Introduccion A Los Grupos de Macroinvertebrados Acuaticos

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.
net/publication/317489779
Capítulo 1: Introducción a los grupos de macroinvertebrados

acuáticos
Article in Revista de biologia tropical · December 2010

DOI: 10.15517/rbt.v58i4.20080
CITATIONS READS
45 11,580
3 authors:
Paul Hanson Monika Springer

University of Costa Rica University of Costa Rica
110 PUBLICATIONS 1,550 CITATIONS 67 PUBLICATIONS 521 CITATIONS
SEE PROFILE SEE PROFILE
Alonso Ramirez
North Carolina State University
130 PUBLICATIONS 3,005 CITATIONS
SEE PROFILE
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
POSITIVE INTERSPECIFIC INTERACTIONS BETWEEN SHRIMP AND EPHEMEROPTERA IN A TROPICAL STREAM, PUERTO RICO View project
HOW CHANGES IN THE FLOW REGIME OF TROPICAL HEADWATER STREAMS AFFECT THE DISTRIBUTION AND ABUNDANCE OF WENDILGARDA
CLARA KEYSERLING, 1886 (THERIDIOSOMATIDAE: ARANEAE) View project
All content following this page was uploaded by Alonso Ramirez on 11 June 2017.
The user has requested enhancement of the downloaded file.

Fotografía: Kenji Nishida
s
z
s
z
Capítulo 1
Introducción a los grupos de macroinvertebrados acuáticos
Paul Hanson1*, Monika Springer1,2 & Alonso Ramirez3

1. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica
2. Centro de Investigación en Ciencias de Mar y Limnología, Universidad de Costa Rica; [email protected]
3. Instituto para Estudios de Ecosistemas Tropicales, Universidad de Puerto Rico; [email protected]
* [email protected]
Cada ambiente requiere adaptaciones par- generales, definimos los macroinvertebrados

ticulares y por lo tanto alberga distintos gru- como aquellos invertebrados que se pueden ver
pos de organismos. El agua dulce es un medio a simple vista o bien que son retenidos por una
distinto del agua salada y de la tierra firme. red de malla de aproximadamente 125µm. Esta
Muy pocas especies son capaces de vivir en distinción es relativa y a veces arbitraria, por
ambientes de agua dulce y marinas, sobre todo lo que podemos ser un poco más precisos defi-
por las diferencias en salinidad. Asimismo, no niendo los macroinvertebrados con base en la
hay muchos organismos capaces de vivir en taxonomía. Este grupo tiene representantes en
agua dulce y en tierra firme, aunque muchos muchos filos de animales, entre ellos: Arthro-
animales tienen etapas juveniles que habitan poda, Mollusca, Annelida, Platyhelminthes,
en ambientes de agua dulce mientras que los Nematoda y Nematomorpha. Sin embargo, hay
adultos son terrestres. En este caso se notan que aclarar que varios miembros de estos filos
adaptaciones diferentes durante las distintas
son microscópicos por lo que se les conside-
etapas del ciclo de vida, por ejemplo los rena-
ra parte de la meiofauna (microcrustáceos y
cuajos tienen branquias mientras que las ranas
micromoluscos, muchos anélidos y nemátodos,
tienen pulmones.
entre otros).
Tradicionalmente, los animales se dividen
A continuación presentamos un breve
en invertebrados y vertebrados, aunque los
primeros incluyen todos los filos de animales resumen de la biología e importancia de los
mientras que los últimos abarcan un solo subfi- macroinvertebrados dulceacuícolas, con énfa-
lo del Filo Chordata. En otras palabras, la gran sis en los insectos, que es el grupo más abun-
mayoría de los animales son invertebrados y en dante y diverso. Para obtener más información
los ambientes dulceacuícolas son el grupo más sobre estos temas recomendamos consultar
abundante y diverso. En comparación con el otras obras más especializadas, como Resh &
ambiente marino, los ambientes de agua dulce Rosenberg (1984), Roldán-Perez (1988), Ward
albergan menos filos de animales, puesto que (1992), Smith (2001), Thorp & Covich (2001),
existen varios filos exclusivamente marinos. Merritt et al. (2008) y Domínguez & Fernández
Otros filos contienen principalmente especies (2009), entre otros. Además, cada uno de los
marinas, con algunas pocas dulceacuícolas. capítulos de esta serie de suplementos incluye
Los macroinvertebrados dulceacuícolas información más específica sobre la biología y
son el grupo focal de este manual. En términos ecología de cada grupo, incluyendo aspectos
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 3-37, December 2010 3
de su comportamiento, reproducción, ciclo de ambientes lóticos. La orilla de una laguna, la
vida, alimentación, hábitat e importancia. zona litoral, tiene aguas someras con plantas
creciendo en el fondo y a menudo ésta es la
única zona que existe en un pantano. Por lo
Ambientes Dulceacuícolas
general, la zona litoral contiene el mayor núme-
En términos muy generales se distingue ro de especies de macroinvertebrados en los
entre las aguas con corriente (ambientes lóti- ambientes lénticos. En el área de aguas abiertas
cos) versus las aguas sin corriente (ambientes podemos distinguir entre las aguas superficia-
lénticos). La primera categoría incluye ríos les, donde penetran la luz (zona limnética),
y quebradas mientras que la segunda incluye versus aguas profundas, donde no penetra la luz
lagos, lagunas, pantanos y el agua que se acu- (zona profundal).
mula en varios tipos de recipientes, desde una Un ambiente dulceacuícola especialmente
bromelia hasta una lata vacía. Se debe notar común en los bosques tropicales es el de las
que puede haber sitios sin corrientes (pozas) aguas contenidas en plantas terrestres (fitotel-
en los ríos y por otro lado un lago puede tener mata). Este ambiente incluye los huecos de
olas generadas por el viento. También se dis- árboles, las axilas de hojas (p. ej. bromelias),
tingue entre cuerpos de agua oligotróficos, con las brácteas florales (p. ej. Heliconia), los frutos
pocos nutrientes y baja productividad primaria, caídos y otras partes vegetales caídas en el suelo.
versus eutróficos, con muchos nutrientes y una La diversidad en ambientes de fitotelmata es
alta productividad primaria (mucho crecimien- alta y las comunidades son complejas (Kitching
to de algas) que a menudo genera niveles bajos 2000); se han registrado al menos 70 familias de
de oxígeno durante la noche. insectos repartidas en 11 órdenes, la mayoría en
Los organismos que viven en aguas con Diptera, Coleoptera y Odonata (Greeney 2001);
corriente se llaman reofílicos. En cuanto a además de anélidos y crustáceos. Sin embargo,
estos ambientes podemos distinguir entre ríos y estos registros incluyen no solamente insec-
quebradas permanentes, versus intermitentes tos acuáticos, sino también semi-acuáticos y a
que se secan parcial- o completamente durante veces terrestres. Algunos insectos acuáticos son
una parte del año. Dentro de un río existen restringidos a fitotelmata, como por ejemplo la
zonas erosionales donde la corriente se lleva familia Pseudostigmatidae (Odonata).
las partículas y zonas deposicionales donde Las aguas subterráneas (acuíferos y caver-
la corriente deposita las partículas. Debajo y a nas) contienen más volumen de agua dulce que
los lados del fondo, en la zona hiporreica, las cualquier otro cuerpo de agua, con la excepción
aguas del río se pueden mezclar con las subte- de glaciares. Existen varios organismos (llama-
rráneas en los espacios intersticiales. A veces dos stigobiontes) que están restringidos a este
hay sitios donde el agua fluye en una lámina ambiente, por ejemplo ciertas especies de ané-
delgada sobre rocas empinadas, denominada lidos, nemátodos, ácaros, anfípodos, copépo-
la zona madícola o higropétrica. Donde hay dos y otros micro-crustáceos (Gibert & Culver
cascadas o cataratas hay una zona de salpica- 2009). A nivel local puede haber relativamente
dura en las rocas expuestas que se mantiene pocas especies en estos ambientes pero a nivel
permanentemente mojada, con una comunidad regional existe una alta diversidad debido a la
de organismos especialmente adaptados a este fragmentación de los hábitats y la limitada dis-
tipo de hábitat. En términos generales, los persión entre ellos (o sea, un alto nivel de ende-
ambientes lóticos, especialmente los ríos de mismo). Donde las aguas subterráneas emergen
aguas limpias y bien oxigenadas, son los eco- en la superficie de la tierra se forman manan-
sistemas de agua dulce que albergan la mayor tiales, los cuales representan un ambiente más
diversidad de macroinvertebrados. para los macroinvertebrados. Por ejemplo, en
Los ambientes lénticos poseen en general Costa Rica, un estudio realizado por Goldsch-
menos diversidad de microhábitats que los midt (2004) ha revelado que un alto porcentaje
4 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 3-37, December 2010
de las especies de ácaros dulceacuícolas están “semivoltinos”, con una o dos generaciones al
restringidos a estos ambientes en particular. año. A pesar de ello, existen ejemplos de pobla-
Finalmente, las aguas subterráneas asocia- ciones de insectos acuáticos en Costa Rica con
das con actividad geotermal crean manantiales ciclos de vida semivoltinos, como Euthyplocia
de agua caliente que albergan invertebrados hecuba (Ephemeroptera) (Sweeney et al. 1995)
muy particulares. Al parecer, ningún insecto y univoltinos, como Cora marina (Odonata)
puede vivir en temperaturas mayores de 50°C (Pritchard 1996). Finalmente, algunos grupos
y muy pocos aguantan temperaturas mayores realizan migraciones a lo largo de los ríos,
de 40°C. En diferentes partes del mundo se e incluso entre los ambientes de agua dulce
han encontrado en aguas termales ciertas espe- y de mar. Por ejemplo, algunas especies de
cies de Odonata (Coenagrionidae), Hemipte- crustáceos decápodos necesitan del ambiente
ra, Coleoptera (Dytiscidae e Hydrophilidae) marino para el desarrollo del estadio larval y
y Diptera (Chironomidae, Stratiomyidae y migran nuevamente hacia los ríos como juve-
Ephydridae) (Pritchard 1991). Sin embargo, niles. Como se mencionó anteriormente, cada
la información sobre estos ambientes en áreas capítulo contiene detalles de la biología de los
neotropicales es sumamente limitada. diferentes grupos de macroinvertebrados.
Hábitat y locomoción
Biología de los
macroinvertebrados Los animales de agua dulce se pueden cla-
dulceacuícolas sificar basándose en donde se encuentran en el
cuerpo de agua y su manera de moverse. Algu-
Los grupos de macroinvertebrados que
nos viven en la superficie del agua (neuston)
habitan en agua dulce muestran una gran varie-
dad de adaptaciones, incluyendo importantes mientras que otros permanecen suspendidos en
diferencias en sus ciclos de vida. Algunos gru- la columna del agua (plancton) o bien nadan
pos pasan todo, o casi todo, su ciclo de vida en activamente (necton). Estos grupos general-
el agua. Ejemplos incluyen chinches (Hemipte- mente no habitan en aguas con corriente y pue-
ra), la mayoría de los escarabajos (Coleoptera; den ser muy abundantes y diversos en lagos y
aunque la pupa es generalmente terrestre), lagunas. La mayoría de los animales dulceacuí-
crustáceos, moluscos, sanguijuelas y planarias. colas viven sobre algún tipo de sustrato, ya sea
Por otro lado, los órdenes de insectos Epheme- en el fondo (bentos) o en los tallos de plantas
roptera, Odonata, Plecoptera, Megaloptera, Tri- acuáticas, madera, rocas, etc.
choptera, Lepidoptera y Diptera tienen adultos
terrestres. En muy pocos grupos, como Dryo- Neuston (pleuston). Se denomina epi-
pidae (Coleoptera) y Nematomorpha, solo los neuston a los organismos que viven en la fase
adultos son acuáticos. El tiempo de desarrollo aérea sobre la película de agua. Algunas fami-
es altamente variable, dependiendo de la espe- lias de chinches (p. ej. Gerridae, Veliidae) son
cie y de factores ambientales, como la tempera- patinadores en la superficie del agua (Fig. 17)
tura del agua y la disponibilidad de alimento, y y otros artrópodos también viven en la super-
puede variar desde pocas semanas hasta varios ficie, pero se mueven brincando (Collembo-
años. En los ambientes tropicales, los ciclos de la) o caminando (Hemiptera-Hydrometridae
vida son por lo general “multivoltinos”, lo que y algunas arañas). Aunque son semiacuáticos,
quiere decir que se dan varias generaciones estos artrópodos muestran adaptaciones para
al año, las cuales se traslapan (Vásquez et al. moverse en la superficie del agua (Bush & Hu
2009). Aquí usualmente no hay una estacio- 2006), por lo que a menudo se incluyen en los
nalidad muy marcada en la emergencia de estudios acuáticos. Los adultos de los coleóp-
los adultos, como se da en zonas templadas, teros Gyrinidae viven principalmente en la
donde prevalecen los ciclos “univoltinos” o superficie pero también son capaces de bucear
y nadar. Se denomina hiponeuston a los que sedas en la punta del abdomen (Simuliidae).
viven justo debajo la superficie, por ejemplo Algunas larvas poseen ventosas en la parte ven-
las larvas de zancudos (Culicidae), que perma- tral de su cuerpo, como los dípteros Blepharice-
necen muy cerca de la superficie debido a su ridae y Psychodidae, para pegarse fuertemente
modo de respiración (ver abajo). a la superficie de las rocas. Los Trichoptera,
Lepidoptera y Chironomidae utilizan seda para
Plancton. El zooplancton de agua dulce construir casitas y refugios y pegarlas al sus-
es dominado por dos grupos de crustáceos: los trato, la cual también es empleada como un
cladóceros y los copépodos (Figs. 56, 57). Ellos “hilo de seguridad”, para evitar que la larva
requieren una amplia superficie corporal para sea arrastrada por la corriente. Muchos Ephe-
mantenerse en la columna de agua y aún así utili- meroptera y Plecoptera que viven en corrientes
zan los apéndices para actuar en contra de la ten- fuertes tienen el cuerpo aplanado y las patas
dencia a hundirse. Los Chaoboridae (Diptera) son proyectadas lateralmente, lo que ayuda a mini-
quizás el único grupo de insectos planctónicos. mizar la resistencia a la corriente del agua.
Buceadores (“divers”). Varios chinches Reptadores (“sprawlers”). Muchos

