TEMA 4.

CITOESQUELETO

✓Generalidades
✓Microtubulos
✓Microfilamentos de actina
✓Filamentos intermedios
 GENERALIDADES

• Sistema dinámico y adaptable

• Determina la forma y la polaridad celular
• Los filamentos están formados por subunidades proteicas
• Están asociados con proteínas accesorias y motoras
que regulan su dinámica

Actina
cortical
Huso
mitótico
Anillo contráctil
de actina
GENERALIDADES

Funciones:
▪ Plasticidad celular: capacidad de modificar la
forma celular y de moverse:
▪ Conecta distintas regiones celulares y actúa
como vía de transporte entre ellas
▪ No es una estructura estática: responde a
cambios fisiológicos con cambios de forma

▪ Organización espacial (interna y externa) y

mecánica de la célula:
▪ Mantiene anclados los orgánulos celulares
▪ Forma el soporte mecánico que mantiene el
volumen citoplasmático (importante en células
animales)
GENERALIDADES

Componentes:

Está formado por proteínas que se agrupan

formando estructuras largas y filamentosas.

Estas estructuras se clasifican en tres tipos:

- Microfilamentos (5-9 nm)

- Microtúbulos (22-25 nm)

- Filamentos intermedios (10 nm)

MF: poseen una estructura de dos hebras enrolladas entre sí

MT: estructuras huecas similares a tubos
FI: tienen la estructura de una cuerda
GENERALIDADES

Distribucion:
a) b) c) Actina

Tubulina

Filamentos
Intermedios

Tubulina
a)Irradian desde el centro organizador de MT o centrosoma
b)Dispersos por todo el citoplasma, pero especialmente concentrados justo por debajo de la
membrana plasmática
c) Se extienden por todo el citoplasma y se anclan a la membrana proporcionando a las células
resistencia mecánica
GENERALIDADES

• Forma/soporte de la célula • Determinan la posición • Proporcionan resistencia

• Migración celular de las organelas mecánica (soporte para
• División celular (citocinesis) • Transporte de vesículas membrana)
• Segregación de los • adhesión celular
cromosomas
MICROTUBULOS
 MICROTUBULOS

▪ Estructuras cilíndricas y huecas con un diámetro de 25nm

▪ Moléculas de tubulina: heterodímeros α –tubulina y β -tubulina
▪ Unión de dímeros de tubulina: Protofilamento
▪ Unión 13 protofilamentos → Microtúbulo
▪ son muy semejantes en todas las especies animales
▪ Proteinas asociadas: MAP → Regulan la dinámica de los MT y su
unión cruzada a otras estructuras
▪ MTs estables, de vida larga: forman los CILIOS, FLAGELOS y
CENTRIOLOS
▪ MTs inestables, de vida corta : forma el HUSO MITÓTICO, y es
responsable de CAMBIOS DE FORMA CELULAR y MOVILIDAD.
MICROTUBULOS

ENSAMBLAJE:
▪ Polimerización-despolimerización: Ensamblaje
dinámico
▪ La Polimerización requiere GTP (GTP unido a la α-
tubulina es invariable, mientras que el GTP unido a la
β-tubulina puede hidrolizarse)

Agentes que impiden la polimerización de los MTs:

COLCHICINA, VINBLASTINA, VINCRISTINA…
Actúan fijándose a cada dímero de tubulina, impidiendo
que los dímeros se ensamblen. Puede ser útil en el
tratamiento de algunos canceres
 MICROTUBULOS

POLIMERIZACION:
Los MT´s se ensamblan por POLIMERIZACIÓN de
heterodímeros de αβ-tubulina
El ensamblaje de los MTs comprende 3 pasos:

1- se forman protofilamentos a partir de subunidades

de α y β-tubulina

2- los protofilamentos se asocian para formar la pared

del microtúbulo

3- el agregado de más unidades a los extremos de los

• La polaridad estructural de los microtúbulos viene
protofilamentos alarga el microtúbulo dada por la distinta estructura de sus extremos:
• α-tubulina → extremo -
• β-tubulina → extremo +
MICROTUBULOS

Funciones
Los MT surgen del centro organizador de microtúbulos (MTOC) →
CENTROSOMA
1. Son la base de estructuras de movilidad celular: CILIOS y FLAGELOS
2. ORGANIZAN el interior celular
2. TRANSPORTE CELULAR. Transportan vesículas y orgánulos a través del citoplasma con la
participación de otras proteínas
3. FORMACIÓN DEL HUSO MITÓTICO, encargado del reparto de cromosomas entre las células
hijas cuando la célula entra en mitosis
MICROTUBULOS
Centro organizador de microtúbulos (MTOC)
• Lugar donde comienza la polimerización de un nuevo microtúbulo y donde suelen quedar anclados sus
extremos menos
• Localización de la célula donde se inicia la nucleación de los MTs. Controlan el número, localización y
orientación de los microtúbulos
• Compuestos por ϒ-tubulina + proteínas accesorias
Centrosomas
• Principal MTOC en células animales
• Localizado cerca del núcleo
• Compuesto por los centriolos y el material pericentriolar
MICROTUBULOS

