Scorpiones

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�Escorpi�n� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Escorpi�n (desambiguaci�n).
�Alacr�n� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Alacr�n (desambiguaci�n).
Symbol question.svg Escorpiones
Rango temporal: 435 Ma - 0 Ma
Pre??OSDCPTJKPgN
Sil�rico temprano - Presente
Scorpion Photograph By Shantanu Kuveskar.jpg
Escorpi�n rojo indio (Hottentotta tamulus)
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
Clase: Arachnida
Orden: Scorpiones
C. L. Koch, 1837
Distribuci�n

Familias
Ver secci�n Taxonom�a

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Scorpiones es un orden de artr�podos ar�cnidos depredadores conocidos com�nmente
como escorpiones o alacranes. Se caracterizan por contar con un par de pinzas de
agarre y una cola estrecha y segmentada, a menudo formando una reconocible curva
hacia delante sobre la espalda y siempre rematada con un aguij�n. La historia
evolutiva de los escorpiones se remonta a hace unos cuatrocientos treinta y cinco
millones de a�os, durante el Sil�rico. Viven sobre todo en los desiertos, pero se
han adaptado a una amplia gama de condiciones ambientales y se encuentran en todos
los continentes, excepto en la Ant�rtida. Se han descrito m�s de dos mil quinientas
especies, divididas en veintid�s familias existentes. Su taxonom�a se encuentra en
proceso de revisi�n para tener en cuenta los estudios gen�micos del siglo XXI.

Se alimentan principalmente de insectos y otros invertebrados, aunque algunas

especies consumen vertebrados. Utilizan sus pinzas para sujetar y matar a sus
presas. Pueden utilizar su aguij�n venenoso tanto para matar a su presa como para
defenderse. A su vez los escorpiones son presa de otros animales de mayor tama�o.
Durante el cortejo, el escorpi�n macho y la hembra se sujetan mutuamente con las
pinzas y se mueven en una �danza� en la que el macho trata de dirigir a la hembra
hacia su c�psula de esperma. La mayor�a de las especies de este orden son viv�paras
y la hembra cuida de las cr�as mientras sus exoesqueletos se endurecen,
transport�ndolas sobre su espalda; su exoesqueleto contiene sustancias qu�micas
fluorescentes y brilla bajo la luz ultravioleta.

La gran mayor�a de las especies de escorpiones no suponen una amenaza grave para el
ser humano y los adultos sanos no suelen necesitar tratamiento m�dico despu�s de
sufrir su picadura. Solo unas veinticinco especies cuentan con un veneno capaz de
matar a un ser humano, pero en algunas partes del mundo donde hay especies muy
venenosas se producen regularmente centenares de muertes de personas, sobre todo en
zonas con dificultades de acceso a los tratamientos m�dicos. Los escorpiones est�n
presentes en el arte, el folclore, la mitolog�a y las marcas comerciales.

Escorpio es el nombre de una constelaci�n y tambi�n el de un signo del Zodiaco; un

mito cl�sico relata c�mo el gran escorpi�n y su enemigo, Ori�n, se convirtieron en
constelaciones en lados opuestos del cielo.

�ndice
1 Etimolog�a
2 Distribuci�n geogr�fica
3 Morfolog�a
3.1 Cefalot�rax
3.2 Mesosoma
3.3 Metasoma
4 Biolog�a
4.1 Depredadores y defensa
4.2 Alimentaci�n
4.3 Reproducci�n y ciclo vital
4.4 Fluorescencia
5 Evoluci�n
5.1 Registro f�sil
5.2 Filogenia
5.3 Taxonom�a
6 Relaci�n con los humanos
6.1 Picaduras
6.2 Posible uso de sus toxinas
6.3 Como alimento
6.4 En cautividad
6.5 En la cultura
7 Notas y referencias
8 Bibliograf�a
9 Bibliograf�a adicional
10 Enlaces externos
Etimolog�a
El nombre com�n de estos ar�cnidos en idioma espa�ol es escorpi�n o alacr�n.1?2? La
palabra escorpi�n proviene del lat�n scorpio, -onis y esta del griego s???p???
skorp�os;3? alacr�n tiene su origen en el �rabe hisp�nico al�aqr�b, que a su vez
proviene del �rabe cl�sico �aqrab.2? La primera documentaci�n del vocablo alacran
se remonta a 1251, Calila, 39.688 y la de escorpi�n se encuentra en Berceo, Signos,
39.1?

Distribuci�n geogr�fica
Los escorpiones se distribuyen por todos los continentes, excepto la Ant�rtida. La
diversidad es mayor en las zonas subtropicales y disminuye hacia los polos y el
ecuador, aunque se encuentran escorpiones en los tr�picos. No se encontraban en
estado natural en Gran Breta�a, Nueva Zelanda y algunas islas de Ocean�a, aunque
han sido introducidos accidentalmente por el ser humano.4? Cinco colonias de
Euscorpius flavicaudis se han establecido desde el pasado siglo XIX en Sheerness
(Inglaterra), a 51�N,5?6?7? mientras que Paruroctonus boreus llega tan al norte
como Red Deer (Alberta), a 52�N.8? Algunas especies est�n incluidas en la Lista
Roja de la UICN; Lychas braueri est� clasificada como en peligro cr�tico (2014),
Isometrus deharvengi como en peligro (2016) y Chiromachus ochropus como vulnerable
(2014).9?10?11?

Viven principalmente en los desiertos, pero pueden encontrarse pr�cticamente en

todos los h�bitats terrestres, incluidas monta�as de gran altitud, cuevas y zonas
intermareales. No se encuentran en los ecosistemas boreales, como la tundra, la
taiga de gran altitud y las cimas de las monta�as.12?13? La mayor altitud alcanzada
por un escorpi�n es de 5500 m en los Andes, concretamente Orobothriurus
crassimanus.14? En cuanto a los microh�bitats, los escorpiones pueden ser
terrestres, arbor�colas, psam�filos (h�bitats arenosos) o lit�filos (rocosos).
Algunas especies, como Vaejovis janssi, son vers�tiles y se encuentran en todos los
h�bitats de la isla Socorro (Colima), mientras que otras, como Euscorpius
carpathicus, end�mica de la zona litoral de los r�os de Ruman�a, ocupan nichos
especializados.15?16?

Morfolog�a
Anatom�a de un escorpi�n (vista dorsal de Cheloctonus jonesii)
1: Prosoma o cefalot�rax;
2:Mesosoma o preabdomen;
3: Metasoma o cola;
4: Pedipalpos;
5: Patas;
6: Quel�ceros o piezas bucales;
7: Quelas o pinzas;
8: Dedo m�vil o tarso;
9: Dedo fijo o manus;
10: Aculeus o aguij�n;
11: Telson (ano en la articulaci�n anterior);
12: Aberturas de los pulmones.
El tama�o de las distintas especies de este orden va desde los 8,5 mm de
Typhlocactus mitchelli (familia Typhlochactidae),15? hasta los 23 cm de
Heterometrus swammerdami (Scorpionidae).17? El cuerpo de los escorpiones se divide
en dos partes o tagmas: el cefalot�rax anterior o prosoma, y el abdomen posterior u
opistosoma.18?N 1? El opistosoma se subdivide en una parte anterior ancha, el
mesosoma o preabdomen, y una posterior estrecha en forma de cola, el metasoma o
postabdomen.20? En la mayor�a de las especies las diferencias externas entre sexos
no son apreciables, aunque en algunas el metasoma es m�s alargado en los machos que
en las hembras.21?

Cefalot�rax
El cefalot�rax est� formado por el caparaz�n, ojos, quel�ceros (piezas bucales),
pedipalpos (que disponen de quelas, denominadas generalmente pinzas o manos) y
cuatro pares de patas. Tienen dos ojos en medio de la superficie dorsal de la parte
superior del cefalot�rax y, por lo general, de dos a cinco pares de ojos a lo largo
del borde anterior.22? Aunque no son capaces de formar im�genes n�tidas, sus ojos
centrales se encuentran entre los m�s sensibles a la luz del reino animal, sobre
todo en condiciones de poca luz, que hacen posible que las especies nocturnas
utilicen la luz de las estrellas para orientarse por la noche.23? Los quel�ceros se
sit�an en la parte delantera, debajo del caparaz�n; tienen forma de pinza y est�n
formados por tres segmentos y �dientes� puntiagudos.24?25? El cerebro se encuentra
en la parte posterior del cefalot�rax, justo encima del es�fago.26? Como en otros
ar�cnidos, el sistema nervioso se concentra fundamentalmente en el cefalot�rax,
pero posee un largo cord�n nervioso ventral con ganglios segmentados que puede ser
un rasgo ancestral.27?

El pedipalpo es un ap�ndice segmentado con pinzas o dedos que utilizan para

inmovilizar a sus presas, para defenderse y con fines sensoriales. Los artejos o
segmentos del pedipalpo (desde el m�s cercano al cuerpo hacia fuera) son la coxa,
el troc�nter, el f�mur, la r�tula, la tibia (incluido el dedo fijo o manus) y el
tarso (dedo m�vil). Presentan unas crestas lineales oscuras o granuladas en los
segmentos de los pedipalpos y otras partes del cuerpo, que resultan �tiles como
caracteres de clasificaci�n taxon�mica.28? A diferencia de otros ar�cnidos las
patas no han experimentado modificaciones para otros fines, aunque ocasionalmente
pueden utilizarlas para excavar y las hembras pueden usarlas para recoger a sus
cr�as. Las patas est�n cubiertas de propioceptores, cerdas y setas sensoriales.29?
Dependiendo de la especie, las patas pueden tener espinas y espolones.30?

Mesosoma

Vista ventral donde se aprecian las pectinas forma de V invertida.