y algunos escarabajos adultos (Dytiscidae Ephemeroptera, Odonata (p. ej. Libellulidae),
e Hydrophilidae) obtienen su oxígeno en la Plecoptera y Trichoptera que viven en hábitats
superficie del agua, pero bucean y nadan para o micro-hábitats con menos corriente, se arras-
alimentarse; a menudo pasan tiempo agarrán- tran en la superficie del sustrato, ya sea encima
dose de objetos sumergidos. Todos estos insec- de las rocas (incluso la superficie inferior),
tos tienen un cuerpo hidrodinámico y patas sedimentos, hojarasca o madera.
traseras en forma de remo con pelos natatorios.
Trepadores (“climbers”). Varios macroin-
Nadadores (“swimmers”). Algunos vertebrados viven en las partes sumergidas de
insectos que viven permanentemente sumer- las plantas acuáticas, aunque muchos de éstos
gidos son capaces de nadar con movimientos no se alimentan de la planta. Algunos de ellos
como los de un pez. Entre los arranques bre- son depredadores, como las ninfas de diver-
ves de natación, pasan su tiempo agarrados sas familias de libélulas (Odonata) y algunos
de rocas, tallos de plantas acuáticas u otros hemípteros acuáticos (p. ej. Belostomatidae).
objetos sumergidos. Entre ellos, los Baetidae,
Isonychiidae y algunos Leptophlebiidae (Ephe- Excavadores (“burrowers”). Varios
meroptera) tienen un cuerpo hidrodinámico y macroinvertebrados excavan y se entierren
un abdomen aplanado para impulsarse y nadar. en los sedimentos blandos. A menudo tienen
Otros nadadores incluyen muchos ácaros Hydra- muchas setas en la parte dorsal del cuerpo, la
chnidiae, que tienen pelos natatorios en las cabeza aplanada y patas anteriores adaptadas
patas. para excavar. Por ejemplo, Ephemeridae y
Polymitarcyidae (Ephemeroptera) construyen
Agarradores (“clingers”). En áreas de túneles en forma de U, mientras que Gomphi-
corriente fuerte, los macroinvertebrados a dae (Odonata) simplemente se entierran. Otros
menudo muestran adaptaciones para agarrarse excavadores incluyen algunos Chironomidae
o sujetarse al sustrato. Algunos macroinver- y otros Diptera, cangrejos y la mayoría de las
tebrados tienen un cuerpo que funciona como almejas. Algunas especies no excavadoras se
una gran ventosa (larvas de Psephenidae, Fig. entierran en etapas jóvenes o como respuesta
10; Heptageniidae), uñas largas y fuertes (adul- a condiciones de sequía. Muchos invertebra-
tos de Elmidae y Dryopidae), ganchos en la dos pequeños no son excavadores activos,
punta del abdomen (Megaloptera y algunos pero su pequeño tamaño (<1mm) les permite
Trichoptera) o una combinación de ganchos y vivir entre los granos de arena y en el fango
(espacios intersticiales) del fondo; esta comu- La mayoría mastican la presa pero algunos le
nidad de invertebrados se llama meiofauna. inyectan enzimas y succionan su contenido
(chinches; larvas de los coleópteros Gyrinidae
Alimentación y Dytiscidae; ninfas y adultos de ácaros). A
menudo los depredadores poseen adaptaciones
El alimento de los animales de agua dulce
morfológicas para capturar la presa, por ejem-
se puede originar dentro del ecosistema acuáti-
plo las patas raptoriales en chinches y el labio
co (autóctono) o venir del terrestre (alóctono).
extensible en Odonata (Fig. 16). Algunos filtra-
Los herbívoros y carnívoros se alimentan de
dores son depredadores cuando se alimentan de
organismos vivos, mientras que los detritívoros
animales planctónicos (zooplancton).
se alimentan de materia orgánica en descompo-
Los parasitoides son organismos que
sición (detritus). Dentro de cada una de estas viven en una asociación íntima con un hospe-
categorías se puede distinguir varios grupos dero y a diferencia de un parásito, siempre lo
funcionales, basados en su comportamiento matan. En contraste con un depredador, la larva
alimenticio. Es importante anotar que el com- de un parasitoide consume un solo individuo.
portamiento alimenticio puede cambiar a través Comparado con los ecosistemas terrestres, este
del ciclo de vida del animal y que algunos grupo es muy escaso en los ecosistemas acuá-
animales ingieren diversos tipos de alimento ticos. Incluye algunas pocas especies de avis-
(son omnívoros). pitas (Hymenoptera) que entran al agua para
Los herbívoros se alimentan de plantas poner su huevo en un insecto acuático o en sus
vasculares acuáticas o de algas filamentosas. huevos, donde se alimenta y se desarrolla su
Generalmente toman pedazos grandes (>1mm) larva. Este grupo también incluye las larvas de
de tejido vegetal y son llamados fragmenta- algunos Sciomyzidae (Diptera) que son parasi-
dores (desmenuzadores). Pueden alimentarse toides de caracoles.
externamente o internamente como minadores Igual que el grupo anterior, los parásitos
de tallos u hojas (algunos Chironomidae), o son organismos que viven en una asociación
pueden alimentarse de raíces enterradas en los íntima con un hospedero, pero generalmente no
sedimentos (Coleoptera: Curculionidae). Hay lo matan (a veces pueden matarlo si la pobla-
muy pocos herbívoros que no son fragmenta- ción de parásitos es muy alta). Ejemplos inclu-
dores: una especie de Chironomidae que induce yen Sisyridae (Neuroptera) que son parásitos
agallas en Podostemaceae y algunos homópteros de esponjas (Porifera), Branchiura y algunos
(Hemiptera) semiacuáticos que succionan savia. Copepoda (Crustacea) en peces, Bopyridae
Otros herbívoros se alimentan de algas micros- (Isopoda) en las branquias de camarones, las
cópicas, son menos especializados y por lo larvas de ácaros en los adultos de insectos
general seleccionan su alimento con base a su acuáticos y las larvas de algunas almejas
tamaño y disponibilidad. Algunos son filtrado- (Unionida) en branquias de peces.
res de partículas en suspensión, que son reco- Los detritívoros se alimentan de detri-
lectadas a través de cepillos bucales o redes de tus (materia orgánica muerta) e incluyen los
seda. Otros son raspadores que se alimentan siguientes grupos funcionales. Los fragmen-
de algas (perifiton) y microbios adheridos a tadores (desmenuzadores) se alimentan de
las rocas u otros sustratos; ejemplos incluyen: pedazos (>1mm) de hojas en descomposición
Heptageniidae (Ephemeroptera), Glossosoma- (Fig. 15) o fragmentos de madera, una dieta
tidae (Trichoptera, Fig. 14) y caracoles. que incluye muchos microorganismos (bac-
Los carnívoros se alimentan de otros terías y hongos), lo cual aumenta el valor
animales e incluyen tres categorías: los depre- nutricional de las hojas. Ellos convierten estos
dadores, los parasitoides y los parásitos. Entre fragmentos en partículas más finas de materia
los macroinvertebrados carnívoros más comu- orgánica. Los filtradores incluyen los anima-
nes de agua dulce están los depredadores. les que utilizan estructuras especializadas del
cuerpo (cepillos bucales como en Simuliidae, contacto periódicamente, para obtener oxígeno
patas con brochas de setas en algunas Ephe- directamente de la atmósfera (Figs. 6-9). Esto
meroptera y Trichoptera, branquias ciliadas en ocurre por ejemplo en las larvas y pupas de
almejas, etc.) o redes de seda (algunos Trichop- zancudos (Culicidae) y varias otras moscas, y
tera y Chironomidae) que funcionan como fil- en las larvas y adultos de algunos escarabajos
tros para remover partículas finas (<1mm) del (Dytiscidae e Hydrophilidae).
agua (Fig. 12). Ellos comúnmente aprovechan En el segundo grupo, el insecto lleva un
sitios de corriente fuerte que llevan una mayor suministro de aire en su cuerpo cuando está
cantidad de alimento. Muchos filtradores son sumergido. Este aire no es simplemente un
más bien omnívoros porque se alimentan tanto tanque de oxígeno, sino también una branquia
de materia viva (fitoplancton y zooplancton) física que permite la difusión de oxígeno desde
como de materia muerta. Los recogedores el agua hacia el aire atrapado en el cuerpo. Sin
(recolectores) son animales que recogen par- embargo, esta carga de aire eventualmente
tículas finas (<1mm) depositadas en el agua. desaparece y el insecto tiene que regresar a la
superficie para renovar su suministro. Varios
Respiración
chinches y adultos de escarabajos (Fig. 6)
Los ambientes acuáticos tienen menos oxí- muestran este tipo de respiración. El tiempo
geno que los ambientes terrestres y la difusión que pueden mantenerse sumergidos depende
de oxígeno por el agua es mucho más lenta que de la cantidad de oxígeno en el agua y dismi-
en el aire. La cantidad de oxígeno disuelto en el nuye conforme aumenta el tamaño del insecto.
agua disminuye conforme aumenta la tempera- Cuando aumenta la temperatura no solamente
tura y disminuye la corriente. En agua fría pue- disminuye la cantidad de oxígeno en el agua,
den haber 15ppm (partes por millón) de oxígeno sino también aumenta el metabolismo del
mientras que en el aire es 200 000ppm. Por ello, insecto y por lo tanto su demanda de oxígeno.
los macroinvertebrados tienen una diversidad de Bajo estas condiciones los insectos pequeños
adaptaciones para obtener oxígeno del agua en tienen una ventaja.
los ambientes acuáticos. El tercer grupo consiste de insectos que
En los insectos el sistema respiratorio llevan una película permanente de aire (un
consiste en una serie de aberturas (espiráculos) plastrón) encima de su cuerpo. Esta película de
en el cuerpo, donde el aire entra directamente aire se forma gracias a pelos cortos que repelen
en un sistema de tubos (traqueolos) que se el agua. Esta película de aire sirve como una
ramifican por todo el cuerpo. Muchos ácaros branquia física que extrae oxígeno del agua.
también tienen un sistema traqueal, pero este En contraste con el grupo anterior, el aire no
evolucionó de forma independiente al sistema desaparece con el paso de tiempo y por lo
de los insectos. En los insectos los espiráculos tanto estos insectos pueden quedarse sumergidos
pueden estar abiertos para utilizar aire (direc- indefinidamente si el agua contiene bastante oxí-
tamente o indirectamente) o bien pueden estar geno (y si el insecto no tiene una demanda alta
cerrados y efectuar el intercambio de gases por de oxígeno). Este grupo incluye los chinches del
la cutícula. Entre los que tienen los espirácu- género Cryphocricos (Naucoridae) y los adultos
los abiertos, podemos clasificar cuarto grupos de Dryopidae y Elmidae (Coleoptera).
según su estrategia para obtener oxígeno: los El cuarto grupo tiene extensiones de cutí-
que utilizan aire atmosférico, los que utilizan cula alrededor de los espiráculos (branquias
tanto el aire como el oxígeno disuelto en el espiraculares) y el aire atrapado sirve como
agua y dos grupos que utilizan solamente el una branquia física al igual que en el grupo
oxígeno disuelto en el agua. anterior. Estas estructuras también sirven para la
En el primer grupo, el insecto mantiene respiración en el ambiente terrestre y por lo tanto
contacto con la superficie del agua o se pone en los insectos con branquias espiraculares (p. ej.
pupas de Simuliidae) pueden vivir en quebradas ventaja al colonizar ambientes contaminados,
donde el nivel del agua fluctúa. y en algunos casos estas larvas pueden llegar
Dentro de los insectos acuáticos que man- a ser sumamente abundantes. Otros insectos
tienen los espiráculos cerrados (apneústicos) dependen en gran parte de las corrientes de
y no funcionales, la mayoría puede absorber agua para la ventilación de sus branquias.
oxígeno directamente del agua. El intercambio Muchos otros invertebrados dulceacuíco-
de gases ocurre a través de las partes de la las utilizan la respiración cutánea y branqueal,
cutícula que son permeables y que tienen una pero en vez de traqueolos tienen vasos san-
red densa de traqueolos cerca de la superfi- guíneos que llevan el oxígeno a los tejidos.
cie (respiración cutánea). Este sistema fun- Los caracoles pulmonados han perdido las
ciona mejor cuando el animal tiene mucha branquias y en su lugar la cavidad del manto
superficie en comparación con su volumen, se ha convertido en un pulmón, una adaptación
o sea en insectos pequeños y alargados como para la respiración terrestre. Los Lymnaeidae y
las larvas de los dípteros Chironomidae y Physidae dependen en gran parte del aire que
Ceratopogonidae, y en las etapas jóvenes de consiguen en la superficie del agua, y general-
muchos insectos y ácaros. mente no pueden vivir a mucha profundidad.
Muchos insectos acuáticos complementan Sin embargo, los Planorbidae han evoluciona-
la respiración cutánea con extensiones de la do una branquia secundaria y además tienen
pared corporal que tienen numerosos traqueo- hemoglobina, y por lo tanto pueden vivir en
los. Estas branquias traqueales están pre- aguas con poco oxígeno. Al parecer, los cara-
sentes en los estadios inmaduros de al menos coles pulmonados están mejor adaptados al
algunas especies de todos los órdenes acuáticos agua con poco oxígeno (p. ej. en charcos o
principales, con la excepción de Hemiptera. aguas muy contaminadas) que otros caracoles
Las branquias traqueales pueden tener la forma de agua dulce, generalmente restringidos a las
de placas o de filamentos ramificados y son quebradas (McMahon 1983).
especialmente diversos en Ephemeroptera. En
Odonata, los Zygoptera tienen tres branquias Osmoregulación
en la punta del abdomen, mientras que los
Anisoptera tienen cámaras branquiales den- La osmoregulación consiste en el man-
tro del abdomen, conectadas con el recto. tenimiento de concentraciones específicas de
Las branquias traqueales son especialmente sales o iones dentro del cuerpo. Los animales
importantes en aguas más cálidas y con menos de agua dulce viven en un medio hipotónico, o
oxígeno. El insecto a menudo mueve el cuerpo sea, el agua tiende a entrar a su cuerpo porque
para aumentar el flujo de agua que pasa por las concentraciones de sales son mayores en su
las branquias (ventilación). Por ejemplo, los cuerpo que en el medio. Una manera de redu-
movimientos rítmicos de branquias en Ephe- cir la entrada de agua es poseer un tegumento
meroptera, las ondulaciones del abdomen de impermeable: cutícula con cera en insectos
Trichoptera y Chironomidae dentro de sus o cutícula con carbonato de calcio en crustá-
casitas, y el movimiento del agua adentro y ceos. Sin embargo, la respiración cutánea y la
fuera de la cámara rectal de Anisoptera. Algu- respiración branqueal (branquias traqueales en
nos insectos complementan la respiración el caso de insectos) requieren de superficies
cutánea con pigmentos respiratorios, lo que permeables y por las que entra un exceso de
les ayuda a colonizar sitios donde el agua tiene agua al cuerpo. Los animales dulceacuícolas
niveles bajos de oxígeno. Algunas larvas de eliminan este exceso de agua por medio de
Chironomidae (tribu Chironomini) maximizan una orina muy diluida. Por ejemplo, en el caso
la captura de oxígeno usando hemoglobina, la de numerosos insectos la orina se forma en
cual les da un color rojo brillante cuando están los túbulos de Malpighi (que conectan con el
vivos (Fig. 5). El pigmento representa una intestino) y muchos de los solutos esenciales
son reabsorbidos en el recto, antes de salir del Importancia de los
cuerpo. En los crustáceos decápodos estos pro- macroinvertebrados
cesos ocurren en un par de glándulas ubicadas dulceacuícolas
en la base del segundo par de antenas (estas
glándulas son más grandes en los decápodos Importancia ecológica
dulceacuícolas que en los marinos). A pesar de Los macroinvertebrados dulceacuícolas
la recuperación de solutos (sales o iones), el juegan papeles importantes dentro de básica-
animal siempre pierde una fracción en la orina mente todos los procesos ecológicos de los
y a través de la superficie branqueal. Los solu- sistemas acuáticos. Energéticamente, las cade-
tos son reemplazados por la acción de células nas alimentarias acuáticas se basan en material
especializadas para la absorción de sales. Por autóctono producido por las algas o bien
ejemplo, Ephemeroptera y Plecoptera tienen material alóctono que entra al sistema acuático
células de cloruro en las branquias y el abdo- desde afuera. Los macroinvertebrados son un
men, mientras que estas células se encuentran enlace importante para poder mover esta ener-
en varias partes del cuerpo de chinches. Otros gía a diversos niveles tróficos de las cadenas
insectos tienen epitelio de cloruro localizado en alimentarias acuáticas.
el abdomen (Trichoptera) o dentro de la cámara Los macroinvertebrados controlan la pro-
rectal (Odonata: ambos subórdenes). Muchos ductividad primaria de los ecosistemas acuá-
Trichoptera y Diptera tienen extensiones (papi- ticos. Ellos consumen gran cantidad de algas y
las), generalmente en la parte posterior del otros microorganismos asociados con el peri-
cuerpo (papilas anales, Fig. 13), las cuales no fiton en ríos o bien con el plancton en lagos.
deben confundirse con branquias. Las larvas de Muchas veces, este consumo aumenta la pro-
Dytiscidae (Coleoptera) absorben iones en su ductividad primaria, ya que se elimina tejido
intestino, y por lo tanto tienen que tomar agua poco productivo y se mineralizan los nutrientes
y excretar mucha orina diluida. Los decápodos (Wallace & Webster 1996, Allan & Castillo
reemplazan las sales por absorción a través de 2007). En sistemas basados en material alóctono
las branquias. como la hojarasca, los macroinvertebrados frag-
El problema osmótico es más extremo en mentadores son vitales para mover esta energía
las almejas debido a la amplia superficie per- a otros niveles tróficos. Los fragmentadores
meable que poseen en sus branquias y manto. utilizan partículas de gran tamaño, como las
En parte, ellas resuelven este problema por hojas de árboles que caen al río y las degradan.
tener la sangre más diluida (con menos concen- En el proceso, generan fragmentos pequeños
tración de solutos) que cualquier otro animal. de materia orgánica que son accesibles a otros
Además, las almejas producen una gran canti- organismos, como los recolectores y filtrado-
dad de orina diluida y absorben sales a través res. Al mismo tiempo, los macroinvertebrados
de las branquias. filtradores, como las larvas de Simuliidae (los
Se debe notar que los problemas de osmo- mismos que son tan fastidiosos como adultos),
regulación que enfrentan los animales de agua remueven partículas finas (seston) del agua y las
dulce son opuestos a los enfrentados por los convierten en partículas fecales más densas que
animales marinos. Los últimos requieren dife- se hunden y proveen alimento para otros inver-
rentes tipos de adaptaciones y por esta razón tebrados acuáticos. Estos procesos garantizan
los animales dulceacuícolas usualmente no que los nutrientes presentes en las partículas no
pueden tolerar un aumento en la salinidad del sean exportados del ecosistema y llevados por la
agua. Una discusión más detallada de osmore- corriente al mar (Malmqvist et al. 2004, Wotton
gulación se puede encontrar en Bradley (2009). & Malmqvist. 2001).
La deriva, o movimiento río abajo de los Importancia Económica
macroinvertebrados bénticos en la columna
de agua, es un proceso sumamente común e Algunos macroinvertebrados de agua
importante en los ecosistemas lóticos (Waters dulce, principalmente Diptera, pueden ser pla-
1972). Se ha encontrado que los macroin- gas. Las larvas de Culicidae, Simuliidae y
vertebrados entran en deriva por razones de algunos Tabanidae viven en agua dulce, pero
comportamiento (para escapar de depreda- los adultos son terrestres y las hembras chupan
dores), dispersión (buscar nuevos sitios de la sangre de vertebrados (Fig. 76). La mayoría