Centriolos
• Compuestos por MTs cortos dispuestos en forma cilíndrica (9 tripletes) unidos por una proteína llamada NEXINA
• Organizan el material pericentriolar y permiten la nucleación de MTs
• Semejante a los cuerpos basales que nuclean el axonema de los cilios y flagelos
▪ Son 2 cilindros (diplosoma).
▪ Exclusivos de células animales.
▪ En la célula en interfase se disponen perpendiculares entre sí.
▪ Las células que van a entrar en mitosis originan nuevos centriolos por duplicación de los ya preexistentes
▪ Organiza el huso acromático
Interfase (G2)
centrosomas

metafase

NEXINA

Interfase (G1)
MICROTUBULOS

Cilios y Flagelos
•Delgadas prolongaciones celulares compuestos por MTs estables
•Componen estructuras polarizadas o mótiles
•Misma estructura. Diferencia:
• cilios son muchos y cortos Doblete de 9 MTs + 2 centrales

• flagelos son pocos y más largos

•Función: Propulsan el agua o fluidos sobre la superficie de las células o sirven para el movimiento de la
célula (cilios) o impulsar el movimiento celular mediante un movimiento ondulatorio repetitivo (flagelos)
Cilios del tracto respiratorio
MICROTUBULOS

MTs organizan el interior celular

• La célula puede modificar la estabilidad dinámica de los microtúbulos con el propósito de organizar el
interior celular dependiendo de su estado de diferenciación
Célula diferenciada
Célula migrando Célula en división

MTs RE

La alineación de RE depende de las

quinesinas que lo van tensando
como una red a lo largo de los MTs,
mientras que la del Golgi depende Golgi

de las dineinas.
MICROTUBULOS

Transporte vesicular Proteínas motoras, transportan sustancias en la célula:

vesícula vesícula receptores vesiculares

receptor de dineína

receptor de quinesina

Quinesina (Tpe anterógrado) Dineína (Tpe retrógrado)

hacia polo + / periferia celular Hacia polo - / interior celula

+ -

microtúbulo polarizado
MICROFILAMENTOS
 MICROFILAMENTOS

GENERALIDADES
- +
▪ Polímeros de la proteína ACTINA (proteína
intracelular más abundante en eucariontes y
mayoritario en citoesqueleto).
extremo + predomina la polimerización, respecto a la despolimerización,
▪ Constituyen una doble hélice mientras que en el extremo - predomina la despolimerización
▪ Son estructuras polares: extremo (+) y extremo (-)
▪ Necesitan ATP
▪ Polimerizan y despolimerizan a gran velocidad.
▪ Las proteínas accesorias los mantienen
entrecruzados y unidos entre sí (hélices bicatenarias) FASE
EQUILIBRIO
▪ El ensamblaje/desensamblaje de los filamentos de
actina depende de:
▪ El equilibrio dinámico de los propios filamentos Actina
F-ADP
FASE
CRECIMIENTO
(polaridad e intercambio ATP/ADP)
▪ El pool disponible de monómeros de actina
▪ La acción de proteínas de unión a actina Actina
G-ATP FASE
LAG
MICROFILAMENTOS

PROTEÍNAS ACCESORIAS

PROTEÍNAS QUE
FAVORECEN: PROFILINA
ESTIMULA EL
ENSAMBLAJE: forma un
complejo con la actina G-
ATP que contribuye al
agregado de los
monómeros en el
extremo (+)
PROTEÍNAS QUE INTERFIEREN
PROTEÍNAS QUE (SECCIONADORAS): GELSOLINA
INHIBEN: TIMOSINA Permanece unida al extremo (+) de uno
INHIBE EL ENSAMBLAJE: de los fragmentos obtenidos (CAPPING
se une a la actina G-ATP o RECUBRIMIENTO), impidiendo el
secuestrándola e agregado de unidades de actina
impidiendo su
polimerización en el
extremo (+)
 MICROFILAMENTOS

PROTEÍNAS ACCESORIAS
Membrana
plasmatica
• La disponibilidad de G-actina
(timosina, profilina)

