FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

(INTRODUCCIÓN- 1ª. PARTE)

El sistema nervioso surge como sistema funcional, cuando la complejidad alcanzada por los
organismos pluricelulares animales, tanto estructural como funcionalmente, requiere de otro
sistema que integre y articule el funcionamiento del resto de los sistemas funcionales con perfiles
específicos, de manera tal que se puedan ajustar las distintas funciones del animal a las
situaciones constantemente cambiantes tanto en el medio externo, como en el interno.
En el hombre, donde este sistema llega a alcanzar el más alto grado de desarrollo y
especialización, el mismo está constituido por más de 100 mil millones de neuronas organizadas
en intrincadas redes y sistemas de circuitos con distintos niveles de integración anatómica y
fisiológica, que permiten realizar un inmenso número de tareas complejas, incluyendo el ajuste
funcional de otros sistemas regulándolos simultáneamente y a gran velocidad. Todo esto es
posible por la especialización de estas células en dos grandes propiedades del protoplasma celular:
la excitabilidad y la conductibilidad.
Es imposible intentar comprender el funcionamiento del sistema nervioso sin tener un
conocimiento de su anatomía macroscópica y microscópica. También es importante tener
nociones acerca de las bases de la excitabilidad de las membranas del tejido nervioso y de la
producción y transmisión de señales por las neuronas; por ello es necesario conocer bien sobre
aspectos tales como: el potencial de membrana en reposo, potencial de acción, propagación de
este por las fibras nerviosas, transmisión sináptica, etc.
Los conocimientos sobre neurofarmacología y neurobioquímica ayudan también a comprender
mejor muchos aspectos sobre la fisiología del sistema nervioso.
PARA SU ESTUDIO, EL SISTEMA NERVIOSO HA SIDO DIVIDIDO DE DISTINTAS FORMAS, QUE
CONTRIBUYEN TODAS, A COMPRENDER MEJOR SU FUNCIONAMIENTO. VAMOS A PRESENTAR
ALGUNAS DE ESTAS DIVISIONES O CLASIFICACIONES DEL SISTEMA NERVIOSO QUE PUEDEN
AYUDAR A UNA CABAL COMPRENSIÓN DE SU ORGANIZACIÓN FUNCIONAL:
DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO
.- SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
.- SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO
.- SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO (VISCERAL)
.- SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO
.- SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO
.- SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO
.- SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO
.- SISTEMA MOTOR SOMÁTICO
.- SISTEMA SENSITIVO SOMÁTICO
(SOMESTÉSICO)
.- SISTEMA NERVIOSO SEGMENTARIO
.- SISTEMA NERVIOSO SUPRASEGMENTARIO

Las estructuras que ocupan la línea media forman el neuro-eje o sistema nervioso central (1-
encefalo: cerebro, cerebelo y tronco cerebral. 2-médula espinal).
Las raíces anteriores, y posteriores espinales, los ganglios de raíces posteriores, nervios espinales
y nervios periféricos nervios craneales, las cadenas de ganglios simpáticos paravertebrales, los
ganglios simpáticos prevertebrales, así como los ganglios parasimpáticos de algunos nervios
craneales, son todos estructuras del sistema nervioso periférico.
SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO CONTROLA Y AJUSTA EL FUNCIONAMIENTO VISCERAL,
FUNCIONES ESTAS NO CONTROLADAS POR LA CONCIENCIA
La mayor parte de sus estructuras se encuentran formando parte del sistema nervioso periférico,
otras están en el SNC. Controlan la ejecución de todas las funciones viscerales no supeditadas a la
conciencia o voluntad.
SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO
(división especial del sistema nervioso autónomo)
Esta es la tercera división del sistema nervioso autónomo, que está formado por las estructuras
que integran los plexos submucoso y mioentérico, íntimamente relacionadas mediante conexiones
sinápticas, con las divisiones simpática y parasimpática, pero que goza de especial autonomía en el
control y regulación de las funciones motoras y secretoras del tubo digestivo.
SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO
CONTROLA LAS ACTIVIDADES SENSITIVAS Y MOTORAS DEL CUERPO (SOMA) RELACIONADAS
CON LA VOLUNTAD Y CONCIENCIA DEL INDIVIDUO, DIVIDIÉNDOSE EN:
SISTEMA SENSITIVO SOMÁTICO
Y
SISTEMA MOTOR SOMÁTICO
SISTEMA SENSITIVO SOMÁTICO
Está constituido por aquellas estructuras relacionadas con el sector aferente y otras
pertenecientes al sector intercalado; las primeras, pertenecen al SNP y están relacionadas con la
detección y transmisión de informaciones procedentes del medio externo y del interno, como son
sensibilidades procedente de los receptores sensitivos somáticos incluyendo los receptores
sensitivos mismos, las dendritas de las neuronas aferentes contenidas a lo largo de los nervios
periféricos (y de los pares craneales con componentes sensitivos), plexos, nervios raquídeos y sus
raíces dorsales. Las segundas pertenecen al SNC y comprenden las vías ascendentes de la
sensibilidad, el tálmo y las cortezas cerebrales sensitivas.
SISTEMA SENSITIVO SOMÁTICO (cont.)
Las vías centrales de la sensibilidad, son aquellas por donde discurren hacia las distintas instancias
del SNC las diferentes categorías de información que han sido detectadas por los receptores
sensitivos desde la periferia; entre esas vías tenemos: las vías espino-talámicas (ventrales y
laterales), las cordonales posteriores, las espino-cerebelosas (dorsales y ventrales) los lemniscos
mediales y laterales y las vías reticulares ascendentes. Estas vías ascienden por la médula espinal y

por el tronco cerebral conduciendo diversas modalidades de información, que hacen relevo en
importantes estructuras como son el tálamo, hipotálamo y muchas de ellas son conducidas desde
estas estructuras hacia diferentes áreas de la corteza cerebral somestésica (corteza sensitiva
primaria, corteza auditiva primaria, corteza visual primaria, SISTEMA MOTOR SOMÁTICO
Está relacionado con el sector eferente o motor, constituido por estructuras supra-segmentarias
ejecutivas como es la corteza motora primaria, desde donde se origina la vía cortico-espinal o
piramidal (que es la vía motora voluntaria), así como otras vías descendentes, que se originan en
otras regiones subcorticales supra-segmentarias y segmentarias del tronco cerebral. También se
incluyen elementos del sistema segmentario como las moto-neuronas de las astas anteriores de la
médula espinal y núcleos motores de algunos pares craneales, cuyos axones a su vez, inervan
fibras musculares esquléticas (axones de motoneuronas alfa) y fibras musculares intrafusales de
husos neuromusculares ( axones de motoneuronas gamma)
etc.)
SISTEMA NERVIOSO SEGMENTARIO Y SUPRASEGMENTARIO
Esta es otra forma muy útil de enfocar la clasificación del sistema nervioso para la mejor
comprensión de su desarrollo embriológico, evolución filogenética, funcionamiento, inter-
relaciones de sus diferentes partes y enfoque del diagnóstico clínico / topográfico de sus lesiones.
Sus grandes divisiones son:
.- SISTEMA SEGMENTARIO DE LA MÉDULA ESPINAL
.-SISTEMA SEGMENTARIO DEL TRONCO CEREBRAL
.- SISTEMA SUPRASEGMENTARIO
SISTEMATIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso posee una organización compleja. Dicha organización le permite funcionar
como un sistema controlador, modulador y regulador de las funciones de todos los demás
sistemas del organismo humano. Además de lo anterior, es capaz de generar, en diversas
estructuras que lo integran, complejas actividades conocidas en su conjunto como funciones
nerviosas superiores, tales como: pensamientos, motivaciones, memoria y emociones, que
destacan en la especie humana dándole al sistema nervioso del hombre características de alta
complejidad funcional y desarrollo, como en ninguna otra especie animal.
Para el funcionamiento del sistema nervioso es básico y fundamental conocer la organización
general de sus componentes neuronales en un PATRÓN SISTEMATIZADO donde siempre
podremos identificar el siguiente principio organizativo:
 1.- componentes ENCARGADO DE DETECTAR
ESTÍMULOS Y TRANSMITIR
aferentes (sensitivos)
INFORMACIONES A OTRAS
SECTOR AFERENTE
INSTANCIAS

ENCARGADO DE RECIBIR UN VARIADÍSIMO

En estrecha conexión con:
CUERPO DE INFORMACIONES (AFERENCIAS),
QUE ES PROCESADO “SELECCIONANDO” EL
TIPO DE RESPUESTA, COMPARTIENDO LAS
INFORMACIONES CON OTROS ELEMENTOS
2.- componentes intercalados
CONSTITUTIVOS Y ALMACENANDO
SECTOR INTERCALADO
“MEMORIA”, ASÍ COMO ELABORANDO
RESPUESTAS QUE SON TRANSMITIDAS A
OTRAS INSTANCIAS EJECUTIVAS

3.- componentes eferentes ENCARGADO DE TRANSMITIR EL

(motores) “PLAN” EJECUTIVO ELABORADO
SECTOR EFERENTE POR LOS ELEMENTOS
INTERCALADOS HACIA LOS
ÓRGANOS EFECTORES
EJECUTIVOS
Por tanto, este ha sido y es, el principio básico general de sistematización anátomo-funcional en el
sistema nervioso desde etapas filogenéticas del desarrollo de las especies, muy anteriores al
hombre.
Precisamente, el grado de complejidad anatomo-funcional que el SN ha alcanzado en el hombre,
ha sido el resultado de la evolución y perfeccionamiento gradual de este patrón de sistematización
a lo largo de la escala filogenética. Independientemente de que los tres sectores han ido
evolucionando en organización anatomo-funcional, es incuestionable que el sector intercalado ha
sido el que ha alcanzado un mayor grado de complejidad, debiéndose a este, en gran medida, lo
que es hoy el SN del hombre.
SECTORES Y NIVELES ANATOMO-FUNCIONALES DEL SISTEMA NERVIOSO
Pasemos ahora a describir más detalladamente estos sectores anatomo-funcionales en términos
de agrupaciones neuronales y vías nerviosas.
SECTORES ANATOMO-FUNCIONALES: Son, en realidad, agrupaciones de neuronas muy
especializadas funcionalmente y que se organizan formando determinados circuitos que permiten:
1.- Detectar estímulos, transformarlos en señales y transmitirlas como informaciones.
2.- Recepcionar, procesar y encausar esas informaciones, así como elaborar los comandos
adecuadas para responder de forma coherente ante cada circunstancia.
3.- Conducir esos comandos de respuestas hacia los sitios ejecutores
Se distinguen tres tipos de sectores funcionales como ya habíamos avanzado:
SECTOR AFERENTE
SECTOR INTERCALADO
SECTOR EFERENTE
SECTOR AFERENTE (SENSITIVO)
Está constituido por neuronas y estructuras especiales denominadas receptores sensitivos
encargadas de detectar cambios tanto en el medio interno como externo y transmitirlos como
señales o impulsos (potenciales de acción) hacia otros sectores funcionales del sistema nervioso.
Está integrado por:
1)neuronas llamadas aferentes o sensitivas cuyos cuerpos se localizan, mayormente, en ganglios
sensitivos;
2) dendritas de dichas neuronas que forman fibras nerviosas periféricas de nervios sensitivos;
3) receptores sensitivos ubicados en las ramificaciones terminales de las dendritas de las neuronas
aferentes, encargados de detectar los diferentes tipos de estímulos;
4) los somas de las neuronas aferentes, ubicados en ganglios sensitivos (de raíces dorsales de
nervios espinales y sus homólogas en los ganglios sensitivos de algunos pares craneales);
5) axones de esas neuronas aferentes integrando raíces nerviosas y en ocasiones cordones de vías
nerviosas centrales (cordones posteriores de la médula espinal).
Veamos ahora donde están localizadas las estructuras del sector aferente en el sistema
segmentario de la médula espinal y del tronco cerebral.
SECTOR INTERCALADO
Formado por neuronas intercaladas (interneuronas) encargadas de recibir las informaciones
procedentes del sector aferente. Estas neuronas “clasifican” y “analizan” las informaciones
(aferencias) procedentes de los receptores periféricos (o de otros niveles del SNC), la distribuyen
hacia otras neuronas intercaladas vecinas o distantes, en otros niveles funcionales, y/o hacia
neuronas eferentes o motoras a las que, les envían una señal ejecutiva específica. Muchas
neuronas intercaladas, ubicadas en otros niveles del sistema nervioso, (corteza, sistema límbico)
cuando reciben informaciones de otras neuronas intercaladas de otras áreas, almacenan
información y elaboran planes ejecutivos, por ej: las cortezas motoras elaboran planes de
ejecución de movimientos complejos diferentes; otras neuronas intercaladas, están involucradas
en fenómenos más complejos de la actividad nerviosa superior (pensamientos, memoria,
emociones, motivaciones, etc.).
Veamos a continuación donde están localizadas las neuronas de este sector intercalado para
identificarlas en el sistema segmentario de la médula espinal y del tronco cerebral.
SECTOR INTERCALADO DE LA MÉDULA ESPINAL
Neuronas intercaladas de las astas posteriores
Estas neuronas las encontramos, fundamentalmente, en las astas posteriores de la sustancia gris
de la médula espinal
SECTOR INTERCALADO DEL TRONCO CEREBRAL (neuronas intercaladas de núcleos del tronco
cerebral y de la formación reticular)
En el tronco cerebral, que es la porción más alta del sistema segmentario también encontramos
sector intercalado, representado por núcleos de neuronas intercaladas tales como: núcleo
solitario, núcleos de Goll y Burdach, núcleos olivares, núcleos cocleares, núcleos vestibulares,
núcleo sensitivo del V par, asi como diversos núcleos de la formación reticular del tronco cerebral.
Aquí se muestran algunos ubicados en el bulbo.
SECTOR EFERENTE (MOTOR)
Está constituido por neuronas (motoneuronas) de otra estirpe funcional, encargadas de recibir el
“plan ejecutivo” que se elaboró en el sector intercalado y en enviar señales también de carácter
ejecutivo hacia los órganos efectores (tejidos muscular liso, estriado esquelético, miocárdico y
tejido glandular) los que cumplirán las distintas órdenes. Los axones de estas motoneuronas
forman fibras nerviosas motoras, que decursan a lo largo de raíces anteriores, nervios raquídeos y
nervios periféricos, en el caso de segmentos corporales inervados por la médula espinal, y por
fibras motoras constituyentes de diferentes nervios craneales, en el caso de segmentos corporales
inervados por el tronco cerebral.
NIVELES JERÁRQUICOS ANATOMO-FUNCIONALES EN EL SN
Los componentes de estos tres sectores, guardando este tipo básico de relaciones antes expuesto,
se organizan en distintos niveles jerárquicos desde el punto de vista funcional, los que tendrán
diferentes localizaciones topográficas en el sistema nervioso. Esos niveles son: el nivel
segmentario medular, el nivel segmentario del tronco cerebral y diferentes subniveles
suprasegmentarios encefálicos (nivel cerebeloso, nivel talámico, nivel hipotalámico, nivel ganglios
basales y nivel cortical (corteza cerebral).
Concluido ya este bosquejo organizativo del sistema nervioso desde los puntos de vista estructural
y funcional, pasaremos a revisar en próximas clases, algunos aspectos básicos relacionados con las
neuronas y las diferentes relaciones anatomo-funcionales que entre ellas se establecen, con un
pequeño recordatorio histórico de cómo se llegó a conocer todo esto, y así poder adentrarnos más
adelante, en cuestiones neurofisiológicas más específicas.
FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO
(INTRODUCCIÓN.- 2ª. PARTE)
LA NEURONA
LA UNIDAD ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO: LA NEURONA
LA NEURONA CONSTITUYE LA UNIDAD ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO. SU
ESPECIALIZACIÓN EN LAS FUNCIONES DE EXCITABILIDAD Y CONDUCTIBILIDAD DE IMPULSOS HACE
QUE ESTRUCTURALMENTE DISPONGA DE PROLONGACIONES CITOPLASMÁTICAS DE DOS TIPOS:
DENDRITAS Y AXÓN.
Por las dendritas y el soma las neuronas reciben las informaciones (impulsos aferentes)
procedentes de otras neuronas o de receptores sensitivos, en el caso de neuronas aferentes. Por
el axón la neurona emite señales (potenciales de acción) que se alejan del soma neuronal.
DISTINTAS INTERPRETACIONES ACERCA DE LA ORGANIZACIÓN DE LAS REDES NEURONALES A
FINALES DEL SIGLO XIX Y PRINCIPIOS DEL XX

RED DE GERLACH
RED DE GOLGI
CAMILO GOLGI (premio Nobel de medicina y fisiología, 1906, compartido con Cajal)
LA SINAPSIS
RED NEURONAL CON CONTACTOS SINÁPTICOS MÚLTIPLES
DON SANTIAGO RAMÓN Y CAJAL
(premio nobel medicina y fisiología1906)
LA “DOCTRINA DE LA NEURONA” Y LA TEORÍA DE LA “POLARIZACIÓN DINÁMICA”
LA SINAPSIS
SIR CHARLES SCOTT SHERRINGTON (premio Nobel de Medicina y fisiología, 1932)
UNA NEURONA PUEDE LLEGAR A RECIBIR MILES DE CONTACTOS SINAPTICOS
ESTRUCTURA DE UNA SINAPSIS
TRES COMPONENTES
1.- COMPONENTE PRESINÁPTICO.
2.- COMPONENTE POSTSINÁPTICO.
3.- HENDIDURA SINÁPTICA.
SUSTANCIA NEUROTRANSMISORA EN LAS VESÍCULAS SINÁPTICAS

HOY EN DÍA SE CONOCEN MÁS DE 40 NEUROTRANSMISORES EN EL SISTEMA NERVIOSO.

ALGUNOS DE LOS MEJOR CONOCIDOS SON: ACETILCOLINA (Ach), NOR-ADRENALINA, DOPAMINA,
ACIDO GAMMAAMINOBUTÍRICO (GABA), SEROTONINA, ACIDO GLUTÁMICO, GLICINA, ACIDO
ASPÁRTICO, HISTAMINA, ETC. MUCHOS DE ELLOS, COMO LOS ANTERIROMENTE MENCIONADOS
(EXCEPTO LA Ach) , SON AMINOACIDOS O DERIVADOS DE AMINOACIDOS; OTROS SON
POLIPEPTIDOS. CADA NEURONA SE ESPECIALIZARÁ EN PRODUCIR UN DETERMINADO TIPO DE
NEUROTRANSMISOR, QUE SERÁ EL QUE LIBERARÁ DESDE SU BOTÓN TERMINAL SOBRE LA
NEURONA O CÉLULA CON LA QUE ESTABLEZCA SINAPSIS. POR EJEMPLO, LAS MOTONEURONAS
ALFA DE LAS ASTAS ANTERIORES DE LA MÉDULA ESPINAL, SIEMPRE LIBERAN Ach AL HACER
SINAPSIS EN SUS RESPECTIVAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS; LAS MOTONEURONAS
SIMPÁTICAS POSTGANGLIONARES LIBERAN NOR-ADRENALINA EN SUS SINAPSIS CON FIBRAS
MUSCULARES LISAS Y CÉLULAS SECRETORAS, ETC.
PRODUCCIÓN Y TRANSPORTE DE VESÍCULAS SINÁPTICAS Y NEUROTRANSMISORES
AQUELLOS NEUROTRANSMISORES PEQUEÑOS (Ach, AMINOACIDOS Y DERIVADOS DE
AMINOACIDOS) SE SINTETIZAN EN EL MISMO CITOPLASMA DEL BOTÓN TERMINAL DEL AXÓN. LOS
QUE SON POLIPÉPTIDOS SE SINTETIZAN EN LOS RIBOSOMAS DEL RETÍCULO ENDOPLÁSMICO
RUGOSO DE LA NEURONA Y EMPAQUETADOS EN EL APARATO DE GOLGI, SON TRANSPORTADOS
DESDE EL PERICARION NEURONAL HASTA EL BOTÓN TERMINAL DEL AXÓN ATRAVES DEL
MECANISMO DE FLUJO AXONAL ANTERÓGRADO, DESPLAZÁNDOSE A LO LARGO DE LOS
MICROTÚBULOS DEL CITOESQUELETO DEL AXÓN. EN EL CASO DE LOS QUE SON AMINOÁCIDOS,
LAS VESÍCULAS SINÁPTICAS CORRESPONDIENTES , SE TRANSPORTAN VACÍAS POR IGUAL
MECANISMO.
PROTEÍNA QUINESINA, MOLÉCULA TIPO ATPasa MÓVIL QUE TRANSPORTA LAS VESÍCULAS
SINÁPTICAS SOBRE LOS MICROTÚBULOS DE PROTEÍNA TUBULINA HASTA EL COMPONENTE
PRESINÁPTICO
TIPOS DE SINAPSIS
1.- MORFOLÓGICAMENTE: SINAPSIS AXO-DENDRITICA, AXO-SOMÁTICA Y AXO-AXÓNICA.
2.- SEGÚN MECANISMO TRANSMISIÓN: SINAPSIS QUÍMICA Y SINAPSIS ELÉCTRICA.
3.- SEGÚN SU FUNCIÓN: SINAPSIS EXCITATORIA Y SINAPSIS INHIBITORIA.

2.- SEGÚN MECANISMO DE TRANSMISIÓN DEL IMPULSO

SINAPSIS QUÍMICAS
SON LAS SINAPSIS MÁS FRECUENTEMENTE ENCOTRADAS EN EL SISTEMA NERVIOSO. EN ELLAS SE
LIBERA DESDE EL COMPONENTE PRESINÁPTICO UN NEUROTRANSMISOR, EL CUAL AL
COMBINARSE QUÍMICAMENTE CON SUS RECEPTORES POSTSINÁPTICOS, PROVOCA UN EFECTO
DESPOLARIZADOR (EXCITATORIO) DE LA MEMBRANA POSTSINÁPTICA O UN EFECTO
HIPERPOLARIZADOR (INHIBITORIO) DE LA MISMA.
SINAPSIS ELÉCTRICAS
NO SON TAN FRECUENTES EN EL SISTEMA NERVIOSO COMO LAS ANTERIORES, PERO NEURONAS
DE DISTINTOS SITIOS DEL SISTEMA NERVIOSO LAS PRESENTAN (ej.: hipotálamo, oliva bulbar,
núcleos reticulares talámicos, hipocampo, neocorteza cerebral, retina, bulbo olfatorio, locus
cerúleo). EN ESTAS SINAPSIS LAS MEMBRANAS PRESINÁPTICAS Y POSTSINÁPTICAS SE
ENCUENTRAN UNIDAS POR ESTRUCTURAS PROTEICAS EN FORMA DE CANAL (UNIONES ABIERTAS
O PERMEABLES), QUE PERMITEN EL FLUJO DE IONES DE UNA NEURONA A LA OTRA,
DETERMINANDO ESTO UN CAMBIO DE LA POLARIDAD EN LA NEURONA POSTSINÁPTICA.
3.- SEGÚN SU FUNCIÓN
SINAPSIS EXCITATORIA: EJERCE UN EFECTO POSITIVO SOBRE LA NEURONA POSTSINÁPTICA
PROVOCANDO QUE ESTA DESCARGUE IMPULSOS, ESTO SE LOGRA MEDIANTE UNA
DESPOLARIZACIÓN DE SU MEMBRANA QUE OCASIONA UN POTENCIAL DE ACCIÓN (POTENCIAL
POSTSINÁPTICO EXCITADOR)
SINAPSIS INHIBITORIA: EJERCE UN EFECTO NEGATIVO SOBRE LA FUNCIÓN DE LA NEURONA
POSTSINÁPTICA, PROVOCANDO QUE LA MISMA HIPERPOLARICE SU MEMBRANA Y POR TANTO NO
SE PUEDA DESPOLARIZAR, NO PUEDA DESCARGAR UN IMPULSO. ESTE AUMENTO DEL POTENCIAL
DE MEMBRANA QUE SE OPONE A LA DESPOLARIZACIÓN SE DENOMINA POTENCIAL
POSTSINÁPTICO INHIBIDOR.
MECANISMO DE FUSIÓN DE LAS VESÍCULAS SINÁPTICAS DESENCADENADO POR LA ENTRADA DE
CALCIO
CUANDO SE DESPOLARIZA LA MEMBRANA DEL BOTÓN PRESINÁPTICO, SE ABREN CANALES DE
CALCIO VOLTAJE-DEPENDIENTES. EL Ca2+ PROVOCA LA ESTIMULACIÓN DE UN SISTEMA DE
PROTEÍNAS QUE DESPLAZAN LAS VESÍCULAS HACIA LA MEMBRANA PRESINÁPTICA,
FUNDIÉNDOSE LA VESÍCULA A ÉSTA Y ABRIÉNDOSELE UN PORO QUE FINALMENTE DEJA ESCAPAR
AL NEUROTRANSMISOR HACIA LA HENDIDURA SINÁPTICA.
ACCIÓN DEL NEUROTRANSMISOR SOBRE LOS RECEPTORES POSTSINÁPTICOS
LAS NEURONAS POSTSINÁPTICAS PRESENTAN EN SUS MEMBRANAS MOLÉCULAS PROTÉICAS
RECEPTORAS QUE SON ESPECÍFICAS PARA QUE SE COMBINE EL NEUROTRANSMISOR CON ELLAS.
ESTAS MOLÉCULAS SON BÁSICAMENTE DE DOS TIPOS:

1.- RECEPTORES DE CANAL IÓNICO (IONÓFOROS)

