ARTÍCULO DE REVISIÓN

AGROBIOLOGÍA
Saber, Universidad de Oriente, Venezuela.Vol. 27 Nº 2: 178-231. (2015)
ISSN: 2343-6468 Digital / ISSN: 1315-0162 Impreso / Depósito Legal pp 198702SU187

LISTa comentada de LOS FLEBOTOMINOS (DIPTERA:

PSYCHODIDAE, PHLEBOTOMINAE) citadOs para VENEZUELA
annotated checklist of THE PHLEBOTOMINE SAND FLIES (DIPTERA:
PSYCHODIDAE, PHLEBOTOMINAE) CITED FOR VENEZUELA

Dalmiro Cazorla-Perfetti

Universidad Nacional Experimental “Francisco de Miranda”, Decanato de Investigaciones, Centro

de Investigaciones Biomédicas (CIB), Laboratorio de Entomología, Parasitología y Medicina Tropical
(LEPAMET), Coro, Venezuela. E-mail: [email protected] / [email protected]

Resumen

Se ha realizado un listado taxonómico comentado de las especies de flebotominos (Diptera: Psychodidae,

Phlebotominae) descritas hasta el presente para Venezuela. La situación actual de Phlebotominae de Venezuela
revela que existen 112 especies, agrupadas en una tribu (Phlebotomini), cuatro subtribus (Brumptomyiina,
Sergentomyiina, Lutzomyiina, Psychodopygina) y 15 géneros (Brumptomyia spp., Micropygomyia spp., Sciopemyia
spp., Lutzomyia spp., Migonemyia spp., Pintomyia spp., Pressatia spp., Trichopygomyia spp., Evandromyia spp.,
Psathyromyia spp., Viannamyia spp., Bichromomyia spp., Psychodopygus spp., Nyssomyia spp., Trichophoromyia
spp.). En el catálogo se incluyen para cada especie aspectos de distribución geográfica, taxonómicos, históricos,
bio-ecológicos y epidemiológicos, y las necesidades de investigación.

Palabras clave: Phlebotominae, catálogo, revisión, Venezuela.

ABSTRACT

An updated taxonomic annotated checklist has been made of phlebotomine sandfly species actually recorded
from Venezuela (Diptera: Psychodidae, Phlebotominae). The revision revealed that up till now there has been
recorded 112 species, grouped into one tribu (Phlebotomini), four subtribus (Brumptomyiina, Sergentomyiina,
Lutzomyiina, Psychodopygina) and 15 genus (Brumptomyia spp., Micropygomyia spp., Sciopemyia spp.,
Lutzomyia spp., Migonemyia spp., Pintomyia spp., Pressatia spp., Trichopygomyia spp., Evandromyia spp.,
Psathyromyia spp., Viannamyia spp., Bichromomyia spp., Psychodopygus spp., Nyssomyia spp., Trichophoromyia
spp.). Highlighted notes on their taxonomic, historic, bioecological, geographical distribution and epidemiological
aspects and research needs, is given in the catalogue.

K ey words: Phlebotominae, catalogue, review, Venezuela.

Introducción de desarrollo completo en que los estadios inmaduros son

diferentes a los adultos. El ciclo vital comprende huevos
Los flebotominos o flebótomos del griego φλεβός aguzados, cuatro estadios larvales de hábitos terrestres que
(phlebos = vena) y τοµή (tomos = cortar) (flebótomos: se alimentan de materia orgánica y pupas sésiles de donde
corta-venas), como mayormente se les conoce, son emergen los imagos. Los machos succionan azúcares de
insectos del orden Diptera (suborden Nematocera), las plantas y/o áfidos, necesitando las hembras además de
familia Psychodidae, subfamilia Phlebotominae sangre a éstos últimos nutrientes, cuya actividad picadora
(Young y Duncan 1994). Los mismos se caracterizan es generalemente en horas crepusculares y nocturnas. Es
primordialmente por presentar las hembras hábitos interesante mencionar, que existen especies flebotominas
hematofágicos (Fig. 1) y que se mueven dando pequeños que son autógenas e inclusive partenogenéticas (Forattini
saltos, y desde el punto de vista morfológico por ser de 1973, Young y Duncan 1994, WHO 2010).
tamaño pequeño (1-4 mm) y densamente pilosos, con
antenas largas, alas erectas hacia arriba y hacia atrás y
un radio con cinco ramas. Sus piezas bucales son largas y
se encuentran adaptadas a la hematofagia, proceso hecho
por las hembras, como ya se indicó, sobre una amplia
variedad de vertebrados incluyendo al humano; sus palpos
maxilares están formados por cinco segmentos (Forattini
1973, Young y Duncan 1994, WHO 2010). Así mismo,
se puede mencionar dentro de los rasgos biológicos más
Figura 1. Hembra flebotomina picando sobre humano (Fuente: OMS/S.
resaltantes, que son insectos holometábolos, con un tipo Stammers).
–––––––
Recibido: noviembre 2014. Aprobado: noviembre 2014.
Versión final: enero 2015.
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La importancia desde un punto de vista médico- Después de haber transcurrido ocho años del último
veterinaria o sanitaria, de los flebotominos radica en que catálogo de la subfamilia Phlebotominae hecha para el
son los trasmisores de los protozoarios-flagelados parásitos país (Feliciangeli 2006), en el presente trabajo se decidió
del género Leishmania spp. (Euglenozoa: Kinetoplastea, realizar una amplia y minuciosa revisión bibliográfica
Trypanosomatidae), agentes de etiológicos de las para actualizar el listado de las especies de flebótomos
leishmaniasis o leishmaniosis, las cuales comprenden señaladas hasta la actualidad para el territorio nacional;
un grupo de dolencias con un amplio espectro clínico, asimismo, en cada una de las taxa, se dan, en la medida
incluyendo básicamente las de tipo tegumentaria (LT) que existan referencias o datos, comentarios de tipo
(leishmaniasis cutánea: LC, leishmaniasis muco-cutánea: taxonómicos, históricos, bio-ecológicos, rangos de
LMC, leishmaniasis cutáneo difusa: LCD) y visceral distribución geográfica y de importancia sanitaria.
(LV), y que se encuentran prevalentes en el territorio
nacional (WHO 2010, Feliciangeli 2014). Asimismo, Con relación con los esquemas de clasificación,
las hembras flebotominas pueden transmitir la bacteria aunque el más empleado es el propuesto por Young
Bartonella spp., agente causal de la bartonelosis y Duncan (1994) que toma en cuenta básicamente
(enfermedad de Carrión o verruga peruana), así como al trabajo de Lewis et al. (1977), aquí se siguió
también varias clases de flebovirosis, causante de la fiebre principalmente el propuesto por Galati (1995), y las
de los flebótomos con casos de meningitis/encefalitis; abreviaciones de subgéneros y géneros dadas por
también debe tenerse presente la molestia y alergias que Marconde (2007). La clasificación de Galati (1995) se
ocasionan sus picaduras (Young y Duncan 1994, WHO basa en el análisis cladístico filogenético de más de 85
2010). caracteres morfológicos imaginales; y aunque dicho
esquema es, si se quiere, cuestionable y debatible, no
Los flebotominos presentan una amplia distribución obstante, mediante análisis de secuencias de genes
en el globo terráqueo, comprendiendo alrededor de 800 mitocondriales, algunos aspectos del mismo han sido
especies y subespecies, de las cuales 93 se consideran verificados. Por ello, el esquema ampliamente aceptado
vectores comprobados o probables de Leishmania de Young y Duncan (1994) requiere ser revisado (Beati
spp. (WHO 2010). En Venezuela, se les conoce et al. 2004). De todos modos, además de la nomenclatura
popularmente, entre otras denominaciones vernáculas, taxonómica de Galati (1995) para cada taxón también se
como “angoletas”, “palomillas”, “balandras”, “blanquín” colocó entre paréntesis, su contraparte ad hoc dada por
“robalito”, “alitas pará”, “alitas blanca” (Iriarte 1944). Young y Duncan (1994). Igualmente, se indica el sexo
descrito (♀, ♂).
Los primeros estudios sobre la fauna flebotomina
de Venezuela se deben al médico tropicalista Listado comentado de las especies de
venezolano Enrique Tejera, quien en 1921 envía al flebotominos de Venezuela
entomólogo francés François Larousse espécimen para
su identificación taxonómica; sin embargo, también Familia PSYCHODIDAE Newman, 1834
se debe acotar que el médico-entomólogo venezolano
Subfamilia PHLEBOTOMINAE Rondani,1840
Manuel Núñez-Tovar realizó recolectas en 1921, aunque
su reporte formal corresponde al año 1922 (Dacio et Tribu Phlebotomini Rondani,1840
al. 1961). Desde entonces varios investigadores tanto Subtribu BRUMPTOMYIINA Artemiev, 1991
extranjeros como nativos han realizado numerosos Género Brumptomyia França y Parrot, 1921
aportes al reconocimiento de la fauna flebotomina del
país. El primer catálogo de Venezuela sobre este grupo 1. Br. avellari (Costa Lima 1932) ♀, ♂
de dípteros hematófagos lo hizo Ignacio Ortiz en 1942,
aunque sus primeras recolectas las comenzó en 1940; Como todos los integrantes del género, Br. avellari
en dicho listado este entomólogo venezolano reconoce no se alimenta sobre humanos, por lo que al igual que
11 especies flebotominas para el territorio nacional. A sus congéneres no pareciera hasta el presente poseer
partir de esta revisión pionera de I. Ortiz, el número de importancia sanitaria en la transmisión de Leishmania
especies flebotominas registradas en catálogos para el spp. Se le ha señalado de alimentarse sobre armadillos
territorio nacional se ha ido incrementando de la manera (Dasypódidos), en cuyas madrigueras reposa (Young
siguiente: n = 13 (1944), n = 21 (1952), n = 40 (1968), 1979, Feliciangeli y Lampo 2001). En Venezuela, se
n = 46 (1980), n = 58 (1982), n = 95 (1988) y n = 100 le ha capturado en cuevas de armadillos en los estados
(2006) (Iriarte 1944, Feliciangeli 1988, 2006). Amazonas y Bolívar a 140 m de altitud (Feliciangeli

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 Lista comentada de los flebotominos...

1988, Feliciangeli y Lampo 2001). Sin embargo, es 1988, Feliciangeli y Lampo 2001).
de hacer notar que en el último ISOPS (International
Symposium on Phlebotomine Sand flies, 2011) realizado 4. Br. pintoi (Costa Lima 1932) ♀, ♂
en Turquía, se reportó en Brasil la detección de ejemplares
de Br. galindoi naturalmente infectados con Leishmania Hasta los momentos en Venezuela, Br. pintoi se
spp. (Santos et al. 2011), lo que obliga a incrementar encuentra restringida al estado Amazonas, región
los estudios al respecto y corroborar este hallazgo en sur-oriental, a 140 m de altitud (Feliciangeli 1988,
otras especies del grupo. Estudio que se hace necesario Feliciangeli y Lampo 2001). Se le ha capturado en
e interesante, si se tiene en cuenta que hasta ahora en cuevas de armadillos (Dasypódidos), sobre los cuales
la región Paleotropical se indicaba que Leishmania spp. parecieran tener predilección al igual que sus congéneres
era exclusivamente transmitido por los flebotominos del de Brumptomyia spp. (Bejarano et al. 2004a). El hecho
género Phlebotomus spp., y los del género Sergentomyia de que se le haya capturado simpátricamente en la
spp. sólo transmitían Sauroleishmania spp. a lacertilios; región amazónica con Br. beaupertuyi y Br. avellari,
sin embargo, estudios recientes indican que este “dogma” cuyas hembras son isomórficas, hace necesario la
pareciera estar cambiando, al detectarse infección natural implementación de técnicas complementarias en su
de Sergentomyia spp. por Leishmania spp. (e.g., Le. (Le). identificación, incluyendo bioquímicas-moleculares y/o
major ) (Campino et al. 2013). morfométricas (Feliciangeli y Lampo 2001, Dujardin
et al. 2005, Contreras et al. 2014) (taxonomía integral,
Br. avellari es de las pocas especies del género, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010).
que incluyen 26 taxa, a las cuales se les ha descrito
sus estadios inmaduros (Galati 2012). El hecho que
Subtribu SERGENTOMYIINA Artemiev, 1991
sea muy cercana morfológicamente con Br. brumpti, y
que varias de las hembras del género son difíciles de Género Micropygomyia Barretto, 1962
separar morfológicamente y muchas veces coexisten Subgénero Sauromyia Artemiev, 1991
simpátricamente (Young 1979, Feliciangeli y Lampo Serie Oswaldoi Barretto, 1962
2001), demanda la realización de estudios bioquímicos-
moleculares y/o morfométricos (taxonomía integral, 5. Mi. (Sau.) rorotaensis (Floch y Abonnenc 1944) ♀,
Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010), como los ♂ (= Lutzomyia rorotaensis, Grupo Oswaldoi Theodor
hechos por Feliciangeli y Lampo (2001). 1965, sensu Young y Duncan 1994)

2. Br. beaupertuyi (Ortiz 1954) ♀, ♂ En Venezuela, a Mi. (Sau.) rorotaensis sólo se le ha

capturado en los estados Amazonas a 100 m de altitud
Esta especie se encuentra restringida a Colombia y en bosque húmedo tropical, y en Yaracuy a 1.020 m
Venezuela, donde abarca hasta 12 entidades federales en bosque húmedo premontano (Feliciangeli 1987d,
(Amazonas, Anzoátegui, Aragua, Barinas, Carabobo, 1988, Feliciangeli et al. 1988). En Panamá, sus estadios
Falcón, Lara, Miranda, Yaracuy, Táchira, Zulia) a altitudes inmaduros se desarrollan en suelos de bosques abiertos.
de más de 1.000 m (Feliciangeli 1988, Feliciangeli Se le considera de poseer apetencias alimentarias hacia
y Lampo 2001). Es poco, como la mayoría de sus vertebrados de sangre fría (lacertilios, anfibios), y se
congéneres, lo que se conoce acerca de su bio-ecología. le han detectado tripanosomas en su tracto digestivo;
Feliciangeli y Lampo (2001) mediante electroforesis de se le ha capturado posando sobre humanos aunque sin
isoenzimas, separaron con éxito poblaciones simpátricas alimentarse sobre ellos, por lo que al parecer no posee
y alopátricas de ambos sexos de Br. beaupertuyi y Br. relevancia epidemiológica en los ciclos de transmisión
devenanzii. de las leishmaniasis (Young 1979, Feliciangeli 1987d,
Young y Duncan 1994). En la amazonia brasileña, se
3. Br. devenanzii (Ortiz y Scorza 1963) ♀, ♂ le captura con mayor abundancia en áreas rurales a 1
m del suelo, aunque también puede moverse hasta las
Esta especie hasta el presente se encuentra restringida copas de los árboles (Dias-Lima et al. 2002, Feitosa et
para Venezuela, donde solo se le ha capturado en los al. 2012); y en otras regiones de ese país se le captura
estados Aragua, Miranda y Nueva Esparta; de lo poco que con preferencia en áreas periurbanas (Vilela et al. 2013).
se sabe de su bio-ecología, se tiene que es atraida hacia El hecho de que a otras especies del género (e.g., Mi.
fuentes luminosas y que habita especialmente en bosques (Sau.) atroclavata, Mi. (Sau.) trinidadensis y Mi. (Mic.)
nublados entre 900 y 1.300 m de altitud (Feliciangeli micropyga) consideradas comúnmente como estrictas

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saurófilas, se les haya detectado de alimentarse sobre además de larvas y pupas (Hanson 1968, Feliciangeli et
mamíferos incluido el humano (Paternina 2012), sugiere al. 1993, Fausto et al. 1998); por presentar un tubérculo
que no debe descartarse de plano su participación en la antenal anular, un segmento basal corto y el distal ovoide,
transmisión de Leishmania spp. hasta que no se tengan sus larvas se ubicarían en la categoría iv del sistema de
evidencias concluyentes. Leite y Williams (1996), y de ser excavadoras en sus
hábitos alimentarios, al formar túneles en el sustrato
Los machos de Mi. (Sau.) rorotaensis y Mi. (Sau.) (Hanson 1968); en focos endémicos de leishmaniasis en
oswaldoi son muy parecidos morfológicamente, y se ha Colombia, los inmaduros de Mi. (Sau.) trinidadensis se
considerado a esta última como sinonimia de la primera les asocia con sitios de cría en árboles que tienen 3-11
(Forattini 1973). Por otra parte, a Mi. (Sau.) rorotaensis raíces tabulares (0,4-2,5 m altura x 1,1-2,6 m de largo),
también se le han detectado anomalías o teratologías elevada HR (94,9%), pH neutro (6,4-7,4), substratos con
morfológicas (Almeida 1970, Goeffroy 1984). Por ello, es alta densidad (0,85 g/cm3 ), radio C/N bajo (8,03) y un
necesario realizar estudios con métodos complementarios elevado porcentaje de nitrógeno (0,38-0,64) (Vivero et
como los moleculares y/o morfométricos (Dujardin et al. al. 2015).
2005, Contreras et al. 2014) (taxonomía integral, Dayrat
2005, Schlick-Steiner et al. 2010), e incrementar los Usualmente, se le ha considerado de alimentarse
muestreos en otras regiones del país. sobre lacertilios o lagartos (Squamata: Lacertilia), y
se le ha aislado el protozoario-flagelado Trypanosoma
6. Mi. (Sau.) saccai (Feliciangeli, Ramírez Pérez y thecadactyli (Christensen y Telford 1972, Young 1979,
Ramírez 1989) ♀, ♂ (= Lutzomyia saccai, Grupo Feliciangeli 1987d, Young y Duncan 1994). Sin embargo,
Oswaldoi Theodor, 1965, sensu Young y Duncan 1994) existen reportes de habérsele capturado picando sobre
humanos (Scorza et al. 1979, Scorza 1989, Ramírez-
Mi. (Sau.) saccai fue descrita a partir de machos y Pérez et al. 1981, Zeledón et al. 1982, Vivero et al. 2010)
hembras recolectados a 840-1.000 m de altitud en la Gran y de haber ingerido sangre de otros mamíferos (Scorza et
Sabana, Guayana Venezolana, en zonas bioclimáticas de al. 1979, Paternina 2012). Bonfante-Garrido et al. (1990)
bosque muy húmedo pre-montano y bosque húmedo aislaron promastigotes de Leishmania spp. de su tracto
pre-montano (Feliciangeli 1987d). Se le considera junto digestivo, aunque estos no pudieron ser identificados a
a sus congéneres del Grupo Oswaldoi (sensu Young y nivel específico (Bonfante-Garrido et al. 1999), así como
Duncan 1994) de poseer hábitos saurófilos (Young Souza et al. (2010) en Brasil y Valdivia et al. (2012) en
1979, Feliciangeli 1987c). Sin embargo, recientemente Perú, estos últimos pertenecientes al subgénero Viannia.
Paternina (2012) ha demostrado mediante técnicas Es por ello, que se le tiene como un potencial vector
moleculares, que especies flebotominas tales como Mi. de LT (Feliciangeli 2014). Williams (1988) arroja la
(Sau.) atroclavata, Mi. (Sau.) trinidadensis y Mi. (Mic.) posibilidad de considerar a los especímenes capturados
micropyga que se les tenía como estrictamente saurófilas, por Scorza et al. (1979) a 1.900 m de altitud en el estado
se alimentan sobre mamíferos incluyendo al humano. De Trujillo, región andino-venezolana, como una especie
allí que se necesita ampliar los estudios epidemiológicos distinta a las consideradas como Mi. (Sau.) trinidadensis
para determinar el papel de Mi. (Sau.) saccai como vector en las tierras bajas de Centro América, por lo que pudiera
de Leishmania spp. representar un complejo de especies crípticas. Esto último
señalado, podría estar ocurriendo en Colombia, donde se
7. Mi. (Sau.) trinidadensis (Newstead 1922) ♀, ♂ (= le ha detectado una amplia variedad intraespecífica en
Lutzomyia trinidaensis, Grupo Oswaldoi Theodor sus haplotipos (Contreras et al. 2014). Por otra parte,
1965, sensu Young y Duncan 1994) recientemente a Mi. (Sau.) villelai (Mangabeira 1942)
que siempre se le consideró como una sinonimia de Mi.
Mi. (Sau.) trinidadensis es una especie flebotomina (Sau.) trinidadensis, se le revalidó su estatus específico;
con una amplia distribución en la región Neotropical mientras que a Mi. (Sau.) goiana (Martins, Falcão y Silva,
(Young y Duncan 1994, Galati 2012). En Venezuela, 1962) se le colocó definitivamente entre sus sinonimias
muestra un amplio rango de distribución altitudinal y (Galati 2012), tal como había considerado Forattini
geográfico, pudiendo ser encontrada desde los 0 hasta los (1973). Además, varios investigadores han detectado
1.900 m en todas las entidades federales (Scorza et al. anomalías morfológicas o teratológicas especialmente
1967, 1979, Feliciangeli 1987d, 1988). Es de las pocas en la genitalia externa de los machos (Chaniotis 1971,
especies del género a las cuales se le ha estudiado su Feliciangeli et al. 1985a, Cazorla et al. 1988a, 1991).
esculpido exo-coriónico oval, que es de tipo poligonal, Todos estos inconvenientes en su estatus taxonómico,

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deben motivar estudios y muestreos más amplios, larvas de IV estadio, las cuales por presentar un tubérculo
especialmente con herramientas moleculares, tal como antenal anular, un segmento basal corto y el distal ovoide
se ha hecho en Venezuela y Colombia (Torgerson et al. se ubicarían en la categoría iv del sistema de Leite y
2003, Vivero et al. 2007, 2009, Contreras et al. 2014), Williams (1996), y hace presumir que posea hábitos
y/o morfométricas (Dujardin et al. 2005) (taxonomía alimentarios de tipo excavador (Hanson 1968). En focos
integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010). endémicos de leishmaniasis en Colombia, los estadios
inmaduros de Mi. (Sau.) atroclavata se les ha capturado
En Brasil a Mi. (Sau.) trinidadensis se le ha capturado en sitios de cría de árboles que no tienen raíces tabulares,
en domicilios y peridomicilios en áreas urbanas y rurales, con circunferencias de 2,83-5,02 m y troncos laminares
incluyendo corrales de gallinas y cochinos; siendo más o con fisuras, HR baja (74,5-86,7%), pH neutro (6,4),
abundante en la época seca (Silva et al. 2010b). En focos substratos con alta densidad (0,57-0,85 g/cm3 ), alto radio
de LT del estado Mérida, región andina de Venezuela, C/N (32,1) y un elevado porcentaje de nitrógeno (0,38)
a Mi. (Sau.) trinidadensis se le ha detectado tanto en (Vivero et al. 2015).
ambientes modificados como en aquellos no alterados
(Nieves et al. 2014b); mientras que en el estado Lara, Generalmente a Mi. (Sau.) atroclavata no se le
región nor-occidental de Venezuela, sus mayores atribuye apetencias antropofílicas, lo que hacía descartar
abundancias poblacionales se dan durante los meses de plano la presunción de Courmes et al. (1966), de que
con menor HR y precipitación y mayores temperaturas podría ser vector de LV en la isla francesa de Guadalupe
(marzo y septiembre), con un ritmo circadiano de mayor en el Caribe (Young y Duncan 1994). Sin embargo, como
actividad entre las 20:00-21:00 y 22:00-23:00 horas ya se indicó, el hallazgo en Colombia de ejemplares con
(Traviezo 2012). En Panamá, se le captura tanto en sangre humana (Paternina 2012), obliga a replantearse
bosques primarios (bosque húmedo tropical, bosque muy y determinar el papel de Mi. (Sau.) atroclavata en la
húmedo tropical) como en áreas de cultivo (Valderrama transmision de Leishmania spp. en los ciclos zoonóticos y
et al. 2008). antropozoonóticos. De hecho, el reciente descubrimiento
de Le. (Le.) martiniquensis como una especie nueva
Serie Atroclavata Fairchild, 1955 causante de LC en la isla caribeña de Martinica, refuerza
esta opinión dada. Esto debido a que en dicha isla hasta
8. Mi. (Sau.) atroclavata (Knab 1913) ♀, ♂ (= Lutzomyia ahora sólo se ha confirmado la presencia de Mi. (Sau.)
atroclavata, Subgénero Micropygomyia Barretto 1962, atroclavata y Mi. (Mic.) cayennensis (Desbois et al.
sensu Young y Duncan 1994) 2014), a cuyo complejo de subespecies también por
lo común se le atribuye de alimentarse de animales
Este flebotomino posee una “morfología taxonómica” ectotermos, principalmente lacertilios (Young y Duncan
muy sui generis dentro del género Micropygomyia, 1994); sin embargo, a Mi. (Mic.) cayennensis cayennensis
siendo Mi. (Sau.) venezuelensis la especie que le es también se le ha capturado en Colombia picando en altas
más cercanamente relacionada desde el punto de vista densidades sobre humanos, con actividad domiciliar, así
morfológico, y las mismas son relativamente fáciles como también en otros mamíferos; además, se ha detectado
de distinguir en ambos sexos, y su estatus taxonómico promastigotes y material genético de Tripanosomatideos
ha mostrado estabilidad. No obstante, la detección no identificados (Cochero et al. 2007, Paternina 2012).
de anomalías morfológicas que pueden conllevar
potencialmente a confusiones (Cazorla et al. 1991, En un estudio ecológico en zonas de LT del estado
Estrada et al. 2009), y la amplitud de su rango de Mérida, región andina de Venezuela, se detectó que
distribución geográfica (Anzoátegui, Aragua, Carabobo, Mi. (Sau.) atroclavata posee una fuerte asociación con
Cojedes, Delta Amacuro, Falcón, Guárico, Lara, Mérida, agrosistemas modificados (Nieves et al. 2014b). En
Miranda, Monagas, Nueva Esparta, Portuguesa, Sucre, Panamá, se le ha capturado en bosques primarios (bosque
Táchira, Trujillo, Yaracuy, Zulia) y altitudinal (20-1.000 muy húmedo tropical) (Valderrama et al. 2008)
m) (Scorza et al. 1967, Feliciangeli 1988, 1995), que
pudiera pensarse en la posible existencia de un complejo 9. Mi. (Sau.) venezuelensis (Floch y Abonnenc
de especies crípticas o un polimorfismo clinal, hace 1948) ♀, ♂ (= Lutzomyia venezuelensis, Subgénero
necesario complementar la alfa taxonomía con métodos Micropygomyia Barretto 1962, sensu Young y Duncan
moleculares y/o morfométricos (Dujardin et al. 2005, 1994)
Contreras et al. 2014) (taxonomía integral, Dayrat 2005,
Schlick-Steiner et al. 2010). Cazorla (2001) describió sus Mi. (Sau.) venezuelensis se distribuye en 14 entidades

