur entre 45º S y el continente antártico; por tanto, los biomas de bosque
de coníferas y tundra son raros en el hemisferio sur.
560 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

interrumpen las corrientes, y las rompen en patrones aproxima‑ las regiones costeras ubicadas relativamente lejos del ecuador. Esto
damente circulares llamados giros, que circulan en sentido de crea climas más cálidos y más húmedos que los que se esperaría en
las manecillas del reloj en el hemisferio norte y en sentido con‑ estas latitudes. Por ejemplo, la corriente del Golfo, que lleva agua
trario en el hemisferio sur (FIG. 30-5). caliente desde el Caribe hacia la costa de Norteamérica y a través
Las interacciones entre los vientos prevalentes, las corrientes del Atlántico (véase la Fig. 30-5), es responsable del clima leve, in‑
oceánicas y el tamaño de los continentes afectan profundamente famemente húmedo, de las islas británicas. Otras corrientes oceá‑
los climas terrestres. Puesto que el agua tanto se calienta como nicas, como la de California, mueven agua fría desde cerca de los
se enfría más lentamente que la tierra o el aire, los interiores de polos y baja hacia el ecuador, lo que produce climas más fríos de
los continentes tienen temperaturas mucho más extremas que las los que se esperaría en regiones adyacentes a estas corrientes.
que experimentan las regiones costeras en latitudes similares. Por Por último, los cambios en la temperatura del agua en las
ejemplo, las altas temperaturas promedio en San Francisco, en la partes central y oriental del Océano Pacífico impulsan a El Niño/
costa de California, varían de 14 °C en invierno a 22 °C en verano. Oscilación del sur, un gran cambio en el clima global que regresa
Sacramento, a sólo 130 km tierra adentro, tiene temperaturas altas cada pocos años. De manera esporádica, las aguas superficiales
promedio de 12 °C en invierno y 33 °C en verano. En St. Louis, en el Pacífico ecuatorial se calientan y mueven hacia el este,
Missouri, unos 2 700 km al este de San Francisco y 960 km del hacia América del Sur. Puesto que el agua oceánica caliente con
océano más cercano, las temperaturas altas promedian alrededor frecuencia aparece en la costa de América del Sur alrededor de
de 3 °C en invierno y 32 °C en verano. Navidad, los pescadores locales la llaman El Niño, en alusión a
El calentamiento diferencial de la tierra contra el agua pro‑ Jesús. La evaporación de esta porción de agua caliente provoca
duce los monzones que llevan lluvia de verano a la India y gran aumento de lluvias invernales en el norte de América del Sur,
parte del sureste asiático. Conforme el sol veraniego calienta la México y el sur de Estados Unidos. En el Pacífico occidental,
tierra, el aire caliente sube, y lleva aire más frío y húmedo tierra agua más fría sustituye el agua caliente que se movió hacia el
adentro desde el océano. El aire húmedo se eleva en las monta‑ este. Menos agua se evapora de esta agua más fría, lo que produce
ñas de tierra y se enfría aún más hasta que el vapor de agua se menos lluvia en Australia e Indonesia. Los cambios de rutas de
condensa y cae como lluvia. En algunas partes de India, 80% de estas enormes masas de agua y aire también afectan los patro‑
la lluvia anual ocurre durante los monzones. De igual modo, pero nes climáticos lejos del ecuador; por ejemplo, El Niño usualmente
de forma mucho más débil, los monzones llevan lluvia hacia el lleva vientos más cálidos y más secos hacia las regiones norteñas
suroeste de Estados Unidos, incluidas partes de Arizona, Nuevo de América del Norte. También existen años cuando el Pacífico
México, Utah, Nevada y Colorado. ecuatorial es más frío que lo usual; estas condiciones se llaman La
Los giros oceánicos modifican aún más algunos climas cos‑ Niña. Sus efectos sobre el clima son aproximadamente opuestos
teros. Algunos giros llevan agua caliente desde los trópicos hacia a los de El Niño.

FIGURA 30-5  Patrones de circulación

oceánica Los giros fluyen en sentido de las
GROENLANDIA manecillas del reloj en el hemisferio norte, y
contra las manecillas del reloj en el hemisferio
sur. Algunas corrientes oceánicas, como la del
Golfo, llevan agua caliente desde los trópicos
EURASIA
hacia los polos. Otras, como la corriente de
California, llevan agua fría desde regiones
AMÉRICA polares hacia el ecuador.
DEL NORTE EURASIA

Corriente Corriente
de California del Golfo
ÁFRICA

Rotación de la Tierra
AMÉRICA
DEL SUR

AUSTRALIA
giro

ANTÁRTIDA ANTÁRTIDA
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 561

alta FIGURA 30-6  Los efectos similares de la alti-

tud y la latitud sobre la distribución de los biomas
Ascender una montaña en el hemisferio norte es
roca, nieve como dirigirse hacia el norte; en ambos casos, las
nieve y hielo y hielo temperaturas cada vez más frías producen una
serie similar de biomas.

tundra
altitud

bosque
de coníferas
bosque caducifolio

sabana

bosque caducifolio
tropical

bosque lluvioso
baja

tropical

regiones ecuatoriales latitud regiones polares

Las montañas complican los patrones climáticos el Océano Pacífico. En el lado occidental de las montañas, fuertes
nieves invernales proporcionan humedad a los bosques de pinos,
Las variaciones en elevación dentro de los continentes afectan de
abetos y grandes secuoyas. El desierto de la Gran Cuenca, el valle
manera significativa el clima. Conforme aumenta la elevación, el
Owens y el norte del desierto Mojave, en la sombra de lluvia del
aire se vuelve más delgado y frío. La temperatura cae aproxima‑
lado oriental de la Sierra Nevada, reciben sólo de 12 a 18 cm de
damente 2 °C por cada 305 metros de elevación, de modo que el
lluvia al año y sostienen sobre todo cactus y arbustos resistentes
aumento en elevación y el aumento en latitud tienen efectos si‑
a la sequía.
milares sobre los ecosistemas terrestres (FIG. 30-6). Incluso cerca
del ecuador, montañas elevadas, como el Kilimanjaro en Tanza­
nia (5 895 m) y el Chimborazo en Ecuador (6 268 m), pueden COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
tener sus cimas nevadas gran parte del año.
¿Puedes…
Las montañas también modifican los patrones de lluvia.
Cuando el aire cargado con agua se fuerza a elevarse cuando en‑
• distinguir entre tiempo y clima?
• explicar cómo la curvatura de la Tierra, la inclinación sobre su
cuentra una montaña, se enfría. Dado que el enfriamiento reduce
eje y la órbita alrededor del Sol afectan el clima?
la capacidad del aire para retener agua, el agua se condensa y cae
• explicar cómo interactúan temperatura y lluvia para determinar
como lluvia o nieve en el lado de barlovento (cercano) de la mon‑ la humedad del suelo y la distribución de los biomas
taña. El aire se calienta de nuevo conforme baja por el lado le‑ terrestres?
jano (sotavento) de la montaña, de modo que absorbe agua de la • describir cómo los vientos, las corrientes oceánicas, los
tierra, lo que crea un área seca local llamada sombra de lluvia continentes y las montañas afectan el clima y la distribución
(FIG. 30-7). Por ejemplo, la cordillera Sierra Nevada de California de los biomas terrestres?
exprime humedad de los vientos occidentales que soplan desde

FIGURA 30-7  Las montañas crean

El agua cae como El aire frío y seco baja, sombras de lluvia
Los vientos lluvia o nieve conforme se calienta y absorbe
prevalentes llevan el aire se eleva y enfría. agua de la tierra.
vapor de agua
desde el océano.

clima húmedo clima seco en la

sombra de lluvia
562 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN 30.3 ¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES

BIOMAS TERRESTRES?
Alimento de los dioses En las siguientes secciones estudiarás los principales biomas te‑
En años recientes, un hongo llamado roya del café se ha convertido rrestres, comenzando en el ecuador y avanzando hacia los polos.
en una gran amenaza para la producción de café en América Central. También se discutirán algunos de los impactos de las actividades
El hongo infecta las hojas del cafeto, lo que evita la fotosíntesis. Si humanas sobre estos biomas.
suficientes hojas se infectan, toda la planta puede morir. La roya del
café en general es un gran problema en las plantaciones a pleno
Sol en temperaturas cálidas. Crece lentamente, si acaso lo hace, a
Bosques lluviosos tropicales
temperaturas por abajo de 15 ºC. En el pasado, la roya del café no Cerca del ecuador, la temperatura está entre 25 y 30 °C, con poca
era un problema significativo para los agricultores en muchos países variación durante el año. La lluvia varía de 250 a 400 centíme‑
centroamericanos, donde el café crece sobre todo en climas fríos a tros al año. Estas condiciones uniformemente cálidas y húmedas
altitudes por arriba de 1 200 m. Sin embargo, el cambio climático ha crean el bioma más productivo sobre la Tierra, el bosque llu-
traído temperaturas más calientes y clima más húmedo, y la roya ha vioso tropical, dominado por árboles perennifolios de hojas
proliferado, incluso en campos a gran altitud. anchas (FIG. 30-8). En América del Sur y Central, África y el su‑
Se tiene conocimiento de que la roya del café ocurre en África reste asiático se encentran extensos bosques lluviosos.
desde hace al menos 150 años, por lo general sin destruir los cafe- Los bosques lluviosos tienen la mayor biodiversidad, o nú‑
tos. ¿El café que crece en un hábitat de bosque lluvioso más natural mero total de especies, de cualquier bioma sobre la Tierra. Aun‑
puede ayudar a los agricultores modernos a vencer a la roya del café? que los bosques lluviosos cubren menos de 5% del área terrestre
total de la Tierra, los ecologistas estiman que contienen la mitad

FIGURA 30-8  El bioma bosque

lluvioso tropical Altísimos árboles bus-
can la luz en el denso bosque lluvioso
tropical. Entre sus ramas habita la
más diversa variedad de vida sobre la
Tierra, incluidos (de izquierda a dere-
cha) orquídeas arborícolas, ranas hoja
y tucanes frugívoros.

PENSAMIENTO CRÍTICO ¿Cómo
un bioma con suelo tan pobre
sostiene la más alta productividad
vegetal y la mayor diversidad animal
sobre la Tierra?
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 563

de la biodiversidad del mundo. Por ejemplo, en un terreno de

unos 5 kilómetros cuadrados de bosque lluvioso en Perú (más o ESTUDIO DE CASO  CONTINUACIÓN
menos 8 kilómetros cuadrados), los científicos contaron más de
1 300 especies de mariposas y 600 especies de aves. En compara‑
Alimento de los dioses
ción, todo Estados Unidos continental es hogar de sólo unas 600
Cuando el café se cultiva en la sombra de árboles altos en un
especies de mariposas y 800 especies de aves.
ambiente de bosque lluvioso, el hongo de roya del café, otras enfer-
Los bosques lluviosos tropicales por lo general tienen varias
medades e incluso algunos insectos depredadores con frecuencia
capas de vegetación. Los árboles más altos pueden medir más de
causan daño relativamente leve, comparado con las plantaciones a
60-70 metros, y sobresalen del resto del bosque. Bajo estos gigan‑
pleno Sol. Los ecologistas Ivette Perfecto y John Vandermeer descu-
tes hay un dosel bastante continuo de copas de árboles de aproxi‑
brieron que un segundo hongo, llamado halo blanco, ataca al hongo
madamente 30 a 40 metros. Otra capa de árboles más cortos por lo
de la roya del café sin dañar los cafetos. El halo blanco es común
general se encuentra abajo del dosel. Grandes enredaderas leñosas
en los ambientes sombreados, pero no en las plantaciones a pleno
crecen en los árboles. De manera colectiva, estas plantas capturan
Sol. Las aves, que son mucho más abundantes en las plantaciones
la mayor parte de la luz solar. Sólo alrededor de 2% de la luz solar
a la sombra, comen barrenadores del café, que son escarabajos
llega al suelo boscoso, donde las plantas con frecuencia tienen
cuyas larvas viven en, y se alimentan de, granos de café. Incluso
enormes hojas verde oscuro, una adaptación que les permite reali‑
la supuesta ventaja de las plantaciones a pleno Sol, mayor pro-
zar fotosíntesis en luz tenue.
ducción, pueden ser problemáticas. Cuando crecen en pleno Sol
Debido a la falta de luz solar, el material vegetal comesti‑
con mucho fertilizante, los cafetos con frecuencia producen tantos
ble cerca del suelo es escaso, de modo que la mayor parte de los
barrenadores que se estresan, con lo que se debilitan y se vuelven
animales (incluyendo aves, monos e insectos) habitan los árbo‑
más susceptibles a la roya del café. El café a pleno Sol, también,
les. La competencia por los nutrimentos que sí llegan al suelo es
es más susceptible a varias enfermedades fúngicas, incluidas la
intensa tanto entre plantas como entre animales. Por ejemplo,
“escoba de bruja” y la moniliasis.
cuando un mono defeca alto en el dosel, cientos de escarabajos
Aunque una demanda creciente por café y chocolate significa
estercoleros convergen sobre las heces minutos después de que el
que es probable que más bosque lluvioso se convierta en planta-
desecho golpea el suelo. Las plantas absorben nutrimentos casi
ciones, las plantaciones a la sombra con gran diversidad de árbo-
tan pronto como los descomponedores de suelo los liberan de
les puede tanto producir estos alimentos deliciosos como ayudar a
los desechos o las plantas y animales muertos. Este rápido reci‑
preservar muchos de los beneficios de un bosque lluvioso intacto
clamiento significa que casi todos los nutrimentos en un bosque
para futuras generaciones. ¿Pueden aplicarse a otros biomas
lluvioso se almacenan en la vegetación, lo que deja el suelo rela‑
estrategias similares que combinen producción y preservación?
tivamente infértil.

Impactos humanos  Debido al suelo estéril y las fuertes lluvias,

la agricultura en los bosques lluviosos es arriesgada y con fre‑
cuencia destructiva. Si los árboles se cortan y transportan para
madera, pocos nutrimentos permanecen para sostener los culti‑ no pueden obtener suficiente agua del suelo para compensar la
vos. Si los árboles se queman, lo que libera nutrimentos en el que se evapora de sus hojas. Muchas mudan sus hojas durante
suelo, la fuerte lluvia todo el año rápidamente disuelve los nutri‑ la estación seca (“caducifolio” literalmente significa “hojas que
mentos y se los lleva, lo que deja el suelo agotado después de sólo caen”), lo que minimiza la pérdida de agua.
algunas épocas de cultivo.
No obstante, los bosques lluviosos se talan para madera o se
Impactos humanos  Las actividades humanas impactan los bos‑
queman para actividades ganaderas o agrícolas a una tasa alar‑
ques caducifolios tropicales en formas muy parecidas a las que
mante. Imágenes satelitales indican que entre 8 a 12 millones de
afectan a los bosques lluviosos tropicales. La tala, la quema para
hectáreas de bosque lluvioso tropical se pierden cada año: el área
limpiar la tierra para agricultura, y el corte para leña contribuyen
de un campo de fútbol cada 1 a 1.5 segundos. En la actualidad
todos a la deforestación de los bosques caducifolios tropicales.
se ha perdido casi la mitad de los bosques lluviosos del mundo.
Por fortuna, muchos árboles caducifolios tropicales con frecuen‑
Además, como todos los bosques, los bosques lluviosos absorben
cia se recuperan muy rápido, y existen casi las mismas especies
dióxido de carbono y liberan oxígeno. Aproximadamente 10%
que estaban presentes antes de que ocurrieran las perturbaciones.
del CO2 liberado a la atmósfera por las actividades humanas pro‑
viene de talar y quemar bosques lluviosos tropicales, lo que in‑
tensifica el efecto invernadero y acelera el cambio climático. Por
fortuna, algunas áreas se han apartado como reservas protegidas,
Bosques tropicales de arbustos y sabanas
y se llevan a cabo algunos esfuerzos de reforestación. A lo largo de los límites del bosque caducifolio tropical, la lluvia
reducida produce el bioma bosque tropical de arbustos, do‑
minado por árboles caducifolios que son más cortos y están más
Bosques caducifolios tropicales ampliamente espaciados que en los bosques caducifolios tropica‑
Un poco más lejos del ecuador, la lluvia anual todavía es alta, les. Entre los árboles dispersos, la luz solar penetra hasta el nivel
pero hay pronunciadas estaciones húmedas y secas. En estas del suelo, lo que permite crecer el césped. Todavía más lejos del
áreas, que incluyen gran parte de India así como partes del sureste ecuador, el clima se vuelve más seco y los céspedes se convier‑
asiático, América del Sur y América Central, crecen los bosques ten en la vegetación dominante, sólo con árboles dispersos; este
caducifolios tropicales. Durante la estación seca, los árboles bioma es la sabana (FIG. 30-9).
564 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

La lluvia en los bosques tropicales de arbustos y sabanas va‑ Impactos humanos  La rápida expansión de la población humana
rían desde unos 30 hasta 100 centímetros al año, y casi toda cae de África amenaza la vida salvaje de la sabana. Los abundantes cés‑
durante una época lluviosa que dura tres o cuatro meses. Cuando pedes que hacen de la sabana un hábitat adecuado para tanta vida
llega la estación seca, la lluvia puede no caer por meses, y el suelo salvaje también la hacen adecuada para pacer ganado doméstico.
se vuelve duro, seco y polvoriento. Los céspedes están bien adap‑ Las cercas que se levantan para contener el ganado perturban la
tados a este tipo de clima y crecen muy rápido durante la estación migración de las manadas de herbívoros salvajes mientras buscan
lluviosa, y se apagan de nuevo en raíces resistentes a la sequía du‑ alimento y agua. Además, las ventas en el mercado negro, por
rante la estación seca. Sólo algunos árboles especializados, como lo general en Asia, de productos derivados de animales africanos
la acacia espinosa o el baobab que almacena agua, pueden sobre‑ raros pueden significar la sentencia de muerte para algunas espe‑
vivir las estaciones secas. cies. La demanda en el mercado negro de cuernos de rinoceronte
La sabana africana sostiene la distribución más diversa de ya llevó a los rinocerontes negros al borde de la extinción, y la caza
grandes mamíferos sobre la Tierra. Éstos incluyen herbívoros como furtiva por marfil pone en peligro de extinción a los elefantes afri‑
antílopes, ñúes, búfalos acuáticos, rinocerontes, elefantes y jirafas, canos; alrededor de 20 mil fueron asesinados en 2013, un número
y carnívoros como leones, leopardos, hienas y perros salvajes. que supera con exceso la tasa de reproducción de los elefantes.

FIGURA 30-9  La sabana africana Las jirafas se alimentan de los árboles de la sabana y
comparten este bioma con (de izquierda a derecha) leones, raros rinocerontes negros y cebras.
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 565

FIGURA 30-10  El bioma desierto

(a) Bajo las condiciones más extremas
de calor y sequía, los desiertos pueden
estar casi privados de vida, como estas
dunas de arena del desierto del Sahara en
África. (b) A lo largo de gran parte de Utah
y Nevada, el desierto de la Gran Cuenca
presenta un paisaje de arbustos amplia-
mente espaciados, como la artemisa y las
Sarcobatus.

(a) Dunas del Sahara (b) Desierto de Utah

Desiertos
Incluso los céspedes resistentes a la sequía necesitan al menos de
25 a 50 centímetros de lluvia al año, dependiendo de la tempera‑
tura y de la distribución estacional de la precipitación. Los biomas
donde la lluvia anual es de 25 centímetros o menos se llaman de-
siertos. Aunque se tiende a pensar en ellos como en calientes,
los desiertos se definen por su falta de precipitación en lugar de
por sus temperaturas. En el desierto Gobi de Asia, por ejemplo,
aunque los veranos son muy calientes, las temperaturas promedio
están por abajo de la congelación durante la mitad del año. Los
biomas desierto se encuentran en todos los continentes, por lo
general alrededor de las latitudes 30° N y 30° S, y también en las
sombras de lluvia de las cadenas montañosas.
Los desiertos varían en cuán secos son. En un extremo
están el desierto de Atacama en Chile y partes del desierto del
Sahara en África, donde casi nunca llueve y no crece vegetación
(FIG.  30-10a). Más comúnmente, los desiertos se caracterizan
por vegetación muy espaciada y grandes áreas de terreno árido
(FIG. 30-10b).
(a) Cactus (b) Euforbia
En los desiertos sólo pueden crecer plantas muy especiali‑
FIGURA 30-11  Las demandas ambientales moldean las carac- zadas. Aunque no se relacionan de manera estrecha, los cactus
terísticas físicas La evolución en respuesta a condiciones desérticas (sobre todo en el hemisferio occidental) y las euforbias (princi‑
similares moldeó los cuerpos de (a) cactus y (b) euforbias en estruc- palmente en el hemisferio oriental; FIG. 30-11) tienen raíces que
turas casi idénticas, aunque no están estrechamente relacionadas una se extienden de forma superficial y absorben con rapidez el agua
con otra. de lluvia antes de que se evapore. Sus gruesos tallos almacenan
agua cuando está disponible. Las espinas protegen a las
plantas de los herbívoros, que de otro modo comerían los
tallos tanto para nutrición como para agua. La evaporación
se minimiza porque las hojas, si alguna, son muy peque‑
ñas; por lo general, la mayor parte de la fotosíntesis ocurre
en el tallo verde y carnoso. Un grueso recubrimiento ce‑
roso en el tallo reduce aún más la pérdida de agua.
Algunos desiertos tienen una estación lluviosa muy
breve, en la cual toda la lluvia del año cae en sólo pocas tor‑
mentas. Las flores silvestres anuales sacan ventaja del breve
periodo de humedad para salir de la semilla, crecer, florecer
y producir semillas propias en un mes o dos (FIG. 30-12).

FIGURA 30-12  Flores silvestres del desierto Después de

una primavera relativamente húmeda, este desierto de Arizona
está alfombrado con flores silvestres. Durante gran parte del
año, y en ocasiones durante varios años, las semillas de las
flores silvestres anuales yacen dormidas, y esperan la caída de
las lluvias adecuadas.
566 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

Los animales del desierto también están adaptados para so‑

brevivir al calor y la sequía. Pocos animales son activos durante
los calurosos días de verano. Muchos moradores del desierto se
refugian del calor en madrigueras subterráneas que permanecen
relativamente frías y húmedas. En los desiertos norteamerica‑
nos, los animales nocturnos (activos durante la noche) incluyen
liebres, murciélagos, ratas canguro y mochuelos de madriguera
(FIG. 30-13). Los reptiles como serpientes, tortugas y lagartijas
ajustan sus ciclos de actividad dependiendo de la temperatura.
En verano, pueden estar activos sólo alrededor del amanecer y
el atardecer. Las ratas canguro y muchos otros pequeños anima‑
les del desierto sobreviven sin beber jamás. Obtienen el agua de
su alimento y como subproducto de la respiración celular (véase
el Capítulo 8). Los animales más grandes, como el cimarrón del
desierto, dependen de agujeros de agua permanentes durante las
épocas más secas del año.
FIGURA 30-14  Desertificación en el Sahel Una población
humana rápidamente creciente, aunada a sequía y pobre uso de la tierra,
Impactos humanos  Los ecosistemas de desierto son frágiles. El redujeron la capacidad de muchas regiones secas para sostener la vida.
suelo del desierto se estabiliza y enriquece por cepas de bacterias
que se entretejen entre granos de arena. Conducir vehículos mo‑
requerir cientos de años para recuperarse por completo del uso de
torizados en el desierto destruye esta red bacteriana crucial, lo que
vehículos pesados.
produce erosión del suelo y reduce los nutrimentos disponibles a
Las actividades humanas también contribuyen a la deser-
las plantas de lento crecimiento del desierto. La regeneración es
tificación, el proceso mediante el cual regiones relativamente
en extremo lenta: en el desierto Mojave de California, marcas de
secas se convierten en desierto como resultado de sequía en con‑
rastros dejadas por tanques durante la Segunda Guerra Mundial
junto con mal uso de la tierra. Cuando las personas cortan en
todavía son visibles en la actualidad. El suelo del desierto puede
exceso arbustos y árboles para leña, pacen demasiado ganado, y
agotan el agua superficial y el agua subterránea para regar culti‑
vos, la vegetación nativa se vuelve extremadamente vulnerable a
la sequía. A su vez, la pérdida de vegetación permite la erosión
del suelo, lo que reduce aún más la productividad de la tierra. La
desertificación ha impactado de manera severa la región Sahel en
África, justo al sur del desierto del Sahara (FIG. 30-14). En 2011, 11
países africanos propusieron construir un “Gran muro verde” de
árboles y arbustos, de aproximadamente 15 kilómetros de ancho,
a través del continente, en un esfuerzo por regenerar la vegeta‑
ción del ambiente degradado y detener la desertificación en el
Sahel. Senegal, en la costa Atlántica, ha plantado más de 20 mil
hectáreas de árboles resistentes a la sequía, incluidas acacias que
proporcionan alimento al ganado y goma arábica que puede ven‑
derse en ultramar como aditivo alimenticio. En Níger, al evitar el
sobrepastoreo y plantar céspedes y arbustos ha reducido la erosión
(a) Una rata canguro y ayudado a los bosques a crecer de vuelta en forma natural.

Chaparral
Muchas regiones costeras que bordean los desiertos, como en el
sur de California y gran parte del Mediterráneo, sostienen el bioma
chaparral (FIG. 30-15). La lluvia anual es de hasta 75 centíme‑
tros, y casi toda cae durante los inviernos fríos y húmedos. Los ve‑
ranos son calurosos y secos. Las plantas de chaparral constan sobre
todo de arbustos resistentes a la sequía y pequeños árboles. Sus
hojas por lo general son pequeñas y con frecuencia están cubiertas
con pequeños vellos o capas cerosas que reducen la evaporación
durante los meses secos del verano. El chaparral está adaptado a
los incendios. Muchos arbustos vuelven a crecer desde sus raíces
después de los incendios. Otros tienen semillas que son estimula‑
das a germinar por químicos que se encuentran en el humo.
(b) Un mochuelo de madriguera

FIGURA 30-13  Moradores del desierto (a) Las ratas canguro y Impactos humanos Las personas gustan de vivir en los cli‑
(b) los mochuelos de madriguera pasan la parte más calurosa del día mas cálidos y secos adyacentes a los océanos, de modo que el
en madrigueras, y salen en la noche para alimentarse. desarrollo para viviendas es una gran amenaza para los biomas
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 567

bosques son los ecosistemas clímax. Sin embargo, históricamente,

los árboles fueron suprimidos por una combinación de ocasionales
sequías severas e incendios frecuentes causados por relámpagos o
iniciados por nativos americanos para mantener la tierra de pasto‑
reo para el búfalo. Aunque los incendios matan árboles, sobreviven
los sistemas de raíces de los céspedes.

Impactos humanos Los céspedes que crecieron y se descom‑

pusieron durante miles de años produjeron el suelo más fértil
del mundo. A principios del siglo XIX, los pastizales norteame‑
ricanos sostenían un estimado de 60 millones de búfalos. En la
actualidad, las praderas del medio oeste estadounidense se con‑
virtieron sobre todo en granjas y tierras de pastoreo, y el ganado
vacuno sustituyó al búfalo.
Las colonias de perros de las praderas y las águilas y huro‑
nes que los cazaban se han vuelto raros conforme su hábitat se
reduce. En algunas regiones, el pastoreo excesivo destruyó los
céspedes nativos, lo que permitió el florecimiento de artemisas
leñosas (FIG. 30-17). Los pastizales sin perturbar ahora están con‑
finados a áreas protegidas. La pradera de césped alto es uno de
los ecosistemas más en peligro del mundo. Sólo queda alrededor
de 1%, en pequeños remanentes restaurados al plantar especies
nativas y mantenidos mediante quema controlada.

FIGURA 30-16  Pradera de césped corto La pradera de césped corto

FIGURA 30-15  El bioma chaparral Limitado a regiones costeras se caracteriza por céspedes de poco crecimiento. Además de muchas flo-
cálidas y secas, y mantenido por incendios iniciados por relámpagos. res silvestres, la vida en las praderas de césped corto incluye (de izquierda
Este bioma se caracteriza por arbustos resistentes a la sequía y peque- a derecha) búfalo (en reservas), perros de las praderas y berrendos.
ños árboles, como los que se ven aquí en las laderas de las montañas
San Gabriel en el sur de California.

chaparral. En terreno más irregular, en especial en el sur de Eu‑

ropa, el chaparral se ha limpiado para pastoreo, bosquecillos de
olivos y otros tipos de agricultura.

Pastizales
En los centros de los continentes, como América del Norte y Eura‑
sia, el bioma predominante es el pastizal, o pradera (FIG. 30-16).
Los biomas pastizal en general tienen veranos calurosos e invier‑
nos fríos, y reciben de 35 a 75 centímetros de lluvia al año. Por lo
común, estos biomas tienen una cubierta continua de césped y casi
no hay árboles, excepto a lo largo de ríos. En la pradera de césped
alto (en América del Norte, originalmente se encuentra desde Texas
hasta el sur de Canadá) los céspedes alcanzan hasta 180 centíme‑
tros de altura. Cuatro mil metros cuadrados de pradera de césped
alto natural pueden sostener de 200 a 400 especies diferentes de
plantas nativas. Las áreas más al oeste, que reciben menos lluvia,
sostienen praderas de céspedes medianos y cortos. En estos pastiza‑
les, los perros de las praderas y las ardillas pro‑
porcionan alimento a águilas, zorros, coyotes
y gatos monteses. Los berrendos vagan en los
pastizales occidentales, y el búfalo sobrevive
en reservas.
¿Por qué los pastizales carecen de árboles?
El agua y los incendios son los factores críticos
en la competencia entre céspedes y árboles.
Los veranos calurosos y secos, y las frecuentes
sequías de las praderas de céspedes medianos
y cortos, pueden tolerarlos el césped, pero
son mortales para los árboles. En las prade‑
ras de césped alto con más precipitación, los
568 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

Bosques caducifolios templados

En su extremo este, los pastizales norteamericanos se funden en
el bioma de bosque caducifolio templado (FIG. 30-18). Este
tipo de bosque también se encuentra en gran parte de Europa
y el este de Asia. En los bosques caducifolios templados ocurre
más precipitación que en los pastizales (75 a 150 centímetros). El
suelo retiene suficiente humedad para que crezcan los árboles, y
ensombrecen a la mayoría de los céspedes.
Los inviernos en los bosques caducifolios templados con fre‑
cuencia tienen largos periodos abajo de la congelación, cuando
el agua líquida no está disponible. Los árboles caducifolios tiran
sus hojas en el otoño y quedan latentes durante el invierno, con
lo que conservan su agua. Durante el breve tiempo de primavera
cuando el suelo se descongela pero las hojas que salen en los ár‑
boles todavía no bloquean la luz solar, abundantes flores silves‑
tres embellecen el suelo del bosque.
El lecho de hojas en descomposición sobre el suelo del bos‑
que proporciona alimento y hábitat adecuado para bacterias, lom‑
FIGURA 30-17  ¿Desierto de artemisa o pradera de césped brices de tierra, hongos y pequeñas plantas. Varios vertebrados
corto? Los biomas están influidos tanto por actividades humanas (incluidos ratones, musarañas, ardillas, mapaches, ciervos, osos y
como por temperatura, lluvia y suelo. La pradera de césped corto de muchas especies de aves) habitan en los bosques caducifolios.
la derecha fue sobreexplotada para pastar ganado, lo que hizo que los
céspedes fueran sustituidos por artemisas. Impactos humanos  Grandes mamíferos depredadores como osos
negros, lobos, gatos monteses y pumas antes eran abundantes en
el este de Estados Unidos, pero la caza y la pérdida de hábitat redu‑
jeron severamente su número. En consecuencia, en muchas áreas
las poblaciones de ciervos han aumentado demasiado debido a la
falta de depredadores. El desmonte para madera, agricultura y vi‑
vienda redujo de manera dramática los bosques caducifolios en
Estados Unidos. Los bosques caducifolios vírgenes (sin cortar) son
casi inexistentes, pero el último siglo
ha visto un renacimiento extenso de
los bosques caducifolios en granjas
abandonadas y tierras anteriormente
de tala.

Bosques lluviosos templados

En la costa Pacífico de Estados Unidos
y Canadá, desde el norte de California
hasta el sureste de Alaska, se encuen‑
tra un bosque húmedo templado
(FIG. 30-19). Los bosques lluviosos
templados también se localizan a lo

FIGURA 30-18  El bioma bosque cadu-

cifolio templado En los bosques caducifo-
lios templados del este de Estados Unidos
habitan (de arriba abajo) venado cola blanca
y aves como este arrendajo azul; en pri-
mavera, una profusión de flores silvestres
leñosas (como estas agrimonias) florecen
un poco antes de que los árboles produzcan
hojas que ensombrecen el suelo boscoso.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Tanto los

bosques caducifolios tropicales como los
caducifolios templados están dominados
por árboles que tiran sus hojas durante
parte del año. Explica cómo soltar las
hojas es una adaptación efectiva en
estos dos biomas muy diferentes.
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 569

largo de la costa sureste de Austra­lia, la costa

suroeste de Nueva Zelanda y partes de Chile y
Argentina. En América del Norte, estos biomas
por lo común reciben más de 140 centímetros
de lluvia al año, y hasta 365 centímetros al
año en algunas áreas. El océano cercano man‑
tiene la temperatura moderada.
La mayoría de los árboles en el bosque
lluvioso templado son enormes coníferas,
como la pícea, el abeto Douglas y la tsuga,
por lo general de entre 75 a 90 metros de alto.
El lecho boscoso y los troncos de los árbo‑
les en general están cubiertos con musgos y
helechos. Los hongos proliferan en el suelo
húmedo y enriquecido. Como en los bosques
lluviosos tropicales, al suelo del bosque llega
tan poca luz que por lo general las plántulas
no pueden establecerse. Sin embargo, siempre
que cae uno de los gigantes del bosque, abre
un parche de luz y nuevas plántulas brotan
rápidamente, con frecuencia justo encima del
tronco caído.

Impactos humanos  Los árboles rectos y altos

son muy valiosos por su madera, y en conse‑
cuencia muchos bosques lluviosos templados
se han talado. En el clima húmedo leve, los
bosques vuelven a crecer con rapidez, lo que
FIGURA 30-19  El bioma bosque lluvioso templado El proporciona un suministro renovable de ma‑
bosque lluvioso templado del río Hoh en el Parque Nacional dera. Sin embargo, algunos animales, como
Olympic recibe alrededor de 365 centímetros de lluvia al año. el búho moteado, habitan sobre todo en bos‑
Helechos, musgos y flores silvestres crecen a la luz verde ques que tienen cientos de años de edad. Por
pálida del suelo del bosque. Los moradores de este bosque fortuna, en parques nacionales se conservan
lluvioso incluyen (de arriba abajo) helechos, como este helecho algunos bosques lluviosos templados prísti‑
hembra, alces y esta Digitalis en flor. nos, incluido el Olympic en Washington y el
Glacier Bay en Alaska.

Bosque septentrional de coníferas

Al norte de los pastizales y los bosques templados se
extiende el bosque septentrional de coníferas
(también llamado taiga; FIG. 30-20). El bosque sep‑
tentrional de coníferas, que es el bioma terrestre más
grande de la Tierra, se extiende a través de Escandi‑
navia, Siberia, la parte central de Alaska, Canadá y
partes del norte de Estados Unidos. Bosques simila‑
res se presentan en muchas cadenas montañosas, in‑
cluidas las Cascadas, la Sierra Nevada y las Montañas
Rocosas.
Las condiciones en el bosque septentrional de
coníferas son mucho más duras que en los bosques
caducifolios templados, con largos inviernos fríos y
cortas épocas de florecimiento. Aquí ocurren alrede‑
dor de 40 a 100 centímetros de precipitación al año,

FIGURA 30-20  El bioma bosque septentrional de

coníferas Las pequeñas agujas y forma cónica de las
coníferas les permite despojarse de las nieves pesadas.
(Arriba izquierda) Un lince canadiense captura a una liebre
americana. (Arriba derecha) Un gran búho cornudo espera
la noche, cuando comenzará a cazar.
570 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

mucha de ella como nieve. La forma cónica y las agujas estrechas

y rígidas de las coníferas les permiten despojarse de la nieve de
manera eficiente. El recubrimiento ceroso sobre las agujas mini‑
miza la pérdida de agua durante los largos inviernos, cuando el
agua permanece congelada. Al retener sus hojas durante el in‑
vierno, las coníferas siempre verdes conservan la energía que
deben emplear los árboles caducifolios para crecer nuevas hojas
en la primavera. Por lo tanto, cuando llega la primavera, las co‑
níferas pueden comenzar de inmediato la fotosíntesis. Grandes
mamíferos (incluidos osos negros, alces, ciervos y lobos) todavía
deambulan por el bosque septentrional de coníferas, así como
glotones, linces, zorros, gatos monteses y liebres americanas.
Estos bosques también sirven como terrenos de reproducción
para muchas especies de aves migratorias.

Impactos humanos  La corta a hecho para fabricar papel y obte‑

ner madera destruyó enormes extensiones de bosque septentrio‑
FIGURA 30-21  Corta a hecho Los bosques de coníferas son
vulnerables a la corta a hecho, como se ve en este bosque en Alberta,
nal de coníferas tanto en Canadá como en el Pacífico noroeste de
Canadá. Las cortas a hecho son un medio relativamente simple y Estados Unidos (FIG. 30-21). La demanda también es creciente
barato de talar en comparación con la cosecha selectiva de árboles, para extraer gas natural y petróleo, con frecuencia de fuentes no
pero sus costos ambientales son elevados. La erosión disminuye la convencionales como la arena bituminosa. No obstante, gran
fertilidad del suelo, lo que frena el nuevo crecimiento. Más aún: las parte del bosque de coníferas de Canadá permanece intacto. De
densas poblaciones de árboles con edades similares que por lo gene- manera alentadora, los gobiernos provinciales de Ontario y Que‑
ral vuelven a crecer son más susceptibles a incendios y parásitos de lo bec se comprometieron a proteger la mitad de los bosques de
que sería una población natural de árboles de varias edades. coníferas de propiedad pública, y a gestionar el resto de manera
sustentable.

Tundra
El bioma más al norte es la tundra ártica,
una vasta región sin árboles que bordea el
Océano Ártico (FIG. 30-22). Las condicio‑
nes en la tundra son severas. Las tempera‑
turas en el invierno con frecuencia son de
−55 °C o menos, con vientos ululantes. La
precipitación promedia 25 centímetros o
menos cada año, lo que hace a esta región
un desierto congelante. Incluso durante el
verano las heladas son frecuentes, y la esta‑
ción de crecimiento puede durar sólo algu‑
nas semanas. Climas similares y vegetación
de tundra se encuentran en montañas de
gran elevación a nivel mundial.
El clima frío de la tundra ártica resulta
en permafrost, una capa de suelo siempre
congelada. El suelo arriba del permafrost se
descongela cada verano, por lo general a

FIGURA 30-22  El bioma tundra La vida

en la tundra se ve aquí en el Parque Nacional
Denali, Alaska, que cambia de color en el otoño.
(De izquierda a derecha) Las plantas perennes
como esta gayuba cubierta de escarcha crecen
bajo en el suelo, y evitan el helado viento de la
tundra. Los animales de la tundra, como estos
zorro ártico y caribú, pueden regular el flujo de
sangre en sus patas, y mantenerlas lo suficien-
temente calientes para evitar la congelación
mientras conservan precioso calor corporal para
el cerebro y otros órganos vitales.
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 571

una profundidad de 60 centímetros o más. Cuando llega el des‑

hielo de verano, el permafrost subyacente limita la capacidad del COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
suelo para absorber el agua de la nieve y hielo fundidos, de modo ¿Puedes…
que la tundra se vuelve un cenagal. • describir los principales biomas terrestres y discutir cómo
Los árboles no crecen en la tundra debido al frío extremo, la interactúan temperatura y precipitación para determinar su vida
breve época de crecimiento, y el permafrost, que limita la profun‑ vegetal característica?
didad de las raíces. No obstante, el suelo está cubierto con peque‑ • describir los impactos humanos sobre los biomas terrestres?
ñas flores perennes, sauces enanos y grandes líquenes llamados
“liquen de los renos”, un alimento favorito de los caribúes. Los
cenagales veraniegos también proporcionan un supremo hábitat 30.4 ¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES
para los mosquitos. Éstos y otros insectos se alimentan de unas
100 especies diferentes de aves, cuya mayoría migra ahí para ani‑
BIOMAS ACUÁTICOS?
dar y criar a sus juveniles durante el breve festín veraniego. La De los cuatro requisitos para la vida, los ecosistemas acuáticos
vegetación de la tundra también sostiene liebres árticas y lem‑ por lo general proporcionan abundante agua y temperaturas
mings (pequeños roedores) de los que se alimentan lobos, búhos adecuadas. Sin embargo, la luz solar en los ecosistemas acuáti‑
y zorros árticos. cos disminuye con la profundidad, ya que el agua la absorbe y la
bloquean partículas suspendidas. Además, los nutrimentos en los
Impactos humanos  La tundra está entre los más frágiles de todos ecosistemas acuáticos tienden a estar concentrados de sedimen‑
los biomas terrestres, debido a su corta época de crecimiento. Un tos en del fondo, de modo que, donde los nutrimentos son altos,
sauce de 10 centímetros de alto puede tener 50 años de edad. La los niveles de luz tienden a ser bajos.
tundra alpina se daña con facilidad por vehículos todo terreno e
incluso por excursionistas. Por fortuna para los habitantes de la
tundra ártica, el impacto de la civilización se localiza sobre todo Lagos de agua dulce
alrededor de los sitios de extracción de petróleo, tuberías, minas Los lagos de agua dulce se forman cuando depresiones naturales
y bases militares dispersas. La amenaza más significativa para la se llenan con agua proveniente de filtraciones de agua subterrá‑
tundra es el cambio climático. Arbustos y árboles están sustitu‑ nea, corrientes y escurrimientos de lluvia o nieve fundida. Los
yendo a la tundra a lo largo de su margen sur. Los modelos cli‑ lagos grandes en los climas templados tienen distintas zonas de
máticos sugieren que más de un tercio de la tundra de la Tierra vida (FIG. 30-23). Cerca de la orilla está la zona litoral poco pro‑
puede perderse hacia el final de este siglo. funda, que recibe abundante luz solar y nutrimentos. Las plantas

FIGURA 30-23  Zonas de vida lacustre Un gran lago típico tiene

tres zonas de vida: una zona litoral cercana a la orilla con plantas con
raíces, una zona limnética en agua abierta y una honda zona profunda
oscura.

zona
litoral

zona
limnética

zona
profunda
572 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

¿TE HAS ¿Recuerdas Parque litoral y limnética, y con sedimentos arrastrados desde tierra. Los
Jurásico y Mundo habitantes de la zona profunda incluyen bagres, que se alimen‑
PREGUNTADO... Jurásico? Muy bien, quizá tan sobre todo en el fondo, y detritívoros y descomponedores
la idea de resucitar T. rex como cangrejos de río, gusanos acuáticos, almejas, sanguijuelas
y Velociraptor es un poco disparatada. Pero, ¿qué hay de un Parque
y bacterias.
Pleistoceno? El científico ruso Sergey Zimov piensa que la tundra
siberiana de la actualidad, dominada por musgos y arbustos, es
un paisaje artificial creado cuando las Los lagos de agua dulce se clasifican de acuerdo
personas prehistóricas barrieron con la si las personas con su contenido de nutrimentos
mayoría de los grandes herbívoros de
Siberia, incluidos
pueden recrear Los lagos de agua dulce pueden describirse como oligotróficos (del
mamuts, biomas antiguos? griego, “pobremente alimentados”), eutróficos (“bien alimenta‑
bisontes y dos”) o mesotróficos (entre estos dos extremos, o “medio alimen­-
rinocerontes lanudos. Zimov hipotetiza tados”). Aquí se describen las características de los lagos oligotrófi‑
que el pastoreo y el pisoteo de estos
cos y eutróficos.
grandes herbívoros destruyó
Los lagos oligotróficos contienen pocos nutrimentos y
musgos, arbustos y plántulas de
árboles, pero que los céspedes sostienen relativamente poca vida. Muchos de estos lagos se for‑
florecieron. Cuando la megafauna maron por glaciares que tallaron depresiones en roca desnuda y
murió, todo el ecosistema cambió. ahora se alimentan con corrientes montañosas y nieve fundida.
Zimov quiere recrear la “estepa Puesto que hay poco sedimento o vida microscópica para entur‑
del mamut”, un vasto pastizal que biar el agua, los lagos oligotróficos son claros, y la luz penetra
sostiene manadas de herbívoros y profundo. Peces que requieren agua bien oxigenada, como la tru‑
los carnívoros que los depredan. cha, proliferan en estos lagos.
Desde luego, ya no existen ni
Los lagos eutróficos reciben cantidades relativamente
los mamuts ni los rinocerontes
grandes de sedimentos, material orgánico y nutrimentos inor‑
lanudos, pero Zimof introdujo
Los caballos Yakut son caballos Yakut, bueyes almizcleros, gánicos (como fosfatos y nitratos) de sus alrededores, lo que les
componentes cruciales bisontes europeos y alces a una gran permite sostener densas comunidades vegetales (FIG. 30-24).
del Parque Pleistoceno área protegida en Siberia llamada Son turbios por el sedimento suspendido y densas poblaciones
Parque Pleistoceno. Los caballos de fitoplancton, de modo que la zona limnética es superficial.
parecen ser cruciales para restaurar los pastizales. Siempre que hay Los cuerpos muertos de los habitantes de la zona limnética se
suficientes caballos, los pastizales regresan. La “re-silvestración” del hunden en la zona profunda, donde alimentan a organismos des‑
Parque Pleistoceno está avanzando bastante. componedores. Las actividades metabólicas de estos descompo‑
nedores agotan el oxígeno, de modo que la zona profunda de los

en la zona litoral incluyen espadañas, juncos y lirios acuáticos,

que se anclan al fondo cerca de la orilla, y plantas por completo
sumergidas que florecen en aguas un poco más profundas. Las
aguas litorales son hogar de pequeños organismos llamados de
manera colectiva plancton (de una palabra griega que significa
“errantes”). Los protistas y bacterias fotosintéticas se llaman fito-
plancton. Los protistas no fotosintéticos y pequeños crustáceos
que se alimentan de fitoplancton constituyen el zooplancton.
En la zona litoral también hay una gran diversidad de vida
animal, aunque muchos de los animales, sobre todo peces, pasan
el tiempo en más de una zona. Los vertebrados litorales incluyen
ranas, serpientes acuáticas, tortugas y peces como lucio, perca
azul y robalo; los invertebrados incluyen larvas de insectos, cara‑
coles, platelmintos y crustáceos como cangrejos de río.
Conforme el agua aumenta en profundidad, las plantas
son incapaces de anclarse al fondo y todavía recibir suficiente
luz solar para realizar fotosíntesis. Esta región de agua abierta
se divide en una zona limnética, en la que penetra suficiente
luz para sostener la fotosíntesis mediante el fitoplancton, y una
zona profunda, donde la luz es muy débil para que ocurra la
fotosíntesis (véase la Fig. 30-23). El plancton y los peces dominan FIGURA 30-24  Un lago eutrófico Rico en nutrimentos disueltos
en la zona limnética. Los organismos que viven en la zona pro‑ transportados desde tierra, los lagos eutróficos sostienen densos creci-
funda se nutren con materia orgánica que deriva desde las zonas mientos de algas, fitoplancton y plantas tanto flotantes como de raíces.
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 573

lagos eutróficos con frecuencia es muy baja en oxígeno y sostie‑ oxigenadas, lo que proporciona un hogar para las truchas que se
nen poca vida. alimentan de larvas de insectos y peces más pequeños.
De manera gradual, conforme se acumula el sedimento rico A elevaciones menores, en la zona de transición, se funden
en nutrimentos, los lagos oligotróficos tienden a convertirse en pequeñas corrientes, y forman corrientes y ríos pequeños más an‑
mesotróficos y después en eutróficos, un proceso llamado eutro‑ chos y de movimiento más lento. El agua se calienta un poco,
ficación. Aunque los lagos grandes pueden persistir durante mi‑ y se transporta más sedimento desde tributarios, lo que propor‑
llones de años, la eutroficación con el tiempo puede hacer que ciona nutrimentos que permiten la proliferación de plantas acuá‑
los lagos experimenten sucesión hacia tierra seca (véase el Capí‑ ticas, algas y fitoplancton. Aquí se encuentran peces como lubina
tulo 29). negra, perca azul y perca canadiense (todas requieren menos oxí‑
geno que las truchas).
Impactos humanos Los nutrimentos transportados hacia los Conforme la tierra se vuelve más baja y más plana, el río
lagos desde granjas, comederos, drenajes e incluso terrenos subur‑ se calienta, ensancha y lentifica, y forma meandros. El agua se
banos fertilizados aceleran la eutroficación. Los lagos fertilizados enturbia con densas poblaciones de fitoplancton. Bacterias des‑
en exceso a veces experimentan florecimientos de algas nocivas, componedoras agotan el oxígeno en el agua más profunda, pero
seguidos por extinciones y descomposiciones que agotan el oxí‑ carpas y bagres todavía pueden proliferar a pesar de los bajos ni‑
geno del agua y matan a la mayoría de los peces. Detergentes veles de oxígeno. Cuando la precipitación o la nieve fundada es
libres de fosfato, tratamiento más efectivo de aguas de drenaje, alta, el río puede inundar la tierra planta circundante, llamada
uso reducido de fertilizantes, y adecuadas ubicación y operación llanura de inundación, y deposita sedimento sobre el ecosistema
de comederos disminuyen el peligro de la eutroficación. terrestre adyacente.
Los ríos desaguan en los lagos o en otros ríos que a final de
cuentas por lo general conducen a un estuario, el área donde un
Corrientes y ríos río encuentra el océano (descrito más adelante). Cerca del nivel
Las corrientes con frecuencia se originan en las montañas, la región del mar, la mayoría de los ríos se mueven lentamente, y deposi‑
fuente que se muestra en la FIGURA 30-25, donde el escurrimiento tan su sedimento. En muchos casos, el sedimento interrumpe el
de lluvia y la fusión de la nieve caen en cascadas sobre rocas im‑ flujo del río, y lo descompone en pequeños canales serpenteantes
permeables. Poco sedimento llega a las corrientes, el fitoplancton antes de vaciarse en el océano.
es escaso, y el agua es clara y fría. En las rocas del lecho del río
crecen algas, donde larvas de insectos encuentran alimento y co‑ Impactos humanos  En ocasiones se canalizan los ríos (profun‑
bijo. La turbulencia mantiene las corrientes de las montañas bien dizan y enderezan) para facilitar el tráfico fluvial, para evitar

lluvia y nieve
trucha plancton

tributario

bagre
región
fuente

zona de transición

llanura de inundación océano

estuario
garza
ceniza
FIGURA 30-25
De corrientes a ríos al mar A grandes altu-
ras, la precipitación alimenta corrientes claras
que fluyen rápido, que crecen y frenan conforme se
juntan mediante tributarios a elevaciones más bajas.
Muchas se convierten en ríos que ondulan a través de una
lubina
llanura de inundación y sueltan sedimento rico en nutrimentos.
Con el tiempo, la mayoría de los ríos fluyen hacia estuarios, donde
se encuentran con el océano. Las comunidades de organismos de agua
dulce cambian conforme el agua fluye de las montañas al océano.
574 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

inundaciones y permitir la agricultura a lo largo de sus bancos. Biomas marinos

La canalización aumenta la erosión del lecho del río y los ban­‑
Los océanos pueden dividirse en zonas de vida caracterizada por la
cos, porque el agua fluye más rápido en los ríos enderezados.
cantidad de luz que reciben y su proximidad a la orilla (FIG. 30-26).
Además, donde la inundación natural se evita, el suelo de la lla‑
La zona fótica consta de aguas relativamente superficiales (hasta
nura de inundación ya no recibe más los nutrimentos que antes
una profundidad de alrededor de 200 metros) donde la luz es lo su‑
depositaban ahí las inundaciones.
ficiente intensa como para sostener la fotosíntesis. Bajo la zona fó‑
En Estados Unidos, poblaciones de salmón tanto del Pacífico
tica se encuentra la zona afótica, que se extiende hasta el fondo
como del Atlántico se han reducido de manera notable por las
marino, con una profundidad máxima de alrededor de 11 mil me‑
presas hidroeléctricas, la desviación del agua para agricultura, la
tros en la fosa de las Marianas en el Océano Pacífico. La luz en la
erosión de las operaciones de tala y la pesca excesiva. En ambas
zona afótica no es adecuada para la fotosíntesis. Por lo tanto, casi
costas de Estados Unidos, grupos federales, estatales y locales tra‑
toda la energía para sostener la vida debe extraerse del excremento
bajan para restaurar los ríos y corrientes limpios y de flujo libre
y los cuerpos de los organismos que se hunden en la zona afótica
que sostienen las comunidades de salmón y la rica vida silvestre.
desde la zona fótica arriba.
Algunas presas en los estados de Washington y Maine se han re‑
Puesto que sus niveles de agua suben y bajan con las mareas,
movido para permitir que el salmón una vez más migre corriente
los océanos no tienen una orilla definida. En vez de ello, la zona
arriba para reproducirse, en algunos casos por primera vez en
entre mareas, donde la tierra encuentra el océano, está alterna‑
más de 150 años.
tivamente cubierta y expuesta por las mareas. La zona litoral
se extiende hacia el mar desde la línea de marea baja, y aumenta
de manera gradual en profundidad conforme la plataforma con‑
Humedales
tinental se inclina hacia abajo. Por lo general, se considera que la
Los humedales de agua dulce, que incluyen cenagales, panta‑ zona litoral termina, y comienza el mar abierto, donde el agua
nos y ciénagas, son regiones donde el suelo está cubierto o satu‑ es suficientemente profunda como para que la acción de las olas
rado con agua. Los humedales sostienen densos crecimientos de ya no afecte el fondo, incluso durante fuertes tormentas.
algas y fitoplancton, así como plantas flotantes y de raíz, como
el falso ciprés calvo. Los humedales proporcionan terrenos de
apareamiento, alimento y cobijo para una gran variedad de aves
Biomas marinos de aguas superficiales
(cigüeñas, somormujos, garzas, martín pescador y patos), mamí‑ Como en los lagos de agua dulce, las principales concentracio‑
feros (castores, ratas almizcleras y nutrias), peces de agua dulce e nes de vida en los océanos se encuentran en aguas superficiales
invertebrados como cangrejo de río y libélulas. donde nutrimentos y luz son abundantes. Tales ubicaciones in‑
Los humedales de agua dulce están entre los ecosistemas más cluyen estuarios, la zona entre mareas, y los bosques de kelp y
productivos en América del Norte. Muchos están alrededor de los los arrecifes de coral, que están ubicados sobre todo en la zona
márgenes de lagos o en las llanuras de inundación de los ríos. litoral.
Los humedales actúan como esponjas gigantes, y absorben agua
y luego en forma gradual la liberan en los ríos, lo que convierte Estuarios Un estuario es un área de agua salobre donde el agua
a los humedales en importantes defensas contra las inundacio‑ dulce de uno o más ríos se mezcla con agua de mar (FIG. 30-27a).
nes y la erosión. Los humedales también funcionan como filtros Las aguas de los estuarios varían en salinidad; las mareas altas,
y purificadores naturales del agua. Conforme el agua fluye len‑ por ejemplo, traen un influjo de agua de mar, mientras que las
tamente a través de ellos, partículas suspendidas caen al fondo. lluvias fuertes llevan un pulso de agua dulce desde el río. Los es‑
Las plantas de humedal y el fitoplancton absorben nutrimentos tuarios sostienen enormes productividad y diversidad biológica.
como nitratos y fosfatos que se arrastraron desde tierra. Las bacte‑ Muchas especies animales importantes para el comercio incluyen
rias descomponen muchos contaminantes orgánicos, y los vuel‑ camarón, ostras, almejas, cangrejos y varios peces que pasan parte
ven inofensivos. de sus vidas en estuarios. Docenas de especies de aves, incluidos
patos, cisnes y aves zancudas, se alimentan y anidan en estuarios.
Impactos humanos  Casi la mitad de los humedales de agua dulce
en Estados Unidos (fuera de Alaska) se han perdido como resul‑ Zona entre mareas En la zona entre mareas, los organismos
tado del desagüe y relleno para agricultura, vivienda y usos comer‑ deben adaptarse para sobrevivir tanto sumergidos en agua de mar
ciales. La destrucción de los humedales hace que el agua cercana como expuestos al aire conforme las mareas suben y bajan. Du‑
sea más susceptible a los contaminantes, reduce el hábitat de la rante las lluvias intensas, los organismos en las mareas y marismas
vida silvestre y puede aumentar la severidad de las inundaciones. también pueden experimentar significativa dilución de agua de
Por fortuna, agencias locales, estatales y federales han coo‑ mar. En las playas rocosas, los percebes (crustáceos con concha) y
perado para proteger los humedales existentes y restaurar algu‑ los mejillones (moluscos) filtran fitoplancton del agua en la marea
nos que se han degradado. Estas acciones se han combinado para alta, y cierran sus conchas en la marea baja para resistir el secado.
frenar la pérdida de humedales en Estados Unidos. Un sondeo En la marea alta, las estrellas de mar depredan mejillones abier‑
del U.S. Fish and Wildlife Service descubrió que, aunque tipos tos para comerlos, erizos marinos se dan un festín con las algas
individuales de humedales de agua dulce se han expandido o en‑ que recubren las rocas, y anémonas extienden sus tentáculos para
cogido, su área total ha permanecido bastante constante en años capturar crustáceos y pequeños peces que pasan (FIG. 30-27b). La
recientes. zona entre mareas de las playas arenosas y marismas por lo general
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 575

zona entre zona

mareas litoral mar
abierto

región zona
de luz solar fótica

200 metros

región
“crepuscular”

zona
afótica

1 000
metros

oscuridad

4 000
metros

FIGURA 30-26  Zonas de vida marina La fotosíntesis sólo puede ocurrir en la zona fótica de luz solar, que
incluye la zona entre mareas, la zona litoral y las aguas superiores del mar abierto. Se muestran profundidades
aproximadas de varias regiones, aunque éstas varían de manera considerable dependiendo de la claridad del agua;
observa que las profundidades no se dibujan a escala. Casi todos los organismos que pasan sus vidas en la zona
afótica dependen del material orgánico que se deposita desde la zona fótica arriba de ella.

tiene menos diversidad pero aún así contiene vida, incluidos orga‑ bosques de kelp, que se encuentran a lo largo del mundo en
nismos como cangrejos areneros y gusanos de madriguera. aguas frías de la zona litoral (FIG. 30-27c). Los bosques de kelp
proporcionan alimento y refugio a una sorprendente variedad
Bosques de kelp El kelp son enormes algas café que pueden de animales, incluidos gusanos anélidos, anémonas, erizos de
crecer hasta 50 metros de altura (consulta el Capítulo 21). El mar, caracoles, estrellas de mar, langostas, cangrejos, peces, focas
kelp con frecuencia se presenta en densas cadenas llamadas y nutrias.
576 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

FPO

(a) Un estuario (b) Una marisma

(c) Un bosque de kelp submarino (d) Un arrecife de coral tropical

FIGURA 30-27  Biomas marinos de agua superficial (a) La vida florece en los estuarios, donde el agua dulce del
río se mezcla con el agua de mar. Las plantas de las ciénagas salitrosas ofrecen cobijo a peces e invertebrados de
los que se alimentan las garcetas (aquí mostradas) y muchas otras aves. (b) Aunque golpeadas por las olas y coci-
nadas por el Sol, las marismas en la zona entre mareas albergan una brillante diversidad de invertebrados. (c) Los
bosques de kelp son hogar de una sorprendente diversidad de invertebrados y peces, como estos brillantes garibaldis
anaranjados. (d) Los arrecifes de coral proporcionan hábitat para muchas especies de peces e invertebrados.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué los estuarios y otros ecosistemas costeros tienen mayor productividad que el
mar abierto?

Arrecifes de coral  Los corales son parientes de las anémonas y diversa comunidad de algas, peces e invertebrados como camaro‑
las medusas. Algunos corales construyen esqueletos de carbonato nes, esponjas y pulpos. Los arrecifes son hogar de más de 90 mil
de calcio. Estos esqueletos se acumulan a lo largo de cientos o especies conocidas, tal vez con un millón todavía por descubrir.
miles de años, y construyen los arrecifes de coral (FIG. 30-27d). La mayoría de los corales que construyen arrecifes albergan
Estos arrecifes son más abundantes en las aguas tropicales, donde en sus cuerpos protistas fotosintéticos unicelulares, llamados dino­
las temperaturas por lo general varían entre 20 y 30 ºC. Grandes flagelados. La relación es mutuamente benéfica: los dinoflagelados
arrecifes se encuentran en los Océanos Pacífico e Índico, el Caribe se benefician de los altos niveles de nutrimentos y dióxido de car‑
y el Golfo de México tanto al norte como el sur de Florida. Los bono dentro de los corales, y los dinoflagelados proporcionan a
arrecifes de coral proporcionan anclaje, cobijo y alimento a una los corales alimento producido mediante fotosíntesis. Puesto que
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 577

los dinoflagelados requieren luz solar para la fotosíntesis, los corales los corales expulsan a sus coloridos dinoflagelados fotosintéticos
que construyen arrecifes sólo pueden proliferar dentro de la zona y parecen blanquearse (consulta el Capítulo 31). Los dinoflagela‑
fótica, por lo general a profundidades de menos de 40 metros. Los dos regresan si el agua se enfría, pero cuando las temperaturas del
dinoflagelados dan a muchos corales sus brillantes colores. agua permanecen muy altas durante mucho tiempo, los corales
pueden morir de hambre. El aumento de CO2 también acidifica
Impactos humanos El crecimiento de la población humana lentamente los océanos, lo que reduce la capacidad de los corales
aumenta el conflicto entre la conservación de los ecosistemas para construir sus esqueletos de carbonato de calcio.
costeros como hábitats de vida silvestre y el desarrollo de dichas Hay algunas buenas noticias. Muchos países ahora recono‑
áreas para extracción de energía, vivienda, puertos y marinas. Los cen los enormes beneficios de los arrecifes de coral, incluidos be‑
estuarios están amenazados por el escurrimiento proveniente de neficios económicos por el turismo, y trabajan para proteger sus
las operaciones agrícolas, que con frecuencia proporcionan un arrecifes. El Parque Marino de la Gran Barrera de Coral de Aus‑
exceso de nutrimentos a partir de fertilizantes y excrementos del tralia y el Monumento Nacional Marino Papahanaumokuakea de
ganado. Esto aumenta el crecimiento excesivo de algas y bacterias las Islas Hawaianas protegen enormes sistemas de arrecifes. De
fotosintéticas. Cuando estos organismos mueren, proporcionan manera colectiva, alrededor de 20 mil especies conocidas flore‑
nutrimentos que estimulan el crecimiento de descomponedores, cen en estos dos importantes sitios de biodiversidad.
cuyo metabolismo agota el oxígeno del agua, y matan tanto a
peces como a invertebrados. El mar abierto
Los arrecifes de coral enfrentan múltiples amenazas. Cual‑ Más allá de las regiones costeras se encuentran grandes áreas de
quier cosa que disminuya la claridad del agua lesiona a los socios océano donde el fondo es muy profundo para permitir el anclado
fotosintéticos del coral e impide el crecimiento del coral. El escu‑ de plantas y todavía recibir suficiente luz para crecer. En conse‑
rrimiento proveniente de granjas, agricultura, tala y construcción cuencia, la mayor parte de la vida en el mar abierto depende de la
lleva cieno y nutrimentos en exceso. Moluscos, tortugas, peces, fotosíntesis realizada por fitoplancton que habita en la zona fótica.
crustáceos y los mismos corales son recolectados de los arrecifes El zooplancton, como pequeños crustáceos con forma de camarón,
más rápido de lo que pueden reproducirse. Remover escaros e in‑ consume fitoplancton y a su vez es comido por invertebrados más
vertebrados con frecuencia conduce a una explosión de algas que grandes, peces pequeños e incluso algunos mamíferos marinos,
asfixian a los arrecifes. como las ballenas jorobadas y las ballenas azules (FIG. 30-28).
Aun cuando requieren agua cálida, los arrecifes de coral son Incluso en la zona fótica, la cantidad de vida en el mar abierto
vulnerables al calentamiento global causado por el aumento de varía enormemente de un lugar a otro, sobre todo debido a dife‑
CO2 en la atmósfera. Cuando las aguas se vuelven muy calientes, rencias en la disponibilidad de nutrimentos. Los nutrimentos los

FIGURA 30-28  El mar abierto El mar

abierto sostiene abundante vida en la zona
fótica, incluidas las ballenas, como estas
jorobadas que se alimentan de krill (abajo
izquierda). Los animales en el mar abierto,
incluidas ballenas, kirll y medusas (abajo
medio), a final de cuentas dependen del
fitoplancton, los productores fotosintéticos
de la zona fótica (abajo derecha).
578 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

FIGURA 30-29  Moradores de las

profundidades El esqueleto de una
ballena proporciona una bonanza de
nutrimentos submarinos. Un gusano
zombie (arriba izquierda) inserta su
cuerpo inferior con forma de raíz en
los huesos del esqueleto de la ballena
en descomposición. Otros moradores
de las profundidades incluyen un pez
víbora (arriba medio), cuyas enormes
mandíbulas y afilados dientes le per-
miten asir y tragar su presa completa,
y un calamar casi transparente, con
tentáculos cortos abajo de ojos protu-
berantes (arriba derecha).

Por ejemplo, las alguna vez abundantes poblaciones

de bacalao del este de Canadá colapsaron en 1992,
lo que motivó una moratoria de pesca que todavía
continúa. En 2013, la pesca de bacalao también se
restringió de forma severa en la costa de Nueva In‑
glaterra, con mayores restricciones reglamentadas en
2014. Las poblaciones de atún aleta azul, merluza,
macarela y muchos otros peces también declinaron
de forma dramática en el Pacífico debido a la pesca
excesiva. En 2014, la Organización de las Naciones
Unidas para la Alimentación y la Agricultura estimó
que 30% de las poblaciones de peces marinos se pes‑
caban en niveles no sustentables.
Ahora se hacen esfuerzos para evitar la pesca ex‑
proporcionan dos fuentes principales: el escurrimiento desde tie‑ cesiva. Muchos países establecieron cuotas sobre los
rra y la surgencia desde las profundidades marinas. La surgencia peces cuyas poblaciones están amenazadas. Las restricciones pes‑
de aguas profundas lleva agua fría, cargada con nutrimentos, queras han tenido éxito en la reconstrucción de las poblaciones
desde las profundidades marinas hacia la superficie. Grandes áreas de peces como el pez escorpión americano y el pez espada del
de surgencia de aguas profundas ocurren alrededor de la Antár‑ Atlántico. En todo el mundo, cada vez más se establecen reser‑
tida y a lo largo de las costas occidentales, incluidas las de Cali‑ vas marinas, donde está prohibida la pesca, lo que produce mejo­‑
fornia, Perú y África occidental. Las aguas ricas en nutrimentos ras sustanciales en la diversidad, número y tamaño de los anima­les
que sostienen una gran comunidad de fitoplancton son verdosas marinos. Las áreas cercanas también se benefician porque las re‑
y relativamente turbias. En contraste, la claridad azul de muchas servas actúan como guarderías y ayudan a restaurar poblaciones
aguas tropicales se debe a la falta de nutrimentos, lo cual limita la afuera de las reservas.
concentración de fitoplancton en el agua.

Impactos humanos  La contaminación y la pesca excesiva son El lecho marino

dos grandes amenazas del mar abierto. Por ejemplo, desperdicios Puesto que la cantidad de luz en la zona afótica es inadecuada
plásticos, llevados desde tierra o tirados de manera deliberada al para la fotosíntesis, la mayor parte del alimento en la zona afótica
mar, con frecuencia son confundidos como alimento por tortu‑ proviene del excremento y los cuerpos muertos que caen desde
gas marinas, gaviotas, marsopas, focas y ballenas. Los animales arriba. No obstante, la vida que se encuentra en el lecho marino
que consumen estos desperdicios pueden morir por obstrucción es sorprendente en cantidad y variedad, incluidos gusanos, pe‑
de sus sistemas digestivos. El petróleo proveniente de derrames de pinos de mar, estrellas de mar, moluscos, calamares y peces de
buques petroleros, escurrimientos desde vertederos inadecuados formas extrañas (FIG. 30-29). Poco se sabe del comportamiento y
en tierra, y fugas de pozos petroleros marinos contamina el mar la ecología de estas criaturas exóticas, que casi nunca sobreviven
abierto. Algunos componentes del petróleo producen defectos de si se llevan a la superficie.
desarrollo mortales en varios organismos marinos. Comunidades enteras se alimentan de los cuerpos de ballenas
Muchas poblaciones de peces se cosechan de forma no sus‑ muertas, cada una de las cuales contiene un promedio de 40 to­-
tentable como resultado de la creciente demanda de pescado y las neladas de alimento. Cuando el cadáver de una ballena llega al
enormemente eficientes técnicas de pesca (véase el Capítulo 31). fondo marino, peces, cangrejos, gusanos y caracoles infestan el ca­-
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 579

FIGURA 30-30  Comunidades

de chimeneas hidrotermales Las
chimeneas hidrotermales escupen
agua supercaliente rica en minera-
les que proporcionan tanto energía
como nutrimentos a la comunidad
de la chimenea hidrotermal. Los
gusanos tubo rojo gigantes pueden
alcanzar casi 3 metros de largo y
vivir hasta 250 años (izquierda). El
pie de este caracol está protegido
con escamas recubiertas con sul-
furo de hierro (derecha).

dáver y extraen nutrimentos de su carne y huesos. Los “gusanos formas de vida: ácido sulfhídrico, descargado de las chimeneas.
zombi” comedores de huesos cavan un túnel en el hueso y ab‑ Muchos animales de las chimeneas hidrotermales consumen di‑
sorben nutrimentos. Bacterias anaerobias completan la descom‑ rectamente las bacterias sulfurosas; otros, como el gusano tubo
posición del hueso y proporcionan alimento a almejas, gusanos, gigante, alojan bacterias quimiosintéticas dentro de sus cuerpos
mejillones y crustáceos. y viven de los subproductos del metabolismo bacteriano. Los gu‑
sanos tubo derivan su color rojo de una forma única de hemoglo‑
Comunidades de chimeneas hidrotermales En 1977, geólo‑ bina que transporta ácido sulfhídrico hacia su bacteria simbiótica.
gos que exploraban la falla de las Galápagos (un área del lecho Las bacterias y arqueas que habitan las comunidades de las
Pacífico donde se separan las placas que forman la corteza de la chimeneas hidrotermales pueden sobrevivir a temperaturas en
Tierra) encontraron grietas en el lecho marino, que llamaron chi‑ extremo altas; algunas pueden vivir a 106 °C; la tremenda pre‑
meneas hidrotermales (“agua caliente”). Las chimeneas hidroter‑ sión en la profundidad marina evita que el agua hierva a tempe‑
males emiten agua supercalentada que contiene sulfuros y otros raturas muy por arriba de su punto de ebullición a nivel del mar.
minerales (FIG. 30-30). Alrededor de las chimeneas hay comuni- Los científicos investigan cómo las enzimas y otras proteínas de
dades de chimeneas hidrotermales de peces rosas, cangrejos estos microbios amantes del calor pueden seguir funcionando a
blancos ciegos, mejillones enormes, almejas blancas, anémonas tan altas temperaturas.
de mar, gusanos tubo gigantes y una especie de caracol ataviado
con placas de armadura cargadas de hierro (Fig. 30-30, derecha).
Cientos de especies se han encontrado cerca de estas chimeneas, COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
que ahora se han descubierto en muchas regiones del mar pro‑ ¿Puedes…
fundo donde se separan las placas tectónicas, lo que permite la
• describir los principales biomas de agua dulce y marinos?
salida de material del interior de la Tierra. • explicar cómo la profundidad del agua y la proximidad a la orilla
En este ecosistema único por completo oscuro, bacterias sul‑ ayudan a determinar la naturaleza y abundancia de vida en
furosas funcionan como productores. En lugar de fotosíntesis, cada uno?
las bacterias sulfurosas usan quimiosíntesis para elaborar mo‑ • describir algunos efectos que los seres humanos tienen sobre
léculas orgánicas a partir de dióxido de carbono y aprovechar la los biomas acuáticos?
energía de una fuente que es mortal para la mayoría de las demás
580 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

ESTUDIO DE CASO  O T R O V I S TA Z O

Alimento de los dioses

La demanda mundial de café y chocolate tal vez continuará en diversidad de especies de árboles. Algunas plantaciones rústicas ofre-
aumento. ¿Quienes cultivan café y cacao pueden satisfacer esta cen un hogar para más de 150 diferentes especies de aves, que comen
demanda, disfrutar de un ingreso razonable y al mismo tiempo ayudar frutos o insectos que florecen en los árboles y el suelo húmedo.
a conservar los bosques lluviosos? Eso depende sobre todo de cómo ¿Las plantaciones rústicas son buenas para la biodiversidad pero
se cultivan las plantas de café y cacao. son mal negocio para los agricultores? No, si están bien gestionadas.
Las plantaciones a pleno Sol, en las cuales la vegetación original se En muchos casos, el dosel de los árboles sirve como una fuente adi-
removió por completo y se sustituyó con monocultivos de café o cacao, cional de alimento o ingreso para los agricultores, que proporcionan
con frecuencia tienen las mayores producciones de café o cacao, pero cítricos, plátanos, guayabas y madera. La mayor calidad del cacao y el
al costo de menor calidad, uso sustancial de fertilizantes y pesticidas, café, combinada con la certificación por parte del Bird Center o de la
y poca biodiversidad. Las plantas a la sombra por lo general propor- Rainforest Alliance, por lo general proporcionan a los agricultores mayor
cionan productos de mayor calidad y más biodiversidad, pero algunas precio para sus productos y, en consecuencia, mayores ingresos.
plantaciones a la sombra son mejores que otras. Por ejemplo, la mayor
parte del café proveniente de México crece en plantaciones a la sombra, CONSIDERA ESTO  Los ecologistas argumentan que es ecológica
pero con frecuencia sólo bajo una cubierta escasa de algunas especies y económicamente ventajoso gestionar los ecosistemas de la
de árboles, que no ofrecen un hábitat suficientemente diverso para las Tierra como una inversión a largo plazo en lugar de como un bene-
aves y otras especies del bosque lluvioso. En contraste, en las planta- ficio a corto plazo, y dejar que los ecosistemas naturales prospe-
ren mientras simultáneamente proporcionan productos necesarios
ciones rústicas, el dosel permanece intacto, porque del bosque lluvioso
para las personas. Investiga acerca de un producto natural sus-
sólo se remueven las plantas de bajo crecimiento para dejar espacio
tentable (por ejemplo, un producto boscoso o un tipo de pez). ¿La
para las plantas de café o cacao. El Smithsonian Migratory Bird Center, fuente de este producto se sobreexplotó alguna vez? ¿Qué medi-
la Rainforest Alliance y organizaciones similares pueden certificar las das se tomaron para garantizar la sustentabilidad? ¿Qué retos
plantaciones rústicas que promueven la diversidad y la producción sus- puede traer el futuro, y cómo pueden superarse dichos retos?
tentable. Para lograr la certificación, las plantaciones deben incluir una

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En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las 30.3 ¿Cuáles son los principales
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo biomas terrestres?
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. El bioma de bosque lluvioso tropical, ubicado cerca del ecuador, es
cálido y húmedo todo el año. Los bosques lluviosos tropicales están
Resumen de conceptos clave dominados por árboles siempre verdes de hojas anchas. La mayoría de
los nutrimentos se encuentran en la vegetación. La mayor parte de los
30.1 ¿Qué determina la distribución animales viven en los árboles. Los bosques lluviosos tienen la mayor
productividad y biodiversidad sobre la Tierra. Un poco más lejos del
de la vida sobre la Tierra? ecuador, las estaciones húmedas alternan con estaciones secas durante
Los requisitos para la vida sobre la Tierra incluyen nutrimentos, ener‑ las cuales los árboles pierden sus hojas, lo que produce bosques caduci‑
gía, agua líquida y un rango de temperatura adecuado. En los ecosis‑ folios tropicales. Los bosques de arbustos y las sabanas reciben menos
temas acuáticos, el agua líquida está disponible con facilidad; la luz lluvia que los bosques caducifolios tropicales y tienen extensas esta‑
solar, los nutrimentos y la temperatura determinan la distribución ciones secas. Las sabanas se caracterizan por árboles enormemente es‑
y abundancia de la vida. Sobre tierra, la energía de la luz solar y los paciados con césped que crece bajo ellos. La mayoría de los desiertos,
nutrimentos por lo general son abundantes; la distribución de la vida que reciben menos de 25 centímetros de lluvia al año, se localizan al‑
está determinada sobre todo por la humedad del suelo, que a su vez rededor de las latitudes 30° N y 30° S, o en las sombras de lluvia de las
lo está por la precipitación y la temperatura. Los requisitos para la cadenas montañosas. En los desiertos, las plantas están ampliamente
vida ocurren en patrones específicos sobre la Tierra, lo que resulta en espaciadas y tienen adaptaciones para conservar el agua. Los animales
comunidades características a gran escala llamadas biomas. tienen mecanismos tanto conductuales como fisiológicos para evitar el
calor excesivo y conservar el agua. El chaparral existe en condiciones
30.2  ¿Qué factores influyen el clima de la Tierra? parecidas a desierto que son moderadas por su proximidad a una costa,
Debido a la curvatura de la Tierra, los rayos del Sol son casi verticales lo que permite el crecimiento de árboles pequeños y arbustos resisten‑
y pasan a través de la menor cantidad de atmósfera en el ecuador; tes a la sequía. Los pastizales ocurren en el centro de los continentes.
hacia los polos, los rayos están más inclinados y deben penetrar más Estos biomas tienen una cubierta de césped continua y pocos árboles.
atmósfera. Por ende, el ecuador está uniformemente caliente, mien‑ Precipitación relativamente baja, incendios y severas sequías evitan el
tras que mayores latitudes tienen menores temperaturas globales. La crecimiento de árboles. Los pastizales tienen los suelos más ricos del
inclinación de la Tierra sobre su eje produce variaciones estacionales mundo y se han convertido sobre todo a la agricultura. Los bosques
en el clima a latitudes norte y sur conforme la Tierra orbita el Sol. El caducifolios templados, cuyos árboles de hoja ancha se desprenden de
aire caliente que asciende y el aire frío que baja en patrones regulares sus hojas en invierno, dominan la mitad oriental de Estados Unidos
de norte a sur produce áreas de baja y alta humedad. Estos patrones y también se encuentran en Europa y el este de Asia. Precipitación
se modifican por los vientos prevalecientes, la presencia y la topogra‑ moderada y falta de sequías severas permiten el crecimiento de ár‑
fía de los continentes, y por la proximidad a los océanos. boles caducifolios, que dan sombra al suelo boscoso, lo cual evita el
 CAPÍTULO 30  Diversos ecosistemas de la Tierra 581

crecimiento de céspedes. Los bosques lluviosos templados, domina‑ bosque septentrional pastizal  567
dos por coníferas, se encuentran en regiones costeras con lluvia alta de coníferas  569 permafrost  570
y temperaturas moderadas. El bosque septentrional de coníferas casi bosque tropical de arbustos  563 plancton  572
da vuelta a la Tierra abajo de la región ártica. Está dominado por co‑ capa de ozono  555 quimiosíntesis  579
níferas cuyas pequeñas agujas cerosas están adaptadas para conservar chaparral  566 sabana  564
agua y sacar ventaja de la breve época de crecimiento. La tundra es un
clima  555 sombra de lluvia  561
desierto congelado donde el permafrost evita el crecimiento de árboles
comunidad de chimenea surgencia de aguas
y los arbustos permanecen achaparrados. La tundra se encuentra tanto
en el Ártico como en las cimas de las montañas. hidrotermal  579 profundas  578
desertificación  566 tundra  570
30.4 ¿Cuáles son los principales desierto  565 zona afótica  574
biomas acuáticos? estuario  574 zona entre mareas  574
Sólo en aguas superficiales la luz solar es suficientemente intensa fitoplancton  572 zona fótica  574
para la fotosíntesis. Los nutrimentos se encuentran en sedimentos giro  560 zona limnética  572
del fondo, escurridos de la tierra circundante o proporcionados por humedales  574 zona litoral  571, 574
surgencia de aguas profundas en aguas marinas cercanas a la costa. lago eutrófico  572 zona profunda  572
En los lagos de agua dulce, la zona litoral recibe tanto luz solar lago oligotrófico  572 zooplancton  572
como nutrimentos, y sostiene la mayor cantidad de vida. La zona lim‑ mar abierto  574
nética es la región bien iluminada del agua abierta donde florecen pro‑
tistas fotosintéticos. En la zona profunda de los lagos grandes, la luz es
inadecuada para la fotosíntesis, y los detritos proporcionan la mayor
parte de la energía. Los lagos oligotróficos son claros, bajos en nutri‑
Razonamiento de conceptos
mentos y sostienen comunidades escasas. Los lagos eutróficos son ricos Opción múltiple
en nutrimentos y sostienen comunidades densas. Durante la sucesión,
1. ¿Cuál de los siguientes elementos no caracteriza al bioma
los lagos cambian desde una condición oligotrófica hacia una eutrófica.
bosque lluvioso tropical?
Las corrientes comienzan en una región fuente, con frecuencia
a. temperaturas cálidas todo el año
en montañas, donde la lluvia y la nieve proporcionan el agua. El agua
b. lluvia abundante
fuente por lo general es clara, alta en oxígeno y baja en nutrimentos.
c. suelo rico en nutrimentos
En la zona de transición, las corrientes se unen para formar ríos que lle‑
d. enorme biodiversidad
van sedimento desde tierra y sostienen una comunidad más grande. En
su camino hacia lagos u océanos, los ríos entran a llanuras de inunda‑ 2. El bioma que en su mayoría está cubierto por césped y
árboles dispersos, con temperaturas cálidas todo el año y
ción relativamente planas, donde depositan nutrimentos, siguen rutas
pronunciadas estaciones húmeda y seca, es
en meandros y desbordan sobre la tierra durante las inundaciones.
a. el bosque caducifolio tropical.
La mayor parte de la vida en los océanos se encuentra en agua
b. la sabana.
poco profunda, donde la luz solar puede penetrar y se concentra cerca
c. el desierto.
de los continentes, en particular en áreas de surgencia, donde los nutri‑
d. el bosque tropical de arbustos.
mentos son más abundantes. Los estuarios son áreas muy productivas
donde los ríos encuentran el océano. La zona entre mareas, alterna‑ 3. La parte de un lago de agua dulce que casi siempre contiene la
tivamente cubierta y expuesta por las mareas, aloja organismos que más abundante vida vegetal y animal es la
pueden soportar olas y la exposición al aire. Los bosques de kelp crecen a. zona profunda.
en áreas costeras frías ricas en nutrimentos y proporcionan alimento y b. zona afótica.
refugio a muchos animales. Los arrecifes de coral, que se forman con c. zona limnética.
los esqueletos de los corales, se encuentran sobre todo en mares tropi‑ d. zona litoral.
cales poco profundos. Los arrecifes de coral sostienen un ecosistema 4. ¿Cuál de los siguientes enunciados acerca de los ecosistemas
extremadamente diverso. En el mar abierto, la mayoría de la vida se oceánicos es cierto?
encuentra en la zona fótica, donde la luz sostiene la fotosíntesis reali‑ a. Las aguas superficiales usualmente tienen abundante luz
zada por el fitoplancton. En la zona afótica, la vida se sostiene por los solar pero bajos niveles de nutrimentos.
nutrimentos que caen desde la zona fótica. El lecho marino profundo b. Puesto que no hay suficiente luz solar para la fotosíntesis,
yace dentro de la zona afótica. Los cadáveres de las ballenas ofrecen las aguas profundas por lo general no tienen vida.
una bonanza de nutrimentos que sostiene una sucesión de comuni‑ c. Las aguas superficiales en el mar abierto tienen la mayor
dades únicas. Las comunidades especializadas de las chimeneas hidro‑ productividad.
termales, sostenidas por bacterias quimiosintéticas, florecen a grandes d. La vida cerca de las chimeneas hidrotermales depende de
profundidades en aguas calentadas mediante procesos geotérmicos. la fotosíntesis para su energía.
5. Conforme el clima global se calienta, ¿cuál de los siguientes
Términos clave cambios en la distribución de biomas es probable que ocurra?
a. Dispersión de bosques de coníferas hacia elevaciones
agujero en la capa de ozono  558 bosque caducifolio menores en las montañas
arrecife de coral  576 tropical  563 b. Dispersión de tundra a menores elevaciones en las montañas
biodiversidad  562 bosque de kelp  575 c. Dispersión de bosques septentrionales de coníferas más
bioma  555 bosque lluvioso hacia el norte
bosque caducifolio templado  568 d. Dispersión de bosques septentrionales de coníferas más
templado  568 bosque lluvioso tropical  562 hacia el sur
582 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

Llena los espacios 3. Explica por qué subir una montaña en el hemisferio norte
te lleva a través de biomas similares a los que encontrarías al
1. La inclinación de la Tierra sobre su eje produce
viajar al norte una larga distancia.
 . Los climas costeros son más moderados
debido a  . Una región seca en el lado de una 4. ¿Dónde se concentran los nutrimentos del bioma bosque
cadena montañosa que da frente a la dirección de alejamiento lluvioso tropical? ¿Por qué la vida en el bosque lluvioso
de los vientos prevalecientes se llama  . tropical se concentra alto sobre el suelo?
2. De los cuatro requisitos principales para la vida, ¿cuáles 5. Menciona algunas adaptaciones de los cactus del desierto y los
son los más importantes para determinar la naturaleza y animales del desierto ante el calor y la sequía.
distribución de los biomas terrestres?  , 6. ¿Qué es desertificación?
 . ¿Cuáles son los más importantes para los
7. ¿Cómo se adaptaron los árboles del bosque septentrional
ecosistemas acuáticos?  ,  ,
de coníferas a una falta de agua y una estación de
 .
crecimiento corta?
3. Los ecosistemas terrestres más diversos biológicamente son
 . Los ecosistemas acuáticos más diversos 8. ¿Cómo difieren los biomas caducifolios y de coníferas?
biológicamente son  . 9. ¿Qué factor ambiental explica mejor por qué el bioma natural
4. La porción poco profunda de un gran lago de agua dulce es pradera de césped corto en el este de Colorado, pradera de
se llama  . El plancton fotosintético se césped alto en Illinois y bosque caducifolio en Ohio?
llama  ; el plancton no fotosintético 10. ¿Dónde es más abundante la vida en los océanos y por qué?
se llama  . La porción de agua abierta de
un lago se divide en dos zonas, la superior 11. Distingue entre las zonas litoral, limnética y profunda de los lagos
y la inferior. Los lagos que son bajos en en términos de su ubicación y las comunidades que sostienen.
nutrimentos se describen como  . Los lagos 12. Distingue entre lagos oligotróficos y eutróficos. Describe un
altos en nutrimentos se describen como  . escenario natural y uno creado por seres humanos bajo los cuales
Los ecosistemas de agua dulce más diversos son un lago oligotrófico pueda convertirse en un lago eutrófico.
 . 13. Compara las zonas fuente, de transición y llanura de
5. Los productores primarios del mar abierto son principalmente inundación de corrientes y ríos.
 . Las comunidades de chimeneas 14. Distingue entre las zonas fótica y afótica del océano. ¿Cómo
hidrotermales están sostenidas por bacterias que obtienen
obtienen nutrimentos los organismos de la zona fótica?
energía mediante el proceso de  , que usa ¿Cómo se obtienen nutrimentos en la zona afótica?
el compuesto como fuente de energía.
Cerca de las chimeneas hidrotermales el agua puede estar
a temperaturas por arriba del punto de ebullición de la
superficie, pero no hierve debido a  . Aplicación de conceptos
1. Fairbanks, Alaska, las planicies del este de Montana y Tucson,
Arizona, tienen todos más o menos la misma precipitación anual.
Preguntas de repaso Explica por qué estos lugares contienen vegetación muy diferente.
1. Explica cómo las corrientes de aire contribuyen a la formación 2. Con las figuras 30-3 y 30-4 como punto de partida, explica por
de bosques lluviosos y grandes desiertos. qué los biomas terrestres no están equitativamente distribuidos
2. ¿Cómo se llaman las grandes corrientes oceánicas en bandas de latitud a través de la superficie de la Tierra. Explica
aproximadamente circulares? ¿Qué efecto tienen sobre el cómo tus mecanismos propuestos se aplican a dos ubicaciones
clima y dónde es más fuerte ese efecto? específicas.
31
CONSERVACIÓN DE
LA BIODIVERSIDAD
DE LA TIERRA

ES TU DI O
DE CA S O

parque han variado desde más

Exterminar los lobos en el o menos 100 hasta 170. Pocos
años después de que los lobos
Parque Nacional Yellowstone se reintrodujeron en el parque,
puso en peligro todo un las poblaciones de alces comen-
ecosistema. zaron a declinar. También cambió
el comportamiento de los alces.
Ellos pasan más tiempo vigilando
y menos tiempo comiendo. Los
Los lobos de Yellowstone retoños de álamo sufrieron menos depredación y comenzaron
a crecer de nuevo, lo que proporcionó aumento de hábitat para
EN 1926, LOS DOS ÚLTIMOS LOBOS del Parque Nacional muchas otras especies, incluidas flores silvestres y aves cano-
Yellowstone fueron asesinados por guardias del parque. ¿Por qué ras. Aunque es muy difícil probar que la restauración de lobos
de manera intencional se exterminaban lobos en un parque nacio- es la causa del declive en alces y el renacimiento de los álamos,
nal? Porque, cuando el Congreso estableció el parque en 1872, la mayoría de los ecologistas que estudian el ecosistema de
el Secretario del Interior instruyó “proteger contra la destrucción Yellowstone concluyeron que los lobos de hecho provocaron estos
sin sentido de la caza y pesca”. La depredación de los lobos a profundos cambios.
los alces se consideró “destrucción sin sentido”, de modo que El impacto de los lobos en Yellowstone sólo es un ejemplo de la
todos los lobos fueron asesinados. Pero ello evidenció que el que importancia de la biodiversidad: la suma total de la tremenda varie-
no hubiera lobos significaba demasiados alces, los que a su vez dad de vida de la Tierra, incluidos genes, especies, comunidades y
devastaron el parque. Tan pronto como la década de 1930, los ecosistemas. Cuando los lobos fueron exterminados de Yellowstone
científicos notaron que álamos, chopos y sauces eran sobreexplo- en 1926, todavía había osos grizzly, coyotes, zorros y pumas en el
tados. De hecho, desde mediados de los 1930 y hasta 1997, en parque, pero todos estos depredadores juntos no podían satisfacer
87 sitios de estudio en el norte de Yellowstone, ni un solo retoño el papel del lobo en el ecosistema de Yellowstone.
de álamo sobrevivió. ¿La biodiversidad en realidad es importante para el funciona-
En 1987, el Servicio de Pesca y Vida Salvaje estadounidense, miento del ecosistema, o sólo algunas especies son los jugadores
encargado de restaurar las especies en peligro de extinción, clave? Si la biodiversidad es esencial, ¿por qué lo es? ¿Cómo las
propuso trasplantar lobos desde Canadá a Yellowstone. Después actividades humanas ponen en peligro la biodiversidad, y de manera
de considerable debate, 31 lobos se liberaron en Yellowstone potencial el funcionamiento de los ecosistemas de los cuales
en 1995 y 1996. Desde 2000, las poblaciones de lobos en el depende toda la vida sobre la Tierra?

583
584 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

DE UN VISTAZO
31.1 ¿Qué es la biología de 31.3 ¿Está disminuyendo la 31.5 ¿Por qué es necesaria la
conservación? biodiversidad de la Tierra? protección del hábitat para
31.2 ¿Por qué es importante la 31.4 ¿Cuáles son las principales preservar la biodiversidad?
biodiversidad? amenazas para la 31.6 ¿Por qué la sustentabilidad
biodiversidad? es esencial para un futuro
saludable?

31.1 ¿QUÉ ES LA BIOLOGÍA (1) servicios de aprovisionamiento, (2) servicios de regulación, (3) ser‑
vicios culturales y (4) servicios de apoyo. A continuación se ofrecen
DE CONSERVACIÓN? algunos ejemplos de cada tipo de servicio del ecosistema.
Biología de la conservación es la disciplina científica dedi‑
cada a la comprensión y la preservación de la biodiversidad de
Los servicios de aprovisionamiento son productos
la Tierra, incluidos:
que se obtienen directamente de los ecosistemas
• Diversidad genética  La sobrevivencia a largo plazo de una Los ecosistemas proporcionan muchos materiales y fuentes de
especie depende de la variedad de diferentes alelos en su energía que usan las personas. Los servicios de aprovisionamiento
pool genética. La diversidad genética es crucial para que una con frecuencia se llaman “recursos naturales”.
especie se adapte a ambientes cambiantes.
• Diversidad de especies  La variedad y abundancia relati­‑ • Alimento  La mayor parte de los alimentos que consu­men los
va de las diferentes especies que constituyen una comuni‑ seres humanos proviene de granjas (ecosistemas agrícolas), pero
dad son importantes para el funcionamiento de la comu‑ las personas a lo largo del mundo también comen alimentos de
nidad. La diversidad de especies ayuda a amortiguar las origen silvestre. Por ejemplo, la Organización de las Nacionales
comunidades contra las perturbaciones como sequías, cam‑ Unidas para la Alimentación y la Agricultura estima que alrede‑
bio climático e incluso especies invasoras. dor de 9 kilogramos de peces silvestres y otros alimentos mari‑
• Diversidad de ecosistemas  La diversidad de ecosistemas nos se capturan por persona por año a nivel mundial. En partes
incluye la variedad de comunidades y los ambientes no de África, Asia y América del Sur, animales silvestres proporcio‑
vivos de los que dependen las comunidades. También in‑ nan una importante fuente de proteína para una población con
cluyen los diferentes tipos de ecosistemas, tanto terrestres frecuencia pobremente nutrida.
como acuáticos, que se encuentran a lo largo de la biosfera. • Materiales brutos  La madera se usa para construcción,
fabricación de muebles y elaboración de papel a nivel mun‑
dial. Los ecosistemas naturales proporcionan casi toda el
agua fresca que se usa en agricultura, industria y para beber.
C O MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E • Energía  Las plantas hidroeléctricas proporcionan electricidad
¿Puedes… en casi todo país con suficiente lluvia y sitios de presas adecua‑
• describir las metas de la biología de la conservación? dos. En los países menos desarrollados, los residentes rurales con
• explicar la importancia de los tres niveles de la biodiversidad frecuencia dependen de la madera para calentarse y cocinar.
que estudian y buscan proteger los biólogos de la
conservación?
Los servicios de regulación controlan los procesos
de los ecosistemas
31.2 ¿POR QUÉ ES IMPORTANTE Los servicios de regulación afectan la calidad o abundancia de
LA BIODIVERSIDAD? muchos de los productos que las personas obtienen de los ecosis‑
temas, incluidos agua, suelo y alimento. Los servicios de regula‑
La gran mayoría de las personas en los países desarrollados, como la
ción también ayudan a controlar el tiempo y el clima.
mayor parte de los países en América del Norte y Europa, vive en ciu‑
dades o suburbios. ¿Por qué preservar la biodiversidad debería ser im‑ • Purificación de agua  Los ecosistemas naturales, incluidos
portante para ellas? Muchas personas dirían que vale la pena conservar bosques, pastizales y humedales, purifican el agua al remo‑
las especies y los ecosistemas por su propio bien. Pero incluso si no ver sedimentos y contaminantes.
estás de acuerdo con este enunciado, una razón muy práctica para pre‑ • Polinización  Abejas y otros insectos polinizan la mayor
servar la biodiversidad es simple autointerés: los ecosistemas, y la bio‑ parte de las plantas, incluyendo importantes productos
diversidad que los sostiene, son esenciales para el bienestar humano. agrícolas como café, cacao y muchos frutos.
• Control de plagas  Animales tan diversos como murciéla‑
gos, ranas, aves y avispas se alimentan de insectos que con
Los servicios de los ecosistemas son usos
frecuencia son plagas agrícolas o transportan enfermedades
prácticos para la biodiversidad humanas como el paludismo.
Los servicios de los ecosistemas son los beneficios que las personas • Control de erosión e inundaciones  La vegetación ayuda a
obtienen de los ecosistemas. La Millennium Ecosystem Assessment agrupa mantener el suelo en su lugar y a evitar la erosión. Las raí‑
los servicios de los ecosistemas en cuatro categorías interconectadas: ces de las plantas también aumentan la capacidad del suelo
 CAPÍTULO 31  Conservación de la biodiversidad de la Tierra 585

Los servicios culturales son los beneficios

no materiales deseados por las personas
Las personas usan los ecosistemas naturales para aumentar su
gozo de vida, en muchos casos regresando a casa no con produc‑
tos materiales, sino con recuerdos agradables y estrés reducido.