El mesosoma o preabdomen es la parte m�s ancha del opistosoma.20? Est� formado por
los siete segmentos o somitas anteriores del opistosoma, cada uno de ellos cubierto
dorsalmente por una placa esclerotizada.31? Ventralmente, los somitas tres a siete,
est�n protegidos por placas coincidentes denominadas esternitos. El lado ventral
del primer somita tiene un par de op�rculos genitales que cubren el gonoporo. El
segundo esternito forma la placa basal donde se encuentran las pectinas o
peines,32? �rganos exclusivos de los escorpiones,22?31? con funciones
quimiorreceptoras y mecanorreceptoras.33?31?

Los cuatro somitas siguientes, del tercero al sexto, tienen pares de espir�culos
que sirven como aberturas para los �rganos respiratorios del escorpi�n, conocidos
como pulmones en libro o laminares; las aberturas de los espir�culos pueden ser
ranuras, circulares, el�pticas u ovaladas, dependiendo de la especie.34?35? As�
pues, hay cuatro pares de pulmones en libro; cada uno de ellos consta de unas
ciento cuarenta a ciento cincuenta l�minas delgadas o lamelas llenas de aire en el
interior de una c�mara pulmonar, conectada en la parte ventral a una c�mara
auricular que se abre en un espir�culo; unas cerdas mantienen las l�minas
separadas. Un m�sculo abre el espir�culo y ensancha la c�mara auricular; los
m�sculos dorsoventrales se contraen para comprimir la c�mara pulmonar, forzando la
salida del aire y se relajan para permitir que la c�mara se vuelva a llenar.36? La
s�ptima y �ltima somita no tiene ap�ndices ni ninguna otra estructura externa
significativa.34?

El mesosoma contiene el coraz�n o �vaso dorsal� que constituye el centro del

sistema circulatorio abierto de los escorpiones.N 2? El coraz�n es continuo con un
sistema arterial profundo que se extiende por todo el cuerpo. Los senos retornan la
hemolinfa desoxigenada al coraz�n; la hemolinfa es reoxigenada por los poros
card�acos.

En el mesosoma tambi�n se encuentra el sistema reproductor. Las g�nadas de las

hembras est�n formadas por tres o cuatro tubos paralelos entre s� y conectados por
dos o cuatro anastomosis transversales. En estos tubos se forman los oocitos y se
desarrolla el embri�n. Conectan con dos oviductos que a su vez conectan con un
�nico atrio que conduce al orificio genital.38? Los machos tienen dos g�nadas
formadas por dos tubos cil�ndricos con una configuraci�n en forma de escalera;
contienen quistes que producen espermatozoides. Ambos tubos terminan en un
espermiducto, uno a cada lado del mesosoma. Conectan con estructuras glandulares
sim�tricas, llamadas �rganos paraxiales, que terminan en el orificio genital y
secretan estructuras a base de quitina que se unen para formar el espermat�foro.39?
40?

Metasoma

Aguij�n de Centruroides sculpturatus

Los �ltimos cinco segmentos del cuerpo, estrechados a modo de cola, junto con el
telson (que no es estrictamente un segmento) forman el metasoma. Los cinco
segmentos son simples anillos corporales; carecen de esternas o tergas visibles y
se agrandan distalmente. Estos segmentos cuentan con protuberancias, setas y cerdas
que pueden utilizarse para su clasificaci�n taxon�mica. El ano se encuentra en el
extremo distal y ventral del �ltimo segmento y est� rodeado por cuatro papilas
anales y el arco anal.34? La cola de algunas especies contiene receptores de
luz.23?

El telson incluye la ves�cula, que contiene un par de gl�ndulas venenosas

sim�tricas. Externamente presenta el aculeus, o aguij�n curvado hipod�rmico, dotado
de pelos sensoriales. Cada una de las gl�ndulas venenosas tiene su propio conducto
para transportar su secreci�n a lo largo del aguij�n desde el bulbo de la gl�ndula
hasta el punto inmediatamente subterminal del aguij�n, donde cada uno de los
conductos tiene su propio orificio de veneno.41? Un sistema muscular extr�nseco en
la cola la mueve hacia delante y la propulsa y penetra con el aguij�n, mientras que
un sistema muscular intr�nseco unido a las gl�ndulas bombea el veneno a trav�s del
aguij�n hacia la v�ctima.42? El aguij�n contiene metaloprote�nas que endurecen la
punta.43?44? El �ngulo �ptimo de picadura es de unos 30� con respecto a la
punta.45?

Biolog�a

Centruroides limpidus en su refugio entre las rocas

La mayor�a de las especies de escorpiones son nocturnas o crepusculares y
encuentran refugio durante el d�a en madrigueras, grietas en las rocas o en la
corteza de los �rboles.46? Muchas crean un refugio bajo las piedras de unos pocos
cent�metros de longitud y algunas utilizan madrigueras construidas por otros
animales, como ara�as, reptiles y peque�os mam�feros, mientras que otras excavan
sus propias madrigueras, de distinta complejidad y profundidad seg�n la especie.
Las especies del g�nero Hadrurus excavan madrigueras de m�s de dos metros de
profundidad, utilizando piezas bucales, las pinzas y las patas. Algunas especies,
sobre todo de la familia Buthidae, pueden compartir un mismo refugio; en el caso de
Centruroides spp. pueden llegar a agruparse hasta treinta animales. En algunas
especies las familias formadas por las hembras y las cr�as en ocasiones tambi�n se
agrupan.47?

Prefieren las zonas donde la temperatura se mantiene en un rango de 11-40 �C, pero
pueden sobrevivir a temperaturas desde muy por debajo del punto de congelaci�n
hasta las elevadas temperaturas de los desiertos.48?49? Pueden soportar un calor
intenso: Leiurus quinquestriatus, Scorpio maurus y Hadrurus arizonensis pueden
vivir a temperaturas de 45-50 �C si est�n suficientemente hidratados. Las especies
del desierto deben hacer frente a los cambios extremos de temperatura entre el d�a
y la noche o entre estaciones; Pectinibuthus birulai vive en un rango de
temperatura de �30 a 50 �C. Los escorpiones que no habitan en los desiertos
prefieren temperaturas m�s bajas. Su capacidad para resistir el fr�o puede estar
relacionada con un aumento de producci�n de trehalosa cuando baja la temperatura.
Algunas especies hibernan.50? Es posible que los escorpiones sean resistentes a las
radiaciones ionizantes, ya que se comprob� que los eran de los pocos animales que
sobreviv�an a las pruebas nucleares de Reggane (Argelia) a principios de la d�cada
de 1960.51?

Las especies de h�bitats des�rticos cuentan con varias adaptaciones para conservar
el agua. Excretan compuestos insolubles como la xantina, la guanina y el �cido
�rico, que no requieren agua para su eliminaci�n del organismo; la guanina es el
principal componente y maximiza la cantidad de nitr�geno excretado. Su cut�cula
retiene la humedad mediante los l�pidos y las ceras de las gl�ndulas epid�rmicas y
los protege contra la radiaci�n ultravioleta. Incluso cuando est� deshidratado, un
escorpi�n puede tolerar una alta presi�n osm�tica en su sangre.52? Los escorpiones
del desierto obtienen la mayor parte de la humedad de los alimentos que consumen,
pero algunos pueden absorber agua del suelo h�medo. Las especies que viven en zonas
con una vegetaci�n m�s densa y con temperaturas m�s moderadas beben agua depositada
en las plantas y en los charcos.53?

Un escorpi�n utiliza su aguij�n tanto para matar a sus presas como para defenderse.
Algunas especies golpean de forma directa y r�pida con su cola, mientras que otras
lo hacen de forma m�s lenta y circular, lo que permite situar f�cilmente el aguij�n
en una posici�n en la que puede volver a golpear. Leiurus quinquestriatus puede
mover su cola a una velocidad de hasta 128 cm/s en un golpe defensivo.54?

Depredadores y defensa
Los escorpiones pueden ser atacados por otros artr�podos como hormigas, ara�as,
sol�fugos y ciempi�s; entre sus principales depredadores est�n las ranas, los
lagartos, las serpientes, las aves y los mam�feros.55? Los suricatas se han
especializado en su caza, mordi�ndoles la cola para arrancarles el aguij�n y han
desarrollado una cierta resistencia al veneno de algunos escorpiones.56?57? El
murci�lago de zonas des�rticas Otonycteris hemprichii es inmune a su veneno y en un
estudio se ha comprobado que el 70 % de los excrementos de estos murci�lagos
conten�an restos de escorpiones.58? Los escorpiones son hu�spedes de par�sitos como
�caros, moscas del g�nero Megaselia, nematodos y algunas bacterias, aunque su
sistema inmunitario les confiere resistencia a la infecci�n por muchos tipos de
bacterias.59?

Cuando se sienten amenazados levantan las pinzas y la cola en una posici�n

defensiva. Algunas especies estridulan para advertir a los depredadores frotando
ciertas vellosidades, el aguij�n o las pinzas.55? Diferentes especies prefieren
utilizar como defensa el aguij�n o las pinzas dependiendo del tama�o de sus
ap�ndices.60? Algunas especies, como Parabuthus, Centruroides margaritatus o
Hadrurus arizonensis, lanzan un chorro de veneno que puede alcanzar una distancia
de hasta un metro para advertir a los posibles depredadores, pudiendo herirlos en
los ojos.61? Algunas especies de Ananteris pueden desprenderse de parte de la cola
para poder escapar de los depredadores; estas partes no vuelven a crecer, por lo
que son incapaces de picar y defecar, pero a�n pueden capturar peque�as presas y
reproducirse durante al menos ocho meses despu�s.62?