alimentación) o como resultado de disturbios de estos casos solo resultan en una molestia
(crecidas del río o cambio de la calidad del para los seres humanos, pero el ganado a veces
pierde peso cuando no puede pastar con tran-
agua). La cantidad de organismos en deriva
quilidad por culpa de estas moscas fastidiosas.
puede ser alta y en sitios donde abundan los
Desde el punto de vista humano, las espe-
peces depredadores presentan una periodici-
cies más problemáticas son las que transmiten
dad fuertemente nocturna (Ramírez & Pringle
enfermedades y sin duda el grupo que tiene
2001). Aparentemente, los insectos acuáticos
mayor importancia médica es el de los zan-
compensan este movimiento con uno pre-
cudos o mosquitos (Culicidae). Por ejemplo,
dominantemente opuesto, río arriba, en el
Aedes aegypti, una especie introducida a las
estadio adulto (Hershey et al. 1993). Además,
Américas desde África hace varios siglos, es el
algunos estudios indican que las larvas tam-
vector principal del dengue y la fiebre amarilla
bién caminan río arriba y compensan la deriva
(ambos son virus). Sus larvas se encuentran
(Humphries & Ruxton 2002). La deriva y el
principalmente en aguas efímeras (latas vacías,
vuelo de los insectos adultos son importantes llantas, canoas, etc.). Anopheles albimanus, una
mecanismos en la recuperación o recoloni- especie nativa, es el vector principal del palu-
zación de los ecosistemas de ríos luego de dismo o malaria (un protozoario) y sus larvas se
disturbios naturales y antropogénicos. encuentran en los márgenes de ríos o pantanos,
Muchos macroinvertebrados dulceacuíco- donde el agua es soleada y crecen las algas
las sirven como alimento para los animales verdes filamentosas. En Guatemala, Simulium
terrestres, como arañas, aves y murciélagos. ochraceum (Simuliidae) transmite un nemátodo
Por ejemplo, la correa (Aramus guarauna) introducido de África (Onchocerca volvulus)
y el elanio caracolero (Rostrhamus sociabi- que causa oncocercosis (ceguera de río o enfer-
lis) dependen de ciertas especies de caracoles medad de Robles). Los simúlidos (bocones) tam-
(Ampullariidae) en pantanos (Collett 1977). El bién son vectores de protozoarios que infectan
mirlo acuático (Cinclus mexicanus) se alimen- muchas especies de aves silvestres.
ta casi exclusivamente de insectos acuáticos Varios cangrejos de la familia Pseudothel-
(Harvey & Marti 1993). En algunos sitios los phusidae son hospederos secundarios de tre-
adultos terrestres de los insectos acuáticos matodos de pulmones, Paragonimus caliensis
representan una proporción significativa de y P. mexicanus (Platyhelminthes: Troglotrema-
la biomasa de artrópodos de la zona ribereña. tidae) (Blair et al. 1999). Cuando se alimentan
Estos insectos son componentes importantes en de cangrejos crudos, el gusano puede pasar a
la dieta de aves y murciélagos e incluso pueden los mamíferos; luego pasa a ciertos caracoles y
afectar su distribución (Jackson & Resh 1989, finalmente a los cangrejos otra vez.
Iwata et al. 2003). Asimismo, una diversidad Algunas pocas especies de insectos acuá-
de artrópodos terrestres depredan los adultos ticos pueden alcanzar poblaciones tan altas
de insectos acuáticos cuando salen del agua (miles por metro cuadrado en el agua) que una
y de hecho pueden tener un efecto apreciable emergencia masiva de adultos representa una
en las poblaciones de los mismos (Paetzold & molestia para los seres humanos, aunque no
Tockner 2005). chupen sangre, ni muerdan. El mejor ejemplo
son los “chayules” (algunos Chironomidae) destacar la importancia de los diversos organis-
que de vez en cuando salen del Río San Juan mos y procesos biogeoquímicos en mantener
en números casi astronómicos e inundan el área la cantidad y calidad de estas aguas. Por lo
con nubes de mosquitos. tanto, la conservación de estos ecosistemas es
Muy pocos invertebrados dulceacuícolas para nuestro propio bienestar. Sin embargo, la
son plagas de cultivos puesto que hay muy degradación continua de los ecosistemas dul-
pocos cultivos acuáticos. El ejemplo princi- ceacuícolas sugiere que existe poca apreciación
pal es el arroz inundado y aún en este caso la de los servicios ambientales proveídos por los
mayoría de las plagas son insectos terrestres organismos acuáticos (Arthington et al. 2010).
que atacan las partes aéreas de la planta. Sin Las amenazas sobre los sistemas dulcea-
embargo, gorgojos (Curculionidae) del género cuícolas y los macroinvertebrados acuáticos
Lissorhoptrus son acuáticos. Los adultos tienen han sido revisadas y resumidas por diversos
setas natatorias en las tibias medias (aunque no estudios previos. Aspectos sobre la conserva-
son buenos nadadores) y se alimentan princi- ción de los ecosistemas de ríos ha sido revisada
palmente de las hojas flotando en la superficie recientemente para la zonas tropicales (Moul-
del agua. Las larvas se alimentan de las raíces ton & Wantzen 2006, Ramírez et al. 2008) y
y tienen espiráculos adaptados para accesar el para América Latina y el Caribe (Pringle et al.
oxígeno dentro las raíces sumergidas. En culti- 2000). A nivel global existe una diversidad de
vos de peces y camarones, algunos macroinver- amenazas para los macroinvertebrados acuá-
tebrados acuáticos pueden causar problemas, ticos, las más importantes relacionadas con la
ya sea por competencia o por depredación, contaminación del cuerpo de agua, la perdida
especialmente en los estanques con larvas o y alteración de hábitat y la introducción de
estadios jóvenes (p. ej. Belostomatidae de especies exóticas (Dudgeon et al. 2006). En
Hemiptera y varias familias de Odonata). Costa Rica, al igual que en el resto de Centro
Por otro lado, algunos macroinvertebrados América, hay una gran cantidad de factores
tienen una importancia económica positiva. Por que amenazan la integridad ecológica de los
ejemplo, algunas especies de camarones dul- ríos. Este es un problema sumamente serio que
ceacuícolas se cultivan para proveer alimento requiere una mejor cobertura de la que poda-
a los seres humanos (New & Valenti 2000). En mos incluir aquí. Por ello, aquí resaltamos solo
México se utilizan los hemípteros de la familia algunos aspectos de la conservación de los ríos
Corixidae y en la India los Belostomatidae, en Costa Rica.
como alimento. Además, varios macroinverte- La pérdida de diversidad es generalmente
brados de agua dulce se utilizan como suple- una de las principales consecuencias de los
mento alimenticio de mascotas (peces, tortugas impactos antropogénicos. Relativo a ecosiste-
y aves). mas terrestres, la perdida de la biodiversidad
Finalmente, hay que señalar la gran impor- es más alta en los ecosistemas dulceacuícolas.
tancia que tienen los macroinvertebrados acuá- Un ejemplo son los caracoles, ya que aunque
ticos en los estudios de calidad de agua, solo el 5% de las especies de caracoles son
evaluación ambiental y en el biomonitoreo de agua dulce, este grupo ha sufrido el 20%
acuático. Por su amplia aplicación en todo el de las extinciones de todos moluscos (Strong
mundo y su gran utilidad, tratamos este tema et al. 2008). En el caso de los caracoles, las
en un capítulo aparte. causas son principalmente sobre-explotación,
contaminación y destrucción del hábitat, y la
Amenazas y Conservación invasión de especies exóticas. Es importante
resaltar que no se conoce esta información para
La importancia del agua dulce como fuen- la mayoría de los macroinvertebrados acuáti-
te de agua potable, para irrigación, recrea- cos. Dentro de los insectos acuáticos, los Odo-
ción, etc. no requiere discusión, pero hay que nata han sido mejor evaluados por las agencias
que monitorean el estado de conservación de la no están conscientes de su importancia. Por
flora y fauna. A nivel mundial la lista roja de la ejemplo, las cigalas o langostas de agua dulce
UICN contiene 2 377 especies de Odonata, de (Crustacea: Decapoda) son nativas de las zona
las cuales 2 están extintas y 118 en la categoría templadas del hemisferio norte y sur, y algunas
más alta de peligro de extinción. Es de suponer especies introducidas están causando proble-
que estos cambios en la biodiversidad acuática mas en muchas partes del mundo. Una de éstas
pueden resultar en alteraciones de los procesos es Procambarus clarkii (Cambaridae), que es
ecológicos en los que estos organismos partici- nativa del sureste de los Estados Unidos y del
pan en los ríos (Wallace & Webster 1996). noreste de México. Es el famoso “crawfish” en
En Costa Rica y en muchas zonas tropi- la gastronomía “Cajun” de Louisiana y tiene un
cales, las represas hidroeléctricas representan gran valor económico en la acuicultura. Por esta
un problema de conservación importante. Las razón P. clarkii ha sido introducida en muchas
represas alteran la conectividad longitudinal partes del mundo, incluida Costa Rica. En algu-
de los ríos interfiriendo con el ciclo de vida nos países está causando serios problemas; por
de especies acuáticas que realizan migraciones ejemplo en España y México está desplazando
periódicas. Muchas especies de camarones y especies nativas de cigalas. Su comportamiento
algunas de peces son diádromas, lo que signi- excavador también se asocia con daños en las
fica que al menos una de las etapas del ciclo de riberas de los ríos y en plantaciones de arroz
vida necesita de ambientes marinos. Las pobla- inundado. Además, sus hábitos alimentarios (es
ciones de estas especies pueden extinguirse muy omnívoro) pueden alterar los ecosistemas
totalmente en tramos ubicados río arriba de las nativos. Otro ejemplo es el caracol de Asia,
represas (Holmquist et al. 1998). Además de Melanoides tuberculatus (Thiaridae), el cual
ser barreras migratorias, las represas hidroeléc- ha sido introducido en Costa Rica. Existe la
tricas pueden tener otros impactos negativos posibilidad que esta especie exótica desplace
sobre la fauna de agua dulce. Por un lado, la algunas especies nativas de caracoles (p. ej.
liberación de los sedimentos que se acumulan Hemisinus), como ha hecho en otras regiones.
en los embalses puede tener efectos adversos
sobre los macroinvertebrados, tales como una Principales grupos de
menor visibilidad para los depredadores, difi- macroinvertebrados
cultades en la respiración y obstrucción de las dulceacuícolas
estructuras filtradoras, entre otros. Por otro
lado, la reducción del caudal y la eliminación A continuación presentamos una lista taxo-
de sus fluctuaciones naturales perjudican las nómica con los principales grupos de inver-
especies que habitan en el tramo río-abajo de tebrados que incluyen especies de agua dulce
la represa. En Costa Rica y en muchos otros (Figs. 1-3). La lista no incluye algunos grupos
países de la región hay un aumento significati- (Tardigrada, Gastrotricha, Rotifera, etc.), que
vo de represas hidroeléctricas en los ríos y los por su tamaño microscópico o hábitat no
efectos han sido señalados por varios autores aparecen habitualmente en las muestras de
(Anderson et al. 2006). macroinvertebrados acuáticos. Es importante
La introducción de especies exóticas mencionar que en éstas muestras frecuentemen-
(especies no nativas) de invertebrados dul- te se encuentran individuos de grupos terrestres
ceacuícolas es otro problema importante de o de grupos que viven asociados a las orillas de
conservación (Gherardi 2007, Strayer 2010). los ambientes acuáticos. En ciertos hábitats (p.
Las especies exóticas pueden tener consecuen- ej. en la orilla o en ambientes con abundante
cias dramáticas en los ecosistemas acuáticos. vegetación acuática emergente) y con determi-
A pesar de ello, este problema ha pasado casi nados tipos de muestreo (p. ej. red de deriva) se
desapercibido y la mayoría de las personas capturan más organismos terrestres.
Filo Arthropoda: Subfilo Hexapoda colémbolos son de tamaño pequeño (usualmente
(Figs. 1, 2) <5mm) y poseen a menudo una estructura al final
del abdomen (“fúrcula”) que sirve para brincar. El
Aunque los insectos representan el grupo alimento de las especies acuáticas es poco conoci-
más abundante y diverso de macroinvertebra- do, pero es probable que se alimenten de materia
dos dulceacuícolas, es un grupo principalmente vegetal muerta y sus microbios asociados.
terrestre; menos del 5% de todas las especies se
pueden considerar acuáticas. En contraste con Clase Insecta: Orden Ephemeroptera
los crustáceos y moluscos, existen muy pocas
especies de insectos que se pueden considerar Hemimetábolos. Todos son acuáticos en sus
marinas (Springer 2009). En la mayoría de etapas inmaduras, en Costa Rica hay 10 fami-
insectos dulceacuícolas, únicamente los esta- lias y se reconocen por tener tres (a veces dos)
dios inmaduros son acuáticos, con la excepción filamentos terminales y branquias abdominales
de Collembola, Hemiptera y Coleoptera donde, (Figs. 24, 25). Se encuentran en casi todos los
en su mayoría, los adultos también son acuáti- ambientes de agua dulce, pero son más abundan-
cos. El estado del conocimiento de los insectos tes y diversos en los fondos rocosos de los ríos.
acuáticos de Costa Rica fue revisado reciente- Muchas especies son recolectoras y se alimentan
mente por Springer (2008). de una variedad de algas unicelulares y detritus;
Actualmente, en el filo Hexapoda hay algunas especies son excavadoras en el fondo.
cuatro clases de insectos: Collembola, Protura,
Diplura e Insecta, de las cuales solamente la Clase Insecta: Orden Odonata
primera y última contienen organismos acuá- Hemimetábolos. Todos son acuáticos en
ticos. En la clase Insecta, 12 de los 28 órde- sus etapas inmaduras y en Costa Rica hay 14
nes tienen representantes acuáticos, sin incluir familias. Las ninfas (Figs. 27-30) son depreda-
Orthoptera, que tiene algunas pocas especies dores y se reconocen por tener un labio alta-
semi-acuáticas (Amédégnato & Devriese 2008). mente modificado para atrapar presas, el cual
Hay cinco órdenes en los cuales prácticamente es fácil de observar debajo de la cabeza (Fig.
la totalidad de las especies son acuáticas (Ephe- 28); este labio permanece doblado en reposo
meroptera, Odonata, Plecoptera, Megaloptera y pero se extiende rápidamente hacia delante cuan-
Trichoptera), mientras que en los demás única- do la ninfa tiene una presa en frente. La mayoría
mente algunas familias se encuentran asociadas vive sobre el fondo o la vegetación sumergida.
al ambiente acuático, ya que la mayoría de sus
especies son terrestres. Los órdenes de la clase Clase Insecta: Orden Plecoptera
Insecta incluyen tanto insectos hemimetábo-
los (de desarrollo directo, con metamorfosis Hemimetábolos. Todos son acuáticos en
incompleta, pasando por los estadios de huevo, sus etapas inmaduras, en Costa Rica y Cen-
ninfa y adulto), como holometábolos (de desa- troamérica hay una sola familia (Perlidae),
rrollo indirecto, con metamorfosis completa, aunque existen 16 familias a nivel mundial.
pasando por huevo, larva, pupa y adulto). Se reconocen por tener dos cercos terminales
y branquias torácicas (Fig. 26). En Costa Rica
Clase Collembola se encuentran casi exclusivamente en aguas
con corriente, donde son depredadores, por lo
Ametábolos (sin metamorfosis). La gran
menos en las últimas etapas ninfales.
mayoría de los colémbolos son terrestres pero
existen algunas especies con adaptaciones para Clase Insecta: Orden Blattaria
vivir en la superficie del agua (Figs. 60, 61).
Al parecer, ninguna especie está adaptada para Hemimetábolos. Aunque las cucarachas
vivir dentro del agua, aunque algunas pueden son terrestres, hay al menos una especie en
sobrevivir sumergidos por más de un día. Los Costa Rica y la región neotropical (Fig. 31),
que se encuentra frecuentemente asociada a Clase Insecta: Orden Coleoptera
materia orgánica en descomposición (hojaras-
ca) en zonas de corriente en ríos y quebradas de Holometábolos. Hay más de 100 familias
aguas limpias. También hay muchas especies de escarabajos en Costa Rica y alrededor de 15
de cucarachas (semiacuáticas o terrestres) que de éstas son principalmente acuáticas, aunque
viven asociadas con ambientes de fitotelmata, Hydrophilidae (Fig. 35) y Ptilodactylidae tie-
especialmente los tanques de bromelias. nen también muchas especies terrestres. Algunas
otras familias, principalmente terrestres, tienen
Clase Insecta: Orden Hemiptera muy pocas especies acuáticas (p. ej. Curculioni-
dae y Chrysomelidae) o tienen algunas especies
Hemimetábolos. Este orden incluye los semiacuáticas (p. ej. Staphylinidae, Fig. 36). En
chinches (suborden Heteroptera) y los homóp- la mayoría de los casos tanto las larvas como
teros (subórdenes Auchenorrhyncha y Sterno- los adultos son acuáticos, pero en Psephenidae y
rrhyncha). Los homópteros incluyen algunas Ptilodactylidae solo las larvas son acuáticas (Figs.
pocas especies facultativamente acuáticas o 37, 38), mientras que en Dryopidae solo los adul-
semiacuáticas, mientras que los chinches (Figs. tos son acuáticos. Las pupas generalmente son
32, 33) incluyen 7 familias acuáticas y 8 fami- terrestres (excepto en Noteridae). Los escaraba-
lias semiacuáticas (incluyendo los patinado- jos acuáticos habitan en casi todos tipos de agua
res), de las casi 60 familias presentes en Costa dulce, su biología es muy diversa y las larvas son
Rica. Los hemípteros se reconocen por las muy variables en su morfología (Figs. 37-40).
piezas bucales en forma de proboscis (“pico”),
siendo la gran mayoría de las especies acuáti- Clase Insecta: Orden Hymenoptera
cas depredadores y muchas de ellas capaces de
picar muy doloroso. Holometábolos. Casi todos los himenópte-
ros son terrestres pero algunas pocas avispitas
Clase Insecta: Orden Megaloptera (en al menos 7 familias) son parasitoides de
insectos acuáticos, por ejemplo, de huevos de
Holometábolos. Todos son acuáticos en sus libélulas o chinches, o de pupas de escarabajos
etapas larvales, las cuales son similares a ciertas o moscas (Psychodidae). En algunos casos la
larvas de Coleoptera (ver la clave y Fig. 1). Es hembra entra al agua para poner su huevo en
un orden pequeño con solo dos familias. Los el hospedero. Estas avispas son muy escasas
Corydalidae (Fig. 41) son grandes y viven prin- en las muestras acuáticas y la mejor manera de
cipalmente en aguas con corriente mientras que recolectarlas es criando los hospederos.
los Sialidae (una familia menos común) son más
pequeños y habitan en varios tipos de agua con Clase Insecta: Orden Trichoptera
sedimentos blandos. Las larvas de ambas fami-
Holometábolos. Todos son acuáticos en sus
lias son depredadoras y las pupas son terrestres.
etapas inmaduras (larva y pupa) y en Costa Rica
Clase Insecta: Orden Neuroptera hay 15 familias. Este orden es el grupo hermano
de Lepidoptera y las larvas son similares (Figs.
Holometábolos. Es un orden principal- 43, 44), pero en vez de propatas a lo largo del
mente terrestre y de las 10 familias presentes abdomen, los tricópteros tienen un solo par de
en Costa Rica, solamente Sisyridae es acuá- propatas al final del abdomen (con una sola
tica. Las larvas de esta familia se alimentan uña). Viven en muchos tipos de agua dulce y
exclusivamente de esponjas (y posiblemente su biología es diversa. Muchas larvas usan seda
Bryozoa) de agua dulce (Fig. 62). La pupa y para armar casitas de piedras (Figs. 14, 46),
el adulto son terrestres. material vegetal (Fig. 45) y hasta de conchas de
Collembola
Odonata:
Zygoptera
Odonata:
Anisoptera
Ephemeroptera
Plecoptera
Hemiptera Neuroptera Megaloptera
Fig. 1. Insectos dulceacuícolas. Collembola-Megaloptera. Modificado de Roldan-Pérez (1988); Collembola, Neuroptera y