• Recreación  Muchas, acaso la mayoría de las personas,

encuentran placer al “regresar a la naturaleza”. En Estados
Unidos, más de 430 millones de visitantes viajan hacia los
parques y bosques nacionales cada año. Cientos de millones
más van a refugios de vida silvestre y parques estatales.
• Turismo  El ecoturismo, en el que las personas viajan para
observar comunidades biológicas únicas, es una industria
recreativa de rápido crecimiento. Ejemplos de destinos de eco‑
turismo incluyen los arrecifes de coral tropicales y los bosques
lluviosos, las islas Galápagos, la sabana africana e incluso la
Antártida (FIG. 31-2).
FIGURA 31-1  Pérdida de servicios de control de inundaciones • Salud mental y física  Estudios científicos han descubierto
Aunque disparada por las fuertes lluvias monzónicas, la catastró- que estar en, o con frecuencia sólo mirar, ambientes natura‑
fica inundación en el norte de India en 2014 fue empeorada por la les apresura la recuperación después de una cirugía, reduce
deforestación masiva. Murieron cientos de personas. los niveles de hormonas de estrés, mejora el enfoque mental
de los niños con TDA y estimula al sistema inmunológico.

para retener agua, lo que reduce tanto la erosión como las

inundaciones. Se cree que la deforestación contribuyó a las
Los servicios de apoyo son cruciales para proporcionar
inundaciones masivas disparadas por las fuertes lluvias de otros servicios de los ecosistemas
2014 en India y Brasil (FIG. 31-1). Los servicios de los ecosistemas que o afectan a las personas sólo
• Regulación climática  Al proporcionar sombra, reducir las de manera indirecta o tardan mucho tiempo en afectar el bienes‑
temperaturas y servir como rompevientos, las comunidades tar humano por lo general se clasifican como servicios de apoyo.
vegetales afectan los climas locales. Los bosques influyen • Hábitat  Los ecosistemas ofrecen hábitat para los organismos
de manera dramática en el ciclo del agua, ya que el agua se que suministran servicios de aprovisionamiento y de regula‑
evapora de las hojas y regresa a la atmósfera. En el bosque ción, incluidos alimentos silvestres, madera y polinizadores.
lluvioso amazónico, de un tercio a un medio de la lluvia es • Fotosíntesis  La fotosíntesis de las plantas, algas y ciano‑
agua que se evapora de las hojas. bacterias proporciona todo el oxígeno necesario para la vida
• Almacenamiento de carbono  Las plantas remueven CO2 sobre la Tierra y es el primer paso en el aprovisionamiento
de la atmósfera durante la fotosíntesis. Parte de este CO2 se de alimento para casi todos los organismos vivientes, in­
almacena en las plantas, en especial en los troncos y las raí‑ cluidos los seres humanos.
ces de los árboles. Por ende, los bosques frenan el aumento • Recursos genéticos  La riqueza de los genes que se encuen‑
del CO2 atmosférico que causa cambio climático y acidifica tran en las plantas silvestres es un servicio de los ecosistemas
los océanos. Si los bosques se talan o queman, liberan CO2 usualmente pasado por alto que puede ayudar a proteger el
de nuevo. De 10 a 15% del CO2 producido por las activida‑ suministro de alimento humano. De acuerdo con la Orga‑
des humanas resulta a partir de la deforestación. nización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la

(a) Buceo en un arrecife de coral en el Mar Rojo (b) Observación de pingüinos en la Antártida

FIGURA 31-2  Ecoturismo El ecoturismo gestionado cuidadosamente representa un uso sustentable de los
ecosistemas naturales, que genera ingresos y brinda un incentivo para preservar el hábitat de la vida silvestre.
586 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

Agricultura, la mayor parte del alimento humano es propor‑ adicionales para operarla. Al reconocer que las montañas Catskill
cionado sólo por 12 cultivos, incluidos arroz, trigo y maíz. proporcionaban el mismo servicio de purificación del agua, fun‑
Los investigadores identificaron genes en parientes silvestres cionarios de la ciudad decidieron invertir alrededor de 1.5 mil
de estas plantas domesticadas que pueden transferirse a cul‑ millones de dólares para protegerlas; compraron grandes lotes de
tivos para aumentar su productividad o proporcionar mayor tierra y los mantuvieron en un estado razonablemente natural.
resistencia a enfermedades, sequías o suelo salado.
• Formación de suelo  Pueden transcurrir cientos de años
para acumular un par de centímetros de suelo. Por ejemplo, Los servicios de los ecosistemas
los suelos ricos del medio-oeste estadounidense se acumula‑ tienen enorme valor monetario
ron bajo los pastizales naturales durante miles de años. Los En 2014, un equipo internacional de ecologistas, economistas
agricultores convirtieron estos pastizales en una de las regio‑ y geógrafos calcularon que los servicios de los ecosistemas pro‑
nes agrícolas más productivas del mundo. porcionaban a la humanidad beneficios con un valor de entre
• Reciclamiento de nutrimentos  Como se describió en el 125 billones y 145 billones de dólares al año, aproximada‑
Capítulo 29, los nutrimentos se reciclan dentro y entre los mente el doble del producto interno bruto mundial anual (una
ecosistemas, con frecuencia moviéndose desde los depósitos estimación del valor de mercado de todos los bienes y servicios
que no están disponibles para los organismos vivientes hacia producidos en todas partes del mundo). Sin embargo, la hu‑
formas que pueden usar los organismos. Por ejemplo, las bac‑ manidad no toma mucho cuidado de la biosfera. Por ejemplo,
terias que fijan nitrógeno en el suelo convierten el nitrógeno la Millennium Ecosystem Assessment concluyó que 60% de los
atmosférico en amoniaco y nitrato, que las plantas pueden servicios de los ecosistemas de la Tierra se estaban degradando.
usar después en la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos.

La biodiversidad apoya la función del ecosistema

Varios estudios han concluido que las áreas con la mayor bio‑
La economía ecológica intenta medir el valor
diversidad también tienden a ser las que proporcionan mayor
monetario de los servicios de los ecosistemas cantidad de servicios de ecosistemas. ¿Por que la biodiversidad
Históricamente, las personas han supuesto que los servicios de es importante para el funcionamiento de los ecosistemas? Las
los ecosistemas son gratuitos e ilimitados. Por tanto, el valor comunidades más diversas tienden a tener mayor productivi‑
de los servicios de los ecosistemas rara vez se considera cuando dad (véase el Capítulo 29). Las comunidades diversas también
se toman decisiones acerca del uso de la tierra, las prácticas son más capaces de soportar las perturbaciones, como sequías,
agrícolas, la generación de electricidad y un cúmulo de otras inviernos severos, episodios de contaminación o entrega de ex‑
actividades humanas. Por fortuna, esto comienza a cambiar. La ceso de nutrimentos, como la escorrentía de fertilizantes de las
economía ecológica intenta determinar el valor monetario de granjas. Cuando una comunidad tiene gran cantidad de espe‑
los servicios de los ecosistemas y valorar las negociaciones que cies diferentes, cada una con su propio nicho, con frecuencia
ocurren cuando los ecosistemas naturales se ponen en peligro los recursos se usan de manera muy eficiente, lo que deja pocos
para hacer espacio a las actividades humanas. recursos disponibles para que las especies invasoras se afiancen.
Por ejemplo, un agricultor que planea desviar agua de un Una forma en la que la biodiversidad puede proteger los eco‑
humedal para irrigar un cultivo tradicionalmente ponderaría el sistemas, en ocasiones llamada la “hipótesis de redundancia”, es
beneficio de aumentar la producción del cultivo contra el costo que varias especies en una comunidad pueden tener papeles fun‑
de la mano de obra y los materiales del proyecto. Este análisis cionalmente equivalentes. Por ejemplo, muchas especies de abe‑
ignora los muchos servicios que proporciona un humedal in‑ jas en un ecosistema pueden polinizar flores. Si algunas de estas
tacto, como la neutralización de contaminantes, el control de especies se pierden, las restantes pueden aumentar su tamaño
inundaciones y el proporcionar terrenos de reproducción para poblacional y polinizar la mayoría o todas las flores, en tanto el
peces, aves y muchos otros animales. Si la pérdida de servicios ecosistema opere bajo condiciones usuales. Sin embargo, si el eco‑
de los ecosistemas se factorizara en el análisis costo-beneficio, el sistema está estresado (por sequía, por ejemplo) algunas de las es‑
humedal intacto bien podría ser más valioso que el cultivo. Sin pecies de abejas restantes podrían no sobrevivir al estrés, lo que
embargo, en una economía de mercado, los beneficios econó‑ resulta en significativamente menos polinización y, por tanto, en
micos de proyectos que dañan los ecosistemas con frecuencia menos reproducción de plantas.
pasan a los individuos, mientras que los costos los sostienen la La “hipótesis de remache” postula que la función del ecosis‑
sociedad como un todo. Por ende, es difícil aplicar los princi‑ tema es análoga al ala de un avión, en la que la pérdida de un par
pios de la economía ecológica excepto en proyectos diseñados y de remache puede no ser catastrófica, pero la pérdida de remaches
financiados por agencias gubernamentales. en lugares estratégicos hace que toda el ala se desprenda. En un
La ciudad de Nueva York ofrece un excelente ejemplo de ecosistema, especies superficialmente similares pueden tener posi‑
planificación gubernamental para conservar los servicios de los ciones un tanto diferentes en la red de estabilidad del ecosistema,
ecosistemas. La ciudad obtiene la mayor parte de su agua de las y la pérdida de algunas especies críticas puede causar colapso.
montañas Catskill, una cuenca de más de 4 000 km2 a más de De regreso al ejemplo de las abejas, algunas especies de abejas se
190 kilómetros de distancia en la parte norte de Nueva York. En especializan en polinizar especies específicas de flores. Eliminar
1997, al darse cuenta de que su agua estaba contaminada por es‑ una de estas especies de abejas puede significar que algunas espe­‑
currimientos de desagüe y agrícolas conforme se desarrollaban las cies de plantas ya no se reproduzcan. Cualquier animal que se
Catskills, funcionarios de la ciudad calcularon que costaría de seis especialice en alimentarse con dichas plantas morirá junto con
mil millones a ocho mil millones de dólares construir una planta ellas. Si desaparece una sola especie crítica de abejas, entonces
de filtración de agua, más unos 250 millones de dólares anuales muchas especies de plantas y animales también morirán.
 CAPÍTULO 31  Conservación de la biodiversidad de la Tierra 587

GUARDIÁN Ballenas: ¿Las piedras miliares más grandes de todas?

DE LA TIERRA
Los océanos están mucho más vacíos de lo FIGURA E31-1 
que solían estar. Nadie sabe con certeza cuántas ballenas vagaban Las heces de las ballenas
originalmente por el océano, pero se cree que la pesca comercial fertilizan los océanos Las
redujo muchas poblaciones de ballenas en 90%. Incluso ahora, ballenas, como el cacha-
décadas después de que cesó casi toda la pesca comercial de lote que se muestra
ballenas, la mayoría de sus poblaciones son mucho menos que la aquí, liberan enormes
mitad de su tamaño antes de la pesca. Puesto que las ballenas columnas de heces
nadan en la parte superior de la cadena trófica, podrías pensar que semilíquidas que derivan
las presas de las ballenas, desde el calamar gigante hasta el krill en las aguas superficia-
parecido a camarón, experimentarían un auge poblacional, ¿cierto? les, y proporcionan nutri-
En realidad, no es así. Las poblaciones de krill no han aumen- mentos esenciales para
tado e incluso es posible que hayan declinado un poco, a pesar del las algas fotosintéticas.
hecho de que la población de ballenas con barbas que se alimentan
por filtración antes de la pesca tal vez comía más o menos 150
millones de toneladas de krill cada año. ¿Cómo puede ser esto?
Estudios de ecólogos marinos sugieren una respuesta: las ballenas
llevan los nutrimentos requeridos por el krill desde las profundi-
dades oceánicas hacia aguas superficiales.
El krill se alimenta con fitoplancton fotosintético, que sólo
puede vivir en aguas bien iluminadas cerca de la superficie. El fito-
plancton requiere nutrimentos como hierro y nitrógeno, que tiende
a ser escaso en aguas superficiales. ¿Por qué los nutrimentos
escasean en la superficie? Porque la mayoría de los organismos y
sus heces son más densas que el agua de mar. Por ejemplo, las mar. Las heces y la orina de las ballenas también llevan nitrógeno a
algas unicelulares se hunden algunos metros cada día. Las heces y la superficie en forma de amoniaco y urea. Al llevar nutrimentos al
los animales muertos se hunden mucho más rápido, algunas hasta agua superficial iluminada por el Sol, la “bomba ballenera” aumenta
800 m al día. Conforme se hunden, algas, animales muertos y he- la productividad de los océanos y en realidad puede aumentar las
ces llevan nutrimentos desde la superficie hacia las profundidades. poblaciones de krill.
Las corrientes oceánicas y las tormentas invernales llevan parte de Por fortuna, casi toda la pesca ballenera ha cesado, y la mayo-
estos nutrimentos de vuelta a la superficie, mas no todos. ría de las poblaciones de ballenas ha aumentado, algunas hasta 5
Ahora considera a las grandes ballenas. Muchas ballenas se a 7% al año. Conforme estas piedras miliares gigantes se levantan,
alimentan a profundidades considerables, desde algunos cientos de tal vez llevarán consigo a la alza a los ecosistemas oceánicos.
metros hasta cerca de un kilómetro bajo la superficie. Desde luego,
las ballenas regresan a la superficie para respirar y para defecar
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo pondrías a prueba la
(FIG. E31-1). Las ballenas liberan enormes columnas de heces
hipótesis de la bomba ballenera? Supón que puedes medir las
flotantes que en efecto llevan nutrimentos desde las profundidades
poblaciones de ballenas y de fitoplancton, y las concentraciones
de vuelta a la superficie. Las heces de las ballenas tienen aproxi-
de hierro, nitrógeno y otros nutrimentos en las aguas oceánicas.
madamente 10 millones de veces tanto hierro como el agua de

En algunos ecosistemas, uno o dos “remaches”, llamados

especies clave, pueden tener una importancia crucial para el ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
funcionamiento del ecosistema. Piensa en la analogía que inspiró
la frase: una piedra miliar (clave) se asienta en la parte superior
Los lobos de Yellowstone
de un arco de piedra y mantiene en su lugar a todas las demás
En Yellowstone, el lobo es un depredador principal y especie clave que
piezas. Al remover la piedra miliar todo el arco colapsa. De igual
ayuda a determinar las poblaciones no sólo de su presa directa, sino tam-
forma, en una comunidad biológica, una especie clave es aquella
bién de otras especies en el ecosistema. A principios del siglo XX, nadie
cuyo papel es mucho más importante de lo que se podría prede‑
esperaba que exterminar los lobos sembraría el caos en los álamos y las
cir por el tamaño de su población o por un vistazo superficial a
muchas especies que dependen de ellos. Por desgracia, en muchas par-
su posición en la red trófica. En los océanos, las grandes ballenas
tes del mundo, la pérdida de biodiversidad, incluidos depredadores clave,
pueden ser especies clave, como se explora en el “Guardián de la
continúa en la actualidad. ¿Cuáles son las causas principales?
Tierra: Ballenas: ¿Las piedras miliares más grandes de todas?”

CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E
¿Puedes… 31.3 ¿ESTÁ DISMINUYENDO LA
• describir las principales categorías de servicios de los BIODIVERSIDAD DE LA TIERRA?
ecosistemas proporcionados a la humanidad y ofrecer
Ninguna especie dura para siempre. Durante el curso del tiempo
ejemplos de cada uno?
evolutivo, las especies surgen, florecen durante varios periodos y
• explicar por qué la biodiversidad ayuda a mantener el
se extinguen. Si todas las especies están destinadas a la extinción,
funcionamiento de los ecosistemas?
¿por qué uno debería preocuparse por las extinciones modernas?
588 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

Porque la tasa de extinción durante la era moderna se ha vuelto Como resultado, muchos biólogos están convencidos de que los
extraordinariamente alta. seres humanos están provocando una sexta extinción masiva.
Las extinciones de aves y mamíferos están mejor documentadas,
aunque éstas sólo representan alrededor de 0.1% de las espe­-
La extinción es un proceso natural, pero cies del mundo. Desde el siglo XVI se han perdido alrededor de
las tasas han aumentado en forma dramática 1.7% de todas las especies de mamíferos y de 1.6 a 2% de todas
en años recientes las especies de aves, una tasa de extinción tal vez más de 100
El registro fósil indica que, en ausencia de eventos cataclísmicos, veces mayor que la tasa de fondo.
las extinciones ocurren de manera natural a una tasa muy baja. Cada año, la Unión Internacional para la Conservación de
Esta tasa de extinción de fondo varía desde alrededor de 0.1 a 1 la Naturaleza y los Recursos Naturales (IUCN, por sus siglas en
extinción por millón de especies por año. Sin embargo, el regis‑ inglés), la red de conservación más grande del mundo, publica
tro fósil también brinda evidencia de cinco grandes extinciones una “Lista Roja” de especies en riesgo de extinción. Las especies
masivas, durante las cuales muchas especies fueron erradicadas se describen como vulnerables, en peligro o en peligro
en un tiempo relativamente corto (véase el Capítulo 18). La más crítico, dependiendo de cuán probablemente se extingan en
reciente extinción masiva ocurrió hace unos 66 millones de años, el futuro cercano. Las especies que caen en alguna de estas cate‑
lo cual terminó abruptamente con la era de los dinosaurios. Los gorías se describen como amenazadas. En 2014, la Lista Roja
cambios súbitos en el ambiente, como los que pueden causar el contenía 22 176 especies amenazadas, incluidas 13% de todas las
impacto de enormes meteoros o un rápido cambio climático, son aves, 26% de mamíferos y 41% de anfibios. El Servicio de Pesca
las razones más probables para estas extinciones masivas. y Vida Silvestre estadounidense menciona más de 1 500 especies
Un estudio reciente estima que la tasa de extinción moderna amenazadas y en peligro sólo en Estados Unidos. ¿Por qué tantas
es aproximadamente 1 000 veces la tasa de fondo: 100 a 1 000 especies están en peligro de extinción?
extinciones por millón de especies por año. Y las especies no se
reemplazan; las nuevas aparecen a una tasa mucho más lenta.
COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
¿Puedes…
¿TE HAS Es posible que te sientas
• definir extinción masiva?
incapaz de evitar las
PREGUNTADO … extinciones, pero, de
• explicar por qué los biólogos temen que esté ocurriendo una
extinción masiva como resultado de las actividades humanas?
hecho, puedes hacer
mucho. Puedes comprar café, chocolate, pescado y muchos otros
productos que se hayan cultivado en una forma sustentable y que
estén certificados por organizaciones
como Marine Stewardship Council, 31.4 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES
Seafood Watch, Forest Stewardship qué puedes hacer
Council o Rainforest Alliance. Puedes para evitar las
AMENAZAS PARA LA BIODIVERSIDAD?
contribuir con organizaciones como La edición 2014 del Informe Planeta Vivo, un proyecto conjunto
Nature Conservancy, World Wildlife
extinciones?
de World Wildlife Fund, la Sociedad Zoológica de Londres, la
Fund o Saving Species, que funcionan
Global Footprint Newtork y la Water Footprint Network, es‑
directamente para proteger la biodiversidad. Por ejemplo, Saving
timó que la población total de animales vertebrados silvestres
Species fue la fuerza impulsora detrás de la conservación de
corredores de vida silvestre que conectan el hábitat de bosque sobre la Tierra es la mitad de la que había hace 40 años. Esta
nuboso en Ecuador, hogar del olinguito (que pesa casi un pérdida se produjo sobre todo por la destrucción de hábitat y
kilogramo), un pariente de los mapaches que se descubrió en la la sobreexplotación por caza y pesca, con aportaciones meno‑
naturaleza en 2013. El mismo hábitat también sostiene 14 especies res del cambio climático, especies invasoras, contaminación y
de colibríes en peligro y muchos otros animales y plantas raros y muertes. Gran parte de la pérdida de hábitat en esencia es irre‑
en peligro. versible, conforme las personas convierten las tierras silvestres
en granjas, ciudades y caminos.

La huella ecológica de la humanidad supera

los recursos de la Tierra
La huella ecológica humana es una estimación del área de
superficie de la Tierra requerida para producir los recursos que
usan y para absorber los desechos que generan los seres huma‑
nos. Un concepto complementario, la biocapacidad, es una es‑
timación de los recursos sustentables y la capacidad de absorber
desechos realmente disponibles en la Tierra. Aunque se relaciona
con el concepto de capacidad de carga (que se explicó en el Capí‑
tulo 28), los cálculos tanto de huella como de biocapacidad están
sujetos a cambio conforme nuevas tecnologías influyen en la
forma como las personas usan los recursos. Los cálculos suponen
Olinguito que los seres humanos pueden usar todo el planeta, sin reservar
parte del mismo para el resto de la vida sobre la Tierra.
 CAPÍTULO 31  Conservación de la biodiversidad de la Tierra 589

1.6 vida extravagante o una familia que crece, pronto te acabarás el

dinero. Al degradar los ecosistemas de la Tierra, la humanidad ex‑
1.4 trae el capital ecológico de la Tierra. Conforme crece la población
humana y los países enormemente poblados como India y China
elevan sus estándares de vida, la tensión sobre los recursos de la
huella humana (número de Tierras)

1.2 Tierra aumenta. Al emplear tanta biocapacidad, las personas redu‑

cen los recursos disponibles para el resto de la vida sobre la Tierra.
1.0
Muchas actividades humanas amenazan
0.8 directamente la biodiversidad
La destrucción de hábitats, la sobreexplotación, las especies in‑
0.6 vasoras, la contaminación y el cambio climático global plantean
los mayores peligros para la biodiversidad. Las especies en peli‑
0.4 gro con frecuencia enfrentan varios de estos peligros de manera
simultánea. Por ejemplo, los arrecifes de coral, hogar de casi un
biocapacidad mundial tercio de las especies de peces marinos, sufren de una combina‑
0.2 ción de sobreexplotación, contaminación, acidificación oceánica
huella humana
y calentamiento global.
0.0
1965 1975 1985 1995 2005 La destrucción del hábitat es la amenaza más seria
año para la biodiversidad
La pérdida de hábitat pone en peligro a más de 85% de todos
FIGURA 31-3  La demanda humana supera la biocapacidad de la los mamíferos, aves y anfibios en peligro de extinción. La ame‑
Tierra Huella ecológica de la humanidad de 1961 a 2010, expre-
naza más seria es la pérdida de bosques lluviosos tropicales, hogar
sada como fracción de la biocapacidad sustentable total de la
de casi la mitad de las especies de plantas y animales de la Tierra.
Tierra (línea punteada en 1.0). En 1961 se usaba poco más de la
Imágenes satelitales indican que alrededor de más de 77 500 km2
mitad de la biocapacidad de la Tierra. En 2010 se habrían reque-
a más de 116 500 km2 de bosque lluvioso se pierden cada año
rido alrededor de 1.5 Tierras para sostener a la humanidad, a las
(el estado de Kentucky mide aproximadamente 103 600 km2),
tasas actuales de consumo, en una forma sustentable. (Debido al
tiempo requerido para obtener y analizar los datos, los cálculos de o el área de un campo de fútbol cada 1 a 1.5 segundos. (FIG. 31-4).
huella para 2010 se publicaron por primera vez en 2014.) La principal causa de la destrucción de los bosques lluviosos
Datos tomados de World Wildlife Fund, la Sociedad Zoológica de Londres, la Global tropicales es convertir la tierra para agricultura, para crear tanto
Footprint Network y la Water Footprint Network (2014). The Living Planet Report. pequeñas granjas de subsistencia y enormes plantaciones, y ran‑
chos que proporcionan carne de vacuno, soja, aceite de palma,
En 2010, la biocapacidad disponible para cada una de las 6.7 caña de azúcar y biocombustibles, casi siempre para los países
mil millones de personas que entonces vivían en la Tierra fue de desarrollados (véase el “Guardián de la Tierra: Biocombustibles:
1.7 hectáreas, pero la huella humana promedio fue de 2.6 hectá‑ ¿Sus beneficios son falsos?” en el Capítulo 7).
reas. En otras palabras, se excede la biocapacidad en casi 50%: a
largo plazo, se necesitarían 1.5 Tierras para sostener a la huma‑
nidad a niveles de consumo y pobla‑
ción de 2010 (FIG. 31-3). Los países
varían enormemente en su huella
ecológica, desde alrededor de 4.9 a
9.7 hectáreas para las personas de los
países acaudalados, como la mayoría
de Europa, Canadá, Australia, Nueva
Zelanda y Estados Unidos, hasta tan
poco como de 0.4 a 0.8 hectáreas por
persona para los países pobres como
la mayoría de los africanos. Desde
que se hicieron estas estimaciones,
la población humana creció en más
de 400 millones, mientras que la
biocapacidad total de la Tierra no au‑
mentó de manera significativa.
Operar con tal “déficit ecoló‑
gico” sólo es posible sobre una base
temporal. Imagina una cuenta ban‑ 1975 2012
caria que deba sostenerte el resto de
tu vida. Si conservas el capital y vives FIGURA 31-4  Destrucción de hábitat La pérdida de hábitat debido a actividades humanas es
de los intereses, la cuenta te sostendrá la mayor amenaza individual a la biodiversidad mundial. Estas imágenes satelitales muestran
por tiempo indefinido. Pero si retiras una sección de bosque lluvioso en Brasil en 1975 (izquierda) y en 2012 (derecha). Más de la
el capital para sostener un estilo de mitad del bosque lluvioso original se ha cortado.
590 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

Los lobos de Yellowstone
Como aprendiste en el Capítulo 29, los grandes depredadores en
la cima de las redes tróficas, como los lobos y los osos grizzly,
siempre son relativamente raros, debido a las pérdidas de energía
entre niveles tróficos. Incluso un parque nacional del tamaño de
Yellowstone, de poco más de 9 000 km2, con frecuencia no puede
sostener una población viable mínima de dichos animales durante
largos periodos, sobre todo por la pérdida de diversidad genética y
los peligros de enfermedades epidémicas. ¿Cómo puede proporcio-
narse una PVM para estos animales? En la Sección 31.5 se regre-
sará a esta preocupación vital.

para otras, el hábitat crítico puede ser de algunos parches de playa

arenosa. El “Guardián de la Tierra: Salvando a las tortugas marinas”
en la página 594 discute un innovador programa de conservación de
FIGURA 31-5  Fragmentación de hábitat Campos aíslan parches
tortugas en Brasil, que no sólo preserva los sitios de anidada de las
de selva en Paraguay.
tortugas, sino también ayuda a prosperar a las comunidades locales.
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué tipos de especies consideras
tienen más probabilidad de desaparecer de los pequeños
parches de bosque? ¿Cuál crees que sería el efecto resultante La sobreexplotación amenaza a muchas especies
sobre el ecosistema? La sobreexplotación es la caza o recolección de poblaciones
naturales a una tasa que supera su capacidad para reabastecer su
cantidad. La sobreexplotación de muchas especies aumentó con‑
Aun cuando un ecosistema natural no se destruya, puede forme una creciente demanda de animales y plantas silvestres se
dividirse en pequeños trozos, separados por caminos, granjas o conjuntó con avances tecnológicos que aumentaron la eficiencia
desarrollos inmobiliarios (FIG. 31-5). Esta fragmentación de para recolectarlos. Por ejemplo, la sobreexplotación es la mayor
hábitat es una seria amenaza para la vida silvestre. Algunas es‑ amenaza individual para la vida marina, y provoca declives dra‑
pecies de aves canoras estadounidenses, como el chipe suelero y máticos de muchas especies, incluidos invertebrados como abu‑
el mosquero verdoso, pueden requerir 1.2 km2 de bosque conti‑ lón, almejas y corales, y peces como bacalao, muchos tiburones,
nuo para encontrar alimento, parejas y sitios de apareamiento; merluza, atún aleta azul y macarela. La Organización de las Na‑
en los parches de bosque más pequeños, su éxito reproductivo es ciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) estima
mucho más bajo. Los grandes felinos también están amenazados que alrededor de 30% de las poblaciones globales de peces son
por la fragmentación de su hábitat. A partir de la década de 1970, sobreexplotadas, y otro 60% se pescan a su máxima producción
India estableció 47 reservas boscosas con la intención de proteger sustentable.
al tigre de Bengala en peligro. Sin embargo, muchas de las reser‑ Tanto la pobreza como la riqueza pueden contribuir a la so‑
vas se convirtieron en islas en un mar de desarrollo, lo que fuerza breexplotación, en particular de especies en peligro de extinción.
a los tigres hacia parches aislados de bosque. Las poblaciones que crecen rápidamente en los países menos de‑
Para ser en verdad funcional, una reserva debe sostener una sarrollados aumentan la demanda de productos animales, pues
población viable mínima (PVM), la menor población ais‑ el hambre y la pobreza impulsan a la gente a recolectar todo lo
lada que puede persistir a pesar de eventos naturales, incluidos que pueda venderse o comerse, legal o ilegalmente, sin impor‑
enfermedad, incendios, inundaciones y la pérdida de diversidad tar su rareza. Los consumidores ricos con frecuencia alimentan
genética por la cruza consanguínea y la deriva genética. La PVM la explotación de las especies en peligro al pagar altos precios por
para cualquier especie está influida por muchos factores, inclui‑ productos ilegales como marfil de colmillo de elefante, orquídeas
dos la calidad del ambiente, la vida promedio de la especie, su raras y aves exóticas. Aunque (por obvias razones) es difícil en‑
fertilidad y el número de juveniles que por lo común llegan a la contrar buenos datos acerca de las actividades del mercado negro,
madurez. La mayoría de los expertos de la vida silvestre consi‑ la venta de especies en peligro de extinción, o productos deriva‑
deran que una PVM de tigres de Bengala debe incluir al menos dos de ellos, es muy lucrativa, y se considera que totaliza alrede‑
50 hembras, más de las que se encuentran en la mayoría de las dor de 19 mil millones de dólares al año.
reservas de tigres de la India.
Muchos países trabajan para preservar hábitat crucial. Uno de
los más grandes hábitats protegidos es el Monumento Nacional Ma‑
Las especies invasoras desplazan la vida silvestre
rino Papahánamokuákea, en las islas hawaianas, designado en 2006. nativa y perturban las interacciones comunitarias
Este monumento nacional cubre casi 340 000 km2 del Oceáno Pací‑ Los seres humanos han transportado a multitud de especies alre‑
fico y es hogar de alrededor de 7 mil especies de aves, peces y mamí‑ dedor del mundo: todo, desde cardos hasta camellos. En muchos
feros marinos. Algunas especies dependen de tales reservas enormes; casos, la especie introducida no causa gran daño. Sin embargo,
 CAPÍTULO 31  Conservación de la biodiversidad de la Tierra 591

(a) Haplochromis (b) Perca del Nilo

FIGURA 31-6  Especies invasoras ponen en peligro la vida silvestre nativa (a) El lago Victoria era hogar de cientos
de especies de peces cíclidos de sorprendentes colores, como el Haplochromis que aquí se muestra. (b) La perca
del Nilo, introducida al lago Victoria por pescadores, resultó ser un desastre para los peces nativos.

en ocasiones, las especies no nativas se vuelven invasoras: au‑ La contaminación es una amenaza multifacética
mentan en número a costa de las especies nativas, y compiten para la biodiversidad
con ellas por alimento o hábitat, o las depredan directamente
La contaminación toma muchas formas, incluidos químicos sin‑
(véase el Capítulo 29). De acuerdo con el Center for Invasive Spe‑ téticos como plastificadores, retardantes de flama y pesticidas;
cies and Ecosystem Health (Centro para las especies invasoras y metales tóxicos como mercurio, plomo y cadmio; y altos niveles
la salud de los ecosistemas) existen casi 2 900 especies invasoras de nutrimentos, por lo general provenientes de drenajes o escu‑
en Norteamérica, sobre todo plantas e insectos. Casi la mitad de rrimientos agrícolas.
todas las especies estadounidenses amenazadas sufren de compe‑ Puesto que los químicos sintéticos con frecuencia son solubles
tencia con o depredación por especies invasoras. en lípidos, incluso pequeñas cantidades en el ambiente pueden
Los ecosistemas isleños son en particular vulnerables a las acumularse hasta niveles tóxicos en el tejido graso de los animales
especies invasoras, porque las poblaciones de plantas y anima‑ (véase el Capítulo 29). A mediados del siglo XX, por ejemplo, el in‑
les por lo general son pequeñas, con frecuencia no se encuen‑ secticida DDT se acumuló en muchas especies de aves depredadoras,
tran en otras partes del mundo y, si no pueden competir con las lo que hizo que pusieran huevos con cascarones tan delgados que se
invasoras, las nativas no pueden moverse con facilidad hacia rompían cuando los progenitores se sentaban sobre ellos durante la
un nuevo hábitat. Por ejemplo, las islas hawaianas han perdido incubación. Por fortuna, el DDT y otros 11 contaminantes orgánicos
más o menos mil especies de plantas y animales desde su colo‑ persistentes se prohibieron o restringieron por un tratado firmado
nización por seres humanos. Muchas de las pérdidas han sido por cerca de 180 países. Las disputas acerca de posibles efectos am‑
provocadas por competencia y depredación por especies inva‑ bientales y de salud humana de muchos otros químicos orgánicos
soras, comenzando con cerdos y ratas traídos por los coloni‑ sintéticos continúan. Aunque la evidencia todavía es controvertida,
zadores polinesios originales, y que aceleró en los siglos XIX y se sospecha que el bisfenol A, que se usa en la fabricación de ciertos
XX. La mayor parte de la vida silvestre nativa de Hawái sigue en tipos de plásticos, causa anormalidades reproductivas y de desarro‑
peligro: de acuerdo con el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de llo. Una clase de insecticidas llamados neonicotinoides se ha impli‑
Estados Unidos, más de 430 especies de plantas y animales en cado en declives masivos en poblaciones de abejas melíferas.
Hawái están en peligro de extinción, con mucho el número más Muchos metales pesados se enlazan de manera natural en
grande en cualquier estado. rocas y por ende se vuelven inofensivos. Sin embargo, la minería,
Los lagos también son en especial vulnerables a las especies los procesos industriales y la quema de combustibles fósiles libera
invasoras. Por ejemplo, el lago Victoria en África alguna vez fue metales pesados en el ambiente. Incluso niveles muy bajos de cier‑
hogar de alrededor de 400 a 500 especies diferentes de cíclidos tos metales pesados, como mercurio y plomo, son tóxicos para casi
que no se encuentran en otras partes de la Tierra (FIG. 31-6a). La todos los organismos.
enorme depredadora perca del Nilo (FIG. 31-6b) y mucho más Por último, los nutrimentos en cantidades excesivas se con‑
pequeñas tilapias comedoras de plancton se introdujeron en el vierten en contaminantes. Por ejemplo, la quema de combus‑
lago Victoria a mediados del siglo XX. La combinación de depre‑ tibles fósiles libera compuestos de nitrógeno y azufre, lo que
dación por parte de la perca del Nilo, la competencia de la tilapia, perturba sus ciclos biogeoquímicos naturales y provoca precipi‑
la contaminación y las explosiones de algas (provocadas por los tación ácida que amenaza bosques y lagos (véase la Fig. 29-12).
nutrimentos de las granjas circundantes que drenan en el lago) El escurrimiento de fertilizantes desde granjas y prados con fre‑
provocaron la extinción masiva de cíclidos; sólo permanecen al‑ cuencia entra a las aguas cercanas y puede provocar explosiones
rededor de 200 especies. dañinas de algas (véase la Fig. 29-10).
592 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

El cambio climático global es una amenaza emergente

para la biodiversidad
El rápido ritmo de cambio climático inducido por los humanos
desafía la habilidad de las especies para adaptarse. Científicos
en la Convención acerca de la Diversidad Biológica, una orga‑
nización internacional con más de 150 países miembros, con‑
cluyeron que las condiciones más calurosas ya contribuyeron a
algunas extinciones y tal vez provoquen muchas más. Aunque es
difícil predecir todos los impactos del cambio climático global, es
probable que incluya los siguientes:
• Los desiertos pueden volverse más calientes y más secos.
• Las condiciones más calurosas fuerzan a algunas especies
a retirarse hacia los polos o las montañas para permanecer
(a) Una pika reúne plantas para el invierno
dentro de las zonas climáticas donde pueden sobrevivir y re‑
producirse. Las especies relativamente inmóviles, en especial
las plantas, pueden no ser capaces de retirarse con suficiente
rapidez para permanecer dentro de un rango de temperatura
adecuado, porque por lo general sólo se “mueven” tan lejos
y tan rápido como el viento o los animales dispersan sus
semillas.
• El hábitat frío tal vez desaparecerá por completo de las
cimas de las montañas. Los animales que viven a grandes al‑
turas, como las pikas en las Montañas Rocosas (FIG. 31-7a),
enfrentan reducción de hábitat conforme las montañas se
calientan. Algunas poblaciones locales en montañas aisla‑
das ya desaparecieron.
• Las plagas de insectos que antes eran aniquiladas por la
escarcha o heladas sostenidas pueden dispersarse y florecer.
Por ejemplo, en el norte y centro de las Montañas Rocosas,
las poblaciones de escarabajos de corteza de pino antes (b) Escarabajos de corteza de pino matan pinos
estaban limitadas por clima sostenido extremadamente
frío en el invierno. Sin embargo, en los pasados 20 años,
dichos escarabajos alcanzaron niveles epidémicos, con
más de 16 000 km2 infestados. La infestación en la Colum‑
bia Británica, Canadá, es mucho peor: casi 162 000 km2
(FIG. 31- 7b).
• Las enfermedades transmitidas por parásitos o insectos se
dispersan más cerca de los polos. Desde gusanos pulmona‑
res en bueyes almizcleros en la Canadá Ártica hasta mos‑
quitos portadores de enfermedades que infectan personas
en Suecia con tularemia, un clima más caluroso permite
que muchos patógenos y sus portadores tanto se muevan
hacia el norte como que con frecuencia se reproduzcan más
rápido.
• Los arrecifes de coral requieren agua cálida, pero demasiado
calentamiento provoca el blanqueamiento y la muerte del coral
(FIG. 31-7c; véase el Capítulo 24). Los arrecifes de coral ya
sufrieron daño masivo en las islas Seychelles, Samoa Ameri‑ (c) Los corales blanqueados (blanco) por lo general están muertos
cana, Sri Lanka, las costas de Tanzania y Kenia, y partes del o moribundos
Gran Arrecife de Coral australiano.
FIGURA 31-7  El cambio climático global amenaza la biodiversidad
(a) Las pikas viven a grandes alturas en las Montañas Rocosas;
conforme el clima se calienta, el hábitat adecuado de las pikas
puede desaparecer en las cimas de las montañas. (b) Un bosque
C O MPR U E B A T U AP RE N D I Z A J E infestado con escarabajos de la corteza del pino con frecuencia
¿Puedes… consta de un mosaico de árboles no infectados (con agujas verdes),
• explicar los conceptos de huella ecológica y biocapacidad, y árboles recién muertos (con agujas rojizas) y árboles muertos hace
cómo están interrelacionados? algunos años (gris, sin agujas). (c) Los corales por lo general con-
• describir cómo la destrucción de hábitat, la sobreexplotación, tienen algas fotosintéticas que brindan nutrición al coral. Cuando
las especies invasoras, la contaminación y el cambio climático el agua se calienta demasiado, los corales expulsan sus algas y se
global amenazan la biodiversidad? vuelven blancos; sin las algas para ayudarlos a alimentarse, con
frecuencia mueren.
 CAPÍTULO 31  Conservación de la biodiversidad de la Tierra 593

31.5 ¿POR QUÉ ES NECESARIA LA COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE

PROTECCIÓN DEL HÁBITAT PARA ¿Puedes…
PRESERVAR LA BIODIVERSIDAD? • describir algunas estrategias para preservar los ecosistemas
Como has visto, las actividades humanas plantean muchas ame‑ naturales y su biodiversidad asociada?
nazas a la biodiversidad. Revertir algunas de estas actividades, • definir los términos reserva básica y corredor de vida silvestre,
por ejemplo, mediante la reducción de la sobreexplotación y fre‑ y explicar la relación entre ellos?
nar las emisiones de gases de efecto invernadero, es crucial para
preservar la biodiversidad. Sin embargo, sin hábitat natural ade‑
cuado, muchas especies no pueden sobrevivir. Por tanto, es esen‑
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
cial separar hábitat en reservas protegidas y conectar pequeñas
reservas fragmentadas con corredores de vida silvestre. Los lobos de Yellowstone
Las reservas básicas preservan todos Los corredores de vida silvestre con frecuencia son la única vía
para proporcionar suficiente hábitat para una población viable
los niveles de biodiversidad mínima de depredadores grandes como lobos, grizzlis y pumas.
Las reservas básicas son áreas naturales protegidas de la mayo‑ Una colación de grupos conservacionistas y científicos propuso la
ría de los usos humanos, excepto recreación de bajo impacto. De Iniciativa de Conservación Yellowston a Yukón, que proporcionaría
manera ideal, una reserva básica abarca suficiente espacio para corredores que conecten hábitat en las Montañas Rocosas hasta
preservar los ecosistemas con toda su biodiversidad, y soportar Yellowstone y los parques nacionales Grand Teton en Wyoming, y
tormentas, incendios e inundaciones sin perder especies. hacia el territorio de Yukón en el noroeste de Canadá.
Para establecer reservas básicas efectivas, los ecologistas deben Los corredores de vida silvestre como éste deben incluir tierra
estimar las áreas más pequeñas requeridas para sostener las PVM privada intercalada entre los parques nacionales y los bosques
de la especie que requiere más espacio. Los tamaños de estas áreas nacionales. ¿Los propietarios privados pueden preservar el hábitat
cruciales mínimas varían de manera significativa entre las especies de vida silvestre mientras al mismo tiempo hacen una vida y disfru-
y también dependen de la disponibilidad de alimento, agua y refu‑ tan su tierra?
gio. En general, los depredadores grandes en los ambientes áridos
necesitan un área crucial mínima más grande que los pequeños her­‑
bívoros en ambientes exuberantes.
31.6 ¿POR QUÉ LA SUSTENTABILIDAD
Los corredores de vida silvestre ES ESENCIAL PARA UN FUTURO
conectan hábitats SALUDABLE?
Un hecho sobresale para estimar las áreas críticas mínimas, en espe‑ Los ecosistemas naturales comparten ciertas características que
cial para reservas que incluyen depredadores grandes: en el mundo les permiten persistir y florecer. Las características importantes
apiñado de hoy, una reserva básica individual, incluso un gran par‑ de los ecosistemas sustentables incluyen comunidades diversas,
que nacional, rara vez es suficientemente grande como para man‑ poblaciones relativamente estables que permanecen dentro de la
tener la biodiversidad por ella misma. Los corredores de vida capacidad de carga del ambiente, reciclamiento y uso eficiente
silvestre, que son franjas de tierra protegida que vinculan reservas de los materiales brutos, y dependencia de las fuentes renova‑
básicas, permiten a los animales moverse de manera más o menos bles de energía. Los ambientes que han sido modificados por el
libre y segura entre hábitats que de otro modo estarían aislados. Por
tanto, los corredores aumentan el tamaño efectivo de las reservas
pequeñas al conectarlas. En India, por ejemplo, el gobierno y gru‑
pos privados trabajan para preservar los corredores boscosos que
vinculan algunas reservas de tigres. Los investigadores descubrieron
evidencia genética de que los tigres viajan a través de los corredores
para aparearse con otros tigres en reservas ubicadas hasta 370 km
de distancia. En el cada vez más fragmentado bosque atlántico de
Brasil, corredores boscosos conectan reservas que son hogar de los
tamarinos león negro y de los tamarinos león dorado (FIG. 31-8).

FIGURA 31-8  Los corredores de vida silvestre conectan hábitat

Estas franjas continuas de bosque mezcladas entre pastizales propor-
cionan corredores vitales para el movimiento de jaguares, ocelotes y
tamarinos león negro (inserto) entre parches más grandes de bosque.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cuál sería el probable efecto de

las pequeñas reservas aisladas sobre la diversidad genética
de las especies en peligro de extinción? ¿Cómo sería afectada
la diversidad genética al conectar las pequeñas reservas con
corredores de vida silvestre?
594 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

GUARDIÁN Salvando a las tortugas marinas

DE LA TIERRA
Seis de las siete especies de tortugas
marinas están amenazadas con la extinción, en peligro por su
inusual historia de vida, las pérdidas ante depredadores y las
actividades humanas.
La mayoría de las tortugas marinas no comienzan a repro-
ducirse sino hasta que tienen de 20 a 50 años de edad. Cuando
alcanzan la edad reproductiva, las hembras deben nadar cientos,
incluso miles, de kilómetros para llegar a sus terrenos de anidada,
con frecuencia en la misma playa donde salieron del cascarón. Las
tortugas se arrastran hacia la orilla, excavan un agujero en la arena,
depositan sus huevos y regresan al mar (FIG. E31-2a). Los huevos
pueden ser devorados por perros domésticos, zorros, cerdos sal-
vajes, mapaches y muchos otros depredadores. Después de aproxi-
madamente dos meses, los bebés tortuga salen de los huevos
sobrevivientes y comienzan su difícil viaje hasta la adultez. Las aves
marinas y los cangrejos los atacan conforme reptan hacia el océano
(FIG. E21-2b). Una vez ahí, las tortuguitas pueden convertirse en
un sabroso bocadillo para los peces. (a) Una tortuga verde cava un nido
Como si estos peligros naturales no fueran suficientes, las tor-
tugas hembra y sus huevos son presa fácil para cazadores furtivos
humanos. La carne y los huevos de tortuga son una delicia en mu-
chas culturas, con los caparazones de tortuga se elabora hermosa
joyería, y la piel de tortuga constituye una piel fantástica. Las tortu-
gas también se capturan, tanto deliberada como accidentalmente,
en líneas y redes de pesca. Las hermosas playas atraen turistas
que pueden atemorizar a las hembras que desovan. Por último, las
tortuguitas encuentran el mar al reptar hacia el área más brillante a
la vista, pero el lugar más brillante en la playa ahora puede no ser
el reflejo de la Luna sobre el océano, sino las luces de un hotel.
Estos peligros se cernían sobre las cinco especies de tortuga
marina que anidaba en las playas de Brasil, hasta finales de la
década de 1970, cuando algunos estudiantes de una universidad
brasileña vacacionaban en el Atolón Rocas, justo fuera de la costa.
Ellos observaron un grupo de tortugas marinas llegando a la playa
para poner sus huevos, sólo para ser cazadas por los mismos
pescadores que contrataron como guías de los estudiantes. Dos
de los estudiantes, José Albuquerque y Guy Marcovaldi, fundaron el (b) Una tortuga recién salida del cascarón se dirige al mar
Projeto Tartarugas Marinhas (TAMAR, para abreviar, del portugués
para “tortugas marinas”).
Albuquerque y Marcovaldi se dieron cuenta de que, para que FIGURA E31-2  Tortugas marinas en peligro (a) Una tortuga
la conservación de las tortugas marinas tuviera éxito, debían verde hembra palea arena con poderosos aletazos, lo que
participar los pescadores y habitantes locales. En la actualidad, crea una cavidad donde enterrará alrededor de 100 huevos.
TAMAR tiene 22 bases en la costa brasileña. La mayoría de los (b) Después de incubar en la arena durante aproximadamente
empleados de TAMAR son ex pescadores. En lugar de cazar 2 meses, los huevos eclosionan. Aquí, una recién salida del
tortugas marinas, liberan a las tortugas capturadas en las redes cascarón se dirige al mar, donde (si sobrevive) pasará de 20
y patrullan las playas durante la época de anidada. Los biólo- a 50 años antes de alcanzar la madurez sexual.

desarrollo humano con frecuencia no poseen estas características. sidades del presente sin comprometer la capacidad de las genera‑
Como resultado, muchos ecosistemas modificados por los huma‑ ciones futuras para satisfacer sus propias necesidades” al “mejorar
nos no pueden ser sustentables a largo plazo. ¿Cómo se pueden la calidad de la vida humana mientras vive dentro de la capa‑
satisfacer las necesidades humanas en formas que sostengan los cidad de carga de los ecosistemas que sostienen”. Por lo tanto,
ecosistemas de los cuales dependen? el desarrollo sustentable debe minimizar el uso de los recursos
no renovables y usar los recursos renovables en una forma que
les permita ser utilizados año tras año, lejos en el futuro. En esta
El desarrollo sustentable promueve el sección se explorarán tres temas específicos de la sustentabilidad:
bienestar ecológico y humano a largo plazo el uso de recursos renovables, la agricultura sustentable y la pre‑
En Cuidar a la Tierra: Una estrategia para la vida sustentable, la servación de ecosistemas razonablemente naturales mientras to‑
UICN afirma que el desarrollo sustentable “satisface las nece­­‑ davía se proporcionan bienes deseados a las personas.
 CAPÍTULO 31  Conservación de la biodiversidad de la Tierra 595

800 FIGURA E31-3  Las poblaciones de

tortuga laúd atlántica están creciendo
en Florida La tortuga laúd atlántica que
700 anida en un grupo de playas en Florida
ha sido sondeada cada año desde
1989 hasta 2014. Puesto que las
600 tortugas son difíciles de contar en el
mar, los nidos se usan como indicador
del tamaño poblacional. La población
500 comenzó a crecer en forma exponen-
número de nidos

cial desde finales de la década de

1980 (curva suave).
400

300

200

100

0
1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015
año

gos de TAMAR marcan a las hembras y rastrean sus viajes. Los de las tortugas. Como dice el especialista en tortugas marinas de
pescadores ahuyentan a los (ahora raros) cazadores furtivos de la UICN, Neca Marcovaldi: “ahora las tortugas marinas de Brasil
tortugas, identifican los nidos en ubicaciones riesgosas y reubican valen más vivas”.
los huevos hacia mejores sitios en la playa o hacia una incubadora
cercana. Hacia 2014, TAMAR había ayudado a más de 15 millones PENSAMIENTO CRÍTICO  En 1970, las poblaciones de
de tortuguitas a llegar al mar.
tortuga laúd atlántica eran muy bajas, y el U.S. Fish and Wildlife
TAMAR ha tenido éxito porque los organizadores del proyecto in-
Service citó la especie como en peligro de extinción. Durante las
volucraron a las comunidades locales como socios en la protección
siguientes décadas se dieron pasos para proteger los nidos de
de las tortugas. El dinero fluye hacia las economías locales confor-
las tortugas y evitar la muerte accidental de las tortugas en el
me los ecoturistas vienen a ver a las tortuguitas, visitan museos
de tortugas y compran souvenirs elaborados por los residentes mar por parte de flotas pesqueras. Como resultado, la población
locales. TAMAR también patrocina jardines comunitarios, guarde- de tortugas laúd que anida en las playas de Florida creció de
rías y actividades de educación ambiental. Al reconocer que los manera exponencial (FIG. E31-3). ¿Qué factores tal vez
beneficios económicos derivados de la preservación de las tortugas contribuyeron a este crecimiento exponencial? ¿Puede continuar
sobrepasa con mucho el dinero que pueden hacer al cazarlas, los el crecimiento exponencial? Si no, ¿qué factores es probable
residentes locales participan de manera activa en la conservación que causen la estabilización de la población?

El desarrollo sustentable depende de los recursos ministro. Otros minerales son enormemente tóxicos cuando se
renovables vierten en el ambiente. Por todas estas razones, la fórmula “re‑
En principio, minerales como aluminio, hierro y cobre pueden re‑ duce, reutiliza y recicla” es muy adecuada cuando se aplica a los
ciclarse por parte de los seres humanos, tal como los nutrimentos minerales.
se reciclan en los ecosistemas, de modo que nunca se agotan. Los combustibles fósiles no pueden reciclarse. Más aún: la
Más aún: muchos minerales se pueden sustituir entre ellos en quema de combustibles fósiles libera dióxido de carbono, que
varios usos, con suficiente ingenio de inventores, ingenieros y es la principal causa del cambio climático global, con profun‑
científicos de materiales. Sin embargo, la sustitución no puede dos efectos sobre los humanos y los ecosistemas naturales por
superar los límites absolutos sobre el suministro. Algunos mi‑ igual, como se destaca en la Sección 31.4 y en el Capítulo 30.
nerales, como el cobre, usualmente se utilizan en grandes can‑ Por tanto, un esfuerzo concertado para cambiar de combustibles
tidades, ciertos minerales raros utilizados en dispositivos como fósiles a fuentes de energía renovables, como solar, eólica y geo‑
teléfonos celulares y computadoras ya se encuentran como su­‑ térmica, es una parte esencial del desarrollo sustentable.
596 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

La agricultura sustentable preserva la productividad en la materia orgánica también mantiene el suelo más fresco y más
con reducido impacto sobre los ecosistemas naturales húmedo durante las partes más calurosas del verano, lo que ayuda a
los cultivos a soportar la sequía. Puesto que requiere menos barbe‑
La tierra agrícola es por mucho la mayor proporción de tierra
apropiada por las personas para su propio uso, de modo que chado, la agricultura de no arado también ahorra mano de obra, uso
cómo se cultiva es un componente importante del desarrollo y desgaste de tractores, y hasta 53 litros de diesel por 4 000 m2.
sustentable. Las metas de la agricultura sustentable son produ‑ Por otra parte, la mayoría de los agricultores de no arado con
cir suficientes alimentos para alimentar a la humanidad, asegu‑ frecuencia rocían herbicidas para matar hierbajos. Los herbici‑
rar beneficios económicos para los agricultores y mantener los das pueden soplarse desde los campos y dañar hábitats naturales
servicios de los ecosistemas de modo que puedan florecer tanto cercanos. En algunas situaciones, los cultivos de cubierta pueden
futuras generaciones de personas como el resto de la vida sobre suprimir los hierbajos de manera bastante efectiva. Entonces pue‑
la Tierra. Muchas de las prácticas de la agricultura sustentable di‑ den usarse los herbicidas para matar los cultivos cubierta en la
fieren significativamente de las empleadas por la agricultura tra‑ primavera antes de plantar el cultivo principal (FIG. 31-9). En
dicional (TABLA 31-1). Las granjas difieren en muchas de estas otras situaciones, el cultivo cubierta puede morir durante el in‑
prácticas, pero dos destacan: cómo se preparan los campos para vierno o puede cortarse o triturarse en primavera, de modo que
plantar y si se usan fertilizantes y pesticidas sintéticos. los herbicidas no son necesarios. Dependiendo de la especie de la
cubierta y del cultivo principal, y del clima, el suelo y los hierba‑
jos comunes en una ubicación dada, los cultivos cubierta pueden
Labranza Existen dos métodos principales para tratar los campos
reducir, o incluso eliminar, la necesidad de herbicidas.
para el cultivo: la labranza convencional, en la que todos los resi‑
duos del cultivo del último año se remueven y los campos son por
completo arados cada año, y la labranza de conservación, en la que Uso de fertilizantes y pesticidas  La gran mayoría de los granjeros
al menos 30% del residuo del cultivo anterior permanece sobre la usan herbicidas, insecticidas y fertilizantes sintéticos; los granje‑
superficie del suelo, con perturbación del suelo mediante arado u ros orgánicos, no. La agricultura orgánica depende de depredado‑
otras formas de cultivo. La técnica de cultivo de no arado es la res naturales para controlar las plagas y de microorganismos del
forma más completa de labranza de conservación. El cultivo de no suelo para degradar los desechos de animales y cultivos, lo que en
arado por lo general deja todo el residuo de los cultivos cosechados consecuencia recicla sus nutrimentos. La rotación de diferentes
en los campos como mantillo para los cultivos del próximo año, cultivos cada año reduce las epidemias de plagas y enfermeda‑
y/o crece un cultivo de cubierta: plantas que por lo general crecen des que atacan un solo tipo de planta. Aunque la mayoría de los
durante el otoño o la primavera temprana y no son el principal agricultores orgánicos barbechan sus campos al menos en años
cultivo para el granjero. En Estados Unidos, los métodos de no intercalados para ayudar a controlar los hierbajos, un creciente
arado se usan en alrededor de 35% de todos los sembradíos. Otro número emplea métodos de no arado y control de hierbajos con
27% de las granjas usan otros tipos de labranza de conservación. cultivos cubierta que no necesitan eliminarse con herbicidas.
La labranza de no arado reduce la erosión del suelo tanto del Existe un debate en marcha acerca de la productividad rela‑
viento como de la lluvia y reduce la escorrentía de fertilizantes. Tam‑ tiva de la agricultura orgánica frente a la convencional. Un aná‑
bién ayuda a mejorar la estructura del suelo y a aumentar la cantidad lisis reciente de más de 100 estudios descubrió que la agricultura
de materia orgánica en él. La combinación de mantillo y aumento orgánica promedia una productividad más o menos 19% menor

TABLA 31-1  Las prácticas agrícolas afectan la sustentabilidad

Agricultura no sustentable Agricultura sustentable
Erosión del suelo Permite la erosión del suelo mucho más rápido de lo que puede La agricultura de no arado reduce enormemente la erosión del
reabastecerse pues los restos de los cultivos se barbechan, lo suelo. La plantación de franjas de árboles como rompevientos
que deja el suelo expuesto hasta que crecen nuevos cultivos. reduce la erosión del viento.
Control de plagas Usa grandes cantidades de pesticidas para controlar plagas de Árboles y arbustos cerca de los campos brindan hábitat a aves
cultivos. insectívoras e insectos depredadores. La reducción del uso de
insecticidas ayuda a proteger a aves e insectos depredadores.
Uso de fertilizantes Usa grandes cantidades de fertilizantes sintéticos. La agricultura de no arado conserva suelo rico en nutrimentos.
Los desechos animales se usan como fertilizantes. Legumbres
que reabastecen el nitrógeno del suelo (como soja y alfalfa) se
alternan con cultivos que agotan el nitrógeno del suelo (como
maíz y trigo).
Calidad del agua Permite el escurrimiento del suelo desnudo para contaminar el Los desechos animales se usan para fertilizar campos. La cu-
agua con pesticidas y fertilizantes. Permite cantidades excesi- bierta vegetal que queda por la agricultura de no arado reduce
vas de desechos animales que se drenan desde comederos. el escurrimiento de nutrimentos.
Irrigación Puede irrigar cultivos de manera excesiva, con frecuencia usa Moderna tecnología de irrigación reduce la evaporación y en-
agua subterránea bombeada desde acuíferos a una tasa más trega agua sólo cuándo y dónde se necesita. La agricultura de
rápida de la que el agua se reabastece por precipitación. no arado reduce la evaporación.
Diversidad de Depende de un pequeño número de cultivos de alta rentabi- La alternancia de cultivos y la siembra de una variedad más
cultivos lidad, lo que alienta epidemias de insectos o enfermedades amplia de cultivos reduce la probabilidad de grandes epidemias
vegetales y conduce a depender de grandes cantidades de de insectos y enfermedades.
pesticidas.
Uso de combustibles Usa grandes cantidades de combustibles fósiles no renovables La agricultura de no arado reduce la necesidad de barbechar y
fósiles para operar equipo agrícola, producir fertilizantes, y aplicar fertilizar.
fertilizantes y pesticidas.
 CAPÍTULO 31  Conservación de la biodiversidad de la Tierra 597

(a) Plántulas de algodón emergen en un campo de no arado (b) El mismo campo un mes después
en Carolina del Norte

FIGURA 31-9  Agricultura de no arado (a) Una cubierta de cultivo de trigo muere con un herbicida. Las semillas
de algodón proliferan entre el trigo muerto, que ancla suelo y reduce la evaporación. (b) Más tarde en la estación,
el mismo campo muestra un cultivo de algodón sano cobijado por el trigo muerto.
Fotografías cortesía del Dr. George Naderman, ex especialista de extensión de suelo (retirado), Colegio de Agricultura y Ciencias de la Vida,
North Carolina State University, Raleigh, NC.

comparada con la agricultura convencional, aunque para algu‑ por lo general a cambio de cierto tipo de crédito fiscal. Las ser‑
nos cultivos la diferencia es mucho menor. Para frijol, guisantes vidumbres de conservación pueden ser poderosas herramientas
y lentejas, la agricultura orgánica y convencional tiene la misma para preservar el hábitat natural a bajo costo. Hacia 2014, más de
productividad. Los alimentos orgánicos por lo general se venden 89 000 km2 de bosques, tierras de cultivo y hábitat de vida silves‑
a mayor precio que el alimento no orgánico, de modo que el agri‑ tre en Estados Unidos se han preservado a través de servidumbres
cultor puede recibir mayor ingreso incluso si su producción es de conservación.
menor. Además, la agricultura convencional se ha beneficiado de Aunque bosques, campos y granjas en general proporcionan
décadas de intensa investigación de cultivos que producen ma‑ más hábitat de vida silvestre, incluso las ciudades y los suburbios
yores cosechas bajo un régimen de mucho fertilizante, y con fre‑ pueden proporcionar hogares para algunos tipos de vida silvestre.
cuencia con mucho pesticida. La investigación de las variedades Desde balcones de apartamentos hasta grandes jardines suburba‑
de cultivos que pueden producir mayores cosechas en la agricul‑ nos, el crecimiento de las plantas correctas puede proporcionar
tura orgánica apenas comienza; la investigación del control de néctar, polen, bayas, semillas y nueces para aves, insectos y varios
hierbajos en los campos de no arado sin el uso de herbicidas tam‑ mamíferos pequeños como ardillas. La National Wildlife Federa‑
bién está en sus inicios. tion ofrece asesoría gratuita acerca de cómo hacer tu hogar ami‑
En el mejor escenario, los agricultores cuidarían una variedad gable con la vida silvestre.
de cultivos, usarían prácticas agrícolas que retengan la fertilidad
del suelo y usarían tan poca energía y tan pocos químicos po‑ Proveer a las personas y a la vida silvestre: el caso de las mo-
tencialmente tóxicos como fuera posible. Las plagas de insectos narca migratorias  Las mariposas monarca, tal vez la mariposa
serían controladas por aves e insectos depredadores y mediante más reconocible en Norteamérica, ofrece un estudio de caso
rotación de cultivos, de modo que las plagas que se especialicen en la preservación de la vida silvestre mientras satisface las
en cultivos particulares no encontrarían la mesa puesta para ellas necesidades de las personas. Cada otoño, cientos de millones
año tras año. Los campos serían relativamente pequeños, separa‑ de mariposas monarca en el este de Estados Unidos migran al
dos mediante franjas de hábitat natural para plantas y animales sur para pasar el invierno en un puñado de bosquecillos en
nativos. Muchos proyectos, como el Programa de Investigación y las Montañas del centro de México (FIG. 31-10a). Sin estos
Educación en Agricultura Sustentable de la Universidad de Cali‑ sitios de invierno, toda la población de monarca del este de
fornia, apoyan la investigación y educan a los agricultores acerca las Montañas Rocosas desaparecería. Las condiciones en estos
de las ventajas de la agricultura sustentable y cómo practicarla. bosquecillos de abetos y pinos son justo las correctas para que
las monarca pasen el invierno. Un grueso dosel de agujas las
El desarrollo sustentable equilibra la preservación de protegen de la nieve y la lluvia. Los bosquecillos son suficien‑
los ecosistemas naturales con el aprovisionamiento temente fríos para retardar el metabolismo de las mariposas de
de bienes para las personas modo que no mueran de hambre, pero no son tan frías como
Con raras excepciones, la mayoría de las granjas proporcionan para que se congelen.
más hábitat de vida silvestre que las ciudades. Para ayudar a man‑ Sin embargo, los bosquecillos son propiedad no del gobierno
tener la tierra rural subdesarrollada, muchos estados y munici‑ mexicano, sino de los habitantes locales, cuya mayoría son agricul‑
pios ofrecen servidumbre de conservación, mediante las cuales tores pobres. Las plataformas de grandes árboles que son esenciales
un propietario cede el derecho para desarrollar la propiedad, para la supervivencia de las monarcas tradicionalmente también
598 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

maduros pueden dejarse solos. Organizaciones ambientales y socia‑

les, en colaboración con el gobierno mexicano, han plantado más
de cinco millones de árboles en la década pasada. El World Wildlife
Fund estableció un fondo de 5 millones de dólares para ayudar a los
agricultores a encontrar fuentes alternativas de ingresos en lugar de
talar sus tierras. El fondo también se usa para establecer corredores
boscosos que conectan los bosquecillos donde las monarca pasan el
invierno. Mientras tanto, ECOLIFE construye estufas que son 60%
más eficientes en combustible para cocinar y calentar hogares que
los fuegos abiertos tradicionales, lo cual reduce la deforestación,
ahorra dinero y reduce las enfermedades respiratorias causadas por
el humo interior de los fuegos abiertos.
Otra fuente de ingresos para los agricultores es el ecoturismo.
Los turistas acuden en masa a la reserva cada año para ver a las
mariposas. Si se regula de manera adecuada, el ecoturismo puede
tanto preservar el bosque como ofrecer significativas oportuni‑
dades de ingreso para los habitantes locales, quienes funcionan
como guías a los bosquecillos de las monarca y ofrecen alimento,
alojamiento y souvenirs a los turistas.
Estos esfuerzos parecen haber retardado, acaso detenido, la
pérdida de monarca en años recientes. No obstante, las poblacio‑
nes de monarca apenas son 20% más grandes de lo que fueron
hace 15 o 20 años. Una razón es la pérdida de hábitat de verano en
Estados Unidos y Canadá. Las orugas monarca sólo comen algo‑
(a) Mariposas monarca en sus bosquecillos invernales en México
doncillo, que crece sobre todo en áreas perturbadas como caminos
vecinales y pastizales. La poda de las cunetas, la agricultura in‑
tensiva y en especial el uso extendido de herbicidas han reducido
enormemente la población de algodoncillo; un estudio estima que
los algodoncillos son 60% menos abundantes en el medio oeste
estadounidense de lo que fueron hace 20 años. Las personas en
Estados Unidos y Canadá pueden ayudar a plantar algodoncillos
(Asclepias) en sus jardines (FIG. 31-10b). La mayoría tienen hermo‑
sas flores rosas o anaranjadas, con mucho néctar tanto para mari‑
posas como para colibríes. Varias organizaciones ofrecen semillas
o plántulas y aconsejan acerca de su siembra. Organizaciones am‑
bientales y algunos estados plantan algodoncillos a lo largo de las
cunetas y ferrocarriles. Iowa restauró más de 40 km2 de cunetas
para vegetación natural, incluidos algodoncillo. Tales “autopistas
de algodoncillo” pueden ofrecer hábitat vital para las monarca
tanto durante el verano como durante su migración otoñal.

(b) Mariposa monarca se alimenta en una algodoncillo El futuro de la Tierra está en tus manos
¿Cómo debe gestionarse el planeta de modo que proporcione
FIGURA 31-10  Preservación de las mariposas monarca (a) En el una vida saludable y satisfactoria para la generación actual de
invierno se establecen tantas mariposas monarca en un puñado de
personas, mientras a la vez conserva la biodiversidad y los recur‑
bosquecillos en las montañas del centro de México que su peso dobla
sos necesarios para las generaciones futuras? Nadie puede dar una
las ramas de los árboles. (b) Las monarca sorben néctar de las flores
respuesta simple y cierta. Sin embargo, debes considerar tres pre‑
de algodoncillo y ponen sus huevos en las hojas, que son el único ali-
guntas interrelacionadas: (1) ¿Cómo deben ser los estilos de vida
mento que consumen las orugas monarca.
humanos? (2) ¿Qué tecnologías pueden sostener dichos estilos de
vida en una forma sustentable? (3) ¿Cuántas personas puede sos‑
han sido un importante recurso económico para los agricultores,
tener la Tierra y en qué estilo de vida?
pues proporcionan leña y madera. ¿Cómo las personas pueden pro‑
veer tanto a las mariposas como a los agricultores? Varias organi‑
zaciones ayudan a expertos agricultores mexicanos para capacitar
Los cambios en el estilo de vida y el uso de tecnologías
a los agricultores en agricultura sustentable. Uno de los “cultivos” apropiadas son esenciales
más rentables en la reserva son, irónicamente, los árboles. El suelo Los miles de millones de personas sobre la Tierra nunca estarán todos
y el clima proporcionan condiciones ideales para el crecimiento de acuerdo acerca de qué se necesita para una vida feliz y satisfacto‑
rápido de los árboles. Algunas coníferas maduran en menos de 20 ria. Sin embargo, casi todos estarían de acuerdo en que un estilo de
años. Plantar semillas hoy permite que algunas se cosechen en sólo vida mínimo debe incluir alimento y vestido adecuados, aire y agua
cinco años, para leña y árboles de Navidad. Después de 15 años, limpios, buenas atención a la salud y condiciones de trabajo, opor‑
los árboles son suficientemente grandes como para madera comer‑ tunidades educativas y profesionales, y acceso a ambientes naturales.
cial. Si, mientras tanto, los árboles se replantan de manera conti‑ La mayoría de las personas de la Tierra viven en países menos desa‑
nua, el ciclo puede continuar indefinidamente, y los bosquecillos rrollados y carecen al menos de algunas de estas necesidades.
 CAPÍTULO 31  Conservación de la biodiversidad de la Tierra 599

Sin un enfoque sustentable para el desarrollo, no puede que fue en 1961. De hecho, la persona promedio usaba un poco
haber mejoría a largo plazo en la calidad de la vida humana; de menos de biocapacidad de la Tierra en 2010 que en 1970. Si la
hecho, incluso puede declinar. Deben tomarse decisiones acerca población humana no hubiera aumentado, la huella ecológica
de cuáles tecnologías son sustentables y cómo hacer la transición humana total todavía estaría muy por abajo de la biocapacidad
desde las realidades de hoy hacia un mañana esperado. de la Tierra, pero dado que hay muchos más seres humanos, la
huella humana total subió mucho más que la biocapacidad de
El crecimiento de la población humana es insostenible la Tierra. Eliminar, y tal vez revertir, el crecimiento de la pobla‑
ción es esencial si se quiere mejorar la calidad de vida para los
Las causas raíz de la degradación ambiental son simples: dema‑
7 mil millones de personas que ya existen, proporcionar el po‑
siadas personas que usan demasiados recursos y generan de‑
tencial para una calidad de vida similar para los descendientes
masiados desechos. Como la UICN elocuentemente afirma en
y salvar lo que queda de biodiversidad de la Tierra para genera‑
¿Quién cuidará la Tierra?: “...el tema central [es] cómo poner
ciones futuras.
en equilibrio las poblaciones humanas con los ecosistemas natu‑
rales que los sostienen”.
A largo plazo, dicho equilibrio no puede lograrse si la pobla‑ Las elecciones son tuyas
ción humana sigue creciendo. Dado el estilo de vida al que as‑
pira la gran mayoría de las personas sobre la Tierra, muchos están Es muy fácil suponer que el “desarrollo sustentable” es respon‑
convencidos de que el equilibrio no puede mantenerse incluso sabilidad exclusiva de la industria, las granjas comerciales o los
con la población actual, y sin embargo cada año se agregan de 75 gobiernos, pero todas las personas pueden promover la vida sus‑
millones a 80 millones de personas. Sin importar cuán simples tentable con sus acciones individuales. Como hace 50 años se‑
sean las dietas, cuán eficiente sean las viviendas, cuán bajo sea ñaló el educador y filósofo canadiense, Marshall McLuhan: “No
el impacto de las técnicas agrícolas o cuánto se reutilice y recicle, hay pasajeros en la nave espacial Tierra. Todos somos tripula‑
el continuo crecimiento de la población con el tiempo abrumará ción”. He aquí algunas formas para hacer una diferencia.
los mejores esfuerzos. Conserva energía
Regresa a la comparación de la biocapacidad de la Tierra y
la huella ecológica humana (FIG. 31-11). Como puedes ver, el • Calentamiento y enfriamiento  No calientes tu casa a más
rápido aumento en la huella ecológica de la humanidad entre de 20 °C en invierno o pongas el acondicionador de aire por
1961 y 2010 (línea roja) es aproximadamente paralelo al rápido abajo de 25 °C en verano. Reduce la calefacción o refrigera‑
aumento poblacional (línea azul). Sin embargo, la huella ecoló‑ ción mientras no estés en casa. Cuando compres o remodeles
gica por persona (línea verde) fue sólo 10% mayor en 2010 de lo una casa, considera características eficientes en energía como
calentamiento solar pasivo, buen aislamiento, un ventilador
de ático, ventanas de doble panel (con recubrimiento “low-E”
para reducir la transferencia de calor) y buen burlete para ven‑
tanas. Planta árboles caducifolios en el lado sur de tu casa para
que den sombra en verano (cuando los árboles están cubier‑
150 tos con hojas) y Sol en invierno (después de que cayeron las
cambio porcentual en huella y población

hojas). Si es posible, compra energía renovable, por lo general

huella humana global
eólica o solar, a tu proveedor eléctrico.
población
(0 = sin cambio desde 1961)

• Iluminación  Usa bombillas fluorescentes compactas o LED

huella por persona eficientes en energía, que por lo general usan alrededor de un
100 cuarto a un sexto de la energía que una bombilla incandes‑
cente con la misma salida de luz y también duran de ocho a
30 veces más.
• Agua caliente  Toma duchas más cortas y cambia a regaderas
de bajo flujo. Lava sólo cargas completas en tu lavadora y la‑
50 vavajillas; usa agua fría para lavar ropa; no prelaves tus platos.
Aísla y baja la temperatura en tu calentador de agua.
• Electrodomésticos  Cuando elijas un electrodoméstico
grande, busca los modelos más eficientes en energía. No uses
tu secadora en verano; coloca un tendedero.
0 • Transportación  Elije el automóvil más eficiente en com‑
1960 1970 1980 1990 2000 2010 bustible que satisfaga tus necesidades y úsalo eficientemente
año al combinar encargos. Usa transporte público, transporte co‑
lectivo, caminar, bicicleta o teletrabajo cuando sea posible.
FIGURA 31-11  El crecimiento de la población humana amenaza
la sustentabilidad Entre 1961 y 2010, el crecimiento de la pobla- Conserva materiales
ción humana (línea azul) aumentó aproximadamente a la misma
tasa que la huella ecológica humana global (línea roja). La huella • Recicla  Busca opciones de reciclado en tu comunidad y reci‑
por persona (línea verde) permaneció casi igual desde 1970: el cla todo lo que se acepte. No olvides reciclar tu teléfono celu‑
aumento en la huella global resultó casi por completo del creci- lar cuando lo sustituyas. Compra productos de papel reciclado.
miento poblacional. También puedes comprar entablados y alfombras hechos con
Datos tomados del World Wildlife Fund, la Sociedad Zoológica de Londres y la botellas plásticas recicladas.
Global Footprint Network (2014), The Living Planet Report.
600 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

• Reutiliza  Reutiliza todo lo que sea posible, como sobres de de conservación. Inscríbete para alertas por correo electró‑
manila, carpetas archivadoras y ambos lados del papel. Con‑ nico que te eduquen acerca de legislación ambiental y te
sidera comprar muebles usados. Rellena tu botella de agua. faciliten el contactar a tus representantes gubernamentales
Reutiliza tus bolsas del supermercado. Regala, en lugar de tirar, y expresen tus puntos de vista.
ropa, juguetes y muebles utilizables. Elabora trapos de lim‑ • Voluntariado  Conviértete en voluntario para el campus
pieza a partir de ropa vieja y úsalos en lugar de materiales de local y los proyectos comunitarios que mejoren el ambiente.
limpieza desechables. • Haz que tu voto cuente  Investiga las propuestas de los
• Conserva el agua  Si vives en un área seca, planta vegeta‑ candidatos y registros de votación en temas de conserva‑
ción resistente a la sequía alrededor de tu casa para reducir ción, y considera esta información cuando decidas apoyar
el uso de agua. Una regadera de bajo flujo no sólo ahorra a un candidato.
energía, sino también agua. • Educar  Mediante tus palabras y acciones, comparte tu
preocupación por la sustentabilidad con tu familia, amigos y
Apoya las prácticas sustentables comunidad. Escribe cartas al editor de tu periódico escolar o
local, a negocios locales y a funcionarios electos. Habla con
• Opciones alimenticias  Cuando sea posible, compra productos los administradores de tu campus acerca de reducir el uso de
elaborados localmente que no requieran embarques de larga energía en el campus. Recluta a otras personas preocupadas
distancia. Busca café con el sello de aprobación “Bird-Friend‑ y cabildea para el cambio.
lyTM” o “Rainforest Alliance Certified”, u otra evidencia de • Reduce el crecimiento poblacional  Considera las con‑
producción sustentable como el programa de Starbucks “Coffee secuencias del crecimiento poblacional humano cuando
and Farmer Equity”. Reduce el consumo de carne. Busca en In‑ planifiques tu familia. La adopción, por ejemplo, permite a
ternet para descubrir cuál pescado en tu supermercado local fue las personas tener familias grandes mientras contribuyen al
recolectado de manera sustentable. bienestar de la humanidad y el ambiente.
• Evita el uso de químicos dañinos  Limita tu uso de limpia‑
dores, insecticidas y herbicidas dañinos que puedan conta‑
minar agua y suelo. COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
¿Puedes…
Aumenta tus esfuerzos • describir los principios del desarrollo sustentable?
• explicar cómo la población, la tecnología y las elecciones en el
• Apoya los esfuerzos de conservación organizados Únete
estilo de vida interactúan para afectar la sustentabilidad?
a grupos de conservación y dona dinero para los esfuerzos

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O
Los lobos de Yellowstone
La cascada trófica desde lobos a alces hasta álamos está lejos poblaciones de herbívoros, lo que a su vez permite más crecimiento
de ser el único impacto de los lobos sobre el ecosistema de vegetal. Si esta hipótesis es correcta, entonces muchos ecosistemas
Yellowstone. Recuerda: las verdaderas relaciones alimenticias casi se benefician de la presencia de los depredadores superiores. Y lo
siempre forman una red, no una cadena (véase el Capítulo 29). En la hacen. En la costa del Océano Pacífico de la Columbia Británica, las
red trófica de Yellowstone, los lobos afectan muchos niveles tróficos.
Por ejemplo, los osos grizzly con frecuencia buscan comida en los
cadáveres de los alces muertos por los lobos. Los grizzlies también
comen muchas moras en el verano, y los arbustos productores de
moras florecen sin el pastoreo constante de los alces, de nuevo gra-
cias a los lobos. Antes de la reintroducción de los lobos, las moras
proporcionaban alrededor de 4% de la dieta veraniega de los grizzlies;
ahora proporcionan alrededor de 10%.
Los lobos también reducen las poblaciones de coyotes al alejarlos
y en ocasiones matarlos. Los coyotes son los principales depreda-
dores de los cervatillos de berrendos, mientras que los lobos no lo
son. En áreas del parque con lobos, hay pocos coyotes, y cuatro veces
más cervatillos de berrendo sobreviven en comparación con las áreas
sin lobos. Los lobos también benefician de manera indirecta a las
aves. Cuervos y buitres buscan comida en los cadáveres de los alces.
Varios tipos de aves canoras son más abundantes en los bosquecillos
de álamos y los matorrales de sauces, muchos de los cuales crecieron
sólo desde que los lobos redujeron las poblaciones de alces. FIGURA 31-12  Una nutria marina come un erizo de mar Las
De acuerdo con la Hipótesis del Mundo Verde, la Tierra es tan nutrias mantienen bajo control las poblaciones de erizos y por
verde porque los depredadores superiores mantienen bajo control las tanto promueven la salud de los bosques de kelp.
 CAPÍTULO 31  Conservación de la biodiversidad de la Tierra 601

nutrias marinas fueron cazadas extensamente por su piel. El declive CONSIDERA ESTO  Antes de 1700, los lobos vagaban sobre casi
en nutrias permitió un aumento explosivo de erizos de mar, una presa toda América del Norte; los coyotes se encontraban sobre todo
favorita de las nutrias (FIG. 31-12). Entonces los erizos casi elimina- al oeste del Mississippi. Los ciervos de cola blanca vivían a lo
ron los bosques de kelp (consulta el Capítulo 28). Cuando se detuvo largo de la mitad oriental del continente. En el este de Estados
la cacería de nutrias y éstas regresaron, las poblaciones de erizos Unidos, la mayor parte de la tierra estaba cubierta con bosques
de coníferas o caducifolios. Cuando llegaron los europeos, talaron
declinaron de manera drástica, y los bosques de kelp retornaron. En
la mayoría de los bosques, plantaron cultivos, criaron ganado y
Venezuela, la construcción de una hidroeléctrica aisló un número de
exterminaron los lobos. Con base en lo que aprendiste en este
colinas, que se convirtieron en pequeñas islas en el depósito resul-
capítulo y en su Estudio de caso, ¿qué crees que ocurrió con las
tante. Dentro de pocos años, grandes depredadores desaparecieron
poblaciones de coyotes y ciervos cola blanca entre 1700 y ahora,
de las islas, la cantidad de herbívoros aumentó muchísimo y la repro- en términos de su rango y abundancia, y a los tipos de vegeta-
ducción de las especies de dosel casi cesó. Como aseveró el artículo ción en gran parte de los estados orientales (fuera de ciudades,
de investigación que describió estos hallazgos: “[hubo] un colapso suburbios y granjas)? ¿Por qué?
ecológico en los fragmentos de bosque libres de depredadores”.

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las 31.5 ¿Por qué es necesaria la protección
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo del hábitat para preservar la biodiversidad?
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. Los esfuerzos de conservación incluyen conservar los ecosistemas
silvestres mediante el establecimiento de reservas básicas conectadas
Resumen de conceptos clave mediante corredores de vida silvestre, que ayudan a preservar comu‑
nidades funcionales y poblaciones silvestres autosustentables.

31.1  ¿Qué es la biología de conservación? 31.6 ¿Por qué la sustentabilidad es esencial

La biología de la conservación es la disciplina científica dedicada a
entender y conservar la biodiversidad de la Tierra, incluida la diversi‑
para un futuro saludable?
dad en los niveles genético, de especies y de ecosistemas. El desarrollo sustentable satisface las necesidades presentes sin compro‑
meter el futuro. Tal desarrollo requiere que las personas mantengan la
biodiversidad, reciclen materiales brutos y dependan de recursos reno‑
31.2  ¿Por qué es importante la biodiversidad? vables. Un cambio a la agricultura sustentable es crucial para conser‑
La biodiversidad proporciona servicios de los ecosistemas de apro‑ var el suelo y el agua, reducir la contaminación y el uso de energía, y
visionamiento, regulación, culturales y de apoyo. Es una fuente de conservar la biodiversidad. El crecimiento de la población humana es
bienes, como alimentos, combustible, materiales para construc‑ insostenible y conduce al consumo de recursos más allá de la capacidad
ción y medicinas. Otros servicios de los ecosistemas incluyen for‑ de la naturaleza para reabastecerlos.
mación de suelo, purificación de agua, control de inundaciones,
moderación del clima y brinda reservas genéticas y oportunidades
de recreación. La disciplina emergente de la economía ecológica Términos clave
intenta medir la aportación de los bienes y servicios de los eco‑
sistemas a la economía, y estima los costos de perderlos ante el biocapacidad   588 extinción masiva   588
desarrollo no sustentable. biodiversidad   583 fragmentación de
biología de la conservación   584 hábitat   590
31.3 ¿Está disminuyendo la biodiversidad corredor de vida silvestre   593 huella ecológica   588
desarrollo sustentable   594 no arado   596
de la Tierra?
economía ecológica   586 población viable mínima
Las comunidades naturales tienen una baja tasa de extinción de
especie amenazada   588 (PVM)   590
fondo. Muchos biólogos concluyeron que en la actualidad las acti‑
especie clave   587 reserva básica   593
vidades humanas causan una extinción masiva, lo que aumenta las
tasas de extinción quizá por un factor de mil. especie en peligro   588 servicios de los
especie en peligro crítico   588 ecosistemas   584
especie vulnerable   588 sobreexplotación   590
31.4 ¿Cuáles son las principales amenazas
para la biodiversidad?
La huella ecológica estima el área de Tierra requerida para sostener a
la población humana en cualquier nivel dado de consumo y produc‑ Razonamiento de conceptos
ción de desechos. La biocapacidad estima los recursos y la capacidad Opción múltiple
de absorber desechos realmente disponibles. La huella humana ya
superó la biocapacidad de la Tierra, lo que deja cada vez menos para 1. Un factor que aumenta la huella ecológica de la humanidad es
sostener otras formas de vida. Las grandes amenazas a la biodiversi‑ a. el crecimiento de la población humana.
dad incluyen destrucción y fragmentación del hábitat, sobreexplota‑ b. las innovaciones tecnológicas que mejoran la eficiencia
ción, especies invasoras, contaminación, y cambio climático global. con la que se usan los recursos.
602 UNIDAD 4  Comportamiento y ecología

c. las fuentes de energía renovables. de _______________ intenta cuantificar el valor monetario de

d. la agricultura sustentable. dichos beneficios.
2. Una especie que tiene un papel esencial en un ecosistema, por 4. Las principales amenazas para la biodiversidad incluyen
lo general fuera de proporción con su tamaño poblacional, se _______________, _______________, _______________ y
llama _______________. Para la mayoría de las especies en peligro,
a. depredador. _______________ probablemente es la mayor amenaza.
b. especie clave. 5. La población más pequeña de una especie que es probable
pueda sobrevivir a largo plazo se llama _______________.
c. especie remache.
Cuando el hábitat adecuado para una especie dada se divide
d. especie redundante.
en áreas que son muy pequeñas para sostener una población
3. La tasa de extinción moderna suficientemente grande, esto se llama _______________. Una
a. es mayor que la tasa de fondo. forma para mantener poblaciones suficientemente grandes
b. es la misma que la tasa de fondo. es establecer reservas básicas de hábitat adecuado, conectadas
c. es menor que la tasa de fondo. mediante _______________.
d. tiene poco efecto sobre la biodiversidad. 6. Un dicho nativo-americano dice que “no heredamos la Tierra
4. La biocapacidad es de nuestros ancestros, la pedimos prestada a nuestros hijos”. Si
a. la capacidad de carga de un ecosistema. este principio guiara las actividades humanas, se practicaría el
b. el área de la Tierra requerida para producir los recursos desarrollo _______________.
usados por los seres humanos.
c. el número de especies en un ecosistema. Preguntas de repaso
d. la cantidad de recursos sustentables y la capacidad de 1. ¿Cuáles son los tres diferentes niveles de la biodiversidad y por
absorción de desechos de la Tierra. qué es importante cada uno?
5. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones de una población de 2. ¿Qué es economía ecológica? ¿Por qué es importante?
depredadores grandes en una reserva pequeña no es cierta?
3. Menciona las principales categorías de servicios que
a. La especie puede desaparecer de la reserva.
proporcionan los ecosistemas naturales y ofrece tres ejemplos de
b. La especie tal vez experimentará una explosión
cada una.
poblacional.
c. La especie quizá perderá diversidad genética. 4. ¿Cuáles cinco amenazas específicas a la biodiversidad se
d. La especie puede comer en exceso a su presa, lo que describen en este capítulo? Ofrece un ejemplo de cada una.
producirá una reducción en la población de la presa. 5. ¿Por qué los esfuerzos para proteger a las mariposas monarca
son un buen modelo para la conservación y el desarrollo
sustentable?
Llena los espacios
1. Tres niveles de la biodiversidad son _______________,
_______________ y _______________. Si la población de una Aplicación de conceptos
especie se vuelve muy pequeña, es probable que haya perdido
mucha de su diversidad _______________. 1. Menciona algunas razones de que las huellas ecológicas de
2. Los productos o procesos mediante los cuales los ecosistemas los residentes de Estados Unidos sean muy grandes. ¿Cómo
funcionales benefician a los seres humanos se llaman podrías reducir el tamaño de tu huella? ¿Cómo la huella ecoló‑
de manera colectiva _______________. Cuatro categorías gica de los habitantes de Estados Unidos se extiende hacia los
importantes de estos beneficios son _______________, trópicos?
_______________, _______________ y _______________. 2. Busca y describe algunos ejemplos de destrucción de hábitat,
3. Muchos de los beneficios que los humanos derivan de contaminación y especies invasoras en la región alrededor de
los ecosistemas funcionales, como purificación del agua, tu casa o escuela. Predice cómo cada uno de éstos puede afectar
tradicionalmente se han considerado gratuitos. La disciplina poblaciones locales específicas de animales y plantas nativos.
 UNIDAD 5
Anatomía
y fisiología
animales
El cuerpo animal es una exquisita expresión
de la elegancia con la cual la evolución
vinculó forma con función.

“Conócete a ti mismo”
—INSCRIPCIÓN SOBRE LA ENTRADA DEL TEMPLO
DE APOLO, HOGAR DEL ORÁCULO DE DELFOS
32 HOMEOSTASIS
Y LA ORGANIZACIÓN
DEL CUERPO ANIMAL

Cuando las temperaturas

suben, los atletas pueden
estar en peligro.

EST UDI O
DE CASO

Sobrecalentamiento
“ESTOY HACIENDO LA CARRERA DE MI VIDA. Acabo de nadar y Kierann Smith fue relativamente afortunada. Ella sobrevivió, a
pedalear lo más duro de lo que alguna vez pensé podría hacerlo... diferencia del luchador Ben Richards, un estudiante de 20 años de
Mi enfoque mental alcanzó un nuevo nivel. Nada se interpondrá en edad en el segundo año del Darton State College en Georgia, quien
mi camino, ni el calor de 32 ºC ni el 90% de humedad, ni la chica de murió 10 días después de colapsar durante una carrera de entre­
California enfrente de mí, ni el fuego en mis pies que se extiende namiento de 8 km en septiembre de 2013. Su temperatura era de
hacia mis piernas.” Éstos fueron los pensamientos de Kierann Smith, 41.6 °C cuando llegó al hospital. Después, en agosto de 2014,
una estudiante de medicina y miembro del equipo de triatlón de Marquese Meadow, un estudiante de primer año que asistía al
Stanford, justo antes de colapsar en los nacionales universitarios de Morgan State College en Maryland con una beca de fútbol, se des­
triatlón en Tuscaloosa, Alabama, en 2011. Al momento de colapsar, orientó después de una práctica de fútbol y murió en un hospital
se acercaba a la marca de 8 km en la tercera parte de la agotadora cercano. Los resultados de la autopsia confirmaron golpe de calor
competencia, y su temperatura corporal había subido a 41 ºC. Smith como la causa de la muerte.
fue llevada rápidamente a la tienda médica, donde un baño con agua ¿Qué es homeostasis? ¿Qué mecanismos de control usualmente
helada y paquetes de hielo llevaron su temperatura justo por abajo mantienen la temperatura corporal humana dentro de límites estre­
de 40 ºC. En este punto, se le movió para hacer espacio para los chos; esto es: cómo se mantiene la homeostasis de temperatura?
otros muchos atletas universitarios de élite que fueron abrumados ¿Por qué la temperatura corporal debe regularse de manera estrecha
por el calor en este día de abril en Alabama. y qué ocurre con el cuerpo durante el golpe de calor?

604
 CAPÍTULO 32  Homeostasis y la organización del cuerpo animal 605

DE UN VISTAZO
32.1 Homeostasis: ¿Por qué y cómo 32.2 ¿Cómo está organizado
regulan su ambiente interno el cuerpo animal?
los animales?

32.1 HOMEOSTASIS: ¿POR QUÉ Y CÓMO de ellos ayudan a explicar el requisito de un rango estrecho de
concentración salina, pH y temperatura.
REGULAN SU AMBIENTE INTERNO La temperatura es un factor crucial para el funcionamiento de
LOS ANIMALES? las enzimas; sin embargo el pH y concentración de sales afecta
Ya sea que estés sentado en tu habitación, muriendo de calor en de manera importante el funcionamiento de las mismas: la tasa a la
una jungla o tiritando en una tormenta de nieve, la mayoría de que las enzimas catalizan las reacciones depende de la temperatura.
las células de tu cuerpo (por ejemplo, las de tu corazón, cerebro y Las temperaturas bajas lentifican el movimiento molecular, lo
músculos) mantienen una temperatura casi constante. Más aún: que reduce tanto el número como la rapidez de las interacciones
ya sea que estés de pie en aire sofocante del desierto o nadando entre las enzimas y las moléculas sobre las que actúan. Conforme
en una alberca, el océano o el Gran Lago Salado, tus células están la temperatura aumenta, estas reacciones se aceleran, en ocasio-
bañadas en un líquido, llamado fluido intersticial, que tiene una nes la temperatura aumenta hasta provocar la pérdida de estruc-
composición casi constante. tura y función de la enzima.
A mediados del siglo XIX, el fisiólogo francés Claude Bernard
describió por primera vez la “constancia interna” de los cuerpos
animales. En la década de 1920, Walter Cannon acuñó el tér- ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
mino homeostasis para describir la capacidad de un organismo
para mantener su ambiente interno dentro de los estrechos lí- Sobrecalentamiento
mites que permiten el funcionamiento celular óptimo. Además
de mantener la temperatura y las concentraciones de agua y sal Tanto el jugador de fútbol Marquese Meadow como el luchador Ben
en los fluidos corporales, los mecanismos homeostáticos regulan Richards estuvieron hospitalizados y fueron tratados durante una
un cúmulo de otras condiciones, incluidos concentraciones de semana antes de sus muertes, y sus temperaturas corporales se
glucosa, pH (balance ácido-base), secreción de hormonas, y con- bajaron a lo normal pocas horas después de sufrir el golpe de calor.
centraciones de oxígeno y dióxido de carbono. ¿Por qué no se recuperaron? El caos metabólico producido por el
Aunque la palabra “homeostasis” (que significa “permanecer golpe de calor daña órganos vitales, en particular el hígado y los
igual”) implica un estado invariable estático, el ambiente interno riñones. Las células musculares mueren y liberan en el torrente san­
en realidad bulle con actividad conforme el cuerpo se ajusta de guíneo sustancias que pueden conducir a fallo renal. La temperatura
manera continua para mantener la constancia entre las variadas corporal elevada también daña el hígado, que es crucial para remo­
condiciones internas y externas. Por ejemplo, el ejercicio desafía ver sustancias tóxicas de la sangre. Kierann Smith escribió de su
los mecanismos homeostáticos del cuerpo; debe suministrarse más recuperación del golpe de calor: “Fue un gran impacto cuando descu­
oxígeno para sostener las demandas de energía de los músculos brí que había tenido marcado daño muscular e incluso algo de daño
que trabajan, y el calor adicional que producen los músculos debe hepático... No hay arreglo rápido para esto, mental o físicamente.”
disiparse. El cuerpo se pone al nivel con el aumento del ritmo res- El metabolismo humano sólo funciona dentro de un rango estre­
piratorio, incremento en la actividad de las glándulas sudoríparas cho de temperaturas. ¿Esto es cierto para todos los animales?
y mayor flujo sanguíneo hacia la piel. Conforme avances a lo largo
de esta unidad, descubrirás numerosos ejemplos de cómo la inte-
racción de los sistemas a lo largo del cuerpo ayuda a mantener la
homeostasis.
Los animales difieren en cómo regulan
la temperatura corporal
La homeostasis permite el funcionamiento
Tal vez los mecanismos de homeostasis mejor estudiados entre
de las enzimas los animales son sus métodos tan diferentes para regular la
¿Por qué las células son tan particulares acerca de sus alrededores? temperatura corporal. Quizás hayas escuchado que mamíferos
Una gran parte de la razón por la que los organismos mantienen y aves se describen como “sangre caliente” y otros reptiles, an-
la homeostasis se reduce a las proteínas, en particular a las en- fibios, peces e invertebrados como “sangre fría”. Sin embargo,
zimas. Casi toda reacción química en una célula se cataliza me- estos términos con frecuencia son engañosos. Por ejemplo, los
diante una enzima específica cuya habilidad para funcionar cuerpos de los cachorritos del desierto (FIG. 32-1a) pueden alcan-
depende de su estructura tridimensional precisa, mantenida, en zar más de 37.8 °C cuando el sol de verano calienta los manan-
parte, por enlaces de hidrógeno (véanse los capítulos 2 y 3). Estos tiales y pequeños estanques donde viven, de modo que a veces
enlaces cruciales, pero vulnerables, pueden perturbarse por un los cachorritos son de sangre bastante caliente. Los colibríes tie-
ambiente demasiado salado, demasiado ácido, demasiado básico nen temperaturas corporales tan altas como 40.5 °C mientras
o demasiado caliente. Por tanto, la necesidad de mantener los en- forrajean durante el día (FIG. 32-1b), pero pueden enfriarse hasta
laces de hidrógeno y el funcionamiento proteínico que depende 13 °C durante la noche.
606 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

(a) Cachorrito del desierto (b) Colibrí garganta rubí (c) Iguana

FIGURA 32-1  ¿Sangre caliente o sangre fría? (a) Puesto que un pez de “sangre fría” como este cachorrito
del desierto puede ser bastante caliente y (b) animales de “sangre caliente” como este colibrí pueden volverse
bastante fríos, los biólogos clasifican a los animales como endotérmicos o ectotérmicos, dependiendo de su
principal fuente de calor corporal. (c) Esta iguana que se tumba al Sol ilustra un mecanismo conductual que usan
muchos ectotermos para regular la temperatura corporal.