2.- RECEPTORES ACOPLADOS A UNA PROTEÍNA G CON PRODUCCIÓN DE SUSTANCIA “SEGUNDO
MENSAJERO” (METABOTROPOS)
RECEPTORES DE CANAL IÓNICO (INOFOROS)
ESTOS
SON DE DOS TIPOS: 1.- CANALES CATIÓNICOS: QUE GENERALMENTE SON PARA EL PASO DE Na+ Y
OTROS PARA EL PASO DE K+, AUNQUE TAMBIÉN LOS HAY PARA LA ENTRADA DE Ca2+. 2.-
CANALES ANIÓNICOS: PARA LA ENTRADA DE Cl- .
CUANDO EL NEUROTRANSMISOR SE UNE A UN SITIO ESPECÍFICO DEL DOMINIO EXTRACELULAR
DEL RECEPTOR, SE PRODUCE UN CAMBIO DE CONFORMACIÓN EN LA PROTEÍNA DEL RECEPTOR,
QUE ORIGINA LA APERTURA DEL CANAL CON LA CONSIGUIENTE ENTRADA O SALIDA DEL IÓN
CORRESPONDIENTE.
LOS CANALES CATIÓNICOS QUE PERMITEN LA ENTRADA DE Na+ O DE Ca2+, SON EXCITATORIOS,
PUES AL PENETRAR ESTOS CATIONES DESDE EL ESPACIO EXTRACELULAR, PRODUCEN
DESPOLARIZACIÓN DE LA MEMBRANA POSTSINÁPTICA AL INTRODUCIR GRAN NÚMERO DE
CARGAS ELÉCTRICAS + AL ESPACIO INTRACELULAR Y OCASIONAR, AL MISMO TIEMPO, UN DÉFICIT
DE ESTAS EN EL EXTERIOR DE LA MEMBRANA, CON LA CONSIGUIENTE INVERSIÓN DE LA
POLARIDAD. LOS CANALES DE K+ SON INHIBITORIOS, PUES AL SALIR K+ ESTE HIPERPOLARIZA LA
MEMBRANA POR AUMENTAR LAS CARGAS + EN LA SUPERFICIE EXTERNA DE LA MEMBRANA Y
ACENTUAR LA NEGATIVIDAD EN SU CARA INTERNA.
LOS CANALES ANIÓNICOS DE Cl- POR EL CONTRARIO, SON INHIBITORIOS PUES AL PENETRAR
CARGAS – CON EL Cl-, SE ACENTÚA MÁS LA NEGATIVIDAD INTERNA Y LA POSITIVIDAD EXTERNA DE
LA MEMBRANA CON EL CONSIGUIENTE AUMENTO DEL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO
POSTSINÁPTICO.
RECEPTORES ACOPLADOS A PROTEÍNA G Y PRODUCCIÓN DE “SEGUNDOS MENSAJEROS”
(metabotropos)
MUCHAS FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO, POR EJ, LA MEMORIA REQUIEREN QUE SE
PRODUZCAN CAMBIOS EN LAS NEURONAS POSTSINÁPTICAS QUE DUREN MINUTOS, HORAS,
MESES O AÑOS Y QUE NO DESAPAREZCAN AL TERMINAR LA COMBINACIÓN DEL
NEUROTRANSMISOR CON EL RECEPTOR. AQUELLAS SINAPSIS DE CANALES IÓNICOS NO RESULTAN
ADECUADAS PARA ESOS TIPOS DE CAMBIOS YA QUE EL EFECTO DESAPARECE EN FRACCIONES DE
MILISEGUNDOS CON LA DESAPARICIÓN DEL NEUROTRANSMISOR Y EL CIERRE DE LOS CANALES.
POR ESO, EN MUCHAS NEURONAS POSTSINÁPTICAS EXISTE UN TIPO DE RECEPTOR QUE ESTA
ACOPLADO A UNA PROTEÍNA G, UNA DE CUYAS FRACCIONES SE ESTIMULA POR LA COMBINACIÓN
DEL NEUROTRANSMISOR CON EL RECEPTOR (VER FIG.). A SU VEZ ESTA PROTEÍNA G DETERMINA
LA PRODUCCIÓN DE UNA SUSTANCIA LLAMADA “SEGUNDO MENSAJERO” QUE ES LA QUE SE
ENCARGA DE ACTIVAR UN PROCESO METABÓLICO INTRANEURONAL QUE ES LA QUE PRODUCE UN
CAMBIO DURADERO EN LA NEURONA POSTSINÁPTICA. EN MUCHAS CÉLULAS ENDOCRINAS SE
UTILIZAN SISTEMAS DE ESTE TIPO TAMBIÉN.
SON VARIOS LOS TIPOS DE SISTEMAS DE “SEGUNDO MENSAJERO” QUE PUEDEN DISPONER ESTAS
NEURONAS. EN LA FIG. POR EJ, SE ILUSTRA UNO EN EL CUAL HAY UNA PROTEÍNA G ACOPLADA AL
DOMINIO INTRACELULAR DEL RECEPTOR. DICHA PROTEÍNA G TIENE 3 FRACCIONES: a, b Y g . LA
FRACCIÓN a, SE ACTIVA AL COMBINARSE EL NEUROTRANSMISOR CON EL RECEPTOR Y A PARTIR
DE AQUÍ UNA DE VARIAS VÍAS PUEDE DESARROLLARSE: 1.- LA PROTEÍNA G PUEDE OCASIONAR LA
APERTURA O CIERRE DE ALGÚN TIPO DE CANAL IÓNICO QUE PODRÍA PRODUCIR
HIPERPOLARIZACIÓN DE LA MEMBRANA Y CONSIGUIENTE DISMINUCIÓN DE LA EXCITABILIDAD
NEURONAL.
2.- LA PROTEÍNA G PUEDE ESTIMULAR A UNA ENZIMA DE LA MEMBRANA, ADENIL CICLASA O
GUANILIL CICLASA, PROVOCANDO LA APARICIÓN DE LOS RESPECTIVOS SEGUNDOS MENSAJEROS,
AMPc Y GMPc, LOS CUALES SON ACTIVADORES/INHIBIDORES DE ENZIMAS QUINASAS QUE A SU
VEZ PUEDEN ACTIVAR O INHIBIR LA PRODUCCIÓN DE DETERMINADO PRODUCTO NEURONAL; 3.-
LA PROTEÍNA G PUEDE ACTIVAR DIRECTAMENTE O INHIBIR, DETERMINADAS ENZIMAS
NEURONALES; 4.- LA PROTEÍNA G PUEDE ACTIVAR LA TRANSCRIPCIÓN DE DETERMINADOS GENES
NUCLEARES QUE A SU VEZ DETERMINAN LA ELABORACIÓN DE ALGÚN PRODUCTO METABÓLICO
NEURONAL NECESARIO PARA DETERMINADO FIN.
RECICLAJE DE LAS MOLÉCULAS NEUROTRANSMISORAS
LAS MOLÉCULAS DE PEQUEÑOS NEUROTRANSMISORES, TALES COMO LA DE Ach Y LA DE
AQUELLOS QUE SON AMINOÁCIDOS O DERIVADOS DE ALGUNOS DE ELLOS (NOR-ADRENALINA,
GABA, AC. GLUTÁMICO, AC. ASPÁRTICO, DOPAMINA, HISTAMINA, SEROTONINA) SON
CONSTANTEMENTE RECICLADAS Y REUTILIZADAS UNA Y OTRA VEZ. DESPUÉS QUE LA VESÍCULA
SINÁPTICA SE FUSIONA A LA MEMBRANA PRESINÁPTICA Y LIBERA EL NEUROTRANSMISOR, LA
MEMBRANA DE LA VESÍCULA QUEDA INCORPORADA, TEMPORALMENTE, A LA DE LA MEMBRANA
PRESINÁPTICA ; MILISEGUNDOS DESPUÉS SE INVAGINA Y SEPARA DE LA MEMBRANA, QUEDANDO
INCLUIDA DE NUEVO EN EL CITOPLASMA PRESINÁPTICO Y LISTA PARA RECIBIR Y ALMACENAR MÁS
NEUROTRANSMISOR.
POR OTRO LADO LAS MOLÉCULAS DEL NEUROTRANSMISOR LIBERADO, COMO ES EL CASO DE LA
Ach , ES HIDROLIZADA POR LA ENZIMA ACETICOLINESTERASA, PRESENTE EN LA HENDIDURA
SINÁPTICA, RESULTANDO RECAPTADA LA FRACCIÓN COLINA POR LA MEMBRANA PRESINÁPTICA E
INTRODUCIDA EN LA VESÍCULA DONDE SE LE INCORPORA LA ACoA POR PARTE DE UNA ENZIMA
DEL INTERIOR DE LA VESÍCULA SINÁPTICA, LA COLINA ACETIL TRANSFERASA, QUEDANDO
RECONSTITUIDO EL NEUROTRANSMISOR.
CARACTERISTICAS DE ALGUNOS DE LOS NEUROTRANSMISORES PEQUEÑOS MÁS IMPORTANTES
ACh: PRODUCIDA Y LIBERADA POR LOS COMPONENTES PRESINÁPTICOS DE NEURONAS DE
MUCHAS REGIONES DEL SISTEMA NERVIOSO PERO SOBRE TODO POR, MOTONEURONAS DE LOS
HACES PIRAMIDALES DE LA CORTEZA MOTORA PRIMARIA, MOTONEURONAS a Y g DE LAS ASTAS
ANTERIORES DE LA MÉDULA ESPINAL Y NÚCLEOS MOTORES SOMÁTICOS DE LOS PARES
CRANEALES EN EL TRONCO CEREBRAL, AL INERVAR FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS,
MOTONEURONAS SIMPÁTICAS Y PARASIMPÁTICAS PREGANGLIONARES EN SUS SINAPSIS
GANGLIONARES, MOTONEURONAS PARASIMPÁTICAS POSTGANGLIONARES AL INERVAR VÍSCERAS
(MÚSCULO LISO Y GLÁNDULAS) Y POR ALGUNAS MOTONEURONAS SIMPÁTICAS
POSTGANGLIONARES AL INERVAR GLÁNDULAS SUDORÍPARAS , MÚSCULOS PILOERECTORES DE LA
PIEL Y VASOS INTRAMUSCULARES.
EN LA MAYOR PARTE DE LOS CASOS LA ACh TIENE ACCIÓN EXCITATORIA, SIN EMBARGO EN
ALGUNAS SINAPSIS PARASIMPÁTICAS PERIFÉRICAS TIENE ACCIÓN INHIBITORIA.
NOR-ADRENALINA: ES PRODUCIDA Y LIBERADA POR MUCHAS NEURONAS DEL TRONCO CEREBRAL
Y DEL HIPOTÁLAMO. LAS PRIMERAS PERTENECIENTES CASI TODAS A NÚCLEOS DE LA FORMACIÓN
RETICULAR ASCENDENTE DEL TRONCO CEREBRAL Y DEL LOCUS CERULEUS QUE ESTABLECEN
CONTACTOS SINÁPTICOS CON MUCHAS ESTRUCTURAS DEL TÁLAMO Y CORTEZA CEREBRAL
EJERCIENDO ACTIVIDAD EXCITADORA QUE MANTIENE DESPIERTO, EN ESTADO DE ALERTA, AL
INDIVIDUO, IGUALMENTE LAS TERMINACIONES AXONALES DE NEURONAS DEL CENTRO
VASOMOTOR Y CARDIOACELERADOR DE LA FORMACIÓN RETICULAR DEL BULBO ; TAMBIEN
PRODUCIDA POR LA MAYOR PARTE DE LAS NEURONAS SIMPÁTICAS POSTGANGLIONARES. A NIVEL
DE LAS SINAPSIS POSTGANGLIONARES SIMPÁTICAS DE ORGANOS PERIFÉRICOS, EL EFECTO ES
UNAS VECES EXCITADOR Y OTRAS INHIBIDOR; A NIVEL DEL SNC CASI SIEMPRE EL EFECTO RESULTA
EXCITADOR.
DOPAMINA: ES PRODUCIDA Y LIBERADA, FUNDAMENTALMENTE POR LAS NEURONAS DE LA
SUSTANCIA NIGRA DEL MESOCÉFALO Y REGIÓN SUBTALÁMICA AL ESTABLECER SINAPSIS EN EL
PUTÁMEN Y EL GLOBUS PALLIDUS . TIENE ACCION INHIBITORIA.
GLICINA: ES LIBERADA POR MUCHAS NEURONAS DE LA MÉDULA ESPINAL Y SE CREE QUE TIENE
ACCIÓN INHIBITORIA.
GABA (AC. GAMMA-AMINO-BUTÍRICO): LIBERADO POR MUCHAS NEURONAS DE MÉDULA ESPINAL,
ÁREAS DE LA CORTEZA CEREBRAL, CEREBELO Y GANGLIOS BASALES. TIENE ACCIÓN INHIBITORIA.
ACIDO GLUTÁMICO: LIBERADO POR LOS TERMINALES PRESINÁPTICOS DE MUCHAS VÍAS
SENSITIVAS QUE ENTRAN AL SNC Y EN MUCHAS ÁREAS DE LA CORTEZA CEREBRAL. TIENE ACCIÓN
EXCITATORIA
FISIOLOGÍA DEL
SISTEMA NERVIOSO
EXCITACIÓN E INHIBICIÓN NEURONALES
(eventos eléctricos en las sinapsis)
EVENTOS ELÉCTRICOS DURANTE LA EXCITACIÓN NEURONAL
EL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO DEL SOMA NEURONAL
EN LA MEMBRANA DEL SOMA NEURONAL EXISTE UN POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO DE -
65mV, ALGO MENOS NEGATIVO QUE EN LA FIBRA NERVIOSA (AXÓN -90mV). LAS
CARACTERÍSTICAS DE PERMEABILIDAD SELECTIVA PARA Na+ Y K+ SE MANTIENEN, ASÍ COMO EL
FUNCIONAMIENTO DE LA BOMBA Na+/K+ DE MANERA QUE SE GARANTICE LA MAYOR
CONCENTRACIÓN DE Na+ EN EL ESPACIO EXTRACELULAR Y DE K+ EN EL LÍQUIDO
INTRANEURONAL.
EFECTO DE LA EXCITACIÓN SINÁPTICA SOBRE LA MEMBRANA POST-SINÁPTICA. POTENCIAL
POST-SINÁPTICO EXCITADOR
En la sección A de la figura se muestra una motoneurona en estado de potencial de membrana en
reposo.
En la sección B se muestra la misma neurona excitada, observándose que se ha producido un
súbito aumento de permeabilidad al Na+ lo que ha provocado su entrada y ha descendido el valor
del potencial de membrana de -65mV a -45mV. Este es el valor umbral para la descarga de un
potencial de acción y recibe el nombre de POTENCIAL POSTSINÁPTICO EXCITADOR . Pero la
descarga de neurotransmisor de una sola sinapsis no puede hacer variar el potencial de membrana
a un valor de esa magnitud (-45mV).
Sólo la descarga simultánea de unas 40 a 80 sinapsis similares al mismo tiempo o en rápida
sucesión podrían lograrlo, mediante un fenómeno denominado SUMACIÓN.
El potencial excitador mencionado no genera el potencial de acción en la membrana adyacente a
la sinapsis, sino en la membrana del cono axonal. Esto se debe a que en la membran del soma y las
dendritas hay muy poca densidad de canales de Na+ con puerta de voltaje. Este potencial de
acción que “arranca” entonces en el cono axonal se propaga distalmente alejándose del soma,
pero también en sentido contrario (antidrómicamente) pero por un corto trecho hasta la base de
las dendritas más próximas, pues como no hay muchos canales de voltaje de Na+ no llega a
generarse propagación efectiva.
EVENTOS ELÉCTRICOS DURANTE LA INHIBICIÓN NEURONAL
EFECTO DE LAS SINAPSIS INHIBITORIAS SOBRE LA MEMBRANA POSTSINÁPTICA: POTENCIAL
POST-SINÁPTICO INHIBIDOR.
Las sinapsis inhibitorias abren generalmente canales de Cl- que provocan una entrada de este ión
haciendo con que aumente más la negatividad intraneuronal del potencial de reposo (de -65mV a -
70mV) INCREMENTANDO LA NEGATIVIDAD EN -5mV MÁS que en el reposo, lo cual hace más difícil
que la membrana neuronal se pueda despolarizar. Este valor de -70mV es lo que se denomina
POTENCIAL POST-SINÁPTICO INHIBIDOR. Otras sinapsis inhibitorias lo que hacen es abrir canales
de K+, que con el escape de este ión suma cargas + al exterior restándolas del interior, tornando,
por tanto, más negativo el interior.
INHIBICIÓN PRESINÁPTICA
Además de la inhibición causada por las sinapsis a nivel de la membrana presináptica existe otro
tipo de inhibición que es causada por una sinapsis axo-axónica entre un axón con neurotransmisor
inhibitorio sobre la membrana presináptica de otro excitatorio, causando así, hiperpolarización de
la membrana presináptica excitatoria antes de que llegue a esta última el potencial excitatorio
“SUMACIÓN ESPACIAL” EN NEURONAS: UMBRAL DE DESCARGA
Tal y como se señaló anteriormente, una sola sinapsis no es capaz de excitar a una neurona; esto
es debido a que la descarga de neurotransmisor de una sola sinapsis produce un efecto en el
potencial interno de la neurona postsináptica entre 0,5 a 1 mV que resulta insuficiente para
alcanzar el valor de -45 Mv que es el valor del potencial postsináptico excitador (PPE).
En la figura de la próxima diapositiva, cuando descargan 4 sinapsis (curva azul) el PPE solo
asciende a 75-76mV sin llegar al valor umbral de -45mV. Cuando se estimulan 8 sinapsis (curva
verde) se incrementa el valor pero aún no llega a alcanzar el valor umbral. Cuando descargan 16
sinapsis la sumación de los potenciales individuales de cada una, sumados, terminan por llegar a
alcanzar el valor de -45mV y se produce un potencial de acción en el cono axonal de la neurona
postsináptica. A este efecto de que se vayan sumando simultáneamente potenciales
postsinápticos de diferentes sinapsis separadas por amplios espacios de membrana se le llama
sumación espacial.
SUMACIÓN TEMPORAL CAUSADA POR SUCESIVAS DESCARGAS DE UN TERMINAL PRESINÁPTICO
Cada vez que un terminal sináptico descarga, la cantidad de neurotransmisor que libera sólo llega
a abrir los canales iónicos por unos breves milisegundos. Pero si dicho terminal dispara otra
descarga antes que desaparezca el cambio de potencial subumbral que ocasionó la descarga
anterior, la nueva apertura de los canales con el nuevo cambio de potencial que engendra, puede
sumarse al de la descarga anterior y si se siguen sucediendo descargas sucesivamente rápidas,
estas se sumaran produciendo un incremento del potencial postsináptico denominado sumación
temporal .
SUMA SIMULTÁNEA DE POTENCIALES POSTSINÁPTICOS EXCITATORIOS E INHIBITORIOS
SI UNA NEURONA ESTÁ SIENDO ESTIMULADA POR PPEs, PERO AL MISMO TIEMPO ESTA SIENDO
ESTIMULADA POR PPIs ESTOS PUEDEN ANULARSE COMPLETA O PARCIALMENTE, PUDIENDO SER
LA RESULTANTE UNA INHIBICIÓN DE RESPUESTA DE LA NEURONA POSTSINÁPTICA.

“FACILITACIÓN” DE NEURONAS
MUCHAS VECES VARIOS PPEs QUE ESTIMULAN A UNA NEURONA NO LOGRAN ALCANZAR POR
SUMACIÓN EL VALOR UMBRAL MÍNIMO DEL PPE PARA QUE LA NEURONA DESCARGUE, PERO
PUEDEN LLEVARLO A UN VALOR MÁS PRÓXIMO AL VALOR UMBRAL, ENTONCES OTRO PPE
PROCEDENTE DE OTRA FUENTE PUEDE SUMARSE Y LLEGAR AL VALOR UMBRAL, DICIÉNDOSE
ENTONCES QUE LA NEURONA ESTABA PREVIAMENTE “FACILITADA” PARA DESCARGAR YA QUE
OTRO PPE SUBUMBRAL , SUMADO A LOS ANTERIORES LE PERMITIÓ EXCITARSE Y FINALMENTE
DESCARGAR UN POTENCIAL DE ACCIÓN.
FUNCIÓN ESPECIAL DE LAS DENDRITAS PARA EXCITAR NEURONAS
Las motoneuronas de las astas anteriores suelen tener vastos campos dendríticos y estas dendritas
pueden recibir señales de amplias áreas de superficies sinápticas. Dichas dendritas proveen la
posibilidad de muchas sumaciones de diferentes fibras que hacen sinapsis en dichas superficies, y
los potenciales individuales se van sumando, acercándose el valor al del umbral de excitación.
LAS DENDRITAS NO PUEDEN TRANSMITIR POTENCIALES DE ACCIÓN, PERO PUEDEN TRANSMITIR
SEÑALES MEDIANTE CORRIENTES ELECTROTÓNICAS
La mayoría de las dendritas no pueden llegar a generar potenciales de acción en sus membranas al
ser estimuladas, esto es porque en sus membranas tienen muy escasos canales de Na+ con puerta
de voltaje y sus umbrales de excitabilidad son demasiado altos para que se desencadenen
potenciales de acción sobre sus membranas. Sin embargo, si pueden transmitir corrientes
electrotónicas desde las dendritas hacia el soma. Estas corrientes elctrotónicas no son más que la
diseminación de corriente mediante flujo de iones Na+ a través del líquido intracelular de las
dendritas, pero sin que lleguen a generar un potencial de acción. La estimulación (o inhibición)
neuronal mediante estas corrientes, tienen las siguientes carcterísticas:
CONDUCCIÓN DECRECIENTE ELECTROTÓNICA EN LAS DENDRITAS. MAYOR EFECTO EXCITATORIO
(O INHIBITORIO) DE LAS SINAPSIS CERCANAS AL SOMA
En las dos dendritas de la izquierda, se observan hacia sus extremos, sinapsis excitatorias que
producen un nivel alto de excitabilidad, es decir, potenciales menos negativos, pero a medida que
se avanza proximalmente hacia el soma, el potencial se va haciendo más negativo, se va perdiendo
magnitud del mismo; esto es consecuencia de que a lo largo de las dendritas, se van perdiendo
iones K+ y van entrando iones Cl-. A esta disminución del potencial (mayor “negativización”)
durante su propagación electrotónica desde las dendritas al soma, se le denomina conducción
decreciente. Por eso, mientras más lejos del soma este una sinapsis excitatoria, mayor sera la
conducción decreciente del potencial elctrotónico y mientras más cercana, menor.
SUMACIÓN DE LA EXCITACIÓN Y LA INHIBICIÓN EN LAS DENDRITAS
En la misma figura, la dendrita de la derecha está recibiendo sinapsis excitatorias en sus porciones
más extremas y al mismo tiempo, recibe dos sinapsis inhibitorias en su región proximal, más
cercana al soma. Las sinapsis de los extremos, a pesar de producir un fuerte PPE, no logran
provocar descarga de la neurona, porque las dos sinapsis inhibitorias provocan un voltaje de
hiperpolarización de la membrana que anula totalmente el efecto excitador de las otras sinapsis e
inclusive envía cierta inhibición por conducción electrotónica hacia el soma.
También, se muestran otras cuatro sinapsis inhibidoras a nivel del cono axonal, que es el sitio
desde donde se desencadenan los potenciales de acción de la neurona. Como se puede observar,
estas sinapsis descienden el potencial de reposo más hacia lo negativo mediante una
hiperpolarización, haciendo más difícil la excitación de la neurona (se eleva el umbral de
excitación).
RELACIÓN ENTRE EL “ESTADO DE EXCITACIÓN” DE LA NEURONA Y SU RITMO DE DESCARGA
ESTADO DE EXCITACIÓN
Se define como la sumatoria de todos los estímulos excitatorios que llegan a una neurona en un
momento dado. Si en una neurona, en determinado momento, la sumatoria de los estímulos
excitatorios supera a la sumatoria de los estímulos inhibitorios, se dice entonces que dicha
neurona está en ESTADO DE EXCITACIÓN. Por el contrario, si predomina la sumatoria de los
estímulos inhibitorios sobre la de los excitatorios, se dice que la neurona está en ESTADO DE
INHIBICIÓN.
Cuando el estado de excitación de una neurona alcanza valores por encima del umbral de
excitación, la neurona descargará repetitivamente mientras mantenga tal estado de excitación.

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA SENSITIVO SOMÁTICO

(somestésico)
EL SISTEMA SOMESTÉSICO O SENSITIVO SOMÁTICO SE ENCARGA DE TRANSMITIR
INFORMACIONES (AFERENCIAS) DESDE EL MEDIO EXTERNO Y MEDIO INTERNO A LAS DISTINTAS
ESTRUCTURAS DEL SN. ES RESPONSABLE POR TANTO, DE DETECTAR ESTÍMULOS PROCEDENTES
DEL MEDIO INTERNO Y DEL EXTERNO, DE TRANSMITIRLOS EN FORMA DE POTENCIALES DE ACCIÓN
COMO INFORMACIONES AFERENTES, MEDIANTE VÍAS SENSITIVAS PERIFÉRICAS Y CENTRALES
HASTA DIFERENTES INSTANCIAS ANALIZADORAS, INVOLUCRADAS EN SU PERCEPCIÓN
CONSCIENTE.
ESTÁ CONSTITUIDO POR LOS COMPONENTES DEL SECTOR AFERENTE Y DEL SECTOR INTERCALADO
DE LOS SISTEMAS SEGMENTARIO DE LA MÉDULA ESPINAL, TRONCO CEREBRAL Y DEL SISTEMA
SUPRASEGMENTARIO, ESTOS SON: RECEPTORES SENSITIVOS Y FIBRAS SENSITIVAS CONTENIDAS
EN: NERVIOS PERIFÉRICOS, NERVIOS CRANEALES, PLEXOS, NERVIOS RAQUÍDEOS, RAÍCES
DORSALES DE NERVIOS RAQUÍDEOS, VÍAS ASCENDENTES CENTRALES DE LA SENSIBILIDAD,
NÚCLEOS TALÁMICOS Y CORTEZAS SOMESTÉSICAS.
ELEMENTOS CONSTITUTIVOS DEL SISTEMA SENSITIVO SOMÁTICO (SOMESTÉSICO)
.- Receptores sensitivos
.- Fibras sensitivas periféricas (dendritas en nervios periféricos,
plexos, nervio raquídeo y raíces dorsales). Vías
periféricas de
.- Ganglios de las raíces dorsales con los somas de las neuronas sensitivas. la sensibilidad
.- Axones de las neuronas sensitivas (aferentes) contenidas en las
raíces dorsales y cordones posteriores medulares.
.- Vías ascendentes centrales de la sensibilidad (axones de neuronas intercaladas
suprasegmentarias).
.- Tálamo
.- Corteza somestésica
ORIGEN DE LAS VÍAS SENSITIVAS: RECEPTORES SENSITIVOS
Las aferencias o informaciones sensitivas que entran al sistema nervioso y nos permiten darnos
cuenta de los diversos estímulos que actúan sobre distintas partes de nuestro cuerpo, así como de
los cambios que se están produciendo en nuestro medio circundante e inclusive dentro de nuestro
propio organismo, son detectadas por receptores sensitivos de muy variados tipos. Es
precisamente en estas estructuras, donde se inician las vías periféricas de la sensibilidad por
donde son transmitidas todas las sensaciones que somos capaces de experimentar. Por tanto,
encontraremos receptores de muchos tipos, especializados en detectar modalidades muy diversas
y específicas de sensibilidad y transmitir señales hacia el sistema nervioso central. Están
constituidos por una fibra nerviosa ( extremidad distal de una dendrita de una neurona aferente)
rodeada de otros elementos epiteliales y conjuntivos, con distintas características morfológicas.
CLASIFICACIÓN DE LOS RECEPTORES SENSITIVOS
Los receptores sensitivos pueden clasificarse de la siguiente manera:
1.- Exteroceptores:- Encargados de detectar estímulos y transmitir impulsos que provienen del
medio externo. Pueden dividirse en dos grandes grupos: exteroceptores cutáneo mucosos
comunes y exteroceptores especiales.
2.- Propioceptores: Encargados de enviar impulsos que informan de aspectos importantes en la
organización y planificación de la actividad motriz.
3.- Interoceptores: Encargados de informar sobre distintos cambios que se producen dentro de
nuestras vísceras.
EXTEROCEPTORES CUTÁNEO MUCOSOS COMUNES
Son de diferentes variedades y se encuentran todos localizados en las superficies cutáneo-
mucosas del cuerpo; así tenemos:
a) Terminaciones libres o desnudas: detección y transmisión de dolor.
b) Receptores táctiles de contacto superficial: corpúsculos de Meissner, discos de Merkel y
terminaciones de los pelos.
c) Receptores táctiles de contacto profundo: corpúsculos de Pacini.
d) Receptores térmicos de calor: corpúsculos de Ruffini.
e) Receptores térmicos para frío: corpúsculos de Krause.
EXTEROCEPTORES EPECIALES
En este subgrupo tenemos:
a) Receptor auditivo: órgano de Corti del oído interno.
b) Receptor visual: retina y demás estructuras del ojo.
c) Receptor olfatorio.
d) Receptor gustativo.
Los dos primeros constituyen receptores muy complejos estructural y funcionalmente.
RECEPTORES PROPIOCEPTIVOS (PROPIOCEPTORES)
Son un grupo de receptores adaptados especialmente para la detección de distintos estímulos que
son indispensables para que el sistema nervioso pueda elaborar adecuadamente la actividad
motora somática: constituyen verdaderos “informantes” sobre el estado de acción o reposo del
aparato locomotor. Estos receptores son:
.- Huso neuromuscular.
.- Órgano tendinoso de Golgi.
.- Corpúsculo de Pacini de las cápsulas articulares.
.- Receptor vestibular del oído interno.
HUSO NEUROMUSCULAR
Es un proprioceptor especialmente sensible al estiramiento muscular y que se encuentra
localizado en la intimidad de las masas musculares esqueléticas. Está constituido por fibras
musculares especiales llamadas fibras intrafusales, mucho más pequeñas y finas que las fibras
musculares esqueléticas del propio músculo. Están rodeadas por una cápsula de tejido conectivo e
inervadas por fibras nerviosas de dos tipos: sensitivas y motoras (ver fig.). El huso neuromuscular
se excita cuando el músculo sufre un estiramiento, descargando impulsos mediante sus fibras
sensitivas que hacen sinapsis con motoneuronas tipo alfa del asta anterior de la médula espinal,
excitándolas y provocando que el músculo se contraiga por los impulsos que les envían las
motoneuronas alfa. En otras lecciones nos referiremos de nuevo a este receptor con más detalles
anatomo-funcionales.

