EDITORES

ANÉLIDOS
J.A. de León-González

MARINOS
J.R. Bastida-Zavala
L.F. Carrera-Parra
M.E. García-Garza
DE
MÉXICO Y AMÉRICA TROPICAL S.I. Salazar-Vallejo
V. Solís-Weiss
M.A. Tovar-Hernández
ANÉLIDOS MARINOS
DE MÉXICO Y AMÉRICA TROPICAL

JESÚS ANGEL DE LEÓN-GONZÁLEZ

JOSÉ ROLANDO BASTIDA-ZAVALA
LUIS F. CARRERA-PARRA
MARÍA ELENA GARCÍA-GARZA
SERGIO I. SALAZAR-VALLEJO
VIVIANNE SOLÍS-WEISS
MARÍA ANA TOVAR-HERNÁNDEZ

EDITORES

Editorial Universitaria
Universidad Autónoma de Nuevo León
Rogelio Garza Rivera
Rector

Santos Guzmán López

Secretario General

Emilia Edith Vasquez Farías

Secretaría Académica

Celso José Garza Acuña

Secretario de Extensión y Cultura

Antonio Ramos Revilla

Director de Editorial Universitaria

Padre Mier 909, esquina con Vallarta, Colonia Centro,

Monterrey, Nuevo León, C.P. 64000
Teléfono (5281) 83294000 Ext. 4111 y 6690
Email: [email protected]
Pagina web: www.uanl.mx/publicaciones

Anélidos Marinos de México y América

Tropical

Portada: Fotografías de anélidos cortesía de Gustav Paulay.

Diseño de portada de Jorge Ortega Villegas. Contraportada:
Fotografías de Nereididae cortesía de María Ana Tovar-
Hernández; Dorvilleidae y Syllis de Beatriz Yáñez-Rivera;
Spirobranchus, Trypanosyllis, Eunice, y Cirratulidae de
Humberto Bahena. Diseño de contraportada de Jorge Ortega
Villegas.

Primera Edición, 2021

© Universidad Autónoma de Nuevo León

© de León-González, J.A., J.R. Bastida-Zavala,
L.F. Carrera-Parra, M.E. García-Garza, S.I. Salazar-Vallejo, S.
Solís-Weiss y M.A. Tovar-Hernández

ISBN 978-607-27-1558-5
Publicación Electrónica
PRÓLOGO
Los anélidos constituyen una fracción muy importante en los ambientes marinos y salobres, especialmente
formando parte del bentos, pero también en el plancton y necton, aunque en menor medida. Por tanto, el
estudio de estos animales resulta crucial para el conocimiento de la biodiversidad marina y también para
cualquier otro tipo de estudio relacionado. Son unos animales ideales para experimentación en estudios
genéticos, de reproducción, regeneración de tejidos, fisiológicos, ecológicos, evolutivos, cambio climático,
impacto ambiental, etc. Resulta por tanto primordial disponer de herramientas eficaces que permitan su
correcta identificación a nivel de especie, o al menos a nivel de género. Pero esto no es tan sencillo, porque
se requiere previamente la existencia de especialistas taxónomos con profundos conocimientos y larga
experiencia que preparen correctamente dichas herramientas, lo que no siempre es posible. Así pues, la
taxonomía es fundamental para poder cimentar todo el conocimiento, en este caso de los anélidos.

En las últimas décadas se incrementado notablemente el número de investigadores que se dedican al

estudio de los anélidos; esto, unido al desarrollo de nuevas técnicas, ha traído como consecuencia un notable
aumento en el conocimiento sobre estos animales, así como novedosas propuestas para su clasificación, lo
que han cambiado totalmente nuestra visión de este grupo.

México, junto con Brasil, es posiblemente el país latinoamericano que tiene un mayor número de taxónomos
dedicados al estudio de los anélidos marinos, y con toda seguridad, el que más de habla castellana. No solo
es una comunidad científica importante en número, sino que se trata también de un grupo de investigadores
de gran nivel y proyección internacional. Esto es fundamental a la hora de poder elaborar esas herramientas
taxonómicas completas para un grupo animal tan diversificado y complejo como los anélidos.
Prácticamente, cada una de las familias es un mundo aparte de las otras, y hace ya mucho tiempo que no
hay especialistas en anélidos, sino en una familia o en unas pocas. Hacer un libro como el que tienes en tus
manos no es factible, a día de hoy, si no hay una estrecha colaboración entre un elevado número de
especialistas. La labor de coordinación tiene también su gran valor.

Por estos motivos, son muy pocas las obras de compilación del conocimiento de los anélidos en un país o
área geográfica definida. Además de las obras clásicas, como las de Fauvel de la Fauna de Francia, o Day,
de Sudáfrica, tenemos la serie de Fauna Ibérica, aún sin finalizar. También hay intentos de enorme valor,
como la serie “Handbook of Zoology”, el número especial de la revista “Diversity”, así como la anunciada
segunda edición de una obra publicada hace 20 años (“Polychaetes”, ahora con el título “Annelids”), así
como “Polychaetes and Allies”, de la fauna australiana. Sin embargo, estas obras no incluyen claves para la
identificación de los distintos taxones.

El presente libro está orientado precisamente a facilitar la identificación de familias, géneros y especies de
ambas costas de México, pero no se limita únicamente a un concepto político de una nación, sino que lo
aumenta a un concepto biogeográfico más amplio, el área tropical y templada del continente americano.

Ha sido posible gracias al esfuerzo colectivo de un total de 45 autores, 37 de ellos mexicanos, tres de EEUU,
así como uno de Brasil, Nueva Zelanda, Colombia, Chile y Venezuela, y la colaboración posterior de
revisores de México, Brasil, España, Venezuela, Colombia, EEUU, Argentina, Alemania, Chile y Francia.

Estamos por tanto ante una obra de enorme calidad y realmente completa. Es una labor encomiable y que
debería ser valorada por su gran impacto, no dentro de los valores que habitualmente se usan para medir
la calidad de las publicaciones, sino por algo más evidente y real, el valor que tiene por su utilidad para
todo el mundo científico marino a nivel mundial. Junto con la serie Fauna Ibérica, es la base para la
identificación de Anélidos marinos más completa en lengua castellana.

Además, va a ser fundamental para promover el interés de nuevos investigadores, ya que facilitará
enormemente la labor de los principiantes y servirá como estímulo para proseguir en esta línea.

iii
Este libro tiene sus antecedentes, pero debido al aumento del conocimiento y a los cambios en la Sistemática,
es necesario hacer actualizaciones y modificaciones. Esta nueva obra es mucho más completa que las
anteriores, que además de dibujos detallados, incluye excelentes fotografías de animales en vivo, algo que
ayuda notablemente a la identificación y hace aún más atractivo el libro.

Además de la introducción, hay un capítulo dedicado a cuestiones generales, como la morfología general
de los anélidos, métodos de estudio, sistemática y claves generales. Una novedad en este libro es la inclusión
de grupos que anteriormente se trataban aparte, como Oligoquetos, Hirudíneos, Sipuncúlidos, Equiúridos
y Pogonóforos (ahora Siboglinidae). Las nuevas técnicas moleculares han puesto en evidencia que esos
grupos están incluidos dentro de clados formados por distintas familias de “poliquetos” y que, por tanto,
no existe un grupo natural con ese nombre. Por este motivo, el libro trata de anélidos marinos, y no de
“Poliquetos”, como los anteriores.

A continuación, se tratan por separado 59 familias de “poliquetos”, además de todos esos grupos
anteriormente mencionados, ordenados por orden alfabético. Cada uno de estos capítulos lleva una
detallada introducción histórica, un resumen de lo que se conoce sobre ese grupo, la morfología detallada,
fundamental para el uso de las claves, y las propias claves para la identificación de géneros y especies. No
están todas las familias que existen, pero sí están la inmensa mayoría y todas las más importantes, tanto de
vida bentónica como pelágica. Con este libro, se pueden identificar 782 géneros y 3,304 especies. Según los
cálculos más recientes, quedan aún por descubrir un 35-40% más, así que gracias a estas claves se podrá
también saber si un investigador se encuentra con un descubrimiento novedoso y fácilmente proceder a su
descripción.

En resumen, nos encontramos ante una obra colectiva de gran envergadura, bien hecha, novedosa, de gran
calidad, y que va a ser fundamental para las nuevas generaciones de investigadores en el medio marino;
naturalmente, los que ya llevamos años estudiando estos animales vamos a disfrutar también de esta obra.
Ojalá sirva de estímulo para que se elaboren otros similares en otras partes del mundo. Y también potencie
el valor que tiene la taxonomía, algo que, desgraciadamente, no se valora como corresponde en el mundo
actual.

Asturias, 29 de julio de 2021

Guillermo San Martín

iv
 ÍNDICE DE AUTORES
Adriana Barbosa-López Diana Carapia-Alvarado
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México Universidad Nacional Autónoma de México
Ciudad de México, México Ciudad de México, México

Aideé Egremy-Valdez Diana L. Salcedo

Universidad del Mar, campus Puerto Ángel Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Laboratorio de Sistemática de Invertebrados Universidad Nacional Autónoma de México
Marinos (LABSIM) Ciudad de México, México.
[email protected] [email protected]

Alejandra G. Lagunas-Pérez Elizabeth Borda

Universidad del Mar, Puerto Ángel, Oaxaca. Texas A&M University San Antonio, San
Antonio, Texas, EU
Alejandro Oceguera-Figueroa
Instituto de Biología, Universidad Nacional Fernando Ruiz-Escobar
Autónoma de México. [email protected] Universidad del Mar, campus Puerto Ángel,
Oaxaca
Alexandra Rizzo Laboratorio de Sistemática de Invertebrados
Instituto de Biologia, Depto. Zoologia, Marinos (LABSIM)
Universidade do Estado do Rio de Janeiro,
Rio de Janeiro, Brasil. [email protected] Gerardo Góngora-Garza
Laboratorio de Biosistemática
Andrea Glockner-Fagetti Facultad de Ciencias Biológicas
School of Biological Sciences, Victoria Universidad Autónoma de Nuevo León
University of Wellington, Nueva Zelanda Monterrey, Nuevo León, México.
[email protected]
Araceli Jaquelín Mercado-Santiago
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Gerardo Torres-Carrera
Universidad Nacional Autónoma de México. Posgrado en Ciencias Biológicas, Instituto de
[email protected] Biología, Universidad Nacional Autónoma de
México
Beatriz Yáñez Rivera
Laboratorio de Ecotoxicología Iliana Torres-Manríquez
Centro de Investigación en Alimentación y Universidad Autónoma de Nuevo León,
Desarrollo, Mazatlán, México Facultad de Ciencias Biológicas.
[email protected], [email protected] [email protected]

Carlos Fragoso Isabel C. Molina-Acevedo

Red de Biodiversidad y Sistemática. Instituto El Colegio de la Frontera Sur, Unidad
de Ecología A.C., Xalapa, Veracruz Chetumal, México. [email protected]
[email protected]
Itzahí Silva-Morales
Christopher Cruz-Gómez El Colegio de la Frontera Sur, Unidad
El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Chetumal, Departamento de Sistemática y
Chetumal. christopher.cruz- Ecología Acuática, Chetumal, Quintana Roo
[email protected] [email protected]

v
Jesús Angel de León-González María Ana Fernández-Álamo
Facultad de Ciencias Biológicas Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Nuevo León Universidad Nacional Autónoma de México
Monterrey, Nuevo León, México Ciudad de México, México.
[email protected] [email protected]

José Rolando Bastida-Zavala María Elena García-Garza

Universidad del Mar Universidad Autónoma de Nuevo León
Sistemática de Invertebrados Marinos, Facultad de Ciencias Biológicas
Puerto Ángel, Oaxaca, México. [email protected]; mgarcia97@
[email protected] hotmail.com

Juan Pablo Sánchez-Ovando Mario Hernán Londoño-Mesa

Universidad del Mar, campus Puerto Ángel Grupo Limnología Básica y Experimental y
Laboratorio de Sistemática de Invertebrados Biología y Taxonomía Marina
Marinos (LABSIM) Instituto de Biología, Universidad de
Antioquia, Colombia
Juan Pérez-Torrijos [email protected]
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
Universidad Nacional Autónoma de México Nicolás Rozbaczylo
FAUNAMAR Ltda., Consultorías Medio
Julio Daniel Gómez-Vásquez Ambientales e Investigación Marina, Santiago,
Universidad del Mar, campus Puerto Ángel, Chile. [email protected]
Oaxaca, Laboratorio de Sistemática de
Invertebrados Marinos (LABSIM) Oscar Díaz-Díaz
[email protected] FAUNAMAR Ltda.
Consultorías Ambientales e Investigación
Kirk Fitzhugh Marina, Santiago, Chile. [email protected]
Los Angeles County Museum of Natural
History, California. [email protected] Pablo Hernández Alcántara
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Leslie Harris Universidad Nacional Autónoma de México
Los Angeles Natural History Museum Ciudad de México, México
[email protected], [email protected] [email protected]

Luis F. Carrera-Parra Patricia Rojas

El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Red de Biodiversidad y Sistemática. Instituto
Chetumal, Departamento de Sistemática y de Ecología A.C., Xalapa, Veracruz
Ecología Acuática, Chetumal, Quintana Roo,
México. [email protected] Patricia Salazar-Silva
Tecnológico Nacional de México, Instituto
Margarita Hermoso-Salazar Tecnológico de Bahía de Banderas
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología [email protected],
Universidad Nacional Autónoma de México [email protected]
Ciudad de México, México
Paulina Hernández-Moreno
María Ana Tovar-Hernández Laboratorio de Sistemática de Invertebrados
Facultad de Ciencias Biológicas Marinos (LABSIM),
Universidad Autónoma de Nuevo León Universidad del Mar, campus Puerto Ángel
Monterrey, Nuevo León. México.
[email protected]

vi
Sergio I. Salazar-Vallejo Vivianne Solís-Weiss
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Universidad Nacional Autónoma de México,
Chetumal, Departamento de Sistemática y Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Ecología Acuática, Chetumal, Quintana Roo, [email protected]
México. [email protected]
Yessica Chávez López
Tulio F. Villalobos-Guerrero El Colegio de la Frontera Sur, Unidad
Escuela de Graduados de Ingeniería y Ciencia Chetumal, Departamento de Sistemática y
Universidad de Kagoshima Ecología Acuática, Chetumal, Quintana Roo,
Kagoshima, Japón. [email protected] México. [email protected]

Víctor Hugo Delgado Blas Zyanya G. Mora-Vallín

Universidad de Quintana Roo Instituto Mexicano de Estudios Pedagógicos y
[email protected], [email protected] Posgrado (IMEPP), Aguascalientes

Víctor M. Conde-Vela
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad
Chetumal, Departamento de Sistemática y
Ecología Acuática, Chetumal, Quintana Roo,
México. [email protected]

vii
 ÍNDICE DE REVISORES
Adriana Barbosa-López Eduardo López
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología Dpto. Biología, Área de Zoología
Universidad Nacional Autónoma de México Universidad Autónoma de Madrid
Ciudad de México, México Madrid, España. [email protected]

Alexandra Rizzo Gerardo Góngora-Garza

Instituto de Biologia, Depto. Zoologia, Laboratorio de Biosistemática
Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Facultad de Ciencias Biológicas
Rio de Janeiro, Brasil. [email protected] Universidad Autónoma de Nuevo León
Monterrey, Nuevo León, México.
Andrés Arias Rodríguez [email protected]
Depto. de Biología de Organismos y Sistemas
Universidad de Oviedo Guillermo San Martín
Oviedo, España. [email protected] Universidad Autónoma de Madrid
Campoblanco, España
Beatriz Yáñez Rivera [email protected]
Laboratorio de Ecotoxicología
Centro de Investigación en Alimentación y Harlan Dean
Desarrollo, Mazatlán, México. [email protected] Museum of Comparative Zoology
Harvard University
Carmen T. Rodríguez Fernández Massachusetts, Estados Unidos de América
Universidad de Carabobo, [email protected]
Venezuela
Jesús Angel de León-González
Catalina Arteaga-Flórez Facultad de Ciencias Biológicas
INVEMAR Universidad Autónoma de Nuevo León
Santa Marta, Colombia Monterrey, Nuevo León, México
[email protected] [email protected]

Cynthia S.G. Santos Joana Zanol

Universidade Federal Fluminense Depto. Invertebrates Museu Nacional
Niterói, Rio de Janeiro, Brazil. Federal University of Rio de Janeiro
[email protected] Brasil. [email protected]

Daniel Martín João Gil

Centre d’Estudis Avançats Blanes Centre d’Estudis Avançats Blanes
Blanes, Girona, España Blanes, Girona, España
[email protected] [email protected]

Diana Carapia-Alvarado José Manuel Vieitez Martin

Instituto de Ciencias del Mar y Limnología Depto. Ciencias de la Vida
Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias
Ciudad de México, México Universidad de Alcalá
Alcalá de Henares, España
Diana L. Salcedo
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología José Rolando Bastida-Zavala
Universidad Nacional Autónoma de México Universidad del Mar
Ciudad de México, México. Sistemática de Invertebrados Marinos,
[email protected] Puerto Ángel, Oaxaca, México.
[email protected]

viii
Juan Moreira María Ana Fernández-Álamo
Departamento de Biología (Zoología) Facultad de Ciencias
Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México
Universidad de Autónoma de Madrid Ciudad de México, México.
Madrid, España. [email protected] [email protected]

Julián Martínez María Nuria Méndez Ubach

Sociedad Cultural INSUB Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Museo Okendo Universidad Nacional Autónoma de México
Donostia-San Sebastián, España Unidad Académica Mazatlán
[email protected] Mazatlán, México. [email protected]

Julio Parapar María Teresa Aguado

Depto. de Bioloxía Dep. Animal Evolution and Biodiversity
Universidade da Coruña Georg-August-University Göttingen,
La Coruña, España Göttingen, Alemania. [email protected]
[email protected]
Mikel (Ildefonso) Liñero Arana
Luis F. Carrera-Parra Universidad de Oriente
El Colegio de la Frontera Sur, Instituto Oceanográfico de Venezuela
Unidad Chetumal, Departamento de Sistemática Cumaná Venezuela. [email protected]
y Ecología Acuática,
Chetumal, Quintana Roo, México. Oscar Díaz-Díaz
[email protected] FAUNAMAR Ltda.
Consultorías Ambientales e Investigación Marina,
Marcelo V. Fukuda Santiago, Chile. [email protected]
Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo,
São Paulo, Brasil Osmar R. Araujo Leyva
[email protected] Instituto de Investigaciones Oceanográficas
Universidad Autónoma de Baja California
Margarita Hermoso-Salazar Ensenada, Baja California, México.
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología [email protected]
Universidad Nacional Autónoma de México
Ciudad de México, México Pablo Hernández Alcántara
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
María Ana Tovar-Hernández Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias Biológicas Ciudad de México, México
Universidad Autónoma de Nuevo León [email protected]
Monterrey, Nuevo León. México.
[email protected] Paulo Bonifacio
IFREMER, Centre Bretagne
María Capa Corrales Plouzané, Francia. [email protected]
Universitat de les Illes Balears
España. [email protected] Ricardo Castro
Universidade Federal do Paraná
María Emilia Diez Pontal do Paraná, PR, Brazil
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y [email protected]
Técnicas, Centro Nacional Patagónico, Puerto
Madryn, Argentina Rodolfo Elias
[email protected] Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
Universidad Nacional de Mar del Plata, Mar del
Plata, Argentina. [email protected]

ix
Sarita Claudia Frontana Uribe Vinicius Rocha Miranda
CONABIO Federal Rural University of
Ciudad de México, México Rio de Janeiro, Brasil
[email protected]
Sergi Taboada
The Natural History Museum of London Vivianne Solís-Weiss
Londres, Reino Unido. [email protected] Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México
Sergio I. Salazar-Vallejo Puerto Morelos, Quintana Roo, México
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal [email protected]
Depto. Sistemática y Ecología Acuática
Chetumal, Quintana Roo, México Wagner Magalhães
[email protected] Institute of Biology
Federal University of Bahia
Tulio F. Villalobos-Guerrero Salvador, Bahia, Brazil
Escuela de Graduados de Ingeniería y Ciencia [email protected]
Universidad de Kagoshima
Kagoshima, Japón. [email protected] Yasmín Dávila-Jiménez
CINVESTAV
Verónica Rodríguez-Villanueva Mérida, Yucatán
Marine Biology Laboratory México
City of San Diego Public Utilities
San Diego, California
Estados Unidos de América.
[email protected]

x
CONTENIDO
Prólogo ........................................................................................................................................ iii
Índice de Autores ...................................................................................................................... v
Índice de Revisores ................................................................................................................ viii
1. Introducción
Sergio I. Salazar-Vallejo & Jesús Angel de León-González ................................................................... 1

2. Morfología, Métodos, Clave para Familias y Clasificación

Leslie H. Harris, Jesús Angel de León-González & Sergio I. Salazar-Vallejo .......................................... 9

3. Acoetidae Kinberg, 1856

Isabel C. Molina-Acevedo & Tulio F. Villalobos-Guerrero ................................................................. 41

4. Acrocirridae Banse, 1969

Sergio I. Salazar-Vallejo .................................................................................................................. 53

5. Alciopidae Ehlers, 1864

María Ana Fernández-Álamo .......................................................................................................... 61

6. Alvinellidae Desbruyères & Laubier, 1980

Vivianne Solís-Weiss & Pablo Hernández-Alcántara ......................................................................... 73

7. Ampharetidae Malmgren, 1866

Pablo Hernández-Alcántara, Vivianne Solís-Weiss & Diana Carapia-Alvarado .................................. 81

8. Amphinomidae Savigny in Lamarck, 1818

Beatriz Yáñez-Rivera & Elizabeth Borda ......................................................................................... 105

9. Aphroditidae Malmgren, 1867

Christopher Cruz-Gómez, Paulina Hernández-Moreno & J. Rolando Bastida-Zavala ........................ 121

10. Capitellidae Grube, 1862

María Elena García-Garza ............................................................................................................. 135

11. Chaetopteridae Audouin & Milne-Edwards, 1833

Fernando Ruiz-Escobar, Andrea Glockner-Fagetti & J. Rolando Bastida-Zavala ................................ 153

12. Chrysopetalidae Ehlers, 1864

Christopher Cruz-Gómez, Sergio I. Salazar-Vallejo & Zyanya G. Mora-Vallín .................................. 167

x
13. Cirratulidae Ryckholt, 1851
Oscar Díaz-Díaz & Sergio I. Salazar-Vallejo .................................................................................... 187

14. Cossuridae Day, 1963

J. Rolando Bastida-Zavala & Aideé Egremy-Valdez ........................................................................ 209

15. Dorvilleidae Chamberlin, 1919

Luis F. Carrera-Parra .................................................................................................................... 217

16. Eulepethidae Chamberlin, 1919

Patricia Salazar-Silva .................................................................................................................... 231

17. Eunicidae Berthold, 1827

Luis F. Carrera-Parra & Isabel C. Molina-Acevedo ......................................................................... 241

18. Euphrosinidae Williams, 1851

Beatriz Yáñez-Rivera & Elizabeth Borda ........................................................................................ 267

19. Fauveliopsidae Hartman, 1971

Sergio I. Salazar-Vallejo ................................................................................................................ 275

20. Flabelligeridae de Saint-Joseph, 1894

Sergio I. Salazar-Vallejo ................................................................................................................ 281

21. Glyceridae Grube, 1850

Jesús Angel de León-González, María Elena García-Garza, María Ana Tovar-Hernández & Iliana Torres-
Manríquez ................................................................................................................................... 297

22. Goniadidae Kinberg, 1866

Jesús Angel de León-González, María Elena García-Garza & María Ana Tovar-Hernández ............... 313

23. Hesionidae Grube, 1850

Sergio I. Salazar-Vallejo & Alexandra E. Rizzo ............................................................................... 331

24. Hirudinida Lamarck, 1818

Alejandro Oceguera-Figueroa, Fernando Ruiz-Escobar & Gerardo Torres-Carrera ............................ 347

25. Iospilidae Bergström, 1914

María Ana Fernández-Álamo ........................................................................................................ 355

26. Longosomatidae Hartman, 1944

Pablo Hernández-Alcántara & Vivianne Solís-Weiss ....................................................................... 361

xi
27. Lopadorhynchidae Claparède, 1868
María Ana Fernández-Álamo ........................................................................................................ 367

28. Lumbrineridae Schmarda, 1861

Luis F. Carrera-Parra .................................................................................................................... 375

29. Magelonidae Cunningham & Ramage, 1888

Pablo Hernández-Alcántara & Vivianne Solís-Weiss ....................................................................... 393

30. Maldanidae Malmgren, 1867

Sergio I. Salazar-Vallejo & Oscar Díaz-Díaz .................................................................................... 407

31. Microphthalmidae Hartmann-Schröder, 1971

Sergio I. Salazar-Vallejo, Alexandra E. Rizzo, Jesús Angel de León-González, Luis F. Carrera-Parra .... 429

32. Nephtyidae Grube, 1850

Pablo Hernández-Alcántara, Vivianne Solís-Weiss & Juan Pérez-Torrijos ........................................ 439

33. Nereididae Lamarck, 1818

Jesús Angel de León-González, Tulio F. Villalobos-Guerrero & Víctor M. Conde-Vela ....................... 453

34. Oenonidae Kinberg, 1865

Luis F. Carrera-Parra ..................................................................................................................... 489

35. Oligochaeta Grube, 1850

Carlos Fragoso & Patricia Rojas ...................................................................................................... 501

36. Onuphidae Kinberg, 1865

Luis F. Carrera-Parra .................................................................................................................... 513

37. Opheliidae Malmgren, 1867

Alejandra G. Lagunas-Pérez, Sergio I. Salazar-Vallejo & Jesús Angel de León-González...................... 533

38. Orbiniidae Hartman, 1942

Vivianne Solís-Weiss, Adriana Barbosa-López, Pablo Hernández-Alcántara & Margarita Hermoso-Salazar
.................................................................................................................................................... 545
39. Oweniidae Rioja, 1917
Tulio Fabio Villalobos-Guerrero .................................................................................................... 561

40. Paralacydoniidae
Alexandra E. Rizzo ....................................................................................................................... 581

xii
41. Paraonidae Cerruti, 1909
Jesús Angel de León-González & Pablo Hernández-Alcántara ......................................................... 587

42. Pectinariidae de Quatrefages, 1866

Mario Hernán Londoño-Mesa ....................................................................................................... 611

43. Phyllodocidae Örsted, 1843

Tulio F. Villalobos.Guerrero, Isabel C. Molina-Acevedo, Andrea Glockner-Fagetti & Aideé Egremy-Valdez
.................................................................................................................................................... 619
44. Pilargidae de Saint-Joseph, 1899
Sergio I. Salazar-Vallejo & Alexandra E. Rizzo ............................................................................... 645

45. Polynoidae Kinberg, 1856, incluyendo Iphionidae Kinberg, 1856

Patricia Salazar-Silva .................................................................................................................... 661

46. Pontodoridae Bergström, 1914

María Ana Fernández-Álamo ........................................................................................................ 691

47. Sabellariidae Johnston, 1865

Yessica Chávez López & José Rolando Bastida-Zavala ..................................................................... 695

48. Sabellidae Latreille, 1825

María Ana Tovar-Hernández & Kirk Fitzhugh ............................................................................... 717

49. Scalebrigmatidae Malmgren, 1867

Alexandra E. Rizzo & Sergio I. Salazar-Vallejo ............................................................................... 765

50. Serpulidae Rafinesque, 1815

José Rolando Bastida-Zavala & Juan Pablo Sánchez-Ovando ........................................................... 773

51. Siboglinidae Caullery, 1914

María Ana Tovar-Hernández & Sergio I. Salazar-Vallejo ................................................................. 835

52. Sigalionidae Kinberg, 1856: Sigalioninae Kinberg, 1856 y otras subfamilias

Patricia Salazar-Silva & Sergio I. Salazar-Vallejo ............................................................................. 855

53. Sigalionidae: Pisioninae Ehlers, 1901

Diana L. Salcedo, Pablo Hernández-Alcántara & Vivianne Solís-Weiss ............................................ 875

54. Sipuncula Sedgwick, 1898

Itzahí Silva-Morales & Julio Daniel Gómez-Vásquez ....................................................................... 885

xiii
55. Sphaerodoridae Malmgren, 1867
Alexandra E. Rizzo & Sergio I. Salazar-Vallejo ............................................................................... 905

56. Spionidae Grube, 1850

Víctor Hugo Delgado-Blas ............................................................................................................ 913

57. Sternapsidae Carus, 1863

Sergio I. Salazar-Vallejo, Oscar Díaz-Díaz & Nicolás Rozbaczylo ..................................................... 947

58. Syllidae Grube, 1850

Gerardo Góngora-Garza ............................................................................................................... 957

59. Terebellidae Grube, 1850

Mario Hernán Londoño-Mesa ....................................................................................................... 997

60. Tomopteridae Grube, 1848

María Ana Fernández-Álamo ...................................................................................................... 1015

61. Traviisidae Hartmann-Schrôder

Alexandra E. Rizzo & Sergio I. Salazar-Vallejo ............................................................................. 1023

62. Trichobranchidae Malmgren, 1866

Vivianne Solís-Weiss, Mario H. Londoño-Mesa & Pablo Hernández-Alcántara .............................. 1033

63. Trochochaetidae
Araceli Jaquelín Mercado-Santiago, Pablo Hernández- Alcántara & Vivianne Solís-Weiss ............... 1041

64. Typhloscolecidae Uljanin, 1878

María Ana Fernández-Álamo ...................................................................................................... 1049

xiv
 1. Introducción

Sergio I. Salazar-Vallejo1 & Jesús Angel de León-González2

1) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal
[email protected], [email protected]
2) Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas

Pasado situación. A decir de algunos miembros del

comité editorial, siguieron forzándose las rutas de
Transcurrieron 30 años desde que hicimos el las claves para arribar a especies de litorales
LibroBlanco sobre los poliquetos de México orientales con materiales de los occidentales, o
(Salazar-Vallejo et al. 1989). Como ahora, nuestro viceversa. También hubo registros anómalos en
principal esfuerzo apuntaba a facilitar y promover los litorales regionales. Debemos modificar
el estudio del grupo. En esa época, había menos nuestro quehacer y evitar repetir problemas o
especialistas en el país que dedos en la mano, por generar nuevos. Confiamos que la proporción de
lo que estamos muy contentos con el nivel que especies de amplia distribución seguirá
hemos alcanzado, pero todavía no conformes con reduciéndose conforme mejoremos la calidad de
los resultados porque queda mucho por hacer. nuestro trabajo taxonómico, excepción hecha de
las especies movidas para fines de maricultura, o
En el LibroBlanco cometimos varios errores introducidas en el agua de lastre o incrustaciones.
de enfoque. Por ejemplo, preparamos claves para
identificar las familias y los géneros, pero no las Además del LibroBlanco, que por otro lado
especies. La edición previa de este libro intentó pretendía complementar o adecuar al LibroRosa
resolver esa gran necesidad, pero nos faltaron (Fauchald 1977), las claves de las especies
varias familias y en algunas, el entusiasmo fue panameñas (Fauchald & Reimer 1975) fueron otro
mayor que la experiencia de los autores en el precursor importante del esfuerzo para la primera
grupo correspondiente y reconocemos que las edición. Sin embargo, dada la gran riqueza de
claves no fueron de la mejor calidad. Además, en especies de la región, no podíamos haberlo hecho
el LibroBlanco hicimos indicaciones (listas) por con las poquísimas personas interesadas hace tres
estados costeros sin considerar que las provincias décadas. La primera edición de este libro incluyó
biogeográficas no responden a límites políticos, o a México y los países vecinos de los trópicos
que las listas son útiles solamente si los usuarios americanos.
cuentan con toda la literatura y la conocen a
fondo. Perdimos de vista, incluso, que son El interés por hacer la primera edición de
esfuerzos bibliográficos y que es preferible este esfuerzo colectivo sobre América tropical
estudiar los organismos directamente para surgió en 2008, cuando la Universidad Autónoma
resolver problemas o confusiones. Por desgracia, de Nuevo León celebraba 75 años de su
muchos registros no cuentan con materiales de fundación. Una serie de comentarios entusiastas
referencia o, de haberlos, no están siempre condujo a generar un comité editorial y a
disponibles. convocar al esfuerzo colectivo. La respuesta de los
interesados fue relevante, especialmente si se
Penosamente, se repitieron los esfuerzos considera que algunos autores fueron invitados, y
para enlistar especies de regiones o estados sin se hizo una convocatoria abierta para una serie de
tener esta consideración en mente. Por último, no familias.
hicimos crítica alguna sobre los registros de
especies escandinavas, del Canadá, o de Sudáfrica Tratamos de hacer un esfuerzo mínimo en
en aguas someras de la región. La primera edición las secciones introductorias porque había dos
de este libro trató de resolver estas cuestiones antecedentes o compilaciones recientes; a saber, el
zoogeográficas, pero el uso de códigos no aclaró la LibroRojo (Beesley et al. 2000) y el LibroNegro

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León,
Monterrey, México, 1054 pp.
2 INTRODUCCIÓN

(Rouse & Pleijel 2001). Para la segunda edición, al. (2019) apuntó que hay unas 11500 especies
contamos ahora con la síntesis formidable del válidas de poliquetos y que esperan que otras
LibroAzul (Purschke et al. 2019). Aunque van tres 5200 sean descritas en este siglo, lo que implica
volúmenes ya publicados, la mayoría de los que hay un 45% de especies indescritas a nivel
capítulos estaban disponibles en línea desde 2014. mundial. Esto supera nuestras expectativas de
Por ende, nos hemos concentrado, para el alrededor del 30% para México (Tovar-Hernández
contenido de cada una de las contribuciones, en et al. 2014) o, si cabe la analogía, para Australia
las claves para especies y en sus ilustraciones. (MacIntosh et al. 2018). También mencionaron
Como podrán notar los interesados, aunque el Pamungkas et al. (2019) que las familias con más
objetivo se ha satisfecho, el binomio clave- especies son Syllidae (casi 1000 especies),
ilustración no ha sido balanceado u homogéneo Polynoidae (casi 900 spp), Nereididae (casi 700
en las contribuciones. Esta discrepancia puede spp), Spionidae y Terebellidae (ambas con más de
explicarse por la perspectiva de los autores, al 600 spp). Así, pese a que contamos con algunos
considerar la variable dificultad de comprender o colegas interesados en estos grupos, nos hacen
asimilar las estructuras particulares de cada falta más especialistas simplemente por la gran
especie o grupo de especies. También podría cantidad de especies que contienen y por las que
tratarse del poco interés por invertir esfuerzos falta describir.
para hacer un capítulo para un libro en español y
editado en México. Por la tiranía del factor de Por otro lado, en la última década, hubo
impacto, ese producto no tendría la misma grandes esfuerzos de síntesis. Por ejemplo, Felder
relevancia para estímulos económicos para los & Camp (2009) compilaron la biodiversidad del
autores, en comparación con los estímulos que Golfo de México y Dean (2012) recopiló e indicó la
resultarían por libros publicados en inglés, y en literatura sobre poliquetos del Caribe. También
editoriales transnacionales. surgieron compilaciones regionales en México
auspiciadas por CONABIO en una perspectiva
Otros factores estarían relacionados con las por estados costeros o regiones mexicanas.
pocas citas futuras o que sean poco relevantes También se hicieron esfuerzos en otras naciones
para esquemas tradicionales de evaluación en los de la región, notablemente en El Salvador (Rivera
sistemas de estímulos. No obstante, debemos & Romero de Rivera 2008), Costa Rica
enfatizar que no hay esfuerzo alguno reciente (Wehrtmann & Cortés 2009), y otras más sobre el
parecido para una región geográfica tan amplia y mar profundo (Bone et al. 2011, Low-Pfeng &
rica en especies como América tropical. Es un Peters-Recagno 2014). También debemos
triunfo colectivo que debemos aquilatar. mencionar la serie de compilaciones sobre varias
naciones sudamericanas, que reseñaron el
Las contribuciones de la primera edición desarrollo histórico y las perspectivas de cada país
fueron resultado del trabajo de especialistas (Díaz-Díaz et al. 2017).
consumados, o de jóvenes entusiastas en ruta de
convertirse en taxónomos refinados. Sobre el mar profundo se ha incrementado
Lamentablemente, algunos no continuaron su el esfuerzo para el estudio de la fauna abisal en
vida académica en el estudio de los poliquetos. América tropical, en donde se ha documentado
Debe resaltarse que la calidad de la información que la distribución de las especies es mucho más
de cada contribución es responsabilidad de los amplia (McClain & Hardy 2010). El mayor interés
autores y que a pesar de que los capítulos fueron en el mar profundo regional deriva, en parte, del
estrictamente evaluados, los autores tuvieron la derrame del Deep Water Horizon en el Golfo de
libertad de decidir seguir las recomendaciones México (Prouty et al. 2016, Qu et al. 2016,
emitidas. Washburn et al. 2016). Además, se han descubierto
una zona de transición biogeográfica (Matabos et
al. 2011), y nuevos sitios con ventilas
Estado actual hidrotermales en el Pacífico oriental tropical
(Goffredi et al. 2017).
Reconocemos que el panorama regional es muy
distinto del que teníamos hace una década. Por un Por otro lado, se han afinado los estudios
lado, una compilación reciente por Pamungkas et sobre la biota asociada a los arrecifes profundos
 SALAZAR-VALLEJO & DE LEÓN-GONZÁLEZ 3

de corales del Atlántico, especialmente de Lophelia definitivas. De ser así, daríamos la falsa impresión
pertusa (Linnaeus, 1758) (Demopoulos et al. 2014, de que no queda nada por hacer, cuando en
Ross et al. 2017). Además, de manera sorpresiva, realidad por lo menos un 30–45% de las especies
en ambientes someros del Caribe se descubrió un regionales son indescritas. Clarificar la situación
nuevo género de serpúlidos (Prentiss et al. 2014), mediante estudios faunísticos o taxonómicos debe
lo que realza lo que falta por descubrir en zonas ser parte de nuestra nueva responsabilidad
accesibles y aparentemente bien estudiadas. colectiva.

De la misma manera, también esperamos

Futuro que este volumen potencie el desarrollo de los
estudios sobre ecología marina en general, con
La primera edición de Poliquetos (Annelida: particular relevancia para las comunidades
Polychaeta) de México y América Tropical incluyó bénticas, en donde los poliquetos son, en general,
57 contribuciones elaboradas por 33 autores, la dominantes en riqueza y en biomasa.
mayoría mexicanos, participando también
poliquetólogos de Brasil, Colombia, Estados Hay necesidad de contar con programas de
Unidos y Venezuela. Dos de estos capítulos monitoreo, especialmente de la biota portuaria
fueron elaborados de manera introductoria, y (Salazar-Vallejo et al. 2014). Algunos enfoques
otros cinco se enfocaron a cuestiones ecológicas. apuntan a la eficiencia de la inversión, en el
La mayor parte del esfuerzo, 50 capítulos, se sentido de reducir el nivel de identificación
orientaron a 50 familias, y tenían claves para 569 posible a categorías taxonómicas mayores como
géneros y 2073 especies. familias, o incluso a grupos generales (Forrest &
Creese 2006), descontando la necesidad de
La segunda edición se concentró en la identificar a las especies. Otra herramienta
taxonomía, por lo que los estudios ecológicos o de anunciada como muy poderosa es la
caso no se incorporaron. Se incluye información secuenciación ambiental en la que se ubican
de 49 familias tratadas en la primera edición, diferentes formas del COI y luego se trata de
aunque ahora Chrysopetalidae incorpora a ubicarlos como morfotipos y, finalmente se trata
Nautillinelidae, y Sigalionidae a Pisionidae, de identificar las especies. Por ello, no puede
aunque estas últimas se presentan como esperarse que de ahí surjan nuevos intereses en la
contribuciones separadas. Además, se anexan taxonomía, a pesar de que podemos anticipar que
nueve familias no contempladas anteriormente, habrá muchos problemas para identificar las
por lo que el número de géneros y especies se ha muestras de la fauna regional. El mensaje
incrementado considerablemente. Todavía faltan fundamental parece ser que si la generación de
algunas familias en esta nueva edición, pero nombres de especies (morfotipos) puede ser o
esperamos que para la próxima y con más hacerse automática, no hará falta entrenamiento
interesados en el grupo, podamos aclarar la en la taxonomía.
situación para las mismas.
En realidad, esperamos que por esa serie
Igual que para la edición previa, esperamos de complicaciones, surgidas de estudios básicos o
que los usuarios de los capítulos tengan la en ecología de la contaminación, o por las
gentileza de comunicar a los autores aquellos limitantes inherentes a la secuenciación ambiental,
errores o discrepancias que encuentren. Con ello, se impulse el interés y desarrollo de la taxonomía.
nos ayudarán a resolverlas y a mejorar la calidad
general de la información correspondiente para la Por lo menos, esperamos el
tercera edición. Esperamos poder lanzarla en una reconocimiento de su relevancia para lograr una
década. mejor interacción (Jones 2008). En México,
estamos empezando un programa nacional en
Comprendemos este esfuerzo colectivo esta dirección y esperamos tener avances
como una herramienta adicional para promover el relevantes en el corto plazo. Estudiaremos la
estudio de la taxonomía de los poliquetos. biota portuaria en los principales puertos de
Debemos enfatizar que esta serie de México y vamos a integrar estudios
contribuciones no pueden tomarse como obras morfológicos con análisis moleculares.
4 INTRODUCCIÓN

Figura 1. A) Isotermas superficiales de los mares del continente americano. B) Provincias biogeográficas marinas de
América (modificada de Spalding et al. 2007).

Reto
Por otro lado, no debe asumirse que la
La nueva generación de interesados en la misma especie se presente a lo largo de cada
taxonomía de poliquetos enfrentará retos provincia, porque se han demostrado diferencias
intelectuales complejos y multifacéticos, de los en la misma, incluso en grupos con alta
que saldrán avante al conseguir conocimientos en movilidad, como los peces (Castillo-Páez et al.
varios temas. Por ejemplo, para evitar repetir 2017).
nuestros errores del pasado, deberán comprender
la oceanografía regional, en particular la Sobre la abundancia de las especies deberán
importancia de la temperatura para regular la tener en mente dos aspectos fundamentales.
distribución de las especies, cómo resultante de Primero, que hay especies que son raras, con
las isotermas a lo largo de nuestros litorales, y el pocos o muy pocos ejemplares. Schoener (1987)
efecto de las corrientes frías (Fig. 1A). También mostró que había dos tipos de rareza: difusiva,
deberán considerar las provincias biogeográficas por un lado, homogénea (sufusiva) por el otro. En
de la región para comprender la distribución, real la primera, las especies tiene pocos ejemplares
o potencial, de la biota tropical (Fig. 1B), aunque hacia el límite de su distribución o en condiciones
los límites entre provincias o reinos no sean subóptimas, pero son abundantes en otra parte.
idénticos (Spalding et al. 2007, Costello et al. 2017). En la segunda, las especies son homogéneamente
Este patrón burdo de bandeo latitudinal también raras a lo largo de todo su rango geográfico. Este
se presenta, aunque con menor resolución, en el patrón es enigmático porque dicha rareza se
ambiente mesopelágico, profundidades entre 200 asocia con un mayor riesgo de extinción (Vermeij
y 1000 m (Fig. 2), aunque el papel de las & Grosberg 2018), pero deben contar con
surgencias es también relevante (Sutton et al. mecanismos para evitarla ya que parecen ser
2017). En realidad, nos faltan muchos interesados bastante comunes.
en los poliquetos pelágicos, y por lo menos
algunos en los dulceacuícolas o que residen en El patrón de rareza, en realidad, se extiende
cavernas. incluso a la composición de especies por género,
 SALAZAR-VALLEJO & DE LEÓN-GONZÁLEZ 5

con lo que hay muchos géneros monotípicos y 2017) y entre los animales. Entre los metazoos hay
aunque parezca resultado del poco conocimiento 28–43% de géneros monotípicos, y entre los
sobre el grupo, es una característica de la invertebrados marinos representan el 37% del
naturaleza observable entre las plantas (Malik total de géneros (Sigwart et al. 2018).

Figura 2. Ecoregiones mesopelágicas de los océanos del mundo (en rojo los mares de Filipinas e Indonesia; modificada
de Sutton et al. 2017).

El segundo aspecto a considerar es que las episodios también han impactado a otros grupos
especies tienen diferencias en el éxito de invertebrados en el Pacífco oriental templado
reproductivo y reclutamiento durante su (Jurgens et al. 2015, Menge et al. 2016, Bucci et al.
existencia, de modo que incluso las especies 2017). Estos estudios se realizaron en
abundantes pueden cambiar sus poblaciones a lo invertebrados que alcanzan gran tamaño y
largo del tiempo. Quizá una de las especies mejor pueden verse con facilidad, mientras que sigue
estudiadas sea la estrella corona de espinas, siendo enigmático lo que esté ocurriendo entre las
Acanthaster planci (Linnaeus, 1758), debido al especies de menor tamaño, o aquellas que sean
consumo de corales en la Gran Barrera de Coral difíciles de observar a simple vista. Sin embargo,
de Australia. Por ello, se vigilan los cambios en su se han notado diferencias notables, mensuales y
abundancia, mismos que parecen dispararse luego estacionales, en la abundancia de poliquetos
de lluvias intensas (Miller et al. 2015), en estuarinos en la India (Chakraborty & Choudhury
conjunción con eventos oceanográficos que 1997), o en Australia (Dürr & Semeniuk 2000), de
potencian su reclutamiento. neréididos de playas rocosas en el Mediterráneo
(Meghlaoui et al. 2015), o de la infauna en el
Otras especies han mostrado cambios Pacífico de Costa Rica (Vargas-Zamorano et al.
catastróficos. El erizo Diadema antillarum Philippi, 2015).
1845 casi desapareció por completo del Gran
Caribe en 1983–1984, y su recuperación se estimó Del mismo modo, deberá entenderse que
en un 12% de la abundancia previa al colapso las comunidades marinas están cambiando mucho
(Lessios 2016). Las poblaciones de otras especies con el calentamiento global (Poloczanska et al.
abundantes también se han reducido, a menudo 2016), y aunque se considera que la biota
como resultado de enfermedades novedosas, tales templada se retrae hacia los polos, no hay una
como aquellas en algunas estrellas del Atlántico tendencia generalizada en las zonas estudiadas
como Asterias forbesi (Desor, 1848), o del Pacífico (Krumhansl et al. 2016).
como Pisaster ochraceus (Brandt, 1835), aunque los
6 INTRODUCCIÓN

Agradecimientos Demopoulos AWJ, Bourque JR & Frometa J. 2014.

Biodiversity and community composition of
Como para la edición previa, también para esta sediment macrofauna associated with deep-sea
segunda edición reconocemos que es el resultado Lophelia pertusa habitats in the Gulf of Mexico. Deep-
Sea Res 1, 93: 91–103.
de un esfuerzo colectivo. Agradecemos el interés
Díaz-Díaz O, Bone D, Rodríguez CT & Delgado-Blas
de autores y revisores que amablemente pusieron VH. 2017. Poliquetos de Sudamérica. Inst Oceanogr
su mejor empeño en consolidar esta iniciativa. Venezuela, Vol Esp, 149 pp.
Esperamos que el resultado esté al nivel de sus Dürr V & Semeniuk TA 2000 Long-term spatial
más altas expectativas. Esta contribución para la dynamics of polychaetes in Leschenault Inlet
segunda edición se realizó con el respaldo parcial estuary. J R Soc W Austral 83: 463–474.
del proyecto “Evaluación de poliquetos exóticos Fauchald K. 1977. The polychaete worms: Definitions
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 2. Morfología, Métodos, Clave
para Familias y Clasificación

Leslie H. Harris1, Jesús Angel de León-González2

& Sergio I. Salazar-Vallejo3
1) Los Angeles Natural History Museum
[email protected], [email protected]
2) Facultad de Ciencias Biológicas, UANL
3) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal

Morfología reducción del peristomio, aunque dicha tendencia

es variable. Así, varias familias muestran un
El cuerpo de los poliquetos (Clase Polychaeta peristomio bien definido y sin apéndices
Grube, 1850) se divide en tres regiones básicas. La accesorios como en los lumbrinéridos (Fig. 1G), o
anterior o acrón está formada por el prostomio en los maldánidos (Fig. 1L). En algunos eunícidos,
(prebucal) y el peristomio (circumbucal), a el peristomio forma un tubo carnoso bien definido
continuación, se halla el tronco, soma o y a menudo lleva un par de cirros en posición
metastomio (posterobucal), con los segmentos que dorsal, los cirros peristomiales (Fig. 1H). Los
generalmente portan los pies laterales o miembros de otras familias pueden mostrar cirros
parápodos, y el extremo posterior que porta el alargados que se forman en los primeros
ano, se denomina pigidio (Fig. 1A). segmentos, pero que como dichos segmentos
están a menudo desplazados hacia el prostomio
Prostomio. Generalmente lleva los órganos llegando incluso a estar a la misma altura que la
sensoriales tales como antenas, palpos, ojos u boca, entonces se denominan cirros tentaculares
órganos nucales. Hay gran variedad en la forma dado que no surgen desde el peristomio. Ejemplos
del prostomio, pero entre los miembros de la de tales casos son polinoidos (Fig. 1C), sílidos (Fig.
misma familia dicha variedad es mucho menor 1D), filodócidos (Fig. 1E), o neréididos (Fig. 2F).
que entre los miembros de distintas familias. Algunos géneros de cirratúlidos (Fig. 1J) muestran
Puede ser cónico y relativamente simple si carece filamentos múltiples en segmentos del cuerpo y
de apéndices como en algunos excavadores (Fig. también se denominan cirros tentaculares.
1G), o en los residentes permanentes de
madrigueras (Fig. 1I, J, L), aparecer con apéndices Metastomio. Puede ser homómero o heterómero.
de variado desarrollo (Fig. 1C–F, H), u oscurecerse Es homómero si los segmentos y los apéndices
cuando se transforma en tentáculos o radiolos asociados a los parápodos (cirros, branquias,
(Figs. 1K, 2B). setas) son muy similares entre sí (Fig. 1C–J), y es
heterómero cuando puede separarse en regiones,
Peristomio. De manera hipotética, estaría tórax y abdomen, con diferencias en forma de los
formado por un anillo muscular bien definido e parápodos y setación (Figs. 1 K– M, 2 A– B).
incluyendo la boca y bien delimitado del
prostomio y del primer segmento. Sin embargo, es En general, sólo el tronco porta los
muy raro que esté tan bien definido ya que suele parápodos que son proyecciones de la pared
estar fusionado con el prostomio (Fig. 1D), con el corporal sostenidas por varillas rígidas, quitino–
primer segmento o los primeros segmentos proteícas denominadas acículas. Los parápodos se
pueden estar desplazados anteriormente, lo que se tratarán con detalle más adelante, y se distinguen
denomina cefalización. Estas diferencias en el dos ramas, la dorsal o notópodo y la ventral o
grado de fusión hacia el prostomio o con los neurópodo (Fig. 1B).
segmentos siguientes, implican una marcada

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey,
México, 1054 pp.
10 GENERALIDADES

Figura 1. Morfología de los poliquetos y del extremo anterior. A) Esquema de un poliqueto, VD, B) Mismo, corte
transversal, C) Polinoido, VD, D) Sílido, VD, E) Filodócido, VD, F) Glicérido, VL, G) Lumbrinérido, VD, H) Eunícido,
VD, I) Espiónido, VD, J) Cirratúlido, VD, K) Pectinárido, VL, L) Maldánido, VL, M) Terebélido, VL (Abreviaturas: An =
antena, Br = branquia, CA = Cirro anal, CD = Cirro dorsal, CE = Cicatriz elitral, CT = Cirro tentacular, Di = diente, Fa =
Faringe, Ma = Mandíbula, Ne = Neurópodo, No = Notópodo, Pa = Palpo, Pe= Peristomio, Pl = Paleas, Pr = Prostomio,
Te = Tentáculo).