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federales del territorio nacional (Anzoátegui, Aragua, 2001); de sus larvas sólo se ha descrito sus espiráculos
Barinas, Carabobo, Falcón, Guárico, Lara, Mérida, mediante MEB (Fausto et al. 1998). Feliciangeli (1995)
Miranda, Portuguesa, Sucre, Táchira, Yaracuy, Zulia). De en su revisión sobre el subgénero Micropygomyia de
sus estadios inmaduros, se le ha estudiado su esculpido Venezuela (sensu Young y Duncan 1994), describió
exo-coriónico oval, que es de tipo elipses conectadas a Mi. (Mic.) absonodonta como una nueva especie
con hileras longititudinales finas, lo cual es muy sui después de considerar que ésta había sido identificada
generis dentro de los flebotominos (Feliciangeli et al. incorrectamente como Mi. (Mic.) micropyga por Llanos
1993); mientras que de sus larvas, sólo se ha estudiado et al. (1976); señalando que la talla y la coloración pálida
sus espiráculos por Microscopía Electrónica de Barrido de Mi. (Mic.) absonodonta permite separarla de las
(MEB) (Fausto et al. 1998). La presunción de Young y restantes especies afines de Venezuela, incluyendo Mi.
Duncan (1994) de considerar que los ejemplares hembra (Mic.) cayennensis cayennensis, Mi. (Mic.) micropya,
ilustrados por Ramírez-Pérez et al. (1978) como “L. Mi. (Mic.) yencanensi y Mi. (Mic.) lewisi, algunas de
micropyga” se asemejan a Mi. (Sau.) venezuelensis, y su las cuales se pueden presentar de manera simpátrica. Así
amplio rango de distribución altitudinal (100-1.800 m) y mismo, en este trabajo Feliciangeli (1995) reconoce que
zonas bioclimáticas presentado en el país (Feliciangeli se pueden presentar problemas para la separación de los
1988, 1995), llevan a proponer la realización de estudios machos de estas especies, indicando que la coloración
de tipo molecular, que ya se han hecho en poblaciones del tórax representa uno de los principales caracteres
de Venezuela (Torgerson et al. 2003), y/o los de tipo para la identificación. Sin embargo, la expresión “un
morfométrico (Dujardin et al. 2005) (taxonomía integral, esclerito intensamente o ligeramente pigmentado” de una
Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010); esto con la clave dicotómica puede ser interpretada de una manera
finalidad de detectar un posible complejo de especies ambigua, conllevando eventualmente a identificaciones
crípticas. incorrectas (Cazorla y Acosta 2003). Por lo tanto, se
necesita complementar los estudios de la alfa taxonomía
A esta especie flebotomina siempre se le ha asociado con otros métodos, tales como los morfométricos
con vertebrados de sangre fría o poiquilotermos, y se (Cazorla y Acosta 2003), y/o moleculares (Torgerson et
le ha detectado tripanosomas en su tracto digestivo al. 2003, Contreras 2013) (taxonomía integral, Dayrat
(Young y Duncan 1994); aunque como se ha venido 2005, Schlick-Steiner et al. 2010).
discutiendo arriba, es necesario ampliar los estudios eco-
epidemiológicos para descartar su apetencia por sangre Como a todos sus congéneres del taxón, se le considera
de mamíferos incluyendo al humano, tal como se ha de ser saurófila y por lo tanto no tendría importancia
demostrado en otras especies del género (e.g., Mi. (Sau.) sanitaria (Young y Duncan 1994, Feliciangeli 1995).
trinidadensis y Mi. (Mic.) micropyga), que se suponía Sin embargo, como ya se ha venido discutiendo, ante el
tenían hábitos alimentarios estrictamente herpetofílicos hallazgo de integrantes del género alimentándose sobre
y se ha demostrado su apetencia hacia animales mamíferos, especialmente de Mi. (Mic.) micropya en
homeotermos (Scorza et al. 1979, Paternina 2012). En humanos, la cual le es muy afín, obliga la necesidad
este sentido, en Colombia se le ha capturado mediante de ampliar los estudios sobre esta especie y demás
cebo humano protegido, tanto dentro del domicilio como congéneres.
sus alrededores, considerándosele como endofágica
(Ovallos et al. 2013). 11. Mi. (Mic.) cayennensis cayennensis (Floch y
Abonnenc 1941) ♀, ♂ (= Lutzomyia cayennensis
cayennensis, Subgénero Micropygomyia Barretto
Subgénero Micropygomyia s. str. Barretto, 1962
1962, sensu Young y Duncan 1994)
Serie Cayennensis Fairchild, 1955
A Mi. (Mic.) cayennensis cayennensis se le ha
10. Mi. (Mic.) absonodonta (Feliciangeli 1995) ♀, ♂ (= capturado en hasta 21 estados de Venezuela (Amazonas,
Lutzomyia absonodonta, Subgénero Micropygomyia Anzoátegui, Apure, Aragua, Barinas, Bolívar,
Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994) Carabobo, Cojedes, DF, Falcón, Guárico, Lara, Mérida,
Miranda, Nueva Esparta, Portuguesa, Sucre, Táchira,
En Venezuela, Mi. (Mic.) absonodonta se encuentra Trujillo,Yaracuy, Zulia), en altitudes de hasta 500 m y
restringida a los estados Cojedes y Anzoátegui. La una amplia variedad de zonas bioclimáticas (bosques
ultramorfología de sus huevos indica que posee un tropicales secos y húmedos) (Feliciangeli 1988, 1995,
patrón exo-coriónico de tipo reticular (Fausto et al. Sánchez et al. 2015). Sus estadios inmaduros los

183
 Lista comentada de los flebotominos...

describió Hanson (1968) en Panamá, teniendo sus larvas capturado exclusivamente a un metro del suelo (Dias-
de IV estadio un tubérculo antenal anular, un segmento Lima et al. 2002). En un reciente estudio bio-ecológico
basal corto y el distal ovoide, por lo que se ubican en la en zonas de LT del estado Mérida, región andina de
categoría iv del sistema de Leite y Williams (1996); las Venezuela, a Mi. (Mic.) cayennensis cayennensis se le ha
mismas poseen hábitos alimentarios de tipo excavador encontrado asociada con agrosistemas no-modificados
(Hanson 1968). En Colombia, los estadios inmaduros de (Nieves et al. 2014b).
Mi. (Mic.) cayennensis cayennensis se les ha capturado
dentro de huecos de árboles que no tienen raíces 12. Mi. (Mic.) lewisi (Feliciangeli, Ordóñez y
tabulares con circunferencias de 2,83-5,02 m, y troncos Férnandez 1984) ♀, ♂ (= Lutzomyia lewisi, Subgénero
laminares o con fisuras con alto contenido de materia Micropygomyia Barretto 1962, sensu Young y Duncan
orgánica en descomposición, lo que les ofrece protección 1994)
y refugio; otras características físico-químicas incluyen:
HR baja (74,5-86,7%), pH neutro (6,4), substratos con Mi. (Mic.) lewisi es una especie flebotomina cuya
alta densidad (0,57-0,85 g/cm3 ), alto radio C/N (32,1) y distribución se encuentra restringida a altitudes de poco
un elevado porcentaje de nitrógeno (0,38)(Vivero et al. más de 100 m en Venezuela, en las sabanas (bosque seco
2013, 2015). tropical) de los estados Cojedes y Guárico (Feliciangeli
1988, 1995). Las hembras poseen espermatecas y
El reporte de una hembra de Mi. (Mic.) cayennensis faringes que las separa fácilmente de otras del género
viequesensis en el estado Sucre, región nor-oriental (Young y Duncan 1994, Feliciangeli 1995). Sin embargo,
(Henríquez et al. 1970), necesita de confirmación, como se ha indicado anteriormente, es recomendable
especialmente porque la separación de las subespecies implementar técnicas de identificación complementarias
de este taxón se hace sobre la base de la coloración, la para separarlas de sus congéneres machos, especialmente
merística de dientes del cibario y morfometría (Young y cuando se usa el criterio de coloración del tórax, ya que
Duncan 1994). Aunado a esto, el hecho de que se haya es un carácter muy subjetivo (Cazorla y Acosta 2003).
detectado anomalías o teratología en su morfología
taxonómica (Estrada et al. 2009), y, como ya se ha Es poco lo que se conoce de su bio-ecología. Al
discutido anteriormente, los machos pudieran presentar igual que sus congéneres del género Micropygomyia,
problemas de identificación morfológica con algunos se considera que posee preferencias alimentarias hacia
de sus congéneres, especialmente Mi. (Mic.) micropya, animales poiquilotermos (saurios), por lo que Mi. (Mic.)
Mi. (Mic.) yencanensis y Mi. (Mic.) lewisi, obliga a lewisi no tendría importancia sanitaria (Young y Duncan
implementar métodos de identificación complementarios, 1994, Feliciangeli 1995). A pesar de ello, como se ha
como los de tipo molecular aplicados para la especie en venido discutiendo con los demás integrantes del taxón,
Venezuela y Colombia (Torgerson et al. 2003, Vivero et se requiere ampliar los estudios para confirmarlo.
al. 2007, 2009) o morfométricos en Venezuela (Cazorla y
Acosta 2003) (taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick- 13. Mi. (Mic.) micropyga (Mangabeira 1942) ♀, ♂
Steiner et al. 2010). (= Lutzomyia micropyga, Subgénero Micropygomyia
Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994)
Similarmente como a la mayoría de los integrantes
de su género, Mi. (Mic.) cayennensis cayennensis se le Mi. (Mic.) micropyga se distribuye en hasta 13
ha considerado de tener hábitos preponderantemente entidades federales de Venezuela (Apure, Aragua,
herpetofílicos (Young y Duncan 1994, Feliciangeli Barinas, Cojedes, Falcón, Guárico, Lara, Mérida,
1988, 1995). Sin embargo, como ya se indicó, su Miranda, Portuguesa, Sucre, Táchira, Trujillo, Yaracuy,
potencialidad como posible transmisor de Leishmania Zulia), en una amplia variedad de zonas bio-climáticas,
spp., especialmente al humano no debe subestimarse, hasta 850 m de altitud (Scorza et al. 1968a, Feliciangeli
toda vez que en Colombia se le ha reportado actividad 1988, Sánchez et al. 2015). Sin embargo, como ya se
antropofílica en altas densidades y reposando dentro del ha indicado anteriormente, la identificación incorrecta
domicilio, además de que se le ha detectado infectada con de esta especie en el pasado por Ramírez-Pérez et al.
promastigotes sin identificar, y se le ha extraído ADN de (1978) en Venezuela y Llanos et al. (1976) en Perú,
tripanosomatídeos; en Venezuela se le ha capturado sobre llevó a Feliciangeli (1995) a presumir que muchas de los
cebo humano (Ramírez-Pérez et al. 1981, Bonfante- reportes pudieran ser incorrectos, por lo que necesitan
Garrido et al. 1999, Cochero et al. 2007, Cortés et al. ser verificados. También se ha observado anomalías
2009, Paternina 2012). En la amazonia brasileña se le ha en su morfo-taxonomía (Estrada et al. 2009). Por todo

184
 Cazorla-Perfetti

estos inconvenientes, se hace necesario complementar Young y Duncan (1994) la encontraron alimentándose
la alfa taxonomía del grupo con técnicas morfométricas sobre lagartos y con tripanosomas en su tracto digestivo en
(Cazorla y Acosta 2003, Dujardin et al. 2005) y/o Colombia. Scorza et al. (1967, 1968a,b) y Scorza (1972)
moleculares (Torgerson et al. 2003, Vivero et al. 2007, han aportado datos sobre su bio-ecología en “Rancho
2009) (taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner Grande”, estado Aragua, Venezuela; así, se le tiene como
et al. 2010). una especie saurófila con mayor abundancia en la corteza
de grandes árboles de sitios húmedos y cuevas, cerca del
En Colombia, sus estadios inmaduros se les ha suelo (media de temperatura y HR = 18,6ºC, 88,6%),
capturado en la corteza de árboles, donde pudiera siendo una especie estenoterma (17-22,5ºC) (Scorza et
encontrar sitios de cría alternativos para su protección al. 1968a,b) con limitada fotofilia (fototaxia negativa)
y alimentación con lignina (Vivero et al. 2013); otras (Scorza et al. 1968b, Scorza 1972); además, estos
características de sus sitios de cría, incluyen árboles que autores señalados consideran que Mi. (Mic.) yencanensis
tienen 3-6 raíces tabulares (112-260 cm altura), HR: al picar sobre la epidermis descubierta de lacertilios y
86,6%, pH neutro (7,37-8,34), substratos con densidad: habitar cercanamente a los sitios de éstos, poseen alas
0,30 g/cm3, conductividad: 522,86-1123,9 uS/cm, y angostas con patas cortas con vuelo corto (Scorza et al.
porcentaje de nitrógeno: 0,6-0,9 (Vivero et al. 2015). 1968b). En Colombia, se le ha capturado en trampas de
luz y dentro del domicilio (Sandoval et al. 2006). Como
Además de habérsele detectado sangre de animales los integrantes de su género, aún se requieren más datos
poiquilotermos (anfibios, reptiles), también se le ha epidemiológicos para determinar su posible papel en la
demostrado ingestas de mamíferos incluyendo al transmisión de Leishmania spp.
humano o capturado sobre cebo humano (Ramírez-Pérez
et al. 1981, Young y Duncan 1994, Paternina 2012), y Serie Pilosa Theodor, 1965
su infección natural con tripanosomatídeos (Paternina et
al. 2011); de allí que se deben ampliar los estudios eco- 15. Mi. (Mic.) pilosa (Damasceno y Causey 1944) ♀,
epidemiológicos para establecer su posible papel en los ♂ (= Lutzomyia pilosa, Grupo Pilosa Theodor 1965,
ciclos de transmisión de las leishmaniasis. sensu Young y Duncan 1994)

14. Mi. (Mic.) yencanensis (Ortiz 1965) ♀, ♂ (= Mi. (Mic.) pilosa se encuentra distribuida en cinco
Lutzomyia yencanensis, Subgénero Micropygomyia estados de Venezuela (Amazonas, Mérida, Táchira,
Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994) Trujillo, Zulia), en regiones tan antípodas como la andina
y la amazónica, a altitudes > 1.000 m (Felliciangeli
A esta especie flebotomina se le ha capturado en cinco 1988). Además de Mi. (Mic.) pilosa, la Serie Pilosa la
entidades federales del país (Aragua, Falcón, Mérida, integran Mi. (Mic.) mangabeirana (Martins, Falcão y
Yaracuy, Zulia), en zona biogeográfica correspondiente Silva 1963) y Mi. (Mic.) chassigneti (Floch y Abonnenc
al bosque húmedo tropical, a altitudes > 1.000 m 1944) (Galati 2012). Las hembras de estas especies son
(Scorza et al. 1967, Feliciangeli 1988, 1995, Cazorla isomórficas, y se distribuyen en los estados brasileños de
et al. 1988b, Cazorla y Morales 2012). Aunque en la Amazonas y Roraima, limítrofes con Venezuela (Young
actualidad su estatus taxonómico aparece sólido, en el y Duncan 1994, Galati 2012), capturándose a 10-20 m
pasado ha presentado sus inconvenientes. Así, antes de su del suelo en los árboles (Dias-Lima et al. 2002). Es por
descripción se le confundió con Mi. (Mic.) cayennensis ello, que se hace necesario incrementar los muestreos e
cayennensis, e inclusive Forattini (1973) no reconoció implementar técnicas de identificación complementarias,
su estatus específico y la colocó como sinonimia de esta como las moleculares y/o morfométricas (Torgerson et al.
última especie señalada (Cazorla et al. 1988b, Cazorla 2003, Dujardin et al. 2005, Contreras 2013) (taxonomía
y Acosta 2003); mientras que Young y Duncan (1994) integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010), lo que
argumentaron que Mi. (Mic.) yencanensis pudiera ser permitirá conocer su bio-ecología e importancia en los
considerada una subespecie de Mi. (Mic.) cayennensis. ciclos de transmisión de Leishmania spp. En el estado
En un intento por clarificar esto, Cazorla y Acosta (2003) Mérida, región andina de Venezuela, a esta especie
discriminaron morfométricamente en un 100% de los flebotomina se le ha hallado asociada con agrosistemas
casos de machos de estas dos especies mencionadas y no-modificados (Nieves et al. 2014b); y en Colombia se
los de Mi. (Mic.) micropyga, confirmando el estatus le ha capturado intradomiciliarmente y sobre humanos
taxonómico específico de Mi. (Mic.) yencanensis. (Sandoval et al. 2006).

185
 Lista comentada de los flebotominos...

En focos de leishmaniasis de Colombia, sus estadios La presencia de Lu. (Hel.) hartmanni en el territorio
inmaduros se les ha capturado en árboles que tienen 3-11 nacional la hizo muy recientemente Nieves et al. (2014a),
raíces tabulares (0,4-2,5 m altura, y1,1–2,6 m longitud), al capturar ejemplares en el estado Mérida, region andina
con microhábitats teniendo alto radio C/N (38,4), de Venezuela, a altitudes sobre los 1.500 m. Sus estadios
porcentaje de carbón orgánico (29,7%) y capacidad de inmaduros los describió Hanson (1968) en Panamá,
retención de agua (134,3-214,6) (Vivero et al. 2015). teniendo sus larvas antenas con un segmento basal corto
y el distal largo, por lo que se ubicarían en la categoría
Subtribu LUTZOMYIINA Abonnenc y Leger, 1976 ii del sistema de Leite y Williams (1996), además de
Género Sciopemyia Barretto, 1962 considerarse que se alimentan en la superficie del sustrato
(Hanson 1968). La mayoría de las hembras de las Series
16. Sc. sordellii (Shannon y Del Ponte 1927) ♀, ♂ (= Sanguinaria y Osornoi del subgénero Helcocyrtomyia al
Lutzomyia sordelli, Subgénero Sciopemyia Barretto ser isomórficas, generalmente se identifican mediante la
1962, sensu Young y Duncan 1994) asociación geográfica con sus respectivos machos (Galati
y Cáceres 1994, Young y Duncan 1994). De allí que se
A esta especie flebotomina se le describía hace necesario contar con herramientas complementarias
anteriormente como Sc. nordestina (Mangabeira 1942) y para su correcta identificación (taxonomía integral).
como una “especie de Lutzomyia no agrupada” (Young Así, Contreras (2013) en Colombia logró con éxito la
1979, Feliciangeli 1988), hasta que se le consideró a asignación de machos de Lu. (Hel.) hartmanni con sus
aquélla como sinonimia de Sc. sordellii (Young y Duncan respectivas hembras, utilizando haplotipos tipificados
1994, Feliciangeli 2006). Su distribución en Venezuela con base en el gen COI5’; también la morfometría
abarca los estados Amazonas y Mérida, a altitudes que euclideana puede emplearse para la separación con éxito
no sobrepasa más de 130 m (Feliciangeli 1988, Nieves de hembras de este subgénero (Cazorla 2009).
et al. 2014a). Sus estadios inmaduros se desarrollan en
la base de árboles donde se acumula mayor cantidad de Lu. (Hel.) hartmanni es reconocida de poseer hábitos
materia orgánica, y les permite protegerse de la lluvia, la antropofílicos y fotofílicos; se le puede capturar en
acción directa de la luz y el viento (Alencar et al. 2011). el intradomicilio y peridomicilio, así como también
El estudio de concordancia entre sexos de haplotipos en refugios de animals y árboles grandes del bosque
tipificados con base al fragmento 5´ del gen citocromo primario, donde reposan y pican con mayor preferencia,
oxidasa I (COI5’), permitió su asociación con éxito en especialmente a raz de suelo entre las 19:00 y 3:00 horas;
Colombia (Contreras 2013). sin embargo, también sus hembras poseen actividad
picadora en plantaciones de café y cacao (Porter y Foliart
A Sc. sordellii se le ha aislado tripanosomas de su 1981, Duque et al. 2004, Santamaría et al. 2006, Contreras
tracto digestivo (Young y Duncan 1994), así como 2013). Se le considera vector sospechoso o comprobado
también Leishmania spp. (Guimarães et al. 2014); sin de Le. (Vi.) panamensis, Le. (Vi.) equatorensis, Le. (Vi.)
embargo, aún faltan muchos detalles de su bio-ecología colombiensis, y Endotrypanum spp. (Young y Duncan
e importancia médica, ya que se cree posee apetencias 1994, Furuya et al. 1998, Santamaría et al. 2006,
herpetofílicas (Young 1979, Young y Duncan 1994, Contreras 2013, Gómez et al. 2014). En Venezuela,
Contreras 2013), aunque se le ha capturado en áreas especialmente en la zona andina, se hace necesario
rurales (troncos de árboles, cuevas) y urbanas, en el ampliar los muestreos y estudios epidemiológicos para
peridomicilio y domicilio con trampas lumínicas, verificar su distribución e importancia como vector
incluyendo gallineros y cochineras; siendo más abundante potencial de Leishmania spp. al humano.
en épocas de lluvias (Sandoval et al. 2006, Santamaría et
al. 2006, Silva et al. 2010a, Vilela et al. 2013, Guimarães 18. Lu. (Hel.) scorzai (Ortiz 1965) ♀, ♂
et al. 2014).
Lu. (Hel.) scorzai se distribuye en cuatro estados
Género Lutzomyia França, 1924 del país (Aragua, Lara, Trujillo, Táchira), por lo
general a altitudes sobre los 1.000 m (Scorza et al.
Subgénero Helcocyrtomyia Barretto, 1962
1968a, Feliciangeli 1988). Como la mayoría de las
Serie Sanguinaria Barretto, 1962 hembras de sus congéneres de las Series Sanguinaria
y Osornoi (subgénero Helcocyrtomyia), es necesario
17. Lu. (Hel.) hartmanni (Fairchild y Hertig 1957) ♀, su asociación geográfica con los machos, debido a
♂ que son indisitinguibles morfológicamente (Galati y

186
 Cazorla-Perfetti

Cáceres 1994, Young y Duncan 1994); de lo contrario, hábitos antropofílicos y fotofílicos (Cazorla y Añez
se debe recurrir a técnicas complementarias como las 1988); por lo que para determinar su importancia como
moleculares (Contreras 2013) o morfométricas (Cazorla posible vector de Leishmania spp. aún se requiere
2009) (taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner incrementar los estudios epidemiológicos.
et al. 2010).
20. Lu. (Hel.) erwindonaldoi (Ortiz 1978) ♀, ♂
Al estudiar su bio-ecología en “Rancho Grande”,
estado Aragua, región centro-norte de Venezuela, Hasta ahora su distribución se encuentra restringida
Scorza et al. (1968a) la consideraron como una especie a pocas entidades federales del país hasta los 1.500 m
con hábitat restringido por las condiciones climáticas de altitud (Falcón, Trujillo, Zulia) (Ortiz 1978, Cazorla
(media de temperatura y HR = 18,6ºC, 88,6%); mientras y Morales 2012). Su biología y eco-epidemiología han
que en el estado Trujillo, región andina de Venezuela, sido poco estudiadas. Debido a su acentuada actividad
sus poblaciones aumentan después de los periodos picadora hacia los humanos (Cazorla y Morales 2012),
de lluvia, y disminuyen antes de los mismos (Rojas es necesario determinar su estatus epidemiológico. Para
et al. 2004). Aunque hasta el presente no se le ha su identificación específica, es necesario complementar
incriminado como vector de Leishmania spp., es una la alfa taxonomía con técnicas moleculares (Contreras
especie con hábitos antropofílicos, fotofílicos y que se 2013) y/o morfométricas (Cazorla 2009) (taxonomía
le ha capturado en ambientes intra y peridomiciliares integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010),
(Rojas et al. 2004, Ovallos et al. 2013). Sin embargo, al debido a que, como ya se ha indicado, las hembras del
encontrarse emparentada con las especies del subgénero grupo son isomórficas. Además, se debe tener presente
Helcocyrtomyia, de las cuales varias poseen importancia que en la descripción original de la especie (Ortiz 1978),
médica (Young y Duncan 1994), amerita ahondar en su hubo una confusión entre las figuras de las genitalias
estudio. externas de los machos de Lu. (Hel.) erwindonaldoi
y Lu. (Hel.) ceferinoi, lo que si no se advierte puede
Serie Osornoi Galati y Cáceres, 1994 llevar a identificaciones incorrectas, tal como parece
haber ocurrido con la descripción errónea de Lu. (Hel.)
19. Lu. (Hel.) ceferinoi (Ortiz y Alvarez 1963) ♀, ♂ erwindonaldoi en Colombia (Young y Morales 1987)