punta del abdomen de Megaloptera de McCafferty (1983); cabeza de Hemiptera de Domínguez & Fernández (2009).
caracoles; otros construyen una red de seda para larvas y pupas acuáticas son los miembros de
filtrar el agua (Fig. 12) y algunos no construyen la subfamilia Nymphulinae (Crambidae). Las
ni casita ni red. larvas de esta subfamilia (Fig. 42) viven en
casitas en plantas acuáticas o sobre rocas en
Clase Insecta: Orden Lepidoptera
áreas de corriente, donde construyen túneles de
Holometábolos. Casi todos los lepidóp- tela (Fig. 11) y se alimentan de algas; algunas
teros son terrestres y las únicas especies con respiran del aire y otras tienen branquias.
adulto larvas
Coleoptera
propatas
Lepidoptera
Trichoptera
Diptera
Fig. 2. Insectos dulceacuícolas: Coleoptera-Diptera. Modificado de Roldan-Pérez (1988); Gyrinidae (Coleoptera larva en
medio), Lepidoptera y Psychodidae (Diptera, derecha) de McCafferty (1983).
Clase Insecta: Orden Diptera y a menudo las pupas también son estadios
acuáticos. Los dípteros acuáticos habitan en
Holometábolos. Aunque es principalmen- más tipos de agua que cualquier otro grupo de
te terrestre, este orden contiene más especies insectos, su biología es sumamente diversa y
dulceacuícolas que cualquier otro grupo de las larvas son muy variables en su morfología,
macroinvertebrados (sobre todo en la familia aunque nunca poseen patas verdaderas (articu-
Chironomidae). Hay alrededor de 100 familias ladas) en el tórax (Figs. 47-50).
de moscas en Costa Rica, de las cuales aproxi-
madamente 20 tienen especies acuáticas; más Filo Arthropoda: Subfilo Crustacea (Fig. 3)
o menos la mitad de estas familias contienen
exclusivamente (o casi exclusivamente) espe- Los crustáceos son principalmente mari-
cies acuáticas mientras que la otra mitad inclu- nos (más del 90% de las especies), pero existen
yen especies acuáticas y terrestres. Las larvas varias especies dulceacuícolas y muy pocas
terrestres; de las seis clases, cuatro se presen- mayoría son marinos, aproximadamente 20%
tan en agua dulce (las otras dos son pequeñas de las especies viven en agua dulce (Boxshall
y exclusivamente marinas). En contraste con & Defaye 2008). Son microcrustáceos (usual-
los insectos, los crustáceos tienen un número mente <3mm) con un cuerpo cilíndrico, más
variable de patas (dependiendo del grupo) y tie- ancho en frente que atrás y con 5 pares de patas
nen dos pares de antenas, aunque un par puede natatorias (Fig. 56). Los copépodos viven como
ser muy reducido. A continuación presentamos plancton o en el fondo del agua y sus hábitos
los principales grupos que se encuentran en alimenticios son muy variables según la especie:
agua dulce; hay algunos otros que son menos filtradores, depredadores o parásitos de peces (a
comunes (p. ej. Mysida). veces de moluscos).
Clase Branchiopoda Clase Ostracoda
Casi todos los miembros de este grupo son Aproximadamente un tercio de las espe-
restringidos a las aguas continentales y por cies de ostrácodos son dulceacuícolas (Martens
conveniencia se dividen en dos grupos eco- et al. 2008). Son microcrustáceos (usualmente
lógicos: los “branquiópodos grandes” (Bren- <3mm) con un caparazón de dos valvas, como
donck et al. 2008) y los Cladocera (Forró et una almeja miniatura, similar a los “camarones
al. 2008). Miembros del primer grupo viven almejas” (Branchiopoda; ver la clave y fig. 3).
principalmente en charcos efímeros e incluye El primer par de antenas están modificado para
tres grupos: los Anostraca, que generalmente excavar, trepar o nadar. La myoría de las espe-
miden de 7 a 20mm (a veces más) y se parecen cies viven en el fondo del agua y muchas son
a un camarón alargado; los Notostraca, que filtradoras.
miden de 10 a 50mm y tienen el cuerpo apla-
nado dorsal- ventralmente, con la parte anterior Clase Malacostraca: Orden Amphipoda
cubierta por un caparazón en forma de escudo; y
Alrededor del 20% de los anfípodos viven
los “camarones almejas” (antes clasificados en
en agua dulce pero son menos comunes en las
“Conchostraca”) que se pueden confundir con
regiones tropicales; casi la mitad de las espe-
Ostracoda o almejas pequeñas (ver la clave y
cies dulceacuícolas habitan en aguas subterrá-
Fig. 3). Los Cladocera usualmente miden de 0.2
neas (Väinölä et al. 2008). La mayoría de las
a 6mm (Fig. 57) y se encuentran en varios tipos
especies miden de 5 a 20mm (Fig. 54); similar
de agua dulce, especialmente lagunas, donde se
a los isópodos, la hembra incuba los embriones
alimentan como filtradores.
y no existen etapas larvarias independientes.
Clase Maxillopoda: Subclase Branchiura Los anfípodos generalmente viven en el fondo
del agua o en la vegetación acuática y pueden
Todos los miembros de este grupo son ser herbívoros, detritívoros, depredadores u
ectoparásitos, principalmente de peces (a veces omnívoros.
de anfibios o invertebrados) y 90% de las espe-
cies están restringidas al agua dulce. Miden de Clase Malacostraca: Orden Isopoda
5 a 30mm de longitud, el cuerpo es aplanado,
Aproximadamente 10% de las especies
tienen 4 pares de patas y son móviles en el hos-
isópodos son dulceacuícolas (Wilson 2008).
pedero. El grupo es especialmente diverso en la
Generalmente son de 5 a 20mm de largo y el
región neotropical (Poly 2008).
cuerpo puede ser aplanado (Fig. 3) o delgado y
Clase Maxillopoda: Subclase Copepoda alargado (Fig. 55). Como sucede en los anfípo-
dos, la hembra incuba los embriones y no exis-
Los copépodos representan uno de los ten etapas larvarias independientes. El alimento
grupos más diversos de crustáceos y aunque la varia entre especies, pero muchos se alimentan
Cladocera “Conchostraca”
Copepoda Ostracoda
Amphipoda
Isopoda
Decapoda
Halacaroidea Hydrachnidiae Oribatida
Fig. 3. Crustáceos y ácaros dulceacuícolas. Modificado de McCafferty (1983); Amphipoda de Thorp & Covich (2001);
Hydrachnidiae de Roldan-Pérez (1988).
de hojarasca sumergida como fragmentadores y modificadas para filtrar alimento del medio
tienen bacterias endo-simbiontes que les ayuda mientras que los Palaemonidae (Fig. 53) son más
en la digestión. variables en su comportamiento alimenticio. Los
cangrejos son nocturnos y principalmente omní-
Clase Malacostraca: Orden Decapoda
voros. Muchas especies de camarones tienen una
Casi 10% de las especies de decápodos etapa larval acortada que les permite completar
viven en agua dulce e incluyen camarones (Cari- su ciclo de vida en agua dulce, pero otras espe-
dea) (De Grave et al. 2008), cangrejos (Brachyu- cies tienen que pasar parte del ciclo larval en
ra) (Yeo et al. 2008) y una especie introducida aguas salobres, por lo que realizan migraciones
de langosta (Astacidea; ver en “Amenazas y a lo largo del cauce de los ríos. Los cangrejos
Conservación”). Entre los camarones, los Atyi- dulceacuícolas verdaderos (Pseudothelphusidae,
dae tienen los primeros dos pares de patas Figs. 51, 52, y Trichodactylidae) tienen huevos
grandes que eclosionan directamente en can- general, miden de 0.5 a 1.5mm y a menudo
grejos pequeños (o sea, no existe una larva), tienen colores brillantes, que es una adverten-
pero hay otras familias que son principalmente cia de su sabor desagradable, al menos para los
marinas, donde algunas especies pueden vivir peces (Walter & Proctor 1999). Como sucede
en agua dulce tienen una etapa larval marina. en otros miembros del cohorte Parasitengonina
(que incluye por ejemplo las coloradillas), los
Filo Arthropoda: Hydrachnidiae tienen un ciclo de vida comple-
Subfilo Chelicerata, Clase Arachnida jo: una larva ectoparásita en adultos de insectos
(Fig. 3) acuáticos (que salen del agua), seguido (de
nuevo en el agua) por una etapa ninfal latente,
El subfilo Chelicerata incluye tres clases,
una etapa ninfal depredadora, otra etapa ninfal
dos exclusivamente marinas y Arachnida, que
latente y un adulto depredador.
es principalmente terrestre y abarca más del
99% de todas las especies queliceradas. En la Orden Sarcoptiformes: Suborden Oribatida
clase Arachnida, algunas son semiacuáticas,
sobre todo las arañas pescadoras (Pisauridae: Los oribátidos son principalmente terres-
Dolomedes spp.) que pueden bucear y quedar tres y menos del 1% de las especies son acuá-
sumergidas por varios minutos. Sin embargo, ticas; aunque no existen tantas especies en
sólo los ácaros (subclase Acari) incluyen un agua dulce (comparado con el grupo anterior)
gran número de especies acuáticas (Figs. 58, pueden ser muy abundantes (Schatz & Behan-
59). A continuación se presentan los grupos Pelletier 2008). Tienen un tamaño similar al
principales de ácaros dulceacuícolas, aunque grupo anterior y se distinguen por el cuerpo
existen algunos otros (Walter & Proctor 1999). más duro (más esclerotizado, como un escara-
La etapa larval de los ácaros tiene seis patas bajo); se alimentan principalmente de materia
mientras que las ninfas y adultos tienen ocho; vegetal en descomposición y hongos.
se pueden distinguir los ácaros con seis patas
de los insectos por su cuerpo redondeado y Filo Mollusca (Fig. 4)
ausencia de antenas.
Este filo es muy diverso, de las siete clases
Orden Trombidiformes (Suborden cinco son exclusivamente marinas; sólo los cara-
Prostigmata): Superfamilia Halacaroidea coles y las almejas incluyen especies dulceacuí-
colas. Una de las características de los moluscos
La mayoría de los Halacaroidea son mari- es una concha de carbonato de calcio, por lo que
nos y las especies dulceacuícolas son derivadas requieren aguas relativamente alcalinas.
de éstas. Son muy pequeños (<1mm), tienen
dos patas dirigidas hacia adelante y dos hacia Clase Gastropoda
atrás. Viven en el fondo (bentos), no son capa-
La mayoría de los caracoles son marinos,
ces de nadar y la mayoría son depredadores
pero hay varias especies terrestres y aproxi-
o carroñeros, aunque algunos se alimentan de
madamente 5% viven en agua dulce (Strong
algas (Bartsch 2008).
et al. 2008). Muchos son raspadores que se
Orden Trombidiformes (Suborden alimentan de algas unicelulares (perifiton)
Prostigmata): Subcohorte Hydrachnidiae y/o bacterias adheridas a los sustratos, pero
algunos (Ampulariidae) son macroherbívoros.
Hydrachnidiae (también conocidos como Varían en tamaño desde 2 hasta 70mm (Figs.
Hidracarina o Hydrachnida) es el grupo más 65-67) y existen dos grupos principales. Los
diverso de ácaros dulceacuícolas y se encuen- prosobranquios (Neritomorpha y Caenogas-
tran en una gran diversidad de ambientes tropoda) generalmente son grandes, con con-
acuáticos (Di Sabatino et al. 2008). Por lo chas relativamente gruesas, tienen branquias
y a menudo requieren agua con ciertas pro- de 2 a 180mm y su color puede ser pardo
piedades físico-químicas. Mientras que los claro, verde, cobrizo o negro (Figs. 63, 64).
caracoles pulmonados (Heterobranchia) gene- Viven enterrados en el sustrato o fijados a la
ralmente tienen conchas más pequeñas y vegetación acuática. Las almejas utilizan sus
delgadas, y en vez de branquias su cavidad de branquias no solamente para su respiración,
manto funciona como un pulmón para respirar sino también para filtrar fitoplancton y detri-
aire; por lo general, ellos pueden tolerar una tus del agua; son más abundantes en aguas no
variedad de condiciones ambientales. Algunos contaminadas. En contraste con las especies
miembros del último grupo (tribu Ancylini, marinas, la mayoría de las almejas dulceacuí-
“lapas”) tienen una concha en forma de copa colas han eliminado una etapa planctónica de
en vez de una concha espiral (Fig. 4). su ciclo de vida, que sería especialmente pro-
blemático en aguas con corriente. Por lo gene-
Clase Bivalvia ral incuban los huevos entre las branquias;
algunas (p. ej. Sphaeriidae) liberan almejas
Las almejas son principalmente marinas; miniaturas, mientras que otras (Unionida)
solo el 16% de las especies habitan en agua liberan larvas que parasitan las branquias de
dulce (Bogan 2008). Éstas varían en tamaño peces (antes de pasar a la etapa adulta).
Mollusca: Gastropoda
Mollusca: Bivalvia
Platyheminthes
Annelida
Nematomorpha Cnidaria
Fig. 4. Invertebrados no artrópodos de agua dulce. Modificado de Roldan-Pérez (1988); oligoqueto (Annelida derecha) de
Thorp & Covich (2001).
Filo Annelida (Fig. 4) pequeños (algunos milímetros) puesto que la
identificación de los últimos es más fácil con
La clasificación tradicional de los anéli- especímenes vivos (Schockaert et al. 2008).
dos en tres grupos (poliquetos, oligoquetos y
sanguijuelas; Figs. 68-70) no se mantiene con Filo Nemertea
los análisis filogenéticos recientes (Zrzavý
et al. 2009). Los oligoquetos representan un Nemertea es un filo pequeño, princi-
grupo parafilético, aunque junto con las san- palmente marino, pero con algunas especies
guijuelas forman un grupo monofilético, la terrestres y algunas (2%) dulceacuícolas (Sun-
clase Clitellata, que incluye la gran mayoría dberg & Gibson 2008). Son similares a los
de los anélidos dulceacuícolas y terrestres. Platyhelmintes pero son más alargados y tienen
Los poliquetos, otro grupo parafilético, son una proboscis eversible que usan para capturar
principalmente marinos aunque incluyen algu- presas; se encuentran principalmente en el
nas pocas especies dulceacuícolas (<2% de las fondo (bentos) de lagunas.
especies en total), las cuales son muy escasas
(Glasby & Timm 2008). La mayoría de los Filo Nematomorpha (Fig. 4)
oligoquetos son terrestres (lombrices de tie-
rra), pero 22% de las especies viven en agua Aunque existen algunas especies marinas,
dulce y algunas pocas son marinas (Martin et la gran mayoría de especies de Nematomorpha
al. 2008). Las especies dulceacuícolas gene- son dulceacuícolas (Poinar 2008). Los gusa-
ralmente son pequeñas (1mm hasta algunos nos adultos son muy delgados y alargados (de
centímetros) y detritívoras en los sedimentos varios centímetros hasta un metro), como un
del fondo. Aproximadamente un 70% de las pelo de caballo. Las larvas son parásitos de
especies de sanguijuelas viven en agua dulce varios artrópodos o de sanguijuelas, con la
y las demás son marinas o terrestres (Sket & mayoría de los registros de Orthoptera y adul-
Trontelj 2008); son ectoparásitas o depredado- tos de Coleoptera. En muchos casos el hospe-
ras de otros animales. dero es terrestre, pero un hospedero infectado
aparentemente busca el agua, donde salen los
Filo Platyhelminthes (Fig. 4) adultos para aparearse y poner huevos.
Los gusanos planos tradicionalmente se Filo Nematoda