TRANSDUCCIÓN DE LOS ESTÍMULOS SENSITIVOS EN IMPULSOS NERVIOSOS

Cuando un tipo determinado de receptor resulta excitado por un estímulo adecuado, ese estímulo
provoca en la fibra nerviosa del receptor un cambio de potencial eléctrico de su membrana. A
dicho cambio se le denomina potencial de receptor.
MECANISMO DE PRODUCCIÓN DEL POTENCIAL DE RECEPTOR
Los mecanismos que pueden llegar a excitar a un receptor y producir un potencial de receptor
suelen ser diferentes, de acuerdo al tipo de receptor que se trate:
1.- por deformación mecánica del receptor, que distiende la membrana de su fibra nerviosa
provocando en ella apertura de canales iónicos.
2.- por aplicación de una sustancia química sobre su membrana que provoque la apertura de
canales iónicos.
3.- Por modificación de la temperatura de su membrana ocasionando un cambio en la
permeabilidad iónica de la misma.
4.- por acción de radiaciones electromagnéticas (ej: la luz) que modifican la permeabilidad iónica
de su membrana.
Por tanto, cualquiera que sea el mecanismo mediante el cual sea excitado un receptor, lo que se
obtendrá será una modificación de la permeabilidad iónica de su membrana generándose una
modificación de su potencial de trans-membrana.
RELACIÓN ENTRE POTENCIAL DEL RECEPTOR Y POTENCIAL DE ACCIÓN
Cuando el potencial del receptor (ver fig.) se eleva por encima del umbral necesario para producir
un potencial de acción de su fibra nerviosa, esta descarga potenciales de acción a mayor
frecuencia, mientras más se eleva el potencial de membrana en reposo del receptor (mientras
menos negativo se hace después de cada potencial de acción) por encima de su umbral de
excitabilidad.
POTENCIAL DEL CORPÚSCULO DE PACINI COMO EJEMPLO DE LA TRANSDUCCIÓN DE SEÑAL EN UN
RECEPTOR
Un buen ejemplo de cómo se produce la transducción del estímulo sensitivo en impulso nervioso
lo tenemos en el receptor corpúsculo de Pacini.
Este receptor que sirve para detectar presión en su localización sub-cutánea, está constituido por
el segmento final de una fibra nerviosa dendrítica (morfológicamente idéntica a un axón) de una
neurona sensitiva que pierde aquí su vaina mielínica, rodeada por capas concéntricas de tejido
conectivo que le forman una cápsula de tal forma que si sus laminillas son comprimidas se
producirá un estiramiento o deformación de la fibra.
Cuando la presión sobre las laminillas de la cápsula alcanzan una intensidad umbral, se produce
una distensión en la membrana de la fibra nerviosa que produce apertura de canales de Na+ con
entrada de este ión, lo que despolariza la membrana originando el potencial de receptor, lo que
provoca un flujo local de corriente que se propaga hasta el primer nódulo de Ranvier,
despolarizando la membrana en ese punto y desencadenando un potencial de acción, transmitidos
en forma saltatoria por la fibra hacia el SNC.

ADAPTACIÓN DE LOS RECEPTORES

Pasado cierto tiempo de acción de un estímulo constante aplicado sobre un receptor, este se
adapta de modo total o parcial.
Como se explicó anteriormente, cuando se aplica de forma continua un estímulo el receptor
responde inicialmente aumentando su frecuencia de descarga de potenciales de acción (impulsos
nerviosos), pero pasado un tiempo variable esta frecuencia de descarga va disminuyendo hasta
tornarse muy lenta o desaparecer por completo: se adaptan.
Algunos tipos de receptores se adaptan mucho más rápido que otros, aunque algunos como los
receptores de dolor y los quimiorreceptores no lo hacen nunca.
RECEPTORES DE ADAPTACIÓN RÁPIDA (FÁSICOS) Y DE ADAPTACIÓN LENTA (TÓNICOS)
Los receptores de adaptación rápida se denominan también receptores fásicos; los de adaptación
lenta se denominan receptores tónicos.
Como ejemplos de receptores fásicos tenemos:
.- receptores de Pacini
.- receptores de terminaciones libres en folículos pilosos
.- receptores de las crestas ampollares de los canales semicirculares del receptor vestibular
.- receptores táctiles epicríticos.
Como ejemplos de receptores tónicos de adaptación lenta tenemos:
.- huso neuromuscular
.- órgano tendinoso de Golgi
.- mácula utricular y sacular
.- terminaciones libres de dolor
.- barorreceptores y quimiorreceptores
.- propioceptores de las cápsulas articulares.
FIBRAS NERVIOSAS QUE TRANSMITEN DIFERENTES TIPOS DE SEÑALES Y SU CLASIFICACIÓN
FISIOLÓGICA
El grosor de la fibra nerviosa, así como la presencia de vaina de mielina, el grosor de la misma o la
ausencia absoluta de ésta en una fibra nerviosa, tanto motora como sensitiva, son factores
determinantes para la velocidad con que se conduzcan los impulsos nerviosos (potenciales de
acción) a lo largo de dichas fibras.
Los diámetros de las fibras nerviosas periféricas en un tronco nervioso varían de 0,5 a 20 micras.
Mientras más gruesa la fibra, a mayor velocidad conducirá los impulsos nerviosos.
El espectro de velocidades de conducción nerviosa en las fibras periféricas suele oscilar entre 0,5 y
120 m/seg.
CLASIFICACIÓN GENERAL DE LAS FIBRAS NERVIOSAS
Se dividen en dos grupos: A y C, y las tipo A que son las fibras mielinizadas, a su vez, se dividen en:
a, b, g y d según el grosor de su vaina de mielina.
CLASIFICACIÓN GENERAL DE LAS FIBRAS NERVIOSAS (continuación)
Dentro de las fibras tipo A estarán aquellas que más rápido conducen como son las fibras motoras
(axones de motoneuronas alfa) que inervan músculo esquelético, así como las fibra sensitivas que
conducen sensibilidad táctil epicrítica, sensibilidad vibratoria, sentido de posición y fibras
propioceptivas en general.
Dentro de las fibras C tenemos todas las fibras amielínicas que conducen más lentamente, como
son las fibras sensitivas de dolor, calor, frío y las fibras motoras post-ganglionares autonómicas
simpáticas y parasimpáticas.
CLASIFICACIÓN NEUROFISIOLÓGICA DE LAS FIBRAS NERVIOSAS PERIFÉRICAS
En neurofisiolgía se utiliza también la siguiente clasificación de las fibras nerviosas periféricas:
FIBRAS TIPO Ia:
Fibras de unas 17micras de diámetro, como las procedentes de las terminaciones anulo-espirales
de los husos neuromusculares, que se corresponden con las fibras Aa de la clasificación anterior.
FIBRAS TIPO Ib:
Fibras procedentes de los órganos tendinosos de Golgi, con un diámetro promedio de 16 micras;
son también pertenecientes a la clasificación Aa.
FIBRAS TIPO II:
Son mayormente fibras procedentes de receptores táctiles y de las terminaciones “en ramillete”
de los husos neuromusculares, con diámetro promedio de 8 micras, y pertenecientes a la
categoría de fibras Ab y Ag de la otra clasificación.
FIBRAS TIPO III:
Fibras que transmiten sensibilidad térmica, tacto grosero, dolor y escozor; tienen un diámetro
promedio de 3 micras y pertenecen a la categoría Ad.
FIBRAS TIPO IV:
Fibras amielínicas que transmiten sensaciones de dolor, temperatura, tacto grosero y prurito;
tienen de 0,5 a 2 micras de diámetro y pertenecen a la categoría de fibras C de la anterior
clasificación.
LOS IMPULSOS NERVIOSOS GENERADOS EN LOS RECEPTORES SENSITIVOS VIAJAN POR FIBRAS
NERVIOSAS PERIFÉRICAS HACIA EL SNC
Los impulsos nerviosos originados en los receptores sensitivos viajan como potenciales de acción
a lo largo de las expansiones dendríticas periféricas de las neuronas aferentes que forman
fascículos de fibras constituyentes de los nervios periféricos. Los nervios periféricos, plexos,
nervios raquídeos y raíces dorsales, constituyen las vías periféricas de la sensibilidad.
VÍAS SENSITIVAS PERIFÉRICAS
Los receptores sensitivos se encuentran en el extremo más distal de las dendritas de las neuronas
sensitivas de los ganglios de las raíces posteriores de los nervios raquídeos y nervios craneales
sensitivos; por tanto los estímulos que ellos detectan tendrán que viajar como impulsos nerviosos
a lo largo de esas dendritas que están contenidas, como minúsculos cablecillos microscópicos, en
la
estructura de los nervios sensitivos periféricos.
Las vías sensitivas periféricas se originan pues, en los receptores sensitivos, continúan por los
nervios periféricos, los nervios raquídeos y finalmente por las raíces posteriores que entran a sus
respectivos segmentos de la médula espinal.
Las fibras mielínicas, mientras más gruesas son, conducen a mayor velocidad estos potenciales de
acción (impulsos nerviosos) hacia el SNC, las amielínicas, como las que conducen sensación
dolorosa lo hacen a velocidades mucho más lentas.
Las fibras mielínicas conducen más rápido porque lo hacen de forma saltatoria
En las fibras mielínicas, los canales de Na+ con puerta de voltaje se concentran en los nodos de
Ranvier, por lo que son estos los únicos sitios que se despolarizan durante la progresión del
potencial de acción, resultando con esto, en un avance mucho más rápido de la onda
despolarizante en forma de corrientes electrotónicas a lo largo de toda la fibra nerviosa, que causa
apertura de canales de Na+ voltaje-dependientes, en la membrana de los nódulos de Ranvier.
VÍAS SENSITIVAS CENTRALES
Los axones de las neuronas aferentes (sensitivas), entran a la médula espinal como se muestra en
la fig. de arriba, a través de la porción más medial de la raíz posterior. Entran juntas las fibras de
todas las modalidades sensitivas que conocemos (tacto fino, tacto grosero, presión, temperatura
fría y caliente, dolor, vibración, sentido de posición y propiocepción inconsciente) y dentro del
segmento medular se distribuirán por el sector intercalado del segmento medular (neuronas
intercaladas del asta posterior representadas en azul, negro y rojo en la fig.) estableciendo sinapsis
con distintas neuronas intercaladas.
Las fibras sensitivas de las diferentes modalidades de la sensibilidad a su llegada al segmento
medular vienen sistematizadas en cuanto a la posición que ocupan en la raíz posterior. Nótese que
las más mielinizadas, conduciendo impulsos propioceptivos, se localizan más medialmente en la
raíz posterior y las de tacto le siguen en posición algo más lateral; las menos mielinizadas
conduciendo dolor y temperatura, ocupan posiciones más laterales.
Otro detalle de los axones de las neuronas aferentes al entrar a su respectivo segmento medular,
es que todos se dividen en dos ramas, una ascendente, más larga que sobrepasa el segmento por
donde entró y otra descendente más corta (ver fig. de la derecha). Ambas ramas emiten muchas
colaterales que van estableciendo sinapsis con neuronas intercaladas.

Esta disposición de sus axones al terminar en el segmento le permite distribuir el mensaje a

múltiples neuronas intercaladas, estableciendo así muchas conexiones que permiten organizar
respuestas reflejas. En la figura de la izquierda, también mostramos, a nivel microscópico, como
los axones aferentes se dividen en sus ramas ascendente y descendente y emiten colaterales para
hacer sinapsis con neuronas intercaladas.

Las vías centrales de la sensibilidad, en su inmensa mayoría están constituidas por axones de
neuronas intercaladas: Los axones de muchas neuronas intercaladas que reciben un tipo de
modalidad sensitiva, se dirigen hacia distintos sitios de la sustancia blanca de los cordones
medulares y agrupados así, ascienden a todo lo largo de la médula espinal formando los distintos
fascículos y haces que constituyen las vías sensitivas centrales (también conocidas como vías
ascendentes de la sensibilidad). Las distintas vías ascendentes de la sensibilidad son:
 .- Haces espinotalámicos laterales, que conducen sensación dolorosa y térmica, procedentes del
hemicuerpo contralateral, pues los axones de las neuronas intercaladas que lo constituyen cruzan
la línea media para ascender por el cordón lateral medular contralateral (ver neurona roja) hasta
llegar al tálamo.
.- Haz espino talámico anterior o ventral: Formado por axones de neuronas intercaladas que
reciben aferencia de tipo táctil grosera, no discriminativa y presión; estos axones (en azul en la fig.)
cruzan la línea media también y se agrupan por delante del espinotalámico lateral, en una posición
más ventral que éste, ascendiendo así por toda la médula espinal dirigiéndose al tálamo.
.- Haces espinocerebelosos dorsal (directo) y ventral (cruzado): Formados ambos por axones de
neuronas intercaladas que reciben aferencia propioceptiva inconsciente procedente de husos
neuromusculares, órganos tendinosos de Golgi y receptores de Pacini de cápsulas articulares. Los
axones del dorsal ascienden por la parte más posterior del cordón lateral, del mismo lado de la
entrada aferente; los axones del ventral cruzan la línea media y ascienden por el cordón lateral,
por delante del dorsal. Ambos terminan en el cerebelo.
.- Cordones posteriores de la médula espinal (haces de Goll y Burdach):
Estos son los únicos haces ascendentes de las vías sensitivas centrales, que no están formados por
axones de neuronas intercaladas. Lo constituyen los axones de las mismas neuronas aferentes o
sensitivas (en azul en la fig.) que conducen sensibilidad de las siguientes modalidades: tacto fino
epicrítico, sensación vibratoria y sentido de posición, de segmentos corporales (propiocepción
consciente).
Los axones de las neuronas aferentes que forman los cordones posteriores, ascienden por toda la
parte posterior de la médula espinal (ver figura), formando dos gruesas columnas mielinizadas a
cada lado de la línea media, los cordones posterirores de Goll y Burdach (Gracilis y Cuneatus,
respectivamente).
Los axones de los cordones posteriores, después de ascender hasta el bulbo, encuentran a sus
respectivas neuronas intercaladas en unos voluminosos núcleos llamados núcleos de Goll y
Burdach, con las cuales establecen sinapsis (ver fig.). Desde aquí entonces, los axones de las
neuronas intercaladas de estos núcleos cruzan la línea media para formar, a partir del bulbo, una
importante vía sensitiva denominada lemnisco medial, que llevará hasta el tálamo contralateral,
estas modalidades sensitivas.
SISTEMATIZACIÓN DE LAS FIBRAS DE LOS CORDONES POSTERIORES
Las fibras nerviosas que ascienden por los cordones posteriores tienen una forma específica de
colocarse a medida que penetran en la médula espinal para ascender hacia el tálamo. Las fibras
pertenecientes a los segmentos sacros, ocupan las posiciones más mediales o internas en el
cordón posterior; a medida que van ascendiendo se le van adosando, en posición más lateral, las
de los segmentos lumbares primero, luego los dorsales y por último los cervicales.
En la presente figura se muestra el recorrido de los haces espinotalámicos lateral (dolor y
temperatura) y ventral o anterior (tacto grosero y presión), representados en verde. Obsérvese
como a nivel del bulbo ambos haces se unen y se adosan al lemnisco medial para terminar juntos
en el tálamo. En la mitad derecha del dibujo, se ven fibras de los cordones posteriores que
ascienden hasta el bulbo para hacer sinapsis con las neuronas de los núcleos de Goll y Burdach y
como los axones de estas últimas se decusan para formar el lemnisco medial (en color azul).
HACES ESPINO-CEREBELOSOS DORSAL (DIRECTO) Y VENTRAL(CRUZADO)
En la siguiente diapositiva mostramos los orígenes y recorridos de los haces espinocerebelosos
dorsal y ventral.
Estas son vías de conducción de sensibilidad propioceptiva también, pero de tipo inconsciente,
procedentes de husos neuromusculares, órganos tendinosos de Golgi y algunos corpúsculos de
Paccini de ligamentos y cápsulas articulares.
El haz espinocerebeloso dorsal se constituye por axones de un grupo de neuronas intercaladas
presentes en las astas posteriores de segmentos medulares dorso-lumbo-sacros denominado
columnas de Clarke . Los axones que originan este fascículo se dirigen hacia la parte más posterior
del cordón lateral ipsilateral y asciende para llegar al bulbo y penetrar en el cerebelo por el
pedúnculo cerebeloso inferior, haciendo sinapsis con neuronas de la corteza cerebelosa del vermis
del mismo lado.
El haz espinocerebeloso ventral se origina también en neuronas de las columnas de Clarke, pero
sus axones cruzan la línea media por detrás del conducto ependimario (por eso recibe el nombre
de “cruzado” para ascender por la porción más anterior del cordón lateral, llegando al mesocéfalo
y entrando al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior, para despúes, dentro de la
sustancia blanca cerebelosa, cruzar la línea media y terminar en la corteza vermiana y
paravermiana contralateral.
Los dos haces espinocerebelosos conducen información propioceptiva inconsciente desde
músculos, tendones y ligamentos articulares pertenecientes a miembros inferiores y tronco. Esta
aferencia que recibe el cerebelo es fundamental para que este suprasegmento pueda ejercer un
control eficaz de las funciones motrices.
SISTEMATIZACIÓN DE LAS FIBRAS DE LOS HACES EPINOTALÁMICOS
Obsérvese en la figura, el modo en que las fibras de los haces espinotalámicos se sistematizan
posicionalmente a medida que ascienden. Los axones pertenecientes a los segmentos sacros
ocupan una posición más lateral y los correspondientes a los segmentos lumbares, dorsales y
cervicales se van colocando más medialmente en ese mismo órden.
En la parte más superior del dibujo se muestra la sistematización de las fibras del sistema de los
cordones posteriores; nótese que la misma ocurre de manera contraria a la del sistema de los
haces espinotalámicos, colocándose las fibras sacras más medialmente y las lumbares, dorsales y
cervicales más lateralmente
LAS VÍAS CENTRALES DE LA SENSIBILIDAD SON VÍAS MIELINIZADAS ASCENDENTES
Debemos recordar que todos estos haces y fascículos que ascienden por la médula espinal son vías
mielinizadas, es decir, que cada uno de estos axones ascendentes están rodeados por una vaina de
mielina. Estas vainas de mielina son las que le dan a los cordones de la médula espinal el color
blanco, característico de la sustancia blanca medular. Las vainas de mielina de estas fibras no son
producidas por células de Schwann como las de los nervios periféricos, sino por un tipo de célula
de sostén del sistema nervioso llamada oligodendrocito (ver fig.), que enrollando lengüetas de su
membrana en torno a los axones va creando, por tramos, de manera semejante a como lo hacen
las células de Schwann en el sistema nervioso periférico, una vaina de mielina, que va dejando
pequeños nodos de Ranvier entre los segmentos mielinizados.
EL TÁLAMO COMO ESTACIÓN RECEPTORA DE LA SENSIBILIDAD Y PARA LA PROYECCIÓN DE LA
MISMA HACIA LAS DIFERENTES ÁREAS DE CORTEZA
Las fibras de los sistemas espinotalámicos y del lemnisco medial, después de atravesar la región
subtalámica, llegan al suprasegmento talámico, constituido por numerosos núcleos de neuronas,
encargadas de recibir mediante sinapsis las diversas modalidades sensitivas que arriban por los
sistemas lemniscales y espinotalámicos.
El tálamo, funciona como estación de relevo intermediaria entre las aferencias extero, intero y
propioceptivas del organismo, proyectando hacia las distintas áreas de corteza dichas
informaciones.
En el tálamo existen numerosos núcleos neuronales encargados de:
1) recibir informaciones sensitivas procedentes del sistema segmentario de la médula espinal y
tronco cerebral a través de los lemniscos y haces espinotalámicos,
2) proyectar estas aferencias recibidas, hacia diferentes áreas especializadas de la corteza,
3) recibir aferencias procedentes de distintos suprasegmentos (sistema límbico, hipotálamo, áreas
corticales motoras, somestésicas y de asociación, cerebelo, núcleos grises de la base, etc) y
establecer conexiones , de vuelta, con esas mismas estructuras,
4) recibir aferencias especiales desde receptores especiales tales como retina, oído interno y el
receptor vestibular.
Las aferencias de los sistemas lemniscales y espinotalámicos se reciben en el núcelo ventral
postero-lateral (NVPL), incluyendo su porción más interna conocida como núcleo ventral postero-
medial o núcleo arcuato del tálamo; esta última región recibe toda la exterocpción e interocepción
procedente del tronco cerebral mediante el lemnisco trigeminal .
Merecen mencionarse núcleos tales como el geniculado medial, que recibe información auditiva
procedente del oído interno (órgano de Corti del oído interno) a través del lemnisco lateral y la
proyecta hacia la corteza auditiva primaria; el núcleo geniculado lateral que recibe información
visual desde las retinas a través de las cintillas ópticas y a su vez la envía hacia la corteza visual
primaria. Todos estos núcleos que reciben informaciones específicas y las proyectan hacia áreas
muy especializadas de neocorteza cerebral, pertenecen a la agrupación de núcleos talámicos
conocidos como NÚCLEOS DE PROYECCIÓN ESPECÍFICA DEL TÁLAMO.
CORTEZA SOMATOSENSITIVA
Este es el nivel jerárquico suprasegmentario, más alto del sistema somestésico. Debemos señalar,
que la corteza cerebral ha sido dividida, de acuerdo a su patrón histológico cito y mielo-
arquitectónico, en un conjunto de 50 áreas con importancia funcional específica, conocidas como
áreas de Brodmann. Por detrás de la cisura Central o de Rolando, se encuentra la circunvolución
parietal ascendente, que comprende las áreas 3, 1 y 2 de Brodmann, y es precisamente ésta, la
corteza somatosensitiva primaria, sobre la cual proyecta el NVPL del tálamo, llevando la
sensibilidad de todo el hemicuerpo contralateral a esa región de corteza, encargada de realizar la
interpretación sensorial de las distintas modalidades sensitivas.

Las áreas 3, 1 y 2 de Brodmann (circunvolución parietal ascendente) constituyen la corteza

somatosensitiva primaria o somatosensitiva tipo I (en color lila en la fig.); en ella las fibras
procedentes del NVPL del tálamo, terminan en forma sistematizada muy característica, de forma
tal, que las fibras que llegan con aferencia somestésica desde las distintas regiones del
hemicuerpo contralateral, termian haciendo sinapsis en una región fija, específica, de la corteza de
la circunvolución, quedando representada topográficamente cada región del hemicuerpo
contralateral, en dicha región.