La descripción original de Lu. (Hel.) ceferinoi se hizo 21. Lu. (Hel.) larensis (Arredondo 1987) ♀, ♂
con ejemplar macho capturado en el estado Portuguesa,
llanos occidentales de Venezuela (Ortiz y Alvarez 1963), Lu. (Hel.) larensis es una especie flebotomina de
y su redescripción con ejemplar capturado en Caja distribución restringida en el territorio nacional por sobre
Seca, estado Zulia al nor-occidente de Venezuela (Ortiz los 1.300 m de altitud en bosque húmedo tropical (Lara,
1978). Cazorla y Añez (1988) describieron la hembra y Trujillo) (Arredondo 1987, Feliciangeli 1988). Existe
redescribieron el macho, a partir de la colonización de la presunción de que Lu. (Hel.) larensis sea en realidad
hembras capturadas a más de 1.000 m de altitud en el una sinonimia de Lu. (Hel.) erwindonaldoi, a juzgar
estado Mérida, región andino-venezolana. Cazorla (2009) por la similitud entre sus morfometrías y morfología
logró su diferenciación morfológica en un 100% de los de la genitalia externa (Galati y Cáceres 1994, Cazorla
casos entre hembras de esta especie y las de Lu. (Hel.) 2009); características que Arredondo (1987) no tomó
erwindonaldoi, las cuales son isomórficas y se pueden en cuenta en la descripción original de la especie, por lo
encontrar en condiciones simpátricas. A pesar de ello, el que se requiere hacer estudio comparativo entre ambas
estatus taxonómico de Lu. (Hel.) ceferinoi aún requiere taxa y clarificar su estatus taxonómico, especialmente
ser clarificado, especialmente con material recolectado en con técnicas moleculares y/o morfométricas (Cazorla
la localidad tipo (Young y Duncan 1994); requiriéndose 2009, Contreras 2013) (taxonomía integral, Dayrat 2005,
también aplicar herramientas complementarias, como las Schlick-Steiner et al. 2010). A parte de que se le capturó
moleculares (Contreras 2013) y/o morfométricas (Cazorla en reposo sobre troncos de árboles, se desconoce la bio-
2009) (taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner ecología de esta especie. Dada la importancia médica de
et al. 2010), ya que como ya se ha discutido las hembras muchos de sus congéneres, es necesario establecer su
del grupo son difíciles de separar morfológicamente. papel epidemiológico en la dinámica de transmisión de
las leishmaniasis.
A pesar de que es poco lo que se conoce de su bio-
ecología, no obstante, es una especie flebotomina con 22. Lu. (Hel.) strictivilla (Young 1979) ♀, ♂

187
 Lista comentada de los flebotominos...

En el territorio nacional, a esta especie flebotomina En los estudios realizados en varias regiones de
sólo se le ha capturado en el estado Lara, región Venezuela, se ha encontrado que Lu. (Trl.) gomezi
nor-occidental (Feliciangeli 1988). La estrecha exhibe una mayor abundancia relativa hacia los pisos
afinidad morfológica de Lu. (Hel.) strictivilla con sus altitudinales de mayor elevación, sugiriendo este hecho
congéneres hembras del subgénero Helcocyrtomyia, la existencia de una correlación positiva entre ambos
obliga a la asociación geográfica de sexos, y a utilizar parámetros (Mogollón et al. 1977, Perruolo 1984,
herramientas taxonómicas complementarias (taxonomía Añez et al. 1994, Cazorla y Morales 2012, Nieves et
integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010) al. 2014a). En este mismo sentido, Feliciangeli (1987a)
(e.g., moleculares y/o morfométricas) (Cazorla 2009, captura a Lu. (Trl.) gomezi en poca abundancia en el
Contreras 2013). Es poco lo que se conoce de su bio- caserío San Esteban, estado Carabobo, en la región
ecología; sin embargo, al ser una especie de hábitos central de Venezuela, atribuyéndole a la baja altitud de
antropofílicos justifica establecer su potencialidad la zona (85 m) como una de las posibles explicaciones a
vectora de Leishmania spp. este fenómeno. Por otra parte, esta especie incrementa su
abundancia hacia la época de sequía (diciembre, enero,
Subgénero Tricholateralis Galati, 1995 febrero), y cuando existe mayor cantidad de hojarasca
(Perruolo 2004); mientras que su actividad vertical por lo
23. Lu. (Trl.) gomezi (Nitzulescu 1931) ♀, ♂ general se incrementa a poca distancia del suelo, en otras
regiones geográficas por el contrario ocurre en la copa de
La homogeneidad taxonómica de Lu. (Trl.) gomezi los árboles (acrodendrofilia), lo que habla a favor de un
en el territorio nacional aún requiere de más estudios, oportunismo (Feliciangeli 1987d, Días-Lima et al. 2002,
incluyendo los morfométricos y/o moleculares Vásquez et al. 2013, Dutari y Loaiza 2014).
(taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et
al. 2010), para su confirmación. Por una parte, existe la Lu. (Trl.) gomezi posee una actividad de hematofagia
posibilidad, tal como lo sugiere Young y Duncan (1994), con picos entre las 18:00 y 20:00 h, y exhibe una
de que Lu. (Trl.) sherlocki sea una variación clinal de marcada apetencia a picar al humano en lugares, como
Lu. (Trl.) gomezi; además, esta última especie posee en los alrededores del domicilio humano, o en las zonas
en Venezuela una amplia distribución geográfica (todas deforestadas, donde la vegetación es escasa (Porter y
las entidades federales, con excepción de Amazonas y De Foliart 1981, Feliciangeli 1987b, 1997, Valderrama
Delta Amacuro), altitudinal (100-1.380 m) y de zonas et al. 2014). Ramírez-Pérez et al. (1981) estudiaron
bio-climáticas, y se le han reportado anomalías en su varios aspectos de su bio-ecología en un foco de LC en
morfología taxonómica (Cazorla et al. 1988a, 1991, el Parque “Henry Pittier”, estado Aragua, región nor-
Feliciangeli et al. 1985a, Feliciangeli1988, 2006). Por otra central de Venezuela; los autores encontraron que Lu.
parte, los estudios con marcadores moleculares tanto en (Trl.) gomezi puede picar tanto en peri e intradomicilio
Colombia como Panamá, sugieren que Lu. (Trl.) gomezi y áreas silvestres; y que presenta dos generaciones
pudiera representar un complejo de especies crípticas poblacionales en época de lluvias y una en verano, y
(Contreras 2013, Contreras et al. 2014, Valderrama et al. un elevado porcentaje de hembras multíparas en ambas
2014). estaciones, lo que hace suponer que la transmisión de la
protozoosis es durante todo el año. Más recientemente,
El esculpido exo-coriónico de sus huevos es de en un estudio bio-ecológico en zonas de LT del estado
tipo poligonal (Zimmerman et al. 1977); sus larvas Mérida, región andina de Venezuela, se le ha detectado
poseen antenas con un segmento basal corto y el distal fuertemente asociada con agrosistemas modificados
largo y curvado en el medio, por lo que se ubicarían en por la acción humana (Nieves et al. 2014b); además,
la categoría ii del sistema de Leite y Williams (1996); en Panamá se ha encontrado que posee un amplio
las mismas se alimentan en la superficie de los suelos, polimorfismo genético (Valderrama et al. 2014). Esto
especialmente aquellos húmedos y ricos en materia sugiere que esta especie vectora se encuentra adaptada
orgánica (Hanson 1968). a los nuevos cambios medio-ambientales, modificando
su conducta de alimentación, por lo que los patrones de
Lu. (Trl.) gomezi es un vector de Le. (Vi.) braziliensis, transmisión de LT también pudieran estar cambiando; en
Le. (Vi.) colombiensis, Le. (Vi.) panamensis y Le. (Vi.) este sentido, en Panamá se reporta que sus poblaciones
naiffi, siendo considerado un transmisor importante se adaptan a picar a un rango más amplio de vertebrados,
de LT en Venezuela (Feliciangeli 2006, 2014, Dutari y tanto en áreas peridomiciliares como intradomiciliarias,
Loaiza 2014, Valderrama et al. 2014). lo que hace su control sea más complicado (Saldaña et al.

188
 Cazorla-Perfetti

2013, Valderrama et al. 2014). longipalpis) (Young y Duncan 1994, Arrivillaga et al.
2003). Por lo tanto, es más adecuado referirse a Lu. (Lut.)
Subgénero Lutzomyia França, 1924 s. str. longipalpis como sensu lato (s. l.); más aún cuando estos
estudios indican que se han identificado genéticamente
24. Lu. (Lut.) lichyi (Floch y Abonnenc 1950) ♀, ♂ hasta cinco especies monofiléticas de este complejo, de
las cuales solo se ha descrito formalmente a Lu. (Lut.)
Los machos de Lu. (Lut.) lichyi poseen una morfología pseudolongipalpis (Arrivillaga et al. 2003).
taxonómica muy sui generis, que los separa fácilmente
de sus congéneres; sin embargo, sus hembras se pueden Su distribución en Venezuela es muy amplia
confundir con las de Lu. (Trl.) sherlocki (Young y Duncan (Anzoátegui, Amazonas, Aragua, Bolívar, Carabobo,
1994). Al presentar una amplia distribución altitudinal Cojedes, DF, Falcón, Lara, Miranda, Nueva Esparta,
(60-2.000 m), geográfica y de zonas bio-climáticas Portuguesa, Sucre, Táchira, Trujillo, Yaracuy, Zulia)
en el territorio nacional (Anzoátegui, Apure, Aragua, (Feliciangeli 1988, 2006, Sánchez et al. 2015); el
Bolívar, Carabobo, Cojedes, Falcón, Guárico, Lara, complejo posee una gran plasticidad genética, siendo
Mérida, Miranda, Nueva Esparta, Portuguesa, Sucre, capaz de adaptarse a una amplia variedad de zonas
Táchira, Trujillo, Yaracuy, Zulia) (Feliciangeli 1988, bio climáticas (áridas-húmedas-boscosas), llegando
Nieves et al. 2014a) y de anomalías en su morfología inclusive hasta altitudes > 1.300 m (Acosta et al. 2013).
taxonómica (Feliciangeli et al. 1985a, Cazorla et al.
1988a), resultará interesante complementar los estudios El patrón del esculpido exo-coriónico de los huevos
de morfología externa con los de tipo morfométricos, de Lu. (Lut.) longipalpis s. l. es del tipo “columna
isoenzimáticos y/o moleculares (taxonomía integral, paralela no conectada”, lo que pudiera ser un reflejo de
Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010). Sus huevos las condiciones de baja HR de sus microhábitats (Ward y
poseen un esculpido exo-coriónico de tipo poligonal, Ready 1975); sin embargo, Oviedo y Feliciangel (2007)
muchos de forma cuadrática (Feliciangeli et al. 1993); detectaron diferencias ultraestructurales ligeras en dos
sus larvas presentan antenas con un segmento basal corto poblaciones de Venezuela del complejo longipalpis.
y el distal largo y curvado en el medio, característica esta Los huevos de Lu. (Lut.) longipalpis s. l. poseen en su
que comparte únicamente con Lu. (Trl.) gomezi (Hanson superficie una feromona de oviposición para atraer
1968), por lo que se ubicarían en la categoría ii del y estimular a las hembras grávidas (Dougherty et al.
sistema de Leite y Williams (1996); se considera que las 1994). Sus larvas poseen un tubérculo antenal anular,
larvas de Lu. (Lut.) lichyi se alimentan en la superficie del un segmento basal corto y el distal ovoide, por lo que
suelo (Hanson 1968). se ubicarían en la categoría iv del sistema de Leite y
Williams (1996).
Lu. (Lut.) lichyi es una especie flebotomina
antropofílica, que ha sido incriminada en Colombia como Las poblaciones de Lu. (Lut.) longipalpis s. l. cada
vector de Le. (V.) braziliensis (Alexander et al. 2001). El vez más se encuentran adaptadas a las áreas domiciliares,
hallazgo de poblaciones de esta especie flebotomina en tanto rurales como urbanas; en un reciente estudio con
Colombia con autogenia y picando en horas diurnas y trampas de emergencia, en Brasil se determinó que las
dentro del domicilio (Alexander et al. 1995, Cárdernas et larvas son abundantes en los suelos de los gallineros,
al. 2005), amerita estudiar con detalle estas conductas en donde estas presentarían una distribución espacial
las poblaciones de Venezuela, por sus implicaciones en contagiosa, y obtendrían alimento de las heces y las
los patrones de transmisión y el control de la LT. hembras flebotominas una fuente sanguínea (Casanova
et al. 2013). En focos de LV en el estado Lara, región
25. Lu. (Lut.) longipalpis s. l. (Lutz y Neiva 1912) ♀, ♂ nor-occidental de Venezuela, las mayores abundancias
poblacionales de adultos se dan alrededor de las áreas
Lu. (Lut.) longipalpis s. l. es el principal vector de LV peridomiciliares entre las 20:00 y 24:00 horas, durante
en la región Neotropical, siendo la especie flebotomina a los meses con mayores temperaturas promedio (julio y
la cual se le ha estudiado más extensa y detalladamente, septiembre) (Traviezo 2012), así como también en otros
existiendo por lo tanto una bibliografía muy abundante focos del país (Aguilar et al. 1998, Feliciangeli et al.
sobre la misma (Young y Duncan 1994). En la actualidad 1999).
existen evidencias morfológicas, genéticas, bioquímicas,
fisiológicas y conductuales de que Lu. (Lut.) longipalpis s. 26. Lu. (Lut.) pseudolongipalpis (Arrivillaga y
l. representa un complejo de especies crípticas (complejo Feliciangeli 2001) ♀, ♂

189
 Lista comentada de los flebotominos...

Lu. (Lut.) pseudolongipalpis es la única especie dentro experimental, la fuente de sangre de los vertebrados
del complejo longipalpis, integrada por al menos cinco influye en Mg. (Mig.) migonei en los porcentajes de
especies monofiléticas, que se ha descrito formalmente infección por Leishmania spp., obteniéndose las mayores
mediante alfa taxonomía; su separación de sus congéneres cifras con la de roedores salvajes, marsupiales y humano
del complejo se hace primeramente mediante caracteres (Nieves y Pimenta 2000); además, las hembras de esta
morfológicos muy sutiles, pero que requiere de métodos especie flebotomina prefieren superficies irregulares y
bioquímicos o moleculares para su confirmación húmedas para oviponer (Nieves et al. 1997). Nieves et
(Arrivillaga 2009). Lu. (Lut.) pseudolongipalpis es un al. (2011) encontraron que cuando se usa la sangre de
comprobado transmisor de LV, aunque con baja capacidad aves para su alimentación, se afecta negativamente su
vectorial e infección natural; su distribución en Venezuela fertilidad y potencial biológico.
abarca solamente al estado Lara, región nor-occidental;
el mismo exhibe un fuerte fototropismo positivo, y se Generalmente, se le capturaba con mayor abundancia
le captura picando sobre animales (cabras, perros) en en ciertos meses del año, especialmente en menos fríos
áreas peridomiciliares durante toda la noche, así como y secos; pero en un reciente estudio en Río de Janeiro,
también posee una elevada endofilia; sus poblaciones se Brasil, se le capturó, especialmente a nivel intra y
incrementan con las lluvias, especialmente los machos, peridomiciliar, durante todo el año y en menor frecuencia
siguiendo el patrón bimodal de precipitaciones (Traviezo en los meses calientes (Gouveia et al. 2012); esta misma
et al. 2003, Feliciangeli 2006, 2014, Feliciangeli et al. conducta predominantemente peridomiciliar, tanto de
2006, Arrivillaga 2009). adultos como estadios inmaduros, se ha observado en
el sur-este brasileño, lo que es un claro indicativo de
Género Migonemyia Galati, 1995 su adaptación a los ambientes humanos (Vieira et al.
Subgénero Migonemyia s. str. Galati, 1995 2012, Ferreira et al. 2013). En Argentina, destaca su
atracción hacia las cochineras, aunque también hacia
27. Mg. (Mig.) migonei (França 1920) ♀, ♂ (= el domicilio humano; además de la influencia de la
Lutzomyia migonei, Grupo Migonei Theodor, 1965, temperatura y las precipitaciones sobre sus poblaciones
sensu Young y Duncan 1994) (Fernández et al. 2012). En estudios bio-ecológicos
en zonas de LT del estado Mérida, región andina de
Mg. (Mig.) migonei posee una amplia distribución Venezuela, a Mg. (Mig.) migonei se le ha encontrado
geográfica en el territorio nacional, hasta los 1.000 m infectada naturalmente con Le. (Le.) mexicana y Le. (V.)
de altitud (Anzoátegui, Apure, Aragua, Barinas, Bolívar, guyanensis (Cucaresse 2013), por lo que se le considera
Carabobo, Cojedes, DF, Falcón, Lara, Mérida, Miranda, vector de LT en el país (Feliciangeli 2014); además, se le
Portuguesa, Sucre, Táchira, Trujillo, Yaracuy, Zulia) capturó en mayor abundancia en el peridomicilio durante
(Feliciangeli 1988). Sus huevos poseen un patrón del los meses de febrero y noviembre, siendo muy sensible
esculpido coriónico de tipo columna paralela conectada a los cambios de temperatura; posiblemente la presencia
(Fausto et al. 2001). Mediante MEB, Fausto et al. (1998) de animales domésticos (e.g., aves de corral, perros) en
describieron los espiráculos de sus larvas de IV estadio; el peridomicilio, les proporciona una fuente alimentaria
estas últimas, poseen un tubérculo antenal anular, un relativamente constante (Cucaresse 2013); también
segmento basal corto y el distal ovoide (Pessoa et al. resalta que sus poblaciones, en esta misma región andina
2001), por lo que se ubicarían en la categoría iv del de Venezuela, se encuentran asociadas con agrosistemas
sistema de Leite y Williams (1996); y tendrían hábitos no-modificados (Nieves et al. 2014b).
alimentarios de tipo excavador (Hanson 1968). En focos
endémicos de leishmaniasis en Colombia, los inmaduros Desde que fue decrita hace ya más de 90 años (Young y
de Mg. (Mig.) migonei se les asocia con sitios de cría Duncan 1994), su estatus taxonómico aparece sólido. Sin
de árboles que tienen raíces tabulares con alturas entre embargo, el hecho de que Mg. (Mig.) migonei posea una
2,5-4,5 m, elevado radio C/N (38,4) y un alto porcentaje amplia distribución geográfica y de zonas biogeográficas,
de nitrógeno (29,7%) y capacidad de retención de agua habla a favor de considerar la posibilidad de que existan
(134,3-214,6) (Vivero et al. 2015). procesos de diferenciación de poblaciones y especiación,
debido al aislamiento geográfico y adaptaciones locales
Mg. (Mig.) migonei es una especie flebotomina (Vigoder et al. 2010). De allí que en el país se requiera
fotofílica que es considerada vector de LT y LV (Salomón realizar estudios epidemiológicos y taxonómicos más
2009), con hábitos alimentarios eclécticos (antropofílicos detallados, en un intento por determinar definitivamente
y zoofílicos). Es significativo señalar que a nivel su papel como vector de Leishmania spp. y la posible

190
 Cazorla-Perfetti

existencia de un complejo de especies crípticas. (Forattini 1973), y tendrían hábitos alimentarios de tipo
excavador (Hanson 1968).
Subgénero Blancasmyia Galati, 1995
Pi. (Pin.) fischeri es una especie antropofílica que
28. Mg. (Bla.) bursiformis (Floch y Abonnenc 1944) ♀, prefiere lugares sombreados y húmedos, y que pica
♂ (= Lutzomyia bursiformis, Lutzomyia no agrupadas, frecuentemente dentro de las habitaciones, así como
sensu Young y Duncan 1994) también en áreas silvestres y peridomiciliares, donde
igualmente tiene sus sitios de cría; se le considera como
Lo primero que se debe indicar de esta especie vector de LT en Brasil (Margonari et al. 2010, Pita-
flebotomina, es que el reporte para el país se debe a que Pereira et al. 2011, Vieira et al. 2012). Todos estos
se describió a Mg. (Bla.) baityi (Damasceno, Causey detalles biológicos y eco-epidemiológicos descritos,
y Arouck, 1945) como su sinonimia (Galati 2012). Su deben alertar acerca de la potencial importancia de
distribución en el territorio nacional abarca hasta cuatro Pi. (Pin.) fischeri como vector de Leishmania spp. en
entidades federales (Lara, Mérida, Trujillo, Zulia), entre el territorio nacional; de allí que es necesario realizar
los 100 a 760 m de altitud (Feliciangeli 1988). Aunque se estudios más amplios.
le ha capturado picando sobre humanos (Young y Duncan
1994), es muy poco lo que se conoce de su bio-ecología e 31. Pi. (Pin.) gibsoni (Pifano y Ortiz 1972) ♀ (=
importancia médica. Por lo que es necesario incrementar Lutzomyia gibsoni, Subgénero Pintomyia Costa Lima
los estudios epidemiológicos sobre la misma. 1932, sensu Young y Duncan 1994)

Género Pintomyia Costa Lima, 1932 Desde su descripción a partir de una hembra capturada
Subgénero Pintomyia s. str. Costa Lima, 1932 en la región amazónica de Venezuela, muchos aspectos
de su bio-ecología permanecen desconocidos; varios
29. Pi. (Pin.) christenseni (Young y Duncan 1994) ♀, autores la consideran como una sinonimia de Pi. (Pin.)
♂ (= Lutzomyia christenseni, Subgénero Pintomyia fischeri, pero aún se requiere más estudios para establecer
Costa Lima 1932, sensu Young y Duncan 1994) de una manera definitiva su estatus taxonómico (Young y
Duncan 1994).
Inicialmente reportada para el territorio nacional
como Pi. (Pin.) spinosa (Feliciangeli 1988, 2006), la Subgénero Pifanomyia Ortiz y Scorza, 1963
cual es sinonimía de Pi. (Pin.) damascenoi (Young y Serie Pia Galati, 1995
Duncan 1994), a Pi. (Pin.) christenseni se le ha capturado
en la Guayana y la Amazonia a 100-800 m de altitud 32. Pi. (Pif.) pia (Fairchild y Hertig 1961) ♀, ♂ (=
(Feliciangeli 1988). Recientemente, se le recolectó en Lutzomyia pia, Lutzomyia no agrupadas, sensu Young
áreas rurales, e infectada naturalmente con Leishmania y Duncan 1994)
spp. en Brasil (Margonari et al. 2010, Vilela et al. 2013), y
en Colombia dentro del domicilio (Sandoval et al. 2006); En Venezuela, a Pi. (Pif.) pia se le ha capturado en
estos hallazgos deben demandar estudios más amplios los estados andinos (Mérida, Trujillo, Táchira) y Aragua
y exhaustivos para esclarecer su eco-epidemiología en (Feliciangeli 1988, Bejarano et al. 2004b). Sin embargo,
el país; su alfa taxonomía debe complementarse con como se discute más adelante (33. Pi. (Pif.) tihuiliensis),
otras técnicas (e.g, las moleculares y/o morfométricas) estos registros necesitan de confirmación, debido a la
(taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. isomorfia de las hembras del complejo de especies Pia
2010), debido a que sus hembras son muy similares a las (Le Pont et al. 1997, Bejarano et al. 2006, Pérez-Doria
de Pi. (Pin.) damascenoi (Young y Duncan 1994). et al. 2008). La posición taxonómica de Pi. (Pif.) pia
durante mucho tiempo fue incierta. En este sentido,
30. Pi. (Pin.) fischeri (Pinto 1926) ♀, ♂ (= Lutzomyia se le consideró de pertenecer a los grupos Oswaldoi o
fisheri, Subgénero Pintomyia Costa Lima 1932, sensu Verrucarum, así como también a “especies no agrupadas
Young y Duncan 1994) de Lutzomyia”, e inclusive como “aberrante” (Young
y Duncan 1994, Galati 1995, Bejarano et al. 2004b);
Pi. (Pin.) fischeri se encuentra restringida al estado Le Pont et al. (1997) la incluyeron en el subgénero
Bolívar, en la región Guayana (Feliciangeli 1988). Pifanomyia.
Sus larvas IV poseen un tubérculo antenal anular,
un segmento basal corto y el distal largo y cilíndrico Pi. (Pif.) pia es una especie con hábitos antropofílicos,

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 Lista comentada de los flebotominos...