Faringe. La porción más anterior del tubo Empero, su utilidad en la clasificación es limitada
digestivo es eversible en gran número de familias porque en algunas familias se presentan ambos
de poliquetos; se denomina faringe y presenta tipos. Su uso en taxonomía estriba en los
características de importancia taxonómica. Hay ornamentos u órganos accesorios de la misma. La
dos tipos básicos (Dales 1962, 1977): de placa faringe de muchas familias está cubierta por
muscular ventral o axial simétrica, que puede papilas y pueden ser abundantes y redondeadas
estar seguida de una región muscularizada. como en los capitélidos (Fig. 2C), aguzadas y en
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 11

hileras como en los néftidos (Fig. 2D), o complejas (ver adelante). Los lóbulos parapodiales se
y muy abundantes como en los goniádidos (Fig. expanden mucho e incluso las setas son
2E). reemplazadas por setas con forma de pala o palea.
Sin embargo, como muchas otras peculiaridades
La faringe de muchas familias lleva de estos anélidos, esto es sólo una tendencia y no
estructuras esclerosadas que varían en número, una regla general. Por ejemplo, los ofélidos de la
forma y posición. Las piezas mayores y sólidas se especie Polyophthalmus pictus habitan fondos
denominan mandíbulas. Pueden estar separadas y blandos, y semejan un nemátodo por lo liso y
ser un par como en los neréididos (Fig. 2F), o dos rígido de su pared corporal; sin embargo, pueden
pares como en los glicéridos (Fig. 1F); entre los nadar fácilmente. También se ha notado que
eunícidos (Fig. 2G), las mandíbulas están algunos glicéridos, formas típicas de la infauna,
fusionadas a lo largo de su longitud. Entre estos invaden la columna de agua durante la noche sin
últimos, también hay una serie de piezas fines reproductivos.
múltiples, frecuentemente alineadas en el mismo
plano que se denominan maxilas (Fig. 2G), Los parápodos pueden ser de dos tipos:
mismas que tienen un par de piezas o portadores birrámeos si ambas ramas tienen acículas y setas
maxilares en la base. Otras piezas múltiples, como (Figs. 1B, 2J–K, 3B–E) y unirrámeos si sólo se
en los goniádidos (Fig. 2E) se presentan en la distingue una rama (Figs. 2H, I, 3A). Si faltan las
punta de la faringe, y por su tamaño se notosetas pero hay un cirro dorsal, los parápodos
denominan macro- y micrognátos; los miembros se denominan sesquirrámeos. Como ya se anotó,
de esta familia también presentan unas barras en la rama dorsal se denomina notópodo (Gr. Noto,
forma de V horizontal que se denominan dorso) y la ventral se denomina neurópodo,
chevrones. Las piezas múltiples en la faringe de aludiendo a que el cordón nervioso es ventral
los neréididos (Fig. 2F) se denominan paragnátos (hiponeuros). La distinción entre ambas ramas se
y por su forma pueden ser conos, placas basa en la setación, aunque en algunos grupos hay
pectinadas o barras. diferencias de apéndices accesorios; cuando sólo
hay una rama, se considera que representa al
Parápodos. En términos generales, hay una neurópodo y que el notópodo está reducido.
relación entre el tipo de vida del poliqueto y el
desarrollo de sus parápodos. Así, algunas formas El neurópodo puede carecer de acículas y
pelágicas o epifaunísticas los tienen muy ser un reborde bajo con setas modificadas; se le
desarrollados, mientras que las formas denomina torus (Pl. tori), y como las setas que
infaunísticas exhiben una marcada reducción en presenta son uncinos (ver adelante) el nombre de
dichos apéndices, Aparentemente, esto guarda la rama es torus uncinígero o simplemente
relación con la viscosidad del medio en que se uncinígero (Fig. 3D, E). Los parápodos pueden
mueven. En medios de baja viscosidad, como en la presentar apéndices variados como los elitróforos
columna de agua o en la interfase agua– (los portadores de élitros) (Fig. 2K) como en la
sedimento, los poliquetos adaptados a dichos superfamilia Aphroditoidea, pero los apéndices
ambientes presentan parápodos con grandes comunes son cirros y branquias. Los cirros
proyecciones lobulares, cirriformes, foliosas (Fig. pueden ser foliosos (Fig. 2I), cirriformes (Fig. 3A)
2I) o lamelares (Fig. 3B) como en los alciópidos, o adoptar otras formas.
tomoptéridos, filodócidos y néftidos. Ocurre lo
contrario en el sedimento donde la alta viscosidad Por la estructura de las branquias, Fauvel
ha sido la presión de selección para que los (1959) distinguió dos tipos: linfáticas,
poliquetos presenten parápodos reducidos como generalmente retráctiles (Fig. 3C), y
en los arenicólidos (Fig. 3D) y en formas vascularizadas o branquias verdaderas (Fig. 3A).
excavadoras o residentes permanentes de tubos, Las primeras son evaginaciones de la pared
casi desaparecen. Tal es el caso de los cirratúlidos corporal llenas de líquido celómico, mientras que
(Fig. 1J), maldánidos (Fig. 1L), lumbrinéridos (Fig. las segundas son no–retráctiles y portan un vaso
2H), o sabélidos (Fig. 3E). Una prueba adicional sanguíneo interno. Por su forma, pueden ser
de esta tendencia es la transformación del cirriformes (Fig. 1J), palmadas, pectinadas (Figs.
parápodo típico de los nereídidos y un complejo 1K, 3A), espirales o arborescentes (Figs. 1M, 2E);
complemento para la natación durante la epitokia frecuentemente son dorsales, aunque algunas son
12 GENERALIDADES

Figura 2. Acrón, faringe y parápodos. A) Serpúlido, VL, B) Sabelárido, VL, C) Acrón de capitélido, VL, D) Acrón de
néftido, VD, E) Acrón de goniádido, VL, F) Acrón de neréidido, VD, G) Complejo maxilar de eunícido, observado por
disección, H) Parápodo de lumbrinérido, I) Parápodo de filodócido, J) Parápodo de dorviléido, K) Parápodo elitral de un
polinoido (Abreviaturas: CD = Cirro dorsal, CV = Cirro ventral, Fa = Faringe, MT = Membrana torácica, Mx = Maxila, Ne
= Neurópodo, No = Notópodo, Op = Opérculo, Pr = Prostomio).

interamales (Fig. 3B) o incluso ventrales. El de T horizontal, que se pueden ver por
neurópodo posee un cirro ventral que puede ser transparencia cuando el poliqueto está vivo. De
cirriforme (Figs. 2J, K, 3B), folioso (Fig. 2I), o faltar llevarlas, se trataría de un miembro de los
del todo (Figs. 2H, 3D, E). poliquetos escamosos y de la familia de los
eulepétidos. La otra variación interesante en el
Otras dos estructuras internas de los interior de los parápodos también se presenta en
parápodos pueden ser relevantes para la poliquetos escamosos y consiste en la presencia de
identificación. Las acículas son afiladas, por lo glándulas complejas, arregladas en espiral, y que
general, pero la intensidad de su color y el producen filamentos múltiples, aparentemente
desarrollo de la punta pueden ser relevantes; la para construir el tubo. También pueden
clave siguiente indica las raras acículas con forma observarse por transparencia o al montar el
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 13

parápodo ya que son muy notorias por su gran denominan paleas (Fig. 3O) o lanceoladas (Fig.
tamaño. De estar presentes, se trataría de un 3V), tener forma de arpón (Fig. 3I), ser verticilada
miembro de los acétidos. o distalmente hirsuta (Fig. 3K), furcada o liriforme
(Fig. 3P), basalmente dentada y distalmente
Por cierto, vale la pena una pequeña espinulosa (Fig. 3T), geniculada (Fig. 3U),
digresión sobre la castellanización del diptongo oe. espatulada, a veces mucronada (Fig. 3Y),
Desde su uso básico en griego o latín y a partir de pectinada (Fig. 3X). Algunas setas simples están a
su contenido fonético, los taxa o términos que menudo protegidas por una caperuza o capucha y
incluyen el diptongo mencionado, como Acoetes, se denominan ganchos cubiertos (Fig. 4C, L),
celoma (koilom), ecología (oikologia), economía aunque en otros casos, no presentan cubierta y se
(oikonomia), Oenone, enología (oinologia), se han denominan de acuerdo a su dentición como
castellanizado dejando sólo el sonido de la o. Por bidentados (Fig. 4O) o tridentados (Fig. 4P).
ello, los nombres castellanos de dichos taxa serían
acetes o enone y la declinación para indicar la Las setas articuladas o compuestas se
familia que los contenga debe ser acétidos y denominan de acuerdo a la proporción del
enónidos. apéndice con respecto al manubrio y según el tipo
de punta. Cuando el apéndice es muy largo y la
Setas. Las setas incrementan la tracción en el punta se afina, espinígeros, y si es corto o si la
sedimento o en la columna de agua; en algunos punta es roma, expandida o con dientes grandes,
casos realizan funciones defensivas e incluso falcígeros. Algunas de estas setas también pueden
algunos escamosos caminan apoyándose sobre llevar una cubierta más o menos transparente, con
ellas. Dicha función defensiva se percibe con lo que se llamarían ganchos cubiertos o
facilidad en los anfinómidos o gusanos de fuego, y encapuchados. Además, cuando las setas constan
en las larvas de los espiónidos, owénidos y de muchos artículos pueden ser capilares (Fig. 3N)
sabeláridos, pero puede presentarse en otros o ganchos multiarticulados (Fig. 4A, E).
grupos. La forma de las setas es de importancia
diagnóstica por lo que debemos observarlas para Los espinígeros (Fig. 4F, H) y los falcígeros
la asignación del género y especie; en ocasiones se compuestos se separan por la altura relativa de las
requieren el uso del objetivo 100X, aceite de bases de la articulación. Si dichas bases son
inmersión y paciencia. similares, se denominan homogónfos y, si son
distintos, entonces serían heterogónfos. Entonces,
Las setas están formadas de un complejo hay espinígeros heterogónfos (Fig. 4F, G) y
de quitina y proteína y pueden separarse en tres espinígeros homogónfos (Fig. 4H), así como
tipos principales: simple, articulada, y uncino. Las falcígeros heterogónfos (Fig. 4D, J, K) y falcígeros
setas simples son generalmente largas y delgadas homogónfos (Fig. 4I). Raramente, el falcígero tiene
y pueden ser capilares simples (Fig. 3M), la articulación muy poco definida por lo que se les
espiralmente espinulosos (Fig. 3J), limbados (Fig. denomina seudocompuestos; en otros casos,
3Q), bilimbados, a veces con dentículos distales puede carecer de articulación (Fig. 4K), y en caso
(Fig. 3R), o subdistalmente limbados (tipo de presentar cubierta, su forma y tamaño relativos
Apomatus) (Fig. 3S). Otras pueden estar proveen caracteres diagnósticos importantes como
modificadas; si se ensanchan distalmente se en los onúfidos (Fig. 4T).
14 GENERALIDADES

Figura 3. Parápodos, pigidios y setas. A) Eunícido, B) Néftido, C) Glicérido, D) Arenicólido, E) Sabélido, F) Anfinómido,
G) Maldánido, H) Capitélido, I–Y) Setas simples de varias familias (Abreviaturas: Br = Branquia, CA = Cirros anales, CD
= Cirro dorsal, CV = Cirro ventral).

Los uncinos son placas pequeñas cuya función se denominan aviculares (Fig. 4Q, R, W, Z),
es anclar el cuerpo del poliqueto al tubo que aunque lleguen a carecer del manubrio. Cuando
habita. Pueden ser largos, casi rectos, y entonces esto es el caso, el uncino es una placa dentada
se les denomina aciculares (Fig. 4N, S, Y), o ser (Fig. 4V, X).
quizá largos y con el manubrio muy recurvado, de
modo que semejan el perfil de un ave, y entonces
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 15

Figura 4. Setas compuestas y uncinos de distintas familias de poliquetos.

Otras regiones. En algunos grupos de poliquetos, modificaciones importantes y taxonómicamente

otras regiones corporales proporcionan útiles, no sólo entre familias, sino también entre
información complementaria para la géneros afines, especialmente en los sabélidos y
identificación. Entre dichas regiones están los en los maldánidos o gusanos bambú (Figs. 1L,
poros o lóbulos nefridiales de varios grupos, 3H); en estos últimos, es una estructura
especialmente de los terebélidos, pero su utilidad indispensable para identificarlos desde el nivel de
se restringe a algunos géneros. El opérculo (Fig. subfamilia. Otras regiones como el escafo, pigidio
2A, B) es la estructura que tapa el tubo del modificado de los pectináridos, o el coprógago,
poliqueto; en ocasiones puede funcionar como surco ciliado que conduce las heces en los
cámara de incubación entre los serpúlidos sabélidos, son de importancia variable.
espirórbinos. El pigidio (Fig. 3F–H) presenta
16 GENERALIDADES

Métodos laboran en áreas con alta temperatura, es dejarlos

morir en agua de mar expuesta al sol, una vez que
Recolecta. Los poliquetos se encuentran en el se han quitado las algas; el inconveniente de este
plancton y en el bentos, y pueden colectarse con método es la rápida descomposición de los
cualquier método tradicional. El fango y la arena poliquetos, pero con la precaución adecuada,
deben pasarse a través de una malla de 1.0 mm y dicho problema puede evitarse. Sin embargo,
de 0.5 mm (para remover la macrofauna) haciendo dadas las diferencias de resistencia de los
que el agua para el lavado incida con poca poliquetos, el agente más importante es la
presión. De otro modo, el empuje del agua puede paciencia.
llegar a romper los poliquetos. En el litoral rocoso
estarán entre algas o bajo piedras; en ambientes Para los grupos que presentan faringe
tropicales debe tenerse cautela con los gusanos de eversible y por su importancia taxonómica, se
fuego o anfinómidos, por las molestias que recomienda sumergirlos 5–10 seg en alcohol para
ocasiona la penetración y fractura de sus setas en que la eviertan y entonces se colocan en el fijador.
nuestra piel. Del mismo modo, si se trabaja en Por supuesto, todos estos preparativos tienen el
ambientes con alta temperatura, el material objetivo de optimizar nuestro tiempo de recolecta,
extraído deberá procesarse rápidamente porque de no desperdiciar material y facilitar la
una vez agotado el oxígeno, los poliquetos se identificación; empero, estas actividades
descomponen muy fácilmente. Entonces, en una dependerán del tiempo disponible y de las
charola se examinan las algas, esponjas o facilidades con que contemos en nuestras
moluscos gregarios (bivalvos); si se analiza una estancias en las playas o en las embarcaciones.
porción de roca coralina o caliza, entonces debe
romperse y remover los animales de mayor Fijación. El fijador por excelencia es la solución de
motilidad como cangrejos u ofiuroideos, y extraer formalina comercial al 10% en agua de mar,
los poliquetos con una pinza o pincel. Sin neutralizada con bórax en sobresaturación; la
embargo, muchos poliquetos se fragmentan al ser razón de esto es que el formol funciona mejor a
manipulados; puede haber mejores resultados si niveles de pH neutro o alcalino. Para optimizar
primero se relaja el material, se fija, y ya fijados, se los resultados, el material a fijar no debe llenar
extraen los organismos. Debe ponerse un cuidado más de un tercio del recipiente, de modo que el
especial con los gusanos escamosos porque fijador ocupe los dos tercios restantes. Nunca debe
pierden fácilmente sus élitros, y con los eunícidos usarse alcohol como fijador, el resultado es
y sabélidos porque se fragmentan con facilidad; material poco útil y tiempo desperdiciado; la
junto con los terebélidos y filodócidos (que post–fijación con formol tampoco funciona. La
excretan mucho moco) y con los anfinómidos excepción es que el material se destine a estudios
(cuyas setas se ensartan en otros gusanos) deberán moleculares, por lo que deberán fijarse en etanol
mantenerse, hasta donde las condiciones lo al 95%.
permitan, separados del resto de los poliquetos.
Preservación. El preservador de mayor uso es el
Relajación. Debido a los problemas de autotomía alcohol, ya sea etílico (70%) o isopropílico (50%)
ya mencionados y porque la violenta reacción al en agua destilada. No se recomienda la solución
fijador ocasiona una excesiva contracción, los de formalina al 5%, porque modifica las
poliquetos deben ser relajados antes de ser fijados. estructuras calcáreas o con carbonato de calcio
El método más económico es el choque osmótico; (opérculo, mandíbulas, setas, tubo) haciéndoles
se colocan los poliquetos en agua dulce y se perder rigidez y angularidad, y porque algunas
espera algunos minutos antes de ponerlos en formas tubícolas estrictas como los serpúlidos
formol. Otros métodos accesibles son el del tienen un epitelio tan fino que se macera con una
cloruro de magnesio al 7–8% en agua de mar, o larga permanencia en el fijador.
agregar gotas de alcohol etílico a la muestra; de
hecho, los neréididos quedan bien estirados si se El material ya fijado debe lavarse con
colocan por 30–60 seg en etanol al 50% en agua agua de la llave, dejándolo por una noche en la
destilada. misma, para remover el exceso de sales y fijador.
Las sales se adsorben a las setas y pueden
Otra opción barata, especial para los que oscurecer las ornamentaciones más finas. Los
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 17

ejemplares pueden conservarse en recipientes navaja se quiebra en dos mitades y de cada una de
pequeños (frascos de ampolleta, viales) con una las mitades, se cortan porciones que serán los
torunda de algodón en un recipiente mayor con el micro-bisturís. Las porciones pueden insertarse en
preservador. Es importante que las muestras sean el extremo de un palito cilíndrico y luego pegarse
oportuna y correctamente etiquetadas con los con un adhesivo a prueba de agua o puede
datos de localidad, colector, sustrato, insertarse en la punta del manguillo de un
profundidad, fecha y algún otro dato relevante cortador de precisión (X-acto). La ventaja del
como crucero o estación. Para facilitar el trabajo cortador es que siendo hecho de aluminio y con
posterior, debería asignarse un número o clave ajuste de rosca, se puede usar sin problemas en el
durante el muestreo. alcohol y es muy sencillo cambiar de navaja.

Nuestras colecciones se mantienen en El proceso de identificación empieza al

oscuridad porque la luz blanquea los tejidos. localizar la porción anterior del poliqueto. Deben
Hemos usado isopropílico al 50% o etílico al 70%, notarse los apéndices y explorar el cuerpo para
y los materiales están en viales, agrupados en percibir diferencias en parápodos y estructuras
frascos de medio litro o de un litro. Cada frasco asociadas y tratar de seguir la clave que se incluye
tiene una etiqueta interna de 2 por 20 cm de papel páginas adelante. En general, esto será suficiente
resistente con el nombre de la familia, otra sobre para identificar la familia y considerando la ruta
la tapa y hay por lo menos un frasco para cada hasta la identificación de las especies,
familia. Todos los recipientes pequeños están boca representaría el primer tercio del camino.
arriba con una torunda, cada uno con una etiqueta
de 2 por 3 cm donde se anota el nombre de la Para identificar el género se requieren más
especie y algunos datos mínimos. observaciones y algunas disecciones. Para los
parápodos y estructuras asociadas, deberán
Rehidratación. Si los ejemplares se secaron, extraerse uno anterior, uno medio y uno posterior.
endureciéndose y frunciéndose, pueden dejarse en El parápodo se coloca entre porta– y cubreobjetos,
una solución acuosa de fosfato trisódico (Na3PO4), en una gota de alcohol–glicerol para evitar la
presente en muchos detergentes; así, se ablandan rápida evaporación; si se desea una preparación
sin destruir el tejido interno. Una baja semipermanente deben sellarse los márgenes del
concentración (0.25–0.5%) en agua destilada es cubre con esmalte de uñas. Para observar los
efectiva. Para acelerar el proceso, se pone el uncinos, deberá desprenderse el uncinígero y se
recipiente en una estufa a 35° C. Otra posibilidad coloca en una gota de lactofenol, al cabo de
para ejemplares quebradizos es colocarlos en algunos minutos se habrá macerado la pared
etanol al 70% y glicerol (1:1) por unos 2–10 días, corporal y podrán observarse los uncinos. Si se
dependiendo de su tamaño. El glicerol puede requiere conocer el aparato mandibular o las
removerse por varios cambios de etanol al 20% o a ornamentaciones de la faringe, deberá hacerse una
lo largo de una serie de alcoholes para disección si no estuviera evertida y si el tamaño
deshidratación. del poliqueto lo permite.

Identificación. Se requiere de un microscopio de En el caso de animales pequeños, pueden

disección, un microscopio bacteriológico, pinzas ser observados por transparencia. A menudo,
de punta fina (relojero), aguja de disección (aguja ayuda dejarlos por unas horas en glicerina o por
de coser atravesada en el borrador de un lápiz), intervalos más breves y que demandan mayor
bisturíes oftalmológicos, pinceles, alcohol–glicerol atención en agentes más agresivos. Así, se puede
(50% del preservador y 50% de glicerol), aceite de colocar al ejemplar por unos minutos en una
inmersión, porta– y cubreobjetos, cajas de petri, solución débil (3–5%) de hidróxido de sodio o
lactofenol (fenol 25 g, ácido láctico 25 ml, glicerol potasio, o unos segundos en líquido de Hoyer.
30 ml, agua destilada 20 ml), soluciones
alcohólicas sobresaturadas de verde de metilo y La disección será a un lado de la línea
azul de metileno, y esmalte transparente para medioventral para los del orden Phyllodocida o
uñas. Dos alternativas a los bisturís oftalmológicos de la medio-dorsal para los del orden Eunicida.
merecen explicarse, aunque ambas dependen de En el caso de los glicéridos y goniádidos, se hacen
trozos de navajas de afeitar de doble filo. La dos cortes transversales de modo que se pueda
18 GENERALIDADES

cortar y extraer la faringe. La ventaja de una mantenimiento y crecimiento. Se analizan

buena disección radica en que no deforma la principalmente los grupos más abundantes o de
porción anterior y puede emplearse la abertura mayor importancia ecológica o económica. Una
para colocar las piezas removidas. El modo de vez identificado el material, se remite a los
hacer la disección dependerá de varios factores, especialistas para ratificación o corrección, y se
incluso gustos o facilidades personales, pero será conservan los ejemplares para referencia o
facilitada si sujetamos el cuerpo del animal con comparaciones futuras. Su importancia radica en
una pinza y cortamos mientras lo tenemos sujeto. que facilita la posterior identificación de otros
En animales grandes, ayuda fijar el cuerpo del materiales.
poliqueto a la caja de petri a la que le colocamos
previamente cera, silicón o asfalto; así podremos Colección Científica. Se realiza una colección de
fijar el cuerpo del animal con alfileres y realizar la investigación o científica cuando el material ha
disección con menos problemas (de cualquier sido adecuadamente identificado, catalogado, y
manera, las primeras son casi siempre malas). difundido a los colegas mediante una publicación
científica o en una reunión. Este tipo de
Etiquetado. Los materiales deben rotularse de colecciones representa el mayor trabajo y en
forma permanente. Utilizamos impresora láser consecuencia se restringen a un grupo de
con papel opalina, y las etiquetas temporales se animales sujetos al interés del investigador.
rotulan con tinta china en papel vegetal
(albanene), o con tinta indeleble a prueba de Catalogación. La formación de un catálogo es
alcohol en papel con alto contenido de fibras de indispensable para la organización de las
algodón. Los datos mínimos son: nombre colecciones. Para los taxa poco abundantes, puede
científico, fecha cuando hay ejemplares de la procederse catalogando ejemplar por ejemplar,
misma localidad, pero colectados en distinta asignando a cada uno una clave o número. Este
fecha, y localidad, incluyendo datos sobre sustrato método es inadecuado para los grupos
y profundidad. En el caso de simbiontes, es abundantes por lo que se sugiere la catalogación
importante indicar cual fue la especie con la que por lote. El método de ordenación que hemos
se encontró. utilizado es el siguiente:

Las especies se arreglan por familias en

Catalogación hojas intercambiables con una clave para cada
familia, con un número para cada especie y por lo
Las colecciones científicas son un excelente menos una hoja para cada familia. Son las especies
escaparate de los recursos naturales de una región y no los ejemplares, los que se numeran
o país. En concordancia con su importancia y progresivamente, con la salvedad de materiales
usos, pueden dividirse en: recolectados en diferentes sitios o fechas. Las
familias se disponen alfabéticamente porque es
Colección de Prácticas. Son el principal apoyo más práctico. Este esquema optimiza el tiempo de
didáctico de las instituciones que carecen de los búsqueda, porque como las especies están
medios para mantener organismos por largos numeradas en forma progresiva, es fácil saber si
períodos, o que no pueden realizar viajes de una especie está o no en la colección. Los datos
muestreo y estudio con la frecuencia apropiada. mínimos son clave de catálogo, nombre científico,
Requieren generalmente la menor cantidad de localidad y observaciones, y fechas, de colecta y
esfuerzo de identificación ya que se emplea para de identificación, así como los apellidos de
los estudiantes de licenciatura, raramente se colector e identificador.
identifica el material hasta género y especie.
Registro Formal. Tanto por el valor intrínseco
Colección de Referencia. Se realiza cuando en como por el trabajo que se ha invertido, toda
una institución hay interés en realizar una colección científica, por pequeña que sea, debe ser
prospección o un inventario de la fauna de una divulgada a los círculos académicos nacionales e
región dada. El interés debe ser institucional internacionales. El requisito principal para
porque se requiere espacio y apoyo económico lograrlo es, además de un apoyo institucional, que
para su establecimiento, así como para su generalmente son escasos, una buena cantidad de
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 19

trabajo. Las colecciones científicas enriquecen el Para facilitar su uso, esa clave previa se ha
acervo cultural de las instituciones y favorecen el reorganizado en una serie de claves con menor
crecimiento académico de la institución y del contenido. De entrada, habrá que seguir una clave
personal que labora con dicha colección. introductoria para ubicar la correspondiente con
los distintos grupos de familias. Luego, deberán
Claves seguirse dichas claves para llegar a la familia. Para
seguir estas claves con facilidad, cualquier
Las claves para familias son especialmente útiles interesado deberá consultar las figuras anexas
para los que empiezan con el grupo, o cuando sobre la morfología y las correspondientes a las
enfrentamos un grupo poco común o de un familias principales. Entonces, cada clave agrupa
ambiente en el que no habíamos recolectado antes. varias familias relativamente cercanas y, en el caso
La primera versión constaba de unos 90 dilemas y de que hubiera en una familia más de un patrón
era particularmente difícil de seguir. En realidad, corporal, el mismo nombre se ha insertado en
era frecuente que uno llegara a un nombre con varias ocasiones agregando la palabra del latín
poca o ninguna relación con el poliqueto que partim, que denota que es una parte de la familia.
deseábamos identificar; una de las razones era la Así, en caso de alguna confusión o error, sería
confusión para seguir los dilemas dada su menos tortuoso recorrer una clave breve que una
extensión. mucho más extensa.

Claves para Grupos de Familias

(modif. de León González et al. 1989)

1 Cuerpo con segmentos notorios, muy parecidos entre sí (homómeros); parápodos a

menudo con setas compuestas .................................................................................................... 2
– Cuerpo con segmentos notorios, con variaciones marcadas entre sí (heterómeros); a
menudo, tórax y abdomen distinguibles por setación o desarrollo parapodial; parápodos
raramente con setas compuestas ................................................................................................. 4
– Cuerpo sin segmentos definidos o con unos pocos setígeros posteriores .................. Clave A

2(1) Dorso visible, sin setas protectoras, paleas, pelusa, ni élitros ............................................... 3
– Dorso cubierto por setas en hileras transversales, paleas o setas ensanchadas (Fig. 3O), setas
finas abundantes, semejan pelusa, o por élitros o escamas (Fig. 2K) ......................... Clave B

3(2) Prostomio con palpos (proyecciones ventrales, terminales, raramente dorsales) Clave C
– Prostomio sin palpos .......................................................................................................... Clave D

4(1) Cuerpo con especializaciones rígidas para la protección, generalmente cefálica,

raramente anal, como setas o escudos, o para la oclusión del tubo como opérculos .............
............................................................................................................................................... Clave E
– Cuerpo sin especializaciones corporales para la protección cefálica o para la oclusión del
tubo .................................................................................................................................................. 5

5(4) Prostomio o peristomio con apéndices múltiples como tentáculos o branquias ... Clave F
– Prostomio con antenas, o prostomio y peristomio sin apéndices ................................ Clave G
– Prostomio con antena media, o sin apéndices ................................................................ Clave H

Clave A

1 Cuerpo con unos pocos segmentos con setas, limitados al extremo posterior (opistosoma);
abisales ........................................................................................................... Siboglinidae1 partim
– Cuerpo sin segmentos definidos, raramente con setas ............................................................... 2
20 GENERALIDADES

2(1) Cuerpo alargado; prostomio con antenas divergentes; sin branquias; extremo posterior
hinchado (bentos) ……………………………….. Polygordidae ………………. Sin setas en
los segmentos posteriores .......................................................................................... Polygordius
– Cuerpo corto, truncado anteriormente, afilado posteriormente; prostomio sin antenas;
branquias filamentosas en el extremo anterior; extremo posterior no hinchado (plancton)
...................................................................................................................... Flabelligeridae2 partim
– Cuerpo arborescente, a menudo con tentáculos anteriores y rizoides (en huesos de
mamíferos) …………………………………………. Siboglinidae partim ....................... Osedax

1) Incluye Pogonophora y Vestimentifera. Ver Ivanov (1963) y Southward et al. (2005).

2) Corresponde a Poeobius, antes considerado como una familia independiente, Poeobiidae. Ver sección
sobre los Flabelligeridae.

Clave B

1 Notosetas en hileras transversas .................................................................................................... 2

– Notosetas no arregladas en hileras transversas, pueden faltar ................................................. 3

2(1) Sin branquias; notosetas a menudo incluyen paleas (Fig. 5A); prostomio con o sin
carúncula .............................................................................................................. Chrysopetalidae
– Branquias dorsales, alternantes con las notosetas capilares, sin paleas; prostomio con
carúncula compleja (Fig. 5B) .................................................................... Euphrosinidae partim

3(1) Notosetas muy finas, abundantes, semejan pelusa (Fig. 5C), o notosetas gruesas, erectas
sobre el dorso; prostomio con una antena ............................................... Aphroditidae partim
– Notosetas no forman pelusa, si gruesas, raramente erectas sobre el dorso; prostomio con 1–
3 antenas ......................................................................................................................................... 4

4(3) Neuracícula (acícula neuropodial) en forma de T horizontal (visible por transparencia)

(Fig. 5D); élitros carnosos, con una línea de lóbulos laterales digitados (Fig. 5E) ..................
..................................................................................................................................... Eulepethidae
– Neuracícula aguzada (termina en punta) ..................................................................................... 5

5(4) Neurosetas compuestas o articuladas (Fig. 4D–E, F–J, U) ..................................................... 6

– Neurosetas simples .......................................................................................................................... 7

6(5) Élitros sin anillos concéntricos, en todos los segmentos posteriores; prostomio con 1–3
antenas ................................................................................ Sigalionidae: Sigalioninae (Fig. 5F)
–Élitros con anillos concéntricos, alternantes con cirros dorsales a lo largo del cuerpo;
prostomio con una antena ................................................... Sigalionidae: Pholoinae1 (Fig. 5G)

7(5) Antena media inserta en el margen anterior del prostomio; notosetas raramente ausentes
........................................................................................................................................................... 8
– Antena media, si presente, inserta cerca del margen posterior o medio del prostomio; sin
notosetas; parápodos con grandes glándulas espirales o hiladoras internas ........ Acoetidae

8(7) Sin antenas laterales; élitros a menudo cubiertos parcialmente por las notosetas ...............
......................................................................................................... Aphroditidae partim (Fig. 5C)
– Con antenas laterales (Fig. 1C); élitros raramente cubiertos por las notosetas ..........................
........................................................................................................................ Polynoidae (Fig. 5H)

1) Pholoididae Fauchald, 1977: innecesario según Muir (1982: 173).

 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 21

Figura 5. A) Chrysopetalidae, VD; B) Euphrosinidae, VD; C) Aphroditidae, VD; D) Eulepethidae, acícula; E) élitro; F)
Sigalionidae, VD; G) Pholoinae, VD; H) Polynoidae, VD; I) Amphinomidae, VD; J) Nereididae, VD; K) Hesionidae,
VD; L) Dorvilleidae, VD; M) Onuphidae, VD (fotos: A-C, F-M, Leslie Harris; D-E, María Elena García-Garza).

Clave C

1 Primeros parápodos incluyen al prostomio; con 3 pares de cirros tentaculares parcialmente

sostenidos por acículas ......................................................................... Sigalionidae: Pisioninae
– Primeros parápodos no incluyen al prostomio, a veces contraídos sobre el prostomio pero
sin incluirlo ..................................................................................................................................... 2
22 GENERALIDADES

2(1) Con carúncula (proyección posterodorsal del prostomio), a veces cubierta por los
primeros setígeros ......................................................................................................................... 3
– Sin carúncula ..................................................................................................................................... 4

3(2) Notosetas en hileras transversas sobre el dorso; branquias alternan con las notosetas ......
....................................................................................................... Euphrosinidae partim (Fig. 5B)
– Notosetas en acúmulos laterales, nunca dorsales, a veces diminutas; branquias limitadas al
margen laterodorsal del cuerpo, pectinadas o arborescentes, raramente faltan .....................
..................................................................................................... Amphinomidae2 partim (Fig. 5I)

4(2) Faringe eversible armada con dos o más maxilas (grandes piezas esclerosadas), a veces
observables por transparencia ..................................................................................................... 5
– Faringe eversible armada con un dentículo, observable por transparencia, o sin maxilas ... 9

5(4) Palpos distales (sobre el margen anterior del prostomio) ...................................................... 6

– Palpos ventrales, visibles parcialmente en vista dorsal .............................................................. 7
– Palpos dorsales, semejan las antenas laterales; margen anterior del prostomio con rebordes
o proyecciones digitadas o labios ................................................................................................ 8

6(5) Prostomio pentagonal, generalmente con 4 ojos y 2 antenas; con 3–4 pares de cirros
tentaculares (Fig. 2F) .................................................................................... Nereididae (Fig. 5J)
– Prostomio ovoide, con 1–2 pares de ojos y 2–3 antenas; con hasta 8 pares de cirros
tentaculares; aparato mandibular con mandíbulas sólidas, no formadas por piezas
múltiples, a veces sin ellas ......................................................................... Hesionidae (Fig. 5K)

7(5) Sin cirros tentaculares; faringe con 2 mandíbulas y una serie de dentículos terminales
(bénticos) ..................................................................................................... Dorvilleidae (Fig. 5L)
– Con 2 pares de cirros tentaculares; setas compuestas (pelágicos) ............................ Iospilidae

8(5) Parápodos anteriores modificados; antenas con ceratóforos anulados, a menudo con
proyecciones laterales, ceratostilos lisos ................................................. Onuphidae (Fig. 5M)
– Parápodos todos similares; con 1–3 antenas, con ceratóforos lisos y ceratostilos lisos o
articulados (Fig. 1H) .......................................................................... Eunicidae partim (Fig. 6A)

9(4) Cirros tentaculares alargados, tan largos como el cuerpo o mayores ............................... 10
– Cirros tentaculares cortos, menores que el ancho corporal, o sin ellos .................................. 12

10(9) Parápodos no proyectados lateralmente .............................................................................. 11

– Parápodos muy proyectados lateralmente; prostomio ovoide, generalmente con 1 par de
ojos; todas las setas compuestas (plancton) …… Pontodoridae .............................. Pontodora
11(10) Prostomio ovoide, generalmente con 2 pares de ojos; setas simples y compuestas
(bentos) ............................................................................................ Microphthalmidae3 (Fig. 6E)
– Prostomio reducido, generalmente sin ojos; todas las setas simples, a menudo con ganchos
notopodiales ....................................................................................... Pilargidae partim (Fig. 6B)

12(9) Cuerpo con 9 setígeros o menos, cada uno con bandas ciliadas transversas; cirros
dorsales cirriformes (intersticiales) ............................................................................. Nerillidae
– Cuerpo generalmente con más de 10 setígeros, bandas ciliadas no forman cinturones; cirros
dorsales variables ........................................................................................................................ 13
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 23

13(12) Parápodos con setas simples y compuestas; cirros dorsales lisos o multiarticulados,
raramente bulbosos; prostomio con 2 pares de ojos y a veces un par de ocelos (Fig. 1D) ....
............................................................................................................................. Syllidae4 (Fig. 6C)
– Parápodos sólo con setas simples; cirros dorsales lisos, a veces bulbosos ............................ 14

14(13) Parápodos sin notosetas, neurosetas desplazadas ventralmente, falcadas, a menudo

diminutas; prostomio sin ojos (en bivalvos de ventilas hidrotermales o frías) .......................
.................................................................................. Chrysopetalidae: Nautiliniellinae (Fig. 6D)
– Parápodos con notosetas ............................................................................................................... 15

15(14) Notópodos con ganchos o espinas, a veces acompañadas por capilares, neurosetas
lisas, espinulosas, furcadas, bien desarrolladas, raramente desplazadas ventralmente
(raramente asociados con otros invertebrados) ............................ Pilargidae partim (Fig. 6B)
– Notópodos con capilares alargadas, neurosetas liriformes y falcadas (libres)
……………………… Aberrantidae partim ................................................................... Aberranta
– Notópodos con capilares alargadas, con forma de arpón, neurosetas surcadas .......................
..................................................................................................... Amphinomidae1 partim (Fig. 5I)

2) Incluye Archinomidae según Wiklund et al. (2008).

3) Elevado a nivel de familia por Salazar-Vallejo et al. (2019).
4) Incluye Levidoridae según Glasby (1993).

Clave D

1 Sin setas; acículas limitadas a los lóbulos aciculares del segmento 1 (juveniles) o 2; pelágicos
(Fig. 6F) .................................................................................................................... Tomopteridae
– Setas y acículas presentes en la mayoría de los segmentos ....................................................... 2

2(1) Prostomio largo, cónico .............................................................................................................. 3

– Prostomio corto, nunca anulado .................................................................................................... 5

3(2) Prostomio truncado, anulado (Fig. 1F); parápodos no foliosos ............................................ 4

– Prostomio aguzado; parápodos foliosos (Fig. 6G); pelágicos ....................... Typhloscolecidae

4(3) Parápodos todos uni– o birrámeos; faringe eversible con 4 mandíbulas en cruz (Fig. 1F),
visible por transparencia de la pared corporal si está invaginada ....... Glyceridae (Fig. 6H)
– Parápodos anteriores unirrámeos, posteriores birrámeos; faringe eversible con más de 4
mandíbulas (Fig. 2E), visibles como banda oscura por transparencia de la pared corporal
si está invaginada ........................................................................................ Goniadidae (Fig. 6I)

5(2) Faringe eversible con aparato maxilar, compuesto por mandíbulas y maxilas (Fig. 2G) ....
........................................................................................................................................................... 6
– Faringe eversible sin aparato maxilar, raramente con mandíbulas simples o dobles ......... 13

6(5) Mandíbula con una serie de dentículos terminales; antenas o palpos articulados ...............
........................................................................................................... Dorvilleidae partim (Fig. 5L)
– Mandíbulas enteras, sin dentículos terminales; antenas simples ............................................. 7

7(6) Prostomio con una antena media, o con tres antenas ............................................................ 8
– Prostomio con dos antenas; un par de palpos, a veces reducidos a lóbulos bajos ....................
........................................................................................................... Dorvilleidae partim (Fig. 5L)
– Prostomio sin antenas .................................................................................................................... 12
24 GENERALIDADES

Figura 6. A) Eunicidae, VD; B) Pilargidae, VD, C) Syllidae, VD; D) Nautilinellidae, VD; E) Hesionidae:
Microphthalminae, VD; F) Tomopteridae, VD; G) Typhloscolecidae, VD; H) Glyceridae, VL; I) Goniadidae, VD; J)
Oenonidae, VD; K) Lumbrineridae, VD; L) Alciopidae, VD; M) Sphaerodoridae, VD (fotos: A, C, G-J, L. Harris; B, D, S.
Salazar-Vallejo; E, W. Westheide, G, L, M, diversas fuentes de internet).

8(7) Prostomio con tres antenas ........................................................................................................ 9

– Prostomio con una antena ............................................................................................................ 11

9(8) Ganchos cubiertos presentes en algunos setígeros ............................................................... 10

– Sin ganchos cubiertos; tres portadores maxilares ........................... Oenonidae partim (Fig. 6J)
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 25

10(9) Todas las setas simples; mandíbulas planas ..................... Lumbrineridae partim (Fig. 6K)
– Con algunos falcígeros compuestos bidentados; mandíbulas curvas, con forma de cucharón
............................................................................................................... Eunicidae partim (Fig. 6A)

11(8) Setas incluyen espinígeros compuestos, ganchos subaciculares y pectinas ........................

............................................................................................................... Eunicidae partim (Fig. 6A)
– Setas incluyen ganchos simples y compuestos; sin ganchos subaciculares o pectinas .............
...................................................................................................... Lumbrineridae partim (Fig. 6K)

12(7) Neurópodos con ganchos simples y compuestos; sin ganchos subaciculares o pectinas ..
...................................................................................................... Lumbrineridae partim (Fig. 6K)
– Neurópodos con setas limbadas, raramente ganchos simples emergentes ................................
............................................................................................................... Oenonidae partim (Fig. 6J)

13(5) Ojos mayores que el resto del prostomio (Fig. 6L); setas escasas, poco desarrolladas;
pelágicos ....................................................................................................................... Alciopidae
– Ojos menores que el prostomio; setas variadas (generalmente bénticos) .............................. 14

14(13) Dorso con cápsulas globulares (Fig. 6M); 2–3 pares de antenas laterales; formas
pequeñas ............................................................................................................... Sphaerodoridae
– Dorso sin cápsulas globulares ...................................................................................................... 15

15(14) Cirro dorsal muy desarrollado (Fig. 7A), folioso, o digitado–globular (Fig. 2I) ...............
................................................................................................................................... Phyllodocidae
– Cirro dorsal cirriforme o ausente ................................................................................................. 16

16(15) Setas compuestas, setas simples restringidas a los setígeros 1–2; pelágicos (Fig. 7B)
......................................................................................................................... Lopadorrhynchidae
– Setas simples, compuestas o ambas; bénticos ............................................................................ 17

17(16) Con branquias intermedias entre notópodo y neurópodo (Fig. 3B); todas las setas
simples ......................................................................................................... Nephtyidae (Fig. 7C)
– Sin branquias intermedias; neurosetas compuestas ................................................................. 18

18(17) Con antena media; cirros tentaculares pequeños; espacio interramal liso ……………….
………………. Lacydoniidae ……. antenas cortas, simples ..................... Lacydonia (Fig. 7D)
– Sin antena media ............................................................................................................................ 19

19(18) Cirros tentaculares muy largos (Fig. 7E); espacio interramal liso .......................................
....................................................................................... Hesionidae: Microphthalminae (Fig. 6E)
–Sin cirros tentaculares; espacio interramal ciliado ……. Paralacydoniidae ………. antenas
cortas, biarticuladas .................................................................................................. Paralacydonia

Clave E

1 Extremo anterior con estructuras protectoras, setas especializadas alargadas, protectoras o

con opérculo (tapón) para el tubo ............................................................................................... 2
– Extremo posterior cubierto por un escudo rígido o quitinizado; con muchas branquias
posteriores (Fig. 7F) .................................................................................................. Sternaspidae

2(1) Extremo anterior con setas especializadas separadas; tubo blando, rígido o libres .......... 3
– Extremo anterior con opérculo calcáreo, o setas fusionadas; tubo duro, arenáceo o calcáreo
............................................................................................................................................................ 5
26 GENERALIDADES

Figura 7. A) Phyllodocidae, VD; B) Lopadorrynchidae, VD, C) Nephtyidae, VD; D) Lacydonidae, VD; E) Hesionidae,
VD; F) Sternaspidae, VV; G) Flabelligeridae, VL; H) Pectinaridae, VV; I) Ampharetidae, VL; J) Sabellaridae, VD; K)
Serpulidae, VL; L) Alvinellidae, VL (fotos: A, C, H-I, Leslie Harris; B, Maria Elena García-Garza; D, Fredrik Plejiel; E,
K, Humberto Bahena Basave, F-G, L, Sergio Salazar-Vallejo; J, Angel de León).

3(2) Setas anteriores multiarticuladas (Fig. 4A), forman una caja cefálica; cuerpo con papilas
cubiertas por sedimento .......................................................... Flabelligeridae partim (Fig. 7G)
– Setas anteriores no tabicadas, pueden ser articuladas (Fig. 4T); papilación corporal variada
............................................................................................................................................................ 4

4(3) Tubo cónico de granos de arena cementados; setas anteriores gruesas, en una hilera
transversa, como una peineta (Fig. 1K) ................................................ Pectinariidae (Fig. 7H)
– Tubo blando, mucoso o ausente; setas anteriores delgadas, o ensanchadas como abanicos
laterales, dirigidos hacia delante ............................................... Ampharetidae partim (Fig. 7I)
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 27

5(2) Tubo de granos de arena cementados; opérculo formado por 2–3 hileras concéntricas de
setas (Fig. 2B); con pedúnculo anal (a menudo gregarios) ................... Sabellariidae (Fig. 7J)
– Tubo calcáreo; opérculo formado por un radiolo modificado (Fig. 2A) (solitarios o
gregarios) ........................................................................................................................................ 6

6(5) Tubo sinuoso, raramente en espiral; cuerpo simétrico, con más de 4 setígeros torácicos ...
..................................................................................................... Serpulidae: Serpulinae (Fig. 7K)
– Tubo en espiral, por lo menos en el inicio; cuerpo asimétrico, con hasta 4 setígeros torácicos
.................................................................................................................. Serpulidae: Spirorbinae5

5) La subfamilia fue propuesta por Chamberlin (1919) y redefinida por Pillai (1970), por lo que
muchos autores le atribuyen al último la autoría de la familia. Eso es incorrecto. Ver el principio de
coordinación del grupo familia, en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.

Clave F

1 Con branquias bien desarrolladas, arborescentes o filamentosas ............................................. 2

– Sin branquias; a veces con corona tentacular formada por filamentos en semicírculos o
espirales, aunque a veces reducida ............................................................................................. 5

2(1) Branquias en hilera transversa; tentáculos bucales retráctiles; uncinos con dientes en una
o pocas hileras ................................................................................................................................ 3
– Branquias en 2–3 segmentos o sin branquias (Fig. 1M); tentáculos bucales no retráctiles;
uncinos con cresta (más de una hilera de dentículos accesorios) ........................................... 4

3(2) Branquias masivas y conspicuas, lameladas o filamentosas; a veces con branquias

interramales posteriores .......................................................................... Alvinellidae6 (Fig. 7L)
– Branquias cirriformes o arborescentes; sin branquias interramales ............................................
......................................................................................................... Ampharetidae partim (Fig. 7I)

4(2) Uncinos torácicos de manubrio largo (Fig. 4Y), abdominales de manubrio corto; cuerpo
generalmente rígido ........................................................................ Trichobranchidae (Fig. 8A)
– Uncinos torácicos y abdominales de manubrio corto (Fig. 4W), a veces con proyección
posterior en setígeros torácicos; cuerpo generalmente blando .......... Terebellidae7 (Fig. 8B)

5(1) Corona tentacular bien desarrollada, filamentos o radiolos raramente ramificados;

segmentos cortos; uncinos en una hilera, a veces con setas acompañantes ............................
............................................................................................................. Sabellidae8 partim (Fig. 8C)
– Corona tentacular reducida, cada tentáculo ramificado, o sin corona tentacular; segmentos
largos; uncinos bi- o tridentados (Fig. 4O, P) en grupos con muchos ganchos por setígero .
......................................................................................................................... Oweniidae (Fig. 8D)

6) Fue propuesta originalmente como subfamilia por Desbruyères & Laubier (1980). Según el principio
de coordinación del grupo familia, del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, debe
indicarse el año original de dicha propuesta y no la correspondiente a la de su elevación en la
jerarquía.
7) Las otrora subfamilias fueron elevadas a familias por Nogueira et al. (2013). Si hay branquias
arborescentes y uncinos en hileras dobles en el tórax serían Terebellidae; los que tienen branquias
cirriformes y uncinos en series sencillas serían Thelepodidae; y los que carecen de branquias y
tienen uncinos en series sencillas serían Polycirridae. Para reconocer los Telothelepodidae de los
Thelepodidae harían falta otros atributos como el desarrollo de los escudos ventrales y del labio
superior.
8) Incluye Sabellongidae según Fitzhugh (1989).
28 GENERALIDADES

Figura 8 A) Trichobranchidae, VL; B) Terebellidae, VD, C) Sabellidae, VD; D) Oweniidae, VD; E) Chaetopteridae, VL;
F) Acrocirridae, VD; G) Cirratullidae, VL; H) Cossuridae, VD; I) Capitellidae, VD; J) Arenicolidae, VL; K) Orbiniidae,
VL; L) Paraonidae, VL (fotos: A-E, G-L, Leslie Harris; F, Fuente de internet).

Clave G

1 Tubos apergaminados opacos o córneos (transparentes), anulados, a veces ramificados;

setígero 4 con una o varias placas gruesas multidentadas (Fig. 4V) .........................................
................................................................................................................... Chaetopteridae (Fig. 8E)
– Tubos nunca apergaminados y, si córneos, nunca anulados; setígero 4 sin espinas gruesas ..
........................................................................................................................................................... 2
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 29

2(1) Segmentos post–peristomiales con palpos o branquias en pares (Fig. 1M) ........................ 3
– Segmentos post–peristomiales sin palpos pareados; con branquias o sin ellas ...................... 4

3(2) Parápodos con setas simples y falcígeros compuestos; tegumento papilado .......................
....................................................................................................................... Acrocirridae (Fig. 8F)
– Parápodos con setas simples, sin falcígeros compuestos, a veces con setas aciculares;
tegumento liso ................................................................................ Cirratulidae partim (Fig. 8G)

4(2) Una sola branquia mediodorsal en un setígero anterior .................... Cossuridae (Fig. 8H)
– Sin branquia mediodorsal, a veces con branquias pares en el cuerpo ..................................... 5

5(4) Branquias cirriformes en pares, a lo largo de todo el cuerpo; extremo anterior con cirros
tentaculares ..................................................................................... Cirratulidae partim (Fig. 8H)
– Branquias restringidas o sin branquias ......................................................................................... 6

6(5) Parápodos notorios, bien desarrollados, o como rebordes bajos ......................................... 7

– Parápodos reducidos, las setas parecen emerger de la pared corporal ................................. 16

7(6) Prostomio aguzado, romo o redondeado ................................................................................ 8

– Prostomio trunco, generalmente con crestas o rebordes marginales ..................................... 17

8(7) Cuerpo separable en regiones (tórax y abdomen) por setación o por el desarrollo de los
parápodos ....................................................................................................................................... 9
– Cuerpo no separable en regiones ................................................................................................. 12

9(8) Parápodos laterales en todo el cuerpo .................................................................................... 10

– Parápodos laterales en tórax (por lo menos setígeros 1–5), dorsales en el resto del cuerpo ....
.......................................................................................................................................................... 11
10(9) Notosetas capilares restringidas al tórax, o hasta los primeros setígeros abdominales;
cuerpo blando .............................................................................................. Capitellidae (Fig. 8I)
– Notosetas capilares en todo los setígeros; cuerpo rígido, rugoso ......... Arenicolidae (Fig. 8J)

11(9) Notópodos de un solo tipo, digitados o lobulados, con notosetas; faringe sin
mandíbulas o dentículos (inerme) ........................................................... Orbiniidae9 (Fig. 8K)
– Notópodos de dos tipos, cirriformes en setígeros 1–5 y medio-posteriores, furcados en
algunos setígeros medio-anteriores, sin notosetas; faringe con mandíbulas y maxilas
……………………………………. Hartmaniellidae10 ............................................ Hartmaniella

12(8) Branquias en 15–20 segmentos, desde los setígeros 4–10 .................. Paraonidae (Fig. 8L)
– Branquias en otro arreglo .............................................................................................................. 13

13(12) Segmentos alargados y cilíndricos (gusanos bambú); neurópodos con espinas falcadas
o uncinos barbulados (Fig. 4N) ................................................... Maldanidae partim (Fig. 9A)
– Segmentos raramente alargados y cilíndricos; neurosetas variadas, sin uncinos barbulados .
......................................................................................................................................................... 14

14(13) Con falcígeros compuestos en setígeros anteriores ........................ Acrocirridae (Fig. 8F)
– Sin falcígeros compuestos ............................................................................................................. 15

15(14) Prostomio entero, aguzado o redondeado; branquias cirriformes, pectinadas o

ausentes ......................................................................................................... Opheliidae (Fig. 9B)
– Prostomio en forma de T o bífido; branquias arborescentes o ausentes .....................................
.............................................................................................................. Scalibregmatidae (Fig. 9C)
30 GENERALIDADES

Figura 9. A) Maldanidae, VL; B) Opheliidae; C) Scallibregmidae, VD; D) Poecilochaetidae, VD; E) Spionidae, VD; F)
Magelonidae, VD; G) Longosomatidae, VD. (fotos: A_E, Leslie Harris; F, Angel de León; G, María Elena García-
Garza).

16(6) Setas lisas; parápodos con una papila intermedia ....................................... Fauveliopsidae
– Setas a menudo dentadas; parápodos sin papila intermedia ………… Cirratulidae partim .....
.......................................................................................................................................... Ctenodrilus

17(7) Segmentos alargados y cilíndricos (gusanos bambú); sin setas bilimbadas ni setas
acompañantes; con ganchos barbulados (Fig. 4N), sin grandes espinas posteriores .............
........................................................................................................... Maldanidae partim (Fig. 9A)
– Segmentos cortos; con setas bilimbadas (Fig. 3R) y a veces setas acompañantes (Fig. 3Y);
algunos con grandes espinas en setígeros posteriores ................. Sabellidae partim (Fig. 8C)

9) Incluye Questidae según Giere et al. (2008).