Para evitar confusión, los científicos por lo general clasifican ectotérmicos de mar profundo experimentan pocas variaciones
a los animales de acuerdo con su principal fuente de calor cor- en temperatura corporal a lo largo de sus vidas.
poral. Los ectotermos (griego para “calor exterior”) derivan la Aunque algunos endotermos, como los colibríes, permiten
mayor parte de su calor del ambiente. Reptiles (excepto las aves), que sus temperaturas corporales caigan durante la noche, la ma-
anfibios y la mayoría de peces e invertebrados son ectotermos. En yoría mantiene una temperatura corporal bastante constante, de
los casos más simples, una lombriz de tierra en su madriguera o entre más o menos 35 a 41 °C. Existen tanto beneficios como
un pez en un río, la temperatura corporal de un ectotermo será costos para mantener este calor. Un gran beneficio es que un
la misma que la temperatura de su ambiente. Los endotermos cuerpo caliente por lo general puede percibir mejor su entorno,
(griego para “calor interior”) producen la mayor parte de su calor responder y moverse más rápido que un cuerpo frío. El mayor
mediante reacciones metabólicas. Aves y mamíferos son los tipos costo, desde luego, es la energía requerida para mantener una
más comunes de endotermos, aunque algunos otros tipos de ani- alta temperatura corporal.
males en ocasiones generan cantidades significativas de calor de ¿Cómo percibe un animal las condiciones dentro de su
manera metabólica. cuerpo y las ajusta cuando es necesario? El ambiente interno se
Las temperaturas corporales de la mayoría de los ectotermos mantiene mediante mecanismos que de manera colectiva se co-
varían bastante conforme la temperatura externa cambia durante nocen como sistemas de realimentación.
el curso de horas, días o semanas. Muchos ectotermos, como ma-
riposas, abejas y la mayoría de lagartos, se enfrían y vuelven in-
activos durante la noche, lo que en consecuencia les conserva Los sistemas de realimentación
energía, pero se calientan y vuelven activos durante el día. En regulan las condiciones internas
la noche, mariposas y abejas se vuelven tan frías que no pueden Existen dos tipos de sistemas de realimentación: (1) sistemas
volar; con frecuencia, los lagartos son demasiado lentos para de realimentación negativa, que contrarrestan los efectos de los
cazar o escapar de los depredadores. Al romper el día, las abejas cambios en el ambiente interno y sobre todo son responsables de
tiemblan y las mariposas baten sus alas para generar calor me- mantener la homeostasis; y (2) sistemas de realimentación posi-
tabólico, mientras que los lagartos buscan una piedra calentada tivos, que crean ciclos en los cuales los cambios se amplifican a
por la luz solar, lo que les proporciona el calor que necesitan para sí mismos.
reanudar sus estilos de vida activos.
Aunque las temperaturas corporales variables son comunes
en los ectotermos, algunos pueden mantener temperaturas cor-
La realimentación negativa revierte
porales bastante estables, a través de comportamiento o al ocupar los efectos de los cambios
un ambiente muy constante. Por ejemplo, insectos y lagartos con El mecanismo más importante que gobierna la homeostasis es la
frecuencia se calientan al tumbarse al Sol (FIG. 32-1c) y se en- realimentación negativa, en la cual un cambio produce res-
frían moviéndose hacia un lugar sombreado. El cachorrito men- puestas que lo contrarrestan. El resultado global de la realimenta-
cionado antes puede tolerar temperaturas de agua que varían de ción negativa es regresar el sistema a su condición original.
2.2 a 45 °C, pero sólo puede reproducirse dentro de un estrecho La realimentación negativa es una característica común de
rango de temperaturas. Durante la época de reproducción, un ca- los sistemas vivientes y los no vivientes; regula casi cada aspecto
chorrito regula su temperatura de manera muy precisa al nadar de la fisiología de un organismo, incluidos la temperatura corpo-
hacia diferentes áreas de su piscina conforme cambia la tempe- ral; los niveles de glucosa, hormonas, agua, sales y oxígeno en la
ratura del agua. En el mar profundo, la temperatura es tan cons- sangre, e incluso el pararse erguido. Los dispositivos mecánicos
tante (usualmente desde más o menos 0 hasta 3 °C), que los peces con frecuencia también incorporan realimentación negativa, por
 CAPÍTULO 32  Homeostasis y la organización del cuerpo animal 607

ejemplo, para mantener una temperatura constante en tu casa,

llenar el tanque de un retrete, o mantener tu automóvil en con-
trol de crucero con una rapidez constante.
Todos las sistemas de realimentación negativa contienen
tres componentes principales: un sensor, un centro de control y un
efector. El sensor detecta la condición actual, el centro de control
compara dicha condición con un estado deseado llamado punto
de ajuste, y el efector produce una salida que restaura la condi-
ción deseada. Observa cómo funcionan los sistemas de realimen-
estímulo: frío
tación negativa, primero en el ejemplo familiar de calentar tu
casa y después en el control de la temperatura corporal.
En el sistema de realimentación negativa que controla la
temperatura de tu casa en un día frío, el sensor es un termó-
CONDICIÓN
metro, el centro de control es un termostato y el efector es un
calefactor (FIG. 32-2). El termómetro detecta la temperatura de El efector cambia temperatura de habitación o cuerpo
la habitación y envía dicha información al termostato, donde la las condiciones para
temperatura real se compara con el punto de ajuste de la tempe- coincidir con el punto
de ajuste. medida por
ratura deseada. Si la temperatura de la habitación está por abajo
del punto de ajuste, entonces el termostato señala al calefactor
para que se encienda y genere calor. El calefactor calienta la habi-
SENSOR
tación y restaura la temperatura hasta el punto de ajuste, lo que
hace que el termostato apague al calefactor.
Los sistemas de realimentación negativa mantienen muchos termómetro
parámetros fisiológicos dentro de límites estrechos. El regulador
homeostático clave en los animales vertebrados es una región
receptores de
temperatura
en la piel

¿TE HAS La respuesta simple envía datos a

PREGUNTADO... es sí, demasiado de

cualquier caso, incluso
agua, puede ser dañino. CENTRO DE CONTROL
La hidratación se ha convertido en una palabra de moda en la CON PUNTO DE AJUSTE
prensa popular, que en ocasiones alienta a las personas a beber
mucha más de lo que necesitan. Parece termostato
lógico que beber agua adicional ayudará si puedes beber
a sudar y permanecer fresco, y algunos
demasiada agua?
entrenadores, cautelosos por el golpe de
calor entre jugadores de fútbol jóvenes, hipotálamo
pueden alentar el consumo excesivo de agua. Las muertes por
Si sensor y punto
sobrehidratación son raras, pero ocurren. En una de tales tragedias, de ajuste difieren,
el jugador de fútbol de Georgia, Zyrees Oliver, de 17 años de edad, activa
estudiante del último año de bachillerato, se supone que bebió
seis litros de agua y seis litros de Gatorade durante una sesión
de práctica de fútbol, con la esperanza de aliviar sus calambres EFECTOR
musculares. Después de regresar a casa, colapsó y más tarde murió
después de llevarlo en helicóptero a un hospital. Oliver murió por
hiponatremia, que literalmente significa “muy poco sodio”, que se
refiere a la dilución de iones de sodio (Na+) en la sangre por exceso
de agua. Un estudio de los participantes en el maratón de Boston
descubrió que 13% de quienes se pusieron a prueba en la línea de salida de horno: salida de músculo:
llegada habían bebido demasiada agua durante la carrera como calor temblor calor
para tener al menos hiponatremia leve, y algunos tuvieron niveles
de Na+ sanguíneo peligrosamente bajos.
El ión sodio es esencial para los procesos fisiológicos, incluida FIGURA 32-2  La realimentación negativa mantiene la homeostasis
la señalización neuronal y las contracciones musculares, y han En la realimentación negativa, las respuestas a un estímulo contrarrestan
evolucionado elaborados mecanismos homeostáticos que regulan los efectos del mismo. La realimentación negativa regula la temperatura de
el Na+ en los fluidos corporales dentro de un rango muy estrecho. tu casa así como la temperatura corporal.
Los síntomas de hiponatremia incluyen náusea y vómito,
PENSAMIENTO CRÍTICO ¿Qué ocurriría si un mamífero frío que
calambres musculares, convulsiones, inconciencia, coma y en
tiembla ingiriera un veneno que destruyera todas las terminaciones
ocasiones la muerte.
nerviosas de su cuerpo que detectan el calor?
608 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

en el cerebro llamada hipotálamo. En aves y mamíferos, el hipo- Puesto que sus efectos podrían caer en una espiral fuera de
tálamo coordina las señales nerviosas, libera hormonas y com- control, la realimentación positiva es relativamente rara en los
portamientos para mantener la temperatura corporal a pesar sistemas biológicos, y bajo condiciones fisiológicas normales,
de grandes fluctuaciones en la temperatura ambiental (véase la los eventos de realimentación positiva se detienen con el tiempo
Fig. 32-2). Las terminaciones nerviosas en la piel y otras partes mediante realimentación negativa. Un excelente ejemplo es el na-
del cuerpo actúan como sensores de temperatura y transmiten cimiento de bebés en seres humanos y otros mamíferos. Las pri­-
esta información al hipotálamo. Si la temperatura corporal cae meras contracciones del parto empujan la cabeza del bebé contra
por abajo del punto de ajuste (la temperatura corporal normal), el cérvix en la base del útero, lo que hace que el cérvix se estire
el hipotálamo activa mecanismos que generan y conservan calor, y comience a abrirse. Células nerviosas en el cérvix reaccionan
como el temblar (pequeñas contracciones musculares rápidas) o al estiramiento enviando señales al hipotálamo, que responde
moverse hacia un lugar más caluroso. Los vasos sanguíneos que disparando la liberación de la hormona oxitocina. La oxitocina
irrigan áreas no vitales del cuerpo (como el rostro, las manos, estimula contracciones uterinas más fuertes, que hacen que la
pies y piel) se constriñen, lo que reduce la pérdida de calor y cabeza del bebé estiren el cérvix aún más, lo que estimula más
derivan la sangre caliente hacia el centro del cuerpo (incluidos liberación de oxitocina. Realimentación negativa termina este
cerebro, corazón y otros órganos internos). Cuando la tempe- ciclo de realimentación positiva, porque las contracciones pro-
ratura corporal normal se restaura, los sensores de temperatura ducen el nacimiento del bebé, lo libera presión sobre el cérvix.
señalan al hipotálamo, que apaga las acciones que generan y Otro ejemplo de realimentación positiva es el reflejo de “subida
conservan el calor. de leche”, que libera leche durante la lactancia, un proceso que
El sistema de control de temperatura también puede ac- también involucra oxitocina y el hipotálamo (descrito en el Ca-
tuar para reducir la temperatura corporal. Si esta última supera pítulo 38). Cuando el bebé queda satisfecho y deja de succionar
el punto de ajuste, el hipotálamo envía señales que derivan más (realimentación negativa), el ciclo se detiene.
sangre hacia la piel, donde el calor puede radiarse hacia el aire cir- La realimentación positiva también ocurre en los sistemas
cundante. Glándulas sudoríparas producen una secreción acuosa no vivientes. En el “Guardián de la Tierra: Realimentación posi-
que enfría el cuerpo conforme el agua se evapora de la piel. La tiva en el Ártico” se explora cómo es probable que la reducción
fatiga y la incomodidad causados por la temperatura corporal ele- de la capa de hielo ártico produzca un ciclo de realimentación
vada por lo general estimulan cambios conductuales, lo que hace positiva que influya sobre el clima de la Tierra.
que las personas descansen y busquen sombra o agua fría.

COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN ¿Puedes…
• definir homeostasis y explicar por qué los organismos
Sobrecalentamiento mantienen homeostasis?
• explicar la diferencia entre ectotermos y endotermos, y ofrecer
Durante un golpe de calor, funcionan mal los mecanismos de rea­ ejemplos de cada uno?
limentación negativa que por lo general mantienen la temperatura • explicar por qué la realimentación negativa es crucial para
corporal relativamente constante. Una forma de realimentación del lograr homeostasis?
sobrecalentamiento es una sensación de cansancio, que en general • definir realimentación positiva y explicar por qué es rara en los
haría que una persona descanse. Pero un síntoma de golpe de calor organismos vivientes?
es la confusión mental, que perturba esta realimentación negativa y
facilita que un atleta ignore las señales de advertencia del cuerpo.
La víctima de un golpe de calor también puede dejar de sudar,
ya que el aumento excesivo de la temperatura corporal hace que 32.2 ¿CÓMO ESTÁ ORGANIZADO
los sistemas de control de temperatura del cerebro funcionen mal. EL CUERPO ANIMAL?
Además, dado que la actividad enzimática aumenta con la tempe­
ratura, la tasa metabólica puede subir y generar todavía más calor,
Los animales mantienen homeostasis al realizar de manera si-
lo que hace que la temperatura corporal suba. Si no termina con
multánea una multitud de tareas. Por ejemplo, se ha visto que
enfriamiento inmediato, el ciclo vicioso, un ejemplo de realimenta­
el hipotálamo, receptores de temperatura a lo largo del cuerpo,
ción positiva, puede conducir a la muerte. ¿Qué es realimentación
glándulas sudoríparas y vasos sanguíneos en la piel funcionan
positiva? ¿Siempre es dañina? ¿Con cuánta frecuencia ocurre de
en conjunto para controlar la temperatura corporal humana. Esta
manera natural?
coordinación de funciones corporales depende de una jerarquía
de estructuras:

células → tejidos → órganos → sistemas orgánicos

Las células son las unidades fundamentales de todos los or-

La realimentación positiva aumenta ganismos vivientes (véanse los capítulos 1 y 4). En un cuerpo ani-
los efectos de los cambios mal, un tejido está compuesto de docenas a miles de millones
En la realimentación positiva, un cambio produce una res- de células estructuralmente similares que funcionan en conjunto
puesta que amplifica dicho cambio. Imagina un termostato ave- para realizar una tarea particular. Los tejidos son los bloques
riado: das golpecitos al selector de temperatura, pero cuando la constructores de los órganos, que son estructuras discretas que
habitación llega al punto de ajuste, en lugar de apagarse, el ter- realizan funciones complejas. Ejemplos de órganos incluyen estó-
mostato pide más calor, y así por el estilo... una situación muy mago, intestino delgado, riñones y vejiga urinaria. Los órganos,
desagradable. a su vez, están organizados en sistemas orgánicos, grupos de
 CAPÍTULO 32  Homeostasis y la organización del cuerpo animal 609

GUARDIÁN Realimentación positiva en el Ártico

DE LA TIERRA
En la realimentación positiva, las
condiciones cambiantes producen respuestas que aumentan el
cambio. Los climatólogos están convencidos de que el cambio
climático global disparó realimentación positiva en el Ártico
y que el resultado puede ser el equivalente planetario de la
hipertermia.
El Polo Norte se encuentra a unos 645 kilómetros de la tie­
rra más cercana. Antes estaba cubierta con hielo de dos a cinco
metros de grosor. Sin embargo, conforme el planeta se calienta,
el Ártico se calienta casi el doble de rápido que el promedio
global. Como resultado, durante los pasados 30 años la capa
de hielo ártico se ha vuelto casi 50% más delgada y 35% más
pequeña en área (FIG. E32-1). La capa actualmente se encoge
en un promedio de más o menos 10% por década.
¿Qué tiene que ver esto con la realimentación positiva? La
FIGURA E32-1  La realimentación positiva acelera la pérdida
respuesta se encuentra en cuánta luz solar se refleja en el hielo
de hielo ártico La mayor parte de la luz solar que golpea el hielo se
comparada con las aguas del mar abierto. El hielo marino en
refleja, lo que lo hace parecer blanco. La mayor parte de la luz solar que
general refleja de vuelta al espacio de 50 a 70% de la luz solar
entrante. La cubierta de nieve en el hielo puede reflejar hasta golpea el mar abierto se absorbe, lo que hace que se caliente mucho
80% de la luz solar. En contraste, el agua de mar refleja sólo de más rápido y funde hielo adicional. Los osos polares dependen del hielo
5 a 10% de la luz solar que la golpea, de modo que casi toda ártico para cazar y descansar.
la energía solar es absorbida, lo cual calienta el agua ártica. Con­
forme se derrite la capa de hielo ártica, más agua está expuesta. CONSIDERA ESTO  Al bombear dióxido de carbono y otros
El agua expuesta absorbe más luz solar que el hielo, y se vuelve gases de efecto invernadero a la atmósfera, de manera inadver­
más caliente, lo que funde más hielo, que expone todavía más tida se experimenta con los sistemas que sostienen la vida del
agua, etcétera. Éste es un ejemplo clásico de realimentación planeta. ¿Qué crees que, con el tiempo, detendrá este ciclo?
positiva, con consecuencias globales impredecibles.

órganos que actúan en forma coordinada. Por ejemplo, el sistema ponentes extracelulares producidos por sus células, como en san-
urinario es un sistema orgánico que consta de riñones, uréteres, gre, cartílago y hueso. Aquí se presenta un breve panorama de las
vejiga y uretra; estos órganos funcionan en conjunto para reco- cuatro categorías principales de tejidos animales: tejido epitelial,
lectar desechos del torrente sanguíneo y para formar, almacenar tejido conectivo, tejido muscular y tejido nervioso.
y liberar la orina del cuerpo. Un ejemplo de esta jerarquía se ilus-
tra en la FIGURA 32-3.
El tejido epitelial cubre el cuerpo, recubre sus
cavidades y forma glándulas
Los tejidos animales están compuestos
El tejido epitelial forma membranas y glándulas. Las membra-
por células similares que realizan nas epiteliales cubren superficies corporales internas y externas,
una función específica forman la epidermis de la piel y recubren las superficies exterio-
Un tejido consta de agregados de células que son similares en res de los órganos internos. Las membranas epiteliales recubren
estructura y funciones. Un tejido también puede incluir com­‑ ductos y órganos huecos como el útero, la vejiga, los pulmones,

tejido
conectivo
músculo
liso riñón

uréter

vejiga
células tejido
epiteliales epitelial uretra

células tejidos órgano sistema orgánico

(vejiga) (sistema urinario)

FIGURA 32-3  Células, tejidos, órganos y sistemas orgánicos El cuerpo animal está compuesto por células, que
constituyen tejidos, que se combinan para formar órganos que funcionan en conjunto como sistemas orgánicos.
610 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

el corazón, los vasos sanguíneos y el tracto digestivo. Las mem- El epitelio estratificado tiene dos o más células de grosor,
branas epiteliales brindan protección, facilitan el intercambio de lo que le permite soportar considerable desgaste y desgarre. Se
gases y regulan el movimiento de nutrimentos y desechos a tra- encuentra en el esófago, en la piel (FIG. 32-4d) y justo dentro de
vés de las paredes de las estructuras internas. Además, las mem- las aberturas corporales que son continuas con la piel, como la
branas epiteliales con frecuencia contienen células que secretan boca y el ano.
sustancias, como moco. Las glándulas están especializadas para la secreción. Se
Las membranas epiteliales tienen las siguientes característi- clasifican en dos categorías: glándulas exocrinas y glándulas en-
cas generales: docrinas. Las glándulas exocrinas secretan sustancias en una
cavidad corporal o en la superficie de la piel a través de un tubo
• Una superficie libre que por lo general da frente a una ca- o ducto estrecho. Algunas glándulas endocrinas constan de cé-
vidad dentro del cuerpo o un espacio mucho más pequeño lulas epiteliales que recubren surcos microscópicos; son ejem­ -
dentro de una glándula; también cubren el exterior del plos las glándulas sudoríparas, las glándulas sebáceas en la piel
cuerpo. (véase la Fig. 32-9) y varios tipos de glándulas dentro del recu-
• Están ancladas a y sostenidas por una membrana basal sub- brimiento estomacal. Glándulas exocrinas más grandes contie-
yacente, una delgada capa no celular compuesta sobre todo nen células epiteliales secretoras dentro de un marco de tejido
de proteínas fibrosas. conectivo; éstas incluyen glándulas mamarias, glándulas salivales
• Son delgadas y carecen de vasos sanguíneos. Sus células y otras que liberan secreciones digestivas en el estómago y el in-
adquieren nutrimentos, intercambian gases y eliminan de- testino delgado. Las glándulas endocrinas, como los ovarios,
sechos mediante difusión a través de sus superficies superior los testículos, la tiroides y la hipófisis, no tienen ductos. Células
o inferior. epiteliales secretoras dentro de estas glándulas secretan hormo-
• Sus células por lo general pueden regenerarse. Muchas, nas en el fluido intersticial, desde donde las hormonas se difun-
como las que recubren el tracto digestivo, están expuestas a den hacia capilares cercanos. Las hormonas son químicos que
condiciones duras. Considera tu boca: escaldada por café y se producen en pequeñas cantidades y se transportan en el to-
rasgada por frituras de maíz, su epitelio debe sustituirse a sí rrente sanguíneo hacia partes distantes del cuerpo, donde regu-
mismo de manera continua. lan la actividad de otras células (véase el Capítulo 38).
• Sus células están firmemente unidas unas con otras me-
diante conexiones como los desmosomas y las uniones
estrechas (véase el Capítulo 5). En la vejiga urinaria, por Los tejidos conectivos tienen diversas
ejemplo, las uniones estrechas sellan los espacios entre cé- estructuras y funciones
lulas epiteliales, lo que evita que la orina se fugue hacia el El tejido conectivo forma un grupo diverso de tejidos que sos-
cuerpo. tienen y refuerzan otros tejidos y ayudan a ligar las células de otros
tejidos en estructuras coherentes, como la piel o los músculos.
Las membranas epiteliales (FIG. 32-4) pueden clasificarse Una característica general del tejido conectivo es que tiene gran
como epitelio simple, que tiene el grosor de una célula, o epite- cantidad de matriz extracelular en relación con las células. Esta
lio estratificado, que contiene más de una capa celular. Dentro de matriz extracelular puede ser delgada y acuosa (como en la sangre
cada categoría, los tejidos epiteliales se nombran de acuerdo con y la linfa), gelatinosa (como en la capa de tejido conectivo que
la forma celular, que puede ser escamosa (plana y delgada, que subyace al epitelio), elástica (como en la dermis de la piel), dura
parece un poco como huevo frito), cuboide (con forma de cubo) y flexible (como en los cartílagos) o rígida (como en los huesos).
o columnar (alargada, como columna). Estos tejidos diversos en Con excepción de sangre y linfa, la matriz extracelular contiene
ocasiones también son ciliados (tienen cilios en su superficie su- fibras proteínicas. La más abundante de estas fibras es el colágeno,
perior). Cada tipo de tejido epitelial está especializado para su que confiere fuerza, mientras que otras proteína fibrosas propor-
papel en un órgano particular. cionan sostén y elasticidad.
Varios tipos de epitelio simple recubren los sistemas diges- Los tejidos conectivos pueden agruparse en tres categorías
tivo, urinario, reproductivo, circulatorio y respiratorio. El recubri- principales: tejido conectivo laxo, tejido conectivo denso y tejido
miento de los alvéolos, por ejemplo, consta de epitelio escamoso conectivo especializado.
(FIG. 32-4a) que permite rápida difusión de gases entre los pul-
mones y el torrente sanguíneo. El epitelio cuboide (FIG. 32-4b) Tejido conectivo laxo El tejido conectivo laxo es la forma más
protege el interior de los ductos que llevan secreciones desde las abundante (FIG. 32-5a). Este tejido flexible conecta, sostiene,
glándulas y también recubre los túbulos renales donde contri- rodea y acolchona otros tipos de tejidos y forma un marco in-
buye a la formación de orina. El epitelio ciliado columnar simple, terno blando para órganos como el hígado, el bazo y las mamas.
como el que recubre la tráquea (FIG. 32-4c), consta de células El tejido conectivo laxo también subyace y sostiene membra-
cortas y altas que tienen cilios, entremezcladas con células epi- nas epiteliales que recubren cavidades corporales como las de
teliales glandulares que secretan moco. El moco atrapa detritos los tractos digestivo, respiratorio y urinario. La grasa, o tejido
inhalados, y los cilios los barren fuera de la tráquea. Células epi- adiposo, es una forma de tejido conectivo laxo que actúa como
teliales columnares no ciliadas simples recubren el tracto diges- colchón bajo la piel, almacena energía y acolchona y aísla el
tivo; muchas están involucradas o en la secreción de sustancias cuerpo (FIG. 32-5b). Además de proporcionar aislamiento, algo
digestivas (como las que recubren el estómago) o la absorción de de grasa puede generar calor (véase el “Guardián de la salud: ¿Al-
nutrimentos (recubrimiento intestinal). gunas grasas pueden quemar calorías?” en la página 615).
 CAPÍTULO 32  Homeostasis y la organización del cuerpo animal 611

membrana
basal
(a) Epitelio escamoso simple

membrana
basal

(b) Epitelio cuboide simple

cilios

moco

célula
secretora
de moco

membrana
basal formada por: lámina basal
y lámina reticular

(c) Epitelio ciliado columnar simple

células
muertas
células
moribundas
aplanadas

células en
diferenciación

células
en división

membrana
basal

(d) Epitelio estratificado (epidermis de la piel)

FIGURA 32-4  Tejido epitelial (a) En el tejido epitelial escamoso simple que recubre los pulmones, delga­
das células aplanadas en una sola capa permiten el rápido intercambio de gases mediante difusión. (b) Células
epiteliales cuboides recubren los túbulos renales y los ductos que transportan secreciones desde las glándulas.
(c) Epitelio ciliado columnar simple que recubre la tráquea secreta y barre el moco. (d) El tejido epitelial estratifi­
cado multicapa, como la epidermis de la piel, puede soportar desgaste y desgarre. Células muertas secas prote­
gen las capas vivientes subyacentes.
612 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

células llenas
con grasa
fibras de colágeno fibras de colágeno

núcleos
celulares
fibras elásticas

células de tendón

(a) Tejido conectivo laxo subyacente a (b) Tejido conectivo laxo forma tejido adiposo (c) Tejido conectivo denso de un tendón
tejido epitelial

FIGURA 32-5  Tejido conectivo laxo y denso (a) El tejido conectivo laxo se encuentra bajo el tejido epitelial. (b) El tejido
adiposo (grasa) consta de células grasas llenas con grasa almacenada. (c) El tejido conectivo denso en un tendón muestra la
alineación paralela de fibras de colágeno, que secretan células que aparecen como inclusiones oscuras.

Tejido conectivo denso La mayor parte del tejido conectivo y fibras elásticas (FIG. 32-6a). El cartílago cubre las terminales de
denso está firmemente empacada con fibras de colágeno. En los los huesos en las articulaciones, proporciona el marco de sostén
tendones (que conectan músculos a huesos) y los ligamen- para las vías aéreas, sostiene la nariz y las orejas, y forma almo-
tos (que conectan huesos a huesos), las fibras de colágeno están hadillas que absorben impactos entre las vértebras. El cartílago es
ordenadas paralelas entre ellas (FIG. 32-5c). En otros tipos de bastante flexible, pero puede romperse si se dobla demasiado. El
tejido conectivo denso, como la dermis de la piel y las cápsu- hueso consta de una matriz de colágeno secretada por las célu-
las duras que rodean muchos órganos internos y músculos, las las óseas y endurecida por depósitos de compuestos de calcio. El
fibras de colágeno forman una malla irregular. Ambas varieda- hueso se tiende en círculos concéntricos alrededor de un canal
des proporcionan diferentes grados de flexibilidad y fortaleza. central, que contiene vasos sanguíneos y nervios (FIG. 32-6b).
Tendones y ligamentos tienen tremenda fuerza, pero sólo en la (En el Capítulo 41 se estudian cartílagos y huesos.)
dirección en la que están orientadas las fibras de colágeno (por Sangre y linfa se consideran formas especializadas de tejidos
lo cual girar una rodilla puede romper un ligamento). La malla conectivos porque están formados sobre todo por una matriz ex-
irregular de colágeno en la piel y las cápsulas musculares resis- tracelular (en estos tejidos, un líquido acuoso) en el que están
ten el desgarre en todas direcciones, pero no es tan fuerte como suspendidas proteínas y células. La porción celular de la sangre
el arreglo en paralelo de tendones y ligamentos. consta de eritrocitos (que transportan oxígeno), leucocitos (que
combaten infecciones) y fragmentos celulares llamados plaquetas,
Tejido conectivo especializado  Este grupo diverso incluye car- que auxilian en la coagulación de la sangre (FIG. 32-6c). Todos
tílago, hueso, sangre y linfa. El cartílago consta de células am- están suspendidos en un líquido llamado plasma. La linfa consta
pliamente espaciadas incrustadas en una matriz rica en colágeno sobre todo de líquido que ha salido de los capilares sanguíneos

leucocitos plaquetas eritrocitos

células óseas

matriz

células de cartílago matriz endurecida

(a) Cartílago (b) Hueso (c) Sangre

FIGURA 32-6  Tejido conectivo especializado (a) El cartílago consta de células dispersas dentro de una
firme matriz de colágeno. (b) Las células óseas aparecen como machas oscuras dentro de la matriz de colágeno
endurecida en capas concéntricas alrededor de un canal central. (c) En esta MES coloreada se muestran los com­
ponentes celulares de la sangre. Las plaquetas están enredadas en cadenas proteínicas que ayudan a formar un
coágulo. Las células sanguíneas están suspendidas en una matriz extracelular de plasma fluido.
 CAPÍTULO 32  Homeostasis y la organización del cuerpo animal 613

núcleo
núcleos

núcleo

discos intercalados

(a) Músculo esquelético (b) Músculo cardiaco (c) Músculo liso

FIGURA 32-7  Tejido muscular (a) En el músculo esquelético, el orden regular de las proteínas fibrosas lo hace apa­
recer en tiras, o “estriado”. Cada una de estas células grandes tiene muchos núcleos. (b) El músculo cardiaco también
es estriado; discos intercalados son visibles como bandas más oscuras entre células de músculo cardiaco adyacentes.
Cada célula tiene un solo núcleo. (c) Las fibras de músculo liso tienen células con forma de huso en las que las proteínas
contráctiles no están consistentemente alineadas; por tanto, parecen lisas. Cada célula tiene un solo núcleo.

(los más pequeños de los vasos sanguíneos), más leucocitos. (En corazón, lo que produce contracción coordinada del músculo
el Capítulo 33 se estudian la sangre y la linfa.) cardiaco. En las células de los músculos esquelético y cardiaco, la
disposición ordenada de las proteínas fibrosas produce una apa-
El tejido muscular tiene la capacidad de contraerse riencia listada.
El músculo liso (FIG. 32-7c), llamado así porque sus célu-
Las largas células delgadas del tejido muscular están empacadas
las no parecen listadas, se encuentra a lo largo del cuerpo, incrus-
con dos tipos de proteínas fibrosas que se deslizan una sobre otra
tado en las paredes de los tractos digestivo y respiratorio, el útero,
cuando las células musculares se estimulan y acortan (contraen).
la vejiga, los vasos sanguíneos más grandes, la piel y en el iris del
Las células se relajan de manera pasiva cuando la estimulación
ojo. El músculo liso produce lentas contracciones sostenidas que
se detiene. Existen tres tipos de tejido muscular: esquelético, car-
por lo general son involuntarias y pueden ser estimuladas por el
diaco y liso.
sistema nervioso, al estirarse, o por hormonas y otros químicos.
El músculo esquelético (FIG. 32-7a) es estimulado por el
(En el Capítulo 41 se estudian los músculos.)
sistema nervioso y por lo general está bajo control voluntario,
o consciente. Como su nombre implica, su principal función es
mover el esqueleto, como ocurre cuando caminas o das vuelta a El tejido nervioso está especializado para producir
las páginas de este libro. y conducir señales eléctricas
El músculo cardiaco (FIG. 32-7b) sólo se localiza en el Tú debes tu habilidad para percibir y responder al mundo al te-
corazón. A diferencia del músculo esquelético, está activo de jido nervioso, que constituye el cerebro, la médula espinal y
manera espontánea, bajo control involuntario (inconsciente). los nervios en todas las partes del cuerpo. El tejido nervioso está
Las células del músculo cardiaco están conectadas mediante dis- compuesto de dos tipos de células: las células nerviosas, también
cos intercalados que incluyen tanto desmosomas (que unen llamadas neuronas, y las células gliales.
células adyacentes) como uniones comunicantes, que permiten Las neuronas (FIG. 32-8a) están especializadas para generar
que las señales eléctricas se difundan rápidamente a través del señales eléctricas y conducirlas hacia otras neuronas, músculos

dendritas
cono axónico

FIGURA 32-8  Tejido nervioso El tejido

nervioso consta de neuronas y células
axón núcleo gliales. (a) las neuronas están especiali­
zadas para recibir y transmitir señales. La
cuerpo celular nervioso larga hebra que emerge del cuerpo celular
es el axón, que envía señales hacia otras
células; los cortos picos amarillos en el
cuerpo celular son dendritas, que reciben
terminales de axón cuerpo celular glial señales de otras células. (b) El cerebro
tiene varios tipos de células gliales; ésta,
llamada astrocito, ayuda a nutrir las neuro­
(a) Neurona (b) Célula glial nas y protegerlas de daños.
614 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

o glándulas. Una célula nerviosa típica consta de dendritas, que La piel ilustra las propiedades de los órganos
reciben señales de otras neuronas o desde el ambiente; un cuerpo La piel consta de una capa exterior de tejido epitelial al que sub-
celular, que contiene el núcleo y realiza la mayor parte del meta- yace tejido conectivo. Corriendo a través del tejido conectivo
bolismo de la neurona; un axón, que lleva la señal eléctrica de la hay vasos sanguíneos, nervios, músculos y glándulas (FIG. 32-9).
neurona hacia un músculo, una glándula u otra neurona, y las Mucho más que una simple cubierta para el cuerpo, la piel es
terminales en los extremos de un axón, que transmiten informa- esencial para mantener la homeostasis y, por ende, la vida. Varios
ción hacia otras células. procesos dentro de la piel ayudan a regular la temperatura cor-
Las células gliales (FIG. 32-8b) rodean, sostienen, aíslan poral. La piel también proporciona una barrera esencial contra
eléctricamente y protegen a las neuronas. Ejercen importan­ -
la evaporación del agua y la entrada de microorganismos patóge-
tes efectos sobre las neuronas al regular la composición del fluido
nos. La destrucción de la piel a gran escala (como ocurre con las
intersticial. (En el Capítulo 39 se estudia el tejido nervioso.)
quemaduras extensas) puede ser mortal.
La epidermis, o capa exterior de la piel, es un tejido epite-
Los órganos incluyen dos o más tipos lial estratificado (véase la Fig. 32-4d). Las células epiteliales que
de tejidos en interacción descansan sobre la membrana basal se dividen de manera con-
Los órganos están formados por al menos dos tipos de tejido que tinua, lo que produce células hijas que se llenan con proteína
funcionan en conjunto. Sin embargo, la mayoría de los órganos queratina conforme se diferencian. La queratina hace a la piel
constan de los cuatro tipos de tejido, con diferentes tipos y pro- elástica, dura y bastante impermeable. Las células que se diferen-
porciones de tejidos epitelial, conectivo, muscular y nervioso. La cian se desplazan hacia arriba conforme nuevas células se forman
mayoría de los órganos funciona como parte de sistemas orgá- bajo ellas. Con el tiempo, las células de piel mueren, y forman la
nicos, estructuras que funcionan en conjunto para realizar fun- seca superficie de piel exterior protectora y luego se descascara de
ciones vitales básicas y mantener la homeostasis. En la siguiente cuatro a seis semanas después de que se produjo.
sección se describe la piel (parte del sistema tegumentario) como Justo bajo la epidermis se encuentra una capa de tejido co-
un órgano representativo que incluye los cuatro tipos de tejido. nectivo, la dermis. Incrustadas en la dermis hay varias estructuras

FIGURA 32-9  La piel es un órgano La piel de los mamíferos

contiene tejido epitelial, conectivo, muscular y nervioso.

tallo del pelo

glándula poro
sebácea
lecho
capilar epidermis
capa de
células muertas
células
epidérmicas vivas

membrana dermis
basal
terminaciones
nerviosas
sensoriales
tejido
conectivo denso

hipodermis
folículo piloso
arteriolas

terminaciones
vénulas nerviosas
sensoriales

tejido adiposo

vasos
linfáticos músculo
(yergue el pelo) glándula sudorípara
 CAPÍTULO 32  Homeostasis y la organización del cuerpo animal 615

Guardián ¿Algunas grasas pueden quemar calorías?

DE LA SALUD

En lugar de temblar, los bebés humanos y algunos mamíferos se reducen con el ejercicio. Dos hormonas recientemente identifica-
usan grasa parda para mantenerse calientes. A diferencia de la das, irisina y Metrnl, ayudan a explicar el vínculo entre grasa beige y
grasa blanca que muchas personas portan como exceso de peso, la peso. Ambas hormonas se liberan en la sangre desde el tejido mus-
grasa parda está empacada con mitocondrias y lípidos. Estas mito­ cular durante el ejercicio y aumentan la actividad de la grasa beige.
condrias (que dan a la grasa parda su color) tienen una proteína de Investigadores médicos están emocionados por la posibilidad de
membrana especializada llamada UCP1 que las hace “desperdiciar” que estas hormonas puedan proporcionar la base para nuevos medi-
energía al liberarla como calor en lugar de capturarlo en ATP. camentos para tratar la diabetes tipo 2 y la obesidad, que están
Aunque los bebés pierden grasa parda conforme se desarrollan, alcanzando proporciones epidémicas en la sociedad moderna.
los investigadores recién descubrieron que los adultos humanos
también tienen pequeñas cantidades de células grasas ricas en
mitocondrias que generan calor entremezcladas con grasa blanca EVALÚA LO SIGUIENTE  Una sustancia llamada 2,4-DNP
arriba de la clavícula. Este tejido recientemente descubierto, lla­ afecta las mitocondrias en forma muy parecida a la UCP1. Se
mado grasa beige, se parece mucho a la grasa blanca hasta que tomó como medicamento para perder peso durante la década
es activado, por ejemplo, mediante la exposición prolongada al frío. de 1930, pero se prohibió después de que provocó muchas
Entonces comienza a quemar glucosa y triglicéridos y a generar muertes. Imagina que eres médico y una paciente con so-
calor. Las personas con mayores niveles de grasa beige tienen más brepeso viene a ti porque vio 2,4-DNP anunciado en la Internet y
probabilidad de mantener un peso normal y niveles saludables de quiere saber si debería tomarlo como auxiliar para perder peso.
glucosa sanguínea y triglicéridos. Cantidades menores que el prome­ Explica los probables síntomas que pueden ocurrir si usa el
dio de grasa beige se asocian con obesidad, que a su vez se vincula producto y por qué puede conducir a la muerte.
con la diabetes tipo 2 y altos triglicéridos en sangre, trastornos que

compuestas de tejidos epitelial, muscular y nervioso. Las arterio- pilosos que pueden hacer que los pelos de la piel “se pongan de
las (arterias pequeñas) serpentean a lo largo de toda la dermis, y punta” en respuesta a señales provenientes de las neuronas mo-
llevan la sangre bombeada desde el corazón hacia una red de ca- toras. La mayoría de los mamíferos pueden aumentar la altura de
pilares que nutren tanto el tejido dérmico como el epidérmico. su pelaje aislante en clima frío al erguir sus pelos. Esta reacción
Los capilares se vacían en vénulas (venas pequeñas) en la dermis. es inútil en las personas; uno simplemente experimenta “piel de
La pérdida de calor a través de la piel está regulada por neuronas gallina” cuando estos músculos se contraen.
que controlan el diámetro de las arteriolas. Para conservar el calor Por último, justo abajo de la dermis (y por ende técnica-
corporal, los músculos lisos en las arteriolas se contraen, lo que mente no parte de la piel) está la hipodermis (del griego hipo,
reduce el diámetro de las arteriolas y restringe el flujo sanguíneo a abajo). Ésta consta de tejido adiposo entremezclado con proteí-
través de ellos. Para enfriar el cuerpo, estos músculos lisos se rela- nas fibrosas producidas por células de tejido conectivo. La grasa
jan, lo que permite a las arteriolas abrirse e inundar con sangre los ayuda a aislar el cuerpo, conservar el calor y facilitar el manteni-
lechos capilares, lo que en consecuencia libera el exceso de calor. miento de una temperatura corporal constante en clima frío. El
Los vasos linfáticos recolectan y transportan fluido intersticial tejido adiposo también puede descomponerse para proporcionar
dentro de la dermis. Diferentes terminaciones nerviosas sensoria- energía.
les que responden a temperatura, tacto, presión, vibración y dolor
están dispersos a lo largo de la dermis y la epidermis y proporcio- Los sistemas orgánicos constan de dos o más
nan información al sistema nervioso.
Células epiteliales especializadas se hunden desde la epider- órganos en interacción
mis hacia la dermis y forman folículos pilosos. Las células en Los sistemas orgánicos constan de dos o más órganos individua-
la base de los folículos se dividen con rapidez, y sus células hijas les (en algunos casos, ubicados en diferentes partes del cuerpo)
se llenan con queratina. Conforme nuevas células se forman en que funcionan en conjunto para realizar una función común.
la base del folículo, las células más antiguas, moribundas, llenas Los principales sistemas orgánicos del cuerpo vertebrado y sus ór-
con queratina, son empujadas hacia arriba en dirección a la su- ganos y funciones representativos se resumen en la TABLA 32-1.
perficie de la piel, y salen como pelos.
La dermis también contiene glándulas derivadas a partir COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
de tejido epitelial. Glándulas sudoríparas producen secreciones ¿Puedes…
acuosas que enfrían la piel y excretan sustancias como sales y
• explicar las diferencias entre tejidos, órganos y sistemas
urea. Las glándulas sebáceas secretan una sustancia oleosa (sebo) orgánicos, y describir sus relaciones mutuas?
que lubrica el epitelio. • describir los cuatro tipos de tejidos?
La piel también contiene tejido muscular. Toda la piel tiene • mencionar y describir los principales sistemas orgánicos
células musculares dentro de las paredes de sus arteriolas. Ade- humanos?
más, la piel pilosa tiene pequeños músculos unidos a los folículos
616 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

TABLA 32-1  Principales sistemas orgánicos vertebrados

Estructuras Estructuras
Sistema orgánico principales Papel fisiológico Sistema orgánico principales Papel fisiológico
Sistema Piel, pelo, uñas, Protege de daños las Sistema Nariz, faringe, Proporciona un
tegumentario receptores estructuras subyacentes; respiratorio tráquea, pulmones área grande para el
sensoriales, varias regula la temperatura (mamíferos, aves, intercambio de gases
glándulas corporal; percibe muchas reptiles, anfibios), entre la sangre y el
características del branquias (peces y ambiente; permite la
ambiente externo algunos anfibios) adquisición de oxígeno
y la eliminación de
dióxido de carbono

Sistema Corazón, vasos Transporta Sistema Linfa, nódulos y Transporta grasa y

circulatorio sanguíneos, sangre nutrimentos, gases, linfático/ vasos linfáticos, fluidos en exceso a
hormonas, desechos inmunoló- leucocitos la sangre; destruye
metabólicos; también gico microbios invasores
se relaciona en
el control de la
temperatura

Sistema Boca, esófago, Recibe, absorbe, Sistema Riñones, uréteres, Mantiene condiciones
digestivo estómago, almacena y redirige urinario vejiga, uretra homeostáticas dentro
intestinos delgado los nutrientes para del torrente sanguíneo;
y grueso, glándulas la obtención de filtra los desechos
productoras de energía y materiales celulares, ciertas
secreciones para el crecimiento y toxinas, y agua y
digestivas desarrollo nutrimentos en exceso

Sistema Cerebro, médula Controla los procesos Sistema Varias glándulas Controla procesos
nervioso espinal, nervios fisiológicos en endocrino y órganos fisiológicos,
periféricos conjunción con el secretores de usualmente en
sistema endocrino; hormonas, incluidos conjunción con el
recibe los estímulos hipotálamo, sistema nervioso
del ambiente, los hipófisis, tiroides,
integra y emite una páncreas,
respuesta suprarrenales,
ovarios y testículos
Hombre
Mujer

Sistema Huesos, cartílagos, Proporciona sostén Sistema Músculo esquelé­ Mueve el esqueleto
esquelético tendones, ligamen­ al cuerpo, sitios de muscular tico
tos unión para músculos Controla el movimiento
y protección a los Músculo liso de sustancias a lo
órganos internos largo de órganos
huecos (tracto
digestivo, vasos
sanguíneos grandes)

Inicia e implementa
Músculo cardiaco las contracciones
cardiacas
Sistema Testículos, vesícu­ Producción de gametos Sistema Ovarios, oviductos, Produce óvulos y
reproductivo las seminales, (espermatozoides) y reproductivo útero, vagina, hormonas sexuales,
masculino próstata, pene hormonas sexuales, femenino glándulas mamarias nutre las crías en
insemina a la mujer desarrollo
 CAPÍTULO 32  Homeostasis y la organización del cuerpo animal 617

E S T U D I O D E C A S O   O T R O V I S TA Z O

Sobrecalentamiento
El golpe de calor no es sólo un problema para los atletas. De hay más de 32 ºC, la temperatura en un automóvil cerrado puede
hecho, cuando la temperatura del aire se vuelve en extremo alta, en subir a hasta 60 ºC en menos de una hora. Tal vez no hay nada que
especial cuando se conjunta con alta humedad, las personas pue­ pueda justificar este riesgo.
den morir de golpe de calor mientras están sentadas en sus salas.
Aunque los atletas por lo general reciben más cobertura noticiosa, CONSIDERA ESTO  Modelos de computadora de cambio
la muerte por golpe de calor es mucho más probable que ocurra climático global causado por el aumento del dióxido de carbono
entre los adultos mayores y los niños durante las olas de calor en la atmósfera predicen no sólo mayores temperaturas
veraniegas. Los trabajadores agrícolas, que laboran bajo el sol, tam­ globales, sino también ondas de calor más intensas y
frecuentes. Durante la devastadora onda de calor europea en
bién están en considerable riesgo.
el verano de 2003, ocurrieron entre 35 mil y 52 mil “muertes
Los niños en particular son vulnerables a los golpes de calor.
en exceso”. Antes de tomar acciones específicas para reducir
En niños muy pequeños, la homeostasis de temperatura no está las emisiones de dióxido de carbono, economistas y políticos
del todo desarrollada. Los niños producen más calor que los adul­ intentan estimar los costos. ¿Las muertes en exceso deberían
tos bajo condiciones similares, y no sudan tanto como ellos. En incluirse como un costo de la inacción? Si es así, ¿qué valor
Estados Unidos, cada año mueren entre 35 y 40 niños por golpe de debería colocarse a una vida?
calor cuando se les deja solos en los automóviles. Si en el exterior

REPASO DEL CAPÍTULO .

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las hueso, cartílago, tendones, ligamentos, grasa y sangre. El tejido mus-
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo cular está especializado para producir movimiento por contracción.
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. Existen tres tipos de tejido muscular: esquelético, cardiaco y liso. El
tejido nervioso, compuesto de neuronas y células gliales, genera y
conduce señales eléctricas.
Resumen de conceptos clave Un órgano contiene al menos dos tipos de tejido. En la piel ma-
mífera, la epidermis, un tejido epitelial, cubre y protege la dermis
bajo ella. La dermis consta de tejido conectivo que contiene vasos
32.1 Homeostasis: ¿Por qué y cómo regulan sanguíneos y linfáticos, glándulas sudoríparas y sebáceas, folículos
su ambiente interno los animales? pilosos, músculos que yerguen los pelos, y varias terminaciones ner-
La homeostasis se refiere al equilibrio dinámico dentro del cuerpo viosas sensoriales.
animal en el que las condiciones internas (incluidos temperatura, sal, Los sistemas orgánicos vertebrados incluyen los sistemas tegu-
oxígeno, glucosa, pH y niveles de agua) se mantienen dentro de un mentario, respiratorio, circulatorio, linfático/inmunológico, digestivo,
rango en el cual las proteínas pueden funcionar y la energía puede urinario, nervioso, endocrino, esquelético, muscular y reproducti­ -
hacerse disponible. Los animales difieren en la regulación de tempe- vo, que se resumen en la Tabla 32-1.
ratura. Los ectotermos derivan la mayor parte de su calor corporal del
ambiente. Los endotermos derivan la mayor parte de su calor de acti-
vidades metabólicas y tienden a regular sus temperaturas corporales
dentro de un rango estrecho.
Términos clave
Las condiciones homeostáticas se mantienen a través de reali- cartílago  612 linfa  613
mentación negativa, en la cual un cambio dispara una respuesta que célula glial  614 músculo cardiaco  613
contrarresta el cambio y restaura las condiciones originales. Existen dermis  614 músculo esquelético  613
algunos ejemplos de realimentación positiva, en la cual un cambio
discos intercalados  613 músculo liso  613
inicia eventos que intensifican el cambio, pero estas situaciones son
ectotermo  606 neurona  613
todas autolimitantes.
endotermo  606 órgano  608
epidermis  614 realimentación negativa  606
32.2 ¿Cómo está organizado el cuerpo animal? epitelio estratificado  610 realimentación positiva  608
El cuerpo animal está formado por sistemas orgánicos, cada uno de epitelio simple  610 sangre  612
los cuales consta de dos o más órganos. Los órganos, a su vez, están folículo piloso  615 sistema orgánico  608
constituidos por tejidos. Un tejido es un grupo de células y material tejido  608
glándula  610
extracelular que forma una unidad estructural y funcional especiali-
glándula endocrina  610 tejido adiposo  610
zada para una tarea específica. Los tejidos animales incluyen tejido
glándula exocrina  610 tejido conectivo  610
epitelial, conectivo, muscular y nervioso.
El tejido epitelial forma cubiertas sobre superficies corporales in- homeostasis  605 tejido epitelial  609
ternas y externas y también da origen a glándulas. El tejido conectivo hormona  610 tejido nervioso  613
por lo general contiene considerable material extracelular en el cual hueso  612 tendón  612
células y proteínas están incrustadas e incluye la dermis de la piel, ligamento  612
618 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Razonamiento de conceptos se llaman glándulas

secreta
 ; la mayoría de éstas
(un término general).
Opción múltiple 5. Llena con el tipo de músculo adecuado: se contrae rítmica
1. ¿Cuál de los siguientes enunciados es falso? y espontáneamente:  ; está controlado
a. Es probable que el sobrecalentamiento a 42 °C perturbe los de manera voluntaria:  ; contiene
enlaces covalentes en las enzimas. disposición ordenada de proteínas fibrosas, lo que le da
b. Las condiciones demasiado ácidas pueden perturbar la una apariencia listada:  ; está bajo control
estructura de las proteínas. involuntario:  ; se encuentra en las paredes
c. La baja temperatura corporal reducirá la tasa a la que las del tracto digestivo:  ; mueve el esqueleto:
enzimas catalizan reacciones.  .
d. Se requiere considerable actividad metabólica para
mantener un ambiente relativamente constante. Preguntas de repaso
2. ¿Cuál de los siguientes enunciados es verdadero? 1. Define homeostasis y explica cómo la realimentación negativa
a. Los ectotermos generan la mayor parte de su calor corporal ayuda a mantenerla. Describe un ejemplo de homeostasis en el
de manera metabólica. cuerpo humano.
b. Los ectotermos incluyen aves y mamíferos. 2. Define y compara ectotermos y endotermos. Ofrece un ejemplo
c. Los ectotermos experimentan temperaturas corporales de cada uno. ¿De “sangre fría” y de “sangre caliente” son
variables.
formas precisas para describirlos? Explica.
d. Los ectotermos se conocen como animales de “sangre
caliente”. 3. Explica la realimentación positiva y ofrece un ejemplo
fisiológico. Explica por qué este tipo de realimentación es
3. Los sistemas de realimentación negativa no
relativamente raro en los procesos fisiológicos.
a. incluyen termostatos que mantengan la temperatura
ambiente. 4. Explica qué pasa en tu cuerpo para restaurar la homeostasis de
b. incluyen un sensor, un centro de control y un efector. temperatura cuando te sobrecalientas al ejercitarte en un día
c. controlan la temperatura corporal. caluroso y húmedo.
d. regulan las contracciones uterinas durante el parto. 5. Menciona y describe la estructura de los tres tipos generales
4. ¿Cuál de los siguientes enunciados del tejido epitelial no es de células epiteliales, y describe la estructura general y las
verdadero? funciones del tejido epitelial.
a. Se clasifica como laxo, denso y especializado. 6. ¿Qué propiedad distingue al tejido conectivo de todos los
b. Está anclado a y sostenido por una membrana basal. otros tipos de tejido? Describe las características y funciones
c. Puede secretar moco. del tejido conectivo laxo, del tejido conectivo denso y del
d. Recubre el tracto digestivo. tejido conectivo especializado.
5. ¿Cuál de los siguientes enunciados es verdadero? 7. Describe la piel como un órgano. Incluye los tipos de tejidos
a. Las glándulas constan sobre todo de tejido epitelial que la componen y describe brevemente el papel de cada uno.
especializado. 8. Menciona los sistemas orgánicos humanos y de forma breve
b. La capa exterior de todo tejido epitelial consta de células describe los componentes y funciones de cada uno.
muertas.
c. El tejido epitelial simple puede tener varias capas de
grosor.
d. El tejido adiposo es una forma de tejido conectivo denso.
Aplicación de conceptos
1. ¿Por qué la vida sobre la tierra presenta dificultades particula-
Llena los espacios res para mantener la homeostasis de temperatura en compara-
ción con la vida en el agua?
1. La habilidad del cuerpo para mantener sus condiciones
internas dentro del rango estrecho requerido por las células 2. Por lo general, las quemaduras de tercer grado son indoloras.
para funcionar se llama La piel sólo se regenera desde los bordes de dichas heridas.
 . El mecanismo
general más importante para mantener estas condiciones es Las quemaduras de segundo grado con frecuencia son muy
dolorosas. La piel se regenera a partir de las células localizadas
 .
2. Los cuatro niveles de organización del cuerpo animal, en los bordes de la quemadura, en los folículos pilosos y en las
del menos al más incluyente, son glándulas sudoríparas. Las quemaduras de primer grado son
 ,
dolorosas pero sanan rápidamente desde células epidérmicas
 , y  .
3. Llena con el tipo de tejido adecuado: sostiene y refuerza otros no dañadas. Con esta información, dibuja sobre la Figura
tejidos: 32-9 la profundidad de las quemaduras de primero, segundo y
 ; forma glándulas:  ;
incluye la sangre: tercer grados.
 ; incluye la dermis de la
piel:  ; cubre el cuerpo y recubre sus cavidades: 3. Imagina que eres un profesional en un centro de salud que
 ; puede acortarse cuando se estimula: imparte una clase prenatal a futuros padres. Crea un diseño
 ; incluye células gliales:  ; para una máquina con sensores, corrientes eléctricas, motores,
incluye tejido adiposo:  . etcétera, que ilustraría las relaciones de realimentación
4. Las glándulas con ductos que las conectan con el epitelio se involucradas en el parto en una forma que un lego pueda
llaman glándulas  . Las glándulas sin ductos entender.
 33 CIRCULACIÓN

Un corazón trasplantado,
como éste, dio a Kayla
Monteil una segunda
oportunidad en la vida.
ES TU DI O
DE CA S O

Vivir de corazón a corazón cuyos tejidos coincidían bien con los de Kayla le dio estos órganos y
otra posibilidad de vida.
DESPUÉS DE 37 DÍAS en la unidad de cuidados intensivos en La cardiomiopatía dilatada evita que el corazón se contraiga con
espera de un trasplante de corazón y riñón, Kayla Monteil, de 23 suficiente fuerza para circular sangre de manera normal. En casos
años de edad, estaba física y emocionalmente agotada. Ella recibió serios, como el de Kayla, esta condición conduce a insuficiencia car­
su primer corazón donado cuando tenía menos de dos años de edad. diaca, en la que un debilitamiento del corazón le impide suministrar
Un defecto congénito en una válvula cardiaca hizo que su músculo suficiente oxígeno a los tejidos corporales. La insuficiencia cardiaca
cardiaco se volviera alargado y delgado conforme luchaba, y con el agota a sus víctimas después de incluso ejercicio menor. Aunque las
tiempo falló, para suministrar suficiente sangre a su cuerpo, una personas más viejas son víctimas comunes, la cardiomiopatía es un
condición llamada cardiomiopatía dilatada. En aquella época, los trastorno complejo con varias causas, de modo que puede afectar
médicos de Kayla consideraban que 10 años serían una estimación a cualquier edad. Algunas personas, como Kayla, nacen con una
optimista para la vida de su corazón donado. Pero desafiando los predisposición a la cardiomiopatía. El uso de cocaína, anfetaminas o
pronósticos, el órgano trasplantado le sirvió a lo largo del bachille­ uso excesivo de alcohol también pueden causar o contribuir a esta
rato antes de que surgieran problemas. Ahora, después de 22 años, condición a una edad joven. La presión arterial alta es otro gran fac­
el corazón fallaba, al igual que los riñones de Kayla, dañados de tor de riesgo.
manera irreversible por décadas de tomar medicamentos para evitar ¿Cómo los sistemas circulatorios por lo común suministran al
que su cuerpo rechazara el corazón donado. Puesto que heroicas cuerpo oxígeno y nutrimentos, y por qué el corazón a veces falla para
intervenciones médicas mantenían viva a Kayla, ella estaba en la hacer su labor de manera adecuada? ¿Cómo la presión arterial alta
parte más alta de la lista de prioridad para un trasplante de corazón afecta al corazón? ¿Cómo la insuficiencia cardiaca difiere de un ata­
y riñón. Entonces, súbitamente, la muerte trágica de un hombre joven que cardiaco?

619
620 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

DE UN VISTAZO
33.1 ¿Cuáles son las principales 33.3 ¿Qué es la sangre? 33.5 ¿Cómo funciona el sistema
características y funciones de 33.4 ¿Cuáles son los tipos y linfático con el sistema
los sistemas circulatorios? funciones de los vasos circulatorio?
33.2 ¿Cómo funciona el corazón sanguíneos?
de los vertebrados?

ostia
33.1 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES vaso porción cardiaca (parecidos
dorsal a válvulas)
CARACTERÍSTICAS Y FUNCIONES del vaso
dorsal
DE LOS SISTEMAS CIRCULATORIOS?
Hace miles de millones de años, las primeras células de la Tierra
eran nutridas de manera primordial por el mar. El mar propor-
cionaba nutrimentos, que se difundían hacia las células, y elimi-
naba los desechos, que se difundían fuera de las células. Pero la
difusión sólo es eficiente a través de distancias muy cortas, y en
la actualidad sólo los microorganismos y algunos animales mul-
ticelulares simples dependen casi exclusivamente de la difusión
para intercambiar nutrimentos y desechos con el ambiente. Por
ejemplo, las esponjas circulan agua de mar a través de poros en
hemocele
sus cuerpos, lo que acerca el ambiente a cada célula (véanse las
Figs. 34-1a y 35-8). En los animales más complejos, células indi- (a) Sistema circulatorio abierto (saltamontes)
viduales están más alejadas del mundo exterior, y la difusión sola vaso dorsal
es inadecuada para garantizar que los nutrimentos lleguen a las
células y que los animales no se envenenen con sus propios de-
sechos. Con la evolución de los sistemas circulatorios, surgió una
especie de “mar interno” que realiza una función similar a la que
desempeñaba el mar para las células tempranas.
Todos los sistemas circulatorios tienen tres componentes corazones
principales:

• Un líquido, sangre, que sirve como medio de transporte para

gases, nutrimentos y desechos celulares.
• Una bomba, el corazón, que mantiene la sangre en circulación.
• Un sistema de tubos, vasos sanguíneos, que constan de
arterias que llevan sangre lejos del corazón, venas que llevan
sangre hacia el corazón y capilares que ligan arterias y venas vaso ventral vasos más pequeños
e intercambian materiales a través de sus paredes. (b) Sistema circulatorio cerrado (lombriz de tierra)

FIGURA 33-1  Sistemas circulatorios abierto y cerrado (a) En los

En los animales se encuentran dos tipos sistemas circulatorios abiertos de la mayoría de los invertebrados,
de sistemas circulatorios uno o más corazones bombean hemolinfa a través de vasos en el
hemocele, donde la sangre baña directamente los órganos internos. La
Los sistemas circulatorios de los animales toman dos formas
hemolinfa de los insectos, como este saltamontes, es transparente y
principales. Ambas usan corazones para circular sangre, pero los a veces verde pálido. (b) En un sistema circulatorio cerrado, la sangre
sistemas circulatorios abiertos bañan los órganos direc- permanece confinada dentro del corazón, o corazones, y los vasos
tamente en sangre, mientras que los sistemas circulatorios sanguíneos. En la lombriz de tierra, cinco vasos contráctiles funcionan
cerrados la confinan dentro de vasos sanguíneos. como corazones que bombean sangre a través de los principales vasos
Los sistemas circulatorios abiertos están presentes en la mayo- ventral y dorsal, de donde ramifican vasos de interconexión más peque­
ría de los invertebrados que poseen sistemas circulatorios, incluidos ños. La sangre de la lombriz de tierra contiene hemoglobina roja.
todos los artrópodos (como crustáceos, arañas e insectos) y la ma-
yoría de los moluscos (como caracoles y almejas). Un animal con PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué la hemolinfa de los insectos
un sistema circulatorio abierto tiene uno o más corazones simples, no necesita hemoglobina?
algunos vasos sanguíneos y una serie de cámaras interconectadas
dentro del cuerpo, llamadas de manera colectiva hemocele (FIG. sanguíneo dorsal está modificado en una serie de cámaras contrácti-
33-1a). Dentro del hemocele, que ocupa de 20 a 40% del volumen les en el abdomen, que forman el corazón del insecto. Cada cámara
corporal, tejidos y órganos internos se bañan directamente en he- contiene una abertura tipo rendija llamada ostium (plural, ostia) que
molinfa, un fluido que funciona como sangre y como el fluido in- funciona como una válvula unidireccional. Los ostia son forzados a
tersticial que rodea cada célula. En los insectos, un solo gran vaso cerrarse conforme las cámaras cardiacas se contraen, lo que impulsa
 CAPÍTULO 33  Circulación 621

la hemolinfa adelante a través del vaso dorsal. La hemolinfa se bom-

bea hacia compartimientos del hemocele en la cabeza y luego fluye COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
a través del cuerpo hacia las porciones abdominales del hemocele. ¿Puedes…
Conforme las cámaras cardiacas se relajan, se expanden y extraen • explicar las principales características de todos los sistemas
hemolinfa de vuelta a través de los ostia y hacia el corazón. circulatorios?
Los animales con sistemas circulatorios abiertos gastan menos • comparar los sistemas circulatorios abierto y cerrado?
energía en circular la sangre que los animales con sistemas cerra- • describir las funciones del sistema circulatorio vertebrado?
dos, pero los sistemas circulatorios abiertos son menos eficientes
para suministrar oxígeno y nutrimentos a los tejidos. Tales siste-
mas son por completo adecuados para los animales relativamente 33.2 ¿CÓMO FUNCIONA EL CORAZÓN
sedentarios, ¿pero cómo un insecto volador activo obtiene sufi- DE LOS VERTEBRADOS?
ciente oxígeno con su sistema circulatorio abierto? De hecho, la
El corazón vertebrado consta de cámaras musculares capaces de
sangre de un insecto no lleva oxígeno a sus tejidos. La evolución
fuertes contracciones. Cámaras llamadas aurículas recolectan
de los insectos subcontrató la función de intercambio de gases
sangre. Las contracciones de las aurículas envían sangre a los
hacia un sistema de tubos llenos con gas (llamados tráqueas; véase
ventrículos, cámaras cuyas contracciones circulan sangre a tra-
Fig. 34-4) que tienen aberturas al aire y se ramifica extensamente a
vés de los pulmones y hacia el resto del cuerpo.
todo lo largo de sus tejidos, con lo que lleva oxígeno a cada célula.
En un sistema circulatorio cerrado, la presión de la sangre y
las tasas de flujo son mayores de lo que es posible en un sistema El corazón de dos cámaras de los peces fue
abierto. Un sistema circulatorio cerrado también puede ajustar el primer corazón vertebrado en evolucionar
la cantidad de sangre que fluye a través de diferentes vasos, lo
Los primeros corazones constan de dos cámaras contráctiles prin-
que dirige sangre hacia tejidos específicos según se necesita, por
cipales: una sola aurícula que vacía en un solo ventrículo (FIG.
ejemplo, hacia músculos durante el ejercicio o hacia el tracto
33-2a). La sangre bombeada desde el ventrículo pasa primero a
digestivo después de una comida. Dichos sistemas están bien
través de las branquias, donde recoge oxígeno y libera dióxido
adaptados a un estilo de vida activo. Los sistemas circulatorios
de carbono. La sangre viaja directamente desde las branquias a
cerrados están presentes en todos los vertebrados (como peces,
través del resto del cuerpo, entrega oxígeno a los tejidos y recoge
reptiles y mamíferos) y en algunos invertebrados, incluidos mo-
dióxido de carbono. La sangre del cuerpo regresa después hacia
luscos muy activos (calamares y pulpos) y, acaso sorprendente-
la única aurícula. Los cuerpos de los peces están sostenidos por
mente, lombrices de tierra y muchos de sus parientes cercanos
el agua, de modo que sus corazones no necesitan bombear san-
(FIG. 33-1b). Aunque las lombrices de tierra tienen una repu­‑
gre contra la gravedad. Esto permite que la presión arterial de los
tación de perezosas, deben realizar hazañas de excavación a tra-
peces sea menor que la de la mayoría de los vertebrados terres-
vés de suelo denso donde poco oxígeno está disponible, de modo
tres. La presión cae considerablemente conforme la sangre viaja
que un sistema cerrado es ventajoso para ellas.
a través de los microscópicos capilares de las branquias y entra a
los vasos sanguíneos. Ondulaciones de la cola y el cuerpo durante
El sistema circulatorio vertebrado tiene el nado ayudan a impulsar la sangre de vuelta hacia el corazón.
diversas funciones
El sistema circulatorio sostiene todos los demás sistemas orgáni- En los vertebrados terrestres evolucionaron
cos en el cuerpo. En los vertebrados, el sistema circulatorio rea- corazones cada vez más complejos y eficientes
liza las siguientes funciones: Durante el curso de la evolución, los vertebrados emergieron del
• Transporta oxígeno desde las branquias o pulmones hacia el mar. Conforme los peces dieron origen a los anfibios (como sala-
resto del cuerpo y dióxido de carbono desde los tejidos hacia mandras y ranas), evolucionó un corazón de tres cámaras, con dos
las branquias o pulmones. aurículas y un ventrículo (FIG. 33-2b). Los reptiles evolucionaron
• Distribuye nutrimentos desde el sistema digestivo hacia de los anfibios, y los reptiles, como serpientes, tortugas y lagartos
todas las células corporales. (pero no las aves) también tienen corazones de tres cámaras.
• Transporta sustancias tóxicas hacia el hígado para desintoxi- Una importante adaptación circulatoria en estos vertebrados
carlas y desechos celulares hacia los riñones, donde se filtran terrestres es la circulación doble, que crea dos circuitos de san-
de la sangre y se excretan. gre separados. El circuito pulmonar dirige la sangre desde el co-
• Distribuye hormonas desde las glándulas y órganos que las razón a través de los pulmones, donde el dióxido de carbono es
producen hacia los tejidos sobre los cuales actúan. intercambiado por oxígeno, y de vuelta al corazón. El circuito
• Ayuda a regular la temperatura corporal mediante el ajuste del sistémico transporta sangre entre el corazón y el resto del cuerpo,
flujo sanguíneo. donde el oxígeno es intercambiado por dióxido de carbono. En el
• Ayuda a detener el sangrado y sanar las heridas al producir corazón de tres cámaras, la sangre proveniente del circuito sisté-
coágulos sanguíneos. mico entra a la aurícula derecha, la sangre proveniente del circuito
• Protege el cuerpo de enfermedades al circular leucocitos y pulmonar entra a la aurícula izquierda, y ambas aurículas se vacían
anticuerpos. en el único ventrículo. Los corazones anfibios y reptiles tienen ca-
racterísticas internas que dirigen la mayor parte de la sangre pobre
En las siguientes secciones estudiarás los tres componentes del en oxígeno hacia la porción derecha del ventrículo, donde es bom-
sistema circulatorio: el corazón, la sangre y los vasos sanguíneos, beada hacia los pulmones, y dirige la mayor parte de la sangre
con énfasis en el sistema humano. Por último, se describe el sistema oxigenada en la porción izquierda del ventrículo, que la bombea
linfático, que funciona estrechamente con el sistema circulatorio. hacia el resto del cuerpo.
622 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

sangre pobre en oxígeno FIGURA 33-2  Evolución del corazón

sangre oxigenada vertebrado (a) El primer corazón
vertebrado en evolucionar fue el de
capilares de branquias capilares pulmonares capilares pulmonares dos cámaras de los peces.
(b) Los anfibios y la mayoría de los
reptiles tienen corazones de tres
cámaras en las cuales dos aurículas
se vacían en un solo ventrículo.
(c) Los corazones de cocodrilos, aves
y mamíferos combinan dos bombas
circuito circuito
pulmonar separadas que mantienen presiones
pulmonar
muy diferentes y evitan la mezcla de
aurículas aurículas sangre oxigenada y sangre pobre en
ventrículo
oxígeno. (Puesto que estos corazones
dan frente al lector, izquierda y dere­
aurícula cha aparecen invertidos. En las imáge­
nes a lo largo de este texto, la sangre
rica en oxígeno es roja y la sangre
ventrículo ventrículos pobre en oxígeno es azul.)
circuito sistémico circuito sistémico

capilares corporales capilares corporales capilares corporales

(a) Corazón de dos cámaras (b) Corazón de tres cámaras (c) Corazón de cuatro cámaras
(peces) (anfibios y algunos reptiles) (cocodrilos, aves y mamíferos)

Los corazones de cuatro cámaras constan lado las fuerza a cerrarse. Las válvulas auriculoventriculares
permiten que la sangre fluya desde las aurículas hacia los ven­‑
de dos bombas separadas
trículos, pero evita que la sangre fluya de vuelta hacia las aurícu­
Algunos grupos de reptiles, como las aves (ahora clasificadas las cuando los ventrículos se contraen. Las válvulas semilu-
como reptiles) y los cocodrilos, así como todos los mamíferos, nares (latín para “media luna”) permiten que la sangre entre a
tienen corazones de cuatro cámaras (FIG. 33-2c). El corazón de la arteria pulmonar y la aorta cuando los ventrículos se contraen,
cuatro cámaras, con su aurícula derecha y ventrículo derecho pero evitan que la sangre regrese conforme éstos se relajan.
completamente aislados de su aurícula izquierda y su ventrícu­‑
lo izquierdo, actúa como dos corazones latiendo como uno
(FIG. 33-3). El “corazón derecho” trata con sangre pobre en
oxígeno. La aurícula derecha recibe sangre carente de oxígeno ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
del cuerpo a través de dos venas más largas (vasos que portan
sangre hacia el corazón): la vena cava superior y la vena cava Vivir de corazón a corazón
inferior. Después de llenarse con sangre, la aurícula derecha se
contrae, lo que fuerza a la sangre hacia el ventrículo derecho. El primer trasplante de corazón de Kayla Monteil, cuando sólo tenía
La contracción del ventrículo derecho envía entonces la sangre 18 meses de edad, fue necesario por un defecto en su válvula auricu­
pobre en oxígeno hacia los pulmones a través de las arterias loventricular izquierda que evitaba cerrarla completamente. Cuando
pulmonares (vasos que llevan sangre lejos del corazón). El “co- su ventrículo izquierdo se contraía, la sangre era forzada de vuelta
razón izquierdo” trata con sangre oxigenada. La sangre rica en hacia su aurícula izquierda, de modo que menos sangre entraba a su
oxígeno de los pulmones entra a la aurícula izquierda a través aorta para circular a lo largo de su cuerpo. Su pequeño corazón era
de las venas pulmonares y luego es oprimida hacia el ventrículo forzado a trabajar más duro para proporcionar sangre rica en oxígeno
izquierdo. Una fuerte contracción del ventrículo izquierdo, la adecuada para sus tejidos. Además, en respuesta al inadecuado flujo
cámara más musculosa del corazón, envía la sangre oxigenada de sangre, el cuerpo de Kayla retenía fluido en su torrente sanguíneo
en curso a través de la arteria más grande, la aorta, y luego hacia para ayudar a mantener su presión sanguínea. Pero este volumen
el resto del cuerpo. de sangre adicional forzaba en exceso sus ventrículos, lo que los
debilitaba. Ella estuvo a meses de morir cuando estuvo disponible un
Las válvulas mantienen la dirección corazón donado por un niño de dos años de edad.
Los músculos cardiacos de Kayla estaban anormalmente presio­
del flujo sanguíneo nados, lo que les evitaba contraerse con fuerza y circular su sangre de
La direccionalidad del flujo de sangre es mantenida por válvu- manera adecuada. ¿Cómo se ve un músculo cardiaco normal y cómo
las unidireccionales (véanse las Figs. 33-3 y 33-5). La presión de se coordinan sus contracciones para circular la sangre con eficiencia?
un lado abre con facilidad las válvulas, pero la presión del otro
 CAPÍTULO 33  Circulación 623

aorta
vena cava
superior aurícula
(desde cuerpo izquierda
superior) arteria pulmonar
arteria pulmonar (hacia pulmón izquierdo)
(hacia pulmón
venas pulmonares
derecho)
(desde pulmón
izquierdo)
venas
pulmonares válvula
(desde pulmón auriculoventricular
derecho) izquierda
vena cava costillas
válvula
superior (corte)
semilunar
aorta arteria pulmonar
aurícula
pulmonar
derecha válvula
pulmón (tallo principal)
semilunar
derecho válvula aórtica
pulmón auriculoventricular ventrículo izquierdo
izquierdo derecha músculo más grueso
corazón de ventrículo
vena cava inferior izquierdo
tejido que (desde el cuerpo inferior)
aorta descendiente
diafragma encapsula al
(hacia cuerpo inferior)
corazón (corte) ventrículo
derecho
(a) Ubicación del corazón humano (b) Corazón humano que muestra sus válvulas y vasos

FIGURA 33-3  El corazón humano (a) El corazón se anida entre los pulmones, y se asienta justo arriba del
diafragma, una lámina de músculo entre la cavidad torácica y el abdomen. (b) Las válvulas semilunares unidi­
reccionales separan la aorta del ventrículo izquierdo y la arteria pulmonar del ventrículo derecho. Las válvulas
auriculoventriculares separan cada aurícula de su correspondiente ventrículo. Observa que la pared muscular
del ventrículo izquierdo es más gruesa que la derecha porque debe bombear sangre a través de todo el cuerpo.

El músculo cardiaco está presente

sólo en el corazón
La mayor parte del corazón consta de un tipo especializado de
músculo, el músculo cardiaco, que no se encuentra en otra
célula de músculo cardiaco núcleo
parte del cuerpo. Las células del músculo cardiaco son pequeñas,
ramificadas y empaquetadas con un arreglo ordenado de cadenas
proteínicas que les dan una apariencia listada (FIG. 33-4). Las cé-
lulas del músculo cardiaco están ligadas unas con otras mediante
discos intercalados, que parecen como bandas entre las célu-
las. Aquí, membranas celulares adyacentes están unidas entre sí
mediante uniones llamadas desmosomas (véase la Fig. 5-14a),
que evitan que las fuertes contracciones cardiacas separen las
células musculares. Los discos intercalados también contienen
uniones comunicantes, que permiten a las señales eléctricas que Discos intercalados que
disparan las contracciones dispersarse directa y rápidamente contienen desmosomas y
desde una célula muscular hacia las adyacentes. Esto hace que uniones comunicantes ligan
células adyacentes de
las regiones interconectadas del músculo cardiaco se contraigan
músculo cardiaco.
de manera casi sincrónica, lo que en consecuencia proporciona
suficiente fuerza para bombear sangre a través del cuerpo.
FIGURA 33-4  La estructura del músculo cardiaco
Las contracciones coordinadas de aurículas PENSAMIENTO CRÍTICO  Si un músculo se ejercita regularmente,
y ventrículos producen el ciclo cardiaco aumenta de tamaño. ¿Por qué la frecuencia cardiaca en reposo
El corazón humano late aproximadamente 100 mil veces por día. de un atleta bien acondicionado es más lenta que la frecuencia
Cada latido cardiaco en realidad es una serie de eventos coordinados, cardiaca de una persona menos activa?
624 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Sangre oxigenada se Sangre pobre en

bombea hacia el oxígeno se bombea
cuerpo a través del hacia los pulmones a
circuito sistémico. través del circuito.

0.1 s 0.3 s

Sangre oxigenada Sangre llena ambas

Sangre pobre en desde los pulmones aurículas y comienza
oxígeno desde el entra al ventrículo a fluir pasivamente
cuerpo entra al izquierdo. hacia los ventrículos.
ventrículo derecho.
0.4 s

1 Sístole auricular: 2 Sístole ventricular: 3 Diástole:

Ambas aurículas se contraen Ambos ventrículos se contraen El corazón se relaja
y fuerzan sangre hacia y fuerzan sangre a través de los y termina el ciclo.
los ventrículos. circuitos pulmonar y sistémico. La presión diastólica
La presión sistólica se mide aquí. se mide aquí.
FIGURA 33-5  El ciclo cardiaco

llamado el ciclo cardiaco (FIG. 33-5). Durante cada ciclo, las a menos que esté acompañada por síntomas como mareos. Una
dos aurículas primero se contraen en sincronía y vacían sus conte- presión de 140/90 mm Hg o mayor se define como presión ar-
nidos hacia los ventrículos, un proceso llamado sístole auricular 1 . terial alta, o hipertensión. Esta condición fuerza al corazón a
Una fracción de segundo más tarde, durante la sístole ventricular, los trabajar más duro para bombear sangre a través del cuerpo, y la
dos ventrículos se contraen de manera simultánea, lo que fuerza presión puede debilitar al corazón, lo que conduce a insuficiencia
sangre hacia las arterias que salen del corazón 2 . Después, durante cardiaca. Algunas personas tienen una tendencia genética hacia
la diástole, ambas aurículas y ambos ventrículos se relajan breve- la hipertensión, pero también se asocia con fumar, obesidad, falta
mente y comienzan a llenarse con sangre antes de repetir el ciclo de ejercicio, alto consumo de alcohol, estrés y envejecimiento.
cardiaco 3 . En una persona típica en reposo, el ciclo completo
ocurre en menos de 1 segundo, o aproximadamente 70 veces por
minuto. La frecuencia cardiaca es el número de ciclos cardiacos
(latidos) por minuto. presión
La presión arterial consta de dos mediciones (FIG. 33-6). La manométrica
presión sistólica (la más alta de las dos) se genera en las arterias
por parte del ventrículo izquierdo muscular conforme bombea san-
gre a través del circuito sistémico. La presión diastólica (la menor brazalete
de las dos) es la presión en las arterias conforme el corazón descansa Un estetoscopio
entre contracciones. detecta los
Una presión arterial que se lee por abajo de 120/80 mm Hg sonidos del
pulso.
(milímetros de mercurio) y arriba de 90/60 se considera saluda-
ble. La presión arterial más baja por lo general no es un problema

FIGURA 33-6  Medición de la presión arterial El brazalete se

infla hasta que su presión se acerca a la de la arteria principal del
brazo. Entonces la presión se reduce gradualmente hasta que a
través del estetoscopio se escuchan por primera vez los rítmicos
sonidos de la sangre. Ésta es presión sistólica, cuando algo de
sangre pasa a través de la arteria con cada latido y la presión
producida por el ventrículo izquierdo recién supera la presión del
brazalete. Después de reduce aún más la presión del brazalete
hasta que no son audibles los sonidos del pulso. Ésta es presión
diastólica, cuando la presión arterial entre las contracciones ventri­ El brazalete se infla y
culares apenas supera la presión del brazalete. Los números están pone presión sobre
la arteria.
en milímetros de mercurio, una medida estándar de presión que
también se utiliza en los barómetros.
 CAPÍTULO 33  Circulación 625

¿TE HAS Las largas patas y los señales eléctricas del nódulo SA pasan libre y rápidamente a tra-
2.5 metros de cuello vés de uniones comunicantes en las células de músculo cardiaco
PREGUNTADO … de una jirafa permiten que conectan y luego a lo largo de la aurícula.
a este sorprendente Durante el ciclo cardiaco, las aurículas se contraen primero
animal buscar alimento en la parte alta de los árboles, pero
y vacían sus contenidos en los ventrículos. Esto requiere una li-
estas adaptaciones colocan enormes demandas sobre su sistema
gera demora entre las contracciones auriculares y ventriculares
circulatorio. El corazón de una jirafa puede satisfacer estas
demandas porque pesa alrededor de 10 para permitir que los ventrículos se llenen antes de contraerse.
kilogramos y mide unos 60 centímetros ¿Cómo se logra esto? Primero, el nódulo SA inicia una ola de
cómo el corazón
de la parte superior a la inferior. Si contracción 1 que barre a través de las aurículas derecha e
una jirafa pesara lo mismo que un ser
de una jirafa puede izquierda, que se contraen en sincronía 2 . Después la señal
humano promedio, su corazón sería bombear sangre llega a una barrera de tejido entre las aurículas y los ventrícu-
el doble de grande que el corazón hasta su cerebro? los que no puede conducir señales eléctricas. Ahí, la excitación
humano. El enorme corazón de la jirafa se canaliza a través del nódulo auriculoventricular (AV),
late más o menos 170 veces por minuto una pequeña masa de células musculares especializadas ubica-
y genera presión sanguínea aproximada de 280/140 mm Hg;
das en el piso de la aurícula derecha 3 . El impulso se conduce
ambas mediciones son aproximadamente el doble de las de un ser
lentamente a través del nódulo AV, que demora brevemente la
humano. Estas adaptaciones ayudan a la sangre a realizar el largo
viaje ascendente hacia el cerebro de la jirafa. conducción hacia los tractos que estimulan la contracción ven-
tricular. Esta demora da a las aurículas tiempo para completar
la transferencia de sangre hacia los ventrículos antes de que co-
mience la contracción ventricular.
Desde el nódulo AV, la señal para contraer se extiende a lo
Impulsos eléctricos coordinan la secuencia largo de tractos especializados de fibras musculares que conducen
de contracciones de la cámara cardiaca rápidamente. Estos tractos comienzan con el cúmulo grueso de
La contracción del corazón inicia y es coordinada por un mar- fibras llamado haz auriculoventricular (haz AV), que envía ramas
capasos, un grupo de células especializadas del músculo cardiaco hacia la porción inferior de ambos ventrículos 4 . Aquí, las ra­‑
que producen señales eléctricas espontáneas a una tasa regular. El mas del haz AV se separan y originan las fibras de Purkinje, que
marcapasos del corazón es el nódulo sinoauricular (SA), ubi- transmiten la señal eléctrica hacia las células del músculo cardiaco
cado en la pared superior de la aurícula derecha (FIG. 33-7). Las circundantes, con lo que envían una ola de contracción dentro

nódulo SA
1 Una señal eléctrica
proveniente del nódulo
sinoauricular (SA) inicia
la contracción auricular. Tejido no excitable
nódulo AV separa aurículas
y ventrículos.
2 La señal eléctrica se
extiende a través de las haz AV
aurículas y hace que se
contraigan.

ramas del
haz AV fibras
3 La señal entra al nódulo de Purkinje
auriculoventricular (AV), que
la transmite hacia el haz AV
con una ligera demora.

4 La señal viaja a través de las

ramas del haz AV hacia la base
de los ventrículos.

5 Las fibras de Purkinje transmiten

la señal hacia las células del
músculo cardiaco ventricular y
producen contracción desde la
base hacia arriba.

FIGURA 33-7  El marcapasos del corazón y sus conexiones

626 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

de las paredes ventriculares desde la base de los ventrículos hacia los músculos, el sistema nervioso simpático, que prepara al cuerpo
arriba 5 . Esta contracción ventricular fuerza la sangre arriba, para la acción de emergencia, acelera la frecuencia cardiaca y au-
hacia la arteria pulmonar y la aorta. menta la fuerza de las contracciones del músculo cardiaco. Las
Varios trastornos pueden interferir con la compleja serie de glándulas suprarrenales liberan simultáneamente la hormona epi-
eventos que producen el ciclo cardiaco normal. Cuando falla el nefrina (adrenalina), que refuerza estos efectos.
marcapasos, o si otras áreas del corazón se vuelven más excita-
bles y usurpan el papel del marcapasos, pueden ocurrir rápidas
contracciones débiles no coordinadas llamadas fibrilación. La COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
fibrilación de los ventrículos pronto es mortal, porque la sangre ¿Puedes…
no se bombea por parte del músculo que tiembla. Para tratar esta • describir los tres tipos de corazones vertebrados y la
condición se usa un dispositivo llamado desfibrilador para apli- estructura del músculo cardiaco?
car un choque de electricidad al corazón, lo que sincroniza la • trazar el flujo de sangre a través de un corazón de cuatro
contracción del músculo cardiaco y (si tiene éxito) permitir que cámaras, mencionar las estructuras a través de las cuales
el marcapasos reanude su función de coordinación normal. pasa la sangre y explicar la función de cada una?
• explicar el ciclo cardiaco y cómo se conducen los impulsos
eléctricos a través del corazón humano?
El sistema nervioso y las hormonas influyen
en la frecuencia cardiaca
Tu frecuencia cardiaca está ajustada con precisión al nivel de ac-
33.3 ¿QUÉ ES LA SANGRE?
tividad de tu cuerpo, ya sea que corras a clase o te tumbes en el La sangre, a veces llamada el “río de vida”, tiene dos compo-
sol. Por sí solo, el marcapasos del nódulo SA mantendría un ritmo nentes principales: (1) un líquido llamado plasma, que consti-
estable de aproximadamente 100 latidos por minuto. Sin em- tuye de 55 a 60% del volumen sanguíneo, y (2) un componente
bargo, los impulsos nerviosos y las hormonas alteran de manera basado en célula que consta de eritrocitos, leucocitos y plaquetas
significativa la frecuencia cardiaca. En un individuo en reposo, el suspendidas en el plasma (FIG. 33-8). La persona promedio tiene
sistema nervioso parasimpático, que regula los sistemas corpora- aproximadamente 5 litros de sangre, de modo que si donas
les durante el periodo de reposo, lentifican la frecuencia cardiaca medio litro de sangre, sólo estás dando alrededor de 10% de tu
hasta aproximadamente 70 latidos por minuto. Cuando el ejerci- sangre (que tu cuerpo reabastecerá pronto). En la TABLA 33-1 se
cio o el estrés crean una demanda de mayor flujo sanguíneo hacia resumen los componentes de la sangre.

TABLA 33-1  Componentes de la sangre y sus funciones

Componentes del plasma (alrededor de 55% del volumen Funciones
sanguíneo)
Agua Disuelve otros componentes; brinda a la sangre su fluidez
Principales proteínas
Albúmina Mantiene la intensidad osmótica de la sangre; enlaza y transporta algunas
hormonas y ácidos grasos
Globulinas Funcionan como anticuerpos que combaten infecciones; enlazan y transportan
algunas hormonas, iones y otras moléculas
Fibrinógeno Da lugar a fibrina, que promueve la coagulación
Iones (sodio, potasio, calcio, magnesio, cloro, bicarbonato, Mantiene el pH; permite la actividad neuronal; permite la contracción muscular;
hidrógeno) facilita la actividad enzimática
Nutrimentos (azúcares simples, aminoácidos, lípidos, vitami­ Proporciona materiales para el metabolismo celular
nas, oxígeno)
Desechos (urea, dióxido de carbono, amoniaco) Subproductos del metabolismo celular que se transportan en la sangre hacia
sitios de eliminación
Hormonas Señala las moléculas que se transportan en la sangre hacia sus células diana
Componentes basados en células (alrededor de 45% del Funciones
volumen sanguíneo)
Eritrocitos (5 000 000 por mm3) Transporta oxígeno
Leucocitos (5 000-10 000 por mm3) Todos combaten infecciones y enfermedades
Neutrófilos Engullen y destruyen bacterias
Eosinófilos Matan parásitos
Basófilos Producen inflamación
Linfocitos Montan una respuesta inmunológica
Monocitos Maduran en macrófagos, que engullen detritos, células extrañas y moléculas
extrañas
Plaquetas (250 000 por mm3) Esenciales para la coagulación sanguínea
 CAPÍTULO 33  Circulación 627

plaquetas

megacariocito
neutrófilo

eritrocitos

(a) Eritrocitos (células rojas sanguíneas) (b) Leucocito (célula blanca sanguínea) (c) Megacariocito que forma plaquetas

FIGURA 33-8  tipos de células sanguíneas (a) Esta MEB muestra la forma bicóncava de los eritrocitos.
(b) En esta micrografía óptica (MO) se muestra un leucocito llamado neutrófilo rodeado por eritrocitos mucho más
pequeños. (c) Las plaquetas son fragmentos encerrados en membrana de megacariocitos vistos en esta MO.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué la deficiencia de hierro en la dieta provoca anemia?

El plasma es principalmente agua en arcilla que se oprimió entre un pulgar y un índice (FIG. 33-8a).
El color rojo de los eritrocitos es producido por la gran proteína
la que están disueltos proteínas,
que contiene hierro hemoglobina (FIG. 33-9), que transporta
sales, nutrimentos y desechos casi todo el oxígeno que lleva la sangre. Cada molécula de he-
Aunque el plasma es alrededor de 90% agua, este fluido claro, moglobina puede enlazar y transportar cuatro moléculas de oxí-
amarillo pálido, tiene más de 100 tipos diferentes de moléculas geno, una en cada grupo heme. La hemoglobina adquiere un
disueltas en él. El plasma transporta proteínas, hormonas, nu- color rojo cereza brillante cuando se enlaza a oxígeno y se vuelve
trimentos y desechos celulares. También contiene varios iones; de un color rojo marrón más oscuro después de que libera oxí-
algunos de éstos mantienen el pH sanguíneo, mientras que otros geno, y aparece azulosa en las venas si es vista a través de la piel.
son cruciales para el funcionamiento de las células nerviosas y La hemoglobina enlaza débilmente al oxígeno, lo recoge en los
musculares. capilares de los pulmones, donde la concentración de oxígeno es
Las proteínas constituyen el componente más grande de alta, y lo libera en otros tejidos del cuerpo donde la concentra-
las moléculas disueltas por peso. Las tres proteínas plasmáticas ción de oxígeno es más baja (véase el Capítulo 34).
más comunes son albúmina, globulinas y fibrinógeno. La albúmina
ayuda a mantener la intensidad osmótica de la sangre, lo que en
consecuencia evita que demasiado fluido se difunda fuera del
plasma a través de paredes celulares. Algunas globulinas son an-
ticuerpos que tienen un importante papel en las respuesta inmu- cadenas
nológica (véase el Capítulo 37). El fibrinógeno es importante en peptídicas
la coagulación sanguínea, que se describe más adelante en este
capítulo.

Los componentes de la sangre con base

grupos heme que
celular se forman en la médula ósea enlazan oxígeno
Los tres componentes de la sangre que tienen base celular (eritro-
citos, leucocitos y plaquetas) se originan a partir de células que
residen en la médula ósea, un tejido dentro de las cavidades de
los huesos (véase el Capítulo 41). De estos tres, sólo los leucocitos FIGURA 33-9  Hemoglobina Cada una de las cuatro cadenas
tienen un complemento completo de organelos. Los eritroci­‑ peptídicas (dos de cada uno de dos tipos) rodea una molécula
tos de los mamíferos pierden sus núcleos y mitocondrias durante heme que contiene hierro (disco rojo) que enlaza oxígeno.
el desarrollo, y las plaquetas en realidad son pequeños fragmen-
tos de células.
El monóxido de carbono desplaza oxígeno
de la hemoglobina
Los eritrocitos transportan oxígeno
Por desgracia, el oxígeno no es la única molécula que se enlaza a
de los pulmones hacia los tejidos la hemoglobina. El monóxido de carbono (CO) también lo hace,
Alrededor de 99% de todas las células sanguíneas son células y el envenenamiento por CO causa alrededor de 450 muertes ac-
rojas, también llamadas eritrocitos, cuya principal función es cidentales cada año en Estados Unidos. El monóxido de carbono
transportar oxígeno. Un eritrocito tiene forma como de bola de se produce cuando el combustible no se quema por completo, y
628 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

parte se libera en los motores, hornos, parrillas de carbón y cigarri-

llos. Como el oxígeno, se enlaza a los grupos heme de la hemoglo- Oxígeno sanguíneo demasiado bajo.
bina, pero se adhiere más de 200 veces con mayor firmeza. Como
resultado, el monóxido de carbono permanece enlazado a la he-
moglobina durante varias horas, lo que evita que la hemoglobina
transporte oxígeno y priva a los tejidos corporales del oxígeno que
requieren. La hemoglobina enlazada o a monóxido de carbono o Los riñones liberan
a oxígeno aparece rojo brillante, de modo que aunque las víctimas eritropoyetina en el
torrente sanguíneo.
de asfixia por lo general tienen labios y lúnulas azulados (porque
sus hemoglobinas son pobres en oxígeno), las víctimas de envene-
namiento por CO mantienen un color saludable.
Los eritrocitos viven alrededor de cuatro meses. Cada se-
gundo, más de dos millones de eritrocitos (cerca de 200 mil mi-
llones al día) mueren y son reemplazados por nuevos formados La médula ósea
en la médula ósea. Los eritrocitos muertos se descomponen en inhibe produce más
el bazo y el hígado. El hierro proveniente de la hemoglobina eritrocitos.
regresa a la médula ósea donde se reutiliza para sintetizar hemo­
globina para usarse en nuevos eritrocitos. Aunque este proceso
de reciclado es eficiente, parte del hierro se pierde durante el
sangrado de una lesión o por la menstruación, y una pequeña
cantidad se excreta a diario en las heces, de modo que parte del
El nivel de oxígeno
hierro debe proporcionarse en la dieta. sanguíneo se restaura
a lo normal.

La realimentación negativa regula el número

de eritrocitos FIGURA 33-10  La producción de eritrocitos es regulada
El número de eritrocitos determina cuánto oxígeno puede trans- mediante realimentación negativa
portar la sangre y se mantiene mediante un sistema de realimen- PENSAMIENTO CRÍTICO  Algunos atletas de fondo hacen trampa
tación negativa que involucra la hormona eritropoyetina. La al inyectarse grandes dosis de eritropoyetina. ¿Cómo esto
eritropoyetina, producida en los riñones y liberada en la sangre proporciona una ventaja competitiva?
en respuesta a bajos niveles de oxígeno, estimula la médula ósea
para aumentar la producción de eritrocitos (FIG. 33-10). El oxí-
geno bajo puede ser producto de una pérdida de sangre, produc- Las plaquetas son fragmentos celulares
ción insuficiente de hemoglobina, gran altitud (donde menos que ayudan en la coagulación sanguínea
oxígeno está disponible) o condiciones que interfieren con el
Las plaquetas son piezas de grandes células llamadas megacario-
intercambio de gases en los pulmones, como enfermedad pulmo-
citos. Los megacariocitos permanecen en la médula ósea, donde
nar e insuficiencia cardiaca, las cuales con frecuencia hacen que
estrangulan trozos de citoplasma encerrados en membrana que
se acumule fluido en los pulmones. Cuando se restaura un nivel
se convierten en plaquetas (véase Fig. 33-8c). Las plaquetas,
saludable de oxígeno, declina la producción de eritropoyetina, y
que sobreviven durante unos 10 días, entran a la sangre y tienen
la tasa de producción de eritrocitos regresa a la normalidad. Las
un papel central en la coagulación sanguínea.
personas con enfermedad renal avanzada con frecuencia sufren
de anemia, un número inadecuado de eritrocitos, porque sus ri-
ñones dañados no producen suficiente eritropoyetina.

Los leucocitos defienden al cuerpo contra

las enfermedades
Las células sanguíneas blancas, llamadas leucocitos, son más
grandes que los eritrocitos, pero pueden arrastrarse, cambiar de macrófago bacteria
forma y fluir a través de espacios más estrechos que los eritro-
citos, incluso a través de paredes capilares. Existen cinco tipos
de leucocitos: neutrófilos, eosinófilos, basófilos, linfocitos y monoci-
tos (véase Fig. 33-8b; véase también Tabla 33-1). Su lapso de vida
va desde horas hasta años, y en conjunto constituyen menos de
1% de la porción celular de la sangre. Los leucocitos protegen
al cuerpo contra enfermedades (véase el Capítulo 37). Los mo-
nocitos, por ejemplo, entran a los tejidos y se transforman en
macrófagos (literalmente “grandes comedores”). Los macrófagos FIGURA 33-11  Un leucocito ataca una bacteria Esta macrófago
engullen bacterias (FIG. 33-11) y detritos celulares; en el bazo y el formó extensiones citoplasmáticas que engullen un cúmulo de bac­
hígado también descomponen eritrocitos muertos. terias de tuberculosis con forma de barra.
 CAPÍTULO 33  Circulación 629

1 Las células dañadas exponen 2 Tanto las células dañadas 3 La trombina cataliza la
el colágeno, que activa plaquetas como las plaquetas activadas conversión de fibrinógeno en
y hace que se peguen y formen liberan químicos que fibras proteínicas llamadas fibrina,
un tapón. convierten protrombina en que forman una malla alrededor
fibras de la enzima trombina. de las plaquetas y atrapan
colágeno eritrocitos.

tapón de
fibrina
plaquetas
plaquetas

trombina
eritrocitos trombina
protrombina
fibrinógeno fibrina

vaso
sanguíneo

FIGURA 33-12  Coagulación sanguínea El tejido lesionado y las plaquetas adheridas producen una serie de reacciones bioquímicas
entre las proteínas sanguíneas que conducen a la formación de coágulos. Aquí se muestra una secuencia simplificada.