abundante en cultivos de café, muy susceptible a y su posible relevancia sanitaria. Generalmente, no

infectarse con Le. (V.) braziliensis y es capaz de se le relacionaba con ningún subgénero o Grupo de
transmitirla experimentalmente, por lo que posee una gran especies existente (Young y Duncan 1994), hasta que
potencialidad de ser vector de leishmaniasis (Bejarano et Galati (1995) la agrupa con las especies de la Serie Pia
al. 2004b, Contreras 2013). A la luz de esta evidencia, (subgénero Pifanomyia, género Pintomyia), tomando en
se requiere de más estudios en el país para determinar su consideración criterios de filogenia sistemática.
papel de transmisor de Leishmania spp.; esto demandará
la aplicación de técnicas complementarias como las 35. Pi. (Pif.) valderramai (Cazorla 1988) ♂ (=
moleculares, como lo hizo Contreras (2013) en Colombia, Lutzomyia valderramai, Grupo Oswaldoi Theodor
quien mediante el empleo de códigos de barra de ADN 1965, sensu Young y Duncan 1994)
logró asociar los haplotipos de machos y hembras de Pi.
(Pif.) pia, cuando no se contaba con los machos. Esta especie flebotomina sólo se le conoce por un único
ejemplar capturado a 1.440 m de altitud en el estado
33. Pi. (Pif.) tihuiliensis (Le Pont, Tórrez-Espejo y Mérida, región andino-venezolana por Cazorla (1988),
Dujardin 1997) ♀ (= Lutzomyia tihuiliensis, Grupo quien la ubicó en la Serie peruensis del Grupo Vexator
VerrucarumTheodor 1965, sensu Young y Duncan Theodor, 1965; mientras que Young y Duncan (1994)
1994) la colocaron en el Grupo Oswaldoi. Cazorla (1988)
señaló que “L. pia (Fairchild & Hertig) del Grupo
La presencia de Pi. (Pif.) tihuiliensis en el territorio Oswaldoi posee las cinco espinas del estilo colocadas
nacional, fue descrita recientemente en el estado Mérida, en la misma posición que las de L. valderramai”.
región andina a más de 2.000 m de altitud (Nieves et al. Finalmente, mediante criterios filogenéticos, Galati
2014a). Pi. (Pif.) tihuiliensis, Pi. (Pif.) tocaniensis, Pi. (1995) la relaciona con las especies de la Serie Pia, tal
(Pif.) suapiensis y Pi. (Pif.) pia conforman un complejo como se colocó aquí. El reciente hallazgo de Pi. (Pif.)
de especies crípticas que son difíciles de separar tihuiliensis en el estado Mérida (Nieves et al. 2014a), a
morfológicamente, y que a pocas se les ha descrito la cual no se le conoce el macho, debe motivar estudios
el macho (Le Pont et al. 1997). El hecho de que estas y muestreos más intensos en un intento por descartar
especies se distribuyan de manera simpátrica, obliga a la posible sinonimia de Pi. (Pif.) valderramai con
aplicar técnicas complementarias para su identificación algunas de ellas, además de determinarse su papel en la
(e.g., moleculares, morfométricas) (Le Pont et al. 1997, transmsión de Leishmania spp. al humano, si se tiene en
Pérez-Doria et al. 2008), bajo una óptica de la taxonomía cuenta la marcada antropofilia del grupo (Le Pont et al.
integral (Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010). 1997). Esto se indica debido a que quien suscribe posee
Además, también debe confirmarse la identificación de la sospecha de que Pi. (Pif.) valderramai podría ser en
los hallazgos de “Pi. (Pif.) pia” en varias regiones del realidad el macho de alguna de estas especies señaladas
país, tal como se hizo en Colombia, donde se identificaron del complejo Pia. Su bio-ecología e importancia sanitaria
incorrectamente muchos especímenes de Pi. (Pif.) permanecen desconocidos.
tihuiliensis como “Pi. (Pif.) pia” (Bejarano et al. 2006).
Serie Verrucarum Fairchild, 1955
Como la mayoría de sus congéneres, Pi. (Pif.)
tihuiliensis es altamente antropofílica (Le Pont et al. 36. Pi. (Pif.) aulari (Feliciangeli, Ordoñez y
1997), y aunque hasta ahora se desconoce su importancia Manzanilla 1984) ♀, ♂ (= Lutzomyia aulari, Grupo
sanitaria, se necesita realizar estudios epidemiológicos VerrucarumTheodor 1965, sensu Young y Duncan
más amplios para determinar su capacidad vectorial en 1994)
el territorio nacional.
A Pi. (Pif.) aulari se le ha capturado en bosques
34. Pi. (Pif.) torrealbai (Martins, Fernandez y Falcão húmedos de los estados Lara, Trujillo y Yaracuy, a
1979) ♂ (= Lutzomyia torrealbai, Lutzomyia no altitudes entre 1.600 a 1.800 m (Feliciangeli 1988,
agrupadas, sensu Young y Duncan 1994) Feliciangeli et al. 1992). La mayoría de sus aspectos
bio-ecológicos se encuentran desconocidos. Por lo que
Desde su descripción a partir de ejemplar macho deben hacerse estudios epidemiológicos, bajo similar
capturado a 1.200 m de altitud en los valles altos óptica a lo expuesto más adelante para la situación de sus
interandinos del estado Trujillo, Venezuela, se congéneres Pi. (Pif.) amilcari y Pi. (Pif.) nadiae.
desconocen desde la hembra, detalles bio-ecológicos

192
 Cazorla-Perfetti

Serie Evansi Galati, 1995 que sustenten la existencia de dos especies crípticas;
mientras que Berajano et al. (2009) encontraron una baja
37. Pi. (Pif.) evansi (Nuñez-Tovar 1924) ♀, ♂ (= variabilidad genética en poblaciones rurales y urbanas del
Lutzomyia evansi, Grupo Verrucarum Theodor 1965, caribe colombiano. Sin embargo, la amplia distribución
sensu Young y Duncan 1994) altitudinal y de zonas bioclimáticas que muestra Pi. (Pif.)
evansi, hace necesario estudiar su variabilidad genética;
Esta especie flebotomina fue descrita originalmente además, se le ha detectado teratologías en su morfología
por el médico-entomólogo venezolano Manuel Núñez- taxonómica (Pérez-Doria y Bejarano 2005), por lo que
Tovar en el primer tercio del siglo pasado, a partir de la alfa taxonomía debe complementarse con técnicas
insectos machos capturados en Mariara, estado Carabobo, complementarias (como las moleculares: Vivero et al.
en la región nor-central de Venezuela (Young y Duncan 2007, Berajano et al. 2009), con criterios de la taxonomía
1994); también se encuentra distribuida en otras 18 integral (Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010).
entidades federales del país (Amazonas, Anzoátegui,
Aragua, Bolívar, Carabobo, Cojedes, DF, Falcón, Pi. (Pif.) evansi es una especie flebotomina
Guárico, Lara, Miranda, Nueva Esparta, Portuguesa, preferentemente de hábitos antropofílicos endofágicos
Sucre, Táchira, Trujillo, Yaracuy, Zulia), hasta los 1.200 pero con conducta exofílica, pudiéndose mover 800 m
m de altitud (Feliciangeli 1988). Feliciangeli et al. en cinco días; además, posee una amplia versatilidad al
(1993) en Venezuela y Sierra et al. (2000) en Colombia, habitar en ambientes peridomiciliares, intradomiciliares
estudiaron la superficie coriónica de sus huevos mediante y silvestres, y que se adapta adecuadamente a los
microscopía electrónica de barrido (MEB), presentando ambientes perturbados por la acción humana (Montoya-
en ambos casos básicamente un modelo poligonal Lerma 1996, Travi et al. 2002), como viene ocurriendo
elongado. Montoya-Lerma (1996) describió sus estadios en suburbios de la ciudad de Valencia, estado Carabobo,
inmaduros, y Cazorla et al. (2010) redescribieron su región centro-norte de Venezuela (Aguilar et al. 1998);
estadio IV, cuya quetotaxia la hace muy afín con las de en focos colombianos de LV, la velocidad del viento
sus congéneres hasta ahora descritas: Pi. (P.) serrana, P. influye negativamente sobre su dinámica poblacional
(Pif) youngi, Pi. (Pif.) ovallesi, P. (Pif.) verrucarum; las (Cortés y Fernández 2008). Aunque en Venezuela se le
antenas de estas larvas presentan un tubérculo antenal ha capturado a altitudes entre 800 y 1.200 m (Mogollón
anular, un segmento basal corto y el distal ovoide (Cazorla et al. 1977, Cazorla y Morales 2012), se le puede
et al. 2010), por lo que se ubicarían en la categoría iv del considerar como una especie flebotomina de tierras bajas
sistema de Leite y Williams (1996), y hace presumir que o calientes (especie macrotérmica), tal como lo sugieren
posean hábitos alimentarios de tipo excavador (Hanson Mogollón et al. (1977). Se le tiene como un comprobado
1968). El tiempo de desarrollo de huevo a adulto tarda vector alterno de LV en varios países neotropicales,
en promedio 40 días (Montoya-Lerma 1996, Martínez et incluyendo Venezuela, y en algunos focos delimitados
al. 2012). Por su parte, Fausto et al. (1998) estudiaron en el vector principal (Travi et al. 1990, Feliciangeli et
larvas IV las características de sus espiráculos mediante al. 1999, Feliciangeli 2006, 2014). En focos de LV del
microscopía fotónica y electrónica. En Colombia, a país, sus poblaciones se alternan con las de Lu. (Lut.)
sus larvas se les ha recuperado en la hojarasca, donde longipalpis s. l., y la temperatura aparece como un factor
se encuentran más expuestas a la acción directa del de gran influencia, teniendo picos de abundancia al
sol, desecación y precipitación (Vivero et al. 2013). final de la época de lluvias, y durante las 24:00 y 3:00 h
Similarmente en focos colombianos de leishmaniasis, los (Feliciangeli et al. 1999, González et al. 1999); en focos
estadios inmaduros de Pi. (Pif.) evansi se les ha capturado de LV del caribe colombiano, Pi. (Pif.) evansi exhibe
en huecos de árboles que no tienen raíces tabulares con similar conducta, con mayores frecuencia de hembras
circunferencias de 2,83-5,02 m y troncos laminares o paridas e infectadas hacia el término de la temporada de
con fisuras, con microhábitats teniendo alto radio C/N invierno (Travi et al. 1996).
(0,6-0,9), moderada conductividad (522,9-1123,9) y pH
moderadamente alcalinos (7,4-8,3) (Vivero et al. 2015). 38. Pi. (Pif.) ovallesi (Ortiz 1952) ♀, ♂ (= Lutzomyia
ovallesi, Grupo VerrucarumTheodor 1965, sensu
Es significativo comentar que Montoya-Lerma (1996) Young y Duncan 1994)
no detectó diferencias morfológicas, isoenzimáticas ni
moleculares significativas cuando comparó poblaciones Con excepción de los estados Delta Amacuro
de Pi. (Pif.) evansi provenientes de Venezuela, Colombia y Monagas, la distribución de Pi. (Pif.) ovallesi
y Costa Rica, no encontrándose, por lo tanto, evidencias prácticamente abarca todo el territorio nacional.

193
 Lista comentada de los flebotominos...

Aunque Forattini (1973) la consideró erróneamente m, en la misma entidad federal. Por su parte, Cazorla y
como coespecífica con Pi. (Pif.) evansi (Young y Morales (2012) la detectan con mayor abundancia entre
Duncan 1994), esta especie flebotomina posee una 400 y 990 m en el estado Falcón, región nor-occidental; y
morfología taxonómica que la separa conspícuamente Mogollón et al. (1977) en el estado Trujillo, región andina,
de sus congéneres; sin embargo, por su amplia ubicuidad la capturan en un 24% en las localidades muestreadas
geográfica y altitudinal (100-1.880 m) (Feliciangeli a los 1.000 m; para Feliciangeli (1987a) la abundancia
1988) y el hallazgo de anomalías en sus morfología de Pi. (Pif.) ovallesi en el estado Carabobo, región
taxonómica (Cazorla et al. 1991), es necesario realizar nor-central, pareciera estar principalmente relacionada
estudios complementarios (morfométricos, genéticos) con factores de tipo climático. Mientras que en estados
para garantizar la estabilidad de su estatus taxonómico andinos (Táchira, Trujillo), factores como la cobertura
(taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. vegetal (hojarasca) y la pluviometría son determinantes
2010). en la fluctuación estacional de las poblaciones de sus
imagos (Perruolo 2004, Rojas et al. 2004).
Bajo condiciones de laboratorio, el ciclo biológico
(huevo, larvas, pupa) de Pi. (Pif.) ovallesi tarda en A Pi. (Pif.) ovallesi se le tiene como un importante
desarrollarse en promedio 63,36 días, presentando las vector de Le. (V.) braziliensis, Le. (Le.) mexicana y Le.
hembras y los machos longevidades en rangos de 5-10 (V.) guyanensis en Venezuela (Feliciangeli 2006, 2014),
y 4-13 días, respectivamente (Cabrera et al. 1999); y de Le. (V.) braziliensis en Guatemala (Rowton et al.
cuando se usa la sangre de aves para su alimentación, se 1991). En un reciente estudio bio-ecológico en zonas de
afecta negativamente su fertilidad y potencial biológico LT del estado Mérida, región andina de Venezuela, se le
(Nieves et al. 2011), mientras que la de humanos y perros ha detectado infectada naturalmente con Leishmania spp.
son más eficientes desde el punto de vista nutricional de los subgéneros Leishmania y Viannia; además de estar
(Noguera et al. 2006). El patrón del esculpido exo- fuertemente asociada con agroecosistemas conservados
coriónico de los huevos de Pi. (Pif.) ovallesi es poligonal (Nieves et al. 2014b).
(Fausto et al. 2001), el cual es invariable de acuerdo al
tipo de sangre ingerido (Noguera et al. 2003); sus larvas Serie Serrana Barretto, 1962
de IV estadio presentan un tubérculo antenal anular, un
segmento basal corto y el distal ovoide (Hanson 1968), 39. Pi. (Pif.) odax (Fairchild y Hertig 1961) ♀, ♂ (=
por lo que se ubicarían en la categoría iv del sistema de Lutzomyia odax, Grupo Verrucarum Theodor 1965,
Leite y Williams (1996), y hace presumir que posean sensu Young y Duncan 1994)
hábitos alimentarios de tipo excavador (Hanson 1968);
en Panamá, estas larvas se han recuperado entre las raíces Hasta donde se conoce, el único reporte de Pi.
tabulares de los árboles (Hanson 1968), y en Colombia (Pif.) odax en Venezuela es para el estado Bolívar,
de la hojarasca, donde se encuentran más expuestas a la en la Guayana a 860 m de altitud (Feliciangeli 1988).
acción directa del sol, desecación y precipitación (Vivero En Panamá, se le captura tanto en bosques primarios
et al. 2013). También en focos de leishmaniasis de (bosque muy húmedo tropical) como en áreas de cultivo
Colombia, sus estadios inmaduros se les ha capturado en (Valderrama et al. 2008). En virtud de que se le tiene
árboles que no tienen raíces tabulares con circunferencias como una especie flebotomina con hábitos antropofílicos,
de 2,83-5,02 m y troncos laminares o con fisuras, con y que sus hembras sean isomórficas con las de Pi. (Pif.)
microhábitats teniendo alto radio C/N (38,4), porcentaje serrana y Pi. (Pif.) ottolinai (Young y Duncan 1994),
de carbón orgánico (29,7%) y capacidad de retención de demanda un estudio detallado de su eco-epidemiología
agua (134,3-214,6) (Vivero et al. 2015). con herramientas taxonómicas complementarias, como
las de molecular y/o morfométricas (taxonomía integral,
Pi. (Pif.) ovallesi es considerado el vector de LT más Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010).
extendido por debajo de los 800 m de altitud en Venezuela
(Perruolo et al. 2006). Sin embargo, cuando se analiza la 40. Pi. (Pif.) ottolinai (Ortiz y Scorza 1963) ♀, ♂ (=
abundancia poblacional de Pi. (Pif.) ovallesi por pisos Lutzomyia ottolinai, Grupo Verrucarum Theodor
altitudinales en los estudios bio-ecológicos llevados a 1965, sensu Young y Duncan 1994)
cabo en el país, se observan resultados contrastantes. Así,
en el estado Mérida, región andina, Añez et al. (1994) A Pi. (Pif.) ottolinai solo se le ha capturado en
la colectan en mayor abundancia a los 800 y 1.000 m, “Rancho Grande”, estado Aragua, región centro-norte,
mientras que Nieves et al. (2014b) entre los 100 y 500 a 1.175 m de altitud, considerándosele una especie de

194
 Cazorla-Perfetti

“hábitat restringido por condiciones climáticas” (Scorza leishmanaisis en Brasil, abunda en casi todo el año, pero
et al. 1968a, Feliciangeli 1988). Ante el hecho de que mayormente en la época seca (Rebelo et al. 2001). Su
se le tenga como coespecífica con Pi. (Pif.) serrana importancia médica en Venezuela se desconoce.
(Young y Duncan 1994), debe motivar esfuerzos por
realizar más estudios taxonómicos, especialmente con Serie Townsendi Galati, 1995
técnicas complementarias (moleculares, morfométricas)
(taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 42. Pi. (Pif.) amilcari (Arredondo 1984) ♀, ♂ (=
2010), y de tipo eco-epidemiológicos, para corroborar su Lutzomyia amilcari, Grupo VerrucarumTheodor 1965,
estatus taxonómico, e indagar su importancia sanitaria. sensu Young y Duncan 1994)

41. Pi. (Pif.) serrana (Damasceno y Arouck 1949) ♀, Pi. (Pif.) amilcari se encuentra restringida a los
♂ (= Lutzomyia serrana, Grupo Verrucarum Theodor estados Lara y Mérida, a altitudes por sobre los 1.800
1965, sensu Young y Duncan 1994) m en bosques húmedos (Feliciangeli 1988, Feliciangeli
et al. 1992, Nieves et al. 2014a). Es poco lo que se
Pi. (Pif.) serrana se encuentra distribuida en el sabe de su bio-ecología. Muchos de los integrantes
territorio nacional en hasta siete entidades federales, de la Serie Townsendi, así como otros del género
alcanzando altitudes de hasta 1.800 m (Apure, Barinas, Pintomyia, son reconocidos vectores de Leishmania
Bolívar, Mérida, Táchira, Trujillo, Zulia) (Feliciangeli spp. (Feliciangeli et al. 1992, Young y Duncan 1994).
1988). Sus larvas de IV estadio presentan un tubérculo Es por ello, que se hace necesario incrementar los
antenal anular, un segmento basal corto y el distal estudios sobre Pi. (Pif.) amilcari, en un intento por
ovoide (Hanson 1968), por lo que se ubicarían en la determinar su papel epidemiológico; esto debe hacerse
categoría iv del sistema de Leite y Williams (1996), y con herramientas complementarias como las moleculares
hace presumir que posean hábitos alimentarios de tipo y/o morfométricas (Añez et al. 1997, Cohnsteadt et al.
excavador (Hanson 1968); en Panamá, estas larvas se 2011) (taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner
han recuperado entre las raíces tabulares de los árboles et al. 2010), toda vez que las hembras integrantes del
(Hanson 1968). En focos de leishmaniasis de Colombia, grupo son en su mayoría isomórficas y sólo se pueden
los estadios inmaduros de Pi. (Pif.) serrana se les ha identificar correctamente por alfa taxonomía mediante la
capturado en huecos de árboles, en sus bases o en asociación geográfica de sexos (Feliciangeli et al. 1992,
aquellos caídos, especialmente los que no tienen raíces Young y Duncan 1994, Cazorla 1995, Cohnsteadt et al.
tabulares con circunferencias de 2,83 – 5,02 m y troncos 2011); en el caso particular de Pi. (Pif.) amilcari, se le
laminares o con fisuras, con microhábitats teniendo alto ha capturado en condiciones de simpatría con Pi. (Pif.)
radio C/N (38,4), porcentaje de carbón orgánico (29,7%) aulari y Pi. (Pif.) nadiae (Feliciangeli et al. 1992).
y capacidad de retención de agua (134,3-214,6) (Vivero
et al. 2013, 2015). Santamaría et al. (2002) han estudiado 43. Pi. (Pif.) nadiae (Feliciangeli, Arredondo y
datos biológicos de su colonización. Ward 1992) ♀, ♂ (= Lutzomyia nadiae, Grupo
VerrucarumTheodor 1965, sensu Young y Duncan
Como ya se comentó anteriormente, las hembras de 1994)
Pi. (Pif.) serrana, Pi. (Pif.) odax y Pi. (Pif.) ottolinai son
isomórficas; asimismo, Pi. (Pif.) serrana es muy afín con Desde que fue descrita en Yacambú, estado Lara, al
Pi. (Pif.) robusta, con la cual ha ocurrido identificaciones occidente de Venezuela, y donde sólo se le ha capturado
incorrectas, o se les tiene como coespecíficas (Beati et en huecos de árboles en bosque húmedo a 1.800 m de
al. 2004, Dujardin et al. 2004). Es por ello, que para su altitud (Feliciangeli et al. 1992), es muy poco lo que se
estudio se debe emplear criterios de taxonomía integral conoce de esta especie flebotomina. Como ya se comentó,
(Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010). al ser varios integrantes del grupo importantes vectores
de leishmaniasis, se hace necesario indagar datos bio-
Es una especie antropofílica que se le ha hallado ecológicos sobre Pi. (Pif.) nadiae.
dentro del domicilio, donde inclusive pica de día en focos
de LT de Ecuador, y se le considera un potencial vector 44. Pi. (Pif.) sauroida (Osorno-Mesa, Morales y
de Leishmania spp. (Le Pont et al. 1994); en Panamá, se Osorno 1972) ♀, ♂ (= Lutzomyia sauroida, Grupo
le captura tanto en bosques primarios (bosque húmedo VerrucarumTheodor 1965, sensu Young y Duncan 1994)
tropical, bosque muy húmedo tropical) como en áreas
de cultivo (Valderrama et al. 2008). En algunos focos de Pi. (Pif.) sauroida fue descrita para los estados

195
 Lista comentada de los flebotominos...

Táchira y Mérida, región andina de Venezuela (Maingon mexicana en este último país (Feliciangeli 2006, 2014,
et al. 1994, Young y Duncan 1994, Cucaresse 2013). Sus Perruolo et al. 2006, Contreras 2013, Cucaresse 2013,
hembras son isomórficas con la mayoría de las especies Ovallos et al. 2013). En el estado Táchira (Venezuela)
de la Serie Townsendi; y sus machos muy afines a los y el Departamento Norte de Santander (Colombia),
de Pi. (Pif.) townsendi, y de hecho fueron previamente se observó que la HR y las precipitaciones elevadas
confundidos en los focos de la región tachirense afectan negativamente sus poblaciones, por lo que es
(Feliciangeli et al. 1992, Young y Duncan 1994). más abundante durante la época seca (Perruolo 2004,
Kreutzer et al. (1990) mediante análisis isoenzimático, Ovallos et al. 2013); similar comportamiento se encontró
sugieren que Pi. (Pif.) sauroida, Pi. (Pif.) longiflocosa y en el estado Mérida, región andino-venezolana, en
Pi. (Pif.) quasitownsendi son coespecífica, para lo cual que las condiciones ambientales (HR, pluviometría y
Young y Duncan (1994) discrepan al considerar que temperatura) afectan sus abundancias poblacionales
existen diferencias morfológicas suficientes entre los (Cucaresse 2013); también en otros focos de LT de Mérida,
parámeros de los machos; por su parte, Beati et al. (2004) se detectó que las poblaciones de Pi. (Pif.) spinicrassa se
y Cohnstaedt et al. (2011) mediante técnicas moleculares, adaptan tanto en agrosistemas no-modificados como los
sostienen similares conclusiones a las dadas por Kreutzer alterados (Nieves et al. 2014b).
et al. (1990).
Como ya se indicó anteriormente, para los estudios eco-
Al parecer se le ha detectado infectada naturalmente epidemiológicos donde se encuentren involucradas las
con promastigotes de Le. (V.) braziliensis (Young y hembras isomórficas de la Serie Verrucarum, se requiere
Duncan 1994). contar con técnicas taxonómicas que complementen la
alfa taxonomía tradicional, enmarcadas dentro de una
A la luz de lo comentado, se hace necesario contar óptica de la taxonomía integral (Schlick-Steiner et al.
con herramientas complementarias (moleculares, 2010); estas incluyen las morfométricas (Añez et al.
morfométricas: taxonomía integral, Schlick-Steiner et 1997), o las moleculares (Maingon et al. 1994, Beati et
al. 2010) para la identificación correcta de las hembras al. 2004, Cohnstaedt et al. 2011, Golczer 2011, Contreras
de Pi. (Pif.) sauroida y sus congéneres de la Serie et al. 2014); especialmente los códigos de barras de
Townsendi (Maingon et al. 1994, Añez et al. 1997, Beati ADN permiten la asociación con precisión entre hembras
et al. 2004), en un intento por determinar con precisión isomórficas y sus respectivos machos (Contreras et al.
de la realidad epidemiológica de la LC, especialmente en 2014). Resulta interesante discutir más detenidamente
la región andina. los hallazgos de Golczer (2011), quien, mediante
morfología y técnicas moleculares y filogenéticas,
45. Pi. (Pif.) spinicrassa (Morales, Osorno-Mesa, estudió el estatus taxonómico de poblaciones de Pi. (Pif.)
Osorno y Hoyos 1969) ♀, ♂ (= Lutzomyia spinicrassa, spinicrassa (Táchira), Pi. (Pif.) youngi (Trujillo) y Pi.
Grupo VerrucarumTheodor 1965, sensu Young y (Pif.) townsendi (Aragua) de Venezuela. El autor llegó a
Duncan 1994) la conclusión de que las tres especies aún se encuentran
en un proceso de especiación y no se deben considerar
La distribución de Pi. (Pif.) spinicrassa se encuentra como “especies plenas”, por lo que recomienda revisar
restringida a la región andina del territorio nacional, hasta sus estatus taxonómicos, “ya sea generando la sinonimia
1.800 m de altitud (Táchira, Mérida) (Feliciangeli 1988). o considerar los tres morfos subespecies”, y utilizar
Mediante MEB, se determinó que el patrón del esculpido criterios evolutivos para la nominación de especies
exo-coriónico de sus huevos es del tipo poligonal; sin dentro de la subfamilia Phlebotominae (Golczer 2011).
embargo, se diferencian por detalles muy finos de los de
sus congéneres Pi. (Pif.) townsendi y Pi. (Pif.) youngi 46. Pi. (Pif.) townsendi (Ortiz 1959) ♀, ♂ (= Lutzomyia
(Feliciangeli et al. 1993). El ciclo de desarrollo de huevo townsendi, Grupo Verrucarum Theodor 1965, sensu
hasta la emergencia de imagos es de 11 semanas en Young y Duncan 1994)
promedio (Morales et al. 2005).
La distribución de Pi. (Pif.) townsendi en el territorio
Pi. (Pif.) spinicrassa es una especie antropofílica, nacional abarca los estados Aragua y Yaracuy, en bosques
con hábitos selváticos, peri e intradomiciliares, siendo húmedos premontanos no intervenidos (Feliciangeli
un comprobado vector de Le. (V.) braziliensis tanto en 1988, Feliciangeli et al. 1992). El patrón del esculpido
Colombia como en Venezuela, especialmente en áreas exo-coriónico de sus huevos es del tipo poligonal
cefeteras, así como también se le ha detectado Le. (Le.) (Feliciangeli et al. 1993).