10) La afinidad revelada por la clave implica una convergencia extrema y no afinidad filogenética, ya
que pertenece al Orden Eunicida, como lo mostró Carrera-Parra (2003).
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 31

Clave H

1 Prostomio con una antena media .................................................................................................. 2

– Prostomio sin apéndices .................................................................................................................. 5

2(1) Con branquias en 15–20 segmentos anteriores ....................................................................... 3

– Branquias en otro arreglo ................................................................................................................ 4

3(2) Palpos masivos con surco ciliado longitudinal; branquias menores que el cirro dorsal,
presentes desde el setígero 3–4 ………….. Aberrantidae ......................................... Aberranta
– Sin palpos; branquias mayores que el cirro dorsal presentes desde el setígero 4–10 ...............
......................................................................................................................... Paraonidae (Fig. 8L)

4(2) Con setas plumosas; algunos cirros dorsales con forma de botella ………………………….
…………….. Poecilochaetidae ..................................................................... Poecilochaetus (Fig. 9D)
– Sin setas plumosas; cirros dorsales foliosos o cirriformes; parápodos birrámeos; todas las
setas simples; faringe inerme ........................................................... Spionidae partim (Fig. 9E)

5(1) Prostomio aplanado y espatulado, tan ancho como la porción más ancha del cuerpo .......
...................................................................................................................... Magelonidae (Fig. 9F)
– Prostomio no aplanado, más estrecho que el cuerpo .................................................................. 6

6(5) Parápodos reducidos, las setas parecen salir de la pared corporal ...................................... 7
– Parápodos proyectados de la pared corporal, bien desarrollados, con lóbulos setales ......... 9

7(6) Segmentos medianos y abdominales alargados; branquias cirriformes en varios setígeros

anteriores; setas forman cinturones completos sobre el cuerpo
…………………………………………….. Longosomatidae ..................... Heterospio (Fig. 9G)
– Segmentos de longitud homogénea; setas no forman cinturones ............................................ 8

8(7) Con branquias cirriformes en un segmento; notosetas multiarticuladas; neurosetas

falcadas o aristadas ..........................................................................................................................
...................................................................................................... Flabelligeridae partim (Fig. 7G)
– Sin branquias; sin notosetas; neurosetas furcadas o biseladas ............................ Saccocirridae

9(6) Parápodos todos birrámeos, excepto quizá los del primer setígero ................................... 10
– Parápodos medios unirrámeos ........................................................................... Trochochaetidae

10(9) Parápodos con noto- y neurosetas, a menudo con ganchos cubiertos (Fig. 4L) .............. 11
– Parápodos sólo con neurosetas capilares, mucronadas o aristadas, sin ganchos cubiertos;
setígeros 4, 7 y 12 con lamelas ventrales fimbriadas
……………………………………………… Apistobranchidae ......................... Apistobranchus

11(10) Setígeros homogéneos, o setígero 5 modificado; ganchos curvos a veces en el primer

setígero; sin caja cefálica ............................................................................................... Spionidae
– Setígeros homogéneos, o setígero 3 modificado; ganchos sigmoides o curvos en el extremo
posterior; con caja cefálica .................................................................................. Uncispionidae11

11) Dos especies descritas del golfo de México (Blake & Maciolek 2018): Uncispio hamata (tórax
ensanchado; setígero 3 sin cresta dorsal); y Uncopherusa cristata (tórax cilíndrico; cresta dorsal en
setígero 3).
32 GENERALIDADES

Clasificación
Morfología. Los análisis filogenéticos mediante
El desarrollo histórico de la taxonomía se ha atributos morfológicos se iniciaron a partir de los
marcado por la búsqueda del mejor método para trabajos clásicos de Clark (1962, 1977), de Dales
clasificar a los organismos. Durante la mayor (1969) y de Fauchald (1975), aunque se
parte del tiempo, la agrupación se basó en los concentraron en los anélidos en general o en los
atributos que podían observarse en la forma del poliquetos. Fueron Kristian Fauchald y Greg
cuerpo, incluyendo la variación del desarrollo de Rouse los que en una serie de artículos y
sus componentes. Con la mejoría en los discusiones (Rouse & Fauchald 1995, 1997,
microscopios y con el estudio de los patrones de Fauchald & Rouse 1997), revisaron la filogenia de
reproducción y desarrollo, se encontraron otras los anélidos y propusieron una agrupación
características que luego de su uso, modificaban o novedosa que modificaba mucho el esquema
fortalecían las propuestas previas. tradicional vigente propuesto por Fauchald (1977)
y modificado por Pettibone (1982).
El uso de los atributos morfológicos tiene
una seria desventaja en los grupos muy antiguos, Dos trabajos merecen destacarse por el
como los poliquetos, por lo que no sorprende que esfuerzo de síntesis involucrado. El primero de
las propuestas iniciales fueron criticadas y ellos (Fauchald & Rouse 1997) es la caracterización
modificadas (Audouin & Milne-Edwards 1832). de la morfología de los poliquetos y luego una
En efecto, dado que estaban bastante presentación alfabética de las 82 familias
diversificados durante el cámbrico medio, hace reconocidas, con una presentación estandarizada.
unos 400 millones de años, muchos de sus Este esquema fue luego extendido en dos libros
atributos morfológicos podrían ser similares como recientes, el Rojo (Beesley et al. 2000) y el Negro
resultado de la convergencia. Entonces, esos (Rouse & Pleijel 2001), aunque el esquema pudo
atributos no podrían usarse para agrupar a los originarse en la compilación de Fauvel (1959) y
organismos porque a pesar de ser muy parecidos, esta, a su vez, en otros tratados monográficos más
no serían homólogos, sino homoplásticos. Dicho antiguos. En cuanto al desarrollo de la
de otra manera, no pueden usarse para explicar clasificación, Fauchald & Rouse (1997)
afinidades evolutivas porque no tienen un origen presentaron dos apéndices; el primero sintetizaba
común. la información hasta 1834 y el segundo partía de
la síntesis de Grube de 1850 para terminar con la
Ante esta situación, o ante el problema de propuesta de George y Hartmann-Schröder
agrupar organismos muy parecidos (1985).
morfológicamente, se han estado utilizando
métodos moleculares. En esencia, se trata de Lamentablemente, esta síntesis tiene dos
agrupar a los organismos a partir de la semejanza problemas fundamentales. El primero es que no
en las secuencias de bases nitrogenadas de genes indica el autor para las categorías de familia o
particulares. En algunos grupos de organismos, superiores, y el segundo es que omite las
las agrupaciones basadas en la morfología son propuestas de clasificación de Fauvel (1959) y de
respaldadas por los métodos moleculares, pero en Pettibone (1982). Esta última es una derivación y
otros, incluyendo los poliquetos, los hallazgos son actualización de la del propio Fauchald (1977) y
bastante diferentes (Patterson et al. 1993). fue presentada con algunas modificaciones por
Hartmann-Schröder (1996). Dicha clasificación se
Por ende, presentamos una brevísima presenta al final de esta sección en el entendido de
reseña sobre el desarrollo de los métodos de ser un esquema práctico, basado en la morfología
clasificación morfológica y los resultados de comparada, y que proporciona los autores y años
publicaciones recientes con métodos moleculares. para todas las categorías desde familia hasta clase
Se notará que hay serias discrepancias y que y cuyas propuestas originales se aproximan a la
estamos todavía lejos de alcanzar un consenso, concepción moderna del grupo respectivo.
por lo que ambos enfoques deberían seguirse Además, se basa en una inserta en la tesis doctoral
practicando y refinando. Entonces, el esquema de uno de los autores de esta sección (SISV).
que presentamos no es definitivo y esperamos que
pueda mejorarse muy pronto. El segundo trabajo (Rouse & Fauchald
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 33

1997) es un análisis filogenético basado en los documento aludía al mecanismo para evaluar las
atributos morfológicos de los anélidos y otros pérdidas, pero esa sección ha sido duramente
grupos como pogonóforos. Entre los resultados criticada por Fitzhugh (2008). El arribo de más
principales están que los anélidos y los poliquetos información sobre los genes de la mano de
tienen débil soporte y estos últimos serían mejores programas de análisis resultó en un
monofiléticos sólo si incluyen a los pogonóforos, mayor esfuerzo de investigación sobre las
reducidos a la familia Siboglinidae Caullery, 1944, afinidades de los metazoos en general, y de los
y a dos familias consideradas como oligoquetos: anélidos en particular.
Aelosomatidae y Potamodrilidae. Además,
produjeron una agrupación basada en la presencia Rousset et al. (2007) evaluaron cuatro
de los palpos con Palpata vs Scolecida, y los genes: tres del DNA ribosomal (16S, 18S, 28S), y el
provistos de palpos se separaban en otros dos de la histona (H3) en 217 taxa terminales. Hallaron
grupos: Aciculata y Canalipalpata. En general, los 144 árboles y se detallará el de consenso estricto.
tradicionales Errantia equivalen a los Aciculata No pudieron recuperar la mayoría de los grupos
aunque estos autores agruparon a euníceos con mayores entre los poliquetos, con la excepción de
amfinomorfos, mientras que los tradicionales los anfinómidos y los afroditiformes. En la edición
Sedentaria equivalen a los Scolecida y a los previa se consideraron los resultados de las
Canalipalpata. agrupaciones por lo que no se repetirán aquí.

El estudio se basó en el 65% de las Struck et al. (2007) utilizaron 3 genes

familias por lo que se dejaron de lado unas 29 nucleares y 8 mitocondriales y encontraron que
familias; además, se usó una codificación binaria los Sipuncula y los Echiura, previamente
para 124 atributos y una multi-estado para otros considerados como filos independientes, así como
55 atributos. Aunque los resultados se han Siboglinidae y los Clitellata o sanguijuelas, caen
extendido para incorporar otros grupos mediante dentro de los poliquetos. También en la edición
la morfología comparada, y para tratar de previa se analizaron los grupos resultantes y no se
popularizarlos en cuanta oportunidad se ha repetirán aquí para considerar estudios más
presentado, la propuesta ha debido ser recientes.
modificada frecuentemente y los resultados se han
moderado en una publicación reciente (Rouse & Zrzavý et al. (2009) combinaron 93
Pleijel 2007). De hecho, la mayor frecuencia de caracteres morfológicos y secuencias de 6 genes.
publicaciones en filogenia descansa en métodos Confirmaron la inclusión de sipúnculos y
moleculares. Por desgracia, los resultados de estos equiuros, aunque los grupos tradicionales como
estudios, como se muestra más adelante, son Errantia y Sedentaria, así como los basales y las
todavía más inesperados. Por ende, proponemos afinidades entre algunos grupos no fueron bien
una clasificación práctica, basada en el resueltas.
conocimiento tradicional, y adaptando los nuevos
hallazgos de las afinidades entre grupos. Sperling et al. (2009) evaluaron la utilidad
de la presencia o ausencia de micro RNAs, genes
Molecular. Bleidorn (2007) resaltó la seria que codifican unos 22 nucleótidos no codificantes
dificultad para evaluar las afinidades filogenéticas de RNAs reguladores, y el registro fósil para
en los grupos que, como los anélidos, muestran considerar la inclusión de sipúnculos entre los
grados variables de pérdida de caracteres anélidos. Su conclusión es que los sipúnculos son
incluyendo la inherente a la pedomorfosis. el grupo hermano de los anélidos, no parte de
Ejemplos de las pérdidas primarias incluyen la ellos. Otros genes apuntan en la dirección
segmentación (equiuros, sipunculos) o el número contraria y los sipúnculos siguen considerándose
de segmentos (Nerillidae), del celoma parte de los anélidos, aunque las afinidades entre
(Microphthalmus), de setas (Euhirudinea, los grupos han variado según los grupos
Polygordius), de órganos nucales (Magelonidae, incorporados al estudio y a los indicadores
Nautiliniellidae, Sternaspidae), de sistema moleculares usados. Dos estudios recientes
circulatorio vascular (Capitellidae, Dorvilleidae, merecen cierta consideración dado que el largo
Dinophilidae, Hesionidae, Goniadidae), de palpos viaje en los estudios de filogenia de anélidos
(Ctenodrilidae, Lumbrineridae). Otra parte del partió del reconocer Errantia y Sedentaria, y luego
34 GENERALIDADES

pasar por una serie de grupos inconexos (órdenes recomiendan usar Aciculata para los grupos de
o clados), para volver a los grupos tradicionales. Eunicida y Phyllodocida. Esta decisión, empero,
es desafortunada porque pasan por alto que la
Weigert et al. (2014) usaron datos definición original incluía a los amfinomorfos.
transcriptómicos de 68,750 a 170,497 sitios de
aminoácidos de 305–622 proteínas para resolver la El otro estudio, en el que participaron
base del árbol filogenético de los anélidos. varios de los coautores de la nota de Weigert et al.
Confirmaron la ubicación basal de (2011), condujo a mayores refinamientos sobre la
Chaetopteridae, Amphinomidae, Sipuncula, ubicación de los otrora Archiannelida y sobre una
Oweniidae y Magelonidae, como en estudios comparación entre progénesis y enanismo como
previos, pero los Myzostomidae surgieron como mecanismo evolutivo en los arquianélidos. Struck
hermanos a los Errantia (Fig. 10). Su et al. (2015) concluyeron que ambas estrategias
reconstrucción del anélido ancestral indica que eran de importancia similar en distintos grupos de
tenía palpos (sólidos o acanalados), ojos los arquianélidos y los ubicaron unos entre los
bicelulares, y parápodos birrámeos con setas Errantia como Protodiliformia con las familias
simples, pero sin acículas, y tampoco había Polygordidae, Protodrilidae y Saccocirridae,
órganos nucales, algo más simple que la mientras que en los Sedentaria se ubicaron las
propuesta previa por Struck et al. (2011). familias Dinophilidae, Diurodrilidae, Nerillidae y
Parergodrilidae. Este análisis se basó en 189,193
posiciones de aminoácidos de 100 especies y la
clasificación sucinta que compila varios estudios
previos y sintetizados por Weigert & Bleidorn
(2016) sería (Fig. 11; ver anexos para autores y
años):

Phylum Annelida Lamarck, 1809

Clase Pleistoannelida Struck, 2011
Orden Amphinomida
Orden Chaetopterida
Orden Magelonida
Orden Oweniida
Orden Sipuncula

Clase Errantia
Orden Eunicida
Orden Phyllodocida
Orden Protodrilida

Clase Sedentaria
Figura 10. Afinidades filogenéticas en los Annelida Orden Cirratulida
(Weigert et al. 2014).
Orden Clitellata
Orden Echiurida
Dos estudios similares fueron publicados
Orden Maldanida
en 2015, con apenas unos días de diferencia y
Orden Orbiniida
merecen comentarse. En ambos hubo un interés
Orden Sabellida
especial por definir la ubicación de los otrora
Orden Siboglinida
Archiannelida, y de resolver algunas afinidades
Orden Spionida
problemáticas.
Orden Terebellida
Andrade et al. (2015) confirmaron los
La incorporación de los fósiles repercute
hallazgos de Weigert et al. (2011) ya mencionados,
en algunos cambios, especialmente en los grupos
hallaron afinidades entre Polygordius y los
basales. Parry et al. (2016) hallaron agrupaciones
escamosos, pero no pudieron resolver las
similares a los Errantia y Sedentaria, y
afinidades de Dinophilus o Myzostomida y
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 35

confirmaron que los equiuros y clitelados son Chen et al. (2020) caracterizaron a Dannychaeta
anélidos derivados. Sin embargo, sus resultados tucolus del Cámbrico temprano como un
excluyen a los sipúnculos del grupo basal al magelónido. La principal variación en referencia
considerarlos como un grupo hermano. Del al anélido ancestral es que vivía en tubos, por
mismo modo, concluyen que los magelónidos son tanto, miembro de la infauna, aunque sus palpos
basales, pero no los owénidos y quetoptéridos podrían extenderse fuera del tubo para
porque al hacerlo implicaría la vida sedentaria alimentarse.
surgió en múltiples ocasiones independientes. De
hecho, los análisis sin los fósiles resultan en que Otra sorpresa fue el descubrimiento que
surjan como un grupo hermano a todos los una parte de los Mesozoa, parásitos de otros
anélidos. También rechazan las afinidades invertebrados marinos, también pertenece a los
transcriptómicas entre sipúnculos y anfinómidos. anélidos fue documentada por Schieffer et al.
También sugieren que el anélido ancestral era (2018). Analizaron genomas nucleares y
epibéntico, con dos palpos y lóbulos parapodiales mitocondriales y concluyeron que los grupos
prominentes con setas capilares. Dicyemida y Orthonectida no están relacionados,
y que los últimos son anélidos extremadamente
Un descubrimiento reciente de unos simplificados. Evidencias morfológicas son la
fósiles magníficamente preservados indica que el serie de músculos circulares y las bandas
patrón corporal de los magelónidos fue alcanzado repetidas de cilios.
tempranamente en la evolución de los anélidos.

Figura 11. Afinidades filogenéticas entre los Annelida (Weigert & Bleidorn 2016; reproducido con autorización).

Agradecimientos poliquetos del Gran Caribe y evaluación

molecular de especies anfiamericanas (Annelida:
La lectura cuidadosa de la primera edición por Polychaeta),” financiado por CONACYT (61609).
Beatriz Yáñez-Rivera, María Ana Tovar- Los dibujos fueron realizados por Ricardo
Hernández y Luis F. Carrera-Parra, ayudó a Macario, entonces dibujante de CIQRO. Algunas
mejorar la claridad de la redacción y enriqueció fotografías fueron facilitadas por Luis Fernando
mucho el contenido. Esa contribución se realizó Carrera-Parra, María Elena García-Garza y María
con respaldo del proyecto “Taxonomía de Ana Fernández-Alamo. La segunda edición de
36 GENERALIDADES

esta contribución se realizó con el respaldo parcial sp. nov., Ampharetidae aberrant des sources
del proyecto “Evaluación de poliquetos exóticos hydrothermales de la Ride Est-Pacifique. Oceanol Acta
invasores en marinas y puertos de México” 3:267–274.
financiado por el Fondo Sectorial de Investigación Fauchald K. 1975. Polychaete phylogeny: A problem in
protostome evolution. Syst Zool 23(4):493–506.
Ambiental de SEMARNAT-CONACYT (A3-S-
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Clasificación de los Annelida según las publicaciones más recientes.

Phylum Annelida Lamarck, 1809 PHAS

Siphonosomatidae Kawauchi, Sharma & Giribet,
Clase Pleistoannelida Struck, 2011 2012 SIPH
Sipunculidae Rafinesque, 1814 SIPU
Ordo Amphinomida Levinsen, 1883
Amphinomidae Savigny in Lamarck, 1818 AMPI
Euphrosinidae Williams, 1851 EUPH Subclase Errantia Audouin & Milne–Edwards,
Spintheridae Johnston, 1845 SPIN 1832

Ordo Chaetopterida Pettibone, 1982 Ordo Eunicida Uschakov, 1955

Chaetopteridae Audouin & Milne-Edwards, 1833 Superfamilia Dorvilleoidea Chamberlin, 1919
CHAE Histriobdellidae Vaillant, 1890 HIST
Dorvilleidae Chamberlin, 1919 DORV
Ordo Magelonida Dales, 1962 Iphitimidae Fauchald, 1970 IPHI
Magelonidae Cunningham & Ramage, 1888
MAGE Superfamilia Oenonoidea Kinberg, 1865
Lumbrineridae Malmgren, 1867 LUMB
Ordo Oweniida Dales, 1962 Oenonidae Kinberg, 1865 OENO
Oweniidae Rioja, 1917 OWEN
Superfamilia Hartmanielloidea Imajima, 1977
Ordo Sipuncula Stephen, 1964
Antillesomatidae Kawauchi, Sharma & Giribet, Hartmaniellidae Imajima, 1977 HART
2012 ANTI
Aspidosiphonidae Baird, 1868 ASPI Superfamilia Eunicoidea Berthold, 1827
Golfingiidae Stephen & Edmonds, 1972 GOLF Onuphidae Kinberg, 1865 ONUP
Phascolosomatidae Stephen & Edmonds, 1972 Eunicidae Berthold, 1827 EUNI
38 GENERALIDADES

Protodriloididae Purschke & Jouin, 1988 PROD

Ordo Gymnocopa Grube, 1850 Saccocirridae Czerniavsky, 1881 SACC
Superfamilia Tomopteroidea Grube, 1848
Tomopteridae Grube, 1848 TOMO Subclase Sedentaria Lamarck, 1818

Ordo Phyllodocida Dales, 1962 Ordo Cirratulida Pettibone, 1982

Subordo Phyllodociformia Levinsen, 1882 Superfamilia Cirratuloidea Rickholt, 1851
Phyllodocidae Örsted, 1843 PHYL Cirratulidae Rickholt, 1851 CIRR
Alciopidae Ehlers, 1864 ALCI Ctenodrilidae Kennel, 1882 CTEN
Lopadorrhynchidae Claparède, 1868 LOPA Paraonidae Cerruti, 1909 PARA
Pontodoridae Bergström, 1914 PONT
Sphaerodoridae Malmgren, 1867 SPHA Superfamilia Cossuridoidea Day, 1963
Yndolaciidae Støp–Bowitz, 1987 YNDO Cossuridae Day, 1963 COSS

Subordo Aphroditiformia Levinsen, 1882 Superfamilia Flabelligerioidea de Saint-Joseph,

Aphroditidae Malmgren, 1867 APHR 1894
Polynoidae Malmgren, 1867 POLN Acrocirridae Banse, 1963 ACRO
Acoetidae Kinberg, 1858 ACOE Fauveliopsidae Hartman, 1971 FAUV
Eulepethidae Chamberlin, 1919 EULE Flabelligeridae de Saint–Joseph, 1894 FLAB
Sigalionidae Kinberg, 1851 SIGA Superfamilia Pseudocirratuloidea Petersen, 1994
Palmyridae Kinberg, 1858 PALM Pseudocirratulidae Petersen, 1994 PSEU

Subordo Nereidiformia George & Hartmann- Ordo Clitellata Michaelsen, 1919

Schröder, 1985 Subordo Hirudinea Savigny, 1822 (partial)
Superfamilia Nereidoidea de Blainville, 1818 Superfamilia Acanthobdelloidea Grube, 1851
Chrysopetalidae Ehlers, 1864 CHRY Acanthobdellidae Grube, 1851 ACAN
Hesionidae Grube, 1850 HESI Superfamilia Glossiphonoidea Vaillant, 1890
Nereididae de Blainville, 1818 NERE Erpobdellidae Moore, 1908 ERPO
Superfamilia Syllidiformia Grube, 1850 Glossiphonidae Vaillant, 1890 GLOS
Syllidae Grube, 1850 SYLL Ozobranchidae Pinto, 1921 OZOB
Microphthalmidae Hartmann-Schröder, 1971 Piscicolidae Johnston, 1865 PISC
MICR
Pilargidae de Saint–Joseph, 1899 PILA Subordo Oligochaeta Grube, 1850 (partial)
Capilloventridae Harman & Loden, 1894 CAPL
Subordo Glyceriformia Uschakov, 1972 Enchytraeidae Vejdovsky, 1879 ENCH
Glyceridae Grube, 1850 GLYC Lumbriculidae Vejdovsky, 1884 LUMR
Goniadidae Kinberg, 1866 GONI Megascolecidae Rosa, 1891 MEGA
Paralacydoniidae Pettibone, 1963 PARL Naididae Ehrenberg, 1828 NAID
Lacydnoniidae Bergström, 1914 LACY Phreodrilidae Beddard, 1891 PHRE
Subordo No reconocido Randiellidae Erséus & Strehlow, 1986 RAND
Superfamilia Nephtyoidea Grube, 1850
Nephtyidae Grube, 1850 NEPH Ordo Echiurida Sedgwick, 1898
Superfamilia Ichthyotomidae Eisig, 1906 Superfamilia Capitelloidea Grube, 1862
Ichthyotomidae Eisig, 1906 ICHT Capitellidae Grube, 1862 CAPI
Superfamilia Iospiloidea Bergström, 1914 Superfamilia Echiuroidea de Quatrefages, 1847
Iospilidae Bergström, 1914 IOSP Bonellidae Lacaza-Duthiers, 1858 BONE
Superfamilia Thyphloscolecoidea Uljanin, 1878 Echiuridae de Quatrefages, 1847 ECHI
Typhloscolecidae Uljanin, 1878 TYPH Ikedidae Bock, 1942 IKED
Thalassematidae Forbes & Goodsir, 1841 THAL
Ordo Protodrilida Purschke & Jouin, 1988 Urechidae Monro, 1927 UREC
Aberrantidae Wolf, 1987 ABER
Polygordiidae Czerniavsky, 1881 POLG Ordo Maldanida Meyer & Bartolomeus, 1997
Protodrilidae Czerniavsky, 1881 PROT Arenicolidae Johnston, 1835 AREN
Maldanidae Malmgren, 1867 MALD
 HARRIS, DE LEÓN-GONZÁLEZ & SALAZAR-VALLEJO 39

Psammodrilidae Swedmark, 1952 PSAM Spionidae Grube, 1850 SPIO

Uncispionidae Green, 1982 UNCI
Ordo Opheliida Fauchald, 1977 Trochochaetidae Pettibone, 1963 TROC
Opheliidae Malmgren, 1867 OPHE Poecilochaetidae Hannerz, 1956 POEC
Scalibregmatidae Malmgren, 1867 SCAL Longosomatidae Hartman, 1944 LONG
Travisiidae Hartmann-Schröder, 1971 TRAV
Ordo Sternaspida Dales, 1962
Ordo Orbiniida Pettibone, 1982 Sternaspidae Carus, 1862 STER
Dinophilidae Remane, 1932 DINO
Diurodrilidae Kristensen & Niilonen, 1982 DIUR
Neriliidae Levinsen, 1883 NERI Ordo Terebellida Uschakov, 1955
Orbiniidae Hartman, 1942 ORBI Pectinariidae de Quatrefages, 1865 PECT
Parergodrilidae Reisinger, 1925 PARE Laetmonectidae Buzhinskaya, 1986 LAET
Ampharetidae Malmgren, 1867 AMPA
Ordo Pogonophora Johansson, 1938 Alvinellidae Desbruyères & Laubier, 1980 ALVI
Siboglinidae Caullery, 1944 SIBO Terebellidae Malmgren, 1867 TERE
Trichobranchidae Malmgren, 1866 TRIC
Ordo Spionida Fauchald, 1977
Superfamilia Sabellariidoidea Johnston, 1865 Ordo Sabellida Dales, 1962
Sabellariidae Johnston, 1865 SABI Sabellidae Latreille, 1825 SABE
Superfamilia Spionoidea Grube, 1850 Serpulidae Rafinesque, 1815 SERP
Apistobranchidae Mesnil & Caullery, 1898 APIS Spirorbidae Chamberlin, 1919 SPIR
 3. Acoetidae Kinberg, 1856

Isabel C. Molina-Acevedo1 & Tulio F. Villalobos-Guerrero1,2

1El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, México
2Universidad de Kagoshima, Japón

[email protected]

Introducción ventral anterior, gasterópodos que viven debajo de

los élitros, o bivalvos que viven entre los parápodos
Los acétidos son gusanos con cuerpo deprimido y (Pettibone 1989, Pleijel 2001).
parcialmente cubierto por élitros, como en otros
gusanos escamosos. Pueden alcanzar gran tamaño Algunas especies con ejemplares de gran
(hasta 2 m de largo y 40 mm de ancho), más de 600 tamaño, como las de Polyodontes de Blainville 1828,
segmentos, y se asume que viven durante varios han sido ocasionalmente capturadas en líneas de
años. Presentan una distribución tropical o pesca. Los gusanos son atraídos por la carnada
subtropical, aunque han sido registrados en la adherida al anzuelo y enganchan su musculosa
mayoría de océanos, con excepción del Ártico y faringe, que puede extenderse hasta 30 mm de largo
Antártico, y su distribución batimétrica va desde y expandirse hasta 30 mm de diámetro, al intentar
aguas someras hasta alrededor de 2000 m de morder el cebo (Pettibone 1989, Glasby & Bailey-
profundidad. Habitan en sedimentos blandos o Brock 2001). Se sospecha que el gusano autotomiza
duros, típicamente dentro de tubos rígidos formados la parte anterior, y retrae la posterior dentro del tubo
por hilos de colágeno entretejidos y combinados con para luego regenerar la región faltante (Pettibone
fango o arena, y construidos con los parapodios y 1989).
glándulas hiladoras asociadas, las cuales constituyen
una característica de la familia (Pettibone 1989, Los acoétidos tienen sexos separados. Los
Jumars et al. 2015). Tienen por eso una movilidad gametos se han observado dentro de la cavidad
discreta, y utilizan sus élitros para generar ligeras corporal; no obstante, poco se sabe sobre su etapa de
corrientes de agua dentro y fuera del tubo para reproducción y desarrollo corporal (Pettibone 1989).
facilitar su respiración (Pettibone 1989, Blake 1995,
Hutchings 2000). Su vida tubícola y la baja densidad y
frecuencia en las muestras podría explicar el número
Los acétidos son carnívoros o carroñeros; no reducido de trabajos dirigidos al estudio de la
abandonan el tubo por completo al alimentarse, sino familia; así como la falta de conocimientos sobre su
que presentan un comportamiento de emboscada biología, ecología, y ciclos de vida.
llamado ‘siéntate y espera’ (en inglés, sit and wait),
similar al de algunos Eunicida (Palmero et al. 2008).
La presa es atrapada con sus mandíbulas fuertes Sistemática
cuándo pasa por encima o se acerca al tubo que
sobresale ligeramente del sustrato (Jumars et al. La nomenclatura de los acétidos ha sido
2015). Por otra parte, los tubos de los acétidos históricamente confusa. Los primeros géneros
pueden ser colonizados por algas, esponjas, descritos de acétidos fueron Polyodontes Renier, 1817
briozoos, entoproctos, e incluso se ha registrado su y Phyllodoce Ranzani, 1817, mientras que la primera
uso como refugio por un polinoido comensal (Fox & especie correspondió a Phyllodoce maxillosa Ranzani,
Rupert, 1985). El cuerpo de algunos acétidos también 1817; sin embargo, ninguno de estos géneros
provee hábitat para una variedad de otros originales prevalecen, excepto la especie que fue
invertebrados comensales, tales como entoproctos transferida a Polyodontes de Blainville, 1828.
solitarios (loxosomátidos), presentes en la región Polyodontes Renier no es válido porque 1) los trabajos

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León,
Monterrey, México, 1054 pp.
42 ACOETIDAE

de este autor son manuscritos inéditos y fueron Malmgren (1867) fue el primero en utilizar
rechazados como publicaciones para fines correctamente el sufijo de la familia Acoetidae.
nomenclaturales (ICZN opiniones 316, 427), y 2)
ninguna especie fue descrita dentro del género Augener (1918) sinonimizó a Acoetes con
(IZCN 1999, art. 11.7.1.1). No obstante, como de Polyodontes, e introdujo el nombre Polyodontidae
Blainville (1828) consideró a Polyodontes Renier para reemplazar Acoetidae, aunque no brindó
sinónimo menor de Phyllodoce Ranzani, el mismo mayor detalle. Polyodontidae fue después
nombre es válido, pero con otra autoría: Polyodontes ampliamente utilizado, particularmente por autores
de Blainville, 1828 (ICZN 1999, Art. 11.6, Read 2018). como Olga Hartman y Kristian Fauchald. Pettibone
(1989), quién hizo la única revisión de la familia,
Con respecto al uso del nombre del género demostró que el nombre Polyodontidae Augener,
Polyodontes de Blainville sobre Phyllodoce Ranzani, el 1918 era un homónimo menor de la familia de peces
mismo de Blainville (1828) consideró que era lo espátula Polyodontidae Bonaparte, 1838. Por tanto,
suficientemente diferente del resto de los gusanos reconoció a Acoetidae como válido y restableció a
escamosos, y debía preservarse por encima de su Acoetes por presentar diferencias con Polyodontes.
homónimo Phyllodoce Savigny in Lamarck, 1818
(Phyllodocidae) que debía ser cambiado. Sin En Acoetidae se han propuesto 11 géneros
embargo, el segundo nombre prevaleció en uso y con 71 especies nominales. Los géneros son Acoetes,
una propuesta para invalidar Phyllodoce Ranzani fue Euarche Ehlers, 1887, Eupanthalis McIntosh, 1876,
sometida a la CINZ para mantener la estabilidad Eupolyodontes Buchanan, 1894, Eupompe,
nomenclatural (Pleijel 1991). Phyllodoce Ranzani y Neopanthalis Strelzov, 1968, Panthalis, Polyodontes,
todos los usos del nombre antes de la publicación de Pseudeupanthalis Fauvel, 1957 (sinónimo menor de
Phyllodoce Savigny in Lamarck fueron suprimidos un género de sigaliónido), Restio Moore, 1903, y
siguiendo el propósito del Principio de Prioridad que Zachsiella Buzhinskaja, 1982. No obstante, la familia
promueve el uso de nombres de prolongada contiene actualmente 53 especies válidas y ocho
aceptación sobre un homónimo más antiguo. Por tal géneros válidos: Acoetes (12 especies), Euarche (6),
motivo, Polyodontes de Blainville, 1828 fue Eupanthalis (5), Eupolyodontes (7), Neopanthalis (1),
conservado con Phyllodoce maxillosa Ranzani, 1817 Panthalis (7), Polyodontes (14), y Zachsiella (1).
como especie tipo (ICZN 1992).
En América tropical se han descrito 20
A través del tiempo, los acétidos tuvieron especies repartidas en siete géneros: Panthalis
una inestabilidad taxonómica considerable debido a (seisespecies), Polyodontes (cinco), Acoetes (tres),
que fueron tratados en numerosas ocasiones como Euarche (dos), Eupolyodontes (una), Eupanthalis
parte de otras familias de escamosos como (dos), y Eupompe (una). Sin embargo, 17 de ellas son
Aphroditidae, Polynoidae o Sigalionidae, actualmente válidas; algunas han cambiado de
incluyéndolos o no a nivel subfamilia o tribu. Acoetes género, la especie de Eupompe se transfirió a Acoetes
Audouin & Milne-Edwards, 1832 y la especie A. pleei y las de Eupanthalis a Euarche y Zachsiella. Sólo
Audouin & Milne-Edwards, 1832 fueron olvidados Eupanthalis y Neopanthalis faltan en América
durante varios años hasta que surgieron los trabajos tropical. Con respecto a los registros, 20 especies
del veterinario sueco J. G. Hjalmar Kinberg. Kinberg válidas han sido encontradas en América tropical;
(1856) estableció y describió a la familia “Acoetea” aunque después de la evaluación aquí realizada,
para incluir dos géneros nuevos: Panthalis y Eupompe. son cuestionables seis en el Pacífico oriental
Más tarde, el mismo Kinberg (1858) redefinió a la tropical y siete para el Gran Caribe.
familia e incluyó a los dos géneros previamente
establecidos, así como Polyodontes y Acoetes (género Tradicionalmente, Acoetidae ha sido
tipo). El nombre genérico disponible Acoetes puede considerado dentro de los Phyllodocida,
inferirse como aquel que usó Kinberg (1856) para particularmente en Aphroditiformia (e. g., Dales
dar la raíz del nombre de familia (ICZN 1999, art. 1962, Fauchald 1977b). Las relaciones filogenéticas
29). Por tanto, la cita nomenclatural correcta debe de los Aphroditiformia han sido ampliamente
ser Acoetidae Kinberg, 1856, y no como se ha estudiadas. Rouse & Fauchald (1997) consideraron
considerado en varias ocasiones; por ejemplo, Acoetidae como grupo hermano de Aphroditidae,
Kinberg, 1858 (Imajima 1997, Fiege & Barnich 1998, por presentar estructuras glandulares hiladoras para
Martínez et al. 2006) o Kinberg, 1865 (Blake 1995). la construcción de los tubos; mientras que
 MOLINA-ACEVEDO & VILLALOBOS-GUERRERO 43

Polynoidae fue considerada cercana a estas dos insertadas ventralmente o distalmente; y una antena
familias por también carecer de setas compuestas. media presente en la mayoría de géneros, con
Más tarde, Wiklund et al. (2005) y Norlinder et al. excepción de Eupanthalis y algunas especies de
(2012) determinaron mediante estudios moleculares Eupolyodontes. Dos pares de ojos sésiles, un par de
y morfológicos que Acoetidae está más ojos soportados por omatóforos y un par de ojos
estrechamente relacionada con Polynoidae mediante sésiles, o en ocasiones algunos de los dos tipos faltan
estudios. Recientemente, Gonzalez et al. (2018) (Fig. 1A–E). Los ojos sésiles tienen la vesícula óptica
concluyeron que Iphionidae es un grupo hermano sencilla con una retina proximal compuesta por
de Acoetidae mediante análisis basados en modelos, células parduscas. Los omatóforos están en posición
y anidados dentro de Polynoidae en los análisis de lateral o anterior en el prostomio; cada ojo tiene una
parsimonia. Zhang et al. (2018) también realizaron córnea delgada y un iris; y la retina está compuesta
una filogenia molecular de los Aphroditiformia y por células en forma de botella rodeadas por células
sostuvieron una conclusión similar a la de Gonzalez distalmente anchas.
y colaboradores para el grupo Acoetidae e
Iphionidae. Aún no se ha realizado una La forma del prostomio varía acorde a la
reconstrucción filogenética de los acétidos, por lo posición y forma de los omatóforos. En Euarche y
que las relaciones evolutivas entre y dentro los Eupathalis se observa la forma más sencilla (Fig. 1A),
géneros son desconocidas. el prostomio es ovalado o ligeramente bilobulado,
los ojos, de haberlos, son sésiles (sin omatóforos), y
las antenas laterales son distales. En Zachsiella y
Morfología Eupolyodontes, el omatóforo ocupa la mayor parte
anterolateral haciendo que el prostomio tome forma
Una síntesis completa sobre el conocimiento de “M” (Fig. 1B), mucho más ancho que largo;
entonces vigente es la revisión de Pettibone (1989). asimismo, las antenas laterales se ubican distalmente
La presente sección está basada mayormente en sin estar ocultas por los omatóforos. En Panthalis (Fig.
dicho trabajo, y complementada ocasionalmente en 1C), Acoetes (Fig. 1D) y Polyodontes (Fig. 1E), los
Blake (1995) y Hutchings (2000). omatóforos están bastante extendidos y bien
separados uno del otro, y las antenas laterales están
En términos generales, los acétidos tienen ocultas y adheridas ventralmente a dichas
una región anterior bien desarrollada compuesta por estructuras. Por último, los omatóforos en
diversos órganos sensoriales, tales como palpos, Neopanthalis Strelzov, 1968 están extendidos y
antenas, cirros tentaculares, y ojos. Estos últimos fusionados; además, las antenas laterales están poco
pueden ser simples o sésiles, o poseer un pedúnculo desarrolladas y ocultas por los omatóforos.
llamado omatóforo que sostiene un ojo
hipertrofiado. Los dos pares de mandíbulas están El prostomio y el primer segmento, o
sujetas a una faringe fuerte y musculosa, y está segmento tentacular (tentaculóforo), están casi
coronada por una serie de papilas sensoriales. El fusionados y sólo pueden diferenciarse en vista
dorso del cuerpo está parcialmente cubierto por dorsal, a veces presenta una cresta media elevada
élitros que se alternan regularmente con el cirro (Fig. 1D). Los cirros tentaculares están ubicados
dorsal. Los parápodos son birrámeos, aunque en lateralmente al prostomio, y están soportados por
apariencia parecen unirrámeos debido a la cercanía una o dos acículas. Finalmente, el peristomio está
entre el notopodio y el neuropodio, y soportan representado solo por los labios que rodean la boca.
únicamente setas simples. El pigidio tiene un par de
cirros anales. Los caracteres utilizados Faringe y mandíbulas: La faringe es una estructura
tradicionalmente para diferenciar géneros y especies voluminosa, muscular y eversible. El borde distal
se encuentran localizados principalmente en el está rodeado por una hilera de papilas, y las medio-
prostomio y los parápodos. dorsales y medio-ventrales poseen bases anchas,
ligeramente lobuladas. El número de papilas y su
Prostomio y segmento tentacular: El prostomio está forma varía dependiendo del género. Euarche y
compuesto por varios apéndices y órganos Eupanthalis tienen 13 pares de papilas de tamaño
sensoriales. Dos palpos ventrales, generalmente similar; Panthalis y Acoetes presentan 15 pares, con el
largos y gruesos, excepto en Eupolyodontes, que son par medio-dorsal más largo; Polyodontes posee 19
cortos y angostos. Un par de antenas laterales pares, con las papilas medio-dorsales y medio-
44 ACOETIDAE

ventrales más largas; y Eupolyodontes tiene hasta 39 reduciendo en tamaño o desapareciendo

pares de papilas compactas, las medio-dorsales y gradualmente. Por el contrario, los neurópodos son
medio-ventrales muy largas y afiladas. La faringe los que presentan una amplia variedad de setas. En
está armada con dos pares de fuertes mandíbulas en el segmento 2, las neurosetas pueden ser
forma de gancho, cada una con 7–17 dientes lanceoladas, hirsutas y delgadas, pero en los
laterales. Se ha registrado la presencia de glándulas siguientes segmentos pueden presentar hasta tres
venenosas asociadas a las mandíbulas en dos grupos de setas: (1) en el fascículo inferior, las setas
especies descritas del Gran Caribe: Polyodontes son delgadas, ahusándose distalmente, un poco
lupinus (Stimpson, 1856) y Euarche tubifex Ehlers, curvas y con una serie de hileras de espinas (Fig. 2E);
1887 (Wolf 1986). (2) en la fila media, las setas son robustas, aciculares,
con puntas romas o ligeramente en forma de gancho,
Parápodos: Pueden ser birrámeos o subbirrámeos. lisas o ligeramente hirsutas, con o sin arista (Fig. 2F);
Los primeros parápodos son más cortos que los y (3) en el fascículo superior, las setas pueden o no
siguientes (Fig. 2C); lo mismo ocurre con el estar presentes, son lanceoladas, hirsutas, y
notópodo, que es más pequeño que el neurópodo de aguzadas (Fig. 2G). En este último grupo, los
los primeros ocho segmentos, luego ocupa la mitad parapodios desde el noveno segmento pueden
del neurópodo. Los notópodos están sostenidos por dividirse en dos subgrupos conforme al tamaño de
una notoacícula fina, mientras que los neurópodos las setas: (3a) largas y gruesas, y (3b) cortas y
por una neuroacícula gruesa; algunas especies de delgadas; sin embargo, la forma depende del género.
Eupolyodontes tienen neuroacículas múltiples en el
segmento 2. Los segmentos sin élitros presentan Branquias: Se presentan en pocos géneros. Son
cirros dorsales con cirróforo y cirrostilo notorios celobranquias, extensiones de la pared corporal con
(Fig. 2A). En los primeros parápodos, los cirróforos cutícula gruesa y sin vascularización (Fig. 2D).
son cortos y cilíndricos, y los cirrostilos alargados; Pueden ser papiliformes, filamentosas o
mientras que en los siguientes, los cirróforos son más arborescentes. Se ubican en el flanco anterior, dorsal
anchos, algo hinchados, y los cirrostilos cortos y o posterior de los parápodos, o en la base de los
subulados, o anchos y cónicos. Los cirros ventrales elitróforos. Están bien desarrolladas en especies
están unidos cerca de la base de los parápodos (Fig. Eupolyodontes y Polyodontes, mientras que en especies
2A–D), son subulados y cortos, a excepción del cirro pequeñas las branquias están reducidas y son poco
ventral alargado del segmento 2, también llamado numerosas. También puede haber bulbos hinchados
como cirro bucal (Fig. 2C). El neurópodo puede en la base del parápodo, justo detrás del cirro ventral,
desarrollar diferentes tipos de lóbulos, tales como aunque su posición en el vientre pone en duda su
brácteas antero-ventrales, lóbulos presetales y capacidad branquial. Una característica inusual es la
lóbulos postsetales; en los setígeros 3, 6 y 8, las presencia de branquias en el prostomio de algunas
brácteas están más o menos desarrolladas (Fig. 2A), especies de Eupolyodontes.
con el lóbulo presetal ligeramente bilobulado, y el
postsetal truncado. Las glándulas hiladoras (Fig. 2B) Tubos: Salvo algunas pocas excepciones, los tubos
se encuentran dentro del notópodo a partir segmento son únicos entre los poliquetos debido al material de
9, prosiguen hasta mitad del cuerpo, y terminan construcción y a la ausencia de cualquier
como una pequeña hendidura notopodial. revestimiento membranoso. El tubo es fibroso,
bastante resistente y consta de fibras quitinosas finas,
Élitros: Son cirrostilos modificados (Fig. 1A); en los de ahí su coloración dorado brillante. Estas fibras
acétidos suelen ser pequeños, no cubren por semejan las que componen el fieltro dorsal de los
completo el dorso (excepto en unos pocos segmentos afrodítidos. Estas fibras son setas modificadas que
anteriores), y están apenas imbricados; tienen forma provienen de un saco o glándula hiladora en el
oval o redonda y márgenes lisos, y están sostenidos notópodo. Las fibras son tejidas en una espiral
por una proyección prominente y bulbosa llamada entrecruzada para formar el tubo, y normalmente se
elitróforo (Fig. 2B). El segmento 2 lleva el primer par entremezclan con partículas minerales del
de élitros, luego están en los segmentos 4, 5, 7, y sedimento circundante para formar tubos aún más
continúan alternantes hasta el fin del cuerpo. gruesos y robustos. Éstos pueden alcanzar una
extensión de más de un metro de largo y hasta 4 cm
Setas: Generalmente, los notópodos en ocasiones de ancho.
presentan un fascículo de capilares que se van
 MOLINA-ACEVEDO & VILLALOBOS-GUERRERO 45

Figura 1. Euarche tubifex: A) Prostomio, VD; Zachsiella nigromaculata: B) Prostomio, VD; Panthalis oerstedi: C) Prostomio, VD;
Acoetes pleei: D) Prostomio, VD; Polyodontes texanus: E) Prostomio, VD (Al: antena lateral; Am: antena media; CtD: cirros
tentaculares dorsales; CtV: cirros tentaculares ventrales; Eli: elitro; Oma: omatóforo; Pal: palpos; Pros: prostomio; Pedu estre:
pedúnculo estrecho; Seg 1: segmento 1; Seg 2: segmento 2; Sin Pedu: sin pedúnculo; VD: vista dorsal). Todas modificadas
de Pettibone (1989).

Claves claves, la distribución se indicará con letras: B para la

costa occidental de Baja California, P para el Pacífico
Los registros de las especies consideradas en las oriental tropical, G para el Golfo de México y C para
claves se basan en los trabajos disponibles para el el Caribe. Una Q indica un registro cuestionable por
Gran Caribe (Salazar-Vallejo 1996, Dean 2012) y el la localidad tipo de la especie. En algunos casos se
Pacífico Oriental tropical (Salazar-Vallejo & incluyen notas al pie de la clave que explican alguna
Londoño-Mesa 2004), así como en trabajos perspectiva taxonómica particular.
posteriores (e. g., Salazar-Vallejo et al. 2014). En las
46 ACOETIDAE

Figura 2. Euarche mexicana: A) Parápodo 8, B) Parápodo 9; Acoetes pacifica: C) Parápodo 2; Polyodontes lupinus: D) Parápodo
23; Euarche tubifex: E) Seta lanceolada, grupo 1, F (a) Setas acículadas, grupo 2; Panthalis alaminosae: F (b) Setas acículares,
grupo 2; Euphantalis kinbergi: G (a) Seta lanceolada, grupo 3a; Acoetes grubei: G (b) Seta plumosa, grupo 3a; Panthalis
alaminosae: G (c) Seta plumosa, grupo 3a; Euarche tubifex: G (d) Seta lanceolada, grupo 3b. (Elif: elitróforo; BraD: bractea
dorsal; BraV: bractea ventral; CB: cirro bucal; CD: cirro dorsal; CV: cirro ventral; Gla Hila: glándula hiladora; NoAci:
notoacícula; NeAci: neuroacícula; NeSe: Neurosetas; NoSe: notosetas; ). Todas modificadas de Pettibone (1989).

Claves para géneros (modif. Pettibone 1989; * ausentes en América tropical)

1 Prostomio con omatóforos (ojos pedunculados) ............................................................................. 2

– Prostomio sin omatóforos (ojos sésiles); antenas laterales distales; sin branquias parapodiales
................................................................................................................................................................. 6
2(1) Palpos lisos ......................................................................................................................................... 3
– Palpos papilados; antena media occipital .......................................... Neopanthalis Strelzov, 1968*
– Palpos con hasta 19 pares de papilas; antena media casi central ................................................. 4
 MOLINA-ACEVEDO & VILLALOBOS-GUERRERO 47

3(2) Antena media grande; sin branquias parapodiales; palpos extendidos más allá del
prostomio (Fig. 1B); ....................................................................... Zachsiella Buzhinskaja, 1982* 1
– Antena media diminuta; con branquias parapodiales; palpos cortos, apenas se extienden más
allá del prostomio … Eupolyodontes Buchanan, 1894 .. E. batabanoensis Ibarzábal, 19882 (G, C)

4(2) Neurosetas superiores tipo 3a, plumosas distal o subdistalmente .......................................... 5

– Neurosetas superiores tipo 3a, espinosas, no plumosas (Fig. 1G(a)); con ojos sésiles accesorios;
branquias a veces presentes .......................................................... Polyodontes de Blainville, 1828

5(4) Sin branquias parapodiales; sin ojos accesorios (Fig. 1C); neurosetas superiores plumosas
distalmente (Fig. 1G(c)) ........ Panthalis Kinberg, 1856 . . . P. alaminosae Pettibone, 19893 (G, C)
– A veces con branquias parapodiales; con ojos sésiles accesorios (Fig. 1D); neurosetas
superiores aristadas, subdistalmente plumosas, espinuladas basalmente (Fig. 1G(b))
...........................................................................................Acoetes Audouin & Milne Edwards, 1832

6(1) Antena media occipital (Fig. 1A); segmento 2 con notosetas ................ Euarche Ehlers, 1887
– Sin antena media; segmento 2 sin notosetas ................................... Eupanthalis McIntosh, 1876* 4

Comentarios
1) Zachsiella nigromaculata (Grube, 1878) (Filipinas) se considera como la única especie del género
registrada en América tropical. Pettibone (1989) amplió su distribución al incorporar Eupanthalis
oculata Hartman, 1944 (Caribe colombiano), como sinónimo menor, aunque no discutió la
sinonimia. Sin embargo, hay diferencias entre las dos especies según lo ilustrado por Pettibone
(1989). En el holotipo de E. oculata los omatóforos están dispuestos regularmente en el prostomio,
la antena media apenas rebasa el margen anterior del prostomio, y los palpos son tres veces más
largos que los cirros tentaculares y sin pigmentación; mientras que en el ejemplar de Z.
nigromaculata (Indonesia), los omatóforos están desplazados lateralmente en el prostomio, la antena
media rebasa marcadamente el margen anterior del prostomio, y los palpos son dos veces más
largos que los cirros y tienen un anillo subdistal. Consideramos que E. oculata debe ser restablecida
y transferida a Zachsiella.
2) Única especie en América tropical. Se ha registrado en varias localidades del Gran Caribe; entre ellas,
Cuba (descrita de Batabanó), Florida (EUA), Honduras y Venezuela. Puede distinguirse de otros
Eupolyodontes por presentar branquias prostomiales largas, anostomosadas, y por carecer de ojos
sésiles o manchas oculares (Fiege & Barnich 1998).
3) Única especie en América tropical. Se ha registrado en el Golfo de México, Puerto Rico (localidad
tipo) y Caribe colombiano. La especie descrita por Wolf (1984) como Polyodontes sp. A corresponde
a esta especie. Puede distinguirse de otros Panthalis por presentar omatóforos globulares, sin
pedúnculo, y antenas muy largas y estrechas (Pettibone 1989).
4) Las especies descritas en este género para América tropical, así como sus registros, corresponden
más bien a especies de Euarche (Pettibone 1989, Salazar-Vallejo et al. 2014). No tiene representantes
en el área de estudio.

Claves para especies de América tropical

Acoetes Audouin & Milne-Edwards, 1832

1 Parápodos del segmento 2 muy amplios, con notosetas y neurosetas muy numerosas en
fascículos continuos en abanico ............................................ A. grubei (Kinberg, 1856) (P; G, C Q)
– Parápodos del segmento 2 regular, con notosetas y neurosetas en fascículos separados, estrechos
.................................................................................................................................................................... 2

2(1) Pedúnculos oculares (omatóforos) cilíndricos, rectos; palpos sin papilas ....................................
............................................................................................ A. pacifica (Treadwell, 1914) (B, P; G, C Q)
– Pedúnculos oculares (omatóforos) angostos, con una constricción (Fig. 1D); palpos con papilas
.................................................................................................................................................................... 3
48 ACOETIDAE

3(2) Prostomio con antenas delgadas, largas, dos veces más largas que el prostomio (Fig. 1D) ......
................................................................................. A. pleei Audouin & Milne-Edwards, 1832 (G, C)
– Prostomio con antenas cortas, gruesas, tan largas como el prostomio ..............................................
................................................................................................ A. mortenseni (Monro, 1928) (P; G, C Q)

Euarche Ehlers, 1887

1 Prostomio bilobulado, con surco anterior; sin ojos .................. E. mexicana Pettibone, 1989 (G, C)
– Prostomio entero, sin surco anterior; con ojos (Fig. 1A) .................................................................... 2

2(1) Ojos anteriores y posteriores de tamaño similar, bien separados entre sí (brecha 1.5–2 veces
el tamaño de los ojos posteriores); palpos 3 veces más largos que las antenas laterales .............
................................................................................................................ E. perlae (Fauchald, 1977a)1 (P)
– Ojos anteriores dos veces más grandes que los posteriores, cercanos entre sí (brecha menor al
tamaño de los ojos posteriores); palpos 5 veces más largos que las antenas laterales .................
................................................................................................................... E. tubifex Ehlers, 18872 (G, C)

Comentarios
1) Pettibone (1989) la sinonimizó con E. tubifex. Salazar-Vallejo et al. (2014) reconocieron a E. perlae,
descrita del Pacífico de Panamá, en la clave de identificación del género. La nota al pie de la clave
pertenece a la especie, aunque el nombre Euarche cristata fue introducido erróneamente por dichos
autores en el inicio del párrafo (Salazar-Vallejo com. pers. 2019).
2) Caracteres basados en la descripción original. Pettibone (1989) utilizó ejemplares de diferentes
regiones, distantes entre sí, para redescribir a la especie, y mezcló los caracteres de E. perlae (Pacífico
de Panamá) y E. rudipalpa (Amaral & Nonato, 1984) (Brasil), mismas que pueden distinguirse
fácilmente (Salazar-Vallejo et al. 2014). Los registros en el Pacífico de América tropical corresponden
a E. perlae.

Polyodontes de Blainville, 1828

1 Omatóforos sin cuello (Fig. 1E); cirros bucales (segmento 2) más de cuatro veces el largo del
cirro ventral siguiente; cirros tentaculares largos, 1.5 veces la longitud total del prostomio
incluyendo omatóforos .................................................................. P. texanus Pettibone, 1989 (G, C)
– Omatóforos con cuello; cirros bucales (segmento 2) menos de dos veces el largo del cirro ventral
siguiente; cirros tentaculares cortos, menores a la longitud total del prostomio incluyendo
omatóforos ............................................................................................................................................... 2

2(1) Pedúnculos oculares alargados, tan largos como el área ocular pigmentada; cirros bucales
(segmento 2) duplican el largo del cirro ventral siguiente .. P. frons Hartman, 1939 (P; G, C Q)
– Pedúnculos oculares reducidos, más cortos que el área ocular pigmentada; cirros bucales
(segmento 2) de tamaño similar o un poco más largos que el cirro ventral siguiente .............. 3

3(2) Palpos con papilas; cirros bucales del segmento 2 más cortos que los neurópodos ....................
............................................................................................... P. oculeus (Treadwell, 1901)1 (P Q; G, C)
– Palpos sin papilas; cirros bucales del segmento 2 ligera o marcadamente más largos que los
neurópodos ............................................................................................................................................. 4
4(3) Parápodos con branquias en elitróforos; cirróforos dorsales desde segmento 10 (Fig. 2D);
branquias numerosas, ovales, más largas y menos densas por el segmento 30 ............................
................................................................................................ P. lupinus (Stimpson, 1856)2 (P Q; G, C)
– Parápodos sin branquias, o con una branquia digitiforme desde segmento 30 ........................... 5
 MOLINA-ACEVEDO & VILLALOBOS-GUERRERO 49

5(4) Antenas y cirros tentaculares medianos, antena media rebasa los omatóforos; neurópodos de
segmentos medios sin brácteas anteroventrales prominentes; branquias digitiformes desde
segmento 30 ......................................................... P. panamensis (Chamberlin, 1919)3 (B, P; G, C Q)
– Antenas y cirros tentaculares muy cortos, antena media alcanza la mitad de los omatóforos;
neurópodos de segmentos medios con brácteas anteroventrales prominentes; sin branquias
...................................................................................................... P. frankenbergi Pettibone, 1989 (G, C)

Comentarios
1) Pettibone (1989) redescribió la especie mezclando el material tipo de Puerto Rico y no tipos de
diferentes localidades lejanas entre sí, entre ellos ejemplares del Pacífico oriental tropical. La especie
debe ser redescrita para delimitar su morfología, y confirmar o rechazar su presencia en esta última
región. El epíteto específico ha sido declinado en varias ocasiones como “oculea”; sin embargo,
Polyodontes es masculino, por lo que la declinación correcta es como se indica en la clave (Pettibone
1989).
2) Redescrita por Pettibone (1989) usando ejemplares no tipo; el material original está perdido. La
redescripción es una mezcla de caracteres de otras especies. Polyodones californicus Treadwell, 1941
(Pacífico mexicano) fue sinonimizada con P. lupinus por Pettibone (1989), pero hay diferencias al
comparar la descripción original de la primera y las ilustraciones de Pettibone (1989) para la segunda,
basadas en un ejemplar atlántico. En P. californicus, las antenas son más cortas que los omatóforos y
los palpos son tres veces más largos que el prostomio; mientras que en P. lupinus, las antenas son más
largas y los palpos son cuatro veces más largos, respectivamente. Sin embargo, la principal diferencia
radica en la antena media, ya que en P. lupinus el ceratóforo es masivo y el ceratostilo es grueso,
mientras que en P. californicus el ceratóforo es diminuto y el ceratostilo es muy delgado. Por ello, P.
californicus Treadwell, 1941, descrito de Bahía Chamela, debe ser restablecido.
3) El único registro de la especie en el Gran Caribe, particularmente para Venezuela (Liñero-Arana 1984),
posiblemente corresponda a otra especie.

