Escarabajos

9/3/22, 18:40 Coleoptera - Wikipedia, la enciclopedia libre
Coleoptera
Los coleópteros (Coleoptera) (del griego κολεός
koleos: «caja o estuche», πτερον pteron: «ala»),
comúnmente conocidos como escarabajos, son un
Coleoptera
orden de insectos con unas 375 000 especies
descritas; tiene tantas especies como las plantas
vasculares o los hongos y 66 veces más especies que
los mamíferos.1 Contiene más especies que
cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido
por los lepidópteros (mariposas y polillas),
himenópteros (abejas, avispas y hormigas) y dípteros
(moscas, mosquitos).
El nombre vulgar de escarabajos se usa como

sinónimo de coleópteros,2 pero muchos tienen
nombres comunes propios, como gorgojos,
carcomas, barrenillos, mariquitas, sanjuaneros,
aceiteros, cucarrones (en Colombia), ciervos Desde arriba a la izquierda, en forma circular:
voladores, luciérnagas, congorochos (en Venezuela), Lamprima aurata hembra, Dynastinae (Megasoma
caculos (en Puerto Rico), etc. sp.), gorgojo Rhinotia hemistictus, Chondropyga
dorsalis y Amblytelus sp.
Los coleópteros presentan una enorme diversidad
Taxonomía
morfológica y ocupan virtualmente cualquier hábitat,
incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en Reino: Animalia
ambientes marinos es mínima. La mayoría de los Filo: Arthropoda
coleópteros son herbívoros, y muchas especies Clase: Insecta
pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las
Subclase: Pterygota
larvas las que causan la mayor parte de los daños
agrícolas y forestales. Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Los coleópteros tienen las piezas bucales de tipo Orden: Coleoptera
masticador, y las alas delanteras (primer par de alas)

Linnaeus, 1758
transformadas en rígidas armaduras, llamadas
élitros, que protegen la parte posterior del tórax, Subórdenes
incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Los
Adephaga
élitros no se usan para el vuelo, pero deben (en la
mayoría de las especies) ser levantadas para poder Archostemata
usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas Myxophaga
traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría Polyphaga
de los coleópteros pueden volar, pero pocos alcanzan
la destreza de otros grupos, como por ejemplo las (Véase Sistemática de los coleópteros)
moscas, y muchas especies vuelan solo si es
imprescindible. Algunos tienen los élitros soldados y
las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita
para volar.
https://es.wikipedia.org/wiki/Coleoptera 1/20
Índice
Características generales del adulto
Cabeza
Tórax
Abdomen
Reproducción y desarrollo
Larva
Pupa
Regímenes de alimentación de los coleópteros
Adaptaciones al medio terrestre
Coleópteros xerófilos
Coleópteros coprófagos
Los coleópteros y el ser humano
Registro fósil
Pérmico
Mesozoico
Cenozoico
Clasificación
Filogenia
Simbolismo
Diversidad
Bupréstidos
Carábidos
Carcomas
Cerambícidos
Crisomélidos
Ditíscidos
Edeméridos y meloidos
Elatéridos
Escarabeidos
Estafilínidos
Gorgojos
Histéridos
Lucánidos
Luciérnagas
Mariquitas
Sílfidos
Tenebriónidos
Citas
Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos
Sociedades coleopterológicas
Publicaciones sobre coleópteros
Características generales del adulto

Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis
completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente
sufre varias mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por
ejemplo los Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por
lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia (órganos sexuales) que crecen con cada
muda. Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni
más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales.
Cabeza
Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos
que están delimitados por suturas y que forman un conjunto
sólido denominado cápsula cefálica, en la que se pueden
diferenciar las siguientes regiones: vértex, frente, genas
(genae, mejillas), clípeo (epistoma) y labro.
Poseen un par de ojos compuestos que solo faltan en algunas
especies endogeas y cavernícolas. En general, faltan los
ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae.
Presentan antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy
Cabeza, vista dorsal.
variables en forma y longitud, pero casi siempre incluyen 11
artejos.
Piezas bucales masticadoras, raramente modificadas para
absorber líquidos.
Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia
provistas de dentículos en el margen interno (retináculo).
En algunos Lucanidae alcanzan un tamaño desmesurado,
mientras que en Scarabaeoidea coprófagos se reducen a
delgadas láminas membranosas.
Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y
lacinia y están provistas de palpos maxilares de 3 a 5
artejos.
Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusión de un Cabeza, vista ventral.
par de apéndices, que cubre ventralmente las maxilas.
Está subdividido en mentón (mentum) y submentón
(submentum). En la zona anterior existe un lóbulo, la lígula y a ambos lados las paraglosas. El
labio posee además un par de pequeños palpos labiales, de 1 a 3 artejos.
Tórax
Está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las alas y las patas:
El protórax está muy desarrollado y casi siempre libre, a