han clasificado en cuatro grupos: los turbe-
larios, los tremátodos, los monogeneos y las Este es uno de los filos más diversos de
solitarias. Los últimos tres, ahora unidos en animales, con un gran número de especies
el grupo Neodermata, son parásitos de otros desconocidas para la ciencia. Los nemátodos
animales, incluso algunos de agua dulce. Los habitan en todos los ecosistemas de la tierra,
turbelarios (un grupo parafilético) son prin- desde el mar y el suelo hasta los cuerpos de
cipalmente depredadores, aunque también se otros animales; algunos viven en habitats extre-
alimentan de animales muertos y de algas. mos, por ejemplo en sitios muy calientes, áci-
Viven en el fondo del agua, debajo de las dos o anóxicos (con poco oxígeno). Alrededor
piedras, hojas, en los espacios intersticiales, del 40% de las familias y 7% de las especies
etc. Existen varios grupos de turbelarios en el descritas se presentan en agua dulce, y más
agua dulce, pero el grupo principal es el orden de la mitad de estas especies pertenecen a la
Tricladida. Las especies más grandes (1-5cm) subclase Dorylaimia (Abebe et al. 2008). La
de este orden, conocidas como “planarias”, mayoría son pequeños (0.2-2mm) y frecuente-
han sido mejor estudiadas que los turbelarios mente son los animales más abundantes en los
sedimentos. Aunque su morfología externa es proviene de las algas simbiontes (Chlorella)
sencilla, los nemátodos son muy diversos en presentes en las células de la gastrodermis.
cuanto a su biología e incluyen herbívoros, fun-
gívoros, bacterívoros, detritívoros, depredado- Filo Porifera
res y parásitos o parasitoides de otros animales
Las esponjas representan el filo más ances-
dulceacuícolas.
tral del reino animal y la gran mayoría son
Filo Cnidaria (Fig. 4) marinas, con solo 1.5% de las especies en agua
dulce (Fig. 62). Sin embargo, la región neo-
Este filo incluye las medusas, anémonas tropical tiene una mayor riqueza de especies
y corales. La gran mayoría son marinos y dulceacuícolas que cualquier otra región (Man-
solo 0.3% de las especies viven en agua dulce coni & Pronzato 2008). Las esponjas en gene-
(Jankowski et al. 2008). El único cnidario ral pueden tolerar condiciones físico-químicas
de agua dulce conocido de Costa Rica es extremas; son filtradoras sésiles y a menudo
Hydra viridissima, un pólipo verde; cuyo color albergan una diversidad de invertebrados.
Clave para los grupos principales de macroinvertebrados dulceacuícolas
A continuación se presenta una clave sencilla, no dicotómica, para la identificación de los principales grupos aquí menciona-
dos. Sin embargo, se excluyen algunos grupos que se recolectan con muy poca frecuencia, por ejemplo esponjas (Porifera),
hidras (Cnidaria), Bryozoa, Entoprocta, Nemertea, algunos Branchiopoda (Anostraca y Notostraca) y Branchiura (Crusta-
cea) e Hymenoptera (Hexapoda). Tampoco se incluyen adultos terrestres, ni huevos y pupas, aún cuando son acuáticos. En
la literatura se encuentran muchas claves para la identificación de los órdenes de insectos acuáticos, incluyendo los adultos
terrestres (McCafferty 1983, Cranston & Daly 2008, Bachmann & Mazzucconi 2009).
Con concha o caparazón que cubre la mayoría del cuerpo