Agradecimientos de Blainville HMD. 1828. Vers. Dict Sci Nat 57: 365–625.
Dean HK. 2012. A literature review of the Polychaeta of the
La revisión detallada del documento por Sergio I. Caribbean Sea. Zootaxa 3596: 1–86.
Salazar-Vallejo (ECOSUR) y João Gil (CCMAR, Fauchald K. 1977a. Polychaetes from intertidal areas in
Panama, with a review of previous shallow-water
Portugal) enriquecieron notablemente la versión
records. Smithson Contr Zool 221: 1–81.
final del capítulo. Ruth Barnich (Surrey Research Fauchald K. 1977b. The polychaete worms: Definitions and
Park, Inglaterra) y Jorge Núñez (Universidad de La keys to the orders, families and genera. Nat Hist Mus Los
Laguna, Canarias) proporcionaron amablemente Angeles County, Sci Ser, 28: 1–190.
referencias indispensables para el desarrollo del Fiege D & Barnich R. 1998. Redescription of Eupolyodontes
mismo. TFVG agradece al CONACYT por haber gulo (Grube, 1855) and partial revision of the genus
otorgado el Apoyo para Estancias Posdoctorales en Eupolyodontes Buchanan, 1894 (Polychaeta: Acoetidae).
el Extranjero (513943). Ophelia 48: 83–92.
Glasby CJ & Bailey-Brock J. 2001. Bait-taking fireworms
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50 ACOETIDAE

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Ehlers, 1887. Smithson Contrib Zool 464: 1–138.
 MOLINA-ACEVEDO & VILLALOBOS-GUERRERO 51

Tabla 1. Especies cuyos registros en América tropical son cuestionables.

Taxón Reportes Comentarios

Acoetes jogasimae Pacífico Localidad tipo: Japón. Distribución restringida a las costas de Japón y China
(Izuka, 1912) oriental (Pettibone 1989). Monro (1928) la registró, pero el material fue re-identificado por
tropical Fauchald (1977a) como Panthalis pacifica, y confirmado por Pettibone (1989) pero
como Acoetes.

Eupanthalis Pacífico Localidad tipo: Mediterráneo. Redescrita con material tipo. Distribución
kinbergi oriental restringida al Mediterráneo (Pettibone 1989). Monro (1928) la registró para
McIntosh, 1876 tropical Panamá. Su ejemplar fue usado por Fauchald (1977a) para describir Eupanthalis
perlae, que a su vez fue sinonimizada por Pettibone (1989) con Euarche tubifex, pero
dicha conclusión merece reconsideración y comparar los materiales.

Eupolyodontes Gran Localidad tipo: Congo. Redescrita con material tipo. Distribución restringida a las
cornishii Caribe costas de África occidental (Pettibone 1989). Andrew & Andrew (1953) la
Buchanan, 1894 reportaron para Bahamas, pero el material fue considerado por Pettibone (1989)
como Eupolyodontes batabanoensis.

Panthalis Pacífico Localidad tipo: Filipinas. Sinonimizada con Polyodontes atromarginatus Horst, 1917.
adumbrata oriental Distribución en el Indo-Pacífico (Pettibone 1989). Treadwell (1937) la registró para
Hoagland, 1920 tropical el golfo de California. Su material fue re-identificado por Pettibone (1989) como
Polyodontes panamensis.

Zachsiella Gran Localidad tipo: Filipinas. Redescrita con material tipo y no tipos, y considerada
nigromaculata Caribe como especie de supuesta amplia distribución (Pettibone 1989). El único registro
(Grube, 1878) de la especie corresponde a Eupanthalis oculata Hartman, 1944) descrita del Caribe
colombiano; aunque el ejemplar fue re-identificado por Pettibone (1989) como Z.
nigromaculata. Esto es cuestionable, ya que probablemente E. oculata deba ser
restablecido en Zachsiella (ver notas en clave a géneros).
 4. Acrocirridae Banse, 1969

Sergio I. Salazar-Vallejo
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal
[email protected], [email protected]

Introducción Sistemática

El nombre de la familia se deriva de Acrocirrus La familia fue propuesta por Banse (1969) pero la
Grube, 1873. El nombre del género se formó al unir delimitación de la misma se modificó (Salazar-
la palabra derivada del griego acro, que denota Vallejo et al. 2007) porque fueron transferidos dos
cima o punta, con el sufijo cirrus, para indicar que géneros considerados previamente como
los cirros, o más correctamente las branquias, se flabeligéridos, para pasar a contar con seis géneros,
limitaban al extremo anterior del cuerpo. Tal a los que se han agregado otros dos batipelágicos.
distinción permitía separar al género de los otros Así, desde la concepción original del grupo, se
cirratúlidos porque tienen branquias a lo largo del percibió que las setas eran distintas de las de los
cuerpo. Los acrocírridos son una familia con cirratúlidos típicos porque tienen una serie de
representantes en fondos blandos, fondos duros o cinturones de dentículos. Con ese atributo y luego
mixtos, e incluso tienen representantes en la de revisar los materiales tipo, se integraron a la
columna de agua. Se distinguen por presentar unos familia Flabelliseta Hartman, 1978, y Helmetophorus
pocos filamentos branquiales en el extremo Hartman, 1978.
anterior del cuerpo, por contar con setas cubiertas
de una serie de anillos de dentículos y algunos Cuando se terminó la primera edición de
géneros pueden presentar neurosetas compuestas. este capítulo, había un género indescrito, con
afinidad hacia Chauvinelia Laubier, 1974, que era
Los miembros de la familia raramente son visible en el portal del Acuario e Instituto Marinos
abundantes y nunca forman tubos. El cuerpo de los de la Bahía de Monterey, California. Por los
que viven en playas mixtas es más robusto y a esfuerzos de Karen Osborn y sus colegas, parte de
veces muy coloridos (Fig. 1A, B); los que viven en ese material de la región central de California se
fondos blandos tienen una variable cobertura de usó para proponer dos géneros nuevos. Uno es
papilas corporales y tienden a ser oscuros, y los de Swima Osborn, Haddock, Pleijel, Madin & Rouse,
la columna de agua son más o menos transparentes 2009, que corresponde con dichos materiales y que
con pocas papilas corporales (Fig. 1C, D). El que las incluye varias especies provistas de vejigas
especies sean tan poco frecuentes o abundantes desprendibles en los primeros segmentos, por lo
explica que se desconozcan casi todos los aspectos que se denominaron los gusanos bombarderos. El
de la biología o ecología de sus especies. otro es el gusano calamar, Teuthiodrilus Osborn,
Madin & Rouse, 2011, hallado como batipelágico
El grupo recibió atención en el pasado por en el Mar de Célebes, en profundidades de 2028–
haber sido considerado como muy cercano a los 2830 m. El descubrimiento fue muy espectacular
cirratúlidos y a los flabeligéridos, así como porque por varias razones y llama la atención la semejanza
ha habido para la delimitación de la familia que se con algunos fósiles del cámbrico medio hallados en
mencionarán a continuación. Los interesados en Burgess Shale, Canadá (Nanglu & Caron 2018) (Fig.
profundizar sobre el grupo deberán consultar la 1E).
síntesis de Martínez et al. (2019).

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León,
Monterrey, México, 1054 pp.
54 ACROCIRRIDAE

Figura 1. A) Acrocirrus relajado, VD; B) Acrocirrus, quizá la misma especie, sobre una roca, VD; C) Swima bombiviridis
Osborn et al. 2009, VV; D) Teuthiodrilus Osborn et al. 2011, VV oblicua (inserto: acercamiento del extremo anterior VD);
E) Reconstrucción del fósil del cámbrico medio (500 MA), Kootenayscolex Nanglu & Caron, 2018, muy parecido a los
batipelágicos contemporáneos (Abreviaturas: Br: branquia, Pa: palpo). (Crédito de las fotos: A: Allen Meek, B: Ram
Yoro, C, D: Karen Osborn, E: Danielle Default, Royal Ontario Museum).

Morfología parecer desordenadas (Fig. 3B, C) o estar

arregladas en series transversas (Figs 1A, B, 2C–F).
El cuerpo de los acrocírridos es cilíndrico, truncado
anteriormente y afilado posteriormente (Figs 1A, Cabeza. La cabeza incluye al prostomio y al
3A); raramente puede separarse en regiones y la peristomio y es más o menos eversible; a menudo,
relevancia de cada una es variable, pero la mayor también incluye uno o varios segmentos
parte de los atributos se concentran en el extremo desplazados anteriormente. El prostomio es
anterior y en los setígeros anteriores. reducido y está cubierto frecuentemente por los
palpos; se pierden fácilmente, pero las cicatrices
Papilas corporales. El cuerpo de los acrocírridos ayudan a ubicar su posición (Figs 1D, inserto, 2C–
puede presentar variaciones en el tipo de papilas D; 3D–E), la mayoría de las especies tienen el
que lo cubren y con el sedimento que adhieren, margen anterior romo, pero unos pocos presentan
pueden tomar varias formas más o menos una proyección anterior del mismo.
diagnósticas. Pueden ser sésiles o pedunculadas; El peristomio rodea la boca y lleva los
algunas son esféricas, digitadas, truncadas, o palpos situados hacia el margen anterior de la
afiladas y, dependiendo de su abundancia, pueden cabeza, por delante de los ojos. Los ojos pueden ser
 SALAZAR-VALLEJO 55

muy grandes (Fig. 2A, B) y presentarse como dos o (Figs 2G; 3F–G). Aunque parece haber diferencias
tres pares, pero faltan en las formas abisales. Los en la longitud relativa de cada cinturón a lo largo
órganos nucales no están asociados con los palpos, de la seta y en las de distintas especies (ver Banse
como ocurre en los flabeligéridos, sino con el 1969:2597, Fig. 1c–e), el que dicha cubierta sea tan
margen posterior del prostomio (Fig. 2E) como delicada que llega incluso a perderse, limita mucho
pasa en otras familias de poliquetos, en donde su utilidad en taxonomía. Lo que quizá tenga
forman bandas ciliadas rectas o líneas más alguna utlidad, sería el número de notosetas y su
complejas en algunas especies abisales. variación a lo largo del cuerpo, aunque por su
delicadeza, este atributo merece estudiarse con
Aunque los apéndices cefálicos deben detalle para optimizar su uso.
reconocerse, el que algunos géneros como
Chauvinelia, Flabelligella o Flabelliseta puedan retraer Neurosetas. Las neurosetas pueden ser capilares
el extremo anterior, dificulta su observación. Si el simples o compuestos cubiertos, parecidos a las
extremo anterior está ligeramente expuesto, debe notosetas. Con más frecuencia, las neurosetas son
usarse algún colorante temporal como el verde de falcígeros compuestos (Figs 2G, 3F–G) con una
metilo, para realzar la rugosidad de la porción a membrana articular bien desarrollada y con una
observar y detectar la presencia o las cicatrices de cubierta lateral sencilla, que la protege por un solo
los apéndices. lado, aunque también se presentan algunos
falcígeros simples sin cubierta.
Branquias. Las branquias son dehiscentes y a veces
muy pequeñas, por lo que debe estudiarse el Las claves para géneros y especies fueron
extremo anterior para buscar las cicatrices de las modificadas de varias fuentes: Salazar-Vallejo et al.
mismas. Es frecuente que se presenten un par de (2007) para los géneros, de Kudenov (1976) las de
filamentos por segmento como en Acrocirrus (Fig. Acrocirrus, de Kolmer (1985) las de Flabelligella y de
2E), o en Macrochaeta, como lo es que el Santos & Silva (1993) las de Macrochaeta. La
desplazamiento anterior resulte en que haya cuatro cobertura de las claves comprende las áreas
o más filamentos por segmento, como en biogeográficas del Gran Caribe y del Pacífico
Flabelligella (Fig. 3D–E). Oriental Tropical, según las listas disponibles
(Salazar-Vallejo 1996, Salazar-Vallejo & Londoño-
Lóbulos nefridiales. En los miembros de Mesa 2004). Una parte de México estaría fuera del
Acrocirrus y de Macrochaeta los lóbulos nefridiales POT, por lo que se han anexado también las
se localizan en el segundo segmento portador de especies presentes en la costa occidental de Baja
branquias o branquífero (Fig. 2E), lo que Banse California porque han sido halladas en la frontera
(1969:2597) consideró como el tercer segmento. En con México (Hartman 1969), especialmente porque
otros grupos no se ha documentado su ubicación las formas de aguas profundas no siguen la
de manera inequívoca. distribución de las provincias biogeográficas
determinadas por la temperatura del agua
Segmentos modificados. En varias especies de superficial. En las claves, la distribución se indicará
Acrocirrus el setígero 11 (segmento 14) presenta con letras: B para la costa occidental de Baja
modificaciones marcadas (Fig. 2A, C); tiene un par California, P para el Pacífico oriental tropical, G
de cojinetes musculares provistos con abundantes para el Golfo de México y C para el Caribe. Una Q
papilas y algunas setas modificadas en su interior indica un registro cuestionable por la localidad tipo
(Fig. 2F). Como dichas setas modificadas no son de la especie.
expuestas todo el tiempo, deben tener alguna
función específica. Por su semejanza con las setas Las fotografías corresponden al material
de los segmentos modificados de Capitella, es tipo o de algún topotipo. En las leyendas para las
posible que tengan alguna función para la figuras, se abrevian las vistas como sigue: VD
copulación. indica una vista dorsal, VL indica una vista lateral
y VV se refiere a vista ventral.
Notosetas. Las notosetas son capilares simples,
cubiertos por una serie de cinturones de dentículos
56 ACROCIRRIDAE

Figura 2. Acrocirrus incisa (todas las fotos son del mismo ejemplar): A, C) Extremo anterior, VV; B) Vista oblicua frontal
de la cabeza para mostrar los ojos; D) VF, áreas circulares centrales son las cicatrices de los palpos; E) Extremo anterior,
VL; F) Setígero 11, VV; G) Notosetas y falcígeros neuropodiales (Abreviaturas: LN = lóbulo nefridial, ON = órgano
nucal).

Clave para todos los géneros1

(modificada de Salazar-Vallejo et al. 2007)

1 Parápodos birrámeos con notosetas y neurosetas; papilas cortas, digitadas .......................... 2

– Parápodos unirrámeos, sólo con neurofalcígeros compuestos; algunas papilas largas,
clavadas; dos pares de branquias ..................................................... Flabelliseta Hartman, 1978

2(1) Extremo anterior con caperuza cefálica aqueta; neurosetas simples o espinígeros
compuestos ..................................................................................................................................... 3
– Extremo anterior sin caperuza cefálica ......................................................................................... 4

3(2) Neurosetas simples ................................................................... Helmetophorus Hartman, 1978

– Neurosetas compuestas ....................................................................... Chauvinelia Laubier, 19742
 SALAZAR-VALLEJO 57

4(2) Neurosetas falcígeros compuestos; branquias pares en segmentos sucesivos ................... 5

– Neurosetas simples; branquias cuádruples en dos segmentos ................................................. 9

5(4) Branquias desde el segmento 2 .................................................................................................. 6

– Sin branquias; con palpos ......................................................................... Flabelligena Gillet, 2001

6(5) Hasta dos pares de branquias pequeñas ................................................................................... 7

– Con cuatro pares de branquias grandes, si dehiscentes, cicatrices visibles ............................ 8

7(6) Con palpos (pedúnculo cilíndrico y punta hinchada) ..............................................................

..................................................................................... Actaedrilus Jimi, Fujimoto & Imura, 20203
– Sin palpos ............................................................................................ Flabelligella Hartman, 19654

8(6) Palpos largos (Fig. 1B), tan largos como los primeros 10 setígeros, bases de los palpos muy
cercanas; tórax con 12 segmentos; neurosetas simples o compuestas ......................................
..................................................................................................................... Acrocirrus Grube, 18725
– Palpos cortos (tan largos como los primeros 1–3 segmentos), bases de los palpos separados
en por lo menos la anchura de los palpos; tórax con número variable de segmentos;
neurosetas casi siempre compuestas ................................................. Macrochaeta Grube, 18516

9(4) Neurópodos con 2–4 setas por fascículo; branquias tan largas como el cuerpo (Fig. 1D) ...
.................................................................................. Teuthiodrilus Osborn, Madin & Rouse, 2011
– Neurópodos con abundantes setas; branquias dehiscentes (Fig. 1C), o de 1/3–1/4 del largo
corporal ........................................... Swima Osborn, Haddock, Pleijel, Madin & Rouse, 20097

1) La caperuza cefálica puede ser un artefacto de la fijación porque los ejemplares tienen paredes
corporales con poca masa muscular; además, la presencia de branquias debe evaluarse con
ejemplares adicionales porque el extremo anterior es retráctil y, por ello, puede ser difícil de ubicar
la presencia o número de filamentos branquiales.
2) Ver Gillet (2001) y Aguirrezablaga & Cebeiro (2006) para especies.
3) Incluye dos especies, A. yanbarensis Jimi et al., 2020 de Japón y A. polyonix (Eliason, 1962) de Dinamarca.
4) Ver Kolmer (1985) para especies.
5) Ver Kudenov (1976), Banse (1979) y Magalhães & Bailey-Brock (2012) para especies.
6) Ver Santos & Silva (1993) para especies.
7) Incluye una especie con neurosetas compuestas, S. tawitawiensis Osborn et al., 2011, que podría
pertenecer a Chauvinelia Laubier, 1974.

Clave para géneros y especies de América tropical

1 Cuatro pares de branquias grandes (si se caen, las cicatrices son evidentes) ......................... 2
– Hasta dos pares de branquias pequeñas, dehiscentes …….. Flabelligella Hartman, 1965 ...... 3

2(1) Palpos largos (longitud equivalente a 10 setígeros); tórax con 12 segmentos …….
Acrocirrus Grube, 1873 … neurosetas abdominales falcígeros compuestos (Fig. 2G) ......... 4
– Palpos cortos (longitud equivalente a 3 setígeros); tórax con número variable de segmentos
Macrochaeta Grube, 1851 ............................................................................................................... 7

3(1) Prostomio con manchas oculares; papilas corporales digitadas, bien proyectadas .............
................................................................................................. F. macrochaeta (Fauchald, 1972) (P)
– Prostomio sin manchas oculares; papilas corporales esféricas o aguzadas, diminutas ...........
........................................................................................................ F. mexicana Fauchald, 1972 (P)
58 ACROCIRRIDAE

Figura 3. Especies de Flabelligella.- F. cf biscayensis Kolmer, 1985: A) Ejemplar completo LACM; B) Mismo, extremo
anterior, VV, F. papillata Hartman, 1965: C) Holotipo USNM, VD; Especie no identificada SIORAS: D) Extremo anterior,
VF; E) Otro ejemplar, sin apéndices, VF; F) Parápodo medio; G) Parápodo posterior (Abreviaturas: Br = branquia, Pa =
palpo; PG = papila genital; Escalas.- A, C = 0.5 mm; B = 0.15 mm; D-E = 0.2 mm; F-G = 150 µm).

4(2) Setígero 11 (segmento 14) con ganchos aciculares .................................................................. 5

– Setígero 11 (segmento 14) sin ganchos; primeras neurosetas desde el cuarto branquífero .....
....................................................................................................... A. crassifilis Moore, 1923 (B, P)

5(4) Con cirros notopodiales; lóbulos parapodiales enteros ......................................................... 6

– Sin cirros notopodiales; lóbulos parapodiales incisos ................... A. incisa Kudenov, 1975 (P)

6(5) Prostomio aguzado anteriormente; dos pares de ojos, los anteriores mucho mayores que
los posteriores; setas especiales del setígero 11 (segmento 14) sin depresión subrostral ......
................................................................................................ A. frontifilis (Grube, 1860) (G, C Q)
– Prostomio romo anteriormente; tres pares de ojos, los intermedios de mayor tamaño; setas
especiales del setígero 11 con depresión subrostral .......... A. frontifilis sensu Wolf, 1984 (G)
 SALAZAR-VALLEJO 59

7(2) Segmento 1 visible dorsalmente; papilas no arregladas en hileras transversas ....................

................................................................................................. M. clavicornis (Sars, 1835) (G, C Q)
– Segmento 1 no visible dorsalmente; papilas pedunculadas arregladas en hileras transversas
............................................................................................ M. multipapillata Westheide, 1982 (P)

Estudios futuros new species from the Capbreton Canyon, (Bay of

Biscay, NE Atlantic). Scient Mar 70:141–147.
Hay varios problemas que merecen atención. Por Banse K. 1969. Acrocirridae n. fam. (Polychaeta
ejemplo, entre las especies de aguas someras, es Sedentaria). J Fish Res Bd Can 26:2595–2620.
Banse K. 1979. Acrocirrus columbianus and A. occipitalis,
enigmático cómo pueden encontrarse los adultos
two new polychaetes (Acrocirridae) from the
para la reproducción, porque son muy raros. En Northeast Pacific Ocean. Proc Biol Soc Wash 91:923–
sistemática, faltan revisiones de varios géneros; 928.
además, las diferencias entre Acrocirrus y Gillet P. 2001. Flabelligena amoureuxi new genus, new
Macrochaeta deben resolverse, así como los afines a species (Polychaeta: Acrocirridae) from Crozet
Flabelligella porque no se conoce la estructura del Islands (Indian Ocean). Bull Mar Sci 68:125–131.
acrón y de la relevancia del número y patrón Hartman O. 1969. Atlas of the Sedentariate Polychaetous
espacial de las branquias. Entre los batipelágicos se Annelids from California. Allan Hancock Found,
indicaron cuatro géneros diferentes, incluyendo Univ So Calif, Los Angeles, 812 pp.
Jimi N, Fujimoto S & Imura S. 2020. A new interstitial
Swima y Teuthiodrilus, y los otros deben bautizarse.
genus and species of Acrocirridae from Okinawa-
También deben resolverse las afinidades con los jima Island, Japan. Zoosymposia 19: 164–172.
otros batipelágicos (Chauvinelia y Helmetophorus). Kolmer DW. 1985. Acrocirridae (Annélides polychètes)
abyssaux: Golfe de Gascogne et Méditerranée; pp
355–364 In: Peuplements profonds du golfe de
Agradecimientos Gascogne. Ifremer, 630 pp.
Kudenov JD. 1976. Polychaeta from Southeastern
El respaldo generoso de Leslie Harris y David Australia, 1. Acrocirridae Banse, 1969, from Victoria
Ocker, del Natural History Museum of Los and New South Wales. Rec Austr Mus 30:137–149.
Magalhães WF & Bailey-Brock JH. 2012. A new species
Angeles County (LACM), de los finados Kristian
of Acrocirrus (Polychaeta: Acrocirridae) from
Fauchald y Len Hirsch, del National Museum of Coconut Island, Oahu, Hawaii. J Mar Biol Ass UK
Natural History, Smithsonian Institution (USNM), 92:1019–1022.
y de Nataliya Budaeva y Andrey Gebruk del Martínez A, Worsaae K & Nüñez J. 2019. Acrocirridae
Instituto Shirshov de Oceanología, de Moscú Banse, 1968 (sic); pp 422–439 In: Purschke G,
(SIORAS) fueron fundamentales para la primera Böggemann M y Westheide W (Eds), Handbook of
edición de esta contribución. Anna Zhadan facilitó Zoology: Annelida, 1. DeGruyter, Berlin, 480 pp.
los trámites de visa y estancia en Rusia. La lectura Nanglu K & Caron J-B. 2018. A new Burgess Shale
cuidadosa por María Elena García, Patricia Salazar- polychaete and the origin of the annelid head
revisited. Curr Biol 28:319–326.
Silva, J. Rolando Bastida-Zavala y un revisor
Osborn K, Madin LP & Rouse GW. 2011. The remarkable
anónimo, mejoró la claridad del texto de esa squidworm is an example of discoveries that await in
edición. Dicha contribución se realizó con respaldo Deep-pelagic habitats. Biol Letters 7:449–453.
del proyecto “Taxonomía de poliquetos del Gran Osborn K, Haddock SHD, Pleijel F, Madin LP & Rouse
Caribe y evaluación molecular de especies GW. 2009. Deep-sea, swimming worms with
anfiamericanas,” de CONACYT (61609). La luminescent ‘bombs’. Science 325:964.
segunda edición se realizó con el respaldo parcial Osborn K, Haddock SHD & Rouse GW. 2011. Swima
del proyecto “Evaluación de poliquetos exóticos (Annelida, Acrocirridae), holopelagic worms from
invasores en marinas y puertos de México” the deep Pacific. Zool J Linn Soc 163:663–678.
Salazar-Vallejo SI. 1996. Lista de especies y bibliografía
financiado por el Fondo Sectorial de Investigación
de los poliquetos (Polychaeta) del Gran Caribe. An
Ambiental de SEMARNAT-CONACYT (A3-S- Inst Biol, ser Zool, UNAM 67:11–50.
73811). Salazar-Vallejo SI & Londoño-Mesa MH. 2004. Lista de
especies y bibliografía de poliquetos (Polychaeta) del
Referencias Pacífico oriental tropical. An Inst Biol, ser Zool,
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Aguirrezabalaga F & Cebeiro A. 2006. Flabelligena Salazar-Vallejo SI, Gillet P y Carrera-Parra LF. 2007.
gascognensis sp. nov. (Polychaeta: Acrocirridae), a Revision of Chauvinelia, redescriptions of Flabelliseta
60 ACROCIRRIDAE

incrusta and Helmetophorus rankini, and their (Annelida; Polychaeta). Neritica 7:7-12.
recognition as acrocirrids (Polychaeta: Acrocirridae). Wolf PS. 1984. Family Acrocirridae Banse, 1969; pp 13.1–
J Mar Biol Assoc UK 87:465–477. 13.7 In: Uebelacker JM y Johnson PG (Eds),
Santos PJP & Silva VMAP. 1993. Macrochaeta westheidei n. Taxonomic Guide to the Polychaetes of the Northern
sp.: First record of Acrocirridae for the Brazilian coast Gulf of Mexico. Barry A Vittor, Mobile, 7 vols.
 5. Alciopidae Ehlers, 1864

María Ana Fernández-Álamo

Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias
[email protected]

Introducción géneros y especies de alciópidos en las regiones

tropicales y subtropicales que en las subpolares,
Los alciópidos son exclusivamente pelágicos y tanto en el Atlántico Sur como en el Pacífico
tienen una amplia distribución en todos los Norte, con lo que se puede inferir que existe una
mares y océanos del mundo. Se distinguen del mayor riqueza de estos poliquetos en los
resto de los poliquetos, y de los anélidos, por ambientes más cálidos del planeta.
tener un par de ojos grandes con desarrollo
excepcional, que conforman prácticamente toda Dales (1955) revisó las adaptaciones de
la cabeza; por su complicada organización se los alciópidos a la vida pelágica, indicando que
deduce que deben formar imágenes (Day 1967). la complejidad de los ojos y de la faringe son
Estos ojos son comparables a los de los especializaciones para una forma de
moluscos cefalópodos y los vertebrados, y Wald alimentación depredadora, en el sentido de
& Rayport (1977) consideraron sería una detectar y atrapar a las presas, que pueden ser
extraordinaria evolución convergente de esos pequeños crustáceos y taliáceos. También
tres grupos. Otro carácter sobresaliente de los mencionó que muchos alciópidos han
alciópidos es tener estructuras glandulares desarrollado mecanismos copuladores, por los
abultadas en la parte posterior de los cuales el esperma es transferido a las hembras,
parápodos, las cuales reciben el nombre de que los almacenan en receptáculos hasta que
glándulas segmentales; la mayoría de las veces son requeridos.
con un pigmento pardo en forma de gránulos,
contenido en células columnares rodeadas por Lo Bianco (1919) sugirió que las
células secretoras de moco (Dales 1955). El glándulas segmentarias pigmentadas de
pigmento también puede extenderse en la Krohnia lepidota podrían ser órganos fotógenos.
región lateral del segmento y hacia sus regiones Harvey (1952) indicó que Alciopina, Krohnia y
dorsal y ventral, resultando en patrones de Rhynchonerella tienen luminiscencia y Clark
coloración característicos en algunas especies. (1970) describió las glándulas de moco de R.
angelini sugiriendo que pueden producir
Los alciópidos son, en general, animales material luminiscente. Sin embargo, Dales
con cuerpos muy largos, delgados, frágiles y (1971) opinó que aunque la bioluminiscencia ha
transparentes en vivo (Fig. 1). Por lo regular, en sido registrada en algunas especies de
las muestras por arrastres con redes, se alciópidos, no se han descrito órganos
encuentran fragmentados, por lo que en la fotógenos.
mayoría de los casos es imposible precisar el
tamaño corporal (Støp-Bowitz 1948). Sobre La distribución del grupo ha sido
unas pocas especies se conoce el tamaño considerada en amplias regiones del planeta;
completo; por ejemplo, Alciopina parasitica por ejemplo, Greeff (1876), Apstein (1900),
desde 1.5 hasta 10 mm y Plotohelmis capitata va Granata (1911), Izuka (1914), Wesemberg-Lund
de 4.5 a 15 mm de largo, Plotohelmis tenuis mide (1939), Treadwell (1943), Støp-Bowitz (1948),
unos 20–30 mm, y Vanadis formosa rebasa los 300 Dales (1957), Tebble (1960, 1962), Orensanz &
mm (Ushakov 1972; Fernández-Álamo 1983). Ramírez (1973), Ushakov (1972), Fernández-
Tebble (1960, 1962) notó que se registran más Álamo (1983) y Pleijel & Dales (1991).

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y
Tovar-Hernández MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo
León, Monterrey, México, 1054 pp.
62 ALCIOPIDAE

Figura 1. Ejemplar vivo de la familia Alciopidae, el extremo posterior está en regeneración.

Sistemática apoyando esta tendencia e indicando que

existen suficientes divergencias para incluirlos
Ushakov (1972) hizo una revisión histórica de en una familia independiente, posiblemente
los filodócidos indicando que el grupo derivada del linaje de Eulalia Savigny, 1822. Sin
Phyllodoceae fue establecido por Öersted en embargo, anteriormente Southern (1911)
1843 y en él se incluían varios géneros y familias discutió que la morfología de estos animales es
diversas, entre ellas a los alciopidos. Grube básicamente de filodócidos, y que las
(1850) le dio a este grupo la categoría de familia diferencias como los ojos complejos y la
con el mismo nombre e incluyó los géneros de transparencia del cuerpo, entre otras, son
los hesiónidos y de igual forma a los alciópidos, adaptaciones especiales a la vida pelágica,
que posteriormente Ehlers (1864) separó como considerándolos como la subfamilia Alciopinae.
familias independientes. Esta última posición Nuevamente, en el siglo actual, algunos autores
ha sido seguida por los principales estudiosos que analizaron las relaciones filogenéticas de
de los poliquetos pelágicos desde Apstein (1899, Annelida, como Pleijel (2001) y Rouse & Pleijel
1900) hasta nuestros días. Dales (1955) con base (2001, 2003 [pag. 185], 2006) consideraron a
en las adaptaciones morfológicas a la vida Alciopidae como sinónimo junior de
pelágica revisa su relación con los filódocidos, Phyllodocidae, y a los alciópidos como una
 FERNÁNDEZ-ÁLAMO 63

tribu, con el nombre de Alciopini. Los análisis parápodos para separar los géneros en los
moleculares proporcionan fuertes evidencias de alciópidos: la estructura o forma de las setas
la afinidad de los alciópidos y los filodócidos (capilares, simples o compuestas y aciculares,
(Struck et al. 2007 y Halanych et al. 2007) simples o compuestas), y la presencia, o
apoyando estos últimos autores la propuesta de ausencia, de los apéndices digitiformes en los
considerarlos como el taxón Alciopini. En lóbulos setales. En lugar de presentar una clave
cuanto a las relaciones de parentesco dentro de tradicional elaboró una tabla usando estos
la familia, basadas en caracteres morfológicos, caracteres, que es bastante clara y de mayor
Hering (1892), Apstein (1900), Støp-Bowitz utilidad, facilitando la determinación a nivel de
(1948), Dales (1955), Ushakov (1972), Rice (1987) género. Esta información fue utilizada para
y Wu & Hua (1994) propusieron con diferentes elaborar, mediante el programa DELTA, la
criterios que los géneros se pueden dividir en clave para la determinación de los géneros,
dos grupos; Dales (1955) incluyó un diagrama incluyendo el género nuevo descrito por Støp-
de las posibles relaciones entre estos taxones y Bowitz, en 1991, que integran a la familia
los últimos autores presentaron un cladograma, Alciopidae.
utilizando al filodócido Eulalia como grupo
externo, en el que se basan para sugerir la
creación de dos subfamilias Alciopinae y Morfología
Watelinae.
El cuerpo es alargado y presenta numerosos
Los trabajos de Støp-Bowitz (1948), segmentos similares (homómero), los cuales
Dales (1956), Tebble (1960, 1962), Dales & Peter llevan glándulas segmentarías en la región
(1972) y Orensanz & Ramírez (1973) incluyen posterior y lateral de cada parápodo, pudiendo
valiosa información sobre taxonomía, extenderse a las regiones dorsales o ventrales de
sinonimias, localización de los tipos, cada segmento. Las características morfológicas
localidades tipo, etc. De acuerdo con Støp- de utilidad para la determinación de géneros y
Bowitz (1948), Dales (1955), Tebble (1962), Dales especies son: la forma del prostomio y la de los
& Peter (1972), Orensanz & Ramírez (1973), Rice apéndices cefálicos (antenas), la estructura de la
(1987), Wu & Hua (1994), la familia está faringe y sus papilas, el número, situación y
integrada por nueve géneros, que en orden forma de los apéndices peristomiales (cirros
alfabético son: Alciopa Audouin & Milne- tentaculares), derivados de los tres primeros
Edwards, 1833, Alciopina Claparède & Panceri, segmentos del cuerpo que se integran a la
1867, Krohnia de Quatrefages, 1866, Naiades cabeza (proceso de cefalización) y los atributos
delle Chiaje, 1830, Plotohelmis Chamberlin, 1919, de los parápodos, como son los lóbulos
Rhynchonerella Costa, 1864, Torrea de setígeros, sus cirros dorsales y ventrales, así
Quatrefages, 1850, Vanadis Claparède, 1870 y como los tipos y forma de las setas (Fig 2).
Watelio Støp-Bowitz, 1948. Støp-Bowitz (1991)
describió un género adicional, Pseudoalciopa, del En la identificación de los fragmentos es
material recolectado en el Golfo de Guinea en necesario tener la cabeza y los parápodos
África, con lo que el número de géneros anteriores para hacer una determinación
descritos para la familia Alciopidae es de diez. confiable, sólo en pocas especies, cuyo cuerpo
presenta ornamentaciones particulares, se
Las principales características usadas pueden reconocer a este nivel, con fragmentos
en el arreglo taxonómico de los alciópidos son sin cabeza (Tebble 1962). La cabeza tiene un
la forma del prostomio y sus apéndices, la prostomio pequeño y redondeado, con una
morfología de la faringe, el número y forma de antena media (algunas veces, reducida o
los cirros tentaculares en los tres primeros vestigial), dos pares de antenas frontales y sólo
segmentos, la morfología de los parápodos, así en una especie, también una pequeña antena
como el tipo y la distribución de las setas (Rice ventral media.
1987). A nivel de géneros, la estructura de los
parápodos y las setas es utilizada para su Para la familia Phyllodocidae, Rouse &
separación. Tebble (1962) consideró los Pleijel (2001) describieron al prostomio como
siguientes caracteres diagnósticos de los usualmente redondeado o alargado, con un par
64 ALCIOPIDAE

circunfaríngeos y por ello corresponderían a los

palpos en otras familias de poliquetos.
El carácter más sobresaliente de los
alciópidos, como ya se mencionó, es la
presencia de un par de ojos enormes de
compleja estructura, con retina principal,
retinas accesorias, conspicuos cristalinos
globosos, cornea, iris, nervio óptico y músculos
especializados (Greeff 1875, Béraneck 1892,
Demoll 1909, Hermans & Eakin 1974 y Wald &
Rayport 1977). Tienen una faringe muscular
protráctil, con papilas marginales de diferentes
formas (redondeada, triangular), y algunas
veces con proyecciones laterales alargadas y
raramente con dentículos córneos. Los tres
primeros segmentos del cuerpo se fusionan con
la cabeza y contribuyen con tres, cuatro o cinco
pares de cirros tentaculares (Fig. 3 AI, AII, BI y
CII; Fig. 4 AI, AII, BI y BII). El número y forma
de estas estructuras tiene importancia en la
taxonomía, por lo que Bergström (1914)
propuso la utilización de una fórmula para
describir su distribución; Day (1967) de forma
clara indicó que ésta consta de un número
entero y números denominadores y
numeradores (que señalan ventral o dorsal)
separados por el signo +, que distingue a cada
segmento entre sí y a la vez las características de
sus cirros. Particularmente en alciópidos la
formula tentacular, por ejemplo, 1+ 1/1+ 1/1
contiene la siguiente información: el primer
número entero denota que el primer segmento
lleva sólo un par de cirros, mientras que los dos
Figura 2. Ejemplar vivo de Alciopina parasitica
segmentos siguientes tienen dos pares de cirros
Claparède & Panceri, 1867.
dorsales y ventrales (1 indica que es un típico
cirro tentacular, mientras que N significa que es
de antenas dorsales y un par de palpos
un cirro “normal” similar al de los parápodos),
ventrales, aclarando que tradicionalmente éstos
siendo el resultado final que hay cinco pares
han sido referidos como antenas; sin embargo,
cirros tentaculares, uno de ellos en forma
no incluyen el fundamento histológico de su
lanceolada. Muchos autores consideran estos
origen ontogenético en el sistema nervioso.
tres segmentos en el conteo de los segmentos
Orrhage & Müller (2005) han señalado que la
corporales con lo cual se genera confusión en
organización del sistema nervioso central es útil
algunas características diagnósticas de ciertas
para dilucidar las interrelaciones de las familias
especies. El criterio usado en este trabajo es que
de poliquetos. Particularmente entre los
estos tres segmentos forman parte de la cabeza,
Phyllodocidae, proporcionan un esquema de
debido al proceso de cefalización y por lo tanto
Eulalia, donde el par de supuestas antenas
no se incluyen en los conteos de los segmentos
ventrales tiene sus raíces en los conectivos
del tronco.
 FERNÁNDEZ-ÁLAMO 65

Figura 3. Géneros de alciópidos registrados en costas mexicanas. A. Rhynchorella moebi. I. Región anterior, vista
dorsal: a = antena, o = ojo, f = faringe, p = parápodo. II. Región anterior, vista ventral: ct = cirros tentaculares,
f = faringe, p = parápodo. III. Parápodos: ac = acícula, cd = cirro dorsal, cv = cirro ventral, ls = lóbulo setígero,
s = setas. B. Vanadis tagensis. I. Macho, región anterior: a = antena, f = faringe, p = parápodo. II. Hembra,
región anterior: ct = cirros tentaculares, o = ojo, p = parápodo, rcs = receptáculo seminal. III. Parápodos: ac =
acícula, cd = cirro dorsal, cv = cirro ventral, ls = lóbulo setígero. C. Krohnia lepidota. I. Región anterior, vista
dorsal: a = antena, gs = glándulas segméntales, o = ojo, p = parápodo. II. Región anterior, vista ventral: ac =
acícula, ct = cirros tentaculares, f = faringe, p = parápodo. III. Parápodos: cd = cirro dorsal, cv = cirro ventral,
ls = lóbulo setígero, s = setas. Modificado de Fernández-Álamo (1983).

El tronco es homómero y tiene y CIII; Fig. 4 AIII y BIII). Ushakov (1972) indicó
parápodos unirrámeos (Ushakov, 1972) con que la naturaleza unirrámea de los parápodos
lóbulos setales cónicos, con setas simples o en los filodócidos, no deriva de la reducción del
compuestas y de tipo capilar, es decir largas, notopodio, ya que en el proceso ontogénetico,
delgadas y abundantes o de tipo acicular más las nectoquetas siempre presentan un solo
gruesas y menos numerosas, principalmente en paquete de setas y opina que esta condición
los parápodos de los segmentos anteriores y tiene un carácter autopomórfico, del cual derivó
reduciendo su número en la región corporal el estado birrámeo como una adaptación a una
posterior. Los parápodos tienen cirros dorsal y gradual diversificación de funciones, además
ventral, regularmente foliáceos (Fig 3 AIII, BIII de la locomotora.
66 ALCIOPIDAE

Figura 4. Otros alciópidos registrados en costas mexicanas. A. Plotohelmis capitata. I. Región anterior, vista dorsal:
a = antena, o = ojo, p = parápodo. II. Región anterior, vista ventral: a = antena, p = parápodo. III. Parápodos: ac
= acícula, cd = cirro dorsal, cv = cirro ventral, ls = lóbulo setígero, s = setas. IV. s = setas. B. Alciopina I. Organismo
completo, vista dorsal: a = antena, o = ojo, gs = glándulas segméntales, p = parápodo, pg = pigidio. II. Región
anterior, vista ventral: a = antena, ct = cirros tentaculares, p = parápodo. III. Parápodos: c = acícula, cd = cirro
dorsal, cv = cirro ventral, gs = glándulas segméntales, ls = lóbulo setígero, s = setas (modificado de Fernández-
Álamo 1983).

Cada segmento lleva glándulas diferenciación de los sexos por un simple

mucosas denominadas segmentales, en examen de la anatomía externa, aunque no es
posición postero-lateral, con mayor o menor posible definir el grado de madurez sexual de
cantidad de pigmento; en las hembras de los individuos (Fig. 3 BII). En las especies de
algunas especies los cirros dorsales del cuarto y algunos géneros un número variable de los
quinto segmento se modifican y funcionan primeros segmentos del cuerpo tienen
como receptáculos seminales, mientras que los parápodos más o menos reducidos, con los
machos de algunas otras especies presentan cirros dorsal y ventral de menor talla, el lóbulo
papilas genitales en la región ventral de ciertos setal como un pequeño mamelón sostenido por
segmentos del cuerpo. Sin embargo, se conoce la acícula y generalmente desprovisto de setas;
poco sobre la reproducción de estos en varias especies los cirros dorsales del
organismos; Goodrich (1900) y Dales (1955) primero y segundo par de estos parápodos se
realizaron descripciones cuidadosas acerca de modifican para albergar el esperma con lo que
los gonoductos por los que salen los productos se transforman en vesículas seminales. El
sexuales en dos especies, observando que existe pigidio tiene un par de cirros anales; sin
una fusión de los conductos genitales y los embargo, en la mayoría de las especies no han
conductos nefridiales, siendo el poro nefridial el sido descritos por las condiciones de
que funcionalmente actúa como poro genital. fragmentación corporal en que regularmente se
Por la presencia de estas estructuras, en algunas recolectan estos gusanos.
especies de esta familia es posible hacer una
 FERNÁNDEZ-ÁLAMO 67

Claves para géneros y especies

1 Lóbulo setal con dos apéndices ............................. *Alciopa Audouin & Milne-Edwards, 1829¹
- Lóbulo setal con un sólo apéndice o ninguno .............................................................................. 2

2(1) Un apéndice ................................................................................................................................. 3

- Ningún apéndice .............................................................................................................................. 6

3(2) Setas capilares compuestas ........................................................................................................ 4

- Setas capilares simples ..................................................................................................................... 5

4(3) Setas aciculares compuestas o simples ........................................ Rhynchonerella Costa, 1862

- Setas aciculares ausentes ......................................................................... Vanadis Claparède, 1870

5(3) Setas aciculares simples .............................................. Krohnia lepidota de Quatrefages, 1865²

- Setas aciculares ausentes ..................................................... *Watelio gravieri Støp-Bowitz, 1948³

6(2) Setas capilares compuestas ........................................................................................................ 7

- Setas capilares simples .................................................................................................................... 8

7(6) Setas aciculares simples ............................................................. Plotohelmis Chamberlin, 1919

- Setas aciculares ausentes .................................................... Torrea candida de Quatrefages, 18504

8(6) Setas aciculares simples .............................. Alciopina parasitica Claparède & Panceri, 18675
- Setas aciculares ausentes ................................................................................................................. 9

9(8) Setígeros 1–3 reducidos .................................................. Naiades cantraini delle Chiaje, 18306
- Setígeros 1–3 completos ........................................................ * Pseudoalciopa Støp-Bowitz, 19917

Comentarios
* No registrado en aguas mexicanas.
1) A. reynaudi no ha sido registrada en las costas mexicanas; sin embargo, fue localizada por Dales (1957)
en el Pacífico nororiental, en la Corriente de California y por Fernández-Álamo (1983) en la región
ecuatorial y sur del Pacífico Tropical Oriental. Chamberlin (1919) la registró como Halodora reynaudi
en numerosas localidades frente a Perú y en las Islas Galápagos.
2) Se encuentra en las regiones tropicales y subtropicales de los océanos Atlántico, Indíco y Pacífico, así
como en el Mediterráneo. En las costas mexicanas ha sido registrada en el Golfo de California, las
costas de los estados de Jalisco, Guerrero y Oaxaca, y en las aguas del Canal de Yucatán. Chamberlin
(1919) la registra como Rhynchonerella cincinata frente a las costas de Costa Rica y Perú y cerca de las
Islas Galápagos.
3) Tiene una amplia distribución en el Pacífico y en el Atlántico, pero con escasos registros. Benham
(1929) la encontró cerca de Nueva Zelanda y Støp-Bowitz (1948) frente a las Islas Azores en el
Atlántico Oriental, mientras que Dales (1957) y Fernández-Álamo (1983) la colectaron en la Corriente
de California y en la región ecuatorial del Pacífico Tropical Oriental, respectivamente. Esta especie
no ha sido registrada en las costas mexicanas.
4) Ha sido registrada ampliamente en el Mediterráneo y en menor extensión en las aguas cálidas de las
regiones norte de los océanos Atlántico y Pacífico. En las costas mexicanas esta especie se ha
encontrado en la costa occidental de Baja California Sur y en la costa de Quintana Roo en el Mar
Caribe. Chamberlin (1919) describió a Torrea pelagica para el Pacífico oriental desde Galápagos hasta
la Isla de Pascua incluyendo Perú. Sin embargo, su descripción e ilustración corresponden a Vanadis,
posiblemente V. minuta; por lo tanto, es necesario corroborar este registro revisando el material tipo.
5) Habita las aguas cálidas de los océanos Atlántico, Índico y Pacífico, así como en el Mediterráneo. En
las costas mexicanas esta especie ha sido ampliamente registrada en la costa occidental de Baja
California Sur, en el Golfo de California, en las costas de los estados de Jalisco, Colima, Guerrero y
Oaxaca, en el Golfo de Tehuantepec y como Corynocephalus paumotamus en la costa de Quintana Roo
en el Mar Caribe. En América tropical la observó Chamberlin (1919), como C. paumotanus frente a
68 ALCIOPIDAE

Perú y Treawell (1928, 1943) con el mismo nombre en el golfo de Panamá, y las Islas Galápagos y
Coco y frente a Colombia y Perú, así como un registro en el Mar Caribe frente a la isla Martinica. En
las costas del Atlántico se registró en Venezuela por Díaz-Díaz et al. (2009), Cárdenas-Oliva et al.
(2010) y Márquez-Rojas et al. (2013); Carrillo-Baltodano et al. (2018) la observaron en el Caribe de
Costa Rica.
6) Habita las aguas cálidas de los océanos Atlántico y Pacífico, así como en el Mediterráneo. En las costas
mexicanas esta especie sólo ha sido registrada en la costa occidental de Baja California Sur.
7) Este género se describe con características intermedias entre Alciopa y Naiades y sólo ha sido registrado
en su localidad tipo que es el Golfo de Guinea.

Plotohelmis Chamberlin, 1919*

(Clave para especies tomada de Day 1967)

1 Ojos dirigidos hacia delante; cirro tentacular dorsal del setígero 2 más largo que el
del 3; antena media digitiforme ............................................. P. tenuis Apstein, 19001
- Ojos dirigidos lateralmente; cirro tentacular dorsal del setígero 2 más corto que el
del 3; antena media no digitiforme ............................................................................... 2

2(1) Machos con 9–10 papilas genitales; cromatóforos ventrolaterales no ramificados

................................................................................................ P. alata Chamberlin, 19192
- Machos con 3–4 papilas genitales; cromatóforos ventrolaterales ramificados ............
..................................................................................................... P. capitata Greeff, 18763

Comentarios
* La mayoría de los especialistas, como Støp-Bowitz (1948), Dales (1957), Berkeley & Berkeley (1963),
Dales & Peter (1972), entre otros, consideran que este género incluye tres especies. Sin embargo,
Tebble (1962) no encontró ejemplares que fundamenten la separación de éstas, por lo que este taxón
requiere una revisión cuidadosa.
1) Habita las aguas cálidas de los océanos Atlántico, Índico y Pacífico. En las costas mexicanas sólo ha
sido registrada en la costa occidental de Baja California Sur y en las aguas del Canal de Yucatán. En
América tropical se ha observado en las costas del Atlántico en Venezuela por Díaz-Díaz (2009) y
Márquez-Rojas et al. (2013).
2) Registrada en varias localidades del Pacífico y en el Índico. En las costas mexicanas únicamente se ha
localizado en la costa occidental de Baja California Sur y frente a las costas de Guerrero.
3) Registrada en aguas cálidas del Atlántico y del Pacífico, así como en el Mediterráneo. En las costas de
México se ha encontrado en la costa occidental de Baja California Sur, en el Golfo de California, en
las costas de Jalisco, Guerrero y Oaxaca, en el Golfo de Tehuantepec y en las aguas del Canal de
Yucatán. En América tropical el primer registro fue hecho en las costas del Atlántico de Venezuela
por Díaz-Díaz (2009) y Márquez-Rojas et al. (2013).

Rhynchonerella Costa, 1862

(Clave para especies tomada de Day 1967)

1 Setas aciculares simples .................................................................................................... 2

- Setas aciculares compuestas ............................................................................................. 3

2(1) Segmentos 4-6 con 2–7 setas aciculares simples y cirros dorsales mucho más
largos y redondeados que los posteriores ............................. R. moebi Apstein ,19001
- Segmentos 4-6 con 1–2 setas aciculares simples y pocas espinígeras; cirros dorsales
de los primeros pares de parápodos iguales a los posteriores ....................................
........................................................................................................ R. gracilis Costa, 18622
 FERNÁNDEZ-ÁLAMO 69

3(1) Setas aciculares con borde liso; prostomio y región dorsal anterior oscuros;
cuerpo muy largo (hasta 120 mm) ..................................... R. angelini Kinberg, 18663
- Setas aciculares con borde aserrado; prostomio no pigmentado; cuerpo pequeño
(menor a 30 mm) .............................................................. R. petersi Langerhans, 18804

Comentarios
1) Registrada en aguas cálidas del Atlántico y del Pacífico, así como en el Mediterráneo. En las costas de
México se ha encontrado en las costas de Baja California Sur, el Golfo de California, las costas de
Guerrero y Oaxaca, el Golfo de Tehuantepec, las aguas del Canal de Yucatán y las costas de Quintana
Roo en el Caribe.
2) Registrada en el Mediterráneo en regiones tropicales y subtropicales del Pacífico, Atlántico e Índico.
En las costas mexicanas se ha localizado en el Golfo de California, frente a las costas de Jalisco,
Guerrero y Oaxaca, el Golfo de Tehuantepec, las aguas del Canal de Yucatán y las costas de Quintana
Roo en el Caribe.
3) Habita las aguas cálidas y frías de los océanos Atlántico y Pacífico. En las costas mexicanas ha sido
registrada en Baja California Sur, frente a Guerrero y Oaxaca y en las costas de Quintana Roo.
Chamberlin (1919) hizo un registro frente a Perú y Treadwell (1928) cerca de las Galápagos, ambos
como R. pycnocera.
4) Se ha localizado en las regiones tropicales y subtropicales del Mediterráneo, Atlántico, Pacífico e
Índico. En las costas mexicanas tiene registros en el Golfo de California y en Quintana Roo en el
Caribe. Treawell (1943) la registró como Corynochephalus magnachaetus frente a las costas de Perú.