Alimentaci�n

Escorpi�n aliment�ndose de un sol�fugo

Suelen alimentarse de insectos, especialmente saltamontes, grillos, termitas,
escarabajos y avispas; entre otras de sus presas se incluyen ara�as, sol�fugos,
cochinillas e incluso peque�os vertebrados como lagartos, serpientes y mam�feros.
Las especies con grandes pinzas pueden capturar lombrices de tierra y moluscos. La
mayor�a de los escorpiones son oportunistas y consumen una gran variedad de presas,
aunque algunos pueden estar muy especializados, como Isometroides vescus, cuya
principal presa son ara�as de madriguera. El tama�o de las presas depende del
tama�o de la especie. Algunos escorpiones son del tipo �predador de emboscada� y
permanecen en la entrada de su madriguera o cerca de ella esperando a sus presas,
mientras que otras las buscan activamente. Detectan a sus presas con unos pelos
quimiorreceptores y mecanorreceptores de su cuerpo y las capturan con sus pinzas. A
los animales peque�os los matan simplemente con las pinzas, sobre todo las especies
que disponen de pinzas grandes y a las presas m�s grandes y agresivas les clavan su
aguij�n.63?64?

Al igual que otros ar�cnidos, digieren su comida externamente. Utilizan los

quel�ceros, que son muy afilados, para arrancar peque�as cantidades de alimento del
cuerpo de la presa hacia una cavidad preoral situada bajo los quel�ceros y el
caparaz�n. Los jugos digestivos del intestino son segregados sobre la comida y el
alimento digerido es posteriormente succionado hacia el intestino en forma l�quida.
Cualquier materia s�lida no digerible (como fragmentos de exoesqueleto) es atrapada
por las setas de la cavidad preoral y expulsada. El alimento succionado se bombea
hacia el intestino medio por la faringe, donde se contin�a digiriendo. Los residuos
pasan por el intestino posterior y se expulsan por el ano. Los escorpiones pueden
consumir grandes cantidades de alimento de una sola vez. Poseen un eficiente �rgano
de almacenamiento de alimentos y una tasa metab�lica muy baja, adem�s de un modo de
vida relativamente inactivo, lo que les permite sobrevivir largos periodos sin
comida; algunas especies pueden sobrevivir de seis a doce meses sin alimentarse.65?

Reproducci�n y ciclo vital

Escorpi�n macho y hembra durante el promenade � deux

La mayor�a de los escorpiones se reproducen sexualmente y la mayor parte de las
especies presentan sexos separados,31? pero existen informes sobre reproducci�n por
partenog�nesis (huevos no fecundados que se desarrollan en embriones vivos) en
algunos g�neros como Hottentotta y Tityus y en las especies Centruroides gracilis,
Liocheles australasiae y Ananteris coineaui,66?67? aunque la validez de estos
informes en el caso de algunas especies es discutida.68?
Las hembras receptivas emiten feromonas que son captadas por los machos errantes
que utilizan sus pectinas para rastrear el sustrato. Los machos comienzan el
cortejo moviendo el cuerpo hacia delante y hacia atr�s, pero sin mover las patas,
lo que parece producir vibraciones en el suelo que son captadas por la hembra.39? A
continuaci�n sujeta las pinzas de la hembra con las suyas e inician una compleja
�danza� conocida como promenade � deux69? ('paseo para dos', en franc�s); en esta
danza, el macho y la hembra se mueven hacia atr�s y hacia delante situados uno
frente al otro, mientras el macho busca un lugar adecuado para depositar su
espermat�foro. El ritual de cortejo puede incluir otros comportamientos, como el
�beso queliceral�, en el que el macho y la hembra se tocan mutuamente las piezas
bucales, el �arbre droit� ('�rbol erguido'), en el que los miembros de la pareja
elevan sus cuartos traseros y se frotan las colas, o la �picadura sexual�, en la
que el macho pica a la hembra en las quelas o el mesosoma para someterla. La danza
puede durar desde unos minutos hasta varias horas.70?71?

Cuando el macho ha localizado un sustrato adecuadamente estable, como suelo duro,

arena compacta, roca o corteza de �rbol, deposita el espermat�foro y conduce a la
hembra sobre �l; esto permite que el espermat�foro entre en los op�rculos genitales
de la hembra, lo que desencadena la liberaci�n de los espermatozoides y la
fertilizaci�n de la hembra. El macho deposita una secreci�n gelatinosa en los
op�rculos de la hembra para impedir que vuelva a aparearse antes de que nazcan las
cr�as. Despu�s el macho y la hembra se separan de forma brusca.72?73? Entre los
escorpiones solo se han registrado casos aislados de canibalismo sexual tras el
apareamiento.74?

Compsobuthus werneri hembra con sus cr�as

La gestaci�n puede durar m�s de un a�o en algunas especies.75? Presentan dos tipos
de desarrollo embrionario: apoicog�nico y catoicog�nico. En el caso del sistema
apoicog�nico, que se da principalmente en Buthidae, los embriones se desarrollan en
huevos ricos en yema en el interior de los fol�culos. El sistema catoicog�nico,
documentado en Hemiscorpiidae, Scorpionidae y Diplocentridae, consiste en que los
embriones se desarrollan en un divert�culo, que tiene una estructura similar a una
tetina, para que se alimenten.76?77? A diferencia de la mayor�a de los ar�cnidos,
que son ov�paros (nacen de huevos), los escorpiones son todos viv�paros y nacen
vivos.78? Son inusuales entre los artr�podos terrestres por la cantidad de cuidados
que la hembra presta a sus cr�as.79? El tama�o de la camada var�a seg�n la especie,
desde tres hasta m�s de cien individuos.80? El tama�o corporal de los escorpiones
no est� correlacionado ni con el tama�o de la cr�a ni con la duraci�n del ciclo
vital.81?

Antes del nacimiento de las cr�as, la hembra eleva la parte delantera de su cuerpo
y coloca los pedipalpos y las patas delanteras debajo de ella para recoger a las
cr�as (�cesta de nacimiento�). Las cr�as surgen una a una de los op�rculos
genitales, expulsan la membrana embrionaria, si existe, y se colocan sobre el lomo
de la madre, donde permanecen hasta que han realizado al menos una muda. El periodo
anterior a la primera muda se denomina fase projuvenil; las cr�as no pueden
alimentarse ni picar, pero tienen ventosas en los tarsos, que les sirven para
agarrarse a la madre; este periodo dura de cinco a veinticinco d�as, dependiendo de
la especie. Las cr�as mudan por primera vez simult�neamente en un proceso que dura
de seis a ocho horas, marcando el inicio de la etapa juvenil.80?

Durante los estadios juveniles son como versiones de menor tama�o de los adultos,
con pinzas, cerdas y aguijones completamente desarrollados. Todav�a son blandos y
carecen de pigmentos, por lo que todav�a permanecen montados a la espalda de su
madre para protegerse. En los d�as siguientes se endurecen y adquieren una mayor
pigmentaci�n. Pueden dejar a su madre temporalmente, aunque regresan cuando
perciben un peligro potencial. Una vez que el exoesqueleto est� completamente
endurecido, las cr�as pueden cazar presas por s� mismas y pueden separarse de su
madre.82? Un escorpi�n puede mudar unas seis veces de media antes de alcanzar la
madurez, que puede no producirse hasta que tenga entre seis y ochenta y tres meses
de edad, dependiendo de la especie. Algunas especies pueden vivir hasta veinticinco
a�os.75?

Fluorescencia

La fluorescencia de este escorpi�n es azul clara.

La madre brilla con un color verde azulado intenso, las cr�as con un gris apagado.
Los escorpiones brillan con un intenso color azul verdoso cuando se exponen a
ciertos rangos de longitudes de onda de luz ultravioleta, como la producida por una
luz negra, debido a la presencia de sustancias qu�micas fluorescentes en la
cut�cula, como la �-carbolina. Por ello, las l�mparas ultravioleta de mano han sido
durante mucho tiempo una herramienta habitual para los estudios de campo nocturnos
de estos animales. La fluorescencia se produce como resultado de la esclerotizaci�n
y aumenta su intensidad en cada estadio sucesivo.83? Esta fluorescencia puede tener
un papel activo en la capacidad del escorpi�n para detectar la luz.84?

Evoluci�n

Allopalaeophonus, antes Palaeophonus hunteri, del Sil�rico de Escocia85?

Registro f�sil

Palaeophonus nuncius, f�sil del Sil�rico de Suecia

Se han encontrado f�siles de escorpiones en muchos estratos, como los dep�sitos
marinos del Sil�rico y estuarios del Dev�nico, dep�sitos de carb�n del periodo
Carbon�fero y en �mbar. Se debate si los primeros escorpiones eran marinos o
terrestres, aunque ten�an pulmones en libro como las especies terrestres
modernas.13?86?87?88? Se han descrito m�s de cien especies f�siles.89? La m�s
antigua encontrada hasta 2020 es Parioscorpio venator, que vivi� hace cuatrocientos
treinta y siete millones de a�os, durante el Sil�rico, en lo que hoy es Wisconsin;
a diferencia de los escorpiones actuales, pero como sus antepasados marinos, ten�a
ojos compuestos.90? Gondwanascorpio del Dev�nico es uno de los primeros animales
terrestres conocidos del supercontinente Gondwana.91?

Filogenia
Scorpiones es un clado de ar�cnidos con pulmones en libro. Los ar�cnidos se sit�an
dentro de Chelicerata, un subfilo de artr�podos que contiene a las ara�as de mar y
a los cangrejos herradura, junto a los animales terrestres sin pulmones en libro,
como las garrapatas y los segadores.13? Los extintos euript�ridos, a veces llamados
�escorpiones marinos� (aunque no todos eran marinos), no son escorpiones; sus
pinzas de agarre eran quel�ceros, que no son hom�logas a las pinzas (segundo
ap�ndice) de los escorpiones.92? Scorpiones es un tax�n hermano de Tetrapulmonata,
un grupo terrestre con pulmones en libro que incluye a las ara�as y a los
escorpiones l�tigo, como muestra este cladograma de 2019:13?