El tamaño de cada región del cuerpo representada a todo lo largo de la circunvolución parietal
ascendente, depende del número de fibras que llegan a ese lado de la corteza, con modalidades
sensoriales procedentes de la región específica del cuerpo que se trate, y del número de neuronas
corticales involucradas en la recepción, así por ejemplo la hemicara y boca de ese lado tienen una
gran área de representación en la zona más baja de la circunvolución parietal ascendente, le
siguen el dedo pulgar, mano, antebrazo, brazo, hombro, hemitronco y miembro inferior.
Es a esta disposición constante y sistemática, de terminar las fibras sensitivas del hemicuerpo (con
relevo sináptico en tálamo), sobre la corteza, a la que se le da el nombre de homúnculo sensitivo,
que se representa como una figura humanoide de proporciones desmesuradas.
Por detrás de la corteza somatosensitiva I, la región de corteza parietal inmediatamente contigua a
la anterior es la denominada corteza somatosensitiva II (área sombreada en rojo), donde, a pesar
de no existir una representación tan conspicua de las distintas regiones del hemicuerpo como la
de la corteza somatosensitiva I, si hay una representación menos importante de la cara en su
porción más anterior, brazos en la central y miembros inferiores en la posterior. No se conoce muy
bien la función de esta área cortical, pero por recibir abundantes conexiones de la somatosensitiva
I, se piensa que está involucrada de alguna manera también, en la percepción sensorial.
FUNCIONES DEL ÁREA SOMATOSENSITIVA I
El Dr. Wilder Penfield, en el Instituto Neurológico de Montreal, en la década de 1940, realizó
importantes investigaciones junto con el Dr. Jasper, con las que pudieron explorar y determinar,
en pacientes epilépticos que iban a ser sometidos a intervenciones neuroquirúrgicas, las funciones
que involucran a la corteza somatosensitiva I (e inclusive también la corteza motora primaria) que
permitieron revolucionar los conocimientos de neurofisiología de la corteza cerebral y avanzar
mucho en su comprensión. En estos pacientes, antes de realizar la cirugía y sometidos a anestesia
local, se exploraban con estimulación eléctrica estas áreas de la corteza cerebral, constatándose la
localización topográfica cortical de las sensaciones que el paciente percibía, consecutivas a la
estimulación y se fueron determinando “mapas” de las distribuciones antes señaladas, conocidas
como “homúnculos” sensitivos y motores de las cortezas sensitivas primaria y motora primaria.
Se pudo observar con la estimulación de las diferentes zonas de la corteza somatosensitiva I lo
siguiente:
1.- Los pacientes con ablación bilateral de la corteza sensorimotora primaria son incapaces de
localizar las diversas sensaciones de forma diferenciada y precisa, en las distintas partes del
cuerpo, aunque si de forma rudimentaria, como por ejemplo, en una mano o en una pierna. Con lo
cual queda claro que algunos suprasegmentos sub-corticales (tálamo, lámina cuadrigémina?) están
involucrados en la interpretación de esas sensaciones.
2.- El paciente es incapaz de detectar un grado considerable de presión sobre el cuerpo.
3.- El paciente es incapaz de valorar el peso de los objetos colocados sobre una mano
(abarognosia).
4.- El paciente no puede determinar la configuración de objetos que examina con las manos:
aestereognosia.
5.- Tampoco puede valorar la textura de un objeto que examina con los dedos.
6.- El paciente puede percibir la sensación de dolor, pero no es capaz de ubicar su localización
exacta con pracisión.
DR. WILDER PENFIELD, neurocirujano y director del MNI explicando sus descubrimientos.
DR. HERBERT H. JASPER, cercano colaborador del DR. PENFIELD (neuropsicólogo, neurofisiólogo
y neurólogo)
AREAS DE ASOCIACIÓN SOMATOSENSITIVA
Las áreas 5 y 7 de Brodmann, ubicadas por detrás de la porción más superior de la corteza
somatosensitiva I, en el lóbulo parietal, está involucrada en descifrar significados más profundos
de la información sensitiva en las áreas somatosensitivas, por ello se les denomina a esas áreas,
áreas de asociación somatosensitivas, y reciben informaciones del área somatosensitiva I, NVPL
del tálamo, otros núcleos talámicos, corteza visual y corteza auditiva.
Cuando una de estas áreas se estimula eléctricamente, en ocasiones pueden producirse
sensaciones complejas en las cuales el paciente puede percibir como si su cuerpo contactara con
una pelota o con un cuchillo. Todo parece indicar como si confluyeran en ese punto informaciones
procedentes de distintas regiones de la representación del hemicuerpo en la corteza
somatosensitiva I, y se combinaran
“sintetizando” una percepción determinada como las antes descritas.
EFECTO DE LA RESECCIÓN DEL ÁREA DE ASOCIACIÓN SOMATOSENSITIVA
Cuando existe una lesión de un área de asociación somatosensitiva, o se efectúa la resección de la
misma la persona pierde la capacidad de reconocer objetos y formas complejas percibidos con el
hemicuerpo contralateral y pierde la capacidad de reconocer el sentido de la forma
correspondiente de las partes del hemicuerpo contralateral (anosognosia); su esquema corporal
queda tan distorsionado que no reconoce como suyo esa mitad del cuerpo (asomatognosia).
ALGUNOS ASPECTOS DEL FUNCIONAMIENTO SOMATOSENSITIVO DEL TÁLAMO
La observación de pacientes con lesiones de la corteza somatosensitiva ha permitido revelar
algunos aspectos de la fisiología del tálamo en la percepción de algunas modalidades sensoriales:
Por ej., lesiones destructivas de la corteza somatosensitiva, ocasionan la pérdida definitiva de las
sensaciones táctiles más finas o epicríticas, pero con el decursar del tiempo la persona recupera
cierta ligera capacidad de percibir tacto grosero no discriminativo e impreciso, en cuanto a la
localización del estímulo.
Lo anterior permite suponer que en el tálamo hay cierta capacidad integrativa de la percepción
táctil. Sin embargo, la percepción del dolor en lesiones semejantes a las señaladas, se altera muy
poco, aunque la capacidad de localización con precisión del sitio doloroso no es acusada.
CONEXIONES CORTICO-FUGAS DESCENDENTES EN LA REGULACIÓN DE LA ENTRADA AFERENTE A
LA CORTEZA
Existen conexiones descendentes desde la corteza somatosensitiva primaria, que descienden
desde la capa V de la corteza y que terminan haciendo sinapsis inhibitorias con neuronas
intercaladas de la médula espinal (y tronco cerebral). Su función es generar potenciales
postsinápticos inhibitorios en muchas neuronas intercaladas del asta posterior, involucradas en la
transmisión del dolor a través de las vías espinotalámicas.
Estas conexiones tienen la función de atenuar las descargas aferentes de entrada sensitiva hacia el
SNC.
FISIOLOGÍA DEL SISTEMA MOTOR SOMÁTICO:
MÉDULA ESPINAL
INTRODUCCIÓN
La actividad motora del hombre es muy compleja. Requiere de varios niveles jerárquicos de
organización para su planificación, ejecución y control adecuados. Algunos de estos niveles
ejecutan órdenes de forma refleja involuntaria, de acuerdo al tipo de aferencias (informaciones)
recibidas, o pueden ejecutar órdenes elaboradas por otros niveles de mayor jerarquía, donde
intervienen otros tipos de informaciones, que determinan una respuesta con un programa de
elaboración y ejecución diferente, que de acuerdo con el nivel donde se integre, puede ser una
respuesta inconsciente y automática o plenamente consciente y voluntaria. Los niveles,
jerárquicamente superiores a los ejecutivos, son los que planifican las diferentes “piezas” de las
que se componen los movimientos complejos. Iremos mostrando la anatomía funcional de esos
distintos niveles de integración de la actividad motriz, sus interrelaciones, como se supeditan unos
a los más superiores y que ocurre cuando se lesionan.
NIVELES JERÁRQUICOS DE ORGANIZACIÓN DE LA ACTIVIDAD MOTORA SOMÁTICA
EXISTEN TRES NIVELES JERÁRQUICOS DE ORGANIZACIÓN (INTEGRACIÓN )DE LA ACTIVIDAD
MOTORA SOMÁTICA:
1.- NIVEL SEGMENTARIO MEDULAR
2.- NIVEL SEGMENTARIO DEL TRONCO CEREBRAL
3.- NIVEL SUPRASEGMENTARIO CORTICAL
Y DOS NIVELES SUBCORTICALES SUPRASEGMENTARIOS, ADICIONALES QUE FUNCIONAN EN
ESTRECHA COLABORACIÓN CON LOS TRES ANTERIORES PARA GARANTIZAR UNA EJECUCIÓN
MOTRIZ EXCELENTE:
.- NIVEL SUBCORTICAL NÚCLEOS GRISES DE LA BASE
.- NIVEL SUBCORTICAL CEREBELOSO.
NIVELES JERÁRQUICOS DE ORGANIZACIÓN DE LA ACTIVIDAD MOTRIZ
1.- NIVEL SEGMENTARIO MEDULAR DE INTEGRACIÓN MOTRIZ: LOS REFLEJOS MEDULARES.
La médula espinal manifiesta sus funciones motoras básicamente mediante la puesta en marcha
de REFLEJOS MEDULARES . A nivel de la médula espinal se integran las respuestas reflejas, que no
son más que actividades motoras que se producen como respuestas automáticas a determinadas
aferencias (informaciones) que llegan a los segmentos medulares por vía de fibras aferentes que
viajan por nervios periféricos y raíces dorsales hasta la sustancia gris de la médula espinal.
Los reflejos medulares tienen su sustrato anatómico en la existencia de CIRCUITOS NEURONALES
que se establecen en la médula, mediante conexiones sinápticas entre neuronas aferentes,
intercaladas y motoneuronas. Un ejemplo de reflejo medular lo tenemos en el reflejo de
estiramiento muscular o reflejo miotático (ver fig.), en el cual el brusco estiramiento de un
músculo al ser golpeado, provoca la contracción de toda la masa muscular. Este es un ejemplo de
reflejo segmentario.
Los reflejos de tipo intersegmentario, constituyen otros ejemplos de cómo en la médula espinal se
organizan las neuronas formando estos circuitos, que permiten poner en marcha respuestas
motoras reflejas más complejas que la anterior, que implican inclusive segmentos medulares por
encima y por debajo del nivel de la entrada aferente (fig. derecha) y respuestas que también
involucran a la mitad contralateral de la médula (fig. izq.); todas estas respuestas son posibles
gracias a conexiones polisinápticas de neuronas intercaladas intrasegmentarias e
intrasegmentarias, con diferentes motoneuronas de las astas anteriores, que constituyen dichos
circuitos.
MOTONEURONAS ALFA Y MOTONEURONAS GAMMA
Las contracciones musculares, sustrato final de cualquier movimiento somático, son posibles
gracias a las descargas excitatorias, que como potenciales de acción motores, descargan las
motoneuronas de las astas anteriores de la sustancia gris medular que inervan a las fibras
musculares esqueléticas, estriadas; estas motoneuronas reciben el nombre de motoneuronas alfa.
Pero existe también, otro tipo de motoneurona en las astas anteriores, son las motoneuronas
gamma que inervan fibras musculares estriadas más pequeñas (fibras musculares intrafusales) que
se encuentran formando parte de un receptor propioceptivo intramuscular: el huso
neuromuscular.
HUSO NEUROMUSCULAR: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN. SU ROL DENTRO DE LA REGULACIÓN DE LA
ACTIVIDAD MOTRIZ MEDULAR.
El huso neuromuscular es un propioceptor, sensible al estiramiento muscular, muy importante en
la regulación del tono muscular y la actividad refleja muscular; las aferencias que parten de este
receptor son utilizadas para la ejecución de los reflejos de estiramiento muscular a nivel medular y
son enviadas igualmente hacia el cerebelo por vía de los haces espinocerebelosos, donde juegan
un papel importante en la planificación y ejecución coordinada de los movimientos.
El huso neuromuscular esta constituido por una cápsula de tejido conectivo conteniendo en su
interior de 8 a 12 fibras musculares pequeñas y especiales denominadas fibras intrafusales, que
poseen una peculiar estructura que consiste en un segmento central, desprovisto de miofibrillas
contráctiles y que es la zona eminentemente receptora de estímulos y hacia los extremos de la
fibra, están los segmentos contráctiles de la fibra intrafusal que contiene miofibrillas de actina y
miosina formando sarcómeras. Morfológicamente las fibras intrafusales son de dos tipos: fibras en
SACO NUCLEAR, que presentan el segmento central, no contráctil, dilatado con muchos núcleos en
esa región de su sarcoplasma y otras que son uniformemente cilíndricas y más finas, que
presentan una fila de núcleos ordenados longitudinalmente, recibiendo el nombre de fibras en
CADENA NUCLEAR. La cápsula del huso está unida al endomisio y perimisio muscular, de manera
que está conectado en paralelo a las fibras musculares extafusales.
INERVACIÓN DEL HUSO
Fibras aferentes: Posee dos tipos de fibras aferentes, una de tipo Ia, gruesamente mielinizada (tipo
Aa) de conducción rápida, que se arrolla en la zona receptora lisa central de cada fibra intrafusal,
denominándose “terminación anulo-espiral” o primaria, otra también mielinizada pero más fina de
tipo II, que se ramifica terminando en las zonas más laterales del segmento central liso, pero por
fuera de la terminación anulo-espiral, en una arborización denominada “terminación en
ramillete”.
Fibras motoras: las fibras motoras que inervan los extremos contráctiles de las fibras intrafusales,
son axones mielinizados Ag pertenecientes a motoneuronas gamma (g) de las astas anteriores de
la médula espinal, que terminan haciendo placas motoras (placas neuromusculares) en los
segmentos distales contráctiles de cada fibra intrafusal, similares a las que tienen los axones de las
motoneuronas a al terminar en las placas de las fibras musculares extrafusales.
DOS TIPOS DE FIBRAS EN SACO NUCLEAR
Existen desde el punto de vista funcional, dos tipos de fibras intrafusales en saco nuclear: fibra
dinámica en saco nuclear y fibra estática en saco nuclear.
Esto quiere decir que aquellas fibras en saco nuclear denominadas dinámicas, solo poseen
terminación primaria anulo-espiral en su región receptora ecuatorial, no presentando terminación
secundaria en ramillete (ver fig.);estas fibras responden sólo a estiramientos bruscos, súbitos de su
región ecuatorial sensitiva, descargando una gran cantidad de pulsos (potenciales de acción) a
través de la terminación primaria anulo-espiral hacia la médula espinal. Este tipo de descarga
recibe el nombre de respuesta dinámica.
Esos impulsos de “respuesta dinámica”, se transmiten a una frecuencia y con una velocidad muy
rápida, solamente durante el brevísimo tiempo que dure el estiramiento muscular brusco (como
es el caso de los reflejos musculares clínicos de estiramiento o miotáticos). Los impulsos entran al
asta posterior de la médula espinal y el axón de la neurona aferente da una colateral para hacer
sinapsis excitatoria con una motoneurona a que a su vez dispara un potencial de acción que se
transmite por su axón hasta la fibra muscular extrafusal provocando la contracción del músculo.
Las fibras estáticas en saco nuclear y las fibras en cadena nuclear, tienen terminaciones aferentes
de los dos tipos, primarias(anulo-espirales) y secundarias (en ramillete). Todas estas fibras
responden solamente a estiramientos lentos como los que se producen por algún tipo de tensión
no brusca, descargando a una frecuencia menor potenciales de acción hacia la médula espinal;
esto es lo que se conoce como respuesta estática.
Como una persona despierta, tiene siempre músculos que están siendo sometidos
constantemente a distensiones lentas, de distintos grados de intensidad, siempre existirán fibras
intrafusales estáticas disparando respuestas estáticas desde los músculos respectivos, que
informan al SNC del estado de estiramiento a que están sometidos dichos músculos en un
momento dado.
Inclusive, después de terminada una respuesta dinámica, provocada por un estiramiento muscular
brusco, aquellas fibras dinámicas en saco nuclear dejan de descargar por el cese del estiramiento
brusco y rápido, pero a continuación, bajo las nuevas condiciones más lentas de tensión que tiene
ahora el músculo, comienzan a descargar las fibras en saco nuclear estáticas y en cadena nuclear
(también estáticas) a una frecuencia más lenta, que es la respuesta estática.
Por tanto como se ve, los husos neuromusculares no dejan de descargar pulsos de potenciales al
SNC, unas veces de forma rápida (respuesta dinámica) otras de forma lenta (respuesta estática).
EL SISTEMA MOTOR GAMMA Y LA REGULACIÓN DEL HUSO NEUROMUSCULAR
Las fibras motoras gamma procedentes de las motoneuronas g de las astas anteriores, son de dos
tipos: fibras gamma dinámicas y fibras gamma estáticas.
Las de tipo dinámico son las que inervan a las porciones contráctiles de las fibras intrafusales
dinámicas y las de tipo estático , a las fibras intrafusales estáticas.
Al descargar las fibras gamma sobre las porciones contráctiles de las fibras intrafusales, estas tiran
de los extremos de las porciones centrales receptoras de estas fibras, lo que produce un cierto
grado de estiramiento, que abre canales de Na+ en la terminación nerviosa y produce un potencial
de membrana más cercano al umbral de excitabilidad, sensibilizando mucho las fibras del huso al
estiramiento. De esta manera se puede regular su nivel de excitabilidad.
EL ORGANO TENDINOSO DE GOLGI, OTRO PROPIOCEPTOR IMPORTANTE PARA LA INTEGRACIÓN
MOTORA
Este propioceptor localizado en la intimidad de las fibras de los tendones, está constituido por una
fibra nerviosa aferente, mielinizada Ib, de conducción rápida, que termina en una amplia
ramificación que se introduce entre las fibras constitutivas del tendón, entrando en contacto con
unas quince fibras tendinosas cada una.
Este receptor detecta el grado de tensión que se desarrolla en la estructura fibrosa del tendón
cuando su músculo se contrae o se relaja. Al contraerse el músculo, este tira del tendón
originando tensión en el mismo, la fibra Ib del receptor, descarga una enorme cantidad de
potenciales de acción hacia la médula espinal (respuesta dinámica del organo tendinoso). Cuando
el músculo se relaja el receptor descarga a una frecuencia más lenta como resultado de la
disminución de la tensión sobre la estructura fibrosa del tendón (respuesta estática del órgano
tendinoso de Golgi).
INTERRELACIONES FUNCIONALES ENTRE EL HUSO NEUROMUSCULAR Y EL ORGANO TENDINOSO
DE GOLGI
Los dos propioceptores funcionan coordinadamente; por ejemplo, durante el estiramiento pasivo
brusco de un músculo, como el del reflejo miotático, al ser estirado el músculo, se estiran
simultáneamente las fibras extrafusales y las del huso (intrafusales); como resultado la
terminación anulo-espiral (primaria) descarga impulsos excitatorios sobre la motoneurona alfa que
a su vez, descarga excitación sobre la fibra extrafusal produciendo la contracción del músculo.
Cuando se produce el estiramiento del huso, el órgano tendinoso de Golgi no es fuertemente
excitado por ese breve estiramiento y no descarga dinámicamente sobre las motoneuronas.
Cuando desde los suprasegmentos bajan órdenes excitatorias que inciden sólo sobre las
motoneuronas alfa, se produce descarga de estas sobre las fibras extrafusales que contraen al
músculo, quedando las fibras intrafusales sin contraerse ni estirarse, por lo que el huso no
descarga impulsos ( el huso queda “silenciado”) y permaneciendo relajadas sus fibras. Sin
embargo, la contracción del músculo tira del tendón produciendo tensión sobre el mismo,
excitándose ahora el órgano de Golgi, que dispara una descarga dinámica sobre neuronas
intercaladas inhibitorias, que a su vez inhiben a la motoneurona alfa para que cese la contracción
del músculo y la tracción que este ejercía sobre el tendón.
Cuando desde los suprasegmentos descienden órdenes excitatorias que inciden tanto sobre
motoneuronas alfa como gamma, se produce lo que se denomina CONTRACCIÓN CON
COOACTIVACIÓN GAMMA, contrayéndose tanto fibras musculares extrafusales como fibras
intrafusales; como resultado, estas últimas al contraerse tiran de sus segmentos centrales
estirándolos y descargando impulsos (respuesta dinámica) excitatorios adicionales sobre las
motoneuronas alfa; como la contracción es entonces más fuerte, provoca tensión sobre las fibras
del tendón y se excita el órgano tendinoso de Golgi, que descarga ahora un tren de impulsos sobre
neuronas intercaladas inhibitorias que a su vez inhiben la descarga de la motoneurona alfa,
relajándose el músculo.
Como hemos podido ver, la intervención del órgano tendinoso de Golgi, que responde a estímulos
de grandes tensiones sobre los tendones, logra una inhibición en la respuesta contráctil muscular
EVITANDO QUE SE PRODUZCAN TRACCIONES DEMASIADO INTENSAS SOBRE LOS TENDONES
COMO RESULTADO DE FUERTES CONTRACCIONES MUSCULARES QUE PODRÍAN DESGARRAR LAS
INSERCIONES TENDINOSAS.
FUNCIONES DE LOS HUSOS NEUROMUSCULARES EN COMBINACIÓN CON OTROS NIVELES
JERÁRQUICOS DE CONTROL DE LA ACTIVIDAD MOTORA SOMÁTICA
No debemos olvidar, que independientemente de las intervenciones que tienen estas señales
generadas en estos dos tipos de propioceptores en el control del reflejo miotático, control del
tono muscular, detección del grado de estiramiento muscular y de tensión sobre los tendones,
también estas señales viajan transmitidas por axones de neuronas intercaladas hacia el cerebelo
mediante los haces espino-cerebelosos dorsal y ventral, por tanto, como veremos más adelante,
dichas señales son “piezas” valiosas en la elaboración de la actividad de control suprasegmentario
de la esfera motora somática. Estas informaciones llegan también por colaterales de estas vías, a
la formación reticular ascendente la cual mediante relevos sinápticos en el tálamo, la hacen llegar
a la corteza motora , controlando por retroalimentación las señales ejecutivas que se originan en
el nivel corteza motora.
DISTINTOS TIPOS DE REFLEJOS MEDULARES
Además del REFLEJO MIOTÁTICO o de estiramiento muscular que ya hemos tratado, tenemos el
REFLEJO DE TRIPLE RETIRADA o de TRIPLE FLEXIÓN que en cierta forma presentamos al principio
de esta exposición al referirnos a los reflejos intersegmentarios , y que nos permite retirar
rápidamente una parte del cuerpo que ha sido agredida por un estímulo nociceptivo (doloroso) de
la fuente agresora.
Tanto en la presente figura a la derecha, como en la de la próxima diapositiva, obsérvese como en
la extremidad inferior derecha, y la superior derecha, respectivamente, han sido retiradas de una
fuente nociceptiva agresora mediante una respuesta refleja que involucra músculos flexores de
tres segmentos respectivos de cada extremidad.
Esta respuesta refleja flexora, en ambos ejemplos, se acompaña de otra extensora de la
extremidad opuesta, completando lo que se denomina REFLEJO EXTENSOR CRUZADO.
Como se puede observar, el estímulo nociceptivo provocó esta rápida y compleja respuesta,
gracias a la existencia de múltiples circuitos neuronales integrados por neuronas intercaladas, que
son las que permiten conexiones homo y contralaterales, intra e intersegmentarias, con diferentes
motoneuronas alfa.
Aquellas motoneuronas que inervan los músculos agonistas de estos movimientos a ambos lados,
recibirán órdenes excitatorias por neuronas intercaladas excitatorias y aquellas motoneruonas que
inervan a los músculos antagonistas recibirán órdenes inhibitorias por neuronas intercaladas
inhibitorias para quedar relajados y se puedan ejecutar los movimientos de los agonistas. A este
fenómeno de inervación que acabamos de describir que posibilita excitar agonistas e inhibir los
antagonistas respectivos se le denomina INERVACIÓN RECIPROCA.
REFLEJOS POSTURALES Y LOCOMOTORES
La médula es capaz de integrar igualmente respuestas reflejas de apoyo, que se pueden poner de
manifiesto por ejemplo, cuando a un animal de laboratorio con una sección medular completa (de
varios meses de evolución) se le ejerce presión sobre las almohadillas plantares de las patas; la
respuesta es la extensión fuerte de las patas contra esa superficie (suelo), pudiendo, a veces, tener
la posibilidad de quedar parado sobre sus cuatro patas. A esto se le llama “reacción de magneto
positiva”.
También en un animal espinal (con sección medular torácica), suspendido sobre una estera
mecánica en marcha, de manera que las almohadillas de las patas traseras entren en contacto con
la estera en movimiento, se pueden evocar movimientos de marcha en las patas traseras del
animal, como resultado de la estimulación de circuitos medulares, que integran de forma refleja
los movimientos de la marcha, circuitos estos, que intervienen en la ejecución de la misma cuando
estaba la médula espinal intacta, pero influidos por el control, que ejercen normalmente otros
niveles jerárquicos superiores que mantienen conexiones con la médula espinal; dichas
conexiones, al quedar suprimidas por la lesión, “liberan” la actividad refleja medular
desencadenándose los movimientos de las patas de forma refleja como resultado de la
estimulación de las mismas.
Por tanto, como se ha visto, UN PRIMER NIVEL JERÁRQUICO integrador de motricidad, lo
constituye EL NIVEL MEDULAR (la MÉDULA ESPINAL) con la variada gama de reflejos segmentarios
e intersegmentarios de carácter involuntario, y que son posibles gracias a las múltiples conexiones
polisinápticas que se establecen entre: neuronas sensitivas (aferentes) y motoneuronas, o entre
neuronas sensitivas y neuronas intercaladas intrasegmentarias e intersegmentarias con
motoneuronas de distintos segmentos medulares.
Una demostración de que estas respuestas pueden ser provocadas sin intervención de la voluntad
del paciente, lo constituye el hecho de que, en el hombre con LESIÓN MEDULAR TRANSVERSA,
donde existe una total interrupción de las comunicaciones de “ida y vuelta” entre los supra
segmentos y la médula espinal, se pueden provocar estas respuestas motoras, inclusive mucho
más exaltadas. Estas funciones motoras reflejas somáticas de la médula espinal cuando el sistema
nervioso está intacto, son moduladas y reguladas por otros niveles de jerarquía superior en el
control de la esfera motriz, como son el tronco cerebral, la neocorteza motora, los núcleos grises
de la base y el cerebelo, mediante distintas conexiones que como vías descendentes regulan el
grado de excitabilidad de motoneuronas alfa y gamma.

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA MOTOR SOMÁTICO:

TRONCO CEREBRAL
El tronco cerebral, constituido por el bulbo raquídeo, la protuberancia o puente y el mesocéfalo,
es la continuación en sentido cefálico de la médula espinal, por tanto la porción más alta del
sistema nervioso segmentario y el segundo nivel jerárquico de organización de la actividad motriz.
Como sistema segmentario pues, integra también muchas funciones motoras somáticas y
viscerales correspondientes a los segmentos corporales de cabeza y cuello, (aunque también de
territorios viscerales tóraco-abdominales) a través de conexiones mediante los pares craneales, de
la misma manera que lo hace la médula espinal con el resto de los segmentos corporales.
FUNCIONES REFLEJAS DEL TRONCO CERBRAL
Para cumplir con sus funciones reflejas, consta con numerosos núcleos de motoneuronas
somáticas y motoneuronas viscerales parasimpáticas preganglionares, que pertenecen a los
distintos núcleos de origen de varios pares de nervios craneales. También, consta con un amplio y
muy desarrollado sector intercalado formado por neuronas intercaladas de la formación reticular y
de otros núcleos intercalados más específicos, muchos de los cuales están involucrados en las
respuestas reflejas del tronco cerebral, las cuales no son sólo de tipo motor somático sino también
motoras viscerales. Estos reflejos se integran mediante circuitos neuronales donde intervienen
neuronas aferentes, intercaladas y motoneuronas de manera semejante a como ocurre en la
médula espinal.
Como ejemplo de algunos de los reflejos motores somáticos que se integran en los segmentos
del tronco cerebral tenemos:
1.- Reflejo mentoniano.
2.- Reflejo óculo-palpebral.
3.- Reflejos acústico-cefálicos y acústico-oculares.
4.- Reflejo acústico-timpánico.
5.- Reflejos vestíbulo-oculares.
6.- Reflejos foto-motores directo y consensual.
7.- Reflejo de acomodación y convergencia.
8.- Reflejo corneal.
9.- Reflejos de soporte del cuerpo y equilibrio
Como ejemplo de algunos reflejos motores viscerales integrados en los segmentos del tronco
cerebral tenemos:
1.- Reflejo tusígeno.
2.- Reflejo del estornudo.
3.- Reflejo del vómito.
4.- Reflejos de los barorreceptores y quimiorreceptores (seno carotídeo y cayado aórtico).
5.- Reflejo de la deglución.
Pero, además de lo anterior, en el tronco cerebral están también las estructuras encargadas de
otras funciones viscerales reflejas relacionadas con:
.- el control de la respiración (centros respiratorio y apnéustico).
.- el control del ritmo cardíaco.
.- el control de la presión arterial y el flujo sanguíneo.
.- el control parcial del peristaltismo y secreciones gastrointestinales.
Estas funciones se realizan de forma automática, refleja, sin necesidad de la participación de la
conciencia.
EL TRONCO CEREBRAL COMO ESTACIÓN DE RELEVO DE DIFERENTES SEÑALES EJECUTIVAS
PROCEDENTES DE DISTINTOS CENTROS SUPERIORES
Más adelante veremos como diferentes estructuras del tronco cerebral, donde se originan
importantes vías descendentes hacia el sistema segmentario de la médula espinal, sirven de relevo
a señales u órdenes ejecutivas, procedentes de la corteza motora, ganglios basales y cerebelo, que
van a jugar un importante papel en el control, la ejecución y la coordinación de los movimientos,
así como del equilibrio estático y dinámico.
FORMACIÓN RETICULAR BULBO-PONTINA Y NÚCLEOS VESTIBULARES: SU ROL EN EL CONTROL
DE LA EXCITABILIDAD DE MOTONEURONAS MEDULARES QUE INERVAN MUSCULATURA
ANTIGRAVITATORIA.
ANTAGONISMO EXCITADOR-INHIBIDOR ENTRE LOS NÚCLEOS RETICULARES PONTINOS Y BULBARES
Los núcleos de la formación reticular del bulbo y la protuberancia, que originan vías
descendentes hacia la médula espinal, pueden dividirse en dos grandes grupos:
Núcleos reticulares pontinos, localizados en la calota protuberancial, ocupando regiones postero-
laterales de la misma y que se extienden hacia el tegmentum mesocefálico.
Núcleos reticulares bulbares, que se localizan a todo lo largo del bulbo, como una columna de
pequeñas neuronas intercaladas, que ocupa una posición ventro-mediana.
En estos dos conjuntos de núcleos se originan vías retículo-espinales que inervan, mediante
relevos sinápticos en neuronas intercaladas medulares, a las motoneuronas alfa y gamma de los
músculos antigavitatorios; estas vías tienen un antagonismo funcional, siendo las bulbares de tipo
inhibitorio y las pontinas de tipo excitatorio.

HAZ RETÍCULOESPINAL PONTINO

Los axones de las neuronas de este núcleo son de curso descendente y constituyen parte de las
vías retículoespinales. Son fuertemente excitatorias, recibiendo estímulos, igualmente
excitatorios, desde los núcleos vestibulares y núcleos centrales del cerebelo. Descargan impulsos
excitatorios a través de sinapsis con neuronas intercaladas, también excitatorias, que hacen
sinapsis con motoneuronas alfa de segmentos medulares, las cuales inervan a los músculos
antigravitatorios mediales (músculos paravertebrales y extensores de las extremidades) que
sostienen al cuerpo contra la fuerza de gravedad. Por eso, cuando este núcleo no encuentra
oposición del núcleo reticular bulbar (inhibitorio) produce una intensa activación de los músculos
antigravitatorios de las extremidades y el tronco hasta tal punto, que los animales cuadrúpedos
con lesiones de este tipo pueden ponerse en pie y mantener su cuerpo contra la gravedad sin
recibir órdenes suprasegmentarias.
HAZ RETÍCULOESPINAL BULBAR
Los axones de estas neuronas constituyen vías retículoespinales de acción inhibitoria sobre las
motoneuronas alfa medulares que inervan músculos antigravitatorios. Las neuronas del haz
retículoespinal bulbar reciben colaterales desde el haz piramidal y el haz rubroespinal, que las
estimula a producir descargas inhibitorias sobre las motoneuronas de los músculos
antigravitatorios, para compensar un poco la tirantez muscular resultante de la excitación del haz
retículoespinal pontino.

El haz retículoespinal pontino desciende por el cordón anterior de la médula espinal y el

retículoespinal bulbar por el cordón lateral (ver figura).

Los núcleos retículoespinales pontino y bulbar constituyen un sistema excitador e inhibidor,

respectivamente, que puede ser, a su vez, regulado por la neocorteza cerebral motora y por otros
suprasegmentos para suministrar el grado de excitabilidad neuronal necesario a las
motoneuronas, para desencadenar el grado de contracción muscular de fondo necesario para
poder mantenerse de pie contra la gravedad e inhibir aquellos grupos musculares que sea
oportuno inhibir, para poder realizar los movimientos requeridos, en un momento dado, con
precisión.
FUNCIÓN DE LOS NÚCLEOS VESTIBULARES PARA EXCITAR MUSCULATURA ANTIGRAVITATORIA
En los núcleos vestibulares, sobre todo el vestibular lateral y el medial, se originan las vías
vestíbuloespinal lateral y medial, cuyos axones descienden por los cordones lateral y anterior,
respectivamente. Estas vías son también intensamente excitatorias de las motoneuronas alfa que
inervan músculos antigravitatorios, reforzando la acción de los núcleos retículespinales pontinos.
Pero estos núcleos descargan sobre las motoneuronas sólo en respuesta a estímulos procedentes
del receptor vestibular (crestas ampollares de canales semicirculares, máculas utricular y sacular)
para hacer accionar a la musculatura axial del tronco y extremidades en caso de riesgo de pérdida
del equilibrio.
RIGIDEZ DE DESCEREBRACIÓN POR LESIONES MESOCEFÁLICAS INTERCOLICULARES
En lesiones experimentales en animales de laboratorio, al igual que en lesiones patológicas en el
hombre a nivel inter-colicular (lesiones que desconecten la mitad superior del mesocéfalo de la
mitad inferior entre el colículo superior y el inferior), se produce una supresión de las conexiones
corticoespinales y rubroespinales excitatorias hacia los núcleos retículoespinales bulbares,
quedando la acción inhibitoria de estos sin efecto, predominando ahora la acción de los núcleos
retículespinales pontinos (excitatorios) sobre los músculos axiales y extensores de extremidades
(músculos anti gravitatorios) produciéndose una actitud hipertónica conocida como rigidez de
descerebración. Se caracteriza por extensión de las cuatro extremidades y del tronco y cuello, con
pronación de antebrazos y flexión de muñecas y dedos.
RIGIDEZ DE DECORTICACIÓN POR LESIONES MESOCEFÁLICAS ALTAS
Otra situación es la que se presenta cuando ocurre una lesión mesocefálica alta, por encima del
núcleo rojo, que libera ahora a las vías que de él descienden (vías rubroespinales) además de las
retículoespinales pontinas y vestíbuloespinales, pues se interrumpen vías inhibitorias que
descendían desde la corteza y regiones subtalámicas hacia el núcleo rojo. Al quedar liberado de la
inhibición, este conjuntamente con los núcleos reticulares pontinos y vestíbulo espinales dominan
excitatoriamente sobre los segmentos medulares, pero imprimiéndoles ahora una modificación
postural, consistente en flexión y aducción de antebrazos sobre el pecho. A esta actitud que
adopta el cuerpo se le conoce como rigidez de decorticación.
Con estos ejemplos, hemos podido constatar como el tronco cerebral, a través de estas vías que
se originan a diferentes niveles del mismo, puede ejercer e imponer su actividad
excitatoria/inhibitoria sobre la médula espinal, situaciones estas que se evidencian claramente
cuando a distintos niveles, los diferentes segmentos del tronco cerebral quedan desconectados
de las estructuras supra-segmentarias por distintos tipos de lesiones.
También hemos podido constatar que niveles jerárquicos superiores de integración de la
actividad motora somática (corteza, núcleos grises de la base, cerebelo), pueden ejercer
influencias modificadoras sobre estas estructuras del tronco cerebral para, a su vez, modificar la
manera en que la médula desempeñe su actividad motriz.