diferencia de la mayoría de órdenes de insectos, en que está
reducido y estrechamente asociado al mesotórax. El esclerito
dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral
el prosterno y los escleritos laterales las propleuras con dos
pequeños escleritos adicionales a cada lado, los episternos y
los epímeros protorácicos.
El mesotórax y el metatórax están fusionados y su parte
dorsal (mesonoto y metanoto) está oculta bajo los élitros, a
excepción del escutelo, que pertenece al mesotórax, y que es
casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en Élitros y alas membranosas.
la parte ventral, así como las mesopleuras y metapleuras en
los lados, con sus correspondientes episternos y epímeros. El
metasterno está bien desarrollado y presenta un endosternito simple.
Élitros. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están modificadas en élitros, más o menos
endurecidos, rígidos, no plegables, desprovistos de venación, que cubren parcial o totalmente las
alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se reúnen en la línea media formando una
sutura recta. En otros órdenes de insectos que también tienen las alas anteriores esclerotizadas
(Blattodea, Hemiptera), normalmente se solapan una a otra cuando están en reposos. Los
Dermaptera tienen élitros similares a los de los coleópteros, pero el plegamiento de las alas
membranosas, la metamorfosis y otras características son completamente diferentes.
Alas. Las alas metatorácicas o las posteriores, cuando están desarrolladas, son membranosas,
plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las únicas responsables de la
propulsión durante el vuelo. Los demás órdenes de endopterigotas (excepto en Strepsiptera)
usan ambas alas (anteriores y posteriores) o solo las anteriores para volar. El mecanismo de
plegado de las alas bajo los élitros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonómica.
Patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales las
coxas están profundamente encajadas; en la mayoría de los demás órdenes de insectos las
coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas más lateralmente. Constan de 6
artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso (subdividido en varios segmentos o tarsómeros) y
pretarso. Los 5 tarsómeros que presentan los tarsos primitivos (pentámeros), pueden reducirse a
4 (criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).
Abdomen
Véase también: Abdomen (artrópodos)
El abdomen consta usualmente de diez segmentos en el macho y de nueve en la hembra. Los

tergitos están poco esclerotizados y cubiertos por los élitros (menos en Staphylinidae y otros
grupos), excepto el último, que recibe el nombre de pigidio. En casi todos los coleópteros los
esternitos tres al cinco están bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito uno
está ausente, el dos es con frecuencia solo visible lateralmente y el ocho muchas veces está
retraído en el segmento genital (9). Los esternitos visibles externamente se denominan ventritos;
así, el ventrito uno corresponde al esternito dos o al tres, según los grupos. El número de
ventritos es usualmente de cinco (esternitos 3 al 7); es de seis cuando el esternito dos es visible
o el ocho no está invaginado en el ápice del abdomen, pudiendo existir siete ventritos si estas
dos condiciones se dan a la vez.[cita requerida]
Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de tres
partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par de parámeros (lóbulos
laterales); el pene o lóbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el saco interno
(endophallus), primariamente membranosos, pero que puede estar armado de espículas y, a
veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago está envuelto por el segmento
genital (9º segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito
denominado spiculum gastrale.
Reproducción y desarrollo
Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la
partenogénesis es excepcional. Las hembras liberan feromona o
emiten sonidos para atraer los machos. Después de un breve
cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento
en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la
hembra busca un sustrato adecuado para depositar los huevos y lo
prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores
condiciones para su desarrollo.
Los coleópteros presentan una metamorfosis completa

(holometabolía), con estadios de larva, pupa e imago (adulto).
Ciclo de reproducción de un
Larva escarabajo.
Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier

sustrato como alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas
que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos
vegetales (hojas, raíces, madera, etc.); un caso notable es el de
algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota
de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los
huevos; los coleópteros necrófagos de la familia Silphidae buscan
cadáveres de pequeños animales, los entierran y hacen la puesta.
Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carábidos.
Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas.
Las larvas pasan por varios estadios (entre uno y quince)

separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son
parecidas, pero en algunos coleópteros parásitos, como los
Meloidae, aparecen estadios larvarios con características muy Apareamiento.
diferentes, fenómeno conocido como hipermetamorfosis. Todas
las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de una
cápsula cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de
tipo masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en
los diferentes grupos. La fase larvaria puede ser breve, de unos
pocos días, pero en algunas especies lleva años, especialmente en
el caso de larvas que viven en la madera.
Pupa Pareja de gorgojos apareándose.
Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para

pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos
de materiales diversos o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de
madera). En algunas pupas, los apéndices están separados del cuerpo, pero en otras no. El estadio de
pupa también varía mucho en duración y puede llevar años.
Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto), que solamente tendrá que endurecer la
cutícula y buscar pareja.
Larva de mariquita Larva de Tenebrio Chlaenius sp., larva Pupa de

molitor Rhynchophorus
ferrugineus
Pupa de Lucanus Emergencia de

cervus Trichodes apiarius
Regímenes de alimentación de los coleópteros

La enorme variedad de nichos ecológicos que los coleópteros
ocupan en la naturaleza, se refleja en una gran variedad de
regímenes alimenticios.
Antófagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta

(Cetoniinae).
Carpófagos, o frugívoros: se alimentan de frutos, como
Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
Coprófagos: se alimentan de deyecciones, como muchos
Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae.
Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales Un oedemérido, coleóptero
(insectos, lombrices, caracoles, babosas), como la mayoría de palinófago (comedor de polen).
Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.
Espermófagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae.
Filófagos: se alimentan de hojas, como la mayoría de Chrysomelidae. En esta categoría se
incluyen temibles plagas para la agricultura.
Micófagos, o fungívoros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae.
Necrófagos: se alimentan de cadáveres, como los Silphidae.
Palinófagos, o polinívoros: se alimentan de polen, como

muchos Oedemeridae y bastantes Cerambycidae.
Rizófagos: se alimentan de raíces.
Saprófagos: se alimentan de materia vegetal en
descomposición, como muchos Staphylinidae.
Xilófagos: se alimentan de madera, como las larvas de
Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae.
Cabe destacar que no existe ningún coleóptero que sea

hematófago, es decir, que se alimente de sangre. Un carábido devorando una lombriz.
Adaptaciones al medio terrestre