Chelicerata
?
Pycnogonida (ara�as de mar) Pycnogonida Nymphon s Sars (white background).png

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Prosomapoda
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Xiphosura (cangrejos herradura) FMIB 51225 Horse-Shoe Crab, Limulus Polyphemus,
Latreille (cropped).jpeg

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�Eurypterida (escorpiones marinos) Hibbertopterus scouleri.jpg

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Arachnida
No pulmonados
(garrapatas, segadores, etc.) Trombidium holosericeum (white background).jpg

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Pulmonados
Scorpiones
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Tetrapulmonata
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Araneae (ara�as) Theraphosa blondi MHNT.jpg

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Pedipalpi (escorpiones l�tigo, etc.) Damon johnstoni � Lydekker, 1879.png

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El �rbol filogen�tico interno de los escorpiones ha sido objeto de debate,13? pero
los an�lisis gen�micos sit�an de manera consistente a Bothriuridae como hermano de
un clado formado por Scorpionoidea y �Chactoidea�. Los escorpiones se
diversificaron entre el Dev�nico y el Carbon�fero temprano. Su divisi�n principal
son los clados Buthida e Iurida. Bothriuridae divergi� desde antes de que el
Gondwana templado se dividiera en masas terrestres separadas, complet�ndose en el
Jur�sico. Iuroidea y Chactoidea no son clados �nicos y se muestran como
parafil�ticos (entre comillas) en este cladograma de 2018:93?

Scorpiones
Buthida
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Chaeriloidea Chaerilus pseudoconchiformus male (cropped).jpg

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Pseudochactoidea Vietbocap canhi (white background).jpg

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Buthoidea 1412849934052m04SlwWVfJyEgvBO Buthidae (white background).jpg

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Iurida
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�Iuroidea� (parte)
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Bothriuroidea Cercophonius squama.jpg

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�Chactoidea� (parte)

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�Iuroidea� (parte)

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�Chactoidea� (parte)

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Scorpionoidea Female Emperor Scorpion.jpg

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Taxonom�a
Carlos Linneo describi� seis especies de escorpiones en su g�nero Scorpio en 1758 y
1767; tres de ellas se consideran hoy en d�a v�lidas: Scorpio maurus, Androctonus
australis y Euscorpius carpathicus; las otras tres son nombres dudosos. Situ� a los
escorpiones entre sus �Insecta aptera� (insectos sin alas), un grupo que inclu�a
Crustacea, Arachnida y Myriapoda.94? En 1801 el naturalista franc�s Jean-Baptiste
Lamarck dividi� los �Insecta aptera�, creando el tax�n Arachnides para las ara�as,
los escorpiones y los acari (�caros y garrapatas), aunque tambi�n conten�a
Thysanura (ara�uelas), Myriapoda y par�sitos como los piojos.95? El aracn�logo
alem�n Carl Ludwig Koch cre� el orden Scorpiones en 1837; lo dividi� en cuatro
familias, los escorpiones de seis ojos �Scorpionides�, los de ocho �Buthides�, los
de diez �Centrurides� y los de doce ojos �Androctonides�.96?

En fechas m�s recientes se han descrito unas veintid�s familias que contienen m�s
de dos mil quinientas especies, con numerosas adiciones y reajustes de taxones en
el siglo XXI.97?13?98? Se han descrito m�s de cien taxones de escorpiones
f�siles.89?

La siguiente clasificaci�n se basa en Soleglad y Fet (2003),99? que sustituy� a la

antigua y no publicada clasificaci�n de Stockwell.100? Otros cambios taxon�micos
proceden de los trabajos de Soleglad et al. (2005).101?102? Los taxones existentes
hasta el rango de familia (el n�mero de especies se indica entre par�ntesis)
son:97?

Orden Scorpiones
Parvorden Pseudochactida Soleglad y Fet, 2003
Superfamilia Pseudochactoidea Gromov, 1998
Familia Pseudochactidae Gromov, 1998 (1 sp.) (escorpiones de Asia Central de
h�bitats semi-sabana)

Centruroides vittatus, un miembro de Buthidae, la mayor familia de escorpiones

Parvorden Buthida Soleglad y Fet, 2003
Superfamilia Buthoidea C. L. Koch, 1837
Familia Buthidae C. L. Koch, 1837 (1209 spp.) (incluye algunas de las especies m�s
peligrosas)
Familia Microcharmidae Louren�o, 1996, 2019 (17 spp.) (escorpiones africanos de la
hojarasca del bosque h�medo)
Parvorden Chaerilida Soleglad y Fet, 2003
Superfamilia Chaeriloidea Pocock, 1893
Familia Chaerilidae Pocock, 1893 (51 spp.) (escorpiones del sur y del sudeste
asi�tico de lugares no �ridos)

Heterometrus laoticus, un miembro de la familia Scorpionidae

Parvorden Iurida Soleglad y Fet, 2003
Superfamilia Chactoidea Pocock, 1893
Familia Akravidae Levy, 2007 (1 sp.) (escorpiones cavern�colas de Israel)
Familia Belisariidae Louren�o, 1998 (3 spp.) (escorpiones cavern�colas del sur de
Europa)
Familia Chactidae Pocock, 1893 (209 spp.) (escorpiones del Nuevo Mundo, miembros en
revisi�n)
Familia Euscorpiidae Laurie, 1896 (170 spp.) (escorpiones inofensivos de Am�rica,
Eurasia y norte de �frica)
Familia Superstitioniidae Stahnke, 1940 (1 sp.) (escorpiones cavern�colas de M�xico
y el suroeste de Estados Unidos)
Familia Troglotayosicidae Louren�o, 1998 (4 spp.) (escorpiones cavern�colas de
Am�rica del Sur)
Familia Typhlochactidae Mitchell, 1971 (11 spp.) (escorpiones cavern�colas del este
de M�xico)
Familia Vaejovidae Thorell, 1876 (222 spp.) (escorpiones del Nuevo Mundo)
Superfamilia Iuroidea Thorell, 1876
Familia Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (23 spp.) (escorpiones peludos)
Familia Hadruridae Stahnke, 1974 (9 spp.) (grandes escorpiones de Am�rica del
Norte)
Familia Iuridae Thorell, 1876 (21 spp.) (escorpiones con un gran diente en el lado
interno de la pinza m�vil)
Superfamilia Scorpionoidea Latreille, 1802
Familia Bothriuridae Simon, 1880 (158 spp.) (Escorpiones tropicales y templados del
hemisferio sur)
Familia Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (16 spp.) (escorpiones de roca, trepadores o
arb�reos de Oriente Medio)
Familia Hormuridae Laurie, 1896 (92 spp.) (escorpiones aplanados que viven en
grietas del sudeste asi�tico y Australia)
Familia Rugodentidae Bastawade et al, 2005 (1 sp.) (escorpiones excavadores de la
India)
Familia Scorpionidae Latreille, 1802 (183 spp.) (escorpiones de madriguera)
Familia Diplocentridae Karsch, 1880 (134 spp.) (estrechamente relacionados con
Scorpionidae y a veces situados en �l, pero tienen una espina en el telson)
Familia Heteroscorpionidae Kraepelin, 1905 (6 spp.) (escorpiones de Madagascar)
Relaci�n con los humanos
Picaduras

Centruroides sculpturatus, una de las pocas especies de escorpiones cuyo veneno es

mortal para los humanos
Los escorpiones utilizan su veneno para matar o paralizar r�pidamente a sus presas.
Las picaduras de muchas especies son molestas o dolorosas, pero solo veinticinco
especies, todas pertenecientes a la familia Buthidae, como Leiurus quinquestriatus,
Hottentotta spp., Centruroides spp. o Androctonus spp.,15? tienen veneno
potencialmente mortal para el ser humano. El de los escorpiones Androctonus del
desierto del Sahara es tan t�xico como el de una cobra y los escorpiones mexicanos
Centruroides pican a miles de personas cada a�o causando centenares de muertes,
especialmente entre ni�os; los escorpiones del g�nero Hadrurus que se encuentran en
el sudoeste de Estados Unidos pican a menudo al hombre pero, aunque causan un dolor
muy intenso, es pasajero.103?

Las personas al�rgicas est�n especialmente expuestas;104? los tratamientos de

primeros auxilios son sintom�ticos, generalmente con analg�sicos. Los casos de
crisis hipertensiva se tratan con medicamentos que alivian la ansiedad y reducen la
vasodilataci�n.105?106? El envenenamiento por escorpiones con alta morbilidad y
mortalidad suele deberse a un exceso de actividad del sistema nervioso aut�nomo y
efectos t�xicos cardiovasculares o neuromusculares; el tratamiento espec�fico es el
antisuero, combinado con medidas de apoyo como la utilizaci�n de vasodilatadores en
pacientes con efectos t�xicos cardiovasculares y benzodiazepinas cuando existe
afectaci�n neuromuscular. Aunque son raras, es posible que se produzcan reacciones
de hipersensibilidad graves, incluida la anafilaxia a causa del antisuero.107?

Aunque hay pocas especies de este orden de ar�cnidos potencialmente mortales para
los humanos, las picaduras de escorpi�n son un problema de salud p�blica,
especialmente en las regiones tropicales y subtropicales de Am�rica, el norte de
�frica, Oriente Medio y la India. Cada a�o se producen en el mundo alrededor de un
mill�n y medio de envenenamientos, con entre dos mil quinientos y cinco mil
muertes.108?109?110? M�xico, con la mayor biodiversidad de escorpiones del mundo,
es uno de los pa�ses m�s afectados, con entre doscientos mil y trescientos mil
envenenamientos al a�o y entre setecientos y mil cuatrocientos muertes.111?112?113?