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA MOTOR SOMÁTICO:

CORTEZA MOTORA
La mayoría de los movimientos voluntarios son puestos en marcha por la corteza cerebral motora
mediante la activación, por parte de ésta, de patrones de funcionamiento “almacenados” en las
estructuras de los demás niveles y subniveles jerárquicos de control de la actividad motora
somática (médula espinal, tronco cerebral, ganglios basales y cerebelo).
En temas anteriores, se expuso como los circuitos internos en la médula espinal y el tronco
cerebral organizaban patrones de movimientos más elementales en respuesta a estímulos
somato-sensitivos, vestibulares, y reticulares.
Aquí, veremos como las diferentes áreas de la neocorteza motora, integran aferencias
somestésicas, propioceptivas, visuales, auditivas y de otros orígenes, para producir movimientos
voluntarios mucho más elaborados, que requieren de una planificación consciente.

DIFERENCIAS ENTRE LOS MOVIMIENTOS REFLEJOS Y LOS MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS

Los movimientos voluntarios difieren de los reflejos en varios aspectos:
1.- Los movimientos voluntarios se organizan para ejecutarse en relación a un propósito concreto.
Así, la selección de cuales articulaciones, tendones y músculos de los segmentos corporales van a
utilizarse en determinado movimiento, dependerá del objetivo que persiga dicho movimiento. En
contraste con los movimientos reflejos que son siempre estereotipados en relación con un mismo
estímulo, los voluntarios no son estereotipados y pueden variar en su patrón de ejecución ante un
mismo estímulo de acuerdo con la conducta ejecutiva que requiera la tarea concreta.
2.- La efectividad de los movimientos voluntarios mejora con la experiencia y el aprendizaje.
3.- Los movimientos voluntarios no son meras respuestas ante estímulos medio-ambientales, sino
que pueden ser generados internamente. Por tanto el nivel cortical motor puede disociar (separar)
dos aspectos de un estímulo determinado: a) su contenido informativo y b) su capacidad para
generar un movimiento concreto.
En la corteza, el contenido informativo de un estímulo puede iniciar o no iniciar, el movimiento
que debía producirse; puede que el movimiento que debía realizarse en respuesta a dicho
estímulo, no se inicie, o que la respuesta que se ponga en marcha tenga un comportamiento
diferente; por ej: una persona es llamada por otra y puede responder de formas diferentes a ese
llamado según el contenido aferente o según este primando en su actividad nerviosa superior
determinado proceso psicofuncional que determine una respuesta o ausencia de la misma. En los
movimientos reflejos estos dos componentes del estímulo están unidos indisolublemente, no se
disocian.
Las diferentes áreas de la corteza motora cerebral están constituidas por diferentes poblaciones
neuronales, que proyectan desde la corteza hacia los sectores intercalado y eferente (motor) del
tronco cerebral y de la médula espinal, así como hacia los subniveles de ganglios basales y
cerebeloso.
CORTEZA MOTORA Y HAZ CORTICOESPINAL (PIRAMIDAL)
La corteza motora se encuentra localizada en el lóbulo frontal de cada hemisferio cerebral. Se
divide a su vez, en tres áreas:
1.- Area motora primaria; ubicada por delante de la cisura de Rolando (cisura central), y
correspondiéndose con una faja triangular, de base superior de la circunvolución frontal
ascendente, así como una pequeña zona de la cara mesial del tercio posterior de la primera
circunvolución frontal (lóbulo cuadrilátero), también conocida como área 4 de Brodmann.
2.- Area premotora; se encuentra localizada por delante de la corteza motora primaria,
correspondiéndose con una zona, también triangular, de base superior que ocupa la zona más
anterior de la cicunvolución frontal ascendente y tercio posterior de las tres primeras
circunvoluciones frontales (área 6 de Brodmann).
3.- Area motora suplementaria; es una pequeña zona del tercio posterior de la primera
circunvolución frontal, por su cara mesial y por delante del lóbulo cuadrilátero, que se extiende
brevemente por la cara lateral del hemisferio, sobre la corteza de la primera circunvolución frontal
hasta el límite con el área premotora.
LOS MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS SE ORGANIZAN EN LAS DISTINTAS AREAS DE LA CORTEZA
MOTORA
En la corteza motora primaria existe una distribución somato-tópica de las neuronas responsables
de la puesta en marcha de los distintos grupos musculares que intervienen en los movimientos
voluntarios de distintos segmentos del hemicuerpo contralateral, de manera semejante a la
distribución que tienen en la corteza somestésica de la circunvolución parietal ascendente (áreas
3,1, 2 de Brodman) las distintas zonas que recogen sensibilidad del hemicuerpo contralateral.
Esta distribución somatotópica de la corteza motora primaria, conocida como homúnculo motor,
fue determinada, al igual que la de la corteza somestésica (parietal ascendente), por Penfield y
cols mediante estimulación eléctrica de la corteza motora. Aquellas zonas correspondientes a
grupos musculares de la hemicara, mano y dedo pulgar, son las más grandes, significando el mayor
número de conexiones corticales que descienden a inervar a las motoneuronas alfa medulares que
a su vez, inervan dichos grupos musculares.
Al estimularse eléctricamente alguna de estas zonas, se producen movimientos, como sacudidas
breves, de corta amplitud del segmento corporal correspondiente con la zona estimulada; son
contracciones de grupos musculares, no de músculos aislados en particular.
Capas de la corteza cerebral
EL ROL DE LA CORTEZA MOTORA PRIMARIA: EL HAZ CORTICOESPINAL (PIRAMIDAL)
La corteza motora primaria controla detalles simples de los movimientos voluntarios. Dichos
movimientos, se transmiten hacia las motoneuronas alfa, contralaterales de los distintos niveles
segmentarios del tronco cerebral y médula espinal, por los axones de un tipo muy especial de
neurona ubicada en la capa V de la corteza motora primaria: neuronas giganto-piramidales de
Betz.
Estas fibras constituyen el componente más importante del haz corticoespinal o haz piramidal, que
es a su vez, la vía de salida más importante de la corteza motora.
CONSTITUCIÓN DEL HAZ PIRAMIDAL
Cada haz piramidal está constituido por, aproximadamente, un millón de axones de neuronas en
su mayoría de las distintas cortezas motoras, así tendríamos que un 30% de las mismas son axones
de neuronas piramidales de Betz, localizadas en la capa V de la corteza motora (área 4 de
Brodmann) (fibras ortopiramidales); otro 30% formado por axones de neuronas de las áreas
motoras prefrontal y suplementaria (también ortopiramidales), y un 40% por axones eferentes
que proceden de la corteza somestésica o sensitiva (áreas 3-1-2 Brodmann) parietal ascendente
(fibras yuxtapiramidales). Los axones de las neuronas de Betz son excitatorios y terminan
haciendo sinapsis con neuronas intercaladas excitatorias que a su vez terminan haciendo sinapsis
en motoneuronas alfa de la médula espinal y núcleos motores somáticos del tronco cerebral;
algunos axones de Betz, terminan haciendo sinapsis directamente en motoneuronas alfa.
RECORRIDO DEL HAZ PIRAMIDAL
Las fibras de este haz, parten de la corteza dirigiéndose hacia la sustancia blanca del centro oval;
desde aquí se agrupan descendiendo entonces por la rodilla y tercio anterior del brazo posterior
de la cápsula interna (ver fig.); al descender hacia los pedúnculos cerebrales del mesocéfalo,
ocupan la porción más central del mismo, descendiendo como una columna compacta de fibras; al
llegar a la protuberancia el haz pierde su densa compactación para desmembrarse en pequeños
fascículos, debido a la gran cantidad de neuronas propias del puente que presenta esta región del
tronco cerebral;
Al llegar al bulbo el haz vuelve a compactarse, reuniéndose de nuevo todos los pequeños
fascículos en que se había desmembrado a nivel protuberancial, formando de nuevo un denso haz
que sigue ocupando la porción anterior o ventral (pirámides bulbares); a nivel de la unión bulbo-
medular, más del 80% de sus fibras cruzan la línea media (decusación piramidal) para convertirse
en haz piramidal cruzado, que desciende por el cordón lateral de la hemimédula de ese lado y
terminar en sinapsis con neuronas intercaladas que a su vez, hacen sinapsis con las distintas
motoneuronas alfa de los distintos segmentos medulares por donde va pasando; el 20% restante
de sus fibras continúan su descenso por el cordón anterior de la médula, del mismo lado,
recibiendo el nombre de haz piramidal directo, aunque la mayor parte de sus fibras cruzan la línea
media hacia la hemimédula contralateral a nivel del segmento donde finalizan su recorrido,
haciendo sinapsis mayormente con neuronas intercaladas del segmento y algunas con
motoneuronas alfa. Las sinapsis de las fibras piramidales con las motoneuronas alfa son
excitatorias.
En todo su recorrido por el tronco cerebral, las fibras del haz piramidal de un lado van terminado
en sinapsis con motoneuronas alfa de los núcleos motores somáticos de los pares craneales
contralaterales
EL NÚCLEO ROJO ACTÚA COMO VÍA ALTERNATIVA PARA LA
TRANSMISIÓN DE SEÑALES CORTICALES HACIA LA MÉDULA
Un número determinado de fibras piramidales de la corteza
motora primaria, terminan haciendo sinapsis en la porción
magnocelular del núcleo rojo, en el mesocéfalo (mitad
inferior de este núcleo) y los axones de las neuronas del
núcleo rojo, después de decusarse en la línea media,
descienden formando la vía rubro-espinal, que desciende
también por el cordón lateral de la médula espinal, haciendo
sinapsis excitatorias con neuronas intercaladas que a su vez,
establecen sinapsis excitatorias con motoneuronas alfa de
los segmentos medulares. Algunas de las fibras
rubroespinales terminan haciendo sinapsis directas con
motoneuronas alfa.
La vía rubro-espinal constituye una vía alternativa de la
corteza motora primaria hacia las motoneuronas de la
medula espinal.
Las neuronas del núcleo rojo magnocelular, que son las que
dan origen a la vía rubro-espinal tienen un aspecto
morfológico que recuerda a las motoneuronas alfa y son también muy grandes. En estas neuronas
existe cierta localización somatotópica de los distintos grupos de músculos inervados por las
motoneuronas alfa medulares, de tal manera que si experimentalmente, se estimulara
determinada región de ese núcleo, esto produciría una ligera contracción de un determinado
grupo muscular, por tanto, la vía cortico-rubro-espinal, constituye una vía accesoria para el envío
de señales desde la corteza hacia la medula espinal.
LAS AREAS PREMOTORA Y MOTORA SUPLEMENTARIA PROYECTAN SU EFERENCIA HACIA EL
ÁREA MOTORA PRIMARIA Y LA MÉDULA ESPINAL
La estimulación eléctrica y magnética del área premotora puede evocar movimientos también, en
el hemicuerpo contralateral de manera semejante a la estimulación sobre el área motora primaria,
sólo que los estímulos requieren de una mayor intensidad que la necesaria para provocar
respuesta desde la motora primaria.
Dichos movimientos difieren de los provocados por la estimulación de la corteza motora primaria
en que no son simples movimientos de articulaciones aisladas, sino movimientos mucho más
complejos que interesan múltiples articulaciones, por ejemplo, de la mano, que remedan los
movimientos coordinados de ésta cuando va a alcanzar algún objeto.
La estimulación de la corteza motora suplementaria, ocasiona movimientos similares a los
anteriores pero bilaterales. Ambas áreas tienen neuronas piramidales en la capa V también,
aunque no tan grandes como las de Betz, que descienden con las del haz piramidal hacia las
motoneuronas de la médula espinal. Pero también se emiten numerosas conexiones desde estas
áreas hacia la corteza motora primaria.
CONEXIONES AFERENTES DE LA CORTEZA MOTORA PRIMARIA DESDE AREA PRE-MOTORA Y
AREA MOTORA SUPLEMENTARIA

C M P

LAS AREAS SOMESTÉSICA PRIMARIA (3-1-2) Y EL AREA PARIETAL POSTERIOR (AREA 5)

PROYECTAN EFERENCIA HACIA LA CORTEZA MOTORA PRIMARIA
La corteza motora primaria además de recibir fibras eferentes de las áreas premotora y motora
suplementaria recibe también importante aferencia de la corteza somestésica primaria,
relacionada con impulsos propioceptivos y de otra índole que llegan a ella desde las mismas zonas
hacia donde proyecta el área motora primaria; además la corteza parietal posterior (área 5),
involucrada en modalidades sensitivas para el planeamiento motor, también envía conexiones
eferentes hacia la corteza motora primaria.
Todas estas aferencias que recibe la corteza motora primaria son importantes para la puesta en
marcha del mensaje ejecutivo motor que esta emitirá a través del haz piramidal.
CONEXIONES AFERENTES DE LA CORTEZA MOTORA PRIMARIA DESDE CORTEZA SOMESTÉSICA (3-
1-2) Y AREAS PARIETALES POSTERIORES (5 Y 7)C M P
3-1-2