Los coleópteros son insectos eminentemente terrestres y pocos (relativamente) han conquistado el
medio acuático (básicamente agua dulce). Así, los coleópteros ocupan virtualmente cualquier hábitat
terrestre, incluso las regiones polares (como los Carabus árticos).
Coleópteros xerófilos
Los coleópteros xerófilos son los que prefieren lugares secos; están
ampliamente difundidos en las estepas y los desiertos. Las familia
Tenebrionidae es especialmente diversa en regiones áridas, pero
también los escarabeoideos, los bupréstidos, los curculionoideos y
los carábidos cuentan con numerosas especies desertícolas. Se
trata de un ambiente extremo, con una atmósfera muy seca, una
escasez permanente de agua y brutales cambios de temperatura,
acompañadas de temperaturas muy altas. En tales circunstancias,
los coleópteros han desarrollado una serie de adaptaciones que les
Tenebriónido en las arenas del
permiten sobrevivir en dichos entornos.
desierto del Namib.
La fauna desértica es típicamente áptera (sin alas), lo que crea un
amplio espacio bajo los élitros que puede actuar como cámara que
retiene la humedad protegiendo así al sistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo,
la cutícula de las especies del desierto es con frecuencia más gruesa y con una escultura más
complicada formada por espinas, tubérculos, callosidades y pubescencia, lo que les otorga más
impermeabilidad y protección frente a los rayos ultravioleta del sol; en este sentido, algunas especies
producen una secreción aglomerante que adhiere las partículas del suelo, consiguiendo así además
camuflaje. Las patas son más largas, lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo con el
suelo ardiente. Muchas especies son nocturnas y se entierran durante el día. Las especies xerófilas son
más grandes que sus congéneres no desertículas, lo que hace disminuir la relación superficie/volumen
y reduce la evaporación por unidad de masa.
Un caso especial entre los xerófilos son los psammófilos, que viven en terrenos arenosos, no solo en
desiertos, sino también en zonas litorales templadas. Los tenebriónidos y los escarabeidos dominan
estos ambientes. Se trata de especies cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal
efecto, tienen las tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentículos, y con frecuencia
poseen un perfil hidrodinámico, que les permite «nadar» en el seno de la arena; muchos psammófilos
tienen los ojos reducidos. La temperatura de un suelo dunar es mucho más elevada que a pocos
centímetros por debajo, donde varía muy poco a lo largo del día; a 10 cm (centímetros) bajo la arena
la temperatura oscila entre los 20 y los 25 °C (grados Celsius), cuando en la superficie de la misma
varía de 15 a más de 45 °C.3
Coleópteros coprófagos
Miles de especies de coleópteros se alimentan exclusivamente de

excrementos (coprófagos), y para ello han desarrollado una gran
variedad de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas.
Se trata de un modo de vida exclusivo de los escarabeoideos, en
especial de las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e Hybosoridae.
Existen tres modelos básicos de procesado de los excrementos:3
Un primer grupo de especies, conocidos popularmente como Una pareja de Scarabaeus laticollis
escarabajos peloteros, desgajan una porción del excremento, rodando una bola de excrementos.
hacen con él una bola y la transportan por rodamiento a cierta
distancia de la masa principal; luego lo entierran en el suelo
para alimentarse o construyen un nido subterráneo en el que depositan la bola de estiércol en la
que depositan los huevos; las larvas se alimentan de la materia fecal hasta su completo
desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento los géneros Scarabaeus, Canthon,
Gymnopleurus, Sisyphus, entre otros.
Un segundo grupo de especies, como los Eucraniini argentinos, ciertos Canthonini australianos y
varios Geotrupidae (Thorectes, Typhoeus) también transportan los excrementos a cierta
distancia, pero no lo hacen rodando una bola, sino cargándolos con sus patas anteriores y a
veces ayudándose de la cabeza y el pronoto.
Un tercer grupo, en el que se incluyen casi todos los Coprinae (Copris, Heliocropis, Onitis,
Oniticellus, Onthophagus, etc.), la mayoría de Geotrupidae, los Euysternini y algunos Canthonini
entierran sus provisiones debajo mismo de la masa de excrementos o hacen el nido en la zona
de contacto del excremento con el suelo.
Cada especie de coprófago muestra ciertas preferencias por un tipo de excremento, a menudo por el
de una especie concreta, y por un estado determinado de desecación de la materia fecal. La mayoría
de coprófagos buscan los excrementos de grandes mamíferos ungulados y primates; las deyecciones
de los carnívoros son mucho menos apreciadas, seguramente porque la cantidad de materia sin
digerir es mucho menor. La selección del excremento supone una percepción de los olores
suficientemente fina para diferenciarlos. Onthophagus coenobita y Aphodius elevatus muestran una
clara preferencia por excrementos humanos frescos, Onthophagus punctatus por los de oveja,
Aphodius prodromus por los de caballo, Caccobius schrebei y Aphodius fossor por los de vaca, y
Aphodius cervorum por los de ciervo. Las grandes boñigas de elefante de las sabanas africanas
albergan una serie de especies particulares de Heliocropis, Copridaspidius, Heteronitis, etc. Las heces
de Papio son las preferidas por Lorditomaeus; las de perro por Caccobius sordidus y Aphodius
fimentarius. Onthophagus falzonii está ligado a los heces de tortuga mora. Algunos coprófagos, como
los pequeños Canthonini prefieren excrementos de menor tamaño, como los de roedores o aves. A
veces solo muestran preferencias por el excremento con el que aprovisionarán el nido en que se
desarrollarán sus larvas; o prefieren excrementos frescos para su alimentación y secos para las larvas;
o, como el caso de los Cephalodesmius australianos, coprófagos en estado adulto, aprovisionan el
nido con fragmentos vegetales de los que se alimentan las larvas.3
La degradación de los excrementos es un proceso lento en el que participan la acción desecadora del
sol, la lluvia, la descomposición por parte de hongos y bacterias, y el consumo por larvas de dípteros y
termitas. La acción de los coleópteros coprófagos, que desgajan, reparten y entierran las heces, acelera
extraordinariamente este proceso, a la vez que fertiliza el suelo. Sin su actuación, la acumulación de
los excrementos sería insoportable para los ecosistemas. Se ha calculado que los coprófagos entierran
1,5 toneladas de excrementos por hectárea y año.3
El ejemplo de Australia es muy explícito: los coprófagos autóctonos no están adaptados a consumir las
heces de los grandes herbívoros introducidos por el hombre (vacas, caballos, etc.), ya que los
mamíferos australianos son más bien pequeños; así las boñigas permanecen largos períodos en el
suelo, lo que conduce a:
Multiplicación desmesurada de las moscas que encuentran un medio de cultivo propicio.