Se realizan esfuerzos para prevenir los envenenamientos y controlar las poblaciones

de escorpiones. La prevenci�n abarca actividades personales como comprobar los
zapatos y la ropa antes de pon�rselos, no caminar con los pies descalzos o con
sandalias y rellenar los agujeros y grietas donde puedan anidar. El alumbrado
p�blico reduce la actividad de los escorpiones. El control puede implicar el uso de
insecticidas como los piretroides, o la recogida manual de escorpiones con la ayuda
de luces ultravioletas. Algunos depredadores dom�sticos de los escorpiones, como
las gallinas y los pavos, pueden ayudar a reducir el riesgo en los hogares108?109?

Posible uso de sus toxinas

El veneno de los escorpiones es una mezcla de neurotoxinas, la mayor�a p�ptidos, un
tipo de mol�culas formadas por la uni�n de varios amino�cidos,114? muchos de los
cuales interfieren en los canales membranosos que transportan iones de sodio,
potasio, calcio o cloruro. Estos canales son esenciales para la conducci�n
nerviosa, la contracci�n muscular y muchos otros procesos biol�gicos. Algunas de
estas mol�culas pueden ser �tiles en la investigaci�n m�dica y podr�an conducir al
desarrollo de nuevos tratamientos de enfermedades. Entre sus posibles usos
terap�uticos est�n la creaci�n de f�rmacos analg�sicos, anticancer�genos,
antibacterianos, antif�ngicos, antivirales, antiparasitarios, potenciadores de la
bradicinina o inmunosupresores. En 2020 todav�a no exist�a ning�n f�rmaco basado en
la toxina del escorpi�n a la venta, aunque la clorotoxina se est� probando para el
tratamiento del glioma, un c�ncer cerebral.115?

Como alimento
Los escorpiones forman parte de la gastronom�a de pa�ses como China, Tailandia,
�frica Occidental, Marruecos, Egipto o Myanmar.116?117? El �escorpi�n frito� es un
plato tradicional de la cocina Shandong de China.N 3?119?120? Se pueden cocinar y
comer de diversas maneras, como asados, fritos, a la parrilla, crudos o vivos.
Normalmente no se les quitan los aguijones, ya que el calor directo y sostenido
anula los efectos nocivos del veneno.121? En Tailandia no se comen tan a menudo
como otros artr�podos, como los saltamontes, pero a veces se preparan fritos como
comida callejera.122? En Vietnam se utilizan junto con serpientes para hacer un
tipo de vino de serpiente.123?

En cautividad
Los escorpiones se utilizan en ocasiones como mascotas; aunque es una pr�ctica
generalmente desaconsejada, especialmente por su peligro para ni�os o personas que
puedan ser al�rgicas a su veneno,124?125? algunos estudios indican que, con los
cuidados adecuados, pueden tenerse como mascotas de forma segura.126? Su
mantenimiento es relativamente sencillo; los principales requisitos son un recinto
seguro, como un acuario de cristal con tapa que se pueda cerrar, y mantener una
temperatura y humedad adecuadas para la especie elegida, lo que suele requerir la
instalaci�n de una estera t�rmica y la pulverizaci�n peri�dica con un poco de agua.
El sustrato debe ser similar al del entorno natural de la especie, como la turba en
el caso de las forestales, o arena later�tica en el caso de las especies des�rticas
excavadoras. Los escorpiones de los g�neros Pandinus y Heterometrus son
relativamente f�ciles de mantener; un Pandinus grande puede consumir unos tres
grillos a la semana. El canibalismo es m�s com�n en cautividad que en la
naturaleza, lo que puede minimizarse proporcionando muchos refugios peque�os dentro
del recinto escogido y asegur�ndose de que haya disponibles muchas presas.127?128?

Su comercializaci�n como animales de compa��a ha supuesto una amenaza para las

poblaciones silvestres de algunas especies, especialmente Androctonus australis y
Pandinus imperator.129?

En la cultura
Figura de bronce del periodo tard�o de Egipto de Isis-Serket como un escorpi�n
Figura de bronce del periodo tard�o de Egipto de Isis-Serket como un escorpi�n

�Lucha de escorpiones y serpientes�, Anglo-Saxon Herbal, c. 1050

�Lucha de escorpiones y serpientes�, Anglo-Saxon Herbal, c. 1050

La constelaci�n de Escorpio, representada en Urania's Mirror, Londres, c. 1825

La constelaci�n de Escorpio, representada en Urania's Mirror, Londres, c. 1825

El escorpi�n es un animal de relevancia cultural, que aparece como motivo en el

arte, especialmente en el arte isl�mico en el Medio Oriente.130? Se percibe como
una encarnaci�n del mal y como una fuerza protectora, como los poderes de un
derviche para combatir el mal.130? En el folclore musulm�n representa la sexualidad
humana.130? Los escorpiones se utilizan en la medicina tradicional del sur de Asia,
especialmente en ant�dotos para sus picaduras.130?

Una de sus primeras representaciones en la cultura es su inclusi�n, como Escorpio,

entre los doce signos del zodiaco por parte de los astr�nomos babil�nicos durante
el periodo caldeo, adoptado posteriormente por la astrolog�a occidental. La
constelaci�n correspondiente en astronom�a es Escorpio.131? En el antiguo Egipto,
la diosa Serket, que proteg�a al fara�n, se representaba a menudo como un
escorpi�n.132? En la antigua Grecia, el escudo de un guerrero llevaba a veces un
adorno de escorpi�n, como se puede ver en la cer�mica de figuras rojas del siglo V
a. C.133? En la mitolog�a griega, Artemisa o Gea envi� un escorpi�n gigante para
matar al cazador gigante Ori�n, que hab�a prometido que matar�a a todos los
animales del mundo. Ori�n y el escorpi�n se convirtieron en constelaciones; como
enemigos se situaron en lados opuestos del mundo, de modo que cuando uno se eleva
en el cielo, el otro se pone.134?135? Los escorpiones se mencionan en la Biblia y
el Talmud como s�mbolos de peligro y malicia.135?

La moraleja de la f�bula El escorpi�n y la rana se puede interpretar como una

muestra de que las personas malvadas no pueden resistirse a hacer da�o a los dem�s,
incluso cuando no les conviene.136? M�s recientemente, el argumento de la
reconocida novela corta de John Steinbeck La perla (The Pearl, 1947) se centra en
los intentos de un pobre pescador de perlas por salvar a su hijo de la picadura de
un escorpi�n, para luego perderlo a causa de la violencia humana.137? Algunos
ejemplos de su representaci�n en el cine y la poes�a occidental pueden ser el del
cineasta surrealista Luis Bu�uel, que hizo un uso simb�lico de los escorpiones en
su filme cl�sico La edad de oro (L'Age d'or, 1930),138? mientras que la �ltima
colecci�n de poemas de Stevie Smith se titul� Scorpion and other Poems;139? varias
pel�culas de artes marciales y videojuegos tienen por t�tulo Scorpion King (Rey
Escorpi�n).140?141?

Desde la �poca cl�sica, el escorpi�n, con su poderoso aguij�n, se ha utilizado para

dar nombre a distintas armas. En el ej�rcito romano el escorpi�n era una m�quina de
asedio de torsi�n utilizada para lanzar proyectiles.142? El FV101 Scorpion del
ej�rcito brit�nico fue un veh�culo blindado de reconocimiento o tanque ligero en
servicio desde 1972 hasta 1994.143? Una versi�n del tanque Matilda II, dotado de un
mayal para eliminar minas terrestres, recibi� el nombre de Matilda Scorpion.144?
Varios buques de la Marina Real brit�nica y de la Armada de los Estados Unidos han
sido bautizados con el nombre de Scorpion, entre ellos una balandra de dieciocho
ca�ones en 1803,145? un buque con torreta en 1863,146? un yate de patrulla en
1898,147? un destructor en 1910148? y un submarino nuclear en 1960.149?

El escorpi�n se ha utilizado como nombre o s�mbolo de productos y marcas, como los

coches de carreras italianos Abarth150? o la motocicleta Montesa Scorpion
scrambler.151? Una asana de equilibrio de manos o antebrazos en el yoga moderno se
denomina postura del escorpi�n.152?