C M P 5
7
 FISIOLOGIA DEL SISTEMA MOTOR SOMÁTICO: SUB-NIVEL CEREBELOSO
El cerebelo es una estructura supra-segmentaria que constituye, junto con los ganglios basales
(sistema estrio-pallido-subtalámico) otro sub-nivel jerárquico en la integración de la actividad
motora somática. Ninguno de estos dos subniveles actúa por si solo, sino que actúan
coordinadamente con los tres niveles jerárquicos principales antes estudiados, para hacer posible
que la actividad motora somática se ejecute de forma precisa y excelentemente.
FUNCIONES DEL CEREBELO
1.- El cerebelo es el gran coordinador de los movimientos, haciendo que estos se puedan realizar
de manera fluida, sin titubeos y con todos los componentes de que consta cada movimiento
complejo, en su debido orden.
2.- Hace posible que los músculos agonistas que intervienen en cada pieza del movimiento, se
contraigan con el debido orden cronológico y que los antagonistas se relajen, en igual orden.
3.- Realiza ajustes y correcciones en los planes ejecutivos que la corteza motora envía hacia las
motoneuronas alfa.
4.- recibe información constante, desde el sistema segmentario, del estado en que se encuentran
las estructuras que van a participar en cualquier movimiento complejo que planifique la corteza
motora.
5.- Interviene en el proceso de aprendizaje motor durante la realización de alguna nueva tarea
ejecutiva.
DIVISIONES ANATOMO-FUNCIONALES DEL CEREBELO
El cerebelo se divide desde el punto de vista funcional en tres divisiones, que por demás, coinciden
con su evolución filogenética y estas son:
.- arquicerebelo.
.- paleocerebelo
.- neocerebelo.
El arquicerebelo, es la división filogenéticamente más antigua (en azúl en la fig.), formado por el
lóbulo flóculo-nodular, tiene relaciones aferentes-eferentes fundamentalmente con los núcleos
vestibulares.
El paleocerebelo, es la división que le sigue en la evolución filogenética, y básicamente la integra el
vermis superior y la corteza paravermiana (en rojo).
El paleocerebelo tiene relaciones aferentes, importantes con la propiocepción muscular, tendinosa
y ligamentaria de extremidades y tronco.
Las relaciones eferentes del paleocerebelo se establecen básicamente con la formación reticular
bulbo-pontina, tanto ascendente como descendente, y con el núcleo rojo magnocelular
contralateral.
El neocerebelo es la división anatomo-funcional más reciente y está constituida por la mayor parte
de los hemisferios cerebelosos (en verde en la fig.) que se han desarrollado paralelamente con la
neocorteza motora primaria, premotora y suplementaria, así como con los ganglios basales
(sistema estrio-pallido-subtalámico).
Sus conexiones aferentes más importantes son con las cortezas motoras, que le envían aferencia
por medio dela vía cortico-ponto-cerebelosa, formada por colaterales del haz piramidal que hacen
sinapsis con neuronas pontinas, cuyos axones se dirigen hacia la corteza del neocerebelo.
Las conexiones eferentes del neocerebelo se efectúan desde su núcleo dentado, dirigiéndose sus
axones por el pedúnculo cerebeloso superior, hacia el núcleo rojo parvicelular y hacia el núcleo
ventro-lateral del tálamo, lugar desde donde continua esta vía mediante relevo sináptico, hacia la
neocorteza frontal premotora. Aquellas fibras que terminan en el núcleo rojo parvicelular, hacen
allí relevo sináptico y entonces los axones de neuronas de este núcleo, continúan también su curso
hasta el tálamo ventro-lateral. Esta vía recibe el nombre de vía dentato-rubro-tálamo
ventrolateral-corteza premotora.
Anatómicamente, el cerebelo se divide por el surco posterolateral en:
.- Lóbulo floculo-nodular
.- Cuerpo del cerebelo
A su vez, el cuerpo del cerebelo se divide por la fisura primaria o surco primario en:
.- Lóbulo anterior
y
.- Lóbulo posterior.
El lóbulo floculo-nodular se corresponde con la división funcional arquicerebelo.
El lóbulo anterior se corresponde, en su porción vermiana y paravermiana con el paleocerebelo.
El lóbulo posterior, se corresponde junto con la porción final del vermis inferior al neocerebelo.
FUNCIONES DEL ARQUICEREBELO
El arquicerebelo por sus conexiones aferente-eferentes con los núcleos vestibulares, está
intimamente relacionado con las funciónes vestibulares. Por tanto resulta importante en el control
del balance de las contracciones entre músculos agonistas y antagonistas de la musculatura
paravertebral, del cuello, de cintura pélvica y escapular durante las variaciones rápidas de posición
corporal que exige el aparato vestibular para mantener el equilibrio.
FUNCIONES DEL PALEOCEREBELO
La corteza paleocerebelosa, que es la que ocupa el vermis superior, además de un área limitada de
corteza paravermiana a ambos lados del vermis, recibe constantemente un bombardeo de
información propioceptiva que procede de los propioceptores (husos nm, órganos tendinosos de
Golgi, corpúsculos de Pacini de cápsulas articulares) localizados en músculos de las 4
extremidades, cuello y tronco, a través de los haces espinocerebelosos ventral y dorsal y los haces
cuneocerebeloesos; el ventral o cruzado lo hace por el pedúnculo cerebeloso superior y el dorsal
(directo) y haces cuneocerebelosos por el pedúnculo cerebeloso inferior.
La proyección de estas fibras propioceptivas sobre la corteza vermiana y paravermiana
paleocerebelosa, se realiza de forma sistematizada, de manera que aquellas fibras procedentes de
propioceptores de músculos tendones y articulaciones axiales del cuerpo (línea media) ´lo hacen
sobre la corteza vermiana de la línea media (ver fig. inferior) y las que proceden de estructuras
semejantes pero de topografía más proximo-distal (de hombros, brazos, antebrazos, caderas,
muslos, piernas y pies) lo van haciendo sobre la corteza paravermiana en ese mismo orden
topográfico proximo-distal.
Mediante estas aferencias propioceptivas, el cerebelo puede enterarse constantemente de las
variaciones de: tensión, estiramiento y compresión que incesantemente están sufriendo músculos,
tendones y articulaciones, informaciones estas necesarias para poder hacer los ajustes correctores
y coordinadores en la ejecución de los movimientos que dichas estructuras van a realizar.
FUNCIONES DEL NEOCEREBELO
El neocerebelo es aquella división más nueva filogenéticamente, que se desarrolla paralelamente
a la neocorteza motora y el striatum (ganglios basales). Precisamente, esas relaciones aferente-
eferentes que desarrolla con la neocorteza motora y el striatum, son la base anatómica de sus
funciones. La neocorteza motora primaria, envía mediante la vía piramidal (corticoespinal)
colaterales a los núcleos pontinos (conocidos como núcleos de células propias pontinas) las cuales,
con sus axones cruzan la línea media y penetran en el cerebelo por los pedúnculos cerebelosos
medios (vía cortico-ponto-cerebelosa), trayendo así, a la corteza neocerebelosa, una “copia” del
mensaje ejecutivo motor que elaboró la corteza motora para las motoneuronas medulares. La
corteza neocerebelosa proyecta su eferencia hacia el núcleo dentado y las neuronas de este
dirigen sus axones por el pedúnculo cerebeloso superior hacia núcleo rojo parvicelular y tálamo
ventro-lateral y desde aquí se proyecta hacia la neocorteza frontal premotora un mensaje
“corrector” del plan motor que permite a la corteza corregir “errores” cometidos en su
elaboración.
RESUMEN DE LA INTEGRACIÓN FUNCIONAL MOTRIZ DE LAS DISTINTAS DIVISIONES DEL
CEREBELO
Tratando de realizar un resumen de la integración global de las funciones cerebelosas en el control
de la esfera motriz somática, podemos decir lo siguiente:
Cuando una persona realiza un movimiento voluntario, como por ejemplo agacharse y atar los
cordones de un zapato, ocurren los siguientes eventos:
1.- Las órdenes parten de la corteza motora primaria vía haz cortico-espinal (piramidal). A su paso
por la protuberancia el haz piramidal emite colaterales hacia las neuronas propias del puente (ver
fig.), las que conducen una “copia” de este mensaje ejecutivo, que ha elaborado la corteza
motora, para las motoneuronas espinales, hacia la corteza del neocerebelo.
2.. El mensaje ejecutivo es cotejado con la información que recibe el paleocerebelo por vías
espinocerebelosas, sobre el estado de tensión, estiramiento y compresión a que constantemente
están siendo sometidos órganos tendinosos, husos nm y corpúsculos de Pacini de cápsulas
articulares de los segmentos corporales que van a estar involucradas en el movimiento ordenado
por la corteza motora.
3.- El arquicerebelo, también está informado de los cambios posturales de la cabeza y cuello, con
relación al resto del cuerpo , utilizando esta información, conjuntamente con la recibida por el
paleocerebelo, para poder ejecutar las correcciones necesarias para la ejecución del movimiento
ordenado por la corteza motora.
La información le llega al arquicerebelo mediante conexiones directas desde el receptor vestibular
y otras mediante relevo previo en núcleos vestibulares. La orden ejecutiva correctora del
arquicerebelo se dirige entonces hacia el núcleo vestibular lateral, cuyas neuronas transmiten las
señales correctoras hacia las motoneuronas espinales de los músculos antigravitatorios a través
del haz vestíbulo espinal.
4.- Finalmente, el cerebelo hace todas las correcciones necesarias al plan ejecutivo cortical y envía
este mensaje corrector hacia dos sitios:
a) Desde la corteza paleocerebelosa hacia los núcleos globoso y emboliforme y desde aquí,
hacia el núcleo rojo magnocelular y formación reticular pontina, desde donde parten,
respectivamente, las vías rubroespinal y retículoespinal para que estas corrijan el grado de
excitabilidad de motoneuronas espinales.
b) Desde la corteza neocerebelosa hacia el núcleo dentado y desde aquí hacia el núcleo rojo
parvicelular, que proyecta hacia el núcleo ventrolateral del tálamo continuando desde
aquí hacia la corteza frontal pre-motora y motora primaria para retroalimentar a la corteza
sobre las correcciones realizadas. La mayor parte de las fibras eferentes
continúan hacia tálamo ventrolateral sin hacer sinapsis en núcleo rojo
ESTRUCTURA INTERNA DEL CEREBELO
Es muy importante abordar ahora algunos aspectos de la estructura interna del cerebelo,
imprescindibles para una mejor comprensión de su funcionamiento.
Cuando se da un corte al cerebelo observamos que presenta sustancia blanca central que se
ramifica hacia la periferia para terminar en unas finas ramificaciones arborescentes de sustancia
blanca, cubiertas por una fina capa de sustancia gris, que de forma ondulante va recubriendo cada
una de esas pequeñas ramificaciones de sustancia blanca: es la corteza cerebelosa.
Esta forma de distribución de la sustancia blanca y gris constituye un conjunto de laminillas
paralelas en la corteza de este organo, muy constante por toda la superficie del cerebelo.
La sustancia blanca ubicada más profundamente hacia el centro del cerebelo, presenta a ambos
lados de la línea media cuatro masas de sustancia gris conocidas como núcleos centrales (o
profundos) del cerebelo, que reciben los siguientes nombres, partiendo desde la línea media hacia
la sustancia blanca del hemisferio:
.- núcleo fastigi (o del techo)
.- núcleo globoso
.- núcleo emboliforme
.- núcleo dentado
El núcleo fastigi, es el más antiguo filogenéticamente y está ubicado próximo a la línea media en la
sustancia blanca del vermis superior y próximo también a la cara anterior del cerebelo que forma
el techo del IV ventrículo.
En la sustancia blanca de los límites del vermis superior con los hemisferios, se encuentran los
núcleos globoso y emboliforme.
El núcleo dentado, el mayor de todos y el más nuevo filogenéticamente, está en plena sustancia
blanca del hemisferio, y está formado por una cinta festoneada de sustancia gris, abierta hacia
adelante y adentro, con una forma que recuerda al núcleo de la oliva bulbar.
Desde los núcleos centrales del cerebelo es desde donde parten las fibras eferentes del cerebelo,
como se verá más adelante.
ESTRUCTURA MICROSCÓPICA
DE LA CORTEZA CEREBELOSA
La corteza cerebelosa está constituida por tres capas bien delimitadas, que contienen cinco tipos
diferentes de neuronas agrupadas conforme a un patrón espacial muy uniforme y constante para
cualquier tipo de región de la corteza que se considere.
CITOARQUITECTURA
.- Capa molecular: es la más superficial, es muy pobre en neuronas y muy rica en plexos
dendríticos y fibras axonales.
Capa de los gránulos: es la capa más profunda, muy densamente poblada de neuronas pequeñas
con una proporción núcleo/citoplasma similar a la de los linfocitos, que se denominan gránulos del
cerebelo.
Capa de las células de Purkinje:
Está localizada entre la capa molecular y la de los gránulos; es estrecha pero bien distinguible,
constituida por una fila única de neuronas de soma piriforme grande y una gruesa dendrita apical:
son las células de Purkinje.
CÉLULAS DE PURKINJE
Son las neuronas más grandes del cerebelo, tienen el soma piriforme, del cual parte una dendrita
apical gruesa, que posteriormente emite varias ramas que se arborizan en un denso “follaje”
dendrítico en medio de la capa molecular. Las dendritas mayores reciben el nombre de dendritas
lisas y a medida que se subdividen en ramas cada vez más finas presentan unas pequeñas
divisiones cortas llamadas gémulas o espinas.
Todo este denso “follaje” dendritico se expande siempre en un mismo plano espacial que es
completamente perpendicular al eje mayor de la laminilla cerebelosa
El axón de la neurona de Purkinje se desprende del polo opuesto al de la dendrita apical; este se
dirige perpendicularmente hacia la capa profunda de los gránulos atravesándola completamente y
continuando profundamente en la sustancia blanca subcortical, termina haciendo sinapsis con
neuronas de los núcleos centrales del cerebelo; en su trayecto a través de la capa de los gránulos,
el axón de la neurona de Purkinje emite colaterales axonales recurrentes que se dirigen hacia la
capa molecular, haciendo sinapsis con dendritas de neuronas en “cesta”.
LOS GRÁNULOS DEL CEREBELO
Estas neuronas ocupan la capa cortical del mismo nombre, siendo las más abundantes. Esta capa
constituye la zona más densamente poblada del sistema nervioso. Los gránulos presentan una
proporción núcleo/citoplasma muy a favor del núcleo celular, presentando en las coloraciones de
H&E un aspecto muy semejante a linfocitos (ver fig. superior).
Tienen de 3 a 5 dendritas que irradian del soma para terminar en una arborización que recuerdan
los dedos de una mano abierta (terminación “en mano”); varias de estas terminaciones,
conjuntamente con axones de neuronas de Golgi y axones de fibras musgosas, contribuyen a
formar una estructura llamada glomérulo sináptico.
Los axones de los gránulos ascienden verticalmente hacia la capa molecular, dividiéndose allí en T
y extendiéndose en un recorrido longitudinal paralelo al eje longitudinal de las laminillas
cerebelosas y perpendiculares al plano de distribución del follaje dendrítico de las células de
Purkinje, entrando en contacto sináptico excitatorio con las dendritas espinosas de estas células.
Estas fibras axonales de los gránulos dispuestas de esta manera en la capa molecular reciben el
nombre de fibras en paralelo.
LAS CÉLULAS DE GOLGI
Las células de Golgi son otro tipo de neurona localizadas en las regiones más superficiales de la
capa de los gránulos muy cerca de la capa de células de Purkinje.
Tienen un árbol dendritico muy frondoso también que asciende hacia la capa molecular, pero
disponiéndose allí en dos planos del espacio (transversal y longitudinal), entrando en contacto
sináptico con los axones en paralelo de los gránulos. Dichas sinapsis son igualmente excitatorias.
El axón de la neurona de Golgi se ramifica profusamente dentro de la capa de los gránulos,
terminando en contactos sinápticos en torno a los llamados glomérulos sinápticos.
CÉLULAS ESTRELLADAS
Estas pequeñas neuronas pertenecen a la capa molecular en sus regiones más superficiales. Son
neuronas pequeñas con un árbol dendrítico pequeño, distribuido en el mismo plano transversal
que las de las neuronas de Purkinje. Sus dendritas reciben contactos sinápticos excitatorios de las
fibras en paralelo de los gránulos.
El axón se ramifica entre las dendritas lisas de las células de Purkinje, estableciendo sinapsis
inhibitorias con las mismas e igualmente con dendritas de neuronas de Golgi.
CÉLULAS EN CESTA
Las células en cesta, están en las zonas más profundas de la capa molecular, muy cerca de de la
capa de neuronas de Purkinje. Sus dendritas están orientadas en el mismo plano que las de las
neuronas de Purkinje, pero su axón se dispone también en el plano transversal (perpendicular al
eje longitudinal de la laminilla cerebelosa) y corre horizontalmente en ese sentido, emitiendo
colaterales perpendiculares, descendentes, que se dirigen hacia la parte baja del soma de esas
neuronas donde emiten un extenso plexo que rodea el soma de Purkinje, como la malla de un
cesto, terminando en sinapsis axo-axónica (inhibitoria) con el cono axonal de la neurona de
Purkinje.
El axón de las neuronas en cesta emite colaterales ascendentes también hacia zonas más
superficiales de la capa molecular.
FIBRAS AFERENTES DEL CEREBELO
Las fibras aferentes que entran al cerebelo por los pedúnculos inferiores, medios y superiores, son
de dos tipos:
.- fibras trepadoras
.-fibras musgosas
Fibras trepadoras
Parten única y exclusivamente de los núcleos olivares bulbares (ver fig. inferior) decusándose en la
línea media y dirigiéndose por el pedúnculo cerebeloso inferior, hacia la corteza de las tres
divisiones anatomofuncionales del cerebelo. Estos axones, antes de llegar a la corteza cerebelosa
emiten colaterales recurrentes hacia los núcleos centrales del cerebelo, estableciendo importantes
sinapsis excitatorias con las dendritas de sus neuronas.
Las fibras trepadoras terminan en la corteza cerebelosa, haciendo sinapsis con las dendritas lisas
de las neuronas de Purkinje, precisamente trepando o enroscándose en torno a las dendritas lisas,
como lo hace una serpiente en torno a la rama de un árbol; este tipo de sinapsis axodendrítica
recibe el nombre de sinapsis en paralelo.
Estas sinapsis son de carácter excitatorio.
Fibras musgosas
Todas las demás fibras aferentes al cerebelo, excepto aquellas que vimos que proceden de la oliva
bulbar, son fibras musgosas, por ejemplo:
.- fibras de los haces espino-cerebelosos dorsales y ventrales
.-axones de neuronas propias del puente formando parte de la vía cotico-ponto-cerebelosa
.-axones procedentes de los núcelos vestibulares
.- axones procedentes de los núcleos reticulares con conexiones cerebelosas
Estas fibras terminan todas en la capa de los gránulos del cerebelo adoptando una conformación
muy característica que se ha dado en llamar “rosetas de las fibras musgosas”, las cuales
contribuyen a formar una peculiar estructura sináptica llamada glomérulo sináptico (ver fig.).
El glomérulo sináptico está formado por, una roseta de una fibra musgosa, terminaciones
dendríticas en “mano” de gránulos y axones de células de Golgi.
Las fibras musgosas, al igual que las trepadoras, antes de terminar en la capa de los gránulos,
emiten colaterales recurentes hacia los núcleos centrales del cerebelo terminando también allí en
sinapsis excitatorias con las dendritas de esas neuronas.
RELACIONES ENTRE CÉLULAS DE PURKINJE Y NEURONAS DE LOS NÚCLEOS CENTRALES
Las neuronas de Purkinje constituyen la salida eferente de la corteza cerebelosa, pero terminan
todas haciendo sinapsis con las neuronas de los núcleos centrales del cerebelo. Las neuronas de
Purkinje, constituyen la salida eferente de la corteza cerebelosa y los axones de las neuronas de
los núcleos centrales del cerebelo, constituyen la salida eferente del cerebelo mismo. Las sinapsis
de Purkinje con los núcleos centrales son inhibitorias y las sinapsis de las colaterales de fibras
trepadoras y musgosas con los núcleos centrales son excitatorias.
PROYECCIONES DE LA CORTEZA CEREBELOSA SOBRE LOS NÚCLEOS CENTRALES
La corteza cerebelosa de las distintas divisiones anatomo-funcionales del cerebelo proyectan
sistematizadamente, sobre diferentes núcleos centrales.
.- Corteza del arquicerebelo: sus proyecciones se hacen sobre el núcleo fastigi y desde aquí los
axones del fastigi alcanzan las neuronas de los núcleos vestibulares, fundamentalmente las del
núcleo vestibular lateral, desde donde se origina la vía descendente vestíbuloespinal lateral que
es excitatoria para las motoneuronas alfa de los músculos paravertebrales del tronco, cuello y
raíces de las extremidades (músculos antigravitatorios).
.- Corteza del paleocerebelo:
L a corteza más mediana (vermiana misma, en amarillo en la figura), proyecta también hacia el
núcleo fastigi y aquellas regiones más laterales del paleocerebelo (corteza paravermiana, en dos
bandas paralelas rojas en la figura) proyectan hacia los núcleos globoso, emboliforme (conocidos
ambos como núcleo interpositum) y una pequeñísima zona del dentado; desde estos núcelos
parten entonces axones que inervan en el tronco cerebral: a)las del fastigi a los núcleos reticulares
mediales bulbo-protuberanciales, que originan las vías descendentes retículoespinales mediales,
las que terminan inervando motoneuronas de musculatura proximal de tronco y extremidades;
b) las de los núcleos globoso, embolifrome y dentado, hacia el núcleo rojo magnocelular, cuyas
fibras se decusan y descienden hacia motoneuronas medulares por la
vía rubro-espinal
.-Corteza del neocerebelo
La corteza neocerebelosa de los hemisferios (en color marrón claro), proyecta hacia el núcleo
dentado; las fibras del núcelo dentado salen del cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior y
se dirigen en el mesocéfalo hacia el núcleo rojo parvicelular, aquí algunas de estas fibras terminan
haciendo sinapsis y las neuronas parvicelulares decusan sus axones ascendiendo hacia el tálamo
ventrolateral contralateral, pero la mayoría de los axones del núcleo dentado atraviesan el núcleo
rojo parvicelular y ascienden hasta tálamo ventrolateral homolateral; desde aquí los axones del
núcleo ventrolateral del tálamo continúan hacia la corteza premotora(vía dentato-rubro-tálamo
ventrolateral-corteza premotora.
POTENCIALES EXCITATORIOS DE FIBRAS TREPADORAS
Cada vez que entra un impulso excitador al cerebelo, a través de una fibra trepadora, se produce
un fuerte estímulo excitador sobre neuronas de núcleos centrales del cerebelo (mediante las
colaterales que hacia allí emite la fibra trepadora) y al mismo tiempo, se produce una fuerte
excitación también, sobre las neuronas de Purkinje, donde termina la fibra trepadora haciendo
sinapsis (cada fibra trepadora inerva de 5-10 neuronas de Purkinje) produciendo un fuerte
potencial de acción excitador que dura aproximadamente 1 segundo y que en su configuración
comienza con una descarga potente seguida por una serie de numerosas descargas secundarias,
cada vez más débiles. Este potencial de acción recibe el nombre de descarga compleja.
POTENCIALES EXCITATORIOS DE LAS FIBRAS MUSGOSAS
Por otro lado, los impulsos excitatorios que penetran al cerebelo por fibras musgosas (las que
también dan colaterales excitatorias para las neuronas de los núcleos centrales) terminan
excitando a las dendritas de los gránulos (a nivel de los glomérulos sinápticos) y estos, mediante
sus finos axones en paralelo, en la capa molecular, producen excitación de las dendritas espinosas
de las neuronas de Purkinje, siendo el efecto excitador de cada una de estas sinapsis muy débil. A
cada neurona de Purkinje le llegan contactos de unos 500 a 1000 axones de gránulos, siendo
necesario que sean muchos los contactos sinápticos de este tipo los que descarguen en un breve
lapso de tiempo, para que se pueda excitar la neurona de Purkinje. El potencial de acción suele ser
de muy breve duración, recibiendo el nombre de descarga simple.
TANTO LAS CÉLULAS DE PURKINJE COMO LAS DE LOS NÚCLEOS CENTRALES DESCARGAN
CONSTANTEMENTE
Estas neuronas tienen una tendencia a mantenerse disparando descargas constantemente; las de
Purkinje a razón de 50 a 100 potenciales de acción por segundo, y las de las células de los núcleos
centrales a frecuencias mucho más altas.
EQUILIBRIO ENTRE LA EXCITACIÓN Y LA INHIBICIÓN EN LOS NÚCLEOS CENTRALES DEL CEREBELO
En condiciones de tranquilidad el resultado del fuerte bombardeo excitatorio de las colaterales de
fibras trepadoras y musgosas y del bombardeo inhibitorio de las células de Purkinje sobre las
neuronas de los núcleos centrales del cerebelo, resulta a favor de la excitación motivando que los
núcleos centrales descarguen a su vez, de forma prácticamente continua a una frecuencia
moderada.
En concordancia con lo antes expuesto, cuando se desarrolla una actividad motora rápida ocurre
que:
1.- La señal motora desencadenante del movimiento baja desde la corteza motora por la vía
cortico-espinal (piramidal).
2.- La copia de este plan motor es transmitida por las neuronas propias del puente (vía cortico-
ponto-cerebelosa) a la corteza cerebelosa (fibras musgosas) y a los núcleos centrales del cerebelo
mediante las colaterales de las fibras musgosas.
3.- Como resultado se excitan los núcleos centrales que descargan muy rápido hacia el tronco
cerebral para activar al núcleo rojo y la formación reticular pontina para que ambos potencien la
actividad motora en las motoneuronas espinales.
4.- Breves fracciones de segundo después de producido lo anterior, la excitación que ocasionó la
fibra musgosa en el glomérulo sobre los gránulos, provoca excitación en la célula de Purkinje
(fibras en paralelo) la cual origina una descarga inhibitoria de estas células sobre los núcleos
centrales.
5.- Esta última descarga inhibitoria que le llega a las células de núcleos centrales con ese breve
retardo de tiempo, actúa como una señal de retroalimentación negativa que frena la descarga de
salida desde los núcleos centrales a tiempo para detener el movimiento muscular y que este no
rebase su objetivo. De lo contrario, el movimiento se realizaría con oscilaciones.
FISIOLOGÍA DEL SISTEMA MOTOR SOMÁTICO: SUBNIVEL
GANGLIOS BASALES
(SISTEMA ESTRÍO- PALLIDO-SUBTALÁMICO)
Al igual que el cerebelo, el sistema de los ganglios basales (sistema estrio-pallido-subtalámico)
constituye otro subnivel o subsistema auxiliar que funciona íntimamante vinculado a las cortezas
cerebrales motora primaria, premotora y motora suplementaria, de forma tal, que la interacción
conjunta y coordinada entre estas estructuras, el cerebelo y ganglios basales, permite modular la
actividad motriz del tronco cerebral y médula espinal para que se produzca una ejecución
excelente, perfecta de la actividad motriz somática.
Está constituido básicamente por un conjunto de estructuras localizadas en la región diencefálica,
región subtalámica y mesocéfalo, que están íntimamente relacionadas entre sí por conexiones de
“ida y vuelta” así como con las cortezas motoras, el tálamo y la formación reticular del tronco
cerebral.
Entre esas estructuras tenemos: el núcleo caudado, el putamen y el globus pallidus (las tres
constituyen el núcleo lenticular o striatum) y también el núcleo subtalámico de Luys, la sustancia
nigra y el núcleo rojo (estas dos últimas localizadas en el mesocéfalo pero que se extienden hasta
la región subtalámica), así como la formación reticular subtalámica.
En un corte axial del cerebro que pase por la región diencefálica, se observa al núcleo lenticular en
la sustancia blanca diencefálica, ocupando una posición lateral. Su zona más externa de color
grisáceo obscuro es el putamen, que limita lateralmente con un estrecho corredor de sustancia
blanca llamado cápsula externa, el que a su vez, lo separa de una fina cinta de sustancia gris
llamada antemuro; por dentro, el putamen se continua con su zona más medial, de color mucho
más claro, el globus pallidus, quedando separado del tálamo por la cápsula interna.
El núcleo caudado, el mayor de estas agrupaciones neuronales, tiene la forma de una inmensa
coma, con su porción anterior más gruesa, la cabeza del núcleo caudado, unida al extremo más
anterior del putámen, pero separado del mismo más hacia atrás por las fibras de la cápsula
interna. La cabeza del núcleo caudado contribuye a formar la parte más externa de la pared del
cuerno frontal del ventrículo lateral. El cuerpo del núcleo se extiende hacia atrás afinándose y
formando parte de la pared lateral del cuerpo del ventrículo lateral, describiendo en su trayecto
una curva de concavidad anterior por detrás y debajo del núcleo lenticular pasando así a formar
parte del techo del cuerno occipital del ventrículo lateral y terminando próximo al complejo
nuclear amigdalino.
El núcleo caudado es de los tres núcleos del striatum, el más “nuevo” filogenéticamente; el
putamen es de adquisición un poco más temprana que el caudado y el pallido, la más antigua
filogenéticamente.
El nombre de estrío-pallido o de estriado (estriatum) de estas estructuras deriva del aspecto
estriado (ver flechas) que tiene la sustancia gris de dichas estructuras, que es producto del
trayecto de paquetes enteros de sus fibras mielinizadas con abundantes glías interfasciculares,
que conectan entre sí dichos núcleos.
Entre los componentes subtalámicos de este subsistema tenemos el núcleo rojo, que aunque está
ocupando posición ventromedial en el mesocéfalo, se extiende hacia arriba hacia la región
subtalámica, es una masa de neuronas de 6mm de diámetro, ubicada por delante del complejo
nuclear del motor ocular común (III par) y por detrás de la sustancia nigra. La porción más inferior
de este núcleo (1/5 más inferior) recibe el nombre de núcleo rojo magnocelular pues está
compuesto por neuronas multipolares grandes, parecidas a las motoneuronas alfa; es la parte más
antigua del núcleo filogenéticamente y sus axones se decusan para formar la vía descendente
conocida como haz rubro-espinal. Las 4/5 partes, más superiores del núcleo rojo están
constituidas por neuronas pequeñas, recibiendo el nombre de núcleo rojo parvicelular.
El núcleo rojo parvicelular, recibe aferentes que proceden del neocerebelo, a través del núcleo
dentado y proyecta sus eferentes hacia el tálamo ventrolateral, desde donde, mediante relevo
sináptico, se proyectan los axones que van a la corteza frontal premotora (área 6 de Brodman)
para completar la vía dentato-rubro- tálamo ventolateral-corteza frontal premotora, que ya
habíamos comentado en el sub-nivel cerebeloso con anterioridad. También el núcleo rojo
parvicelular recibe aferentes desde la formación reticular subtalámica, región conocida como
“zona incerta”.
Otro componente subtalámico del sistema estrío-pallido-subtalámico es la substancia nigra,
ubicada en el mesocéfalo también, pero extendiéndose hacia arriba, al igual que el núcleo rojo, en
la región subtalámica; esta situada por delante del núcleo rojo e inmediatamente por detrás de los
pedúnculos cerebrales.
Está constituida por dos regiones: la “pars compacta” integrada por neuronas grandes con
abundante cantidad del pigmento melanina, de ahí el nombre de sustancia nigra (negra) y otra
más anterior formada por neuronas más pequeñas, con menos melanina, la “pars reticularis”
(reticulada).
Las neuronas de la substancia nigra reciben aferencia importante procedente del globus pallidus y
de la formación reticular subtalámica y emiten sus axones hacia caudado y putamen (vías nigro-
estriatales).
La formación reticular subtalámica es la región inmediatamente por debajo del tálamo y que se
corresponde con la región prerrubral, recibiendo también el nombre de “zona incerta” o zona
incierta. Está constituida por numerosas neuronas pequeñas, en medio de una región por donde
cursan múltiples fascículos y tractus de fibras procedentes de distintas estructuras
suprasegmentarias, con diferentes destinos. Estos campos de fibras que decursan hacia diferentes
destinos se conoc
en como los campos H de Forel.
El campo H1 de Forel es el conjunto de fibras del Fascículo lenticular, que está formado por axones
de neuronas del globus pallido que se dirigen hacia el núcleo ventrolateral del tálamo.
El campo H2 de Forel está constituido por axones del ansa lenticularis (asa lenticular), fascículo
formado por axones de neuronas del globus pallido que se dirigen hacia el núcleo ventral anterior
del tálamo. También forman parte del campo H2, las fibras procedentes del núcleo dentado del
cerebelo que atraviesan el núcleo rojo parvicelular para llegar al núcleo ventrolateral del tálamo.
La zona incierta formada por pequeñas neuronas de la formación reticular subtalámica, se
encuentra entre los campos H1 y H2 de Forel. No se sabe mucho de las funciones de esta zona
pero sí, que emiten axones hacia el núcleo rojo y formación reticular mesocefálica.
El núcleo subtalámico de Luys está formado por una pequeña masa alargada y fusiforme de
neuronas, localizada en plena región subtalámica por encima y por detrás de la substancia nigra y
por fuera del núcleo rojo. Recibe aferentes desde el globus pallidus y envía eferencia hacia ese
mismo núcleo y hacia el núcleo ventral anterior del tálamo.
EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA DEL SISTEMA ESTRIO-PALLIDO-SUBTALÁMICO
El sistema estrio-pallido-subtalámico representa, en los premamíferos el nivel superior de
integración de la actividad motriz. Por ejemplo, en los peces, sólo existe un paleo-estriatum
(globus pallido) como nivel superior de integración motriz, pues aún no se ha desarrollado
neocorteza motora.
Las aferencias las recibe, directamente del centro superior de integración aferente, la lámina
bigémina y el paleotálamo, descargando la eferencia motriz suprasegmentaria en la incipiente
formación reticular mesocefálica, encargada de conducir los impulsos a las motoneuronas alfa
segmentarias.
Ya en los vertebrados terrestres pre-mamíferos, las nuevas condiciones medio-ambientales van
ampliando la aferentación procedente del sistema segmentario y ya la lámina es cuadrigémina,
para tratar de procesar la creciente información que procede del sistema segmentario, y como el
paleo-estriatum va tornándose incapaz de procesar el plan de acción motriz ante tanta
información procedente de la lámina cuadrigémina, del paleo-tálamo y del paleocerebelo, van
aumentando entonces en millares, sus elementos intercalados de procesamiento,
interponiéndolos entre el pallidum y su creciente aferencia, apareciendo ahora el neostriatum;
primero el putámen y después el caudado.
Finalmente, en los mamíferos ocurren más cambios evolutivos que transforman aún más el
panorama anatomo-funcional y organizativo de la integración motriz, tanto en los aspectos
aferentes como eferentes, he aquí algunos de esos cambios evolutivos:
1.- Aparece la neocorteza cerebral con sus diferentes áreas motoras.
2.- La integración aferente se desplaza, definitivamente, desde la lámina cuadrigémina hacia
tálamo, donde se desarrollan núcleos de proyección y de asociación.
3.- Se desarrolla la corteza de proyección sensori-motora, y aparece el haz piramidal como nuevo
sistema motriz.
4.- Desarrollo del neocerebelo, a la par con la neocorteza motora y el tálamo ventrolateral y
ventral anterior.
5.- Mayor desarrollo del neostriatum, a expensas del núcleo caudado.
6.- Desarrollo de región subtalámica con aparición del núcleo rojo parvicelular, substancia nigra,
núcleo subtalámico de Luys.
FUNCION DE LOS GANGLIOS BASALES EN LA EJECUCIÓN DE LOS PLANES DE ACTIVIDAD MOTORA
SOMÁTICA
Uno de los principales objetivos que cumplen los ganglios basales en el control motor, consiste en
su vinculación funcional con el sistema corticoespinal (piramidal) con el fin de controlar los
patrones complejos de la actividad motora existentes en los niveles jerárquicos más bajos del
sistema motor (médula espinal y tronco cerebral) e imponerles complejas modificaciones según
las características que requiera el plan motor elaborado por la corteza.
Por ejemplo, cuando existen lesiones en los ganglios basales, el plan de acción de la corteza no
puede ejecutarse con precisión y fluidez, como sucede con los movimientos para la escritura que
se desarrollan con rasgos toscos y elementales como si se estuviera aprendiendo a escribir.
Otros ejemplos de funciones motoras que se perturban o imposibilitan por lesiones de este
subsistema son:
.- cortar con una tijera
.-fijar un clavo a martillazos
.-hacer un pase de foot-ball
.- la marcha normal
.- lanzar una pelota
.- cavar con una pala
.- realizar los distintos movimientos secuenciales para los cambios de velocidad en un automóvil
de cambios mecánicos.
Y en general cualquier movimiento complejo que requiera cierto nivel de destreza y que
normalmente se realiza de forma semiautomática y subconsciente.
CIRCUITOS NEURONALES DEL SISTEMA DE GANGLIOS BASALES
Entre los diferentes componentes de los ganglios basales, entre si, y entre estos y la corteza
motora, sensori-motora, cerebelo, tálamo y tronco cerebral, se establecen complejos, numerosos
e importantes circuitos funcionales . Nos centraremos aquí, básicamente en dos de los más
importantes: el circuito del putamen y el circuito del caudado.
Antes de comenzar, señalaremos, que de manera general, la mayor parte de las aferencias que
llegan al striatum, arriban por el núcleo caudado y este establece conexiones con putamen y
globus pallido, saliendo la eferencia del striatum, mayormente por el globus pallido hacia otras
regiones del SNC.
CIRCUITO DEL PUTAMEN
Este circuito se inicia en las cortezas premotora, motora suplementaria y en la corteza
somatosensitiva retrorrolándica. Los axones descienden por el centro oval y terminan haciendo
sinapsis directamente en el putámen, sorteando al núcleo caudado; desde aquí parten axones que
terminan haciendo sinapsis en el globus pallidus y desde el pallidus parten las fibras eferentes
hacia los núclos ventral anterior y ventrolateral del tálamo, desde donde se cierra el circuito por
fibras que parten desde estos núcleos talámicos hacia la corteza premotora, motora
suplementaria y somatosensitiva. De igual manera, desde el pallidus parten fibras hacia la
substancia nigra, y núcleo subtalámico de Luys, desde los cuales parten vías hacia los núcleos
ventral anterior y ventrolateral del tálamo. Este circuito interviene en la realización de actos
motores aprendidos que se ejecutan semiautomáticamente como se señaló.
De la observación clínica y de anatomía patológica, así como de lesiones en animales de
experimentación se sabe lo que ocurre cuando se bloquean o lesionan algunos de los eslabones
anatómicos de esta cadena del circuito del putamen:
.- lesiones en el globus pallido pueden generar movimientos involuntarios distónicos de contorsión
de mano y antebrazo y cervico-faciales denominados atetosis y distonías faciales y de torsión
respectivamente.
.- lesiones a nivel del núcleo subtalámico de Luys, originan un tipo de movimiento en el
hemicuerpo contralateral consistente en sacudidas bruscas de la raíz del miembro superior, con
hipotonía que recuerda el del lanzamiento olímpico de la bala, recibiendo el nombre de
hemibalismo.
.- lesiones pequeñas y múltiples a nivel del putamen y núcleo caudado producen movimientos
bruscos desordenados de extremidades y tronco del hemicuerpo contralateral, cuadro conocido
como corea.
.-lesiones de la sustancia nigra ocasionan serias alteraciones del tono muscular (hipertonía) y
enlentecimiento de movimientos, así como temblor y trastornos del habla, cuadro conocido como
parkinsonismo.
CIRCUITO DEL NÚCLEO CAUDADO
Este circuito se inicia en las cortezas premotora, motora suplementaria y cortezas de asociación de
lóbulos parietales, occipitales y temporales, que proyectan sus fibras hacia el núcleo caudado
directamente, y desde aquí algunas neuronas del caudado proyectan hacia putámen, pero la
mayoría lo hace hacia globus pallidus y desde este núcleo, parten fibras hacia los núcleos ventral
anterior del tálamo y ventrolateral, los que a su vez cierran el circuito con las cortezas premotora y
motora suplementaria enviándoles conexiones.
Las secuencias de patrones de movimiento que escoge la corteza en este tipo de circuito depende
mucho de patrones experienciales cognitivos almacenados en las cortezas asociativas.
Cuando se producen lesiones en las cortezas de asociación parietales, generalmente se desarrolla
una desestabilización del circuito del núcleo caudado, pues este no recibe los patrones cognitivos
experienciales de percepción de muchos estímulos que necesitan procesarse por este circuito para
su entrega a las cortezas motoras. Esto puede producir una pérdida de la capacidad de
identificación de objetos con el sistema sensorial del hemicuerpo contralateral por la pérdida o
lesión de los elementos corticales que analizan las sensaciones somestésicas que llegan desde la
corteza somestésica primaria a estas regiones dañadas, haciendo con que el paciente no
identifique con el hemicuerpo contralateral sensaciones u objetos.
Este trastorno se conoce como agnosia y cuando llega a causar una falta de reconocimiento del
propio hemicuerpo del paciente se denomina asomatognosia. Arriba, el dibujo copiado por un
paciente con lesión parietal derecha no le permite reconocer los rasgos de la mitad izquierda del
dibujo.
CORTEZA CEREBRAL: FUNCIONES NERVIOSAS SUPERIORES APRENDIZAJE Y MEMORIA
PARTE 1
NEUROANATOMÍA FUNCIONAL DE LA CORTEZA CEREBRAL
La corteza cerebral es el suprasegmento del SNC formado por una delgada capa de neuronas
(sustancia gris), que recubre la superficie de todas las circunvoluciones cerebrales, de unos 2 a 5
mm de espesor, constituida por más de 100 000 millones de neuronas, dispuestas
histológicamente en 6 capas. La mayor parte de sus neuronas se clasifican morfológicamente en
tres tipos: 1.- gránulos (también conocidas como células “estrelladas”), 2.- fusiformes y 3.-
pirámides, conocidas así por la forma piramidal de su soma. Las neuronas gránulos tienen axones
cortos y generalmente se comportan funcionalmente como neuronas intercaladas que transmiten
señales solamente a cortas distancias dentro de la corteza.
Algunos gránulos son neuronas excitadoras, liberando la mayor parte de las veces el
neurotransmisor ácido glutámico, mientras que otras son inhibitorias liberando GABA como
neurotransmisor. Las zonas de la corteza conocidas como sensoriales así como las extensas áreas
de cortezas de asociación que se encuentran localizadas entre las áreas motoras y sensitivas de la
neocorteza, tienen grandes concentraciones de este tipo neuronal, lo que sugiere que tienen un
alto grado de actividad de procesamiento intracortical de las señales sensoriales (aferencias)
dentro de estas áreas de cortezas sensoriales y de asociación. Las neuronas piramidales y las
fusiformes, dan origen, con sus axones, a casi toda las fibras salida (output) de la corteza.
Las neuronas piramidales (ver fig) que son más grandes y numerosas que las neuronas fusiformes,
con sus axones constituyen las fibras descendentes que van hacia la médula espinal, y el tronco
cerebral formando parte de las vías corticoespinales, incluidas la del haz piramidal, formado en
buena parte por los axones descendentes de las neuronas giganto-piramidales de Betz de la capa
V de la corteza motora primaria, que ya estudiamos. De igual manera, los axones de muchas otras
neuronas piramidales forman la mayoría de los diferentes tractus de fibras subcorticales de
asociación que se extienden desde determinadas áreas de corteza hacia otras áreas de lóbulos
cerebrales vecinos homolaterales y contralaterales (ver fig.).
LLa mayor parte de las señales sensitivas procedentes de distintas partes de un hemicuerpo, que
arriban a la corteza somestésica primaria (áreas 3-1-2 de Brodman) en la corteza de la
circunvolución parietal ascendente, llegan a través de gruesas fibras mielinizadas que proceden de
los núcleos de proyección específica del tálamo, terminan haciendo sinapsis con las pirámides
estrelladas de la capa IV . Dichas fibras forman la gruesa estría externa de Bailarger (ver flecha).
En la parte derecha de la figura se muestra el patrón de fibras horizontales y verticales de la
corteza, revelada por técnica de Weigert para mielina. Notese el extenso número de fibras
horizontales que se extienden entre áreas adyacentes de corteza, así como los tractus verticales
de fibras que se extienden desde capas de la corteza hacia áreas más bajas del cerebro y otras
hacia la médula y tronco cerebral.
Las señales de salida desde la corteza se realizan a través de tractus de fibras verticales formados
por axones de neuronas piramidales de las capas V y fusiformes de la capa VI. Las que descienden
hacia el tronco cerebral y médula espinal, proceden de la capa V, las numerosas fibras que se
dirigen hacia los núcleos de asociación talámicos lo hacen desde la capa VI. Los axones que parten
de las capas I, II y III, forman principalmente las fibras de asociación intracortical, formando fibras
horizontales cortas de asociación intracortical con áreas corticales próximas.
RELACIONES ANATOMO-FUNCIONALES DE LA CORTEZA CEREBRAL CON EL TÁLAMO Y OTRAS
ESTRUCTURAS SUPRASEGMENTARIAS SUB-CORTICALES
Todas las áreas de la corteza cerebral establecen conexiones de “ida y vuelta” , aferentes-
eferentes con estructuras supra-segmentarias sub-corticales localizadas en la profundidad de la
substancia blanca de los hemisferios cerebrales. Unas relaciones muy significativas son las que se
establecen entre las distintas áreas corticales con los núcleos del tálamo La relación tan estrecha,
que de esta manera guarda el tálamo con la corteza cerebral, se pone de manifiesto cuando se
produce una lesión de alguna región talámica conjuntamente con lesión de la zona de corteza
cerebral que guarda relaciones con esa región del tálamo. Se produce en estos casos, una
perturbación funcional o pérdida de funciones de mucha más envergadura, que si se hubiera
lesionado solamente la corteza.
En la presente figura se ilustran los distintas áreas de corteza cerebral que establecen relaciones
recíprocas aferentes-eferentes con distintos núcleos talámicos.
Estas conexiones de “ida y vuelta” entre las distintas áreas corticales con esos núcleos, si resultan
interrumpidas específicamente las que el tálamo envía al área particular de corteza cerebral que
se trate, las funciones de esa área cortical resultan prácticamente perdidas, lo cual demuestra,
que la corteza actúa en estrecha relación funcional con el tálamo de manera que este último
modula su funcionamiento, por lo que puede considerarse que ambas estructuras integran una
verdadera unidad estructural-funcional tálamo-cortical. Como ya mencionamos, al estudiar el
sistema sensitivo somático, todos los impulsos nerviosos procedentes desde los receptores
sensitivos periféricos van a parar a la corteza somestésica, pero con una escala sináptica previa en
el núcleo ventral posterolateral del tálamo.
FUNCIONES DE ÁREAS CORTICALES ESPECÍFICAS
Desde los estudios de Penfield y Jasper con la estimulación eléctrica experimental de la corteza
cerebral, se pudo determinar que diferentes áreas de corteza cerebral están involucradas en
diferentes funciones (ver fig.). El mapa de localización de funciones de diferentes áreas corticales
que mostramos en la figura, fueron determinadas por Penfield y Jasper mediante la
estimulación eléctrica cortical en pacientes despiertos, conscientes, previa anestesia local y
craniectomía subsiguiente y en otros, posterior a la remoción neuroquirúrgica de alguna área
cortical específica, por alguna lesión previa. Los pacientes estimulados eléctricamente en la
corteza iban relatando sus experiencias senso-perceptuales y los pensamientos evocados por
efecto de la estimulación, así como los investigadores observaban tambíén, los movimientos que
en ocasiones se producían al estimular eléctricamente algunas áreas.
Estas laboriosas y cuidadosas investigaciones realizadas en muchos pacientes durante la década de
1940 en el Instituto Neurológico de Montreal, fueron acumulando numerosos y valiosos
resultados que permitieron hacer un mapeo funcional más conspicuo de las funciones corticales
en el hombre. En la presente figura se se muestran las áreas motoras primaria, pre-motora y
motora suplementaria, así como las áreas corticales somestésicas primaria y secundaria, que ya
habíamos estudiado en clases previas, e igualmente las áreas auditiva y visual primarias y
secundarias. Las áreas motoras primarias tienen conexiones mediante las vías corticoespinales
(piramidales) con motoneuronas alfa de médula espinal y tronco cerebral, responsables de
producir movimientos musculares ligeros. Las áreas sensoriales primarias (somestésicas, visuales y
auditivas) detectan sensaciones específicas al ser eléctricamente estimuladas, como si dichas
sensaciones procedieran directamente desde los correspondientes receptores sensoriales
ubicados en la periferia.
Las áreas secundarias se encargan de interpretar las señales que llegan a las áreas primarias y que
estas a su vez, le remiten mediante fibras intracorticales de asociación. Por ejemplo, las áreas
premotora y motora sulementaria trabajan conjuntamente con la corteza motora primaria y los
ganglios basales, para proporcionar los “patrones”de actividad motriz más adecuados, a la corteza
motora primaria. Por otro lado, las funciones de la cortezas sensitivas secundarias (somestésicas o
somáticas secundarias) localizadas a escasos centímetros de las cortezas somáticas primarias
(ubicadas estas últimas en circunvolución parietal ascendente, áreas 3-1-2 Brodman), consisten en
analizar los significados de las señales sensoriales que llegan hasta la corteza somática primaria,
procedentes de los receptores sensitivos periféricos(con previa “escala” en el tálamo). Estas
señales son remitidas mediante fibras intracorticales de asociación que parten desde la corteza
somestésica primaria hacia la corteza somestésica secundaria. Dichas señales allí interpretadas,
tiene que ver con: 1.- interpretación de la forma, textura y tamaño de un objeto tocado con la
mano; 2.- interpretación del color, intensidad luminosa, ángulos y contornos del objeto (remitidos
desde la corteza visual primaria a la visual secundaria; 3.- interpretación de los sonidos, tonos y
secuencias sonoras relacionados con el objeto, remitidos por la corteza auditiva primaria a la
auditiva secundaria.
AREAS DE ASOCIACIÓN
Existen otras áreas de neocorteza cerebral cuyas actividades no encajan exactamente dentro de
las categorías ya revisadas de áreas motoras y sensitivas, primarias y secundarias. Estas áreas
reciben el nombre de áreas de asociación, porque reciben y analizan, simultáneamente, señales
desde múltiples regiones del sistema nervioso suprasegmentario, incluídas las áreas de cortezas
motora y sensitivas, así como también de otras estructuras sub-corticales del sistema
suprasgmentario. No obstante esto, las áreas de asociación de la corteza cerebral tienen su
especialización funcional también.
Las áreas de asociación de la corteza cerebral incluyen:
1.- Área de asociación parieto-occipito-temporal.
2.- Área de asociación prefrontal
3.- Área de asociación límbica
ÁREA DE ASOCIACIÓN PARIETO-OCCIPITO-TEMPORAL
Ocupa el área extensa de corteza del lóbulo parietal que se extiende hasta los límites con la
corteza sensori-motora por delante, la corteza visual por detrás y la corteza auditiva lateralmente
(flecha). Está área por su ubicación, permite un alto nivel de actividad interpretativa de las señales
procedentes de todas las áreas sensoriales que le rodean (somestésica, visual y auditiva). En la
figura se señalan también algunas sub-áreas de especialiización de esta corteza que iremos
comentando.