El suelo se hace estéril al cubrirse de una costra de excrementos endurecidos tras su consumo
por las moscas.
Infección del ganado por helmintos y gérmenes patógenos presentes en las heces, que
permanecen expuestas durante mucho tiempo.
Los coleópteros y el ser humano

Muchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o
construcciones humanas son miembros del orden Coleoptera.
Entre otros:
Familia Anobiidae
Carcoma. Las larvas de diversas familias de coleópteros
(sobre todo Anobiidae) atacan la madera trabajada (vigas,
muebles) y se conocen con el nombre de carcomas.
Xestobium rufovillosum (escarabajo del reloj de la muerte).
Es un escarabajo perforador de la madera puesta en obra. Larvas del escarabajo de la patata
Es una de las más temibles carcomas. (Leptinotarsa decemlineata)
Familia Chrysomelidae devorando una hoja.
Brontispa longissima. Ataca las hojas jóvenes dañando los

semilleros de cocoteros, produciendo fuertes pérdidas
económicas.4
Leptinotarsa decemlineata (escarabajo de la patata). Es
una grave plaga para los cultivos de patata.
Pyrrhalta luteola. Plaga del olmo que devora las hojas.
Bruchinae. Se alimentan de legumbres y son plaga de los
productos almacenados (lentejas, judías, guisantes, etc.).
Familia Curculionidae
Anthonomus grandis. Es una grave plaga para las Madera perforada por Anobium
plantaciones de algodón en Estados Unidos. punctatum.
Rhynchophorus ferrugineus (picudo rojo). Ataca al

cocotero y otras palmeras. Cuando se ven afectadas por
la plaga, sufren amarilleamiento y marchitamiento, pudiendo llegar a producirse la muerte del
pie afectado.
Scyphophorus acupunctatus (picudo del ágave). Es una de las principales plagas que atacan
la yuca y varias especies de maguey (Agave spp.). Su larva, conocida como «gusano rojo» o
«gusano del maguey», es precisamente la especie que se emplea habitualmente para dar
sabor al mezcal.
Familia Nitidulidae
Aethina tumida (pequeño escarabajo de las colmenas). Produce graves destrozos en las
colmenas. Su infestación se conoce como Aethinosis.
Familia Scolytidae
Hylurgopinus rufipes y Scolytus multistriatus. Son importantes plagas de los olmos al
transmitir y expandir diversas especies del hongo Ophiostoma que mata dichos árboles; la
plaga ha causado la desaparición de los olmos en diversas partes de Europa y Norteamérica.
Registro fósil
Pérmico
El fósil coleopteroide más antiguo data del Pérmico inferior (hace unos 280 millones de años)1 y ha
sido adscrito a la familia Tshekardocoleidae. Está considerado como un Protocoleoptera, un grupo
formado seguramente por varios órdenes, uno de los cuales incluiría el ancestro de los auténticos
coleópteros.
Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupedidae, pero se diferencian de los verdaderos
coleópteros por poseer más de 11 artejos antenales, numerosas venas transversales en los élitros,
abdomen corto provisto de un largo ovipositor externo; los élitros y las alas membranosas eran más
largos que el abdomen y estas no se plegaban (como pasa en los neópteros).
En el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros coleópteros
auténticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del orden: disminución del número de
artejos antenales, desarrollo de costillas subparalelas en los élitros, los cuales no sobrepasan el ápice
del abdomen y forman un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los
élitros, escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en río Angara
(continente norte) como en Gondwana (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los
actuales Cupedidae, pero que usualmente se incluyen en una familia propia, los Permocupedidae. Los
auténticos Cupedidae aparecieron en el Triásico inferior (hace 230 millones de años).5
La flora del Pérmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos basales de
Gimnospermas; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayoría de los principales grupos de
anfibios paleozoicos estaban presentes, así como los linajes más tempranos de reptiles, como los
captorrínidos y pelicosaurios, pero los arcosaurios, que dominaron el Mesozoico, aún no habían
evolucionado.
Mesozoico
Durante el Mesozoico los coleópteros alcanzaron una gran diversificación. En el Triásico los
Archostemata eran el grupo dominante, pero ya es posible distinguir auténticos Adephaga y algunos
Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya había muchas formas acuáticas y dos de las
familias (Cupedidae y Trachypachydae) persisten en la actualidad. Las plantas triásicas incluyen
licopodios como Dicroidium y Lepidopteris, coníferas primitivas