Vanadis Claparède, 1870

(Clave para especies tomada de Day 1967)

1 Con setas desde el segmento 3 .......................................... V. formosa Claparède, 18701

- Con setas desde el segmento 6–7 ..................................................................................... 2

2(1) Faringe con dos pares de cuernos ........................................ V. tagensis Dales, 19552
- Faringe con un par de cuernos o sin ellos ...................................................................... 3

3(2) Faringe sin cuernos ..................................................... V. longissima Levinsen, 18853

- Faringe con un par de cuernos ......................................................................................... 4

4(3) Antena media digitiforme ............................................... V. crystallina Greeff, 18764

- Antena media no digitiforme ........................................................................................... 5

5(4) Hembras con receptáculos seminales en el segmento 2; pigmentos distinguibles

a partir del segmento 11 .................................................... V. minuta Treadwell, 19065
- Hembras con receptáculos seminales en segmentos 1 y 2; pigmentos distinguibles a
partir del segmento 7 ............................................................. V. studeri Apstein, 18936

Comentarios
1) Se distribuye en el Mediterráneo y en las regiones tropicales y subtropicales de los océanos Atlántico,
Pacífico e Índico Para las costas de México se ha registrado únicamente en las costas de Baja
California Sur.
2) Parece tener una distribución limitada a las aguas profundas; sin embargo, existen registros en aguas
superficiales en algunas regiones con surgencias, como en el Pacífico ecuatorial y en México, en el
Golfo de Tehuantepec donde estos fenómenos han sido bien documentados.
3) Se ha registrado principalmente en aguas templadas del Atlántico y Pacífico. En las costas mexicanas
se ha localizado en las costas de Baja California Sur y en el Golfo de Tehuantepec.
70 ALCIOPIDAE

4) Ha sido observada en el Mediterráneo y en las regiones tropicales y subtropicales de los océanos

Atlántico, Pacífico e Índico. En las costas mexicanas se ha encontrado en las costas de Baja California
Sur, y costa de Campeche y aguas del Canal de Yucatán en el Golfo de México. Treadwell (1928) la
registró al sureste de las Galápagos.
5)Tiene un mayor número de registros en el Pacífico y también se ha observado en los océanos Atlántico
e Indico. En las costas de México se ha observado en las costas de Baja California Sur, en el Golfo de
California, las costas de Guerrero y en las aguas del Canal de Yucatán. En América tropical los
registros fueron hechos por Díaz-Díaz et al. (2009) y Márquez-Rojas et al. (2013) en las costas del
Atlántico de Venezuela.
6) Según Orensanz & Ramírez (1973) parece ser una especie con amplía distribución mundial; sin
embargo, es frecuente confundirla con V. minuta, por lo que resulta difícil concluir algo definitivo y
se requiere de una cuidadosa revisión. En las costas mexicanas se ha encontrado en las costas de Baja
California Sur, en el Golfo de California, frente a las costas de Guerrero y Oaxaca y en el Canal de
Yucatán.

Agradecimientos Clark RB. 1970. Mucus glands in the central nervous

system of the alciopid polychaete Rhynchonerella
Un reconocimiento muy especial a: Adrián angelini. J Mar Biol Assoc UK, 50: 421-427.
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manuscrito, y a Gerardo Rivas por asesorar en Lond, 125: 411-420.
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Vivianne Solís-Weiss & Pablo Hernández-Alcántara

Laboratorio de Ecología y Biodiversidad de Invertebrados Marinos, Instituto de Ciencias del Mar y
Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México
([email protected])

Introducción Alvinellidae son exclusivos de las ventilas

hidrotermales del Océano Pacífico.
La familia Alvinellidae fue propuesta en 1986 por
Desbruyères & Laubier, después de haber descrito
ellos mismos a los primeros miembros de esta,
cuando iniciaron los muestreos faunísticos en las
entonces recientemente descubiertas (en 1977)
ventilas hidrotermales (Desbruyères & Laubier
1980) en el Pacífico tropical. Sin embargo, en un
inicio, los consideraron como una subfamilia de los
Ampharetidae, que diagnosticaron y nombraron
como la subfamilia Alvinellinae (Desbruyères y
Laubier 1980). La primera especie descrita,
Alvinella pompejana (Figs. 1, 2E, F) fue descubierta a
2400 m de profundidad, en las ventilas
hidrotermales del sitio conocido como “21º N”
situado al oeste de Manzanillo, en el Pacifico
Oriental Tropical de México, uno de los primeros
en ser explorados en el mundo.

Hay que notar que Salazar Vallejo y

Zhadan (2007) consideraron que, por “principio de
coordinación”, el año de nombramiento de la
familia debería ser 1980, aunque los mismos
descriptores la habían incluido en la familia
Ampharetidae, y solo hasta 1986 la separaron en
una familia distinta. Entonces, aunque la autoridad
actual sobre el tema, WoRMS (World Register of
Marine Species) (Read & Fauchald, consultado en
abril 2019), declara como año de creación de la
familia 1986, aquí se respetará el principio de
coordinación evocado por Salazar Vallejo y
Zhadan. Figura 1. Alvinella pompejana Desbruyères & Laubier,
1980 (Foto: Ségonzac et al., 2006).
Los nombres del género tipo y de la familia
Los organismos de la primera especie
fueron escogidos en honor al sumergible de 3
descrita, A. pompejana, son gusanos tubícolas no
plazas, DSRV “ALVIN” (perteneciente a los
obligatorios, ya que pueden abandonar su tubo
Estados Unidos), a bordo del cual se llevaron a
para buscar alimento. Son relativamente grandes
cabo, en su mayoría, los descubrimientos y
(de hasta 10-13 cm) con el prostomio adornado de
muestreos asociados a las ventilas hidrotermales,
branquias de un color rojo intenso (Fig. 1),
incluyendo el descubrimiento de los poliquetos de
asomando de los tubos que se encuentran
esta familia. Los miembros de la familia
adheridos a las paredes de los volcanes

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
74 ALVINELLIDAE

submarinos, de donde fluye agua a temperaturas muy novedosos e interesantes. Por ejemplo, los
por encima de los 360ºC. tubos blancos donde vive A. pompejana son del
grosor de una hoja de papel, y se encuentran
Por vivir en contacto con los volcanes adheridos a las paredes externas de las chimeneas
activos de las ventilas hidrotermales, también se les hidrotermales, formando densas colonias no muy
conoce con el nombre común de “gusanos de alejadas de la boca de esos volcanes activos o
Pompeya”, aludiendo a la famosa ciudad romana ventilas hidrotermales. Estas chimeneas son de
del mismo nombre, situada cerca de Nápoles en el poca altura (hasta unos 10 m en la cuenca de
sur de Italia, que fue totalmente destruida por la Guaymas), y vida limitada a unos 10 a 30 años.
erupción del volcán Vesubio en el año 79 AC. Dentro de este delgado tubo, el animal se fabrica
una “cobija térmica” de aproximadamente un
Al inicio de los estudios sobre la fauna de centímetro de espesor, gracias a la secreción de un
las ventilas hidrotermales, no se entendía cómo mucus rico en azúcares y enzimas euritérmicas
estos organismos podían vivir en condiciones de (Grime & Simon, 2012) que produce a partir de
temperatura y toxicidad tan extremas diminutas glándulas que posee en el dorso y que
(Desbruyères & Laubier 1991, Desbruyères et al. alimentan a abundantes colonias de bacterias
1998), ya que los volcanes activos de las ventilas quimiolitotróficas filamentosas, en especial de la
típicamente emiten, en su apogeo, emanaciones especie Nautilia profundicola (Cary et al. 1997). Estas
ricas en ácido sulfhídrico y compuestos metálicos le dan a su dorso un aspecto hirsuto y le
tóxicos (como plomo, zinc, calcio y cobre) proporcionan un eficaz aislamiento de las
(Desbruyères & Laubier 1993) junto con agua que temperaturas extremas. Probablemente, de paso
puede alcanzar 300ºC o hasta picos de 400ºC, todo desintoxican en el tubo las aguas calientes cargadas
lo cual resulta letal para la mayoría de los seres de esos metales. Así, el extremo posterior de A.
vivos. pompejana queda expuesto a menudo a
temperaturas de hasta 80° C, mientras que la cabeza
Aun así, los gusanos de Pompeya viven muy que sale del tubo queda expuesta a temperaturas
cerca de dichas emanaciones, más que los demás mucho más bajas, de unos 22°C, que son producto
organismos típicos de las ventilas hidrotermales, lo de la mezcla de las emanaciones a superiores a 300º
que los convierte en los animales que resisten las C de las chimeneas hidrotermales con las gélidas
más altas temperaturas que se conozcan a la fecha aguas circundantes de esas profundidades. A su
en nuestro planeta, puesto que viven expuestos a vez, las bacterias obtienen alimento y protección en
temperaturas de hasta unos 80ºC a su alrededor, y el tubo, en esta peculiar, funcional y exitosa
resisten cambios drásticos en ellas que pueden relación simbiótica. Se cree que estas bacterias
variar de 5 a 105°C. También resisten, toda su vida, también pueden servir de alimento a los gusanos y
cambios bruscos en la composición química del también que poseen o adquieren de las glándulas
agua circundante y por ello son considerados del gusano unas enzimas euritérmicas (Grime &
extremófilos. Simon, 2012). Ninguna de las otras especies de
alvinélidos conocidas a la fecha despliega una
Por cierto, los tardígrados, que pueden tolerancia tan grande a los cambios de
soportar hasta 150º C y condiciones extremas más temperatura.
espectaculares que Alvinella pompejana, no son
considerados extremófilos, pues si bien soportan Su estudio experimental (tanto de la
condiciones muy extremas, no las toleran; es decir, especie como de sus simbiontes) para comprender
no viven una vida normal cuando son expuestos a bien los procesos biológicos que permiten estos
ellas, solo las soportan un tiempo definido modos de vida, hasta ahora no han sido exitosos,
(Wikipedia, Tardígrada). por la imposibilidad de mantener en vida a esta
especie fuera de su ámbito natural; es decir, no ha
Estas temperaturas son incompatibles con sobrevivido a los cambios de presión al ser traída a
la síntesis de muchas proteínas y otros procesos la superficie. Cuando la tecnología lo permita, se
necesarios para la vida de los eucariontes tal como pueden prever avances considerables en la
la conocemos en general, por lo que el fenómeno industria bioquímica, farmacéutica, textil, del
despertó gran interés y ha sido estudiado desde papel, y hasta de detergentes (Enciclopedia
que fueron descubiertos, llegándose a resultados Wikipedia, internet).
 SOLÍS-WEISS & HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA 75

Los alvinélidos son consumidores de La estructura poblacional es aún poco

depósito selectivos cuyas necesidades conocida en la familia excepto en A. pompejana,
nutricionales son cubiertas en gran medida, si no es donde se ha registrado una estructura polimodal
que totalmente, por las bacterias quimiolitotróficas, asociada a un reclutamiento discontinuo (Jollivet
base de las redes tróficas en las ventilas 1993). Esto era de esperarse en ambientes tan
hidrotermales. Los organismos de esta familia se inestables como las ventilas hidrotermales que de
alimentan de estas bacterias, ya sea de las que se un momento a otro pueden acabar con la vida de
alojan en sus tubos, de las que viven sobre las todas las poblaciones locales; por ejemplo, si de
paredes de su cuerpo, o de las que están en el agua pronto se rompe o colapsa la chimenea
a su alrededor y que capturan con sus branquias y hidrotermal, cubrirá de lava hirviente todo a su
partes bucales desde su tubo o saliendo alrededor. Curiosamente, se ha publicado
ocasionalmente de él (Campbell et al. 2003). (Chevaldonné 1991, Zal et al. 1995) que, aunque casi
contínuo, el ciclo reproductivo en esta especie
La información sobre la biología puede ser influenciado en parte por factores
reproductiva y la estructura poblacional de los externos y muy alejados de estos hábitats, como el
Alvinellidae es notable dadas las dificultades para ciclo lunar. Quedan, desde luego, aun muchos
muestrear en el ambiente en que habitan, solo huecos que cubrir como el entender bien los
accesible en submarinos muy especializados y con mecanismos de dispersión de las larvas o su
costos de operación exorbitantes. Una primera estructura.
recopilación importante de la información que
hasta entonces existía sobre la familia fue realizada
por Desbruyères et al. (1998). Sin embargo, el Morfología
interés que sigue despertando el estudio de las
ventilas hidrotermales ha permitido el avance en el Los Alvinellidae son poliquetos alargados con
conocimiento del grupo, siendo A. pompejana la segmentos similares a lo largo del cuerpo, sin
especie más estudiada de la familia en estos división entre tórax y abdomen (Fig. 1, 2A, E),
últimos años. Esta es una especie gonocórica con generalmente con dimorfismo sexual consistente
gametogénesis extra-ovárica (Pradillon & Gaill en que el macho presenta un par de tentáculos
2003). Durante el apareamiento que se hace por bucales grandes, ausentes en la hembra (Zal et al.
seudo-cópula, el esperma es transferido y 1994, Jouin-Toulmond et al. 1997). El prostomio es
almacenado en la hembra en espermatecas muy reducido y no presenta apéndices como ojos u
especiales lo cual, según Zal et al. (1994), órganos nucales (Fig. 2C). Se presentan tentáculos
incrementa las probabilidades de éxito bucales retráctiles de por lo menos dos tipos (Fig.
reproductivo en la especie. Estudios más recientes 2A, B, C, E), como en los de la familia
sobre su dinámica reproductiva, como el de Faure Ampharetidae. Un gran número de estos son
et al. (2008), indicaron que su fecundidad celómica pequeños, acanalados (Fig. 2B, C), asociados a un
se encuentra entre las más altas que se conocen en órgano impar complejo en la parte superior interna
los anélidos poliquetos, ya que se encontraron de la cavidad bucal, y un par es mucho más grande,
hasta 978 000 oocitos en una sola hembra, y unos acanalado o lobulado, en la parte ventral de la boca;
200 000 en promedio en ese estudio. También se este último sólo se presenta en los machos (Rouse
encontró que su reproducción es semicontinua & Pleijel 2001, Jouin-Toulmond et al. 1997). En la
durante un ciclo anual. El reclutamiento de las parte ventral de la boca se observan unos
larvas parece ser discontinuo en las especies de esta dientecillos.
familia y se ha observado una producción
prácticamente continua de gametos (Zal et al. 1995, Después del peristomio sigue un segmento
Pradillon & Gaill 2003, Copley et al. 2003) y asetígero en el que se encuentra un par de
almacenamiento continuo de oocitos maduros y/o branquias. A continuación, los segmentos portan
de esperma. Esto último parece ser un patrón setas y, desde el 2 hasta el 5, también portan un par
generalizado en los poliquetos habitantes de de branquias cada uno (Fig. 2), cuya forma
ventilas hidrotermales (Faure et al. 2008) lo cual, distingue a Alvinella (tallo grueso con dos series de
estiman los autores citados, sería una estrategia lamelas en un solo segmento) (Fig. 2E) de
que debería favorecer la supervivencia de la Paralvinella (hileras múltiples de filamentos
especie en estos ambientes extremos. branquiales simples, distribuidas en los cuatro
76 ALVINELLIDAE

segmentos) (Fig. 2A, B). Un poro genital único se características setales, así como después de
observa en la base de las branquias. efectuar pruebas de polimorfismo proteínico,
decidieron separarlos en una familia distinta con
En general, los parápodos son birrámeos. seis formas diferentes conocidas, hasta entonces
Los notópodos presentan setas capilares a veces (Desbruyères & Laubier 1986), considerando que se
modificadas y con numerosos lóbulos digitiformes. trataba de un grupo plesiomórfico de los
Los neurópodos son tori (singular: torus) Terebellida, en lugar de muy afines a los
uncinígeros con uncinos de un solo tipo (Fig. 2D, Ampharetidae. Esta postura fue confirmada por los
F). Después del segmento asetígero, hay 4 a 31 estudios de Féral et al. (1994), quienes utilizando
segmentos que presentan únicamente setas técnicas moleculares (RNA ribosomal 28S)
notopodiales; en algunas especies de Paralvinella, demostraron la monofilia del grupo y lo colocaron
estas se acompañan de cirros dorsales. En los en un clado que incluía a las familias Terebellidae
setígeros 4 y 5 de Alvinella y 7 de Paralvinella, se y Trichobranchidae. Sin embargo, los análisis
presentan setas notopodiales gruesas. Los morfológicos y cladísticos efectuados por Fauchald
parápodos birrámeos pueden presentarse desde el y Rouse (1997), los colocaron como más afines
setígero 5 (P. pandorae) hasta el 34 (P. bactericola). (“sister group”) a los Ampharetidae que a los
Los neurópodos están constituidos por una hilera Terebellidae.
de uncinos con un diente pequeño superior y uno
grande inferior. Al no existir consenso, Rousset et al. (2003),
efectuaron un importante estudio para determinar
Las regiones media y posterior de la las relaciones filogenéticas de la familia
mayoría de las especies de Alvinella, en particular Alvinellidae, basándose en un análisis cladístico en
A. pompejana, están dotadas de prolongaciones el que combinaron datos morfológicos y
digitiformes cubiertas de bacterias típicas de las moleculares de las familias cercanas
ventilas que les sirven de alimento y, como ya se (Ampharetidae, Terebellidae, Trichobranchidae y
dijo, ayudan a su aislamiento del rigor térmico. En agregando la familia Pectinariidae). Sus resultados
Paralvinella, en cambio, se presentan pequeños indican que existe evidencia para continuar a
cirros dorsales en segmentos anteriores. considerar a los alvinélidos como familia
monofilética, aunque también descubrieron que
El pigidio puede presentar pequeños sus afinidades con las familias Ampharetidae y
lóbulos, pero no cirros (Fig. 2A, E). Terebellidae no son tan cercanas como se creía, y
que en realidad esta familia es más cercana a los
Las especies del género Alvinella Terebellinae teniendo como grupo hermano
construyen tubos de textura similar al pergamino (“sister group”) a la familia Trichobranchidae.
recubierto por partículas de H2S (ácido sulfhídrico)
y pueden encontrarse formando grandes Los alvinélidos son poliquetos tubícolas,
conglomerados. Por otro lado, las especies de sedentarios, relativamente grandes y alargados (15
Paralvinella no construyen tubos; si lo hacen, se a 100 mm, con 60 a 200 segmentos) sin
trata de tubos casi transparentes, o de tipo mucoso diferenciación corporal entre tórax y abdomen (Fig.
y no forman conglomerados. 2A, E). Este último rasgo los diferencía
fundamentalmente de las demás familias del grupo
de los Terebellida. Además, a diferencia de los
Sistemática Ampharetidae, en los que fueron incluidos
inicialmente, en los adultos se presenta variación
Los integrantes de la familia Alvinellidae, al inicio en el número de segmentos. Finalmente, presentan
fueron colocados dentro de la familia notópodos en todos los parápodos.
Ampharetidae con quien tienen claras afinidades
(como tentáculos bucales múltiples retraíbles en la La mayoría de las publicaciones sobre las
boca), por sus primeros descriptores (Desbruyères especies del grupo son de Desbruyères & Laubier
& Laubier 1980). (1980, 1982, 1986, 1991, 1993). La familia incluye
dos géneros: Alvinella (con dos especies nominales:
Más adelante, estos mismos autores, A. pompejana y A. caudata) y Paralvinella (con tres
profundizando en la estructura de los parápodos y subgéneros: Paralvinella, Nautalvinella y
 SOLÍS-WEISS & HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA 77

Figura 2. Paralvinella grasslei A. Adulto entero VL, B. Extremo anterior, vista dorsal, C. Extremo anterior, vista ventral.
D. Uncino abdominal. Alvinella pompejana (Holotipo), E organismo adulto entero, VL. F. Uncino abdominal
(Abreviaturas: Br= branquias; Pi= pigidio; Sc= Setas capilares; Tb= tentáculos bucales; Un= uncinos). (A-D Modificadas
de Desbruyères & Laubier 1982. E, F Modificadas de Desbruyères & Laubier 1980).
78 ALVINELLIDAE

Miralvinella) que incluyen 12 especies o (2000) en la región anterior de los machos de

subespecies) (Desbruyères & Laubier 1993, Read & Paralvinella grasslei, P. palmiformis y P. fijensis.
Fauchald 2019).
En México, se han registrado cuatro
Para identificar y diferenciar a las especies en ambientes asociados a ventilas
especies en esta familia deben observarse: hidrotermales: Alvinella pompejana Desbruyères &
Laubier, 1980, y Alvinella caudata Desbruyères &
El setígero que porta las setas modificadas (4, 5 o Laubier, 1986, en la localidad denominada 21º N (al
7); oeste de Manzanillo, en el Pacifico Oriental
Las branquias (lameladas ó filamentosas); Tropical), Paralvinella bactericola Desbruyères &
Distribución de las branquias en los segmentos Laubier, 1991, en la Cuenca de Guaymas, Golfo de
anteriores; California, y Paralvinella grasslei Desbruyères &
Estructura del prostomio. Laubier, 1982, en ambas regiones hidrotermales. En
Tentáculos peribucales no ciliados y pareados las claves, la distribución se indicará con letras: B
similares en aspecto a los órganos trífidos para la costa occidental de Baja California, P para
descritos por Salazar Vallejo & Zhadan (2007) el Pacífico oriental tropical, G para el Golfo de
para los Flotidae, se encuentran según Zal et al. México y C para el Caribe.
(1994), Jouin-Toulmond (1997) y Zhadan et al.

Clave para géneros y especies

1 Setígeros 4 y 5 modificados; branquias pedunculadas con dos series de lamelas en un solo

segmento (Fig. 1E) ………………………………………………. Alvinella ............................... 2
- Setígero 7 modificado; branquias no pedunculadas, con hileras múltiples de filamentos
simples, distribuidas en cuatro segmentos (Fig. 1B) ………... Paralvinella ............................ 3

2(1) Metastomio largo (hasta 200 segmentos), parápodos posteriores con numerosas
expansiones digitiformes recubiertas de bacterias ......................................................................
.................................................................................. A. caudata Desbruyères & Laubier, 1986 (P)
- Metastomio corto (menos de 100 segmentos), parápodos anteriores y posteriores idénticos,
sin expansiones digitiformes (Fig. 1E) A. pompejana Desbruyères & Laubier, 1980 (P, G, C)

3(1) Uncinos neuropodiales a partir de los setígeros 35-37; dos segmentos pre-branquiales
asetígeros .......................................................... P. bactericola Desbruyères & Laubier, 19911 (P)
- Uncinos neuropodiales (fig. 1D) a partir de los setígeros 12-18; un sólo segmento pre-
branquial asetígero ........................................P. grasslei Desbruyères & Laubier, 1982 (G, C, P)

1) Es importante aclarar que la anotación P. bactericola 1989, utilizada por los descriptores de la especie,
es un nomen nudum según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, pues falta al artículo
13.1.1., al haber sido publicado el nombre efectivamente en 1991 y no en 1989 (Salazar Vallejo, com.
pers., 2020)

Agradecimientos Referencias

Queremos expresar nuestro agradecimiento a Campbell BJ, Jeffrey J, Stein L & Cary S C 2003 Evidence
Laura Sanvicente A. y sobre todo a Ricardo Rojas of chemolithoautotrophy in the bacterial community
López por su ayuda en la composición de la figura, associated with Alvinella pompejana, a hydrothermal vent
polychaete. Appl Environm Microbiol (99): 5070-5078.
así como a los revisores de este capítulo, en especial
Craig Cary S., MT. Cottrell, JL. Stein, F. Camacho, & D.
Sergio Salazar-Vallejo, cuyos comentarios Desbruyères 1997 Molecular identification and
coadyuvaron a mejorar el manuscrito. localization of filamentous symbiotic bacteria
associated with the hydrothermal vent annelid
 SOLÍS-WEISS & HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA 79

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 7. Ampharetidae Malmgren, 1866

Pablo Hernández-Alcántara, Vivianne Solís-Weiss

& Diana Carapia-Alvarado
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México.
([email protected]; [email protected]; [email protected])

Introducción (17 especies) tienen su localidad tipo en estos mares

tropicales (Hernández-Alcántara et al. 2008). En
Los anfarétidos son gusanos tubícolas pequeños primera instancia, esto implicaría que muchas de las
(Hilbig 2000), generalmente de 10-60 mm de especies que se distribuyen en las costas de América
longitud (Fig. 1A), aunque se han observado tropical aún son desconocidas y podrían
individuos de especies de Melinna Malmgren, 1866 corresponder a especies no descritas, pero también
de 70 mm de largo; sin embargo, las formas que que es necesario implementar y profundizar los
habitan en el mar profundo suelen ser más estudios sobre la taxonomía y distribución de esta
pequeñas, inferiores a 3.6 mm (Uebelacker 1984). familia. Estos esfuerzos se verán reflejados en un
Los ejemplares vivos son generalmente amarillentos incremento en el número de especies descritas en
o blancos, aunque algunas especies presentan esta región, pero también en conocer con mayor
pigmentación en la parte anterior del cuerpo, a detalle la sistemática y el papel ecológico que juegan
menudo como bandas sobre las branquias. estos poliquetos en los mares tropicales.

Los anfarétidos se localizan en todos los Estos poliquetos habitan en sedimentos

mares del mundo, desde la zona intermareal hasta blandos y son relativamente comunes en aguas
profundidades de 8292 m (Jirkov 2011). Esta amplia someras, aunque su presencia se incrementa con la
distribución geográfica y batimétrica está profundidad (Day 1967). En el mar profundo los
probablemente asociada a su fácil adaptación a anfarétidos se encuentran entre los organismos más
nuevos ambientes (Hilbig 2000). Virtualmente todos diversos y representan la mayor proporción de los
los anfarétidos son marinos y pocas especies han invertebrados que construyen madrigueras en esos
sido registradas en áreas con fluctuaciones amplias ambientes (Rouse & Pleijel 2001). En la plataforma
de salinidad. Entre ellas, Hobsonia florida (Hartman, continental también pueden alcanzar densidades
1951), que ha sido recolectada en aguas estuarinas elevadas (Hernández-Alcántara & Solís-Weiss
del Atlántico oeste tropical, Hypaniola kowalewskii 1993), y a través de la formación de tubos pueden
(Grimm, 1877) (aceptada como Hobsonia florida) e incrementar las tasas de sedimentación (Fauchald &
Hypania invalida (Grube, 1860) que han sido Jumars 1979). Un número importante de especies
registradas en áreas de mínima salinidad del Mar han sido recolectadas en ventilas hidrotermales
Caspio. Particularmente, en los mares de América (Solís-Weiss 1993, Solís-Weiss & Hernández-
tropical esta familia es muy diversa y hasta el Alcántara 1994, Desbruyères & Laubier 1996), pero
momento se han registrado 65 especies, no parecen tener una relación simbiótica con las
pertenecientes a 20 géneros; debe mencionarse que bacterias quimiotróficas como lo hacen los
el número de géneros se redujo, de los 30 previos, alvinélidos, que también se desarrollan en estos
como resultado de la sinonimización de varios hábitats (Desbruyères & Laubier 1982).
géneros propuesta por Jirkov (2011) y enlistados por
Read & Fauchald (2019) en la lista de especies Los anfarétidos construyen tubos frágiles,
marinas World Register of Marine Species están formados por una pared interna de mucina y
(WoRMS). A pesar de que los estudios sobre esta una cubierta de partículas que pueden ser muy
familia en la región tropical de América han sido gruesas en ambientes con sedimentos finos;
relativamente pocos, es conveniente resaltar que ocasionalmente los tubos se fijan a esponjas, ascidias
casi una cuarta parte de las especies registradas aquí o conchas de moluscos vivos (Hutchings 2000). El

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
82 AMPHARETIDAE

moco para los tubos es producido por las grandes probablemente dejan el tubo en sus primeros
glándulas que forman los escudos ventrales, y estadios y continúan su desarrollo sobre la
aunque generalmente los tubos son construidos con superficie del sedimento. La liberación de gametos
lodo y fragmentos de conchas, pueden incorporar en la columna de agua puede ocurrir en
una amplia variedad de partículas (Warwick & Amphisamytha Hessle, 1917, Ampharete Malmgren,
Davies 1977). Los tubos son considerablemente más 1866, Melinna Malmgren, 1866 y Phyllocomus Grube,
largos que la longitud del gusano y generalmente 1877 (Rouse & Pleijel 2001). En todos los casos,
están extendidos horizontalmente sobre el substrato durante las etapas larvarias los anfarétidos no se
y la cabeza del gusano, incluidas las branquias, alimentan y las larvas son lecitotróficas con una
sobresalen de él; a menudo también exponen sus corta fase pelágica transicional (Rouse 2000).
extremos posteriores para expulsar las heces
(Salazar-Vallejo & Hutchings 2012). Aunque Russell (1987) describió un pequeño
normalmente se consideran sésiles, los anfarétidos anfarétido (hasta 2 mm de largo), Paedampharete
pueden tener cierto nivel de locomoción a través de acutiseries, encontrando que hay una progresión de
la construcción continua de sus tubos (Hessler & las características juveniles a las de adultos,
Jumars 1974). sobretodo en el número de branquias, el número de
uncinígeros torácicos y la presencia o ausencia de
Son consumidores de depósito de paleas; caracteres que son diagnósticos a nivel de
superficie, se alimentan sacando del tubo la parte género en esta familia. Sin embargo, casi todos los
anterior del cuerpo y extendiendo sus tentáculos paratipos mantienen características juveniles aun
sobre el sedimento. La selectividad de las partículas cuando sean maduros y tengan ovocitos en el
puede ocurrir en especies simpátricas (Fauchald & celoma. En este sentido, el examen de especímenes
Jumars 1979; Jumars et al. 2015). Las partículas adultos en los anfarétidos es esencial para una
alimenticias son transportadas por los tentáculos identificación adecuada, pero si un carácter
hacia la boca (Fig. 3G, I) y algunos tamaños puede diagnóstico se modifica durante la ontogenia no
ser seleccionados durante el proceso de transporte debería descartarse su uso con fines taxonómicos,
(Fauchald & Jumars 1979): ingieren ciertas sino entender su variación y ser lo suficientemente
partículas y utilizan otras para la construcción del cuidadoso para complementarlo con otras
tubo, desechando las restantes en el área de características diagnósticas (Salazar-Vallejo &
alimentación adyacente (Hutchings 2000). Los pocos Hutchings 2012).
análisis del contenido estomacal que se han
realizado revelan que consumen detritos, larvas de
invertebrados y algas unicelulares, aparentemente Sistemática
sin mostrar preferencia por el tipo de alimento,
aunque H. florida evita la ingestión de cianofitas Los primeros anfarétidos fueron descritos por Sars
(Hilbig 2000). Amphicteis scaphobranchiata Moore, (1835), aunque originalmente fueron asignados a la
1906 utiliza las branquias en forma de cuchara no familia Terebellidae: Amphitrite gunneri (ahora
solamente para la respiración, ya que también Amphicteis) y Sabellidae: Sabella octocirrata (ahora
intervienen en el proceso de alimentación al Ampharete). Posteriormente, Sars (1864) y Grube
catapultar las heces (Nowell et al. 1984). (1860), entre otros, identificaron otras especies antes
de que Malmgren (1866) estableciera formalmente el
El sistema circulatorio es cerrado, se nombre de Ampharetidae para este grupo de
presenta un corazón asociado con los vasos poliquetos. En ese entonces solo había ocho géneros,
sanguíneos dorsales (Kennedy & Dales 1958). El de los cuales Malmgren propuso seis: Ampharete,
pigmento sanguíneo en Ampharete Malmgren, 1866 Lysippe, Sosane, Amage, Samytha y Melinna,
es clorocruorina y en Melinna palmata Grube, 1870 basándose principalmente en el número total de
hemoglobina (Magnum & Dales 1965). Los sexos setígeros y el desarrollo del prostomio, la presencia
son generalmente separados. Se conoce poco sobre de parápodos con paleas, el número de notópodos
el proceso reproductivo y el desarrollo larval. torácicos y el tipo de tentáculos. Posteriormente,
Estudios realizados en Hobsonia florida por Zottoli Grube (1871) indicó que el número de notópodos
(1974), muestran que los gametos se desarrollan en torácicos no era adecuado para separar los géneros,
el celoma y posteriormente son liberados dentro del sobre todo si la diferencia era de solo un setígero.
tubo de las hembras durante el verano; las larvas Fauvel (1897), siguiendo la propuesta de Grube
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 83

(1871) consideró importante tomar en cuenta la los espioniformes no pueden retraerse en la cavidad
distribución de los nefridios y el segmento donde bucal. Williams (1987), por su parte, llevó a cabo una
aparece el primer neurópodo. Hessle (1917) realizó revisión de los anfarétidos de California basada en
un estudio extensivo sobre las familias de material tipo y realizó reasignaciones genéricas de
terebelomorfos y siguiendo los planteamientos de varias especies, y cambios nomenclaturales.
Fauvel (1897) realizó modificaciones sobre la forma
de contar los segmentos, proponiendo un sistema de Chardy & Desbruyères (1979) analizaron las
numeración de los segmentos anteriores y el uso de características fenéticas de 129 taxa empleando 24
características nefridiales para establecer los géneros caracteres morfológicos, principalmente los de la
y ordenar los taxones, aunque admitió que la región anterior del cuerpo asociados con la
distribución de los nefridios no era constante, alimentación, respiración y reproducción, y
incluso dentro de un mismo género. En la práctica, concluyeron que muchos de los géneros son
éste último carácter sólo puede ser observado parafiléticos e incluso polifiléticos. Posteriormente,
después de tediosos procesos de disección por lo Rouse & Fauchald (1997) ubicaron a los
que es difícil de utilizar durante la identificación Ampharetidae como un grupo hermano de los
taxonómica. Terebellidae, dentro del clado Terebellida, ya que el
análisis de los tentáculos bucales en los
Chamberlin (1919) dividió a los anfarétidos terebelomorfos demostró que el arreglo dorsal en el
en tres subfamilias: Ampharetinae Malmgren, 1866, que están insertos en la cavidad bucal es una
Melinninae Chamberlin, 1919 y Samythinae autopomorfía para la familia (Holthe 1986).
Chamberlin, 1919, basado en la presencia de paleas
y ganchos postbranquiales. Day (1964) sugirió que Recientemente, Jirkov (2001, 2008, 2011)
una clasificación genérica basada en la distribución realizó un amplio estudio de la familia, separando
nefridial no era adecuada, y propuso utilizar el las características morfológicas correspondientes a
número de branquias y de segmentos torácicos con géneros o especies, indicando que la variabilidad de
uncinos para establecer los géneros, agrupándolos, los caracteres inter-específicos era inadecuada para
además, en solo dos subfamilias: Ampharetinae y diferenciar a los géneros, por lo que los géneros
Melinninae, propuesta que es empleada en la deberían establecerse de acuerdo con caracteres
actualidad. Desde ese tiempo se resaltó el elevado sinapomórficos. Particularmente, en su trabajo de
número de géneros monotípicos (27 de los 49 2011, este autor examinó la morfología de alrededor
géneros conocidos en esa época) que presentaba esta de la mitad de las especies válidas de anfarétidos
familia. Aunque la revisión de Day (1964) redujo (25% material tipo), presentando cambios
considerablemente el número de géneros importantes en la diagnosis de los géneros y
monotípicos (reconociendo 33 géneros), es proponiendo una reducción considerablemente en
discutible si los caracteres utilizados para el número de géneros descritos. Sin embargo,
discriminar los géneros son los más adecuados algunas de sus conclusiones sobre la variabilidad
(Fauchald 1977a), ya que, desafortunadamente, sus morfológica de los anfarétidos podrían ser
guías taxonómicas no tuvieron el éxito esperado y el injustificadas y para esclarecer esto es urgente
número de géneros monotípicos siguió siendo realizar un análisis filogenético de la familia entera,
elevado. Desbruyères y Laubier (1996) resaltaron usando el mayor número de caracteres posibles e
que 24 de los géneros establecidos hasta antes de la incluir, al menos, la especie tipo para cada género.
revisión de Day (1964) permanecían como Además, se deben usar datos moleculares para
monotípicos tres décadas después. clarificar la aparente amplia distribución de algunas
especies, y a partir de esta información, generar un
Holthe (1986), propuso ocho tribus dentro análisis filogenético de la familia para establecer la
de las subfamilias, aunque su planteamiento no ha validez de los géneros (Salazar-Vallejo & Hutchings
sido empleado por otros autores, ya que no 2012).
estableció la relación entre las tribus y no tomó en
cuenta el elevado número de taxones con afinidades Es evidente la necesidad de una revisión
inciertas. Además, colocó a Uschakovius Laubier, detallada de la familia, ya que su sistemática es, en
1973 en una subfamilia propia, Uschakovinae, términos generales, poco clara, como resultado de
siendo muy probable que este taxón incluso no que las diagnosis a nivel de género son reducidas, y
pertenezca a los Ampharetidae, ya que los palpos de de que la variabilidad de los caracteres diagnósticos
84 AMPHARETIDAE

de los géneros y las especies prácticamente se Mackie 1994, Purschke & Tzelin 1996, entre otros) e
desconoce. En la actualidad, la familia interna (Fauvel 1897, Day 1961, 1964, entre otros)
Ampharetidae tiene cerca de 230 especies en han sido ampliamente estudiadas en esta familia. En
alrededor de 62 géneros, de los cuales 37 son principio, se ha considerado que el peristomio de los
monotípicos (Jumars et al. 2015, Read & Fauchald anfarétidos se restringe a los labios, como parte de la
2019), sugiriendo que las diferencias diagnósticas a región bucal (Fauchald & Rouse 1997), ya que
nivel de género, en efecto, son muy estrechas y que existen dos segmentos sin setas previos al segmento
la existencia de más del 50% de géneros branquial (Day 1961, Fauvel 1927). Day (1964)
monotípicos no representa un sistema natural mencionó que el segmento con paleas (cuando están
(Jirkov 2011). Notables esfuerzos se han realizado presentes) corresponde con el tercer segmento.
para revisar, actualizar y dar mayor consistencia a Grehan et al. (1991) al analizar el desarrollo de
las definiciones genéricas, y alrededor de 38 géneros Melinna palmata Grube, 1870 también distinguieron
han sido sinonimizados o cambiado su status la presencia de dos segmentos sin setas, mientras
taxonómico (Read & Fauchald 2019); sin embargo, que Holthe (1986) e Hilbig (2000) mencionaron que
aún se está lejos de alcanzar un consenso sobre las los dos primeros segmentos están reducidos y
diagnosis adecuadas para reducir el número de frecuentemente fusionados. En este mismo sentido,
géneros (Jirkov 2011, Salazar-Vallejo & Hutchings Uebelacker (1984) mencionó que el peristomio está
2012). formado por dos segmentos dorsalmente reducidos
y ventralmente forman el labio inferior de la boca,
mientras que Hessle (1917) incluyó al peristomio y
Morfología al primer segmento como un sólo segmento con dos
anillos. Es evidente que la naturaleza segmentada
Morfológicamente, los anfarétidos son muy del peristomio ha provocado confusión en la
parecidos a los terebélidos, incluso fueron incluidos ubicación de las características diagnósticas en los
dentro de esta familia hasta antes de la obra de segmentos corporales, por lo que hay que tener
Malmgren (1866). Sin embargo, pueden mucho cuidado al interpretar las descripciones de
diferenciarse de los terebélidos por sus branquias los anfarétidos y considerar la forma en que cada
simples (Fig. 1A-H), en lugar de las palmadas o autor indica la posición de los caracteres a lo largo
dendríticas, porque están arregladas en forma del cuerpo.
transversal en un sólo segmento (con algunas
excepciones en dos o tres segmentos) (Fig. 2B), más Sin embargo, estudios larvales han sugerido
que en un abanico que incluye varios segmentos, y que el peristomio forma un anillo alrededor de la
porque los tentáculos se originan en la cavidad bucal boca y que hay un sólo segmento sin setas detrás de
y pueden ser retraídos (Figs, 1C, D, 3G, I) en lugar él (Cazaux 1982). Esto, junto con la serie de
de emerger libremente de la porción ventral del argumentos esgrimidos por Uschakov (1955) y
prostomio, aunque el género Melinnopsis McIntosh, Rouse & Pleijel (2001) en el sentido de que antes de
1885 presenta un tentáculo largo aparentemente no las branquias sólo hay un segmento sin setas, parece
retráctil. A pesar de que dos tipos o tamaños de correcto, además de que no es claro el motivo por el
tentáculos podrían estar presentes en la misma cual la región bucal fue originalmente designada
especie y de que es necesario estudiar con detalle su como un segmento. Posteriormente, Orrhange
homología, el análisis de esos diferentes tipos o (2001) analizó la anatomía del sistema nervioso
tamaños de tentáculos podría ser utilizado para central y los apéndices anteriores de Ampharetidae,
separar los géneros (Salazar-Vallejo & Hutchings Pectinariidae y Terebellidae, concluyendo que los
2012). miembros de estas familias no poseen antenas ni
palpos y que sus tentáculos bucales están asociados
Además de la complejidad de sus con el tracto alimenticio, pero también que, al igual
estructuras morfológicas, los anfarétidos son que previamente Nilsson (1912) y Hessle (1917)
difíciles de identificar debido a que la mayoría de los habián observado, no hay evidencias de la presencia
caracteres diagnósticos están asociados con las de un segmento aqueto intercalado entre el
partes blandas del cuerpo, y si los ejemplares están segmento bucal y el primer setígero. Por tanto, las
mal preservados o incompletos es muy complicada paleas de los anfarétidos, cuando están presentes, se
su identificación. La anatomía externa (Hessle 1917, localizan en el segundo segmento.
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 85

Figura 1. A) Ampharete acutifrons, VL (números romanos= número de segmento); B) Melinna exilia, parte anterior,
VD; C) M. heterodonta, parte anterior, VL; D) M. palmata, parte anterior, VD; E) M. parumdentata, parte anterior, VV;
F) M. oculata, parte anterior, VD; G) M. tentaculata, parte anterior, VD; H) Isolda bipinnata, parte anterior, VL; I) I.
pulchella, segmentos III-VI, VL; J) Melinnopsis abysalis (=Amelinna), parte anterior, VD. (Abreviaturas: Ab= abdomen;
Br= branquia; Cd= cresta dorsal; Gd= gancho dorsal; Pl= palea; Pr= prostomio; Ne= neurópodo; No= notópodo;
Nos= notosetas; On= órganos nucales; Oj= ojos; Pi= pigidio; Rn= rudimento notopodial; Te= tentáculo bucal; To=
tórax; VD= vista dorsal; VL= vista lateral; VV= vista ventral). Modificados de: A, C y F de Hilbig (2000); B y G de
Fauchald (1972); D de Fauvel (1927); E de Ehlers (1887); H de Fauchald (1977b); I de Uebelacker (1984).
86 AMPHARETIDAE

Figura 2. A) Tipos de prostomio (sombreado) de algunos géneros de anfarétidos. B) Origen de las branquias en
diferentes géneros de anfarétidos (las sombreadas corresponden al segmento VI). Modificados de: A y B de Jirkov
(2001, 2008, 2011).

Esta última interpretación, retomada en el se han utilizado hasta ahora distinguen la presencia
presente capítulo, sobre la presencia de un sólo de dos segmentos anteriores aquetos (Uebelacker
segmento aqueto aqueto antes del segmento 1984, Hilbig 2000, Hutchings 2000). A pesar de esto,
branquial (Fig. 1A), necesariamente altera el conteo es claro que aún es necesario realizar estudios
del número total de segmentos, del número de ontogenéticos que aclaren la naturaleza de los
segmentos donde se ubican las branquias o donde segmentos aquetos y revisiones cuidadosas sobre la
se insertan las paleas, por ejemplo. Esto es muy taxonomía de las especies para resolver este y varios
importante porque muchas de las claves problemas relacionados con la sistemática de la
taxonómicas y de las diagnosis de las especies que familia.
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 87

Cuerpo. Los anfarétidos tienen una región torácica también se presentan anillos glandulares en la parte
anterior claramente distinta de la posterior o posterior del prostomio. A pesar de que la forma del
abdomen (Fig. 1A). El tórax presenta parápodos prostomio cambia por el movimiento de la boca y el
birrámeos, mientras que la región abdominal porta nivel de extensión de los tentáculos bucales, su valor
sólo neurópodos, aunque en algunos géneros se diagnóstico parece ser relevante (Fig. 2A) (Salazar-
presentan notópodos rudimentarios en todos o Vallejo & Hutchings 2012). El prostomio es
algunos segmentos abdominales. El tórax incluye relativamente pequeño, alargado, redondeado o
entre nueve (género Mugga Eliason, 1955; ahora puntiagudo (Fig. 2A) (Uebelacker 1984, Hilbig 2000,
Sosane) y 17 uncinígeros; la parte ventral de todos los Hutchings 2000). Cuando los tentáculos están
segmentos, pero sobre todo la de los uncinígeros, extendidos, los lóbulos no se distinguen, pero el
presenta una pared corporal glandular, en la cual prostomio frecuentemente se divide en un lóbulo
pueden distinguirse escudos glandulares. Debido a medio-superior y un lóbulo posterior que rodea al
su gran tamaño, las células que forman esos escudos superior en tres porciones, de tal manera que el
fueron nombradas “células ventrales gigantes” (o margen prostomial anterior parece trilobulado (Fig.
“Bauchriesenzellen” en alemán) por Hessle (1917). 1F). Varios tipos de prostomio, basados en su forma,
han sido descritos (Jirkov 2001, 2008, 2011), y en la
El cambio entre el tórax y abdomen puede figura 2A se muestran los principales.
detectarse por la ausencia de notosetas y por la
reducción (rudimentarios) o la completa pérdida de Papilas nefridiales. El tamaño relativo de los
los notópodos (Fig. 1A). El número de segmentos en nefridios fue considerado por Hesle (1917) como un
el abdomen incluye desde siete en Grassleia Solís- carácter diagnóstico. Se ha detectado la presencia de
Weiss, 1993 hasta 90 en Irana Wesenberg-Lund, 1949 entre dos y cinco pares de nefridios, el primer par es
(ahora Isolda), y es muy variable dentro de los excretor, se ubica y abre al exterior alrededor del
géneros, por lo que no es utilizado como carácter quinto segmento; los nefridios restantes actúan
diagnóstico. El pigidio posee un ano terminal, como gonoductos y están presentes sólo en algunos
frecuentemente con dos cirros laterales, rodeado por segmentos anteriores. En varios géneros el primer
lóbulos o papilas (Fig. 4J, L). par de nefridióporos puede migrar a la línea medio-
dorsal y formar un anillo excretorio detrás de las
Usualmente, la taxonomía de los branquias, sin embargo, no hay una explicación
anfarétidos se ha basado en el número de segmentos clara sobre la aparente ausencia de esta última
torácicos, número de branquias y la condición en varias especies del mismo género. En
presencia/ausencia de paleas, entre otros. Sin este sentido, la una o dos papilas observadas entre
embargo, numerosos caracteres han sido propuestos las branquias del extremo izquierdo y derecho son
para separar a los anfarétidos, tanto a nivel de las aperturas del primer par de nefridios. Por tanto,
género como de especie (Jirkov 2011). La utilidad de es necesario realizar estudios más detallados y
estos caracteres ha estado bajo discusión y Salazar- análisis filogenéticos profundo para confirmar su
Vallejo & Hutchings (2012) realizaron un análisis utilidad taxonómica en la diferenciación de los taxa
detallado de ellos, indicando la potencialidad y (Salazar-Vallejo & Hutchings 2012).
utilidad taxonómica de estas estructuras
morfológicas. A continuación, se presenta un Bandas torácicas musculares. Estas bandas son
resumen de sus observaciones, que son muy similares a las registradas en algunos sabélidos,
valiosas para guiar la identificación de los aunque en los anfarétidos es un carácter difícil de
anfarétidos: observar. En los sabélidos estas bandas son
glandulares y su anchura relativa varía en el setígero
Prostomio. El prostomio de los anfarétidos no 2, y aunque Jirkov (2008) separó a los géneros de
presenta antenas, los ojos son simples y se anfarétidos con bandas completas de aquellos con
distribuyen en hileras o en forma de manchas bandas reducidas a un anillo dorsal, la visibilidad de
oculares (Fig. 1F); generalmente están presentes, esta banda varía en individuos de la misma especie,
aunque en los ejemplares preservados en alcohol por lo que es necesaria una evaluación más
pueden ser difíciles de observar. Los órganos detallada de sus características y variaciones para
nucales están situados en la parte posterior del verificar su utilidad taxonómica (Salazar-Vallejo &
lóbulo medio-superior (Fig. 1F), en algunos géneros Hutchings 2012).
88 AMPHARETIDAE

Notópodos modificados. Los parápodos de los El segmento IV es el último del tórax

anfarétidos no poseen acículas y el número de anterior (Fig. 1A) y se separa del segmento V
notópodos modificados es una característica muy (primero del tórax posterior), por un diafragma, la
útil para separar grupos de géneros (Jirkov 2008, única pared intersegmental interna en el tórax de los
Salazar-Vallejo & Hutchings 2012). En principio, la anfarétidos; ambos segmentos son unirrámeos. El
forma de los segmentos II al V es muy importante segmento VI es reconocido por tener parápodos
para la identificación a nivel genérico, pueden estar birrámeos (Fig. 1A), los notópodos son
fusionados y formar alas laterales con neurosetas generalmente simples y cilíndricos, pero pueden
muy finas (subfamilia Melinninae), o estar más o tener pequeños lóbulos pre- y postsetales y cirros
menos libres entre sí y portar un número variado de ventrales; los neurópodos son alargados con una
notópodos, pero nunca neurosetas (subfamilia sola hilera de numerosos uncinos y en algunas
Ampharetinae). El primer notópodo puede estar ocasiones pueden presentar un cirro dorsal.
alargado y orientado hacia adelante portando setas
especializadas (paleas).

Figura 3. A) Ecamphicteis elongata, parte anterior, VD; B) Auchenoplax crinita, parte anterior, VL; C) Eclysippe trilobata,
parte anterior, VD; D) Melinnampharete gracilis, uncino torácico; E) Samytha californiensis, uncino torácico; F) Samytha
sexcirrata, uncino torácico; G) Ampharete oculata (= Sabellides), VF y arreglo branquial; H) A. octocirrata (= Sabellides),
parte anterior, VL; I) A. manriquei (= Sabellides), parte anterior, VL y arreglo branquial; J) Lysippe mexicana (=
Pseudoampharete), parte anterior, VD. (Abreviaturas: Abr= arreglo branquial; Bo= boca; Br= branquia; Db= diente
basal; Pl= palea; Pr= prostomio; Te= tentáculo bucal; VD= vista dorsal; VL= vista lateral). Modificados de: A de
Fauchald (1972); B de Ehlers (1887); C y J de Hilbig (2000); D, E y F de Hartman (1969); G e I de Salazar-Vallejo
(1996); H de Holthe (1986).
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 89

Figura 4. A) Anobothrus trilobatus, parápodo torácico; A. gracilis: B) región anterior, VL, C) notoseta modificada del
setígero 8; D) A. bimaculatus, notoseta modificada; E) Sosane sulcata, uncino torácico; F) S. procera, uncino torácico; G)
Ampharete parvidentata, uncino torácico; H) A. e homa, uncino torácico; I) A. labrops, parte anterior, VV (número
romano= número de segmento); J) A. finmarchica, pigidio; A. acutifrons: K) segmentos abdominales, VL, L) pigidio.
(Abreviaturas: Ag= anillo glandular; Br= branquia; Ca= cirro anal; Ci= cirro; Db= diente basal; Le= lóbulo
neuropodial; Ne= neurópodo; No= notópodo; Oj= ojo; Pl= palea; Pn= papila anal; Pu= pínnula uncinígera; Sb=
segmento bucal; VL= vista lateral; VV= vista ventral). Modificados de: A de Hartman (1969); B, C, I y J de Hilbig
(2000); D de Fauchald (1972); E y G de Uebelacker (1984); F de Ehlers (1887).