196
 Cazorla-Perfetti

Scorza et al. (1967, 1968a,b) y Scorza (1972) han foco de LC del estado Mérida, se encontró que Pi. (Pif.)
estudiado su bio-ecología en “Rancho Grande” (1.175 youngi prefiere ambientes frescos y húmedos, aunque se le
m de altitud), estado Aragua, Venezuela; en este sentido, puede capturar tanto en ambientes selváticos como peri e
su ciclo de desarrollo de huevo a imagos es de 70 días; intradomiciliares, teniendo su mayor pico poblacional en
Pi. (Pif.) townsendi posee una elevada fotofilia y pica noviembre (Cucaresse 2013); mientras que por contraste,
normalmente durante la noche, pero también al mediodía, en el estado Lara, región nor-occidental de Venezuela,
aunque en sitios húmedos y sombreados; sus poblaciones se ha reportado que esta especie flebotomina presenta
son más abundantes durante la época de lluvias, siendo mayor abundancia en marzo, cuando se alcanza la mayor
una especie estenoterma (17-22,5ºC); tiene alas alargadas temperatura media anual y la menor HR (Traviezo 2006).
y angostas con patas relativamente cortas y vuelo corto,
que es capaz de picar al humano a nivel selvático (Scorza Pi. (Pif.) youngi es un importante vector de Le.
et al. 1967, 1968a,b, Scorza 1972). (V.) braziliensis y Le. (Le.) mexicana en Venezuela,
especialmente en su región andina donde la transmisión
Se sopecha que pudiera ser vector de Leishmania spp. puede ser urbana; también se le ha detectado naturalmente
en Colombia (Young y Duncan 1994). infectada con parásitos leishmánicos no identificados del
subgénero Leishmania (Rojas et al. 2004, Feliciangeli
47. Pi. (Pif.) youngi (Feliciangeli y Murillo 1985) in 2006, Cucaresse 2013, Nieves et al. 2014a).
Murillo & Zeledón 1985 ♀, ♂ (= Lutzomyia youngi,
Grupo Verrucarum Theodor 1965, sensu Young y Como ya se ha comentado en otros de sus congéneres,
Duncan 1994) debe aplicarse los mismos criterios y herramientas
complementarias para su identificación específica.
Pi. (Pif.) youngi se encuentra distribuida en toda la
región andina de Venezuela y el estado Lara (Feliciangeli 48. Pi. (Pif.) verrucarum (Townsend 1913) ♀, ♂ (=
1988, 2006, Feliciangeli et al. 1992). El patrón del Lutzomyia verrucarum, Grupo Verrucarum Theodor
esculpido exo-coriónico de sus huevos es del tipo 1965, sensu Young y Duncan 1994)
poligonal (Feliciangeli et al. 1993, Sierra et al. 2000).
Mediante MEB, Fausto et al. (2001) estudiaron sus La presencia de Pi. (Pif.) verrucarum en el territorio
espiráculos larvales. Sus larvas de IV estadio presentan nacional (estados Carabobo y Mérida) fue reseñada en
un tubérculo antenal anular, un segmento basal corto los años 50 del siglo pasado (Feliciangeli 1988); sin
y el distal ovoide (Cazorla y Oviedo 1998), por lo que embargo, estos hallazgos han sido controversiales.
se ubicarían en la categoría iv del sistema de Leite y En este sentido, Young y Duncan (1994) consideran
Williams (1996), y hace presumir que posean hábitos que estas descripciones representan otra especie del
alimentarios de tipo excavador (Hanson 1968). “Grupo Verrucarum”, y no Pi. (Pif.) verrucarum descrita
originalmente por Charles Townsend. Feliciangeli (1998)
Durante mucho tiempo, Pi. (Pif.) youngi fue indica: “se cree prudente mantenerla por ahora en la
identificada incorrectamente como Pi. (Pif.) townsendi lista de flebótomos en Venezuela”, y la misma autora la
(Feliciangeli et al. 1992, Young y Duncan 1994). Es incluye nuevamente en otra revisión de los flebotominos
una especie de altura, que puede llegar hasta 1.900 del país (Feliciangeli 2006); nosotros concordamos con
m de altitud (Mogollón et al. 1977, Feliciangeli 1988, esta autora, y consideramos prudente mantenerla por
Contreras 2013); se le asocia a cafetales, cuyo fruto ahora como un componente de la fauna flebotomina del
podría porporcionarle azúcares complementarios para territorio nacional, hasta que “más extensas recolecciones
su alimentación y el desarrollo de Leishmania spp. en ese Estado permitan confirmar o descartar el anterior
(Contreras 2013). En focos de LT del estado Trujillo, registro” (Feliciangeli 1988).
región andina de Venezuela, se ha observado que Pi.
(Pif.) youngi posee actividad picadora intradomiciliar, Incertae sedis
que se incrementa por la noche un mes después de
haber comenzado las lluvias, y ante el aumento de las 49. Pi. (Pif.) nuneztovari (Ortiz 1954) ♀, ♂ (=
temperaturas mínimas y máximas y la HR; dicha actividad Lutzomyia nuneztovari, Grupo Verrucarum Theodor
se interrumpe cuando la precipitación acumulada se 1965, sensu Young y Duncan 1994)
aproxima a los 500 mm; similar comportamiento exhibe
esta especie flebotomina a nivel extradomiciliar en esta Pi. (Pif.) nuneztovari se distribuye en un amplio
región (Scorza y Rojas 1989, Rojas et al. 2004). En un rango de zonas geográficas del territorio nacional hasta

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 Lista comentada de los flebotominos...

los 1.800 m de altitud (Aragua, Bolívar, Falcón, Lara, agrupada”, Galati (1995) mediante cladística encuentra
Mérida, Miranda, Táchira, Trujillo, Yaracuy) (Feliciangeli elementos para relacionarla con los integrantes del
1988, Cazorla y Morales 2012). A pesar que muchas subgénero Pifanomyia, del género Pintomyia, aunque a
de las especies del género poseen hembras isomórficas nivel de Serie la considera como Inserta sedis. Aún no
(Feliciangeli et al. 1992, Young y Duncan 1994), la parte se conoce nada sobre su bio-ecología ni significancia
terminal (“cabeza”) de las espermatecas de Pi. (Pif.) sanitaria.
nuneztovari es muy sui géneris y conspícua (forma de
“botón o capullo de flor”), carácter éste que permite con 51. Pi. (Pif.) rangeliana (Ortiz 1953) ♀, ♂ (= Lutzomyia
relativa facilidad identificarlas. Sin embargo, se requiere rangeliana, Lutzomyia no agrupadas, sensu Young y
realizar más capturas y estudiar con mayores detalles su Duncan 1994)
variabilidad morfológica, morfométrica y genética, ya
que Young y Duncan (1994) consideraron que Pi. (Pif.) Esta especie flebotomina posee una morfología
nuneztovari anglesi descrita como una subespecie en taxonómica muy conspícua y llamativa, lo que la hace de
Bolivia (Le Pont et al. 1989), es una sinonimia de Pi. fácil identificación tipológica. Se encuentra distribuida
(Pif.) nuneztovari, la cual exhibe mucha variabilidad hasta los 900 m de altitud en hasta 17 entidades federales
morfológica y merística (Young y Duncan 1994). de Venezuela (Apure, Anzoátegui, Aragua, Barinas,
Cojedes, Falcón, Guárico, Lara, Mérida, Miranda, Nueva
Es una especie que generalmente presenta baja Esparta, Portuguesa, Sucre, Táchira, Trujillo, Yaracuy,
abundancia y se le captura hasta más de 2.000 m de Zulia) (Feliciangeli 1988, Cazorla y Morales 2012). Su
altitud, pudiendo picar al humano dentro del domicilio amplia distribución altitudinal y de zonas bio-climáticas
entre las 22:00-06:00 horas, e inclusive durante el día en hace necesario estudiar sus poblaciones con herramientas
sembradíos (Le Pont et al. 1989, Alexander et al. 2001, complementarias como las de tipo molecular (taxonomía
Sandoval et al. 2006, Contreras 2013). En Bolivia, es integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010), tal
considerada como vector de L. (Le.) amazonensis, L. como lo han realizado varios investigadores en Venezuela
(V.) braziliensis y L. (V.) lainsoni (Tórrez et al. 1998, y Colombia (Torgerson et al. 2003, Vivero et al. 2007,
Martínez et al. 1999, Bastrenta et al. 2002). En el estado 2009). Aunque Young (1979) infirió que esta especie
Táchira, región andina de Venezuela, la cobertura vegetal poseía semejanzas con algunos integrantes del Grupo
(hojarasca) y la pluviometría aparecen ser determinantes Verrucarum Theodor 1965 (sensu Young y Duncan,
en la fluctuación estacional de sus poblaciones de imagos 1994), por lo usual no se le relacionaba sistemáticamente
(Perruolo 2004). con otros congéneres de la subfamilia Phlebotominae, y se
le coloca como “Lutzomyia no agrupadas”. Galati (1995)
Bajo estos antecedentes, el papel de Pi. (Pif.) encuentra elementos filogenéticos para relacionarla con
nuneztovari como posible vector de LT en el territorio los integrantes del subgénero Pifanomyia, del género
nacional debe dilucidarse con mayores muestreos y Pintomyia, aunque a nivel de Serie la considera como
estudios eco-epidemiológicos. Inserta sedis.

50. Pi. (Pif.) maracayensis (Nuñez-Tovar 1924) ♂ (= En focos colombianos de leishmaniasis, a los sitios de
Lutzomyia maracayensis, Lutzomyia no agrupadas e cría de los estadios inmaduros de Pi. (Pif.) rangeliana se
inadecuadamente descritas, sensu Young y Duncan le han estimado algunas características físico-químicas:
1994) HR baja (74,5-86,7%), pH neutro (6,4), substratos con
alta densidad (0,57-0,85 g/cm3 ), alto radio C/N (32,1) y
Pi. (Pif.) maracayensis fue descrita a partir de un elevado porcentaje de nitrógeno (0,38); a los mismos
ejemplares machos capturados en Tucupido, estado se les ha capturado dentro huecos de árboles que no
Aragua, región nor-central de Venezuela en el primer tienen raíces tabulares, con circunferencias de 2,83-5,02
tercio del siglo pasado; desde entonces no se conoce m y troncos laminares o con fisuras (Vivero et al. 2015).
nada de la misma. Young y Duncan (1994) consideran
su descripción como “irreconocible”, y sus tipos se Aunque por lo general se le atribuyó una conducta
encuentran “extraviados o destruidos”; por lo que su alimentaria de carácter exclusivamente zoofílica
situación podría ser ciertamente un nomen dubium o (quirópteros, armadillos) (Feliciangeli 1988, Young y
species inquirenda, esperándose por la designación de Duncan 1994); no obstante, se le señala en Barquisimeto,
un neotipo (Young y Duncan 1994). Aunque usualmente estado Lara, al nor-occidente de Venezuela de habérsele
se le consideró como una “especie de Lutzomyia no capturado picando sobre humanos, además de poseer

198
 Cazorla-Perfetti

hábitos intradomiciliarios y fotofílicos, e infectados con triachanta, Subgénero Pressatia Mangabeira 1942,
promastigotes de Leishmania spp., semejantes a Le. (Le.) sensu Young y Duncan 1994)
venezuelensis (Bonfante-Garrido et al. 1999); por ello, se
le incrimina como vector de LT en el país (Feliciangeli La primera descripción de esta especie flebotomina en
2014). el país se hizo mediante la captura de ejemplares hembras
en el estado Portuguesa, región llanos-occidentales; sin
Género Pressatia Mangabeira, 1942. embargo, para confirmarlo se considera que es necesario
capturar ejemplares machos; esto debido, como ya se
52. Pr. calcarata (Martins y Silva 1964) ♀, ♂ (= indicó, a que las hembras del grupo son isomórficas
Lutzomyia calcarata, Subgénero Pressatia Mangabeira (Young y Duncan 1994); también se le ha descrito en el
1942, sensu Young y Duncan 1994) estado Barinas (llanos occidentales); más recientemente,
Navarro et al. (2005) refieren haberla capturado en
La distribución de Pr. calcarata en el territorio el estado Bolívar, en la Guayana Venezolana, a 200 m
nacional se encuentra restringida a los estados Apure y de altitud en bosque lluvioso tropical. Por poseer un
Barinas, a 200 m de altitud (Feliciangeli 1988). En la tubérculo antenal anular, un segmento basal corto y el
región amazónica de Brasil se le ha capturado en gallineros distal ovoide (Forattini 1973), las larvas de IV estadio de
(Araujo-Pereia et al. 2014); sin embargo, es muy poco lo Pr. triacantha se ubicarían en la categoría iv del sistema
que se conoce de sus aspectos bio-ecológicos, y como la de Leite y Williams (1996), por lo que pudiera tener
mayoría de sus congéneres, de su importancia sanitaria hábitos alimentarios de tipo excavador (Hanson 1968).
(Young y Duncan 1994). La mayoría de las hembras del En Brasil, se le ha capturado en cuevas de roedores y
grupo son difíciles de diferenciar morfológicamente sin armadillos (Dasypus spp.) (Damasceno et al. 1949); pero
sus respectivos machos (Young y Duncan 1994), por su bio-ecología se encuentra poco investigada.
lo que para su estudio se requiere contar con técnicas
complementarias (e.g., moleculares, Contreras 2013) Género Trichopygomyia Barretto, 1962
para la alfa taxonomía (taxonomía integral, Dayrat 2005,
Schlick-Steiner et al. 2010). 55. Ty. conviti (Ramírez-Pérez, Martins y Ramírez
1976) ♀, ♂ (= Lutzomyia conviti, Subgénero
53. Pr. dysponeta (Fairchild y Hertig 1952) ♀, Trichopygomyia Barretto 1962, sensu Young y Duncan
♂ (= Lutzomyia dysponeta, Subgénero Pressatia 1994)
Mangabeira 1942, sensu Young y Duncan 1994)
En Venezuela, a Ty. conviti sólo se le ha capturado en
Hasta el presente, a Pr. dysponeta sólo se le ha la región amazónica a 100 m de altitud, en bosque tropical
capturado en Venezuela en la region zuliana, a 310 m húmedo (Feliciangeli 1988, 1989, Young y Duncan 1994).
de altitud (Feliciangeli 1988). En Panamá, a sus larvas, De la poca información de su bio-ecología, se sabe que es
que son indistinguibles de las de Pr. camposi (Rodríguez atraída hacia la luz y que se encuentra asociada a cuevas
1952, Hanson 1968), se les puede capturar dentro de de animales (Feliciangeli 1989, Pinheiro et al. 2010).
huecos de árboles, y en el suelo de los bosques; las Generalmente, como a los integrantes del género, no se le
mismas poseen un tubérculo antenal anular, un segmento artribuye comportamiento antropofílico, por lo que hasta
basal corto y el distal ovoide, ubicándose en la categoría ahora no posee importancia sanitaria en las áreas donde
iv del sistema de Leite y Williams (1996); de allí que se le ha estudiado (Pinheiro et al. 2010); se considera
se les considera de tener hábitos alimentarios de tipo que pudiera estar involucrada, como sus congéneres,
excavador (Hanson 1968). Igualmente en Panamá, se le en el mantenimiento zoonótico de Leishmania spp.
tiene como una especie de hábitos zoofílicos, a la que se (Arias et al. 1983). Las hembras de la mayoría de las
le captura en ambientes peridomiciliares y domiciliares, taxa del género son difíciles de distinguir sino se les
siendo atraída por la luz; así como también en bosques asocia geográficamente son sus respectivos machos, de
primarios (bosque húmedo tropical, bosque muy húmedo allí que la alfa taxonomía requiere complementarse con
tropical) como en áreas de cultivo (Valderrama et al. otras técnicas, como las morfométricas y/o moleculares
2008, Chaves et al. 2013). Aún faltan muchos estudios (Dujardin et al. 2005, Contreras 2013, Contreras et al.
eco-epidemiológicos para establecer su distribución y 2014) (taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner
relevancia sanitaria en el territorio nacional. et al. 2010); en el caso particular de Ty. conviti, se hace
aún más necesario esto, toda vez que se le consideró
54. Pr. triacantha (Mangabeira 1942) ♀, ♂ (= Lutzomyia ser coespecífica con Ty. rondoniensis (Arias et al.

199
 Lista comentada de los flebotominos...

1983,Young y Duncan 1994). Género Evandromyia Mangabeira, 1941

Subgénero Aldamyia Galati, 1995
56. Ty. longispina (Mangabeira 1942) ♀, ♂ (=
Lutzomyia longispina, Subgénero Trichopygomyia 59. Ev. (Ald.) dubitans (Sherlock 1962) ♀, ♂ (=
Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994) Lutzomyia dubitans, Grupo Migonei Theodor 1965,
sensu Young y Duncan 1994)
Hasta el presente, el único reporte de Ty. longispina
en Venezuela se hizo con ejemplares hembras capturados Ev. (Ald.) dubitans es una especie flebotomina que se
en la Gran Sabana, estado Bolívar, región Guayana le ha capturado en 16 estados del país (Apure, Anzoátegui,
(Feliciangeli 1988, 1989, Young y Duncan 1994). Sin Aragua, Carabobo, Cojedes, Falcón, Guárico, Lara,
embargo, debido a la dificultad para separar las hembras Mérida, Miranda, Nueva Esparta, Portuguesa, Sucre,
del género por alfa taxonomía, para confirmar la presencia Táchira, Trujillo, Yaracuy, Zulia) (Feliciangeli 1988,
de la especie en el territorio se requiere la captura de Sánchez et al. 2015). Su bio-ecología se encuentra poco
ejemplares machos en la región (Feliciangeli 1989, establecida. En Colombia, a sus larvas se les ha recuperado
Young y Duncan 1994), y complementarla con otras dentro huecos de árboles, en raíces tabloides y en cuevas
técnicas (e.g., moleculares, morfométricas) (taxonomía (Vivero et al. 2013), con microhábitats teniendo alto
integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010); lo que radio C/N (0,6-0,9), moderada conductividad (522,9-
debe ayudar a incrementar también la bio-ecología de la 1123,9) y pH moderadamente alcalinos (7,4-8,3) (Vivero
especie en el país. Sus larvas de IV estadio presentan un et al. 2015).
tubérculo antenal anular, un segmento basal corto y el
distal ovoide (Forattini 1973), por lo que se ubicarían en Al tener esta especie flebotomina un amplio rango
la categoría iv del sistema de Leite y Williams (1996), y de distribución altitudinal entre los 100 y 1.200 m
hace presumir que posean hábitos alimentarios de tipo (Feliciangeli 1988), lleva a sugerir la posible existencia
excavador (Hanson 1968). de variaciones clinales, especialmente a nivel de las
hembras, las cuales se diferencian de sus congéneres de
En Brasil, posee por lo general hábitos silvestres, y se Ev. (Ald.) walkeri en las dimensiones de los ductos de
le relaciona con bosques húmedos, aunque también se le las espermatecas (Young y Duncan 1994). Por lo tanto,
ha capturado en áreas peridomiciliares (Pinto et al. 2008, se requiere ampliar los muestreos para realizar estudios
Brandão-Filho et al. 2011). morfométricos y/o moleculares, bajo criterios de la
taxonomía integral (Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al.
57. Ty. pinna Feliciangeli, Ramírez-Pérez y 2010).
Ramírez 1989) ♀, ♂ (= Lutzomyia pinna, Subgénero
Trichopygomyia Barretto 1962, sensu Young y Duncan Comúnmente se le ha considerado de ser saurófila y de
1994) no poseer importancia sanitaria (Young y Duncan 1994);
sin embargo, en Colombia se le ha capturado picando
Hasta la fecha, a Ty. pinna solo se le ha capturado sobre humanos dentro del domicilio (Sandoval et al.
en el estado Bolívar, región Guayana, en bosque pre- 2006, Cortés et al. 2009), y en Venezuela con la técnica
montano húmedo a 800-1000 m de altitud (Feliciangeli de cebo humano (Ramírez-Pérez et al. 1981). Es por ello,
1989). De su bio-ecología se conoce muy poco. que en el territorio nacional se requiere incrementar los
estudios para determinar su verdadero papel en los ciclos
58. Ty. wagleyi (Causey y Damasceno 1945) ♀, ♂ de transmisión de Leishmania spp.
(= Lutzomyia wagleyi, Subgénero Trichopygomyia
Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994) 60. Ev. (Ald.) sericea (Floch y Abonnenc 1944) ♀, ♂
(= Lutzomyia sericea, Grupo Migonei Theodor 1965,
Ty. wagleyi es una especie flebotomina que se sensu Young y Duncan 1994)
distribuye en la región amazónica del territorio nacional,
en bosque tropical húmedo a 110 m de altitud (Feliciangeli La distribución de Ev. (Ald.) sericea comprende
1988, 1989). Como muchos de sus congéneres, se le la region sur-oriental del país (Guayana y Amazonia),
ha capturado en cuevas de armadillos (Dasypódidos), a altitudes entre 100-900 m (Feliciangeli 1988). En
y es fotofílica (Feliciangeli 1989, Arias et al. 1983). la amazonia brasileña sus larvas se han recuperado en
Sin embargo, muchos aspectos de su bio-ecología y la base de los árboles (Alencar et al. 2011), las cuales
epidemiología aun esperan ser establecidos. presentan un tubérculo antenal anular, un segmento basal