como Voltziopsis y Walkomiella, cicas y ginkgos, y los vertebrados
terrestres están representados por reptiles mamiferoides
(Therapsida) y los primeros dinosaurios (Archosauria), pero no
auténticos mamíferos ni aves.
Del Jurásico ya se conocen algunos géneros que han persistido

hasta nuestros días (Omma, Tretraphalerus de la familia
Cupedidae) y muchas de las familias actuales de Polyphaga ya
están bien consolidadas (Byrrhidae, Carabidae, Curculionidae,
Elateridae, Hydraenidae, etc.).
Un cupépido, una de las familias
En el Cretácico los Archostemata son ya mucho menos más primitivas de coleópteros.
abundantes y, la mayoría, si no todas las familias actuales ya
existían. Adicionalmente, se conocen muchas familias ahora
extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre los Adephaga o Praelateridae entre los Polyphaga).
Cenozoico
Durante el Cenozoico, el número de géneros con representantes

actuales fue aumentando paulatinamente. Así, en el ámbar báltico
del Eoceno más de la mitad de los géneros registrados han
sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la mayoría de los
géneros existen en la actualidad y ya empiezan a existir especies
que han sobrevivido hasta nuestros días. Los fósiles del
Cuaternario son en su mayoría perfectamente adjudicables a
especies actuales y prácticamente no se conocen extinciones o
especiaciones durante este período, pero sí grandes cambios en la
distribución geográfica de muchas especies en consonancia con los
cambios climáticos.
Fósil de bupréstido, un coleóptero
Clasificación del Eoceno de Messel (Alemania).
El vasto orden de los coleópteros se subdivide en cinco

subórdenes, uno de ellos extinto:6 7
Subord. Protocoleoptera †. Fósiles del Pérmico Inferior.

Subord. Adephaga. Grupo relativamente grande (unas
40 000 especies); destacan las familias Carabidae (terrestres)
y Dytiscidae (acuáticos).
Subord. Archostemata. Grupo antiguo y relicto con unas 50
especies conocidas.
Subord. Myxophaga. Pequeño grupo de diminutos
coleópteros acuáticos. Eudicella gralli, una verdadera joya
Subord. Polyphaga. En este suborden se incluyen la mayoría de la naturaleza.
de los coleópteros actuales (más de 300 000 especies). Está
subdividido en los siguientes infraórdenes (entre paréntesis
las principales familias):
Infraord. Bostrichiformia (Anobiidae, Bostrichidae, Dermestidae)
Infraord. Cucujiformia (Cerambycidae, Chrysomelidae, Cleridae, Coccinellidae, Curculionidae,

Meloidae, Melyridae, Nitidulidae, Oedemeridae, Tenebrionidae)
Infraord. Elateriformia (Buprestidae, Cantharidae, Elateridae, Lampyridae, Lycidae)
Infraord. Scarabaeiformia (Geotrupidae, Lucanidae, Scarabaeidae)
Infraord. Staphyliniformia (Histeridae, Hydrophilidae, Leiodidae, Silphidae, Staphylinidae)
Filogenia
Las relaciones filogenéticas entre los cuatro subórdenes son, según Vanin & Ide,8 las siguientes:
 
  Archostemata
 
  Adephaga
Coleoptera
     
Myxophaga
     
   
  Polyphaga
Simbolismo
En la historia de las religiones y mitologías le ha cabido al escarabajo
(particularmente al llamado comúnmente «escarabajo pelotero») un lugar
destacado: los antiguos egipcios le consideraban un símbolo de resurrección
y vida eterna: Jepri.
Suponían que ese escarabajo (al que llamaban Ḫpr, o Jeper) 'resucitaba' de
la 'pelota' de estiércol que hacía; lo cierto es que el escarabajo pelotero
deposita sus huevos en esa pelota y allí nacen. Por este motivo los antiguos
egipcios ubicaban sobre el corazón de las momias una imagen de Jepri, el Escena del antiguo
escarabeo. Egipto en que aparece
un escarabajo sagrado.
Cuando el cristianismo se difundió en el Valle del Nilo, la cristiandad copta
realizó interesantes asimilaciones sincréticas de la religión precedente y, así
como adoptó el «anj» (ankh, o cruz ansada), también adoptó —como alegoría— a 'Jepri', asimilándolo
metafóricamente a Jesucristo, al que llamaban «El Buen Escarabajo». Es por esto que en algún texto
medieval se puede encontrar la expresión bonus scarabaeus en alusión a Cristo.[cita requerida]
Diversidad
Las 350 000 especies de coleópteros descritas muestran, como es lógico, un enorme abanico de
morfologías y adaptaciones; se enumeran a continuación algunas de las casi 200 familias de
coleópteros.
Véase también: Biodiversidad de los insectos
Bupréstidos
La familia de los bupréstidos incluye casi 13 000 especies.9 Son fitófagos,