• La nucleación de los
filamentos (Arp2/3, forminas)
Espectrina se concentra debajo de
la membrana plasmática, formando
• La despolimerización (cofilina
una red sostenida por filamentos
y gelsolina)
cortos de actina regulados por
proteínas de “capping”.
• La elongación: recubren Interacciona con proteínas
extremos sin cortarlos: transmembrana y el citoesqueleto
estabiliza el filamento de actina
(proteínas de capping,
tropomodulina, tropomiosina)
 MICROFILAMENTOS
FUNCIONES
1. Implicados en movimientos celulares
• Desplazamiento celular. Filamentos de Actina
• Contracción muscular. Actina - Miosina
2. Participan en la mitosis: constituyen el anillo contractil que divide el citoplasma durante la citocinesis.
3. Soporte mecánico a estructuras y expansiones citoplásmaticas: microvellosidades y estereocilios
4. Forma celular
5. Anclaje a bandas de adhesion
MICROFILAMENTOS
1) Extensión de la membrana
MOVIMIENTOS CELULARES celular: generación del
lamelipodio acompañado de
la polimerización controlada de
Los cambios en la morfología son el filamentos de actina
resultado de reordenamientos
complejos en el citoesqueleto de 2) Adhesión al sustrato
mediante la formación de
actina contactos focales

3) Flujo del citosol hacia

delante

4) Retracción de la parte
posterior de la célula.

Las plaquetas en reposo Expuestas a agentes Finalmente se expanden

tienen forma discoide coagulantes, emiten
numerosos filopodios
 MICROFILAMENTOS

PROTEÍNAS MOTORAS: ACTINA Y MIOSINA

▪ El citoesqueleto de actina puede formar estructuras contráctiles gracias a la acción de la proteína motora MIOSINA.
▪ Es la base de la contracción muscular y de otras funciones importantes en las células no musculares, como anillo
contráctil clave en la citocinesis
▪ La interacción de la cabeza de miosina con un filamento de actina desplaza el filamento de actina hacia la cola de la
miosina.
▪ Cada una de las cabezas de la miosina se unen a ATP y utilizan la energía de su hidrólisis para “caminar” hacia el
extremo + de un filamento de actina
 MICROFILAMENTOS

CONTRACCION MUSCULAR

Formadas por unidades funcionales y estructurales: SARCÓMERA:

filamentos de actina + filamentos de miosina + proteínas asociadas
(Troponina y tropomiosina)
MICROFILAMENTOS

CITOCINESIS
▪ Proceso por el que el citoplasma se divide dando lugar a dos células hijas, que contienen
aproximadamente la misma cantidad de orgánulos citoplasmáticos
▪ La miosina II del anillo contráctil de la citoquinesis genera la fuerza para la separación de las 2 células al
final de la división. También contribuyen a la adhesión durante el movimiento celular.

Anillo contractil (Actina y miosina)

Filamentos de actina

Filamentos de miosina
FILAMENTOS INTERMEDIOS
 FILAMENTOS INTERMEDIOS

GENERALIDADES

• Debido a su alta resistencia, abundan en citoplasma de células

sometidas a estrés mecánico (células musculares, células epiteliales,
células nerviosas (a lo largo del axón)
• Constituyen una red por todo el citoplasma rodeando el núcleo. Se
anclan a la membrana en sitios de uniones intercelulares (desmosomas) o
sitios donde la célula se ancla al sustrato (hemidesmosomas)

Desmosomas

Hemidesmosomas

• El núcleo contiene su propia

red de FI → lámina nuclear
FILAMENTOS INTERMEDIOS

GENERALIDADES

▪ Los FI NO son polarizados (los dos extremos de cada tetrámero son iguales)
▪ Polímeros MUY estables (no polimerizan y despolimerizan continuamente) y muy resistentes de
proteínas fibrosas
▪ Distintos de unas células a otras (reciben diferentes nombres según la célula)
▪ Las proteínas de los FI se clasifican de acuerdo a su distribución en tejidos específicos:
▪ Células epiteliales (queratinas)
▪ Neuronas (neurofilamentos)
▪ Células musculares (desmina)
▪ Conjuntivo (vimentina)
▪ Lamininas (lamina basal)
▪ FUNCIÓN: dar rigidez a la célula y repartir las tensiones que pudieran romper la célula:
ESTRUCTURAL
FILAMENTOS INTERMEDIOS

ESTRUCTURA
NO REQUIERE LA HIDRÓLISIS DE GTP ó ATP

1. Dos monómeros se enrollan entre sí formando un dímero estable

2. Dos de los dímeros interaccionan entre sí, con sus extremos

localizados en direcciones opuestas, formando un tetrámero.

3. Los tetrámeros se asocian entre sí lateralmente formando una

fibra de 8 tetrámeros (protofibrilla)

4. Cada fibra de 8 tetrámeros se une en cadena

generando el Filamento Intermedio
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