La coagulación sanguínea tapona los vasos

sanguíneos dañados
La coagulación sanguínea es un proceso complejo que protege
a los animales de perder cantidades excesivas de sangre, no sólo
por traumatismos, sino también por el desgaste y desgarre menor plaquetas leucocito
que ocurre con las actividades normales. La coagulación comienza
cuando la sangre entra en contacto con el tejido lesionado, por
ejemplo, un rompimiento en la pared de un vaso sanguíneo
(FIG. 33-12). Las plaquetas se adhieren a las proteínas colágeno
expuestas en la pared rota y forman un tapón de plaquetas que blo-
quea parcialmente la abertura 1 . Tanto las plaquetas adheridas
como las células del vaso sanguíneo roto inician una cascada de hebras de fibrina
reacciones complejas entre factores de coagulación, que principal-
mente son proteínas plasmáticas en circulación. El resultado final
eritrocito
de esta serie de reacciones es producir una sustancia que activa
la proteína plasmática protrombina, que convierte la protrombina
(una proteína inactiva) en la enzima activa trombina 2 . La FIGURA 33-13  Un coágulo sanguíneo Cadenas de proteína fibrina
trombina parte la proteína plasmática fibrinógeno e inicia una serie con forma de hebra producen una masa pegajosa enmarañada que
de reacciones que forman hebras de proteína insoluble llamada atrapa células sanguíneas y con el tiempo forma un coágulo.
fibrina 3 . Las hebras de fibrina se adhieren entre sí y forman
una red fibrosa alrededor de las plaquetas agregadas.
Esta red de fibrina atrapa más plaquetas y células sanguí- hemofilia, un trastorno genético, carecen de una proteína plasmática
neas, sobre todo eritrocitos (FIG. 33-13), lo que aumenta la densi- específica requerida para la coagulación sanguínea. En los casos se-
dad del coágulo. Las plaquetas que se adhieren a la masa fibrosa veros, puede ocurrir sangrado interno y continuar de manera des-
envían proyecciones pegajosas que se agarran mutuamente. Las tructiva sin una causa obvia. Por fortuna, la mayoría de los casos de
plaquetas entrecruzadas se contraen en 30-60 minutos, aprietan hemofilia pueden controlarse mediante la inyección en el torrente
la red de fibrina y fuerzan la salida de fluido. Esto crea un coágulo sanguíneo del factor de coagulación faltante.
más denso y más resistente (verás esto sobre la piel como una
costra). La contracción también acerca las superficies dañadas de COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
la herida, lo que promueve la curación.
¿Puedes…
La coagulación sanguínea es crucial, no sólo para evitar el san-
• describir cada componente de la sangre y explicar su función?
grado excesivo de las heridas, sino también para detener el sangrado
• explicar cómo se regula el número de eritrocitos en el cuerpo?
que ocurre de manera natural conforme los pequeños vasos sanguí-
• explicar la secuencia de eventos durante la coagulación
neos se dañan con los golpeteos cotidianos, los movimientos ar­
sanguínea?
ticulares normales y las contracciones musculares. Las personas con
630 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

33.4 ¿CUÁLES SON LOS TIPOS

Y FUNCIONES DE LOS VASOS
SANGUÍNEOS?
La sangre circula dentro de una red de vasos sanguíneos; en la
FIGURA 33-14 se muestran algunos de los principales vasos san-
guíneos del sistema circulatorio humano. La sangre que sale del
corazón viaja desde las arterias hacia las arteriolas y hacia los ca- vena yugular arteria carótida
pilares, luego hacia las vénulas, y por último a las venas, que la re- arteria
aorta pulmonar
gresan al corazón (FIG. 33-15). Las paredes capilares están hechas
de una sola capa de endotelio (una sola capa de células epiteliales vena cava capilares
superior pulmonares
especializadas; véase el Capítulo 32). Los vasos más grandes están
recubiertos con endotelio rodeado por una delgada capa de tejido
arteria
conectivo, y tiene dos capas celulares adicionales: una capa media coronaria
de células musculares lisas y una capa exterior de tejido conectivo
(véase la Fig. 33-15). ¿Qué ocurre cuando se rompen los vasos san- corazón
guíneos, se estrechan por depósitos de colesterol o están bloquea-
dos con coágulos que contienen el río de la vida? Estas preguntas
se exploran en el “Guardián de la salud: Reparación de corazones
rotos” de la página 632.

Arterias y arteriolas llevan sangre

desde el corazón
hígado
Las arterias transportan sangre desde el corazón. Comparada con
las venas, las paredes arteriales son más gruesas y mucho más vena cava
inferior
elásticas (véase Fig. 33-15). Con cada oleada de sangre desde los
ventrículos, las arterias se expanden ligeramente, como globos de
pared gruesa. Conforme sus paredes elásticas retroceden entre la-
tidos, las arterias en realidad ayudan a bombear la sangre y man- intestinos riñón
tenerla fluyendo de manera estable en los vasos más pequeños.
Las arterias se ramifican en vasos con diámetro más pequeño
llamadas arteriolas, que tienen un gran papel para determinar
cuánta sangre se distribuye dentro del cuerpo.

Las arteriolas controlan la distribución de flujo sanguíneo

Las arteriolas son vasos microscópicamente estrechos (la mayo-
arteria femoral vena femoral
ría tienen menos de 300 micrómetros de diámetro) que trans-
portan sangre hacia los capilares. Sus paredes musculares están
influenciadas por nervios, hormonas y químicos producidos
por tejidos cercanos. Esto permite a las arteriolas contraerse y
relajarse en respuesta a las necesidades de los tejidos y órganos
a los que suministran. En una novela de suspenso, podrías leer
“su rostro se puso pálido cuando vio el suelo manchado de san-
gre”. La piel se pone pálida cuando las arteriolas que suminis-
tran a los capilares de la piel se constriñen porque el sistema
nervioso simpático y la epinefrina de las glándulas suprarrena-
les estimuló el músculo liso de sus paredes para contraerse. Esto
redirige la sangre lejos de la piel y hacia los músculos, donde
puede necesitarse para acción vigorosa.
En clima extremadamente frío, los dedos de manos y pies
pueden congelarse porque el sistema nervioso simpático hace que

FIGURA 33-14  El sistema circulatorio humano Las arterias

(enfatizadas en el lado derecho de la persona) llevan sangre desde
el corazón, y las venas (enfatizadas en el lado izquierdo de la per­
sona) llevan sangre hacia el corazón. Todas las arte­ias, excepto la
pulmonar, llevan sangre oxigenada, y todas las venas, excepto
las pulmonares, llevan sangre pobre en oxígeno. Los microscópicos
capilares pulmonares se muestran enormemente agrandados.
 CAPÍTULO 33  Circulación 631

red capilar dentro de

los tejidos corporales

esfínter
precapilar

arteriola

vénula

endotelio capilar

tejido
conectivo

válvula

endotelio
músculo
liso

arteria vena
desde el corazón hacia el corazón

FIGURA 33-15  Estructuras e interconexiones de los vasos sanguíneos Arterias y arteriolas son más musculosas que
venas y vénulas. La sangre oxigenada se mueve desde arterias y arteriolas hacia los capilares. Las paredes capilares tienen
sólo una célula de grosor, lo que les permite intercambiar gases y nutrimentos con sus alrededores.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Los vasos, según el código de color que se muestra aquí, podrían ser parte de la
circulación hacia los pulmones? ¿Por qué sí o por qué no?

se constriñan las arteriolas que suministran sangre hacia las extre- Los capilares permiten el intercambio
midades. Esto deriva sangre hacia órganos vitales, como el corazón
de nutrimentos y desechos
y el cerebro, que no pueden funcionar adecuadamente si su tem-
peratura cae. Al minimizar el flujo de sangre hacia las extremida- Elaboradas redes de capilares mucho más pequeños reciben
des que radian calor, el cuerpo conserva calor. En un caluroso día sangre de las arteriolas (véase la Fig. 33-15, medio). Los capilares,
de verano, en contraste, te sonrojas conforme las arteriolas en la cuyas paredes tienen sólo una célula de grosor, son los únicos
piel se expanden y entregan más sangre a los capilares de la piel. vasos que permiten que células corporales individuales intercam-
Esto permite al cuerpo disipar el exceso de calor hacia el aire exte- bien nutrimentos y desechos con la sangre mediante difusión. En
rior, lo que ayuda a reducir la temperatura corporal. contraste, los vasos más grandes están adaptados para conducir
632 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Guardián
DE LA SALUD Reparación de corazones rotos

La enfermedad cardiovascular (ECV; trastornos del corazón y endotelio

los vasos sanguíneos) es la principal causa de muerte en Estados coágulo sanguíneo
Unidos. De acuerdo con la American Heart Association (Asociación
colesterol en
Estadounidense del Corazón), la ECV es responsable de alrededor sangre
de una de cada tres muertes anuales en Estados Unidos, una
pérdida de más o menos 800 mil vidas, y no es de sorprender. El
corazón debe contraerse vigorosamente más de 2.5 mil millones
de veces durante una vida promedio sin detenerse a descansar una
sola vez, lo que fuerza a la sangre a través de una extensa red de
vasos. Puesto que el corazón puede debilitarse o los vasos pueden
estrecharse, bloquearse o romperse, el sistema cardiovascular es
un candidato privilegiado para mal funcionamiento. ruptura en
la capa

La aterosclerosis obstruye las arterias centro graso

La aterosclerosis (del griego que significa “plasta dura”) es
macrófagos
causada por depósitos, llamados placas, dentro de las pare­ llenos con
des arteriales. Estos depósitos hacen que las paredes de las músculo liso capa fibrosa colesterol
arterias se engruesen y pierdan su elasticidad. Ellas tienden a
formarse en personas con altos niveles de colesterol “malo” y
bajos niveles de colesterol “bueno”. ¿Cuál es la diferencia entre FIGURA E33-1  La placa obstruye una arteria Compara esta
las dos formas? arteria con la que se muestra en la Figura 33-15. Los depósitos
El colesterol se transporta a través del torrente sanguíneo amarillos dentro de esta arteria forman una placa. Si la capa
en dos tipos de paquetes llamados lipoproteína de baja densi- fibrosa se rompe (como se ilustra aquí), se forma un coágulo
dad (LDL; con frecuencia llamado colesterol “bueno”) y lipopro- sanguíneo, que obstruye la arteria.
teína de alta densidad (HDL; con frecuencia llamado colesterol
“malo”). Tanto LDL como HDL constan de colesterol rodeado por aterosclerosis, esta enfermedad hace que placas y coágulos se formen
una cubierta de proteínas y fosfolípidos que lo vuelven soluble también en arterias distintas a la arteria coronaria. Un ictus, en oca­
en el plasma acuoso. Sus moléculas de colesterol son iguales, siones llamado “ataque cerebral”, es la muerte de células cerebrales
pero sus proteínas predominantes difieren, y el LDL tiene menos por la falta de oxígeno cuando su suministro de sangre es interrumpido
proteína total en sus cubiertas que el HDL. El LDL lleva coles­ por un coágulo o la ruptura de un vaso. Dependiendo de la extensión
terol desde el hígado hacia las células corporales, incluidas las y ubicación del daño cerebral, los ictus pueden ser mortales, y los
células de las paredes arteriales, donde puede contribuir a las sobrevivientes de ictus pueden sufrir problemas neurológicos, incluidos
placas. El HDL transporta colesterol hacia el hígado, lo que en parálisis parcial; dificultad para recordar, comunicarse o aprender; cam­
consecuencia lo remueve del torrente sanguíneo y reduce los bios de estado de ánimo, o cambios de personalidad.
niveles globales de colesterol en sangre. Cuando golpea un ataque cardiaco o ictus, el tratamiento
La formación de placa con frecuencia se inicia por daño menor rápido puede minimizar el daño y aumentar significativamente
al endotelio que recubre una arteria. El endotelio dañado atrae las posibilidades de supervivencia de la víctima. Los coágulos san­
macrófagos, que buscan bajo él e ingieren grandes cantidades de guíneos pueden disolverse al inyectar una proteína especial que
colesterol LDL y otros lípidos (FIG. E33-1). Los cuerpos hincha­ rompe coágulos; este tratamiento funciona mejor si se administra
dos de estos macrófagos contribuyen a un creciente centro graso pocas horas después de que ocurra el ataque.
de placa. Mientras tanto, células de músculo liso bajo el endotelio
migran hacia el centro, absorben más grasa y colesterol, y se agre­ Tratamiento de la aterosclerosis
gan a la placa. También producen proteínas que forman una capa La aterosclerosis es promovida por presión arterial alta, taba­
fibrosa que cubre el centro graso. quismo, obesidad, diabetes, falta de ejercicio, predisposición
Conforme la placa crece, su capa fibrosa puede romperse, lo genética y altos niveles de colesterol LDL en sangre. El trata­
que expone factores que promueven coágulo dentro de la placa. miento de la aterosclerosis incluye cambios en dieta y estilo
Entonces se forma un coágulo sanguíneo, que obstruye aún más la de vida, pero si esto falla, pueden prescribirse medicamentos
arteria. El coágulo puede bloquear por completo la arteria (véase para reducir el colesterol. Si una persona ha tenido un ataque
Fig. E33-1), o puede desprenderse y ser transportado en la sangre cardiaco o sufre de angina, que es dolor en el pecho causado
hasta que bloquea una parte más estrecha de la arteria. Los coágu­ por flujo sanguíneo insuficiente al corazón, puede ser candidata
los arteriales son responsables de las consecuencias más serias para cirugía que ensanche o rodee (bypass) la arteria obstruida.
de la aterosclerosis: ataques cardiacos e ictus. Angioplastia se refiere a las técnicas que ensanchan las
Un ataque cardiaco ocurre si una arteria coronaria, que sumi­ arterias coronarias obstruidas (FIG. E33-2). Un médico canaliza
nistra sangre al músculo cardiaco, se bloquea. Esto priva al músculo un tubo flexible a través de una arteria en la parte superior de una
cardiaco de la sangre y el oxígeno que transporta, lo que conduce a la pierna o brazo y lo guía hacia la arteria obstruida. El tubo puede
muerte de algunas células del músculo cardiaco. Si un área suficien­ estar equipado con un pequeño mandril para taladrar, que corta la
temente grande del músculo cardiaco muere, el corazón se detiene. placa en trozos microscópicos que se trasladan en la sangre (FIG.
Aunque los ataques cardiacos son la principal causa de muerte por E33-2a), o puede tener un pequeño globo en su punta, que se
 CAPÍTULO 33  Circulación 633

Un pequeño Un globo se Una malla de alambre

taladro muele infla, lo que (stent) se coloca en la
la placa. comprime arteria abierta.
la placa.

(a) (b) (c)

FIGURA E33-2  La angioplastia destapa arterias Una arteria estrecha puede abrirse (a) al taladrar
la placa o (b) al inflar un pequeño globo interior. (c) Después de la angioplastia, con frecuencia se
inserta una malla metálica (stent) para mantener la abertura.

infla para comprimir la placa (FIG. E33-2b). Después del procedi­

miento, los médicos pueden insertar un tubo de malla de alambre,
llamado stent, en la arteria para ayudarla a abrirse (FIG. E33-2c).
En casos más severos, puede realizarse una cirugía de bypass
coronario. Esta operación rodea las arterias coronarias obstruidas 3 La vena
con segmentos de arteria tomadas del antebrazo del paciente o injertada evita
con segmentos de vena de la pierna del paciente (FIG. E33-3). la obstrucción.

EVALÚA ESTO  Mientras Aletha se quemaba las pestañas para

los finales, su madre la llamó para decirle que su padre, Bill,
quien había tenido presión arterial alta y era moderadamente
obeso y sedentario, pero de otro modo saludable, fue llevado 1 Una arteria coronaria
a la sala de emergencia y luego colocado en cuidado intensi­ está bloqueada aquí.
vo. Primero se quejó de un severo dolor de cabeza, después,
durante las siguientes horas, tenía dificultades para hablar y un
lado de su cuerpo se adormeció y debilitó. ¿Cuál es la probable
causa de los síntomas de Bill? Explica tu razonamiento.

2 Un segmento de vena
se remueve de la pierna.
FIGURA E33-3  Cirugía de bypass coronario

sangre en lugar de sustancias de intercambio, y sus paredes mul- Los eritrocitos deben
ticapas son relativamente impermeables. Los capilares son tan es- pasar a través de los
trechos (de unos 10 micrómetros de diámetro) que los eritrocitos capilares en una sola fila.
deben pasar a través de ellos en una sola fila (FIG. 33-16). Ade-
más, los capilares son tan numerosos que la mayoría de las célu-
las corporales no están a más de 100 micrómetros (más o menos
el grosor de cuatro páginas de este libro) de un capilar, lo que
permite la difusión para intercambiar de manera efectiva las sus-
tancias disueltas. Una estimación reciente coloca el número total
de células del cuerpo en un aproximado de 37 billones. Suminis- Las paredes capilares
son delgadas y permeables
trar a todas estas células requiere de más o menos 96 500 kilóme- a los gases, nutrimentos y
tros de capilares, suficientes para dar la vuelta a la Tierra más de desechos celulares.
dos veces. La tasa de flujo sanguíneo cae de manera considerable
conforme la sangre se mueve a través de esta estrecha y larga red FIGURA 33-16  Los eritrocitos viajan en una sola fila a través de un
capilar, lo que permite más tiempo para que ocurra la difusión. capilar
634 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Las sustancias toman varias rutas a través de las delgadas

La válvula
paredes capilares. Todo debe pasar a través del fluido intersti- se abre, lo que
cial que actúa como intermediario entre las células corporales permite que la
y la sangre capilar. Gases, agua, hormonas solubles en lípido sangre fluya
y ácidos grasos pueden difundirse directamente a través de las hacia arriba.
membranas celulares capilares hacia el fluido intersticial. Algu-
nas pequeñas proteínas se transportan a través del endotelio en válvula
vesículas. Pequeños nutrimentos solubles en agua, como sales, cerrada
glucosa y aminoácidos, entran al fluido intersticial a través de
espacios estrechos entre células capilares adyacentes. Los leuco- La
citos también pueden fluir a través de estas fisuras para engullir contracción
partículas extrañas. Las proteínas grandes, como albúmina, eri- muscular
comprime la
trocitos y plaquetas, permanecen dentro de los capilares.
vena.
La presión relativamente alta dentro de los capilares que se
ramifican directo desde las arteriolas hacen que grandes canti-
dades de fluido fuguen a través de las paredes capilares. La pre- La válvula
sión dentro de los capilares cae entonces conforme la sangre viaja se cierra,
hacia las vénulas (véase la Fig. 33-15). La alta presión osmótica de lo que
la sangre dentro de los capilares (debida sobre todo a proteína bloquea el
flujo de
albúmina) extrae algo de agua de vuelta a los vasos mediante ós-
sangre
mosis conforme la sangre se aproxima al extremo venoso de los hacia
capilares. Conforme el agua se mueve hacia los capilares, lo que abajo.
diluye la sangre, sustancias disueltas en el fluido intersticial se
difunden de vuelta en los capilares a lo largo de sus gradientes
de concentración. Por ende, aproximadamente 85% del fluido
que sale de las redes capilares que se ramifica desde las arteriolas
se restaura al torrente sanguíneo en el lado venoso de cada red ca-
pilar. Como aprenderás más tarde en este capítulo, el sistema lin-
fático regresa a la sangre el restante fluido intersticial en exceso.
Antes aprendiste que las arteriolas controlan la entrega de
sangre a los capilares, pero el flujo de sangre a través de los ca-
pilares también se regula mediante pequeños anillos de músculo
liso llamados esfínteres precapilares, que rodean las unio-
nes entre arteriolas y capilares (véase la Fig. 33-15). Estos anillos
abren y cierran en respuesta a cambios químicos locales. Por
ejemplo, la acumulación de dióxido de carbono, ácido láctico u
(a) Músculo relajado (b) Músculo contraído
otros desechos celulares señala la necesidad de aumentar el flujo
sanguíneo para llevar oxígeno a los tejidos. Estas señales hacen FIGURA 33-17  Las válvulas dirigen el flujo de sangre en las
que los esfínteres precapilares y los músculos en las arteriolas cer- venas A un músculo específico en la pantorrilla a veces se le
canas se relajen, lo que permite que más sangre fluya a través de refiere como “segundo corazón” por su papel en forzar hacia arriba
los capilares. la sangre venosa.

Venas y vénulas llevan sangre de vuelta

al corazón
Después de recoger dióxido de carbono y otros desechos de las alargamiento en el diámetro de los músculos esqueléticos con-
células, la sangre capilar fluye hacia vasos más grandes llamados forme se contraen durante los movimientos y ejercicios diarios
vénulas, que se vacían en venas todavía más grandes (véase normales, oprimen las venas cercanas, lo que fuerza la sangre a
la Fig. 33-15, derecha). Las venas proporcionan una ruta de baja través de sus válvulas unidireccionales hacia el corazón (véase
resistencia que conduce sangre de vuelta hacia el corazón. Las la Fig. 33-17). El sentarse o estar de pie durante periodos pro-
paredes de las venas son más gruesas y se expanden con más faci- longados puede hacer que los tobillos se hinchen porque sin
lidad que las de las arterias, sobre todo porque contienen mucho contracciones musculares para comprimir las venas, la sangre
menos músculo liso. El diámetro interno de las venas en general venosa tiende a juntarse en la parte inferior de las piernas. Esta
también es mayor que el de las arterias. Cuando las venas se com- acumulación puede conducir a venas varicosas, en las cuales las
primen, como ocurre cuando se contraen músculos esqueléticos venas justo abajo de la piel quedan permanentemente hincha-
cercanos, las válvulas unidireccionales evitan que la sangre fluya das con sangre porque sus válvulas se estiraron y debilitaron
hacia el corazón (FIG. 33-17). por la sangre acumulada.
Cuando las personas se sientan o ponen de pie, la presión Si la presión arterial cae (por ejemplo, después de un san-
de la sangre venosa es muy baja para regresar toda la sangre al grado intenso) las venas pueden ayudar a restaurarla. En tales
corazón desde las partes inferiores del cuerpo como pies y pier- casos, el sistema nervioso simpático estimula la contracción de
nas sin algo de ayuda de los músculos esqueléticos. Los cam- los músculos lisos en las paredes de las venas (y arterias). Esto
bios en presión interna causados por la respiración, así como el reduce el volumen interno de los vasos y eleva la presión arterial.
 CAPÍTULO 33  Circulación 635

C O M P R U E B A T U A PR E N D I Z A J E
¿Puedes…
• describir y comparar las estructuras de arterias, arteriolas, amígdalas
capilares, vénulas y venas?
• explicar las funciones de cada uno de estos tipos de vasos
sanguíneos?
• describir cómo se controla la distribución del flujo sanguíneo?
El ducto torácico
entra a una vena que
conduce hacia la
33.5 ¿CÓMO FUNCIONA EL SISTEMA vena cava superior.
LINFÁTICO CON EL SISTEMA
ducto
CIRCULATORIO? linfático
derecho
El sistema linfático incluye los órganos linfáticos así como un
médula
extenso sistema de vasos linfáticos, que con el tiempo alimentan vena ósea
el sistema circulatorio (FIG. 33-18). Este sistema orgánico realiza cava superior
las siguientes funciones:
timo
• Regresa el fluido intersticial en exceso hacia el torrente sanguíneo.
• Transporta grasas desde el intestino delgado hacia el torrente
ducto
sanguíneo. torácico
• Filtra las células sanguíneas viejas y otros detritos de la sangre.
bazo
• Defiende el cuerpo al exponer bacterias y virus a linfocitos y
nódulos
macrófagos. linfáticos
En las siguientes secciones se enfatizarán las tres primeras
funciones, en las que el sistema linfático funciona íntimamente vasos
con el sistema circulatorio (el papel del sistema linfático en la linfáticos
defensa del cuerpo se cubre en el Capítulo 37).

FIGURA 33-18  El sistema linfático humano

Los vasos linfáticos son parecidos
a los capilares y las venas del sistema
(fluido
circulatorio intersticial) 3 La linfa se transporta

Los vasos linfáticos más pequeños, llamados capilares hacia vasos linfáticos
más grandes y de vuelta
linfáticos, parecen capilares sanguíneos en que se rami­ al torrente sanguíneo.
fican ampliamente a lo largo del cuerpo y sus paredes
miden una célula de grosor. Sin embargo, los capilares lin-
fáticos son mucho más permeables que los capilares san­ capilar
guíneos y están ausentes en hueso y el sistema nervioso linfático
central. A diferencia de los capilares sanguíneos, que for-
man una red continua interconectada, los capilares lin- arteriola
fáticos “terminan” en el fluido intersticial que rodea las
células corporales (FIG. 33-19). El fluido intersticial fluye
capilar venula
vénula
hacia los capilares linfáticos; una vez dentro de los capila-
res linfáticos, este fluido se llama linfa.
Desde los capilares linfáticos, la linfa se canaliza
hacia vasos linfáticos cada vez más grandes, que se pa-
recen a las venas del sistema circulatorio en que ambas 1 La presión fuerza el
tienen paredes similares y poseen válvulas unidirecciona- fluido desde el plasma
les que controlan la dirección de movimiento del fluido en el extremo arteriola
de la red capilar.

FIGURA 33-19  Estructura capilar linfática  Los capilares 2 El fluido intersticial

linfáticos terminan en los tejidos corporales. Ahí, la presión de entra a los vasos
la acumulación del fluido intersticial que fluye desde los capi­ linfáticos y las porciones
lares fuerza el fluido hacia los capilares linfáticos así como de (fluido
venosas de los capilares.
intersticial)
vuelta hacia el lado venoso de la red capilar.
636 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

Vivir de corazón a corazón
vaso linfático
válvula cerrada
Una acumulación de fluido en el abdomen de Kayla era un signo seguro
de que algo estaba muy mal con su corazón trasplantado. El fluido en
exceso que el cuerpo de Kayla retenía en su sangre provocaba que más
fluido saliera de sus capilares sanguíneos del que podían absorber sus
capilares linfáticos. Durante más o menos un año antes de la cirugía,
era necesario drenar el fluido del abdomen de Kayla cada una a dos
semanas. Los vasos linfáticos por lo general absorben todo el fluido
intersticial que sale de los capilares y regresa hacia el torrente sanguí­
neo. ¿Qué otras funciones realiza el sistema linfático?

FIGURA 33-20  Una válvula en un vaso linfático Los vasos linfá­ El sistema linfático transporta ácidos grasos
ticos (como las venas sanguíneas) tienen válvulas unidireccionales
internas que dirigen el flujo de linfa hacia los ductos linfáticos gran­ desde el intestino delgado hacia la sangre
des hacia los cuales vacían. Después de una comida grasosa, partículas que transportan grasa
pueden constituir 1% de la linfa, lo que le da un color lechoso.
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿En cuál dirección fluye la linfa en este ¿Cómo ocurre esto? El intestino delgado está ricamente suminis-
vaso?
trado con capilares linfáticos llamados quilíferos (véase Fig. 35-16).
Después de absorber grasas digeridas, las células intestinales libe-
ran partículas que transportan grasa en el fluido intersticial. Las
(FIG. 33-20). Conforme se llenan los vasos linfáticos más gran- partículas son muy grandes para difundirse en los capilares san-
des, el estiramiento estimula contracciones de músculos lisos en guíneos pero pueden moverse con facilidad hacia los quilíferos. El
sus paredes, lo que bombea la linfa hacia el corazón. Al igual sistema linfático entrega entonces las partículas grasas a la sangre,
que con las venas, más impulsos para que la linfa fluya a través que la lleva al corazón y los músculos esqueléticos, donde propor-
ciona energía, y al tejido graso para almacenamiento.
de los vasos linfáticos provienen de los cambios de presión in-
ternos causados por la respiración y la contracción de músculos
esqueléticos cercanos durante el ejercicio. Los órganos linfáticos filtran la sangre
y alojan células del sistema inmunitario
El sistema linfático regresa fluido Los órganos del sistema linfático (véase Fig. 33-18) incluyen mé-
dula ósea (donde se producen los linfocitos) y el timo (donde
intersticial a la sangre maduran algunos linfocitos). Los órganos linfáticos restantes
Como se describió antes, se intercambian sustancias disueltas (amígdalas, nódulos linfáticos y el bazo) alojan macrófagos y
entre los capilares y las células corporales vía fluido intersticial. linfocitos que proliferan para estar preparados para montar una
Este fluido se filtra del plasma sanguíneo a través de las paredes
capilares mediante presión arterial normal. En una persona pro-
medio, cada día, los capilares sanguíneos filtran alrededor de tres
a cuatro litros de fluido intersticial que reabsorben. Una función
del sistema linfático es regresar este exceso de fluido a la sangre.
Conforme el fluido intersticial se acumula alrededor de las
células corporales, el aumento de presión lo fuerza a través de
aberturas como solapas entre las células de las paredes capilares
linfáticas. Al actuar como puertas unidireccionales, estas válvu-
las permiten que las sustancias entren, mas no que salgan, de
los capilares linfáticos. El sistema linfático transporta este fluido
intersticial, llamado linfa dado que entra a los vasos linfáticos,
de vuelta al sistema circulatorio. Los vasos linfáticos vacían en
el ducto torácico o el ducto linfático derecho (véase Fig. 33-18).
Estos ductos descargan la linfa, en venas grandes cerca de la base
del cuello, que se fusionan en la vena cava superior, la cual entra
al corazón. La importancia del sistema linfático para regresar
fluido al torrente sanguíneo se ilustra con la elefantiasis (FIG.
33-21). Esta condición deformante es causada por un nematodo FIGURA 33-21  La elefantiasis resulta de vasos linfáticos blo-
parásito que infecta, cicatriza y bloquea los vasos sanguíneos, lo queados Cuando un gusano parásito cicatriza y bloquea vasos lin­
que les impide transportar fluido intersticial de vuelta al torrente fáticos, lo que evita que el fluido regrese al torrente sanguíneo, el
sanguíneo. área afectada puede hincharse de forma masiva.
 CAPÍTULO 33  Circulación 637

respuesta inmunológica (que se describe en el Capítulo 37). Las

amígdalas son parches de tejido linfático que hacen guardia COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
dentro de la faringe. Junto con los vasos linfáticos, cientos de pe- ¿Puedes…
queñas protuberancias llamadas nódulos linfáticos filtran la • explicar cómo el sistema linfático regresa fluido intersticial a la
linfa de leucocitos. El bazo, un órgano linfático del tamaño de sangre y por qué esto es importante?
un puño ubicado entre el estómago y el diafragma, filtra sangre • describir el papel del sistema linfático en la absorción de
de macrófagos y linfocitos en forma muy parecida a como los grasas de los intestinos?
nódulos linfáticos filtran la linfa. El interior esponjoso del bazo • mencionar los órganos del sistema linfático y describir su
también descompone eritrocitos y almacena sangre, que puede papel en la filtración de sangre?
liberarse si un sangrado hace que el volumen sanguíneo caiga.

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O
Vivir de corazón a corazón
Hacia la edad de 23 años, Kayla Monteil estuvo al borde de la muerte dos FIGURA 33-22  ¿Un corazón fan-
veces mientras esperaba el fallecimiento de una persona compatible y la tasma? La matriz extracelular del
generosa donación del corazón de dicha persona por parte de sus parien­ corazón de un cerdo, que es similar
tes en luto. En Estados Unidos, alrededor de 25 mil personas mueren de en tamaño al corazón humano, algún
cardiomiopatía cada año. Aproximadamente 2 500 trasplantes de corazón día puede proporcionar el andamiaje

©Texas Heart Institute

www.texasheart.org
se realizan cada año en Estados Unidos, lo que deja más de 4 mil indivi­ para células humanos, para crear un
duos en espera de un corazón de reemplazo cada año. Alrededor 70% de corazón donado personalizado.
los receptores de corazón donado sobreviven cinco años, y casi la mitad
siguen vivos en la marca de 10 años, pero sólo 16% sobreviven 20 años, fantasma” a partir de corazones de
de modo que a los 23, Kayla ya había vencido las probabilidades. Este cerdo (FIG. 33-22) y luego sembrar­
declive en sobrevivencia con el tiempo se debe sobre todo a que, a pesar los con células madre cardiovascu­
de los medicamentos inmunosupresores, el cuerpo continúa un ataque lares del receptor del trasplante para crear un corazón personalizado.
inmunológico de bajo nivel sobre el órgano donado, que nunca tiene una ¿Esto será posible en algún momento cercano? No. Pero con buena
coincidencia perfecta con el receptor a menos que el donador sea un fortuna Kayla puede beneficiarse de esta investigación si su segundo
gemelo idéntico. Además, los medicamentos inmunosupresores vuelven corazón donado falla con el tiempo.
al paciente más susceptible a enfermedades infecciosas, cáncer y, en
ocasiones, como en el caso de Kayla, daño renal. CONSIDERA ESTO  Kelly Muzzi, una estudiante de 20 años
Pero los avances en bioingeniería un día pueden reducir de forma de edad en Bennington College, murió de manera trágica
dramática la necesidad de corazones donados y la toma de medica­ cuando, mientras ensayaba para una obra de teatro, cayó
mentos inmunosupresores. Equipos de investigación alrededor del a través de una ventana hacia un patio seis metros abajo.
mundo crean moldes de corazón formados de matriz extracelular (un Sus devastados padres tomaron la decisión de donar sus
complejo andamiaje de fibras proteínicas que rodean las células; órganos. Su corazón salvó a un paciente con insuficiencia
véase el Capítulo 4) de donde se removieron todas las células origi­ cardiaca, su hígado y un riñón juntos salvaron a otro receptor,
nales. La matriz puede proporcionar tanto soporte como factores de mientras que su segundo riñón y páncreas salvaron a un ter­
crecimiento a células madre, que proliferan y migran a través de sus cero. La decisión de los padres se reafirmó cuando más tarde
canales microscópicos. En investigación preliminar, células madre de encontraron la licencia de conducir de Kelly y vieron que ella
se había declarado como donadora de órganos. ¿Tú portas
corazón humano se infundieron en un andamiaje de corazón de ratón,
una tarjeta de donador de órganos? ¿Darás ahora este paso?
donde se diferenciaron en endotelio y células de músculo cardiaco,
Si tú o alguien de tus amigos eligió no convertirse en dona­
generaron contracciones espontáneas y respondieron a medicamen­
dor, explica el razonamiento detrás de esta decisión.
tos. Una meta a largo plazo es crear estos andamiajes de “corazón

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las desechos. Todos los sistemas circulatorios tienen tres partes principales:
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo uno o más corazones que bombean sangre, la sangre en sí, y un sistema de
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. vasos sanguíneos. En los sistemas circulatorios abiertos, que se encuentran
en la mayoría de los invertebrados, el corazón bombea la hemolinfa hacia
Resumen de conceptos clave un hemocele, donde la hemolinfa baña directamente los órganos inter-
nos. Algunos invertebrados y todos los vertebrados tienen sistemas circu-
33.1 ¿Cuáles son las principales características y latorios cerrados, en los que la sangre está confinada al corazón y los vasos
funciones de los sistemas circulatorios? sanguíneos. Los sistemas circulatorios vertebrados transportan gases, hor-
Los sistemas circulatorios transportan sangre rica en nutrimentos disuel- monas, nutrimentos y desechos; ellos ayudan a regular la temperatura
tos y oxígeno cerca de cada célula, lo que libera nutrimentos y absorbe corporal y a defender el cuerpo contra la pérdida de sangre y enfermedad.
638 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

33.2 ¿Cómo funciona el corazón de los vertebrados? Términos clave

El corazón vertebrado evolucionó desde dos cámaras en los peces
a tres en los anfibios y algunos reptiles, hasta cuatro en aves, co- amígdala   637 linfa   635
codrilos y mamíferos. En el corazón de cuatro cámaras, la sangre angina   632 médula ósea   627
se bombea primero hacia los pulmones y después hacia el resto arteria   622 músculo cardiaco   623
del cuerpo. El corazón también mantiene completa separación arteriola   630 nódulo auriculoventricular
de sangre oxigenada y sangre pobre en oxígeno. La sangre pobre ataque cardiaco   632 (AV)   625
en oxígeno se recolecta del cuerpo en la aurícula derecha y luego aterosclerosis   632 nódulo linfático   637
pasa hacia el ventrículo derecho, que lo bombea hacia los pul-
aurícula   621 nódulo sinoauricular
mones. La sangre oxigenada de los pulmones entra a la aurícula
bazo   637 (SA)   625
izquierda, pasa hacia el ventrículo izquierdo y se bombea hacia el
resto del cuerpo. capilar   631 placa   632
Las células del músculo cardiaco son pequeñas, ramificadas y capilar linfático   635 plaqueta   628
conectadas mediante discos intercalados. El ciclo cardiaco consta ciclo cardiaco   624 plasma   626
de contracción auricular seguida por contracción ventricular. La di- circuito pulmonar   621 presión diastólica   624
rección del flujo de sangre se mantiene mediante válvulas dentro circuito sistémico   621 presión sistólica   624
del corazón. Las contracciones del corazón inician por el nódulo circulación doble   621 ritmo cardiaco   624
sinoauricular, el marcapasos del corazón, y son coordinadas por coagulación sanguínea   629 sangre   620
el nódulo auriculoventricular, el haz AV, y las fibras de Purkinje. corazón   620 sistema circulatorio
El ritmo cardiaco puede modificarse por el sistema nervioso y por disco intercalado   634 abierto   620
hormonas como epinefrina. eritrocito   627 sistema circulatorio
eritropoyetina   628 cerrado   620
esfínter precapilar   634 sistema linfático   635
33.3 ¿Qué es la sangre? fibrilación   626 timo   636
La sangre está compuesta de plasma fluido y componentes deriva- fibrina   629 trombina   629
dos de células (Tabla 33-1). El plasma consta de agua que contiene fluido intersticial   634 válvula
proteínas, hormonas, nutrimentos, gases y desechos. Las células hemocele   620 auriculoventricular   622
sanguíneas rojas, o eritrocitos, están empacadas con hemoglobina,
hemoglobina   627 válvula semilunar   622
que transporta oxígeno. Su cantidad se regula mediante la hormona
hemolinfa   620 vaso sanguíneo   620
eritropoyetina. Existen cinco tipos de células sanguíneas blancas, o
leucocitos, que combaten infecciones. Las plaquetas, que son frag- hipertensión   624 vena   622
mentos de megacariocitos, son importantes para la coagulación san- ictus   632 ventrículo   621
guínea. leucocito   628 vénula   634

33.4 ¿Cuáles son los tipos y funciones de los vasos Razonamiento de conceptos
sanguíneos?
La sangre que sale del corazón viaja a través de arterias, arterio- Opción múltiple
las, capilares, vénulas, venas y luego de vuelta al corazón. Cada 1. ¿Cuál de las siguientes listas menciona las capas de las paredes
vaso está especializado para su papel. Arterias musculares elásti- de arterias y venas de adentro hacia afuera?
cas conducen sangre desde el corazón y se dirigen hacia arteriolas a. Endotelio, tejido conectivo, músculo liso
más pequeñas que se vacían en los capilares. La distribución de
b. Endotelio, músculo liso, tejido conectivo
sangre es regulada por la constricción y dilatación de arteriolas
c. Músculo liso, tejido conectivo, endotelio
por el sistema nervioso simpático y por factores locales, como
la cantidad de dióxido de carbono en los tejidos. Factores loca- d. Tejido conectivo, músculo liso, endotelio
les también regulan los esfínteres precapilares, que controlan el 2. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera?
flujo de sangre hacia los capilares. Los capilares de pared delgada a. El diámetro de las arteriolas está controlado por nervios,
y microscópicamente estrechos permiten el intercambio de ma- hormonas y químicos de tejidos cercanos.
teriales entre las células corporales y la sangre. Vénulas y venas b. El sistema nervioso simpático produce constricción de
proporcionan una ruta de baja resistencia de vuelta al corazón,
arteriolas en condiciones calurosas.
con válvulas unidireccionales que mantienen la dirección del
c. Los esfínteres precapilares están controlados por el sistema
flujo sanguíneo.
nervioso.
d. En respuesta a grandes pérdidas de sangre, venas y arterias
33.5 ¿Cómo funciona el sistema linfático aumentan su diámetro.
con el sistema circulatorio? 3. ¿Cuál de los siguientes no es una función del sistema
El sistema linfático humano consta de vasos linfáticos y los órganos linfático?
linfáticos, que son la médula ósea, el timo, las amígdalas, los nódu-
a. Transporte de azúcar desde el intestino delgado hacia el
los linfáticos y el bazo. El sistema linfático remueve el fluido inters-
torrente sanguíneo
ticial en exceso que sale a través de las paredes capilares sanguíneas
y la entrega de vuelta al sistema circulatorio. Transporta grasas al b. Filtración de células sanguíneas viejas y otros detritos de la
torrente sanguíneo desde el intestino delgado. Filtra detritos desde sangre
la sangre y combate infecciones al proporcionar sitios donde los lin- c. Defensa del cuerpo al exponer organismos patógenos a los
focitos pueden madurar, proliferar y montar una respuesta inmuno- leucocitos
lógica. d. Regreso de fluido intersticial en exceso a la sangre
 CAPÍTULO 33  Circulación 639

4. ¿Cuál de las siguientes listas menciona con precisión el flujo incluye macrófagos: _______________; carece de núcleo:
de sangre desde los capilares pulmonares hacia la aorta? _______________; combate infecciones y enfermedades:
a. Capilares pulmonares, vena pulmonar, aurícula derecha, _______________; contiene hemoglobina: _______________.
ventrículo derecho, aorta 7. La linfa es _______________ que entró a vasos linfáticos.
b. Capilares pulmonares, arteria pulmonar, aurícula El sistema linfático regresa fluido en exceso que salió
izquierda, ventrículo izquierdo, aorta de _______________ hacia el sistema circulatorio. Otra
c. Capilares pulmonares, vena pulmonar, aurícula izquierda, función del sistema linfático es transportar _______________
ventrículo izquierdo, aorta desde el intestino delgado. Los vasos sanguíneos tienen
d. Capilares pulmonares, vena cava, aurícula izquierda, _______________ que mantiene la linfa fluyendo en la
ventrículo izquierdo, aorta dirección adecuada. El órgano linfático que filtra sangre es
5. ¿Cuál de las siguientes expresiones acerca de la presión _______________.
sanguínea es cierta?
a. Si es muy alta, puede contribuir a aterosclerosis. Preguntas de repaso
b. Se registra como presión diastólica sobre sistólica. 1. Menciona las principales estructuras de todos los sistemas
c. La presión diastólica se registra durante las contracciones circulatorios y las funciones específicas de los sistemas
ventriculares. circulatorios vertebrados.
d. Con frecuencia se mide al comprimir una vena en el brazo.
2. Describe y compara las características de los sistemas
circulatorios abierto y cerrado; incluye los grupos animales
Llena los espacios donde se encuentran y algunas ventajas y desventajas de cada
1. Los animales con sistemas circulatorios abiertos utilizan uno.
un fluido llamado _______________ que atiende la función 3. Explica cómo funcionan los corazones vertebrados de dos y tres
tanto de sangre como de fluido _______________. Este fluido cámaras y en cuáles grupos animales se encuentran.
pasa entre cámaras en el cuerpo que de manera colectiva se 4. Explica la estructura del músculo cardiaco y cómo ayuda a
llaman _______________. producir contracción coordinada en cada cámara cardiaca.
2. Llena los espacios con la cámara cardiaca apropiada, incluido
5. Menciona los tres componentes de la sangre basados en célula y
en lado donde se encuentra. Recibe sangre del cuerpo:
describe la estructura y principales funciones de cada uno.
_______________; tiene la pared más gruesa: _______________;
contiene el nódulo SA: _______________; bombea sangre hacia 6. Explica la secuencia de eventos que producen el latido del
los pulmones: _______________; bombea sangre hacia la aorta: corazón mamífero, incluidos los nombres de las estructuras
_______________. involucradas.
3. El marcapasos del corazón se llama (término completo) 7. Describe venas, capilares y arterias, y apunta sus semejanzas y
_______________. El marcapasos está compuesto de diferencias.
_______________ especializados. El marcapasos primero
8. Distingue entre plasma sanguíneo, fluido intersticial y linfa.
envía impulsos que estimulan la contracción de ambos
_______________. El (término completo) _______________ 9. Describe el ciclo cardiaco y relaciona las contracciones de
introduce una demora en la transmisión de las señales del aurículas y ventrículos con las dos lecturas tomadas durante la
marcapasos en los ventrículos. Las señales se conducen medición de la presión arterial.
desde este nódulo directamente hacia fibras llamadas 10. Menciona los componentes del sistema linfático y describe tres
_______________. Si el marcapasos pierde control de las funciones importantes de este sistema.
contracciones cardiacas, puede ocurrir el temblor ineficaz 1
1. Explica cómo el sistema nervioso simpático influye la
del músculo cardiaco, llamado _______________. distribución de la sangre y la presión arterial.
4. Llena los espacios con el tipo de vaso sanguíneo adecuado.
1
2. Describe cómo se regula la cantidad de eritrocitos mediante un
Permiten el intercambio de desechos y nutrimentos entre la
sistema de realimentación negativa.
sangre y las células corporales: _______________; tienen las
paredes más gruesas: _______________; transportan sangre hacia 1
3. ¿En qué se parecen venas y vasos linfáticos? ¿En qué son
el corazón: _______________; recibe sangre de los capilares: diferentes?
_______________; entrega sangre a los capilares: _______________;
transporta sangre lejos del corazón: _______________.
5. Durante la formación de coágulos, las células dañadas Aplicación de conceptos
activan fragmentos celulares llamados _______________.
Estos fragmentos celulares liberan químicos que permiten 1. Además de separar por completo la sangre oxigenada de la po-
la producción de la enzima _______________. Esta enzima bre en oxígeno, ¿qué ventaja principal existe para el corazón
cataliza la conversión de una proteína sanguínea llamada de cuatro cámaras con sus dos bombas separadas?
_______________ en hebras de _______________, que crean una 2. Si consideras la prevalencia de las enfermedades
armazón para el coágulo. cardiovasculares y los costos cada vez más altos para tratarlas,
6. Llena los espacios con el componente sanguíneo basado ciertos tratamientos pueden no estar disponibles para todos
en célula apropiado, y usa el término científico. Se forma los que los necesitan. ¿Qué factores tomarías en cuenta si
por megacariocitos: _______________; existen cinco tipos de tuvieras que racionalizar los procedimientos cardiovasculares,
ellos: _______________; transporta oxígeno: _______________; como los trasplantes de corazón o las cirugías de bypass?
34
RESPIRACIÓN

EST UDI O
DE CASO

Esforzarse para respirar,

con alto riesgo
DURANTE UNA ENTREVISTA TELEVISADA en enero de 2013, el
siete veces ganador del Tour de Francia, Lance Armstrong, admitió
décadas de engaños. El mundo del ciclismo estaba impactado por
las noticias de que de manera ilegal se había transfundido su propia
sangre y también tomado eritropoyetina (EPO) sintética para adquirir
más eritrocitos. Negando alegatos de dopaje sanguíneo ilegal en una
entrevista anterior, Armstrong afirmó: “Sobreviví al cáncer; ¿por qué
tomaría drogas? ¿Por qué me haría eso?”
¿Por qué, ciertamente? En los deportes de élite, meras fraccio- ¿Qué hace este hombre
nes de segundo pueden separar a ganadores de perdedores, y cual- y por qué?
quier cosa que aumente el aporte de oxígeno a los músculos que
trabajan duro ofrece una ventaja competitiva. Algunos atletas, como
Armstrong, hacen trampa en su camino hacia la cima con el uso
drogas u otros métodos. Otros atletas profesionales de resistencia también se han vuelto populares entre los deportistas serios que
intentan ganar de forma legal esta ventaja al vivir o entrenar a gran- esperan lograr los beneficios del ejercicio de altura.
des alturas, donde la presión atmosférica es más baja y cada boca- Conforme los atletas de élite se esfuerzan por ganar una ventaja
nada de aire contiene menos moléculas de oxígeno. Esto estimula instantánea, millones de personas a veces luchan para obtener la
cambios adaptativos en los cuerpos de los atletas, lo que permite cantidad mínima de oxígeno que necesitan para permanecer vivas.
que sus sistemas circulatorio y respiratorio entreguen oxígeno a sus Las personas con apnea del sueño, bronquitis crónica, enfisema,
músculos de manera más eficiente. ¿Y qué hay de los atletas que no asma o fibrosis quística (véase el Capítulo 13) no pueden dar por
pueden viajar a grandes alturas para vivir o entrenar? Quienes viven sentada la respiración normal. ¿Cuál es la secuencia de eventos
a baja altura y buscan las ventajas de las grandes alturas pueden durante la respiración? ¿Cómo interfieren los trastornos respiratorios
dormir en tiendas de altitud y respirar aire con un contenido reducido con estos procesos? Considera estas preguntas mientras exploras el
de oxígeno. Las máscaras de entrenamiento de altitud (que aquí sistema respiratorio y luego revisa el tema del ejercicio de entrena-
usa Marshawn Lynch de los Seattle Seahawks antes de un juego) miento a grandes alturas.

640
 CAPÍTULO 34  Respiración 641

DE UN VISTAZO
34.1 ¿Por qué intercambiar gases 34.2 ¿Cómo las adaptaciones 34.4 ¿Cómo ocurre el
y cuáles son los requisitos respiratorias minimizan las intercambio de gases en
para el intercambio de distancias de difusión? el sistema respiratorio
gases? 34.3 ¿Cómo se lleva aire a través humano?
del sistema respiratorio
humano?

34.1 ¿POR QUÉ INTERCAMBIAR GASES • Las superficies respiratorias tienen un área superficial de
gran tamaño como para permitir que suficiente intercambio
Y CUÁLES SON LOS REQUISITOS de gases mediante difusión satisfaga las necesidades del or-
PARA EL INTERCAMBIO DE GASES? ganismo.
¡Tarde otra vez! Subes corriendo dos tramos de escaleras hasta
Durante la difusión, moléculas individuales se mueven desde
tu salón y tus pantorrillas te queman. (Mientras recuerdas el Ca-
áreas donde están en altas concentraciones hacia áreas de menor
pítulo 8, piensas: “¡Ajá! Esto es ácido láctico acumulado... mis
concentración (véase el Capítulo 5), de modo que el intercam-
células musculares usan fermentación porque no obtienen sufi-
bio de gases por difusión requiere gradientes de concentración
ciente oxígeno para la respiración celular”.) Conforme te deslizas
de gases. Para mantener estos gradientes, el aire o el agua donde
en tu asiento, jadeando de manera silenciosa y sintiendo que tu
vive un animal deben fluir por su superficie respiratoria, sumi-
corazón te golpetea, la incomodidad desaparece. Menos esfuerzo
nistrar O2 de manera continua y remover CO2. Este movimiento
junto con respiración rápida aseguran que ahora esté disponible
se llama flujo masivo porque las moléculas que forman el aire
oxígeno adecuado (O2). Experimentas de primera mano la cone-
o agua que fluye se mueven en conjunto, “en masa”, a través de
xión entre respiración y generación de ATP a través de respira-
espacios relativamente grandes.
ción celular.

COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE

El intercambio de gases sostiene ¿Puedes…
la respiración celular • explicar cómo la respiración orgánica sostiene la respiración
La respiración celular es la principal fuente de energía para todos celular?
los animales y para la mayoría de otras formas de vida sobre la • describir las adaptaciones de las superficies respiratorias para
Tierra. Mientras la respiración celular convierte la energía en nu- la difusión?
trimentos (como azúcar) en el ATP que suministra la energía ce-
• explicar por qué se requiere flujo masivo para la respiración?
lular, el proceso requiere un suministro constante de O2 y genera
dióxido de carbono (CO2) como producto de desecho. La respi-
ración orgánica, que simplemente se llamará respiración, es el 34.2 ¿CÓMO LAS ADAPTACIONES
proceso mediante el cual los organismos intercambian gases con RESPIRATORIAS MINIMIZAN
el ambiente, toman oxígeno y liberan dióxido de carbono (CO2),
en apoyo de la respiración celular. El rápido latido de tu corazón
LAS DISTANCIAS DE DIFUSIÓN?
mientras te relajas después de tu carrera te recuerda que tu sis- Puesto que el movimiento de gases por difusión es lento, la difu-
tema circulatorio funciona en estrecha armonía con tu sistema sión sólo puede soportar la respiración celular a través de distan-
respiratorio para suministrar O2 y remover CO2 de cada célula de cias muy cortas. La evolución ha proporcionado varias formas de
tu cuerpo. mantener cortas las distancias de difusión, por lo general en menos
de un milímetro, como se describe en los ejemplos que siguen.

El intercambio de gases a través de células

Los animales relativamente inactivos
y tejidos se apoya en la difusión
pueden carecer de órganos respiratorios
Todos los organismos que obtienen energía a través de respiración
celular dependen del proceso de difusión para adquirir O2 y elimi-
especializados
nar CO2. Aunque las estructuras respiratorias animales son muy Para los animales que son inactivos y no requieren grandes canti-
diversas, todas facilitan la difusión a través de tres adaptaciones: dades de ATP, la difusión puede proporcionar oxígeno adecuado.
Las esponjas (FIG. 34-1a), los animales más simples de la Tierra,
• Las superficies respiratorias, incluso las que están en contacto viven en ambientes acuáticos, sobre todo marinos. Las esponjas
con el aire, permanecen húmedas, porque las membranas usan células ciliadas para crear una corriente de agua, en la cual se
celulares siempre están húmedas, y sólo los gases disueltos en mueven mediante flujo masivo a través de poros en sus cuerpos
agua pueden difundirse hacia o desde las células. en una cámara central. Después, el agua fluye fuera a través de
• Las superficies respiratorias son muy delgadas para minimizar una o más aberturas más grandes. Esta circulación, auxiliada por
las distancias de difusión. corrientes oceánicas, lleva un suministro continuo de agua que es
642 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

(a) Esponja (b) Medusa (c) Platelminto

FIGURA 34-1  Algunos animales carecen de estructuras respiratorias especializadas Los animales sin sistemas
respiratorios tienen demandas metabólicas relativamente bajas y grandes superficies corporales húmedas. (a) Células
flageladas extraen corrientes de agua rica en oxígeno a través de numerosos poros en el cuerpo de la esponja y expulsan
agua pobre en oxígeno a través de una o más aberturas más grandes. (b) Las células en el cuerpo con forma de campana
de una medusa tienen una tasa metabólica baja; las corrientes oceánicas y movimientos de balanceo proporcionan inter-
cambio de gas adecuado. (c) La gran superficie exterior de este platelminto marino intercambia gases con el agua.

relativamente alta en O2 y baja en CO2 dentro de la distancia de Los sistemas respiratorio y circulatorio
difusión de cada célula de la esponja. Medusas, corales y anémo-
nas (cnidarios; FIG. 34-1b) tienen una piel exterior delgada en ex-
con frecuencia funcionan en conjunto para
ceso. Esto les permite a los gases moverse con facilidad mediante facilitar el intercambio de gases
difusión hacia y desde sus capas celulares exteriores conforme el La mayoría de los animales activos relativamente grandes tie-
agua de mar fluye sobre sus cuerpos. Los cnidarios usan células nen sistemas respiratorios formados por órganos respirato-
musculares para generar flujo masivo adicional de agua hacia y rios que funcionan en conjunto para facilitar el intercambio de
desde una cámara central llamada cavidad gastrovascular (tam- gases entre el animal y su ambiente. Los sistemas respiratorios
bién se usa en la digestión; véase Fig. 35-9). La cavidad gastrovas- con frecuencia trabajan de manera estrecha con los sistemas cir-
cular lleva agua suficientemente cerca de las células internas como culatorios que acercan los gases a todas las células del cuerpo. Los
para que la difusión satisfaga sus necesidades de intercambio de principales órganos de intercambio de gas incluyen branquias en
gases. Los platelmintos también poseen una cavidad gastrovascu- muchos vertebrados acuáticos e invertebrados, tráqueas en insec-
lar; en algunas especies ésta se usa tanto para el intercambio de tos, y pulmones en vertebrados terrestres. Para los animales con
gases como para la digestión. En todos los platelmintos, el inter- sistemas circulatorio y respiratorio en interacción, el intercambio
cambio de gases mediante difusión ocurre a través de una extensa de gases ocurre en las siguientes etapas, que para los mamíferos
superficie de piel permeable a gases. Sus formas aplanadas garan- se ilustran en la FIGURA 34-2:
tizan que todas sus células están cerca de la piel (FIG. 34-1c). El
flujo masivo de agua sobre los cuerpos de estos animales acuáticos
mantiene los gradientes de difusión necesarios. 1 El flujo masivo lleva aire o agua circundante, relativamen-
Algunos animales más complejos, como las lombrices de tie- te alto en O2 y bajo en CO2, sobre una superficie respirato-
rra, combinan una gran superficie de piel para difusión, producida ria. Por lo general, el flujo se impulsa mediante movimien-
mediante la forma alargada de las lombrices, con un sistema circu- tos musculares.
latorio bien desarrollado (véase Fig. 33-1b) que transporta gases en 2 El O2 se difunde desde el aire o agua a través de la super-
la sangre mediante flujo masivo. Conforme el oxígeno se difunde ficie respiratoria y hacia los capilares del sistema circulato-
a través de la piel y hacia la sangre, los capilares la alejan, lo que rio, mientras que el CO2 se difunde afuera de los capilares
en consecuencia mantiene el gradiente de concentración que pro- y a través de la superficie respiratoria hacia el aire o agua.
mueve difusión continua hacia adentro de O2. Mientras tanto, el 3 El flujo masivo de sangre transporta gases entre el sistema
CO2 se difunde desde las células hacia la sangre y se transporta en respiratorio y los tejidos. La sangre se bombea a todo el
capilares hacia la piel, donde se difunde afuera. Si la piel de una cuerpo mediante el corazón.
lombriz de tierra se seca, se sofocará porque la difusión de gases 4 La difusión transfiere O2 afuera de los capilares hacia teji-
hacia y desde las células requiere una superficie húmeda. dos cercanos y CO2 desde los tejidos hacia los capilares.
 CAPÍTULO 34  Respiración 643

1 Flujo masivo: La respiración

sangre rica en oxígeno
fuerza aire que lleva O2 y CO2
sangre pobre en oxígeno hacia y desde los pulmones.

CO2
2 Difusión:
O2
O2 y CO2 se
intercambian
O2 entre el aire y
O2 los capilares
pulmonares.
CO2 O2

O2
alveolos
3 Flujo
(sacos
de aire) masivo:
Sangre que FIGURA 34-3  Branquias externas en un molusco Las proyecciones
lleva O2 y CO2 plumosas desde la espalda de este molusco nudibranquio son branquias
fluye a todo el que utiliza para el intercambio de gases.
cuerpo vía el
sistema
circulatorio.
mismo volumen de aire (el agua de mar contiene incluso menos).
aurícula aurícula
izquierda Puesto que el agua es alrededor de 800 veces más densa que el aire,
derecha
bombear suficiente agua sobre las branquias para obtener oxígeno
adecuado usa mucha más energía que respirar aire. El pez evolu-
cionó un método muy eficiente para intercambiar gases con agua,
ventrículo usando un proceso llamado intercambio a contracorriente.
derecho
ventrículo izquierdo
O2 ¿TE HAS Tal vez hayas escuchado
CO2
CO2 CO2 PREGUNTADO... que los tiburones se
sofocarían si dejaran
de nadar porque
4 Difusión: O
2
y CO2 se nadar con sus bocas abiertas es la única forma en que pueden
CO2 CO2
intercambian forzar a que el agua pase por sus branquias. De hecho, muchos
entre sangre tipos de tiburones pasan la mayor
capilar y células parte de su tiempo alimentándose y
corporales. si los tiburones
descansando en el lecho marino y
realmente
obtienen bastante O2 al bombear agua
FIGURA 34-2  Visión general del intercambio de gas en mamíferos sobre sus branquias usando músculos
necesitan seguir
alrededor de sus bocas. Pero otros, nadando para
aerodinámicos a la perfección, parecen mantenerse con
Las branquias facilitan el intercambio estar casi siempre en movimiento con vida?
de gases en los ambientes acuáticos las bocas abiertas, como se ve en este
Las branquias son las estructuras respiratorias de muchos ani- gran tiburón blanco. Estos tiburones
males acuáticos. El tipo más simple de branquias, que se en- principal o completamente usan “ventilación dinámica”: fuerzan
cuentra en algunos anfibios (véase la Fig. 34-5a) y en moluscos el agua sobre sus branquias mientras nadan. De modo que el
nudibranquios (literalmente “branquias desnudas”), constan de gran blanco y tiburones muy relacionados, así como algunos
muchas pequeñas proyecciones de la superficie corporal que so- otros peces como el atún, se sofocarán si dejan de nadar durante
bresalen hacia el agua circundante (FIG. 34-3). mucho tiempo.
En general, las branquias están elaboradamente ramificadas
o plegadas, lo que aumenta su área superficial. Justo debajo de sus
delicadas membranas exteriores, las branquias tienen una densa
profusión de capilares que llevan sangre cerca de la superficie
branquial, donde ocurre el intercambio de gases. La mayoría de
los tipos de peces protegen sus delicadas branquias bajo una so-
lapa córnea, el opérculo. Un pez crea una corriente continua de
agua a través de su boca, sobre sus branquias y afuera de su opércu­-
lo, usando movimientos de bombeo del opérculo y la boca o al
nadar rápidamente con su boca abierta (véase la Fig. E34-1). El pez
enfrenta un reto al extraer suficiente O2 del agua para sostener sus
estilos de vida activos. Sólo existe alrededor de 3% de moléculas de
oxígeno en un volumen dado de agua dulce de las que hay en el
644 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Aunque el pulmón humano sólo extrae alrededor de 25% del O2 para suministrar oxígeno para sostener la actividad vigorosa, como
del aire inhalado, algunos peces pueden remover 80% del O2 del volar. Las tráqueas, al acercar O2 a células individuales, compensa
agua que fluye sobre sus branquias. El intercambio a contraco- el sistema circulatorio relativamente ineficiente del insecto.
rriente también permite la difusión eficiente de CO2 de la sangre
capilar hacia el agua circundante. Para aprender cómo funciona Los vertebrados terrestres respiran usando pulmones
esto, consulta el “Con más detalle: Branquias y gases: Intercambio
Los pulmones son cámaras que contienen superficies respirato-
a contracorriente” en la página 646.
rias húmedas protegidas dentro del cuerpo, donde la pérdida de
agua se minimiza y la pared corporal proporciona sostén y pro-
Los animales terrestres tienen estructuras tección. El primer pulmón vertebrado en evolucionar tal vez apa-
respiratorias internas reció en un pez de agua dulce y fue una proyección del tracto
digestivo. Este pulmón simple complementó las branquias, lo que
Las branquias son inútiles en el aire porque colapsan y se secan,
ayudó al pez a sobrevivir en agua estancada donde el O2 es escaso.
de modo que se necesitaron nuevas adaptaciones para permitir
Los anfibios, representados sobre todo por ranas (que in-
a los animales hacer la transición de agua a tierra seca durante
cluyen sapos) y salamandras, evolucionaron de los peces y están
el tiempo evolutivo. Evolucionaron estructuras respiratorias que
en la frontera entre vida acuática y terrestre. Los anfibios usan
protegen, sostienen y retienen la humedad de las delicadas mem-
branquias durante su etapa larvaria (renacuajo) acuática, pero la
branas celulares a través de las cuales ocurre el intercambio de
mayoría pierden sus branquias y desarrollan pulmones simples
gases. Estas estructuras incluyen tráqueas en insectos y pulmones
parecidos a sacos conforme metamorfosean en adultos más te-
en casi todos los vertebrados.
rrestres (FIGS. 34-5a-c). La mayoría de los anfibios también de-
penden de manera considerable de la difusión de gases a través
Los insectos respiran usando tráqueas de su piel, un proceso llamado respiración cutánea (literalmente,
El sistema respiratorio de un insecto consta de tráqueas, un sis- “respiración de la piel”). La delgada piel húmeda que cubre sus
tema de tubos ramificados llenos con aire. Las tráqueas conducen cuerpos es rica en capilares que permiten el intercambio de gases.
aire adentro y afuera del cuerpo a través de aberturas llamadas Una desventaja de la piel anfibia en el mundo moderno es que
espiráculos, ordenados en hileras a lo largo de cada lado de la los hace muy sensibles a contaminantes ambientales, que pe­
superficie corporal (FIG. 34-4, izquierda). Las tráqueas, que están netran con facilidad o dañan sus delgadas pieles. Desde la década
reforzadas con quitina (un componente principal del esqueleto de 1980 se ha presentado un declive dramático en la cantidad de
externo del insecto), penetran en los tejidos corporales y se ra- anfibios a nivel mundial.
mifican en tubos microscópicos con extremos abiertos llamados En los reptiles (serpientes, lagartos, tortugas y aves, ahora
traqueolas (Fig. 34-4, arriba derecha). Las traqueolas suministran también clasificadas como reptiles) y mamíferos, la piel relativa-
aire cerca de cada célula corporal, lo que minimiza las distancias mente impermeable está cubierta con escamas (FIG. 34-5d), plu-
de difusión para O2 y CO2. Algunos insectos grandes usan movi­ mas o pelo. Esto reduce la pérdida de agua en ambientes secos,
mientos de bombeo de sus abdómenes para aumentar el mo­ pero también evita que la piel sirva como órgano respiratorio.
vimiento del aire dentro y fuera de las tráqueas. Para compensar esta pérdida, los pulmones de reptiles y mamífe-
En la mayoría de los animales, el sistema respiratorio mueve ros tienen un área superficial bastante más grande que los anfi-
O2 hacia el sistema circulatorio, que distribuye O2 a las células del bios para el intercambio de gases.
cuerpo. Sin embargo, los sistemas circulatorios abiertos de los in- Los sistemas respiratorios de las aves difieren de manera
sectos (véase Fig. 33-1a) no pueden mover sangre tan rápido como sustancial de los de otros vertebrados terrestres, incluidos otros

FIGURA 34-4  Los insectos respiran

usando tráqueas Las tráqueas de los insectos
aire se ramifican de manera intrincada a lo largo
células del cuerpo; el aire se mueve adentro y afuera a
corporales través de espiráculos en la pared corporal. De
las tráqueas se ramifican traqueolas que llevan
el aire a la distancia de difusión de cada célula
del cuerpo.
traqueolas
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo el
sistema de tráqueas del insecto compensa
espiráculos tráqueas
la falta de un sistema circulatorio cerrado
en los insectos?
tráqueas

esqueleto
del insecto
espiráculo

aire
 CAPÍTULO 34  Respiración 645

(a) Renacuajo (b) Rana toro adulta (c) Ajolote

FIGURA 34-5  Anfibios y reptiles tienen diferentes adaptaciones respiratorias (a) La rana toro,
un anfibio, comienza su vida como un renacuajo completamente acuático con branquias externas
plumosas. (b) Durante la metamorfosis para convertirse en un adulto que respira aire, se pierden las
branquias de la rana y se sustituyen con pulmones simples parecidos a sacos. Tanto en el renacuajo
como en el adulto, el intercambio de gases también ocurre a través de respiración cutánea. (c) El ajo-
lote, en peligro de extinción en su hábitat nativo en México, tiene pulmones rudimentarios pero tam-
bién retiene sus branquias y estilo de vida acuático toda su vida. (d) Los reptiles escamosos, como
la serpiente mamba verde, no pueden usar respiración cutánea; sus pulmones compensan con una
mayor área superficial para el intercambio de gases.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo las adaptaciones respiratorias de los anfibios influyen el

rango de hábitats donde se encuentran los anfibios?

(d) Serpiente

reptiles. El pulmón de las aves tiene adaptaciones que le permi- aire inflables, que sirven como depósitos para el aire. Por clari-
ten un intercambio de gases excepcionalmente eficiente, lo que dad, la FIGURA 34-6 representa éstos como un solo saco de aire
proporciona O2 adecuado para apoyar las enormes demandas de anterior y un saco de aire posterior.
energía del vuelo. En el sistema respiratorio de las aves, los pul- Los pulmones de las aves están llenos con tubos rígidos per-
mones son rígidos y están conectados a siete o nueve sacos de forados llamados parabronquios apenas visibles a simple vista. Los

aire pobre en O2 aire rico en O2 aire rastreado dirección flujo aire movimiento pared corporal
sacos
de aire tráquea
anteriores
(inflados)

pulmón
sacos
de aire
posteriores
(inflados)

1 La inhalación 1 infla los 2 La exhalación 1 comprime 3 La inhalación 2 infla los 4 La exhalación 2 comprime
sacos de aire, que lleva aire los sacos de aire, lo que sacos de aire y lleva aire los sacos de aire y expulsa el
rico en O2 a través de la fuerza el aire rico en O2 pobre en O2 desde los aire pobre en O2 de los sacos
tráquea y llena los sacos desde los sacos posteriores pulmones hacia los sacos de anteriores y afuera a través de
posteriores y pulmones. hacia los pulmones. aire anteriores. la tráquea.

FIGURA 34-6  El sistema respiratorio de las aves Para mover un volumen dado de aire (aire rastreado) completamente
a través del sistema se requieren dos respiraciones. Los pulmones de las aves contienen parabronquios tubulares rígidos
donde ocurre el intercambio de gases. Los flexibles sacos de almacenamiento de aire no intercambian gases.
646 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

CON MÁS DETALLE Branquias y gases: Intercambio a contracorriente

Cuando sangre y agua fluyen en filamentos branquiales
direcciones opuestas, ocurre el inter-
cambio a contracorriente. Esta adap- arco branquial
tación en las branquias de los peces
garantiza que el agua, incluso cuando
su oxígeno se difunde, siempre fluye Un pez fuerza agua hacia su boca,
por la sangre capilar con una menor entrada sobre sus branquias y afuera
concentración de oxígeno, como se agua rica desde abajo del opérculo.
en O2 salida agua
describe en la FIGURA E34-1.
pobre en O2

vasos sanguíneos
FIGURA E34-1  Las branquias
intercambian gases con el agua

arco Cada arco branquial de sostén

branquial tiene una serie de filamentos
branquiales pareados. Cada
filamento es atendido por dos
vasos sanguíneos. Un vaso lleva
sangre pobre en oxígeno (azul)
desde el cuerpo y uno lleva sangre
filamentos rica en oxígeno (roja) de vuelta en
de branquias el cuerpo.
que tienen lamelas

Cada filamento tiene una serie

estrechamente empacada de
pequeñas hojuelas de tejido
llamadas lamelas. Cada lamela
contiene una densa red capilar que
conecta los vasos sanguíneos
n O2 entrantes y salientes. Los capilares
re e
pob lamelares intercambian gases con
el agua mientras fluye entre las
lamelas.
flujo
en O
2
de agua rica
vénula
lamela
flujo sanguíneo El agua rica en oxígeno que entra a
arteriola capilar las branquias fluye por los lechos
capilares lamelares en la dirección
opuesta al flujo de sangre. Esto
lamela produce un intercambio a
contracorriente de oxígeno desde el
(contenido O2) agua hacia la sangre. El intercambio
50
a contracorriente garantiza que el
75 agua entrante siempre fluye por los
100 30 capilares con una menor
55 concentración de oxígeno, lo que
80 permite que el intercambio de gases
continúe sobre todo el filamento
capilares
branquial. Los números son %
lamelares
hipotéticos de saturación de oxígeno.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Un pez nada en agua contaminada por

drenaje, donde las bacterias agotaron casi todo el oxígeno disponible.
Si el nivel de oxígeno en el agua fuese menor que el de las vénulas
lamelares del pez, ¿el agua que entra a sus branquias tendría mayor
o menor contenido de oxígeno que el agua que sale de ellas? ¿El pez
sobreviviría ahí?
 CAPÍTULO 34  Respiración 647

parabronquios conducen aire a través de tejido circundante rico 34.3 ¿CÓMO SE LLEVA AIRE A TRAVÉS
en capilares. El tejido circundante está plagado con microscópicos
espacios de aire interconectados donde ocurre el intercambio de
DEL SISTEMA RESPIRATORIO
gases con la sangre capilar. Los parabronquios permiten que el aire HUMANO?
fluya por completo a través de los pulmones, desde los sacos de El sistema respiratorio en los seres humanos y otros mamíferos
aire posteriores que suministran aire fresco, hacia los sacos ante- puede dividirse en dos partes: la porción conductora y la por-
riores, que de forma temporal almacenan el aire de los pulmones ción de intercambio de gases. La porción conductora consta
antes de que se expulse. Estos sacos hacen que los pulmones de de una serie de pasajes que llevan aire adentro y afuera de la por-
las aves reciban aire fresco durante la inhalación y la exhalación. ción de intercambio de gases dentro de los pulmones, donde O2
y dióxido de carbono se intercambian con sangre en los capilares
CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E pulmonares.
¿Puedes…
• explicar las cuatro etapas del intercambio de gases en los La porción conductora del sistema
animales con sistemas circulatorios y pulmones? respiratorio lleva aire a los pulmones
• explicar las adaptaciones respiratorias de los peces?
• describir las adaptaciones respiratorias generales para la El aire entra a través de la nariz o la boca, pasa a través de la ca-
vida sobre tierra, y las adaptaciones específicas de insectos, vidad nasal o la cavidad oral hacia una cámara, la faringe (que
anfibios y reptiles, incluidas aves? es compartida con el tracto digestivo) y luego viaja a través de la
laringe, donde se producen sonidos (FIG. 34-7). La abertura a

bronquiolo

cavidad nasal arteriola pulmonar

vénula pulmonar

faringe

epiglotis
cavidad oral
laringe

esófago
tráquea
anillos
de cartílago bronquiolos

bronquios

venas pulmonares
diafragma red capilar
arteria pulmonar
alveolos

(a) Sistema respiratorio humano (b) Alveolos con capilares

FIGURA 34-7  El sistema respiratorio humano (a) Aquí se ilustran las principales estructuras del sistema respiratorio
humano. La arteria pulmonar lleva sangre pobre en oxígeno (azul) hacia los pulmones; la vena pulmonar lleva sangre rica en
oxígeno (roja) de vuelta al corazón. (b) Acercamiento de alveolos (los interiores se muestran en corte), sus arteriolas y su red
circundante de capilares.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué la sangre rica en oxígeno se representa roja y la sangre pobre en oxígeno, azul?
648 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

la laringe está protegida por la epiglotis, una solapa de tejido aire microscópicos donde ocurre el intercambio de gases (véase
sostenida con cartílagos. Durante la respiración, la epiglotis se in- figura 34-7).
clina hacia arriba, lo que permite al aire fluir libremente hacia la Durante su paso a través del sistema de conducción, el aire
laringe. Al momento de tragar, la epiglotis se pliega hacia abajo se calienta y humedece. Gran parte del polvo y las bacterias que
y cubre la laringe, lo que dirige las sustancias hacia el esófago lleva quedan atrapadas en moco secretado por las células que re-
(véase la Fig. 35-15). Si un individuo intenta inhalar y tragar al cubren los pasos respiratorios. El moco, con sus detritos atrapa-
mismo tiempo, este reflejo puede fallar y la comida puede ato- dos, se barre continuamente hacia arriba, hacia la faringe, por
rarse en la laringe, lo que evita que el aire entre a los pulmones. cilios que recubren los bronquiolos, bronquios y tráquea. Al lle-
¿Qué debes hacer si ves que esto ocurre? Usa la salvadora manio- gar a la faringe, el moco se tose o traga. El fumar interfiere con
bra Heimlich, que se describe en la FIGURA 34-8. este proceso de limpieza al paralizar los cilios (véase el “Guardián
Dentro de la laringe, o “caja de voz”, están las cuerdas vo- de la salud: Tabaquismo: Una decisión de vida y respiración” en
cales, bandas de tejido elástico controladas por músculos. La la página 650).
contracción de estos músculos hace que las cuerdas vocales obs-
truyan de manera parcial el flujo de aire a través de la laringe.
Entonces el aire exhalado produce la vibración de las cuerdas vo- El aire se inhala de manera activa
cales, lo que produce sonido. El estiramiento de las cuerdas voca- y se exhala de manera pasiva
les cambia el tono del sonido, y con movimientos de la lengua y La respiración ocurre conforme inhalación y exhalación produ-
los labios se articulan en habla o canto. cen el flujo masivo de aire hacia y desde los pulmones. Tanto los
El aire inhalado viaja por la laringe hacia la tráquea, un pulmones como la cavidad torácica son elásticos; pueden alar-
tubo flexible cuyas paredes están reforzadas con bandas semicircu- garse mediante estiramiento, pero cuando la tensión se relaja,
lares de cartílago rígido. Dentro del pecho, la tráquea se divide en regresan de vuelta a su tamaño original. La frontera inferior de
dos grandes ramas llamadas bronquios, cada uno dirigido hacia la cavidad torácica se forma con una lámina de músculo, el dia-
cada pulmón. Dentro del pulmón, cada bronquio se ramifica re- fragma, que se estira hacia arriba cuando está relajado. Durante
petidamente en varios tubos más pequeños. Por último, éstos se la inhalación, le entrada de aire hacia los pulmones, el dia-
dividen en bronquiolos de alrededor de un milímetro de diá- fragma se contrae activamente, con lo cual se estira hacia abajo.
metro. Las paredes de bronquios y bronquiolos están encerradas Los músculos intercostales también se contraen durante la inha-
en músculo liso, que regula su diámetro. Durante actividades que lación, lo que levanta las costillas arriba y afuera. Estos dos mo-
requieren oxígeno adicional, como el ejercicio, el músculo liso se vimientos musculares alargan activamente la cavidad torácica
relaja, lo que permite la entrada de más aire. Los bronquiolos cada (FIG. 34-9a). Conforme se expande la cavidad torácica, los pul-
vez más pequeños conducen aire hacia los alveolos, sacos de mones se inflan dentro de ella, porque están sellados a la pared
torácica interior mediante fluido que llena el espacio entre estas
estructuras. Conforme los pulmones se expanden, su aumento
de volumen reduce la presión dentro de ellos, lo que lleva el aire
adentro. Una herida perforante del pecho es peligrosa en parte
porque puede permitir que el aire penetre entre la pared torácica
y los pulmones, lo que rompe el sello y evita que los pulmones
se inflen cuando la cavidad torácica se expande.
La exhalación ocurre espontánea y pasivamente cuando
los músculos que producen la inhalación se relajan. Conforme
el diafragma se relaja, se estira hacia arriba; al mismo tiempo,
las costillas se mueven hacia abajo y adentro. Estos dos movi-
mientos reducen el tamaño de la cavidad torácica, lo que fuerza
objeto la salida de aire de los pulmones (FIG. 34-9b). Aire adicional
expulsado puede forzarse a salir contrayendo los músculos abdominales.
Después de la exhalación, los pulmones todavía contienen algo
pulmones de aire, lo que ayuda a evitar que colapsen los diminutos alveo-
comprimidos 1 Coloca las manos
entre el ombligo y los. Una respiración típica en un adulto de tamaño promedio
diafragma el esternón. mueve alrededor de 500 mililitros de aire a través del sistema
comprimido respiratorio. Puesto que el aire también debe llenar la porción
hacia arriba conductora, sólo alrededor de tres cuartos del aire inhalado y
exhalado llega a los alveolos. Durante el ejercicio, la respiración
más profunda puede mover cuatro veces este volumen de aire
2 Rápidamente y con
durante cada respiración.
fuerza empuja hacia
arriba y hacia tu cuerpo.
La tasa de respiración está controlada
FIGURA 34-8  La maniobra Heimlich puede salvar vidas Presionar por el centro respiratorio del cerebro
fuerte y súbitamente arriba y abajo justo abajo del diafragma fuerza aire Imagina tener que pensar acerca de cada respiración. Por for-
desde los pulmones, lo cual puede expulsar el alimento que bloquea la tuna, la respiración ocurre rítmica y automáticamente sin pen-
tráquea. La maniobra puede repetirse si es necesario. samiento consciente. Pero, a diferencia del músculo cardiaco,
 CAPÍTULO 34  Respiración 649

El aire entra. El aire sale.

Los músculos
intercostales se
Los músculos relajan; la caja
intercostales se torácica cae hacia
mueven; la caja Los pulmones
Los pulmones adentro. se comprimen.
torácica se expande.
se expanden.

El diafragma se El diafragma se
contrae hacia abajo. relaja hacia arriba.

(a) Inhalación (b) Exhalación

FIGURA 34-9  La mecánica de la respiración (a) Durante la inhalación, impulsos nerviosos rítmicos prove-
nientes del cerebro estimulan el diafragma y los músculos intercostales para que se contraigan. Esto aumenta
el tamaño de la cavidad torácica, lo que hace que entre aire. (b) Durante la exhalación, todos estos músculos se
relajan, lo que fuerza al aire a salir de los pulmones.

PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo contraer el diafragma y los músculos intercostales (que reducen su
tamaño) aumenta el volumen de la cavidad torácica?

la inhalación se estimule mediante impulsos de las células ner-

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN viosas. Estos impulsos se originan en el centro respiratorio,
que se ubica en el bulbo raquídeo, una porción del cerebro justo
Esforzarse para respirar, con alto riesgo arriba de la médula espinal (véase la Fig. 39-12). Las células ner-
viosas del centro respiratorio generan explosiones cíclicas de se-
Si tienes apnea del sueño, nunca tendrás una buena noche de
ñales eléctricas (potenciales de acción) que causan contracción.
sueño. Aunque puedas no darte cuenta, tu sueño se interrumpe bre-
Durante los intervalos entre explosiones, los músculos se rela-
vemente de 30 a más de 100 veces cada noche cuando dejas de
jan, y producen exhalación. El centro respiratorio recibe entrada
respirar durante 10 a 60 segundos (“apnea” significa “sin aliento”).
desde varias fuentes y ajusta la tasa y el volumen de respiración
Tu O2 sanguíneo cae y el CO2 se eleva, lo que hace que parcial-
para satisfacer las necesidades cambiantes del cuerpo. La tasa res-
mente te despiertes, con frecuencia con un ronquido. ¿Qué causa
piratoria se regula sobre todo por receptores de CO2, también
esto? La apnea del sueño obstructiva, la forma más común, ocurre
ubicados en el bulbo raquídeo. Éstos ajustan la tasa de respira-
cuando los músculos que sostienen la lengua y los tejidos blandos
ción para mantener un nivel bajo constante de CO2 en la san-
de la faringe se relajan, lo que provoca que estos tejidos colapsen y
gre, lo que también asegura que los niveles de O2 permanecen
obstruyan las vías aéreas. Las personas que roncan, tienen sobre-
adecuados. Por ejemplo, si corres a clase, tus músculos necesitan
peso, beben alcohol antes de dormir o fuman son más susceptibles
ATP adicional. Éste requiere un aumento en respiración celular,
a la apnea del sueño. La somnolencia diurna resultante, que difi-
que genera más CO2. Los receptores en el bulbo raquídeo detec-
culta la concentración y vuelve peligroso el conducir, es muy mala.
tan el aumento de CO2 y hacen que respires más rápido y más
Pero la privación repetida de O2 y la acumulación de CO2 también
profundo, lo que elimina más CO2 y toma más O2. La acumu-
hacen que la apnea del sueño ponga tu corazón en riesgo, de modo
lación de CO2 durante la apnea del sueño también los activará.
que ésta es una condición que se debe tomar con seriedad. ¿Cómo
Estos receptores son extremadamente sensibles; un aumento de
sabe tu cuerpo que dejaste de respirar?
16% en CO2 hará que una persona duplique la cantidad de aire
que se mueve a través de los pulmones. También existen recep-
tores de O2 y CO2 en las arterias aorta y carótida que estimulan
el centro respiratorio. Estos receptores son principalmente sensi-
el diafragma y los músculos intercostales usados en la respira- bles al aumento de CO2 en la sangre, pero un gran declive en O2
ción no se activan por sí mismos; cada contracción hace que sanguíneo también los activará.
650 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Guardián Tabaquismo: Una decisión de vida y respiración

DE LA SALUD

Las enfermedades relacionadas con el tabaquismo matan casi enfisema

a medio millón de personas cada año en Estados Unidos, una de
cada cinco muertes. Estas aflicciones prevenibles incluyen cáncer cáncer
de pulmón y de muchos otros tipos, enfermedad pulmonar obstruc-
tiva crónica (EPOC) y enfermedades cardiovasculares. A pesar de
décadas de advertir acerca de los peligros del tabaquismo, casi
18% de los adultos estadounidenses y 9% de los estudiantes de
bachillerato siguen fumando.
Conforme el humo se inhala, sustancias tóxicas paralizan los
cilios que recubren la tráquea y los bronquios. Puesto que los cilios
remueven las partículas inhaladas, el fumar los inhibe justo cuando
más se necesitan. La porción visible del humo del cigarrillo consta
de microscópicas partículas de carbono que llevan docenas de
sustancias cancerígenas. El tabaquismo representa casi todas las
muertes por cáncer de pulmón y un tercio de todas las muertes
por cáncer en Estados Unidos. Con los cilios incapacitados, estas
partículas entran a los pulmones. Como el filtro de aire de un
automóvil que nunca se ha cambiado, los pulmones de un fumador (a) Un pulmón normal (b) Pulmón de un fumador
duro están literalmente ennegrecidos por el hollín (FIG. E34-2). El con cáncer y enfisema
humo del cigarrillo también deteriora los leucocitos que engullen
FIGURA E34-2  ¿Respirar o no respirar?
partículas extrañas y bacterias, lo que vuelve a los pulmones más
vulnerables ante estos invasores. El sistema respiratorio irritado
produce más moco, que se acumula y puede obstruir las vías
aéreas, lo que produce la familiar “tos de fumador”.
Los fumadores de mucho tiempo son en especial vulnerables en mayor riesgo de neumonía, infecciones del oído, tos, resfriados,
a la EPOC, que por lo general se refiere a bronquitis crónica y enfi- asma y síndrome de muerte infantil súbita (SMIS). Los adultos no
sema que ocurren juntos. Incurable y que empeora con el tiempo, fumadores expuestos a humo en casa o en el trabajo tienen de 20
la EPOC es la tercera causa principal de muerte en Estados Unidos, a 30% más probabilidad de morir de enfermedad cardiovascular,
después de las enfermedades cardiovasculares y el cáncer. La ictus y cáncer pulmonar.
bronquitis crónica es una inflamación permanente de bronquios y De modo que, ¿por qué fuma la gente? La nicotina en el tabaco
bronquiolos que reduce el flujo de aire hacia los alveolos. Produce es un adictivo como la cocaína o la heroína. Como otras drogas
hinchazón, reducción en el número y actividad de cilios, aumento adictivas, la nicotina activa el centro de recompensa del cerebro
en producción de moco, y tos persistente que intenta limpiar las con más intensidad que los estímulos naturales. El cerebro se
vías aéreas. El moco proporciona un terreno de cultivo fértil para adapta al volverse menos sensible a estas drogas, lo que requiere
las bacterias que causan infecciones respiratorias frecuentes. El mayores cantidades para experimentar el mismo efecto gratificante.
enfisema ocurre cuando las sustancias tóxicas del humo del ciga- Cuando una persona intenta dejar de fumar, los síntomas de absti-
rrillo hacen que se rompan las paredes alveolares y las membranas nencia pueden incluir deseo intenso de nicotina, depresión, ansie-
respiratorias. Conforme el enfisema se desarrolla, cúmulos magnifi- dad, irritabilidad, dolores de cabeza, dificultad para concentrarse
cados de alveolos avanzan desde parecer como una esponja rosada y perturbaciones del sueño. Pero un fumador que deja de fumar
hasta recordar un queso suizo ennegrecido. comenzará a sentirse mejor casi de inmediato, conforme caiga su
El tabaquismo también promueve aterosclerosis, engrosamiento CO sanguíneo, y su ritmo cardiaco y presión arterial comienzan a
de las paredes arteriales mediante depósitos grasos que pueden regresar a la normalidad. En pocas semanas, su tos de fumador
conducir a coágulos sanguíneos que provocan ataques cardiacos e disminuirá y la circulación sanguínea mejorará. Después de algunos
ictus (véase el Capítulo 33). El monóxido de carbono en el humo del meses, aumentará la capacidad de sus pulmones para intercam-
cigarrillo reduce la capacidad de transportar oxígeno de la sangre y biar gases, mejorará su sentido del olfato y la comida le sabrá
aumenta la carga de trabajo sobre el corazón. La EPOC hace más mejor. Las personas que dejan de fumar a cualquier edad reducen
difícil para el sistema circulatorio extraer suficiente oxígeno del aire, sus posibilidades de morir de enfermedades relacionadas con el
lo presiona aún más al corazón. Como resultado, los fumadores tabaquismo, pero quienes dejan de fumar hacia los 30 años tienen
tienen de dos a cuatro más probabilidades que los no fumadores 90% menos probabilidad de morir de estas causas que si hubieran
de morir de enfermedad cardiaca. seguido fumando.
Cuando las mujeres embarazadas fuman, el monóxido de car-
bono y la nicotina contribuyen a problemas reproductivos al reducir
el aporte de oxígeno al feto en desarrollo. Las madres fumadoras EVALÚA LO SIGUIENTE  Un niño de seis años de edad es
tienen más probabilidad de tener abortos, y sus bebés tienen más llevado a la clínica escolar desde el patio de juego, con sibilan-
probabilidad de tener bajo peso al nacer y mayor incidencia de cias y dificultad para respirar. La enfermera escolar reconoce
ciertos defectos de nacimiento y problemas de aprendizaje y con- a la niña, quien ha estado en su clínica varias veces por tos y
ductuales. resfriados severos. Preocupada, la enfermera invita a los padres
El tabaquismo pasivo, o respiración de humo de segunda mano, a una conferencia y observa que la madre está embarazada.
plantea riesgos de salud para los no fumadores. Los niños cuyos ¿Qué preguntas debería plantear? ¿Qué consejo debería darle?
progenitores fuman tienen capacidad pulmonar reducida y están
 CAPÍTULO 34  Respiración 651

C O MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E hacia la vena
desde pulmonar
¿Puedes… la arteria
• describir las estructuras y funciones de la porción conduc­- pulmonar
tora del sistema respiratorio humano?
• explicar la mecánica de la respiración?
• explicar cómo el cerebro controla la tasa de respiración? capilar
paredes
capilares
paredes
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN alveolares
membrana (aire) CO2
Esforzarse para respirar, con alto riesgo respiratoria
O2
fluido
Si tienes asma, vívidamente estás al tanto de la difícil lucha del
surfactante
pecho apretado para inhalar y exhalar durante un ataque de asma.
¿Qué pasa? Un ataque ocurre cuando los bronquiolos se inflaman. fibras
proteínicas
Las paredes bronquiales se inflaman y con frecuencia liberan
más moco que el usual en los pasos de aire. El músculo liso que
rodea a los bronquiolos se constriñe, lo que estrecha aún más las
vías aéreas. Los disparadores de los ataques difieren entre los
El oxígeno se difunde El dióxido de carbono se
individuos e incluyen reacciones alérgicas, polvo o contaminantes hacia los eritrocitos. difunde hacia los alveolos.
inhalados, e infecciones respiratorias. La actividad física es un dis-
parador común, pero la medicación puede permitir a los asmáticos
participar en eventos deportivos de alta intensidad; varios meda- FIGURA 34-10  Intercambio de gases entre alveolos y capilares
La membrana respiratoria consta de paredes alveolares y capilares que tie-
llistas olímpicos tienen asma. No se ha identificado una causa de
nen cada una sólo una célula de grosor. Los gases se difunden a través de
asma individual, pero con frecuencia comienza en la infancia y tal
esta membrana entre los pulmones y el sistema circulatorio. Los alveolos
vez resulta de una combinación de tendencias genéticas y factores
interiores están recubiertos con un fluido surfactante resbaladizo que evita
ambientales. Los padres que fuman, por ejemplo, aumentan enor-
que las membranas alveolares se adhieran mutuamente.
memente la probabilidad de sus hijos de desarrollar asma. Aunque
el asma es incurable, la mayoría de los casos pueden controlarse
bien con una combinación de medicamentos y precauciones en
el estilo de vida. Si ocurre un ataque, la inhalación de un “medi-
camento de rescate” de acción rápida puede relajar los músculos dedor de 300 millones de alveolos. Estas cámaras microscópicas
lisos alrededor de los bronquiolos. Un ataque severo no tratado (0.2 mm de diámetro) dan al tejido pulmonar amplificado la apa-
puede conducir a la muerte por sofocación, de modo que los asmá- riencia de una esponja rosa. El interior de los alveolos está cu-
ticos deben monitorizar y controlar su condición y portar inhaladores bierto con una delgada capa de fluido acuoso que contiene un
de rescate. El asma puede causar sofocación porque evita el inter- surfactante (una sustancia parecida a detergente compuesta de
cambio de gases en los alveolos de los pulmones. ¿Cómo los alveo- proteínas y lípidos), que evita que las frágiles superficies alveo-
los proporcionan O2 sustentador de vida al torrente sanguíneo? lares se peguen entre sí y colapsen cuando se exhala el aire. Los
gases se disuel­ven en este fluido conforme pasan adentro o afuera
de los alveolos.
Una red de capilares cubre la mayor parte de la superficie al-
veolar (véase la Fig. 34-7b). Las paredes de los alveolos constan de
una sola capa de células epiteliales. Los gases se difunden a través
34.4 ¿CÓMO OCURRE EL INTERCAMBIO de la membrana respiratoria, formada por la pared alveolar
DE GASES EN EL SISTEMA y la pared capilar, unidas mediante fibras proteínicas (FIG. 34-10).
RESPIRATORIO HUMANO? La membrana respiratoria crea una distancia de difusión micros-
Conforme el aire se mueve mediante flujo masivo hacia y desde cópicamente pequeña (0.5 a 1 micrómetro) entre el aire en los pul­-
los pulmones, los gases entran y salen de la sangre por difusión mones y la sangre en los capilares, lo cual permite que los gases
dentro de los pulmones (véase la Fig. 34-2). El pulmón humano se transfieran de manera eficiente.
proporciona una cavidad aérea húmeda y bien protegida donde Los pulmones proporcionan una enorme superficie húmeda
membranas exquisitamente frágiles separan aire atmosférico del para el intercambio de gases. En un adulto promedio, el área su-
torrente sanguíneo. perficial total de los alveolos es de alrededor de 145 metros cuadra-
dos, más o menos 80 veces el área superficial de piel de un adulto
humano, y casi un tercio del área de una cancha de baloncesto.
El intercambio de gases ocurre
en los alveolos
Oxígeno y dióxido de carbono se transportan
Dentro de cada pulmón, un denso sistema ramificado de bron-
quiolos conduce aire hacia los alveolos, con cúmulos como un en la sangre usando diferentes mecanismos
racimo de uvas alrededor del extremo de cada bronquiolo. En La sangre recoge O2 del aire en los pulmones y lo suministra
un adulto promedio, los dos pulmones combinados tienen alre­- a los tejidos corporales, y al mismo tiempo absorbe CO2 de los teji­-
652 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

dos y lo libera en los pulmones. Estos intercambios ocurren por- de 98%) del CO2 transportado por la sangre está ligado a he-
que los gradientes de difusión los favorecen; en los pulmones, O2 moglobina (FIG. 34-11a), una proteína grande que da a los
es alto y CO2 es bajo, mientras que en las células corporales, eritrocitos su color (véase la Fig. 33-9). Cada molécula de hemo­glo­-
CO2 es alto y O2 es bajo (véase Fig. 34-10). Casi todo (alrededor bina puede llevar hasta cuatro moléculas de O2. Al remover O2 de
la solución en el plasma, la hemoglobina aumenta el gradiente
que hace que el O2 se difunda de los pulmones hacia el plasma.
Este enlazamiento permite a la sangre llevar mucho más O2 que
(aire en fluido si el O2 simplemente se disolviera en el plasma. Conforme O2 en-
alveolos) surfactante laza hemoglobina, la proteína cambia su forma, lo que altera su
color. La sangre oxigenada o “rica en O2” es de un rojo cereza
fibras membrana brillante, y la sangre desoxigenada o “pobre en oxígeno” es rojo
proteínicas respiratoria eritrocitos marrón y parece azulosa a través de la piel. Por esta razón la san-
O2 gre rica en oxígeno se representa como roja, y la sangre pobre en
pared oxígeno como azul.
alveolar
El dióxido de carbono producido por la respiración celular
O2 se difunde desde las células a través del fluido intersticial hacia
capilares cercanos. Entonces el CO2 es transportado en el torrente
hemoglobina células sanguíneo hacia las membranas respiratorias de los alveolos. La
(plasma) de tejidos sangre transporta CO2 en tres formas diferentes, como se mues-
corporales tra en la secuencia numerada de la FIGURA 34-11b. Alrededor
paredes O2
capilares de 10% se disuelve en el plasma 1 , un 20% se enlaza a hemo­
globina después de que se difunde en eritrocitos 2 , y la mayor
parte de él (más o menos 70%) se combina con agua en los eritro-
citos para formar iones bicarbonato (HCO3−) 3 . Esta reacción se
(fluido
intersticial) cataliza mediante la enzima anhidrasa carbónica:

H2O + CO2 H+ + HCO3−

(a) Transporte de O2 desde los pulmones hacia los tejidos
(anhidrasa
1 carbónica)
CO2 CO2
(aire en
alveolos) La mayor parte del H+ que se libera durante esta reacción
CO2 2 permanece enlazado a la hemoglobina en los eritrocitos, lo
CO2 cual ayuda a evitar que el plasma sanguíneo se vuelva dema-
CO2 siado ácido (una condición potencialmente mortal). Entonces el
CO2
HCO3− se difunde en el plasma 4 . Estas reacciones mantienen
3 baja la cantidad de CO2 disuelto en plasma, lo cual aumenta el
H2O CO2 gradiente de CO2 para difundirse hacia el plasma desde las células
HCO3− corporales donde los niveles de CO2 son relativamente altos.
+ El gradiente de CO2 se invierte cuando la sangre alcanza los
H+ capilares pulmonares, donde el CO2 disuelto se difunde desde el
6 5 HCO3− CO2 plasma hacia los alveolos. La reducción en CO2 plasmático fa-
CO2 vorece la reacción inversa que regenera CO2 y H2O a partir de
H+ HCO3−
+ bicarbonato 5 :
4
H2O

CO2 H+ + HCO3− H2O + CO2

(anhidrasa
carbónica)
(b) Transporte de CO2 desde los tejidos hacia los pulmones
Los resultantes CO2 y H2O se difunden desde los eritrocitos
hacia el plasma. El aumento de CO2 plasmático promueve la di-
FIGURA 34-11  Transporte de oxígeno y dióxido de carbono (a) El fusión de CO2 a través de la membrana respiratoria y hacia el aire
alto contenido de O2 del aire en los alveolos favorece la difusión de O2 a
dentro de los alveolos, el cual se expulsa durante la exhalación 6 .
través de la membrana respiratoria hacia los capilares alveolares. Aquí, O2
enlaza laxamente hemoglobina y se transporta hacia las células corporales.
En las células corporales, donde O2 es menor, O2 se difunde de la hemoglo-
bina, fuera de los capilares, a través del fluido intersticial, y hacia las célu- COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
las. (b) El CO2 se difunde desde las células corporales y hacia los capilares ¿Puedes…
por una de tres rutas; véanse los pasos numerados en el texto principal.
• explicar cómo la estructura de los alveolos facilita el
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Por qué es importante que los iones intercambio de gases?
de hidrógeno (que se generan cuando se forma bicarbonato) • describir cómo se transportan e intercambian O2 y CO2 entre
permanezcan enlazados a la hemoglobina? los pulmones y las células corporales?
 CAPÍTULO 34  Respiración 653

E S T U D I O D E C A S O   O T R O V I S TA Z O

Esforzarse para respirar, con alto riesgo

Desde las playas oceánicas hasta las cimas de las montañas, el
aire contiene alrededor de 21% de O2. Pero conforme ganas altitud,
el aire se vuelve más delgado, de modo que cada respiración de
aire contiene menos moléculas. Por ejemplo, a 2 286 metros (un
nivel razonable de entrenamiento a gran altura) con cada respiración
inhalas sólo 77% de moléculas de oxígeno que respirarías a nivel
del mar. Menos moléculas de O2 se difunden en los capilares alveo-
lares, lo que reduce el oxígeno sanguíneo. Esto al inicio dispara
respiración más rápida y más profunda, mientras que estimula la
producción de EPO (véase el Capítulo 33). Conforme aumentan tu
conteo de eritrocitos y tu correspondiente nivel de hemoglobina,
tu sangre es capaz de transportar más O2.
Entrenar a gran altitud es magnífico para competencia a gran
altitud porque el cuerpo se aclimata y se acostumbra al ejercicio
FIGURA 34-12  Un atleta “entrena” en una tienda de altitud.
extremo con oxígeno reducido. Entonces, después de tres o cuatro
¿Funcionan las tiendas? Estudios han producido resultados no con-
semanas de entrenamiento a gran altitud, la hemoglobina elevada
cluyentes porque se usaron diferentes métodos y porque las perso-
persiste durante algunas semanas después de regresar al nivel del
nas responden de manera diferente como resultado de los genes,
mar. Parece que, como las inyecciones de EPO, el entrenamiento
los niveles de entrenamiento y muchos otros factores, incluido el
a gran altitud debe aumentar el rendimiento atlético en un evento
problema de que muchas personas no duermen muy bien en ellas.
a baja altitud, pero sorprendentemente no es así. ¿Por qué? Una
¿Y qué hay de las máscaras de entrenamiento “de altitud”?
razón importante es que, a pesar de la hemoglobina elevada, los
¿Imitan algún aspecto del entrenamiento de altitud? Algunos
músculos de los atletas que entrenan a altitud nunca reciben tanto
anuncios publicitarios afirman que estas máscaras te permiten
oxígeno como lo hacen a nivel del mar y por tanto nunca pueden
simular altitudes de 900 metros a más de 5 mil al ajustar el
empujar a su máximo potencial. Como resultado, las sesiones de
tamaño de las aberturas de las válvulas. Usar la máscara restringe
entrenamiento a gran altitud son menos efectivas y los atletas son
el flujo de aire a través de tu nariz y boca, pero el aire que entra a
incapaces de alcanzar o mantener su condición pico a baja altitud.
tus pulmones no está a menor presión, de modo que estos disposi-
Muchos mejores resultados en competencias a baja altitud se
tivos no imitan el entrenamiento de altitud.
logran con un régimen “vive alto-entrena bajo”, en el cual los atle-
tas viven a 2 100-2 400 metros y descienden a altitudes mucho CONSIDERA ESTO  Las máscaras de entrenamiento, el entrena-
menores para entrenar. Pero esto es inconveniente y costoso. Las miento de altitud y las tiendas de altitud son formas legales
tiendas de altitud (FIG. 34-12) son una alternativa atractiva, que de estimular la producción de eritropoyetina y aumentar el con­-
permite a los atletas entrenar intensamente a baja altitud, mien- teo de eritrocitos para mejorar la capacidad de transporte de O2
tras duermen y descansan bajo condiciones que simulan el menor de la sangre. ¿Estos enfoques difieren, en una forma fundamen-
oxígeno disponible a grandes altitudes. A nivel del mar, una tienda tal, de la transfusión de eritrocitos tomados de la propia sangre
o de la inyección de EPO sintética? Además, ¿cómo los diferen-
de altitud configurada para simular 2 200 metros removerá 23% del
tes métodos de entrenamiento descritos aquí afectan la justicia
oxígeno sin cambiar la presión del aire. Pero, ¿esto realmente imita
de las competencias deportivas?
el vivir a gran altitud, donde la presión del aire global se reduce?