tanto en estado larvario como adulto y en algunos casos pueden ser
plagas para la agricultura. Muchas especies están brillantemente
coloreadas siendo verdaderas joyas para los coleccionistas, a lo que alude
su nombre inglés (jewel beetles); los adultos se alimentan sobre todo de
corteza tierna, hojas o polen. Las hembras depositan los huevos en las
grietas de la corteza, los tallos de plantas bajas, en el cuello de las raíces Chrysochroa
o sobre las hojas; algunas especies hacen la puesta en el suelo; en la fulgidissima.
mayoría de ocasiones eligen árboles o vegetación muerta, enferma o
debilitada por el ataque de otros insectos, incendios, etc., con lo que
contribuyen al saneamiento de los bosques. No obstante, algunas especies atacan plantas sanas y
producen graves destrozos en los cultivos.
Carábidos
Los carábidos incluyen entre 20 000 y 30 000 especies; algunas

alcanzan los 6 cm (centímetros) de longitud. Muchas especies
son de colores oscuros, aunque también son frecuentes las
coloraciones con brillo metálico (verde, dorado, cobrizo,
bronceado). Tanto las larvas como los adultos son típicos
Scarites buparius.
habitantes del suelo y mayoritariamente depredadores que
buscan activamente sus presas (lombrices, caracoles, babosas,
insectos); constituyen un importante eslabón en las cadenas
tróficas de todos los ecosistemas, regulando las poblaciones de otros invertebrados. Como
mecanismo defensivo segregan sustancias repugnatorias malolientes o irritantes y algunos emiten
sonidos con un aparato estridulador. Muchas especies son nocturnas, pero algunos, como los
cicindélidos («escarabajos tigre») son activos cazadores diurnos.
Carcomas
Los anóbidos y los bostríquidos son conocidos vulgarmente como carcomas, ya

que las larvas se desarrollan en madera muerta, tanto natural como trabajada y,
en este caso, pueden producir graves destrozos en vigas, artesonados, retablos,
Xestobium
muebles, e incluso en libros. Son de pequeño tamaño, no sobrepasando casi
rufovillosum.
nunca el centímetro de longitud. Los adultos son buenos voladores y se dispersan
en busca de lugares propicios para la puesta; las hembras depositan los huevos
en los resquicios de la madera. Xestobium rufovillosum es conocido popularmente como es
«escarabajo del reloj de la muerte», ya que mientras excava galerías en la madera produce un
golpeteo audible al oído humano.10
Cerambícidos
Los cerambícidos son una gran familia de coleópteros, con unas

25 000 especies; se conocen como escarabajos longicornios, ya
que están provistos de llamativas antenas, casi siempre más
largas que el cuerpo. Las larvas son xilófagas, perforando
troncos y madera puesta en obra, por lo que pueden causar
serios daños; por ejemplo, el capricornio doméstico, Hylotrupes
bajulus, es considerado una plaga dentro de las casas y
apartamentos. A menudo presentan llamativos colores. El más
Anoplophora malasiaca. grande es el raro escarabajo titán de la Amazonia, Titanus
giganteus, de 17 cm (centímetros) de largo. Los adultos comen
polen, savia, brotes tiernos y a veces, no se alimentan. Son muy
apreciados por los coleccionistas por los vistosos colores y gran tamaño de algunas de sus
especies.
Crisomélidos
Los crisomélidos son otra gran familia de coleópteros, con más

de 35 000 especies; muchas son redondeadas y convexas, con
colores brillantes a base de líneas o manchas, lo que hace que
se confundan con mariquitas. Tanto los adultos como las larvas
se alimentan de todo tipo de tejidos vegetales y algunos son Escarabajo de la patata
temibles plagas de gran importancia económica, como el (Leptinotarsa decemlineata).
escarabajo de la patata, Xanthogaleruca luteola (olmos),
Chrysomela populi (chopos), Crioceris asparagi (espárragos),
Agelastica alni (alisos), etc., así como los miembros de la subfamilia Bruchinae, que devoran
semillas de todo tipo y causan grandes estragos en productos almacenados.
Ditíscidos
Los ditíscidos son una familia de coleópteros acuáticos, con