El abdomen no porta notosetas y en algunos Muchos autores no consideran al segmento

géneros se pueden presentar notópodos vestigiales con paleas como el primer setígero (Day 1964,
(rudimentarios) en forma de lóbulos o papilas (Fig. Fauchald 1977a, Holthe 1986), mientras que otros sí
5B, D). Los uncinígeros siempre presentan una lo incluyen (Hessle 1917, Hartmann-Schröder 1971).
hilera de uncinos y pueden tener pequeños cirros Esto implica que muchas de las diagnosis de los taxa
dorsales (Figs. 4K, 6H) en el margen superior de los no sean consistentes, especialmente si el término
neurópodos (Holthe 1986, Fauchald & Rouse 1997). palea es utilizado únicamente para designar a las
90 AMPHARETIDAE

setas claramente más grandes. Para evitar este tipo asignación como un carácter diagnostico también ha
de confusiones en la clave taxonómica del capítulo, sido cuestionado, debido a los problemas asociados
se indican los detalles generales del tamaño de las con el conteo de los segmentos anteriores y la
setas del segmento II, y este segmento siempre se delimitación del primer segmento, que hace difícil
incluye en el conteo del número de setígeros en el comparar los primeros fascículos setales entre los
tórax. Sin embargo, además de que la parte anterior taxa (Day 1964). A pesar de que no hay información
del tórax presenta una reducción y fusión diferencial sobre el número de ejemplares analizados, sobre la
de los segmentos, que en algunos casos varía incluso variabilidad observada ni si las variaciones están
a nivel intraespecífico, el número de setígeros asociadas con el desarrollo de la región anterior del
torácicos como característica diagnóstica es poco cuerpo, Jirkov (2008) indicó que dentro de un mismo
práctica. En su lugar, el uso del número de género la forma de las paleas puede variar
uncinígeros torácicos ha sido un carácter mejor significativamente, que en dos especies clasificadas
aplicado en la discriminación de géneros y especies como Ampharete no hay paleas, y que las paleas
(Salazar-Vallejo & Hutchings 2012). pueden estar ausentes en algunos ejemplares de
Ampharete safronovae. En este sentido, Hilbig (2000)
Número de uncinígeros torácicos. Los setígeros recomendó transferir las especies sin paleas a otro
torácicos con notópodos modificados, junto con el género, indicando que las notosetas del segundo
tipo de neurópodos han sido ampliamente segmento deberían ser consideradas como paleas,
aceptados como características diagnósticas para independientemente de su tamaño, y seguir usando
identificar a los géneros de los anfarétidos. su presencia o ausencia para separar los géneros.
Particularmente, el número de segmentos torácicos Desde luego, es necesario realizar estudios
con uncinígeros es uno de los caracteres más detallados para definir correctamente los segmentos
importantes que separan a los géneros (Salazar- aquetos en los anfarétidos adultos y clarificar la
Vallejo & Hutchings 2012). Jirkov (2008) rechazó su posición de las setas anteriores (Salazar-Vallejo &
utilidad taxonómica; sin embargo, su argumento fue Hutchings 2012).
que encontró discrepancias en alrededor de 1% de
los especímenes que examinó y que debido a que el Debido a la fusión de los segmentos
número de animales analizados fue bajo, era anteriores hay una pérdida de setas en algunos
necesario revisar más ejemplares para verificar su géneros. En la subfamilia Ampharetinae el
utilidad taxonómica. Es conveniente, para futuros segmento II puede estar ensanchado y portar paleas
trabajos taxonómicos, tener en mente la propuesta o capilares delgados, o carecer de setas.
de Mackie (1994) de incluir en el conteo de los Generalmente las notosetas limbadas aparecen a
setígeros torácicos al primer setígero abdominal, ya partir del segmento IV y están bien desarrolladas en
que presenta el mismo tipo de neurópodo. el segmento VI. Las neurosetas faltan entre los
segmentos II y V (Fig. 1A), aunque en la subfamilia
Setas y paleas. Con excepción de las setas Melinninae se presentan espinas, llamadas setas
modificadas que generalmente son anchas con las aciculares, en los neurópodos de los segmentos II-IV
puntas hirsutas, como en los géneros Anobothrus ó II-V (Fig. 1I); en algunos géneros de esta subfamilia
Levinsen, 1884 y Sosane Malmgren, 1866, y la también faltan las neurosetas en el segmento VI. En
presencia de paleas (Fig. 1A), todas las setas de los algunos géneros de Melinninae, sobre el segmento
anfarétidos son básicamente similares: limbadas en III (algunas veces en el IV) se presenta un par de
todos los parápodos birrámeos y algunas veces ganchos gruesos en posición dorsal (Fig. 1I). Esta
capilares en el tórax anterior. Las palea difieren de subfamilia, además, se característica por la presencia
las setas capilares típicas al ser anchas y de una membrana dorsal, lisa o crenulada, en el
frecuentemente más largas que las notosetas de los segmento V (Fig. 1B, D, I), que usualmente es
parápodos vecinos. Las notosetas muy pequeñas llamada cresta dorsal.
son difíciles de caracterizar como más anchas que las
notosetas siguientes, y a pesar de que su grosor Los uncinos invariablemente inician en el
relativo es poco notable, pueden catalogarse como segmento VI, pueden tener formas distintas entre las
paleas si están ubicadas en el segmento correcto, especies. Los uncinos se asientan en tori que surgen
como indican Salazar-Vallejo & Hutchings (2012). de la pared corporal como proyecciones llamadas
Las paleas han sido utilizadas para separar los pínnulas uncinígeras (Fig. 5D) (Rouse & Pleijel
géneros desde Malmgren (1866); sin embargo, su 2001). En general, un uncino es una pequeña placa
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 91

Figura 5. A) Lysippe annectens (=Paralysippe), uncino torácico; B) Hobsonia florida, parápodo abdominal; Amphicteis
scaphobranchiata: C) región anterior, VD, D) parápodo abdominal; A. mucronata: E) parápodo torácico, F) palea; G)
A. gunneri, uncino torácico; H) A. glabra, uncino torácico; I) L. labiata, parte anterior, VD; J) A. uncopalea, parte
anterior, VV; K) A. obscurior, parte anterior, VV; L) A. orphnius, parte anterior, VV. (Abreviaturas: Br= branquia; Ci=
cirro; Cv= cirro ventral; Db= diente basal; Lig= ligamento; On= órgano nucal; Pl= palea; Pro= punto rostral; Pu=
pínnula uncinígera; Rn= rudimento notopodial; Te= tentáculo bucal; Un= uncino; VD= vista dorsal; VV= vista
ventral). Modificados de: A, C, E, F, e I de Hilbig (2000); B de Banse (1979); D y G de Uebelacker (1984); H de Hartman
(1969); J, K y L de Chamberlin (1919).

comprimida triangular o rectangular (Fig. 4E-H), en la base del uncino llamado “punto rostral” que
con una hilera longitudinal de dientes, de diferente sirve para fijar un ligamento (Fig. 5H), y un “diente
tamaño en Melinninae, y de una a cinco hileras, basal” redondeado, frecuentemente grande, situado
generalmente irregulares, en Ampharetinae. en la base del uncino (Figs. 3D–F, 5G).
Además de estos dientes, existe un pequeño diente
92 AMPHARETIDAE

En los adultos todos los uncinos son tentáculos, aunque esto parece ser un error de
similares, pero en juveniles su forma y tamaño interpretación (Mackie 1994). Estudios larvales han
varían ampliamente, incluso entre los ubicados en la mostrado que los tentáculos, o al menos parte de
parte superior e inferior de la misma rama ellos, se originan por delante de la prototroca
parapodial (Uebelacker 1984). Aparentemente, los larvaria (Cazaux 1982), y por tanto, serían de origen
primeros uncinos de las larvas son pequeños y con prostomial (Rouse & Pleijel 2001). En los adultos,
una cresta de dientes, posteriormente son más como los tentáculos emergen de la cavidad bucal, se
grandes con pocas hileras de dientes. El número de les ha asignado un origen peristomial (Fauchald &
hileras es con frecuencia constante a nivel de género. Rouse 1997). De hecho, parece ser que algunos de
Por ejemplo, en Amphicteis Grube, 1850, Isolda ellos son prostomiales y otros peristomiales, ya que
Müller, 1858 y Melinna Malmgren, 1866 tienen una en varias especies dos tipos de tentáculos pueden
sola hilera (pectinados), mientras que en Ampharete estar presentes. Desde luego, es necesaria una
Malmgren, 1866 los dientes están arreglados en dos evaluación más profunda sobre la homología de los
hileras. De la misma manera, el número de dientes tentáculos, sobre todo porque pueden perderse
por hilera es generalmente constante entre las durante la fijación y preservación, o su tamaño
especies (Rouse & Pleijel 2001). relativo puede cambiar durante la ontogenia o por
procesos de regeneración (Salazar-Vallejo &
Tentáculos. La presencia de diferentes tipos de Hutchings 2012).
tentáculos, lisos, pinnados o papilosos podrían ser
usados para separar géneros; sin embargo, dos tipos Tzetlin (2005) observó que, aparte de los
o tamaños de tentáculos podrían estar presentes en tentáculos, existen órganos faríngeos (maxilas) bien
la misma especie y por tanto, una evaluación más desarrollados en la parte ventral de la cavidad bucal
detallada sobre su homología es requerida para de algunas especies de anfarétidos (Adercodon
verificar su utilidad taxonómica. Además, es pleijeli Mackie, 1994), sugiriendo que estos dientes
necesario considerar que los tentáculos pueden son funcionales y podrían estar presentes en
perderse durante la fijación y preservación, o que su muchos anfarétidos.
tamaño relativo puede cambiar durante la
ontogenia o durante los procesos de regeneración. A Branquias. Las branquias se presentan en todos los
pesar de esto, Hilbig (2005) estableció que el tamaño anfarétidos, excepto en Emaga Hartman, 1978 y
de los tentáculos debería ser usado para separar Uschakovius Laubier, 1973, aunque esta condición es
algunos géneros de Melinninae. Los tentáculos se cuestionable debido a dudas sobre la taxonomía de
pueden dividir en tres tipos de acuerdo con la estos géneros (Rouse & Pleijel 2001). El número de
ornamentación de su superficie: lisos, pinnados o pares branquiales es un carácter taxonómico
papilosos. Los dos últimos deberían ser importante, aunque frecuentemente se pierden y
considerados como distintos debido a la abundancia sólo se observan las cicatrices; pueden presentar
relativa de las proyecciones a lo largo del tentáculo: dos, tres o cuatro pares de branquias (Fig. 2B).
si las proyecciones de la pared tentacular son Generalmente son lisas y cilíndricas (Fig. 1A), pero
laterales son referidas como pinnados, mientras que también pueden ser foliáceas (Fig. 5C), pinnadas
si las proyecciones son abundantes y arregladas en (papilas laterales) (Fig. 1H) e incluso tener una serie
forma irregular son considerados como papilosos de lamelas laterales. Las branquias están
(Salazar-Vallejo & Hutchings 2012). usualmente desplazadas anteriormente y varias
agrupadas como dos pares sobre cada uno de los
La cavidad bucal está ubicada debajo del segmentos siguientes, o agrupadas como tres pares
prostomio (Fig. 1C, E). Los delgados tentáculos sobre un segmento y un par adicional ligeramente
bucales están insertos en la parte dorsal dentro de la atrás de las branquias precedentes (Fig. 2B). Están
cavidad bucal y pueden ser retraídos dentro de ella. asociadas con los segmentos II al V cómo máximo,
Ocasionalmente, uno o dos tentáculos son más aunque hay una tendencia a que los segmentos se
grandes y no pueden ser retraídos en la cavidad fusionen diferencialmente durante el desarrollo de
bucal (Rouse & Pleijel 2001). En términos generales, la especie. Regularmente están distribuidas en una
los tentáculos de los poliquetos poseen un canal hilera más o menos transversal sobre los segmentos
cilado, pero en los anfarétinos, además, presentan II y III (Fig. 2B). En ejemplares pequeños o
proyecciones carnosas. Aparentemente maltratados es casi imposible determinar el número
Gnathampharete Desbruyères, 1978 no presenta de branquias.
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 93

Figura 6. A) Amage corrugata (=Mexamage), parte anterior, VD; B) Amage scutata (=Paramage), segmentos anteriores, VL;
A. tumida: C) uncino torácico con cuatro dientes, D) Uncino torácico con cinco dientes; E) A. anops, cuerpo, VD; F)
Ampharete lineata (=Asabellides), punta del tentáculo bucal; Amphysamyta bioculata (=Mooresamytha): G) región anterior,
VD, H) segmentos abdominales, VL; I) A. galapagensis, parte anterior, VD; J) A. fauchaldi, VD. (Abreviaturas: Ab=
abdomen; Br= branquia; Cn= cirro neuropodial; Db= diente basal; Mb= membrana branquial; Ne= neurópodo; No=
notópodo; On= órgano nucal; Pa= papila; Rn= rudimento notopodial; To= tórax; VD= vista dorsal; VL= vista lateral).
Modificados de: A de Fauchald (1972); B, E y F de Hilbig (2000); C y D de Ehlers (1887); G y H de Williams (1987); I y J
de Solís-Weiss & Hernández-Alcántara (1994).

Russell (1987) describió Paedampharete setígeros anteriores y pocos uncinígeros torácicos y

acutiseries, encontrando una progresión en varias abdominales. Por tanto, el análisis de ejemplares
características morfológicas desde juveniles hasta adultos es esencial para una adecuada identificación
adultos: en juveniles hay dos pares de branquias, de los anfarétidos (Salazar-Vallejo & Hutchings
pocos tentáculos largos, notosetas cubiertas en 2012).
94 AMPHARETIDAE

Filamentos branquiales. Las diferencias en las Dentro de la clave taxonómica de los

características de la superficie de las branquias entre géneros y al final del nombre de las especies en las
los taxa no son claras, y según Jirkov (2008), las claves respectivas, y con el fin de orientar al usuario
branquias pinnadas se desarrollan a partir de sobre la taxonomía de estos taxa y facilitar su
branquias lisas. A pesar de esto, los filamentos identificación, se incluyen entre paréntesis los
branquiales podrían caracterizar a los géneros, ya géneros que han sido sinonimizados de acuerdo con
que pueden ser: lisas, frecuentemente ensanchadas la propuesta de Jirkov (2011) y enlistados por Read
en la parte media, pinnadas (con pocas papilas & Fauchald (2019) en el World Register of Marine
laterales), con muchas papilas laterales, o papilosas Species (WoRMS). Debido a la elevada cantidad de
(con abundantes papilas en toda la superficie géneros monotípicos y al incremento en el número
branquial) (Salazar-Vallejo & Hutchings 2012). Isolda de géneros sinonimizados en los últimos años, esta
y Phylloamphicteis con dos pares de branquias información adicional será muy útil para relacionar
pinnadas y dos pares lisos (Fauchald 1977a), e Irana más fácilmente los datos que sobre su taxonomía y
con dos pares de branquias pinnadas y un par liso, distribución han sido registrados previamente en la
son los únicos géneros con branquias mixtas, lisas y literatura regional. Además, se incluye información
pinnadas. sobre la presencia de cada especie en las cuatro
grandes áreas marinas de América tropical: Costa
occidental de Baja California (B), Pacífico oriental
Claves tropical, incluyendo el golfo de California (P), golfo
de México (G) y Caribe (C). Los registros
En particular, la clave taxonómica que se presenta considerados con una distribución cuestionable son
en este capítulo incluye las 65 especies registradas indicados con una Q.
hasta el momento en los mares de América tropical,
pertenecientes a 20 géneros (después de las En este mismo sentido, a pesar de que no
sinonimizaciones propuestas por Jirkov (2011)). todos los géneros de anfarétidos han sido
Debido a que este trabajo no tiene el objetivo de ser registrados en los mares de América tropical, y con
un catálogo de ilustraciones de las especies, las el único fin de apoyar las futuras identificaciones de
ilustraciones de referencia utilizadas en la clave en estos poliquetos, en la figura 1 también se presentan
algunas ocasiones no corresponden directamente a ilustraciones sobre los principales tipos de
cada una de las especies referidas, ya que la prostomio (Fig. 2A) y sobre el origen de las
estructura de las figuras tiende a mostrar el detalle branquias (Fig. 2B) de diferentes géneros, de
morfológico del carácter o la combinación de los acuerdo con las propuestas de Jirkov (2001, 2008,
caracteres diagnósticos que definen y separan a las 2011).
especies.

Clave a subfamilias y géneros

1 Segmentos II-IV ó II-V con neurosetas aciculares finas, neurópodos de segmentos restantes con
uncinos; con o sin ganchos dorsales post-branquiales (Fig. 1I) …….……. Melinninae ......... 2
– Segmentos II-V sin neurosetas; sin ganchos dorsales post-branquiales ... Ampharetinae ....... 4

2(1) Con ganchos dorsales post-branquiales (usualmente un par) (Fig. 1I) ................................... 3
– Sin ganchos dorsales post-branquiales (Fig. 1J); segmento V con cresta dorsal entre notópodos;
10–12 uncinígeros torácicos ..................................................................................................................
.......... Melinnopsis McIntosh, 1885 (= Amelinna Hartman, 1969; Melinnexis Annenkova, 1931)

3(2) Cuatro pares de branquias lisas; cresta dorsal sobre el segmento V con margen crenulado
(Fig. 1B, D, G) ............................................................................................. Melinna Malmgren, 1866
– Dos pares de branquias lisas y dos pares de branquias pinnadas; cresta dorsal sobre el
segmento V con margen liso (Fig. 1H, I) .......................................................... Isolda Müller, 1858
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 95

4(1) Con dos pares de branquias . ........................................................................................................... 5

– Con tres o más pares de branquias ..................................................................................................... 6

5(4) Catorce uncinígeros torácicos; primer setígero con paleas (Fig. 3A) ..........................................
………………………………… Ecamphicteis Fauchald, 1972 E. elongata Fauchald, 1972 (B, P)
– Doce uncinígeros torácicos; primer setígero sin paleas; primeros uncinos arreglados en una
hilera larga; prostomio puntiagudo (Fig. 3B) ....... Auchenoplax Ehlers, 1887 ................................
...................................................................................................................... A. crinita Ehlers, 1887 (C)

6(4) Con 3 pares de branquias (Fig. 3C) ................................................................................................ 7

– Con 4 pares de branquias (Fig. 3G, I) ............................................................................................... 10

7(6) Con paleas en el primer setígero (Fig. 3C) .................................................................................... 8

– Sin paleas en el primer setígero ........................................................................................................... 9

8(7) Segmento V o VI con cresta dorsal; paleas poco desarrolladas ...................................................

...................................................................................................... Melinnampharete Annenkova, 1937
– Sin cresta dorsal; paleas bien desarrolladas (Fig. 3C) ……. Eclysippe Eliason, 1955 ......................
........................................................................................................ E. trilobata (Hartman, 1969) (B, P)

9(7) Con 15 setígeros torácicos ..................... Samythella Verrill, 1873 (Fig. 2A) ..................................
......................................................................................... S. elongata Verrill, 1873 (B, P, Q en ambas)
– Con 17 setígeros torácicos .......................................................................... Samytha Malmgren, 1866

10(6) Prostomio sin lóbulos (Fig. 2A) ................................................................................................... 11

– Prostomio trilobulado (Fig. 2A) ......................................................................................................... 13

11(10) Tres pares de branquias lameladas y un par cilíndrico (Fig. 5C); cada grupo branquial
arreglado en dos pares anteriores y dos posteriores .....................................................
……………………. Phyllocomus Grube, 1877 (Fig. 2A) (= Schistocomus Chamberlin, 1919) ......
.............................................................................................. P. hiltoni (Chamberlin, 1919) (P) (C, Q)
– Cuatro pares de branquias cilíndricas .............................................................................................. 12

12(11) Branquias en dos segmentos, 3 pares en el segmento II y un par en el segmento III;

neurópodos abdominales sin cirros dorsales ....................................................................................
........................................................ Amphisamytha Hessle, 1917 (= Mooresamytha Williams, 1987)
– Branquias en tres segmentos, II, III y IV ................. Decemunciger Zottoli, 1982 ... diez uncinígeros
torácicos ..................................................................................................... D. apalea Zottoli, 1982 (C)

13(10) Prostomio trilobulado tipo Amphicteis, con órganos nucales prominentes transversos,
lóbulo medio simple, anteriormente redondeado (Fig. 2A) ................. Amphicteis Grube, 1850
– Prostomio trilobulado tipo Ampharete o Amage, sin órganos nucales (si presentes, poco
prominentes) (Fig. 2A, B) ................................................................................................................. 14

14(13) Uncinígeros torácicos posteriores desplazados dorsalmente; branquias en una hilera

transversa; paleas desarrolladas (Fig. 4B) ..................................................................................... 15
– Uncinígeros torácicos no modificados; branquias en dos grupos de dos pares cada una; paleas
pequeñas o ausentes .......................................................................................................................... 16
96 AMPHARETIDAE

15(14) Notópodos torácicos ligeramente desplazados dorsalmente, conectados por un anillo

glandular (Fig. 4B), generalmente el quinto (4–6) a partir del último parápodo torácico .........
.................................................................................................... Anobothrus Levinsen, 1884 (Fig. 2B)
– Notópodos torácicos posteriores aplanados y desplazados dorsalmente, el último, segundo o
tercero a partir del último parápodo torácico ......................... Sosane Malmgren, 1866 (Fig. 2B)

16(14) Con setas (paleas) a partir del segmento II (Fig. 1A) ............................................................ 17
– Sin setas (paleas) en el segmento II (setas a partir del segmento III) (Fig. 6A, E); con 11 o menos
uncinígeros torácicos; lóbulo medio del prostomio relativamente grande, con incisión
anterior (Fig. 6E) …………………………………………………………. Amage Malmgren, 1866
(Fig. 2A, B) (= Egamella Fauchald, 1972; Mexamage Fauchald, 1972; Paramage Caullery, 1944)

17(16) Con hasta 11 uncinígeros torácicos; segmentos III y IV con notópodos reducidos;
prostomio sin crestas glandulares ............ Edencamera Zottoli, 1982 . E. palea Zottoli, 1982 (C)
– Con más de 11 uncinígeros torácicos; notópodos de tamaño similar en todo el tórax ............ 18

18(17) Notópodos torácicos con cirros ventrales; uncinos torácicos con una sola hilera de dientes;
lóbulos notopodiales rudimentarios (Fig. 5B) ……. Hobsonia Banse, 1979 ..................................
......................................................................................................... H. florida (Hartman, 1951) (G, C)
– Notópodos torácicos sin cirros ventrales; uncinos torácicos con más de una hilera de dientes .
............................................................................................................................................................... 19

19 (18) Con 12-14 uncinígeros torácicos; labio bucal inferior prolongado, en forma de cuchara,
crenulado (Fig. 5I) ……………………………………………………… Lysippe Malmgren, 1866
(Fig. 2B) (= Paralysippe Williams, 1987; Pseudampharete Hilbig, 2000)
– Con 11–12 uncinígeros torácicos; labio bucal inferior no prolongado, liso o crenulado; con
cuatro pares de branquias; tentáculos bucales pinnados (papilosos) ...........................................
................................................................................................................... Ampharete Malmgren, 1866
(Fig. 2A, B) (= Asabellides Annenkova, 1929; Sabellides Milne-Edwards in Lamarck, 1838)

Clave a especies
Amage Malmgren, 1866

1 Dos pares de branquias, nueve uncinígeros torácicos; primeros uncinos arreglados en hilera
corta, similar a la hilera de los restantes uncinígeros ......................................................................
................................................................... A. quadribranchiata (Fauchald, 1972) (= Egamella) (B, P)
– Cuatro pares de branquias, más de nueve uncinígeros torácicos ................................................. 2

2(1) Branquias parcialmente arregladas en segmentos sucesivos: 2 pares en II y 1 par en III y IV

(Fig. 6B), cuerpo alargado con prostomio pequeño (Fig. 6B) .........................................................
...................................................................................... A. scutata (Moore, 1923) (= Paramage) (B, P)
– Branquias arregladas sobre cuatro segmentos sucesivos (II a V) .................................................. 3

3(2) Con 11 setígeros torácicos, todos uncinígeros; labio inferior bucal y membrana branquial
claramente crenuladas (Fig. 6A) ...................... A. corrugata (Fauchald, 1972) (= Mexamage) (B)
- Con 14 setígeros torácicos; 11 uncinígeros torácicos ........................................................................ 4

4(3) Branquias largas, más del doble del ancho del cuerpo (casi de la mitad del largo el cuerpo)
........................................................................................................ A. delus (Chamberlin, 1919) (B, P)
– Branquias cortas, alrededor del doble del ancho del cuerpo (Fig. 6E) . ........................................ 5
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 97

5 (4) Uncinos torácicos con 4–5 dientes sobre el diente basal (Fig. 6C, D) .........................................
..................................................................................................................... A. tumida Ehlers, 1887 (C)
– Uncinos torácicos con 6 dientes sobre el diente basal ...................... A. anops (Johnson, 1901) (B)

Ampharete Malmgren, 1866

1 Segmento II sin setas, doce uncinígeros torácicos ...............................................................................

..................................... A. lineata (Berkeley & Berkeley, 1943) (= Asabellides) (B, P, Q en ambas)
– Segmento II con setas ............................................................................................................................ 2

2(1) Con 11 uncinígeros torácicos ........................................................................................................... 3

– Con 12 uncinígeros torácicos ............................................................................................................... 5

3(2) Branquias arregladas en hilera continua con seis filamentos, y dos posteriores entre las
branquias internas (Fig. 3G); uncinos torácicos con 2 hileras de 4–5 dientes ..............................
........................................................................................ A. oculata (Webster, 1879) (= Sabellides) (C)
– Branquias arregladas en dos grupos separados entre sí (Fig. 3I); uncinos torácicos con una
hilera de 3–5 dientes ........................................................................................................................... 4

4(3) Branquias largas (Fig. 3H); cada grupo branquial arreglado en hilera transversa ...................
.................................................................................... A. octocirrata (Sars, 1835) (= Sabellides) (C, Q)
– Branquias cortas arregladas en dos grupos, cada uno con tres filamentos, y uno en posición
ligeramente posterior (Fig. 3I) ............. A. manriquei (Salazar-Vallejo, 1996) (= Sabellides) (B, P)

5(2) Segmento II con setas capilares delgadas ..................................................................................... 6

– Segmento II con setas gruesas y anchas (paleas) (Fig. 4I) ............................................................... 7

6(5) Segmento II con pocas setas capilares, muy cortas (difíciles de observar); uncinos torácicos
con dos hileras de 3–4 dientes cada una (Fig. 4G) ........................ A. parvidentata Day, 1973 (C)
– Segmento II con 11 setas capilares con punta fina, recta o ligeramente curvada; uncinos
torácicos con una hilera de 6–7 dientes sobre el diente basal (Fig. 4H) ........................................
.............................................................................................................. A. homa Chamberlin, 1919 (P)

7(5) Porción ventral del prostomio con una banda de manchas oculares (Fig. 4I); segmento bucal
y segmento I separados ................................................................. A. labrops Hartman, 1961 (B, P)
– Labio superior bucal sin manchas oculares; segmento bucal y segmento I fusionados
ventralmente (forman un labio) ........................................................................................................ 8

8(7) Abdomen con 17 uncinígeros ..................................................... A. goesi Malmgren, 1866 (P, Q)

– Abdomen con menos de 17 uncinígeros ............................................................................................ 9

9(8) Abdomen con más de 12 uncinígeros .......................................................................................... 10

– Abdomen con 12 uncinígeros ............................................................................................................ 11

10(9) Con un par de cirros anales, sin papilas anales; uncinos torácicos con 8–9 dientes sobre el
diente basal; abdomen con 13 uncinígeros ....... A. arctica Malmgren, 1866 (B, P, Q en ambas)
– Con 2 cirros anales y alrededor de 6–8 papilas redondeadas (no cirros) (Fig. 4J); uncinos
torácicos con doble hilera de dientes con 5-6 dientes sobre diente basal; abdomen con 13 (12–
14?) uncinígeros ................................................................................. A. finmarchica (Sars, 1864) (B)
98 AMPHARETIDAE

11(9) Últimos 14 uncinígeros (últimos 2 torácicos y 12 abdominales) con un cirro largo sobre
cada neurópodo (Fig. 4K); con 2 cirros anales largos, y largas papilas cirriformes (Fig. 4L) ...
......................................................................................................... A. acutifrons (Grube, 1860) (P, Q)
– Todos los neurópodos abdominales con cirros reducidos o sin cirros ....................................... 12

12(11) Uncinígeros abdominales con cirros cortos sobre los neurópodos; con 2 cirros anales
largos y varios cortos .......................................................... A. lindstroemi Malmgren, 1867 (G, Q)
– Uncinígeros abdominales sin cirros sobre los neurópodos; con 2 cirros anales largos, y
pequeñas papilas redondeadas .............................................. A. sombreriana McIntosh, 1885 (C)

Amphicteis Grube, 1850

1 Par branquial anterior foliáceo con margen festoneado, otras branquias cilíndricas (Fig. 5C) ..
............................................................. A. scaphobranchiata Moore, 1906 (B, P) (G, C, Q en ambas)
– Todas las branquias cilíndricas ............................................................................................................ 2

2(1) Paleas con mucrones largos, delgados, puede estar redondeada si el mucrón está
desgastado (Fig. 5F) .......................................................................... A. mucronata Moore, 1923 (B)
– Paleas terminan en punta, sin mucrón .............................................................................................. 3

3(2) Paleas largas con la punta muy delgada que se dobla formando un rizo (Fig. 5J) ...................
....................................................................................................... A. uncopalea Chamberlin, 1919 (P)
– Paleas uniformemente curvas en toda su longitud, con punta recta ............................................ 4

4(3) Uncinos torácicos con 4–6 dientes sobre el diente basal, en una sola hilera ........................... 5
– Uncinos torácicos con 7 dientes sobre el diente basal, en una sola hilera .................................... 6

5(4) Prostomio con muchas manchas oculares; uncinos torácicos con 6 dientes sobre el diente
principal (Fig. 5G) .................................................... A. gunneri (Sars, 1835) (P, G, C, Q en todas)
– Prostomio sin manchas oculares; uncinos torácicos con 4–6 dientes sobre el diente principal
(Fig. 5H) ................................................................................................ A. glabra Moore, 1905 (P, Q)

6(4) Con un largo y bien definido labio inferior bucal (Fig. 5K) ..........................................................
........................................................................................................ A. obscurior Chamberlin, 1919 (P)
– Con un conspicuo labio inferior bucal, que junto con los márgenes laterales le dan una forma
semicircular (Fig. 5L) .................................................................. A. orphnius Chamberlin, 1919 (P)

Amphisamytha Hessle, 1917

1 Cada grupo branquial arreglado en dos branquias anteriores y dos posteriores (Fig. 6G);
neurópodos abdominales con cirros dorsales (Fig. 6H) ..................................................................
........................................................................... A. bioculata (Moore, 1906) (= Mooresamytha) (B, P)
– Cada grupo branquial arreglado en tres branquias anteriores y una posterior; neurópodos
abdominales sin cirros dorsales ....................................................................................................... 2

2(1) Grupos branquiales bien separados entre sí (Fig. 6I) ............ A. galapagensis Zottoli, 1983 (P)
– Grupos branquiales contiguos (Fig. 6J) .................................................................................................
............................................................ A. fauchaldi Solís-Weiss & Hernández–Alcántara, 1994 (P)
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 99

Anobothrus Levinsen, 1884

1 Notópodos torácicos posteriores con lóbulos expandidos (Fig. 4A) ...............................................

................................................................................................................... A. nasuta (Ehlers, 1887) (C)
– Notópodos torácicos posteriores sin lóbulos expandidos .............................................................. 2

2(1) Setígero 10 ó 12 modificados con un anillo glandular (Fig. 4B); setas modificadas con punta
pilosa (Fig. 4C) ..................................................................................................................................... 3
– Setígero 10 modificado, sin anillo glandular; con setas modificadas oblicuamente terminadas
en punta pilosa (Fig. 4D) ..................................................... A. bimaculatus Fauchald, 19721 (B, P)

3(2) Anillo glandular en el setígero 12 (uncinígero 8); 16 setígeros torácicos (12 uncinígeros) (Fig.
4B) .................................................................................................... A. gracilis (Malmgren, 1866) (B)
– Anillo glandular en el setígero 10 (uncinígero 7); 14 setígeros torácicos (11 uncinígeros) ..........
.............................................................................................................. A. mancus Fauchald, 19721 (P)

Comentario
1) Anobothrus bimaculatus y A. mancus fueron descritas con 11 uncinígeros torácicos; sin embargo, es
necesario revisar con detalle los tipos para verificar esta condición, de no confirmarse podrían ser
ubicados en otro género.

Isolda Müller, 1858

1 Notosetas a partir del setígero 2 (Fig. 1H) .......................... I. bipinnata Fauchald, 1977 (P, Q) (C)
– Notosetas a partir del setígero 3 (Fig. 1I) ...... I. pulchella Müller, 1858 (B, P, Q en ambas) (G, C)

Lysippe Malmgren, 1866

1 Con 15 setígeros torácicos (sin incluir las paleas); con 12 uncinígeros torácicos, paleas pequeñas
(Fig. 3J) ........................................................ L. mexicana Fauchald, 1972 (= Pseudampharete) (B, P)
– Con más de 15 setígeros ........................................................................................................................ 2

2(1) Con 16 setígeros torácicos (sin incluir paleas); con 13 uncinígeros torácicos; labio inferior
bucal grande (Fig. 5I) ......................................................................... L. labiata Malmgren, 1866 (B)
– Con 17 setígeros torácicos (sin incluir paleas); con 14 uncinígeros torácicos, prostomio sin
anillos glandulares .................................. L. annectens Moore, 19232 (= Paralysippe) (B, P) (C, Q)

Comentario
2) En el Golfo de México ha sido registrada una forma cercana a Paralysippe annectens que es necesario
revisar con detalle; a pesar de la variabilidad intra-específica que muestran varios caracteres
morfológicos en esta especie, los ejemplares podrían corresponder a una especie distinta.

Melinna Malmgren, 1866

1 Tórax con 15 setígeros ........................................................................... M. plana Fauchald, 19723 (P)

– Tórax con más de 15 setígeros ............................................................................................................. 2

2(1) Tórax con 17 setígeros .................................................................. M. profunda Augener, 1906 (C)

– Tórax con más de 17 setígeros ........................................................................................................ 3
100 AMPHARETIDAE

3(2) Con noto- y neurosetas en el segmento V (Fig. 1C) .................................................................... 4

– Sin neurosetas en el segmento V (setígero 4), sólo con notosetas ................................................. 7

4(3) Cresta dorsal forma un canal profundo angosto, el margen crenulado ocupa menos de 1/4
del ancho del cuerpo (Fig. 1B) ............................................................ M. exilia Fauchald, 1972 (P)
– Cresta dorsal forma una bolsa superficial, el margen crenulado ocupa más de la mitad del
ancho del cuerpo (Fig. 1D) ................................................................................................................. 5

5(4) Quince segmentos con notosetas (a partir del segmento V); cresta dorsal con crenulaciones
centrales mayores que las laterales (Fig. 1C) ............................. M. heterodonta Moore, 1923 (P)
– Dieciséis segmentos con notosetas (a partir del segmento IV, muy pequeñas); cresta dorsal con
crenulaciones similares (Fig. 1G) ...................................................................................................... 6

6(5) Numerosos tentáculos bucales de tamaño similar, casi de la misma longitud que las
branquias; cresta dorsal con 10–20 crenulaciones ........................ M. cristata (Sars, 1851) (G, C)
– Con 10 tentáculos bucales, el par medio mayor; cresta dorsal con 8–10 crenulaciones (Fig. 1E)
......................................................................................................... M. parumdentata Ehlers, 1887 (C)

7(3) Todas las branquias de tamaño y forma similar .......................................................................... 8

– Par branquial central menor, digitiforme .................................. M. tentaculata Fauchald, 1972 (P)

8(7) Branquias con bandas transversas obscuras; con 2 hileras transversas de manchas oculares
sobre el prostomio (Fig. 1F) ......................................................... M. oculata Hartman, 1969 (B, P)
– Branquias sin bandas pigmentadas (Fig. 1D); con 2 pequeñas manchas oculares sobre el
prostomio .............................................................................................................................................. 9

9(8) Cresta dorsal fuertemente festoneada con 7–20 crenulaciones .....................................................

........................................................................................................ M. maculata Webster, 1879 (G, C)
– Cresta dorsal ligeramente festoneada con 4–8 crenulaciones pequeñas y redondeadas (Fig. 1D)
.............................................................................................................. M. palmata Grube, 1870 (C, Q)

Comentario
3) Es necesario hacer una revisión detallada para ubicar correctamente a Melinna plana. La diagnosis
original, basada en un sólo ejemplar, menciona que la cresta dorsal es lisa (característica que
compartiría con Isolda) y no menciona la morfología branquial, aunque los dibujos muestran las
cuatro branquias lisas, característica de Melinna.

Melinnampharete Annenkova, 1937

1 Con 14 setígeros torácicos; uncinos torácicos con 7 dientes sobre el diente basal (Fig. 3D) ........
........................................................................................................... M. gracilis Hartman, 1969 (B, P)
– Con 17 setígeros torácicos; uncinos torácicos con 5 dientes sobre el diente basal .........................
.................................................................................................................. M. eoa Annenkova, 1937 (P)

Melinnopsis McIntosh, 1885

1 Con 10 uncinígeros torácicos; todos los tentáculos bucales de tamaño similar .............................
......................................................................................................... M. moorei (Hartman, 1960) (B, P)
– Con más de 10 uncinígeros torácicos .................................................................................................. 2
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA, SOLÍS-WEISS & CARAPIA-ALVARADO 101

2(1) Con 12 uncinígeros torácicos; un tentáculo bucal largo ................................................................

...................................................................................... M. abyssalis Hartman, 1969 (= Amelinna) (P)
– Con 13 uncinígeros torácicos ............................ M. monocera Augener, 1906 (= Melinnexis) (C)

Samytha Malmgren, 1866

1 Abdomen con más de 19 setígeros; dientes de los uncinos torácicos en una sola hilera (Fig. 3E)
....................................................................................................... S. californiensis Hartman, 1969 (B)
– Abdomen con 13 setígeros; dientes de los uncinos torácicos en varias hileras (Fig. 3F) ..............
................................................................................................................. S. sexcirrata Sars, 1856 (P, Q)

Sosane Malmgren, 1866

1 Uncinos torácicos con tres hileras de 2–5 dientes cada una (Fig. 4E) ..............................................
................................................................................ S. sulcata Malmgren, 1865 (P, G, C, Q en todas)
– Uncinos torácicos con una hilera de 5 dientes (Fig. 4F) ................... S. procera (Ehlers, 1887)4 (C)

Comentario
4) La posición taxonómica de Sosane procera necesita ser revisada, la descripción original no indica las
características de los notópodos modificados, factor determinante para ubicarla correctamente.

Agradecimientos new genus, new species of Alvinellidae (Polychaeta:

Ampharetidae) from the Galapagos rift geothermal
Agradecemos la valiosa revisión y acertados vents. Proc Biol Soc Wash 95: 484–494.
comentarios de Sergio Salazar-Vallejo que Desbruyères D & Laubier L. 1996. Les Alvinellidae, une
famille nouvelle d’annélides polychètes inféodées
contribuyeron significativamente a mejorar el
aux sources hydrothermales sousmarines:
escrito. systématique, biologie et écologie. Can J Zool 64:
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 8. Amphinomidae Savigny in Lamarck, 1818

Beatriz Yáñez-Rivera1 & Elizabeth Borda2

1) CONACYT-CIAD, A.C., Unidad Mazatlán, México
[email protected], [email protected]
2) Texas A&M University San Antonio, San Antonio, Texas, EU

Introducción abundantes en sustratos rocosos someros, pero se

encuentran en toda la franja arrecifal (Wolf et al.
Las características morfológicas que caracterizan a 2014). Si bien se pueden encontrar algunos
primera vista a los anfinómidos son la presencia de ejemplares solitarios, es común observar varios
la carúncula y las setas calcificadas (Fig. 1); otras organismos juntos debajo de las rocas. Entre los
relevantes son un cordón tetraneural y la cutícula registros de mayor densidad destacan las
engrosada en la faringe muscular eversible agregaciones de H. carunculata, asociadas a
(Salazar-Vallejo 1997, Fauchald & Rouse 1997). Se encierros de maricultura para engorda de peces en
conocen comúnmente como gusanos de fuego; no las islas Canarias, con cúmulos de 50 gusanos
obstante, la sensación de quemadura sólo la (Monterroso et al. 2004, Riera et al. 2014). Y los
produce el contacto con las setas de algunas parches de reclutamiento de Chloeia pinnata al sur
especies como Eurythoe complanata (Pallas, 1766; de California en verano, donde se alcanzan
Fig. 1A-B) y Hermodice carunculata (Pallas, 1766; Fig. densidades promedio de 605 ind/m2 y en una
1E-F). Sin embargo, el contacto con las especies de estación insular a 105 m de profundidad se
Notopygos (Fig. 1C) no tiene efectos negativos encontraron 2,404 ind/m² (Jones & Thompson
(Kudenov 1980), por lo que, en sentido estricto, el 1987).
apelativo de “gusanos de fuego” sólo sería
aplicable a las especies que producen la sensación Conforman un grupo morfológicamente
de quemadura (Kudenov 1995). Se ha investigado diverso, presentan una pigmentación brillante y
el origen de las toxinas que producen dicha algunos pueden alcanzar tamaños superiores a los
sensación, generando inflamación local y en 50 cm de longitud (Hutchings 2000, Pleijel 2001).
algunos casos, parálisis temporal; se pensó que la En relación con los otros grupos de anélidos los
reacción se trataba de una alergia a los anfinómidos han sido poco estudiados, no existe
microorganismos asociados a las setas ya que no se una revisión sistemática completa. Sin embargo,
han encontrado glándulas secretoras en su base los trabajos recientes con descripciones de especies
(Eckert 1985). No obstante, recientemente se incluyen características morfológicas y
demostró que los organismos del género Eurythoe, moleculares (eg. Borda et al. 2015, Wang et al. 2019).
Hermodice y Paramphinome tienen elementos Lo cual resulta necesario, ya que se ha demostrado
genéticos comúnmente reconocidos en animales que en este grupo la variación morfológica no es
que producen veneno (Verdes et al. 2018). Lo cual, suficiente para identificar especies por la
es la confirmación de que estos anfinómidos plasticidad fenotípica en respuesta a condiciones
pueden sintetizar compuestos tóxicos para ambientales (Grimes et al. 2020), lo que resulta en
vertebrados (Nakamura et al. 2008, 2010). especies ampliamente distribuidas donde las
poblaciones mantienen gran conectividad genética,
La familia contiene dos subfamilias, 21 a pesar de exhibir diferentes morfotipos (Ahrens et
géneros y cerca de 180 especies (Borda et al. 2015, al. 2013). Además, de la existencia de especies
Barroso et al. 2017, Sun & Li 2017). Los anfinómidos crípticas (Barroso et al. 2010, Borda et al. 2013). Los
se encuentran globalmente distribuidos desde la recursos genómicos disponibles en las bases de
zona intermareal al mar profundo, con algunas datos son limitados, prácticamente sólo se cuenta
especies en ambientes quimiosintéticos o en con el transcriptoma de tres especies (Verdes et al.
madera por lo que serían especies xilofílicas (Borda 2018). No obstante, para varias especies se
et al. 2012, 2013, Barroso et al. 2018). Son encuentran los marcadores moleculares más

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
106 AMPHINOMIDAE

Figura 1. Eurythoe complanata: A) organismo completo en vivo, VD; B) organismo en regeneración en vivo, VD;
Notopygos caribea: C) Carúncula, VD; Chloeia pseudeuglochis : D) organismo completo en vivo, VD; Hermodice carunculata:
E) consumiendo porciones del octocoral Plexaura sp., F) consumiendo el coral de fuego Millepora complanata; Fotos: A,
D, E-F Humberto Bahena-Basave.
 YÁÑEZ-RIVERA & BORDA 107

comunes (los nucleares 18S y 28S; y los diferencia de coloración entre machos y hembras
mitocondriales COI y 16S), por lo que se facilita el maduros debido a la presencia de gametos en el
estudio de los anfinómidos en un contexto celoma (Allen 1957, Kudenov 1974). La
filogenético (Borda et al. 2015). fecundación se presenta en la columna de agua, por
lo que la transferencia de gametos no involucra
Recientemente el interés en el grupo se ha contacto entre los organismos parentales (Kudenov
incrementado porque se han propuesto como 1974). Tanto machos como hembras levantan y
posibles bioindicadores, ya que tienen una oscilan la región anterior del cuerpo para facilitar
respuesta de marcadores celulares e la liberación de gametos (Toso et al. 2020). Se
inmunológicos a mezclas de contaminantes y desconocen los detalles que controlan la
metales pesados (Zapata-Vívenes et al. 2018). sincronización de la liberación de gametos en
También representan un modelo particular para anfinómidos; sin embargo, en otras familias se ha
caracterizar el proceso de regeneración (Fig. 1B), ya demostrado que son procesos complejos regulados
que pueden regenerar tanto el extremo anterior por factores endócrinos, ambientales y de
como el posterior; se conocen los detalles comunicación química (Murray et al. 2011). Donde
ultraestructurales e histológicos (Müller et al. 2003, la temperatura juega un papel central para la
Ahrens et al. 2014), donde destaca la capacidad de regulación del desove y para el desarrollo de las
movilizar reservas energéticas (Yáñez-Rivera & larvas (Toso et al. 2020, Yáñez-Rivera 2015)
Méndez 2014) y la formación del tejido muscular
(Weidhase et al. 2016).
Sistemática
En los sistemas arrecifales el papel
ecológico de H. carunculata como depredador de La familia constituye un taxón monofilético con
corales se ha evaluado a detalle principalmente por dos subfamilias bien definidas, Archinominae que
ser vector potencial de patógenos asociados al incluye los géneros con cuerpos fusiformes en
blanqueamiento (Sussman et al. 2003). Sin algún momento del desarrollo, carúnculas
embargo, se ha demostrado que más bien es un trilobuladas y cirro dorsal accesorio; y
depredador omnívoro con preferencias Amphinominae con los géneros de cuerpos
relacionadas con el tamaño de los gusanos (Wolf et elongados, carúnculas de otro tipo y sin cirro
al. 2014). En general se consideran depredadores dorsal accesorio (Borda et al. 2015). Ambos clados
móviles con hábitos carroñeros que consumen un están bien soportados y fueron identificados
continuo de organismos sésiles o presas dañadas previamente en análisis cladísticos (Wiklund et al.
con movimiento lento. También consumen 2008, Borda et al. 2012, 2013).
foraminíferos y hay ejemplos de especies con dietas
selectivas hasta omnívoras (Jumars et al. 2015). Se El nombre de Archinominae se relaciona
ha demostrado que partes del cuerpo de los con los cambios taxonómicos que ocurrieron para
anfinómidos son consumidos por damiselas, pero llegar a la propuesta del clado monofilético.
los peces evitan los parapódios con las setas Kudenov (1991) propuso la familia Archinomidae
(Simonini et al. 2016). y el nuevo género Archinome, con la especie
Archinome rosacea (Blake, 1985). La especie fue
Los estudios sobre la reproducción en los encontrada en ventilas hidrotermales y presenta
anfinómidos son escasos, ya que sólo se han características intermedias entre eufrosínidos y
estudiado tres especies, E. complanata sensu lato anfinómidos, destaca la carúncula trilobulada
(Kudenov 1974), H. carunculata (Toso et al. 2020) e fusionada, común en los eufrosínidos. Las
Hipponoe gaudichaudi Audouin & Milne Edwards, evidencias moleculares en publicaciones
1830 (Kudenov 1977), pero no se ha logrado la posteriores sustentaron que A. rosacea está
caracterización larval completa y metamorfosis de filogenéticamente más relacionada a Chloeia
ninguna especie (Reish & Pernet 2009). Además, H. (Wiklund et al. 2008) y Notopygos (Borda et al. 2015),
gaudichaudi representa un caso particular porque es dentro del clado de anfinómidos con cuerpos
una especie asociada a percebes del género Lepas, fusiformes (Borda et al. 2013), por lo que se
que incuba a los juveniles (Kudenov 1977). Se consideró como subfamilia en Amphinomidae y se
consideran gonogóricos y se ha descrito una denomina Archinominae (Borda et al. 2015).
108 AMPHINOMIDAE

Amphinominae alberga a los anfinómidos autoapomorfías de Amphinomida, Sipuncula y

más conocidos como E. complanata y H. carunculata; Pleistoannelida (Purschke et al. 2014).
ya se mencionó que especies de esta subfamilia
tienen elementos genéticos relacionados con la En los aspectos nomenclaturales, destaca
producción de veneno (Verdes et al. 2018). Por ello, que la autoridad de la familia se puede encontrar
deberá explorarse si estos atributos pueden ser referida a Savigny, 1818, Lamarck, 1818 o Savigny
parte de los caracteres que soportan el clado, in Lamarck, 1818. Esto se debe a que Lamarck
cuando se cuente con más genomas disponibles. utilizó ilustraciones y notas de Savigny; sin
embargo, la publicación oficial de Savigny fue
Los anfinómidos junto con los eufrosínidos hasta 1822. Como en el trabajo de Lamarck para la
conforman Amphinomida, uno de los clados familia (p. 568) y el género Chloeia (p. 570) se hace
basales de los anélidos, por lo que el estudio de los explícito que se consultó y resumió el trabajo de
miembros de esta familia es fundamental para Savigny, Hartman (1959) y Fauchald (1977)
incrementar la comprensión de los aspectos asignaron a Savigny, 1818 la autoría de la familia.
evolutivos en los anélidos (Weigert & Bleidorn Esta cita como tal no es precisa, la autoría correcta
2016). Si bien el grupo se ha reconocido desde las debe ser Savigny in Lamarck, 1818, siguiendo la
clasificaciones más tempranas, basadas en recomendación 51E del Código Internacional de
caracteres morfológicos y sin una metodología Nomenclatura Zoológica (2000). Cabe destacar que
cladista; la posición filogenética dentro de se ha sugerido revisar cada taxón para determinar
Annelida es la que ha cambiado. si aplica o no utilizar Savigny in Lamarck, 1818
(Bieler & Petit 2011). En este caso se confirma que a
Básicamente el taxón equivalente a pesar de la sugerencia en las bases de datos
Amphinomida, Amphinomae se reconoció por (WoRMS Editorial Board 2021) y otras referencias
primera vez por Savigny en 1822 (Rouse & Pleijel es incorrecto utilizar Lamarck, 1818 como autor de
2007). En la propuesta de Hartmann-Schröder la familia.
(1996), Amphinomidae y Euphrosinidae
conforman el Orden Amphinomida dentro de la Hacen falta revisiones detalladas y
subclase Errantia. En esta propuesta también se extensivas con descripciones estandarizadas que
incorporó a Spintheridae, un grupo particular de aclaren la delimitación de las especies, e incluso de
anélidos discoidales comensales de esponjas, con algunos géneros (Kudenov 1995, Hutchings 2000).
una posición filogenómica tentativament cercana El desconocimiento del grupo se evidencia con la
a los orbinidios (eg. Naineris; Andrade et al. 2015), descripción de dos géneros en la última década:
y no corresponde a Amphinomida. Cryptonome Borda, Kudenov, Bienhold & Rouse,
2012 y Alleurythoe Sun & Li, 2017, así como
En las propuestas filogenéticas se alrededor de 10 especies de ambientes someros o
corroboró la cercanía de Euphrosinidae como clado del mar profundo. Donde destacan las
hermano a Amphinomidae (Borda et al. 2012), descripciones de especies de Archinome (Borda et al.
aunque anteriormente Rouse & Fauchald (1997) los 2013), Chloeia (Barroso & Paiva 2011, Wang et al.
ubicaron dentro de Eunicida pero en trabajos 2019); Notopygos (Yáñez-Rivera & Carrera-Parra
posteriores se trataron como un clado 2012, Borda et al. 2015) y los análisis con
independiente dentro de la categoría no lineana de implicaciones filogenéticas (Wiklund et al. 2008,
Aciculata (Rouse & Pleijel 2001, 2007). Las Borda et al. 2015).
evidencias más actuales ubican a Amphinomida
como un grupo hermano de Pleistoanelida Desde una perspectiva histórica las
(Sedentaria + Errantia) de acuerdo con análisis con primeras aportaciones sobre la familia los comenzó
varios marcadores moleculares y transcriptómica Savigny (1822) y Kinberg (1857, 1867), seguidos de
(Struck et al. 2015, Weigert et al. 2014, Weigert & los trabajos monográficos realizados por Baird
Bleidorn 2016). Estas hipótesis filogenéticas (1864, 1870) y Horst sobre la fauna de Indonesia
suponen que Amphinomida sería cercano a (Horst 1909, 1910, 1911a, 1911b) y la descripción de
Sipuncula, al parecer, también habría evidencias las especies de la expedición Siboga (Horst 1912).
morfológicas relacionadas con la ultraestructura de Potts (1909) estudió los anfinómidos del océano
la cutícula que podrían ser parte de las Índico.
 YÁÑEZ-RIVERA & BORDA 109

Bindra (1927) revisó el género Eurythoe; sin y variedad de setas. El arreglo de los músculos
embargo, incluyó especies que por sus parapodiales representa una red compleja de
características no pertenecen al género. Gustafson distintas fibras musculares con haces de músculos
(1930) realizó un análisis detallado de la familia longitudinales, dorsales y ventrales bien
basado principalmente en anatomía comparada, desarrollados; así como músculos transversos
que se han actualizado con detalles externos (Weidhase et al. 2016).
ultraestructurales por Purschke et al. (2014, 2017) y
Weidhase et al. (2016). Por último, Kudenov ha Las especies de Amphinominae presentan
contribuido en gran medida al conocimiento del un cirro dorsal y un cirro ventral (Fig. 2D); y en
grupo desde descripciones de varias especies, Archinominae, además presentan el cirro dorsal
mismas que continúan hasta la fecha, incluyendo accesorio (Fig. 2L). El cirro dorsal es un órgano
aportaciones sobre aspectos reproductivos sensorial con gran densidad y variedad de células
(Kudenov 1974, 1977, 1995). mecanorreceptoras y un vaso sanguíneo ciego; con
algunas células fotorreceptoras en la base, cuya
funcionalidad sería indicar si el parápodo se
Morfología encuentra enterrado o no en el sustrato (Purschke
et al. 2017).
Los anfinómidos son poliquetos corpulentos que se
contraen fácilmente al ser fijados, por lo que es Las branquias generalmente son
deseable observarlos en vivo y relajarlos antes de ramificadas, con pocos filamentos terminales o
fijarlos. hasta más de 150 en una misma branquia. Se ubican
en el notópodo, cerca del cirro dorsal, justo después
El prostomio es pequeño, en función del de las notosetas y pueden presentarse en todo el
resto del cuerpo y por la contracción durante la cuerpo; desde el primero al último setígero, o estar
fijación es cubierto por la carúncula y los primeros restringidas a la región anterior del cuerpo. Las
setígeros. La mayoría de los anfinómidos tienen branquias presentan una cutícula fina subepitelial
dos pares de ojos, pero hay especies con un par, o con espacios sanguíneos intradérmicos que
sin ellos. Presentan una antena media y un par de facilitan el intercambio de gases y bandas de cilios
antenas laterales (Hutchings 2000). Los palpos se móviles, así como células receptoras que
encuentran en el borde lateral de los labios y su funcionarían en la modulación de la ventilación de
forma es similar a la de las antenas laterales (Fig. las branquias (Purschke et al. 2017). El tipo de
2A). ramificación de las branquias es variable ya que
pueden ser dendríticas, bipinadas o palmadas
Al referirse a los apéndices del prostomio (Kudenov 1995). La cantidad de filamentos
se ha seguido la terminología propuesta por branquiales se consideró como un atributo para
Orrhage (1990). En el borde posterior del delimitar especies cercanas (Yáñez-Rivera &
prostomio se desarrolla la carúncula, la cual tiene Salazar-Vallejo 2011); sin embargo, se ha
una gran variedad de formas; puede ser sencilla, demostrado que esta variación morfológica se
como una placa simple, o formar una estructura relaciona con la plasticidad fenotípica de las
compleja con una gran cantidad de lóbulos y especies y que es resultado de las condiciones
rebordes (Figs. 2B, C, E-H; 3A-D) (Kudenov 1995). ambientales (Ahrens et al. 2013, Grimes et al. 2020).
Los órganos nucales corren a través de la
carúncula, cuya forma y extensión son caracteres Los patrones de pigmentación son
diagnósticos para separar a los géneros, e incluso importantes en la identificación de las especies,
para algunas especies en el mismo género (Bindra particularmente en los géneros Chloeia y Notopygos,
1927). No obstante, las variaciones finas pueden por lo que se debe procurar la documentación del
relacionarse con el tamaño corporal o con los patrón (Borda et al. 2015). Los pigmentos de estos
cambios debidos a la fijación (BYR obs. pers.). ejemplares son resistentes al alcohol; se han
observado materiales conservados por más de 100
El cuerpo de los anfinómidos puede tener años que aún conservan el patrón de coloración; sin
más de 100 setígeros en algunas especies, mientras embargo, la exposición a la luz puede atenuar el
que otras presentan un número limitado (<30). Los pigmento y modificar el patrón (Salazar-Vallejo
parápodios son birrámeos, con una gran cantidad 2021, com. pers.).
110 AMPHINOMIDAE

Figura 2. Hermodice carunculata: A) Prostomio, VL; Eurythoe complanata: B) Carúncula, VL, C) Región anterior, VD; H.
carunculata: D) Parápodo; Pareurythoe japonica: E) Región anterior, VD; Chloeia pinnata: F) Prostomio y carúncula, VD;
Benthoscolex cubanus: G) Región anterior; Archinome rosacea: H) Prostomio y carúncula, VD; H. carunculata: I) Pigidio,
VD; C. flava: J) Región media, VD; C. conspicua: K) Región media, VD; Notopygos ornata: L) Región media, VD; N. hispidus:
M) Región media, VD; E. complanata mexicana: N) seta modificada; Hipponoe gaudichaudi: Ñ) ganchos simples
(Abreviaturas: AM= antena media, AL= antena lateral, Br=branquia, Ca= carúncula, CD= cirro dorsal, CV= cirro
ventral, Se= setígeros, VD= vista dorsal, VL= vista lateral). B), C) y E) modificadas de Gustafson 1930, F) y G) de
Hartman 1968, 1942, H) de Blake 1985, J) y K) de Horst 1912, L) de Monro 1933, M) de Potts 1909, N) de Berkeley &
Berkeley 1939 y Ñ) de Salazar-Vallejo 1992.
 YÁÑEZ-RIVERA & BORDA 111

Figura 3. Amphinome rostrata: A) Carúncula en vivo, VD; Eurythoe complanata: B) Carúncula en vivo, VD; Hermodice
carunculata: C) Carúncula en vivo, VD; Pherecardia striata: D) Carúncula, VD, E) seta tipo arpón, F) neuroseta; H.
carunculata: G) neuroseta; E. complanata: H) notoseta curvada, I) neuroseta furcada, J) acícula; A. rostrata: K) neurosetas
y acículas, SEM, L) denticiones en la notoseta capilar, SEM.