FUNCIONES DE LAS SUB-AREAS DE LA REGIÓN PARIETO-OCCIPITO-TEMPORAL

Ubicada en la porción más superior del área parieto-occipito- temporal (ver flecha roja), esta
región se encarga de analizar las coordenadas espaciales de los distintos segmentos corporales, así
como del entorno que rodea el cuerpo. Esta zona recibe información desde la corteza visual
primaria en el lóbulo occipital y simultáneamente desde la corteza somestésica primaria de la
circunvolución parietal ascendente. De todas estas informaciones, puede computar las
coordenadas visuo-espaciales-auditivas del cuerpo y sus alrededores.
Esta región ubicada hacia afuera y adelante, limitando con el área auditiva primaria, ocupando la
región más posterior de la circunvolución temporal superior, está comprometida con la
interpretación del lenguaje hablado, siendo una de las más importantes regiones para las
funciones intelectuales; volveremos sobre ella más adelante
CIRCUNVOLUCIÓN ANGULAR
(circunvolución del pliegue curvo)
Está área de corteza es fundamental para la interpretación del lenguaje visual escrito, es decir para
poder comprender la lectura. Está ubicada posteriormente al área de Wernicke (área para la
comprensión del lenguaje hablado) y yace principalmente sobre la región anterolateral del lóbulo
occipital (flecha roja). Es un área de asociación visual que entrega información visual relacionada
con el significado de las palabras leídas en un libro, hacia el área de Wernicke (área de
comprensión del lenguaje). Esta área es fundamental para obtener significado de una palabra
leída. Cuando está lesionada la persona puede tener excelente coÁREA PARA LA NOMINACIÓN DE
OBJETOS
En la región más lateral de la porción anterior del lóbulo occipital encontramos otra área
involucrada en la denominación de objetos (flecha azul). Los nombres de los objetos se aprenden
principalmente mediante información auditiva , mientras que las características físicas de los
objetos se aprenden mediante la información visual. En cambio los nombres, son esenciales tanto
para la para la comprensión auditiva, como visual del lenguaje (funciones localizadas en área de
Wernicke, ubicada inmediatamente por encima del área de “nominación” y anterior al área de
procesamiento visual de las palabras.
mprensión del lenguaje hablado, pero no del leído.
ÁREA DE ASOCIACIÓN PRE-FRONTAL
El área de corteza de asociación pre-frontal, funciona en estrecha asociación con la corteza
motora, para planificar complejos patrones y secuencias de movimientos. Para ayudar a esta
función, recibe un una fuerte entrada aferente a través d un masivo haz sub-cortical de fibras
nerviosas procedentes de el área de asociación parieto-occipito-temporal. A través de este haz de
fibras , la corteza de asociación pre-frontal recibe gran cantidad de informaciones sensoriales pre-
analizadas, especialmente información sobre las coordenadas espaciales
de los distintos segmentos corporales, que son imprescindibles para la planificación de
movimientos efectivos. Gran parte de la salida eferente de la corteza pre-motora entonces, es
dirigida hacia el núcleo caudado de los ganglios basales y de aquí hacia el globus pallido, el que
finalmente envía eferencia hacia el tálamo ventrolateral y ventral anterior y estos conectan con la
corteza frontal pre-motora cerrando este circuito de retroalimentación para la planificación de los
actos motores, proveyendo así muchos de los patrones sequenciales para estimular movimientos
El área de asociación pre-frontal resulta igualmente esencial para llevar acabo el proceso del
“pensamiento”. Esto resulta posiblemente derivado de las capacidades de esta región que le
permiten
“concebir” o “pensar” actos motores y planearlos para su ejecución. Al tener que procesar
variadísima información procedente de tantas áreas corticales, tanto motoras como no motoras,
es posible que pueda procesar también estas últimas de forma paralela y elaborar pensamientos
no relacionados con la esfera motriz. Se considera que esta área almacene “memoria activa” de
corto plazo, la cual es utilizada para analizar cada pensamiento nuevo que resulte elaborado.
AREA DE BROCA
Esta área localizada en la región del opérculo frontal, región más posterior e inferior del área de
asociación pre-frontal e inferior de la corteza pre-motora, está involucrada en las funciones de la
puesta en ejecución de los patrones motores del lenguaje hablado. Es aquí donde los planes y
patrones de ejecución de las palabras y frases cortas son puestos en marcha. Está área trabaja en
estrecha colaboración con el área de Wernicke, para la comprensión del lenguaje hablado, que
como vimos está localizada en la corteza de asociación temporal, próxima al área de asociación
parieto-occipito- temporal. Mas adelante abordaremos estas funciones del lenguaje con más
detalle.
AREA DE ASOCIACIÓN LÍMBICA
Esta área se encuentra en el polo anterior de la corteza del lóbulo temporal, en la zona ventral del
lóbulo frontal y en la corteza cingulada, en la cara mesial de cada hemisferio cerebral. Está
involucrada en la elaboración de patrones de conducta con fuerte contenido emocional y en
motivaciones. Esta corteza pertenece a una división compleja del sistema supra-segmentario
conocida como sistema límbico. Esta área proporciona la mayor parte de los impulsos emocionales
y motivacionales que también influyen emn los mecanismos del aprendizaje..

AREA PARA EL RECONOCIMIENTO DE CARAS

En el trastorno de las funciones nerviosas superiores la prosopoagnosia, es el trastorno
consistente en la imposibilidad de reconocer rostros. Ocurre en pacientes con extenso daño de las
regiones mediales y ventrales de los lóbulos occipitales y temporales. Estas áreas tienen
conexiones en su sector occipital con la corteza visual y hacia su sector temporo -basal con
estructuras del sistema límbico.