unas 5000 especies,11 algunas de hasta 4,5 cm (centímetros)
de longitud. Son buenos nadadores, con un cuerpo
hidrodinámico y unas patas posteriores aplanadas con largos
pelos natatorios que usan para remar; son también buenos
voladores. Tanto las larvas como los adultos son carnívoros,
cazando activamente animales acuáticos como lombrices,
insectos, e incluso renacuajos y peces pequeños, o carroñeros. Deben respirar oxígeno atmosférico
para lo que toman aire con el extremo del abdomen y lo almacenan bajo sus élitros.
Edeméridos y meloidos
Los edeméridos y meloidos son dos familias estrechamente emparentadas que reúnen unas 4000
especies de coleópteros blandos y vivamente coloreados; el motivo es la presencia de cantaridina
en sus fluidos corporales, una sustancia muy tóxica que los protege contra los depredadores; los
colores brillantes son una advertencia de su toxicidad (aposematismo). Las larvas de los
edeméridos viven en troncos o tallos, mientras que las de los meloidos son
parásitas de abejas y saltamontes. Los adultos viven sobre las flores o
entre la vegetación y unos pocos son ápteros y viven en el suelo. La
cantárida (Lytta vesicatoria) se usó en medicina hasta principios del
siglo XX como vesicante, principalmente para el tratamiento de
ulceraciones de la piel, aplicando emplastos que supuestamente ayudaban
a eliminar sus líquidos perniciosos; produce priapismo y por ello fue el
afrodisíaco de referencia hasta el siglo XVII, cuando cayó en desuso dado
el número de envenenamientos mortales. La combinación de
amarillo y negro advierte
que Mylabris variabilis
es tóxico.
Elatéridos
La familia de los elatéridos incluye unas 7000 especies. Tienen un curioso

mecanismo en la zona ventral del tórax, que, a modo de resorte, se dispara
emitiendo un «clic» característico que lanza al insecto por el aire escapando así
Selatosomus
de sus depredadores. Son típicamente nocturnos y fitófagos. Las larvas de unas
aeneus.
pocas especies, llamadas gusanos alambre, pueden ser plagas serias del maíz y
de otras gramíneas; pueden vivir dos o tres años en el suelo, comiendo de raíces
de plantas, causando graves daños a los cultivos. Algunas especies, como los
tucu-tucus son bioluminiscentes.
Escarabeidos
Los escarabeidos son otra de las grandes familias coleópteros

con casi 30 000 especies, algunas de las cuales pueden
alcanzar los 18 cm (centímetros) de longitud y se cuentan entre
los insectos actuales más voluminosos, como el escarabajo
Goliat y el escarabajo hércules. Presentan una enorme
diversidad, tanto en aspecto como en modos de vida; algunos Escarabajos peloteros.
son coprófagos, como los escarabajos peloteros, o se alimentan
de madera en descomposición, como los escarabajos
rinoceronte, o de flores u hojas, como el Mayate, etc. Los cetónidos y rutélidos son muy apreciados
por los coleccionistas, dada su gran belleza.
Estafilínidos
Los estafilínidos son la familia más amplia de coleópteros (y del reino animal), con unas 50 000
especies (casi tantas como vertebrados). La mayoría tienen el cuerpo alargado y blando; los élitros
están acortados, dejando al descubierto parte del abdomen; las alas están bien desarrolladas y son
buenos voladores. Ocupan una gran diversidad de hábitats: hojarasca, turba, hongos, corteza de
árboles, carroña, madrigueras de mamíferos, nidos de aves y de insectos sociales (hormigas,
termitas, etc.), cuevas, vegetación, flores, etc. La mayoría son

carnívoros o carroñeros, pero también hay especies saprófagas
y fitófagas (polen, algas, etc.). Muchos segregan sustancias
malolientes e irritantes para repeler a sus enemigos. Tienen un
papel clave en los ecosistemas, tanto como presas, como
depredadores de otros invertebrados (escolítidos, larvas de
dípteros, caracoles, etc.)
Ontholestes tessellatus.
Gorgojos
Los gorgojos se agrupan en la superfamilia Curculionoidea que

incluye más de 60 000 especies distribuidas en 14 familias, entre
las que destacan los curculiónidos y los apiónidos. Su
característica más destacada es su cabeza muy alargada,
formando un pico en el extremo del cual se abre la boca. No solo
es uno de los grupos más importantes de coleópteros por su Hylobius abietis, una plaga de las
número, sino también por su importancia económica. Son coníferas.
mayoritariamente fitófagos estrictos, alimentándose de tallos,
hojas, raíces, frutos, etc., de casi cualquier tipo de plantas; con
frecuencia son bastante específicos en cuanto a la planta hospedera. Muchas especies, que son
plagas serias de plantas agrícolas, forestales u ornamentales, o de alimentos almacenados, tienen
nombres comunes muy conocidos (tetuán del boniato, gorgojo del algodón, picudo del ágave,
picudo rojo, minadores, etc.).
Histéridos
La familia de los histéridos incluye casi 4000 especies de

pequeño o mediano tamaño. Tienen el cuerpo corto y compacto,
con tegumento muy duro. Tanto las larvas como los adultos son
depredadores de larvas de otros insectos, a las que con
frecuencia buscan en la carroña o el estiércol, en los que
excavan con sus fuertes patas. Diversas especies están
asociadas a árboles muertos y otros materiales vegetales en
descomposición; otras viven como comensales en hormigueros.
Hister quadrimaculatus.
Los adultos, cuando son molestados, entran en un estado de
rigidez replegando fuertemente las patas contra el cuerpo.
Lucánidos
Los lucánidos o ciervos volantes son una de las familias más espectaculares de
coleópteros; incluye unas 1000 especies, algunas de las cuales pueden alcanzar
los 9 cm (centímetros) de longitud. Los machos poseen, en muchos casos, unas
mandíbulas muy desarrolladas que utilizan en sus luchas por las hembras y en el
apareamiento. Viven preferentemente en bosques de planifolios y se alimentan de
savia, yemas u hojas de los árboles. Las hembras depositan los huevos en
troncos viejos, tocones, etc., donde se desarrollan la larvas. Algunas especies,
como Lucanus cervus tardan cinco o más años en alcanzar el estado adulto. Los
Lucanus
lucánidos son muy apreciados por los coleccionistas, y existe un comercio
cervus.
internacional, no siempre legal, con algunas especies especialmente grandes o
vistosas.
Luciérnagas
Los lampíridos o luciérnagas, de las que se conocen más de 2000