En otros géneros, como Hermodice, se han Bartolomaeu 2021). En general, los anfinómidos
observado variaciones en la coloración in vivo sin presentan una gran variedad de setas, desde
valor taxonómico, aunque en este género no hay capilares largas sin ornamentación o con una serie
patrones definidos sino variantes de color. de dientes muy pequeños (Fig. 3L); otras más
cortas y robustas con un pequeño espolón y/o con
En el pigidio, posterior al ano dorso- serración distal (Fig. 3F-G); curvadas (Fig. 3H, K);
terminal o medio-dorsal, los anfinómidos furcadas (Fig. 3I); ganchos simples (Fig. 2Ñ); y las
presentan una proyección en forma de una placa o características setas tipo arpón (Fig. 3E), las cuales
lóbulo (Fig. 2I), o dos proyecciones cirriformes; este lanzan como mecanismo de defensa (BYR obs.
carácter no se ha considerado en las descripciones pers.). Además, presentan una serie de acículas
de las especies, pero es posible que pueda ser de (Fig. 3J), las cuales tienen un arreglo circular en el
importancia taxonómica, ya que existen varios notópodo y un arreglo lineal en el neurópodo. Cabe
tipos diferentes. destacar que los diferentes tipos de setas presentan
un arreglo específico, generalmente en series
Las setas de los anfinómidos se han concéntricas (Gustafson 1930).
considerado particulares por presentar cierto
grado de calcificación por lo que se rompen y
erosionan fácilmente, pero la composición no se Claves
había investigado sino hasta hace poco. La setas de
Hermodice tienen una composición de carbonato de El nombre de las especies incluidas en la clave se
calcio, quitina, cristalina y apatito (Righi et al. 2021), encuentra seguido de una serie de letras entre
pero la caracterización como vehículo de veneno es paréntesis, las cuales, refieren la región en la que
cuestionada y no tiene fundamento (Tilic & han sido registradas. Las especies que se
112 AMPHINOMIDAE

distribuyen en el Pacifico Este se indican con B para cuestionable, puesto que se encuentra fuera del
la costa occidental de Baja California y con P para área de distribución potencial y/o que en la
el Pacífico Oriental Tropical. Las especies que se descripción se encuentran características diferentes
encuentran en el Atlántico Oeste se indican con G a la especie designada, se indica con Q y los
para los registro en el Golfo de México y con C para comentarios al respecto se explican al final de la
la región del Gran Caribe. Adicionalmente, si la clave.
especie registrada corresponde a un registro

Clave para géneros y especies de géneros monotípicos o con una sola especie registrada en la región
(modificada de Yánez-Rivera 2009 y Borda et al. 2015)

1 Carúncula trilobulada; cirro dorsal accesorio presente (Fig. 2D) al menos en setígeros
anteriores ……………………………… Archinominae ............................................................. 2
– Carúncula variable; sin cirros dorsales accesorios ………… Amphinominae ........................ 5

2(1) Carúncula estrecha, con lóbulos lisos fusionados (Fig. 2E); con escudos musculares
medioventrales; sin patrón dorsal de pigmentación ............................................... Archinome1
– Carúncula ancha, con el lóbulo central plegado, los laterales extendidos o estrechos (Figs.
1C, 2F); sin escudos musculares medioventrales; patrón dorsal de pigmentación variable
............................................................................................................................................................ 3

3(2) Con ojos, carúncula variable ...................................................................................................... 4

– Sin ojos; carúncula en forma de “L”, con los tres lóbulos longitudinales paralelos,
plegados …………………………… Chloenopsis ............. C. atlantica (McIntosh, 1885)2 (G, Q)

4(3) Branquias bipinadas (Fig. 2J-K); cirro dorsal accesorio presente únicamente en los
setígeros anteriores; ano en posición dorsoterminal en el último segmento .............. Chloeia
– Branquias digitiformes (Fig. 2L-M); cirro dorsal accesorio presente a lo largo del cuerpo; ano
en posición dorsal en segmentos posteriores ............................................................. Notopygos

5(1) Neurosetas como ganchos simples (Fig. 2Ñ); sin carúncula, con órgano nucal medio;
asociado a percebes del género Lepas ……………………… Hipponoe .......................................
.................................................. H. gaudichaudi Audouin & Milne-Edwards, 18303 (P, G, C, Q)
– Sin ganchos simples en las neurosetas; carúncula variable, órganos nucales como bandas
ciliadas en la carúncula ................................................................................................................. 6

6(5) Carúncula corta e inconspicua, no excede los dos primeros setígeros ................................ 7
– Carúncula larga, se extiende sobre los primeros tres setígeros ............................................... 12

7(6) Carúncula con proyecciones triangulares libres, en forma de corazón (Fig. 3A); neurosetas
unidentadas (Fig. 3K) ...... Amphinome .......................... A. rostrata (Pallas, 1766)4 (P, G, C, Q)
– Sin carúncula o carúncula sésil, conformada por un pliegue sin proyecciones libres;
neurosetas de varios tipos ............................................................................................................ 8

8(7) Branquias limitadas a la región anterior del cuerpo .............................................................. 9

– Branquias presentes en la región posterior del cuerpo ............................................................ 10

9(8) Sin ganchos curvos en las notosetas ......................................................................... Linopherus

– Con ganchos curvos en las notosetas ..................................................................... Paramphinome

10(8) Carúncula estrecha y alargada, sinusoidal (Fig. 2E) .......................................... Pareurythoe

– Carúncula redonda, cuadrangular o sin carúncula ................................................................... 11
 YÁÑEZ-RIVERA & BORDA 113

11(10) Carúncula con tres rebordes longitudinales paralelos (Fig. 2G); sin ojos; commensal del
erizo Archaeopneustes hystrix (A. Agassiz, 1880) …………. Benthoscolex ...................................
......................................................................................................... B. cubanus Hartman, 1942 (C)
– Carúncula redondeada; con ojos; en madera (xilofílico) …………. Cryptonome ........................
........................................................................................ C. parvecarunculata (Horst 1912)5 (C, Q)

12(6) Carúncula tan ancha como larga, rugosa, con bloques o rebordes transversales .......... 13
– Carúncula más larga que ancha, con lóbulo superior liso, lóbulo inferior crenulado (Figs. 1B-
C; 2B) .................................................................................................................................. Eurythoe

13(12) Con una serie de rebordes carunculares transversales .................................................... 14

– Solo un par de rebordes carunculares transversales ……… Branchamphinome .........................
.................................................................... B. tropicalis Barroso, Ranauro & Kudenov, 2017 (C)

14(13) Rebordes carunculares transversales dirigidos hacia atrás (∨) (Fig. 3C) ............................
................................................................................... Hermodice carunculata (Pallas, 1766) (G, C)
– Rebordes carunculares dirigidos hacia delante (∧), con un lóbulo medio (Fig. 3D) .................
............................................................................................ Pherecardia striata (Kinberg, 1857) (P)

Comentarios
1) Las dos especies de Archinome solo se pueden distinguir mediante identificación molecular con las
secuencias de referencia COI JX028059 para A. rosacea (Blake, 1985) y COI JX028080 para A. levinae
Borda, Kudenov, Chevaldonné, Blake, Desbruyères, Fabri, Hourdez, Pleijel, Shank, Wilson, Schulze
& Rouse, 2013.
2) Descrita al sur de las islas Canarias, a más de 2700 m de profundidad, con dos ejemplares asociados a
la esponja Poliopogon amadou Thomson, 1873. La ilustración de la especie es errada, ya que el dibujo
del ejemplar tiene más de 25 segmentos, no presenta carúncula y lleva dos pares de ojos, cuando en
la descripción se resalta la estructura de carúncula y la ausencia de ojos. Los sintipos (BMNH
1885.12.1.11) tienen 19 y 18 setígeros (Salazar-Vallejo 1997). El registro del Gran Caribe fue en
Barbados, a 500 m de profundidad e indica un prostomio muy pigmentado (Augener 1906).
3) Asociada a más de una especie de percebe, es posible que se trate de más de una especie (Salazar-
Vallejo 1997).
4) Borda et al. (2012), consideraron que el género podría ser monoespecífico y posiblemente cosmopolita;
no obstante, sugieren una revisión con la incorporación del material tipo. McIntosh (1885) consideró
que la verdadera A. rostrata únicamente se distribuye en el Índico. Muestras de México, Australia e
islas Marianas indicaron una similitud genética (Borda et al. 2012).
5) Esta especie se describió en Eurythoe y se transfirió a Cryptonome por la extensión y forma de la
carúncula; sin embargo, Borda et al. (2012) sugieren revisar la variación morfológica y molecular para
determinar si realmente se trata de una especie con amplia distribución, ya que la localidad tipo es
Sumbawa, Indonesia.

Claves para especies

Chloeia Savigny in Lamarck, 1818

1 Cirros ventrales de tamaño similar a lo largo del cuerpo .......................................................... 2

– Cirros ventrales del setígero 2 marcadamente más largos que los otros; dorso sin
pigmentación .................................................................................................................................. 7

2(1) Dorso pigmentado ....................................................................................................................... 3

– Dorso sin pigmentación; cirros dorsales púrpura, o por lo menos los cirróforos; ojos grandes
........................................................................................................... C. pinnata Moore, 1911 (B, P)
114 AMPHINOMIDAE

3(2) Manchas mediodorsales circulares, cada una con halo pálido ................................................
............................................................................................................ C. flava (Pallas, 1766)1 (P, Q)
– Manchas mediodorsales más largas que anchas ......................................................................... 4

4(3) Manchas mediodorsales con constricción media .................................................................... 5

– Manchas mediodorsales con forma de T- o Y; líneas adicionales transversas fusionadas
medialmente antes del márgen posterior de cada segmento .....................................................
..................................................................................................... C. viridis Schmarda, 1861 (G, C)

5(4) Manchas mediodorsales más anchas anteriormente, con bandas transversas adicionales .
........................................................................................................................................................... 6
– Manchas mediodorsales rodeadas por un área circular pálida sobre un fondo más oscuro
proyectada lateralmente como una banda por lado .............C. conspicua Horst, 19102 (P, Q).

6(5) Manchas mediodorales afiladas posteriormente, dentro de dos manchas laterales

separadas por una banda parda ancha ....................................... C. euglochis Ehlers, 1887 (G)
– Manchas medidorsales romas posteriormente, dentro de dos manchas pálidas separadas por
una banda olivo transversa, angosta .............................. C. pseudeuglochis Augener, 1922 (P)

7(2) Cirros dorsales púrpura; carúncula pálida, rectangular ...........................................................

................................................................................................... C. entypa Chamberlin, 1919 (P, B)
– Cirros dorsales pálidos; carúncula negra, afilada ..................... C. sp B Yánez-Rivera, 2015 (P)

Comentarios
1) Descrita del océano Índico.
2) Registrada para el golfo de California por Fauvel (1943). Sin embargo, el registro es cuestionable ya
que se describió para Java.

Eurythoe Kinberg, 1857

1 Con setas en arpón ........................................................................................................................... 2

– Sin setas tipo arpón ..........................................................................E. laevisetis (Fauvel, 1914) (C)

2(1) Notosetas externas con espinas aguzadas distalmente .......................................................... 3

– Notosetas externas con espinas distalmente ensanchadas o con capuchón (Fig. 2N) ..............
.................................................................. E. complanata mexicana Berkeley & Berkeley, 1960 (P)

3(2) Espinas ligeramente curvas .................. E. complanata (Pallas, 1766) sensu lato1 (G, C, P, Q)
– Espinas completamente rectas .................................... E. sp B Yáñez-Rivera, 20152 (G, C, P, Q)

Comentarios
1) Esta especie se indica con Q porque en realidad corresponde al menos a dos especies que no se
pueden distinguir morfológicamente; con diferencias genéticas cercanas al 17%, por lo que se
pueden identificar a nivel molecular (Yáñez-Rivera 2015). El taxón que se encuentra en el Atlántico
sería el que correspondería al descrito por Pallas como E. complanata (Pallas, 1766) y el taxón con
distribución en localidades de Nayarit y Sinaloa podría corresponder a E. pacifica Kinberg, 1857.
2) Este taxón fue nombrado como Eurythoe armata por Barroso et al. (2010), y de acuerdo a la
identificación molecular se distribuye tanto en localidades del Atlántico como del Pacífico
americano (Yáñez-Rivera 2015).
 YÁÑEZ-RIVERA & BORDA 115

Linopherus de Quatrefages, 1866

1 Sin ojos ............................................................................................................................................... 2

– Con ojos ............................................................................................................................................. 3

2(1) Con 4-5 pares de branquias, a partir del cuarto setígero, con más de 20 filamentos ...........
...................................................................................................... L. abyssalis (Fauchald, 1972) (P)
– Con más de 20 pares de branquias, a partir del tercer setígero; setas furcadas lisas ................
............................................................................................ L. tripunctata (Kudenov, 1975)1 (P, Q)

3(1) Con un par de ojos; setas furcadas denticuladas .... L. paucibranchiata Fauvel, 19322 (G, Q)
– Con dos pares de ojos ...................................................................................................................... 4

4(3) Branquias desde el segundo setígero; con 7-15 pares de branquias, con pocos filamentos
cortos; antenas y cirros articulados ............................. L. canariensis Langerhans, 1881 (G, C)
– Branquias desde el tercer setígero ................................................................................................. 5

5(4) Ojos grandes, los anteriores de mayor tamaño que los posteriores; con 15-28 pares de
branquias, con un incremento gradual desde 6 hasta 50 filamentos, seguidos de una
disminución gradual; cirros y antenas articulados .. L. kristiani Salazar-Vallejo, 1987 (P, B)
– Ojos diminutos, a penas se distinguen; con 40 pares de branquias, con un rápido incremento,
al quinto setígero ya conforman manojos conspicuos de filamentos; cirros y antenas lisas .
....................................................................................................... L. ambigua (Monro, 1933) (P, B)

Comentarios
1) Kudenov (1975) indicó que el ejemplar presenta branquias desde el tercer setígero hasta el final del
cuerpo; si es el caso, esta especie no cabría en el género, así que debe revisarse el material tipo
(AHF1100). Incluso en la discusión, Kudenov sugiere que se puede tratar de un nuevo género, debido
a la presencia de setas furcadas.
2) Descrita para el canal de Suez, el registro para Florida es cuestionable.

Notopygos Grube, 1855

1 Con patrón de pigmentación complejo ......................................................................................... 2

– Sin patrón de pigmentación complejo, dorso pálido o con bandas transversas irregulares;
branquias desde el quinto setígero ............................................. N. crinita Grube, 1855 (G, C)

2(1) Branquias comienzan en el cuarto setígero ............................................................................. 3

– Branquias comienzan en el quinto setígero o subsecuentes ...................................................... 4

3(2) Patrón de pigmentación con una cobertura del 50% (Fig. 2L); ano dorsal en el setígero 24
............................................................................................................. N. ornata Grube, 1856 (P, B)
– Patrón de pigmentación con un 90% de cobertura; ano dorsal en el setígero 29 .......................
N. kekooa Borda, Yanez-Rivera, Ochoa, Kudenov, Sanchez-Ortiz, Schulze & Rouse, 2015 (P)

4(2) Branquias comienzan en el quinto setígero; patrón de pigmentación con un 90% de

cobertura (Fig. 1C) ................................... N. caribea Yáñez-Rivera & Carrera-Parra, 2012 (G)
– Branquias comienzan en el sexto setígero; patrón de pigmentación con un 60% de cobertura
(Fig.2M) .......................................................................................... N. hispidus Potts, 19091 (P, Q)

Comentario
1) Descrita para el océano Índico, en el archipiélago Almirante, islas Seychelles, con organismos
recolectados a 50-150 m de profundidad, asociados a pedacería de coral. El registro de Fauvel (1943)
116 AMPHINOMIDAE

para el Pacífico oriental es cuestionable ya que en la caracterización del material especifica que las
branquias comienzan en el cuarto setígero y carece de la línea negra en el borde medio de la
carúncula, ambas características diagnósticas de la especie.

Paramphinome Sars, 1872

1 Branquias comienzan en el tercer setígero .............. P. pacifica Fauchald & Hancock, 1981 (B)
– Branquias comienzan en el sexto setígero ....... P. posterobranchiata Barroso & Paiva, 2008 (C)

Pareurythoe Gustafson, 1930

1 Cirros lisos .......................................................................................................................................... 2

– Cirros seudoarticulados ........................................................ P. spirocirrata (Essenberg, 1917) (P)

2(1) Carúncula sinuosa ....................................................................................................................... 3

– Carúncula con forma de signo de interrogación ..................... P. americana Hartman, 1951 (G)

3(2) Branquias desde el primer setígero .................................. P. paupera (Grube, 1856)1 (P, B, Q)
– Branquias desde el tercer setígero .................................. ?P. elongata (Treadwell, 1931)2 (C, Q)

Comentarios
1) Chile es la localidad tipo y se ha registrado para México; P. californica Johnson, 1897, descrita para
California, se considera como sinónima menor; sin embargo, en las descripciones originales se
pueden advertir diferencias como el setígero donde inician las branquias, por lo que debe revisarse.
2) El registro es cuestionable, al igual que su ubicación en el género. Treadwell (1931) la caracterizó e
ilustró con un solo ejemplar, proveniente de Puerto Rico, sin carúncula, como Hipponoe. Sin embargo,
Hartman (1956) revisó el organismo y caracterizó la carúncula en forma de “V”. El material tipo debe
revisarse (AMNH 2067).

Agradecimientos Andrade S, Marta N, Kawauchi GY & Rouse GW. 2015.

Articulating "archiannelids": phylogenomics and
A todo el comité editorial por su empatía y annelid relationships, with emphasis on meiofaunal
comprensión. A Luis F. Carrera-Parra y Ángel de Taxa. Mol Biol Evol 32: 2860–2875.
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Tovar por su asesoría y por compartir literatura. the species of annelids belonging to the
Amphinomacea with a list of the known species and
a description of several new species belonging to the
Referencias group contained in the national collection of the
British Museum, to which is appended a short
Ahrens JB, Borda E, Barroso R, Paiva PC, Campbell AM, account of two hitherto nondescript Annulose
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 9. Aphroditidae Malmgren, 1867
Christopher Cruz-Gómez1, Paulina Hernández-Moreno2
& J. Rolando Bastida-Zavala2
1) El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Chetumal
[email protected]
2) Laboratorio de Sistemática de Invertebrados Marinos (LABSIM),
Universidad del Mar, campus Puerto Ángel

Introducción arenosos ya que están adaptados para excavar el

Los afrodítidos son llamados ratones marinos por sedimento y habitar debajo de este (Blake 1995,
la presencia de setas capilares iridiscentes y Hutchings 2000).
alargadas que forman una felpa que cubre el dorso
(Chambers & Muir 1997, Hutchings 2000). De Estos gusanos son considerados carnívoros
acuerdo con Rouse & Pleijel (2001), el origen del pasivos y oportunistas (Fauchald & Jumars 1979);
nombre tuvo lugar en el norte de Europa (~s. sin embargo, la observación de organismos vivos
XVIII), donde a estos gusanos se les conoce como (Laetmonice producta Grube, 1877) ha permitido
‘ratones marinos’. En el argot escandinavo ‘ratón’ clasificarlos como depredadores activos (Mettam
era el término vulgarmente usado para referirse a 1980), y como consumidores de sedimentos y
los genitales humanos femeninos, y algún pescador detritus (Böggemann 2009, Jumars et al. 2015). A
observador reconoció la similitud con estos través de la disección de intestinos de distintas
gusanos afelpados. Posteriormente Linneo, quien especies de afrodítidos (L. producta, L. filicornis, A.
conocía de la expresión, la formalizó mediante la aculeata, A. hastata) se ha evidenciado la diversidad
descripción de Aphrodita aculeata Linnaeus, 1758, de presas que consumen; encontrando diatomeas,
indicando que el nombre genérico proviene de la esponjas, hidrozoos, poliquetos, priapúlidos,
diosa griega del amor (Rouse & Pleijel 2001). ofiuroideos, holoturoideos, pequeños moluscos,
isópodos, anfípodos y picnogónidos (Pettibone
Los afrodítidos son poliquetos errantes 1953, Piraino & Montiel 2001, Parapar et al. 2013).
cuyo cuerpo se caracteriza por ser, generalmente, Jumars et al. (2015) hicieron una síntesis sobre las
deprimido y con forma ovalada. El número de estructuras bucales de la familia concluyendo que
segmentos es muy variable, llegando a tener desde no tienen mandíbulas, aunque sí podrían presentar
32 hasta 52 segmentos. En general tienden a ser de una faringe ligeramente esclerotizada.
gran tamaño, algunos alcanzan a medir más de 300
mm y otros solo miden unos cuantos milímetros Los afrodítidos también presentan
(Hutchings 2000, Jumars et al. 2015). Presentan estrategias activas ante el estrés. Tal es el caso de
colores muy llamativos y brillantes por la los ejemplares de la Antártida de Laetmonice
asombrosa iridiscencia de las setas que cubren sus producta, que en cautiverio han mostrado que
cuerpos, las cuales actúan como cristales fotónicos utilizan la gran diversidad de formas de sus setas
(McPhedran et al. 2001, Böggemann 2009). para su protección. Además, si el estrés continúa,
estos gusanos expulsan un líquido marrón viscoso
Los afrodítidos se encuentran en todos los por el ano, como una aparente defensa química
océanos y están representados principalmente por (Parapar et al. 2013). Asimismo, los afrodítidos
especies de aguas profundas y algunas especies pueden mostrar asociaciones con otros
intermareales y submareales, formando parte de la invertebrados, ya sea como ocupantes en galerías
epifauna e infauna (Rouse & Pleijel 2001). de equiuros y decápodos (Martin & Britayev 2018)
Usualmente se encuentran en fondos lodosos o o como sustrato para otros invertebrados.

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
122 APHRODITIDAE

Figura 1. Aphrodita: A) Cuerpo vista ventral, B) cuerpo vista lateral, C) cuerpo vista dorsal, E) prostomio; Laetmonice: D)
cuerpo completo vista dorsal; Pontogenia: F) prostomio; Laetmonice: G) prostomio, I) parápodo del segmento cirrígero;
Aphrodita sonorae: H) élitro izquierdo. Abreviaturas: Am= antena media; Cd= cirro dorsal; Cv= cirro ventral; El= élitro;
Fd= felpa dorsal; Ne= neurópodo; Nes= neurosetas; No= notópodo; Nos= notosetas; Op= ojos pedunculados; Pa=
palpos; Tf= tubérculo facial. Ilustraciones modificadas de: C, F-G Hutchings & McRae (1993), D-E, I) Blake (1995), H)
Kudenov (1975).

Sobre las setas de estos gusanos se pueden (Hutchings 2000, Parapar et al. 2013). También
encontrar protozoos, esponjas, hidrozoos, sobre la superficie ventral de A. refulgida Moore,
briozoos, poliquetos espirórbinos y tunicados, que 1910, se encuentra el bivalvo, Pseudopythina rugifera
utilizan estas estructuras como sustrato o refugio (Carpenter, 1864), adaptado para capturar las
 CRUZ-GÓMEZ, HERNÁNDEZ-MORENO & BASTIDA-ZAVALA 123

pequeñas partículas de sedimento alrededor de su Aphroditacea, del suborden Aphroditiformia, que

hospedero (Narchi 1969); además, se han a su vez está incluida en el orden Phyllodocida y
encontrado endosimbiontes en la cavidad reconoció siete géneros. Uno de ellos, Tricertia
celómica: quistes de protozoos, protozoos adultos, Haswell, 1883 fue sinonimizado posteriormente
poliquetos dorviléidos, filodócidos y con Pontogenia Claperède, 1868 por Hutchings &
lumbrinéridos (Piraino & Montiel 2001, Micaletto McRae (1993). Los otros seis géneros reconocidos
et al. 2003, Parapar et al. 2013, Jimi et al. 2021). por Fauchald (1977a), han sido revisados por
Hutchings & McRae (1993), excepto los géneros
Dentro de lo poco que se conoce sobre su Hermionopsis Seidler, 1923 y Heteraphrodita
reproducción, se sabe que son gonocóricos, además Pettibone, 1966.
de presentar los pares de nefridios en la parte
posterior de los parápodos, que funcionan tanto El género Aphroditella fue establecido por
como poros genitales como para la excreción de Roule (1898) para incluir la especie A. pallida Roule,
desechos (Pettibone 1953, Micaletto et al. 2003). De 1898. El único carácter que tomó en cuenta para la
acuerdo con Hutchings (2000) se puede considerar segregación de este género fue la pubescencia
que la mayoría de los afrodítidos presentan una distal de las neurosetas. Posteriormente, Pettibone
etapa pelágica; sin embargo, el género Palmyra (1966), consideró a Aphroditella como un sinónimo
Savigny, 1822 tiene huevos (300–400 µm) con vitelo menor de Aphrodita Linnaeus, 1758. Sin embargo,
masivo, lo que sugiere un desarrollo béntico Orensanz (1972) consideró que es necesario
directo que limitaría su dispersión (Watson-Russell redefinir el género Aphroditella para incluir una
1989). En cuanto a los gametos masculinos, han serie de afrodítidos generalmente incluidos en el
sido observados los de L. producta descritos como género Aphrodita y caracterizados por la espesa
aquaesperma en forma de copa (Micaletto et al. felpa dorsal, la forma de las notosetas y otros
2003). caracteres de menor importancia. Si se aceptara la
propuesta de Orensanz (1972) habría que buscar
En la familia Aphroditidae se incluyen otro nombre genérico, ya que es homónimo de
nueve géneros y 77 especies (Pettibone 1982, Aphroditella Lendenfeld, 1887, un género de
Hutchings & McRae 1993, Read & Fauchald 2021). esponjas establecido con anterioridad (Read &
Para el Pacífico oriental tropical se han registrado Fauchald 2021).
tres géneros y 14 especies, de los cuales tres son
registros cuestionables (Salazar-Vallejo & Watson Russell (1989) transfirió al género
Londoño-Mesa 2004), mientras que en el Gran monoespecífico Palmyra, que anteriormente se
Caribe está representado por siete géneros y 13 consideraba miembro de la familia
especies, siendo también tres los registros Chrysopetalidae por Day (1967), o Palmyridae por
cuestionables (Salazar-Vallejo 1996, Dean 2012). Fauchald (1977a), a la familia Aphroditidae,
realizando una diagnosis extensa que justifica la
inclusión de este género carente de élitros.
Sistemática
La familia Aphroditidae fue establecida por Por otro lado, Hutchings & McRae (1993)
Malmgren (1867) y no se ha vuelto a revisar de publicaron una monografía de los afrodítidos de
manera completa desde entonces (Hutchings & Australia y revisaron las especies recolectadas
McRae 1993, Rouse & Pleijel 2001). Los trabajos de durante la expedición del Siboga; asimismo,
los afrodítidos realizados por Horst (1916a-b, incluyeron diagnosis de cinco géneros y 34
1917), como resultado de la expedición del Siboga especies, siete de ellas nuevas para la ciencia.
fue, durante muchos años, el único sumario de
especies de esta familia, donde describió un nuevo Rouse & Fauchald (1997) realizaron el
género y 21 nuevas especies (Blake 1995). Después, primer estudio sobre las relaciones filogenéticas de
Pettibone (1966) redefinió algunos géneros, este grupo, donde la familia Acoetidae aparece
describió uno nuevo y realizó una clave de formando un solo clado con Aphroditidae.
identificación. Recientemente, Gonzalez et al. (2017) generaron un
árbol filogenético a través de un análisis conjunto
Fauchald (1977a) colocó la familia de caracteres moleculares y morfológicos, que
Aphroditidae dentro de la superfamilia colocó a los afrodítidos como un clado aparte del
124 APHRODITIDAE

resto de los afroditiformes, asociándolos con la de los pedúnculos oculares o las manchas oculares
familia Eulepethidae (i.e. la presencia tubérculos es variable en cada género (Fig. 1F-G), por lo que
dorsales en segmentos no-elitrígeros), siendo estas son caracteres importantes para su identificación.
dos familias las más basales en este orden. En Aphrodita, cuando los ojos están presentes son
sésiles y el número de pares varía (Fig. 1E); especies
Los estudios regionales en América de Aphrogenia tienen pedúnculos oculares muy
incluyen los registros de Hartman (1939) y largos pero los ojos carecen de pigmento; en
Pettibone (1953), referidos al Pacífico oriental; Laetmonice hay pedúnculos oculares con ojos poco
Hartman (1968) para California, donde redescribió pigmentados y de distinto tamaño; en Pontogenia
algunas especies de Moore (1903, 1905, 1910); así los pedúnculos oculares son muy largos (Fig. 1G).
como el trabajo de Kudenov (1975) para el golfo de
California. Para el Gran Caribe resaltan los trabajos Por otro lado, la antena media presenta
de Gathof (1984) y Barnich et al. (2013) para el golfo variedad de formas: abultadas, filamentosas,
de México, el de Díaz-Díaz et al. (2013) quienes bulbosas y alargadas, más grandes o del mismo
realizaron el primer registro de un afrodítido para tamaño que el prostomio. En algunas especies de
Venezuela, y el de Craveiro et al. (2019) quienes Aphrodita la antena media es biarticulada pero en
ampliaron la distribución de Aphrogenia alba otras especies parece una estructura simple y la
Kinberg, 1856 hacia el norte de Brasil. separación entre el ceratostilo y el ceratóforo no es
evidente (Fig. 1E). Son pocos los géneros que tienen
cerátoforos sin papilas como Pontogenia, que tiene
Morfología un ceratóforo liso o finamente papilado (Hutchings
El cuerpo de los afrodítidos es relativamente & McRae 1993).
alargado y ancho, oval u oblongo, ventralmente
aplanado y dorsalmente arqueado, cubierto por Respecto al tubérculo facial, es importante
setas finas (Fig. 1A-D). Poseen desde 32 (Aphrogenia mencionar que es uno de los caracteres más
Kinberg, 1856) hasta 52 segmentos (Aphrodita). La importantes para distinguir a las especies. Su
superficie ventral del cuerpo y los parápodos están longitud es un carácter consistente; sin embargo,
cubiertos por diminutas papilas esféricas o cónicas podría ser afectado por la fijación. Su superficie
(Pettibone 1966). En general, la forma de los puede ser crenulada o finamente papilada (Fig. 1E)
afrodítidos permite el reconocimiento de la familia, y, en general, presenta ornamentaciones que son
pero sin tanta utilidad entre géneros y especies útiles al momento de comparar con otras especies.
(Hutchings & McRae 1993). Las especies de
Aphrodita, Aphrogenia Kinberg, 1856 y Pontogenia Los palpos también son estructuras
tienen una forma corporal similar con una región importantes para la identificación a nivel
caudal muy atenuada, sobre todo en Aphrodita; en específico, sobretodo por su longitud y si la
cambio Laetmonice Kinberg, 1856 se caracteriza por superficie es lisa o finamente papilada (Fig. 1E).
su mayor alargamiento corporal. Los principales Respecto a su longitud, aunque en ocasiones es útil,
caracteres diagnósticos usados para la es poco confiable para la identificación de especies
identificación a nivel específico incluyen la forma de Laetmonice, ya que se presentan en tres estados
del prostomio, ojos, notosetas capilares que forman que no han sido estandarizados: palpo largo,
la felpa, así como la morfología de las notosetas y mediano y corto (Hutchings & McRae 1993).
neurosetas (Gathof 1984).
Peristomio: Consiste en la fusión de los primeros
Prostomio: La forma del prostomio es similar en la segmentos y la boca. El primer segmento
mayoría de las especies; es pequeño, oval, (tentacular) se proyecta lateralmente o
redondeado (Hutchings & McRae 1993), o ventralmente al prostomio y posee dos pares de
parcialmente bilobulado, con una antena media cirros tentaculares largos (Pettibone 1966). La
insertada frontalmente y con un ceratóforo faringe es eversible y muscular con un par de
pequeño, un tubérculo facial localizado mandíbulas quitinosas o desprovista de ellas
ventralmente entre el par de palpos alargados y (Chambers & Muir 1997) y con varias hileras de
anterior a la boca (Fig. 1E). Cuando están presentes numerosas papilas suaves alrededor de la abertura
los ojos pueden ser sésiles o localizados sobre (Pettibone 1966).
pedúnculos oculares (Gathof 1984). El desarrollo
 CRUZ-GÓMEZ, HERNÁNDEZ-MORENO & BASTIDA-ZAVALA 125

Élitros: Son estructuras planas ubicadas felpa dorsal y las cortas no llegan a formarla. La
dorsalmente, con formas alargadas, ovaladas (Fig. felpa dorsal está presente en casi todas las especies
1H) y traslapadas, unidas por elitróforos de excepto en el género Aphrogenia. También hay
aspecto muscular. Generalmente hay de 15 a 20 notosetas capilares iridiscentes proyectadas
pares de élitros localizados en los segmentos 2, 4, 5, lateralmente que están presentes en varias especies
7 y luego en segmentos alternos hasta el segmento de Aphrodita; en Pontogenia y Aphrogenia el número
25, después de ahí los élitros se ubican en cada y ubicación de estas setas son diagnósticas a nivel
tercer segmento. En cada segmento sin élitros hay genérico (Hutchings & McRae 1993).
cirros dorsales alargados (Pettibone 1966). El
número de pares de élitros es constante entre los En Aphrodita se reconocen varios tipos de
géneros Aphrodita y Pontogenia, mientras que entre notosetas aciculares (finas, lisas, rígidas,
Laetmonice y Aphrogenia varía de acuerdo con las puntiagudas, con forma de garfio y cubiertas de
especies. La forma y el punto en que se adhiere al tubérculos). En Laetmonice sólo hay notosetas
elitróforo difiere a lo largo del cuerpo, y esto puede aciculares simples y con forma de arpón (Fig. 2A).
ser un carácter diagnóstico entre especies. En En Pontogenia las notosetas son aplanadas y su
Laetmonice los élitros son similares, sólo los dos estructura varía en cada especie, están cubiertas
últimos pares tienen diferentes estructuras por espinas, tubérculos o con denticiones que les
elitrígeras. En Aphrogenia la forma de los élitros otorga una apariencia aserrada (Fig. 2B). En
parece uniforme; sin embargo, varía la Aphrogenia son gruesas, lisas y con forma de sable
ornamentación por lo que este último es un (Fig. 2C), las cuales se curvan sobre el dorso
carácter útil para diferenciar las especies de este (Hutchings & McRae 1993).
género (Hutchings & McRae 1993).
Neurosetas: Las neurosetas son un carácter
Parápodos: Todas las especies de afrodítidos importante y debe revisarse el número de setas
tienen el primer segmento con parápodos presentes en cada una de las hileras en los
unirrámeos y los subsecuentes son birrámeos (Fig. parápodos anteriores, medios y posteriores
1I). El notópodo es más pequeño que el neurópodo (Hutchings & McRae 1993). Las neurosetas en
y lleva el elitróforo o el cirro dorsal de manera segmentos anteriores son delgadas, traslúcidas,
alternada. Todos los parápodos poseen cirros simples y bipinadas (Fig. 2I), en el resto de los
ventrales cortos y generalmente papilados, excepto segmentos pueden ser gruesas, oscuras, simples,
el par de parápodos del segundo segmento lateral falcadas, con o sin espinas basales, colocadas en
a la boca, que los tiene largos (Pettibone 1966). La tres hileras (Fig. 2J-R), aunque pueden ser más
relación entre la longitud del cirro dorsal y ventral hileras y de varios tipos en algunos segmentos
difiere entre las especies. En el género Pontogenia, medios y posteriores (Pettibone 1966).
la forma de los neurópodos del segundo y tercer
segmento difieren del cuerpo, además de ser Las neurosetas bipinadas son las más
distintos entre las especies; sin embargo, esto abundantes y se presentan en los segmentos 2 y 3
puede ser resultado del proceso de fijación en todas las especies de Aphrodita, Laetmonice y
(Hutchings & McRae 1993). Pontogenia. Sin embargo, en algunas especies de
Laetmonice también las presentan en el segmento 4
Setas: Las setas se presentan en fascículos (Fig. 1I), y en Pontogenia el número y disposición puede
donde a su vez forman distintas hileras a lo largo variar, o incluso carecer de ellas (Pettibone 1966).
del eje lateral del cuerpo. Los caracteres En Laetmonice las neurosetas tienen una espina
importantes de una seta son su morfología, basal con fimbrias distales (Fig. 2K), o bien,
distribución a lo largo del cuerpo y número. presentan dientes adicionales (Fig. 2L, Q) y otras
más son pilosas (Fig. 2I, K); en Pontogenia son
Notosetas: Son simples y de varios tipos (Fig. 2A- gruesas con variada ornamentación; en Aphrogenia
H), incluyendo setas capilares, aciculares, y Aphrodita son gruesas, sólo que en este último
puntiagudas, serradas, lisas, con forma de arpón o género son lisas con espinas laterales, con o sin
de espinas (Gathof 1984). puntas curvas, garfios, con capucha (Fig. 2R) o
pilosas (Fig. 2P).
Las notosetas capilares largas forman la
126 APHRODITIDAE

Figura 2. Notosetas: Hermonia hystrix: A) con forma de arpón; B) serrada; C) con forma de sable; Aphrodita parva: D) con
punta de garfio; E) capilar; A. castanea: F) articulada; G) acicular lisa y puntiaguda; H) acicular con tubérculos.
Neurosetas: I) bipinada; Hermonia: J) con espinas; Laetmonice filicornis: K) con fimbrias unilaterales y espina basal (flecha
indica el diente principal); A. parva: L) con espina subdistal; A. refulgida: M) con punta ensanchada; N) capilar; A.
refulgida: O) rígida y entera; P) pilosa; Q) dentadas y con espina basal; R) lisa y con capucha. Ilustraciones modificadas
de: A, C, E, G, K, N) Chambers & Muir (1997), D) Blake (1995), B, F, I, Q) Rioja (1962), H, L, O) Banse & Hobson (1974);
J) Fauvel (1923), M-R) Hartman (1939), P) Kudenov (1975).

Otros caracteres: Los afrodítidos tienen su sistema circulatorio es cerrado (Fauchald & Rouse
intestino bifurcado hacia cada lado de los 1997); las estructuras branquiales casi siempre
segmentos; las estructuras nefridiales están están cubiertas por la felpa dorsal, cuya función es
presentes en la mayor parte de los segmentos y su mantener a las branquias libres de sedimento fino,
 CRUZ-GÓMEZ, HERNÁNDEZ-MORENO & BASTIDA-ZAVALA 127

el cual puede interferir con la respiración (Gathof Nomenclatura de regiones biogeográficas

1984); el pigidio es muy pequeño, con un par de
cirros anales adaptados para excavar en fondos El nombre de las especies incluidas en la clave se
blandos (Pettibone 1966). encuentra seguido de una letra entre paréntesis, la
cual, refiere la región en la que ha sido registrada:
Consideraciones para el uso de las claves B: Costa occidental de la península de Baja
California.
La clave siguiente es para las áreas biogeográficas C: Gran Caribe (mar Caribe hasta el norte de
del Gran Caribe y del Pacífico oriental tropical de Brasil).
acuerdo con las listas disponibles (Salazar-Vallejo G: Golfo de México (desde la frontera de México
1996, Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004, Dean con Estados Unidos hasta Puerto Progreso,
2012). Yucatán).
P: Pacífico oriental tropical (desde el golfo de
La clave para las especies del género California hasta el norte de Perú, incluyendo la
Aphrodita aquí incluida, se basó en la primera zona insular).
versión de este capítulo (Hernández-Moreno 2009); Q: Especies cuestionables (todas aquellas especies
para las especies de los demás géneros se utilizaron de distribución dudosa en una región).
referencias especializadas.

Clave para los géneros de Aphroditidae

1 Dorso cubierto completamente por felpa (Fig. 1B); élitros ocultos (Fig. 1C) ........................ 2
– Dorso parcialmente cubierto por felpa o sin ella (Fig. 1D); élitros visibles (Fig. 1D) .......... 3

2(1) Sin pedúnculos oculares (Fig. 1E); notosetas gruesas; neurosetas puntiagudas ............. 5
– Con pedúnculos oculares (Fig. 1G); notosetas delgadas con forma de arpón (Fig. 2A);
neurosetas con espinas (Fig. 2J) … Hermonia Hartman, 19591 … antena media más larga
que el tubérculo facial y papilada ......................................... H. hystrix (Savigny, 1822)2 (C)

3(1) Notosetas con forma de arpón (Fig. 2A); neurosetas anteriores bipinadas (Fig. 2I) y el
resto con fimbrias unilaterales y con una espina basal (Fig. 2K) ............................................
.............................................................................................................. Laetmonice Kinberg, 1856
– Sin notosetas con forma de arpón; neurosetas anteriores bipinadas (Fig. 2I) y no bipinadas
(Fig. 2E, N) ................................................................................................................................... 4

4(3) Notosetas aplanadas, serradas marginalmente (Fig. 3G) y forman escasa felpa dorsal ...
.......................................................................................................... Pontogenia Claparède, 1868
– Notosetas aplanadas con forma de sable y lisas (Fig. 2C); sin formar felpa dorsal …
Aphrogenia Kinberg, 1856 … ojos pedunculados cortos; tubérculo facial rugoso y
sobresale por delante de los ojos ................................................ A. alba Kinberg, 1856 (G, C)

5(2) Neurosetas puntiagudas, con fimbrias unilaterales; con espina subdistal (Fig. 3K) …
Heteraphrodita Pettibone, 1966 … sin notosetas gruesas; sin tubérculo facial .......................
............................................................................................. H. intermedia (McIntosh, 1885)3 (C)
– Neurosetas puntiagudas, con o sin fimbrias; sin espina subdistal (Fig. 2M) ..........................
.............................................................................................................. Aphrodita Linnaeus, 1758

Comentarios
1) Hartman (1959) cambió el nombre del género Hermione Blainville, 1828 y lo reemplazó por Hermonia,
ya que Hermione refería a un género de dípteros. Por lo tanto, el nombre válido es Hermonia hystrix
(Savigny, 1822). Posteriormente, Barnich & Fiege (2003) consideraron que el género Hermonia
Hartman, 1959 es un sinónimo menor de Laetmonice Kinberg, 1856, ya que anteriormente Savigny
(1822) había decidido abandonar el nombre de Hermione y transferir las especies al género
128 APHRODITIDAE

Laetmonice, pero su propuesta no ha sido ampliamente aceptada. La única especie de Hermonia tiene
el cuerpo completamente cubierto de felpa, mientras que en Laetmonice solo está parcialmente
cubierto. Hermonia hystrix fue descrita del Mediterráneo, registrada en el Gran Caribe por Augener
(1906) y en el Pacífico americano por Monro (1933). De acuerdo con Chambers & Muir (1997) esta
especie presenta una amplia distribución que incluye el Atlántico europeo, el Mediterráneo, mar
Rojo, e incluso del océano Índico. Los registros de la especie en el Gran Caribe y el Pacífico Oriental
Tropical se consideran cuestionables debido a las evidentes limitaciones oceánicas y biológicas, ya
que presentan larvas de corta duración (Watson-Russell 1989), por lo que es improbable que la
especie logre cruzar un océano para llegar a costas americanas.
2) Treadwell (1934) describió a Melaenis tropicus Treadwell, 1934 de Islas Vírgenes como un polinóido,
más tarde Hartman (1938) revisó los ejemplares tipo de las especies descritas por Treadwell y
reasignó a la especie a la familia Aphroditidae dentro del género Hermione, ahora Hermiona. No
obstante, la descripción es muy breve y en WoRMS se mantiene como válido a M. tropicus y dentro
de los Polynoidae (Read & Fauchald 2021), por lo que es necesaria la revisión del estado de esta
especie.
3) McIntosh (1885) describió a Aphrodita intermedia McIntosh, 1885 de isla Sombrero, en las Antillas.
Lamentablemente la descripción fue muy breve y solo ilustró una neuroseta. Posteriormente,
Pettibone (1966) reasignó a la especie al género Heteraphrodita Pettibone, 1966, haciendo énfasis en
la ausencia de notosetas protectoras y la forma de las neurosetas.

Claves para las especies de Aphroditidae

Aphrodita Linnaeus, 17581

1 Palpos 11 veces más largos que el prostomio; todas las neurosetas con puntas capilares
(Fig. 2N) ................................................................................. A. longipalpa Essenberg, 1917 (B)
– Palpos 2–7 veces más largos que el prostomio; neurosetas con o sin puntas capilares ...... 2

2(1) Adultos de cuerpo pequeño con menos de 30 mm de longitud; con 25–35 setígeros .... 3
– Adultos de cuerpo alargado con más de 30 mm de longitud; con más de 40 setígeros ..... 6

3(2) Manchas oculares discoidales; tubérculo facial aparentemente rugoso (Fig. 3A);
neurosetas cubiertas por fimbrias ........................................... A. obtecta Ehlers, 18872 (G, C)
– Sin manchas oculares discoidales; tubérculo facial liso (Fig. 3B); neurosetas con espinas
basales o subdistales (Fig. 2L) ................................................................................................... 4
4(3) Cuerpo con 6–9 mm de longitud; tubérculo facial más corto que el prostomio ................
.............................................................................................................. A. parva Moore, 19053 (B)
– Cuerpo con 22–25 mm de longitud; tubérculo facial más largo que el prostomio .............. 5

5(4) Élitros reniformes con manchas en los bordes .................. A. diplops Fauchald, 1977b (C)
– Élitros ovalados con espinas dispersas ..................................... A. falcifera Hartman, 1939 (B)

6(2) Tubérculo facial más largo que el prostomio; antena media más corta o tan larga como
el prostomio ................................................................................................................................. 7
– Tubérculo facial más corto que el prostomio; antena media por lo menos más larga que el
prostomio ................................................................................................................................... 13

7(6) Notosetas con punta falcada (con forma de garfio) (Fig. 2D) ............................................ 8
– Notosetas con punta aguzada (Fig. 2G) ................................................................................... 11

8(7) Antena media con forma de garrote; notosetas ásperas (Fig. 2H) ........................................
........................................................................................................ A. negligens Moore, 19054 (B)
– Antena media con otra forma; notosetas lisas .......................................................................... 9
 CRUZ-GÓMEZ, HERNÁNDEZ-MORENO & BASTIDA-ZAVALA 129

9(8) Palpos lisos cuatro veces más largos que el prostomio; notosetas que forman la felpa
dorsal de color castaño claro ...................................................... A. castanea Moore, 19105 (B)
– Palpos rugosos cinco veces más largos que el prostomio; notosetas que forman la felpa
dorsal de color pardo oscuro .................................................................................................. 10

10(9) Antena media con forma de papila; neurosetas ásperas, rígidas y enteras (Fig. 2O) ......
.................................................................................................... A. mexicana Kudenov, 1975 (P)
– Antena media con otra forma; neurosetas finas, con puntas pilosas o cubiertas por espinas
prominentes (Fig. 2P) ............................................................ A. solitaria Essenberg, 19176 (B)

11(7) Tubérculo facial con forma bulbosa; élitros redondos; neurosetas a veces con espina
subdistal … ............................................................................. A. acuminata Ehlers, 1887 (G, C)
– Tubérculo facial sin forma bulbosa; élitros ovalados, alargados o con forma de pétalos;
neurosetas sin espina subdistal (Fig. 3C) .............................................................................. 12

12(11) Antena media con forma de papila; palpos cuatro veces más largos que el prostomio;
élitros con superficie rugosa; neurosetas rígidas y distalmente pilosas (Fig. 3C) ................
....................................................................................................... A. sonorae Kudenov, 1975 (P)
– Antena media con forma clavada (mazo); palpos más cortos que el prostomio; élitros con
superficie lisa; neurosetas rígidas y distalmente curvas o enteras .........................................
.............................................................................................. A. defendens Chamberlin, 19197 (P)

13(6) Notosetas más inferiores cobrizas o doradas; neurosetas con puntas curvas o capilares
(parecidas a cabello) (Fig. 3D) ......................... A. japonica von Marenzeller, 18798 (B, P, Q)
– Notosetas más inferiores de color verde brillante; neurosetas con puntas ensanchadas
(Fig. 2M) ....................................................................................... A. refulgida Moore, 19109 (B)

Comentarios
1) Linnaeus (1758) describió a Aphrodita aculeata sin especificar su localidad tipo y sin designar material
tipo; sin embargo, ha sida registrada en diversas partes del mundo, incluyendo Cuba (Suárez &
Fraga 1978 In: Dean 2012). De acuerdo con Barnich & Fiege (2000), la especie se distribuye en el
noreste del Atlántico y Mediterráneo, asimismo, indicaron que puede ser confundida con otras
especies del género debido a los cambios en la morfología de las setas conforme el gusano crece. El
registro de esta especie en el Caribe es cuestionable.
2) Diaz et al. (2013) mencionó que el tubérculo facial es rugoso, pero lo ilustra liso.
3) Aphrodita parva había sido transferida a Aphroditella por Orensanz (1972), una propuesta no aceptada
hasta el momento (Read & Fauchald 2021); posiblemente al seguir a Pettibone (1966), quien
considera a Aphroditella un sinónimo menor de Aphrodita.
4) Fue descrita por Moore (1905) y su localidad tipo es Honshu, Japón, a 62 m de profundidad; también
la registró en el Pacífico norte, en Seattle cerca de Port Townsend, Washington. De acuerdo con
Fauchald (1972) se distribuye desde Japón a lo largo de la costa del Pacífico oriental tropical hasta
Panamá en profundidades abisales. Esta especie también fue considerada como Aphroditella
negligens por Orensanz (1972).
5) Aphrodita castanea, descrita para California, fue sinonimizada con A. negligens, descrita para Japón,
por Pettibone (1953) y con Aphroditella negligens por Orensanz (1972); sin embargo, aquí se mantiene
precautoriamente a A. castanea válida, en espera de una revisión más profunda de ambos taxones.
6) Aphrodita solitaria, descrita para California, fue sinonimizada con A. refulgida, descrita también para
California, por Hartman (1959) y con Aphroditella japonica (Marenzeller, 1879), descrita para Japón,
por Orensanz (1972). Sin embargo, consideramos que se requiere realizar una revisión profunda
de los ejemplares tipo de estas especies para determinar su validez.
7) A pesar de la detallada descripción, Chamberlin (1919) no realizó figura alguna de A. defendens.
8) La localidad tipo de A. japonica es el sur de Japón. Según Hartman (1939) se distribuye en el Pacífico
norte y sur de California hasta Ecuador, desde el litoral hasta el sublitoral (75 m). Ha sido registrada
a lo largo del Pacífico oriental tropical en localidades como Costa Rica por Dean (1996), California
por Moore (1910) y Hartman (1968), Colombia por Laverde-Castillo (1986) y en el golfo de
California por Sartí-Martínez & Solís-Weiss (1988). Fauchald (1977b) consideró que esta especie se
130 APHRODITIDAE

dispersa ampliamente en el norte y oriente del océano Pacífico; sin embargo, consideramos
cuestionable que esta especie tenga tan amplia distribución, por lo que amerita una revisión
profunda.
9) Aphrodita refulgida había sido sinonimizada con A. japonica por Pettibone (1953) y con Aphroditella
japonica (Marenzeller, 1879) por Orensanz (1972). Sin embargo, estas sinonimias no han sido
aceptadas del todo (Read & Fauchald 2021); por lo que se requiere un mayor estudio con base en
material tipo y de la selección de caracteres consistentes para diferenciar ambas especies.