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REPASO DEL CAPÍTULO eText, videos, current events, and more.

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las células corporales durante la respiración requiere aire o agua que lle-
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo van O2 y CO2 disueltos para moverse mediante flujo masivo que pasa
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. por la superficie respiratoria. Las superficies respiratorias deben ser hú-
medas, delgadas y suficientemente grandes como para proporcionar
O2 adecuado para la respiración celular. El intercambio de O2 y CO2
Resumen de conceptos clave entre la superficie respiratoria y las células del cuerpo ocurre mediante
difusión a través de membranas respiratorias, flujo masivo en el sis-
34.1 ¿Por qué intercambiar gases y cuáles son tema circulatorio y luego difusión a través de membranas celulares.
los requisitos para el intercambio de gases?
Los sistemas respiratorios de los animales permiten la respiración ce- 34.2 ¿Cómo las adaptaciones respiratorias minimizan
lular al suministrar O2, lo cual permite la producción de ATP durante las distancias de difusión?
la respiración celular, y al retirar el producto de desecho CO2. El inter- En los ambientes acuosos, los animales con cuerpos muy pequeños o
cambio de gases en todos los animales depende tanto del flujo masivo aplanados y bajas demandas metabólicas pueden carecer de órganos
como de la difusión. La transferencia de gases entre el ambiente y las respiratorios especializados y depender exclusivamente de la difusión
654 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

a través de la superficie corporal. Los animales más grandes y más ac- c. Minimizan las distancias a través de las cuales deben
tivos evolucionaron sistemas respiratorios especializados. Los anima- difundirse los gases.
les acuáticos, como peces y anfibios larvarios, con frecuencia poseen d. Trabajan estrechamente con los sistemas circulatorios.
branquias. En tierra, las superficies respiratorias deben estar protegi-
2. El intercambio a contracorriente de gases
das, sostenidas y húmedas internamente. Estos requisitos condujeron
a la evolución de tráqueas en los insectos y pulmones en los vertebra- a. ocurre en las tráqueas de los insectos.
dos terrestres. Anfibios, reptiles no aves y aves tienen sistemas respi- b. depende del flujo masivo y de la difusión.
ratorios cada vez más eficientes que apoyan las crecientes demandas c. es importante para el intercambio de gases de platelmintos.
de intercambio de gases. d. fuerza a los peces a seguir nadando para obtener suficiente
oxígeno.
34.3 ¿Cómo se lleva aire a través 3. ¿Cuál de los siguientes enunciados es falso?
del sistema respiratorio humano? a. Los moluscos pueden usar branquias.
El sistema respiratorio humano incluye una porción conductora que b. Las traqueolas llevan aire a las células corporales de los
consta de la nariz y la boca, faringe, laringe, tráquea, bronquios y insectos.
bronquiolos, que conducen a los alveolos que intercambian gases. La c. Los parabronquios se encuentran en la porción conductora
inhalación activamente lleva aire a los pulmones mediante la con- de los sistemas respiratorios mamíferos.
tracción del diafragma y los músculos intercostales, que expanden
d. La tráquea humana se ramifica para formar dos bronquios.
la cavidad torácica. La exhalación ocurre de manera pasiva cuando
el diafragma y los músculos intercostales se relajan, lo que reduce el 4. La respiración cutánea
volumen de la cavidad torácica y expulsa el aire. La respiración está a. es importante para muchos reptiles.
controlada por el centro respiratorio del bulbo raquídeo. La tasa de b. hace que los pulmones de los mamíferos se expandan.
respiración está controlada por receptores que monitorizan los nive- c. ayuda a proteger a los animales de la contaminación del aire.
les de CO2 y O2 en la sangre. d. no puede ocurrir a través de la piel seca.
5. ¿Cuál de los siguientes enunciados es verdadero?
34.4 ¿Cómo ocurre el intercambio de gases
a. La anhidrasa carbónica se encuentra en el plasma.
en el sistema respiratorio humano? b. La hemoglobina cambia de color ligeramente cuando
Los bronquiolos conducen aire hacia sacos de aire microscópicos lla- enlaza oxígeno.
mados alveolos, donde ocurre el intercambio de gases con la sangre
c. Todos los vasos sanguíneos pueden intercambiar gases con
capilar. Los gases se difunden a través de la membrana respiratoria,
sus tejidos circundantes.
que consta de una sola capa de células alveolares y una de capilares.
La sangre en la red capilar densa que rodea los alveolos absorbe O2 d. El centro respiratorio del cerebro es más sensible a los
del aire alveolar y libera CO2 en ella. cambios en el nivel de oxígeno en la sangre.
El oxígeno que entra a los capilares pulmonares se recoge me-
diante hemoglobina dentro de eritrocitos. La sangre transporta O2 Llena los espacios
hacia los tejidos corporales, donde se difunde afuera. El dióxido de
carbono se difunde desde los tejidos hacia la sangre. La mayor parte 1. Tres tipos de organismos que carecen de sistemas respiratorios
se transporta como iones bicarbonato (HCO3−), parte se enlaza a he- especializados son  , y
moglobina, y una pequeña cantidad se transporta disuelto en plasma  . Estos animales dependen por completo del
sanguíneo. Al llegar a los capilares pulmonares, el CO2 se difunde proceso de para el intercambio de gases.
afuera en los alveolos para ser exhalado. 2. El aire entra a los cuerpos de los insectos a través de aberturas
llamadas  . Los de los insectos

Términos clave son tubos que conducen aire cerca de cada célula corporal;
esto es necesario porque la de los insectos no
alveolos  648 inhalación  648 puede distribuir gases de manera adecuada.
branquias  643 intercambio a contracorriente  643 3. ¿Cuál parte de la porción conductora del sistema respiratorio
bronquio  648 laringe  647 se comparte con el tracto digestivo? ¿Qué
bronquiolo  648 maniobra Heimlich  648 estructura usualmente evita que al comida entre a la laringe?
centro de respiración  649 membrana respiratoria  651 Después de pasar por la laringe, el aire viaja
cuerdas vocales  648 porción conductora  647 en secuencia a través de  ,
diafragma  648 porción de intercambio de y  , después de lo cual entra a la porción de
epiglotis  648 gases  647 intercambio de gases del sistema respiratorio, que consta de
espiráculo  644 pulmón  644  .
exhalación  648 respiración  641 4. En los pulmones, el oxígeno se difunde hacia vasos sanguíneos
faringe  647 sistema respiratorio  642 llamados  . La mayor parte del oxígeno
flujo masivo  641 tráquea (humana)  648 en la sangre se transporta mediante una proteína llamada
hemoglobina  652 tráquea (insecto)  644  . La mayor parte del dióxido de carbono en la
sangre se transporta en forma de iones  . Las
células requieren oxígeno y liberar dióxido de carbono porque
Razonamiento de conceptos generan energía usando el proceso de  .
5. La membrana respiratoria se encuentra en  .
Opción múltiple Esta membrana consta de la pared de y la
1. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones de los sistemas pared de unidas mediante hebras de proteína.
respiratorios no es verdadera? La membrana respiratoria tiene (¿cuántas?)
a. Transportan dióxido de carbono. células de grosor. El interior de la membrana respiratoria está
b. Requieren membranas húmedas para el intercambio de gases. recubierta con un fluido acuoso que contiene  .
 CAPÍTULO 34  Respiración 655

6. El aire se inhala cuando el y los músculos 7. ¿Cuáles eventos ocurren durante la inhalación humana?
intercostales se contraen, lo que hace que la cavidad torácica ¿Durante la exhalación? ¿Cuál de éstos es siempre un
 . En contraste, la exhalación es un proceso proceso activo?
 , que se produce al permitir que estos 8. Compara el flujo masivo y la difusión. Explica cómo el flujo
músculos  . La respiración es impulsada por masivo y la difusión interactúan para promover el intercambio
neuronas del ubicadas en el de gases entre aire y sangre y entre sangre y tejidos.
del cerebro. La tasa respiratoria aumenta cuando receptores
9. Compara el transporte de CO2 y de O2 en la sangre. Incluye la
detectan un exceso de en la sangre.
fuente y el destino de cada uno, y qué proceso fisiológico hace
necesario el intercambio de gases.
Preguntas de repaso
10. Explica cómo la estructura y el ordenamiento de los alveolos
1. Describe cómo funcionan las branquias de los peces, incluido
los hacen muy adecuados para su papel en el intercambio
el concepto básico de intercambio a contracorriente. ¿Por qué
de gases.
este proceso es importante para permitir al pez extraer oxígeno
del agua?
2. ¿Cómo cambia el sistema respiratorio de una rana cuando
experimenta metamorfosis? ¿Por qué son necesarios estos Aplicación de conceptos
cambios?
1. Los trasplantes corazón-pulmón se realizan en algunos casos
3. Describe el sistema respiratorio de aves y cómo permiten en los cuales ambos órganos han sido dañados por fumar
que el aire rico en oxígeno entre a los pulmones durante la cigarrillos. Dada la escasez de donadores de órganos, ¿qué
inhalación y la exhalación. criterios usarías para seleccionar un receptor para dicho tras-
4. Traza la ruta que toma el aire en el sistema respiratorio plante?
mamífero, menciona las estructuras a través de las cuales fluye 2. La nicotina es responsable de volver adictos a los fumadores.
el aire y la estructura donde ocurre el intercambio de gases. Analiza las ventajas y desventajas tanto de los cigarrillos
5. Explica algunas características importantes de los animales con tabaco bajos en nicotina y de los cigarros electrónicos
en ambientes húmedos que hagan innecesarios los sistemas artificiales que emiten nicotina en vapor de agua con aroma
respiratorios especializados. atractivo, en comparación con el fumar cigarrillos regulares.
6. ¿Cómo inicia la respiración? ¿Cómo se ajustan la tasa y la 3. Mary, una obstinada niña de 3 años de edad, amenaza con
profundidad de la respiración, y cuál gas sanguíneo está más contener su respiración hasta que muera si no hace lo que
firmemente regulado? quiere. ¿Podrá llevar a cabo su amenaza? Explica.
35
NUTRICIÓN
Y DIGESTIÓN

ES T UDI O
D E  CASO

Morir por ser delgado

PARA MUCHAS MODELOS Y ARTISTAS, satisfacer las expectativas
de delgadez es una batalla continua que puede conducir a una tra­-
gedia. La ex supermodelo Carré Otis es un buen ejemplo. Después
de requerir cirugía cardiaca de emergencia a los 30 años de edad,
luego de años de matarse de hambre, ahora es vocera de la
Asociación Nacional de Trastornos de la Alimentación, que ayuda
a otros a evitar el daño que sufrió su cuerpo. “Era común que las
jovencitas con quienes trabajé tuvieran un ataque cardiaco; si no se
atiende un trastorno de la alimentación, éste puede ser una enferme-
dad mortal.” Además de lastimarse ellas mismas, las modelos maci-
lentas de las pasarelas establecen un estándar inalcanzable para las
personas jóvenes de peso normal quienes, en comparación, se ven a
sí mismas como gordas. Aproximadamente 95% de los trastornos de
la alimentación ocurren en personas entre 12 y 26 años de edad.
Los trastornos de la alimentación incluyen dos condiciones en
especial serias: anorexia y bulimia. Quizás 1% de las mujeres sufri-
rán de anorexia durante sus vidas. Las personas con anorexia experi-
mentan un intenso temor de aumentar de peso; aunque sus cuerpos Las modelos delgadas, como
pueden volverse esqueléticos, se perciben a sí mismas como gordas. Chloe Memisevic, son populares
En respuesta, comen muy poco alimento y en ocasiones se ejercitan en la industria de la moda.
de manera compulsiva, con lo que queman esencialmente toda su
grasa corporal y descomponen el tejido muscular para suministrar
sus necesidades de energía. La anorexia también perturba las fun-
ciones digestivas, reproductivas, endocrinas y cardiacas. Alrededor explicaba: “me despertaba algunos minutos más temprano... luego
de dos de cada 10 personas con anorexia morirán de manera prema- hacía unas cien planchas y algunas abdominales, después me
tura por causas relacionadas con el trastorno, incluidas cardiopatías duchaba, me vestía, bajaba las escaleras, lo escondía [mi desayuno],
y suicidio. después lo tiraba al retrete cuando iba a lavarme los dientes... Y
Las personas con bulimia, algunas de las cuales también son enseguida hacía más planchas”. Las celebridades que han batallado
anoréxicas, se involucran en comilonas y consumen cantidades con los trastornos de la alimentación incluyen a Daniel Johns, Ashley
enormes de alimento en un corto tiempo. Para purgar el alimento de Hamilton, Lindsay Lohan, Kesha y Lady Gaga, así como Isabelle Caro,
sus cuerpos se inducen el vómito o se sobredosifican con laxantes, y una de las varias modelos de pasarela que murieron por complicacio-
también pueden involucrarse en ejercicio excesivo. nes de la anorexia.
Los trastornos de la alimentación ocurren con una frecuencia ¿Qué nutrimentos requiere tu cuerpo y cómo extrae los nutri-
de alrededor de tres veces más en las mujeres, pero los hombres mentos del alimento que consumes? ¿Qué ocurre cuando comes en
también son víctimas. Un hombre de 17 años de edad con anorexia exceso o, por el contrario, dejas de comer?

656
 CAPÍTULO 35  Nutrición y digestión 657

DE UN VISTAZO
35.1 ¿Qué nutrimentos necesitan 35.2 ¿Cómo ocurre la digestión? 35.3 ¿Cómo digieren los
los animales? alimentos los seres
humanos?

35.1 ¿QUÉ NUTRIMENTOS NECESITAN Estudiar/

LOS ANIMALES? escribir
(100 Cal/h)
Ya sea que comas coliflor o una barra de dulce, tu comida con-
tiene nutrimentos importantes. Los nutrimentos son sustancias
Caminar
obtenidas de los alimentos que los organismos necesitan para (4.83 kph;
mantenerse sanos. Los nutrimentos animales caen en seis catego- 250 Cal/h)
rías principales: carbohidratos, lípidos, proteínas, minerales, vita-
minas y agua. Estas sustancias proporcionan energía y materiales Ciclismo
brutos para sintetizar las moléculas de la vida. (24.14 kph; manzana
700 Cal/h) (70 Cal)

La energía proveniente de los alimentos Trotar hamburguesa

(9.66 kph; con queso
impulsa las actividades metabólicas 700 Cal/h) (500 Cal)
Las células dependen de un suministro continuo de energía para
mantener su increíble complejidad y amplio rango de activida- 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300
des. Privadas de energía, las células comienzan a morir en cues- tiempo para quemar (minutos)
tión de minutos. Los nutrimentos que proporcionan energía son
carbohidratos (azúcares y almidones), lípidos (grasas y aceites) y FIGURA 35-1  Considerar las calorías al comer Si tu hambur-
proteínas. En la dieta estadounidense promedio, los carbohidra- guesa con queso tiene mayonesa, ¡debes añadir otras 100 calorías!
tos suministran alrededor de 50% de las calorías, 35% de grasas y Necesitarías caminar alrededor de 30 minutos más para quemarlas.
aceites, y más o menos 15% de proteínas. El contenido energético
de estos nutrimentos se expresa en Calorías (“C” mayúscula), que no se encuentra en los alimentos: glucógeno. El glucógeno es un
una unidad que representa mil calorías (“c” minúscula). Una carbohidrato que se sintetiza y almacena en el hígado y los músculos de
caloría es la cantidad de energía que se requiere para elevar la los cuerpos animales para proporcionar una fuente de energía rápida.
temperatura de 1 gramo de agua en 1 °C. El cuerpo humano pro- Aunque los seres humanos pueden acumular cientos de kilogramos
medio, en reposo, quema alrededor de 70 Calorías por hora, pero de grasa, la mayoría puede almacenar menos de medio kilogramo de
este valor está influido por varios factores. Por ejemplo, las perso- glucógeno. Durante ejercicio como correr, medio kilogramo de glu-
nas difieren en su tasa metabólica en reposo, su tasa de gasto cógeno puede impulsar casi 30 kilómetros de carrera.
de energía en reposo. El tejido muscular quema más calorías que
las grasas, de modo que un individuo musculoso, incluso en repo­- Grasas y aceites son las fuentes de energía
so, consume más calorías que una persona que tiene el mismo más concentradas
peso en grasa. Consulta la FIGURA 35-1 para tener una ida apro-
ximada de cómo ciertas actividades queman calorías. Los atletas Grasas y aceites son las fuentes de energía más concentradas, y
bien entrenados temporalmente pueden quemar casi 20 Calo­ - contienen más del doble de Calorías por unidad de peso que los
rías por minuto durante ejercicio vigoroso. carbohidratos o las proteínas (aproximadamente nueve Calorías
por gramo para grasas, en comparación para casi cuatro Calo­ -
rías por gramo para proteínas y carbohidratos). Cuando la dieta de
Los carbohidratos son una fuente de energía rápida un animal proporciona más energía de la que se gasta, la mayor
Los carbohidratos incluyen azúcares como glucosa, de las cuales parte de la energía en exceso se almacena como grasa corporal.
las células derivan la mayor parte de su energía; sacarosa (azú- Además de su alto contenido calórico, la grasa es hidrofóbica, de
car de mesa), y polisacáridos, cadenas largas de moléculas de modo que ni atrae agua ni se disuelve en ella, como hacen los car-
azúcar (véase el Capítulo 3). Celulosa, almidón y glucógeno son bohidratos y proteínas. Por esta razón, los depósitos de grasa no
polisacáridos compuestos de cadenas de glucosa. La celulosa, el hacen que se acumule agua adicional en el cuerpo, de modo que la
principal componente estructural de las paredes de las células grasa almacena más Calorías para una cantidad dada de peso que
vegetales, es el carbohidrato más abundante sobre el planeta, otras moléculas. Minimizar el peso permite a un animal moverse
pero sólo algunos tipos de organismos pueden digerirlo, como se más rápido (importante para escapar de los depredadores y cazar
describe más adelante. El almidón es el principal material de al- presas) y para usar menos energía cuando se mueve (importante
macenamiento de energía de las plantas y una fuente de energía cuando las fuentes de alimento son limitadas).
importante para los seres humanos y muchos otros animales. Además de almacenar energía, los depósitos de grasa pueden
En ocasiones los atletas “se cargan de carbohidratos” antes de proporcionar aislamiento. La grasa, que conduce calor a sólo un
competir, al consumir alimentos ricos en almidón, como patatas tercio la tasas de otros tejidos corporales, con frecuencia se alma-
y pasta. Esto permite que sus cuerpos produzcan un carbohidrato cena en una capa directamente abajo de la piel. Aves y mamíferos
658 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

¿TE HAS Tal vez hayas visto

artículos que advierten
PREGUNTADO … el peligro de tener forma
de manzana. Es cierto
que dónde almacenas tu grasa corporal es al menos tan importante
como cuánta grasa acumulas. Se dice que las “manzanas” almacenan
grasa abdominal visceral, lo cual es
mucho menos saludable que almacenar
grasa justo bajo la piel como hacen las si las peras son
“peras” en sus caderas y glúteos. ¿Cuál es más saludables
la diferencia? La grasa visceral rodea los
órganos dentro de la cavidad abdominal
que las manzanas?
y liberan varias proteínas señalizadoras
de células que por lo general se equilibran mutuamente al promover
un metabolismo saludable. Pero en los individuos obesos, demasiada
grasa visceral conduce a cambios en su constitución celular, lo
que produce desequilibrios en sus secreciones. Este desequilibrio
FIGURA 35-2  La grasa proporciona aislamiento Este cachorro de produce cambios metabólicos que conducen a un riesgo creciente
foca puede soportar las heladas aguas del océano ártico porque de trastornos cardiovasculares, diabetes tipo 2 y varios tipos de
una gruesa capa de grasa lo aísla del frío. La leche de su madre cáncer. La tendencia a almacenar grasa visceral está influida por
genes y también aumenta con la edad. Un firme y redondo “vientre
contiene hasta 48% de grasa, lo que hace que el cachorro gane
abultado” es una señal que delata grasa visceral, pero ésta puede
casi 2.5 kg diarios durante el periodo de lactancia de 12 días.
esconderse con rollos de grasa subcutánea (“bajo la piel”), el tipo
blando que agarras con el puño. La grasa subcutánea es menos activa
metabólicamente y tiene un riesgo para la salud mucho menor.
que viven en climas polares y en aguas oceánicas heladas (como
De vuelta a manzanas y peras: la razón de circunferencias
pingüinos, focas, ballenas y morsas) son particularmente depen-
de cintura a cadera con frecuencia se usa como un indicador de
dientes de esta capa de aislamiento, que reduce la cantidad de almacenamiento de grasa visceral. Una manzana tiene una razón
energía que deben gastar para mantenerse calientes (FIG. 35-2). mayor que 0.85 para mujeres y 0.90 para hombres; la razón para
peras es menor. Pero si tienes caderas pequeñas y mucha grasa
Una tendencia evolutiva a almacenar grasa puede subcutánea alrededor de la cintura, tu razón podría clasificarte como
conducir a obesidad cuando el alimento es abundante una manzana no sana. O podrías tener mucha grasa visceral pero
ser clasificado como una pera saludable si tienes caderas grandes.
Puesto que los seres humanos evolucionaron bajo condiciones en Así que olvida la fruta. En general, una cintura grande (> 89 cm para
las cuales las fuentes de alimento eran impredecibles, heredaron mujeres, > 102 cm para hombres) es un indicador bastante confiable
una fuerte tendencia a comer cuando el alimento está disponi- de grasa visceral y se asocia con riesgos para la salud. Por fortuna,
ble, con frecuencia comiendo más de lo que necesitan. Sin em- cuando pierdes peso, en particular a través de ejercicio aerobio, la
bargo, las personas en algunas sociedades modernas ahora casi grasa visceral tiende a ser la primera en desaparecer.
tienen acceso ilimitado a alimento de altas calorías. En este am-
biente, la tendencia natural a comer en exceso puede convertirse
en una carga, y algunas personas necesitan ejercer considerable
fuerza de voluntad para evitar almacenar cantidades excesivas de
grasa. El índice de masa corporal (IMC) es una herramienta
Ciertos ácidos grasos son esenciales en la dieta humana
imprecisa pero común para estimar un peso sano. El IMC se basa
en la altura y el peso, pero no distingue entre diferencias en la Grasas y aceites son más que sólo una fuente de energía: algunos
constitución o la masa muscular. Para las personas con cantida- proporcionan ácidos grasos esenciales. Los ácidos grasos esen-
des promedio de músculo, un IMC entre 18.5 y 24.9 se considera ciales sirven como materiales en bruto para sintetizar moléculas
saludable. Cerca de 34% de todos los adultos estadounidenses tie- involucradas en una gran variedad de actividades fisiológicas: ayu-
nen sobrepeso (IMC entre 25 y 29.9) y 35% adicional son obesos dan a absorber vitaminas solubles en grasa (que se describen más
(IMC de 30 o más). Para calcular tu IMC, divide tu peso (en kilo- adelante) y son importantes en la división celular, el desarrollo
gramos) entre tu estatura (en metros) al cuadrado, o usa una de fetal y la respuesta inmunológica. Fuentes importantes de ácidos
las tantas calculadoras en línea. grasos incluyen aceites de pescado, canola, soja, lino y nueces.

Los aminoácidos forman los bloques constructores

Los nutrimentos esenciales proporcionan de las proteínas
los materiales brutos para la salud Las proteínas forman músculo, tejido conectivo, uñas y pelo. Tam-
Tus células pueden sintetizar la mayor parte de las moléculas que bién actúan como enzimas, receptores en las membranas celulares
requiere tu cuerpo (incluidos carbohidratos), pero no pueden sin- y anticuerpos. El cuerpo humano no puede sintetizar nueve (adul-
tetizar ciertos materiales brutos, llamados nutrimentos esen- tos) o 10 (infantes) de los 20 diferentes aminoácidos que usan en
ciales, que deben suministrarse en la dieta. las proteínas. Estos aminoácidos esenciales deben obtenerse de
Los nutrimentos esenciales difieren para diferentes animales. alimentos ricos en proteínas, como carne, leche, huevos, nueces,
Por ejemplo, la vitamina C (ácido ascórbico) es un nutrimento frijoles y soja. Puesto que muchas proteínas vegetales son defi-
esencial para las personas, pero no para la mayoría de otros ani- cientes en algunos de los aminoácidos esenciales, los vegetarianos
males porque pueden sintetizarlo. Los nutrimentos esenciales para deben consumir varias plantas (por ejemplo, legumbres, granos y
los seres humanos incluyen ciertos ácidos grasos y aminoácidos, maíz) cuyas proteínas colectivamente proporcionan todos ellos. La
varios minerales y vitaminas, y agua. deficiencia de proteínas puede provocar una condición debilitante
 CAPÍTULO 35  Nutrición y digestión 659

TABLA 35-1  Minerales importantes para los seres humanos

Mineral Fuentes en dieta Papeles importantes en el cuerpo Síntomas de deficiencia
Calcio Leche, queso, vegetales con hojas Ayuda en la formación y mantenimiento de huesos y dientes; Retraso en el crecimiento, raquitismo, osteo-
ayuda en la coagulación sanguínea; contribuye a la transmi- porosis
sión de impulsos nerviosos y la contracción muscular
Fósforo Leche, queso, carne, pollo, granos Ayuda a mantener el pH de los fluidos corporales; con- Debilidad muscular, debilitamiento de huesos
tribuye a la formación de huesos y dientes; componente del
ATP y de los fosfolípidos en las membranas celulares
Potasio Carnes, leche, frutos Ayuda a mantener el pH y la intensidad osmótica de los fluidos Náusea, debilidad muscular, parálisis
corporales; importante en la actividad del sistema nervioso
Cloro Sal de mesa Ayuda a mantener el pH y la intensidad osmótica de los fluidos Calambres musculares, apatía, apetito
corporales; componente del HCl producido por las glándulas reducido
gástricas; importante en la actividad del sistema nervioso
Sodio Sal de mesa Ayuda a mantener el pH y la intensidad osmótica de los Calambres musculares, náusea
fluidos corporales; importante en la actividad del sistema
nervioso
Magnesio Granos enteros, vegetales con hojas, Ayuda a activar muchas enzimas Temblores, espasmos musculares, debilidad,
productos lácteos, legumbres, nueces latido cardiaco irregular, hipertensión
Hierro Carnes, legumbres, nueces, granos Componente de la hemoglobina y muchas enzimas Anemia por deficiencia de hierro (debilidad,
enteros, vegetales con hojas resistencia reducida ante infecciones)
Flúor Agua fluorada, mariscos Componente de dientes y huesos Aumento de caries; puede aumentar el riesgo
de osteoporosis
Cinc Mariscos, carne, cereales, nueces, Constituyente de varias enzimas; componente de las proteí- Retraso en el crecimiento, deterioro en el
legumbres nas requeridas para el crecimiento, olor y gusto normales aprendizaje, inmunidad deprimida
Yodo Sal yodada, mariscos, productos Componente de las hormonas tiroideas Bocio (agrandamiento de la glándula tiroides)
lácteos, muchos vegetales
Cromo Carnes, granos enteros Ayuda a mantener los niveles normales de glucosa san- Insulina elevada en sangre; aumento en el
guínea riesgo de diabetes tipo 2

y potencialmente mortal llamada kwashiorkor (FIG. 35-3), que ocu- potasio son esenciales para la contracción muscular y la conducción
rre con más frecuencia en países golpeados por la pobreza. de impulsos nerviosos. El hierro es un componente central de la
hemoglobina sanguínea, y el yodo se encuentra en las hormonas
Los minerales son elementos requeridos por el cuerpo tiroideas. Los seres humanos también requieren cantidades traza
Los minerales son elementos que tienen muchos papeles cruciales de muchos otros minerales que se mencionan en la TABLA 35-1.
en la nutrición animal. Minerales como calcio, magnesio y fósforo Puesto que ningún organismo puede fabricar elementos, todos los
son constituyentes principales de huesos y dientes. Sodio, calcio y minerales esenciales deben obtenerse de los alimentos o del agua
que beben.

Las vitaminas tienen muchos papeles

FIGURA 35-3  El kwashiorkor es en el metabolismo
causado por deficiencia de proteí- “¡Toma tus vitaminas!” es un refrán familiar en muchos hogares
nas Los músculos de esta joven con niños. Las vitaminas son un grupo diverso de moléculas
víctima están atrofiados por orgánicas que los animales no pueden sintetizar, pero que son
falta de proteínas. Su vientre necesarias para el funcionamiento celular, el crecimiento y el
abultado es causado por desarrollo. Las vitaminas esenciales en la nutrición humana se
músculos abdominales disten- mencionan en la TABLA 35-2. Las vitaminas humanas se agrupan
didos y acumulación de fluido en dos categorías: solubles en agua y solubles en grasa.
porque los bajos niveles de
proteína en sangre reducen la
intensidad osmótica de la san- Vitaminas solubles en agua Las vitaminas solubles en agua in-
gre, lo que hace que más fluido cluyen vitamina C así como los ocho compuestos que consti-
salga de los capilares sanguíneos. tuyen el complejo de vitamina B. Puesto que estas sustancias se
disuelven en el plasma sanguíneo acuoso y se filtran en los riño-
nes, no se almacenan en la sangre en cantidades considerables.
La mayoría de las vitaminas solubles en agua actúan como
coenzimas, esto es: funcionan en conjunto con enzimas para pro-
mover reacciones químicas que suministran energía o sintetizan
moléculas biológicas. Puesto que cada vitamina participa en varios
procesos metabólicos, una deficiencia de una sola vitamina puede
tener efectos de amplio espectro (véase Tabla 35-2). Por ejemplo, la
deficiencia de la vitamina B niacina produce la lengua inflamada
y las lesiones de la piel de pelagra (FIG. 35-4), así como algunos
660 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

TABLA 35-2  Vitaminas importantes para los seres humanos

Vitamina Fuentes Funciones en el cuerpo Síntomas de su deficiencia
Soluble en agua
Vitamina C (ácido Cítricos y otros frutos, jitomates, vege- Ayuda a mantener cartílago, hueso y Escorbuto (degeneración de la piel, dientes,
ascórbico) tales con hojas dentina (tejido duro de los dientes); ayuda encías y vasos sanguíneos, y hemorragias
en la síntesis de colágeno epiteliales)
Complejo B
Vitamina B1 (tiamina) Carne, cereales, guisantes y soja, Coenzima en el metabolismo de glucosa Beriberi (debilidad muscular, cambios en los
pescado nervios periféricos, insuficiencia cardiaca)
Vitamina B2 Mariscos, productos lácteos, huevos Componente de coenzimas involucradas Labios enrojecidos, cuarteaduras en las
(riboflavina) en el mebatolismo de energía comisuras de la boca, sensibilidad a la luz,
visión borrosa
Vitamina B3 (niacina) Carnes, pescado, vegetales con hojas Componente de coenzimas involucradas Pelagra (lesiones de la piel y gastrointestina-
en el metabolismo de energía les, y trastornos nerviosos y mentales)
Vitamina B5 (ácido Carnes, granos enteros, legumbres, hue- Componente de coenzima A, con un papel Fatiga, trastornos del sueño, coordinación
pantoténico) vos; producto de bacterias intestinales en la respiración celular deteriorada
Vitamina B6 Carnes, granos enteros, jitomates, Coenzima en el metabolismo de aminoá- Irritabilidad, convulsiones, trastornos de la
(piridoxina) patatas cidos piel, dolor muscular
Biotina Legumbres, vegetales, carnes; producto Coenzima en el metabolismo de aminoáci- Fatiga, depresión, náusea, trastornos de la
de bacterias intestinales dos y en la respiración celular piel, dolor muscular
Ácido fólico (folato) Carnes, vegetales verdes y con hojas, Coenzima en el metabolismo de ácidos Anemia, trastornos gastrointestinales, diarrea,
granos enteros, huevos; producto de nucleicos y aminoácidos defectos en el sistema nervioso en el feto y
bacterias intestinales bajo peso al nacer
Vitamina B12 Carnes, huevos, productos lácteos Coenzima en el metabolismo de ácidos Anemia, trastornos neurológicos
nucleicos y otras rutas metabólicas
Soluble en grasa
Vitamina A Vegetales verdes, amarillos, anaranja- Componente del pigmento visual; ayuda a Ceguera nocturna, ceguera permanente, au-
dos y rojos; hígado; productos lácteos mantener la piel y otras células epiteliales; mento en la susceptibilidad ante infecciones
fortificados promueve el desarrollo normal de dientes
y huesos
Vitamina D Atún, salmón, huevos, productos lác- Promueve el crecimiento y mineralización Raquitismo (deformaciones óseas), deterioro
teos fortificados y cereales; sintetizada de huesos; aumenta la absorción de cal- esquelético
por la piel en la luz solar cio; puede mejorar la función inmunológica
Vitamina E (tocoferol) Nueces, granos enteros, vegetales con Antioxidante, puede reducir el daño celular Daño neurológico
hojas, aceites vegetales de los radicales libres
Vitamina K Vegetales con hojas; producto de bacte- Importante en la coagulación sanguínea Sangrado, hemorragias internas
rias intestinales

trastornos del sistema nervioso. las sobredosis, pueden ocurrir varios efectos colaterales si se consu-
El ácido fólico, otra vitamina B, men como complementos grandes excesos de vitaminas B.
se requiere para sintetizar timina,
un componente del ADN; la de-
Vitaminas solubles en grasa  Las vitaminas solubles en grasa A,
ficiencia de ácido fólico deteriora
D, E y K tienen varias funciones (véase la Tabla 35-2). La vi-
la división celular en todo el
tamina A se usa para sintetizar las moléculas que capturan luz
cuerpo. Es en particular impor-
en la retina del ojo. La vitamina D se requiere para formación
tante que las mujeres embara-
de hueso normal; una deficiencia puede conducir a raquitismo
zadas obtengan suficiente ácido
(FIG. 35-5). También contribuye al adecuado funcionamiento
fólico para suministrar al feto en
del sistema inmunológico. La luz solar estimula la síntesis de vi-
rápido crecimiento. Las personas
tamina D en la piel; sin embargo, las personas que tienen poca
sólo obtienen vitamina B12 al
exposición a luz solar no pueden sintetizar suficiente. Investiga-
comer carne y productos lácteos
dores han descubierto que muchas mujeres adultas en Estados
o alimentos complementados
Unidos, en particular quienes tienen piel oscura (la cual reduce
con vitamina B12. Aunque las de-
la penetración de luz solar), tienen niveles inadecuados de vita-
ficiencias son más comunes que
mina D. Los niños amamantados nacidos de madres deficientes
FIGURA 35-4  La pelagra es cau- en vitamina D están en particular riesgo de raquitismo. La vi-
sada por deficiencia de niacina Los tamina E es un antioxidante que neutraliza los radicales libres
síntomas de la pelagra incluyen que se forman en el cuerpo (véase el Capítulo 2). La vitamina
lesiones escamosas visibles en K ayuda a regular la coagulación sanguínea. Las vitaminas so-
las piernas de este individuo. lubles en grasa con el tiempo pueden acumularse en la grasa
 CAPÍTULO 35  Nutrición y digestión 661

140

comparado con recomendaciones MyPlate

Consumo estadounidense (porcentaje)
120

Recomendaciones MyPlate
100

80

60

40

20

0
carne granos vegetales lácteos frutos

FIGURA 35-6  Dietas estadounidenses promedio comparadas

con recomendaciones MyPlate El grupo “granos” incluye todos los
alimentos elaborados a partir de granos (incluidos panes, pasta,
tortillas, nachos, cereales para desayuno y galletas). Carne incluye
pollo, res, puerco y pescado.
FIGURA 35-5  El raquitismo es causado por deficiencia de vita-
mina D Los huesos de este niño no absorbieron calcio adecuado, lo Fuente: Calculada por Economic Research Services RS/USDA con base en datos de
varias fuentes. Nota: el arroz no se incluye en granos.
que los hizo blandos e incapaces de soportar el peso sin doblarse.
Las piernas arqueadas resultantes pueden ser permanentes. PENSAMIENTO CRÍTICO  Si las recomendaciones de MyPlate
para vegetales se duplicaran, ¿cómo cambiaría la altura de la
barra de vegetales?
corporal; como resultado, algunas pueden alcanzar niveles tóxi-
cos si se toman en megadosis como complementos.

El cuerpo humano es aproximadamente porciones: fuente

más grande y pesado Información nutrimental
sesenta por ciento agua tamaños de porción: 8 porciones por envase
cantidad que usualmente Tamaño de porción taza
Una persona puede sobrevivir mucho más tiempo sin alimentos
se come en una sentada; con
que sin agua, que constituye alrededor de 60% del peso corporal frecuencia también se incluyen Cantidad por 2/3 taza
total. Todas las reacciones metabólicas ocurren en una solución las calorías por envase Calorías
acuosa, y el agua participa de manera directa en reacciones de hi- calorías: fuente más grande
drólisis (véase el Capítulo 3) que descomponen proteínas, carbo-
valores diarios actualizados Grasa total
hidratos y grasas en moléculas más simples. El agua es el principal
Grasa saturada
componente de saliva, sangre, linfa, fluido intersticial y el citosol
Grasa trans
dentro de cada célula. Al sudar, las personas usan la evaporación
del agua para evitar sobrecalentamiento. La orina, que es sobre
todo agua, es necesaria para eliminar productos de desecho celula- primero vienen % VD
res del cuerpo (véase el Capítulo 36). Carbohidratos totales
Fibra dietética
Azúcares
Muchas personas eligen una dieta no balanceada
nuevo: azúcares añadidas Azúcares añadidos
La abrumadora variedad de tentadores y convenientes alimentos
Proteína
procesados en un supermercado estadounidense típico o tienda
de conveniencia facilitan tomar pobres elecciones nutricionales. cambio de nutrimentos
El Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA, por requeridos Calcio
sus siglas en inglés) estableció lineamientos nutricionales en un cantidades reales Hierro
sitio web interactivo llamado “ChooseMyPlate” (elige mi plato). declaradas
El USDA también reporta que la dieta estadounidense promedio explicación más clara
difiere mucho de estos lineamientos (FIG. 35-6). Para ayudar a de Porcentaje de Valores *Aquí se inserta pie de nota acerca de
Valores Diarios (VD) y referencia a calorías.
Diarios (VD)
las personas a realizar elecciones alimentarias informadas, se re-
quiere que los alimentos empacados comercialmente ofrezcan FIGURA 35-7  Etiqueta alimentaria revisada La FDA estadouni-
información completa acerca del contenido de Calorías, fibra, dense pronto requerirá etiquetas actualizadas como ésta en casi
grasas, azúcares y vitaminas (FIG. 35-7). A todo lo largo de Esta- todos los alimentos y bebidas empacados. Las etiquetas reflejarán
dos Unidos, cadenas de restaurantes y máquinas expendedoras lineamientos dietéticos actualizados y tamaños de porción común
ahora requieren proporcionar a los consumidores el contenido reales, y será más fácil de leer e interpretar.
calórico de sus productos. Muchas cadenas de comida rápida
Fuente: http://www.fda.gov/downloads/Food/GuidanceRegulation/
ahora incluyen opciones sanas en sus menús. GuidanceDocumentsRegulatoryInformation/LabelingNutrition/UCM387451.pdf
662 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

En las siguientes secciones explorarás algunos de los diversos

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E mecanismos mediante los cuales los sistemas digestivos animales
¿Puedes… logran estas funciones.
• mencionar los seis tipos principales de nutrimentos y el papel
de cada uno en el cuerpo?
• explicar cómo se mide la energía de los alimentos y cómo el En las esponjas, la digestión ocurre dentro
cuerpo obtiene, usa y almacena la energía? de células individuales
• definir nutrimentos esenciales y describir cinco categorías Las esponjas son los únicos animales que carecen de un sistema
diferentes de ellos?
digestivo y dependen exclusivamente de digestión intrace-
lular, en la cual toda la digestión ocurre dentro de células in-
dividuales (FIG. 35-8). Como puedes suponer, las esponjas sólo
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN consumen partículas microscópicas, sobre todo bacterias. Las es-
ponjas circulan agua de mar a través de poros en sus cuerpos 1 .
Morir por ser delgado Células de collar especializadas dentro de la esponja filtran el
alimento del agua 2 y lo ingieren usando el proceso de fago-
Las personas con anorexia literalmente se matan de hambre, en citosis (“comer células”; véase el Capítulo 5). Una vez ingerido
ocasiones hasta morir. Entre 5 y 20% de las víctimas de anorexia por una célula, el alimento se encierra en un saco temporal
con el tiempo mueren debido a este trastorno. La malnutrición puede llamado vacuola alimenticia 3 . La vacuola se fusiona con
dañar cada órgano en el cuerpo, incluidos hígado, riñones y corazón. un lisosoma, un paquete de enzimas digestivas encerradas en
Conforme se eliminan los depósitos de grasa, el cuerpo se alimenta membrana dentro de la célula 4 . El alimento se descompone
a sí mismo con proteína del tejido muscular, incluido el músculo dentro de la vacuola en moléculas más pequeñas que pueden
cardiaco, lo que provoca que el corazón se debilite. Los huesos pue- absorberse en el citoplasma celular. Los restos no digeridos se
den volverse débiles y quebradizos debido a deficiencias en calcio y expulsan mediante exocitosis 5 y salen de la esponja a través
fósforo y por desequilibrios hormonales que reducen la formación de de una abertura en su pared corporal 6 .
hueso. Quienes padecen anorexia están en riesgo de muerte súbita
debido a un desequilibrio de electrolitos. Estos minerales (incluidos
potasio, cloro, sodio y calcio) forman iones en la sangre cuyas con-
El sistema digestivo más simple
centraciones deben regularse con precisión. Cuando se perturba la es una cámara con una abertura
homeostasis de electrolitos pueden producirse arritmias mortales Todos los animales, excepto las esponjas, evolucionaron una
(latidos irregulares que no circulan sangre de manera adecuada). cámara dentro del cuerpo donde los trozos de alimento se des-
Puesto que las personas con anorexia consumen muy poco alimento, componen mediante enzimas que actúan fuera de las células, un
la actividad muscular dentro del tracto digestivo se lentifica, y el estómago proceso llamado digestión extracelular. Una de las más sim-
se encoge. ¿Cómo avanza la digestión en los individuos sanos? ples de estas cámaras se encuentra en los cnidarios, como las ané-
monas de mar, hidras y medusas. La cámara digestiva cnidaria
se llama cavidad gastrovascular y tiene una sola abertura a
35.2 ¿CÓMO OCURRE LA DIGESTIÓN? través de la cual el alimento se ingiere y los desechos se expulsan
(FIG. 35-9). Los tentáculos urticantes capturan animales más pe-
La digestión es el proceso que físicamente muele el alimento y
queños y los llevan a través de la boca hacia la cavidad gastrovas-
luego lo descompone químicamente. El sistema digestivo ani-
cular 1 . Células glandulares que recubren la cavidad secretan
mal consta de una serie de compartimentos donde el alimento
enzimas que comienzan a digerir la presa 2 . Células nutritivas
se procesa, así como órganos que producen secreciones que ayu-
que recubren la cavidad absorben entonces los nutrimentos y
dan en la digestión. Los tractos digestivos de los animales son
también engullen partículas de alimento mediante fagocitosis.
diversos y evolucionaron para satisfacer los retos planteados por
Mayor digestión es intracelular, dentro de vacuolas alimenticias
la diversidad de dietas. Sin embargo, todos los sistemas digestivos
en las células nutritivas 3 . Puesto que los desechos no digeridos
deben lograr cinco tareas:
se expulsan de vuelta a través de la boca, sólo puede procesarse
1. Ingestión  El alimento se lleva al tracto digestivo a una comida a la vez.
través de una abertura, por lo general llamada boca.
2. Digestión mecánica  El alimento se rompe físicamente La mayoría de los animales tienen sistemas
en piezas más pequeñas con un área superficial mayor digestivos tubulares con compartimentos
para que las ataquen enzimas digestivas.
3. Digestión química  Partículas de alimento se exponen a
especializados
enzimas y otras secreciones digestivas que descomponen Un sistema digestivo con forma de saco no es adecuado para los
animales que deben comer con frecuencia. La mayoría de los ani-
las moléculas grandes en subunidades más pequeñas.
males, incluidos invertebrados como moluscos, artrópodos, equi-
4. Absorción  Las subunidades pequeñas se transportan
nodermos y lombrices de tierra, así como todos los vertebrados,
fuera del tracto digestivo y hacia el cuerpo a través de tienen sistemas digestivos que básicamente son tubos de una vía
células que recubren el tracto digestivo. Aunque el tracto que comienzan con una boca y terminan con un ano. Regiones
digestivo rodea y actúa sobre el alimento, los nutrimentos especializadas dentro del tubo procesan el alimento en una se-
en realidad no entran al cuerpo hasta que son absorbidos. cuencia ordenada, lo llevan a la boca, físicamente lo muelen, en-
5. Eliminación  Los materiales no digeribles se expulsan zimáticamente lo descomponen, absorben los nutrimentos y, por
del cuerpo. último, expulsan los desechos a través del ano.
 CAPÍTULO 35  Nutrición y digestión 663

6 Agua, alimento no comido

y desechos se expulsan a
través de la gran abertura en 5 Los productos de desecho
un extremo de la esponja. se expulsan mediante exocitosis.

H2O
H2O

4 La vacuola
(a) Esponjas tubo
alimenticia se
fusiona con un
lisosoma donde
célula de collar ocurre la
digestión.
1 H O que lleva
2
partículas de collar
alimento entra
a los poros.
H2O
H2O
2 Partículas de
alimento se filtran
del agua por el collar.

lisosoma
3 El alimento entra a la célula vacuola alimenticia con enzimas
de collar mediante fagocitosis digestivas
y forma una vacuola alimenticia.
(b) Una esponja simple (c) Célula de collar

FIGURA 35-8  Digestión intracelular en una esponja (a) Esponjas

tubo. (b) La anatomía de una esponja simple, que muestra la dirección
del flujo de agua y la ubicación de las células de collar. (c) Una célula de
collar amplificada para mostrar la digestión intracelular de bacterias.

presa
FIGURA 35-9  Digestión en un saco (a) Una Hydra captura pulgas marinas
(Daphnia, pequeños crustáceos) en su cavidad gastrovascular. (b) Después de absor-
ber los nutrimentos, los desechos no digeridos se expulsan a través de la boca.

1 Tentáculos con
boca
células urticantes
capturan la presa y la
llevan hacia la boca.

2 Células glandulares
secretan enzimas
digestivas en la cavidad
gastrovascular; comienza
la digestión extracelular.
presa

3 Células nutritivas
engullen partículas de
alimento y completan la
digestión dentro de
vacuolas alimenticias. cavidad
gastrovascular
(a) Hydra con presa (b) Procesamiento de alimento en Hydra
664 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Los sistemas digestivos vertebrados están

ano
4Se expulsan especializados de acuerdo con sus dietas
restos no Diferentes tipos de animales tienen dietas radicalmente distintas.
1 Se ingiere digeribles.
Los carnívoros (comedores de carne), como lobos, gatos, focas
suelo con
partículas de y aves depredadoras, comen otros animales. Los herbívoros,
alimento. que sólo comen plantas, incluyen aves granívoras (comen gra-
nos); animales que pacen, como ciervos, camellos y vacas; y mu-
chos roedores, como los ratones. Los omnívoros (que comen de
todo), como los seres humanos, osos y mapaches, consumen y
intestino están adaptados para digerir fuentes de alimento tanto animal
boca como vegetal. Los sistemas digestivos especializados permiten a
faringe
molleja los animales con diferentes dietas extraer la máxima cantidad de
nutrimentos de sus alimentos. Los principales órganos del sis-
esófago tema digestivo vertebrado son boca, esófago, estómago, intestino
delgado e intestino grueso, pero algunos vertebrados tienen cá-
buche
maras especializadas adicionales.
3 El alimento se
2 El alimento se digiere y absorbe Los dientes se adaptan a diferentes dietas
muele en la molleja. en el intestino.
Los dientes están adaptados a la dieta (FIG. 35-11). La variada
dieta omnívora de los humanos seleccionó el conjunto distintivo
FIGURA 35-10  Un sistema digestivo tubular
de dientes. Se tienen delgados incisivos planos para cortar el ali-
mento. Puesto que los humanos no capturan presas con la boca,
sus caninos son pequeños y no siempre afilados. Los premolares
y molares tienen superficies relativamente grandes e irregulares
La lombriz de tierra ofrece un buen ejemplo (FIG. 35-10). para triturar y moler.
Conforme excava, la lombriz ingiere suelo y trozos de material Si tienes un perro (un gato quizás no cumpla con esto), ob-
vegetal que pasan a través del esófago, un tubo muscular que serva con detalle su boca. Los carnívoros tienen incisivos muy
va desde la boca hacia el buche, un saco expandible donde se al- pequeños, pero caninos muy grandes para pinchar y desgarrar
macena el alimento 1 . Después el material se libera de forma carne. Sus molares y premolares tienen bordes afilados para cor-
gradual en la molleja, donde granos de arena ingeridos y contrac- tar a través de tendones y huesos. Ninguno de sus dientes está
ciones musculares lo muelen en partículas más pequeñas 2 . adaptado para moler o mascar; tienden a tragar su alimento en
En el intestino, enzimas atacan las partículas de alimento, y las trozos.
pequeñas moléculas resultantes se absorben en el cuerpo de la Los herbívoros, como caballos, conejos, ciervos y vacas, por
lombriz 3 . El suelo restante que contiene material orgánico no lo general carecen de caninos. Caballos y conejos tienen incisivos
digerido se expulsa a través del ano 4 . superiores e inferiores bien desarrollados para cortar plantas. En

canino

incisivos

molares
canino molares premolares
premolares
premolares molares incisivos incisivos
(a) Omnívoro (humano) (b) Carnívoro (león) (c) Herbívoro (vaca)

FIGURA 35-11  Los dientes evolucionaron para adecuarse a diferentes dietas (a) Los humanos tienen
incisivos cortantes, caninos reducidos, y premolares y molares aplanados para moler alimento vegetal
y animal. (b) Los carnívoros tienen grandes caninos para asir y matar presas, incisivos reducidos, y
premolares y molares adaptados para cortar en lugar de para moler. (c) Los herbívoros por lo general
carecen de caninos y tienen premolares y molares aplanados para moler fibras vegetales duras.
 CAPÍTULO 35  Nutrición y digestión 665

Cámaras estomacales especializadas permiten

Buche: almacena
Cámara estomacal 1: y humedece a los rumiantes digerir celulosa
secreta enzimas que digieren el alimento. La celulosa que rodea cada célula vegetal es potencialmente una de
proteínas y comienza la digestión
de proteínas. las fuentes de energía alimenticia más abundante sobre la Tierra; no
obstante, si los seres humanos estuviesen restringidos a una dieta de
césped como las vacas, pronto morirían de hambre. Aunque la celu­-
Cámara estomacal 2 (molleja): losa, como el almidón, consta de largas cadenas de moléculas de
tritura y muele el alimento.
glucosa, resiste el ataque de las enzimas digestivas vertebradas debi­-
do a la forma en que los enlaces ligan sus moléculas de glucosa
(véase el Capítulo 3). Sólo ciertos microorganismos y algunos inver-
intestino
grueso tebrados tienen enzimas que descomponen la celulosa.
La mayoría de los vertebrados herbívoros, incluidos conejos
esófago y caballos, y rumiantes como vacas, ovejas, cabras, ciervos, alces y
camellos, obtienen energía de la celulosa sólo debido a sus mi-
hígado crobiomas. Estas colonias especializadas de microorganismos
ano intestino
en cámaras dentro de sus tractos digestivos les ayudan a digerir
delgado
material vegetal, donde las bacterias tienen los papeles más im-
portantes en la descomposición de la celulosa.
Los rumiantes tienen cámaras estomacales múltiples (FIG.
FIGURA 35-12  Adaptaciones digestivas en las aves 35-13). La digestión comienza en el rumen. El rumen de una vaca
puede contener casi 150 litros y aloja la mayor parte de los mi-
croorganismos que descomponen la celulosa y otros carbohidra-
los herbívoros rumiantes como las vacas, quienes regurgitan y
tos. Los microorganismos fermentan los azúcares resultantes para
vuelven a masticar su alimento parcialmente digerido, los incisi-
obtener energía. En el proceso, liberan pequeñas moléculas or-
vos superiores están sustituidos por una gruesa almohadilla dental
gánicas que suministran al menos la mitad de las necesidades de
coriácea. Los herbívoros rumiantes halan la vegetación hacia sus
energía de la vaca; la vaca absorbe la mayoría de estas moléculas
bocas con grandes lenguas flexibles y la muerden entre sus in-
a través de la pared del rumen.
cisivos inferiores y sus almohadillas dentales. Los premolares y
Después de digestión parcial en el rumen, el material vegetal
molares de todos los herbívoros tienen grandes superficies planas
semidigerido entra al retículo, donde forma masas llamadas bolo.
para moler material vegetal duro.
El bolo se regurgita, mastica y luego se traga de vuelta hacia el
rumen. (Los animales rumiantes con frecuencia se ven rumiando
Los estómagos de las aves muelen alimento plácidamente, o masticando su bolo.) La masticación adicional
Las aves carecen de dientes y tragan su alimento completo. En expone más de la celulosa y los contenidos celulares a los mi-
muchas aves, el alimento se almacena en una molleja expandi- croorganismos del rumen, que los digiere aún más.
ble (FIG. 35-12). Después el alimento pasa de manera gradual De manera gradual, el material vegetal parcialmente dige-
hacia dos cámaras estomacales. La primera cámara parecida a rido y muchos microorganismos se liberan en el omaso, donde
tubo secreta enzimas que digieren proteínas que comienzan la se absorben agua, sales y las restantes moléculas orgánicas pe-
descomposición de las proteínas, mientras la segunda, la mo- queñas liberadas por los microorganismos. Después el alimento
lleja, es una cámara muscular de pared gruesa para moler recu- entra al abomaso, donde se secretan ácido y enzimas que digieren
bierta con bordes o placas hechas de la proteína queratina (que proteínas para comenzar la digestión de proteínas. Aquí, la vaca
también forma el pico del ave). La
molleja tritura y muele el alimento
usando contracciones musculares. intestino
Muchas aves tragan arena o piedras Rumen: aloja microorganismos
intestino grueso
que convierten la celulosa en
pequeñas que alojan en la molleja y delgado
pequeñas moléculas orgánicas
les ayudan en el proceso de moler. que absorbe el rumen. ano
Desde la molleja, partículas de ali-
mento pulverizadas se liberan en el
intestino delgado, donde se digie-
ren aún más y sus nutrimentos se
absorben.
esófago

Retículo: forma bolo,

que se regurgita y
vuelve a masticar.

Omaso: absorbe agua, sales y Abomaso: produce ácido y enzimas

pequeñas moléculas orgánicas que digieren proteínas que comienzan
FIGURA 35-13  Los rumiantes tienen liberadas por los microorganismos. la digestión de las proteínas.
un estómago de múltiples cámaras
666 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

digiere no sólo proteínas vegetales, sino también los microorga-

nismos que acompañan al alimento parcialmente digerido desde COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
el rumen. Después la vaca absorbe la mayoría de los nutrimentos ¿Puedes...
a través de las paredes de su intestino delgado. • mencionar y describir las cinco tareas básicas de todos los
sistemas digestivos?
La longitud del intestino delgado se correlaciona con la dieta • comparar las diversas formas en cómo los invertebrados
digieren alimento?
La mayor parte de la digestión química y la absorción de nutrimen-
• explicar cómo los sistemas digestivos vertebrados se
tos en los vertebrados ocurre en el intestino delgado. Los herbívo- especializan para diferentes dietas?
ros tienen largos intestinos delgados, que ofrecen más oportunidad
de extraer nutrimentos de su dieta de plantas algo difíciles de di-
gerir. Los carnívoros tienen intestinos delgados más cortos que los
herbívoros porque las proteínas son relativamente fáciles de digerir, 35.3 ¿CÓMO DIGIEREN LOS ALIMENTOS
y la digestión de proteínas comienza en el estómago.
El vínculo entre dieta y longitud del intestino delgado es evi-
LOS SERES HUMANOS?
dente durante el desarrollo de la rana. Un renacuajo juvenil es un El sistema digestivo humano (FIG. 35-14) está adaptado para pro-
herbívoro comedor de algas con un intestino delgado alargado. cesar la gran variedad de alimentos de su dieta omnívora. Cada
Conforme se metamorfosea en una rana adulta carnívora (por lo ge- compartimento tiene secreciones digestivas particulares asocia-
neral insectívoro), su intestino delgado se acorta en casi dos tercios. das consigo, como se resume en la TABLA 35-3.

FIGURA 35-14  El tracto digestivo humano

Cavidad oral, lengua,
dientes: Muelen alimento,
mezclan con saliva.

Glándulas salivales: secretan

fluido lubricante y enzimas
que digieren almidón.

Faringe: pasaje digestivo

y respiratorio compartido.

Epiglotis: dirige el
alimento hacia el esófago.

Estómago:
Esófago: transporta el descompone el
alimento al estómago. alimento y
comienza la
digestión de
Hígado: secreta bilis proteínas.
(también tiene muchas
funciones no digestivas).

Vesícula biliar: almacena

bilis del hígado.

Páncreas: secreta
bicarbonato y varias
enzimas digestivas.

Intestino delgado: digiere

y absorbe alimentos.

Intestino grueso: absorbe

vitaminas, minerales y
agua; alberga bacterias;
produce heces.

Recto: almacena heces.

 CAPÍTULO 35  Nutrición y digestión 667

TABLA 35-3  Secreciones digestivas en seres humanos

Sitio de acción Sustancia secretada Fuente de secreción Papel en digestión
Boca Amilasa salival Glándulas salivales Descompone almidón en azúcares disacáridos
Moco, agua Glándulas salivales Lubrica y disuelve alimento
Estómago Pepsina Glándulas gástricas en estómago Descompone proteínas en péptidos
Ácido clorhídrico Glándulas gástricas en estómago Permite el funcionamiento de pepsina; mata algunas bacterias; ayuda en la
absorción de minerales
Moco Células que recubren el estómago Protege el estómago de digerirse a sí mismo
Intestino delgado Bilis Hígado Emulsifica lípidos
Proteasas Páncreas Descompone péptidos en péptidos y aminoácidos más cortos
Lipasa Páncreas Rompe lípidos en ácidos grasos y glicerol
Bicarbonato de sodio Páncreas Neutraliza el quimo ácido del estómago
Amilasa pancreática Páncreas Rompe el almidón en disacáridos
Peptidasa Rompe pequeños péptidos en aminoácidos
Células epiteliales de
Disacáridasas Divide disacáridos en monosacáridos
intestino delgado
Moco Protege el intestino de las secreciones digestivas

La digestión comienza en la boca

Conforme tomas un pedazo de alimento, tu boca hace agua y
comienzas a masticar; estas actividades comienzan la descom- lengua techo de
la boca
posición mecánica y química del alimento. Mientras los dientes
comienzan la digestión mecánica al pulverizar el alimento, la pri- alimento
mera fase de la digestión química ocurre conforme tres pares de
glándulas salivales vierten saliva, que es más de 99% agua. Las
glándulas salivales humanas producen hasta casi 1.5 litros de sa- La lengua
faringe manipula
liva durante las horas de vigilia (casi nada por la noche); mientras alimento
comes, la tasa de secreción promedio aumenta por un factor de mientras
cinco. La saliva tiene muchas funciones. Agua y moco en la saliva epiglotis masticas.
lubrican el alimento para facilitar el tragado. Agentes antibacte-
rianos en la saliva ayudan a proteger contra infecciones. La saliva esófago
La epiglotis se eleva
también contiene la enzima digestiva amilasa, que comienza a para permitir el flujo de
laringe aire a través de la
descomponer almidones en disacáridos (azúcares con dos subu-
faringe hacia la laringe.
nidades glucosa; véase Capítulo 3). El agua en la saliva disuelve
tráquea
algunas moléculas, como ácidos y azúcares, y los expone a células
receptoras de gusto, ubicadas en grupos llamados papilas gusta-
tivas, en la lengua. Las papilas gustativas ayudan a identificar el (a) Antes de tragar
tipo y la calidad del alimento.
La lengua musculosa manipula el alimento masticado
en una masa suave llamada bolo y lo presiona de vuelta en
la faringe, una cavidad que conecta la boca con el esófago
(FIG. 35-15a). La faringe es compartida con el sistema res-
piratorio, que conduce aire desde nariz y boca hacia laringe
y tráquea. Este arreglo en ocasiones causa problemas, como
bien sabe quienquiera que se haya atragantado con un trozo
de alimento (véase la Fig. 34-8). Sin embargo, por lo general,
1 La lengua
la epiglotis, una solapa de tejido que conecta cartílago flexi-
fuerza el
ble, bloque el paso respiratorio durante el tragado y dirige el epiglotis alimento hacia
alimento hacia el esófago (FIG. 35-15b). el esófago.

alimento 2 La laringe se mueve

arriba y la epiglotis se
laringe pliega sobre la laringe.
esófago
3 El alimento
tráquea
FIGURA 35-15  El reto del tragar (a) Tanto el esófago como la entra al esófago.
laringe surgen de la faringe. (b) Durante el tragado, la laringe se
mueve hacia arriba y la epiglotis se pliega hacia abajo sobre ella, lo (b) Durante el proceso de tragar
que dirige el alimento hacia el esófago.
668 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

agitación que rompen los trozos de alimento en pedazos más

pequeños que atacan con más facilidad las enzimas digestivas.
esófago
Segunda, el estómago comienza la descomposición de proteí-
nas usando secreciones de las glándulas gástricas (véase la Tabla
Músculo se
contrae arriba del 35-3). Tercera, las glándulas gástricas secretan hormonas que
bolo alimenticio. regulan la actividad digestiva. Cuarta, el estómago almacena y
de forma gradual libera alimento parcialmente digerido en el
bolo intestino delgado a una tasa adecuada para permitir al intes-
alimenticio tino delgado digerir por completo el alimento y absorber sus
Una onda de nutrimentos.
contracción fuerza Las glándulas gástricas son cúmulos de células epite-
el bolo hacia el liales especializadas que recubren millones de surcos micros-
estómago.
cópicos en el recubrimiento estomacal. Las secreciones de las
glándulas gástricas incluyen moco, ácido clorhídrico (HCl) y
la proteína pepsinógeno. El ácido clorhídrico da al fluido esto-
macal un pH muy ácido, de 1 a 3, aproximadamente el mismo
que el jugo de limón. Esto destruye muchos microbios, como
bacterias y virus, que de manera inevitable se tragan junto con
los alimentos. El pepsinógeno es la forma inactiva de la pep-
sina, un tipo de proteasa, una enzima que digiere proteínas
al romperlas en cadenas más cortas de aminoácidos llamadas
péptidos. La acidez del estómago convierte el pepsinógeno en
pepsina (que funciona mejor en este ambiente ácido). ¿Por
qué no secretar pepsina en primer lugar? Las glándulas gástri-
cas secretan pepsinógeno inactivo porque la pepsina digeriría
las mismas células que la sintetizan. Moco, secretado por las
FIGURA 35-16  Peristalsis en el esófago células de las glándulas gástricas y por células epiteliales a lo
largo del estómago, cubren el recubrimiento estomacal y fun-
ciona como una barrera para la autodigestión. Sin embargo, la
El esófago conduce el alimento hacia protección no es perfecta, de modo que las células del epitelio
estomacal se sustituyen cada pocos días. Las sustancias digesti-
el estómago, donde continúa la digestión vas producidas por el estómago pueden hacer que este órgano
El proceso de tragar fuerza el alimento hacia el esófago, un tubo se autodigiera si las barreras de su moco protector se rompen.
muscular que impulsa el alimento desde la boca hacia el estó- De hecho, esto es lo que ocurre cuando una persona desarrolla
mago. El moco secretado por las células que recubren el esófago lo úlceras, como se describe en el “¿Cómo sabes eso? Las bacterias
protegen de la abrasión y también lubrica el alimento durante su causan úlceras”.
paso. Los músculos que rodean el esófago producen ondas de con- El alimento en el estómago se va convirtiendo en un grueso
tracción llamada peristalsis que comienzan justo arriba del bolo líquido ácido llamado quimo, que consta de secreciones di-
y avanzan a lo largo del esófago hacia el estómago (FIG. 35-16). gestivas y alimento parcialmente digerido. Ondas peristálticas
La peristalsis ocurre a lo largo del tracto digestivo, empuja el ma- (alrededor de tres por minuto) impulsan al quimo hacia el in-
terial alimenticio a través del esófago, estómago, intestinos y, por testino delgado, lo que fuerza alrededor de una cucharadita de
último, hacia afuera a través del ano. La peristalsis es tan efectiva quimo a pasar a través del esfínter pilórico con cada onda. Pe-
que una persona en realidad puede tragar líquidos cuando está de queños trozos de alimento no pueden pasar a través del esfínter y
cabeza.
El estómago en los seres humanos y otros vertebrados es
un saco muscular con un recubrimiento interior plegado que le
permite expandirse de modo que uno puede comer comidas más
bien grandes y poco frecuentes (FIG. 35-17). Algunos carnívoros
esfínter esofágico
llevan esta capacidad al extremo. Un león, por ejemplo, puede inferior
consumir 18 kilogramos de carne en una comida y luego pasar
los siguientes días digiriéndola. En los seres humanos adultos, capas musculares
el estómago puede alojar cómodamente casi un kilogramo, o un
litro, aunque esto varía con el tamaño corporal. El alimento se esfínter
retiene en el estómago mediante dos anillos de músculos circula- pilórico
res, llamados esfínteres. El esfínter en la parte superior, llamado
esfínter esofágico inferior, evita que el alimento y el ácido estoma-
cal se derramen hacia el esófago mientras el estómago se agita. cubierta de
Un segundo esfínter, el esfínter pilórico, separa la porción inferior tejido conectivo
intestino
del estómago del intestino delgado superior. Este músculo regula delgado
recubrimiento
el paso de alimento hacia el intestino delgado. estomacal
El estómago tiene cuatro funciones principales. Primera,
las paredes estomacales musculares producen contracciones de FIGURA 35-17  El estómago humano
 CAPÍTULO 35  Nutrición y digestión 669

¿CÓMO
SABES ESO? Las bacterias causan úlceras
Las úlceras se forman como resultado de la erosión en el recubri- infectados con la enfermedad; segundo, reproducen la bacteria en un
miento de tejido del estómago o el duodeno adyacente del intestino cultivo; tercero, infectan animales experimentales con la bacteria cul-
delgado (FIG. E35-1). Las víctimas de úlcera pueden experimentar tivada y demuestran que desarrollan la enfermedad, y cuarto, aíslan
dolor ardiente, náusea y, en casos severos, sangrado. Antes de la y cultivan el tipo idéntico de bacteria de los animales enfermos.
década de 1990, los médicos creían que la mayoría de las úlceras Marshall y Warren intentaron reproducir H. pylori de los estómagos
eran provocadas sobre todo por la sobreproducción de ácido esto- de pacientes con úlceras incubando la bacteria a temperatura corpo-
macal y trataban a sus pacientes con antiácidos, una dieta blanda ral en platos de cultivo con un medio nutricio, sin éxito. Sin embargo,
y programas de reducción de estrés. Por desgracia, en general las como es común en la investigación, el azar ofreció una oportunidad
úlceras recurrían cuando el tratamiento se detenía. Ahora los médicos para la comprensión científica. Los técnicos de laboratorio descartaban
saben que la mayoría de las úlceras son causadas por bacterias, y los cultivos después de dos días sin que el crecimiento fuese visible, pero
antibióticos se han convertido en el tratamiento estándar. ¿Cómo los cuando un técnico por accidente dejó platos descartados en una incu-
investigadores hicieron el vínculo entre bacterias y úlceras? badora durante un día feriado, los resultantes cultivos de cinco días de
En la década de 1980, J. Robin Warren, patólogo del Royal Perth antigüedad mostraron colonias de bacterias que crecían lentamente.
Hospital en Australia, observó que muestras de tejido estomacal infla- A continuación, después de intentar sin éxito infectar cerditos, un
mado por lo común estaban infectadas con una bacteria en forma de Marshall frustrado recurrió por último a un enfoque peligroso: experi-
espiral. Él discutió su trabajo con Barry Marshall, entonces aprendiz mentó sobre sí mismo. Después de someterse a un examen con un
de medicina interna en el mismo hospital, y ambos colaboraron para endoscopio (una pequeña cámara canalizada a través de su esófago)
poner a prueba la hipótesis de que la bacteria, que más tarde se llamó que mostró su estómago libre de inflamación, Marshall tragó un cul-
Helicobacter pylori, provocaba inflamación estomacal y úlceras. tivo de alrededor de mil millones de H. pylori. Durante la siguiente
La comunidad médica estaba escéptica porque estas bacterias semana comenzó a sentirse enfermo, y muestras de su recubrimiento
también se encuentran en los estómagos de muchas personas sin estomacal mostraron que estaba dañado, adelgazado y enormemente
úlceras. Para demostrar de manera concluyente que Helicobacter pro- infectado con la bacteria. Esto condujo a la hipótesis de que tomar
duce úlceras, Warren y Marshall siguieron un protocolo que los inves- antibióticos para matar la bacteria aliviaría sus síntomas, que es justo
tigadores usan con frecuencia para descubrir microbios patógenos: lo que ocurrió. Este experimento fue peligroso, tuvo un tamaño mues-
primero, confirmen la presencia de la bacteria en todos los animales tral de uno y no lo repitieron otros. No obstante, reforzó la hipótesis
de Marshal y montó el escenario para mayor investigación, que con el
tiempo confirmó la hipótesis.
Ahora los científicos saben que H. pylori coloniza el moco protec­-
tor que cubre el recubrimiento de estómago y duodeno. En las per-
sonas que desarrollan úlceras por H. pylori, ésta debilita el tejido y
aumenta la producción de ácido, lo que vuelve al recubrimiento de
estómago y duodeno más susceptible al ataque del ácido estomacal
y de enzimas que digieren proteínas. La respuesta inmunológica del
cuerpo ante la infección contribuye aún más a la destrucción del tejido.
En Estados Unidos, H. pylori causa alrededor de 90% de úlceras; la
mayoría se cura con un tratamiento de dos semanas sin antibióticos.
Por sus descubrimientos, con base en observaciones cuidadosas, azar
y el método científico, Warren y Marshall recibieron el Premio Nobel de
Fisiología o Medicina en 2005.

PENSAMIENTO CRÍTICO  Explica por qué los antiácidos pueden

aliviar las úlceras, y diseña un experimento para poner a prueba la
hipótesis de que los antibióticos son una cura más efectiva para las
úlceras que los antiácidos.
FIGURA E35-1  Úlcera vista a través de un endoscopio

permanecen en el estómago para mayor descomposición. Depen- La mayor parte de la digestión y la absorción
diendo de la cantidad y el tipo de alimento comido, tarda entre
de nutrimentos ocurre en el intestino delgado
cuatro y seis horas en vaciar el estómago después de una comida.
Los movimientos de agitación de un estómago vacío producen El intestino delgado es un largo tubo muscular que recibe
ruidos y retortijones de hambre. quimo desde el estómago, completa la digestión química de
Sólo algunas sustancias, incluidos alcohol y ciertas drogas, las moléculas de alimento en el quimo, y absorbe en el cuerpo las
pueden entrar al torrente sanguíneo a través de la pared estoma- moléculas de nutrimento resultantes. El intestino delgado consta
cal. El alimento en el estómago reduce la absorción de alcohol, de tres segmentos: el duodeno, el yeyuno y el íleon. El duodeno
de modo que seguir el consejo de “nunca beber con el estómago corto recibe quimo desde el estómago, recibe secreciones di-
vacío” ayudará a reducir los efectos de intoxicación del alcohol. gestivas desde la vesícula biliar y el páncreas, secreta hormonas
670 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

El hígado produce bilis El hígado es quizás el órgano más ver-

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN sátil del cuerpo. Este maestro de la multitarea almacena grasas
y carbohidratos para energía, regula los niveles de glucosa san-
Morir por ser delgado guínea, sintetiza proteínas sanguíneas, almacena hierro y ciertas
vitaminas, convierte amoniaco tóxico (liberado cuando se des-
El ácido estomacal puede ser muy destructivo para los tractos digestivos
componen los aminoácidos) en urea y desintoxica sustancias da-
de las personas con bulimia, muchas de las cuales vomitan varias veces
ñinas como nicotina y alcohol.
al día. El fuerte ácido en los contenidos estomacales disuelven el barniz
El hígado también elabora bilis, un líquido verdoso que consta
protector de los dientes, lo que los vuelve extremadamente proclives a
sobre todo de agua y sales biliares, que descomponen nódulos de
caries. El ácido estomacal también daña tejidos de las encías, la gar-
grasa. Las sales biliares, sintetizadas a partir de colesterol, tienen un
ganta y el esófago. En casos extremos, la presión explosiva del vómito
extremo hidrofílico que es atraído hacia el agua y un extremo hi-
repetitivo puede desgarrar o romper el esófago, una verdadera emer-
drofóbico que interactúa con las grasas. Dispersan lípidos en par-
gencia médica. El vómito frecuente debilita el recubrimiento estomacal,
tículas microscópicas en el quimo acuoso, muy parecido a como el
lo que permite que el ácido ataque la pared estomacal, lo cual puede
detergente para trastes dispersa la grasa de una sartén. Las partículas
producir úlceras, e incluso puede hacer que el estómago se rompa, una
exponen un área superficial grande a la que atacan las lipasas, enzi-
situación que puede ser mortal.
mas que digieren lípidos.
Durante digestión normal, el alimento se mueve desde el estó-
La bilis sintetizada en el hígado se almacena y concentra en
mago hacia el intestino delgado, ¿cómo se procesa ahí?
la vesícula biliar. Señales hormonales del duodeno en respuesta
a la entrada de quimo hacen que la vesícula biliar se contraiga y
expulse bilis a través de las vías biliares, que vacían en el duodeno
que ayudan a controlar la digestión, y comienza la absorción de
(véase la Fig. 35-18).
nutrimentos. En el yeyuno y el íleon (que vacía en el intestino
grueso) se completan la digestión y casi toda la absorción de nu-
El páncreas suministra jugo pancreático El páncreas yace en el
trimentos. Como el estómago, el intestino delgado está protegido
arco entre el estómago y el intestino delgado (véase Fig. 35-18).
de digerirse a sí mismo por moco secretado por células epiteliales.
Además de liberar hormonas que ayudan a regular el azúcar san-
guíneo (véase el Capítulo 38), el páncreas produce una secreción
En el intestino delgado se encuentran varias digestiva llamada jugo pancreático. En respuesta a hormonas
sustancias digestivas secretadas por el duodeno conforme el quimo entra en él, el pán-
Después de que el estómago libera quimo en el intestino delgado, creas envía jugo pancreático en el duodeno a través del conducto
la digestión química se logra con la ayuda de otras secreciones di- pancreático. El jugo pancreático es una mezcla de agua, bicarbo-
gestivas del hígado, el páncreas y células que recubren el mismo nato de sodio (que neutraliza el quimo ácido) y varias enzimas
intestino delgado (FIG. 35-18). digestivas, incluida amilasa pancreática, lipasa y proteasas (véase
Tabla 35-3). Las enzimas digestivas pancreáticas funcionan mejor
en el ambiente ligeramente alcalino (básico) creado por el bicar-
bonato de sodio en el jugo pancreático. La amilasa pancreática
descompone carbohidratos, la lipasa ataca lípidos, y las proteasas
Hígado: produce bilis, que se dividen proteínas y péptidos, cuya descomposición comienza en
almacena en la vesícula biliar.
el estómago.
vía biliar
conducto Enzimas en la pared intestinal completan la digestión  Las células
pancreático epiteliales del intestino delgado contienen enzimas como pep-
tidasas, que descomponen péptidos en aminoácidos. También
contienen disacáridos que dividen los azúcares disacáridos en mo-
nosacáridos. Por ejemplo, la lactasa descompone lactosa (azúcar
de la leche) en glucosa y galactosa (véase Capítulo 6). Conforme
se forman, estas subunidades se absorben en las células epiteliales.

La mayor parte de la absorción ocurre

Vesícula biliar: en el intestino delgado
almacena bilis y la libera Estómago: libera Además de ser el principal sitio de la digestión, el intestino delgado
en el intestino delgado a quimo ácido en el también es el principal sitio de absorción de nutrimentos en el
través de la vía biliar. intestino delgado. cuerpo.
duodeno
Páncreas: produce El recubrimiento intestinal ofrece una enorme área superficial para
Células en el recubrimiento bicarbonato de sodio y la absorción  En un adulto humano vivo, el intestino delgado tiene
del intestino delgado: enzimas digestivas y las aproximadamente 2.5 centímetros de diámetro y promedia 3 me-
producen enzimas que libera en el intestino
delgado a través del tros de longitud; en un cadáver, la longitud puede duplicarse de-
completan la digestión de
carbohidratos y proteínas. conducto pancreático. bido a la pérdida de tono muscular. Además de ser bastante largo,
el intestino delgado tiene numerosos pliegues y proyecciones, dán-
dole un área superficial interna que es alrededor de 600 veces la
FIGURA 35-18  Fuentes de secreciones digestivas en el intestino de un tubo liso de la misma longitud (FIG. 35-19). Pequeñas pro­-
delgado
 CAPÍTULO 35  Nutrición y digestión 671

capilares

pliegues del villi microvellos

recubrimiento
intestinal
quilífero

arteriola
glándula vaso
intestinal linfático
vénula

(a) Intestino delgado (b) Un pliegue del (c) Un vello (d) Células de un vello
recubrimiento intestinal

FIGURA 35-19  La estructura del intestino delgado (a) Pliegues visibles en el recubrimiento intestinal están
tapizadas con (b) pequeñas proyecciones llamadas vellos. (c) Cada vello contiene una red de capilares y un
capilar linfático central llamado quilífero. La mayoría de los nutrimentos digeridos entran a los capilares, pero
las grasas entran al quilífero. (d) Las células epiteliales intestinales tienen microvellos.

PENSAMIENTO CRÍTICO ¿Cómo sería la anatomía del sistema digestivo si los pliegues internos, vellos y
microvellos del intestino delgado no hubieran evolucionado?

yecciones llamadas vellos cubren toda la superficie plegada de la se ensamblan y recubren con proteínas para formar partículas lla-
pared intestinal. Los vellos, que miden alrededor de un milímetro madas quilomicrones, que entonces se liberan en el fluido in-
de largo, hacen que el recubrimiento intestinal parezca aterciope- tersticial. Los quilomicrones son muy grandes como para entrar
lado a simple vista. Por último, las membranas plasmáticas de las a los capilares sanguíneos y en vez de ello se difunden a través
células epiteliales están plegadas en microvellos que se tachonan de las paredes porosas de los quilíferos, un capilar linfático que
con enzimas digestivas. Tomadas en conjunto, las especializaciones termina ciegamente dentro de cada vello (véase la Fig. 35-19c).
del recubrimiento del intestino delgado adulto le dan un área su- Los quilomicrones entonces se transportan en linfa mediante el
perficial de alrededor de 250 metros cuadrados, casi el tamaño de sistema linfático, que con el tiempo se vacía en una gran vena
una cancha de tenis de dobles. cerca del corazón (véase Fig. 33-18). El exceso de grasa puede acu-
Contracciones no sincronizadas de los músculos circulares mularse hasta niveles que amenacen la salud, y algunas perso-
del intestino delgado, llamados movimientos de segmentación, agi- nas obesas eligen cirugía para perder peso, como se describe en el
tan el quimo de ida y vuelta, con lo que homogenizan la mezcla “Guardián de la salud: Superar la obesidad: un desafío complejo”
de alimento y jugos digestivos y ponen los nutrimentos en con- en la página 672.
tacto con la enorme superficie absorbente del intestino delgado.
Cuando la absorción es completa, ondas peristálticas coordinadas En el intestino grueso se absorbe agua
conducen los restos hacia el intestino delgado.
y se forman las heces
Los nutrimentos se absorben a través de varias rutas Los nu- El intestino grueso en un humano adulto vivo mide más
trimentos absorbidos por el intestino delgado incluyen agua, o menos 6.5 centímetros de diámetro y alrededor de 1.5 me-
monosacáridos, aminoácidos y péptidos cortos, ácidos grasos, tros de largo, más ancho pero más corto que el intestino del­-
vitaminas y minerales. Algunos nutrimentos entran a las célu- gado (véase la figura 35-14). La mayor parte del intestino grueso
las que recubren el intestino delgado mediante difusión y otros se llama colon; su cámara final de unos 15 centímetros es el
mediante transporte activo. El agua sigue por ósmosis. El agua y recto. Los restos de la digestión y la absorción en el intestino
la mayoría de los otros nutrimentos entran entonces a la red de delgado (fibra indigerible, pequeñas cantidades de nutrimentos
capilares sanguíneos ubicados dentro de cada uno de los vellos. no absorbidos y agua) fluyen hacia el intestino delgado. El intes-
Los ácidos grasos liberados por la digestión de grasas y tino grueso es hogar de una población floreciente de bacterias,
aceites toman una ruta distintiva. Agrupados con colesterol, algunas de las cuales adquieren su sustento al sintetizar las vita-
se difunden directo a través de membranas celulares epitelia- minas B, B1, B2, B12 y ácido fólico, así como la vitamina K (una
les intestinales. Dentro de las células epiteliales, estas sustancias dieta humana típica sería deficiente en vitamina K sin ellas).
672 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Guardián Superar la obesidad: Un desafío complejo

DE LA SALUD

El médico de Patrick Deuel le dio un ultimátum: perder peso o

morir. Con 486 kg fue necesario quitar una pared para poder sacar El extremo superior del
a Deuel de su recámara. Aunque el caso de Deuel es extremo, la estómago se cierra, lo que
obesidad es una epidemia en expansión. Los individuos obesos crea un pequeño saco.
tienen mayor riesgo de enfermedades hepáticas, piedras en la
vesícula, apnea del sueño (interrupciones de la respiración durante
el sueño), diabetes tipo 2 (véase el Capítulo 38), algunos cánceres,
artritis y enfermedad cardiovascular (véase el Capítulo 33). Incluso El intestino delgado se
reconociendo los peligros, muchas personas fracasan repetidamen- corta justo adelante del
te en sus intentos por perder peso. ¿Por qué la pérdida de peso duodeno y se une al
es tan difícil y por qué las personas difieren tanto en su capacidad saco estomacal.
para controlar su peso?
El mantenimiento del peso corporal es un proceso homeostático
muy complejo que involucra múltiples hormonas y moléculas señaliza- duodeno
doras. Los individuos difieren tanto en su producción de estas molé-
culas como en sus respuestas a las mismas. Incluso un año después
de que los sujetos obesos completan un régimen de pérdida de peso,
dichos individuos se sienten más hambrientos y tienen mayores nive-
les de varias hormonas que estimulan el apetito, incluida ghrelina, que
los individuos con peso normal. Muchos genes se han implicado en la Las secreciones del
regulación del peso, y complejas interacciones entre estos genes y sus estómago inferior y del
alelos contribuyen a enormes diferencias en la propensión de los indi- duodeno se dirigen
viduos a ganar peso. Un gen que regula el peso es FTO. Una de cada hacia el medio del
seis personas es homocigota para un alelo particular del gen FTO. intestino delgado.
Estos individuos (AA) comen más que el promedio y tienen mucha más El extremo cortado
probabilidad de ser obesos. Inmediatamente después de una comida, del duodeno se
cuando deben estar saciados, los individuos AA mantienen niveles cierra.
más altos de la ghrelina estimulante del hambre y también responden
de manera más positiva a imágenes de alimentos altos en calorías
FIGURA E35-2  Cirugía de bypass gástrico
que los individuos homocigotos para un alelo FTO diferente. En resu-
men, los individuos AA tienden a estar crónicamente más hambrientos
que el promedio. Hallazgos como éstos ayudan a explicar por qué
muchas personas fracasan para perder peso o fallan en mantener su Muchos se han beneficiado de esta cirugía; aunque Deuel sigue siendo
pérdida de peso duramente ganada. un obeso mórbido, ha reducido su peso corporal casi a la mitad.
Esto ha estimulado el desarrollo de procesos quirúrgicos que La FDA estadounidense aprobó en 2014 un enfoque totalmente
actúan directo sobre el tracto digestivo. A pesar de los riesgos invo- nuevo para la pérdida de peso, llamado terapia VBLOC. Un disposi-
lucrados, los médicos pueden recomendar cirugía en aquellos casos tivo implantado, parecido a un marcapasos, usa señales eléctricas
donde la obesidad plantea incluso mayores riesgos para la salud. para interrumpir la comunicación entre el cerebro y el estómago a lo
Patrick Deuel experimentó cirugía de bypass gástrico, la cirugía de pér- largo del nervio vago, lo que reduce las sensaciones de hambre.
dida de peso de práctica más común en Estados Unidos. Este proce-
dimiento engrapa la mayor parte del estómago y sólo deja un pequeño EVALÚA LO SIGUIENTE  Un examen físico revela que un
saco que está conectado directo al intestino delgado bajo el duodeno hombre de 45 años de edad y 161 kg tiene diabetes tipo 2,
(FIG. E35-2). Como resultado, sólo cantidades muy pequeñas de ali- hipertensión y rodillas artríticas. El paciente tiene un gran
mento sólido pueden consumirse de una sentada, y el área absorbente abdomen distendido así como rollos de grasa. ¿Qué le recomen-
del intestino delgado se reduce. La cirugía puede reducir los niveles darías y por qué?
de ghrelina y producir mejoras considerables en la diabetes tipo 2.

El intestino grueso produce heces controlada mediante dos esfínteres: uno interior que está bajo con-
Células epiteliales del intestino grueso secretan moco lubricante y trol involuntario y uno exterior que puede controlarse de manera
absorben las vitaminas recientemente sintetizadas, sales restantes consciente. Por tanto, aunque la defecación es un reflejo, entra bajo
control voluntario en la niñez temprana, para delicia de los padres.
y mucha del agua, y compactan el material restante en heces semi-
sólidas. Las heces están formadas sobre todo de agua residual, fibra
indigerible, moco, algunos nutrimentos no absorbidos y un cúmulo El intestino grueso aloja un extenso ecosistema
de bacterias, que constituyen casi un tercio del peso seco fecal. Las bacteriano
heces se transportan mediante movimientos peristálticos hasta que Las células que constituyen tu cuerpo son superadas 10:1 por las
llegan al recto, la cámara final del intestino grueso. La expansión células bacterianas sobre y dentro de tu cuerpo, siendo la mayor
de esta cámara estimula urgencia por defecar. La abertura anal está población bacteriana la que reside en tu intestino grueso. Estos
 CAPÍTULO 35  Nutrición y digestión 673

agrupamientos de microorganismos, llamados microbioma, difie- La secretina y la colecistoquinina son hormonas diges-
ren con base en tu sexo, genes, ambiente y dieta. Los diversos tivas liberadas en el torrente sanguíneo por las células del duo-
microbiomas intestinales ayudan a controlar respuestas inmuno- deno en respuesta a la acides del quimo y los nutrimentos, en
lógicas, evitan el establecimiento de algunas bacterias patógenas, particular péptidos y grasas, en el quimo. Estas dos hormonas
y liberan de la comida sustancias que tanto combaten el cáncer ayudan a regular el ambiente químico dentro del intestino del-
como lo promueven. Además, estas bacterias convierten alguna gado y la tasa a la que el quimo entra al intestino delgado, lo
fibra alimenticia indigerible en pequeños ácidos grasos que con- que promueve digestión óptima y absorción de nutrimentos. En
tribuyen del 4 al 10% de tus calorías dietéticas. conjunto, secretina y colecistoquinina reducen la producción de
Un área de rápida expansión en la investigación busca reve- ácido estomacal, lo que evita el exceso de acidez. También len-
lar la influencia de los residentes intestinales microbianos sobre tifican las contracciones estomacales peristálticas, lo que reduce
la obesidad. En general, las personas obesas alojan una menor di- la tasa a la cual se fuerza al quimo en el intestino delgado; esto
versidad de bacterias intestinales de las que se encuentran en los permite más tiempo para que ocurran la digestión y la absor-
sujetos delgados, ¿pero esto es causa o efecto de la obesidad? Es ción. Ellas aumentan la producción de bilis por parte del hígado
posible que diferentes proporciones de tipos bacterianos en los in- y la liberación de bilis por parte de la vesícula biliar. Por último,
dividuos pueda afectar cuánta energía extraen diferentes personas secretina y colecistoquinina aumentan la producción y libera-
de la misma dieta. Existe alguna evidencia de que ratones experi- ción de jugo pancreático en el intestino delgado.
mentales que carecen de microbiomas ganarán grasa si son coloni-
zados con microbiomas intestinales de ratones obesos, mas no de Hormonas regulan el hambre
delgados. Aunque algunas noticias tentadoras sugieren que modi- Los científicos están descubriendo una creciente variedad de hor-
ficar la fauna intestinal puede ser una solución mágica para perder monas relacionadas con el almacenamiento de grasa y el hambre;
peso, el tema todavía está en sus primeras etapas, y la compleja in- algunas de éstas actúan sobre el cerebro, y muchas contribuyen
dividualidad de las personas hace improbable que esto alguna vez en formas complejas al peso de una persona. Dos importantes
se convierta en una cura milagrosa, aunque es posible que algún hormonas reguladoras del apetito son leptina y ghrelina.
día ayudará con el control de peso. La leptina, un péptido secretado por células grasas, ayuda a
regular el almacenamiento de grasas en mamíferos (FIG. 35-20).
La digestión es controlada por el sistema La secreción de leptina aumenta cuando se incrementan los depó-
sitos de grasa y disminuye cuando los depósitos de grasa caen por
nervioso y las hormonas abajo de un nivel óptimo. Al actuar sobre el hipotálamo del cere-
Conforme comienzas a ingerir una comida, tu cuerpo coordina bro, el aumento de leptina disminuye el hambre y aumenta la tasa
una compleja serie de eventos que convertirán la comida en nu- metabólica (que causaría pérdida de grasa almacenada), y la reduc-
trimentos que circulan en tu sangre. Las secreciones y actividad ción de leptina aumenta el hambre y reduce la tasa metabólica
muscular del tracto digestivo están coordinados tanto por señales
nerviosas como por hormonas.

El alimento dispara respuestas del sistema nervioso

En especial si estás hambriento, la visión, olor, sabor e incluso el Los depósitos de grasa
caen por abajo de un
pensamiento del alimento estimula al hipotálamo, que controla punto de referencia.
muchas respuestas del sistema nervioso que ayudan a mante-
ner la homeostasis (véase Capítulo 32). El hipotálamo estimula
rutas nerviosas que preparan al sistema digestivo para procesar
alimentos. Por ejemplo, la salivación aumenta, y el estómago
produce más ácido y moco protector. Conforme el alimento se
El nivel de leptina en
mueve a través del tracto digestivo, su bulto activa receptores de sangre se reduce. hipotálamo
estiramiento. Los receptores de estiramiento estimulan reflejos
de nervios locales que producen peristalsis y movimientos de seg-
mentación.

Algunas hormonas ayudan a regular

La reducción de leptina
la actividad digestiva La grasa libera hace que el hipotálamo
Las hormonas secretadas por el sistema digestivo entran al to- más leptina. aumente el hambre y reduzca
rrente sanguíneo y circulan a través del cuerpo, actuando sobre la tasa metabólica.
receptores específicos dentro del tracto digestivo o el cerebro.
Como la mayoría de las hormonas, las digestivas son reguladas
por realimentación negativa. Por ejemplo, los nutrimentos en el
quimo, en particular aminoácidos y péptidos de la digestión de
proteínas, estimulan las glándulas gástricas en el recubrimiento
estomacal para liberar la hormona gastrina en el torrente san- Aumentan depósitos
guíneo. La gastrina viaja de vuelta hacia el estómago y estimula de grasa.
aún más secreción ácida, la cual promueve la digestión de proteí-
nas. Cuando el quimo se vuelve ácido, esto inhibe la secreción de
gastrina, lo que reduce la producción ácida. FIGURA 35-20  La leptina ayuda a mantener los depósitos de grasa
674 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

(que produciría aumento en el almacenamiento de grasa). Por des- plazo sobre la ingesta de alimento. Como casi todas las hormo-
gracia, para una persona moderna que hace dieta, los efectos de nas, la ghrelina tiene múltiples papeles en el cuerpo. No es de
pérdida de peso del aumento de leptina son menores, mientras sorprender que los investigadores farmacéuticos buscan formas
que los efectos de ganancia de peso de la reducción de leptina son seguras de bloquear la capacidad de la ghrelina para estimular el
mucho mayores, lo que tiene sentido evolutivo. Pocas personas hambre mientras conservan sus papeles benéficos.
prehistóricas tenían fácil acceso a exceso de alimento, de modo que
almacenar grasa cuando el alimento estaba disponible era enorme-
mente ventajoso, mientras que pequeñas cantidades de pérdida de COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
peso podrían producir aumento en la susceptibilidad al frío, pér-
¿Puedes…
dida de resistencia y (en las mujeres) incapacidad para nutrir de
• trazar la ruta del alimento a través del tracto digestivo humano,
manera adecuada un feto en desarrollo o un infante amamantado.
y describir las estructuras y funciones de cada compartimento
La ghrelina es un péptido secretado por células de glándu-
digestivo?
las gástricas en el recubrimiento estomacal cuando el estómago
• explicar cómo el intestino delgado absorbe nutrimentos y cómo
está vacío. Un aumento en la ghrelina circulante ocurre antes de su estructura facilita la absorción de nutrimentos?
la hora de comer, lo que dispara la liberación de sustancias que • describir las heces y cómo se producen y eliminan?
actúan sobre el hipotálamo para estimular el hambre. La libera- • explicar cómo el sistema nervioso y las hormonas regulan la
ción de ghrelina disminuye después de una comida, lo que re- digestión y la ingesta de alimentos?
duce el hambre. De esta forma, la ghrelina ejerce control a corto

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O
Morir por ser delgado
Las causas de los trastornos de la alimentación son complejas y poco
comprendidas. Al parecer los genes tienen un papel; las personas con
un pariente cercano que tiene un trastorno de la alimentación tienen
casi cinco veces más posibilidades de desarrollar dicho trastorno ellas
mismas. Los problemas mentales (como ansiedad y depresión) y ras-
gos de personalidad (como perfeccionismo, baja autoestima y una alta
necesidad de aceptación y logro) parecen predisponer a las personas a
los trastornos de la alimentación. Con frecuencia los casos comienzan
en la adolescencia, cuando cuerpos y cerebros experimentan cambios
rápidos. Anuncios publicitarios en revistas, televisión e Internet bom-
bardean a los jóvenes susceptibles con el mensaje de que ser esbelto
es una ruta a la aceptación, la belleza y la riqueza.
Isabelle Caro estaba entre quienes cayeron víctimas de un tras-
torno de la alimentación (FIG. 35-21). Caro, una modelo francesa
quien murió a los 28 años de edad, sufrió de anorexia desde que tenía
13 años. Ella es mejor conocida por sus esfuerzos para ayudar a crear
conciencia y ayudar a otras víctimas de este trastorno al posar desnuda
para carteleras en Italia que incluían las palabras “No-Anorexia”. El año
previo a que Caro saliera al público con su batalla, el peso de su cuerpo
de 162 cm había caído a 25 kg. Determinada a combatir su trastorno,
luchó para hacerse comer. Tristemente, sus esfuerzos llegaron dema-
siado tarde para su cuerpo devastado, y murió dos años después.
Anorexia y bulimia son difíciles de superar. A las víctimas se les
proporciona terapia nutricional para ayudarlas a recuperarse de la mal-
nutrición. Por lo general es necesaria psicoterapia, y los antidepresivos
pueden ser útiles. Puesto que muchas víctimas esconden o niegan
su problema, y porque el tratamiento es costoso, la mayoría de estas
personas son tratadas de manera inadecuada; menos de la mitad
experimentan recuperación completa.