200
 Cazorla-Perfetti

corto y el distal ovoide (Pessoa et al. 2001), por lo que se Theodor 1965, sensu Young y Duncan 1994)
ubicarían en la categoría iv del sistema de Leite y Williams
(1996), y hace presumir que posean hábitos alimentarios Ev. (Ald.) williamsi es una especie flebotomina la cual
de tipo excavador (Hanson 1968). Similarmente en la solo se distribuye en la region amazónica del país, a 110
amazonia brasileña, los adultos de Ev. (Ald.) sericea m de alititud en bosque húmedo tropical (Feliciangeli
aunque se pueden movilizar hasta las copas arbóreas, 1988). En Brasil, se le ha capturado con trampas
no obstante, se les captura con mayor abundancia a 1 m lumínicas (Young y Duncan 1994). Ante la escasez de
del suelo (Dias-Lima et al. 2002). También en Brasil, se datos, se requiere aumentar los muestreos para estudiar
le ha capturado alimentándose sobre caballos (Young y la bio-ecología de esta especie en el territorio nacional.
Duncan 1994), y en trampas lumínicas; se le considera
como una especie flebotomina de hábitos silvestres que
Subgénero Evandromyia s. str. Mangabeira, 1941
no posee importancia médica (Pinto et al. 2009); sin
embargo, su bio-ecología se encuentra poco establecida Serie Infraspinosa Mangabeira, 1941
en el territorio nacional.
63. Ev. (Eva.) begonae (Ortiz y Tórrez 1975) ♀, ♂
61. Ev. (Ald.) walkeri (Newstead 1914) ♀, ♂ (= (= Lutzomyia begonae, Subgénero Evandromyia
Lutzomyia walkeri, Grupo Migonei Theodor 1965, Mangabeira 1941, sensu Young y Duncan 1994)
sensu Young y Duncan 1994).
Ev. (Eva.) begonae solo ha sido reportada en la
En el país, Ev. (Ald.) walkeri se encuentra distribuida región sur-oriental (Guayana, Amazonia) del territorio
en varias regiones (Amazonas, Apure, Barinas, Bolívar, nacional, entre 100-840 m de altitud (Feliciangeli 1988).
Cojedes, Falcón, Trujillo, Zulia) (Feliciangeli 1988). Sus Las hembras de esta especie flebotomina y las de Ev.
estadios inmmaduros fueron descritos por Ferro et al. (Eva.) infraspinosa y Ev. (Eva.) georgii (Freitas y Barret
(1987), teniendo sus huevos un patrón exocoriónico de 2002) son difíciles de separar, especialmente porque se
tipo poligonal; por poseer un tubérculo antenal anular, un emplean caracteres morfométricos y de pigmentación,
segmento basal corto y el distal ovoide (Ferro et al. 1987), por lo que para su correcta identificación deben asociarse
las larvas de IV estadio de Ev. (Ald.) walkeri se ubicarían geográficamente con sus respectivos machos (Young
en la categoría iv del sistema de Leite y Williams (1996), y Duncan 1994, Freitas y Barret 2002); además, es
por lo que pudieran tener hábitos alimentarios de tipo necesario implementarse técnicas complementarias
excavador (Hanson 1968). El ciclo de huevo a adulto como las moleculares y/o morfométricas (Torgerson
dura en promedio 67 días (Morales et al. 1984). et al. 2003, Dujardin et al. 2005, Contreras 2013),
(taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et
En focos de leishmaniasis de Brasil, a la ocurrencia al. 2010). En Brasil, se le ha capturado tanto en áreas
de las poblaciones de esta especie las afecta las silvestres como periurbanas (Vilela et al. 2013). En el
temperaturas elevadas y HR baja (Pinheiro et al. 2013b). territorio nacional, sus aspectos bio-ecológicos no se
Generalmente a Ev. (Ald.) walkeri no se le tiene como un encuentran bien establecidos; como a la mayoría de los
vector de Leishmania spp. al humano (Young y Duncan integrantes de su grupo, se les ascocia con murciélagos
(1994); sin embargo, es una especie flebotomina que y roedores, y de no poseer hábitos antropofílicos; se
ha sido hallada picando sobre humanos y dentro del desconoce su importancia sanitaria (Young y Arias 1977,
domicilio, e infectada naturalmente con promastigotes Young y Duncan 1994).
de Leishmania spp. de los subgéneros Leishmania y
Viannia, por lo que pueden potencialmente transmitirlos 64. Ev. (Eva.) infraspinosa (Mangabeira 1941) ♀, ♂
(Morales et al. 1984, Sandoval et al. 2006, Pinheiro et (= Lutzomyia infraspinosa, Subgénero Evandromyia
al. 2013b, Guimarães et al. 2014, Nieves et al. 2014a). Mangabeira 1941, sensu Young y Duncan 1994)
En el estado Mérida, región andina de Venezuela, a Ev.
(Ald.) walkeri se le asocia fuertemente con agrosistemas Ev. (Eva.) infraspinosa se distribuye en el estado
conservados (Nieves et al. 2014b). Todo esto comentado, Bolívar, región Guayana al sur-oriente de Venezuela
debe estimular la realización de más estudios para (González y Devera 1999). En la región amazónica de
precisar su real importancia epidemiológica. Brasil, se le captura en mayor abundancia a 1 m del suelo,
aunque también se moviliza hacia la copa de los árboles
62. Ev. (Ald.) williamsi (Damasceno, Causey y Arouck (10-20 m) (Dias-Lima et al. 2002); en este mismo país,
1945) ♀, ♂ (= Lutzomyia williamsi, Grupo Migonei se le ha detectado sobre humanos (Freitas et al. 2002);

201
 Lista comentada de los flebotominos...

y en la Guayana Francesa se le captura exclusivamente complementar la alfa taxonomía con técnicas (taxonomía
a nivel del suelo, durante toda la noche (Rotoureau et integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010), como
al. 2007). En nuestro país se conoce muy poco acerca las morfométricas y/o las moleculares. Sus larvas poseen
de su eco-epidemiología, por lo que se requiere realizar un tubérculo antenal anular, un segmento basal corto y el
mayores esfuerzos para determinar su importancia como distal ovoide (Hanson 1968), por lo que se ubicarían en
transmisor de Leishmania spp. la categoría iv del sistema de Leite y Williams (1996), y
tendrían hábitos alimentarios de tipo excavador (Hanson
65. Ev. (Eva.) inpai (Young y Arias 1977) ♀, ♂ (= 1968). En Brasil, sus larvas se han recuperado en la
Lutzomyia inpai, Subgénero Evandromyia Mangabeira base de los árboles y en el suelo forestal (Alencar et al.
1941, sensu Young y Duncan 1994) 2011); y los adultos se les ha capturado tanto en áreas
silvestres como periurbanas, a 1 m del suelo; siendo más
A Ev. (Eva.) inpai se le ha capturado a 100 m de altitud abundantes durante la época de lluvias (Neto et al. 2010,
en la región andina (estado Trujillo) y la amazónica del Silva et al. 2010b, Vilela et al. 2013, Araujo-Pereira et
territorio nacional (Feliciangeli 1988). En la amazonia al. 2014); mientras que en Colombia, los han detectado
brasileña se le ha recolectado a 10 m del suelo (Dias- dentro del domicilio y en trampas lumínicas y sobre
Lima et al. 2002). Es muy poco lo que se conoce de su humanos (Sandoval et al. 2006), y en Panamá en bosque
bio-ecología, por lo que se requieren más estudios eco- húmedo tropical (Valderrama et al. 2008)
epidemiológicos para determinar su importancia en los
ciclos de transmisión de Leishmania spp. A la luz de lo comentado, se requiere realizar más
estudios para determinar el papel de Ev. (Eva.) saulensis
66. Ev. (Eva.) pinottii (Damasceno y Arouck 1956) en los ciclos de transmisión de Leishmania spp. en el
♀, ♂ (= Lutzomyia pinottii, Subgénero Evandromyia territorio nacional.
Mangabeira 1941, sensu Young y Duncan 1994)
Subgénero Barrettomyia Martins & Silva, 1968
El reporte de esta especie flebotomina para el país
se da para la región amazónica a 1.000 m de altitud Serie Monstruosa Lewis et al. 1977
(Feliciangeli 1988). En un reciente estudio eco-
epidemiológico en Brasil, se le capturó tanto en áreas 68. Ev. (Bar.) monstruosa (Floch y Abonnenc 1944) ♀,
periurbanas como silvestres (Vilela et al. 2013). Se le ♂ (= Lutzomyia monstruosa, Subgénero Evandromyia
ha detectado infectada naturalmente con tripanosomas Mangabeira 1941, sensu Young y Duncan 1994)
(Young y Duncan 1994). Las hembras de Ev. (Eva.)
pinottii y Ev. (Eva.) bourrouli son difíciles de distinguir A Ev. (Bar.) monstruosa sólo se le ha capturado en
por alfa taxonomía, e inclusive algunos autores las el país en la región amazónica a una altitud de 100 m
consideran coespecíficas (Young y Duncan 1994), por (Feliciangeli 1988), desconociéndose muchos aspectos
lo que es recomendable para su estudio implementarse de su bio-ecología y su importancia sanitaria. En la
técnicas complementarias (e.g., morfométricas, amazonía brasileña sus larvas son muy abundantes,
moleculares) (taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick- especialmente en la base de los árboles (Alencar et al.
Steiner et al. 2010). En el territorio nacional es muy poco 2011), así como también los adultos que se les captura
lo que se conoce de su bio-ecología. en mayor abundancia a 1 m del suelo (Dias-Lima et al.
2002).
Serie Saulensis Lewis et al. 1977
Subtribu PSYCHODOPYGINA Galati, 1995
67. Ev. (Eva.) saulensis (Floch y Abonnenc 1944) ♀,
♂ (= Lutzomyia saulensis, Grupo Saulensis Lewis, Género Psathyromyia Barretto, 1962
Young, Fairchild y Minter 1977, sensu Young y Subgénero Forattiniella Vargas, 1978
Duncan 1994)
69. Pa. (For.) aragaoi (Costa Lima 1932) ♀, ♂ (=
Ev. (Eva.) saulensis se distribuye en Venezuela en
Lutzomyia aragaoi, Grupo Aragaoi Theodor 1965,
hasta cuatro entidades federales (Amazonas, Apure,
sensu Young y Duncan 1994)
Barinas, Bolívar) (Feliciangeli 1988). Las hembras de
Ev. (Eva.) saulensis y Ev. (Eva.) wilsoni (Damasceno y Hasta la fecha, a Pa. (For.) aragaoi solo se le ha
Causey 1945) son isomórficas, de allí que se recomienda capturado en dos entidades federales del territorio

202
 Cazorla-Perfetti

nacional (Amazonas y Anzoátegui) (Feliciangeli 1988, sitios de reposo y cría, y no pareciera ser antropofílica
Zulueta et al. 1999). En Bolivia, mediante morfometría, ni tener importancia médica (Young y Duncan 1994).
Dujardin et al. (2005) consideraron que los morfotipos Forattini (1973) la colocó como coespecífica con
de este taxón de las regiones amazónicas y andinas, Pa. (For.) inflata, con lo cual concuerdan Young y
representan dos especies crípticas en formación. Pa. Duncan (1994); además, estos autores consideraron
(For.) aragaoi es una especie flebotomina fotofílica, que probablemente ambas sean subespecies, ya que sus
la cual en la amazonia de Brasil se le puede capturar a hembras son difíciles de separar por alfa taxonomía. En
1 m del suelo como hasta 20 m en las copas arbóreas, Bolivia, mediante morfometría de ejemplares machos,
aunque se presenta en mayor abundancia a 10 m (Dias- Dujardin et al. (1999) sugirieron que Pa. (For.) runoides
Lima et al. 2002); en este país también se le ha detectado representa al menos dos especies crítpicas; señalando,
infectada naturalmente con Leishmania spp. (Margonari además, que su amplia separación morfométrica de Pa.
et al. 2010), y asociado con cuevas de armadillos (For.) inflata invalida su coespecificidad. En Panamá, se
(Dasypódidos) (Casagrande et al. 2013). En Panamá, se le captura tanto en bosques primarios (bosque húmedo
le captura tanto en bosques primarios (bosque húmedo tropical, bosque muy húmedo tropical) como en áreas de
tropical, bosque muy húmedo tropical) como en áreas de cultivo (Valderrama et al. 2008).
cultivo (Valderrama et al. 2008); mientras que en Perú en
peridomicilio (Cáceres et al. 2001). Todo esto comentado Su bio-ecología en el país es poco conocida, por lo
hace que se requiera de más estudios para determinar con que se requiere aumentar los estudios sobre esta especie
mayor precisión su bio-ecología e importancia como en el territorio nacional, especialmente desde un punto
vector de Leishmania spp. de vista de la taxonomía integral (Dayrat 2005, Schlick-
Steiner et al. 2010).
70. Pa. (For.) lutziana (Costa Lima 1932) ♀, ♂ (=
Lutzomyia lutziana, Subgénero Psatyromyia Barretto Grupo Dreisbachi Lewis, Young, Fairchild y Minter
1962, sensu Young y Duncan 1994) 1977 (= Subgénero Xiphomyia Artemiev 1991, sensu
Galati 1995)
La distribución de Pa. (For.) lutziana en el
país comprende a los estados Bolívar y Amazonas 72. Pa. dreisbachi (Causey y Damasceno 1945) ♀, ♂
(Feliciangeli 1988). Es poco lo que se conoce acerca de (= Lutzomyia dreisbachi, sensu Young y Duncan 1994)
su bio-ecología. Es una especie flebotomina que se le
asocia a cuevas de armadillos (Dasypódidos) (Bejarano Pa. dreisbachi se encuentra restringida a la región
et al. 2007). En la amazonia brasileña se le captura tanto amazónica del país, a 110 m de altitud en bosque húmedo
a 1 m del suelo como a 20 m en la copa de los árboles tropical y bosque muy húmedo tropical (Feliciangeli 1988,
(Dias-Lima et al. 2002), y en otras regiones de ese país en Feliciangeli et al. 1988). Es una especie flebotomina a la
áreas periurbanas (Vilela et al. 2013), siendo atraída por que se le conoce muy poco de su bio-ecología, incluyendo
fuentes lumínicas (Margonari et al. 2010). Su afinidad su relevancia en la transmisión de Leishmania spp.; la
con las especies del género Psathyromyia ya la habían misma se ha detectado con mayor preferencia en áreas
propuesto Young y Duncan (1994). rurales, en cuevas de armadillos (Dasypódidos) y con
trampas de luz (Young y Duncan 1994, Vilela et al. 2013);
71. Pa. (For.) runoides (Faichild y Hertig 1953) ♀, ♂ siendo capturada en mayor abundancia a 20 m en la copa
(= Lutzomyia runoides, Grupo Aragaoi Theodor 1965, de los árboles, en la Amazonia brasileña (Dias-Lima et
sensu Young y Duncan 1994) al. 2002). Young y Duncan (1994) ya habían señalado
la afinidad de Pa. dreisbachi con algunas especies de
El reporte de Pa. (For.) runoides para Venezuela lo Psathyromyia. Es importante aclarar que por ahora se
hicieron Navarro et al. (2005), al capturarla en bosque sustituyó la nomenclatura “Subgénero Xiphomyia” del
húmedo lluvioso en la Guayana a 200 m de altitud. Sus sistema de Galati (1995) por la “tradicional” (Grupo
larvas de estadio IV poseen un tubérculo antenal en Dreisbachi, sensu Young y Duncan 1994), ya que la misma
forma de cono truncado, un segmento basal corto y el representa una Homonimia (Young y Duncan 1994).
distal largo y en forma de banana, y se ubicarían en la
categoría ii del sistema de Leite y Williams (1996), por lo
Subgénero Psathyromyia s.str. Barretto, 1962
que pudieran alimentarse en la superficie de los sustratos
(Hanson 1968). Como muchos de sus congéneres, se le Serie Shannoni Fairchild, 1955
asocia con cuevas de armadillos (Dasypus sp.) como 73. Pa. (Psa.) abonnenci (Floch y Chassignet 1947) ♀,

203
 Lista comentada de los flebotominos...

♂ (= Lutzomyia abonnenci, Subgénero Psatyromyia su material tipo ni el de Pa. (Psa.) pifanoi (Sábio 2013).
Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994 ) Similar investigación se requiere ejecutar en el territorio
nacional, aplicándose para ello un criterio de taxonomía
Su distribución en el territorio nacional solo abarca integral (Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010).
al estado Cojedes (Feliciangeli 1988). Al estudiarse el
desarrollo de Le. (Le.) mexicana en su tubo digestivo, 76. Pa. (Psa.) dasymera (Fairchild y Hertig 1961) ♀,
se le consideró que posee potencial para ser su vector ♂ (= Lutzomyia dasymera, Subgénero Psatyromyia
biológico (Walters et al. 1987); sin embargo, aún no se Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994)
le ha incriminado de forma directa en su transmisión
(Romero et al. 2013). El conocimiento sobre su bio- A Pa. (Psa.) dasymera se le ha reportado para tres
ecología es limitado, de allí que se requiere incrementar entidades federales del territorio nacional (Barinas,
los estudios eco-epidemiológicos en el territorio nacional; Mérida, Zulia) (Feliciciangeli 1988). Sus larvas poseen
para su identificación se hace necesario implementar un tubérculo antenal en forma de cono truncado, un
técnicas complementarias (moleculares, morfométricas) segmento basal corto o subigual al distal, por lo que se
(taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. ubicarían en la categoría i del sistema de Leite y Williams
2010), ya que varias especies del género le son muy afines (1996), de allí que pudieran alimentarse en la superficie
morfológicamente (e.g., Pa. (Psa.) shannoni, Pa. (Psa.) de los sustratos (Hanson 1968). En Panamá, se le captura
microcephala), y se han cometido varias identificaciones tanto en bosques primarios (bosque húmedo tropical,
incorrectas (Young y Duncan 1994, Sábio 2013). bosque muy húmedo tropical) como en áreas de cultivo
(Valderrama et al. 2008).
74. Pa. (Psa.) campbelli (Damasceno, Causey y Arouck
1945) ♀, ♂ (= Lutzomyia campbelli, Subgénero En el país se requiere incrementar los muestreos para
Psatyromyia Barretto 1962, sensu Young y Duncan determinar muchos aspectos de su bio-ecología, ya que
1994) su importancia en la transmsión de Leishmania spp.
permanece desconocida.
La distribución de Pa. (Psa.) campbelli no es muy
amplia en el territorio nacional (Barinas, Bolívar, 77. Pa. (Psa.) dendrophyla (Mangabeira 1942) ♀, ♂
Mérida) (Feliciangeli 1988). Las hembras de esta especie (= Lutzomyia dendrophyla, Subgénero Psatyromyia
flebotomina y las de Pa. (Psa.) dasymera son isomórficas, Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994)
y sus machos se separan por una fila de dientes en el ápice
de sus filamentos genitales (Young y Duncan 1994); por En Venezuela, a Pa. (Psa.) dendrophyla se le ha
lo que para su estudio se requiere implementar técnicas reportado hasta los 1.000 m de altiud en la región sur-
complementarias (e.g., morfométricas, moleculares), oriental (Guayana y Amazonia) (Feliciangeli 1988).
bajo una óptica de la taxonomía integral (Dayrat 2005,
Schlick-Steiner et al. 2010). Se desconocen muchos Pa. (Psa.) dendrophyla es una especie que se encuentra
detalles de su bio-ecología, y de su importancia en la en los troncos de los árboles (conducta dendrobática)
transmisión de los parásitos leishmánicos. (Alencar et al. 2011), estando estrechamente asociada
su distribución con las especies de árboles con raíces
75. Pa. (Psa.) cuzquena (Martins, Llanos y Silva 1975) tabulares y troncos con rendijas, las cuales parecieran
♂ (= Lutzomyia cuzquena, Subgénero Psatyromyia ofrecerles refugio, especialmente durante las temporadas
Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994) de lluvia (Cabanillas y Castellón 1999); en Brasil, se le
ha capturado en áreas rurales, tanto a 1 m del suelo como
Esta especie flebotomina se encuentra descrita para el a 20 m en la copa de los árboles, e infectada naturalmente
estado Bolívar, Guayana venezolana (Feliciangeli 1988). con flagelados compatibles con Le. (V.) guyanensis, y
En un estudio reciente en Brasil, Sábio (2013) revalidó a nivel experimental con Le. (Le.) amazonensis, y en
el estatus taxonómico de Pa. (Psa.) pifanoi, la cual es Ecuador con Endotrypanum spp.; siendo considerada de
muy similar desde el punto de vista morfológico con Pa. tener hábitos antropofílicos (Ryan et al. 1986b, Campbell-
(Psa.) cuzquena. Esta misma autora consideró que Pa. Lendrum et al. 1999, Dias-Lima et al. 2002, Freitas et al.
(Psa.) cuzquena es una sinonimia de Pa. (Psa.) pifanoi; 2002, Zapata et al. 2012b, Vilela et al. 2013).
sin embargo, la mantuvo provisionalmente como “especie
válida” hasta que se hagan más estudios, especialmente Con todos estos antecedentes señalados, se hace
de tipo morfométrico, debido a que no se pudo analizar necesario realizar estudios eco-epidemiológicos más

204
 Cazorla-Perfetti

detallados para aumentar el conocimiento de esta especie (Sábio 2013). En el territorio nacional es poco lo que
flebotomina en el territorio nacional. se conoce de su bio-ecología y de su importancia en la
transmisión de Leishmania spp.; por ello, se requiere
78. Pa. (Psa.) punctigeniculata (Floch y Abonnenc hacer nuevos estudios, especialmente para corroborar su
1944) ♀, ♂ (= Lutzomyia punctigeniculata, Subgénero estatus taxonómico con material tipo; investigaciones que
Psatyromyia Barretto 1962, sensu Young y Duncan deben realizarse desde un punto de vista de la taxonomía
1994) integral (Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010),
debido a los problemas de identificación morfológica,
La distribución geográfica de Pa. (Psa.) sinonimias y de la dificultad para la separación entre
punctigeniculata en Venezuela abarca todas las entidades las especies del complejo Shannoni (Sábio 2103); en
federales, hasta 500 m de altitud y un amplia variedad este sentido, como ya se indicó, después de un estudio
de zonas bio-climáticas (Scorza et al. 1967, Feliciangeli morfológico comparativo, recientemente Sábio (2013)
1988, Nieves et al. 2014a). Esta amplia distribución consideró que Pa. (Psa.) cuzquena es una sinonimia de
en el territorio nacional sugiere que debe realizarse un Pa. (Psa.) pifanoi.
estudio taxonómico con técnicas complementarias (e.g.,
moleculares) (taxonomía integral: Torgerson et al. 2003, 80. Pa. (Psa.) shannoni (Dyar 1929) ♀, ♂ (= Lutzomyia
Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010). shannoni, Subgénero Psatyromyia Barretto 1962,
sensu Young y Duncan 1994)
Pa. (Psa.) punctigeniculata posee un comportamiento
antropofílico y fotofílico, y se le ha aislado promastigotes A Pa. (Psa.) shannoni por lo común se le tiene
de Leishmania spp. en su tracto digestivo pertenecientes como una de las especies flebotominas que posee uno
al subgénero Viannia, y se le ha capturado en ambientes de los rangos de distribución más amplios (EUA hasta
peridomiciliares, aunque muestra mayores abundancias Argentina) (Young y Duncan 1994); sin embargo, un
poblacionales en áreas extradomiciliarias (Galati et estudio morfológico comparativo reciente sobre el
al. 2001, Valdivia et al. 2012); y en Panamá se le ha complejo Shannoni, reveló que cuatro especies que
recolectado tanto en bosques primarios (bosque húmedo en el pasado se consideraron como sus sinonimias,
tropical) como en áreas de cultivo (Valderrama et al. incluyendo Pa. (Psa.) bigeniculata, Pa. (Psa.) limai, Pa.
2008); todos estos aspectos relevantes, aunado al hecho (Psa.) microcephala y Pa. (Psa.) pifanoi, son realmente
de que se ha sospechado que pudiera ser vector de Le. válidas (Sábio 2013); en dicho estudio se llegó a la
(Vi.) guyanensis (Ready et al. 1986) y de que muchos conclusión que la distribución de Pa. (Psa.) shannoni es
aspectos de su bio-ecología se desconocen, obliga trasandina (Sábio 2013). Lo comentado obliga a realizar
a realizar estudios epidemiológicos en las áreas de estudios más detallados sobre este complejo en el país,
leishmaniasis del país en un intento por determinar su toda vez que hasta ahora a Pa. (Psa.) shannoni se le
real papel vectorial. ha señalado de estar distribuida en todas las entidades
federales de Venezuela (Scorza et al. 1967); esto
79. Pa. (Psa.) pifanoi (Ortiz 1972) ♂ (= Lutzomyia propuesto debe hacerse bajo criterios de la taxonomía
pifanoi, Subgénero Psatyromyia Barretto 1962, sensu integral, debido a la complejidad morfológica del grupo,
Young y Duncan 1994) por lo que podría representar un complejo de especies
crípticas, especialmente debido a su amplia variabilidad
Esta especie flebotomina fue descrita a partir de morfométrica y genética (Florin 2006); además de la
ejemplares machos capturados en el estado Amazonas detección de anomalías en su morfología taxonómica
(Sierra Parima) al sur-oriente de Venezuela, donde (Feliciangeli et al. 1985a, Florin 2006).
sólo se le ha descrito; a partir de finales de la década
del siglo pasado, se le consideró como una sinonimia El patrón del esculpido coriónico de los huevos de
de Pa. (Psa.) shannoni (Young y Duncan 1994, Sábio Pa. (Psa.) shannoni es poligonal (Endris et al. 1987);
2013). Recientemente, el análisis comparativo de la sus larvas poseen segmento antenal basal más largo
genitalia externa entre ambas especies, reveló diferencias que el distal (Hanson 1968), por tanto, se ubicarían en
claras en la posición de las espinas del gonostilo; por la categoría iii del sistema de Leite y Williams (1996);
lo que se revalidó el estatus taxonómico de Pa. (Psa.) las mismas se alimentarían en la superficie del suelo
pifanoi (Sábio 2013). Como consecuencia de esto, (Hanson 1968). En focos de leishmaniasis de Colombia,
probablemente algunos reportes de Pa. (Psa.) shannoni los estadios inmaduros de Pa. (Psa.) shannoni se les
en la región amazónica correspondan a Pa. (Psa.) pifanoi ha capturado en huecos de árboles que no tienen raíces

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 Lista comentada de los flebotominos...

tabulares con circunferencias de 2,83 – 5,02 m y troncos afinidad con los integrantes del subgénero Psathyromyia.
laminares o con fisuras, con microhábitats teniendo alto Es poco lo que se sabe acerca de su bio-ecología y
radio C/N (38,4), porcentaje de carbón orgánico (29,7%) epidemiología.
y capacidad de retención de agua (134,3-214,6) (Vivero
et al. 2015). Bajo condiciones de laboratorio, el ciclo de 82. Pa. ponsi (Perruollo 1984) ♀ (= Lutzomyia ponsi,
huevo a imago tarda en promedio 54,6 días (36 a 74 días) Lutzomyia no Agrupadas, sensu Young y Duncan
(Ferro et al. 1998). 1994).