- Concha de una sola pieza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mollusca: Gastropoda
- Concha o caparazón de 2 valvas
- Casi siempre > 2 mm, sin antenas ni patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mollusca: Bivalvia
- Usualmente < 4 mm, con antenas y patas (Crustacea)
- Cabeza expuesta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Branchiopoda: Cladocera
- Caparazón 0.3-3 mm y sin líneas, 3 pares de patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ostracoda
- Caparazón 2-16 mm y con líneas concéntricas, 10-32 pares de patas; principalmente en charcos efímeros
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Branchiopoda: “Conchostraca”
Sin concha; si tiene caparazón (Copepoda y Decapoda), cubre solo el cefalotórax

- Con 14 patas segmentadas, con antenas (Crustacea)
- Cuerpo comprimido lateralmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amphipoda
- Cuerpo más o menos aplanando . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Isopoda
- Con 10 patas segmentadas, con antenas (Crustacea)
- Usualmente < 3 mm, punta del abdomen bifurcada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Copepoda
- Usualmente > 3 mm; primer par de patas modificadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Decapoda
- Con 8 patas segmentadas (6 en larvas), sin antenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chelicerata
- Con 6 patas segmentadas, con antenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hexapoda (ver siguiente clave)
- Sin patas segmentadas (muchos Diptera tiene propatas no segmentadas)
- Cuerpo sin segmentos, cilíndrico
- Cuerpo > 2 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nematomorpha
- Cuerpo < 2 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nematoda
- Cuerpo sin segmentos, aplanado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Platyhelminthes
- Cuerpo con segmentos
- Con 12 o menos segmentos (sin contar la cabeza); cabeza bien definida o reducida a piezas bucales
(visibles como 2 varas oscuras) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hexapoda: Diptera
- Usualmente con > 12 segmentos; sin cabeza ni piezas bucales bien definidas; a veces con ventosas
(sanguijuelas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Annelida
Clave para los grupos principales de Hexapoda dulceacuícola
(Diptera se incluye en la clave anterior)
Con un ojo compuesto (que consiste en varias facetas) a cada lado de la cabeza
- Con alas anteriores duras que tapan las alas posteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coleoptera (adultos)
- Cabeza con un pico (proboscis) dirigida hacia abajo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hemiptera
- Punta del abdomen con 3 proyecciones alargadas
- Proyecciones filamentosas; lado del abdomen con branquias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ephemeroptera
- Proyecciones aplanadas o globosas (branquias); lado del abdomen sin branquias . . . . . . . . . . . Odonata: Zygoptera
- Punta del abdomen con 2 proyecciones largas, filamentosas
- Lado del abdomen con branquias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ephemeroptera
- Lado del abdomen sin branquias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plecoptera
- Punta del abdomen con proyecciones cortas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
- 5 proyecciones cortas; libélulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Odonata: Anisoptera
- 2 proyecciones cortas; cucarachas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blattodea
Con uno o más ojos sencillos a cada lado de la cabeza; si tiene un ojo compuesto (Collembola), el mismo no tiene
más de 8 facetas
- Cabeza con estilete fino; viven sobre esponjas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neuroptera
- Cuerpo robusto, abdomen con una “cola” bifurcada; < 5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Collembola
- Abdomen con 5 pares de propatas carnosas ventrales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lepidoptera
- Punta del abdomen con un par de propatas con uñas
- Cada propata con 2 uñas y un filamento lateral; abdomen con filamentos laterales largos;
mandíbulas grandes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Megaloptera: Corydalidae
- Cada propata con 1 uña; abdomen con branquias ventrales o sin branquias; muchos viven en una casita
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trichoptera
- Punta del abdomen sin propatas
- Abdomen con filamentos laterales y un filamento terminal; muy poco común . . . . . . . . . . . Megaloptera: Sialidae
- Si el abdomen tiene filamentos laterales, entonces no tiene un filamento terminal alargado
(puede tener 2 filamentos terminales) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coleoptera (larvas)
Referencias Bachmann, A.O. & S.A. Mazzucconi. 2009. Clave de