especies, son coleópteros capaces de emitir luz.12 Mientras los machos
alcanzan un desarrollo completo y pueden volar, las hembras conservan
un aspecto larvario, con élitros reducidos a escamas. Las hembras se
iluminan para atraer a los machos que vuelan por encima; generan pulsos
de luz mediante un órgano especial situado en la parte inferior del
Hembra de Lampyris abdomen, en intervalos de 6 a 8 segundos; cada especie emite la luz con
noctiluca. esquemas definidos de variación en los intervalos y el número de
destellos. Las larvas se alimentan de pequeños caracoles y babosas.
Mariquitas
Los coccinélidos, conocidos vulgarmente como mariquitas, son una familia

compuesta por unas 4500 especies, que no suelen sobrepasar los 10 mm
(milímetros) de longitud; tienen el cuerpo redondeado y convexo y
presentan coloraciones vistosas, generalmente manchas negras sobre
fondo rojo o amarillo; estos colores advierten de su desagradable sabor a
Coccinella
sus depredadores (pájaros sobre todo). Las larvas, muy móviles, viven
septempunctata.
sobre la vegetación donde devoran pulgones, cochinillas y otros insectos
dañinos lo que ayuda a regular las poblaciones de estas plagas; los
adultos también son depredadores de insectos plaga. Por tales motivos,
los coccinélidos se usan en el control biológico, que consiste en la eliminación de diversas plagas
por la acción de sus enemigos naturales.
Sílfidos
Los sílfidos incluyen unas 300 especies, la mayoría de las cuales se alimentan de carroña y son
conocidos como «escarabajos enterradores». Tanto las larvas como los adultos viven
mayoritariamente en cadáveres de animales, aunque hay especies asociadas a vegetales en
descomposición y excrementos, y otras son depredadoras. Los nicroforinos poseen un complejo
comportamiento alimentario, ya que entierran pequeños cadáveres y moldean con ellos una bola de
alimento para sus futuras larvas; la hembra deposita unos pocos

huevos en una galería que excava en las cercanías y va alimentando
periódicamente sus larvas con el contenido del cadáver enterrado.
Nicrophorus vespillo.
Tenebriónidos
Los tenebriónidos son otra gran familia de coleópteros, con unas

20 000 especies; su tamaño oscila entre 1 mm (milímetro) y 8 cm
(centímetros). La mayoría son de colores oscuros y muchos
poseen glándulas defensivas que producen secreciones
repugnatorias de carácter defensivo. Son principalmente
detritívoros y viven mayoritariamente en el suelo, pero algunos Somaticus aeneus.
son florícolas y se alimentan de polen. Existen diversos géneros
mirmecófilos (viven asociados con hormigas);13 diversas
especies son antropófilas y frecuentan lugares habitados; algunos son corticíciolas (viven bajo
cortezas de árboles) y otras viven sobre hongos. Los tenebriónidos son muy diversos en hábitats
esteparios y desérticos estando perfectamente adaptados a la falta de agua; poseen una cutícula
muy gruesa y durante el día se refugian bajo piedras o se entierran en la arena para evitar la
desecación; son un eslabón clave en la cadena trófica de estos ecosistemas, ya que son la base de
la alimentación de numerosos reptiles y aves.
Citas
Habiéndosele preguntado a J.B.S. Haldane sobre qué había descubierto acerca de la naturaleza
del Creador estudiando su obra, dijo: «Una afición desordenada por los escarabajos».
El propio J.B.S. Haldane, en un discurso hecho en 1951 ante la British Interplanetary Society,
remarcó que «El Creador, si existe, tuvo una especial predilección por los coleópteros y, por
tanto, deberíamos encontrarlos con mucha más probabilidad que cualquier otro tipo de animal en
un planeta que pudiera soportar vida».
Véase también
Anexo:Familias y subfamilias de coleópteros
Escarabeo
Fisiología (insectos)
Referencias
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Enlaces externos
Wikispecies tiene un artículo sobre Coleoptera.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Coleoptera.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre escarabajo, ruedapelota y
coleóptero.
Información general sobre coleópteros (http://www.coleoptera.org/contents.htm) (en inglés)
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Publicaciones sobre coleópteros

Elytron (https://web.archive.org/web/20080321042408/http://www.ub.es/aec/elytron.htm)
The Coleopterists Bulletin (https://web.archive.org/web/20130530210616/http://www.coleopsoc.or
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Koleopterologische Rundschau (https://web.archive.org/web/20120222163127/http://www.landes
museum.at/biophp/de/koleo_rund.php)
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9/3/22, 18:40 Coleoptera - Wikipedia, la enciclopedia libre

El nombre vulgar de escarabajos se usa como

masticador, y las alas delanteras (primer par de alas)

Características generales del adulto

El protórax está muy desarrollado y casi siempre libre, a

El abdomen consta usualmente de diez segmentos en el macho y de nueve en la hembra. Los

Los coleópteros presentan una metamorfosis completa

Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier

Las larvas pasan por varios estadios (entre uno y quince)

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