Pa. (Psa.) shannoni posee hábitos antropofílicos A Pa. ponsi hasta el presente sólo se le ha capturado
y peri e intradomiciliares (Ferro et al. 1998, Florin en el Parque Nacional “El Tama” (páramos de Tamá),
2006). En EUA, se le tiene como un vector del virus estado Táchira, en la región andino-venezolana, a una
de la estomatitis vesicular, en bovinos y ovinos (Young altitud de 2.200 m (Feliciangeli 1988, Young y Duncan
y Duncan 1994). Se le ha detectado naturalmente 1994). Como Pa. ignacioi, la cual le es muy afín, también
infectada con Trypanosoma rangeli y Endotrypanum se le ubicaba o en el subgénero Lutzomyia França 1924 o
schaudinni, Le. (Le.) mexicana y otra serie de flagelados entre las “Lutzomyia no Agrupadas” (Feliciangeli 1988,
no identificados; a nivel de laboratorio, se ha encontrado Young y Duncan 1994). Igualmente, es poco lo que se ha
que es susceptible a Le. (Le.) chagasi y Le. (V.) estudiado sobre su bio-ecología y epidemiología.
panamensis, siendo un vector competente de Le. (Le.)
mexicana; de allí que se le considere un vector potencial Género Viannamyia Mangabeira, 1941
de leishmaniasis, especialmente de LV en EUA (Young
y Duncan 1994, Ferro et al. 1998, Pech-May et al. 2010, 83. Vi. furcata (Mangabeira 1941) ♀, ♂ (= Lutzomyia
Sábio 2013). furcata, Subgénero Viannamyia Mangabeira 1941,
sensu Young y Duncan 1994)
Pa. (Psa.) shannoni es una especie flebotomina de
vuelo limitado, que se encuentra en los troncos de los La distribución de Vi. furcata en Venezuela se
árboles (conducta dendrobática), estando estrechamente encuentra restringinda a la región amazónica (110 m
asociada su distribución con las especies de árboles de altitud), en bosque húmedo tropical y bosque muy
con raíces tabulares y troncos con rendijas, las cuales húmedo tropical (Feliciangeli 1988, Feliciangeli et al.
parecieran ofrecerles refugio durante las temporadas 1988). Las hembras de Vi. furcata y Vi. caprina (Osorno-
de lluvia (Cabanillas y Castellón 1999, Florin 2006, Mesa, Morales y Osorno, 1972), que se distribuye
Alencar et al. 2011). En EUA, Pa. (Psa.) shannoni posee entre otros países en Panamá y Colombia, no se
una actividad preferencial a nivel de suelo, y presenta pueden distinguir morfológicamente, por lo que deben
su mayor abundancia entre mayo y agosto, cuando la asociarse geográficamente con sus respectivos machos
temperatura nocturna del aire era mayor (17-30ºC); (Young y Duncan 1994); por lo tanto, para su estudio
en cambio, las precipitaciones afectan negativamente deben implementarse técnicas complementarias (e.g.,
sus poblaciones, y su mayor actividad picadora ocurre morfométricas, moleculares) (taxonomía integral, Dayrat
después de la media noche (Florin 2006). 2005, Schlick-Steiner et al. 2010). Young y Duncan
(1994) refieren que la descripción sin publicar de estadios
Incertae sedis inmaduros hechas por Wilford Hanson en Panamá, quizá
correspondan realmente a los de Vi. caprina.
81. Pa. ignacioi (Young 1972) ♀, ♂ (= Lutzomyia
ignacioi, Lutzomyia no Agrupadas, Subgénero Ryan et al. (1986a, 1987a) demostraron que Vi.
Lutzomyia França 1924, sensu Young y Duncan 1994) furcata puede trasmitir de manera experimental Le.
(Le.) amazonensis y Le. (Le.) chagasi en hámsteres
Esta especie flebotomina se encuentra distribuida (Mesocricetus auratus); además, Le. (Vi.) utingensis se
en bosques húmedos nublados a elevaciones por sobre desarrolla bien en su tracto digestivo (Braga et al. 2003).
los 1.800 m, en Colombia y Venezuela (estados Mérida En Brasil, se le considera como un vector potencial de
y Lara) (Feliciangeli 1988, Young y Duncan 1994). leishmaniasis (Silva et al. 2010a), siendo capturada en
Anteriormente, también se le ubicaba en el subgénero la región amazónica en mayor abundancia a 20 m en la
Lutzomyia França 1924 (Feliciangeli 1988); mientras copa de los árboles, aunque también se moviliza a 1m
que Young y Duncan (1994) aunque la ubicaron entre del suelo (Dias-Lima et al. 2002); en otras áreas de ese
las “Lutzomyia no Agrupadas”, advirtieron su cercana país, posee mayor abundancia poblacional a nivel rural

206
 Cazorla-Perfetti

(Vilela et al. 2013). En Panamá, se le ha capturado tanto del sistema de Leite y Williams (1996); esto sugiere que
en bosques primarios (bosque húmedo tropical) como en las mismas se alimentarían en la superficie del suelo
áreas de cultivo (Valderrama et al. 2008). Sin embargo, (Hanson 1968). Su ciclo de desarrollo, dura en promedio
se desconocen muchos aspectos de su bio-ecología. alrededor de 40 días (Ward 1977). A pesar de que exhibe
Por ello, se hace necesario ampliar los estudios en el una elevada preferencia a picar sobre roedores y una baja
territorio nacional, de manera tal de precisar su papel antropofilia, Bi. flaviscutellata es un vector comprobado
epidemiológico. de Le. (Le.) amazonensis que puede causar LCD, además
de Le. (V.) guyanensis y de varios tipos de arbovirus,
84. Vi. tuberculata (Mangabeira 1941) ♀, ♂ (= en la amazonia brasileña; se le puede capturar a 1 m
Lutzomyia tuberculata, Subgénero Viannamyia del suelo y hasta 20 m en las copas arbóreas, aunque se
Mangabeira 1941, sensu Young y Duncan 1994) presenta a mayor abundancia a 1 m, tanto en ambientes
silvestres como peridomicliares y domiciliares (Dias-
En Venezuela, esta especie flebotomina sólo se le ha Lima et al. 2002, Salomón 2009, Carvalho et al. 2013);
capturado en el estado Amazonas, a altitudes entre 100- y en la Guayana Francesa se le atrapa a nivel del suelo
860 m en bosque muy húmedo tropical (Feliciangeli entre 0-10 m (Rotoureau et al. 2006).
1988, Feliciangeli et al. 1988). A Vi. tuberculata se le
ha aislado Le. (Vi.) utingensis; sin embargo, esta no se Aunque se le incrimina como vector de LT (Feliciangeli
ha detectado en humanos y Vi. tuberculata no pareciera 2014), en el territorio nacional aún faltan muchos
ser una especie antropofílica, y se le tiene como una estudios para determinar su papel vectorial; el hecho de
especie propia de bosques primarios y secundarios, que que exista la posibilidad de identificaciones incorrectas o
se le captura sobre troncos de árboles hasta 20 m (Dias- confusiones con especies afines (e.g., Bi. olmeca bicolor)
Lima et al. 2002, Braga et al. 2003); sin embargo, su (Young y Duncan 1994), obliga a complementar la alfa
potencialidad como vector no debe descartarse de plano, taxonomía con criterios taxonómicos integrales (Dayrat
especialmente, como ya se comentó, debido a que otro 2005, Schlick-Steiner et al. 2010).
taxón del género (Vi. furcata) ha mostrado habilidad para
transmitir Leishmania spp. a vertebrados. En un estudio 86. Bi. olmeca bicolor (Fairchild y Theodor 1971) ♀,
reciente en Ecuador, Arrivillaga et al. (2014) aportaron ♂ (= Lutzomyia olmeca bicolor, Subgénero Nyssomyia
más datos bio-ecológicos sobre esta especie flebotomina, Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994)
en una área bio-climática muy intervenida de bosque
muy húmedo pre montano, a 1.200 m de altitud. Así, Bi. olmeca bicolor se distribuye en hasta seis entidades
resalta que Vi. tuberculata en la región no se le registró federales del país (Aragua, Carabobo, Cojedes, Falcón,
ni actividad antropofílica ni zoofílica (caninos); teniendo Lara, Zulia) (Feliciangeli 1988). Sus huevos presentan
mayor abundancia en invierno (marzo) entre las 18:00- un patrón del esculpido coriónico de tipo volcánico
20:00 h, y en el área peridomiciliar (Arrivillaga et al. (Feliciangeli et al. 1993); y sus larvas poseen segmento
2014). Todo lo comentado, hace necesario realizar antenal basal subigual al distal, el cual es digitiforme,
estudios epidemiológicos sobre esta especie flebotomina por tanto, se ubicarían en la categoría iii del sistema de
en el territorio nacional. Leite y Williams (1996); esto sugiere que las mismas se
alimentarían en la superficie del suelo (Hanson 1968). Su
Género Bichromomyia Artemiev, 1991 ciclo de desarrollo (huevo a huevo), tarda en promedio
alrededor de 43 días (Escobar 1989).
85. Bi. flaviscutellata (Mangabeira 1942) ♀, ♂ (=
Lutzomyia flaviscutellata, Subgénero Nyssomyia Además de su apetencia rodentofílica, Bi. olmeca
Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994) bicolor posee hábitos antropofílicos y fotofílicos, y se le
captura dentro del domicilio, y también en áreas silvestres
La distribución de Bi. flaviscutellata en Venezuela (bosque húmedo tropical y bosque muy húmedo tropical
comprende seis entidades federales, hasta los 860 m de pre-montano) no fragmentadas, y también en áreas de
altitud (Amazonas, Anzoátegui, Apure, Aragua, Barinas, cultivo (Escobar 1989, Sandoval et al. 2006, Valderrama
Bolívar, Falcón) (Ramírez-Pérez et al. 1981, Feliciangeli et al. 2008, 2011, Dutari y Loaiza 2014); en Panamá,
1988). El patrón del esculpido coriónico de sus huevos su mayor actividad picadora se da entre las 18:00 y
es de tipo volcánico; y sus larvas poseen segmento 20:00 horas, a 0,15 cm del suelo (Escobar 1989); se le
antenal basal subigual al distal, el cual es digitiforme considera un vector comprobado de Le. (V.) braziliensis
(Ward 1976), por tanto,  se ubicarían en la categoría iii en Panamá (Valderrama et al. 2011), y un probable vector

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 Lista comentada de los flebotominos...

de Le. (Le.) aristidesi (Panamá) y Le. (Le.) venezuelensis (Feliciangeli 2014); esto debe hacerse con herramientas
(Venezuela) (Young y Duncan 1994, Feliciangeli 2006, de identificación que complementen la alfa taxonomía
2014). Esto último señalado, debe motivar la realización (e.g., las de tipo molecular) (taxonomía integral, Dayrat
de estudios eco-epedimiológicos más detallados y 2005, Schlick-Steiner et al. 2010), debido a que, como ya
extensos, requiriéndose aplicar criterios de la taxonomía se indicó, sus congéneres pueden cohabitar en simpatría
integral (Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010), toda con la misma; además, para su separación morfológica se
vez que sus congéneres que le son más afines se les separa emplean medidas morfométricas y patrones de coloración
por caracteres morfométricos y de coloración. (Freitas et al. 1989, Young y Duncan 1994), que algunas
veces resultan de mucha variabilidad, o dependen de la
87. Bi. olmeca nociva (Young y Arias 1982) ♀, ♂ (= subjetividad del investigador.
Lutzomyia olmeca nociva, Subgénero Nyssomyia
Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994)
Género Psychodopygus Mangabeira, 1941
Su descripción para el país, la hicieron muy Serie Davisi Barretto, 1962
recientemente Nieves et al. (2014b) en el estado Mérida,
región andina, donde se le capturó a 300-400 m de 89. Ps. amazonensis (Root 1934) ♀, ♂ (= Lutzomyia
altitud en muy poca abundancia en cultivos de cacao amazonensis, subgénero Psychodopygus Mangabeira
(Theobroma cacao). Se le tiene como una especie 1941, sensu Young y Duncan 1994)
antropofílica, envuelta en la transmisión de Le. (Le.)
amazonensis en la región amazónica de Brasil (Silva et La distribución de Ps. amazonensis en el territorio
al. 2010a), donde se le captura con mayor abundancia nacional se retringe al estado Amazonas, a 100 m de
a 1 m del suelo (Dias-Lima et al. 2002); esto obliga a altitud, en bosque húmedo tropical (Feliciangeli 1988,
incrementar los estudios eco-epidemiológicos sobre la Feliciangeli et al. 1988). Como la mayoría de los
especie en el territorio nacional. integrantes del género, Ps. amazonensis posee hábitos
antropofílicos y fotofílicos, y se le ha encontrado
88. Bi. reducta (Feliciangeli, Ramírez Pérez y naturalmente infectada con Leishmania spp., y se
Ramírez 1988) ♀, ♂ (= Lutzomyia reducta, Subgénero sospecha fuertemente de ser vector de Le. (V.) braziliensis
Nyssomyia Barretto 1962, sensu Young y Duncan (Lainson et al. 1973, Souza et al. 2010). En la amazonia
1994) brasileña se le puede capturar a 1 m del suelo como
hasta 20 m en las copas arbóreas, aunque se presenta con
Esta especie flebotomina fue descrita originalmente mayor abundancia a 10 m (Dias-Lima et al. 2002). Para
en el estado Amazonas (a 110 m de altitud, bosque el territorio nacional, se requiere hacer investigaciones
húmedo tropical) como una subespecie (Bi. olmeca para determinar su estatus como vector de Leishmania
reducta) (Feliciangeli 1988, Young y Duncan 1994), spp.; para ello, se debe emplear para su identificación
hasta que Freitas et al. (1989) elevaron su estatus criterios de taxonomía integral (Dayrat 2005, Schlick-
específico, al considerar que coexistía simpátricamente Steiner et al. 2010), dado que muchos de los integrantes
con Bi. flaviscutellata y Bi. olmeca nociva en la Amazonia del género son muy afines morfológicamente (Carvalho
brasileña, sin evidencia de hibridización morfológica. et al. 2006).
Además, estos autores encontraron a Bi. reducta infectada
naturalmente con Le. (Le.) amazonensis, por lo que se 90. Ps. claustrei (Abonnenc, Léger y Fauran 1979) ♀,
le considera su vector. Dentro de sus características ♂ (= Lutzomyia claustrei, subgénero Psychodopygus
bio-ecológicas, destaca que es una especie que se le Mangabeira 1941, sensu Young y Duncan 1994)
captura con preferencia en suelos drenados, no sujetos a
inundaciones (Freitas et al. 1989). La distribución de Ps. claustrei en Venezuela
comprende la región Guayana y la Amazonia, a 100-860
Todos estos elementos comentados, obliga a reforzar m de altitud en bosque húmedo tropical (Feliciangeli
los estudios sobre Bi. reducta en el territorio nacional, 1988, Feliciangeli et al. 1988). Ps. claustrei es una
especialmente debido a que la localidad tipo donde fue especie flebotomina de hábitos antropofílicos, la cual
capturada (Sierra Parima) existe un foco de LT; además se encuentra incriminada como vector de Le. (V.) naiffi,
de que en el pasado se ha detectado Leishmania spp. en asociada con armadillos (Dasypodidos) y que rara vez
ejemplar no identificado de Bichromomyia (Feliciangeli afecta a los humanos, además de T. freitasi, y de LT en la
et al. 1988); por ello, se le incrimina como posible vector región amazónica (Young y Duncan 1994, Rotourau et al.

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 Cazorla-Perfetti

2006). Con todos estos antecedentes, urge la necesidad el estado Amazonas (Sierra Parima), no se conoce ningún
de realizar estudios eco-epidemiológicos más amplios nuevo registro ni dato sobre la misma. Desde entonces
en el territorio nacional, en un intento por determinar el se le consideró como una especie “inadecuadamente
estatus vectorial de Ps. claustrei; como hemos venido descrita”, o una sinonimia de alguna de las especies
insistiendo, la identificación de estas especies debe congéneres (Young y Duncan 1994). De allí que urge
basarse bajo una óptica de la taxonomía integral. la necesidad de hacer nuevos muestreos en la zona, y
clarificar su estatus taxonómico; y por los momentos se
91. Ps. davisi (Root 1934) ♀, ♂ (= Lutzomyia davisi, tiene como una species inquirenda.
subgénero Psychodopygus Mangabeira 1941, sensu
Young y Duncan 1994) Serie Panamensis Barretto, 1962

La distribución geográfica de Ps. davisi en el territorio 93. Ps. ayrozai (Barretto y Coutinho 1940) (= Lutzomyia
nacional comprende lo estados Amazonas, Bolívar, ayrozai, Subgénero Psychodopygus Mangabeira 1941,
Falcón, Táchira y Zulia (Feliciangeli 1988). El patrón del sensu Young y Duncan 1994)
esculpido coriónico de los huevos es de tipo volcánico
(Ward y Ready 1975). Sus larvas IV poseen segmento La distribución de Ps. ayrozai en el territorio nacional
antenal basal subigual al distal, el cual es digitiforme abarca la región amazónica y la Guayana, a altitudes entre
(Ward 1976), por lo tanto, se ubicarían en la categoría 100-840 m (Feliciangeli 1988, Feliciangeli et al. 1988).
iii del sistema de Leite y Williams (1996); esto sugiere
que las mismas se alimentarían en la superficie del suelo A Ps. ayrozai se le considera de poseer principalmente
(Hanson 1968). hábitos silvestres, incluyendo áreas de cultivo (Cepeda
2012, Carvalho et al. 2013). En Brasil se le puede capturar
El hecho de que la diferenciación de Ps. davisi con a 1 m del suelo como hasta 20 m en las copas arbóreas,
sus congéneres, especialmente sus hembras, mediante aunque se presenta con mayor abundancia a 10 m, por
alfa taxonomía es difícil (Young 1979, Young y lo que se le considera una especie acro-dendrofílica,
Duncan 1994), y de que se ha reportado anomalías en durante los meses mas soleados y húmedos; posee un
su morfología taxonómica (De Souza et al. 2008), hace ritmo circadiano de picadura entre las 17:00 y 24:00
necesario aplicar para su estudio criterios de la taxonomía h, especialmente abundante en la media noche, aunque
integral (Schlick-Steiner et al. 2010). también lo puede hacer en horas diurnas (Marcondes et al.
2001, Dias-Lima et al. 2002, Cepeda 2012). Ps. ayrozai
Ps. davisi es una especie flebotomina altamente es una especie antropofílica que se le considera vector de
antropofílica, aunque es oportunista y selvática, y se Le. (V.) naiffi y Le. (V.) braziliensis; a nivel silvestre se le
adapta bien a los ambientes humanos (peridomicilio); asocia con armadillos (Dasypodidos) (Young y Duncan
se le reconoce como un vector potencial de Le. (V.) 1994, Cepeda 2012).
braziliensis y Le. (V.) naiffi en Brasil, habiéndose hallado
infectada con ambos patógenos en la naturaleza (Barreto Existen sospechas que Ps. ayrozai sea un complejo de
et al. 2014); y se le puede capturar a 1 m del suelo como especies crípticas, debido a las diferencias conductuales
hasta 20 m en las copas arbóreas, aunque mayormente en sus diversas poblaciones (Marcondes et al. 2001). Por
a 10 m (Dias-Lima et al. 2002); también en Brasil, sus otra parte, en el pasado se han presentado problemas en
mayores abundancias poblacionales ocurren al comienzo su identificación taxonómica, además de las dificultades
y final del periodo de lluvias, especialmente cuando para la separación morfológica en los integrantes de
existe menos HR del aire (Barreto et al. 2014). Todos Psychodopygus (Young 1979, Young y Duncan 1994).
estos antecedentes, deben estimular la realización de A la luz de esto último comentado, se hace necesario
estudios epidemiológicos más amplios en el país para estudiar sus poblaciones con criterios de la taxonomía
determinar su real potencial como vector de Leishmania integral.
spp.
94. Ps. carrerai carrerai (Barretto 1946) ♀, ♂ (=
92. Ps. parimaensis (Ortiz y Álvarez 1972) ♀ (= Lutzomyia carrerai carrerai, Subgénero Psychodopygus
Lutzomyia parimaensis, Subgénero Psychodopygus Mangabeira 1941, sensu Young y Duncan 1994)
Mangabeira 1941, sensu Young y Duncan 1994)
La distribución de Ps. carrerai carrerai en el
Desde que fue descrita esta especie flebotomina para territorio nacional se retringe al estado Amazonas, a

209
 Lista comentada de los flebotominos...

110 m de altitud, en bosque húmedo tropical y bosque y en otras exhibe una conducta acrodendrofílica; se le
muy húmedo tropical (Feliciangeli 1988, Feliciangeli et captura tanto en ambiente silvestres, como aquellos
al. 1988). Es una especie con hábitos antropofílicos y alterados por el humano (cultivos, intra y peridomicilio).
fotofílicos, que se le captura en las copas de los árboles Aunque posee picos de mayor abundancia en la época
(Azevedo et al. 2002b); en Bolivia, se le considera lluviosa, también se adapta bien en la temporada de
vector de Le. (V.) braziliensis (Le Pont et al. 1988), y sequía (Contreras 2013, Dutari y Loaiza 2014). En focos
se ha logrado que transmita Le. (Le.) amazonensis a del oriente de Venezuela, su mayor pico de actividad se
hásmteres (Ryan et al. 1987a,b). Sus hembras y las de da entre 2:00 y 3:00 h con mayor preferencia hacia las
Ps. yucumensis son isomórficas, y se les puede separar áreas extradomiciliares, estando afectada su abundancia
por morfometría, isoenzimas y cromatografía de gases por los periodos de precipitación (González et al. 1999).
(Caillard et al. 1986, Phillips et al. 1990, Dujardin y Le Ramírez-Pérez et al. (1981) estudiaron varios aspectos
Pont 2000). de su bio-ecología en un foco de LC en el Parque “Henry
Pittier”, estado Aragua, región nor-central de Venezuela;
A la luz de lo comentado, se hace necesario realizar los autores encontraron que Ps. panamensis puede picar
estudios epidemiológicos para determinar su estatus tanto en peri e intradomicilio y áreas silvestres; además,
como vector de Leishmania spp. en el territorio nacional. presenta dos generaciones poblacionales una en abril
y otra en agosto, y un elevado porcentaje de hembras
95. Ps. panamensis (Shannon 1926) ♀, ♂ (= Lutzomyia multíparas en ambas estaciones, lo que hace suponer que
panamensis, Subgénero Psychodopygus Mangabeira la transmisión de Leishmania spp. es durante todo el
1941, sensu Young y Duncan 1994) año. En San Esteban, estado Carabobo, región norcentral
de Venezuela, Ps. panamensis muestra sus picos de
Ps. panamensis se encuentra ampliamente distribuida abundancia poblacional más bajos en la época seca, las
en el territorio nacional (Anzoátegui, Apure, Aragua, cuales aumentan con el incremento de la HR después de
Barinas, Bolívar, Carabobo, Cojedes, DF, Falcón, las lluvias; aunque cuando se sobresatura el ambiente
Guárico, Lara, Mérida, Miranda, Nueva Esparta, resulta catastrófico para las mismas (Feliciangeli 1987e);
Portuguesa, Sucre, Táchira, Trujillo, Yaracuy, Zulia), similar comportamiento se ha observado en otro foco de
alcanzando altitudes hasta 1.300 m; puede considerarse LT del estado Cojedes, llanos occidentales de Venezuela
como un flebotomino que predomina en el piedemonte, (Aguilar et al. 1984).
a altitudes entre 100 y 700 m con temperaturas del tipo
mega-mesotérmico (Feliciangeli 1988, 2006, Scorza Aunque hasta el presente su estatus taxonómico
1989). El patrón del esculpido coriónico de los huevos es aparece estable, no obstante, en Colombia se le ha
de tipo volcánico (Zimmerman et al. 1977). Sus larvas IV detectado una amplia variedad intraespecífica en sus
poseen segmento antenal basal subigual al distal, el cual haplotipos, por lo que pudiera ser indicativo de un
es digitiforme (Hanson 1968), por tanto, se ubicarían en complejo de especies crípticas (Contreras et al. 2014).
la categoría iii del sistema de Leite y Williams (1996);
las mismas se alimentan en la superficie del suelo, 96. Ps. paraensis (Costa Lima 1941) (= Lutzomyia
prefiriendo sitios húmedos de hojas en descomposición, paraensis, Subgénero Psychodopygus Mangabeira
y la pupación se da en las hojas secas (Hanson 1968). 1941, sensu Young y Duncan 1994)