órdenes de Insecta con representantes acuáticos, p.
Abebe, E., W. Decraemer & P. De Ley. 2008. Global 47-54. In E. Domínguez & H.R. Fernández (eds.).
diversity of nematodes (Nematoda) in freshwater. Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sis-
Hydrobiologia 595: 67-78. temática y biología. Fundación Miguel Lillo, Tucu-
mán, Argentina.
Allan, J.D. & M.M. Castillo. 2007. Stream Ecology: structu-
re and function of running waters. Springer, Holanda. Bartsch, I. 2008. Global diversity of halacarid mites (Hala-
caridae: Acari: Arachnida) in freshwater. Hydrobiolo-
Amédégnato, C. & H. Devriese. 2008. Global diversity of gia 595: 317-322.
true and pygmy grasshoppers (Acridomorpha, Orthop-
tera) in freshwater. Hydrobiologia 595: 535-543. Blair, D., Z.B. Xu & T. Agatsuna. 1999. Paragonimia-
sis and the genus Paragonimus. Adv. Parasit. 42:
Anderson, E.P., C.M. Pringle & M. Rojas. 2006. Transfor- 113-222.
ming tropical rivers: an environmental perspective
on hydropower development in Costa Rica. Aquat. Bogan, A.E. 2008. Global diversity of freshwater mussels
Conserv. 16: 679-693. (Mollusca, Bivalvia) in freshwater. Hydrobiologia
595: 139-147.
Arthington, A.H., R.J. Naiman, M.E. McClain & C. Nils-
son. 2010. Preserving the biodiversity and ecological Boxshall, G.A. & D. Defaye 2008. Global diversity
services of rivers: new challenges and research of copepods (Crustacea: Copepoda) in freshwater.
opportunities. Freshwater Biol. 55: 1-16. Hydrobiologia 595: 195-207.
Bradley, T.J. 2009. Animal Osmoregulation. Oxford Uni- Goldschmidt, T. 2004. Environmental parameters determi-
versity, Oxford, Inglaterra. ning water mite assemblages in Costa Rica. Exper.
Appl. Acarol. 34: 171-197.
Brendonck, L., D.C. Rogers, J. Olesen, S. Weeks & W.R.
Hoeh. 2008. Global diversity of large branchiopods Harvey, B.C. & C.D. Marti. 1993. The impact of dipper,
(Crustacea: Branchiopoda) in freshwater. Hydrobio- Cinclus mexicanus, predation on stream benthos.
logia 198: 167-176. Oikos 68: 431-436.
Bush, J.W.M. & D.L. Hu. 2006. Walking on water: Bio- Hershey, A.E., J. Pastor, B.J. Peterson & G.W. Kling. 1993.
locomotion at the interface. Ann. Rev. Fluid. Mech. Stable isotopes resolve the drift paradox for Baetis
38: 339-369. mayflies in an arctic river. Ecology 74: 2315-2325.
Collett, S.F. 1977. Sizes of snails eaten by snail kites and Holmquist, J.G., J.M. Schmidt-Gengenbach & B.B. Yos-
limpkins in a Costa Rican marsh. Auk 94: 365-367. hioka. 1998. High dams and marine-freshwater linka-
ges: effects on native and introduced fauna in the
Cranston, P.S. & H.V. Daly. 2008. General classification and Caribbean. Conserv. Biol. 12: 621-630.
key to the orders of aquatic and semiaquatic insects, p
157- 164. In R.W. Merritt, K.W. Cummings & M.B. Humphries, S. & G.D. Ruxton. 2002. Is there really a drift
Berg (eds.). An introduction to the aquatic insects of paradox? J. Anim. Ecol. 71: 151-154.
North America. Kendall/Hunt, Dubuque, EEUU.
Iwata, T., S. Nakano & M. Murakami. 2003. Stream mean-
De Grave, S., Y. Cai & A. Anker. 2008. Global diversity ders increases insectivorous bird abundance in riparian
of shrimps (Crustacea: Decapoda: Caridea) in fres- deciduous forests. Ecogeography 26: 325-337.
hwater. Hydrobiologia 595: 287-293.
Jackson, J.K. & V.H. Resh. 1989. Distribution and abun-
Di Sabatino, A., H. Smit, R. Gerecke, T. Goldschmidt, N. dance of adult aquatic insects in the forest adjacent
Matsumoto & B. Cicolani. 2008. Global diversity to a northern California stream. Environ. Entomol.
of water mites (Acari, Hydrachnidia; Arachnida) in 18: 278-283.
freshwater. Hydrobiologia 595: 303-315.
Jankowski, T., A.G. Collins & R. Campbell. 2008. Global
Domínguez, E. & H.R. Fernández (eds.). 2009. Macroin- diversity of inland water cnidarians. Hydrobiologia
vertebrados bentónicos sudamericanos. Fundación 595: 35-40.
Miguel Lillo, Tucumán, Argentina.
Kitching, R.L. 2000. Food webs and container habitats: the
Dudgeon, D. 2006. Freshwater biodiversity: importance, natural history and ecology of phytotelmata. Cambrid-
threats, status and conservation challenges. Biol. Rev. ge University, Cambridge, Inglaterra.
Camb. Philos. 81: 163-182.
Malmqvist, B., P.H. Adler, K. Kuusela, R.W. Merritt & R.S.
Forró, L., N.M. Korovchinsky, A.A. Kotov & A. Petrusek. Wooton. 2004. Black flies in the boreal biome, key
2008. Global diversity of cladocerans (Cladoce- organisms in both terrestrial and aquatic environments:
ra; Crustacea) in freshwater. Hydrobiologia 595: a review. Ecoscience 11: 187-200.
177-184.
Manconi, R. & R. Pronzato. 2008. Global diversity of
Gherardi, F. 2007. Biological invaders in inland waters: sponges (Porifera: Spongillina) in freshwater. Hydro-
Profiles, distribution, and threats. Springer, Stuttgart, biologia 595: 27-33.
Alemania.
Martens, K., I. Schön, C. Meisch & D.J. Horne. 2008.
Gibert, J. & D.C. Culver. 2009. Assessing and conser- Global diversity of ostracods (Ostracoda, Crustacea)
ving groundwater biodiversity: an introduction. Fres- in freshwater. Hydrobiologia 595: 185-193.
hwater Biol. 54: 639-648.
Martin, P., E. Martinez-Ansemil, A. Pinder, T. Timm &
Glasby, C.J. & T. Timm. 2008. Global diversity of poly- M.J. Wetzel. 2008. Global diversity of oligochaetous
chaetes (Polychaeta; Annelida) in freshwater. Hydro- clitellates (“Oligochaeta”; Clitellata) in freshwater.
biologia 595: 107-115. Hydrobiologia 198: 117-127.
Greeney, H.F. 2001. The insects of plant-held waters: a McCafferty, W.P. 1983. Aquatic entomology. Jones and
review and bibliography. J. Trop. Ecol. 17: 241-260. Barlett, Toronto, Canada.
McMahon, R.F. 1983. Physiological ecology of freshwater Resh, V. & D. Rosenberg (eds.). 1984. The ecology of
pulmonates, p. 359-430. In W.D. Russell-Hunter aquatic insects. Praeger, Nueva York, EEUU.
(ed.). The Mollusca. Vol. 6: Ecology. Academic,
Orlando, Florida. Roldán-Pérez, G. 1988. Guía para el estudio de los
macroinvertebrados acuáticos del Departamento de
Merritt, R.W., K.W. Cummins & M.B. Berg (eds.). 2008.
Antioquía, FEN, Medellín, Colombia.
An introduction to the aquatic insects of North Ame-
rica. Kendall/Hunt, Dubuque, Iowa. Schatz, H. & V. Behan-Pelletier. 2008. Global diversity of
oribatids (Oribatida: Acari: Arachnida). Hydrobiolo-
Moulton, T.P. & K.M. Wantzen. 2006. Conservation of
gia 595: 323-328.
tropical streams - special questions or conventional
paradigms? Aquat. Conserv. 16: 659-663. Schockaert, E.R., M. Hooge, R. Sluys, S. Schilling, S.
Tyler & T. Artois. 2008. Global diversity of free
New, M.B. & W.C. Valenti (eds.). 2000 Freshwater prawn
living flatworms (Platyhelminthes, “Turbellaria”) in
culture: The farming of Macrobrachium rosenbergii.
freshwater. Hydrobiologia 595: 41-48.
Blackwell Science, Oxford, Inglaterra.
Sket, B. & P. Trontelj. 2008. Global diversity of lee-