Notas y referencias
Notas
Dado que actualmente no existen evidencias paleontol�gicas ni embriol�gicas de que
los ar�cnidos hayan tenido alguna vez una divisi�n independiente similar al t�rax,
existe un argumento en contra de la validez del t�rmino cefalot�rax, es decir, el
c�falon (cabeza) y el t�rax fusionados. Tambi�n se puede argumentar en contra del
uso del t�rmino abdomen, ya que el opistosoma de todos los escorpiones contiene un
coraz�n y pulmones en libro, �rganos at�picos en un abdomen.19?
El sistema circulatorio abierto o sistema lagunar se da en muchos invertebrados,
incluidos artr�podos como crust�ceos, insectos y ar�cnidos y moluscos como
caracoles y almejas. No funciona con sangre sino con un l�quido denominado
hemolinfa.37?
La cocina de Shandong, m�s conocida en chino como cocina Lu, es una de las �Ocho
Tradiciones Culinarias� de la gastronom�a de China y una de sus �Cuatro Grandes
Tradiciones�. Procede del estilo culinario aut�ctono de la Shandong, una provincia
costera del norte de China.118?
Referencias
Monz�n Mu�oz, F. J.; Blasco Gil, R. M. (1996). �In cauda venenum, el Mito del
Escorpi�n (III): Etimolog�a de los vocablos alacr�n y escorpi�n�. Boletin de la
Sociedad Entomol�gica Aragonesa (14): 36. ISSN 1134-6094.
Real Academia Espa�ola. �alacr�n�. Diccionario de la lengua espa�ola (23.�
edici�n).
Real Academia Espa�ola. �escorpi�n�. Diccionario de la lengua espa�ola (23.�
edici�n).
Polis, 1990, p. 249.
Benton, T. G. (1992). �The Ecology of the Scorpion Euscorpius flavicaudis in
England�. Journal of Zoology 226 (3): 351-368. doi:10.1111/j.1469-
7998.1992.tb07484.x.
Benton, T. G. (1991). �The Life History of Euscorpius flavicaudis (Scorpiones,
Chactidae)�. The Journal of Arachnology 19 (2): 105-110. JSTOR 3705658.
Rein, Jan Ove (2000). �Euscorpius flavicaudis�. The Scorpion Files. Norwegian
University of Science and Technology. Consultado el 14 de febrero de 2021.
Johnson, D. L. (2004). �The Northern Scorpion, Paruroctonus boreus, in Southern
Alberta, 1983-2003�. Arthropods of Canadian Grasslands 10. Biological Survey of
Canada. Archivado desde el original el 29 de noviembre de 2015.
Gerlach, J. (2014). �Lychas braueri�. Lista Roja de especies amenazadas de la
UICN. Consultado el 11 de febrero de 2021.
Deharveng, L.; Bedos, A. (2016). �Isometrus deharvengi�. Lista Roja de especies
amenazadas de la UICN. Consultado el 11 de febrero de 2021.
Gerlach, J. (2014). �Chiromachus ochropus�. Lista Roja de especies amenazadas de
la UICN. Consultado el 11 de febrero de 2021.
Polis, 1990, pp. 251-253.
Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-
Fern�ndez, Jes�s (2019). �Exploring the Evolution and Terrestrialization of
Scorpions (Arachnida: Scorpiones) with Rocks and Clocks�. Organisms Diversity &
Evolution 19 (1): 71-86. ISSN 1439-6092. doi:10.1007/s13127-019-00390-7.
Stockmann y Ythier, 2010, p. 151.
Ramel, Gordon. �The Scorpions�. The Earthlife Web. Consultado el 14 de febrero de
2021.
Gherghel, I.; Sotek, A.; Papes, M.; Strugariu, A.; Fusu, L. (2016). �Ecology and
Biogeography of the Endemic Scorpion Euscorpius carpathicus (Scorpiones:
Euscorpiidae): a Multiscale Analysis�. Journal of Arachnology 44 (1): 88-91.
doi:10.1636/P14-22.1.
Rubio, Manny (2000). �Commonly Available Scorpions�. Scorpions: Everything About
Purchase, Care, Feeding, and Housing. Barron's. pp. 26-27. ISBN 978-0-7641-1224-9.
Storer et al., 2003, p. 546.
Shultz, Stanley; Shultz, Marguerite (2009). The Tarantula Keeper's Guide.
Barron's. p. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
Polis, 1990, pp. 10-11.
Stockmann y Ythier, 2010, p. 76.
Storer et al., 2003, p. 550.
Chakravarthy, Akshay Kumar; Sridhara, Shakunthala (2016). Arthropod Diversity and
Conservation in the Tropics and Sub-tropics. Springer. p. 60. ISBN 978-981-10-1518-
2.
Polis, 1990, pp. 16-17.
Stockmann, 2015, p. 26.
Polis, 1990, p. 38.
Polis, 1990, p. 342.
Polis, 1990, p. 12.
Polis, 1990, p. 20.
Polis, 1990, p. 74.
Men�ndez Valderrey, J. L. (23 de septiembre de 2013). �Ar�cnidos. Los
escorpiones�. Asturnatura (443). ISSN 1887-5068.
Polis, 1990, pp. 13-14.
Knowlton, Elizabeth D.; Gaffin, Douglas D. (2011). �Functionally Redundant Peg
Sensilla on the Scorpion Pecten�. Journal of Comparative Physiology A (Springer)
197 (9): 895-902. ISSN 0340-7594. PMID 21647695. doi:10.1007/s00359-011-0650-9.
Polis, 1990, p. 15.
Wanninger, Andreas (2015). Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 3:
Ecdysozoa I: Non-Tetraconata. Springer. p. 105. ISBN 978-3-7091-1865-8.
Polis, 1990, pp. 42-44.
Audesirk, T.; Audesirk, G.; Byers, B. E. (2003). Biolog�a: la vida en la tierra
(H. J. Escalona y R. L. Escalona, trads.). Pearson Educaci�n. p. 550. ISBN
9702603706.
Stockmann, 2015, pp. 45-46.
Stockmann, 2015, p. 47.
Lauti�, N.; Soranzo, L.; Lajarille, M.-E.; Stockmann, R. (2007). �Paraxial Organ
of a Scorpion: Structural and Ultrastructural Studies of Euscorpius tergestinus
Paraxial Organ (Scorpiones, Euscorpiidae)�. Invertebrate Reproduction & Development
51 (2): 77-90. doi:10.1080/07924259.2008.9652258.
Yigit, N.; Benli, M. (2010). �Fine Structural Analysis of the Stinger in Venom
Apparatus of the Scorpion Euscorpius mingrelicus (Scorpiones: Euscorpiidae)�.
Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases 16 (1): 76-86.
doi:10.1590/s1678-91992010005000003.
Stockmann, 2015, p. 30.
Foelix, Rainer; Erb, Bruno; Braunwalder, Matt (2014). �Fine structure of the
stinger (aculeus) in Euscorpius�. Journal of Arachnology 42 (1): 119-122.
doi:10.1636/B13-64.1.
Schofield, R. M. S. (2001). �Metals in cuticular structures�. En Brownell, P. H.;
Polis, G. A., eds. Scorpion Biology and Research. Nueva York: Oxford University
Press. pp. 234-256. ISBN 978-0195084344.
van der Meijden, Arie; Kleinteich, Thomas (abril de 2017). �A biomechanical view
on stinger diversity in scorpions�. Journal of Anatomy 230 (4): 497-509.
doi:10.1111/joa.12582.
Stockmann, 2015, pp. 40-41.
Stockmann y Ythier, 2010, pp. 146, 153-154.
Hadley, Neil F. (1970). �Water Relations of the Desert Scorpion, Hadrurus
arizonensis�. Journal of Experimental Biology 53 (3): 547-558. PMID 5487163.
Hoshino, K.; Moura, A. T. V.; De Paula, H. M. G. (2006). �Selection of
Environmental Temperature by the Yellow Scorpion Tityus serrulatus Lutz & Mello,
1922 (Scorpiones, Buthidae)�. Journal of Venomous Animals and Toxins Including
Tropical Diseases 12 (1): 59-66. doi:10.1590/S1678-91992006000100005.
Stockmann, 2015, pp. 42-43.
Stockmann y Ythier, 2010, p. 157.
Cowles, Jillian (2018). Amazing Arachnids. Princeton University Press. p. 33. ISBN
978-0-691-17658-1.
Stockmann y Ythier, 2010, p. 156.
Coelho, P.; Kaliontzopoulou, A.; Rasko, M.; van der Meijden, A. (2017). �A
'Striking' Relationship: Scorpion Defensive Behaviour and its Relation to
Morphology and Performance�. Functional Ecology 31 (7): 1390-1404.
doi:10.1111/1365-2435.12855.
Stockmann, 2015, pp. 36-37.
Thornton, A.; McAuliffe, K. (2006). �Teaching in wild meerkats�. Science 313
(5784): 227-229. Bibcode:2006Sci...313..227T. PMID 16840701.
doi:10.1126/science.1128727.
Rasko, Mykola; Coelho, Pedro; Simone, Yuri; der Meijden, Arievan (2018). �How to
attack a scorpion: venom metering during a repeated attack�. Animal Behaviour 145:
125-129. doi:10.1016/j.anbehav.2018.09.019.
Holderied, M.; Korine, C.; Moritz, T. (2010). �Hemprich's Long-eared Bat
(Otonycteris hemprichii) as a Predator of Scorpions: Whispering Echolocation,
Passive Gleaning and Prey Selection�. Journal of Comparative Physiology A 197 (5):
425-433. PMID 21086132. doi:10.1007/s00359-010-0608-3.
Stockmann, 2015, pp. 38, 45.
van der Meijden, A.; Coelho, P. L.; Sousa, P.; Herrel, A. (2013). �Choose your
Weapon: Defensive Behavior is Associated with Morphology and Performance in
Scorpions�. PLOS One 8 (11): e78955. Bibcode:2013PLoSO...878955V. PMC 3827323. PMID
24236075. doi:10.1371/journal.pone.0078955.
Stockmann y Ythier, 2010, p. 90.
Mattoni, C. I.; Garc�a-Hern�ndez, S.; Botero-Trujillo, R.; Ochoa, J. A.;
Ojanguren-Affilastro, A. A.; Pinto-da-Rocha, R.; Prendini, L. (2015). �Scorpion