CONSIDERA ESTO  Se ha culpado a los medios de comuni-

cación y a las casas de moda que realzan la esbeltez por la
prevalencia de los trastornos de la alimentación. ¿Por qué crees
que la delgadez extrema se hace tan atractiva? ¿Existen medidas
adecuadas que pueda tomar una sociedad libre para revertir o
limitar estos mensajes? ¿Apoyas la idea de un IMC mínimo para
FIGURA 35-21  Anorexia Isabelle Caro dos años antes de su
las modelos?
muerte.
 CAPÍTULO 35  Nutrición y digestión 675

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las carnívoro   664 jugo pancreático   670
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo cavidad gastrovascular   662 leptina   673
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. colecistoquinina   673 lipasa   670
colon   671 lisosoma   662

Resumen de conceptos clave digestión   662

digestión extracelular   662
microbioma   665
microvello   671
digestión intracelular   662 mineral   659
35.1 ¿Qué nutrimentos necesitan los animales?
digestión mecánica   662 nutrimento   657
Todos los animales requieren nutrimentos que proporcionen energía;
digestión química   662 nutrimento esencial   658
para los seres humanos, éstos son principalmente carbohidratos y lípi-
eliminación   662 omnívoro   664
dos, con un pequeño porcentaje derivado de proteínas. La energía de
los alimentos se mide en Calorías. La energía en exceso de los alimentos epiglotis   667 páncreas   670
se almacena en grasa corporal, la fuente de energía más concentrada. esfínter   668 peristalsis   668
Cada tipo de animal tiene requisitos específicos de nutrimentos esen- esófago   664 proteasa   668
ciales que no puede sintetizar, pero que se requieren para el funciona- estómago   668 quilífero   671
miento celular. Para los seres humanos, éstos incluyen ácidos grasos faringe   667 quilomicrón   671
esenciales, aminoácidos esenciales, minerales, vitaminas y agua. gastrina   673 quimo   668
ghrelina   674 recto   671
35.2 ¿Cómo ocurre la digestión? glándula gástrica   668 rumiante   665
La digestión es la descomposición mecánica y química del alimento heces   672 secretina   673
que convierte moléculas complejas en moléculas más simples que herbívoro   664 sistema digestivo   662
puede absorber y usar el organismo. En las esponjas, la digestión es hígado   670 tasa metabólica   657
por completo intracelular. Los sistemas digestivos deben lograr cinco índice de masa vacuola
tareas: ingestión de alimento, digestión mecánica, digestión química,
corporal (IMC)   658 alimenticia   662
absorción de nutrimentos y eliminación de desechos. El sistema di-
ingestión   662 vello   671
gestivo más simple es la cavidad gastrovascular parecida a saco en or-
ganismos como la Hydra. La mayoría de los sistemas digestivos consta intestino delgado   669 vesícula biliar   670
de un tubo de una vía a lo largo del cual compartimentos especia- intestino grueso   671 vitamina   659
lizados procesan alimento en una secuencia ordenada. Los sistemas
digestivos especializados permiten a diferentes animales utilizar una
gran variedad de alimentos.
Razonamiento de conceptos
35.3 ¿Cómo digieren los alimentos los seres humanos? Opción múltiple
En los seres humanos, la digestión comienza en la boca, que ini-
cia tanto el rompimiento físico del alimento (masticación) como su 1. ¿Cuál de los siguientes enunciados es falso?
descomposición química (saliva). Tragar seguido por peristalsis en el a. Los carbohidratos son la principal molécula de
esófago dirige el alimento hacia el estómago, que continúa la descom- almacenamiento de energía de las plantas.
posición mecánica y comienza la digestión de proteínas. El quimo b. Los carbohidratos son la principal fuente de almacenamiento
resultante se libera en el intestino delgado, donde secreciones del pán- de energía rápidamente disponible para las personas.
creas y el hígado, y células del epitelio intestinal, completan la descom- c. Los carbohidratos incluyen celulosa.
posición química de proteínas, grasas y carbohidratos. Las moléculas d. Los carbohidratos son hidrofóbicos y no retienen agua en
de nutrimentos simples entran a las células epiteliales y se liberan en el cuerpo.
la sangre o (para los lípidos) capilares linfáticos de los cuales entran al
torrente sanguíneo. El colon del intestino grueso absorbe agua, sales y 2. ¿Cuál de los siguientes enunciados es verdadero?
vitaminas elaborados por bacterias intestinales. Las heces restantes se a. La mayoría de las vitaminas solubles en agua sirven como
conducen hacia el recto; la distensión del recto dispara la urgencia por coenzimas.
defecar. Las secreciones digestivas se resumen en la Tabla 35-3. b. La vitamina C y las vitaminas del complejo B son
La digestión está regulada por la interacción del sistema vitaminas solubles en agua.
nervioso y hormonas. El hipotálamo del cerebro ayuda a man- c. Las vitaminas solubles en agua se acumulan en el tejido
tener homeostasis en parte mediante la regulación de la ingesta adiposo.
de alimentos, mientras responde a las hormonas reguladoras de d. La mayoría de las vitaminas pueden sintetizarse en el cuerpo.
hambre ghrelina (producida por las células estomacales) y leptina 3. ¿Qué de lo siguiente ocurre en el intestino delgado?
(secretada por tejido adiposo). a. la primera etapa de la descomposición de almidón
b. la descomposición inicial de las proteínas en péptidos
c. la absorción de grasas
Términos clave d. la producción de vitaminas por las bacterias
absorción   662 bilis   670 4. ¿Cuál de los siguientes enunciados es verdadero?
ácido graso esencial   658 boca   662 a. El estómago humano mantiene un pH muy alto.
amilasa   667 caloría   657 b. Las glándulas gástricas en la pared estomacal secretan
aminoácido esencial   658 Caloría   657 pepsinógeno.
676 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

c. La bilis se libera en el estómago desde el hígado. Preguntas de repaso

d. Muchos nutrimentos diferentes se absorben a través del
1. Menciona los seis tipos generales de nutrimentos. ¿Cuáles son
estómago.
los dos que proporcionan más energía para los seres humanos?
5. ¿Cuál de los siguientes enunciados es falso? ¿Cuál de estos almacena más energía en el cuerpo y por qué?
a. Movimientos de segmentación conducen alimento a lo
2. Proporciona un ejemplo de un vertebrado y un invertebrado
largo del tracto digestivo.
que usen mollejas. Describe la estructura general y la función de
b. La vitamina K la producen bacterias en el intestino grueso.
la molleja y cómo funciona.
c. La expansión del recto ayuda a estimular la defecación.
d. Las bacterias aportan más o menos un tercio del peso seco 3. Los vertebrados pueden agruparse en tres categorías con base
de las heces. en sus dietas; menciona y define brevemente estas categorías
y proporciona un ejemplo de cada una. ¿Cuál grupo tiene el
intestino delgado más corto y por qué?
Llena los espacios
4. ¿Por qué el estómago es tanto muscular como expandible?
1. Dos papeles generales de los nutrimentos son proporcionar
5. Menciona y describe las funciones de las secreciones de las
_______________ y _______________. Los nutrimentos
glándulas gástricas.
requeridos en cantidades pequeñas que usualmente auxilian
en el funcionamiento enzimático se llaman _______________. 6. Menciona las sustancias digestivas secretadas en el intestino
Los nutrimentos que son elementos se llaman delgado y describe el origen y función de cada una.
_______________. Los nutrimentos que no pueden sintetizarse 7. Menciona y describe los movimientos musculares del sistema
en el cuerpo se llaman nutrimentos _______________. digestivo humano, dónde ocurren y sus funciones.
2. Las esponjas dependen de la digestión _______________. Los
8. La vitamina C es una vitamina esencial para los seres humanos
cnidarios como Hydra digieren alimento en _______________. Las
mas no para los perros. Ciertos aminoácidos son esenciales para
lombrices de tierra tienen un sistema digestivo _______________.
los seres humanos mas no para las plantas. Explica.
Los rumiantes pueden descomponer _______________ sólo porque
tienen microorganismos en sus estómagos. 9. Menciona cuatro adaptaciones estructurales o funcionales del
3. La enzima llamada _______________ está presente en la saliva y intestino delgado humano que contribuyan a la digestión y
comienza la descomposición _______________. La digestión de absorción efectivas.
_______________ comienza en el estómago. El ácido estomacal 10. Describe el procesamiento de un trozo de filete, comenzando en la
convierte la sustancia inactiva _______________ en la enzima boca y terminando con la absorción de aminoácidos individuales.
activa _______________. Casi toda la digestión grasa ocurre en 1
1. Explica la composición de las heces y cómo las forma y expulsa
_______________. el intestino grueso.
4. Los cinco procesos principales realizados por los sistemas
1
2. Describe cómo y dónde coordinan la digestión las tres
digestivos son _______________, _______________,
hormonas importantes del sistema digestivo descritas en este
_______________, _______________ y _______________.
capítulo.
5. En los seres humanos, una cavidad llamada _______________
es compartida por los sistemas _______________ y
_______________. Una solapa llamada _______________
evita que el alimento entre a la tráquea durante el acto de Aplicación de conceptos
_______________. El alimento es empujado a través del sistema
1. Jason quiere perder peso y decide usar edulcorante artificial en
digestivo mediante contracciones musculares llamadas
las galletas que él prepara. Dado que el edulcorante es cientos
_______________. Los músculos circulares que controlan el
de veces más dulce que el azúcar, la cantidad que usa para
movimiento hacia y desde órganos como el estómago se
sustituir las 2 cucharadas de azúcar en su receta de galletas
llaman _______________.
sólo es 1 cucharadita. Su amigo sonríe con suficiencia y usa
6. Las grasas se dispersan mediante una secreción llamada
azúcar para elaborar la misma receta. Los otros ingredientes
_______________. Esta secreción la produce _______________ y
son los mismos: 1.5 tazas de mantequilla y 3 tazas de harina.
se almacena en _______________. Los productos de la digestión
Si las galletas de Jason y su amigo tienen cada una el mismo
de grasas se forman en quilomicrones dentro de las células
tamaño, ¿cómo se comparan en calorías las galletas de Jason?
_______________ intestinales. Los quilomicrones se liberan
Explica.
dentro de los vellos y se difunden a través de la pared de
_______________, que es parte del sistema _______________. 2. Cuando se descubrió la leptina, los investigadores estaban
7. Escribe en nombre de las hormonas que correspondan. desilusionados por descubrir que el exceso de leptina en la
La liberación es estimulada por aminoácidos y péptidos sangre no reduce el hambre o la ingesta de alimento. Sugiere
en el estómago: _______________; el aumento de secreción qué provocó esta esperanza inicial y da una explicación
produce hambre: _______________; liberada por células grasas: evolutiva para el papel de la leptina en la regulación de
_______________; reduce la producción de ácido estomacal: grasas.
_______________ y _______________; producida por células 3. Discute cómo los modernos alimentos procesados
en las glándulas gástricas estomacales: _______________ y contribuyen a una epidemia de obesidad. En un día típico,
_______________; estimula la secreción de jugo pancreático: ¿qué estímulos encuentras que tiendan a hacerte (o a tus
_______________ y _______________. amigos) comer en exceso?
 36
EL SISTEMA
URINARIO

ES TU DI O
Barbara Asofsky abraza al buen DE CA S O
samaritano Anthony DeGiulio,
cuyo riñón restauró su salud ban riñones, y cada una tenía un miembro de la familia que estaba
y con el cual comenzó una ansioso por donar, pero que no podía hacerlo debido a tipos de tejido
cadena de donaciones de riñón. incompatibles.
Barbara Asofsky, una profesora de escuela de enfermería, sabía
desde hace cinco años que necesitaría un trasplante de riñón.
Cuando se supo que el tipo de tejido de DeGiulio era compatible
para Asofsky, el esposo de Bárbara, Douglas, estuvo feliz de donar a
Cadena de favores alguien más el riñón que había esperado dar a su esposa, pero que
no podía debido a incompatibilidad de tejidos. El afortunado extraño
ANTHONY DeGIULIO TENÍA UN SUEÑO: quería salvar la vida de fue Alina Binder, una estudiante de Brooklyn College. El padre de
alguien más. Al principio, era una ambición nebulosa, pero comenzó Alina, Michael, fue una buena coincidencia para Andrew Novak, un
a tomar forma cuando miró un segmento de un programa de televi‑ técnico en telecomunicaciones. Por último, la hermana de Andrew,
sión que destacaba la donación de riñón en vida. DeGiulio, quien no Laura Nicholson, donó su riñón a Luther Johnson, un mozo de cocina
sabía que una persona viva podía donar un riñón, de inmediato vio en un hotel.
esto como una forma de lograr su ambición. Llamó al hospital pres‑ ¿Los receptores de trasplante de riñón llevan una vida por com‑
biteriano de Nueva York y comenzó una serie de eventos que dieron pleto normal? ¿Cómo difieren los sistemas excretores invertebrado y
nueva vida no sólo a una persona, sino a cuatro. El “efecto dominó” vertebrado? ¿Por qué los riñones vertebrados son tan importantes
de eventos fue posible porque tres personas en el área necesita‑ y cómo funcionan?

677
678 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

DE UN VISTAZO
36.1 ¿Cuáles son las principales 36.3 ¿Cuáles son las estructuras 36.4 ¿Cómo se forma la orina?
funciones del sistema urinario? del sistema urinario de los 36.5 ¿Cómo ayudan los sistemas
36.2 ¿Cuáles son algunos ejemplos mamíferos? urinarios de los vertebrados
de sistemas urinarios en a mantener la homeostasis?
invertebrados?

36.1 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES amoniaco (NH3). El amoniaco es el principal desecho nitroge­
FUNCIONES DEL SISTEMA nado de los organismos acuáticos, incluidos muchos invertebra­
URINARIO? dos, casi todos peces óseos, y renacuajos anfibios. Estos animales
son capaces de liberar amoniaco de manera continua en sus am­
Los sistemas urinarios son sistemas orgánicos que producen y
bientes acuosos, con frecuencia a través de su piel o branquias.
eliminan orina. La orina es un fluido acuoso que contiene varias
Los vertebrados terrestres recolectan y almacenan su orina.
sustancias que se removieron de la sangre o (en muchos inverte­
La mayoría de ellos generan amoniaco en sus hígados, donde de
brados) del fluido intersticial que baña todas las células. La orina
inmediato lo convierten en urea mucho menos tóxica. Los tibu­
contiene productos de desecho de las proteínas, varios iones y rones y las rayas (peces cartilaginosos) producen urea, que excre­
otros nutrimentos solubles en agua en exceso de las necesidades tan y almacenan en altas concentraciones en sus tejidos, como se
del cuerpo, y ciertas sustancias extrañas (como medicamentos o describe más adelante.
sus subproductos metabólicos). Al producir y eliminar orina, los En el hígado de las aves, el amoniaco se transforma a través
sistemas urinarios tienen dos papeles principales en la mayoría de una serie compleja de reacciones en el ácido úrico, una sus­
de los animales: excretan desechos celulares y ayudan a mante­ tancia insoluble en agua que forma cristales inocuos. Las aves va­
ner la homeostasis. cían ácido úrico junto con heces a través de una abertura común.
Sin duda tú has visto esta pasta blanca (acompañada por heces
oscuras) decorando las cabezas de las estatuas en los parques o
Los sistemas urinarios excretan
los parabrisas de los automóviles. Puesto que la producción y
desechos celulares el almacenamiento de ácido úrico casi no requieren agua, esta
La excreción es un término general que abarca la eliminación adaptación ayuda a las aves a mantenerse ligeras, lo cual facilita
de cualquier forma de desecho del cuerpo. Los sistemas urinarios el vuelo. Las aves embrionarias digieren proteína albúmina del
excretan desechos celulares, sobre todo los desechos nitrogena­ huevo, y forman ácido úrico, que permanece confinado dentro
dos amoniaco, urea y ácido úrico. En gran medida, el estilo de de una membrana dentro del huevo. Esto los protege de cocerse
vida de un animal determina el tipo de desecho nitrogenado que en urea o amoniaco tóxicos mientras se desarrollan. Los insectos
excreta (TABLA 36-1). Los desechos nitrogenados se forman prin­ y caracoles terrestres conservan agua al excretar ácido úrico en
cipalmente por la degradación de aminoácidos en exceso que se un estado casi seco.
liberaron mediante digestión de proteína (los ácidos nucleicos Algunos reptiles no aves, como cocodrilos y caimanes, excre­
también tienen una pequeña aportación). La degradación de ami­ tan amoniaco; otros, urea o ácido úrico dependiendo de su há­
noácidos comienza con la remoción del grupo amino (—NH2), lo bitat y en ocasiones de su etapa de desarrollo. Algunos animales
que produce el desecho nitrogenado más simple, pero más tóxico: ocupan diferentes ambientes en distintas etapas en sus ciclos de

TABLA 36-1  Desechos nitrogenados

Grupos generales de organis-
Desecho Condiciones que favorecen ex- mos que excretan este produc-
nitrogenado Fórmula química Ventajas Desventajas cretar esta forma de desecho to de desecho
Amoniaco H N H Casi no requiere Enormemente Acuático Peces óseos; cocodrilos y
energía para tóxico caimanes; anfibios totalmente
H producirse acuáticos; mayoría de inverte‑
brados acuáticos
Urea NH 2 C NH 2 Menos tóxico y Un poco tóxico; Terrestre, con humedad ade‑ Todos los mamíferos; anfibios
requiere menos requiere más cuada; ambientes marinos semiacuáticos y terrestres;
O agua para excretar energía que el peces cartilaginosos; algunos
que el amoniaco amoniaco para reptiles
producirse
Ácido úrico O No tóxico e insolu‑ Requiere más Ambientes terrestres secos; Aves, serpientes y muchos
H ble en agua; casi energía que el dentro de huevos con cascarón otros reptiles terrestres; insec‑
HN N no requiere agua amoniaco y la urea tos; caracoles terrestres
O para excretarse para producirse
O N N
H H
 CAPÍTULO 36  El sistema urinario 679

vida, y pueden cambiar sus desechos nitrogenados predominan­ urinarios de los invertebrados más complejos remueven desechos
tes en concordancia. Por ejemplo, los renacuajos de rana (que son y mantienen la homeostasis al regular el equilibrio de agua y la
acuáticos) principalmente excretan amoniaco, pero las ranas adul­ composición de los fluidos corporales.
tas más terrestres excretan más desechos nitrogenados como urea.
Los protonefridios filtran fluido
Los sistemas urinarios ayudan intersticial en los platelmintos
a mantener la homeostasis Los sistemas urinarios más simples son los protonefridios de los
La segunda función del sistema urinario es ayudar a mantener la platelmintos, que constan de túbulos que se ramifican a lo largo
homeostasis, el ambiente interno relativamente constante que del cuerpo dentro del fluido intersticial que rodea las células y los
necesitan las células para funcionar de manera adecuada (véase el tejidos del platelminto (FIG. 36-1a). Cada una de las muchas ramas
Capítulo 32). Los sistemas urinarios tienen un papel crucial en la está cubierta con una “célula flamígera” ciliada empacada con ci­
homeostasis al ajustar el contenido de agua, el pH y las concen­ lios batientes que parecen una flama titilante. Las células flamíge­
traciones de varios iones y pequeñas moléculas orgánicas en los ras producen una corriente que lleva fluido intersticial hacia los
fluidos corporales. túbulos a través de aberturas parecidas a rendija. La mayoría de
las sustancias disueltas se reabsorben conforme el fluido fluye a
CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E través del túbulo, y la orina acuosa se excreta a través de los poros
excretores. Los protonefridios están más desarrollados en los pla­
¿Puedes…
telmintos planarias de agua dulce. En estos residentes de ríos y
• describir las dos funciones principales de los sistemas urinarios? lagos, los protonefridios mantienen la homeostasis osmótica al re­
• definir homeostasis y describir cómo ayudan los sistemas mover el exceso de agua que se difunde en forma continua hacia
urinarios a mantenerla?
sus cuerpos. La gran superficie corporal de los platelmintos per­
• describir cómo diferentes desechos nitrogenados sostienen
mite que la mayoría de los desechos celulares se difunda directo
diferentes estilos de vida?
hacia el ambiente sin pasar a través del sistema urinario.

Los túbulos de Malpighi producen orina

36.2 ¿CUÁLES SON ALGUNOS EJEMPLOS
de la hemolinfa de los insectos
DE SISTEMAS URINARIOS EN
Los insectos tienen sistemas circulatorios abiertos, en los cuales la
INVERTEBRADOS? hemolinfa (un fluido que sirve como sangre y fluido intersticial)
Las esponjas (véase la Fig. 35-8) y los cnidarios (como la Hydra; llena el hemocele (la cavidad corporal) y baña de manera directa
véase la Fig. 35-9) carecen de sistemas urinarios. Para estos anima­les los tejidos y órganos internos. Los sistemas urinarios de los insec­
simples, la difusión y el transporte activo a través de las membra­ tos constan de túbulos de Malpighi, pequeños tubos que se
nas celulares hacia el agua circundante son adecuadas para excre­ extienden hacia afuera desde el intestino y terminan hasta caer
tar desechos celulares y mantener la homeostasis. Los sistemas dentro de la hemolinfa (FIG. 36-1b). Los desechos y nutrimentos

celoma (lleno con

fluido intersticial)
túbulo
túbulos de Malpighi
abdomen
intestino

fluido túbulo
intersticial
vejiga red
cilios capilar
nefrostoma
núcleo hemocele recto
(lleno con
célula hemolinfa)
poro
flamígera
excretor
desechos celulares
y digestivos
nefridioporo
(a) Los platelmintos usan protonefridios (b) Los insectos usan túbulos de Malpighi (c) Las lombrices de tierra usan nefridios
FIGURA 36-1  Algunos sistemas urinarios de invertebrados (a) Los túbulos de los protonefridios de los platelmintos
de agua dulce contienen células flamígeras ciliadas que impulsan la orina hacia los poros excretores. (b) Los túbulos de
Malpighi de los insectos producen orina concentrada (sobre todo ácido úrico), que se excreta con las heces. (c) La mayoría
de los segmentos de la lombriz de tierra tienen nefridios pareados que producen orina a partir del fluido intersticial.
680 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

disueltos se mueven desde la hemolinfa hacia los túbulos de Mal­

pighi tanto por difusión como mediante transporte activo, y el
agua sigue por ósmosis. La orina fluye a través de los túbulos de arteria
Malpighi en el intestino, donde transporte activo regresa impor­ renal
tantes sustancias disueltas a la hemolinfa del insecto, y el agua izquierda
sigue por ósmosis. La orina restante, sobre todo ácido úrico, se
riñón
excreta del intestino junto con las heces.
izquierdo
vena renal
izquierda
Los nefridios producen orina del fluido
aorta
intersticial en anélidos y moluscos
En algunos invertebrados, como las lombrices de tierra (y otros uréter
anélidos) y moluscos, el sistema urinario consta de estructuras tu­ izquierdo
bulares llamadas nefridios. En una lombriz de tierra, la mayoría vena cava
de los segmentos contienen un par de nefridios. Los nefridios se
encuentran dentro del celoma, la cavidad corporal que encierra
los órganos internos y está lleno con fluido intersticial en el cual
vejiga
se difunden los desechos y nutrimentos de la sangre. Cada nefridio urinaria
comienza con una abertura con forma de embudo, la nefrostoma,
anillada con cilios que conducen fluido intersticial hacia un estre­
cho tubo enrollado rodeado por una red de capilares (FIG. 36-1c). uretra
(en pene)
Conforme el fluido atraviesa el túbulo, sales y otros nutrimentos
se reabsorben de vuelta en la sangre capilar, lo que deja detrás los
desechos y el exceso de agua. La orina resultante se recolecta en
una vejiga y luego se excreta a través de una abertura llamada ne-
fridioporo en la pared corporal del segmento adyacente. Conforme
estudies las nefronas de los vertebrados, observarás sus semejanzas FIGURA 36-2  El sistema urinario humano y su suministro de sangre
con los nefridios.

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E pelvis renal

¿Puedes… (cortada
• describir y comparar los sistemas urinarios de los platelmin­‑ para mostrar
tos de agua dulce, insectos y lombrices de tierra? la ruta
de la orina)

arteria
corteza renal
36.3 ¿CUÁLES SON LAS ESTRUCTURAS renal
DEL SISTEMA URINARIO DE LOS
médula
MAMÍFEROS? renal
El sistema urinario mamífero consta de los riñones y uréteres pa­ pelvis
reados y una sola vejiga y uretra. Estos órganos filtran pequeñas renal vena
moléculas de nutrimentos y desechos e iones fuera de la sangre renal
y luego ayudan a mantener la homeostasis al regresar iones esen­
ciales y nutrimentos a la sangre, mientras recolectan y excretan
las sustancias en exceso y los desechos celulares. En las secciones
que siguen el enfoque estará sobre el sistema urinario humano.

uréter
Las estructuras del sistema urinario humano ducto
recolector
producen, almacenan y excretan orina orina
Los riñones humanos son órganos del tamaño de un puño ubi­ hacia
cados aproximadamente a nivel de la cintura en cualquier lado la vejiga
médula
de la columna vertebral (FIG. 36-2). La capa más externa de cada renal
riñón es la corteza renal. Bajo la corteza renal se encuentra la nefrona
corteza
médula renal (“médula del riñón”), que permite al riñón pro­ renal
ducir orina concentrada, lo que en consecuencia conserva agua. ampliación de una
sola nefrona y ducto
La médula renal rodea una cámara ramificada con forma de em­ recolector
budo llamada pelvis renal (“cubeta del riñón”) que recolecta
orina y la conduce hacia el uréter (FIG. 36-3). El uréter es un es­ FIGURA 36-3  La estructura y suministro de sangre del riñón
trecho tubo muscular que se contrae rítmicamente para impulsar humano las flechas amarillas muestran la ruta del flujo de orina.
 CAPÍTULO 36  El sistema urinario 681

la orina desde el riñón hacia la vejiga, una cámara muscular túbulo renal
hueca que recolecta y almacena orina.
La vejiga del adulto promedio puede contener alrededor de corpúsculo renal cápsula
500 mL de orina, pero el deseo de orinar se dispara por cantida­ glomerular túbulo
arteriolas distal
des más pequeñas. Conforme la orina que se acumula expande
la pared de la vejiga, la presión activa receptores alargados que
disparan contracciones reflejas. La orina se retiene en la vejiga túbulo
mediante dos esfínteres circulares. El esfínter interno, ubicado proximal
en la unión de la vejiga y la uretra, se abre de manera automá­
tica durante estas contracciones. El esfínter externo, un poco por
glomérulo
abajo del esfínter interno, está bajo control voluntario, lo que
permite al cerebro suprimir el orinar a menos que la vejiga esté corteza
bastante llena. La orina sale del cuerpo a través de la uretra, un renal
tubo individual estrecho de casi 4 cm de largo en las mujeres y médula
más o menos 20 cm en los hombres (porque se extiende a través renal
de la próstata y el pene).
vénula

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN

Cadena de favores
En Estados Unidos cada año se trasplantan alrededor de 6 mil riño‑
conducto
nes de donadores vivos como Anthony DeGiulio en cadenas dominó recolector
de donación. ¿Cómo los donadores de riñón y sus receptores pueden
rama de rama de
sobrevivir cada uno con un solo riñón? La inmensa capacidad de la vena la arteria
filtrado de los riñones es la clave; la mitad de su capacidad usual es renal renal
totalmente adecuada. ¿Cómo los riñones mantienen la homeostasis
al filtrar la sangre y regular su composición? asa de nefrona
(hacia
capilares peritubulares pelvis
renal)

FIGURA 36-4  Una nefrona individual y su suministro de sangre

Las nefronas en los riñones filtran La línea discontinua marca el límite entre la corteza renal y la médula renal.
la sangre y producen orina
Todo tu volumen sanguíneo pasa a través de tus riñones unas 60
veces al día, lo que les permite afinar su composición. Cada riñón
contiene alrededor de un millón de microscópicas unidades for­ de sal (Ha+ y Cl−) en el fluido intersticial de la médula renal. Esta
madoras de orina llamadas nefronas (FIG. 36-4). Las nefronas alta concentración intersticial de solutos ayuda al riñón a producir
están empacadas juntas en la corteza renal, con una delgada orina concentrada y mantener el agua en la sangre, como se des­
extensión de cada nefrona que se dirige hacia la médula renal cribe más adelante. El filtrado finalmente se convierte en orina en
(véase la Fig. 36-3, inserto). el túbulo distal, donde más sustancias se remueven desde y se
Cada nefrona tiene dos partes principales: el corpúsculo renal secretan en la sangre.
y el túbulo renal. El papel del corpúsculo renal es filtrar por pre­ El túbulo distal vacía orina en un conducto recolector,
sión la sangre y recolectar el fluido resultante, llamado filtrado. un tubo más grande adyacente a la nefrona. Existen miles de
El corpúsculo renal consta de dos partes: el glomérulo y la cápsula conductos recolectores dentro del riñón; cada uno recibe orina
glomerular. El glomérulo es un nudo de capilares excepcional­ desde muchas nefronas. Los conductos recolectores dirigen la
mente porosos que permiten que el agua y pequeñas moléculas di­ orina desde la corteza renal, a través de la médula renal, y hacia
sueltas en el plasma sanguíneo rezumen conforme la sangre fluye la pelvis renal (véase la Fig. 36-4). Conforme la orina dentro
a través de ellos. La cápsula glomerular circundante, con forma de los conductos recolectores fluye a través de la médula renal,
de taza, captura esta sangre filtrada (véase la Fig. 36-4). Después el puede reclamarse agua adicional hacia la sangre para mantener la
filtrado entra al túbulo renal, que conduce el filtrado conforme homeostasis, como se describe más adelante.
se convierte en orina. El túbulo renal consta de tres partes. La pri­
mera porción es el túbulo proximal, que regresa agua y la ma­ COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
yoría de las moléculas esenciales e iones hacia la sangre. Después el
¿Puedes…
filtrado entra a la segunda porción del túbulo, el asa de nefrona
• mencionar y describir las estructuras del sistema urinario
(también llamada asa de Henle). En la mayoría de las nefronas, el
humano?
asa de Henle se extiende desde la corteza renal hacia la porción su­
• diagramar y describir las estructuras dentro del riñón?
perior de la médula renal, pero parte se extiende mucho más pro­
• describir el suministro de sangre a cada riñón?
fundo, como se describe más adelante. La principal función del asa • dibujar y etiquetar una nefrona?
de Henle es producir y mantener una alta concentración de iones
682 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

36.4 ¿CÓMO SE FORMA LA ORINA? el túbulo renal. Los capilares peritubulares conducen la sangre
hacia la vénula que se une a la vena renal (véase la Fig. 36-4).
La orina se produce en las nefronas de los riñones mediante tres
procesos: filtración, reabsorción y secreción. Conforme la orina
se forma, sustancias disueltas se mueven entre las partes de la ne­
La filtración remueve moléculas pequeñas
frona y el fluido intersticial que rodea estas estructuras. El fluido
intersticial a su vez intercambia sustancias con una red cercana e iones de la sangre
de capilares microscópicos. La filtración, el segundo paso en la formación de orina, ocurre
cuando el fluido es forzado por la presión arterial a través de las
paredes de los capilares glomerulares de la nefrona (FIG. 36-5 1 ).
Los vasos sanguíneos apoyan el papel Dos factores facilitan la filtración glomerular. Primero, los capi­
de las nefronas en el filtrado de la sangre lares glomerulares son mucho más porosos que la mayoría de
Como se muestra en la Figura 36-4, la sangre se transporta hacia los otros capilares, y segundo, las arteriolas que recolectan san­
el riñón mediante la arteria renal, que da lugar a miles de ar­ gre de los capilares son más estrechas que las arteriolas que los
teriolas microscópicamente estrechas. Cada arteriola suministra suministran, lo que crea una presión inusualmente alta dentro
sangre hacia una nefrona. Dentro del corpúsculo renal, la arte­ de los capilares glomerulares. Como resultado, alrededor de 20%
riola se ramifica para formar los capilares de los glomérulos. Éstos del fluido de la sangre, junto con sus pequeñas moléculas disuel­
se vacían en una arteriola que sale (en contraste con la mayoría tas, se fuerza a salir a través de las paredes capilares glomerulares.
de los capilares, que se vacían en las vénulas; véase el Capítulo Células sanguíneas y proteínas de plasma, que son muy grandes
33). La arteriola de salida da origen a capilares peritubulares para penetrar las paredes capilares, permanecen en la sangre.
(peritubular, alrededor del túbulo) que forman una red que rodea El filtrado (en esencia plasma menos sus proteínas grandes) se

capilares peritubulares (H2O y

solutos) (H2O y

*
solutos)

arteriola
de salida (hacia
vena renal)

arteriola túbulo
de entrada distal

capilares túbulo
glomerulares proximal
corteza renal
médula renal
NaCI
*
urea
creciente osmolaridad

H2O
de fluido intersticial

conducto
recolector
asa
de Henle
1 filtración

2 reabsorción capilares
peritubulares
3 secreción

*
4 se reabsorbe H2O
si hay HAD presente (hacia pelvis renal)

FIGURA 36-5  Formación y concentración de orina En este diagrama simplificado se muestran las princi‑
pales funciones de cada parte de la nefrona y el conducto recolector. Los pasos numerados corresponden a las
flechas coloreadas en el diagrama. La línea punteada marca la frontera entre la corteza renal y la médula renal.
 CAPÍTULO 36  El sistema urinario 683

recolecta mediante la cápsula glomerular circundante, que lo 36.5 ¿CÓMO AYUDAN LOS SISTEMAS
conduce hacia el túbulo proximal. La urea constituye aproxima­
damente 40% de los solutos en el filtrado glomerular.
URINARIOS DE LOS VERTEBRADOS
A MANTENER LA HOMEOSTASIS?
Para lograr sus funciones de excretar desechos celulares y man­
La reabsorción regresa sustancias tener la homeostasis, los riñones filtran enormes cantidades de
importantes hacia la sangre sangre. Casi un cuarto del volumen de sangre bombeado por
La reabsorción regresa a la sangre casi toda el agua, iones (Na+, cada latido cardiaco viaja a través de los riñones. Esto permite a
Cl−, K+, Ca2+, HCO3−), y nutrimentos orgánicos como vitaminas, los riñones mantener la composición de la sangre dentro de lími­
glucosa y aminoácidos que antes se removieron durante la fil­ tes estrechos críticos. Si los riñones fallaran, la muerte ocurriría
tración 2 . Los iones Na+, Cl−, K+ y Ca2+ son cruciales para la muy pronto sin los tratamientos descritos en el “Guardián de la
función nerviosa y muscular, y los niveles de Na+ en la sangre salud: Cuando los riñones colapsan”.
ejercen una gran influencia sobre el volumen y la presión sanguí­ Los sistemas urinarios vertebrados ayudan a mantener la ho­
neos. El ión de bicarbonato (HCO3−) es crucial para mantener el meostasis en varias formas, incluyendo:
pH constante requerido para las reacciones metabólicas.
Las moléculas reabsorbidas se mueven mediante difusión o • Regulación de pequeños nutrimentos orgánicos e iones dentro
transporte activo a través de las paredes del túbulo renal y hacia de la sangre y el fluido intersticial (descritos antes).
los capilares peritubulares, que los regresan al torrente sanguí­ • Regulación del contenido de agua e iones de la sangre para
neo. La mayor parte de la reabsorción tiene lugar en el túbulo mantener la osmolaridad adecuada de la sangre.
proximal, pero también ocurre en el asa de Henle y el túbulo dis­ • Mantenimiento del pH adecuado de la sangre al regular las
tal. En el túbulo proximal, la reabsorción por lo general no está concentraciones de H+ y HCO3−.
bajo control hormonal, pero en el túbulo distal es bajo el control • Secreción de sustancias que ayudan a regular la presión arte­
de hormonas que ayuda a mantener la homeostasis. Por ende, rial y el contenido de oxígeno en la sangre.
el túbulo distal afina la composición de la sangre al regular la
reabsorción del agua e iones para mantener la homeostasis con
base en las necesidades cambiantes del cuerpo. El fluido que viajó Los riñones regulan el agua y el contenido
a través de la nefrona se convierte en orina conforme deja el tú­
bulo distal.
iónico de la sangre
Los riñones reciben alrededor de cinco tazas (o 1 200 mL) de san­
gre cada minuto, y desde ahí remueven más o menos una taza
La secreción transporta activamente (casi 125 mL) de agua y solutos de la sangre. Si los riñones no
sustancias en el túbulo renal para su pudieran regresar fluido alguno a la sangre, se producirían apro­
ximadamente 170 litros de orina al día, y necesitarías beber casi
excreción constantemente para sustituir la pérdida de agua. En vez de ello,
La secreción, que ocurre sobre todo a través de transporte ac­ el sistema urinario restaura casi toda el agua filtrada a través
tivo, mueve desechos y exceso de iones de la sangre hacia el tú­ de los glomérulos, y por lo general sólo se excretan alrededor de
bulo renal 3 . Las sustancias secretadas incluyen exceso de K+ 1 500 mL de orina al día.
y H+, pequeñas cantidades de amoniaco, algunas drogas medici­
nales y recreativas o sus productos de descomposición (incluidos
penicilina, aspirina, morfina, nicotina y cocaína), así como cier­ El equilibrio de agua es esencial para
tos aditivos alimenticios y pesticidas. La secreción ocurre princi­ la homeostasis... y la vida
palmente en el túbulo proximal, pero también en el túbulo distal Una función importante del riñón es la osmorregulación. La os-
durante las etapas finales de la formación de orina. Como con la morregulación es el proceso de mantener la osmolaridad de
reabsorción, la secreción mediante el túbulo distal está regulada la sangre, la concentración de iones y otros solutos en el plasma
por las hormonas circulantes para mantener homeostasis. Para sanguíneo, dentro de límites muy estrictos. Si una persona con­
información más detallada acerca de la formación de orina, con­ sume agua en exceso más rápido de lo que los riñones pueden
sulta el “Con más detalle: Cómo la nefrona forma orina”, en la excretarla, el agua en exceso en la sangre se removerá por ósmo­
página 686. sis hacia el fluido intersticial y luego hacia las células, lo que pro­
vocará que se hinchen. La inflamación de las células cerebrales
CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E produce dolores de cabeza, náusea y vómito, convulsiones, coma
¿Puedes… y en ocasiones la muerte. En contraste, si una persona se deshi­
drata (si no hay agua disponible o si una enfermedad produce
• describir el suministro de sangre de la nefrona y cómo apoya el
diarrea y vómito prolongados), la osmolaridad de la sangre au­
funcionamiento de la nefrona?
• explicar las tres etapas de la formación de orina, incluidos menta y el volumen sanguíneo disminuye. Si los riñones no pue­
los nutrimentos y desechos que están involucrados en cada den conservar suficiente agua, la deshidratación puede provocar
proceso? baja presión arterial, mareos y confusión. En casos extremos, la
• describir en qué parte de la nefrona ocurre cada proceso? pérdida de agua en las células cerebrales puede conducir a coma
y muerte.
684 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Guardián Cuando los riñones colapsan

DE LA SALUD

Cuando los riñones de una persona fallan, los desechos se

acumulan en la sangre, y ocurren desequilibrios en las concentra‑
ciones iónicas. En Estados Unidos, cada año mueren alrededor de
90 mil personas por falla renal, también llamada enfermedad renal
terminal (ERT). Las causas más comunes de ERT son diabetes y
presión arterial alta, que dañan los capilares glomerulares, pero los
riñones también pueden estar en riesgo por infecciones o sobredo‑
sis de algunos analgésicos.
Por desgracia, aunque más de 100 mil personas esperan
trasplantes de riñón en Estados Unidos, sólo unos 17 mil riñones
están disponibles al año. Las personas que esperan trasplantes
de riñón se mantienen vivas usando hemodiálisis, un tratamiento
en el cual los desechos y el agua en exceso se filtran de la sangre
mediante una máquina compleja (FIG. E36-1). Durante la hemo‑
diálisis, la sangre del paciente se bombea a través de una máquina
que contiene tubos hechos de una membrana suspendida en fluido FIGURA E36-1  Un paciente en hemodiálisis (derecha) Martin
dializante. Al igual que los capilares glomerulares, la membrana McRae con su máquina portátil de diálisis, que lo acompaña en su viaje
tiene poros que son muy pequeños para permitir el paso de células en canoa de 96 km y 6 días.
sanguíneas y proteínas grandes, pero suficientemente grandes
como para que pasen moléculas más pequeñas. Por ende, sólo tubulares renales. La sangre entra al cartucho, donde se filtra a
las moléculas o iones cuyas concentraciones son más altas que lo través de una membrana que (como los glomérulos) remueve gran
normal en la sangre del paciente (como urea y H+) se difunden en el parte del agua y las sustancias disueltas, lo que deja detrás células
fluido dializante. sanguíneas y proteínas. Entonces el filtrado pasa a través de com‑
Aunque las personas pueden permanecer en hemodiálisis partimentos recubiertos con células renales, las cuales procesan el
durante muchos años, el tratamiento está lejos de ser ideal. filtrado en forma muy parecida a cómo los túbulos renales procesan
Mientras que los riñones sanos trabajan sin detenerse, los trata‑ el filtrado sanguíneo. Ensayos preliminares en animales han sido
mientos de hemodiálisis son intermitentes. Los pacientes deben alentadores.
vigilar sus dietas de manera cuidadosa entre sesiones para evitar Mientras tanto, otros grupos de investigación tienen la espe‑
desequilibrios iónicos peligrosos y limitar su ingesta de líquidos ranza de hacer crecer riñones funcionales en el laboratorio, usando
para minimizar la acumulación de agua en su sangre. Una sesión un andamiaje que consta de un riñón al que le quitaron todas sus
típica de hemodiálisis tarda al menos cuatro horas y por lo gene‑ células, para dejar sólo la matriz extracelular. Para remover células,
ral se realiza tres veces a la semana. Las 400 mil personas en se inyecta una solución detergente en la arteria renal y se remueve
Estados Unidos que dependen de la hemodiálisis (algunas tienen a través de la vena renal. En los primeros ensayos usando ratas, los
condiciones que las hacen no elegibles para trasplantes) pueden andamiajes renales tuvieron éxito para repoblarse después de que
sobrevivir durante muchos años, pero sus vidas son interrumpi‑ células madre de vaso sanguíneo y células renales de ratas recién
das, la composición sanguínea fluctúa y las sustancias tóxicas se nacidas se inyectaron en el andamiaje. Estimuladas por factores de
acumulan entre sesiones. Lo que es alentador es la disponibilidad crecimiento dentro de la matriz extracelular, estas células se desa‑
actual de pequeñas máquinas caseras de diálisis (Fig. E36-1, dere‑ rrollaron en capilares renales y nefronas. El riñón produ­cido en el
cha). Después de una amplia capacitación, los pacientes calificados laboratorio incluso produjo algo de orina cuando se implantó en una
pueden usarlas durante algunas horas cinco o siete veces a la rata, aunque de manera no tan eficiente como un riñón real. El futuro
semana, lo que imita más de cerca un riñón funcional. Estas unida‑ conserva la esperanza para las personas con ERT.
des son portátiles y ofrecen a los pacientes mucha más libertad y
control sobre su condición. EVALÚA LO SIGUIENTE  Un paciente en diálisis se queja
Un riñón bioartificial, que sería un gran avance sobre la hemo‑
de que siente falta de aire, se siente cansada y en ocasiones
diálisis y la donación humana de riñones, está bajo desarrollo. El
mareada. Después de leer más en este capítulo, explica la
dispositivo, más o menos del tamaño de una taza de café, usa un
probable causa y su tratamiento.
cartucho lleno con pequeños tubos huecos recubiertos con células

La concentración de orina ocurre en el túbulo detrás en el filtrado, y la orina acuosa se producirá hasta que se
distal y el conducto recolector restaure el volumen sanguíneo normal. Si la ingesta de fluido ha
Cuando el filtrado entra al túbulo distal, alrededor de 80% de su sido baja, se producirá orina concentrada. Esto ocurre porque el
agua ya se reabsorbió en el túbulo proximal y el asa de Henle, túbulo distal y el conducto recolector se volverán más permea­
pero el filtrado todavía está considerablemente más diluido que bles al agua, la cual dejará la orina por ósmosis y regresará a la
el fluido intersticial circundante en la corteza renal. A partir de sangre (FIG. 36-5 4 ).
este punto, la reabsorción adicional de agua se regula con preci­ La principal función del conducto recolector es regresar agua
sión para mantener la osmolaridad de la sangre dentro de límites a la sangre para evitar deshidratación. La clave para producir
estrechos. Si la ingesta de fluido ha sido alta, más agua quedará orina concentrada se encuentra en la elevada concentración de
 CAPÍTULO 36  El sistema urinario 685

soluto del fluido circundante. El fluido intersticial dentro de la La HAD se secreta en la hipófisis posterior y se transporta
médula renal contiene altas concentraciones de sal y urea (por­ en el torrente sanguíneo, y hace que las células del túbulo distal
que la sal entra al fluido desde el asa de Henle y parte de la urea y del conducto recolector inserten proteínas acuaporinas en sus
se difunde hacia el fluido intersticial desde el conducto recolec­ membranas. En ausencia de HAD, estas membranas casi son im­
tor; véase la Fig. 36-5). El conducto recolector transporta orina permeables al agua. Conforme se elevan los niveles de HAD, más
a través de fluido intersticial cada vez más concentrado dentro acuaporinas se insertan y aumenta la permeabilidad de las mem­
de la médula renal. Cuando el conducto recolector es permea­‑ branas al agua. De esta forma, los niveles de HAD controlan la os­
ble al agua, la diferencia en osmolaridad entre la orina y el fluido molaridad de la sangre al controlar la cantidad de agua en la orina.
intersticial hace que el agua salga de la orina y entre al fluido in­ ¿Cómo se controlan los niveles de HAD? Receptores en el
tersticial por ósmosis. hipotálamo monitorizan la osmolaridad de la sangre (FIG. 36-6).
Por ejemplo, cuando tu cuerpo se deshidrata (como puede ocu­
rrir si sudas mucho mientras te ejercitas en un día caluroso), au­
La hormona antidiurética controla la permeabilidad menta la osmolaridad de tu sangre. Cuando la osmolaridad de la
al agua del túbulo distal y el conducto recolector sangre supera un nivel óptimo, el hipotálamo estimula la hipófi­
La cantidad de agua reabsorbida en la sangre desde el túbulo dis­ sis para liberar HAD. En respuesta a HAD, las células del túbulo
tal y el conducto recolector depende del número de proteínas de distal y del conducto recolector insertan acuaporinas adicionales
canal de agua llamadas acuaporinas en las membranas celula­ en sus membranas. Conforme la orina fluye a través del túbulo
res de dichas estructuras. Las membranas del túbulo proximal y distal y del conducto recolector, el fluido intersticial más con­-
la porción descendiente del asa de Henle tienen gran cantidad de centrado extrae agua por ósmosis. El agua entra a los capilares
acuaporinas en todo momento, de modo que estas membranas peritubulares y se restaura al torrente sanguíneo. La orina en el
permanecen enormemente permeables al agua. En contraste, las conducto recolector puede concentrarse tanto como el fluido
acuaporinas en el túbulo distal y las membranas del conducto intersticial circundante; en los seres humanos, su osmolaridad
recolector se ajustan conforme cambian las necesidades del puede alcanzar cuatro veces la de la sangre.
cuerpo. La cantidad de acuaporina está controlada por la hor- Pero reducir la pérdida de agua, por sí sola, no restaurará la
mona antidiurética (HAD; “diurético” significa “aumento sangre a su osmolaridad normal. Para sustituir el agua perdida,
en la producción de orina”, de modo que un “antidiurético” re­ receptores en el hipotálamo simultáneamente activan un cen­
duce la producción de orina). tro de sed (también en el hipotálamo) que estimulan el deseo de
beber y restaurar agua a la sangre.
Como la mayoría de las condicio­
nes homeostáticas, la osmolaridad de
la sangre está controlada por realimen­
tación negativa. Cuando la osmolaridad
regresa a lo normal, receptores en el
hipotálamo señalan a la hipófisis redu­
cir la liberación de HAD hasta un nivel
Ocurre deshidratación. hipotálamo de referencia. Si bebes demasiada agua,
la secreción de HAD se bloqueará tem­
poralmente, lo que hará que excretes
grandes cantidades de orina muy diluida
(casi un tercio la osmolaridad de la san­
Receptores en el
hipotálamo detectan gre). Cuando se restaura la osmolaridad
aumento en la osmolaridad sanguínea normal, la secreción de HAD
de la sangre.
aumenta hasta los niveles de referencia.

hipófisis

El hipotálamo El hipotálamo estimula

produce a la hipófisis para
sensaciones de sed. liberar HAD.
El hipotálamo detecta
osmolaridad sanguínea
normal.

Beber aumenta el La HAD aumenta la

contenido de reabsorción de agua
agua en en el túbulo distal y el
conducto recolector. FIGURA 36-6  La deshidratación estimula
la sangre.
H2O la liberación de HAD y la retención de agua

PENSAMIENTO CRÍTICO  Describe el

proceso de realimentación que ocurriría
Se restaura osmolaridad
si bebieras mucha más agua de la que tu
sanguínea normal. H2O
cuerpo necesita.
686 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

CON MÁS DETALLE Cómo forma orina la nefrona

La compleja estructura de la nefrona está (Ca2+) y bicarbonato (HCO3−). Algunos bombea activamente fuera del filtrado,
finamente adaptada para su función de se transportan de manera activa; contribuye a la alta osmolaridad del
mantener la homeostasis. La FIGURA otros se difunden fuera del filtrado. fluido intersticial circundante y reduce
E36-2 ilustra los procesos que ocurren El agua (H2O) sigue a estos solutos la osmolaridad del filtrado hasta casi
en cada porción. Estos procesos producen por ósmosis. Puesto que tanto H2O 100 miliosmoles, más o menos un tercio
filtrado de la sangre y lo convierten en como sus solutos se reabsorbieron, la la osmolaridad de la sangre y el fluido
orina. La osmolaridad del fluido intersticial osmolaridad del filtrado en el túbulo intersticial dentro de la corteza renal.
(medida en miliosmoles) se muestra a lo proximal permanece más o menos
largo del eje vertical izquierdo. La osmolari‑ igual que la sangre. Iones de hidróge‑
6
Túbulo distal El filtrado relativamente
dad de la sangre y del fluido intersticial en no en exceso (H+) y algunas sustan‑ diluido del asa de Henle entra al túbulo
el resto del cuerpo se regula en aproxima‑ cias extrañas (como ciertas drogas) distal, donde ocurre algo de reabsorción
damente 300 miliosmoles. Sin embargo, se transportan de manera activa por y de secreción, lo que afina la composi‑
dentro de la médula renal, la osmolaridad secreción desde la sangre capilar ción de la sangre en respuesta a hormo‑
del fluido intersticial alcanza más o menos hacia el túbulo proximal. nas (como HAD) liberadas en respuesta
1 200 miliosmoles. Si se consumió agua a cambios en la composición del plasma
en exceso, las nefronas producen orina
3
Porción descendente del asa de Henle sanguíneo. El túbulo distal secreta por
Aquí sale el agua por ósmosis. En el excreción exceso de H+, K+ y algunas
con una osmolaridad más baja que la de la
fluido intersticial circundante existe drogas de la sangre hacia el filtrado. El
sangre normal y del fluido intersticial, tan
un gradiente de concentración de túbulo distal también reabsorbe NaCl y
bajo como 100 miliosmoles. Si se consumió
sal. La porción descendente del asa Ca2+ en la sangre. Una vez que el filtrado
muy poca agua para las necesidades del
es permeable a H2O, mas no a NaCl. sale del túbulo distal, se llama orina.
cuerpo, la nefrona y el conducto recolector
El agua sale del filtrado por ósmosis
pueden formar orina concentrada con una
osmolaridad de hasta 1 200 miliosmoles,
conforme aumenta la osmolaridad 7
Conducto recolector El conducto recolec‑
del fluido intersticial que lo rodea. La tor lleva la orina desde la corteza renal
cuatro veces la de la sangre y el fluido y a través de creciente concentración
pérdida de H2O aumenta la concentra‑
intersticial normales. de soluto del fluido intersticial dentro de
ción del filtrado dentro del túbulo. En
La siguiente descripción de cómo se la médula renal. Los altos niveles de
el fondo del asa de Henle, el filtrado
forma la orina y cómo se regula su concen‑ soluto del fluido intersticial se generan
alcanza la misma osmolaridad que el
tración se refiere a los números en círculos en el asa de Henle (descrito antes) y
fluido intersticial circundante (aproxi‑
de la figura. por conducto recolector inferior (descrito
madamente 1 200 miliosmoles).
a continuación). La pérdida de agua por
1
Corpúsculo renal La filtración fuerza 4
Segmento delgado de la porción ósmosis está controlada por HAD. En los
agua, nutrimentos y desechos disueltos ascendente del asa de Henle Aquí se niveles más altos de HAD, el conducto
fuera de los glomérulos y hacia la cáp‑ difunde sal. Este segmento es per‑ recolector se vuelve tan permeable al
sula glomerular. Esto produce filtrado meable sólo a NaCl (no a H2O). Con‑ agua que la osmolaridad de la orina se
que parece plasma sanguíneo sin forme el filtrado fluya hacia arriba a equilibra con la osmolaridad del fluido
sus proteínas grandes, con la misma través de la concentración decreciente intersticial circundante, que alcanza
osmolaridad que la sangre y el fluido de sal en el fluido intersticial, NaCl alrededor de 1 200 miliosmoles en los
intersticial. El filtrado entra al túbulo se difunde a lo largo de su gradiente seres humanos.
proximal. de concentración, lo que contribuye a
la alta concentración de sal del fluido
8
Conducto recolector inferior La urea se
2
Túbulo proximal Aquí ocurre la mayor intersticial. Puesto que H2O no puede difunde hacia el fluido intersticial conforme
parte de la reabsorción y la secre‑ seguir al NaCl, el filtrado se vuelve el conducto pasa a través de la médula
ción. La reabsorción mueve agua y la menos concentrado que el fluido renal. Urea y NaCl contribuyen casi de
mayoría de los nutrimentos disueltos intersticial circundante conforme fluye manera equitativa a la osmolaridad total
del filtrado de vuelta a través de las hacia arriba. en la médula renal, lo que los hace casi
paredes del túbulo y hacia el fluido in‑ igualmente importantes para producir
tersticial, donde se reabsorben en los 5
Segmento grueso de la porción orina concentrada. Considerable urea
capilares peritubulares. Los nutrimen‑ ascendente del asa de Henle Aquí el también permanece como un producto de
tos disueltos incluyen aminoácidos, segmento grueso es impermeable desecho en la orina, donde la urea puede
glucosa y varios iones, como sodio al movimiento pasivo tanto de NaCl estar 50 veces más concentrada que en el
(Na+), cloro (Cl−), potasio (K+), calcio como de H2O. Conforme NaCl se plasma sanguíneo.
 CAPÍTULO 36  El sistema urinario 687

FIGURA E36-2  Detalles de formación de orina en la nefrona La concentración

de sustancias disueltas en el filtrado se indica mediante la intensidad del color ama‑
rillo; las flechas negras indican la dirección del flujo del filtrado. Afuera de la nefrona,
sombras más oscuras de beige representan mayores concentraciones de sal y urea
en el fluido intersticial circundante.

FILTRACIÓN REABSORCIÓN CONCENTRACIÓN

DE SANGRE Y SECRECIÓN DE ORINA

HCO3− H+
Ca2+ H+ K+
Na+ Cl− algunas NaCl algunas
nutrimentos K+ H2O drogas Ca2+ drogas HCO3− H2O *
1

300 H2O *
2 túbulo 6 túbulo
concentración osmótica de fluido intersticial (en miliosmoles)

proximal distal
corpúsculo renal

H2O NaCI conducto

corteza renal 7 recolector

médula renal 5

NaCI
H2O

600 3 NaCI
H2O *
H2O

4
(fluido intersticial)
NaCI
900

H2O
urea
H2O *
8
ósmosis
1 200
transporte activo
asa de Henle

difusión

* controlado por HAD

(hacia pelvis renal)
688 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

¿TE HAS Uno de los principales En contraste, los mamíferos adaptados a hábitats con abun­
dante agua dulce por lo general tienen asas de Henle más cortas.
PREGUNTADO... efectos del alcohol es
inhibir la liberación de Por ejemplo, los castores, que viven junto a ríos, sólo tienen ne­
HAD. Sin HAD, la orina fronas con asa corta y sólo pueden concentrar su orina en casi el
permanece muy diluida y acuosa. Como resultado, después de doble de la osmolaridad de su sangre.
beber mucho, puedes excretar más agua
de la que ingieres. Así que, irónicamente, por qué el Los riñones ayudan a mantener
tener mucho para beber en realidad puede alcohol hace el pH sanguíneo
deshidratarte. La deshidratación contribuye que orines El pH de la sangre se mantiene dentro del rango en extremo es­
a la miseria de las resacas que puedes
mucho? trecho de 7.38 a 7.42. Este pH ligeramente básico es crucial para
experimentar la mañana siguiente.
una gran cantidad de procesos metabólicos celulares, incluidos
el funcionamiento de enzimas y neuronas. Sin embargo, muchas
actividades metabólicas celulares normales (como la descompo­
sición de proteínas y grasas, la fermentación de ácido láctico en
los músculos, y la síntesis de ATP) genera un exceso de H+, lo que
Las nefronas de los mamíferos están produce soluciones ácidas. La defensa más importante contra el
adaptadas para la disponibilidad de agua cambio de pH la ofrecen los tampones en la sangre, en particular
En el riñón humano, casi 20% de las nefronas tienen asas largas HCO3−, que puede combinarse con H+ para formar H2CO3 por la
(de cerca de 3 cm) que se extienden profundo en la médula renal reacción H+ + HCO3− → H2CO3.
(véase la Fig. 36-3, inserto). Estas largas asas de Henle tienen un Los riñones ayudan a mantener el pH sanguíneo al reabsor­
gran papel en el mantenimiento de la alta concentración de sal ber HCO3− en la sangre y al secretar H+ en exceso en el túbulo
en el fluido intersticial de la médula. renal. Si la sangre se vuelve muy ácida, las nefronas aumenta­
Los mamíferos adaptados a climas secos (FIG. 36-7) por lo ge­- rán la secreción de H+ y la reabsorción de HCO3−. Si la sangre se
neral tienen riñones que contienen un porcentaje mucho mayor vuelve muy básica, las nefronas reducirán la secreción de H+ y
de nefronas con largas asas de Henle. Estas asas largas producen la reabsorción de HCO3−. Estos procesos ocurren en los túbulos
una mayor concentración de sal en el fluido intersticial de la mé­ proximal y distal de las nefronas.
dula, lo que permite que más agua se reclame de la orina mien­
tras viaja a través de los conductos recolectores. Los maestros de Los riñones ayudan a regular la presión
la concentración de orina son los roedores del desierto como las arterial y los niveles de oxígeno
ratas canguro (véase la Fig. 30-13a), que pueden producir orina
Los riñones liberan sustancias que ayudan a regular la presión
con 14 veces la osmolaridad de su sangre. No es de sorprender
arterial y mantener los niveles de oxígeno en la sangre. Cuando
que todas las nefronas en las ratas canguro tengan nefronas con
la presión arterial cae, como puede ocurrir con pérdida excesiva
asas muy largas. Con su extraordinaria capacidad para conservar
de sangre, los riñones liberan la enzima renina en el torrente
agua, las ratas canguro no necesitan beber; dependen por com­
sanguíneo. La renina cataliza la formación de la hormona an-
pleto del agua contenida en su alimento y en las reacciones meta­
giotensina de una proteína que circula en la sangre. Esto ayuda
bólicas que producen agua.
a combatir la presión arterial baja en tres formas principales:
(1) la angiotensina estimula la liberación de la hor­
mona aldosterona (a partir de la corteza suprarrenal;
véase Capítulo 38), que hace que los túbulos proxima­
les de las nefronas reabsorban más Na+ en la sangre.
Más agua sigue por ósmosis, lo que aumenta el volu­
men sanguíneo. (2) La angiotensina estimula la libera­
ción de HAD, lo que hace que más agua se reclame de
la orina conforme pasa a través del túbulo distal y el
conducto recolector. (3) La angiotensina hace que las
arteriolas a lo largo del cuerpo se constriñan, lo que
aumenta la presión arterial.
Los riñones también ayudan a mantener el oxí­
geno sanguíneo en niveles que sostienen las nece­
sidades del cuerpo. Los riñones liberan la hormona
eritropoyetina en respuesta a la reducción de oxí­
geno, lo cual puede ocurrir si se pierde sangre, si en­
fermedad pulmonar reduce la ingesta de oxígeno,
o a grandes altitudes, donde cada bocanada de aire

FIGURA 36-7  Un habitante del desierto bien adaptado

Los camellos, que son nativos de los desiertos, tienen asas de
Henle extremadamente largas y pueden producir orina con una
osmolaridad más de nueve veces la de la sangre.
 CAPÍTULO 36  El sistema urinario 689

proporciona menos oxígeno (véase el Capítulo 34). La

eritropoyetina estimula a la médula ósea para producir agua dulce
agua
más eritrocitos que transportan oxígeno.
sal
El agua entra por ósmosis;
Los peces enfrentan retos la sal se difunde afuera.
homeostáticos en sus ambientes
acuáticos La sal se bombea adentro
mediante transporte activo.
La osmorregulación es en especial desafiante para los
animales que están constantemente sumergidos en
una solución que tiene o menor (hipotónica) o mayor Sal y algo de
(hipertónica) osmolaridad que sus fluidos corporales. agua entra en
el alimento. Los riñones conservan sal
Dichos animales evolucionaron mecanismos que man­ y excretan grandes
tienen un equilibrio homeostático de agua y sal dentro cantidades de orina diluida.
de sus cuerpos.
Los peces de agua dulce, que viven en un ambiente (a) Pez de agua dulce
hipotónico, mantienen una osmolaridad plasmática
muy por arriba de la de sus entornos de agua dulce. agua salada
Conforme estos peces circulan agua sobre sus branquias Sal y agua entran con
para intercambiar gases, parte del agua fuga constante­ el alimento y al beber
agua de mar.
mente hacia sus cuerpos mediante ósmosis, y las sales
se difunden afuera (FIG. 36-8a). Los peces de agua dulce
adquieren sal de su alimento, y también a través de sus El agua sale por ósmosis;
la sal se difunde adentro.
branquias, que usan transporte activo para bombear sal
hacia sus cuerpos desde el agua circundante. Los peces
La sal se bombea afuera
de agua dulce nunca beben (aunque tomen algo de mediante transporte activo.
agua cuando se alimentan). Sus riñones retienen sal y
excretan grandes cantidades de orina extremadamente
diluida. Algo de sal se excreta
en pequeñas cantidades
Los peces de agua salada viven en un ambiente hi­
de orina.
pertónico; el agua de mar tiene una concentración de
soluto de dos a tres veces la de sus fluidos corporales. (b) Pez de agua salada
Como resultado, el agua sale de manera continua de sus
FIGURA 36-8  Osmorregulación en peces (a) Un pez de agua dulce
tejidos por ósmosis, y la sal se difunde sin interrupción
debe competir con grandes cantidades de agua que entran a su cuerpo.
hacia dentro. La mayoría de los peces de agua salada (b) El pez de agua salada debe conservar agua, que constantemente se
beben para restaurar su pérdida de agua y excretan el exceso de sal difunde fuera de su cuerpo hacia el agua de mar circundante más salada.
mediante transporte activo a través de sus branquias (FIG. 36-8b).
Las nefronas de los peces carecen por completo de asas de Henle, PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Qué problemas osmorregulatorios ocurri‑
de modo que los peces no pueden producir orina que esté más rían si una trucha de agua dulce se coloca en el océano y por qué?
concentrada que su sangre. En vez de ello, para conservar agua,
los riñones de la mayoría de los peces de agua salada sólo excre­
tan cantidades muy pequeñas de orina, que contiene algunas sales Los peces cartilaginosos, como los tiburones y las rayas, evo­
que sus branquias no eliminaron. lucionaron una solución diferente para conservar agua. Estos
peces de agua salada excretan urea en lugar de amoniaco. Tam­
bién almacenan urea en sus tejidos a una concentración tan alta
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN que mataría a la mayoría de otros vertebrados. La urea almace­
nada da a los tejidos de tiburones y rayas aproximadamente la
Cadena de favores misma osmolaridad que el agua de mar circundante, de modo
que evitan perder agua por ósmosis.
La falla renal casi siempre evita que los riñones produzcan eritro‑
poyetina adecuada, que estimula la producción de eritrocitos. Esto
COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
resulta en anemia (muy pocos eritrocitos para suministrar oxígeno
adecuado a los tejidos) de modo que las víctimas se sienten ¿Puedes…
siempre cansadas y les falta el aire. Por fortuna, quienes padecen • explicar cómo la nefrona y el conducto recolector ayudan a
anemia pueden recibir eritropoyetina humana producida por células controlar la osmolaridad de la sangre?
modificadas genéticamente en cultivos. Pero un riñón funcional • explicar el papel de HAD en la reabsorción de agua?
responderá a las necesidades cambiantes del cuerpo y producirá • explicar cómo los riñones ayudan a controlar el pH sanguíneo,
las cantidades adecuadas de esta hormona en los momentos opor‑
la presión arterial y el contenido de oxígeno en sangre?
tunos, una ventaja definitiva para los receptores de trasplantes.
• describir cómo los riñones mamíferos están adaptados a
ambientes húmedos y secos?
¿Cómo se logran las donaciones de riñón de vivos? Esto se vuelve
• explicar cómo y por qué difieren los sistemas urinarios de los
a repasar al final del capítulo.
peces de agua dulce y de agua salada?
690 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

E S T U D I O D E C A S O   O T R O V I S TA Z O

Cadena de favores
Desde la década de 1950, cuando la donación de riñón en vida se
DONADORES
reconoció por primera vez como una alternativa viable a los donado‑
res de órganos cadavéricos, familiares y amigos se movieron hacia
adelante para ofrecer un riñón a una víctima de fallo renal. Para
reducir la posibilidad de que el sistema inmunológico del receptor
ataque al riñón donado como si fuese un microbio o parásito inva‑
Anthony DeGiulio
sor, el tipo de sangre y muchas otras glicoproteínas importantes Buen samaritano RECEPTORES
Sangre grupo B
del donador deben coincidir con las del receptor. Pero, con excep‑ DO
ción de gemelos idénticos, ningún par de personas tiene tejidos NÓ
RI
que coincidan a la perfección. Esto significa que la mayoría de las ÑO
N
personas con trasplantes de riñón deben tomar medicamentos A
inmunosupresores durante el resto de su vida, lo que los vuelve vul‑
Douglas Asofsky Barbara Asofsky
nerables a infecciones y algunos tipos de cáncer. A pesar de este Esposo INCOMPATIBLE Esposa
Sangre grupo O Sangre grupo B
inconveniente, un riñón trasplantado es por mucho la mejor opción DO
para aquellos suficientemente afortunados como para recibir uno. NÓ
RI
Para remover un riñón de donador (FIG. 36-9), los cirujanos ÑO
N
por lo general usan una técnica llamada cirugía laparoscópica, A
donde hacen incisiones de un centímetro a través de las cuales Michael Binder Alina Binder
insertan herramientas quirúrgicas, incluida una pequeña cámara Padre INCOMPATIBLE Hija
Sangre grupo A Sangre grupo O
de video para guiar la operación. El riñón se extrae a través de una DO
incisión de más o menos seis centímetros de largo, se pone en NÓ
RI
hielo y se apresura hacia su receptor. La operación tarda de tres a ÑO
N
cuatro horas; los donadores permanecen en el hospital por alrede‑ A
dor de tres días y regresan a trabajar aproximadamente a las tres
Laura Nicholson Andrew Novak
semanas. Además de los riesgos asociados con la cirugía mayor, Hermana INCOMPATIBLE Hermano
Sangre grupo B Sangre grupo A
los donadores de riñón carecerán de un riñón de respaldo en el DO
improbable caso de que su riñón restante fallara. Pero un estudio NÓ
RI
reciente de muertes entre 80 mil donadores de riñón durante un ÑO
N
periodo de 15 años no descubrió mayor mortalidad entre este A
grupo (una vez se
Luther Johnson
recuperaron de la Lista de espera
Sangre grupo B
cirugía) que entre
los no donadores.
FIGURA 36-10  Donaciones en dominó Riñones de extraños incom‑
Las donacio‑
patibles salvaron las vidas de estos cuatro receptores.
nes en dominó
casi siempre
comienzan de conocieron. Esta empresa heroica la inició el buen samaritano Rick
manera espontá‑ Ruzzamenti, quien obtuvo la idea de la oficinista en su estudio
nea por alguien de yoga, quien le mencionó que ella había donado un riñón a un
inspirado para amigo. “Las personas piensan que es muy raro que done un riñón”,
hacer la dife‑ dijo al coordinador de trasplantes en su hospital, pero “yo creo que
rencia. Desde es muy raro que ellos piensen que es muy raro... esto provoca un
FIGURA 36-9  Cirujanos trasplantan cambio en el mundo”.
2008, cuando el
un riñón
riñón donado de Los más de 100 mil individuos elegibles que aguardan un
DeGiulio comenzó una cadena que salvó cuatro vidas (FIG. 36-10), trasplante de riñón esperan fervientemente que las cadenas de
dichas cadenas de donación en dominó se han vuelto más largas donación en dominó sigan forjándose y extendiéndose.
y más frecuentes. Por ejemplo, durante un periodo de 4 meses,
CONSIDERA ESTO  ¿Tú donarías un riñón a un amigo o miembro
17 hospitales en 11 estados de Estados Unidos, desde California de la familia cuyos riñones fallaran? ¿Considerarías donar un riñón
hasta New Jersey, relacionaron 30 personas, quienes de otro modo a un extraño? Explica tu razonamiento.
pudieron haber muerto, con riñones de 30 donadores que nunca
 CAPÍTULO 36  El sistema urinario 691

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REPASO DEL CAPÍTULO eText, videos, current events, and more.

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las 36.5 ¿Cómo ayudan los sistemas urinarios de los
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo vertebrados a mantener la homeostasis?
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. Los sistemas urinarios vertebrados regulan el agua y el contenido de
iones de la sangre, mantienen el pH sanguíneo adecuado, retienen
Resumen de conceptos clave nutrimentos y secretan sustancias que ayudan a regular la presión
arterial y el contenido de oxígeno en la sangre. El agua regresa a la
36.1 ¿Cuáles son las principales funciones sangre desde el filtrado mediante reabsorción en el túbulo renal y el
del sistema urinario? conducto recolector. Conforme la orina fluye a través del conducto
recolector hacia la pelvis renal, pasa a través del fluido intersticial en
Los sistemas urinarios producen y eliminan orina, que contiene pro­
la médula renal. Este fluido intersticial se concentra cada vez más
ductos de desecho de metabolismo celular (en particular desechos
en sal (desde el asa de Henle) y urea (desde el conducto recolector).
nitrogenados; consulta la Tabla 36-1), iones, sustancias extrañas y al­
La deshidratación aumenta la osmolaridad de la sangre, que hace
gunos nutrimentos que se ingirieron en exceso de las necesidades del
que la hipófisis posterior secrete hormona antidiurética (HAD) en la
cuerpo. Los sistemas urinarios también mantienen la homeostasis al
sangre. La HAD hace que se inserten acuaporinas en las membranas
ajustar el contenido de agua, pH y las concentraciones de iones en los
del túbulo distal y del conducto recolector, lo que aumenta su per­
fluidos corporales.
meabilidad al agua. La alta permeabilidad al agua permite que el agua
se reabsorba en la sangre desde el túbulo distal y desde el conducto
36.2 ¿Cuáles son algunos ejemplos de sistemas recolector conforme pasa a través de la creciente concentración de sal
urinarios en invertebrados? y urea en la médula renal.
El sistema urinario simple de los platelmintos consta de protonefri­ Los riñones ayudan a regular la presión arterial al secretar la enzima
dios, una red de túbulos ramificados que recolectan desechos y agua renina cuando la presión arterial cae. La renina cataliza la formación de
en exceso. Células flamígeras crean una corriente que fuerza la orina angiotensina a partir de una proteína sanguínea. La angiotensina au­
fuera del cuerpo a través de poros urinarios. Los insectos usan tú­ menta la reabsorción de Na+, estimula la liberación de HAD y constriñe
bulos de Malpighi que procesan hemolinfa dentro del hemocele de arteriolas, lo que eleva la presión arterial. La eritropoyetina, liberada
sus sistemas circulatorios abiertos. Los túbulos de Malpighi liberan desde los riñones cuando el contenido de oxígeno de la sangre es bajo,
orina en el intestino para su eliminación. Las lombrices de tierra usan estimula a la médula ósea para producir eritrocitos.
nefridios para procesar el fluido intersticial dentro de la cavidad cor­ Los mamíferos que viven donde el agua es escasa tienen asas de
poral. Después de reabsorber nutrimentos, la orina se libera a través Henle largas y producen orina concentrada; donde el agua es abun­
de nefridioporos. dante, los mamíferos tienden a tener asas de Henle cortas y producen
orina diluida. Los peces de agua dulce generan grandes cantidades
36.3 ¿Cuáles son las estructuras del sistema de orina diluida y transportan sal de manera activa hacia adentro a
través de los tejidos de sus branquias. Los peces de agua salada beben
urinario de los mamíferos?
agua de mar, transportan activamente sal fuera de sus tejidos bran­
El sistema urinario mamífero consta de riñones y uréteres pareados, quiales, y producen muy poca orina.
una vejiga y una uretra. Los riñones producen orina, que se conduce
por los uréteres hacia la vejiga, donde se almacena. La distención
de la pared de la vejiga dispara el orinar, durante lo cual la orina
pasa fuera del cuerpo a través de la uretra. Los riñones tienen una Términos clave
corteza renal exterior empacada con unidades de filtrado llamadas ácido úrico  678 nefridio  680
nefronas, cuyas asas de Henle se extienden hacia la médula renal
acuaporina  685 nefrona  681
subyacente. El compartimento renal más interno, la pelvis renal, ca­
aldosterona  688 orina  678
naliza la orina hacia el uréter. La sangre entra a cada riñón a través
de una arteria renal y sale a través de una vena renal. Una nefrona amoniaco  678 osmolaridad  683
consta del corpúsculo renal, compuesto del glomérulo y la cápsula angiotensina  688 osmorregulación  683
glomerular, y el túbulo renal, formado por el túbulo proximal, el asa arteria renal  682 pelvis renal  680
de Henle y el túbulo distal. Este último se vacía hacia el conducto asa de Henle  681 protonefridios  679
recolector, que lleva la orina a través de la médula renal y la libera capilar peritubular  682 reabsorción  683
en la pelvis renal. cápsula glomerular  681 renina  688
celoma  680 riñón  680
36.4 ¿Cómo se forma la orina? conducto recolector  681 secreción  683
La formación de orina en la nefrona comienza en el corpúsculo renal, corpúsculo renal  681 sistema urinario  678
donde la sangre se filtra a través del glomérulo. El filtrado resultante corteza renal  680 túbulo de Malpighi  679
de agua y pequeñas moléculas disueltas se recolectan en la cápsula eritropoyetina  688 túbulo distal  681
glomerular y entran al túbulo renal. La reabsorción a través del tú­ excreción  678 túbulo proximal  681
bulo renal restaura la mayoría de agua, nutrimentos e iones a la san­
filtración  682 túbulo renal  681
gre, lo que deja detrás desechos como la urea. La secreción en los
filtrado  681 urea  678
túbulos proximal y distal transportan de manera activa los desechos
restantes y el exceso de iones de la sangre hacia el filtrado. Capilares glomérulo  681 uréter  680
peritubulares que rodean la nefrona permiten el intercambio de sus­ homeostasis  679 uretra  681
tancias entre la sangre y el filtrado vía el fluido intersticial. Cuando el hormona antidiurética (HAD)  685 vejiga  681
filtrado sale de la nefrona, se convierte en orina. médula renal  680 vena renal  682
692 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Razonamiento de conceptos 5. Escribe las siguientes sustancias: producida a partir de

amoniaco y excretada en la orina de los mamíferos:
Opción múltiple  ; secretada en el túbulo cuando el pH
1. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es correcta? sanguíneo es muy bajo:  ; se transporta
a. Es probable que los organismos de agua dulce excreten activamente fuera de la porción ascendente del asa de
amoniaco. Henle:  ; deja el túbulo mediante ósmosis:
b. El amoniaco se excreta principalmente en la orina.  .
c. El amoniaco es el más complejo de los tres principales 6. El riñón ayuda a mantener un equilibrio interno llamado
desechos nitrogenados.  . Para ayudar a regular la presión arterial, el
d. Los seres humanos convierten amoniaco a urea en el riñón. riñón secreta la enzima  , que convierte una
sustancia que circula en el torrente sanguíneo en la hormona
2. ¿Cuál de las siguientes asociaciones es correcta?
a. nefronas-lombrices de tierra  . Para controlar los niveles de oxígeno, los
riñones secretan la hormona  , que actúa
b. túbulos de Malpighi-insectos
sobre la médula ósea para aumentar la producción de
c. protonefridios-cnidarios
d. nefridios-platelmintos  .
7. Si aumenta la osmolaridad de la sangre, receptores en
3. Las asas de Henle largas detectan esto y señalan a la glándula
a. son comunes en animales con acceso a agua dulce aumentar la liberación de  .
abundante. Esta hormona actúa sobre las paredes de
b. permiten que la orina se concentre dentro del conducto y  , lo que las hace insertar más poros
recolector. de agua llamados en sus membranas
c. son el tipo más común de asa de Henle en los seres humanos. y, en consecuencia, hacer que la orina se vuelva más
d. se extienden profundo en la corteza renal.
 .
4. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera?
a. Los conductos recolectores se vacían en la médula renal. Preguntas de repaso
b. Las acuaporinas se insertan en el túbulo proximal cuando 1. Explica las dos funciones principales de los sistemas urinarios
se secreta HAD. y menciona los procesos que logran estas funciones.
c. Los uréteres conducen orina fuera de la vejiga.
2. Rastrea una molécula de amoniaco a través del cuerpo
d. La sangre se filtra por presión a través de los glomérulos.
de un mamífero, comenzando en el torrente sanguíneo y
5. ¿Cuál es la secuencia y dirección correctas del flujo sanguíneo? terminando fuera del cuerpo.
a. vena renal → arteria renal → arteriolas → capilares
3. ¿Cuál es la función del asa de Henle? ¿Del conducto
peritubulares
recolector? ¿De la hormona antidiurética?
b. vénula → vena renal → capilares peritubulares → arteriolas
c. arteriola → glomérulos → arteriola → capilares 4. Analiza las diferencias en función de los dos principales
peritubulares lechos capilares en los riñones: los capilares glomerulares y los
d. vena renal → vénula → capilares peritubulares → arteriola capilares peritubulares.
5. Describe los procesos de filtración, reabsorción y secreción,
Llena los espacios incluidos los principales sitios en la nefrona donde ocurre
cada uno.
1. Escribe el principal desecho nitrogenado excretado por
los siguientes animales: peces:  ; aves: 6. Describe el papel de los riñones como órganos de homeostasis.
 ; insectos:  ; serpientes: 7. Describe brevemente y compara los sistemas urinarios de
 ; camellos:  . platelmintos, insectos y lombrices de tierra.
2. El riñón humano consta de una capa exterior llamada 8. Explica y contrasta la osmorregulación en los peces de agua
 , una capa subyacente llamada dulce y los de agua salada.
y un compartimento central con forma de
embudo llamado  . La orina se canaliza desde
el compartimento central hacia  , que se dirige Aplicación de conceptos
hacia un órgano de almacenamiento,  , que se
vacía a través de 1. En su poema “The Rime of the Ancient Mariner” (Rima del
 .
3. Menciona en orden correcto las partes de la nefrona a marinero viejo), Samuel Taylor Coleridge escribió: “Water,
través de las cuales pasa el filtrado. water, everywhere, nor any drop to drink” (Agua, agua por to­
 ,
das partes, pero ni una gota para beber). El agua de mar tiene
 ,  ,  ,
más de cuatro veces la osmolaridad de la sangre. ¿Por qué una
 .
4. Escribe el término apropiado: La mayoría de la reabsorción persona no puede evitar morir de sed al beber agua de mar?
ocurre aquí:  ; la concentración final de 2. Algunas personas defienden el beber la propia orina, pues
orina ocurre aquí:  ; crea un gradiente de afirman significativos beneficios para la salud. ¿Qué problemas
concentración de sal en el fluido intersticial:  ; ves con esta “terapia alternativa”? ¿Existen condiciones bajo
ubicación del gradiente de concentración dentro del riñón: las cuales esto pueda ser aconsejable?
 .
37 DEFENSAS CONTRA LAS
ENFERMEDADES

ES TU DI O
DE CA S O

truir con rapidez grandes cantida­

des de tejido, lo que conduce al
nombre común de “bacteria come­-
dora de carne” (el término médico
Jim Henson, creador de es infección de tejido blando
los Muppets, murió por necrotizante o fascitis necroti­
una infección masiva de zante). Aunque esto suena bas­
Streptococcus pyogenes. tante dramático, es muy preciso.
Considera a Aimee Copeland,
una estudiante graduada de la
Universidad de West Georgia. Ella
Bacterias comedoras de carne estaba en una tirolesa sobre el río Little Tallapoosa en Georgia
cuando la línea se rompió, cortó su pierna izquierda y la aventó
EL 4 DE MAYO DE 1990, JIM HENSON, creador de los Muppets y al río. El Little Tallapoosa, como miles de otros ríos en Estados
la voz original de la rana Kermit, se sintió inusualmente cansado Unidos, contiene Aeromonas hydrophila, una bacteria que usual­
y tenía la garganta irritada. Hacia el 13 de mayo, se sintió mucho mente infecta peces y ranas. Los nadadores con frecuencia tra­
peor, pero su médico no descubrió signo alguno de neumonía u otra gan A. hydrophila, y por lo general no se enferman en absoluto
enfermedad seria. Sin embargo, el 15 de mayo, Henson comenzó o pueden desarrollar fiebre ligera, retortijones y diarrea. Sin
a toser sangre. Tres horas después, en el Hospital Presbiteriano embargo, en el caso de Copeland, la bacteria entró profundo
de Nueva York, no podía respirar y fue colocado en un respirador. A en su pierna cortada. Los médicos cerraron la herida, pero la
pesar de la mejor atención y múltiples antibióticos, Henson murió bacteria en el interior comenzó a destruir tejido en múltiples
sólo 20 horas después. partes de su cuerpo. Tres días después, los médicos tuvieron
A Henson lo mató el Streptococcus pyogenes. Hay posibilida­ que realizar extensas amputaciones para erradicar la bacteria y
des de que tú hayas sido infectado por este tipo de bacteria: salvar su vida.
provoca faringitis estreptocócica. Sin embargo, algunas cepas de A pesar de ocasionales fallas devastadoras como éstas, las
S. pyogenes son más desagradables que otras, y algunas perso­ defensas del cuerpo contra las infecciones por bacterias y otros
nas son más susceptibles que el promedio. Henson murió por microbios por lo general son muy efectivas. Conforme aprendas
síndrome de choque tóxico estreptocócico cuando S. pyogenes acerca de estas defensas, considera algunas preguntas: ¿cómo
invadió sus pulmones, lo que produjo inflamación masiva y falla tu cuerpo distingue lo “propio” de lo “invasor”? ¿Cómo el sistema
orgánica múltiple. inmunitario mata a los invasores? ¿Cómo microbios como S. pyoge-
En ocasiones, si S. pyogenes u otras ciertas especies de nes y A. hidrophila evaden el sistema inmunitario y producen enfer­
bacterias entran por una cortada o herida abierta, pueden des­ medades mortales?

693
694 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

DE UN VISTAZO
37.1 ¿Cómo se defiende 37.4 ¿Cómo reconoce el sistema 37.7 ¿Cómo la atención médica
el cuerpo contra las inmunitario adaptativo a los ayuda a la respuesta
enfermedades? invasores? inmunitaria?
37.2 ¿Cómo funcionan las 37.5 ¿Cómo ataca el sistema 37.8 ¿Qué ocurre cuando
defensas inespecíficas? inmunitario adaptativo a los el sistema inmunitario
37.3 ¿Cuáles son los principales invasores? funciona mal?
componentes del sistema 37.6 ¿Cómo recuerda el sistema 37.9 ¿Cómo combate el sistema
inmunitario adaptativo? inmunitario adaptativo sus inmunitario el cáncer?
victorias anteriores?

37.1 ¿CÓMO SE DEFIENDE EL CUERPO Los vertebrados tienen tres

CONTRA LAS ENFERMEDADES? líneas principales de defensa
El ambiente rebosa de microbios, que incluyen organismos Los vertebrados evolucionaron tres formas principales de protec-
vivientes microscópicos como bacterias, protistas, muchos hon- ción contra las enfermedades (FIG. 37-1):
gos y virus, que por lo general no se consideran como vivos. La • Barreras externas inespecíficas  Estas barreras evitan que
mayoría de los microbios, incluso aquellos que viven en cuerpos la mayoría de los microbios patógenos entren al cuerpo. Son
animales, son inofensivos, y algunos son benéficos. Por ejemplo, sobre todo estructuras anatómicas, como la piel y cilios, y
el ganado no produce enzimas que descomponen celulosa; sin
bacterias que metabolizan celulosa en sus tractos digestivos para
hacer el trabajo por ellos, el ganado moriría de hambre en un
terreno lleno de césped.
Sin embargo, algunos microbios son patógenos, un tér-
mino derivado de palabras griegas que significan “producir en-
fermedades”. Conforme se reproducen y esparcen hacia nuevas
víctimas, los patógenos dañan a sus huéspedes. Algunos patóge-
nos, como los virus de resfriados, son principalmente un incon-
veniente. Otros patógenos son mucho más peligrosos. La bacteria
del cólera, por ejemplo, provoca diarrea que puede ser tan abru-
madora que la víctima muere de deshidratación. En lugares con
higiene inadecuada, la diarrea puede permitir que la bacteria
entre al suministro de agua y se extienda hacia más personas. Barreras externas inespecíficas
La mayoría de las enfermedades microbianas, como cólera, piel, membranas mucosas.
sarampión, tétanos y varicela, han infectado personas durante
cientos o incluso miles de años. En décadas recientes han surgido
nuevos patógenos, y cepas más mortales de patógenos familiares.
Muchos son virus de los que has escuchado hablar en las noti- Si estas barreras son penetradas,
el cuerpo responde con
cias: VIH, Ébola, Nilo occidental, gripe porcina y gripe aviar. La
humanidad también está en peligro por cepas de bacterias letales,
en ocasiones nuevas. Por ejemplo, la bacteria Staphylococus aureus
ocurre con frecuencia (y por lo general de manera inofensiva) Respuesta inmunitaria innata
sobre la piel y en los pasos nasales, pero algunas variedades mu-
células fagocíticas y asesinas naturales,
tadas producen síndrome de choque tóxico o infecciones prolon- inflamación, fiebre.
gadas si penetran a través de la piel o las membranas mucosas. Y,
como se describe en el estudio de caso, algunas cepas de Strepto-
coccus pyogenes y Aeromonas hydrophila pueden destruir gran parte
del cuerpo de una persona en pocas horas. Si la respuesta inmunitaria innata es insuficiente,
el cuerpo responde con
Dada la diversidad de organismos patógenos, quizá te pre-
guntes: ¿por qué no te enfermas con más frecuencia? Durante
el tiempo evolutivo, los animales y sus patógenos se han in-
volucrado en una guerra constante. Conforme los animales
Respuesta inmunitaria adaptativa
evolucionaron sistemas de defensa complejos, los patógenos evo-
lucionaron formas más efectivas para superar dichas defensas, las inmunidad humoral, inmunidad mediada por células.
cuales a su vez favorecieron la evolución incluso de defensas más
poderosas que resisten la mayoría de los ataques microbianos. FIGURA 37-1  Niveles de defensa contra las infecciones
 CAPÍTULO 37  Defensas contra las enfermedades 695

TABLA 37-1  Características de las respuestas inmunitarias innata y adaptativa ante la invasión
Especificidad de res- Rapidez de respuesta a la primera Magnitud de respuesta a una segunda Distribución en el
puesta ante invasión invasión de un microbio dado invasión por el mismo microbio reino animal
Respuesta inmunitaria Inespecífica Inmediata Idéntica a la primera respuesta Invertebrados y
innata vertebrados
Respuesta inmunitaria Específica para Demora de varios días hasta Respuesta enormemente mejorada; Sólo vertebrados
adaptativa microbios particulares dos semanas por lo general no ocurren síntomas
de enfermedad (el animal se vuelve
inmune a dicho microbio específico)

secreciones, como lágrimas, saliva y moco. Las barreras cu-

bren las superficies externas del cuerpo y recubren cavidades TABLA 37-2  A
 rsenal celular del cuerpo contra la
corporales que se abren al mundo exterior, incluidos los enfermedad
tractos respiratorio, digestivo y urogenital. Tipo de célula Función
• Defensas internas inespecíficas  Si las barreras externas
Neutrófilos Leucocitos que engullen microbios invasores
se rompen, la respuesta inmunitaria innata entra en
acción. Algunos leucocitos engullen partículas extrañas o des- Células Leucocitos que engullen microbios invasores y presentan
dendríticas antígenos a linfocitos
truyen células infectadas. Químicos liberados por células cor-
porales dañadas y proteínas liberadas por leucocitos disparan Macrófagos Leucocitos que engullen microbios invasores y presentan
antígenos a linfocitos
inflamación y fiebre. Como las barreras externas, la respuesta
inmunitaria innata opera sin importar la naturaleza exacta del Células asesinas Leucocitos que destruyen células infectadas o cancerosas
naturales
invasor.
• Defensas internas específicas  La línea final de defensa es Mastocitos Células de tejido conectivo que liberan histamina; impor­
tante en la respuesta inflamatoria
la respuesta inmunitaria adaptativa, en la cual células
inmunológicas destruyen de manera selectiva la toxina o el Células B Linfocitos (un tipo de leucocitos) que producen anticuerpos

microbio invasores específicos y luego “recuerdan” al inva- Células B de Descendientes de células B que proporcionan inmunidad
memoria futura contra la invasión del mismo antígeno
sor, lo que permite una respuesta más rápida si reaparece en
el futuro. Células Descendiente de células B que secretan
plasmáticas anticuerpos en el torrente sanguíneo
En la TABLA 37-1 se resumen las principales semejanzas y Células T Linfocitos (un tipo de leucocitos) que regulan la respu­
diferencias entre inmunitaria innata e inmunitaria adaptativa. esta inmunológica o matan células infectadas o células
Las defensas internas involucran gran cantidad de diferen- cancerosas
tes tipos de células, que se describen brevemente en la TABLA Células T Células T que destruyen células corporales infectadas o
37-2. La mayoría de estas células y sus papeles para defender el citotóxicas células cancerosas

cuerpo no te serán familiares ahora, pero la Tabla 37-2 será una Células T Células T que estimulan respuestas inmunitarias de las
guía útil mientras lees el resto del capítulo. colaboradoras células B y las células T citotóxicas
Células T de Descendientes de las células T citotóxicas o colaboradoras
memoria que proporcionan inmunidad futura contra la invasión del
mismo antígeno
Los invertebrados poseen Células T Células T que suprimen el ataque inmunológico contra las
líneas inespecíficas de defensa reguladoras células y moléculas del propio cuerpo; importantes en la
prevención de enfermedades autoinmunes
Los invertebrados están protegidos sólo por barreras externas
inespecíficas y defensas internas inespecíficas. Diferentes in-
vertebrados poseen una enorme variedad de barreras externas,
que van desde los exoesqueletos hasta secreciones pegajosas. 37.2 ¿CÓMO FUNCIONAN LAS DEFENSAS
De manera interna, los invertebrados tienen leucocitos que
atacan patógenos y secretan proteínas que neutralizan inva-
INESPECÍFICAS?
sores o sus toxinas. Las defensas ideales contra las enfermedades son las barreras,
En el resto de este capítulo el enfoque se hará sobre las de- como la piel y las membranas mucosas, que evitan que los in-
fensas antimicrobianas en los mamíferos, especialmente en los vasores entren al cuerpo en primer lugar. Si estas barreras se
seres humanos. rompen, el cuerpo también tiene varias defensas internas inespe-
cíficas que pueden matar gran variedad de microbios invasores.

C O MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E La piel y las membranas mucosas forman

¿Puedes…
barreras externas inespecíficas ante la invasión
• comparar y contrastar los términos “microbio” y “patógeno”?
• describir las defensas que son características de los La primera línea de defensa consta de las superficies con exposi-
vertebrados y las de los invertebrados? ción directa al ambiente: la piel y las membranas mucosas de los
tractos digestivo, respiratorio y urogenital.
696 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

La piel, sus secreciones y microbios inocuos

reducen la invasión de patógenos
La superficie exterior de la piel humana consta de células muer-
tas secas llenas con proteínas similares a las que hay en cabello
y uñas. La piel está protegida por secreciones provenientes de
las glándulas sudoríparas y las sebáceas (aceite). Estas secrecio-
nes contienen antibióticos naturales, como ácido láctico, que
inhiben el crecimiento de muchas bacterias y hongos. Además,
la piel es huésped de varios ecosistemas microbianos, incluidos
sitios oleosos (cuero cabelludo, rostro y tronco), sitios húmedos
(el recodo de tu codo, entre los dedos de tus pies) y sitios secos (la
mayor parte del resto de tu cuerpo). En estos ecosistemas, micro-
bios inocuos con frecuencia producen secreciones que inhiben
el crecimiento de microbios patógenos. No obstante, la piel casi
siempre porta poblaciones de bacterias potencialmente dañinas
como Streptococcus y Staphylococcus. Sin embargo, si practicas hi­
Bacterias atrapadas
giene personal razonable, sus poblaciones por lo general son bas- por el moco.
tante bajas, y rara vez penetran a través de piel no rota en los
tejidos bajo ella.

Moco, proteínas antibacterianas y acción ciliar

defienden las membranas mucosas contra los microbios
FIGURA 37-2  La función protectora del moco El moco atrapa
Las membranas mucosas secretan moco que atrapa microbios microbios y detritus en el tracto respiratorio. En esta micrografía
que entra a la nariz o a la boca (FIG. 37-2). Más aún, el moco coloreada, bacterias son capturadas en el moco sobre los cilios.
contiene proteínas antibacterianas, incluidos lisosima, que mata Después los cilios barren moco y bacterias fuera del cuerpo.
bacterias al digerir sus paredes celulares, y defensina, que produce
agujeros en las membranas plasmáticas bacterianas. Por último,
cilios en las membranas barren el moco, microbios y todo, hasta
que o se tose o estornuda fuera del cuerpo o se traga. dendríticas. Estas células viajan dentro del torrente sanguíneo,
Si los microbios se tragan, entran al estómago, donde en- fluyen a través de paredes capilares y patrullan los tejidos del
cuentran proteínas que digieren proteínas y acidez extrema, los cuerpo (FIG. 37-3a), donde consumen bacterias y sustancias extra-
cuales con frecuencia son letales. Más adentro, los intestinos con- ñas que penetraron la piel o las membranas mucosas (FIG. 37-3b).
tienen bacterias que son inofensivas para las personas pero que Como se describe más adelante, las células dendríticas y los macró-
secretan sustancias que destruyen bacterias invasoras u hongos. fagos también tienen un importante papel en la respuesta inmuni-
En las mujeres, secreciones ácidas y moco ayudan a proteger la taria adaptativa.
vagina. Por último, fluidos liberados por el cuerpo, incluidos lá- La defensa inespecífica contra los virus es labor de otro tipo
grimas, orina, diarrea y vómito, ayudan a expulsar invasores. de leucocito, llamado célula asesina natural. Los virus entran
a las células del cuerpo y usan el metabolismo de la propia célula
para fabricar más virus (véase la Fig. 14-2 y “Con más detalle:
La respuesta inmunitaria innata combate Replicación de virus” en el Capítulo 20). Las células asesinas na-
de manera inespecífica a los microbios turales destruyen células infectadas con virus. Matar las células
infectadas antes de que los virus tengan suficiente tiempo para
invasores
Los patógenos que penetran las barreras externas,
por ejemplo, a través de una cortada en la piel, en-
cuentran tres tipos de respuestas inmunitarias inna-
tas inespecíficas: (1) protección mediante leucocitos,
incluidos fagocitos y células asesinas naturales, (2) la
respuesta inflamatoria y (3) fiebre.