Paetzold, A. & K. Tockner. 2005. Effects of riparian
arthropod predation on the biomass and abundance ches (Hirudinea) in freshwater. Hydrobiologia
of aquatic insect emergence. J. N. Am. Benthol. Soc. 595: 129-137.
24: 395-402.
Smith, D.G. 2001. Pennak’s freshwater invertebrates
Poinar, G. 2008. Global diversity of hairworms (Nemato- of the United States. John Wiley & Sons, Nueva
morpha: Gordiaceae) in freshwater. Hydrobiologia York, EEUU.
595: 79-83.
Springer, M. 2008. Aquatic insect diversity of Costa Rica:
Poly, W.J. 2008. Global diversity of fishlice (Crustacea: state of knowledge. Rev. Biol. Trop. 56 (Suppl.
Branchiura: Argulidae) in freshwater. Hydrobiologia 4): 273-295.
595: 209-212.
Springer, M. 2009. Marine insects, p 313-322. In I.S.
Pringle, C.M., F.N. Scatena, P. Paaby-Hansen & M. Nuñez- Wehrtmann & J. Cortés (eds.). Marine biodiversity
Ferrera. 2000. River conservation in Latin America of Costa Rica, Central America. Monographiae Bio-
and the Caribbean, p 39-75. In P.J. Boon & G.E. Petts logicae 86. Springer Science & Business Media B.V.,
(eds.). Global perspectives on river conservation: Alemania.
science, policy and practice, John Wiley and Sons,
Nueva York, EEUU. Strayer, D.L. 2010. Alien species in fresh waters: ecolo-
gical effects, interactions with other stressors, and
Pritchard, G. 1991. Insects in thermal springs. Mem. Ento- prospects for the future. Freshwater Biol. 55 (Suppl.
mol. Soc. Can. 155: 89-106. 1): 152-174.
Pritchard, G. 1996. The life history of a tropical dragonfly: Strong, E.E., O. Gargominy, W.F. Ponder & P. Bouchet.
Cora marina (Odonata: Polythoridae) in Guanacaste, 2008. Global diversity of gastropods (Gastropoda;
Costa Rica. J. Trop. Ecol. 12: 573-581. Mollusca) in freshwater. Hydrobiologia 595: 149-166.
Ramírez, A. & C.M. Pringle. 2001. Spatial and temporal Sundberg, P. & R. Gibson. 2008. Global diversity of
patterns of invertebrate drift in streams draining a nemerteans (Nemertea) in freshwater. Hydrobiologia
Neotropical landscape. Freshwater Biol. 46: 47-62. 595: 61-66.
Ramírez, A., C.M. Pringle & K.M. Wantzen. 2008. Tro- Sweeney, B.W., J.K. Jackson & D.H. Funk. 1995. Semivol-
pical river conservation, p 285-304. In D. Dudgeon tinism, seasonal emergence, and adult size variation
(ed.). Tropical stream ecology. Academic, Nueva in a tropical stream mayfly (Euthyplocia hecuba). J.
York, EEUU. N. Am. Benthol. Soc. 14: 131-146.
Thorp, J.H. & A.P. Covich (eds.). 2001. Ecology and classi- Ward, J.V. 1992. Aquatic insect ecology. John Wiley &
fication of North American freshwater invertebrates. Sons, Chichester, Inlgaterra.
Academic, San Diego, California, EEUU.
Waters, T.F. 1972. The drift of stream insects. Ann. Rev.
Väinölä, R., J.D.S. Witt, M. Grabowski, J.H. Bradbury, Entomol. 17: 253-272.
K. Jazdzewski & B. Sket. 2008. Global diversity of Wilson, G.D.F. 2008. Global diversity of Isopod crusta-
amphipods (Amphipoda; Crustacea) in freshwater. ceans (Crustacea; Isopoda) in freshwater. Hydrobio-
Hydrobiologia 595: 241-255. logia 595: 231-240.
Vásquez, D., R.W. Flowers & M. Springer. 2009. Life his- Wotton, R.S. & B. Malmqvist. 2001. Feces in aquatic ecosys-
tory of five small minnow mayflies (Ephemeroptera: tems. Bioscience 51: 537-544.
Baetidae) in a small tropical stream on the Caribbean
Yeo, D.C.J., P.K.L. Ng, N. Cumberlidge, C. Magalhães,
slope of Costa Rica. Aquat. Insect. 31: 319-332.
S.R. Daniels & M.R. Campos. 2008. Global diversity
of crabs (Crustacea: Decapoda: Brachyura) in fres-
Wallace, J.B. & J.R. Webster. 1996. The role of macroin-
hwater. Hydrobiologia 595: 275-286.
vertebrates in stream ecosystem function. Annu. Rev.
Ecol. Syst. 41: 115-139. Zrzavý, J., P. Říha, L. Piálek & J. Janouškovec. 2009.
Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): total-evi-
Walter, D. & H. Proctor. 1999. Mites. Ecology, Evolution dence analysis of morphology and six genes. BMC
and Behaviour. CABI, Wallingford, Reino Unido. Evol. Biol. 9: 189.
Anexo
5 6
7 8
9 10
Figs. 5-10: Adaptaciones a la vida acuática. 5. Larvas rojas de Chironomidae (Diptera), con hemoglobina como pigmento
respiratorio. 6. Adulto de Hydrophilidae (Coleoptera) con burbuja de aire ventral. 7, 8. Larvas de Scirtidae (Coleoptera),
cargando burbuja de aire y renovando la burbuja en la superficie. 9. Larva de Culicidae (Diptera), con sifón respiratorio
al final de su abdomen. 10. Larva de Psephenidae (Coleoptera), con cuerpo aplanado (forma de ventosa) para vivir en la
corriente. (Fotos: 5, 7, 8: D. Vásquez; 6: W. Sondermann; 9, 10: K. Nishida).
11 12
13 14 15
16 17
Figs. 11-17: Adaptaciones a la vida acuática. 11. Red de seda de larva de Crambidae (Lepidoptera). 12. Red para filtrar
de larva de Hydropsychidae (Trichoptera). 13. Larva de Hydropsychidae (Trichoptera) con branquias ventrales, propatas
anales con ganchos y papilas anales para osmoregulación. 14. Casitas de piedras de larvas de Glossosomatidae (Trichoptera).
15. Hojas cortadas por larvas fragmentadoras de Calamoceratidae (Trichoptera). 16. Ninfa de Libellulidae (Odonata,
Anisoptera), con partes bucales adaptadas para atrapar presas. 17. Patinadores de Gerridae (Hemiptera) sobre la superficie.
(Fotos: 11, 12, 13: D. Vásquez; 14: M. Springer; 15: P. Gutiérrez; 16, 17: K. Nishida).
18 19
20 21
22 23
Figs. 18-23: Adaptaciones a la vida acuática. 18. Hembra de Corydalidae (Megaloptera) poniendo huevos. 19. Hembra
de Leptoceridae (Trichoptera) encima de masas de huevos. 20. Macho de Belostomatidae (Hemiptera), cargando huevos.
21. Parejas de Coenagrionidae (Odonata, Zygoptera) poniendo huevos. 22. Exuvia de Libellulidae (Odonata, Anisoptera).
23. Adultos de Culicidae volando en enjambre (Diptera). (Fotos: 18, 23: K. Nishida; 19: M. Springer; 20, 21: D. Vásquez;
22: P. Gutiérrez).
24 25 26
27 28
29 30
Figs. 24-30: Órdenes de insectos acuáticos. 24. Ninfa de Leptohyphidae (Ephemeroptera). 25. Ninfa de Baetidae
(Ephemeroptera). 26. Ninfa de Perlidae (Plecoptera). 27. Ninfa de Gomphidae (Odonata, Anisoptera). 28. Ninfa de
Libellulidae (Odonata, Anisoptera). 29. Ninfa de Calopterygidae (Odonata, Zygoptera). 30. Ninfa de Coenagrionidae
(Odonata, Zygoptera). (Fotos: 24-26, 28-30: D. Vásquez; 27: K. Nishida).
31 32 33
36
34 35
37 38 39 40
Figs. 31-40: Órdenes de insectos acuáticos. 31. Ninfa de cucaracha semi-acuática (Blattaria). 32. Adulto de Naucoridae
(Hemiptera). 33. Adulto aptero de Veliidae (Hemiptera). 34-36. Adultos de Coleoptera: 34. Elmidae. 35. Hydrophilidae. 36.
Staphylinidae. 37-40. Larvas de Coleoptera: 37. Elmidae. 38. Psephenidae. 39. Hydrophilidae. 40. Dytiscidae. (Fotos: 31-32,
34-40: D. Vásquez; 31: M. Springer).
41 42
43 44
45 46
47 48 49 50
Figs. 41-50: Órdenes de insectos acuáticos. 41. Larva de Corydalidae (Megaloptera). 42. Larva de Crambidae
(Lepidoptera). 43-46: Larvas de Trichoptera. 43. Polycentropodidae. 44. Hydropsychidae. 45. Calamoceratidae. 46.
Helicopsychidae. 47-50: Larvas de Diptera. 47. Psychodidae. 48. Simuliidae. 49. Tipulidae. 50. Tabanidae. (Fotos: 41-45
47-50: D. Vásquez; 46: P. Gutiérrez).
51 52
53
54 55
Figs. 51-55: Otros grupos de macroinvertebrados (Crustacea). 51, 52. Cangrejos de río (Pseudothelphusidae, Decapoda);
53. Camarón de río (Palaemonidae, Decapoda); 54. Amphipoda. 55. Isopoda. (Fotos: 51: K. Nishida; 52: M. Springer; 53:
R. Lara; 54, 55: D. Vásquez).
56 57
58 59 60
61 62
Figs. 56-62: Otros grupos de macroinvertebrados. 56. Copépodo con huevos (Copepoda: Cyclopoida). 57. Daphnia
(Cladocera) con huevos. 58, 59. Ácaros de agua dulce (Hydrachnidiae). 60, 61. Collembola. 62. Esponja (Porifera) de agua
dulce. (Fotos: 56, 57: G. Umaña; 58: D. Vásquez; 59-61: K. Nishida; 62: M. Springer).
63 64
65 66 67
68 69 70
Fig. 63-70: Otros grupos de macroinvertebrados (Mollusca y Annelida). 63, 64: Bivalvia, Mollusca: 63. Sphaeriidae. 64.
Unionidae. 65-67: Gastropoda, Mollusca: 65. Physidae. 66. Planorbidae. 67. Hydrobiidae. 68-70: Annelida: 68. Oligochaeta.
69. Hirudinea (sanguijuela; vista ventral). 70. Hirudinea (vista dorsal). (Fotos: D. Vásquez).
71 72
73 74 75
76 77
Figs. 71-77. Adultos terrestres de insectos acuáticos. 71. Baetidae (Ephemeroptera), macho con ojos muy desarrollados.
72. Chironomidae (Diptera), macho con antenas plumosas. 73. Perlidae (Plecoptera), con una larva de ácaro en la pata
anterior. 74. Crambidae (Lepidoptera). 75. Hydropsychidae (Trichoptera). 76. Simuliidae (Diptera). 77. Corydalidae
(Megaloptera), macho con mandíbulas modificadas. (Fotos: K. Nishida).
View publication stats

Introduccion A Los Grupos de Macroinvertebrados Acuaticos

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Introduccion A Los Grupos de Macroinvertebrados Acuaticos

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Introduccion A Los Grupos de Macroinvertebrados Acuaticos

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

Capítulo 1: Introducción a los grupos de macroinvertebrados

Article in Revista de biologia tropical · December 2010

Paul Hanson Monika Springer

SEE PROFILE SEE PROFILE

The user has requested enhancement of the downloaded file.

Introducción a los grupos de macroinvertebrados acuáticos

Paul Hanson1*, Monika Springer1,2 & Alonso Ramirez3

Cada ambiente requiere adaptaciones par- generales, definimos los macroinvertebrados

Buceadores (“divers”). Varios chinches Reptadores (“sprawlers”). Muchos

Hemiptera Neuroptera Megaloptera

Fig. 1. Insectos dulceacuícolas. Collembola-Megaloptera. Modificado de Roldan-Pérez (1988); Collembola, Neuroptera y

Clase Branchiopoda Clase Ostracoda

Halacaroidea Hydrachnidiae Oribatida

Los gusanos planos tradicionalmente se Filo Nematoda

Clave para los grupos principales de macroinvertebrados dulceacuícolas

Con concha o caparazón que cubre la mayoría del cuerpo

Sin concha; si tiene caparazón (Copepoda y Decapoda), cubre solo el cefalotórax

Referencias Bachmann, A.O. & S.A. Mazzucconi. 2009. Clave de

Sket, B. & P. Trontelj. 2008. Global diversity of lee-

También podría gustarte