Sheds 'Tail' to Escape: Consequences and Implications of Autotomy in Scorpions
(Buthidae: Ananteris)�. PLOS One 10 (1): e0116639. Bibcode:2015PLoSO..1016639M. PMC
4309614. PMID 25629529. doi:10.1371/journal.pone.0116639.
Stockmann, 2015, pp. 35-38.
Murray, Melissa (3 de diciembre de 2020). �Scorpions�. Australian Museum.
Consultado el 21 de febrero de 2021.
Polis, 1990, pp. 296-298.
Louren�o, Wilson R. (2008). �Parthenogenesis in Scorpions: Some History - New
Data�. Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases 14 (1).
ISSN 1678-9199. doi:10.1590/S1678-91992008000100003.
Teruel, R. (2004). �Nota breve: primer registro de partenog�nesis en Centruroides
gracilis (Latreille, 1804) (Scorpiones: Buthidae)�. Revista ib�rica de aracnolog�a
(9): 141-142. ISSN 1576-9518.
Francke, Oscar F. �A critical review of reports of parthenogenesis in Scorpions
(Arachnida)�. Revista Ib�rica de Aracnolog�a (16): 93-104. ISSN 1576-9518.
Culin, Joseph. �Scorpion�. Encyclop�dia Britannica. Consultado el 23 de febrero de
2021.
Stockmann, 2015, pp. 47-50.
Stockmann y Ythier, 2010, pp. 126-128.
Stockmann, 2015, pp. 49-50.
Stockmann y Ythier, 2010, p. 129.
Peretti, A. (1999). �Sexual Cannibalism in Scorpions: Fact or Fiction?�.
Biological Journal of the Linnean Society 68 (4): 485-496. ISSN 0024-4066.
doi:10.1111/j.1095-8312.1999.tb01184.x.
Polis, 1990, p. 161.
Warburg, M. R. (2010). �Reproductive System of Female Scorpion: A Partial Review�.
The Anatomical Record 293 (10): 1738-1754. PMID 20687160. doi:10.1002/ar.21219.
Stockmann, R. Un organe provisoire des p�dipalpes chez les embryons de scorpions:
une t�tine � deux niveaux de pression chez les scorpions vivipares. En C�l�rier, M-
L.; Heurtault, J.; Rollard, C., eds. �Comptes rendus du Xll�me Colloque europ�en
d'Arachnologie�. Bulletin de la Soci�t� europ�enne d'Arachnologie (Par�s) (hors
serie 1): 334-339.
Warburg, Michael R. (2012). �Pre- and Post-parturial Aspects of Scorpion
Reproduction: a Review�. European Journal of Entomology 109 (2): 139-146.
doi:10.14411/eje.2012.018.
Polis, 1990, p. 6.
Louren�o, Wilson R. (2000). �Reproduction in Scorpions, with Special Reference to
Parthenogenesis�. En Toft, S.; Scharff, N., eds. European Arachnology. Aarhus
University Press. pp. 74-76. ISBN 978-877934-0015. Archivado desde el original el
31 de mayo de 2021. Consultado el 16 de febrero de 2021.
Monge-N�jera, J. (2019). �Scorpion Body Size, Litter Characteristics, and Duration
of the Life Cycle (Scorpiones)�. Cuadernos de Investigaci�n UNED 11 (2): 101-104.
Stockmann, 2015, p. 54.
Stachel, Shawn J.; Stockwell, Scott A.; Van Vranken, David L. (1999). �The
Fluorescence of Scorpions and Cataractogenesis�. Chemistry & Biology 6 (8): 531-
539. PMID 10421760. doi:10.1016/S1074-5521(99)80085-4.
Gaffinr, Douglas D.; Bumm, Lloyd A.; Taylor, Matthew S.; Popokina, Nataliya V.;
Mann, Shivani (2012). �Scorpion Fluorescence and Reaction to Light�. Animal
Behaviour 83 (2): 429-436. doi:10.1016/j.anbehav.2011.11.014.
Pocock, R. I. (1901). �The Scottish Silurian Scorpion�. Ilustraci�n 19. The
Quarterly Journal of Microscopical Science 44: 291-311.
Scholtz, Gerhard; Kamenz, Carsten (2006). �The Book Lungs of Scorpiones and
Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): Evidence for Homology and a Single
Terrestrialisation Event of a Common Arachnid Ancestor�. Zoology 109 (1): 2-13.
PMID 16386884. doi:10.1016/j.zool.2005.06.003.
Dunlop, Jason A.; Tetlie, O. Erik; Prendini, Lorenzo (2008). �Reinterpretation of
the Silurian Scorpion Proscorpius osborni (Whitfield): Integrating Data from
Palaeozoic and Recent Scorpions�. Palaeontology 51 (2): 303-320.
doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x.
K�hl, G.; Bergmann, A.; Dunlop, J.; Garwood, R. J.; Rust, J. (2012).
�Redescription and Palaeobiology of Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 from the
Lower Devonian Hunsr�ck Slate of Germany�. Palaeontology 55 (4): 775-787.
doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x.
Dunlop, J. A.; Penney, D. (2012). Fossil Arachnids. Siri Scientific Press. p. 23.
ISBN 978-0956779540.
Wendruff, Andrew J.; Babcock, Loren E.; Wirkner, Christian S.; Kluessendorf,
Joanne; Mikulic, Donald G. (2020). �A Silurian Ancestral scorpion with Fossilised
Internal Anatomy Illustrating a Pathway to Arachnid Terrestrialisation�. Scientific
Reports 10 (1): 14. Bibcode:2020NatSR..10...14W. ISSN 2045-2322. PMC 6965631. PMID
31949185. doi:10.1038/s41598-019-56010-z.
 Gess, R. W. (2013). �The Earliest Record of Terrestrial Animals in Gondwana: a
Scorpion from the Famennian (Late Devonian) Witpoort Formation of South Africa�.
African Invertebrates 54 (2): 373-379. doi:10.5733/afin.054.0206.
Waggoner, B. M. (12 de octubre de 1999). �Eurypterida: Morphology�. University of
California Museum of Paleontology Berkeley. Consultado el 13 de febrero de 2021.
Sharma, Prashant P.; Baker, Caitlin M.; Cosgrove, Julia G.; Johnson, Joanne E.;
Oberski, Jill T.; Raven, Robert J.; Harvey, Mark S.; Boyer, Sarah L. et al. (2018).
�A Revised Dated Phylogeny of Scorpions: Phylogenomic Support for Ancient
Divergence of the Temperate Gondwanan Family Bothriuridae�. Molecular Phylogenetics
and Evolution 122: 37-45. ISSN 1055-7903. PMID 29366829.
doi:10.1016/j.ympev.2018.01.003.
Fet, V.; Braunwalder, M. E.; Cameron, H. D. (2002). �Scorpions (Arachnida,
Scorpiones) Described by Linnaeus�. Bulletin of the British Arachnological Society
12 (4): 176-182. Archivado desde el original el 26 de septiembre de 2020.
Consultado el 16 de febrero de 2021.
Burmeister, Carl Hermann C. (1836). A Manual of Entomology (W. E. Shuckard,
trad.). pp. 613ff.
Koch, Carl Ludwig (1837). �bersicht des Arachnidensystems (en alem�n). C. H. Zeh.
pp. 86-92.
�The Scorpion Files�. Jan Ove Rein. Consultado el 15 de agosto de 2020.
Kovar�k, Franti�ek (2009). �Illustrated Catalog of Scorpions, Part I�. Consultado
el 13 de febrero de 2021.
Soleglad, Michael E.; Fet, Victor (2003). �High-level Systematics and Phylogeny of
the Extant Scorpions (Scorpiones: Orthosterni)�. (En varias partes). Euscorpius 11:
1-175.
Stockwell, Scott A. (1989). Revision of the Phylogeny and Higher Classification of
Scorpions (Chelicerata) (tesis doctoral). University of California, Berkeley.
Soleglad, Michael E.; Fet, Victor; Kovar�k, F. (2005). �The Systematic Position of
the Scorpion Genera Heteroscorpion Birula, 1903 and Urodacus Peters, 1861
(Scorpiones: Scorpionoidea)�. Euscorpius 20: 1-38.
Fet, Victor; Soleglad, Michael E. (2005). �Contributions to Scorpion Systematics.
I. On Recent Changes in High-level Taxonomy�. Euscorpius (31): 1-13. ISSN 1536-
9307.
Storer et al., 2003, p. 553.
�Insects and Scorpions�. NIOSH. 31 de mayo de 2018. Consultado el 27 de febrero de
2021.
Buma, Adriaan Hopperus; Burris, David G.; Hawley, Alan; Ryan, James M.; Mahoney,
Peter F. (2009). �Scorpion sting�. Conflict and Catastrophe Medicine: A Practical
Guide (2.� edici�n). Springer. p. 518. ISBN 978-1-84800-351-4.
�Diseases and Conditions - Scorpion Stings�. Mayo Clinic. Consultado el 27 de
febrero de 2021.
Bhoite, R. R.; Bhoite, G. R.; Bagdure, D. N.; Bawaskar, H. S. (2015). �Anaphylaxis
to Scorpion Antivenin and its Management Following Envenomation by Indian Red
Scorpion, Mesobuthus tamulus�. Indian Journal of Critical Care Medicine 19 (9):
547-549. PMC 4578200. PMID 26430342. doi:10.4103/0972-5229.164807.
Feola, A.; Perrone, M. A.; Piscopo, A.; Casella, F.; Della Pietra, B.; Di Mizio,
G. (2020). �Autopsy Findings in Case of Fatal Scorpion Sting: A Systematic Review
of the Literature�. Healthcare 8 (3): 325. PMC 7551928. PMID 32899951.
doi:10.3390/healthcare8030325.
Stockmann y Ythier, 2010, pp. 163-164.
Santos, Maria S.V.; Silva, Cl�udio G.L.; Neto, Bas�lio Silva; Grangeiro J�nior,
C�cero R.P.; Lopes, Victor H.G.; Teixeira J�nior, Ant�nio G.; Bezerra, Deryk A.;
Luna, Jo�o V.C.P.; Cordeiro, Josu� B.; J�nior, Jucier Gon�alves; Lima, Marcos A.P.
(2016). �Clinical and Epidemiological Aspects of Scorpionism in the World: A
Systematic Review�. Wilderness & Environmental Medicine 27 (4): 504-518. ISSN 1080-