Los fagocitos y células asesinas naturales

destruyen microbios invasores
El cuerpo tiene un ejército permanente de células Las bacterias son visibles a
blancas sanguíneas, o leucocitos, muchos de los través de un agujero en la
cuales están especializados para atacar y destruir membrana plasmática del
células invasoras. Una brigada, llamada colecti- macrófago.
vamente fagocitos, ingiere invasores mediante
fagocitosis (véase el Capítulo 5). Tres tipos impor- (a) Un macrófago deja un capilar y (b) Un macrófago repleto con
tantes de fagocitos son macrófagos (literalmente entra a una herida bacterias que ingirió
“grandes comedores”), neutrófilos y células FIGURA 37-3  El ataque de los macrófagos
 CAPÍTULO 37  Defensas contra las enfermedades 697

reproducirse y dispersarse hacia otras células puede detener las fagocitos al sitio de la lesión y amuralla el área lesionada, lo
infecciones virales antes de que hagan mucho daño al cuerpo que aísla el tejido infectado del resto del cuerpo. La respuesta
como totalidad. Las células asesinas naturales no son fagocíti- inflamatoria hace que los tejidos lesionados se vuelvan calien-
cas; en vez de ello, liberan proteínas que perforan agujeros en las tes, rojos, hinchados y dolorosos (inflame literalmente significa
membranas de las células infectadas y secretan enzimas a través “poner al fuego”).
de los agujeros. Las células atacadas mueren pronto. Una respuesta inflamatoria típica comienza con una lesión
¿Cómo las células asesinas naturales distinguen las células que daña células y permite la entrada de bacterias al área herida
infectadas con virus, que deben morir, de las células sanas, que (FIG. 37-4 1 ). Las células dañadas liberan químicos que hacen que
deben perdonarse? Las superficies de las células corporales nor- ciertas células en el tejido conectivo, llamadas mastocitos, liberen
males muestran un conjunto de proteínas, llamadas de manera histamina y otros químicos 2 , 3 . La histamina relaja el múscu­-
colectiva complejo principal de histocompatibilidad lo suave que rodea arteriolas, lo que en consecuencia aumenta el
(CPH). Las proteínas del CPH difieren entre especies y entre flujo sanguíneo y hace permeables las paredes capilares 4 . San-
individuos de una especie. Por tanto, las proteínas del CPH son gre adicional que fluye a través de los capilares permeables impulsa
únicas para cada persona (excepto para gemelos idénticos, quie- fluido desde la sangre hacia el área herida. Por tanto, la histamina
nes tienen las mismas proteínas de CPH) e identifican las células explica el enrojecimiento, el calor y la hinchazón de la respuesta in­-
del propio cuerpo como “yo”. Las células asesinas naturales pa- flamatoria. Otros químicos liberados por las células heridas y los
trullan el cuerpo y matan cualquier célula “no yo” que encuen- mastocitos, y algunas sustancias producidas por microbios invaso-
tran, mientras perdonan a las células “yo”. Las células infectadas res, atraen macrófagos y otros tipos de leucocitos. Estas células escu-
con virus con frecuencia carecen de algunas proteínas del CPH, rren a través de las paredes capilares permeables e ingieren bacterias,
de modo que parecen “no yo” a las células asesinas naturales. suciedad y detritus celulares 5 . En algunos casos, la inflamación
La mayoría de las células cancerosas tienen proteínas de CPH resulta en una acumulación de pus, una gruesa mezcla blancuzca de
faltantes o alteradas. Por tanto, se identifican como “no yo” por bacterias muertas, detritus, y leucocitos vivos y muertos.
las células asesinas naturales y las destruyen en la misma forma Otros químicos liberados por las células lesionadas inician
que hacen con las células infectadas por virus. la coagulación sanguínea (véase el Capítulo 33). Los coágulos ta-
ponan los vasos sanguíneos dañados, lo que reduce la pérdida de
La respuesta inflamatoria atrae fagocitos al tejido sangre y evita que los microbios entren al torrente sanguíneo. La
lesionado o infectado hinchazón y algunos de los químicos liberados por el tejido lesio-
Una herida, con su combinación de daño tisular y microbios nado causan dolor, que por lo general conduce a comportamien-
invasores, provoca una respuesta inflamatoria, que recluta tos protectores que reducen la probabilidad de mayor lesión.

capa de
células
muertas
1 El daño al tejido lleva
bacterias hacia la herida.
epidermis
2 Las células heridas
liberan químicos (rojo)
que estimulan mastocitos.

3 Los mastocitos
dermis liberan histamina (azul).

4 La histamina aumenta el flujo

sanguíneo capilar y la permeabilidad.
5 Fagocitos salen de los
capilares e ingieren
bacterias y células muertas.

FIGURA 37-4  La respuesta inflamatoria

PENSAMIENTO CRÍTICO  La respuesta inflamatoria hace que el fluido escurra de los capilares, de modo que los
tejidos se hinchan. ¿Bajo qué circunstancias esto puede ser peligroso e incluso amenazar la vida?
698 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

La fiebre combate infecciones a gran escala 37.3 ¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES
Si los invasores sobreviven estas defensas y provocan una infec- COMPONENTES DEL SISTEMA
ción seria, pueden disparar una fiebre, que tanto frena la repro-
ducción microbiana como aumenta las capacidades combativas
INMUNITARIO ADAPTATIVO?
del propio cuerpo. El establecimiento de la fiebre está controlado Si las defensas inespecíficas son superadas, el cuerpo monta una
por el hipotálamo, la parte del cerebro que alberga células nervio- respuesta inmunitaria adaptativa enormemente específica y coor-
sas sensibles a la temperatura que sirven como el termostato del dinada dirigida contra la especie particular que colonizó con éxito
cuerpo. En los seres humanos, el termostato está establecido en al- el cuerpo. El historiador griego Tucídides reconoció hace más de 2
rededor de 36 a 37 ºC. Ciertos tipos de bacterias, así como las célu- mil años las características esenciales de la respuesta inmunitaria
las fagocíticas que responden a una infección, producen químicos adaptativa. Él observó que en ocasiones una persona contraía una
llamados pirógenos (literalmente “productores de fuego”). Los pi- enfermedad, se recuperaba y nunca volvía a tener dicha enferme-
rógenos viajan en el torrente sanguíneo hacia el hipotálamo y ele- dad particular: la persona quedaba inmune. Con raras excepcio-
van el punto de referencia del termostato. El cuerpo responde con nes, la inmunidad ante una enfermedad no confiere protección
aumento en el metabolismo de grasas (que generan más calor), contra otras enfermedades. Por ende, la respuesta inmunitaria
constricción de los vasos sanguíneos que suministran a la piel (lo adaptativa ataca a un tipo específico de microbio, lo supera y pro-
que reduce la pérdida de calor a través de la piel) y comportamien- porciona protección futura contra dicho microbio, pero no contra
tos como escalofríos. Los pirógenos también hacen que otras célu- otros.
las reduzcan la concentración de hierro en la sangre. La respuesta inmunitaria adaptativa se produce mediante
¿Cómo la fiebre combate la infección? Una temperatura interacciones entre varios tipos de leucocitos, incluidos macró-
corporal elevada aumenta la actividad de los leucocitos fagoci- fagos, células dendríticas y linfocitos, que de manera colectiva
tos mientras al mismo tiempo reduce la reproducción en algunos constituyen el sistema inmunitario adaptativo. Algunas
tipos de bacterias. La deficiencia de hierro que acompaña una células, como los macrófagos y las células dendríticas, tienen un
fiebre también dificulta la multiplicación bacteriana. Mientras papel tanto en las respuestas inmunitarias innatas como en las
tanto, la temperatura alta hace que las células del sistema inmu- adaptativas, mientras que los linfocitos son leucocitos especia-
nitario adaptativo se multipliquen más rápidamente, lo que apre- lizados que son únicos para la respuesta inmunitaria adaptativa.
sura el establecimiento de una respuesta inmunitaria adaptativa Existen dos tipos de linfocitos: células B y células T; ambas
efectiva. Además, la fiebre estimula a las células infectadas por se originan a partir de células madre en la médula ósea. Algunas
virus a producir una proteína llamada interferón, que viaja hacia de las células hija resultantes completan su desarrollo en la mé-
otras células y aumenta su resistencia al ataque viral. El interfe- dula ósea, y se convierten en células B (por bone: hueso). Otras
rón también estimula a las células asesinas naturales que destru- dejan la médula viajan a través del sistema circulatorio y entran
yen las células corporales infectadas por virus. al timo, donde se desarrollan en células T (por timo).
Por otra parte, las fiebres altas son incómodas y pueden ser Como conviene a un sistema que debe patrullar todo el
peligrosas: las fiebres extremadamente altas pueden provocar cuerpo por microbios invasores, el sistema inmunitario adap-
daño cerebral, aunque esto es raro. Puesto que las fiebres tienen tativo está distribuido a lo largo del cuerpo, con concentracio-
el potencial de o ser benéficas o dañinas, debes consultar con tu nes de células en ubicaciones específicas, incluidos médula
médico acerca de si debes tomar medicamentos para reducir la ósea, vasos del sistema linfático, nódulos linfáticos, timo, bazo
fiebre, como aspirina, acetaminofén o ibuprofeno. y parches de tejido conectivo especializado, como las amígdalas
(FIG. 37-5).
El cuerpo humano contiene alrededor de 500 nódulos lin-
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E
fáticos dispersos a lo largo de los vasos linfáticos. Los nódulos
¿Puedes … linfáticos contienen masas de macrófagos y linfocitos que recu-
• describir las barreras externas ante la infección, incluyendo bren pasos estrechos a través de los cuales fluye la linfa. Cuando
cómo funcionan y por qué son inespecíficas? tienes una enfermedad que hace que “se inflamen las glándulas”,
• mencionar los principales componentes de la respuesta éstas en realidad son nódulos linfáticos hinchados con leucocitos,
inmunitaria innata y describir cómo cada una de ellas combate bacterias, detritus de células muertas y fluido. El timo se ubica
la invasión de microbios?
abajo del esternón ligeramente arriba del corazón. Es grande en
los infantes y niños pequeños, pero comienza a encogerse después
de la pubertad. El bazo es un órgano del tamaño de un puño ubi-
cado en el lado izquierdo de la cavidad abdominal, entre el estó-
mago y el diafragma. El bazo filtra sangre, la expone a leucocitos
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN que destruyen microbios y eritrocitos envejecidos. Las amígda-
las se ubican en un anillo alrededor de la faringe (la parte supe-
Bacterias comedoras de carne rior de la garganta; véase la Fig. 34-7). Están ubicadas de forma
ideal para escanear los microbios que entran al cuerpo a través
Si los fagocitos matan la mayoría de especies de bacterias que entran
de la boca. Macrófagos y otros leucocitos en las amígdalas destru-
a las membranas mucosas o una herida, ¿cómo la infección mató a Jim
yen directamente muchos microbios invasores y con frecuencia
Henson y destruyó los tejidos de Aimee Copeland? Tanto S. pyogenes
disparan una respuesta inmunitaria adaptativa. Células inmunita-
como cepas mortales de A. hidrophila están rodeadas por cápsulas de
rias también están ampliamente distribuidas, aunque escasas, en
polisacáridos que las células fagocíticas con frecuencia no reconocen
membranas mucosas, en especial las que recubren las vías aéreas,
como extrañas. En consecuencia, los fagocitos no atacan a estas
el tracto digestivo y la vagina.
bacterias. Si tales defensas inespecíficas fallan, ¿puede intervenir la
Gran cantidad de diferentes proteínas están involucradas
respuesta inmunitaria adaptativa?
en la respuesta inmunitaria adaptativa. Existen docenas de di­-
 CAPÍTULO 37  Defensas contra las enfermedades 699

sistema inmunitario a matar microbios invasores. Aunque los an-

ticuerpos son exclusivamente parte de la respuesta inmunitaria
adaptativa, algunas citocinas y proteínas de complemento están
involucradas tanto en la respuesta innata como en la adaptativa.
Todas las respuestas inmunitarias adaptativas incluyen los
mismos tres pasos. Primero, los linfocitos reconocen un microbio
invasor y lo identifican como “no yo”; segundo, lanzan un ata-
amígdalas que, y tercero, conservan un recuerdo del invasor que les permite
repeler futuras infecciones del mismo tipo de microbio.

COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE

¿Puedes…
timo médula
ósea
• describir la respuesta inmunitaria adaptativa y explicar cómo
difiere de la respuesta inmunitaria innata?
• mencionar los principales componentes del sistema
inmunitario adaptativo y describir cómo funciona cada
componente?
ducto
torácico bazo

37.4 ¿CÓMO RECONOCE EL SISTEMA

vasos INMUNITARIO ADAPTATIVO A LOS
linfáticos
INVASORES?
nódulos Para entender cómo el sistema inmunitario adaptativo reconoce
linfáticos
a los invasores e inicia una respuesta, deben responderse tres pre-
guntas relacionadas: (1) ¿Cómo los linfocitos reconocen células
y moléculas extrañas? (2) ¿Cómo los linfocitos pueden producir
respuestas específicas a tantos tipos diferentes de células y molé-
culas? (3) ¿Cómo evitan confundir a los invasores con las propias
células y moléculas del cuerpo?

válvula que
El sistema inmunitario adaptativo reconoce
evita el reflujo las moléculas complejas de los invasores
nódulo Las grandes moléculas complejas (por lo general proteínas, po-
linfático lisacáridos o glicoproteínas) que pueden disparar una respuesta
inmunitaria adaptativa se llaman antígenos, que es una abre-
cámaras viatura de moléculas que generan anticuerpos. Los antígenos con
empaquetadas frecuencia se ubican sobre las superficies de bacterias, hongos y
con leucocitos
otros microbios invasores. Los antígenos virales pueden incorpo-
rarse en las membranas plasmáticas de las células corporales que
infectan. Las células dendríticas y macrófagos que engullen virus
o bacterias también “muestran” antígenos de los microbios en
FIGURA 37-5  El sistema linfático contiene mucho del sistema inmu-
sus membranas plasmáticas. Otros antígenos, como las toxinas
nitario Las células del sistema inmunitario se forman en la médula ósea
liberadas por las bacterias, pueden disolverse en el plasma sanguí-
y maduran o ahí o en el timo. La mayoría de las células inmunitarias
neo, la linfa o el fluido intersticial.
maduras residen en los nódulos linfáticos o el bazo. Conforme la linfa
viaja a través de los nódulos linfáticos, la mayoría de los invasores Sin embargo, los antígenos no están confinados a microbios
microbianos son atacados y muertos. invasores o sus toxinas. Cualquier molécula orgánica grande y com-
pleja, incluidas las moléculas de las células de tu propio cuerpo,
pueden ser un antígeno y provocar una respuesta inmunitaria adap-
tativa. De este modo, si donas un riñón a otra persona, los antíge-
ferentes citocinas, producidas por una gran variedad de células, nos de tu riñón pueden disparar una respuesta inmunitaria en el
incluidos macrófagos y linfocitos. Las citocinas se usan para co- receptor. Sin coincidencia cuidadosa de tejido ni medicamentos que
municación entre células. Sus funciones son tan variadas como supriman la respuesta inmunitaria, la respuesta inmunitaria adapta-
estimular la división celular en los linfocitos durante la respuesta tiva del receptor atacará al trasplante.
inmunitaria, estimular la respuesta inflamatoria y mejorar la re-
sistencia de las células ante infecciones virales. Los anticuer- Los anticuerpos y los receptores de células T disparan
pos, proteínas producidas por las células B y sus descendientes, respuestas inmunitarias ante los antígenos
ayudan al sistema inmunitario a reconocer y destruir microbios Los linfocitos producen dos tipos de proteínas que se enlazan a
invasores. Las proteínas de complemento se sintetizan sobre antígenos específicos y disparan una respuesta inmunitaria ante
todo en el hígado y circulan en el plasma sanguíneo. Auxilian al ellos: anticuerpos y receptores de células T.
700 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Los anticuerpos se elaboran sólo por parte de las células B y sas temporales para los in-
sus descendientes. Los anticuerpos tienen proteínas con forma de fantes amamantados cuyos
Y compuestos de dos pares de cadenas peptídicas: un par de cade- sistemas inmunitarios no
nas largas idénticas (pesadas) y un par de cadenas pequeñas idén- están del todo desarrolla-
ticas (ligeras) (FIG. 37-6). Ambos tipos de cadenas constan de una dos. Los anticuerpos IgE son
región variable, que difiere entre anticuerpos, y una región responsables de las reaccio-
constante, que es la misma en todos los anticuerpos de una cate- nes alérgicas.
goría dada (véase abajo). Los anticuerpos atien- célula B
Las cadenas ligera y pesada se combinan para formar las dos den dos funciones en la
partes funcionales de un anticuerpo: los “brazos” y el “tallo” de respuesta inmunitaria adap-
la Y. Las puntas de los brazos contienen las regiones variables, tativa: (1) reconocimiento
que forman sitios que enlazan antígenos (véase la Fig. 37-6). Cada de antígenos extraños y dis- o
anticuerpo bi
sitio de enlace tiene un tamaño, forma y carga eléctrica particu- paro de la respuesta contra c ro
i
lares, que permiten que sólo ciertas moléculas antígeno ajusten los invasores, y (2) ayuda m
antígeno
y se enlacen. Los sitios son tan específicos que cada anticuerpo para destruir células o molé-
puede enlazar sólo algunos tipos de antígenos muy similares. culas invasoras que portan FIGURA 37-7  Anticuerpos
Toda célula B produce su propio anticuerpo único, con regio­- los antígenos (que se descri- sobre la superficie de las células
nes variables que difieren de las de los anticuerpos producidos ben en la Sección 37.5). En B se enlazan a antígenos sobre los
por todas las demás células B. el papel de reconocimiento microbios invasores
El tallo de la Y está compuesto de la región constante de las de un anticuerpo, el tallo
cadenas pesadas. El tallo determina dónde se ubica el anticuerpo del mismo se ancla en la membrana plasmática de la célula B que
(por ejemplo, sobre la superficie de una célula B o secretado en la la produjo. Los dos brazos del anticuerpo sobresalen de la célula B,
leche) y qué papel tiene en la respuesta inmunitaria. Existen cinco y escanean la sangre y la linfa en busca de moléculas de antígeno
categorías principales de anticuerpos, a los que se les dan las abre- (FIG. 37-7). Cuando un brazo del anticuerpo encuentra un antíge­-
viaturas IgM, IgD, IgG, IgA e IgE. Éstos difieren en ubicación y no con una estructura química compatible, se enlaza a él. El en-
función. Los anticuerpos IgM e IgD están unidos a las superficies lace antígeno-anticuerpo estimula la división de la célula B.
de las células B. Cuando un anticuerpo IgM o uno IgD sobre la su­- Las células T tienen un tipo diferente de proteína, llamado
perficie de una célula B se enlaza a un antígeno, esto dispara la mul- receptor de célula T, que reconoce y enlaza antígenos. Cada
tiplicación de la célula B. Los anticuerpos IgG son la categoría más célula T produce receptores de célula T que difieren de los de
común que se encuentra en sangre, linfa y fluido intersticial; son todas las demás células T. Regiones variables, que forman los
los principales anticuerpos que ayudan a destruir microbios inva- sitios de enlace de antígeno, sobresalen de la superficie celular.
sores. Los anticuerpos IgG también cruzan la placenta y defienden Cuando un antígeno se enlaza a un receptor de célula T, la célula
al feto en desarrollo contra enfermedades. Los anticuerpos IgA T se activa en formas que dependen del tipo de célula T.
se secretan sobre las superficies de los tractos digestivo y respira-
torio, y en la saliva y la leche; ayudan a combatir los invasores
que entran por la boca y los pasos nasales y proporcionan defen­- El sistema inmunitario adaptativo puede
reconocer millones de antígenos diferentes
an Durante tu vida, tu cuerpo enfrentará multitud de invasores. Tus
tíg
en compañeros de clase pueden estornudar virus de resfriado e in-
o
fluenza en el aire que respiras. Tus alimentos pueden contener
bacterias o mohos. Un mosquito portador de virus del Nilo oc-
cadena cadena cidental puede morderte. Por fortuna, el sistema inmunitario
ligera pesada
adaptativo reconoce y responde a millones de antígenos poten-
ss
ss ss cialmente dañinos. ¿Cómo puede lograr esta hazaña notable?
ss Las células B y T no pueden diseñar y construir anticuerpos y
receptores de células T sólo con las regiones variables correctas, de
Las regiones variables modo que pueden enlazar antígenos en el siguiente patógeno que
forman sitios de enlace
pueda invadir tu cuerpo. En vez de ello, las células B y T sintetizan
de antígenos.
al azar millones de diferentes anticuerpos y receptores de células T.
En un momento dado, el cuerpo humano contiene acaso 100 mi-
Las regiones constantes son llones de anticuerpos diferentes e incluso más receptores de célu-
iguales en todos los anticuerpos
de un tipo dado. las T. Esta enorme variedad está ahí, en espera. Piensa en ropa que
cuelga de percheros en una tienda departamental. La ropa no fue di-
señada para tus medidas corporales específicas, pero dada suficiente
FIGURA 37-6  Estructura de un anticuerpo Los anticuerpos ropa de dónde elegir, tal vez puedas encontrar algo que te ajuste
tienen proteínas con forma de y compuesta por dos pares de cade­ bastante bien. De igual modo, los antígenos invasores casi siempre
nas peptídicas (cadenas ligeras y cadenas pesadas). Regiones encuentran al menos algunos anticuerpos y receptores de células T
constantes forman el tallo de la Y. Las regiones variables en las que los enlazarán. El “Con más detalle: ¿Cómo el sistema inmuni-
dos cadenas forman un sitio de enlace específico en el extremo de tario puede reconocer tantos antígenos diferentes?” explica cómo
cada brazo de la Y. Diferentes anticuerpos tienen distintas regiones tu cuerpo sintetiza muchos millones de anticuerpos y receptores de
variables, que forman sitios de enlace únicos. células T de las instrucciones en sólo algunos cientos de genes.
 CAPÍTULO 37  Defensas contra las enfermedades 701

CON MÁS DETALLE ¿Cómo puede el sistema inmunitario reconocer tantos

antígenos diferentes?
Las poblaciones de células B y T en tu tante, aproximadamente 70 genes para la tas. Aunque un mazo sólo contiene 52 car­tas,
cuerpo producen muchos millones de región variable, y cinco genes para la región puede repartirse en 2 598 960 manos únicas
anticuerpos y células T diferentes. Los anti­ de unión (FIG. E37-1a). de cinco cartas. De igual modo, cada célula B
cuerpos y los receptores de células T son Conforme cada célula B se desarrolla, se “reparte” en una “mano de anticuerpo” que
proteínas, que se codifican mediante genes. corta al azar y desecha todos los genes, consta de algunos genes seleccionados al azar
Sin embargo, los seres humanos sólo tienen menos uno, para cada parte de anticuerpo y a partir de la poza génica que codifica los com­
alrededor de 20 mil genes, de modo que no ensambla dos “genes compuestos” a partir ponentes del anticuerpo.
hay suficientes genes en todo el genoma de los genes individuales que conserva: Incluso más diversidad de anticuerpos
para codificar millones de diferentes anti­ un gen de cadena pesada compuesto que surge porque el proceso de empalmar genes
cuerpos y receptores de células T. ¿Cómo consta de un gen de región variable, uno individuales es impreciso. Con frecuencia se
el cuerpo puede producir tantos? de diversidad, uno de unión y uno de cons­ agregan o cortan algunos nucleótidos de los
La respuesta es que no hay genes para tante; y un gen de cadena ligera compuesto genes antes de empalmarse. El resultado: los
todas las moléculas anticuerpo. En vez de formado por un gen de región variable, uno inmunólogos estiman que acaso sean posi­-
ello, las células B tienen genes que codifican de unión y uno de constante (FIG. E37-1b). bles de 15 a 20 mil millones de anticuerpos
partes de anticuerpos: regiones constantes Cada célula B produce anticuerpos a partir únicos, de modo que cada célula B tal vez sin­
(C), regiones variables (V) y regiones de unión de las instrucciones en sus dos genes com­ tetiza un anticuerpo que es diferente del pro­
(J) o de diversidad (D) que conectan las dos puestos (FIG. E37-1c). ducido por cualquier otra célula B en tu cuerpo
(FIG. E37-1). Para la cadena pesada, los Este corte y empalme aleatorio de genes (excepto sus propias células hijas).
seres humanos tienen un gen para la región que codifican partes de anticuerpo en teoría Los receptores de célula T están codificados
constante de cada categoría de anticuerpo puede producir más de tres millones de por un conjunto diferente de genes pero el pro­
(IgM, IgE, etcétera), alrededor de 50 genes combinaciones únicas. Acaso estés escép­ ceso es similar. Existen más genes componen­
para la región variable, y 30 y seis genes, tico de que empalmar sólo un par de cientos tes disponibles para construir los genes com­
respectivamente, para las regiones de diver­ de genes pueda producir tantos genes com­ puestos que codifican los receptores de célula
sidad y de unión. Para la cadena ligera, los puestos diferentes. Una analogía puede ayu­ T, de modo que puede haber hasta trillones de
seres humanos tienen un gen de región cons­ dar: reparte cartas para póker de cinco car­ diferentes posibles receptores de células T.

cadena FIGURA E37-1 

V1 V2 V3 V4 V40 D1 D2 D27 J1 J2 J6 CM CD CG CE CA
pesada La recombinación produce
genes de anticuerpos (a) Las
células precursoras que origi­
cadena nan células B tienen muchos
V1 V2 V3 V4 V70 J1 J2 J3 J4 J5 CK
ligera genes que codifican partes de
anticuerpos, ilustrados aquí
(a) Genes para partes de la cadena pesada (arriba) y cadena ligera (abajo) de anticuerpos como genes de región variable
(V), de diversidad (D), de unión
(J) y constante (C). Cada banda
cadena
de color representa un gen indi­
pesada V2 D11 J4 CG V26 D8 J1 CG V35 D3 J1 CG vidual para una parte de anti­
cuerpo. Aquí sólo se muestran
algunos de los muchos genes
posibles para variable, diver­
cadena V65 J2 CK V22 J5 CK V6 J1 CK
ligera sidad y unión. (b) Los genes
para partes de anticuerpos se
Célula 1 Célula 2 Célula 3
empalman para formar genes
(b) Genes de anticuerpo compuestos en tres diferentes células B
compuestos que codifican anti­
cuerpos completos. En esta
ilustración, genes compues­
V2 V26 V35 tos para anticuerpos IgG se
V65 D11 V22 D8 V22 V6 D3 V6 ensamblan en las células 1, 2
V65
J2 J4 J5 J1 J1 J1 y 3 a partir de diferentes genes
J2 J5 J1
CK CK CK CK CK CK para las partes de anticuerpo,
como se representan por los
diferentes números asignados
CG CG CG CG CG CG
a cada gen. (c) Como resul­
tado, las regiones variables
Célula 1 Célula 2 Célula 3
para los anticuerpos produ­
cidos por las células 1, 2 y 3
(c) Anticuerpos sintetizados por estas tres células B difieren unas de otras.
702 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

El sistema inmunitario adaptativo distingue de la respuesta inmunitaria pierde su carrera con los microbios en
multiplicación y el daño que producen a tu cuerpo.
lo propio de lo extraño
Cuando enfrenta microbios invasores, el sistema inmunita-
Como se describió antes, las células de tu cuerpo fabrican miles rio adaptativo lanza de manera simultánea dos tipos de ataque:
de moléculas complejas que pueden estimular respuestas inmu- inmunidad humoral e inmunidad mediada por célula.
nitarias en los cuerpos de otras personas, lo que produce, por
ejemplo, el rechazo de trasplantes. ¿Por qué los antígenos de tu
cuerpo no excitan tu propio sistema inmunitario? Por lo gene-
ral, dos mecanismos importantes evitan la autoinmunidad: la La inmunidad humoral es producida por los
presencia continua de los propios antígenos del cuerpo durante
anticuerpos disueltos en la sangre
el desarrollo celular inmunitario y la modulación de la respuesta
inmunitaria mediante células T reguladoras. La inmunidad humoral es proporcionada por las células B y
Cuando las células B y T se forman por primera vez en la los anticuerpos que secretan en el torrente sanguíneo (FIG. 37-8).
médula ósea, pueden enlazar antígenos, pero todavía no pueden Cada uno de los millones de diferentes células B en tu cuerpo
disparar una respuesta inmunitaria. En vez de ello, si tales células tiene su propio tipo único de anticuerpo sobre su superficie.
inmaduras enlazan antígenos, experimentan apoptosis, o muerte Cuando un microbio entra al cuerpo, los anticuerpos sólo sobre
celular programada, en la cual en esencia cometen suicidio celu- algunas de estas células B pueden enlazarse a antígenos sobre el
lar. Obviamente, las células inmunitarias inmaduras se exponen invasor 1 . El enlace antígeno-anticuerpo hace que estas célu­-
constantemente a los propios antígenos del cuerpo, de modo que las B, mas no otras, se multipliquen rápidamente 2 . Este proceso
casi todas las células B y T que se producen anticuerpos o célu- se llama selección clonal, porque los antígenos “seleccionan”
las T “autorreactivos” se eliminan antes de madurar. Las células B cuáles células B se multiplicarán, y las células hijas resultantes
y T que producen anticuerpos o receptores de células T que sólo son clones: células que son genéticamente idénticas a las célu­-
pueden enlazar antígenos extraños por lo general no encuentran las B seleccionadas 3 .
dichos antígenos mientras se desarrollan. Por tanto, estas células Las células hija se diferencian en dos tipos de célula: células B
“reactivas a los extraños” sobreviven, maduran y pueden después de memoria y células plasmáticas 4 . Las células B de memo-
disparar una respuesta inmunitaria si más tarde los antígenos ex- ria no liberan anticuerpos, pero tienen un importante papel en
traños adecuados invaden el cuerpo. la inmunidad futura ante el invasor que estimula su producción,
No todas las células B y T autorreactivas se eliminan del como verás dentro de poco. Las células plasmáticas se alargan
cuerpo. Una de las funciones de las células T reguladoras es y empaquetan con retículo endoplásmico rugoso, que sintetiza
evitar que linfocitos autorreactivos restantes ataquen las propias enormes cantidades de anticuerpos. Estos anticuerpos se liberan
células del cuerpo. en el torrente sanguíneo 5 (de ahí el nombre inmunidad “hu-
moral”; para los antiguos griegos, la sangre era uno de los cua-
tro “humores” o fluidos corporales). Los anticuerpos secretados
tienen el mismo sitio de enlace de antígeno que se encontró en
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E los anticuerpos ubicados sobre la superficie de la célula B proge-
¿Puedes… nitora original.
• explicar los mecanismos mediante los cuales el sistema
inmunitario adaptativo reconoce a los microbios invasores?
• describir la estructura de los anticuerpos y cómo éstos forman Los anticuerpos humorales tienen múltiples modos
sitios de enlace específicos para antígenos?
de acción contra los invasores
• explicar por qué el sistema inmunitario no ataca las propias
moléculas y células del cuerpo? Los anticuerpos en la sangre combaten moléculas o microbios inva-
sores en tres formas principales. Primera, los anticuerpos en circu­
lación pueden enlazarse a una molécula, virus o célula extraños, y
volverlo inocuo, un proceso llamado neutralización. Por ejemplo,
si el sitio activo de una enzima tóxica en el veneno de serpiente
37.5 ¿CÓMO ATACA EL SISTEMA se cubre con anticuerpos, no puede dañar tu cuerpo (FIG. 37-9a).
Muchos virus logran entrar a las células de tu cuerpo cuando una
INMUNITARIO ADAPTATIVO A LOS proteína sobre el virus se enlaza con una molécula sobre la super-
INVASORES? ficie de la célula. Si los anticuerpos cubren esta proteína viral, el
El beneficio de tener millones de células B y T únicas es que casi virus neutralizado no puede entrar a una célula.
cualquier invasor portará antígenos que pueden enlazarse a al- Segunda, los anticuerpos pueden recubrir la superficie de
gunos anticuerpos y receptores de célula T y B y estimulará una moléculas, virus o células invasoras, y facilitar que los macrófagos
respuesta inmunitaria adaptativa. El inconveniente es que habrá y otros fagocitos les destruyan (FIG. 37-9b). Recuerda: las regio-
muy pocas células inmunológicas que puedan reconocer algún nes variables sobre los “brazos” de un anticuerpo se enlazan con
invasor dado, y un puñado de células no es suficiente para matar los antígenos sobre el invasor, de modo que las regiones constan-
de inmediato a los invasores. Para tener una buena respuesta tes que constituyen los “tallos” de los anticuerpos humorales se
inmunitaria, las células que responden primero deben multipli- extienden hacia la sangre o el fluido intersticial. Los macrófagos
carse y diferenciarse, un proceso que tarda de una a dos semanas. se enlazan a los tallos de anticuerpos, engullen los invasores recu-
Mientras tanto, puedes enfermar e incluso morir, si el desarrollo biertos con anticuerpos y los digieren.
 CAPÍTULO 37  Defensas contra las enfermedades 703

Tercera, cuando los anticuerpos se anticuerpos antígenos

enlazan a antígenos sobre la superficie
1 Antígenos
de un microbio, interactúan con proteí-
invasores enlazan
nas de complemento que siempre están anticuerpos sobre
presentes en la sangre. Algunas proteí- una célula B
nas de complemento perforan agujeros (azul oscuro).
en la membrana plasmática del micro-
bio, con lo que lo matan. Otras proteí-
2 La célula B
nas de complemento facilitan que los
“seleccionada” por
fagocitos ingieran a los invasores. el antígeno se multiplica
rápidamente.
La inmunidad humoral combate
a los invasores que son células
externas 3 Se produce una
gran clonación de
Los anticuerpos son grandes proteí- células B
nas que no pueden cruzar con facili- genéticamente idénticas.
dad las membranas plasmáticas, de
modo que por lo general no entran a
las células. En consecuencia, una res-
puesta humoral es efectiva contra los
4 Estas
microbios o toxinas sólo cuando son
células B se
células externas, suelen estar presen- diferencian
tes en la sangre, linfa o fluido inters- en células
ticial. Bacterias, toxinas bacterianas y plasmáticas
y células B
algunos hongos y protistas en general de memoria.
son vulnerables a la respuesta inmu-
nitaria humoral. Los virus se exponen
célula plasmática
a la respuesta humoral cuando están
célula B
afuera de las células del cuerpo (por de memoria
5 Las células
ejemplo, cuando se dispersan de célula plasmáticas liberan retículo
a célula en el fluido intersticial) pero anticuerpos en la sangre. endoplásmico
anticuerpos
están a salvo del ataque de anticuerpos
cuando están dentro de una célula. Por
tanto, combatir las infecciones virales
requiere ayuda de la respuesta inmuni-
taria mediada por célula. FIGURA 37-8  Selección clonal de células B mediante antígenos invasores

macrófago

enzima
de veneno
de serpiente sitio
activo

mi
cr
anticuerpo ob
io
anticuerpo antígeno

io
rob
Anticuerpos bloquean el sitio mic
activo de las enzimas tóxicas
en el veneno de serpiente.

(a) Anticuerpos neutralizan las moléculas tóxicas al cubrir (b) Anticuerpos enlazan antígenos sobre un microbio
sus sitios activos y promueven la fagocitosis de los macrófagos

FIGURA 37-9  Acción de anticuerpos

704 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

CONTINUACIÓN Las células T auxiliares mejoran las

ESTUDIO DE CASO  
respuestas humoral e inmunitaria
Bacterias comedoras de carne mediada por célula
Las células B y las células T citotóxicas no pueden combatir in-
S. pyogenes y algunas cepas de A. hydrophila producen proteínas sobre
vasiones microbianas por ellas mismas; requieren el auxilio de
sus superficies que inhiben el enlazamiento de proteínas de comple­
células T colaboradoras, las cuales portan receptores de cé-
mento, lo que en consecuencia protege a la bacterias de la fagocitosis
lula T que se enlazan a antígenos mostrados sobre las superficies
estimulada por complemento. Por fortuna, los anticuerpos secretados
de células dendríticas o macrófagos que engulleron y digirieron
por las células plasmáticas se enlazan a estas proteínas bacterianas
microbios invasores. Sólo las células T colaboradoras que portan
y estimulan la fagocitosis mediante macrófagos. Pero los anticuerpos
receptores de célula T coincidentes pueden enlazarse a algún an-
que ayudan a destruir S. pyogenes en ocasiones se vuelven contra el
tígeno particular. Cuando su receptor enlaza un antígeno, una
propio cuerpo de la víctima, como se describe en la Sección 37.8.
célula T colaboradora se multiplica con rapidez. Sus células hijas
se diferencian y liberan citocinas que estimulan división y di-
ferenciación celular tanto en las células B como en las células
T citotóxicas. De hecho, las células B y las células T citotóxicas
La inmunidad mediada por células se produce por lo general realizan una aportación significativa a la defensa
mediante células T citotóxicas contra las enfermedades sólo si al mismo tiempo se enlazan a un
La inmunidad mediada por células es producida por un antígeno y reciben estimulación mediante citocinas de células T
tipo de célula llamada célula T citotóxica, que ataca células colaboradoras.
corporales infectadas por virus y células que se volvieron can- La FIGURA 37-11 compara la respuesta inmunitaria humo-
cerosas. Aunque el proceso es complejo, en esencia, funciona ral con la respuesta inmunitaria mediada por célula y muestra el
como esto: cuando una célula es infectada por un virus, algu­- papel de las células T colaboradoras en ambos.
nas piezas de proteínas virales se llevan a la superficie de la
célula infectada y se despliegan en el exterior de su membrana
plasmática. Las células T citotóxicas, cada una con su propio COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
tipo único de receptores de células T, pasan por ahí y en oca- ¿Puedes…
siones chocan con los antígenos virales mostrados. Cuando • describir los procesos mediante los cuales funciona el sistema
una célula T citotóxica con un receptor de célula T adecuado se inmunitario adaptativo, incluida la inmunidad humoral y la
enlaza a un antígeno viral, la célula T citotóxica secreta pro- inmunidad mediada por célula?
teínas sobre la superficie de la célula infectada. Estas proteínas • explicar por qué las células T colaboradoras son tan
forman poros en la membrana plasmática de la célula infectada. importantes en la respuesta inmunitaria adaptativa?
Enzimas, también secretadas por la célula T citotóxica, pasan
a través de los poros y matan la célula infectada. Si la célula
infectada muere antes de que el virus haya terminado de mul-
tiplicarse, entonces no se producen nuevos virus, y la infección
viral no puede extenderse hacia otras células. Las células cance- 37.6 ¿CÓMO RECUERDA EL SISTEMA
rosas con frecuencia muestran proteínas inusuales sobre sus su- INMUNITARIO ADAPTATIVO SUS
perficies que las células T citotóxicas reconocen como extrañas VICTORIAS ANTERIORES?
y mueren por el mismo mecanismo (FIG. 37-10).
Después de recuperarte de una enfermedad, durante muchos
años (tal vez durante toda tu vida) permaneces inmune ante
el microbio particular que la causó. ¿Cómo logra esta hazaña el
sistema inmunitario adaptativo? Aunque las células plasmáticas
y las células T citotóxicas que conquistaron la enfermedad por
lo general viven sólo pocos días, algunas de las células hijas de
las células B originales, células T citotóxicas y células T colabora-
doras que respondieron a la infección se diferencian en células
B de memoria y células T de memoria que sobreviven du-
rante muchos años. Las células de memoria portan los mismos
anticuerpos o receptores de célula T que las células progenito-
ras originales. Si el cuerpo vuelve a ser invadido por el mismo
tipo de microbio, las células de memoria reconocen al invasor
célula T citotóxica y montan una respuesta inmunitaria. Las células B de memoria
célula cancerosa moribunda producen rápidamente un clon de células plasmáticas, y secretan

FIGURA 37-10  Inmunidad mediada por célula en acción Esta

micrografía electrónica de barrido captura una célula T citotóxica en
el acto de atacar una célula cancerosa.
 CAPÍTULO 37  Defensas contra las enfermedades 705

INMUNIDAD HUMORAL CÉLULAS T COLABORADORAS INMUNIDAD MEDIADA POR CÉLULA

Atacan invasores fuera de las células (por Estimulan las inmunidades humoral y Ataca células corporales defectuosas (por
ejemplo, virus, bacterias, hongos, protistas mediada por célula mediante la liberación ejemplo, células infectadas y células
y toxinas) de citocinas cancerosas), trasplantes

virus
antígeno Antígenos virales
viral se despliegan
sobre las
superficies de las
células
dendríticas o
macrófagos y
célula dendrítica células
o macrófago infectadas.
Anticuerpos de célula B célula infectada
enlazan a antígenos
virales y estimulan las
células B para dividirse
y diferenciarse.
Receptores de
célula T se enlazan
a antígenos virales.
anticuerpo
citocinas

célula T célula T citotóxica

célula B
colaboradora

Citocinas liberadas por células T

colaboradoras estimulan células
B y células T citotóxicas.

célula T célula T
célula B de colaboradora citotóxica célula T citotóxica
célula memoria de memoria de memoria
plasmática

célula
infectada

Células plasmáticas Células de memoria Células T citotóxicas

secretan anticuerpos en confieren inmunidad liberan proteínas
la sangre y el fluido futura a este virus formadoras de poros que
intersticial. específico mas no a destruyen células
algún otro microbio. infectadas.

FIGURA 37-11  Resumen de las respuestas inmunitarias humoral y mediada por célula

anticuerpos que combaten esta segunda invasión. Las células T a la primera infección. Más aún, las células de memoria respon-
de memoria producen clones de células T colaboradoras y célu- den más rápido de lo que podrían las células progenitoras origi-
las T citotóxicas que también son específicas para el invasor “re- nales. Por tanto, las células de memoria por lo general producen
cordado”. Existen muchas más células de memoria que células una respuesta inmunitaria a una segunda infección que es tan
B, T citotóxicas y T colaboradoras originales que respondieron rápida y tan grande que el cuerpo repele el ataque antes de que
706 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

¿TE HAS Si el sistema inmunitario

es tan bueno para
PREGUNTADO … recordar asaltos
respuesta segunda anteriores y desarrollar
intervalo: inmunidad a largo plazo, ¿por qué muchas personas se resfrían
inmunitaria exposición
(cantidad de meses tantas veces cada año? Porque existen más de 200 virus diferentes
primera o años
anticuerpo exposición que producen síntomas de resfriado, y
producido) la inmunidad a uno por lo general no por qué te
confiere inmunidad a los otros. Los virus
de resfriado también mutan con rapidez,
resfrías con tanta
y algunas de las mutaciones permiten frecuencia?
0 1 2 3 0 1 2 3
que un virus “viejo” parezca “nuevo”
tiempo desde exposición (semanas)
ante el sistema inmunitario. Por ende, un gran número de virus de
resfriado que mutan constantemente siguen un paso adelante del
FIGURA 37-12  Inmunidad adquirida El sistema inmunitario responde sistema inmunitario humano.
lentamente a la primera exposición a un organismo patógeno conforme
las células B y T se seleccionan y multiplican. Una segunda exposición
activa células de memoria formadas durante la primera respuesta, y
hace que la segunda respuesta sea más rápida y más grande.
de microbios que pueden soportar sus efectos (véase el estudio de
caso “Evolución de una amenaza” en el Capítulo 16). Los micro-
presentes algunos síntomas de la enfermedad: te has vuelto in- bios mutantes que son resistentes a un antibiótico transmitirán
mune (FIG. 37-12). los genes de la resistencia a sus descendientes. El resultado: los
La inmunidad adquirida confiere protección de largo plazo microbios resistentes prosperan, mientras que los microbios sus-
contra muchas enfermedades, por ejemplo: viruela, sarampión, ceptibles mueren. Con el tiempo, muchos antibióticos se vuelven
parotiditis y varicela. Sin embargo, la inmunidad adquirida puede ineficaces para tratar enfermedades.
fallar si los organismos patógenos mutan rápidamente y produ- Los antibióticos no son útiles contra los virus, porque se
cen nuevos antígenos que las células de memoria no reconocen dirigen a procesos metabólicos que los virus no poseen. Sin
(consulta el “Guardián de la salud: Virus mortales emergentes”). embargo, ahora están disponibles medicamentos antivi-
rales que se dirigen a diferentes etapas del ciclo viral de infec-
CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E ción, incluidos la unión a una célula huésped, la replicación
de partes virales, el ensamblado de nuevos virus dentro de la
¿Puedes…
célula huésped y la liberación de estos virus para infectar más
• explicar por qué la respuesta inmunitaria a la primera células del cuerpo (véase el Capítulo 20). Los medicamentos
exposición ante un microbio es relativamente lenta, y por qué
antivirales están disponibles para tratar virus de VIH, herpes
las respuestas a futuras infecciones por el mismo microbio
(llagas de resfriado y genitales), hepatitis B y C, e influenza.
son mucho más rápidas?
• describir el papel de las células de memoria en la inmunidad
adquirida?
Las vacunas producen inmunidad
contra las enfermedades
Una vacuna estimula una respuesta inmunitaria al exponer a
una persona a antígenos producidos por un patógeno. Las vacu-
37.7 ¿CÓMO LA ATENCIÓN MÉDICA AYUDA nas con frecuencia constan de microbios debilitados o muertos
A LA RESPUESTA INMUNITARIA? (que no pueden producir enfermedad) o algunos de los antíge-
Durante la mayor parte de la historia humana, la batalla contra nos del patógeno, por lo general sintetizados usando técnicas de
las enfermedades se peleó sólo con la respuesta inmunitaria. Sin ingeniería genética. Cuando el cuerpo se expone a un patógeno
embargo, ahora, dicha respuesta tiene un poderoso auxiliar: el debilitado o sus antígenos, produce un ejército de células de
tratamiento médico. Aquí se describen dos de las más importan- memoria que confieren inmunidad contra peligrosos microbios
tes herramientas médicas: los medicamentos antimicrobianos y vivos del mismo tipo. Al igual que la inmunidad adquirida por
las vacunas. recuperarse de una enfermedad real, la inmunidad estimulada
por una vacuna efectiva produce una respuesta inmunitaria tan
rápida y grande ante una invasión posterior por el patógeno
Los medicamentos antimicrobianos vivo que no experimentas síntomas en absoluto. Aprende más
matan microbios o lentifican acerca de las vacunas en el “¿Cómo sabes eso? Las vacunas pue-
la reproducción microbiana den evitar enfermedades infecciosas” en la página 708.

Los antibióticos son químicos que ayudan a combatir infeccio-

nes al matar o interferir con la multiplicación de bacterias, hongos COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
o protistas. Aunque los antibióticos por lo general no destruyen ¿Puedes…
todos los microbios patógenos en el cuerpo, pueden matar los • explicar cómo los antibióticos, medicamentos antivirales y
suficientes como para dar al sistema inmunitario tiempo para ter- vacunas complementan la respuesta inmunitaria humana?
minar la tarea. Sin embargo, los antibióticos son potentes agentes • describir cómo surge la resistencia a los antibióticos?
de selección natural y favorecen la sobrevivencia y reproducción
 CAPÍTULO 37  Defensas contra las enfermedades 707

Guardián Virus mortales emergentes

DE LA SALUD

Las enfermedades virales han plagado a la humanidad

durante milenios: momias egipcias de al menos 3 mil años de
antigüedad, incluido el faraón Ramsés V, tienen lo que parece
ser cicatrices de viruela en sus rostros. Pero en décadas recien­
tes, virus mortales parecen emerger con aterradora frecuencia,
incluidos VIH, Nilo occidental, gripe aviar, gripe porcina y Ébola.

Ébola
Los primeros casos de enfermedad por virus Ébola ocurrieron
en África ecuatorial en 1976, infectando a 602 personas, de
las cuales murió 70%. Hubo esporádicos brotes pequeños
en África en décadas posteriores. Después, en 2014, Ébola
explotó en una epidemia que infectó a decenas de miles, con
una tasa de mortalidad de aproximadamente 40%.
El virus Ébola es tan mortal porque evade al sistema
inmunitario y daña órganos vitales. En general, cuando un virus (a) Virus de Ébola (b) Virus de gripe aviar
invade el cuerpo, la respuesta inmunitaria innata hace frente:
células infectadas con virus liberan interferón, que aumenta la FIGURA E37-2  Virus mortales (a) Virus del Ébola (rojo) salen de una
resistencia de otras células todavía no infectadas. Sin embargo, célula infectada. (b) Las “cuentas” en el exterior del virus de la gripe aviar
Ébola reduce la capacidad de las células infectadas para son proteínas que permiten al virus entrar y salir de sus células huésped.
producir interferón y la de las células sanas para responder de
manera adecuada. Ébola también sabotea la respuesta inmuni­
taria adaptativa. En la mayoría de las enfermedades virales, las células tiempo superan al virus y también producen células de memoria que
infectadas con virus despliegan antígenos a los macrófagos y células yacen en espera de la siguiente temporada de influenza.
dendríticas, que comienzan la respuesta adaptativa. Pero Ébola infecta Los virus de influenza tienen una tasa de mutación alta, lo que
macrófagos y células dendríticas; en lugar de arrancar la respuesta hace que el virus cambie de año a año. Más aún, en algunos años,
adaptativa, estas células son obligadas a producir más virus Ébola cepas fundamentalmente nuevas de influenza surgen cuando los
(FIG. E37-2a). Esta inundación de virus infecta las células B y T y las virus de influenza que normalmente infectan otros animales mutan
mata, lo que reduce aún más la respuesta adaptativa. y se vuelven infecciosos para las personas o cuando genes de virus
Mientras tanto, la cantidad creciente de virus infecta casi todas las humano y ave o puerco se combinan en un solo virus. La gripe aviar
células del cuerpo. Las células que forman el recubrimiento de los vasos moderna (FIG. E37-2b) apareció por primera vez en 1997, en Hong
sanguíneos mueren, de modo que los vasos sanguíneos tienen fugas. Kong. Las autoridades sanitarias concluyeron que la influenza vino
Para empeorar las cosas, la infección por Ébola también apaga de mane­ de pollos infectados, de modo que el gobierno ordenó la muerte de
ra gradual la coagulación sanguínea. El resultado es una falla catastrófica todo pollo en Hong Kong, alrededor de 1.5 millones de aves. No
del sistema vascular: conforme las células que recubren los vasos san­ obstante, la gripe aviar se dispersó por todo el mundo, con muertes
guíneos mueren cada vez en mayor cantidad, los vasos desarrollan fugas reportadas en países tan alejados como Turquía, Indonesia y Egipto.
cada vez mayores que no pueden taponarse con coágulos. Alrededor de 60% de las personas infectadas muere.
Con el tiempo, el sistema inmunitario responde a la infección, pero Por fortuna, la gripe aviar de la actualidad no es muy eficiente
con frecuencia la respuesta es el golpe mortal para el cuerpo debilita­ para pasar de aves a personas y parece casi totalmente incapaz
do: una “tormenta de citocina”. Las células inmunitarias liberan tantas de transmitirse de persona a persona. Sin embargo, funcionarios de
citocinas que provocan una abrumadora respuesta inflamatoria en todo el salud pública mantienen el ojo vigilante en caso de que el virus
cuerpo. Los vasos sanguíneos tienen tantas fugas que la víctima se des­ adquiera mutaciones que puedan hacer más probable la transmisión
angra interna y externamente. También ocurren vómitos y diarreas. Y en de persona a persona.
este momento, la sangre y otros fluidos corporales están llenos con virus El virus de gripe porcina H1N1 es una combinación de genes de
Ébola. El contacto con cualquiera de estos fluidos corporales puede ser virus humano, aviar y porcino. Algunas cepas de gripe porcina pueden
una sentencia de muerte para parientes, cuidadores y personal médico. ser extremadamente infecciosas y mortales: en 1918, la gripe
Con intenso cuidado médico, muchas personas se recuperan porcina infectó acaso a 500 millones de personas en todo el mundo,
del Ébola. Su sangre, que contiene anticuerpos contra el Ébola, y mató a más de 50 millones de ellas. El moderno virus de gripe
a veces se ha utilizado como fuente de tratamiento efectivo para porcina H1N1 es mucho menos mortal, con una tasa de mortalidad
víctimas recién infectadas. por abajo de 0.1%. No obstante, en la temporada de influenza 2009-
2010, los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades
Gripes aviar y porcina de Estados Unidos estimó que la influenza H1N1 infectó a casi 60
Cada invierno, una ola de influenza humana estacional barre a través millones de estadounidenses, lo que produjo más de 12 mil muertes.
del mundo. El virus de influenza invade células del tracto respiratorio,
se multiplica dentro de las células y luego las mata conforme emer­ EVALÚA LO SIGUIENTE  Makayla, una estudiante universitaria
gen nuevas generaciones de virus. Cientos de miles de viejos, recién de 19 años de edad, visita el centro de salud escolar a comien­-
nacidos o débiles mueren, porque la influenza empeora enfermeda­ zo del año escolar y pregunta al médico por qué necesita una
des preexistentes o porque sus sistemas inmunitarios son débiles. vacuna de influenza este año, considerando que tuvo influenza
La mayoría de los millones de adultos sanos que pescan la influenza el invierno pasado. Describe el consejo que el médico debe darle,
cada año sufren tensión respiratoria, fiebre y dolores musculares, incluido por qué Makayla podría enfermar de nuevo de influenza
pero sobreviven porque sus sistemas inmunitarios adaptativos con el este año y por qué debe recibir la vacuna contra influenza.
708 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

¿CÓMO
SABES ESO? Las vacunas pueden evitar enfermedades infecciosas
La inmunidad para toda la vida después de recuperarse de una enfer­
1 000
medad se ha reconocido durante miles de años. Obtener dicha inmuni­
dad sin haber enfermado es la meta de la vacunación. 900
La historia de las vacunas comienza con una de las enfer­
medades más mortales de la antigüedad: la viruela, llamada así 800
por las vesículas llenas de pus que desfiguraban a sus víctimas. vacuna contra

casos de sarampión (miles)

Históricamente, el virus de la viruela mató a casi 30% de sus vícti­ sarampión
700
licenciada en 1963
mas. Algunas epidemias fueron más mortales, otras lo fueron menos.
En China, hace más de mil años, alguien tomó un riesgo sorpren­ 600
dente. Un afilado cuchillo se mojó en pus tomada de una persona con
un caso leve y se usó para cortar la piel de personas no infectadas. 500
Aunque algunas de las personas inoculadas murieron, la mayoría
desarrolló síntomas relativamente menores y resistió la exposición 400
posterior a formas severas de viruela.
A principios del siglo XVIII, Mary Wortley Montagu, esposa del 300
embajador inglés en Turquía, observó de primera mano la inoculación de
viruela. Al regresar a Inglaterra, convenció a algunos nobles a inocular 200
a sus hijos. Exponer a las personas de manera deliberada a la viruela,
100
aunque fuera leve, fue una propuesta atemorizante. Los pacientes ino­
culados enfermarían de algunos días a un par de semanas, y de 1 a 0
2% murieron, incluido uno de los hijos del rey Jorge III de Inglaterra. No
1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000
obstante, la inoculación de viruela se volvió cada vez más difundida. Por
ejemplo, en 1777, George Washington ordenó la inoculación de los sol­ año
dados del ejército continental.
Mientras tanto, algunas personas observaron que los productores FIGURA E37-3  Sarampión en Estados Unidos, 1912–2000 Esta grá­
de lácteos, quienes con frecuencia contraían viruela vacuna mientras fica muestra el número de casos de sarampión diagnosticados y repor­
ordeñaban sus vacas, rara vez contraían viruela. En 1774, cuando una tados a las autoridades médicas cada año. La mayoría de los casos de
epidemia de viruela azotó Dorset, Inglaterra, el granjero Benjamin Jesty sarampión ocurrieron en niños; muchos padres nunca llevaron a sus
inoculó a su esposa e hijos con viruela vacuna (el mismo Jesty había hijos al médico, de modo que el número real de casos pudo haber sido
contraído viruela vacuna anteriormente). Todos ellos sobrevivieron 10 veces mayor que esto. Datos tomados de la Oficina Censal de Estados Unidos.
la epidemia. Por desgracia, Jesty no continuó con sus hallazgos. Sin
embargo, en 1796, Edward Jenner, un biólogo y cirujano inglés, inoculó
a un niño de ocho años de edad, James Phipps, con fluido tomado
de vesículas de viruela vacuna en la mano de una ordeñadora, Sarah A pesar de décadas de práctica clínica y evidencia científica, algu­
Nelmes. Pocos meses después, Jenner inoculó a Phipps con viruela, nas personas cuestionan la seguridad de las vacunas. Tal vez el ejem­
y el niño permaneció saludable. Después de repetir el procedimiento plo más notorio fue un artículo publicado en 1998 en The Lancet por
varias veces con otros niños, y obtener los mismos resultados, Jenner Andrew Wakefield y coautores. Wakefield afirmó que la vacuna saram­
publicó sus hallazgos. La inoculación con viruela vacuna de Jenner se pión-paperas-rubeola (SPR) estaba ligada a un aumento en trastornos
adoptó rápidamente en Europa y con el tiempo en todo el mundo. Ahora intestinales y autismo. Revisiones de la seguridad de la vacuna SPR
se sabe que los virus de viruela vacuna y de viruela tienen algunos antí­ por parte de numerosas sociedades científicas y médicas, incluidos
genos extremadamente similares, de modo que la respuesta inmunita­ los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC) de
ria a la viruela vacuna también protege contra la viruela. Estados Unidos y la Academia Nacional de Ciencias estadounidense,
Transcurrió casi un siglo antes de que la vacuna se aplicara a otras no encontraron asociación entre la vacuna SPR y el autismo. Una inves­
enfermedades infecciosas. A finales del siglo XIX, el microbiólogo francés tigación realizada por el Consejo Médico General Británico concluyó que
Louis Pasteur, entre los primeros en reconocer el papel de los microbios el artículo de Wakefield era fraudulento, y The Lancet se retractó. No
para provocar enfermedades, descubrió que las inoculaciones con bacte­ obstante, los temores ante las vacunas continúan. Conforme miles de
rias de cólera debilitadas proporcionaban protección contra dicha enferme­ padres declinan vacunar a sus hijos, y los viajeros del extranjero llevan
dad. Él acuñó el término “vacuna” (del latín vacca, que significa “vaca”), consigo virus de sarampión, la incidencia de sarampión en Estados
en reconocimiento del trabajo pionero de Jenner. Más tarde, Pasteur aplicó Unidos subió de algunas docenas de casos a principios del siglo XXI, a
la técnica al ántrax en las ovejas y a la rabia en seres humanos. más de 600 en 2014.
¿Cuán efectivas son las vacunas? Para la vacuna de sarampión,
ve por ti mismo la FIGURA E37-3. Las vacunas han erradicado la PENSAMIENTO CRÍTICO  La línea azul en la Figura E37-3 muestra
viruela a nivel mundial, excepto por algunas ampolletas de virus que la tendencia (regresión lineal) del número de casos de 1912 a 1963.
se mantienen en laboratorios de Estados Unidos y Rusia, con propósi­ Aunque el sarampión ocurrió en ciclos cada pocos años, el número
tos de investigación. Eliminar la poliomielitis parece estar muy cerca de casos de sarampión por lo general aumentó en dicho periodo.
de la mano; menos de 400 casos ocurrieron en 2014, confinados a ¿Crees que el aumento significa que el sarampión se volvió más
un puñado de países en Asia y África. Las vacunas no sólo son médi­ infeccioso, o puede haber otra razón? Sugiere una razón por la que
camente efectivas, también lo son en costo. Las vacunas reducen los el número de casos de sarampión no declinó de inmediato en 1964,
costos médicos directos en Estados Unidos en más de 13 mil millo­ aunque la vacuna se haya licenciado en 1963. ¿Qué datos adicionales
nes de dólares cada año, y los costos globales para la sociedad en necesitarías para poner a prueba tu hipótesis?
alrededor de 69 mil millones de dólares al año.
 CAPÍTULO 37  Defensas contra las enfermedades 709

37.8 ¿QUÉ OCURRE CUANDO 1 La primera exposición al polen

EL SISTEMA INMUNITARIO (amarillo) estimula que las células B
produzcan células plasmáticas “de alergia”.
FUNCIONA MAL?
A veces, el sistema inmunitario lanza ataques inapropiados, que
minan la salud en lugar de promoverla. Además, el sistema in- 2 Las células
munitario puede sufrir de trastornos que reducen su efectividad. plasmáticas producen
anticuerpos de alergia.
Las alergias son respuestas inmunitarias
mal dirigidas
Más de 50 millones de personas en Estados Unidos sufren de mastocito
alergias, que son reacciones inmunitarias ante sustancias ino-
cuas. Las alergias comunes incluyen las que se dan ante polen,
esporas, ponzoña de abeja o avispa, y alimentos como leche, hue- célula
vos, pescado, trigo, nueces o cacahuetes. plasmática
Una reacción alérgica comienza cuando antígenos que pro-
ducen alergia, llamados alérgenos, entran al cuerpo y se enlazan
a “anticuerpos de alergia” (anticuerpos IgE) en tipos especiales de 3 Los anticuerpos
células B (FIG. 37-13 1 ). Estas células B proliferan y producen de alergia se enlazan
células plasmáticas 2 que vierten anticuerpos de alergia en el a mastocitos.
torrente sanguíneo. Los anticuerpos atacan mastocitos 3 , prin-
cipalmente en los tractos respiratorio y digestivo. Si los alérgenos
más tarde se enlazan con estos anticuerpos adheridos 4 , hacen 4 Una nueva exposición
al polen resulta en que el
que los mastocitos liberen histamina, que produce capilares per-
polen se enlaza a
meables y otros síntomas de inflamación 5 . En el tracto res- anticuerpos de alergia
piratorio, la histamina también aumenta la secreción de moco. sobre los mastocitos.
Por tanto, las sustancias transportadas en el aire, como el polen,
que en general entran a nariz y garganta, pueden disparar escu-
rrimiento nasal, estornudos y congestión usual de la “fiebre del
heno”. Las alergias a los alimentos por lo general producen ca-
lambres intestinales y diarrea. En algunos casos, como las reac-
ciones alérgicas severas ante cacahuetes o picaduras de abeja, la 5 El enlazamiento de
respuesta inflamatoria en las vías aéreas es tan fuerte que las vías polen estimula a los
aéreas se cierran por completo, lo que produce sofocación. mastocitos a liberar
histamina (azul), lo que
dispara la respuesta
Una enfermedad autoinmune es una respuesta inflamatoria.
inmunitaria contra las propias moléculas
del cuerpo FIGURA 37-13  Una reacción alérgica al polen
Los sistemas inmunitarios humanos rara vez confunden sus pro-
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cuál podría ser la ventaja evolutiva
pias células con las invasoras. Sin embargo, en ocasiones, algo
de las reacciones alérgicas? (Sugerencia: ¿Existen sustancias u
sale mal y se producen anticuerpos “anti-yo”. El resultado es una
organismos dañinos que puedan provocar reacciones alérgicas?)
enfermedad autoinmune, en la cual el sistema inmunitario
ataca un componente del propio cuerpo de la persona. Algunos
tipos de anemia, por ejemplo, son causados por anticuerpos que sofocar las respuestas autoinmunes; sin embargo, los tratamien-
destruyen los eritrocitos de una persona. Muchos casos de dia- tos basados sobre células T reguladoras parecen estar a muchos
betes tipo 1 comienzan cuando el sistema inmunitario ataca las años de distancia del consultorio médico.
células secretoras de insulina del páncreas. Otras enfermedades
autoinmunes incluyen artritis reumatoide (que afecta las articu-
laciones), miastenia grave (músculo esquelético), esclerosis múl-
tiple (sistema nervioso central) y lupus sistémico (casi cualquier ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
parte del cuerpo).
Por desgracia, no hay cura para las enfermedades autoin-
Bacterias comedoras de carne
munes. Para algunos, la terapia de reemplazo puede aliviar los
Ciertas proteínas sobre la superficie de S. pyogenes son muy
síntomas, por ejemplo, al dar insulina a los diabéticos. Algunos
similares a las proteínas sobre las células del corazón y el riñón.
trastornos autoinmunes pueden reducirse con medicamentos que
Como resultado, los mismos anticuerpos que ayudan a destruir S.
suprimen la respuesta inmunitaria. Sin embargo, la supresión
pyogenes también pueden atacar estos órganos: de 1 al 3% de las
inmunitaria también reduce las respuestas a los asaltos de los
personas con faringitis estreptocócica no tratada desarrollan una
microbios patógenos, de modo que esta terapia tiene graves in-
enfermedad autoinmune llamada fiebre reumática, en la cual estos
convenientes. En el futuro, puede ser posible estimular la acti-
anticuerpos dañan el músculo cardiaco.
vidad de tipos específicos de células T reguladoras que pueden
710 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Las enfermedades de inmunodeficiencia

ocurren cuando el cuerpo no puede montar
una respuesta inmunitaria efectiva
Existen dos tipos muy diferentes de trastornos en los cuales el
sistema inmunitario no puede combatir las infecciones de rutina.
Aproximadamente una en 500 personas tiene algún tipo de in-
munodeficiencia genética, como inmunodeficiencia combinada
grave. Mucho más frecuentes son las inmunodeficiencias adqui-
ridas que surgen durante la vida de una persona. Éstas pueden
surgir por varias causas, incluyendo radiación, quimioterapia,
medicamentos inmunosupresores, diabetes, leucemia y micro-
bios patógenos.

La inmunodeficiencia combinada grave es un trastorno

heredado
Aproximadamente uno en 60 mil niños nace con inmunodefi-
ciencia combinada grave (ICG), que ocurre cuando alguno
de varios defectos genéticos hace que se formen pocas o ninguna
célula inmunitaria. Un niño con ICG puede sobrevivir durante al-
gunos meses después de nacer, protegido por anticuerpos IgG e
IgA adquiridos de la madre durante el embarazo o en su leche. Sin FIGURA 37-14  El VIH causa sida En esta micrografía electrónica,
embargo, una vez que estos anticuerpos se pierden, infecciones los virus de inmunodeficiencia humana se ven saliendo de una célula
comunes pueden ser mortales porque el niño no puede generar T colaboradora, y en el proceso adquieren una envoltura exterior de
membrana plasmática (verde). El recubrimiento de membrana plasmá­
una respuesta inmunitaria efectiva. Una forma de terapia es tras-
tica les ayudará a infectar nuevas células.
plantar médula ósea (de donde surgen células inmunitarias) de
un donador sano al niño. En ocasiones, los trasplantes de médula
ósea resultan en la producción suficiente de células inmunitarias
para conferir respuestas inmunitarias normales. La terapia génica, la cantidad de células T colaboradoras sigue declinando y con
un tratamiento experimental en el que se usa la ingeniería gené- el tiempo la respuesta inmunitaria se vuelve muy débil como
tica para insertar genes funcionales en las propias células de un para superar las infecciones rutinarias. En este punto se consi-
niño, se ha usado para crear un sistema inmunitario funcional en dera que la persona tiene sida. La expectativa de vida para las
algunas docenas de niños con ICG (véase el Capítulo 14). víctimas de sida no tratadas es sida uno a dos años.
Varios medicamentos pueden frenar la replicación de VIH
y, por tanto, el avance del sida. Combinaciones de medicamen-
El sida es una enfermedad de inmunodeficiencia tos dirigidos a diferentes etapas de la replicación viral han sido
adquirida en particular efectivas, y un tratamiento completo contra el sida
La más común de las enfermedades de inmunodeficiencia es el ahora se ha combinado en una píldora de una vez al día. Las per-
síndrome de inmunodeficiencia adquirida (sida). El sida sonas VIH positivas que reciben la mejor atención médica ahora
es causado por el virus de inmunodeficiencia humana pueden vivir una vida normal, aunque nadie lo sabe con certeza,
(VIH). Estos virus minan el sistema inmunitario al infectar y porque las combinaciones de medicamentos más efectivas sólo
destruir las células T colaboradoras, que estimulan tanto las res- han estado disponibles durante 15 años.
puestas inmunitarias mediadas por célula como las humorales Puesto que el VIH no puede sobrevivir mucho tiempo fuera
(véase la Fig. 37-11). El Programa de las Naciones Unidas para del cuerpo, sólo puede transmitirse a través de contacto directo
VIH/sida estima que en 2014, casi 1.2 millones de personas en con la piel rota de una persona infectada, membranas mucosas
todo el mundo murieron de sida y casi 2.0 millones más se in- o fluidos corporales cargados con virus, incluidos sangre, semen,
fectaron con VIH, lo que elevó el total de población infectada a secreciones vaginales y leche. La infección con VIH puede dis-
37 millones. Alrededor de 40 millones de personas han muerto persarse mediante actividad sexual, al compartir una aguja con
de sida desde el primer diagnóstico oficial en 1981. un usuario de drogas intravenosas, o a través de una transfusión
El VIH entra a una célula T colaboradora y secuestra la sanguínea (ahora esto es raro en los países desarrollados porque
maquinaria metabólica de la célula, y la fuerza a elaborar más todos los donadores de sangre se tamizan por VIH). Una mujer
virus, que luego salen y llevan consigo un recubrimiento ex- infectada con VIH puede transmitir el virus a su hijo durante el
terior de membrana de célula T (FIG. 37-14). Temprano en la embarazo, el parto o la lactancia.
infección, mientras el sistema inmunitario combate al virus, La mejor solución sería una vacuna contra el VIH. Desarro­-
la víctima puede desarrollar fiebre, exantema (sarpullido), dolo- llar una vacuna efectiva es un gran reto, en parte porque el VIH
res musculares, dolores de cabeza y agrandamiento de nódulos tiene una tasa de mutación increíblemente elevada. Por tanto,
linfáticos. Después de varios meses, la tasa de replicación viral existen muchas cepas diferentes de VIH en el mundo. De hecho,
se lentifica. Suficientes células T colaboradoras permanecen, de los individuos infectados pueden alojar múltiples cepas de VIH
modo que las personas infectadas son capaces de resistir la en- que resultan de mutaciones que ocurrieron dentro de sus cuerpos
fermedad y por lo general se sienten bastante bien. Esta condi- después de que se infectaron por primera vez. A pesar de años de
ción con frecuencia persiste durante varios años. Sin embargo, esfuerzo, al 2015 todavía no había vacunas efectivas contra el VIH.
 CAPÍTULO 37  Defensas contra las enfermedades 711

de que ocurren. Algunas de estas vacunas proporcionarían a un

CO MP R U E B A T U A PR E N D I Z A J E paciente los antígenos que usualmente se encuentran en las cé-
¿Puedes… lulas del tipo de cáncer que tiene el paciente. Los antígenos se
• describir las alergias, enfermedades autoinmunes y las en­ mejorarían en varias formas para impulsar la respuesta inmuni-
fermedades de inmunodeficiencia, incluyendo cómo ocurre taria del paciente contra ellos. Otras potenciales vacunas de tra-
cada una? tamiento constan de antígenos de las propias células tumorales
del paciente. Incluso otro enfoque es tomar células dendríticas
que presentan antígenos de un paciente, exponerlas a antígenos
de células cancerosas, y forzarlas a multiplicarse rápidamente en
cultivos. Entonces las células hijas resultantes se inyectarían de
37.9 ¿CÓMO COMBATE EL SISTEMA vuelta en el paciente. En principio, esta gran cantidad de células
INMUNITARIO EL CÁNCER? dendríticas deberían estimular la propia respuesta inmunitaria
El cáncer, la replicación descontrolada de las propias células del anticancerosa del paciente.
cuerpo, es una de las enfermedades más temidas en el mundo, y
con buena razón. Alrededor de 600 mil personas en Estados Uni-
dos morirán de cáncer este año, una tasa de mortalidad segunda Los tratamientos médicos contra el cáncer
sólo después de las cardiopatías. A nivel mundial, el cáncer ma- dependen de la muerte selectiva de células
tará a más de ocho millones de personas. Los cánceres pueden cancerosas
dispararse por muchas causas, incluidos factores ambientales (por
La atención médica para la mayoría de los cánceres todavía de-
ejemplo, radiación UV o tabaquismo), genes defectuosos, errores
pende de la detección temprana y de los tratamientos tradiciona-
durante la división celular y virus. Todos estos disparadores produ-
les de cirugía, radiación y quimioterapia. La remoción quirúrgica
cen cáncer al sabotear los mecanismos que normalmente contro-
del tumor es el primer paso en el tratamiento de muchos cánceres,
lan la multiplicación de las células del cuerpo (véase el Capítulo 9).
pero puede ser difícil remover cada trozo de tejido canceroso. Los
tumores pueden bombardearse con radiación, que puede destruir
incluso cúmulos microscópicos de células cancerosas al pertur-
El sistema inmunitario reconoce a la mayoría bar su ADN, lo que en consecuencia evita la división celular. Por
de las células cancerosas como ajenas desgracia, ni la cirugía ni la radiación son efectivas contra el cán-
Las células cancerosas se forman en el cuerpo todos los días. cer que se ha extendido por todo el cuerpo. La quimioterapia se
Por fortuna, el sistema inmunitario las destruye casi a todas usa comúnmente para complementar cirugía o radiación o para
ellas antes de que tengan oportunidad de dispersarse. ¿Cómo combatir cánceres que no pueden tratarse de otra forma. Los me-
se erradican las células cancerosas? Las superficies de la ma- dicamentos de quimioterapia atacan la maquinaria de la división
yoría de las células cancerosas o carecen de algunas de las celular, y por tanto son un tanto selectivas para las células cance-
proteínas usuales que se encuentran en las células corporales rosas, que se dividen con más frecuencia que las células normales.
normales (como ciertas proteínas MHC) o portan proteínas Por desgracia, la quimioterapia también mata algunas células sanas
que son únicas para los cánceres. Las células asesinas naturales que se dividen. El daño a las células que se dividen rápidamente en
y las células T citotóxicas reconocen estas diferencias como los folículos pilosos y el recubrimiento intestinal del paciente pro-
marcadores de células no-yo y destruyen las células cancero­- ducen los bien conocidos efectos colaterales de pérdida de cabello,
sas (véase la Fig. 37-10). Sin embargo, algunas células cance­ náusea y vómito.
rosas evaden la detección porque no portan antígenos que Tratamientos de cáncer más selectivos están en desarrollo.
permitan al sistema inmunitario reconocerlas como extrañas. Un grupo prometedor de candidatos son los virus oncolíticos (lite-
ralmente, “virus que destruyen cánceres”). Estos virus se enlazan
de manera selectiva y entran a las células cancerosas. Entonces los
virus se replican dentro de las células cancerosas y hacen que las
Las vacunas pueden evitar o tratar algunos células revienten, lo que libera más virus para continuar el proceso
tipos de cáncer de eliminación. Los numerosos fragmentos de las células cancero-
Los virus provocan algunos cánceres de hígado, boca, garganta sas rotas también pueden estimular una respuesta inmunitaria más
y genitales, algunos tipos de leucemia y linfoma, y tal vez todos intensa que la producida por las células intactas. En la actualidad
los casos de cáncer cervical. En Estados Unidos, se han aprobado están en marcha más de 50 ensayos clínicos de virus oncolíticos.
vacunas preventivas que protegen contra el virus que causa he-
patitis B, que dispara algunos casos de cáncer de hígado, y con- COMP RUEBA TU A P RE NDI ZA JE
tra los tipos de papilomavirus humano (VPH) que provocan la ¿Puedes…
mayoría de los casos de cáncer cervical. • explicar cómo el sistema inmunitario ataca las células
Investigadores en el Instituto Nacional de Cáncer de Esta- cancerosas, aun cuando sean las células de tu propio cuerpo?
dos Unidos, universidades y compañías farmacéuticas han desa- • describir los tratamientos médicos actuales contra el cáncer?
rrollado “vacunas de tratamiento” para curar cánceres después
712 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

ESTUDIO DE CASO   O T R O V I S TA Z O
Bacterias comedoras de carne
Las bacterias comedoras de carne son maestras del disfraz y el ata­- ción del síndrome de choque tóxico estreptocócico. Recuerda: la infla­
que. Las infecciones ocurren cuando S. pyogenes o A. hydrophila entran mación produce capilares permeables con creciente flujo sanguíneo,
a una herida y se esconden del sistema inmunitario detrás de sus cáp­ de modo que los tejidos inflamados se hinchan con fluido adicional. Si
sulas. Dentro del cuerpo, liberan toxinas y enzimas que matan tanto la inflamación masiva ocurre en los pulmones, entonces la víctima no
células corporales ordinarias como células fagocíticas que de otro modo puede respirar y puede morir. Tal vez lo que mató a Jim Henosn fue la
pueden destruirlas. Otras secreciones disuelven coágulos sanguíneos y inflamación causada por superantígenos.
las moléculas que unen células entre sí, lo que en consecuencia permite
a las bacterias entrar al torrente sanguíneo, dispersarse rápidamente a
través del cuerpo y atacar nuevas células. Algunas cepas de ambas CONSIDERA ESTO  las infecciones comedoras de carne son
bacterias también son resistentes a múltiples tipos de antibióticos. muy raras: acaso de 500 a mil casos ocurren cada año en
Como en el caso de Aimee Copeland, en ocasiones la vida del Estados Unidos. Sin embargo, de 25 a 70% de las víctimas
paciente puede salvarse sólo mediante cirugía drástica para cortar el muere. Un médico que sospecha una infección comedora de
tejido infectado. Copeland perdió su pierna izquierda, pie derecho y carne comienza de inmediato tratamiento con antibióticos.
ambas manos. Por fortuna, Copeland ahora recibió prótesis para sus El tratamiento con antibióticos para alguien con una cortada
extremidades amputadas, incluidas manos biónicas que le permiten infectada, incluso si no hay evidencia de bacterias comedoras de
realizar movimientos notablemente precisos, como recoger objetos carne, sin duda reduciría el sufrimiento, la desfiguración y la mor­
pequeños y usar un cuchillo para cortar su alimento. talidad en estos pacientes. Por otra parte, los antibióticos tam­
Por último, S. pyogenes en ocasiones usa al sistema inmunitario bién matan bacterias amistosas, en especial en el tracto diges­
para matar a su huésped. S. pyogenes puede producir proteínas que tivo, que son benéficas. Y los antibióticos son potentes agentes
son “superantígenos”, lo cual significa que sobreactivan de tremenda de selección natural, y favorecen la evolución de bacterias resis­
forma el sistema inmunitario, lo que produce una respuesta de 10 mil tentes a los antibióticos. ¿Cómo crees que la comunidad médica
a 100 mil veces mayor que aquella a las infecciones por parte de la debería equilibrar los beneficios del tratamiento con antibióticos
mayoría de otras bacterias. Esta enorme respuesta inmunitaria libera para individuos contra el riesgo global para la sociedad del
grandes cantidades de citocinas, lo que genera la abrumadora inflama­
aumento en la resistencia a antibióticos entre las bacterias?

REPASO DEL CAPÍTULO

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las rales secretan proteínas que matan células infectadas o cancerosas.
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo Las lesiones estimulan la respuesta inflamatoria, en la cual se libe-
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. ran químicos que atraen fagocitos, aumentan el flujo sanguíneo y
hacen permeables los capilares. Coágulos sanguíneos amurallan el
Resumen de conceptos clave sitio de lesión. La fiebre es causada por químicos producidos por
bacterias o liberados por leucocitos en respuesta a infecciones. Las
temperaturas altas inhiben el crecimiento bacteriano y aceleran la
37.1 ¿Cómo se defiende el cuerpo contra las respuesta inmunitaria.
enfermedades?
Las barreras externas inespecíficas, incluidas la piel y las membranas 37.3 ¿Cuáles son los principales componentes del
mucosas, evitan que los organismos patógenos entren al cuerpo. Las
sistema inmunitario adaptativo?
defensas internas inespecíficas, llamadas colectivamente respuesta
inmunitaria innata, constan de leucocitos, inflamación y fiebre. Estas La mayoría de las células del sistema inmunitario adaptativo se ubi-
defensas destruyen microbios, toxinas y tanto células corporales in- can en médula ósea, timo, bazo, y vasos y nódulos linfáticos. Estas
fectadas con virus como células cancerosas. La respuesta inmunita- células incluyen macrófagos, células dendríticas y dos tipos de lin-
ria adaptativa destruye de manera selectiva una toxina o microbio focitos: células B y células T. Las células secretan proteínas citocina
específico y “recuerda” al invasor, lo que permite una respuesta más que permiten la comunicación entre células. Las células B también
rápida si éste reaparece. secretan anticuerpos que combaten infecciones.

37.2 ¿Cómo funcionan las defensas inespecíficas? 37.4 ¿Cómo reconoce el sistema inmunitario
La piel y sus secreciones bloquean físicamente la entrada de mi- adaptativo a los invasores?
crobios en el cuerpo e inhiben su crecimiento. Las membranas Las células del sistema inmunitario adaptativo reconocen a las mo-
mucosas de los tractos respiratorio y digestivo secretan sustancias léculas grandes y complejas, llamadas antígenos, producidas por mi-
antibióticas y moco que atrapan microbios. Si los microbios entran crobios invasores y células cancerosas. Los anticuerpos (en las células
al cuerpo, son engullidos por fagocitos. Las células asesinas natu­- B) y receptores de célula T (en las células T) tienen sitios específicos
 CAPÍTULO 37  Defensas contra las enfermedades 713

que enlazan a uno o algunos tipos de antígenos y disparan respues- 37.9 ¿Cómo combate el sistema inmunitario el cáncer?
tas inmunitarias. El cuerpo contiene millones de diferentes anticuer- Las células cancerosas con frecuencia se reconocen como no-yo por parte
pos y receptores de células T, de modo que cualquier antígeno que del sistema inmunitario y son destruidas por células asesinas naturales y
entra al cuerpo es probable que enlace con algunos anticuerpos y células T citotóxicas. El cáncer puede dispararse por factores genéticos,
receptores de célula T. ambientales, errores durante la división celular o virus. Las vacunas pue-
Tanto los invasores extraños como las propias células del cuerpo den ayudar a prevenir ciertos cánceres causados por virus. Están en desa-
tienen antígenos que pueden enlazarse a anticuerpos y receptores de rrollo otras vacunas para curar el cáncer una vez que ocurra.
células T. Sin embargo, las células inmunitarias inmaduras mueren si
se enlazan a antígeno. Puesto que las propias proteínas del cuerpo se
presentan de manera continua durante la diferenciación de la célula
inmunitaria, se destruyen las células inmunitarias inmaduras autorre-
activas. Por tanto, sólo los antígenos extraños usualmente provocan
Términos clave
una respuesta inmunitaria. alergia   709 inmunodeficiencia
amígdalas   698 combinada grave
antibiótico   706 (ICG)   710
¿Cómo ataca el sistema inmunitario adaptativo
37.5  anticuerpo   699 leucocito   696
a los invasores? antígeno   699 linfocito   698
Sólo las células B y T que son activadas por enlazamiento con an- bazo   698 macrófago   696
tígeno se multiplican y producen una respuesta inmunitaria es- cáncer   711 mastocito   697
pecífica ante un microbio invasor, un proceso llamado selección
célula asesina natural   696 medicamento antiviral   706
clonal. Las células B dan origen a células plasmáticas, que secretan
célula B   698 microbio   694
anticuerpos en el torrente sanguíneo, lo que produce inmunidad
humoral. Los anticuerpos destruyen microbios o sus toxinas mien- célula B de memoria   704 neutrófilo   696
tras están afuera de las células corporales. Las células T citotóxicas célula dendrítica   696 nódulo linfático   698
destruyen células cancerosas, células infectadas con virus y algu- célula plasmática   702 patógeno   694
nos microbios, lo que produce inmunidad mediada por célula. Las célula T   698 receptor de célula T   700
células T colaboradoras estimulan las respuestas inmunitarias hu- célula T citotóxica   704 región constante   700
moral y mediada por célula. célula T colaboradora   704 región variable   700
célula T de memoria   704 respuesta inflamatoria   697
célula T reguladora   702 respuesta inmunitaria
37.6 ¿Cómo recuerda el sistema inmunitario
citocina   699 adaptativa   695
adaptativo sus victorias anteriores? complejo principal de respuesta inmunitaria
Algunas células descendientes de las células B y T son células de me- histocompatibilidad innata   695
moria de larga vida. Si el mismo antígeno reaparece en el torrente
(CPH)   697 selección clonal   702
sanguíneo, estas células de memoria se activan de inmediato, se di-
complemento   699 síndrome de
viden rápidamente y producen una respuesta inmunitaria que es
mucho más rápida y efectiva que la respuesta original. enfermedad inmunodeficiencia
autoinmune   709 adquirida (sida)   710
fagocito   696 sistema inmunitario
37.7 ¿Cómo la atención médica ayuda a la respuesta fiebre   698 adaptativo   698
inmunitaria? histamina   697 timo   698
Medicamentos antimicrobianos matan microbios o lentifican su re- inmunidad humoral   702 vacuna   706
producción, lo que permite a las defensas del cuerpo más tiempo inmunidad mediada virus de inmunodeficiencia
para responder y exterminar a los invasores. Las vacunas son in- por célula   704 humana (VIH)   710
yecciones de antígenos provenientes de organismos patógenos, en
algunos casos los microbios debilitados o muertos. Los antígenos
evocan una respuesta inmunitaria, y proporcionan recuerdo y una
respuesta rápida en caso de que más tarde ocurra una infección real.
Razonamiento de conceptos
Opción múltiple
37.8 ¿Qué ocurre cuando el sistema inmunitario
1. Una célula B individual
funciona mal?
a. produce anticuerpos con sitios que pueden enlazar
Las alergias son respuestas inmunitarias ante sustancias extrañas
muchos antígenos diferentes.
usualmente inocuas. Ciertas células B tratan a estos antígenos y
producen anticuerpos IgE que se unen a mastocitos. Cuando los b. produce anticuerpos con sitios que pueden enlazar uno o
antígenos se enlazan a los anticuerpos IgE unidos a los mastocitos, algunos antígenos.
las células liberan histamina, que produce una respuesta inflamato- c. es capaz de responder a muchos patógenos no
ria local. Las enfermedades autoinmunes surgen cuando el sistema relacionados.
inmunitario confunde las propias células del cuerpo con invasores d. mata células corporales infectadas con virus.
extraños y las destruye. Las enfermedades de inmunodeficiencia
2. ¿Cuál de los siguientes tipos de células es importante en las
ocurren cuando el sistema inmunitario no puede responder con su-
respuestas inespecíficas a las infecciones?
ficiente fuerza para eliminar enfermedades generalmente menores.
Las enfermedades de inmunodeficiencia pueden ser innatas, como a. célula asesina natural
la inmunodeficiencia combinada grave (ICG) o adquiridas durante b. célula T citotóxica
la vida de una persona, como el síndrome de inmunodeficiencia c. célula B
adquirida (sida). d. célula T reguladora
714 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

3. Las moléculas que etiquetan tus células como “yo” son 6. Un(a) _______________ ocurre cuando el sistema inmunitario
a. anticuerpos. produce una respuesta ante una sustancia inocua como el
b. receptores de células T. polen. En un(a) _______________, el sistema inmunitario no
c. proteínas del complejo principal de histocompatibilidad. puede montar una respuesta efectiva, incluso ante infecciones
d. interferón. peligrosas; éstas pueden ser innatas o adquiridas. Cuando el
4. Las células que secretan anticuerpos en el torrente sanguíneo sistema inmunitario ataca el propio cuerpo de una persona,
son esto se llama _______________.
a. células hijas de células T colaboradoras.
b. macrófagos. Preguntas de repaso
c. células plasmáticas. 1. ¿Cuáles son las tres líneas de defensa del cuerpo contra los
d. mastocitos. microbios invasores? ¿Cuáles son inespecíficas (esto es: actúan
5. El sistema inmunitario por lo general no ataca las propias contra todo tipo de invasores) y cuáles son específicas (actúan
células de tu cuerpo porque sólo contra un tipo particular de invasor)?
a. tu cuerpo no produce antígenos. 2. ¿Cómo destruyen sus objetivos las células asesinas naturales y
b. aunque tu cuerpo produce antígenos, no produces células las células T citotóxicas?
inmunitarias que puedan enlazar dichos antígenos. 3. Describe la inmunidad humoral y la inmunidad mediada por
c. las células inmunitarias que pueden responder a los célula. Incluye en tu respuesta los tipos de células inmunitarias
propios antígenos de tu cuerpo por lo general mueren involucradas en cada una, la ubicación de los anticuerpos y
durante su desarrollo. receptores que enlazan antígenos extraños, los mecanismos
d. los anticuerpos que enlazan los propios antígenos de tu mediante los cuales se destruyen las células invasoras, y el papel
cuerpo son inofensivos. de las células T colaboradoras para facilitar ambas respuestas.
4. Diagrama la estructura de un anticuerpo. ¿Qué partes se enlazan
Llena los espacios a antígenos? ¿Por qué cada anticuerpo se enlaza sólo a uno o
1. Las defensas externas contra la invasión microbiana incluyen pocos antígenos específicos?
_______________ y las membranas mucosas que recubren los 5. ¿Cómo combate el cáncer el sistema inmunitario?
tractos _______________, _______________ y _______________.
6. ¿Cómo el cuerpo distingue el “yo” del “no-yo”?
2. Las defensas internas inespecíficas contra las enfermedades
incluyen _______________, que engullen y digieren microbios; 7. ¿Qué son las células de memoria? ¿Cómo contribuyen a la
_______________, que destruyen células que fueron infectadas inmunidad duradera ante enfermedades específicas?
por virus; _______________, provocada por lesión; y 8. ¿Qué es una vacuna? ¿Cómo confiere inmunidad ante una
_______________, una elevación de la temperatura corporal que enfermedad?
frena la reproducción microbiana y aumenta las defensas del 9. ¿Cómo ayuda la respuesta inflamatoria al cuerpo a resistir las
cuerpo. enfermedades? ¿Qué síntomas produce?
3. La respuesta inmunitaria adaptativa se estimula cuando el
10. Distingue entre enfermedades autoinmunes y enfermedades de
cuerpo es invadido por proteínas complejas o polisacáridos
inmunodeficiencia, y proporciona un ejemplo de cada una.
que de manera colectiva se llaman _______________. Estas
moléculas se enlazan a uno de dos tipos de receptores 1
1. Describe las causas y el eventual resultado del sida. ¿Cómo se
de proteína del sistema inmunitario: _______________ o dispersa el VIH?
_______________.
4. Un anticuerpo consta de cuatro cadenas proteínicas, dos
cadenas _______________ y dos cadenas _______________. Cada
una está compuesta de una región _______________ y una
Aplicación de conceptos
región _______________. Las regiones _______________ forman 1. ¿Por qué es esencial que los anticuerpos y los receptores de
el sitio de enlace para antígenos. células T se enlacen sólo con moléculas grandes (como las
5. La inmunidad _______________ es proporcionada por las proteínas) y no con moléculas pequeñas (como los aminoáci-
células B y sus células hijas, llamadas _______________, que dos)?
secretan anticuerpos en el plasma sanguíneo. La inmunidad 2. Los pacientes con trasplante de órganos con frecuencia reciben
_______________ la proporcionan las células T. Las células T el medicamento ciclosporina. Este medicamento inhibe la
_______________ matan células corporales que fueron infectadas producción de una citocina que estimula la proliferación de
por virus. Las células T _______________ producen citocinas células T colaboradoras. ¿Cómo la ciclosporina evita el rechazo
que estimulan las respuestas inmunitarias de las células B de los órganos trasplantados? Algunos pacientes que reciben
y las células T. La protección contra futuras invasiones por ciclosporina después de trasplantes hace muchos años ahora
microbios que portan los mismos antígenos la proporcionan desarrollan varios tipos de cánceres. Propón una hipótesis para
las células _______________ de tipos tanto B como T. explicar este fenómeno.
38
CONTROL QUÍMICO
DEL CUERPO ANIMAL:
EL SISTEMA ENDOCRINO

La diabetes amenazó con

cortar la carrera, y la vida, ES TU DI O
del músico Randy Jackson. DE CA SO

Resistencia a la insulina En la diabetes mellitus, o el páncreas produce cantidades insufi-

cientes de insulina (la causa de la diabetes tipo 1) o las células del
RANDY JACKSON, RENOMBRADO BAJISTA, productor musical y cuerpo no responden a la insulina, una condición llamada resisten-
juez en American Idol, debía estar en la cima del mundo cuando el cia a la insulina (la principal causa de la diabetes tipo 2). En ambos
exitoso programa entró a su segunda temporada en 2003. Excepto tipos de diabetes, la glucosa no se absorbe de manera eficiente
que no lo estuvo. A los 46 años de edad, pesaba más de 135 kg en músculos y grasas, sino que permanece en la sangre. El resul-
y sufría de sed intensa y copiosa orina. Cuando su médico ordenó tado: la glucosa sanguínea sube enormemente y fluctúa de manera
una prueba de sangre, el resultado fue impactante: un nivel de glu- incontrolada con la ingesta de alimento, en especial de alimentos
cosa cinco veces mayor que el de una persona sana. azucarados. Jackson tiene diabetes tipo 2: sus altos niveles de
La glucosa sanguínea se regula con la insulina, una hormona glucosa sanguínea resultan de la resistencia a la insulina. Por
producida por el páncreas. En la mayoría de las personas, después fortuna, como verás, la diabetes tipo 2 con frecuencia puede mane-
de comer, el páncreas libera insulina, que estimula a las células de jarse de manera muy exitosa mediante control de peso, ejercicio o
músculo, grasas y otros tejidos a tomar glucosa de la sangre. Estas medicación.
células entonces o usan la glucosa para energía o la convierten en La insulina es una de las muchas hormonas que afectan las cé­-
un almacén de carbohidratos llamado glucógeno. Pero en Randy lulas de todo el cuerpo. ¿Cómo alteran las hormonas la actividad
Jackson y casi 30 millones de estadounidenses con diabetes melli- celular? ¿Cómo los niveles de hormonas producidos por las glándu-
tus, el metabolismo de glucosa es inadecuado. las endocrinas regulan para mantener la homeostasis en el cuerpo?

715
716 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

DE UN VISTAZO
38.1 ¿Cómo se comunican las 38.2 ¿Cómo producen sus efectos 38.3 ¿Cuáles son las estructuras
células animales? las hormonas endocrinas? y funciones del sistema
endocrino de los mamíferos?

ceptoras. Cuando un mensajero se liga a un receptor, la célula

38.1 ¿CÓMO SE COMUNICAN receptora responde en una forma que está determinada por el
LAS CÉLULAS ANIMALES? mensajero, el receptor, el tipo de célula y el estado metabólico
Las células del cuerpo de un animal deben comunicarse entre sí de la célula receptora. Estas respuestas pueden ser tan variadas
para garantizar el adecuado funcionamiento de todo el organismo. como contracción muscular, secreción de leche en las hembras
¿Los múscu­los de la pierna sólo deben sostener un cuerpo erguido lactantes o transporte activo de sal mediante células en el riñón.
o deben hacer que las piernas corran? ¿El flujo de sangre debe diri- Toda célula tiene docenas de proteínas receptoras, cada una
girse hacia los intesti­nos para la digestión o hacia los músculos para capaz de ligar un mensajero químico específico y estimular una res-
movimiento? Estos y otros cientos de mensajes se envían a lo largo puesta particular. Las células con receptores que ligan un mensa-
de todo el cuerpo cada minuto. Los métodos de comunicación jero y responden a éste son células diana para dicho mensajero.
entre células caen en cuatro categorías amplias: directa, sináptica, Las células sin los receptores adecuados no pueden responder al
paracrina y endocrina (TABLA 38-1). mensajero y no son células diana.
En la comunicación directa, uniones comunicantes vinculan La comunicación sináptica se usa en el sistema nervioso.
el citoplasma de células adyacentes, lo que permite que iones y Las señales eléctricas dentro de células nerviosas individuales
señales eléctricas fluyan entre ellas (véase el Capítulo 5). La co- pueden viajar hacia células nerviosas cercanas, a lo largo del ce-
municación directa ocurre en muchos tejidos, incluido el cora- rebro o hacia músculos en las partes más alejadas del cuerpo, en
zón (véase el Capítulo 33) y el cerebro. La comunicación directa sólo una fracción de segundo. La comunicación con otra célula
es muy rápida pero requiere que las células estén en contacto ín- por lo general involucra la liberación de mensajeros químicos co-
timo entre ellas. nocidos como neurotransmisores en uniones especializadas
En los otros tres tipos de comunicación (sináptica, paracrina llamadas sinapsis. En una sinapsis, la actividad eléctrica en una
y endocrina) las células “emisoras” liberan mensajeros quími- célula nerviosa estimula la liberación de neurotransmisores que
cos. Los mensajeros se mueven hacia las células “receptoras” y cruzan un pequeño espacio entre el extremo de la célula nerviosa
alteran su fisiología al ligarse a receptores, que son proteínas y su diana, donde los neurotransmisores se ligan a receptores
especializadas ubicadas o en la superficie o dentro de las células re­- sobre la superficie de la célula diana. Las respuestas resultantes en

TABLA 38-1  Cómo se comunican las células

Comunicación Mensajeros químicos Mecanismo de transmisión Ejemplos
Directa Iones, moléculas pequeñas Movimiento directo a través de uniones comu- Iones que fluyen entre las célu-
nicantes que ligan el citoplasma de células las del músculo cardiaco
adyacentes

Sináptica Neurotransmisores Difusión desde una neurona a través de un Acetilcolina, dopamina

espacio estrecho (hendidura sináptica) hacia
una célula adyacente

Paracrina Hormonas locales Difusión a través del fluido intersticial hacia Prostaglandinas, histamina
células cercanas

Endocrina Hormonas endocrinas Transporte en el torrente sanguíneo hacia Insulina, estrógeno, hormona
células cercanas o distantes del crecimiento
 CAPÍTULO 38  Control químico del cuerpo animal: el sistema endocrino 717

las células diana pueden ser muy breves, como los reflejos, o de paracrina tienen acciones sobre todo de corto alcance, ya sea por-
muy larga duración, como el aprendizaje. (En el Capítulo 39 se que se degradan pronto después de liberarse o porque las células
explorará con más detalle el sistema nervioso y la comunicación cercanas las absorben del fluido intersticial tan rápido que no pue-
sináptica.) den llegar muy lejos desde las células que las secretan.
Los mensajeros liberados durante las comunicaciones pa- Las hormonas locales incluyen histamina, que se libera
racrina y endocrina reciben varios nombres. Una hormona se como parte de las respuestas alérgica e inflamatoria, y muchas de
definirá como un mensajero químico que secreta una célula y las citocinas mediante las cuales se comunican entre sí las células
se transporta en el fluido intersticial o el torrente sanguíneo hacia del sistema inmunitario (véase el Capítulo 37). El óxido nítrico,
células diana. En la comunicación paracrina, las células li- un gas producido por las células que recubren los vasos sanguí-
beran hormonas locales que se difunden a través del fluido neos, puede actuar como hormona local. Se difunde rápidamente
intersticial y afectan células cercanas (“para” significa “junto a” en las células musculares que rodean los vasos, y los hace rela-
en griego). Las hormonas locales pueden producirse en glándu- jarse. Esto hace que los vasos sanguíneos se expandan, lo cual
las pequeñas, grupos de células o incluso en células individuales. aumenta el flujo de sangre.
En la comunicación endocrina, las células, por lo general en
Las prostaglandinas son un importante grupo de hormo-
glándulas discretas, liberan hormonas endocrinas que viajan
nas locales. Son ácidos grasos modificados secretados por célu-
en el torrente sanguíneo a todo el cuerpo. Las hormonas endo-
las de todo el cuerpo. Tienen diversos efectos, dependiendo del
crinas pueden influir células o cerca de la glándula o en partes
tipo de prostaglandina y la célula diana. Por ejemplo, durante el
distantes del cuerpo. En ocasiones la misma molécula puede ser
parto, las prostaglandinas hacen que el cérvix se dilate y ayudan
una hormona local o endocrina, dependiendo de dónde se pro-
a estimular las contracciones uterinas. Las prostaglandinas tam-
duzca y actúe. La testosterona, por ejemplo, se sintetiza en los
bién contribuyen al dolor y la inflamación (como ocurre en las
testículos, ahí actúa como una hormona local y estimula el desa-
rrollo de espermatozoides. Como hormona endocrina, se trans- articulaciones artríticas). Los medicamentos como aspirina, ace-
porta a todo el cuerpo y ejerce sus bien conocidos efectos sobre taminofén (Tylenol®) e ibuprofeno proporcionan alivio de estos
el comportamiento y el desarrollo del cuerpo, incluidos barbas y síntomas al inhibir las enzimas que sintetizan prostaglandinas.
músculos.