CORTEZA CEREBRAL FUNCIONES NERVIOSAS SUPERIORES

PARTE 2
FUNCIONES GLOBALES DE INTERPRETACIÓN Y COMPRENSIÓN DE LA REGIÓN POSTERO-
SUPERIOR DEL LÓBULO TEMPORAL: “AREA DE WERNICKE” COMO ÁREA DE INTERPRETACIÓN
GENERAL
Las áreas de asociación somática, visual y auditiva, confluyen en la parte posterior de la región
superior del lóbulo temporal, donde los lóbulos parietal, temporal y occipital confluyen. Esta área
de confluencia de las diferentes áreas interpretativas sensoriales están altamente desarrolladas en
el denominado hemisferio dominante, que en la mayor parte de los seres humanos diestros es el
hemisferio izquierdo, así como en un reducido número de zurdos.
Esta región juega un papel único, superior, más que cualquier otra parte de la corteza, en los
mecanismos de actividad nerviosa superior involucrados en la comprensión de alto nivel, que
denominamos como inteligencia.
Por todo lo anteriormente referido ha recibido diferentes nombres alegóricos a dichos procesos
neurofisiológicos, pero como mejor se la conoce es como área de Wernicke en honor al neurólogo
que primero describió su singular importancia en el proceso intelectual.
Como resultado de una lesión sobre el área de Wernicke, una persona puede escuchar
perfectamente e incluso reconocer algunas palabras, pero es incapaz de descifrar el mensaje
hablado pues no es capaz de entender el significado secuencial de las palabras en un pensamiento.
La persona podría leer palabras impresas o escritas en una página, pero sería incapaz de reconocer
el significado del pensamiento que estas significan.
La estimulación eléctrica del área de Wernicke en una persona consciente, ocasionalmente puede
provocar algún pensamiento complejo, sobre todo si el electrodo es introducido profundamente
cercano a las regiones del tálamo conectadas con esta área. El tipo de pensamiento provocado por
este tipo de estimulación, que puede experimentar el paciente incluye complicadas escenas
visuales que pueden haberse vivido durante la infancia, alucinaciones auditivas tales como la de
una pieza musical específica, o inclusive la voz de una persona específica llamando o diciendo algo.
Por estas razones se piensa que la activación del área de Wernicke puede evocar complicados
patrones de memoria que implican más de un recuerdo sensorial, aunque estos estén
almacenados en zonas diferentes a la del área de Wernicke. Esta creencia está de acuerdo con la
importancia del área de Wernicke en la interpretación de los complicados significados de los
diferentes patrones de experienciales sensoriales.
CIRCUNVOLUCIÓN ANGULAR (PLIEGUE CURVO) Y LA INTERPRETACIÓN DE LA INFORMACIÓN
VISUAL Se corresponde con la porción más inferior del lóbulo parietal posterior (ver flecha fig.). Si
seguimos el curso del surco entre la circunvolución temporal superior y la inferior, en sentido
antero-posterior hasta llegar a su mismo final, “chocamos” con la circunvolución angular o del
pliegue curvo. Yace inmediatamente por detrás del área de Wernicke y se fusiona hacia detrás con
el área visual secundaria de asociación del lóbulo occipital. Si el área de la circunvolución angular
resulta destruida con conservación del área de Wernicke, la persona puede aún interpretar
experiencias auditivas, pero el paso de experiencias visuales desde el área visual secundaria hacia
el área de Wernicke, queda bloqueado (ver próxima diapositiva).
Por eso, la persona puede leer palabras escritas en una página y saber que son palabras, sin
embargo, no puede interpretar el significado de lo que esas palabras quieren decir, pues el análisis
integrador de la imagen con el concepto auditivo del significado de las mismas, no se logra
integrar. Este trastorno se conoce con el nombre de dislexia o “ceguera a las palabras”.
Queremos volver a insistir en la importancia del área de Wernicke en el mecanismo global de
procesamiento e interpretación para la mayor parte de las funciones intelectuales. Una pérdida de
esta área en un adulto significa una existencia prácticamente demenciada.
CONCEPTO DE “HEMISFERIO DOMINANTE”
Las funciones interpretativas generales del área de Wernicke y del girus angular, así como las de
las funciones del lenguaje y las áreas motoras, están mucho más desarrolladas en un hemisferio
que en el otro. Por eso, dicho hemisferio recibe el nombre de “dominante”. En el 95% de las
personas el hemisferio dominante es el izquierdo.
En más de la mitad de los recién nacidos, aquella porción de corteza que va a desarrollarse como
futura área de Wernicke, es 50% más grande en el hemisferio izquierdo que en el derecho. Por
esto, es fácil comprender porqué en la mayoría de las personas el hemisferio dominante es el
izquierdo. Sin embargo, si por alguna razón esta área del hemisferio izquierdo resulta dañada o
extirpada tempranamente en el niño, el lado opuesto en el hemisferio contra-lateral (derecho) se
desarrollará como hemisferio dominante.
¿
Cómo se piensa que un hemisferio desarrolla la capacidad de convertirse en dominante sobre el
otro?. Todo parece deberse a lo siguiente: la atención de la “mente” parece estar dirigida siempre
hacia un pensamiento principal a la vez; presumiblemente, debido a que la parte posterior del
lóbulo temporal izquierdo al nacimiento es mayor que la del lado derecho, la parte izquierda
comienza normalmente a ser utiizada más que la derecha. Mas adelante, debido a la tendencia
resultante de dirigir nuestra atención hacia la región más desarrollada, el ritmo de aprendizaje en
el hemisferio cerebral, que inició primeramente el proceso (el izquierdo por ser el más
desarrollado desde un inicio), se acelera notablemente más que en el hemisferio derecho,
quedando generalmente este hemisferio más rezagado que le izquierdo.
De acuerdo con lo antes expuesto, en alrededor del 95% de las personas el lóbulo temporal
izquierdo y el girus angular se tornan dominantes, y en el 5% restante se desarrollan ambos
hemisferios parejamente al mismo tiempo para tener funciones dobles o más raramente, se
desarrolla el derecho como dominante.
En la mayoría de las personas el área de expresión para el lenguaje hablado (área de Broca, que
habíamos presentado en la primera parte de este tema) localizada en la región más posterior e
inferior de la corteza pre-motora frontal, es casi siempre dominante también en el hemisferio
izquierdo. Esta área es responsable de enviar los comandos ejecutivos de las palabras a
pronunciar, hacia las motoneuronas que ponen en acción los músculos de los órganos de la
fonación.
Las áreas motoras para control del a mano, son también dominantes en el hemisferio izquierdo en
9 de cada 10 personas, por lo que el predominio de manualidad es derecha.
Aunque las áreas interpretativas del lóbulo temporal y girus angular, así como muchas áreas
motoras, están a menudo más desarrolladas en el hemisferio izquierdo, estas áreas reciben
información aferente desde ambos hemisferios y son también capaces de controlar actividades
motoras de ambos hemisferios. Con este objetivo, utilizan fibras de comunicación inter-
hemisféricas que cursan a través del cuerpo calloso para poder establecer comunicación con los
dos hemisferios. Esta organización unitaria con información cruzada, evita interferencias entre las
dos mitades del cerebro, lo que podría causar estragos en los pensamientos y funciones motoras.
EL ROL DEL LENGUAJE EN LA FUNCIÓN DEL ÁREA DE WERNICKE Y EN LAS FUNCIONES
INTELECTUALES
Una parte considerable de nuestra experiencia sensitiva es convertida en su equivalente de
lenguaje antes de ser almacenada en las áreas de memoria del cerebro y antes de ser procesada
para otros propósitos intelectuales. Por ejemplo, cuando leemos un libro no guardamos las
imágenes visuales de las palabras impresas, sino que en su lugar guardamos las palabras mismas
en su significado, o el pensamiento implícito en su mensaje.
El área sensorial del hemisferio dominante para la interpretación del lenguaje es el área de
Wernicke, y esta área está estrechamente asociada con las áreas primaria y secundarias auditivas
del lóbulo temporal. Esta estrecha relación resulta probablemente del hecho de que la primera
introducción al lenguaje es por vía de la audición. Más tarde en la vida, cuando la percepción
visual del lenguaje mediante la lectura se desarrolla, la información visual implícita en las palabras
escritas, es entonces canalizada a través del girus angular (que constituye un área de corteza
asociativa visual) hacia la ya desarrollada área de interpretación del lenguaje de Wernicke del
lóbulo temporal dominante.
FUNCIONES DE LA CORTEZA DE ASOCIACIÓN PARIETO-OCCIPITO-TEMPORAL DEL HEMISFERIO
NO DOMINANTE
Cuando el área de Wernicke del hemisferio dominante de una persona adulta resulta destruida, la
persona pierde casi todas sus funciones intelectuales asociadas con el lenguaje y los simbolismos
verbales como para poder leer un escrito, pierde la capacidad de realizar operaciones
matemáticas e inclusive la capacidad de resolver problemas lógicos. Muchos otros tipos de
capacidades de interpretación, algunas de las cuales utilizan el lóbulo temporal y el girus angular
del hemisferio opuesto, permanecen intactas.
Los estudios psicológicos hechos en pacientes con lesiones del hemisferio no dominante, sugieren
que este hemisferio es importante para la comprensión e interpretación de la música, experiencias
visuales no verbales (no relacionadas con el lenguaje, especialmente patrones puramente
visuales), relaciones espaciales entre la persona y el medio circundante, el significado del lenguaje
corporal y entonaciones de voces de personas y probablemente muchas experiencias somáticas
relacionadas con el uso de las extremidades y manos.
Por tanto, aún cuando hablemos de un “hemisferio dominante”, dicha dominancia es para
funciones basadas primariamente en el lenguaje; por tanto el hemisferio no dominante, podría en
realidad ser dominante para otros tipos de actividades ineligentes.
FUNCIONES DE LA CORTEZA DE ASOCIACIÓN PARIETO-OCCIPITO-TEMPORAL DEL HEMISFERIO
NO DOMINANTE
Cuando el área de Wernicke del hemisferio dominante de una persona adulta resulta destruida, la
persona pierde casi todas sus funciones intelectuales asociadas con el lenguaje y los simbolismos
verbales como para poder leer un escrito, pierde la capacidad de realizar operaciones
matemáticas e inclusive la capacidad de resolver problemas lógicos. Muchos otros tipos de
capacidades de interpretación, algunas de las cuales utilizan el lóbulo temporal y el girus angular
del hemisferio opuesto, permanecen intactas.
Los estudios psicológicos hechos en pacientes con lesiones del hemisferio no dominante, sugieren
que este hemisferio es importante para la comprensión e interpretación de la música, experiencias
visuales no verbales (no relacionadas con el lenguaje, especialmente patrones puramente
visuales), relaciones espaciales entre la persona y el medio circundante, el significado del lenguaje
corporal y entonaciones de voces de personas y probablemente muchas experiencias somáticas
relacionadas con el uso de las extremidades y manos.
Por tanto, aún cuando hablemos de un “hemisferio dominante”, dicha dominancia es para
funciones basadas primariamente en el lenguaje; por tanto el hemisferio no dominante, podría en
realidad ser dominante para otros tipos de actividades ineligentes.
FUNCIONES INTELECTUALES SUPERIORES DE LAS ÁREAS DE ASOCIACIÓN PREFRONTALES
Ppor mucho tiempo se consideró que las cortezas pre-frontales eran el asiento de funciones de
“intelecto de alto nivel” en el hombre. Se pensaba así, basado en la observación de que en los
cerebros humanos las regiones pre-frontales son mucho más voluminosas que las regiones pre-
frontales de los cerebros de monos. Sin embargo, se ha visto que el daño que se produce en las
funciones intelectuales superiores del hombre son mucho más devastadores cuando se lesionan
las áreas de Wernicke y del girus angular en el hemisferio dominante, que cuando se destruyen las
áreas pre-frontales.
Las áreas pre-frontales si bien es cierto que tienen funciones intelectulaes menos definidas, sin
embargo si tienen otras importantes funciones intelectuales. Estas funciones pueden explicarse
mejor, describiendo lo que le pasa a los pacientes que sufren destrucción de estas áreas pre-
frontales.
En el pasado, cuando todavía no existían muchas drogas para tratar trastornos psiquiátricos de
difícil manejo, se descubrió que muchos pacientes con cuadros psicóticos severos al ser sometidos
a una intervención neuroquirúrgica llamada lobotomía frontal, mediante la cual se cortaban desde
arriba tasta abajo las conexiones de estas áreas de asociación pre-frontales, con el resto del
cerebro se obtenían importantes cambios de conducta en los pacientes:
1.- Los pacientes perdían la capacidad de resolver problemas complejos.
2.- Son incapaces de realizar ordenadamente tareas secuenciales para llegar al un objetivo final.
3.- Eran incapaces de aprender a realizar varias tareas paralelas simultánamente.
4.- El nivel de agresividad disminuía, en ocasiones importantemente, perdiendo frecuentemente la
ambición.
5.- Sus respuestas sociales son frecuentemente inapropiadas para la ocasión, incluyendo la
pérdida del pudor y sentido moral con poca reticencia para actividades relacionadas con actividad
sexual y excreción.
6.- Los pacientes pueden conversar y comprender el lenguaje, pero son incapaces de sostener la
atención activa sobre un asunto por un período de tiempo medianamente largo, su estado de
ánimo cambia bruscamente de la tranquilidad a la exhaltacion extrema.
7.- Podían realizar actividades motoras aprendidas pero a menudo sin un propósito definido.
De estas manifestaciones podemos sacar conclusiones en cuanto a las funciones de las áreas de
asociación pre-frontales:
1.- EN RELACIÓN CON LA DISMINUCIÓN DE LA AGRESIVIDAD Y LA OCURRENCIA DE CONDUCTA
SOCIAL INADECUADA
Estos trastornos en la esfera del comportamiento, muy probablemente se explican por la sección
de fibras que comunican las regiones de corteza orbito-frontal (cara ventral del lóbulo frontal),
regiones estas funcionalmente pertenecientes a la división fronto-temporal del sistema límbico,
íntimamente relacionado con las conductas emocionales.
2.- EN RELACIÓN CON LA INCAPACIDAD DE PODER PROGRESAR HACIA EL CUMPLIMIENTO DE
UNA META EN UNA ACTIVIDAD MOTRIZ SECUENCIAL
Habíamos visto ya previamente en la primera parte de este tema, como la corteza pre-frontal
recibe una variadísima gama de aferencias que informan de experiencias sensoriales y motoras de
áreas somatosensitivas, áreas motoras, áreas sensoriales parietales, visuales y auditivas de
distintas partes del cerebro, necesarias para utilizarlas en la elaboración de patrones de
pensamiento más profundos para lograr cumplir metas.
Aunque estas personas pueden pensar, tienen poca capacidad en elaborar pensamientos
concertados en una secuencia lógica para llevar a cabo una acción con propósito determinado. No
logran concentrarse en la tarea por más de un minuto, teniendo gran facilidad de distracción, que
los aleja del tema central del pensamiento involucrado en la tarea.
3.- ELABORACIÓN DEL PENSAMIENTO, ANTICIPACIÓN Y EJECUCIÓN DE FUNCIONES
INTELECTUALES SUPERIORES POR LAS ÁREAS PRE-FRONTALES. CONCEPTO DE “MEMORIA
ACTIVA”
Otra función que ha sido adscrita a las áreas pre-frontales es la elaboración del pensamiento, lo
que significa simplemente un aumento en profundidad y abstracción de los diferentes
pensamientos elaborados a partir de diferentes fuentes de información.
Se ha visto que en animales de experimentación con lobectomías pre-frontales, si se les presentan
pedazos sucesivos de una información, fallan en seguir atentamente la información sin conseguir
“empatar” esos pedazos para almacenarlos en una memoria temporal, probablemente porque se
distraen fácilmente y no logran mantener los pensamientos el tiempo suficiente como para
almacenarlos en la memoria.
Esta capacidad de las áreas pre-frontales de seguir simultáneamente la pista a muchos fragmentos
de información y de recordarla al instante a medida que se va necesitando para pensamientos
posteriores, se la llama
“memoria activa”, que puede explicar muchas de las funciones del cerebro que asociamos con
inteligencia superior. Según estudios realizados, se considera que las áreas pre-frontales están
divididas en segmentos funcionales separados, para almacenar diferentes tipos de memoria
temporal, tales como un área para almacenar información sobre la forma de un objeto o parte del
cuerpo, otra para almacenar información sobre un movimiento.
Mediante la combinación de estas diferentes memorias temporales almacenadas, se puede: 1.-
prever un resultado, 2.- planear el futuro, 3.- aplazar una acción en respuesta a determinadas
señales y esperar para decidir la mejor respuesta, 4.- considerar las consecuencias de una acción
antes de realizarla, etc.
3.- ELABORACIÓN DEL PENSAMIENTO, ANTICIPACIÓN Y EJECUCIÓN DE FUNCIONES
INTELECTUALES SUPERIORES POR LAS ÁREAS PRE-FRONTALES. CONCEPTO DE “MEMORIA
ACTIVA”
Otra función que ha sido adscrita a las áreas pre-frontales es la elaboración del pensamiento, lo
que significa simplemente un aumento en profundidad y abstracción de los diferentes
pensamientos elaborados a partir de diferentes fuentes de información.
Se ha visto que en animales de experimentación con lobectomías pre-frontales, si se les presentan
pedazos sucesivos de una información, fallan en seguir atentamente la información sin conseguir
“empatar” esos pedazos para almacenarlos en una memoria temporal, probablemente porque se
distraen fácilmente y no logran mantener los pensamientos el tiempo suficiente como para
almacenarlos en la memoria.
Esta capacidad de las áreas pre-frontales de seguir simultáneamente la pista a muchos fragmentos
de información y de recordarla al instante a medida que se va necesitando para pensamientos
posteriores, se la llama
“memoria activa”, que puede explicar muchas de las funciones del cerebro que asociamos con
inteligencia superior. Según estudios realizados, se considera que las áreas pre-frontales están
divididas en segmentos funcionales separados, para almacenar diferentes tipos de memoria
temporal, tales como un área para almacenar información sobre la forma de un objeto o parte del
cuerpo, otra para almacenar información sobre un movimiento.
Mediante la combinación de estas diferentes memorias temporales almacenadas, se puede: 1.-
prever un resultado, 2.- planear el futuro, 3.- aplazar una acción en respuesta a determinadas
señales y esperar para decidir la mejor respuesta, 4.- considerar las consecuencias de una acción
antes de realizarla, etc.
FUNCIONES CEREBRALES DE COMUNICACIÓN: ENTRADA Y SALIDA (PRODUCCIÓN) DEL
LENGUAJE
Una de las características que diferencian al hombre de los animales es la facilidad con la que, los
seres humanos logran comunicarse entre sí. Esto es posible gracias al desarrollo de las funciones
del lenguaje. Es precisamente, sobre estas funciones, que más se ha podido conocer, comparadas
con otras funciones de la actividad nerviosa superior del hombre. Las investigaciones de Penfield y
Jasper, así como las observaciones y exploraciones neurológicas y psicológicas de la patología
clínica y estructural de lesiones cerebrales que afectan estos procesos, han permitido avanzar
mucho en la comprensión de los mecanismos subyacentes a las funciones del lenguaje en el
hombre.
La comunicación mediante las funciones del lenguaje tiene 2 aspectos: el sensitivo aferente
(Mecanismo de “entrada” del lenguaje) y el eferente, motor (mecanismo de “salida” del lenguaje)
que comprende la vocalización y su control.
ASPECTOS SENSITIVOS DEL LENGUAJE
Anteriormente nos habíamos referido a que cuando se destruyen o lesionan las áreas de corteza
cerebral de asociación auditiva y visual, se producía una incapacidad para comprender las palabras
habladas o escritas. Estos estados reciben respectivamente los nombres de afasia receptiva
auditiva y afasia receptiva visual o más vulgarmente “sordera” a las palabras y “ceguera” a las
palabras, trastorno este último conocido también como dislexia.
AFASIA DE WERNICKE Y AFASIA GLOBAL
Cuando una persona es capaz de escuchar un mensaje hablado o de leer palabras escritas, pero al
mismo tiempo le resulta imposible entender tanto el significado de lo que está escuchando como
de lo que está leyendo (incapaz de interpretar el pensamiento implícito en esos mensajes), ha
ocurrido alguna lesión en el área de Wernicke, en la porción postero-superior del lóbulo temporal
del hemisferio dominante. Por eso se le denomina a este trastorno afasia de Wernicke (ver fig.
superior).
 Cuando la lesión en el área de Wernicke es extensa, comprometiendo corteza por detrás, en el
área de la circunvolución angular (pliegue curvo), comprometiendo también zonas inferiores en el
lóbulo temporal e igualmente hacia arriba y adelante, por encima del labio superior de la cisura de
Silvio (ver fig. inferior), la persona queda prácticamente demente para la comprensión del
lenguaje y la comunicación, denominándose esta situación como AFASIA GLOBAL.
ASPECTOS MOTORES DEL LENGUAJE
El proceso del discurso o lenguaje hablado comprende dos estadios: 1.- Formación en la mente del
pensamiento que se quiere decir, así como escoger las palabras que se van a utilizar, y entonces,
2.- Control motor del acto de la vocalización y ejecución de la misma.
La formación del pensamiento e inclusive la mayoría de las palabras escogidas, son funciones de
las áreas de asociación de la corteza cerebral. De nuevo, es el área de Wernicke en la parte
posterior de la circunvolución temporal superior, el área más importante para esta actividad. Por
eso, una persona con afasia de Wernicke o con afasia global, es incapaz de formular los
pensamientos que deben comunicarse. Aunque, si la lesión no es muy severa, la persona puede
formularse el pensamiento de lo que quiere comunicar, pero no puede enlazar secuencialmente
las palabras y sólo emite palabras deformadas.
LA LESIÓN DEL ÁREA DE BROCA CAUSA AFASIA MOTORA
Una persona con lesión del área de Broca en el hemisferio dominante es capaz de decidir lo que
quiere decir pero es incapaz de hacer que su sistema de órganos de la fonación emita palabras,
emitiendo sólo sonidos. Esta situación se conoce como afasia motora de Broca. Como se
recordará, dicha área se encuentra en la porción más posterior e inferior del área frontal pre-
motora, extendiéndose hacia adelante un poco en la región pre-frontal. Queda inmediatamente
por delante de la región antero-inferior de la circunvolución frontal ascendente o pre-central. En el
95% de las personas está en el hemisferio izquierdo. Todos los patrones de control y ejecución
motriz de la laringe, labios, boca, lengua, músculos respiratorios, necesarios para ejecutar la
pronunciación del lenguaje, se inician, partiendo todos de esta área.
LA ARTICULACIÓN
Finalmente para que todos los órganos musculares ejecutivos de la articulación del lenguaje se
pongan en marcha, del área de Broca parten los comandos respectivos con el plan de ejecución
hacia la parte más inferior de la circunvolución frontal ascendente (pre-motora) donde están
localizadas las neuronas de la vía cortico-espinal (piramidal) que llevaran estos comandos
ejecutivos hasta las motoneuronas, que pondrán en marcha a los músculos de los órganos de la
fonación. Por supuesto, la participación de los subniveles cerebeloso y ganglios basales en la
coordinación de esos movimientos, resulta esencial para que el acto del lenguaje se desarrolle y
fluya lo más normal posible.
RESUMEN
En esta figura se muestran las dos vías principales para la comunicación mediante el lenguaje. En
la mitad superior se muestra la vía comprometida en escuchar y responder. La secuencia de
eventos es como sigue: 1.- La voz de una persona que nos habla se escucha porque, llega
procedente de la vía auditiva desde el óído, remitida por el núcleo geniculado medial del tálamo, a
la corteza auditiva primaria (en color amarillo) donde se reciben las señales que codifican las
palabras, 2.- Desde aquí, es remitida por conexiones axonales hacia el área de Wernicke, donde se
decodifica el mensaje y se elabora la elección de palabras a responder organizadas en un plan
secuencial, siendo enviado este “plan” ejecutivo verbal, mediante el fascículo arcuato que
comunica con el área de Broca, 3.- Activación de los programas motores especializados del área de
Broca que controlan la formación de palabras, 4.- Envío de comandos ejecutivos desde Broca hacia
el área de corteza motora primaria ejecutiva que por vía corticoespinal llevará las órdenes
hasta motoneuronas que inervan los músculos de órganos de la fonación
En la mitad inferior de la figura se muestran las etapas secuenciales involucradas en el proceso de
la lectura de palabras y respuesta verbal consecutiva.
1.- El área receptora inicial de las palabras escritas es el área visual primaria, 2.- La información
pasa entonces a través de sucesivos estadío interpretativos en la corteza del girus angular, 3.-
Pasando entonces hacia el área de Wernicke, donde se termina de decodificar el mensaje pre-
procesado en el girus angular, 4.- Desde aquí, la secuencia ya es la misma que en el ejemplo
anterior: Wernicke envía el plan totalmente decodificado y “armado” para que por vía del
fascículo arcuato llegue al área de Broca, donde después de activarse los programas motores
especializados que corresponden con el plan enviado desde Wernicke, 5.- Pase hacia la zona de
corteza motora primaria encargada de enviar los comandos ejecutivos por vía cortico-espinal a las
motoneuronas que inervan músculos de órganos de la fonación.
FUNCIÓN DEL CUERPO CALLOSOY LA COMISURA BLANCA ANTERIOR EN LA TRANSFERENCIA DE
PENSAMIENTOS, RECUERDOS, APRENDIZAJE Y OTRAS INFORMACIONES ENTRE AMBOS
HEMISFERIOS CEREBRALES
El cuerpo calloso es una comisura inter- hemisférica de sustancia blanca (ver fig. superior) formada
por fibras (axones mielinizados) que comunican áreas homólogas de corteza de ambos hemisferios
entre si, excepto para las regiones anteriores de ambos lóbulos temporales; estas regiones
temporales, incluyendo los complejos nucleares amigdalinos (amígdalas cerebrales) se
interconectan a través de la comisura blanca anterior (ver fig inferior).
Una de las funciones del cuerpo calloso y la comisura blanca anterior consiste en hacer que la
información almacenada en la corteza de un hemisferio cerebral, este disponible para ser utilizada
por la correspondiente área de corteza homóloga del hemisferio opuesto. Los siguientes ejemplos
ponen de manifiesto la cooperación, que por medio de estas comisuras de fibras, se establece
entre ambos hemisferios cerebrales:
1.- Si se corta el cuerpo calloso se bloquea la transferencia de información desde el área de
Wernicke del hemisferio dominante hacia la corteza motora del hemisferio opuesto. Por eso, las
funciones intelectuales del área de Wernicke, localizadas en el hemisferio izquierdo, pierden el
control sobre la corteza motora del hemisferio derecho responsable de iniciar las funciones
motoras de la mano y brazo izquierdos, aun cuando los movimientos, usualmente subconscientes
de mano y antebrazo izquierdos sean normales.
2.- La sección del cuerpo calloso evita la transferencia de información somática y visual desde el
hemisferio derecho hacia el área de Wernicke del hemisferio izquierdo dominante, por eso la
información somática y visual del lado izquierdo del cuerpo, frecuentemente no logra llegar a esta
área interpretativa general del cerebro, por lo que se producen fallos en la toma de decisiones por
falta de información.
3.- Por último, las personas con sección complete del cuerpo calloso, tienen separadas dos
porciones conscientes del cerebro totalmente separadas. Por ejemplo: un adolescente con una
sección del cuerpo calloso, solamente la mitad izquierda de su cerebro podría comprender tanto
las palabras habladas como las escritas, porque el lado izquierdo es dominante, sin embargo, el
hemisferio derecho podría comprender la palabra escrita, pero no la hablada.
Además, la corteza derecha podría provocar una respuesta motora a la palabra escrita, sin que la
corteza del hemisferio izquierdo sepa por qué se cumplió esa orden.
Cuando se provoca una respuesta emocional en el hemisferio derecho el efecto es
completamente diferente: en este caso se provoca una respuesta emocional subconsciente en la
mitad izquierda del cerebro también: esto se explica por la comunicación a través de la comisura
blanca anterior (que no ha sido cortada) de las dos áreas límbicas para las emociones, por
ejemplo:
Si a una persona con sección completa del cuerpo calloso se le entrega la siguiente orden escrita
(garantizando que la vea la mitad derecha de su cerebro): “córtate la cara”, la persona
inmediatamente responde con vehemencia “¡Ni loco!”. Esta respuesta requirió la participación del
área de Wernicke del hemisferio izquierdo dominante y demás áreas (Broca, área motora
primaria) y demás áreas de ese hemisferio para el lenguaje hablado. ¿Cómo fue posible que
llegara la información de esta orden al hemisferio izquierdo para producir respuesta hablada, si el
cuerpo calloso está totalmente cortado? La información visual de la lectura llegó a través de la vía
visual del ojo derecho a la corteza visual primaria del lado derecho, desde aquí es remitida a la
corteza del girus angular del lado derecho, y desde aquí al área de Wernicke derecha (no
dominante) desde aquí pasa a la porción anterior del lóbulo temporal derecho y por la vía de la
comisura blanca anterior, que no está cortada, pasa desde la región límbica derecha (esta orden
tiene un contenido emocional importante implícito) a la región límbica izquierda y de aquí al área
de Wernicke izquierda, desde donde se pone en marcha la respuesta verbal emotiva “Ni loco”, a
través del área de Broca y corteza motora primaria izquierdas.
Cuando se la pregunta entonces por qué respondió de esa manera a la orden escrita, responde
que no sabe por qué, no lo puede explicar razonadamente.
Esto demuestra que ambos hemisferios cerebrales tienen capacidades independientes de
conciencia, almacenamiento de memoria y elaboración y coordinación de respuestas motoras.
PENSAMIENTO, CONCIENCIA Y MEMORIA
Los mecanismos íntimos que subyacen a los procesos de la conciencia, pensamientos, memoria y
aprendizaje, no se conocen muy bien. Se sabe que la destrucción de grandes extensiones de la
corteza cerebral, no suprimen los pensamientos de una persona, aunque si reducen lo que
llamaríamos, la profundidad de esos pensamientos y el grado de conciencia perceptual de su
entorno.
Cada pensamiento, sin dudas comprende la participación de muchas señales nerviosas
simultáneas en muchas partes de la corteza cerebral, tálamo, sistema límbico y formación reticular
del tronco cerebral.
Es posible que algunos pensamientos básicos dependan casi por entero de centros subcorticales,
el relacionado con la percepción del dolor profundo, es un buen ejemplo, ya que la estimulación
eléctrica de las cortezas somestésicas, raramente evocan un ligero dolor superficial, mientras que
la estimulación de ciertas áreas del hipotálamo, amígdalas cerebrales, tálamo y mesocéfalo,
producen agudísimo dolor. Por el contrario, pensamientos que requieren una amplia participación
cortical son los relacionados con la visión, ya que la pérdida de la corteza visual ocasiona total
ausencia de la percepción de la visión.

Podríamos definir provisionalmente el concepto de:

PENSAMIENTO en base a los mecanismos de actividad neurales, de la siguiente manera: un
pensamiento es el resultado de un “patrón” de estimulación simultánea, de muchas partes del
sistema nervioso, que principalmente interesen corteza cerebral, tálamo, sistema límbico y
formación reticular mesocefálica.

CORTEZA CEREBRAL FUNCIONES INTELECTUALES

PARTE 3
MECANISMOS DE LA MEMORIA
MEMORIA: PAPELES DE LA FCILITACIÓN E INHIBICIÓN SINÁPTICAS
Los recuerdos se “almacenan” en el cerebro mediante la variación de los mecanismos de
excitación e inhibición sinápticas entre, las neuronas como resultado de la actividad neural previa.
Las nuevas vías, que como resultado se crean o se facilitan, reciben el nombre de “huellas de
memoria”. Son importantes, porqué una vez establecidas éstas, pueden ser activadas
selectivamente por la mente pensante y reproducir recuerdos.
Experiencias realizadas en animales inferiores han demostrado que dichas huellas de memoria
pueden aparecer en todos los niveles funcionales del sistema nervioso. Inclusive en la médula
espinal, por ejemplo, los reflejos pueden variar, al menos ligeramente en respuesta a estimulación
repetitiva de la médula, siendo estos cambios en la intensidad de los reflejos partes del proceso
de memoria. Así mismo, ciertos recuerdos remotos se deben a variaciones en la conducción
sináptica de centros nerviosos sub-corticales. Sin embargo, la mayor parte de los recuerdos que
asociamos con la actividad intelectual se basa en huellas de memoria situadas en la corteza
cerebral.
MEMORIA POSITIVA Y MEMORIA NEGATIVA:
“SENSIBILIZACIÓN” O “HABITUACIÓN” DE LA TRANSMISIÓN SINÁPTICA
Aunque frecuentemente pensemos que los recuerdos son recolecciones positivas de
pensamientos o experiencias previas, probablemente la mayor parte de nuestros recuerdos sean
negativos y no positivos. Es decir, el cerebro es inundado con información sensitiva de todos
nuestros sentidos, constantemente. Si nuestra mente intentara recordar todas estas
informaciones, la capacidad de almacenamiento de memoria sería rápidamente excedida. Por
fortuna el cerebro tiene la capacidad de “ignorar” las informaciones que no resulten
consecuentes. Esta capacidad resulta del proceso de inhibición de vías sinápticas para la
conducción de este tipo de información; el efecto resultante recibe el nombre de habituación,
que no es más que un tipo de memoria negativa.
Por el contrario, para la entrada de información que cause importantes consecuencias, tal como es
el dolor o placer, el cerebro tiene diferente capacidad automática de reforzar y almacenar huellas
de memoria que resultan como memoria positiva. Esto resulta de la facilitación de vías sinápticas y
el proceso recibe el nombre de memoria de sensibilización. Como se verá más adelante,
determinadas áreas del sistema límbico determinan si la información es importante o no, tomando
decisiones sub-conscientes acerca de si la almacena como una huella de memoria sensibilizada o si
la suprime.

CLASIFICACIÓN DE LAS MEMORIAS

Los recuerdos en nuestra memoria, duran algunos por segundos solamente, sin embargo otros
suelen durar horas, días, semanas, meses o años.
Según la duración de esos recuerdos, la memoria puede clasificarse, de una manera simple en:
1.- Memoria a corto plazo: dura segundos o minutos, a no ser que se conviertan en memorias de
plazos más prolongados.
2.- Memoria intermedia: duran días a semanas, pero después se van desvaneciendo con el paso
del tiempo.
3.- Memoria a largo plazo: “archivos” que una vez que han sido almacenados, pueden ser
recordados por años, o inclusive por toda la vida.
Además, mencionamos en la clase anterior, que las cortezas pre-frontales son capaces de
elaborar las llamadas “memorias de trabajo”, que permiten elaborar pensamientos durante el
desarrollo de un razonamiento intelectual, pero que “cesan” cada vez que una etapa de este
proceso es resuelta. Dichas “memorias de trabajo” son un buen ejemplo de memorias a corto
plazo.
CLASIFICACIÓN DE LAS MEMORIAS
Los recuerdos en nuestra memoria, duran algunos por segundos solamente, sin embargo otros
suelen durar horas, días, semanas, meses o años.
Según la duración de esos recuerdos, la memoria puede clasificarse, de una manera simple en:
1.- Memoria a corto plazo: dura segundos o minutos, a no ser que se conviertan en memorias de
plazos más prolongados.
2.- Memoria intermedia: duran días a semanas, pero después se van desvaneciendo con el paso
del tiempo.
3.- Memoria a largo plazo: “archivos” que una vez que han sido almacenados, pueden ser
recordados por años, o inclusive por toda la vida.
Además, mencionamos en la clase anterior, que las cortezas pre-frontales son capaces de
elaborar las llamadas “memorias de trabajo”, que permiten elaborar pensamientos durante el
desarrollo de un razonamiento intelectual, pero que “cesan” cada vez que una etapa de este
proceso es resuelta. Dichas “memorias de trabajo” son un buen ejemplo de memorias a corto
plazo.
Las memorias suelen clasificarse también de acuerdo al tipo de información que almacenan.
Una de estas clasificaciones las divide en memorias declarativas y memorias prácticas:
1.- Memoria declarativa significa, memoria de varios detalles de la integración de un pensamiento,
tales como recuerdos de una importante experiencia que incluye, (1) memoria del entorno, (2)
memoria acerca de las relaciones temporales, (3) memoria de las causas de la experiencia, (4)
memoria del significado de la experiencia y (5) memorias de las deducciones personales que se
activaron en la mente.
2.- Memoria práctica que es frecuentemente asociada con actividades motoras del cuerpo, tales
como las habilidades para golpear adecuadamente una pelota de tenis, incluyendo memorias
automáticas como (1) ver la pelota, (2) calcular la relación de velocidad de la pelota a la raqueta,
(3) deducir rápidamente los movimientos del cuerpo, del brazo con la raqueta para golpear la
pelota debidamente; con todas estas habilidades activadas instantáneamente, basadas en previo
aprendizaje del juego, se pasa a la próxima etapa de propinar el siguiente golpe a la pelota,
mientras “se borran” los detalles de cómo se planeó y ejecutó el golpe anterior.
MEMORIA ACORTO PLAZO
La memoria a corto plazo es por ejemplo: recordar 7 a 10 cifras de un número de teléfono (u otros
7 a 10 datos concretos) por unos por unos segundos o minutos, pero sólo mientras la persona
continúe pensando en esos números o datos.
Muchos fisiólogos piensan que esta memoria a corto plazo se produce por la actividad de
descargas neuronales continuas que viajan una y otra vez a través de circuitos neuronales
reverberantes (ver fig inf.). Esta hipótesis no ha podido ser confirmada aún.
Otra posibilidad podría ser el fenómeno de facilitación o inhibición presináptica que ocurra
mediante sinapsis axo-axónicas, sobre los componentes presinápticos de neuronas excitadoras de
la neurona en posición post-sináptica. Los neurotransmisores que frecuentemente se liberan en
esas sinapsis causan facilitación o inhibición que duran de segundos a varios minutos. Circuitos
neuronales como estos, podrían ser la base de la memoria corto plazo.
MEMORIA INTERMEDIA
Los recuerdos intermedios pueden durar por muchos minutos hasta varias semanas. Pueden
“borrarse”, a menos que sus huellas de memoria sean lo suficientemente reactivadas para
tornarse permanentes, siendo clasificados entonces como memoras a largo plazo. Experiencias
que se han realizado con animales muy primitivos han demostrado como memorias de tipo
intermedio pueden resultar de cambios químicos o físicos transitorios, o de ambos tipos en las
membranas post-sinápticas, cambios que pueden persistir de varios minutos hasta varias
semanas. A continuación describimos uno de esos ejemplos:
MEMORIA BASADA EN CAMBIOS QUÍMICOS EN TERMINALES PRE-SINÁPTICOS O EN
MEMBRANAS NEURONALES POST-SINÁPTICAS
En la presente figura se ilustra el mecanismo de memoria del caracol Aplysia, que puede originar
memorias de unos pocos minutos hasta3 semanas. Se muestran 2 terminales sinápticos. Uno de
ellos que es de una neurona aferente, termina haciendo sinapsis con el soma de una neurona
como un terminal sensitivo.
El otro terminal hace una sinapsis axo-axónica con el terminal sensitivo y es llamado terminal
facilitador. Cuando es estimulado repetitivamente el terminal sensitivo, sin que se estimule el
facilitador, la transmisión de impulsos (señales) en esa sinapsis es alta pero va disminuyendo poco
a poco hasta que la transmisión cesa. Este fenómenos es el llamado habituación; es un tipo de
memoria negativa que causa que el circuito neuronal pierda su respueta si en cambio, mientras el
terminal sensitivo descarga repetitivamente sobre la neurona grande post-sináptica, el terminal
facilitador descarga también impulsos nociceptivos sobre el terminal pre-sináptico sensitivo, en
vez de producirse una declinación en el número de descargas del terminal sensitivo sobre la
neurona post-sináptica, se produce un aumento sostenido de descargas que se puede mantener
por minutos esta ante repetidos estímulos insignificantes. Horas, días o hasta 3 semanas, inclusive
sin que continúe descargando el terminal facilitador sobre el sensitivo. Por tanto el estímulo
nociceptivo del terminal facilitador, actuando por un breve tiempo ocasiona que la vía neural de
esta memoria a través del terminal sensitivo permanezca facilitada por un largo período de
tiempo.
Mecanismo molecular de la memoria intermedia. Mecanismo de la habituación: Al nivel molecular
el efecto de habituación operado en el terminal sensitivo resulta del cierre progresivo de los
canales de Ca2+ con puerta de voltaje, cuya causa exacta no está esclarecida, pero esta reducción
en la entrada del Ca2+ va disminuyendo la liberación del neurotransmisor del componente pre-
sináptico.
Mecanismo de la Facilitación
Se considera que el mecanismo molecular de la facilitación consiste en lo siguiente:
1.- Cuando el terminal facilitador descarga sobre el terminal sensitivo mientras este está
descargando también, el facilitador libera el transmisor serotonina sobre la membrana del
terminal sensitivo.
2.- Al combinarse la serotonina con sus receptores post-sinápticos sobre la membrana del terminal
sensitivo, estos receptores acoplados a una proteína G estimulan la enzima adenil ciclasa,
aumentando la producción de AMPc dentro del terminal sensitivo.
3.- El AMPc activa la enzima PKA que causa fosforilación de canales de K+, cerrándolos por tiempo
prolongado.
4.- El bloqueo resultante a la salida de K+ causa que se produzca un potencial de acción
prolongado.
5.- El prolongado potencial de acción causa prolongada activación de canales de Ca2+ y continua
entrada de este ión que provoca liberación sostenida de vesículas sinápticas desde el terminal
sensitivo.
MEMORIA A LARGO PLAZO
Se cree que este tipo de memoria es el resultado de cambios estructurales, además de cambios
químicos semejantes a los que hemos visto que se producen en la memoria intermedia, a nivel de
las sinapsis neuronales, y estos cambios refuerzan o suprimen la conducción de señales