6032. PMID 27912864. doi:10.1016/j.wem.2016.08.003.
Villa-Manzano, A. I.; V�zquez-Sol�s, M. G.; Zamora-L�pez, X. X.; Arias-Corona, F.;
Palomera-�vila, F. M.; Pulido-Galaviz, C.; Pacifuentes-Orozco, A. (2016).
�Alacranismo severo causante de par�lisis fl�cida aguda. Reporte de caso�. Revista
M�dica del Instituto Mexicano del Seguro Social 54 (2): 265-268. PMID 26960056.
Dehesa-D�vila, Manuel; Possani, Lourival D. (1994). �Scorpionism and Serotherapy
in Mexico�. Toxicon 32 (9): 1015-1018. ISSN 0041-0101. PMID 7801335.
doi:10.1016/0041-0101(94)90383-2.
Santib��ez-L�pez, Carlos; Francke, Oscar; Ureta, Carolina; Possani, Lourival
(2015). �Scorpions from Mexico: From Species Diversity to Venom Complexity�. Toxins
8 (1): 2. ISSN 2072-6651. PMC 4728524. PMID 26712787. doi:10.3390/toxins8010002.
Rodr�guez de la Vega, Ricardo C.; Vidal, Nicolas; Possani, Lourival D. (2013).
�Scorpion Peptides�. En Kastin, Abba J., ed. Handbook of Biologically Active
Peptides (2.� edici�n). Academic Press. pp. 423-429. ISBN 978-0-12-385095-9.
doi:10.1016/B978-0-12-385095-9.00059-2.
Ahmadi, Shirin; Knerr, Julius M.; Argemi, L�dia; Bordon, Karla C. F.; Pucca,
Manuela B.; Cerni, Felipe A.; Arantes, Eliane C.; �aliskan, Figen et al. (2020).
�Scorpion Venom: Detriments and Benefits�. Biomedicines (MDPI AG) 8 (5): 118. ISSN
2227-9059. PMC 7277529. PMID 32408604. doi:10.3390/biomedicines8050118.
Stockmann, 2015, �Ecology and Ecophysiology�. Scorpions of the genera Mesobuthus,
Heterometrus, Pandinus, and Androctonus are eaten by humans in some areas (China,
Thailand, West Africa, Morocco, and Egypt)
Stockmann y Ythier, 2010, p. 147.
�Shandong Cuisine�. China Travel Depot. Archivado desde el original el 17 de
febrero de 2020. Consultado el 3 de marzo de 2021.
�Exotics, Snacks and Drinks in China�. China Internet Information Center. 4 de
julio de 2002. Consultado el 3 de marzo de 2021 � via Beijing Portal.
Forney, Matthew (11 de junio de 2008). �Scorpions for Breakfast and Snails for
Dinner�. The New York Times. Consultado el 3 de marzo de 2021.
Albers, Susan (15 de mayo de 2014). �How to Mindfully Eat a Scorpion�. HuffPost.
Consultado el 3 de marzo de 2021.
Fernquest, Jon (30 de marzo de 2016). �Fried Scorpion Anyone?�. Bangkok Post.
Consultado el 3 de marzo de 2021.
Lachenmeier, Dirk W.; Anh, Pham Thi Hoang; Popova, Svetlana; Rehm, J�rgen (2009).
�The Quality of Alcohol Products in Vietnam and Its Implications for Public
Health�. International Journal of Environmental Research and Public Health 6 (8):
2090-2101. PMC 2738875. PMID 19742208. doi:10.3390/ijerph6082090.
Warwick, Clifford; Steedman, Catrina (2012). �Injuries, envenomations and stings
from exotic pets�. Journal of the Royal Society of Medicine 105 (7): 296-299. PMID
22843648. doi:10.1258/jrsm.2012.110295.
Jackman, J. A.; Brown, W. (2005). �Scorpions�. House and Landscape Pests Series
(Pub. E-362). Texas AgriLife Extension Service.
Hauke, T. J.; Herzig, V. (2021). �Love bites. Do venomous arachnids make safe
pets?�. Toxicon 190: 65-72. ISSN 0041-0101. doi:10.1016/j.toxicon.2020.12.003.
�Scorpion Caresheet�. Amateur Entomologists' Society. Consultado el 3 de marzo de
2021.
Stockmann y Ythier, 2010, pp. 144, 173-177.
Pryke, L. M. (2016). Scorpion. Reaktion Books. pp. 187-189. ISBN 978-1780236254.
Frembgen, J�rgen Wasim (2004). �The Scorpion in Muslim Folklore�. Asian Folklore
Studies 63 (1): 95-123.
Polis, 1990, p. 462.
�Serqet�. British Museum. Consultado el 5 de marzo de 2021.
atrib. a �The Achilles Painter�. �Pelike�. British Museum. Consultado el 5 de
marzo de 2021. �in his left [hand] he carries a long spear and a shield with device
in black silhouette of a scorpion to left. ... Made in: Attica, Greece ...
Findspot: Nola, Italy �.
Ker�nyi, C. (1974). �Stories of Orion�. The Gods of the Greens. Thames and Hudson.
p. 203. ISBN 978-0-500-27048-6.
Stockmann y Ythier, 2010, p. 179.
Takeda, A. (2011). �Blumenreiche Handelswege: Ost-westliche Streifz�ge auf den
Spuren der Fabel Der Skorpion und der Frosch�. Deutsche Vierteljahrsschrift f�r
Literaturwissenschaft und Geistesgeschichte (en alem�n) 85 (1): 124-152.
doi:10.1007/BF03374756.
 Meyer, M. (2005). �Diamond in the Rough: Steinbeck's Multifaceted Pearl�. The
Steinbeck Review 2 (2): 42-56. JSTOR 41581982.
Weiss, Allen S. (1996). �Between the sign of the scorpion and the sign of the
cross: L'Age d'or�. En Kuenzli, Rudolf E., ed. Dada and Surrealist Film. MIT Press.
p. 159. ISBN 978-0-262-61121-3.
�Stevie Smith: Bibliography�. Poetry Foundation. Consultado el 5 de marzo de 2021.
�The Scorpion King�. Box Office Mojo. Consultado el 5 de marzo de 2021.
Provo, Frank (2002). �The Scorpion King: Sword of Osiris Review�. GameSpot.
Consultado el 5 de marzo de 2021.
Vitruvio, De Architectura, X:10:1-6.
�FV101 Scorpion�. Army Guide. Consultado el 5 de marzo de 2021.
Fletcher, David (2017). British Battle Tanks: British-made Tanks of World War II.
Bloomsbury. p. 37. ISBN 978-1-4728-2003-7.
Winfield, Rif (2008). British Warships in the Age of Sail 1793-1817: Design,
Construction, Careers and Fates. Seaforth. p. 291. ISBN 978-1-86176-246-7.
Parkes, Oscar (1990). British Battleships (reprint of the 1957 edici�n). Naval
Institute Press. pp. 78-79. ISBN 1-55750-075-4.
�[Sin t�tulo]�. Marine Review (Cleveland, Ohio) 14 (11): 1. 10 de septiembre de
1896.
�Scorpion, t.b.d.�. The Times. Londres: Naval and Military Intelligence. 31 de
agosto de 1910. p. 5.
�USS Scorpion (SSN 589) May 27, 1968 - 99 Men Lost�. United States Navy. 2007.
Archivado desde el original el 12 de marzo de 2008. Consultado el 5 de marzo de
2021.
�The History of Abarth's Logo�. Museo del marchio italiano. Consultado el 5 de
marzo de 2021. �The company logo has been the scorpion since the very start; Carlo
Abarth did not only want it as a reference to his zodiac sign, but also because it
was an original and hard to imitate logo. �.
Salvadori, Clement (17 de enero de 2019). �Retrospective: 1974-1977 Montesa Cota
247-T�. Rider Magazine. Consultado el 5 de marzo de 2021.
Iyengar, B. K. S. (1991). Light on Yoga. Thorsons. pp. 386-388. ISBN 978-0-00-
714516-4. OCLC 51315708.
Bibliograf�a
Polis, Gary (1990), The Biology of Scorpions, Stanford University Press, ISBN 978-
0-8047-1249-1, OCLC 18991506.
Stockmann, Roland; Ythier, Eric (2010), Scorpions of the World, N. A. P. Editions,
ISBN 978-2913688117.
Stockmann, Roland (2015), �Introduction to Scorpion Biology and Ecology�, en
Gopalakrishnakone, P.; Possani, L.; F. Schwartz, E. et al., eds., Scorpion Venoms,
Springer, pp. 25-59, ISBN 978-94-007-6403-3, doi:10.1007/978-94-007-6404-0_14 .
Storer, Tracy I.; Usinger, Robert L.; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W.
(2003), Zoolog�a general (6.� edici�n), Ediciones Omega, ISBN 84-282-0683-X.
Bibliograf�a adicional
Germain, Marie-Sophie (2019). Los escorpiones. Parkstone International. ISBN
1644617005.
Saldarriaga C�rdoba, M. M.; Otero Pati�o, R. (2000). �Los escorpiones: aspectos
ecol�gicos, biol�gicos y toxinol�gicos�. MedUNAB 3 (7): 17-23.
Zhao, Zi-Long; Shu, Tao; Feng, Xi-Qiao (2016). �Study of biomechanical, anatomical,
and physiological properties of scorpion stingers for developing biomimetic
materials�. Materials Science and Engineering: C 58: 1112-1121. ISSN 0928-4931.
doi:10.1016/j.msec.2015.09.082.
Enlaces externos
Arachnology Lab en Division of Invertebrate Zoology at the American Museum of
Natural History (en ingl�s)
Scorpions en The National Institute for Occupational Safety and Health (en ingl�s)
Control de autoridades
Proyectos WikimediaWd Datos: Q19125Commonscat Multimedia: Scorpiones /
Q19125Wikispecies Especies: Scorpiones
IdentificadoresBNF: 12369842h (data)GND: 4335222-4LCCN: sh85118793NDL: 00576840NKC:
ph116835AAT: 300249717Diccionarios y enciclopediasBritannica: urlBases de datos
taxon�micasADW: ScorpionesBOLD: 293EOL: 8542Fauna Europaea: 15440GBIF:
872iNaturalist: 48894ITIS: 82713NCBI: 6855Paleobiology Database: 243100WoRMS:
509933Identificadores m�dicosMeSH: D012605
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