La comunicación endocrina usa el sistema

La comunicación paracrina actúa
circulatorio para llevar hormonas hacia
de manera local
las células diana a lo largo del cuerpo
En la comunicación paracrina, las células emisora y receptora
están muy cerca una de otra, de modo que la comunicación tiende La comunicación endocrina comienza con la secreción de hor-
a ser muy rápida. Las hormonas locales usadas en la comunicación monas por parte de las glándulas endocrinas (FIG. 38-1). Una
glándula endocrina puede ser una masa bien definida de células
cuya principal función es la secreción de
hormonas, como es el caso con las glán-
1 Células endocrinas
dulas tiroides e hipófisis. Otras glándulas
liberan hormona.
endocrinas constan de cúmulos de células,
o incluso de células individuales dispersas,
2 La hormona entra a la
incrustadas en órganos que tienen múlti-
sangre y se transporta a
todo el cuerpo.
ples funciones, como el páncreas, los ova-
rios o los testículos. En todos los casos, las
células secretoras de una glándula endo-
(fluido 3 La hormona sale de los
intersticial) capilares y se difunde a crina están incrustadas dentro de una red
todos los tejidos a través de capilares. Las células secretan sus hor-
bíceps célula capilar del fluido intersticial. monas en el fluido intersticial que rodea
los capilares 1 . Las hormonas se difun-
den en los capilares y se transportan en la
sangre a todo el cuerpo 2 .
Aunque una hormona endocrina
puede llegar casi a todas las células del
cuerpo 3 , sólo las células diana, con re-
ceptores capaces de ligar dicha hormona
célula
específica, pueden responder 4 . La hor-
útero mona oxitocina, por ejemplo, estimula la
contracción de los músculos uterinos du-
rante el parto porque las células muscu-
5 La hormona no puede afectar las 4 La hormona afecta las lares uterinas tienen receptores que ligan
células que sólo portan receptores a células que portan receptores oxitocina. Sin embargo, la oxitocina no
los cuales no puede ligarse. a los cuales puede ligarse. hace que la mayoría de los otros músculos
del cuerpo se contraigan, porque sus célu-
FIGURA 38-1  Liberación, distribución y recepción de hormonas las no tienen los receptores necesarios 5 .
718 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

difusión de la hormona a través de la membrana plasmática en el

CO MPR U E B A T U AP R E N D I Z A J E citoplasma de una célula (FIG. 38-2 1 ). Las hormonas esteroides
¿Puedes… se difunden en cada célula que encuentran, pero sólo las células
• describir los cuatro métodos de comunicación entre las células con los receptores apropiados pueden responder a una hormona
en el cuerpo de un animal? particular. Una vez dentro de una célula diana, las hormonas es-
• explicar por qué algunas células responden a mensajeros teroides se unen a los receptores ubicados o en el citoplasma o en
químicos y otras no? el núcleo, y forman un complejo hormona-receptor 2 . Si los re-
• describir la ruta mediante la cual se mueven las hormonas ceptores están en el citoplasma, el complejo hormona-receptor se
endocrinas desde células secretoras hacia células diana, con mueve en el núcleo. Entonces el complejo se liga a genes específi-
frecuencia en partes distantes del cuerpo? cos 3 y estimula la transcripción de ARN mensajero 4 . El ARN
mensajero viaja hacia el citoplasma y dirige la síntesis de proteí-
nas 5 . La hormona esteroide testosterona, por ejemplo, aumenta
38.2 ¿CÓMO PRODUCEN SUS EFECTOS la síntesis de proteínas involucradas en el desarrollo de testículos,
LAS HORMONAS ENDOCRINAS? músculos, barba, vello púbico y muchas partes del cuerpo.
Aunque la hormona tiroidea (tiroxina) es una hormona deri­
Existen tres clases de hormonas endocrinas vertebradas: hormo- vada de aminoácido, no un esteroide, tiene un mecanismo de
nas esteroides, que se sintetizan a partir de colesterol; hormonas acción similar. La tiroxina se transporta a través de la membrana
peptídicas, que son cadenas de aminoácidos, y hormonas de- mediante proteínas portadoras. Una vez dentro de las células, la
rivadas de aminoácidos, que están compuestas de uno o dos tiroxina se liga a receptores intracelulares y activa la transcrip-
aminoácidos modificados. Estas hormonas se ligan a receptores ubi- ción de genes específicos.
cados sobre la superficie, o dentro, de una célula diana. El enlace
hormona-receptor produce uno o ambos de dos efectos principales:
(1) regular la transcripción de genes, lo que en consecuencia cam-
Las hormonas peptídicas y las hormonas
bia las cantidades o tipos de proteínas que sintetiza la célula, y (2) derivadas de aminoácidos por lo general
estimular cambios en el metabolismo de la célula, por lo general al se ligan a receptores sobre la superficie
activar o inhibir enzimas.
de las células diana
La mayoría de las hormonas peptídicas y aquellas derivadas de
Las hormonas esteroides por lo general se aminoácidos son solubles en agua mas no en lípidos, de modo que
ligan a receptores dentro de las células diana estas hormonas no pueden difundirse a través de la bicapa fosfo-
Las hormonas esteroides son solubles en lípidos, de modo que lípida de la membrana plasmática. Por tanto, las hormonas pep-
pueden difundirse a través de membranas plasmáticas. Aunque en tídicas y las derivadas de aminoácidos se ligan a receptores sobre
ocasiones se ligan a receptores sobre la superficie de una célula la superficie de una célula diana (FIG. 38-3 1 ). El enlazamiento
diana, la mayoría de las hormonas esteroides se ligan a receptores hormona-receptor activa una enzima que sintetiza una molécula,
intracelulares. La acción de la hormona esteroide comienza con la llamada mensajero secundario, dentro de la célula 2 . Existen

(fluido hormona esteroide

2 La hormona se liga a
intersticial) 3 El complejo hormona-
un receptor en el núcleo o a un
receptor en el citoplasma que receptor se liga a ADN y
la lleva al núcleo. hace que ARN polimerasa
se ligue a un sitio
promotor para un gen
1 Una hormona específico.
esteroide se difunde a
través de la membrana
plasmática.

membrana ADN
receptor de hormona
plasmática
FIGURA 38-2  Acción de ribosoma
hormona esteroide sobre célu- 5 El ARNm sale del ARN polimerasa
las diana Las hormonas este- núcleo, luego se une
roide con frecuencia estimulan a un ribosoma y dirige
4 ARN polimerasa cataliza
células diana al ligarse a recep- la síntesis de un
producto proteínico ARNm la transcripción de ADN en
tores intracelulares, lo cual crea ARN mensajero (ARNm).
específico.
un complejo hormona-receptor
que activa la transcripción de
genes y a final de cuentas gen
resulta en la síntesis de nuevas
proteína nueva envoltura
proteínas específicas, o en el nuclear
aumento en la cantidad de las (citoplasma) (núcleo)
mismas.
 CAPÍTULO 38  Control químico del cuerpo animal: el sistema endocrino 719

muchas moléculas mensajeras secundarias diferentes, incluyendo

adenosín monofosfato cíclico (AMP cíclico; véase el Capí-
ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
tulo 3), lípidos modificados, iones de calcio y óxido nítrico gaseoso.
El mensajero secundario transfiere la señal desde el mensajero
Resistencia a la insulina
primario, la hormona, hacia otras moléculas dentro de la célula, La insulina es una hormona grande soluble en agua que se liga a
y con frecuencia activan enzimas intracelulares específicas 3 , receptores en la superficie exterior de músculo, grasa y muchos otros
que entonces inician una cadena de reacciones bioquímicas 4 . tipos de células. La insulina ligada a sus receptores activa proteínas
Estas reacciones intracelulares varían dependiendo de la hor- que a su vez estimulan o inhiben muchas enzimas dentro de la célula.
mona, el mensajero secundario y la célula diana. Por ejemplo, la Una de las enzimas activadas comienza una cascada de reacciones
epinefrina (una hormona derivada de aminoácido también lla- dentro de la célula, con el resultado de que las proteínas que transpor-
mada adrenalina) prepara al cuerpo para lidiar con situaciones de tan glucosa se mueven hacia la membrana plasmática. Una vez en la
emergencia. Estimula la síntesis de AMP cíclico tanto en las célu- membrana plasmática, las proteínas de transporte facilitan la difusión
las del músculo cardiaco como en las del hígado. Sin embargo, el de glucosa en la célula.
AMP cíclico actúa de manera diferente en los dos tipos de células; La insulina es esencial para regular el metabolismo y sostener la
hace que las células del músculo cardiaco se contraigan con más vida, pero también puede tener un lado oscuro. El exceso de insulina,
en particular si se combina con ayuno, puede estimular la ingesta de
fuerza, lo cual aumenta el flujo sanguíneo. El las células del hí-
demasiada glucosa de la sangre por parte de las células musculares
gado, el AMP cíclico activa enzimas que descomponen glucógeno
y de grasa. En casos extremos, la glucosa sanguínea puede caer tan
(un polisacárido parecido al almidón) en glucosa. La glucosa se
bajo que una persona entra en un choque insulínico. Privado de glu-
libera en el torrente sanguíneo y proporciona a todo el cuerpo cosa, el cerebro se desconecta y la víctima puede desvanecerse, entrar
una fuente de energía rápida. en coma y morir. Incluso han existido un par de casos de “asesinato
por insulina”. Pero el choque insulínico nunca ocurre en un cuerpo
La liberación de hormonas se regula mediante humano que funciona de manera adecuada. ¿Por qué no? ¿Cómo
regula el cuerpo la liberación de insulina y el metabolismo de glucosa,
mecanismos de realimentación y evita el choque insulínico? ¿O regula la liberación de otras hormonas,
La liberación de la mayoría de las hormonas está controlada de modo que no se eleva tan alto que no te puedas levantar, o te ate-
mediante realimentación negativa, en la cual un cambio morices tanto por un ruido fuerte que tu corazón falle?
produce respuestas que contrarrestan el cambio y restauran el
sistema a su condición original (véase el Capítulo 32). Por ejem-
plo, supón que trotaste algunos kilómetros durante un caluroso hipófisis libera hormona antidiurética (HAD), la cual hace que
día soleado y perdiste un litro de agua a través de transpiración. tus riñones reabsorban agua y por tanto produce sólo cantidades
En respuesta a la pérdida de agua de tu torrente sanguíneo, tu pequeñas de orina muy concentrada (véase el Capítulo 36). Pero

hormona peptídica
u hormona derivada
de aminoácido
2 El enlazamiento hormona-receptor
(mensajero
activa una enzima que cataliza la
primario)
síntesis de un mensajero secundario,
1 La hormona se como el AMP cíclico.
liga a un receptor (citoplasma)
sobre la membrana enzima que
plasmática de una sintetiza AMP
célula diana. cíclico

(fluido ATP
intersticial)
3 El mensajero
secundario activa
otras enzimas.

enzima
activa
receptor producto FIGURA 38-3  Acciones de
AMP cíclico
hormonas peptídicas y de hormo-
(mensajero secundario) 4 Las enzimas activadas nas derivadas de aminoácidos
catalizan reacciones específicas. sobre células diana Las hormonas
peptídicas y las hormonas deriva-
membrana plasmática das de aminoácidos por lo general
estimulan células diana al ligarse
enzima reactante a receptores sobre la membrana
inactiva
plasmática, lo cual hace que la
ADN célula sintetice una molécula men-
sajera secundaria que establece
envoltura
una cascada de reacciones bioquí-
nuclear (núcleo)
micas intracelulares.
720 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

supón que llegas a casa y bebes dos litros de agua, el doble de lo entre la liberación de oxitocina y las contracciones uterinas ter-
que perdiste en sudor. Si tu cuerpo retiene esta agua adicional, mina cuando nace el infante. Después del parto, el cérvix ya no
puede elevar tu presión arterial y dañar tu corazón. Sin embargo, se estira, de modo que se detiene la liberación de oxitocina.
la realimentación negativa actúa para restaurar la condición ori-
ginal. Cuando suficiente agua entra a tu sangre para llevar su vo-
lumen de vuelta a lo normal, la secreción de HAD se apaga. Tus COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
riñones comienzan a producir orina acuosa, con lo que eliminan ¿Puedes…
de tu cuerpo el litro adicional de agua. Busca otros ejemplos de • mencionar las tres clases de hormonas endocrinas?
realimentación negativa a lo largo de este capítulo, incluyendo • describir cómo las hormonas afectan a las células diana?
cómo la realimentación negativa controla el azúcar en la sangre. • explicar los procesos de realimentación negativa y positiva, y
En algunos casos, la liberación de hormonas está contro- ofrecer un ejemplo de cómo se usa cada una en la regulación
lada temporalmente por realimentación positiva, en la cual de la liberación de hormonas?
un cambio produce una respuesta que aumenta el cambio. Por
ejemplo, las contracciones del útero temprano durante el parto
empujan la cabeza del bebé contra el cérvix (un anillo de tejido 38.3 ¿CUÁLES SON LAS ESTRUCTURAS
conectivo entre el útero y la vagina), lo cual hace que el cérvix se Y FUNCIONES DEL SISTEMA
estire. El estiramiento del cérvix envía señales nerviosas al cere-
bro de la madre, lo que dispara la liberación de oxitocina. La oxi-
ENDOCRINO DE LOS MAMÍFEROS?
tocina estimula aún más contracciones de los músculos uterinos, El sistema endocrino de los mamíferos consta de las glándulas
lo que empuja al bebé más fuerte contra el cérvix, el cual se estira endocrinas y las hormonas que producen (FIG. 38-4 y TABLA 38-2).
aún más, lo que provoca que se libere todavía más oxitocina. Sin En las siguientes secciones el enfoque se hará sobre el complejo
embargo, la realimentación positiva no puede continuar de ma- hipotálamo-hipófisis, la glándula tiroides, el páncreas, los órga-
nera indefinida. En el caso del parto, la realimentación positiva nos sexuales y las glándulas suprarrenales.

Hipotálamo
HAD, oxitocina y hormonas
reguladoras para la hipófisis anterior.
Glándula pineal
melatonina.
Hipófisis
hipófisis anterior:
ACTH, TSH, GH, PRL, FSH, LH.
hipófisis posterior: Paratiroides (en la superficie
oxitocina y HAD. posterior de la tiroides)
hormona paratiroidea.

Tiroides
tiroxina, calcitonina. Corazón
péptido natriurético auricular.
Timo
timosinas. Riñones
eritropoyetina.

Tracto digestivo
varias hormonas
Glándulas suprarrenales (véase el Capítulo 35).
(una en cada riñón).
médula:
epinefrina, norepinefrina. Grasa
corteza: leptina.
glucocorticoides (cortisol),
mineralocorticoides
(aldosterona), testosterona. Gónadas
testículos (hombre):
andrógenos, especialmente
Células de islote del páncreas testosterona.
insulina, glucagón. ovarios (mujer):
estrógeno, progesterona.

testículos

ovario
FIGURA 38-4  El sistema endocrino mamífero
 CAPÍTULO 38  Control químico del cuerpo animal: el sistema endocrino 721

TABLA 38-2  El sistema endocrino mamífero

Glándula Tipo de
endocrina Hormona químico Función principal
Hipotálamo (hacia Liberación e inhibición Péptido Liberación de hormonas que estimulan la liberación de hormonas de la hipófisis anterior;
hipófisis anterior) de hormonas inhibe hormonas que inhiben la liberación de hormonas de la hipófisis anterior
Hipófisis anterior Hormona foliculoestimu- Péptido Mujeres: estimula el crecimiento de folículos en los ovarios, secreción de estrógeno y
lante (FSH) acaso ovulación
Hombres: estimula el desarrollo de espermatozoides
Hormona luteinizante Péptido Mujeres: estimula la ovulación, el crecimiento de cuerpo lúteo y la secreción de estróge-
(LH) no y progesterona
Hombres: estimula la secreción de testosterona
Hormona estimulante Péptido Estimula a la tiroides para liberar tiroxina
del tiroides (TSH)
Hormona adrenocorti­ Péptido Estimula la corteza suprarrenal para liberar hormonas, en especial glucocorticoides
cotrópica (ACTH) como el cortisol
Prolactina (PRL) Péptido Estimula la síntesis de leche y la secreción a través de las glándulas mamarias
Hormona del creci­ Péptido Estimula el crecimiento, la síntesis de proteínas y el metabolismo de grasas; inhibe el
miento (GH) metabolismo de azúcares
Hipotálamo (vía Hormona antidiurética Péptido Promueve la reabsorción de agua en los riñones; constriñe arteriolas
hipófisis posterior) (HAD)
Oxitocina Péptido Mujeres: estimula la contracción de los músculos uterinos durante el parto, expulsión de
leche, y comportamientos maternos
Hombres: puede facilitar la eyaculación de espermatozoides
Tiroides Tiroxina Derivado Aumenta la tasa metabólica de la mayoría de las células corporales; aumenta la tempe-
aminoácido ratura corporal; regula el crecimiento y el desarrollo
Calcitonina Péptido Inhibe la liberación de calcio de los huesos; reduce la concentración de calcio sanguíneo
Paratiroides Hormona paratiroidea Péptido Aumenta el calcio sanguíneo al estimular la liberación de calcio en los huesos, absor-
ción por los intestinos, y reabsorción por los riñones
Páncreas Insulina Péptido Reduce la glucosa sanguínea al aumentar la ingesta de glucosa en las células y la
conversión de glucosa a glucógeno, especialmente en el hígado; regula el metabolis-
mo de grasas
Glucagón Péptido Convierte glucógeno a glucosa, lo que eleva los niveles de glucosa en sangre
Testículos1 Testosterona Esteroide Estimula el desarrollo de genitales y características sexuales secundarias masculi-
nas; estimula el desarrollo de espermatozoides
Ovarios1 Estrógeno Esteroide Provoca el desarrollo de características sexuales secundarias femeninas y la madura-
ción de óvulos; promueve el desarrollo del recubrimiento uterino
Progesterona Esteroide Estimula el desarrollo del recubrimiento uterino y la formación de la placenta
Corteza supra- Glucocorticoides Esteroide Aumenta el azúcar sanguínea; regula el metabolismo de azúcares, lípidos y grasas;
rrenal (por ejemplo, cortisol) tiene efectos antiinflamatorios
Mineralocorticoides (por Esteroide Aumenta la reabsorción de sal en el riñón
ejemplo, aldosterona)
Testosterona Esteroide Provoca la masculinización de las características corporales, crecimiento
Médula supra- Epinefrina (adrenalina) Derivados Aumenta los niveles de azúcar y ácidos grasos en la sangre; aumenta la tasa meta-
rrenal y norepinefrina (noradre- aminoácido bólica; aumenta la tasa y fuerza de las contracciones del corazón; constriñe algunos
nalina) vasos sanguíneos
Glándula pineal Melatonina Derivado Regula los ciclos reproductivos estacionales y los ciclos sueño-vigilia; puede regular el
aminoácido inicio de la pubertad
Timo Timosina Péptido Estimula la maduración de células T del sistema inmunitario
Riñón2 Eritropoyetina Péptido Estimula la síntesis de eritrocitos en la médula ósea
3
Tracto digestivo Secretina, gastrina, Péptido Controla la secreción de moco, enzimas y sales en el tracto digestivo; regula el peris-
ghrelina, colecistoquini- taltismo; regula el apetito
na y otras
Células grasas Leptina Péptido Regula el apetito; estimula la función inmunitaria; promueve el crecimiento de vasos
sanguíneos; requerido para el inicio de la pubertad
Corazón Péptido natriurético Péptido Aumenta la excreción de sales y agua por los riñones; reduce la presión arterial
auricular (ANP)
1
Véanse los Capítulos 42 y 43.
2
Véase el Capítulo 36.
3
Véase el Vapítulo 35.
722 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Las hormonas del hipotálamo La hormona foliculoestimulante (FSH) y la hormona lu-

teinizante (LH) estimulan la producción de espermatozoides
y la hipófisis regulan muchas y testosterona en los testículos de los hombres y la producción
funciones a lo largo del cuerpo de óvulos, estrógeno y progesterona en los ovarios de las mu-
El hipotálamo es una parte del cerebro que contiene cúmulos jeres. (En el Capítulo 42 se estudiará el papel de FSH y LH en
de células nerviosas especializadas llamadas células neurosecre- la reproducción.) La hormona estimulante de la tiroides
toras, las cuales sintetizan hormonas peptídicas, las almacenan y (TSH) estimula la glándula tiroides para liberar sus hormonas,
liberan cuando se estimula (FIG. 38-5, arriba). Algunas hormonas y la hormona adrenocorticotrópica (ACTH; “hormona que
producidas por el hipotálamo se liberan en el sistema circulatorio estimula la corteza suprarrenal”) provoca la liberación de la hor-
general y producen efectos en todo el cuerpo. Otras hormonas hipo- mona cortisol desde la corteza suprarrenal. Más adelante en este
talámicas se producen en minúsculas cantidades y controlan la libe- capítulo examinarás los efectos de las hormonas tiroidea y supra-
ración de hormonas producidas en la hipófisis, una glándula del rrenal cortical.
tamaño de un guisante conectada al hipotálamo (FIG. 38-5, abajo). Las hormonas restantes de la hipófisis anterior no actúan
La hipófisis consta de dos partes distintas: la hipófisis anterior sobre otras glándulas endocrinas. La prolactina (PRL), en
y la hipófisis posterior. conjunto con otras hormonas, estimula el desarrollo de las glán-
dulas mamarias productoras de leche en las mamas durante el
embarazo. La hormona del crecimiento (GH) actúa sobre
La hipófisis anterior produce
casi todas las células del cuerpo al aumentar la síntesis de pro-
y libera múltiples hormonas teínas, promover el uso de grasas para energía y regular el me-
Cuatro de las hormonas liberadas por la hipófisis anterior regu- tabolismo de carbohidratos. Durante la niñez, la hormona del
lan la producción de hormonas en otras glándulas endocrinas. crecimiento estimula el crecimiento óseo. Mucha de la variación
normal en la estatura humana se
debe a diferencias en la secreción
de, o respuestas a, la hormona del
crecimiento. Muy poca hormona
de crecimiento, o receptores de-
1 Células
hipotálamo
fectuosos para ella, provocan algu-
neurosecretoras del nos casos de enanismo; demasiada
hipotálamo producen la
liberación e inhibición de puede producir gigantismo.
hormonas. 1 Células
Un gran avance en el trata-
neurosecretoras del miento del enanismo hipofisario
2 La liberación o inhibición hipotálamo producen ocurrió en 1981, cuando biólogos
de hormonas (círculos oxitocina y HAD. moleculares insertaron con éxito el
verdes) se secreta en gen para hormona del crecimiento
capilares que conducen
hacia la hipófisis anterior. humano en bacterias, que entonces
produjeron en masa grandes canti-
dades de la hormona. Antes, la prin-
cipal fuente comercial de hormona
2 Oxitocina y HAD del crecimiento eran cadáveres hu-
flujo de sangre (triángulos azules) se manos, de los cuales se extraían
secretan en la sangre pequeñas cantidades con un gran
hipófisis vía capilares en la
anterior costo. Gracias a la nueva fuente más
hipófisis posterior.
barata, los niños con hipófisis sub­
célula
endocrina activas, quienes antes habrían sido
lecho hipófisis en extremo bajos de estatura, ahora
capilar posterior pueden lograr estaturas normales.
lecho
La hormona del crecimiento es
3 Células endocrinas de la
capilar una de las muchas hormonas que en
hipófisis anterior secretan
hipófisis ocasiones utilizan los atletas para au-
hormonas (cuadrados rojos)
en respuesta a la liberación mentar fuerza, rapidez o resistencia.
de hormonas; las hormonas Puesto que los complementos hor-
hipofisarias entran al torrente flujo monales pueden ser peligrosos y dar
sanguíneo. de sangre
a los atletas una ventaja competitiva,
el Comité Olímpico Internacional y
ligas deportivas profesionales prohí-
FIGURA 38-5  El sistema hipotálamo-hipófisis El lado izquierdo del diagrama (números en círculo ben la mayoría de los complementos
verde) muestra la relación entre el hipotálamo y la hipófisis anterior, y el lado derecho (números en círculo hormonales, como se discute en el
azul) muestra la relación entre el hipotálamo y la hipófisis posterior. La liberación de hormonas se muestra “Guardián de la salud: Drogas po-
con círculos verdes, las hormonas de la hipófisis anterior como cuadrados rojos, y las hormonas del hipotá- tenciadoras del rendimiento: ¿Oro
lamo/hipófisis posterior como triángulos azules. de tontos?”, en la página 727.
 CAPÍTULO 38  Control químico del cuerpo animal: el sistema endocrino 723

Hormonas hipotalámicas controlan la liberación de hormo-

ESTUDIO DE CASO   CONTINUACIÓN
nas en la hipófisis anterior  Células neurosecretoras del hipo-
tálamo producen seis hormonas que regulan la liberación de las
hormonas de la hipófisis anterior recién descritas (Fig. 38-5, 1 ).
Resistencia a la insulina
Estas hormonas reguladoras hipotalámicas se llaman hormo- En el siglo XVIII, la diabetes mellitus se llamaba “el mal de la
nas liberadoras u hormonas inhibidoras, dependiendo de orina”. En la diabetes mellitus, los altos niveles de glucosa sanguí-
si estimulan o inhiben la liberación de una hormona particular nea hacen que cantidades excesivas de glucosa entren a los riño-
en la hipófisis anterior. nes, lo que abruma la capacidad de los riñones para la reabsorción
Las células neurosecretoras desarrollan fibras delgadas, lla- de glucosa. En consecuencia, la glucosa permanece en la orina
madas axones, que terminan en un lecho capilar en el tallo que (mellitus significa “dulce”). El agua entra a la orina cargada con glu-
conecta el hipotálamo con la hipófisis anterior. Ahí, los axones se- cosa por ósmosis, lo que produce un alto volumen de orina. Algunos
cretan hormonas liberadoras o inhibidoras en el lecho capilar 2 . miles de personas en Estados Unidos padecen diabetes insipidus,
Las hormonas recorren una corta distancia a través de los vasos en la cual la orina es extremadamente acuosa (insipidus significa
sanguíneos hacia un segundo lecho capilar que rodea las células “sin gusto”) porque la hipófisis posterior no produce cantidades
endocrinas de la hipófisis anterior. Ahí, las hormonas liberadoras e adecuadas de HAD. Las personas con cualquier forma de diabetes
inhibidoras se difunden fuera de los capilares y se enlazan a recep- beben mucho, como hizo Randy Jackson, para sustituir la pérdida
tores sobre las superficies de las células endocrinas, lo que regula la de agua en su orina. El beber agua parece una solución bastante
liberación de sus hormonas 3 . directa para la micción excesiva, pero como verás, la diabetes melli-
tus puede producir otros efectos muy graves para la salud, incluidas
La hipófisis posterior libera hormonas sintetizadas enfermedades cardiacas.
por células en el hipotálamo
El hipotálamo contiene otras células neurose-
cretoras que sintetizan u oxitocina u hormona
antidiurética (HAD) 1 . Los axones de estas
células neurosecretoras se extienden hacia la hipotálamo 2 Células
hipófisis posterior. Los axones terminan en neurosecretoras
un lecho capilar en la hipófisis posterior en la del hipotálamo liberan
cual liberan hormonas que entonces se trans- oxitocina de
terminaciones en la
portan en el torrente sanguíneo hacia el resto
hipófisis posterior.
del cuerpo 2 .
Como se describió antes, la oxitocina
produce las contracciones de los músculos del hipófisis
útero durante el parto. También dispara el re- posterior
flejo de salida de leche en las madres lactan-
tes al hacer que el tejido muscular dentro de
las glándulas mamarias de las mamas se con-
3 La oxitocina se
traiga en respuesta a la estimulación del in- transporta en la
fante que succiona. Esta contracción expulsa sangre hacia la mama.
leche de las glándulas mamarias con forma 1 La succión estimula

de leche hacia los pezones (FIG. 38-6). receptores sensoriales en

la mama, que entonces 4 La oxitocina se liga a
La oxitocina también actúa directo en el receptores en los músculos
envía impulsos nerviosos
cerebro, y produce efectos comportamenta- al hipotálamo. de las glándulas mamarias,
les. En las ratas, por ejemplo, la inyección de lo que las hace contraerse
oxitocina en el cerebro hace que las hembras y exprimir leche fuera de
las glándulas.
vírgenes muestren comportamientos mater-
glándula
nos, como construir un nido y recuperar crías
mamaria
que se alejaron. En los seres humanos (tanto
hombres como mujeres), la oxitocina puede
tener un papel en las emociones, incluyendo
la confianza como el amor romántico y el
materno (véase el Estudio de caso “¿Cómo te leche
amo?” del Capítulo 39). células
La hormona antidiurética (HAD; productoras
literalmente “hormona que reduce la mic- de leche
ción”) ayuda a evitar la deshidratación al pezón
ducto células
hacer que los riñones absorban agua y la re-
cúmulos de glándulas mamarias musculares
gresen al torrente sanguíneo. Sin embargo, los
desechos todavía deben excretarse del cuerpo, FIGURA 38-6  Hormonas y lactancia Las interacciones entre un infante y su madre regu-
de modo que con menos agua para diluir sales lan el control de la salida de leche por la oxitocina durante la lactancia. El ciclo comienza con la
y productos de desecho, la orina está enorme- succión del infante y continúa hasta que el infante está saciado y deja de succionar. Cuando el
mente concentrada y con frecuencia es de un pezón ya no es estimulado, se detiene la liberación de oxitocina, los músculos se relajan, y cesa
amarillo intenso. el flujo de leche.
724 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

Las glándulas tiroides y paratiroides influyen La liberación de tiroxina es controlada por el hipotálamo y la
en el metabolismo y los niveles de calcio hipófisis anterior  Los niveles de tiroxina en el torrente sanguí-
neo están controlados por realimentación negativa (FIG. 38-8).
La glándula tiroides se encuentra en el frente del cuello, ani-
dada justo abajo de la laringe (véase la Fig. 38-4). La tiroides
produce dos hormonas: tiroxina y calcitonina. La glándula pa-
ratiroides consta de dos pares de pequeños cúmulos de células
endocrinas, un par en cada lado de la parte posterior de la glán- 1 Células
dula tiroides. Estas células liberan hormona paratiroidea. neurosecretoras del
hipotálamo secretan
hormona liberadora
de TSH.
La tiroxina influye el metabolismo de energía
La tiroxina, u hormona tiroidea, es un derivado de aminoácido
que contiene yodo. Al estimular la síntesis de enzimas que des-
4 Realimentación
componen glucosa y proporcionan energía, y al estimular direc-
negativa: La tiroxina
tamente las mitocondrias, la tiroxina aumenta la tasa metabólica inhibe la secreción de
en la mayoría de las células del cuerpo. Más de 10 millones de hormona liberadora hormona liberadora
estadounidenses sufren de hipotiroidismo, en el cual la tiroides de TSH y de TSH. de TSH
no produce suficiente tiroxina. Las personas con hipotiroidismo
se sienten mental y físicamente perezosas. Pueden perder apetito
pero todavía ganan peso, y se vuelven menos tolerantes al frío, 2 La hormona liberadora de
porque el cuerpo genera menos calor cuando su tasa metabólica TSH hace que la hipófisis
es baja. El hipertiroidismo es mucho menos común; el exceso re- anterior secrete hormona
estimulante de tiroides (TSH).
sultante de tiroxina conduce a agitación e irritabilidad, aumento
en el apetito, e intolerancia al calor.
En los vertebrados juveniles, incluidos los seres humanos,
la tiroxina ayuda a regular el crecimiento mediante la estimula- TSH
ción tanto de la tasa metabólica como del desarrollo del sistema células
nervioso. En las personas, la baja secreción de hormona tiroidea endocrinas
de la hipófisis
temprano en la vida puede provocar cretinismo, una condición
anterior
caracterizada por desarrollo mental y físico reducido. Por fortuna,
el diagnóstico temprano y los complementos con tiroxina pue-
den revertir esta condición.
Una causa común de hipotiroidismo, pero por fortuna pre- glándula
venible, es una dieta deficiente en yodo. El cuerpo intenta res- tiroides
taurar los niveles normales de tiroxina al aumentar el número de
células productoras de tiroxina en la tiroides. Si el hipotiroidismo
es suficientemente severo, la tiroides se agranda, una condición
llamada bocio (FIG. 38-7). A nivel mundial, cientos de millones
de personas tienen dietas deficientes en yodo. La deficiencia de
yodo en las mujeres embarazadas y los niños pequeños es la prin-
tiroxina
cipal causa prevenible de retraso mental. La sal yodada es una so-
lución simple y barata a la deficiencia de yodo; cuesta menos de células productoras
un dólar y medio por tonelada el agregar yodo a la sal de mesa. de hormona en la
tiroides

3 TSH hace que la tiroides

secrete tiroxina, que aumenta el
metabolismo celular en todo
el cuerpo.

FIGURA 38-8  Realimentación negativa en el funcionamiento de

FIGURA 38-7  Bocio
la glándula tiroides La concentración de tiroxina en el torrente sanguíneo
Una dieta deficiente en yodo
(puntos negros) regula la secreción de hormona liberadora de TSH (puntos
con frecuencia produce el
azules) y TSH (puntos verdes) mediante realimentación negativa.
agrandamiento de la glán-
dula tiroides. El bocio es PENSAMIENTO CRÍTICO  Una prueba común del funcionamiento
muy común en los países de la glándula tiroides es medir la cantidad de hormona estimulante de
menos desarrollados, donde tiroides que circula en la sangre. ¿Cuál sería tu hipótesis de lo que está
las personas carecen de sal mal en una persona que tiene un nivel anormalmente elevado de TSH?
yodada en sus dietas.
 CAPÍTULO 38  Control químico del cuerpo animal: el sistema endocrino 725

La hormona liberadora de hormona estimulante de tiroides El páncreas tiene funciones digestivas

(hormona liberadora de TSH) producida por células neurose-
y endocrinas
cretoras en el hipotálamo 1 viaja hacia la hipófisis anterior y
provoca la liberación de TSH 2 . La TSH viaja en el torrente san- El páncreas tiene múltiples funciones. En su papel en la diges-
guíneo hacia la tiroides y estimula la liberación de tiroxina 3 . tión, produce bicarbonato y varias enzimas que se liberan en el
Niveles adecuados de tiroxina circulando en el torrente sanguí- intestino delgado, donde promueven la descomposición de los ali-
neo inhiben la secreción tanto de hormona liberadora de TSH mentos (véase el Capítulo 35). La porción endocrina del páncreas
del hipotálamo como de TSH de la hipófisis anterior, lo que en consta de cúmulos de células de islote. Cada célula de islote
consecuencia inhibe aún más la liberación de tiroxina de la ti- produce una de dos hormonas peptídicas: insulina o glucagón.
roides 4 .
La insulina y el glucagón controlan los niveles
La tiroxina tiene varios efectos en diferentes vertebrados  de glucosa en la sangre
en anfibios y en muchos peces, la tiroxina estimula la meta- La insulina y el glucagón tienen efectos opuestos sobre el meta-
morfosis de una forma larvaria a un cuerpo adulto. Una rana bolismo de carbohidratos y grasas: la insulina reduce la glucosa
eclosiona de su huevo como un renacuajo acuático, que se pa- sanguínea, mientras que el glucagón la aumenta. En conjunto,
rece un poco a un pez con cabeza gorda, con branquias, una las dos hormonas ayudan a mantener casi constante la glucosa
gran cola con aleta y sin patas. Un renacuajo recién eclosionado sanguínea (FIG. 38-9). Cuando sube la glucosa sanguínea 1 (por
tiene bajos niveles de tiroxina. Pocas semanas después, su nivel
de tiroxina aumenta, lo que le hace brotar patas y reabsorber
su cola. Después de otras semanas, la transformación en una
pequeña rana es completa. En lampreas y salmón, la tiro- páncreas
músculo
xina ayuda a disparar las transformaciones corporales insulina
2 Páncreas: hígado
que permiten al pez joven, que nace en agua dulce,
se estimula la liberación de
a prosperar en agua salada, donde crece y madura. insulina; se inhibe la liberación
La tiroxina también regula la muda estacional de de glucagón.
muchos vertebrados terrestres. Desde serpien-
tes hasta aves hasta tu perro familiar, oleadas alta
glucosa
de tiroxina estimulan la muda de piel, plu- 3 Insulina: estimula a las células
sanguínea
mas o pelo. a tomar glucosa y metabolizarla o
convertirla a glucógeno.

La hormona paratiroidea
y la calcitonina regulan 1 Comer eleva la

el metabolismo de calcio glucosa sanguínea.

4 La glucosa sanguínea
La concentración adecuada de calcio es regresa a lo normal.
glucosa
esencial para el funcionamiento ner- sanguínea
vioso y muscular. La hormona para- 8 La glucosa sanguínea normal
tiroidea de la glándula paratiroides y regresa a lo normal.
la calcitonina de la tiroides funcio-
5 Ejercicio o ayuno reducen
nan en conjunto para mantener casi
la glucosa sanguínea.
constantes los niveles de calcio en la
7 Glucagón: estimula a las células
sangre y los fluidos corporales. a quemar grasa en lugar de glucosa;
El esqueleto sirve como “banco” estimula al hígado a convertir
donde puede depositarse o extraerse glucógeno a glucosa.
calcio según sea necesario. Si los nive- baja
les de calcio sanguíneo caen, la hor- glucosa
sanguínea
mona paratiroidea hace que los huesos
liberen calcio. También hace que los ri­-
ñones reabsorban más calcio durante
la producción de orina y regresen el glucagón
calcio a la sangre. El aumento en cal- 6 Páncreas:

cio sanguíneo inhibe entonces más li- se estimula la liberación de glucagón; se

inhibe la liberación de insulina.
beración de hormona paratiroidea en
un bucle de realimentación negativa.
Si el calcio en sangre se vuelve muy FIGURA 38-9  El páncreas controla los niveles de glucosa en sangre Las acciones de la insulina
elevado, la tiroides libera calcitonina, y el glucagón forman un bucle de realimentación negativa de dos partes que evitan que las concentracio-
que inhibe la liberación de calcio de nes de glucosa sanguínea varíen demasiado, a pesar de los episodios de alimentación, ayuno y ejercicio
los huesos. En los seres humanos, las a lo largo del día.
acciones de la calcitonina parecen
PENSAMIENTO CRÍTICO  ¿Cómo se afectaría la glucosa sanguínea en una persona que nació
ser menores comparadas con las de la con una mutación que evita que los receptores de glucagón se enlacen a glucagón?
hormona paratiroidea.
726 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

ejemplo, después de comer), el páncreas libera más insulina y mueven hacia la membrana plasmática, de modo que la glucosa
menos glucagón 2 . La insulina hace que muchas células corpo- no se transporta de forma eficiente hacia las células, sino que per-
rales tomen glucosa de la sangre y/o la metabolizan para energía o manece en la sangre. La resistencia a la insulina también hace
la convierten a glucógeno 3 , lo que en consecuencia regresa las que las células hepáticas descompongan glucógeno a glucosa y
concentraciones de glucosa en sangre de vuelta a lo normal 4 . liberen la glucosa en la sangre. Para empeorar las cosas, la resis-
Si los niveles de glucosa en sangre caen 5 (por ejemplo, si no de- tencia a la insulina hace que las células grasas descompongan las
sayunaste o si participaste en una carrera de 10 km), se inhibe la grasas en ácidos grasos, que se liberan en el torrente sanguíneo.
secreción de insulina y se estimula la secreción de glucagón 6 . Entonces dichos ácidos grasos entran a las células musculares y
El glucagón activa una enzima en el hígado que descompone glu- grasas, lo que continúa el bucle de realimentación positiva que
cagón a glucosa, que entonces se libera en la sangre 7 . El gluca- aumenta aún más la resistencia a la insulina.
gón también promueve la descomposición de grasas. Los ácidos
grasos resultantes pueden metabolizarse para producir energía, lo
que economiza glucosa. Estas acciones aumentan la glucosa san-
Los órganos sexuales producen tanto
guínea y la regresan a lo normal 8 . gametos como hormonas sexuales
Los testículos en los hombres y los ovarios en las mujeres son
La diabetes resulta de control defectuoso de insulina importantes órganos endocrinos. Los testículos secretan varias
hormonas esteroides, que de manera colectiva se llaman an-
Alrededor de 5% de las personas con diabetes tienen tipo 1, una en-
drógenos; el más importante de éstos es la testosterona. Los
fermedad autoinmune en la cual el sistema inmunitario destruye
ovarios secretan dos tipos de hormonas esteroides: estrógeno y
las células secretoras de insulina en el páncreas (véase el Capítulo
progesterona. Las hormonas sexuales influyen en el desarrollo
37). La terapia de reemplazo de insulina mejora profundamente
de ambos sexos y afectan el funcionamiento cerebral y el com-
la salud de las personas con diabetes tipo 1, pero por lo general
portamiento a lo largo de la vida. (En el Capítulo 42 se estudian
requiere frecuentes pruebas de sangre e inyecciones de insulina y
los papeles de las hormonas sexuales en la producción de esper-
no imita por completo el control natural del metabolismo de ener-
matozoides y óvulos, el ciclo menstrual y el embarazo.)
gía. Las bombas de insulina (del tamaño de un teléfono celular,
que por lo general se usan unidas a un cinturón) pueden entre-
gar insulina casi de manera continua, lo que elimina la necesidad Los niveles de hormona sexual aumentan
de las inyecciones de insulina (FIG. 38-10). Un sistema de bomba durante la pubertad
experimental, con frecuencia llamado “páncreas biónico”, mide Las hormonas sexuales tienen un papel clave en la pubertad, la
la glucosa sanguínea en tiempo real y automáticamente entrega fase de la vida durante la cual se vuelven funcionales los sistemas
en concordancia las dosis adecuadas o de insulina o de glucagón. reproductivos de ambos sexos. La pubertad comienza cuando,
En 2014, investigadores reportaron la persuasión de células madre por razones no plenamente comprendidas, el hipotálamo co-
para diferenciarse en células productoras de insulina que liberan mienza a secretar cantidades crecientes de hormonas liberadoras,
insulina en respuesta a niveles fisiológicos de glucosa, quizás el pri- las cuales a su vez estimulan la hipófisis anterior para secretar
mer paso hacia la terapia de células madre para la diabetes tipo 1. hormona luteinizante (LH) y hormona foliculoestimulante (FSH).
El otro 95% de los diabéticos tienen diabetes tipo 2. En las LH y FSH estimulan a las células en testículos u ovarios para pro-
primeras etapas del trastorno, producen cantidades adecuadas de ducir mayores niveles de hormonas sexuales.
insulina pero, como Randy Jackson, sus cuerpos son resistentes a El aumento resultante en hormonas sexuales afecta las célu-
la insulina. La gran mayoría de las personas con diabetes tipo 2 las diana en todo el cuerpo. Ambos sexos desarrollan vello púbico
tienen sobrepeso, lo cual tal vez produce la resistencia a la insu- y axilar. La testosterona, secretada por los testículos, estimula el
lina: el tejido graso libera ciertos tipos de ácidos grasos que entran desarrollo de las características sexuales secundarias masculinas,
a las células musculares y grasas y las vuelven respondientes a la incluidos vello corporal y facial, voz profunda y músculos relati-
insulina. Como resultado, los transportadores de glucosa no se vamente grandes. La testosterona también promueve la produc-
ción de espermatozoides. En las mujeres, el estrógeno secretado
por los ovarios estimula el desarrollo de mamas y la maduración
del sistema reproductor femenino, incluida la producción de
FIGURA 38-10  óvulos. La progesterona prepara el tracto reproductor femenino
Una bomba de insulina para recibir y nutrir un óvulo fecundado.
Algunas bombas de En los países desarrollados, la edad promedio de la puber-
insulina monitorizan con-
tad ha caído de manera notable desde el siglo XIX; por ejemplo,
tinuamente los niveles de
la edad promedio a la cual las niñas tenían su primer periodo
glucosa del paciente, lo que
menstrual cayó de 17 a mediados del siglo XIX, a alrededor de
en consecuencia reduce la
12 en la actualidad. Los niños por lo general maduran sexual-
frecuencia de los “pinchazos
mente uno o dos años después que las niñas. Muchos investiga-
en los dedos” necesarios para
obtener muestras de sangre. dores consideran que el mejoramiento en la nutrición y la mejor
Tener niveles de glucosa en salud global explican gran parte de dicha reducción. En las niñas,
tiempo real permite al paciente el aumento en almacenes grasos (lo cual, desde una perspectiva
corregir rápidamente los evolutiva, significa que una hembra tal vez puede portar un feto
niveles de insulina después a término) probablemente contribuye a la pubertad temprana.
del ejercicio (cuando se utiliza Otros factores, como la luz artificial (que aumenta la duración
glucosa) o de una comida alta efectiva del día), los cambios en las interacciones sociales, y los
en carbohidratos (que elevan la contaminantes ambientales, también pueden tener un papel.
glucosa sanguínea). Estudios en una amplia variedad de animales, así como algunos
 CAPÍTULO 38  Control químico del cuerpo animal: el sistema endocrino 727

Guardián Drogas para mejorar el rendimiento: ¿Oro de tontos?

DE LA SALUD

Muchos atletas, en niveles desde bachillerato hasta las Olim-

piadas y ligas profesionales, toman hormonas, naturales o sintéti-
cas, para volverse más fuertes o más rápidos o para aumentar la
resistencia. Algunos incluso admiten tomar fármacos potenciadores
del rendimiento (PED, por sus siglas en inglés), pero por lo general
no hasta que los descubren. Los atletas destacados que han sido
castigados por tomar PED incluyen al ex campeón del Tour de France,
Lance Armstrong (FIG. E38-1, arriba), la ex corredora campeona
mundial y olímpica, Marion Jones (Fig. E38-1, abajo), y el jugador de
los Yankees de Nueva York, Alex Rodríguez. Observa las acciones de
tres PED comunes.

Esteroides anabólicos
Los esteroides anabólicos incluyen testosterona y varios esteroides
sintéticos que actúan de manera similar, aunque con efectos más
intensos. Los atletas con frecuencia toman esteroides anabólicos
porque se ligan a receptores de testosterona y estimulan el desarrollo
muscular. Muchos esteroides sintéticos activan dichos receptores a
concentraciones más bajas que la testosterona. Más aún: si inyectas
testosterona en tu cuerpo, se metabolizará por completo dentro de
pocas horas, mientras que algunos esteroides sintéticos permanecen
en tu sistema durante semanas. Por tanto, los esteroides anabólicos
sintéticos con frecuencia tienen efectos más poderosos y duraderos
que la testosterona natural.
Tomar esteroides puede provocar efectos colaterales indeseables,
algunos graves. Tanto en hombres como en mujeres, los esteroides
anabólicos pueden suprimir al sistema inmunitario, aumentar la
presión arterial, reducir el colesterol HDL (“bueno”) y alterar el estado
de ánimo. En los hombres, la hipófisis anterior, engañada por las inyec-
ciones de esteroides anabólicos, liberan menor cantidad de hormonas
que se requieren para el desarrollo de los testículos y la producción
de espermatozoides, de modo que los testículos con frecuencia se
encogen y el conteo de espermatozoides cae. Los hombres también
FIGURA E38-1  De superhéroe a perdedor (Arriba) En 2012,
producen enzimas que convierten testosterona y algunos esteroides
Lance Armstrong fue privado de sus siete títulos del Tour de France. La
sintéticos en estrógeno, los cuales pueden producir desarrollo parcial
de mamas. De hecho, algunos hombres que abusan de los esteroides Agencia Antidopaje de Estados Unidos llamó al engaño de Armstrong
toman tamoxifeno, un antagonista de estrógeno, para bloquear estos “el programa de dopaje más sofisticado, profesionalizado y exitoso que
efectos estrogénicos. En las mujeres, los esteroides anabólicos pro- el deporte haya visto jamás”. Armstrong admitió usar eritropoyetina,
mueven cambios corporales masculinizantes, incluidos profundización transfusiones sanguíneas, testosterona, hormona del crecimiento y
de la voz, aumento en pelo facial e incluso patrón de calvicie. Los este- cortisona. (Abajo) Marion Jones fue forzada a regresar cinco medallas
roides anabólicos interfieren con el desarrollo de óvulos y la ovulación. olímpicas por el abuso de esteroides.

Eritropoyetina
¿Los músculos voluminosos valen el riesgo? Algunos atletas dicen
La eritropoyetina estimula a la médula ósea para producir más eritro- que gustosamente arriesgarían daño a largo plazo a sus cuerpos con
citos, lo que en consecuencia aumenta la entrega de oxígeno a los tal de ganar un oro olímpico. Y la recompensa en los deportes profe-
músculos (véase el Capítulo 33). Un método libre de drogas para lograr sionales puede ser astronómica: Alex Rodríguez, aunque suspendido
el mismo efecto es tomar algo de la propia sangre del atleta unas durante la temporada de béisbol 2014 por abuso previo de PED, tiene
semanas antes de un gran evento y almacenarla, lo que permite al un salario garantizado de 20 millones de dólares estadounidenses
cuerpo reemplazar de manera natural los eritrocitos agotados, y luego anuales para las temporadas de béisbol 2015-2017. Para los hombres
reinyectar la sangre almacenada para aumentar el conteo de eritroci- o mujeres más comunes, cuyos principales beneficios son miradas de
tos. La EPO y las transfusiones de sangre tal vez mejoran la resisten- admiración de potenciales parejas y competidores, bueno... Antes de
cia. Sin embargo, el alto conteo de eritrocitos puede espesar la sangre, decidir, asegúrate de encontrar información confiable de fuentes autori-
lo que produce coágulos y conduce a ictus. zadas como los Institutos Nacionales de Salud o la Clínica Mayo, no de
Hormona del crecimiento sitios Web de culturismo o de vendedores de medicamentos en línea.
La hormona del crecimiento no sólo ayuda a los niños a crecer más
alto, también aumenta el tejido muscular, fortalece los huesos y EVALÚA LO SIGUIENTE  El jugador de béisbol Juan M. se
reduce la grasa. La hormona del crecimiento se ha vuelto una droga de reporta al campo de entrenamiento 10 kilos más pesado que
elección para los atletas tramposos, aun cuando no se han presentado al final de la última temporada, y parece que todo es músculo.
estudios rigurosos que prueben que en realidad potencia el rendimien- ¿Qué cambios en los exámenes físico y de orina, y en los análi-
to. Los posibles efectos colaterales de la hormona del crecimiento sis de sangre de Juan pueden sugerir que ha tomado PED? ¿De
incluyen dolor en articulaciones y músculos, cardiopatías, colesterol cuál PED sospecharías?
elevado, presión arterial alta y diabetes.
728 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

¿TE HAS Además de sus efectos tanto, comer ayuda a reabastecer los almacenes de sodio del cuerpo,
porque casi todos los alimentos contienen sodio. Cuando la com-
PREGUNTADO... sobre el metabolismo
de glucosa, el cortisol binación de ingesta de sodio dietético y conservación de sodio
también inhibe la in­du­cida por aldosterona regresan las concentraciones de sodio san-
respuesta inmunitaria. Si te enfermas durante la semana de guíneo de vuelta a los niveles normales, la secreción de aldosterona
exámenes finales, la liberación de cortisol se apaga: otro ejemplo de realimentación negativa.
inducido por estrés puede ser la responsable. por qué te Tanto en hombres como en mujeres, la corteza suprarrenal
¿Por qué el cuerpo suprimiría alguna vez su enfermas también produce pequeñas cantidades de la hormona sexual mas-
respuesta inmunitaria? Aunque los finales cuando estás culina testosterona. Los tumores de la corteza suprarrenal pueden
por lo general no son una amenaza para conducir a liberación excesiva de testosterona, lo que produce
estresado?
la vida, muchos otros estresores, como masculinización de las mujeres.
encontrar suficiente alimento o toparse
con depredadores, sí pueden serlo. Puesto que la activación La médula suprarrenal produce hormonas
del sistema inmunitario requiere mucha energía y hace que las derivadas de aminoácidos
personas y otros mamíferos se sientan aletargados, la supresión
La médula suprarrenal se ubica en el centro de cada glándula
de la respuesta inmunitaria en favor de lidiar con los estresores
suprarrenal. Produce dos hormonas en respuesta a estrés o ejer-
inmediatos se ha favorecido por selección natural.
cicio: epinefrina y una pequeña cantidad de norepinefrina
(también llamadas adrenalina y noradrenalina, respectivamente).
Estas hormonas preparan al cuerpo para acción de emergencia.
estudios en seres humanos, han revelado que contaminantes de Aumentan los ritmos cardiaco y respiratorio y la presión arterial,
actividades agrícolas e industriales pueden perturbar la señaliza- hacen que se eleven los niveles de glucosa sanguínea, y dirigen el
ción hormonal. Estos “perturbadores endocrinos” con frecuencia flujo de sangre lejos del tracto digestivo y hacia el cerebro y los
imitan o bloquean las acciones de las hormonas sexuales y en músculos. También hacen que los pasos de aire hacia los pulmones
consecuencia pueden alterar el desarrollo sexual, como se des- se expandan, lo que permite mayores volúmenes de aire entren y
cribe en el “Guardián de la Tierra: Engaño endocrino”. salgan de los pulmones. Por esta razón, la epinefrina con frecuen-
cia se administra a las personas cuyas vías aéreas se constriñen,
Las glándulas suprarrenales secretan como durante una reacción alérgica o un ataque de asma graves.

hormonas que regulan el metabolismo

y las respuestas ante el estrés La glándula pineal, el timo, los riñones,
Las glándulas suprarrenales (latín para “sobre el riñón”)
el sistema digestivo, las células grasas
constan de dos partes muy diferentes: la corteza suprarrenal y la y el corazón también producen hormonas
médula suprarrenal. La glándula pineal se ubica entre los dos hemisferios del cere-
bro (véase la Fig. 38-4). La pineal produce la hormona melato-
La corteza suprarrenal produce hormonas esteroides nina, un derivado de aminoácido. La melatonina se secreta en
La capa exterior de cada glándula suprarrenal es la corteza su- un ciclo diario, muy poco durante el día y mucha más durante la
prarrenal. La corteza secreta tres tipos de hormonas esteroides: noche. En los mamíferos, el ciclo es impulsado por la luz detec-
glucocorticoides, mineralocorticoides y pequeñas cantidades de tada por los ojos. En algunos vertebrados con cráneos delgados
testosterona. Como sus nombres implican, los glucocorticoi- traslúcidos, como las ranas, la pineal en sí contiene células foto-
des ayudan a controlar el metabolismo de glucosa, mientras que rreceptoras. En estos animales, la pineal responde directamente
los mineralocorticoides regulan el metabolismo de sales. a la duración del día. Al responder a las duraciones de día carac-
La liberación de glucocorticoides es estimulada por la hor- terísticas de diferentes estaciones, la pineal ayuda a regular los
mona adrenocorticotrópica (ACTH) de la hipófisis anterior, que a ciclos reproductivos de muchos animales.
su vez es estimulada por una hormona liberadora producida por A pesar de años de investigación, la función de la glándula
el hipotálamo. Los glucocorticoides se liberan en respuesta a estí- pineal y de la melatonina en los seres humanos todavía no está
mulos como estrés, trauma o temperaturas extremas. El cortisol bien comprendida. La secreción de melatonina puede influir los
es por mucho el glucocorticoide más abundante. El cortisol au- ciclos sueño-vigilia. La oscuridad aumenta la producción de me-
menta los niveles de glucosa en sangre al estimular la producción latonina y la luz brillante la inhibe, y existe cierta evidencia de
de glucosa, lo que inhibe la ingesta de glucosa por parte de las que la secreción de melatonina durante la noche promueve el
células musculares, y promueve el uso de grasas para energía. sueño. En consecuencia, la melatonina en ocasiones se usa como
Las hormonas mineralocorticoides regulan el contenido de auxiliar del sueño o para superar el jet lag, aunque la mayoría de
minerales (sales) de la sangre. El mineralocorticoide más impor- la investigación sugiere que los efectos son bastante pequeños.
tante es la aldosterona, que ayuda a controlar las concentraciones El timo se ubica en la cavidad torácica detrás del esternón
de sodio. Los iones de sodio son los iones positivos más abundantes (véase la Fig. 38-4). El timo produce la hormona timosina, que
en la sangre y el fluido intersticial. El gradiente de concentración estimula el desarrollo de leucocitos especializados (células T)
de ión de sodio a través de las membranas plasmáticas (alto en el que tienen importantes papeles en la respuesta inmunitaria
fluido intersticial, bajo en el citoplasma) es crucial para muchos (véase el Capítulo 37). El timo es grande en niños pero, bajo la
eventos celulares, incluida la producción de señales eléctricas por influencia de las hormonas sexuales, de manera gradual se reduce
parte de las células nerviosas. Si el sodio sanguíneo cae, la corteza de tamaño después de la pubertad. Como resultado, los ancianos
suprarrenal libera aldosterona, que hace que los riñones y las glán- producen menos células T nuevas que los jóvenes y, por tanto,
dulas sudoríparas retengan sodio y lo regresen a la sangre. Mientras son más susceptibles a nuevas enfermedades.
 CAPÍTULO 38  Control químico del cuerpo animal: el sistema endocrino 729

GUARDIÁN Engaño endocrino

DE LA TIERRA
Algunos compuestos orgánicos sintéticos
que entran al ambiente imitan o bloquean las acciones de ciertas
hormonas, por lo común estrógeno, testosterona o tiroxina. Estos
alteradores endocrinos incluyen algunos pesticidas, herbicidas,
ingredientes en plásticos, retardantes de flama, detergentes,
protectores solares y bifenilos policlorados (antiguamente
usados en selladores y pinturas y como fluidos aislantes en los
transformadores eléctricos). Tal vez el alternador endocrino más
potente en el ambiente sea el etinilestradiol, un estrógeno sintético
que por lo general se encuentra en las píldoras de control natal.
En la forma más común de alteración endocrina, un químico
sintético entra a las células y se liga a receptores de estrógeno.
Los alteradores endocrinos ejercen una gran variedad de efectos
dañinos, incluidos feminización de machos, masculinización de hem-
bras, cánceres reproductivos, malformación de órganos sexuales,
niveles alterados de hormonas en sangre, y reducción de la fertili-
dad. La feminización de los machos, como testículos anormales y
en ocasiones incluso producción de óvulos, es el efecto más común
de los alteradores endocrinos estrogénicos. FIGURA E38-2  Muestreo de peces en Boulder Creek Aunque
En uno de los casos mejor conocidos en Estados Unidos, esco- Boulder Creek no parece contaminado, antes contenía químicos
rrentía agrícola y un derrame de pesticida cerca del lago Apopka en que alteraron los sistemas reproductivos de los peces.
Florida contaminaron el agua del lago con grandes cantidades de
varios alteradores endocrinos, incluido el pesticida DDT y sus pro-
ductos de descomposición. Biólogos de la vida silvestre observaron las personas? ¿Mezclas de varios alteradores endocrinos, todos
un alarmante declive en la población de caimanes del lago. Muchos en concentraciones muy bajas, pueden acumularse hasta efectos
huevos nunca eclosionaron. Los machos tenían estrógeno alto, dañinos? ¿Cómo podría probarse de manera definitiva su seguridad
testosterona baja, penes pequeños y testículos anormales. Las o nocividad, dado que no pueden realizarse experimentos con seres
hembras usualmente tenían niveles de estrógeno excepcionalmente humanos?
elevados y ovarios anormales. Algunos alteradores endocrinos conocidos, como DDT y bife-
Aunque alarmante, los resultados del lago Apopka fueron el nilos policlorados, se han prohibido en la mayoría de los países.
producto de la exposición masiva a alteradores endocrinos. ¿Dosis Para los alteradores endocrinos sospechosos, la situación es más
más pequeñas, que tal vez se encuentran en agua bastante limpia, inquietante. En 2008, Canadá prohibió el uso de un químico llama-
también tienen efectos dañinos? De hecho pueden tenerlos. En do bisfenol A (BPA) en los biberones plásticos; la Unión Europea la
2003 y 2004, investigadores de la Universidad de Colorado mues- siguió en 2011. En 2012, en respuesta a preocupaciones de los
trearon un foxino común en Boulder Creek, que corre a través de consumidores, fabricantes en Estados Unidos dejaron de usar BPA
Boulder, Colorado (FIG. E38-2). Descubrieron que corriente arriba en los biberones y vasitos para bebé. Aunque la FDA estadouniden-
del desagüe del drenaje de la ciudad, casi la mitad de los peces se considera al BPA como seguro a los niveles que usualmente se
eran machos y la mitad eran hembras. Corriente abajo del desagüe, encuentran en los seres humanos, el Programa Nacional de Toxico-
más de 80% de los peces eran hembras. En estudios de laboratorio, logía de los Institutos Nacionales de Salud de Estados Unidos des-
los peces machos expuestos a aguas negras de la planta de trata- cubrieron que el BPA amerita “cierta preocupación por los efectos
miento rápidamente se feminizaban. En 2007, la ciudad de Boulder sobre el cerebro, el comportamiento y la próstata en fetos, infantes
actualizó su planta de tratamiento de aguas negras, y la convirtió y niños a las exposiciones humanas actuales”. Es claro que se
a un sistema que usa microbios para digerir más ampliamente necesita más investigación. En 2014, la EPA (Agencia de Protección
moléculas orgánicas, incluidos alteradores endocrinos. Funcionó: un Ambiental) de Estados Unidos comenzó un Programa de Tamizado
estudio de seguimiento en 2011 descubrió que las aguas negras ya de Alteradores Endocrinos que examina más de 100 químicos por
no feminizaban peces. sus posibles efectos endocrinos.
¿Los alteradores endocrinos son dañinos para las personas?
Algunos, como los bifenilos policlorinados, ciertamente lo son.
Otros tal vez son dañinos en concentraciones suficientemente altas. PENSAMIENTO CRÍTICO  Los alteradores endocrinos más
Los debates entre toxicólogos, biólogos reproductivos, funcionarios frecuentemente se han asociado con efectos reproductivos
industriales y reguladores gubernamentales se enfocan en varias en peces y anfibios. ¿Por qué estos animales pueden ser
preguntas: ¿Cuáles son las concentraciones mínimas que afectan más susceptibles que las aves o los mamíferos?
a las personas? ¿Dichas concentraciones realmente ocurren en

Los riñones liberan eritropoyetina cuando el contenido producción de la hormona angiotensina a partir de proteínas
de oxígeno de la sangre es bajo. La eritropoyetina estimula a la en la sangre. La angiotensina eleva la presión arterial al constre-
médula ósea a aumentar la producción de eritrocitos (véase el ñir arteriolas. También estimula la liberación de aldosterona en la
Capítulo 33). Los riñones también producen una enzima lla- corteza suprarrenal, lo que hace que los riñones regresen sodio a
mada renina en respuestas a presión arterial baja, por ejemplo, la sangre. La alta concentración de sal resultante atrae y retiene
después de sangrado intenso por una herida. La renina cataliza la agua, lo que aumenta el volumen y la presión sanguíneos.
730 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

El estómago y el intestino delgado producen numerosas hor-

monas peptídicas, incluidas gastrina, ghrelina, secretina y colecis-
toquinina (véase el Capítulo 35). Estas hormonas regulan varios
aspectos de la nutrición, como la secreción de enzimas digestivas,
el movimiento de alimentos dentro del estómago y el intestino
delgado, y las sensaciones de hambre y saciedad.
Las células grasas liberan la hormona peptídica leptina:
mientras más grasa tenga almacenada el cuerpo, más leptina se
libera. Los ratones mutantes que no pueden producir leptina
comen mucho, tienen tasas metabólicas bajas y se vuelven obe-
sos (FIG. 38-11). También desarrollan muchos de los síntomas de
la diabetes tipo 2, incluidos alta glucosa sanguínea. Inyectarlos
con leptina los hace perder peso y ayuda a restaurar los niveles
normales de glucosa en sangre. FIGURA 38-11  La leptina ayuda a regular la grasa corporal El
Al trabajar en conjunto con algunas otras hormonas, como ratón a la izquierda tiene una mutación que detiene la producción de la
tiroxina e insulina, ghrelina y leptina controlan el apetito, la tasa hormona leptina.
metabólica y el almacenamiento de grasas. La ghrelina se libera
cuando el estómago está vacío. La ghrelina estimula el hambre y si bebes demasiada agua) la aurícula se llena demasiado, lo cual
el comer, lo cual tiende a aumentar el peso corporal y el almace- estira sus paredes y estimula la liberación de ANP. ANP inhibe
namiento de grasa. La leptina se libera cuando los depósitos de la liberación de HAD y aldosterona y aumenta la excreción de
grasa son elevados. La leptina reduce el hambre y aumenta la tasa sodio. Al reducir la reabsorción de agua y sales por los riñones,
metabólica, lo cual tiende a reducir el peso corporal y el alma- ANP ayuda a bajar el volumen sanguíneo.
cenamiento de grasa. Por tanto, podrías pensar que dar leptina
a las personas con sobrepeso sería un poderoso auxiliar para la COMP RUE BA TU A P RENDI ZA JE
pérdida de peso. Por desgracia, los efectos reductores del apetito ¿Puedes…
de la leptina elevada son menores comparados con los efectos
• mencionar las principales glándulas endocrinas de los
estimulantes del apetito de la leptina baja. De hecho, muchas
mamíferos, sus ubicaciones en el cuerpo, las principales
personas obesas tienen altos niveles de leptina pero parecen ser hormonas que producen, y ofrecer ejemplos de al menos un
insensibles a ello. efecto de cada hormona?
El corazón libera una hormona, péptido natriurético • explicar cómo la realimentación negativa regula la secreción y
auricular (ANP), que ayuda a regular el volumen y la presión las acciones de tiroxina, oxitocina e insulina?
sanguíneos. Si el volumen de sangre es muy alto (por ejemplo,

E S T U D I O D E C A S O   O T R O V I S TA Z O

Resistencia a la insulina
La diabetes tipo 2 es un problema creciente en Estados Unidos. insulina y la ingesta de glucosa en los músculos. Lo que es más, la
Aumenta la incidencia de las enfermedades cardiovasculares, que sensibilidad a la insulina permanece elevada durante dos a tres días
casi se ha duplicado durante los últimos 20 años. La mayoría de después del ejercicio, de modo que ejercitarse dos o tres veces por
las personas con diabetes tipo 2 tienen sobrepeso antes de desa- semana puede hacer una gran diferencia. El entrenamiento de peso
rrollar diabetes, y ya tienen niveles sanguíneos altos de triglicéridos aumenta la masa muscular, lo que mejora aún más la ingesta de
y colesterol (en especial de lipoproteína de baja densidad, o LDL, el glucosa desde la sangre. Si el ejercicio y la pérdida de peso fracasan,
colesterol “malo”). Una vez la persona desarrolla diabetes tipo 2, la por lo general se prescribe un medicamento llamado metformina. La
resistencia a la insulina interfiere con el metabolismo de lípidos, lo metformina reduce la producción de glucosa por parte del hígado y
que aumenta aún más los triglicéridos y el LDL en la sangre. Algunas aumenta la sensibilidad a la insulina en muchas células.
de estas grasas y colesterol se asientan en los vasos sanguíneos, y Por fortuna, el médico de Randy Jackson diagnosticó a tiempo su
forman placas. diabetes tipo 2. Gracias a una mejor dieta, cirugía de bypass gástrico
Las placas reducen el diámetro de las arterias y aumentan la (véase el Capítulo 35) y ejercicio, Jackson perdió más de 50 kilos.
resistencia al flujo sanguíneo, lo que produce hipertensión. La hiper- Se convirtió en vocero del programa “Heart of Diabetes” (Corazón de
tensión en sí, al dañar vasos sanguíneos, también puede promover la diabetes” de la Asociación Estadounidense del Corazón, e intenta
formación de placa. Por ende, la diabetes puede establecer un ciclo ayudar a otros a reconocer los síntomas tempranos de la diabetes y
de realimentación positivo: aumento en formación de placa → hiper- entrar en acción.
tensión → más formación de placa → todavía mayor hipertensión.
Con mucha frecuencia, sólo un ataque al corazón o ictus terminan con CONSIDERA ESTO  En los cuerpos sanos, la realimentación
esta realimentación positiva, al terminar la vida. Casi 65% de las per- negativa es más común que la realimentación positiva. Sin
sonas con diabetes mueren por enfermedad cardiovascular o ictus. embargo, en la diabetes tipo 2, la realimentación positiva tiene
un importante papel. Investiga otros trastornos humanos, inclui-
La pérdida de peso y el ejercicio son los tratamientos usuales de
das enfermedades infecciosas y trastornos del “estilo de vida”
primea línea para la diabetes tipo 2. La reducción de grasa corporal
como drogadicción o alcoholismo, en busca de realimentación
disminuye las concentraciones sanguíneas de ácidos grasos que positiva. ¿Cómo la realimentación positiva conduce al declive de
pueden provocar resistencia a la insulina. Incluso un solo episodio la salud, y acaso incluso a la muerte?
de ejercicio moderado aumenta enormemente la sensibilidad a la
 CAPÍTULO 38  Control químico del cuerpo animal: el sistema endocrino 731

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REPASO DEL CAPÍTULO eText, videos, current events, and more.

En la sección de Respuestas al final del libro encontrarás las bocio  724 hormona foliculoestimulante
respuestas a las preguntas de Pensamiento crítico, Evalúa lo calcitonina  725 (FSH)  722
siguiente, Opción múltiple y Llena los espacios. célula de islote  725 hormona inhibidora  723
célula diana  716 hormona liberadora  723
célula neurosecretora  722 hormona local  717
Resumen de conceptos clave comunicación endocrina  717 hormona luteinizante
comunicación paracrina  717 (LH)  722
38.1 ¿Cómo se comunican las células animales? comunicación sináptica  716 hormona paratiroidea  725
En los organismos multicelulares, la comunicación entre células ocu- corteza suprarrenal  728 hormona peptídica  718
rre a través de uniones comunicantes que ligan directamente las célu- cortisol  728 insulina  725
las, mediante difusión de químicos hacia células cercanas, o mediante diabetes mellitus  715 leptina  730
transporte de químicos dentro del torrente sanguíneo (hormonas en- epinefrina  728 médula suprarrenal  728
docrinas). Un mensajero químico actúa sólo sobre células diana que
eritropoyetina  728 melatonina  728
portan receptores que pueden ligarse a la molécula mensajera y dispa-
estrógeno  726 mensajero secundario  718
rar una respuesta en la célula. Las hormonas endocrinas vertebradas
se producen en glándulas incrustadas en lechos capilares. Las hormo- glándula endocrina  717 mineralocorticoide  728
nas se secretan en el fluido intersticial, se difunden en los capilares y glándula paratiroides  724 neurotransmisor  716
se transportan en el torrente sanguíneo hacia otras partes del cuerpo, glándula pineal  728 norepinefrina  728
donde se ligan a receptores sobre células diana y ejercen sus efectos. glándula suprarrenal  728 ovario  726
glándula tiroides  724 oxitocina  723
glucagón  725 páncreas  725
38.2 ¿
 Cómo producen sus efectos glucocorticoide  728 péptido natriurético
las hormonas endocrinas? hipófisis  722 auricular (ANP)  730
Las hormonas endocrinas vertebradas caen en una de tres clases: pep- hipófisis anterior  722 progesterona  726
tídicas, derivadas de aminoácidos y esteroides. La mayoría de las hor- hipófisis posterior  722 prolactina (PRL)  722
monas actúan sobre sus células diana en una de dos formas: (1) las hipotálamo  722 prostaglandina  717
hormonas esteroides por lo general se difunden a través de la mem- hormona  717 realimentación
brana plasmática de una célula diana y se ligan a receptores dentro hormona adrenocorticotrópica negativa  719
de la célula. El complejo hormona-receptor cambia la transcripción de
(ACTH)  722 realimentación
genes específicos. La tiroxina también se transporta a través de la mem-
hormona antidiurética (HAD)  723 positiva  720
brana plasmática hacia una célula, donde se liga a receptores y cambia
la transcripción de genes. (2) Las hormonas peptídicas y las derivadas hormona del crecimiento (GH)  722 receptor  716
de aminoácidos se ligan a receptores sobre la superficie de una célula hormona derivada sistema endocrino  720
diana y provocan la síntesis de mensajeros secundarios intracelulares, de aminoácido  718 testículo  726
como el AMP cíclico, que luego alteran el metabolismo de la célula o hormona endocrina  717 testosterona  726
cambian la tasa de transcripción de genes específicos, o ambos. hormona esteroide  718 timo  728
La acción hormonal usualmente está regulada por realimenta- hormona estimulante timosina  728
ción negativa, un proceso en el cual una hormona produce cambios de tiroides (TSH)  722 tiroxina  724
que inhiben aún más secreción de dicha hormona. En casos raros,
como en el parto, la liberación de hormonas puede controlarse de
manera temporal mediante realimentación positiva.

Razonamiento de conceptos
38.3 ¿
 Cuáles son las estructuras y funciones Opción múltiple
del sistema endocrino de los mamíferos?
1. Las células neurosecretoras en el hipotálamo
Las principales glándulas endocrinas del cuerpo humano son el com-
a. liberan hormona del crecimiento y prolactina.
plejo hipotálamo-hipófisis, las glándulas tiroides y paratiroides, el
páncreas, los órganos sexuales y las glándulas suprarrenales. En la b. liberan hormonas que controlan la secreción de hormonas
Tabla 38-2 se resumen las hormonas liberadas por estas glándulas y por las células en la hipófisis posterior.
sus acciones. Otras estructuras que producen hormonas incluyen la c. producen hormonas que regulan la reabsorción de agua en
glándula pineal, el timo, los riñones, el tracto digestivo, las células el riñón.
grasas y el corazón. d. producen hormonas que estimulan la ingesta de glucosa
por las células musculares.

Términos clave 2. La respuesta de una célula diana a una hormona depende de

a. el receptor en la célula diana que liga la hormona.
adenosín monofosfato cíclico alterador endocrino  729 b. cuáles mensajeros secundarios se activan en la célula.
(AMP cíclico)  719 andrógeno  726 c. el tipo de célula.
aldosterona  728 angiotensina  729 d. todos estos factores.
732 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

3. Las hormonas esteroides incluyen produce muy poca de esta hormona, o las células corporales
a. testosterona. no pueden responder a ella, se produce un trastorno llamado
b. hormona del crecimiento.  . se libera cuando los niveles
c. melatonina. de glucosa sanguínea se vuelven muy bajos; ello hace que
d. testosterona, hormona del crecimiento y melatonina. el hígado descomponga la molécula de almacenamiento
4. Las hormonas peptídicas parecido a almidón y libera glucosa en la
a. por lo general se ligan a receptores en el citoplasma de una sangre.
célula diana. 6. Los órganos sexuales masculinos, llamados  ,
b. por lo general se ligan a receptores sobre la superficie de liberan la hormona sexual  . Los órganos
una célula diana. sexuales femeninos, llamados  , liberan dos
c. siempre activan transcripción de genes en sus células hormonas, y  .
diana. 7. La corteza suprarrenal libera tres tipos principales de
d. nunca activan transcripción de genes en sus células diana. hormonas esteroides:  , y
 . La médula suprarrenal libera las hormonas
5. En la realimentación negativa
derivadas de aminoácido y  .
a. un cambio provoca respuestas que contrarrestan el
cambio.
b. una respuesta a un cambio daña al cuerpo. Preguntas de repaso
c. un cambio produce una respuesta que aumenta el cambio. 1. ¿Cuál clase química de hormonas por lo general se une a
d. una respuesta a un cambio altera permanentemente al receptores de membrana sobre células diana? ¿Por lo común
cuerpo. qué eventos celulares le siguen?
2. ¿Cuál clase química de hormonas por lo general se liga a
receptores dentro de las células diana? ¿Usualmente qué
Llena los espacios eventos celulares le siguen?
1. Las hormonas endocrinas son moléculas liberadas por las 3. ¿Cuáles son las principales glándulas endocrinas en el cuerpo
células que son partes de  . Estas células están humano y dónde se ubican?
incrustadas en lechos capilares, de modo que las hormonas
4. Describe la estructura y el funcionamiento del complejo
entran al torrente sanguíneo y se mueven a través del cuerpo.
hipotálamo-pituitaria. Describe cómo las hormonas
Sólo células específicas del cuerpo, llamadas  ,
liberadoras regulan la secreción de hormonas por parte de las
pueden responder a alguna hormona dada, porque sólo dichas
células de la hipófisis anterior. Menciona las hormonas de la
células portan proteínas, llamadas  .
hipófisis anterior y ofrece una función de cada una.
2. La mayor parte de las hormonas endocrinas caen en tres
clases químicas:  , y 5. Describe cómo las hormonas del páncreas actúan en conjunto
 . y son para regular la concentración de glucosa en la sangre.
principalmente solubles en agua y se ligan a receptores sobre 6. Compara la corteza suprarrenal y la médula suprarrenal al
las superficies de las células. Estas por lo general estimulan la responder las siguientes preguntas: ¿dónde se ubican dentro
síntesis de moléculas intracelulares llamadas  , de las glándulas suprarrenales? ¿Cuáles hormonas producen?
que activan enzimas y cambian el metabolismo de la célula. ¿Hacia cuáles órganos se dirigen sus hormonas?
son solubles en lípido y se ligan a receptores
en el citoplasma o núcleo. El complejo hormona-receptor
usualmente se liga a ADN y produce  . Aplicación de conceptos
3. Una parte del cerebro llamada controla la
actividad de la hipófisis. Células nerviosas especializadas 1. Una investigadora estudiante decide realizar un experimento
en esta área cerebral, llamadas acerca del efecto de la glándula tiroides sobre la metamorfosis
 , liberan
las hormonas o desde las de la rana. Ella utiliza tres peceras con renacuajos. Agrega tiro-
terminaciones de sus axones en la hipófisis posterior. xina al agua de una, la droga tiouracilo a una segunda, y nada
4. Las principales hormonas producidas por la hipófisis anterior a la tercera. El tiouracilo destruye tiroxina. Si supones que la
son (en cualquier orden): estudiante usa concentraciones adecuadas, predice qué ocurrirá.
 ,  ,
 ,  , y 2. Sugiere una hipótesis acerca del sistema endocrino para
 . explicar por qué muchas aves ponen sus huevos en la
5. El páncreas libera la hormona cuando los primavera. ¿Por qué las granjas avícolas que producen huevos
niveles de glucosa sanguínea se vuelven muy altos; hace que con frecuencia mantienen encendida la luz durante la noche
muchas células del cuerpo tomen glucosa. Cuando el páncreas en sus gallineros?
39 EL SISTEMA NERVIOSO

Amor: ¿“Un fuego que brilla en

los ojos de los amantes... una
locura razonable al extremo”,
o sólo la mezcla correcta
de químicos en los cerebros de
los amantes? (Inserto) La
investigación acerca de
topillos de la pradera ofrece
entendimiento acerca de la ES TU DI O
base neuroquímica del amor. DE CA S O

¿Cómo te amo? Si Julieta hubiera sido un topillo de la pradera, su primer

encuentro con Romeo habría liberado un flujo de oxitocina,
“Pero, ¡calla! ¿Qué luz brota por aquella ventana? la misma hormona que produce las contracciones uterinas
durante el parto. La oxitocina se habría ligado a receptores en
Es el oriente, y Julieta es el Sol.” algunas pequeñas áreas de su encéfalo, lo que habría hecho
que células nerviosas liberaran dopamina, con frecuencia lla-
—Romeo y Julieta,
mada el químico de recompensa. Ella habría sentido algo mara-
acto II, escena II
villoso. Lo que es más, habría vinculado dicho sentimiento eufó-
ROMEO Y JULIETA DE SHAKESPEARE representa de manera dramá- rico con Romeo. En un topillo Romeo, algunas de las moléculas
tica el poder del amor romántico, por el cual dos amantes adoles- y regiones encefálicas habrían diferido, pero el resultado final
centes desafían a sus familias, arriesgan sus fortunas y sus futuros, habría sido similar: un flujo de dopamina, dándole el empujón
y a final de cuentas dan sus vidas. Desde luego, el romance no es final y haciéndole creer que podría lograr dicho sentimiento de
la única manifestación del amor. El amor de una madre por su hijo nuevo sólo con Julieta. De modo que los dos topillos se habrían
es igual de fuerte. Las personas también están dispuestas a morir apareado de por vida. Habrían construido un nido juntos y
por el amor a Dios, los amigos o el país. Así que, ¿qué es el amor?, criado a sus crías.
¿todos estos tipos de amor son distintos o están relacionados? ¿Cómo un topillo, o Romeo si vamos al caso, percibe ese
¿Qué ocurre en el encéfalo cuando dos amantes se reúnen, o una objeto de pie frente a él como una pareja potencial, y no como
madre acuna a su hijo? De todas maneras, nadie lo sabe con cer- alimento o un depredador? ¿Cómo los animales responden a los
teza... no en las personas. De forma sorprendente, los neurocientífi- estímulos con comportamientos adecuados como cortejar, ani-
cos saben mucho acerca del amor o, al menos, del apareamiento y el dar, comer o huir? Las respuestas se encuentran en el sistema
sexo, en un pequeño roedor llamado topillo de la pradera. nervioso.

733
734 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

DE UN VISTAZO
39.1 ¿Cuáles son las estructuras 39.3 ¿Cómo procesa la información 39.5 ¿Cuáles son las estructuras
y funciones de las neuronas? y controla el comportamiento y funciones del sistema
39.2 ¿Cómo producen y transmiten el sistema nervioso? nervioso humano?
información las neuronas? 39.4 ¿Cómo está organizado el
sistema nervioso?

39.1 ¿CUÁLES SON LAS ESTRUCTURAS señales eléctricas dentro de las neuronas. Algunas gliales también
guían las células nerviosas hacia sus lugares adecuados en el en­
Y FUNCIONES DE LAS NEURONAS? céfalo durante el desarrollo. Aunque el sistema nervioso no po­
El sistema nervioso contiene dos tipos principales de células: dría funcionar sin glía, este capítulo se enfocará en la estructura y
neuronas, con frecuencia llamadas células nerviosas, y glía. el funcionamiento de las neuronas.
Las neuronas son las células que realizan las principales tareas de
todos los sistemas nerviosos: reciben, procesan y transmiten in­
formación y controlan los movimientos del cuerpo. La glía ayuda Las funciones de una neurona se localizan
al funcionamiento neuronal al proporcionan nutrimentos, regu­ en partes separadas de la célula
lar la composición del fluido intersticial que baña las neuronas, Una neurona es una célula muy especializada. Una neurona típica
proteger contra infecciones, ayudar a reparar los daños, afinar la incluye cuatro estructuras principales: dendritas, cuerpo celular,
comunicación entre neuronas, y acelerar el movimiento de las axón y terminales sinápticas (FIG. 39-1). Estas cuatro estructuras
realizan las cuatro funciones principales de una neurona:

1 Dendritas: 1. Recibir información del ambiente

Reciben señales de interno o externo o de otras neu­
otras neuronas. ronas.
2. Procesar esta información, con
frecuencia junto con información
proveniente de otras fuentes, y
producir una señal eléctrica.
2 Cuerpo celular: 3. Conducir la señal eléctrica, en
Integra señales; ocasiones a través de una distan­
coordina las cia considerable, hacia una unión
actividades
metabólicas de donde la neurona encuentra otra
la neurona. célula.
4. Transmitir información hacia otras
células, como otras neuronas o las
3 Aquí comienza un
potencial de acción. células de músculos o glándulas.
neurotransmisores
dendrita de
neurona receptora terminal sináptica de
neurona emisora
receptores 4 Axón: Conduce el
potencial de acción.

5 Terminales sinápticas:
Transmite señales hacia
otras neuronas.

sinapsis
6 Dendritas
(de otras neuronas):
Reciben señales.
FIGURA 39-1  Una neurona, sus partes
especializadas y sus funciones Las flechas
rojas indican potenciales de acción que se
mueven desde el cuerpo celular hacia el
axón hacia las terminales sinápticas.
 CAPÍTULO 39  El sistema nervioso 735

TABLA 39-1  Algunos neurotransmisores importantes

Neurotransmisor Ubicación en el sistema nervioso Algunas funciones principales
Acetilcolina Sinapsis motoneurona-músculo; sistema ner- Activa los músculos esqueléticos; activa los órganos
vioso autónomo, muchas áreas del encéfalo diana del sistema nervioso parasimpático
Dopamina Mesencéfalo Importante en las emociones, recompensas, y el control
de movimientos
Norepinefrina (noradrenalina) Sistema nervioso simpático Activa órganos diana del sistema nervioso simpático
Serotonina Mesencéfalo, protuberancia (puente de Varo- Influye en el estado de ánimo y el sueño
lio) y bulbo raquídeo
Glutamato Muchas áreas del encéfalo y la médula espinal Principal neurotransmisor excitatorio en el SNC
Glicina Médula espinal Principal neurotransmisor inhibidor en la médula espinal
GABA (ácido gamma-aminobutírico) Muchas áreas del encéfalo y médula espinal Principal neurotransmisor inhibidor en el encéfalo
Endorfinas Muchas áreas del encéfalo y médula espinal Influye el estado de ánimo, reduce las sensaciones de dolor
Óxido nítrico Muchas áreas del encéfalo Importante en la formación de recuerdos

Las dendritas reciben información desde el encéfalo y la médula espinal y se extienden hacia todas
Las dendritas, zarcillos ramificados que sobresalen del cuerpo las regiones del cuerpo.
celular, realizan la función de “recibir información” 1 . Las den­
dritas ofrecen una gran área superficial para recibir señales, ya sea En las sinapsis, las señales se transmiten
del ambiente o de otras neuronas. Las dendritas de las neuronas de una célula a otra
sensoriales producen señales eléctricas en respuesta a estímulos
Una neurona transmite información hacia otra célula en un sitio
específicos provenientes del ambiente interno, como tempera­
llamado sinapsis (véase el dibujo agrandado de una sinapsis en
tura corporal o pH sanguíneo, o desde el ambiente externo, como
la Fig. 39-1). Una sinapsis típica consta de la terminal sináp-
tacto, olor, calor o frío. Las dendritas de las neuronas en el en­
tica 5 , que es una inflamación en el extremo de un axón de
céfalo y la médula espinal por lo general responden a químicos,
la neurona “emisora”; una célula “receptora” (por lo general una
llamados neurotransmisores, que liberan otras neuronas. La
célula muscular, una célula glandular o, con más frecuencia, las
TABLA 39-1 menciona neurotransmisores importantes y algunas
dendritas de otra neurona 6 ); y una pequeña brecha que separa
de sus funciones.
a las dos. La mayoría de las terminales sinápticas contienen neu­
rotransmisores que se liberan en respuesta a un potencial de ac­
El cuerpo celular procesa señales provenientes ción que llega a la terminal. Los neurotransmisores se difunden a
través de la brecha, se ligan a receptores en la membrana plasmá­
de las dendritas
tica de la neurona receptora, y estimulan una respuesta en esta
Las señales eléctricas viajan por las dendritas y convergen en el célula. Por tanto, en una sinapsis, la salida de la primera célula se
cuerpo celular de la neurona, que realiza la función de “pro­ convierte en la entrada de la segunda célula.
cesar información” 2 . El cuerpo celular suma las señales eléc­
tricas que recibe de las dendritas. Como verás más adelante,
algunas de estas señales son positivas y otras, negativas. Si su COMPRUEBA TU APRENDIZAJE
suma es suficientemente positiva, la neurona producirá una ¿Puedes…
gran señal eléctrica rápida llamada potencial de acción 3 . El • describir la estructura de una neurona típica?
cuerpo celular de la neurona también contiene organelos, como • explicar las funciones de cada parte de una neurona?
el núcleo, mitocondrias, retículo endoplasmático y aparato de
Golgi, y realiza actividades celulares comunes, como sintetizar
moléculas complejas y coordinar el metabolismo de la célula.
39.2 ¿CÓMO PRODUCEN Y TRANSMITEN
El axón conduce potenciales de acción a largas INFORMACIÓN LAS NEURONAS?
distancias Como regla general, la información se transporta dentro de una
En una neurona típica, una larga hebra delgada llamada axón se neurona mediante señales eléctricas, y se transmite entre neuro­
extiende hacia afuera del cuerpo celular. El axón realiza la fun­ nas mediante neurotransmisores liberados de una neurona y re­
ción de “conducir señales” mediante potenciales de acción con­ cibidos por otra.
ductores desde el cuerpo celular hacia el extremo del axón 4 ,
donde contacta otras células. Algunas neuronas tienen axones
que se estiran desde su médula espinal hacia los dedos de tus
La información dentro de una neurona se
pies, una distancia de aproximadamente un metro, lo que hace transporta mediante señales eléctricas
a estas neuronas las células más largas del cuerpo. Los axones se Una neurona inactiva mantiene un voltaje eléctrico constante, o
agrupan, en forma muy parecida a los alambres en un cable eléc­ potencial, a través de su membrana plasmática, similar al voltaje
trico, para formar nervios. En los vertebrados, los nervios salen a través de los polos de una batería (FIG. 39-2 1 ). Este voltaje,
736 UNIDAD 5  Anatomía y fisiología animales

80 Señalamiento eléctrico en las neuronas” de la página 738 se exa­

4
minan los mecanismos celulares de los potenciales de reposo y
potencial de acción
de acción.
40
La mielina acelera la conducción de los potenciales
de acción
(milivolts)
potencial

0 Cuán rápido viaja un potencial de acción varía mucho entre los

umbral
potencial axones. En general, mientras más grueso es el axón, más rápido
de reposo es el potencial de acción. Sin embargo, una forma más efectiva de
-40 3 acelerar la conducción es cubrir el axón con un aislamiento graso
llamado mielina (FIG. 39-3). La mielina se forma mediante cé­
1 2 menos 5
lulas gliales que se enrollan alrededor del axón. Cada enrollado
más negativo
negativo de mielina cubre de 0.2 a 2 milímetros de axón, lo que deja en
-80
medio segmentos cortos de axón desnudo, llamados nodos. En
tiempo
(milisegundos) un axón sin cubierta de mielina, los potenciales de acción viajan
de manera continua pero muy lentamente, por lo general de uno
FIGURA 39-2  Eventos eléctricos en una neurona a dos metros por segundo. En contraste, los potenciales de ac­
ción en los axones mielinizados “saltan” rápidamente de nodo a
llamado potencial de reposo, siempre es negativo dentro de la nodo. En algunos axones mielinizados, los potenciales de acción
célula y varía de más o menos −40 a −90 milivolts (mV; milési­ se mueven tan rápido como 100 metros por segundo.
mas de volt).
Si una neurona se estimula, el voltaje dentro de ella puede
volverse o más negativo o menos negativo 2 . Si el potencial En las sinapsis, las neuronas usan químicos
se vuelve suficientemente menos negativo, alcanza un nivel lla­
mado umbral 3 y dispara un potencial de acción 4 . Durante
para comunicarse entre ellas
un potencial de acción, el voltaje de la neurona se eleva con ra­ Piensa en un potencial de acción como en un paquete de in­
pidez hasta alrededor de +50 mV. Un potencial de acción dura formación que se mueve por un axón. Una vez que la informa­
algunos milisegundos (milésimas de segundo) antes de que se ción llega a la terminal sináptica, debe transmitirse hacia otra
restaure el potencial de reposo de la célula 5 . célula, ya sea otra neurona o una célula en un músculo o glán­
Las membranas plasmáticas de los axones están especializa­ dula. En las sinapsis eléctricas, la actividad eléctrica puede pasar
das para conducir potenciales de acción desde el cuerpo celular directamente de neurona a neurona a través de uniones co­
de una neurona hacia las terminales sinápticas del axón. A di­ municantes que conectan los interiores de las células (véase el
ferencia de los voltajes eléctricos en los alambres metálicos, que Capítulo 5). Aunque las sinapsis eléctricas ocurren en muchos
se vuelven más pequeños mientras más lejos viajan, los poten­ lugares del sistema nervioso, con más frecuencia las neuronas
ciales de acción se conducen desde el cuerpo celular hacia la ter­ usan químicos para transmitir información hacia otras células.
minal del axón sin cambio en voltaje. En el “Con más detalle: La discusión se confinará a estas sinapsis químicas.

Un potencial de acción salta

FIGURA 39-3  Un axón mielinizado
de nodo a nodo, lo que Muchos axones vertebrados están
acelera enormemente la célula glial que cubiertos con mielina aislante. Los
conducción por el axón. produce mielina potenciales de acción ocurren sólo en
los nodos entre cada enrollamiento de
mielina, que parece “saltar” de nodo a
nodo (flechas rojas), casi sin emplear
tiempo para viajar bajo la mielina.

nodo

mielina
vaina de
mielina
axón

axón
 CAPÍTULO 39  El sistema nervioso 737

En lenguaje ordinario, la palabra “transmitir” significa “en­ Las sinapsis producen potenciales postsinápticos
viar algo”, y eso es lo que ocurre en una sinapsis (FIG. 39-4). Dos inhibidores o excitatorios
neuronas en realidad no se tocan en una sinapsis: una pequeña En la mayoría de las sinapsis, las proteínas receptoras sobre la
brecha, la hendidura sináptica, separa la neurona presi- neurona postsináptica controlan canales iónicos que abarcan
náptica emisora de la neurona postsináptica receptora. La la membrana plasmática de la neurona. Cuando las moléculas
neurona presináptica envía moléculas neurotransmisoras a través neurotransmisoras se ligan a estas proteínas receptoras, abren
de la brecha hacia la neurona postsináptica. estos canales. Dependiendo de cuáles canales se asocien con un
La comunicación entre neuronas comienza con un potencial receptor particular, iones como sodio (Na+), potasio (K+), calcio
(Ca2+) o cloro (Cl−) pueden moverse a través de los canales 5 ,
de acción en una neurona presináptica, que por lo general co­
lo que produce un pequeño breve cambio en voltaje, llamado
mienza cerca del cuerpo celular 1 y viaja por el axón hasta que
potencial postsináptico (PPS).
llega a una terminal sináptica 2 . La terminal sináptica contiene
Los PPS difieren de los potenciales de acción en tres formas
montones de pequeños sacos, llamados vesículas, cada una llena
principales. Primera, los PPS varían en voltaje, dependiendo de
con moléculas neurotransmisoras. Cuando el potencial de acción muchos factores, como la cantidad y el tipo de transmisor libe­
invade la terminal sináptica, el interior de la terminal adquiere rado por la neurona presináptica. Segunda, los PPS disminuyen
carga positiva, lo que dispara una cascada de cambios que hace con la distancia, de modo que un PPS producido en una dendrita
que algunas vesículas liberen neurotransmisores en la hendidura tendrá un voltaje menor para cuando llegue al cuerpo celular.
sináptica 3 . Las moléculas neurotransmisoras se difunden a tra­ Tercera, los PPS pueden hacer a una neurona o más negativa o
vés de la hendidura y se ligan a proteínas receptoras en la mem­ menos negativa. Si la neurona postsináptica se vuelve más nega­
brana plasmática de la neurona postsináptica 4 . tiva (la desviación descendente en la figura 39-2 1 ), su potencial

FIGURA 39-4  Estructura y función de una

neurona presináptica sinapsis La micrografía electrónica muestra una
sinapsis entre dos neuronas en el encéfalo.

1 Inicia un potencial PENSAMIENTO CRÍTICO  Imagina un

de acción. experimento en el cual las neuronas aquí
mostradas estén bañadas con una solución
que contenga un veneno nervioso. La neurona
presináptica es estimulada y produce un
2 El potenc