Ps. panamensis es una especie flebotomina En Venezuela, a Ps. paraensis se le ha capturado en

antropofílica, pero también se alimenta de otras fuentes, la región amazónica y la Guayana, a altitudes entre 100-
especialmente de roedores; es un vector comprobado 840 m (Feliciangeli 1988, Feliciangeli et al. 1988). El
de LT (Le. (V.) braziliensis, Le. (V.) panamensis) en el patrón del esculpido coriónico de los huevos es de tipo
Neotrópico, incluyendo Venezuela (Contreras 2013, volcánico (Ward y Ready 1975). Las larvas de estadio
Dutari y Loaiza 2014, Feliciangeli 2014); en Ecuador, IV de Ps. paraensis poseen segmento antenal basal
también se le ha encontrado infectada naturalmente con subigual al distal, el cual es digitiforme (Ward 1976),
el trypanosomátido Endotrypanum spp. (Gómez et al. por tanto, se ubicarían en la categoría iii del sistema de
2014). Leite y Williams (1996); esto sugiere que las mismas se
alimentarían en la superficie del suelo (Hanson 1968).
Ps. panamensis posee una preferencia variable
en su conducta de reposar; así, existen regiones que En Brasil, se le puede capturar tanto a ras del suelo
prefiere hacerlo en el piso de hojarasca de los bosques, como en las copas arbóreas, siendo más frecuente en

210
 Cazorla-Perfetti

áreas silvestres (Dias-Lima et al. 2002). Se le asocia con 1967) ♀, ♂ (= Lutzomyia bernalei, Subgénero
armadillos (Dasypodidos), y se le considera vector de Le. Psychodopygus Mangabeira 1941, sensu Young y
(V.) naiffi y Le. (V.) braziliensis (Rocha et al. 2013). Duncan 1994)

La dificultad para separar por morfología a muchas Hasta los momentos, a Ps. bernalei solo se le ha
de las especies de Psychodopygus, y los inconvenientes capturado en el estado Amazonas (Cerro “La Neblina”), a
que ha tenido en el pasado el estatus taxonómico de Ps. 150 m de altitud en bosque húmedo tropical (Feliciangeli
paraensis (Forattini 1973, Young y Duncan 1994), hace 1988, Feliciangeli et al. 1988). Ps. bernalei es una
necesario contar con herramientas complementarias para especie antropofílica (Fraiha et al. 1986); sin embargo,
su estudio (taxonomía integral). Su bio-ecología es poco se desconoce su importancia epidemiológica; por lo que
conocida en el territorio nacional. se requiere incrementar los muestreos para su estudio,
teniendo siempre presente los criterios de la taxonomía
Serie Guyanensis Barretto, 1962 integral (Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010),
debido a lo difícil de distinguirla de sus congéneres de
97. Ps. geniculatus (Mangabeira 1941) (= Lutzomyia Psychodopygus spp.
geniculata, Subgénero Psychodopygus Mangabeira
1941, sensu Young y Duncan 1994) 99. Ps. chagasi (Costa Lima 1941) ♀, ♂ (= Lutzomyia
chagasi, Subgénero Psychodopygus Mangabeira 1941,
La distribución de Ps. geniculatus en Venezuela se sensu Young y Duncan 1994)
encuentra restringida a la región amazónica, a 100 m de
altitud en bosque húmedo tropical y bosque muy húmedo La distribución de Ps. chagasi se encuentra
tropical (Feliciageli 1988, Feliciangeli et al. 1988). Sus restringida al estado Amazonas, a 110 m de altitud en
larvas de estadio IV poseen segmento antenal basal bosque húmedo tropical y bosque muy húmedo tropical
subigual al distal, el cual es digitiforme (Ward 1976), por (Feliciangeli 1988, Feliciangeli et al. 1988) y la Guayana
lo tanto, se ubicarían en la categoría iii del sistema de a 200 m en bosque lluvioso tropical (Navarro et al.
Leite y Williams (1996); esto sugiere que las mismas se 2005). Es una especie antropofílica que se ha detectado
alimentarían en la superficie del suelo (Hanson 1968). naturalmente infectada en Brasil con Le. (V.) braziliensis
(Ryan et al. 1987b). Esto último indicado, debe estimular
En la amazonia brasileña se le puede capturar a 1 m la realización de estudios más profundos sobre esta
del suelo como hasta 20 m en las copas arbóreas, aunque especie en el territorio nacional.
se presenta a mayor abundancia a 10 m, que es afectada
por la temperatura y las lluvias (Marcondes et al. 2001, 100. Ps. killicki (Feliciangeli, Ramírez-Pérez y
Dias-Lima et al. 2002). Ramírez 1988) ♀, ♂ (= Lutzomyia killicki, Subgénero
Psychodopygus Mangabeira 1941, sensu Young y
Al aplicarse la alfa taxonomía, su correcta Duncan 1994)
identificación debe hacerse con asociación geográfica de
sus machos, ya que muchos reportes hechos solamente Hasta los momentos esta especie sólo se le ha
con hembras son cuestionables (Young y Duncan capturado en la región amazónica de Venezuela, a poco
1994). Un reciente estudio en Ecuador empleando más de 100 m de altitud en bosque muy húmedo tropical
técnicas morfométricas y moleculares, sugiere que Ps. (Feliciangeli 1988, 2006, Feliciangeli et al. 1988).
geniculatus comprende un complejo de al menos dos Debido a que las hembras Ps. killicki son isomórficas
especies crípticas (Zapata et al. 2012a). con varias de sus congéneres y es necesario asociarlas
geográficamente son sus respectivos machos, se hace
Al ser antropofílica y de un género como necesario aplicar técnicas complementarias (e.g.,
Psychodpygus spp. compuesto por numerosas especies moleculares y/o morfométricas) para su identificación
de importancia epidemiológica, obliga estudiarla más (taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et
detalladamente para determinar su relevancia médica en al. 2010). Su capacidad de alimentarse sobre humano
el territorio nacional. (Feliciangeli 1988, 2006, Young y Duncan 1994), obliga
a ampliar estudios eco-epidemiológicos, ya que es poco
Serie Chagasi Barretto, 1962 lo que se conoce de esta especie; además, de que muchos
de sus congéneres son vectores de Leishmania spp.
98. Ps. bernalei (Osorno-Mesa, Morales y Osorno (Young y Duncan 1994).

211
 Lista comentada de los flebotominos...

101. Ps. squamiventris squamiventris (Lutz y Neiva resaltantes de Ps. wellcomei, es que sus hembras poseen
1912) ♀, ♂ (= Lutzomyia squamiventris squamiventris, actividad intensa de picadura diurna, en contraste como
Subgénero Psychodopygus Mangabeira 1941, sensu la mayoría de los flebotominos que se alimentan en
Young y Duncan 1994) horas crepusculares y nocturnas, lo que incrementaría
el riesgo de transmisión durante las horas laborales; así
En Venezuela, a Ps. squamiventris squamiventris se mismo, tienen una elevada antropofilia, y pueden picar
le ha capturado en la región Guayana (estado Bolívar), a con preferencia en ambientes silvestres aunque también
altitudes entre 100-840 m (Feliciangeli 1988, Feliciangeli eventualmente en el peridomicilio, especialmente en
et al. 1988, González y Devera 1999, Navarro et al. las épocas de lluvias y frío cuando sus poblaciones son
2005). En la amazonia brasileña se le puede capturar más abundantes, lo que refuerza la tesis de la diapausa
tanto a 1 m del suelo como hasta 20 m en las copas de sus formas inmaduras durante los periodos calientes
arbóreas, aunque se presenta en mayor abundancia a 10 y de sequía; al poder permanecer viables sus huevos
m; siendo recolectada principalmente en áreas boscosas por hasta tres meses, también refuerza la tesis de la
y raramente en ambientes domiciliares (Dias-Lima et al. diapausa (Pinheiro et al. 2013a,b). Dentro de las plantas
2002, Ramos et al. 2014). que utilizan los adultos de Ps. wellcomei como fuente
de azúcares (xilosa, arabinosa, manosa), se encuentran
Ps. squamiventris squamiventris es una especie gramíneas (Pennisetum pupureum) y eucaliptos
antropofílica, y se le ha detectado infectada naturalmente (Eucalyptus spp.), lo que indica que sus poblaciones
con L. (V.) braziliensis y L. (V.) naiffi, por lo que pudiera se encuentran adaptándose a la vegetación circundante
ser vector de las mismas (Young y Duncan 1994, Kent et (Pinheiro et al. 2013b).
al. 2013).
Todos estos antecedentes comentados, demanda
En el pasado se han realizado varias identificaciones la ejecución de estudios más amplios para determinar
incorrectas de Ps. squamiventris squamiventris, por lo que su eco-epidemiología en el territorio nacional; sin
para su identificación morfológica precisa es necesario la embargo, se debe tener presente que las hembras de Ps.
asociación geográfica de ambos sexos (Young y Duncan wellcomei y Ps. complexus son difíciles de diferenciarse,
1994). pudiendo identificarse mediante asociación geográfica
con sus respectivos machos; de allí que se hace necesario
Con todos estos antecendentes, en el país se deben complementar la alfa taxonomía con técnicas, tales como
realizar estudios epidemiológicos de esta especie las morfométricas (Lane y Ready 1985), bioquímicas
flebotomina, especialmente con la implementación de (Ryan et al. 1986a) o moleculares (Ready et al. 1991,
técnicas taxonómicas complementarias (taxonomía Scarpasa y Alencar 2014) (taxonomía integral, Dayrat
integral). 2005, Schlick-Steiner et al. 2010).

102. Ps. wellcomei Fraiha, Shaw y Lainson 1971 ♀, Género Nyssomyia Barretto, 1962
♂ (= Lutzomyia wellcomei, Subgénero Psychodopygus
Mangabeira 1941, sensu Young y Duncan 1994) 103. Ny. anduzei (Rozeboom 1942) ♀, ♂ (= Lutzomyia
anduzei, Subgénero Nyssomyia Barreto 1962, sensu
A Ps. wellcomei se le ha capturado en el estado Young y Duncan 1994)
Bolívar, región Guayana al sur-oriente de Venezuela
(González y Devera 1999). Sus huevos a la microscopía La distribución de esta especie flebotomina en el
de luz presentan un esculpido coriónico de tipo volcánico territorio nacional, comprende las regiones de Guayana
(pequeñas formaciones “montañosas”); y sus larvas y la amazonia a altitudes entre 100-860 m (Feliciangeli
poseen segmento antenal basal subigual al distal, el cual 1988). Las larvas de IV estadio de Ny. anduzei fueron
es digitiforme (Ward 1972), por lo tanto, se ubicarían en la descritas por Ward (1976); las cuales al poseer un
categoría iii del sistema de Leite y Williams (1996); esto tubérculo antenal en forma de cono truncado, un
sugiere que las mismas se alimentarían en la superficie segmento basal corto y el distal largo y en forma de
del suelo (Hanson 1968). banana, se ubicarían en la categoría ii del sistema de
Leite y Williams (1996), por lo que pudieran alimentarse
Ps. wellcomei es un comprobado vector de Le. (V.) en la superficie de los sustratos (Hanson 1968).
braziliensis en varias regiones de Brasil, especialmente
montañosas (Pinheiro et al. 2013a). Una de las conductas Ny. anduzei es una especie antropofílica, que se le

212
 Cazorla-Perfetti

considera vector de Le. (V.) guyanensis, incluido nuestro (Feliciangeli 1988). Sus larvas de IV estadio fueron
país (Feliciangeli 2014, Scarpasa y Alencar 2014). En la descritas por Cazorla y Oviedo (2001); las cuales al
amazonia brasileña, se le captura tanto en áreas silvestres poseer un tubérculo antenal en forma de cono truncado,
como peridomiciliares, durante todo el año aunque con un segmento basal corto y el distal largo y en forma de
picos de abundancia máxima durante las épocas de banana, se ubicarían en la categoría ii del sistema de
lluvia (mayo, noviembre); es una especie que se observa Leite y Williams (1996), por lo que pudieran alimentarse
preferentemente en las copas de los árboles (Dias-Lima en la superficie de los sustratos (Hanson 1968).
et al. 2002, Barbosa et al. 2008).
Ny. hernandezi es una especie flebotomina que
104. Ny. antunesi (Coutinho 1939) ♀, ♂ (= Lutzomyia muestra una amplia apetencia sanguínea hacia aves y
antunesi, Subgénero Nyssomyia Barretto 1962, sensu mamíferos, incluyendo al humano (Añez et al. 1994);
Young y Duncan 1994) por ello, se deben ampliar los estudios epidemiológicos
para establecer su potencial capacidad vectorial,
Ny. antunesi se distribuye en ocho estados de especialmente con técnicas complementarias como
Venezuela (Amazonas, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, las moleculares (Torgerson et al. 2003) (taxonomía
Guárico, Portuguesa,Táchira, Trujillo) (Feliciangeli integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010). En un
1988, Sánchez et al. 2015). Los huevos de esta especie reciente estudio bio-ecológico en zonas de LT del estado
flebotomina poseen un patrón exo-coriónico de tipo Mérida, región andina de Venezuela, se detectó que Ny.
poligonal (Ward y Ready 1975). Sus larvas de IV estadio hernandezi posee una fuerte asociación con agrosistemas
poseen un tubérculo antenal en forma de cono truncado, no-modificados (Nieves et al. 2014b).
un segmento basal corto y el distal largo y en forma de
banana (Ward 1976), y se ubicarían en la categoría ii del 106. Ny. richardwardi (Ready y Fraiha 1981) ♀, ♂
sistema de Leite y Williams (1996), por lo que pudieran (= Lutzomyia richardwardi, Subgénero Nyssomyia
alimentarse en la superficie de los sustratos (Hanson Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994)
1968).
La captura de Ny. richardwardi la hicieron Navarro
En la Orinoquia de Colombia, Ny. antunesi es una et al. (2005) en la reserva forestal de Imataca, estado
especie flebotomina de hábitos silvestres que se adapta Bolívar, en la Guayana Venezolana, a 200 y 500 m
bien a los ambientes intervenidos por el ser humano de altitud en bosque lluvioso tropical. Los autores la
(peri e intradomicilio), donde alcanza alta abundancia refieren de poseer en la zona de una elevada abundancia,
poblacional, especialmente durante los meses más pudiendo ser capturada tanto en áreas intervenidas como
calientes y secos del año, por lo que se le considera un aquellas en las que la acción humana aún no lo ha hecho;
vector de Leishmania spp. (Vásquez et al. 2013). estos autores infieren que Ny. richardwardi puede ser
considerado un vector potencial de leishmaniasis en la
Ny. antunesi es una especie antropofílica; en Brasil zona, ya que se le ha aislado parásitos leishmámicos
se le ha detectado infectada naturalmente con Le. (Le.) del subgénero Viannia (Navarro et al. 2005). Esto debe
chagasi, Le. (V.) braziliensis y Le. (V.) guyanensis), y motivar la ejecución de estudios más amplios en el
se le tiene como un vector de Le. (V.) lindenbergi; se territorio nacional, y verificar su importancia médica.
le captura tanto a nivel del suelo como en las copas de Los huevos de Ny. richardwardi poseen un patrón exo-
árboles, además de áreas peridomiciliares (Silveira et al. coriónico de tipo poligonal (Feliciangeli et al. 1993).
2002, Azevedo et al. 2008, Thies et al. 2013).
107. Ny. umbratilis (Ward y Fraiha 1977) ♀, ♂ (=
En Venezuela, es poco lo que se conoce acerca de su Lutzomya umbratilis, Subgénero Nyssomyia Barretto
bio-ecología e importancia epidemiológica. 1962, sensu Young y Duncan 1994)

105. Ny. hernandezi (Ortiz 1965) ♀, ♂ (= Lutzomyia A Ny. umbratilis se le ha capturado en el estado
hernandezi, Subgénero Nyssomyia Barretto 1962, Bolívar, en la región Guayana Venezolana (Feliciangeli et
sensu Young y Duncan 1994) al. 1985b, Feliciangeli 1988). Es una especie flebotomina
con un ritmo circadiano muy versátil, que se moviliza
Ny. hernandezi se encuentra distribuida en varios tanto a nivel del suelo como en las copas de los árboles;
estados del Occidente de Venezuela, hasta 300 m además, puede picar en el día y durante el crepúsculo
de altitud (Falcón, Mérida, Táchira, Trujillo, Zulia) y el alba, a través de todo el año, siendo altamente

213
 Lista comentada de los flebotominos...

antropofílica. Se le captura preferentemente en ambientes (Gómez et al. 2014). Esto debe alentar la ejecución de
silvestres, aunque también en los peridomiciliares y estudios eco-epidemiológicos, en un intento por verificar
en cultivos, y sus estadios inmaduros se desarrollan en la importancia médica de Ny. yuilli yuilli en el territorio
suelos húmedos y ricos en materia orgánica (Ready et al. nacional.
1986, Ramos et al. 2014).
Género Trichophoromyia Barretto, 1962
Ny. umbratilis es un vector comprobado de Le. (V.)
guyanensis (Ready et al. 1986, Young y Duncan 1994), 109. Th. auraensis (Mangabeira 1942) ♀, ♂ (=
por lo que en el país se le tiene como su potencial Lutzomyia auraensis, Subgénero Trichophoromyia
transmisor (Feliciangeli 2014); también se la detactado Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994)
infectada naturalmente con Endotrypanum schaudinni,
un trypanosomatido de perezosos (Pilosa: Bradipódidos, Su distribución abarca solamente al estado Bolívar, en
Megalonychidos), aunque posee mayor afinidad para la Guayana de Venezuela (Feliciangeli 1988). El reciente
alimentarse sobre roedores (Ready et al. 1986, Young y descubrimiento de su infección natural en la amazonia
Duncan 1994, Nery et al. 2004). peruana con Le. (Vi.) lainsoni y Le. (V.) braziliensis y
su acentuada abundancia, antropofilia y actividad peri e
Ny. umbratilis y Ny. anduzei son muy afines intradomiciliar (Herrer 1999,Valdivia et al. 2012, Araujo-
morfológicamente, y muchas veces se han hecho Pereira et al. 2014), debe estimular la realización de
identificaciones incorrectas, de allí que para su estudio estudios para precisar su papel en la transmisión zoonótico
preciso se deben aplicar criterios de la taxonomía integral, y/o antropozoonótico de los parásitos leishmánicos en
especialmente con técnicas moleculares (Scarpassa y el territorio nacional, preponderantemente con técnicas
Alencar 2013). complementarias (e.g., moleculares y morfométricas)
(taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al.
Mediante parámetros biológicos (e.g., ciclos de vida, 2010); esto último debido a que la mayoría de las hembras
fecundidad, fertilidad, longevidad) y morfométricos del género son difíciles de identificar morfológicamente
(Azevedo et al. 2002a, Justiniano et al. 2004), ya se tenía y muchos de los machos no se han descrito; además,
conocimiento de las diferencias entre las poblaciones existe el antecedente de la incorrecta identificación del
de esta especie; evidencias moleculares más recientes macho de Th. auraensis en Perú (Young y Duncan 1994).
sugieren que al parecer en la Amazonia brasileña, Ny.
umbratilis se encuentra en un proceso de especiación, por 110. Th. bettinii (Feliciangeli, Ramírez Pérez y
lo que representarían un incipiente complejo de especies Ramírez 1988) ♀, ♂ (= Lutzomyia bettinii, Subgénero
crípticas (Scarpassa y Alencar 2013). Lo comentado, Trichophoromyia Barretto 1962, sensu Young y
debe motivar la realización de estudios similares en el Duncan 1994)
territorio nacional.
T. bettinii se distribuye en la región sur de Venezuela
108. Ny. yuilli yuilli (Young y Porter 1972) ♀, ♂ (= (estados Bolívar y Amazonas) (Feliciangeli 1988,
Lutzomyia yuilli yuilli, Subgénero Nyssomyia Barretto González y Devera 1999), a poco más de 100 m de altitud.
1962, sensu Young y Duncan 1994) La identificación morfológica de las hembras del género
Trichophoromyia por lo general debe realizarse con la
Ny. yuilli yuilli se encuentra presente en la region asociación geográfica de los machos, ya que las mismas
amazónica del país, a 110 m de altitud en bosque muy son isomórficas; además de que muchos de los machos
húmedo tropical (Feliciangeli 1988, Feliciangeli et al. no se encuentran descritos (Young y Duncan 1994). Es
1988). Sus huevos poseen un patrón exo-coriónico de por ello, que es necesario implementar para su estudio
tipo poligonal (Feliciangeli et al. 1993). Es una especie técnicas complementarias para la alfa taxonomía, tales
flebotomina con una marcada antropofilia, que se como las moleculares y/o morfométricas (Torgerson et al.
encuentra adaptada tanto a ambientes silvestres como 2003, Dujardin et al. 2005, Contreras 2013) (taxonomía
aquellos modificados por la acción humana (cultivo, integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. 2010).
peri e intradomicilio); se le tiene como un vector de
Leishmania spp. en Brasil y Colombia (Alexander et al. Es poco lo que se conoce de los aspectos bio-
2001, Santamaría et al. 2006, Pinto et al. 2008, Contreras ecológicos de T. bettinii, de allí que se debe incrementar
2013). En Ecuador, también se le ha encontrado infectada su estudio, especialmente debido a que varios integrantes
naturalmente con el trypanosomátido Endotrypanum spp. del género se les ha incriminado como vectores de

214
 Cazorla-Perfetti

Leishmania spp. (Lainson et al. 1992, Valdivia et al. establecer su papel como transmisor de Leishmania spp.
2012).
CONCLUSIONES
111. Th. eurypyga (Martins, Falcão y Silva 1963) ♀, ♂
(= Lutzomyia eurypyga, Subgénero Trichophoromyia A pesar de los grandes y exhaustivos esfuerzos que
Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994) se han realizado en el territorio nacional para el estudio
de la fauna flebotomina, aun existen muchos aspectos
En Venezuela, a Th. eurypyga sólo se le ha capturado bio-ecológicos y epidemiológicos por determinar y
en el estado Amazonas (Feliciangeli 1988). Es una especie clarificar. Con esta revisión bibliográfica se actualiza
muy abundante en los estados brasileños limítrofes con no sólo el listado de las especies que integran este taxón
Venezuela (Neto et al. 2010). Aunque nunca se le ha de indiscutible relevancia sanitaria, sino que también
aislado promastigotes de Leishmania spp., es importante se reúne la información taxonómica, bioecológica y
realizar estudios sobre su papel en la transmisión del epidemiológica disponible. La lista de 112 especies
protozoo, toda vez que sus congéneres Th. auraensis flebotominas señaladas con toda seguridad debe ser más
y Th. ubiquitalis son vectores de Leishmania spp. en extensa, especialmente si se compara con los catálogos de
la región amazónica de Perú y Brasil, respectivamente otros países de Surámerica. Se espera que este trabajo sea,
(Neto et al. 2010, Valdivia et al. 2012). Como ya se ha además de estímulo para otros similares, de referencia y
enfatizado, la alfa taxonomía debe complementarse con mucha utilidad para los estudios epidemiológicos.
técnicas tales como las moleculares y/o morfométricas
(taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al. La existencia de problemas para la identificación
2010). específica con la alfa taxonomía, y de varios complejos de
especies crípticas, especialmente en áreas leishmánicas
112. Th. ubiquitalis (Mangabeira 1942) ♀, ♂ (= de alta prevalencia e incidencia, obliga a la aplicación en
Lutzomyia ubiquitalis, Subgénero Trichophoromyia lo posible de los criterios de la taxonomía integral en la
Barretto 1962, sensu Young y Duncan 1994) subfamilia Phlebotominae en el territorio nacional. Sin
la correcta identificación taxonómica de los flebotominos
En Venezuela, esta especie flebotomina se encuentra vectores, es limitada la comprensión de la dinámica de
restringida a la región amazónica, a 100 m de altitud transmisión de Leishmania spp. en los diferentes focos;
en bosque húmedo tropical y bosque muy húmedo conocimiento básico para establecer eficazmente las
tropical (Feliciangeli 1988, Feliciangeli et al. 1988). estrategias de control y vigilancia epidemiológica.
Como ya se comentó, la mayoría de las hembras del
género Trichophoromyia son isomórficas, por lo que Los estadios preimaginales de la gran mayoría de las
su identificación morfológica debe realizarse con la especie flebotominas no se han descrito, y no se sabe su
asociación geográfica de los machos, varios de los cuales aporte real a la taxonomía y sistemática del grupo, que se
no se encuentra descritos aún (Young y Duncan 1994). basa en los adultos. Es llamativo los pocos estudios bio-
Por ello, es necesario complementar la alfa taxonomía ecológicos realizados que involucren los sitios de cría
de la especie y del grupo en general, mediante técnicas de los estadios inmaduros de los vectores de Leishmania
complementarias (e.g., moleculares, morfométricas) spp. en el país.
(taxonomía integral, Dayrat 2005, Schlick-Steiner et al.
2010). Ante la obstensible alteración del medio ambiente
y los movimientos de personas, se hace necesario
Th. ubiquitalis es una especie con hábitos incrementar los recursos para la realización de muestreos
antropofílicos, fotofílicos y que pica con preferencia a y estudios taxonómicos y eco-epidemiológicos más
nivel del suelo aunque también en la copa de los árboles, amplios, longitudinales y continuos en el territorio
con mayor actividad entre 12:00-6:00 h, especialmente nacional, incluyendo a las áreas poco exploradas.
en zonas rurales; reposa preferentemente en cuevas
de animales, y se le considera ser vector de Le. (Vi.) Referencias bibliográficas
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al. 2013). Esto debe estimular la realización de estudios Ampliación de la distribución de Lutzomyia
epidemiológicos en nuestro territorio, de manera tal de longipalpis (Lutz & Neiva, 1912) (Diptera:

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 Lista comentada de los flebotominos...

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