Laetmonice Kinberg, 18561

1 Con notosetas en forma de arpón (Fig. 2A) ................................................................................. 2

– Sin notosetas en forma de arpón ................................................................................................... 4

2(1) Cuerpo con hasta 43 segmentos; 18 pares de élitros; notosetas gruesas y puntiagudas
(Fig. 3F) ................................................................................. L. wyvillei McIntosh, 18853 (P, Q)
- Cuerpo con hasta 36 segmentos; 15 pares de élitros; notosetas delgadas y puntiagudas
(Fig. 3E) ........................................................................................................................................ 3

3(2) Cuerpocubierto por felpa fina; tubérculo facial papilado; neurosetas con hilera de
filamentos sobre el diente principal (Fig. 2K) ............. L. filicornis Kinberg, 18562 (G, C, Q)
- Cuerpo cubierto por felpa gruesa; tubérculo facial liso; neurosetas sin hilera de filamentos
sobre el diente principal .......................... L. tunicata Barnich, Beuck & Freiwald, 20134 (G)

4(1) Cuerpo con 30 segmentos; 15 pares de élitros; notosetas articuladas largas y

filamentosas distalmente (Fig. 2F); neurosetas no espinosas, distalmente curvas y
dentadas ................................................................................ L. kinbergii Baird, 18655 (P, C, Q)
– Cuerpo con 40 segmentos; 18 pares de élitros; notosetas lisas, finas y gruesas espinuladas
o serradas (Fig. 2B); neurosetas espinosas con una espina subdistal más larga que el resto
(Fig. 2Q) ........................................................................... L. nuchipapillata (Augener, 1906) (C)

Comentarios
1) La localidad tipo de la L. pellucida Moore, 1903 es el mar de Bering, tanto a 1,100 m como a 7 m de
profundidad (Moore 1903). Esta especie fue registrada por Méndez (2006) en el golfo de California
a 1,400 m de profundidad; sin embargo, el estudio no contiene una diagnosis o ilustración de la
especie, por lo que la fiabilidad del registro no es clara. Por otro lado, la localidad tipo está a más
de 7,000 km de distancia del golfo de California, lo que complica el alcance de la especie a costas
del Pacífico tropical americano. La especie se caracteriza por tener 33 segmentos en organismos
adultos, 15 pares de élitros, los cuales son blandos, lisos y pelúcidos (Moore 1903).
2) Fue descrita por Kinberg (1856) para la costa occidental de Suecia, y de acuerdo con Pettibone (1963)
se distribuye en Groenlandia, Irlanda, Atlántico norte, las Antillas, golfo de México y Australia en
profundidades desde 19 m hasta 2,620 m; mientras que Chambers & Muir (1997) la registran hasta
los 3,500 m de profundidad en el norte de Europa. Se considera cuestionable que esta especie tenga
tan amplia distribución geográfica y batimétrica y amerita una revisión profunda.
3) Laetmonice wyvillei fue descubierta en la isla Marión, Sudáfrica, entre el océano Índico y Antártico,
a 70 m de profundidad. Fauchald (1972) registró esta especie para las aguas batiales y abisales
(1,000–4,068 m) del Pacífico mexicano; sin embargo, es dudoso que esta especie tenga tan amplia
distribución geográfica y batimétrica.
4) Fue descrita por Barnich et al. (2013) de aguas profundas del Golfo de México (458–652 m). Asociada
a sustratos arenosos y coral muerto, o como epibionte de crinoideos.
5) La localidad tipo de L. kinbergii son las islas Shetland, al norte de Reino Unido. Treadwell (1928)
registró esta especie en profundidades sublitorales a batiales, frente a la costa oriental de Estados
Unidos (109–694 m), sensu Beebe (1926) al norte de las islas Galápagos (272–1,636 m), por lo que
este último podría ser el único registro para el Pacífico oriental tropical, el cual se considera
cuestionable por su amplia distribución geográfica y batimétrica que aparenta tener.
 CRUZ-GÓMEZ, HERNÁNDEZ-MORENO & BASTIDA-ZAVALA 131

Figura 3. Aphrodita obtecta: A) prostomio; A. parva: B) prostomio; A. sonorae: C) neurosetas; A. japonica: D) neurosetas;
Heteraphrodita intermedia: K) neuroseta; Laetmonice filicornis: E) neuroseta; L. wyvillei: F) neuroseta; Pontogenia chrysocoma:
G) neuroseta; P. sericoma: H) neuroseta; P. maggiae: I) neurosetas; P. laeviseta: J) neuroseta. Ilustraciones modificadas de:
A) Díaz-Díaz et al. (2013), B) Blake (1995), C) Kudenov (1975), D) Imajima (2003), E) Jirkov (2001), F) Chamberlin (1919),
G) Day (1967), H) Ehlers (1887), I) Augener (1906), J) Hartman (1939), K) McIntosh (1885).

Pontogenia Claparède, 1868

1 Notosetas serradas o espinuladas (Fig. 2B) ............................................................................... 2

– Notosetas lisas ............................................................................................................................... 3

2(1) Ojos pedunculados; antena media multiarticulada; neurosetas lisas o con espinas
laterales subdistales, dentadas y gruesas, con filamentos amplios sobre la superficie (Fig.
3G) ....................................................................................... P. chrysocoma (Baird, 1865)1 (C, Q)
– Manchas oculares hemisféricas; antena media no articulada; con neurosetas rígidas,
pardas, dentadas y delgadas (Fig. 3H) ....................................... P. sericoma Ehlers, 1887 (C)
132 APHRODITIDAE

3(1) Antena media más corta que los cirros dorsales; con neurosetas capilares y neurosetas
más inferiores gruesas, dentadas y largas (Fig. 3I) ................ P. maggiae Augener 1906 (C)
– Antena media más larga que los cirros dorsales; sin neurosetas capilares y neurosetas más
inferiores delgadas, dentadas y cortas (Fig. 3J) ...................................................................... 4

4(3) Notosetas superiores curvas y dentadas, sin materia externa adherida; notosetas
inferiores capilares (Fig. 2E) .................................................... P. laeviseta Hartman, 1939 (P)
– Notosetas superiores curvas y lisas, aunque adhieren materia externa; sin notosetas
inferiores capilares ................................................................... P. curva Chamberlin, 1919 (G)

Comentario
1) Pontogenia chrysocoma fue descrita para el Mediterráneo como Hermione chrysocoma y Fauvel (1923)
la transfirió al género Pontogenia. Según Amaral & Nonato (1982), la distribución de P. chrysocoma
abarca desde el mar Mediterráneo, las costas Atlántica e Índica de África y el norte de Brasil. En
el Atlántico occidental tropical fue registrada por Rullier (1974) en Cuba, a 9 m de profundidad y
por Rullier & Amoreux (1979), al noreste de Brasil, a 39–49 m de profundidad. Su presencia en
aguas tropicales de América se considera cuestionable.

Agradecimientos Banse K & Hobson KD. 1974. Benthic errantiate

Hacemos patente nuestro agradecimiento a Jesús polychaetes of British Columbia and Washington.
Ángel de León-González (UANL) por la invitación Bull Fish Res Bd Can 185: 1–111.
para actualizar este capítulo de afrodítidos. Barnich R & Fiege D. 2003. The Aphroditoidea (Annelida:
Polychaeta) of the Mediterranean Sea. Abh Sencken
También, a Yessica Chávez-López (ECOSUR) por
Nat Ges 559: 1–167.
amablemente acceder a tomar las fotografías de Barnich R, Beuck L & Freiwald A. 2013. Scale worms
Aphrodita sp. para la Figura 1A–B. También a Juan (Polychaeta: Aphroditiformia) associated with cold-
Moreira (UAM) quien gracias a sus comentarios y water corals in the eastern Gulf of Mexico. J Mar Biol
sugerencias esta contribución mejoro su calidad. 93(8): 2129–2143.
Esta segunda versión fue alentada por la beca de Beebe W. 1926. The Arcturus Oceanographic Expedition.
maestría para el primer autor, financiado por el Zoologica 8(1): 1–45.
CONACYT (CV916456). Uno de nosotros (JRBZ) Blake JA. 1995. Family Aphroditidae Malmgren 1867. In:
agradece a Emilia González y Sergio I. Salazar- Blake JA, B Hilbig & PH Scott (eds) Taxonomic atlas
of the benthic fauna of the Santa Maria Basin and
Vallejo (ECOSUR, Chetumal) por su gentileza y
Western Santa Barbara Channel. The Annelida Part 2
hospitalidad en el verano de 2019, mientras se vol. 5. Santa Barbara Mus Nat Hist, pp: 99–104.
preparaba este capítulo. Esta contribución se Böggemann M. 2009. Polychaetes (Annelida) of the
realizó con respaldo del proyecto “Poliquetos abyssal SE Atlantic. Org Divers Evol 9: 251–428.
exóticos invasores en marinas y puertos de México: Chamberlin RV. 1919. The Annelida Polychaeta of the
vulnerabilidad y resiliencia ante el cambio Albatross Tropical Pacific Expedition 1891-1905.
climático” financiado por el Fondo Sectorial de Mem Mus Comp Zool Harvard Coll 48: 1–514.
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 Capitellidae Grube, 1862

María Elena García-Garza

Universidad Autónoma de Nuevo León Facultad de Ciencias Biológicas
[email protected]; mgarcia97@ hotmail.com

Introducción Magalhaes & Bailey-Brock (2017) y Silva & Amaral

(2019) y para los litorales mexicanos se conocen 31
Los capitélidos representan a uno de los especies en el pacífico y 35 para las costas del golfo
grupos de poliquetos más antiguos para la ciencia de México y caribe mexicano.
Blake (2000), son habitantes típicos de fondos
blandos y pueden llegar a ser muy numerosos; por Sistemática
su abundancia tienen importancia en la energética
de esos ambientes. Su morfología es simple, tienen La familia Capitellidae, una de las más
forma de lombriz de tierra, generalmente viven antiguas para el estudio de poliquetos ya que la
enterrados en la arena o el lodo, y se alimentan especie Capitella capitata fue descrita por Fabricius,
ingiriendo la materia orgánica adherida al 1780 como Lumbricus capitata. En (1823) de
sedimento. Su rango de distribución es desde la Blainville, erigió el género Capitella y Grube (1862)
zona de entre mareas hasta el mar profundo y son establece el termino Capitellidae, e incluye los
a menudo dominantes de la infauna, especialmente géneros Capitella, Dasybranchus Grube, 1850 y
en aquellos sedimentos enriquecidos Notomastus Sars, 1851.
orgánicamente.
Eisig (1887) publicó una revisión
Debido a esta diversidad de hábitat, no es monográfica de la familia aportando información
sorprendente que los capitélidos presenten una sustancial sobre la morfología y anatomía, propuso
gran variabilidad en tamaño; algunos ejemplares siete géneros siendo este trabajo, uno de los más
adultos pueden ser de unos milímetros Capitella importantes hasta la fecha. Hartman (1947) hizo
Blainville, 1828, Mediomastus Hartman, 1944 hasta una contribución en la que definió once de los
alrededor de treinta cm Notomastus Sars, 1851, veintiún géneros conocidos y describió e ilustró
Dasybranchus Grube, 1850. Son los que mejor dieciocho especies, incluyendo seis que fueron
reflejan el grado de contaminación orgánica, en nuevas; posteriormente en 1969 la misma autora
particular Capitella capitata Fabricius, 1780 fue una publicó el atlas de los poliquetos sedentarios de
de las primeras especies designadas como California, reportando veinticinco especies.
indicadora de contaminación, por tener la
capacidad de reproducirse y establecerse en Fauchald (1977) reportó treinta y seis
condiciones muy adversas, en sedimentos con alta géneros, dieciséis de ellos monotípicos, incluyendo
concentración de materia orgánica Reish 1955, una tabla con los caracteres críticos de cada género,
1957, Grassle & Grassle 1974, Pearson & Rosenberg una clave y una breve diagnosis para cada uno de
1978. ellos. Desde 1977 se han descrito nueve géneros
más; todos monotípicos, basados en el número de
Dada su importancia como bioindicadores, segmentos torácicos y la distribución setal:
los capitélidos han sido sujetos de numerosos Amastigos Piltz, 1977, Paraleiochrides Zhang & Sun,
estudios ecológicos. Sin embargo, la falta de 1977, Dodecaseta McCammon & Stull, 1978,
investigaciones taxonómicas, en las cuales se Neopseudocapitella Rullier & Amoreux, 1979,
analicen sus variaciones, han provocado errores al Nonatus Amaral, 1987, Octocapitella Brown, 1987
nombrar especies que ahora se consideran de Paracapitella Carrasco & Gallardo, 1987,
dudosa distribución. Pseudonotomastus Warren & Parker, 1994 y
Dodecamastus Blake, 2000. El género Capitella fue
Dentro de la familia se consideran 200 revisado por Warren (1976, 1991) y se ha
especies incluidas en 43 géneros a nivel mundial. demostrado que C. capitata constituye un complejo

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México, 1054
pp.
136 CAPITELLIDAE

de especies hermanas (Grassle & Grassle 1976). proboscis está invaginad a menudo, pero cuando
Warren et al. (1994) revisaron Mediomastus está evertida varía de ser globosa en forma de saco
(Hartman, 1944) por presentar algunas a ligeramente lobulada. Su superficie es lisa o
dificultades, porque dos especies: M ambiseta papilada, y la densidad de papilas puede variar
Hartman, 1947 y M. californiensis Hartman, 1947 entre las regiones distal y proximal. Se ha
habían sido reportadas como dominantes tanto observado que varios géneros comparten
para la costa este como para la costa oeste de características similares en la proboscis, sin
América. Notomastus Sars, 1851, fue redefinido por embargo, cuando existe suficiente variación en la
Ewing (1982) no hay una revisión posterior a la anatomía, se puede considerar como un carácter
monografía de Hartman (1947). Ewing (1984) taxonómico adicional. El peristomio es un anillo
enmendó la definición de Mastobranchus (Eisig, completo que limita la región bucal, carece de setas
1887) y Peresiella (Harmelin, 1968) y describió y puede confundirse con el primer segmento
nuevas especies para ambos géneros del golfo de cuando está retraído. Diversos autores, como Eisig
México. Green (2002) describió dieciséis nuevas (1887), Hartman (1947) o Fauchald (1977), lo han
especies y un género para el mar de Andaman, considerado un segmento más del tórax. Sin
Tailandia. embargo, estudios sobre el desarrollo embrionario
(Beesley et al. 2000) demuestran que el peristomio
En los últimos diez años se han realizado cambios es derivado de un grupo de células distintas a las
en la sistemática de la familia Capitellidae, El que originan el resto de los segmentos. Por esta
género Dodecastea es sinonimizado a Notodasus razón, el peristomio no es un segmento torácico
(García-Garza et. al., 2017); La especie Notomastus (Fig. 1A).
americanus Day, 1953 a N. hemipodus (García-Garza
et. al., 2012). Nueve especies se han descrito para el Tórax y abdomen. La transición de la región
golfo de California: Dasybranchetus pacífica García- torácica y la abdominal puede o no ser visible
Garza et. al., 2009; Decamastus okuilin Hernández- siendo más evidente en organismos más grandes.
Alcántara et. al., 2019; Notomastus fuachaldi, García- El tórax se caracteriza por ser robusto y bien
Graza et. al., 2015, N. landin García-Garza et. al., definido, con un número determinado de
2015, N. lobulatus García-Garza et. al., 2015, N. segmentos, seguido de la región abdominal, más
mazatlanensis García-Garza et. al., 2019; Notodasus frágil y formada por un número variable de
harrisae, García-Garza et. al., 2009; N. hartmanae segmentos. La separación entre tórax y abdomen
García-Garza et. al., 2009 y N. salazari García-Garza en capitélidos se ha definido típicamente por el
et. al., 2009. cambio en la forma y tamaño de los segmentos
abdominales y la presencia de lóbulos
Morfología parapodiales (Fig. 1A).

Los caracteres morfológicos usados para la Poros Genitales. Los poros genitales pueden
identificación de capitélidos han sido discutidos en aparecer alineados entre los límites de los
detalle por Hartman (1947), Day (1967), Ewing segmentos torácicos, pero siempre posteriores
(1984), Warren (1991) y Warren et al. (1994). respecto a los órganos laterales. En el abdomen, los
poros genitales aparecen en los límites anteriores
Región cefálica. El prostomio presenta poca de un segmento, alineados y posteriores a los
variación. Puede ser redondeado, cónico, o órganos laterales del segmento precedente. Estas
elongado formando un palpo. La forma del palpo estructuras pueden no ser detectadas en todos los
puede variar entre las especies; sin embargo, suele especímenes de una especie e inclusive en aquellos
ser retráctil y se puede observar en distintas del mismo tamaño y de la misma colecta, lo que ha
posiciones, por lo que no constituye un buen hecho pensar que solo aparecen en la madurez
carácter diagnóstico. Las estructuras sensoriales sexual de los individuos.
incluyen un par de órganos nucales eversibles
localizados cerca del borde posterior del prostomio Órganos laterales. Los órganos laterales se
y, ocasionalmente, ojos que tienden a ser pequeños, localizan entre el notopodio y neuropodio, más
subdérmicos y a aparecer como manchas en pares cercanos al primero, y alineados sobre la pared del
simples o múltiples localizadas en la región dorso cuerpo. Aparecen desde el primer segmento con
lateral de la parte posterior del prostomio. La setas capilares, pero no se presentan en el
 GARCÍA-GARZA 137

peristomio y en los segmentos abdominales se una serie de hileras de pequeños dientes (Fig. 1B) y
observan como pequeñas protuberancias (Fig. 1A). una cubierta que la rodea; el tamaño y complejidad
En especímenes con el primer segmento de todo el conjunto dependerá de la especie. La
unirrámeo, aparecen ventrales respecto al estructura y el número de ganchos por fascículo es
notopodio y en línea con los órganos laterales de distintivo a nivel específico. Los ganchos cubiertos
los segmentos subsecuentes. En algunos géneros pueden variar en apariencia y longitud entre el
son evidentes en el tórax y el abdomen, en otros tórax y el abdomen, y entre el notopodio y el
solamente en el tórax y en algunos géneros o neuropodio. Green (2002) estudió la relación entre
especímenes muy pequeños, son imperceptibles. las proporciones de los ganchos y los describió
como largos, moderados y cortos; los
Lóbulos parapodiales. Los lóbulos parapodiales largos son aquellos en que la longitud del mango
están reducidos en el tórax, con setas que emergen anterior excede sustancialmente a la longitud del
formando fascículos alineados a la pared del hombro (Fig. 1C), en los moderados la longitud del
cuerpo. Algunas especies pueden presentar un mango anterior es similar a la distancia del hombro
lóbulo medio dorsal, ubicado entre los notopodios. a la cresta y en los cortos la longitud del mango
Por el contrario, los parapodios abdominales anterior es claramente menor que la longitud del
pueden presentar lóbulos noto y neuropodiales hombro a la cresta.
bien desarrollados o muy
reducidos. El desarrollo de lóbulos parapodiales ha Pigidio. El pigidio normalmente es simple, parte
sido considerado como un carácter propio de cada de un lóbulo formado por la fusión de segmentos
especie. En el género Notomastus, esta estructura terminales. Sin embargo, existen especies que
aparece con una gran variabilidad interespecífica. presentan cirros caudales o anales, cuyos número y
forma varían dependiendo del género Fig. 1D). La
Branquias. Las branquias, localizadas en los mayoría de las descripciones de las especies se han
segmentos abdominales posteriores, pueden ser basado en fragmentos anteriores, ya que estos
ramificadas o simples protuberancias digitiformes, organismos se autotomizan como una medida de
retractiles o no. En algunos casos, los lóbulos protección y difícilmente se encuentran
parapodiales se han descrito erróneamente como organismos completos. No obstante, el pigidio es
branquias. La localización y el aspecto de las indispensable para la determinación de algunos
branquias son diagnósticos a nivel de especie. géneros, ya que aporta importantes características
Considero que la presencia de branquias como para diferenciar las especies, tal es el caso de
carácter a nivel genérico merece una evaluación Scyphoproctus y Pulliella, quienes presentan una
adicional placa anal distintiva en cada especie.

Setas capilares. La apariencia y localización de las

Consideraciones para este capítulo
setas capilares en los segmentos torácicos ha sido la
principal característica diagnóstica usada para Se recomienda enfáticamente antes de usar las
definir los géneros. Aunque la mayoría de las claves leer la sección de morfología. Estas claves
diagnosis a nivel género enfatizan la transición solo son una herramienta para ayudar a identificar
entre el tórax y el abdomen, la presencia de solo los especímenes; siempre podremos llegar a un
capilares y fascículos mezclados en los segmentos nombre; sea precavido y compare detalladamente
abdominales también es importante. La presencia sus ejemplares contra la diagnosis de la especie
de espinas especializadas ha sido considerada antes de incluir un nombre a la lista de la fauna
diagnóstica de algunos géneros; por ejemplo, las local.
espinas genitales en Capitella, las espinas aciculares La tabla contiene los nombres de las especies
notopodiales en Pulliella (Fauvel, 1929) y las registradas para América tropical hasta el primer
espinas en la placa anal de Scyphoproctus (Gravier, trimestre de 2020, su localidad tipo (tan completa y
1904). específica como citada en la literatura original) y los
registros de acuerdo con cada una de las
Ganchos cubiertos. Los ganchos cubiertos ecorregiones: Costa occidental de Baja California
presentan un mango recto, con un engrosamiento (B), Pacífico oriental tropical (P), Golfo de México
o nodo desde donde emerge la cubierta. La parte (G), Gran Caribe (C), (Q) indica un registro
distal posee un colmillo principal coronado por cuestionable
138 CAPITELLIDAE

Figura 1. Caracteres morfológicos usados en la identificación de capitélidos A) Parte anterior Notomastus landini VD; B)
detalle gancho con cubierta VF; C) ganchos con cubierta VL; D) pigidio. Abreviaturas: trx=tórax, abn= abdomen,
pb=probóscide, pr=prostomio, on =órgano nucal, pe=peristomio, 1 setígero, et=epitelio teselado, nos= notoseta,
lne=lóbulo neuropodial, ol= órgano lateral, nes= neuroseta, dp=diente principal, c=cubierta, cp=colmillo principal,
h=hombro, con= constricción, cc= cirro caudal. (fotos A-D MEG-G).
 GARCÍA-GARZA 139

Claves para géneros y especies

1 Tórax con 8-9 segmentos con ganchos cubiertos; sin capilares (Fig. 2A) .......................................
......................................................................................................................Amastigos Piltz, 1977, (G, P)
- Tórax con 9 o más segmentos con capilares...................................................................................... 2

2(1) Tórax con 9 segmentos, 1-9 con capilares, espinas genitales en los segmentos 8-9 (presente
en los machos) (Fig. 2B) ..................................................................... Capitella Fabricius, 1780 (G, P)
- Tórax con 9 o más segmentos, con capilares..................................................................................... 3

3(2) Tórax con 10 segmentos con setas capilares ................................................................................. 4

-Tórax con más de 10 segmentos con setas capilares ......................................................................... 6

4(3) Segmentos torácicos solo con capilares (Fig. 2C)....................... Decamastus Hartman, 1963(P)
- Segmentos torácicos con mezcla de capilares y ganchos cubiertos ............................................... 5

5(4) Primeros 4 segmentos con capilares solamente, segmentos 5-10 con ganchos cubiertos (Fig.
2D) ................................................................................................................................................................
.......................................................................................................... Mediomastus Hartman, 1944 G, (P)
-Primeros 6 segmentos con capilares, segmentos 7-10 con ganchos cubiertos (Fig. 2E).................
............................................................................................ Neomediomastus glabrus Hartman, 1960 (P)

6(3) Tórax con 11 segmentos con setas.................................................................................................. 7

- Tórax con más de 11 segmentos con setas ...................................................................................... 13

7(6) Segmentos torácicos con mezcla de capilares y ganchos cubiertos .......................................... 8

-Segmentos torácicos solo con capilares .............................................................................................. 9

8(7) Segmentos torácicos 1-3 con capilares, segmentos 4-11 con setas modificadas en forma de
espátula (Fig. 2F) ......................................................................... Peresiella spathulata Ewing, 1984 (G)
- Segmentos torácicos 1-5 con capilares, segmentos 6-11 con ganchos cubiertos, primer segmento
birrámeo, branquias lobuladas (Fig. 2G) ............... Heteromastus filiformis (Claparède, 1864) (G, P)
- Segmentos torácicos 1-7 con capilares, segmentos 8 con mezcla de capilares y ganchos
cubiertos, segmentos 9-11 con ganchos cubiertos (Fig. 3A).................................................................
.............................................................................................. Neoheteromastus lineus Hartman, 1960 (P)

9(7) Segmentos abdominales con notopodios.................................................................................... 10

- Segmentos abdominales sin notopodios (Fig. 3B) ......... Rasghua lobatus (Hartman, 1947) (G, P)

10(9) Segmentos abdominales solo con ganchos cubiertos (juveniles pueden presentar mezcla de
setas en los últimos segmentos torácicos) .............................................. Notomastus Sars,1850 (G, P)
-Segmentos abdominales con capilares o mezcla de capilares y ganchos cubiertos) ................. 11

11(10) Segmentos abdominales con lóbulos neuropodiales expandidos hacia la parte dorsal ......
........................................................................................................................ Notodasus Fauchald,1972
- Segmentos abdominales sin lóbulos neuropodiales expandidos ................................................ 12

12(11) Segmentos abdominales 1-2 con mezcla de capilares en el notopodio y ganchos cubiertos
en el neuropodio), primero segmento torácico birrámeo (Fig. 3C) ....................................................
................................................................................................Mastobranchus variabilis Ewing, 1984 (G)
- Segmentos abdominales 1-2 con mezcla de capilares y ganchos cubiertos, primero segmento
torácico unirrámeo (Fig. 3D) ............................................ Neonotomastus glabrus Fauchald, 1972 (P)
140 CAPITELLIDAE

- Segmentos abdominales 1-5 con mezcla de capilares y ganchos cubiertos, primer segmento
torácico unirrámeo (Fig. E) ............... Neopseudocapitella brasiliensis Rullier & Amoureux, 1979 (G)

13(6) Tórax con 12 segmentos con setas.............................................................................................. 14

-Tórax con más de 12 segmentos con setas ....................................................................................... 15

14(13) Segmentos torácicos 1-12 con capilares, segmento 12 transicional puede presentar
capilares en el notopodio y ganchos cubiertos en el neuropodio, sin espinas aciculares en los
segmentos posteriores del abdomen (Fig. 3F) ................. Leiochrides hemipodus Hartman, 1960 (P)
- Segmentos torácicos 1-12 solo con capilares, notopodios abdominales posteriores con espinas
aciculares, pigidio formando una placa anal fusionada provista de dos cirros caudales ventrales
(Fig. 3G) ........................................................................................... Scyphoproctus Gravier, 1904 (G, P)

15(13) Tórax con 13 segmentos con setas............................................................................................ 16

- Tórax con más de 13 segmentos con setas ...................................................................................... 17

16(15) Segmentos torácicos solo con capilares, primer segmento birrámeo, segmentos
abdominales solo con ganchos cubiertos....................................... Dasybranchus Grube, 1850 (G, P)
- Segmentos torácicos con mezcla de setas, primer segmento unirrámeo (Fig. 3H) .......................
......................................................................................................Leiocapitella glabra Hartman, 1947 (P)

17(15) Tórax con 15 segmentos con capilares (Fig. 3I) ..........................................................................

............................................... Dasybranchethus pacifica García-Garza & de León González, 2009 (P)
- Tórax con 17-18 segmentos con capilares (Fig. 3J) ........Anotomastus gordiodes (Moore, 1909) (P)

Comentario
1) Heteromastides bifidus Augener, 1914 descrita para el sur de Australia, fue enlistada por Perkins & Savage
(1975) se considera un registro cuestionable.

Claves para especies

Amastigos Piltz, 1977

1 Tórax con 8 segmentos, primeros 2 segmentos cilíndricos y alargados (Fig. 2A) .....................
.................................................................................................................... A. acutus Piltz, 1977 (P)
- Tórax con 9 segmentos, todos los segmentos torácicos de igual tamaño ...................................
................................................................................ A. delicatus López, Capa & Aguado, 2005 (P)

Capitella de Blainville, 1828

1 Segmentos torácicos 1-3, con capilares, espinas genitales presentes en machos y hembras (Fig.
4A)..................................................................................................... C. jonesi (Hartman, 1959) (G)
- Más de tres segmentos torácicos con capilares ............................................................................. 2

2(1) Segmentos torácicos 1-4 con capilares, espinas genitales presentes solo en machos (Fig. 4B)
........................................................................................... C. capitata floridana Hartman, 1959 (G)
- Más de cuatro segmentos torácicos con capilares ........................................................................ 3

3(2) Segmentos torácicos 1-5 con capilares, segmentos 5 a 7 con mezcla de capilares y ganchos
torácicos y segmentos 8 y 9 con ganchos cubiertos, espinas genitales solo en machos (Fig.
4C) ................................................................................................C. ovincola Hartman, 1947 (G, P)
-Más de cinco segmentos torácicos con capilares ........................................................................... 4
 GARCÍA-GARZA 141

Figura 2. A) Amastigos acutus VL; B) Capitella capitata VL; C) Decamastus gracilis VD; D) Mediomastus ambiseta VL; E)
Neomediomastus glabrus VL; F) Peresiella spathula VL detalle seta VF; G) Heteromatus filiformis VD. (fotos A-E, G MEG-G, F.
Ilustración modificada de Ewing, 1984).
142 CAPITELLIDAE

Figura 3. A) Neoheteromatus lineus VL; B) setigeros abdominales de Rasghua lobatus VD; C) Mastobranchus variabilis VL; D)
Neonotomastus glabrus VL; E) Neopseudocapitella brasiliensis VL; F) Leiochrides hemipodus VD; G) Pigidio de Scyphoporoctus
oculatus VL; H) Leiocapitella glabra VL; I) Dasybranchethus pacífica VD; J) setígeros abdominales de Anotomastus gordiodes VD.
(fotos A-B, D-J, MEG-G, ilustración modificada C) Dean, 2002).
 GARCÍA-GARZA 143

4(3) Segmentos torácicos 1-6 con capilares, segmentos 7 a 9 con ganchos cubiertos, espinas
genitales en machos y hembras (Fig. 4D)........................................ C. giardi (Mesnil, 1897) (G)
-Segmentos torácicos 1-6 con capilares, segmento 7 con mezcla de capilares y ganchos
torácicos, 8 y 9 con ganchos cubiertos, espinas genitales en machos y hembras (Fig. 4E) .....
................................................................................... C. caribaeorum Warren & George, 1986 (G)
- Más de seis segmentos torácicos con capilares ............................................................................. 5

5(4) Segmentos torácicos 1-7 con capilares, segmentos 8 y 9 con ganchos cubiertos (Fig. 4F)....
.................................................................................................. C. capitata (Fabricius, 1780) (G, P)
- Más de siete segmentos torácicos con capilares............................................................................ 6

6(5) Segmentos torácicos 1-8 con capilares, primeros dos segmentos torácicos con espinas
aciculares, en machos espinas genitales segmentos 8 y 9, hembras solo en el segmento 9
(Fig.4 G) ................................................................................ C. aciculatus (Hartman, 1959) (G, P)
- Segmentos torácicos 1-8 con capilares, segmento 9 con ganchos cubiertos, espina genital
presente en hembras en el segmento 9 (Fig. 4H) ................... C. teres (Treadwell, 1939) (G, P)

Dasybranchus Grube, 1850

1 Branquias retractiles dendríticas con uno o pocos filamentos .................................................... 2

- Branquias retractiles dendríticas con un cúmulo de filamentos ................................................ 3

2(1) Prostomio con dos manchas oculares, segmentos torácicos lisos ............................................
........................................................................................................ D. lunulatus Ehlers, 1887 (G, P)
-Prostomio sin manchas oculares, segmentos torácicos lisos, branquias con 2-3 lóbulos ..........
................................................................................................................ D. glabrus Moore, 1909 (P)

3(1) Lóbulos notopodiales muy próximos entre sí, casi formando una línea recta .................... 4
- Lóbulos notopodiales separados ampliamente ............................................................................ 5

4(3) Ganchos cubiertos con un diente principal, uno medio y una hilera de 5 dientes pequeños
(Fig. 5A)..................................................................................... D. parplatyceps Kudenov, 1975(P)
- Ganchos cubiertos con un diente principal y una hilera de 3 dientes pequeños .......................
.......................................................................................... D. lumbricoides (Grube, 1878) (G, P, Q)

5(3) Ganchos cubiertos con diente principal, uno medio y una hilera de 3 dientes pequeños (Fig.
5B) ....................................................................................................D. platyceps Hartman, 1947(P)
-Ganchos cubiertos con diente principal y una hilera de 3 dientes pequeños ............................
........................................................................................................... D. caducus (Grube, 1864) (Q)1

Comentario
1 Dasybranchus caducus Grube, 1846, descrita para Sudáfrica, fue reportada por Fauvel (1943) para el golfo
de California. Se considera cuestionable.

Decamastus Hartman, 1963

1 Primer setígero unirrámeo, epitelio liso, segmentos abdominales sin lóbulos dorsales ...........
............................... Decamastus okuilin Hdz-Alcántara, Solís-Weiss & García-Garza, 2019. (P)
- Primer setígero birrámeo, epitelio estriado, segmentos abdominales con lóbulos dorsales .....
.......................................................................................... Decamastus gracilis Hartman, 1963. (P)
 144 CAPITELLIDAE

Figura 4. A) Capitella jonesi VD; B) Capitella capitata floridana VD; C) Capitella ovincola VD; D) Capitella caribaeorum VD; E)
Capitella capitata VL; F) Capitella aciculatus VL; G) Capitella teres VL. (fotos C, E MEG-G, ilustraciones modificadas: A, B, G)
Hartman 1959; D) Hartman Schöder 1996; E) Warren & George, 1984; H) Guillet, 1986.
 GARCÍA-GARZA 145

Figura 5. A) Dasybranchus parpaltyceps setígeros transición entre tórax y abdomen VD; B) Dasybranchus platyceps setígeros
transición entre tórax y abdomen VD; C) Mediomastus ambiseta setigeros posteriores VL; D) Mediomastus californiensis VL
(fotos A-D MEG-G).

Mediomastus Hartman, 1944

1 Notopodios abdominales posteriores con setas capilares ............................................................ 2

- Notopodios abdominales posteriores sin setas capilares............................................................. 3

2(1) Ganchos torácicos largos, abdominales cortos, diente principal con 2 hileras de dientes
pequeños, cubierta 2-5 veces más larga que ancha, segmentos abdominales medios con
ganchos largos en forma de espina (Fig. 5C) ........................ M. ambiseta (Hartman, 1967) (P)
- Ganchos torácicos y abdominales largos, diente principal con 2 hileras de dientes pequeños,
segmentos abdominales posteriores con setas largas .................................................................
.................................................................................... M. setosus Hartmann-Schöder, 1959(G, P)
146 CAPITELLIDAE

3(1) Ganchos torácicos y abdominales largos similares, diente principal con numerosas hileras
de dientecillos, cubierta larga y estrecha (Fig. 5D) ..... M. californiensis Hartman, 1944 (G, P)
- Ganchos torácicos largos y abdominales cortos, diente principal con 2 hileras de dientecillos,
cubierta, 3-5 veces más larga que ancha................................... M. fragilis Rasmussen, 1973(G)

Comentarios
1 M. setosus Hartmann-Schöder, 1959. Warren et al, 1994 lo consideran un taxón inquirendum.
2 Mediomastus cirripes Ben-Eliahu, 1976, descrita para el Mediterráneo, se considera un registro
cuestionable debido a que Amoureux (1985) y Gillet (1986) la reportan como Mediomastus cf. cirripes para
la Isla Guadalupe. Warren et al, 1994 lo considera un taxón inquirendum.

Figura 6. A) Notodasus magnus VD; B) Notodasus harrisae VD; C) Notodasus oraria VL; D) Notodasus dexterae VD; E)
Notodasus salazari VL; F) Notodasus hartmanae VD. (fotos A-F MEG-G).
 GARCÍA-GARZA 147

Notodasus Fauchald, 1972

1 Epitelio torácico estriado longitudinalmente; sin ojos (Fig. 6A) N. magnus Fauchald, 1972(P)
- Epitelio torácico teselado; con ojos .................................................................................................. 2

2(1) Lóbulos notopodiales abdominales fusionados........................................................................ 3

- Lóbulos notopodiales abdominales, con una constricción media, lóbulos neuropodiales
posteriores expandidos hasta la parte dorsolateral, separados medialmente (Fig. 6B) ..........
...................................... N. harrisae García-Garza, Hdz-Valdez & de León-González, 2009(P)
- Lóbulos notopodiales abdominales separados.............................................................................. 4

3(2) Ganchos notopodiales abdominales anteriores forman casi una línea continua; órganos
laterales abdominales pequeños (Fig. 6C) ............. N. oraria (Mc Cammon & Stull, 1978) (P)
- Ganchos notopodiales abdominales ampliamente separados; órganos laterales abdominales
mayores (Fig. 6D) ........................................................................... N. dexterae Fauchald, 1973(P)

4(3) Tinción con verde de metilo en los dos primeros segmentos abdominales intensa (Fig. 6E)
........................................ N. salazari García-Garza, Hdz-Valdez & de León-González, 2009(P)
- Tinción con verde de metilo en dos líneas longitudinales intensas en el dorso del abdomen
(Fig. 6F) .................... N. hartmanae García-Garza, Hdz-Valdez & de León-González, 2009(P)

Notomastus Sars, 1850

1 Primer segmento unirrámeo ............................................................................................................. 2

-Primer segmento birrámeo ................................................................................................................. 5

2 Segmentos torácicos con reborde medio dorsal ............................................................................ 3

- Segmento torácico sin reborde medio dorsal.................................................................................. 4

3 Lóbulos neuropodiales expandidos, segmentos abdominales con lóbulos noto y neuro

podiales, con terminación digitiforme (Fig. 7A) ................ N. polyodon Gallardo, 1968. (P, G)
- Sin lóbulos neuropodiales expandidos, segmentos abdominales sin lóbulos noto y neuro
podiales, sin terminación digitiforme, branquias dorsales. (Fig. 7B) ........................................
..................N. mazatlanensis García-Garza, de León-González & Tovar Hernández, 2019. (P)
4 Segmentos abdominales con lóbulos notopodiales reducidos y lóbulos neuropodiales
expandidos,sin terminación digitiforme (Fig. 7C) ......... N. hemipodus Hartman, 1960. (P, G)

5 Paquetes torácicos de setas insertados lateralmente ..................................................................... 6

-Paquetes torácicos anteriores de setas insertados lateralmente, luego se insertan gradualmente
hacia el dorso en los últimos segmentos posteriores ................................................................. 8

6 Lóbulos notopodiales abdominales fusionados (Fig. 7D) ..............................................................

N. angelicae Hernández-Alcántara & Solís-Weiss, 1998. (P)
- Lóbulos nopodiales abdominales separados .................................................................................. 7

7 Todos los segmentos torácicos teselados (Fig. 7E) ...................... N. sonorae Kudenov, 1975. (P)
- Algunos segmentos torácicos teselados (Fig. 7F) .............................................................................
N. landini García-Garza & de León-González, 2015. (P)

8 Lóbulos nopodiales abdominales fusionados ................................................................................ 9

- Lóbulos nopodiales abdominales separados (Fig. 7G) .............. N. abyssalis Fauchald, 1972. (P)
148 CAPITELLIDAE

9 Lóbulos notopodiales abdominales con terminaciones digitiformes; papilas dorsales

dispersas en segmentos abdominales (Fig. 7H) ............................................................................
........................................................... N. fauchaldi García-Garza & de León-González, 2015. (P)
-Lóbulos notopodiales abdominales sin terminaciones digitiformes; papilas dorsales ausentes
.......................................................................................................................................................... 10

10 Todos los segmentos torácicos teselados (Fig. 8A) ................... N. magnus Hartman, 1947. (P)
- Algunos segmentos torácicos teselado .......................................................................................... 11

11 Lóbulos neuropodiales abdominales robustos, expandidos hacia el lado dorsal (Fig. 8B) ....
.......................................................... N. lobulatus García-Garza & de León-González, 2015. (P)
- Los lóbulos neuropodiales abdominales no se expanden dorsalmente ................................... 12

12 Noto y neuropodio formando una cresta alta alrededor de los segmentos abdominales (Fig.
8C) …………………………………………………………………. N. cinctus Fauchald, 1972. (P)
- Noto y neuropodio sin crestas en segmentos abdominales ....................................................... 13

13 Últimos dos o tres segmentos torácicos con mezcla de capilares y ganchos en el neuropodio
(Fig. 8D)........................................................................................... N. precocis Hartman, 1960. (P)

- Último segmento torácico con mezcla de capilares y ganchos en el neuropodio (Fig. 8E) .......
............................................................................................................... N. daueri Ewing, 1982. (G)

Comentarios
1) Notomastus aberans Day, 1957 descrita para Sudáfrica y reportada por de León-González (1994) para la
costa oeste de la península de Baja California; tras su análisis se encontró que en realidad corresponde
a N. polyodon Gallardo, 1968.
2) Notomastus lineatus Claparède, 1870, descrita para Nápoles y reportada por Bastida-Zavala (1993), para
Baja California Sur, al examinar los especímenes se determinaron como D. parplatyceps Kudenov, 1975.
3) Notomastus tenuis Moore, 1009, descrita para California; Fauchald (1972) la reporta para Baja California,
Baja California Sur, Nayarit y Jalisco, Hernández-Alcántara & Solís-Weiss (1991, 1999) para el golfo de
California. Sin embargo al examinar el material se ha observado que corresponden a N. hemipodus.
4) Notomastus latericeus Sars, 1851 descrita para Noruega y reportada para el golfo de California
(Hernández-Alcántara & Solís-Weiss 1993a, 1993b, 1998); al examinar el material, los ejemplares
mexicanos corresponden a N. magnus Hartman, 1947

Scyphoproctus Gravier, 1904

1 Placa anal en forma de plato con 10 pares de grupos de setas aciculares en el margen, con un
total de 21-27 acículas ................................................................ S. guadalupensis Gillet, 1986 (G)
- Con más de 10 grupos de setas aciculares en el margen de la placa .......................................... 2

2(1) Con ojos bien definidos; placa anal en forma de embudo con 5 o 6 grupos de setas aciculares
en el margen ......................................................................................... S. oculatus Reish, 1959. (P)
- Con manchas oculares; placa anal en forma de plato con 5-7 grupos de setas aciculares en el
margen ............................................................................................. S. platyproctus Jones, 1961(G)
 GARCÍA-GARZA 149

Figura 7. A) Notomastus polyodon VL; B) Notomastus mazatlaensis VD; C) Notomastus hemipodus VL; D) Notomastus angelicae
VL; E) Notomastus sonorae VL; F) Notomastus landini VD; G) Notomastus abyssalis VD; H) Notomastus fauchaldi VD (fotos A-
G MEG-G).
150 CAPITELLIDAE

Figura 8. A) Notomastus magnus VL; B) Notomastus lobulatus VL; C) Notomastus cinctus VL; D) Notomastus
precocis VD; E) Notomastus daweri VL. (fotos A-E MEG-G).
 GARCÍA-GARZA 151

Agradecimientos García-Garza ME, VD Hernández-Valdez & de

León González JA 2009. Generic revision of
Esta contribución se realizó con respaldo del Notodasus Fauchald, 1972 (Polychaeta:
proyecto “Poliquetos exóticos invasores en Capitellidae) with descriptions of four new
species from the coasts of Mexico. Scientia
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y resiliencia ante el cambio climático” https://doi.org/10.3989/sci-mar.2009.73n4809
financiado por el Fondo Sectorial de García-Garza ME, & de León González JA 2009.
Investigación Ambiental de CONACYT (A3- Dasybranchethus (Annelida: Capitellidae) from
S-73811). Agradezco las observaciones de Mexican Pacific, with a redescription of
Sergio Salazar Vallejo las cuales ayudaron a Dasybranchethus fauveli Journal of the Marine
mejorar esta contribución. Biological Association of the UK. 89(7): 1437-
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 11. Chaetopteridae Audouin & Milne Edwards, 1833

Fernando Ruiz-Escobar1, Andrea Glockner-Fagetti2

& J. Rolando Bastida-Zavala1
1Universidad del Mar, campus Puerto Ángel, Oaxaca
Laboratorio de Sistemática de Invertebrados Marinos (LABSIM)
2School of Biological Sciences, Victoria University of Wellington, Nueva Zelanda
[email protected]

Introducción registrado cuatro especies, tres de ellas

cuestionables (Perkins & Savage 1975, Salazar-
A nivel mundial la familia Chaetopteridae está Vallejo 1996, Perkins 1998) (Tabla 1).
conformada por 73 especies y tres subespecies
válidas, agrupadas en cuatro géneros: Chaetopterus El cuerpo de un quetoptérido es diferente
Cuvier, 1827, Mesochaetopterus Potts, 1914, al de cualquier otro poliqueto por poseer el cuerpo
Phyllochaetopterus Grube, 1863 y Spiochaetopterus más heterómero, es decir, dividido en tres regiones
Sars, 1853. Otros seis géneros fueron establecidos (Figs. 1A, H–I, M, 2A), que se han denominado A,
anteriormente: Tricoelia Renier, 1804, Mesotrocha J. B y C, en orden anteroposterior (Crossland 1904),
Müller, 1846, Telepsavus Costa, 1861, Ranzanides un par de palpos peristomiales acanalados y setas
Chamberlin, 1919, Leptochaetopterus Berkeley, 1927 cortadoras robustas en el cuarto setígero de la
y Sasekumaria Rullier, 1976, pero han sido región A (Britayev & Martin 2016, Moore et al.
sinonimizados, con alguno de los cuatro géneros 2017).
actualmente válidos, por diversas causas (ver
Moore et al. 2017: 1, para los detalles). La autoría de Notablemente, C. pugaporcinus carece de
Mesotrocha es de acuerdo a Moore et al. (2017); sin setas cortadoras y su ubicación genérica fue
embargo, Read & Fauchald (2020b) indican que la resuelta con análisis moleculares, aunque se
autoría es Leuckart & Pagenstecher In: Leuckart desconoce si se trata de ejemplares en estado
(1855), además de considerar que su especie tipo, adulto o larvas debido a que no se encontraron
M. sexoculata Leuckart & Pagenstecher In: Leuckart gametos (Osborn et al. 2007). Las setas cortadoras
(1855), es una species inquirenda. están presentes tanto en adultos como en etapas
larvales (Bhaud 1983), y son utilizadas por los
Todos los quetoptéridos son gusanos gusanos para cortar los tubos y/o para hacerles
sedentarios tubícolas, con la excepción de hoyos en algunas zonas. El cuerpo de algunas
Chaetopterus pugaporcinus Osborn, Rouse, Goffredi especies llega a medir hasta 60 cm de longitud total
& Robison, 2007, que es mesopelágica (Osborn et al. (Petersen & Fanta 1969), aunque muchos miden
2007, Moore et al. 2017). Los quetoptéridos menos de 1 cm. En la mayoría de los quetoptéridos
registrados en América tropical incluyen 25 el cuerpo suele ser pálido en las regiones A y B y
especies registradas, pertenecientes a los cuatro oscuro en la región C, que es donde llevan a cabo
géneros de la familia; 18 especies han sido la digestión del alimento, observándose en
registradas para el Pacífico oriental tropical, de las organismos in vivo e incluso fijados (Fig. 2A, D).
cuales ocho son registros cuestionables (Salazar-
Vallejo & Londoño-Mesa 2004, Nishi et al. 2009); Los tubos de los quetoptéridos pueden ser
dos quetoptéridos han sido registrados para la rectos, en forma de U (en Chaetopterus, Fig. 1N), en
costa occidental de Baja California; para el golfo de forma de L, J, o ramificados (Britayev & Martin
México hay siete especies, seis de las cuales son 2016). Las especies de Chaetopterus y
cuestionables; mientras que para el Caribe se han Mesochaetopterus construyen tubos con textura

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
154 CHAETOPTERIDAE

apergaminada, opaca, mientras que los de las regenerar tanto la parte anterior como posterior de
especies de Phyllochaetopterus y Spiochaetopterus son Chaetopterus (Brusca et al. 2016, Fig. 14.17A).
traslúcidos (Rouse & Pleijel 2001). El cuerpo de los
quetoptéridos puede ser frágil y en ocasiones Las especies de Chaetopteridae se
puede romperse, por ello, hay que tratar de encuentran en todos los océanos, desde la zona
identificar ejemplares completos. litoral hasta profundidades abisales. Algunas
especies construyen sus tubos en fondos lodosos y
En cuanto a sus hábitos alimenticios, estos arenosos, mientras que otras los adhieren en
gusanos son conocidos por alimentarse de sustrato rocosos (Nishi et al. 2009). Además de esto,
partículas en suspensión, propulsando agua a lo se conoce una especie asociada a restos de ballenas
largo del cuerpo usando los notopodios o por a 2,892 m de profundidad (Nishi & Rouse 2014), y
contracción de los segmentos de la región B, y otra especie que al parecer es neoténica y
atrapando las partículas de alimento mediante los holoplánctica (Osborn et al. 2007).
palpos y las bolsas de filtración, también llamadas
bolsas de moco (Fig. 1N). El extremo posterior de Algunas especies son gregarias, como
las bolsas es atrapado por una cúpula ciliada que Phyllochaetopterus pictus Crossland, 1903, P. prolifica
se ubica en el tercer anillo notopodial dorsal de la y P. socialis Claparède, 1869 (Potts 1914), pudiendo
región B; los cilios de la cúpula se mueven hacia llegar a ser muy abundantes, formando densas
atrás y hacen una bola con el extremo recogido de acumulaciones de tubos en fondos litorales; estas
la bolsa de moco; conforme se enrolla un extremo agregaciones generalmente se forman en conjunto
de la bolsa en la cúpula, se secreta una película con colonias de anémonas zoántidas, formando un
mucosa adicional en la parte anterior (Barnes 1964, nicho habitado por especies de metazoarios de
1965). hasta 11 fila (Albano et al. 2006). Además, los tubos
de los quetoptéridos sirven de refugio para otras
Con respecto a su reproducción, Los especies de poliquetos, nudibranquios y cangrejos
quetoptéridos son gonocóricos, y se suele simbiontes (Petersen & Britayev 1997, Britayev et
distinguir entre machos y hembras por la al. 2017, Ekimova et al. 2019).
coloración, debido a la presencia de gametos, la
parte posterior de los machos tiende a ser blanca y
la de las hembras amarilla (Rouse & Pleijel 2001). Morfología
Asimismo, Potts (1914) demostró que La región cefálica está conformada por el
Phyllochaetopterus prolifica Potts, 1914 lleva a cabo la prostomio y el peristomio; el primero es un
reproducción asexual, siendo una especie que pequeño lóbulo rodeado en gran medida por el
forma masas de tubos que se entrelazan entre sí, peristomio, de tamaño mucho mayor, llegando a
hábito que comparte con al menos otras dos formar un collar que lo protege lateral y
especies del género, que posiblemente también anteriormente. En ocasiones el prostomio tiene un
presentan reproducción asexual (Potts 1914). par de ojos (Fig. 2E) y órganos nucales. Todos los
quetoptéridos poseen un par de palpos de longitud
Relacionado a lo anterior, los variable, algunos son cortos como los de
quetoptéridos exhiben procesos de regeneración Chaetopterus, y otros alcanzan la región media del
muy desarrollados, no sólo con fines cuerpo (Fig. 2A–B), como en Phyllochaetopterus o
reproductivos, sino también como un mecanismo Spiochaetopterus (Rouse & Pleijel 2001).
de defensa al autotomizar su cuerpo, provocado
por un estímulo externo como un depredador o por La región anterior (A) es amplia, muscular
estrés ambiental (Gravier 1909, Potts 1914). En y está compuesta por 9–18 segmentos cortos,
Chaetopterus, el extremo anterior regenerará la anchos y aplanados (Fig. 2B). La mayoría de los
parte posterior de manera normal siempre que la parapodios son unirrámeos, es decir, sólo
parte regeneradora, es decir, el extremo anterior, presentan notopodios. Las setas pueden ser
incluya no más de catorce segmentos; si el animal lanceoladas (Fig. 1B), en forma de remo o
se corta detrás del decimocuarto segmento, la aplanadas. En el notopodio del cuarto setígero de
regeneración no sucede; incluso se ha observado la región anterior (A4) los quetoptéridos (excepto
que un sólo segmento de la región B que lleva Chaetopterus pugaporcinus) tienen desde una hasta
parapodios aliformes (en forma de ala), puede 20 setas cortadoras gruesas (Fig. 1G, M) que sirven
 RUIZ-ESCOBAR, GLOCKNER-FAGETTI & BASTIDA-ZAVALA 155

para perforar el tubo, permitir que el agua fluya y, variopedata, por Renier (1804). Posteriormente,
de ser necesario, salir del mismo. En Cuvier (1830) fue quien acuñó el nombre genérico
Phyllochaetopterus existe un par de estructuras muy Chaetopterus. Si bien, en algunos trabajos aparece
pequeñas en la base de los palpos que han recibido Malmgren (1867) como el autor de la familia, la
el nombre de cirros tentaculares o antenas; no autoría correcta es de Audouin & Milne-Edwards
obstante, al contar con una seta interna de soporte, (1833), quienes se refirieron a ella con anterioridad,
su terminología correcta es la de notopodios aunque con el nombre no latinizado de
peristomiales (Potts 1914, Bhaud et al. 1994, Wang Chètoptèriens.
& Li 2016). A lo largo del dorso de la región A hay
un surco ciliado utilizado para transportar el Tradicionalmente, los quetoptéridos se han
alimento hacia la boca (Rouse & Pleijel 2001). relacionado con los Spionidae Grube, 1850 y
Cirratulidae Ryckholt, 1851, formando, junto con
En la región media (B), donde se realiza la otras familias, el orden Spionida (Fauchald 1977b).
propulsión del agua, los setígeros suelen ser más Posteriormente, Rouse & Fauchald (1997, Fig. 73),
amplios (Fig. 2C) en comparación con los de la a partir de análisis cladísticos usando caracteres
región A. En Chaetopterus, el notopodio del morfológicos, sugieren que los quetoptéridos
segmento B1 (Fig. 1I) está extremadamente serían el grupo basal del clado Spionida, que a su
alargado por lo que recibe el nombre de aliforme, y vez se encuentra dentro del clado Canalipalpata.
posee setas internas envueltas en bolsas de moco Asimismo, se ha demostrado con análisis
especializadas para la alimentación. El segmento moleculares que Chaetopteridae es un taxón
B2 tiene los notopodios fusionados de tal forma monofilético, conteniendo dos clados, uno que
que semeja una estructura elaborada en forma de incluye a Mesochaetopterus y Chaetopterus, y el
taza. Los segmentos B3–B5 tienen los notopodios segundo que contiene a Phyllochaetopterus y
fusionados en forma de remo para impulsar el Spiochaetopterus (Osborn et al. 2007).
agua a través del tubo. Los notopodios son
relativamente simples y uniformes y a veces Otros análisis moleculares cambian
pueden ser multilobulados. Pueden tener, o no, drásticamente la ubicación de los Chaetopteridae
setas internas que les proporcionan soporte. Los entre los anélidos. Por ejemplo, Struck et al. (2011,
neuropodios tienden a ser bilobulados y llevan Fig. 1), incluyendo sólo 34 taxones de anélidos,
hileras de uncinos (Fig. 1C, J–K), con diferencias ubican a los quetoptéridos en la base del clado
morfológicas útiles a nivel específico (Rouse & Annelida, incluso más abajo que los mizostómidos
Pleijel 2001). y sipúnculos. Más adelante, Weigert et al. (2014),
usando un poco más de taxones de anélidos,
Es común en todos los quetoptéridos que confirma la posición basal de los quetoptéridos
la región posterior (C) esté compuesta por entre los anélidos, sólo con el clado Magelonidae-
numerosos segmentos cortos con parapodios Oweniidae, por debajo de Chaetopteridae. Estas
birrámeos (Fig. 1F), excepto en Chaetopterus propuestas deberán tomarse con precaución,
pugaporcinus, que son unirrámeos. Los notopodios debido a que los análisis moleculares pueden
pueden ser digitados (Fig. 1I) o con lóbulos cambiar sus conclusiones con respecto a las
carnosos (Fig. 2D) y poseen setas internas, en tanto relaciones entre las familias de Annelida, si se
que los neuropodios presentan hileras de uncinos incluyen más taxones y/o usan otros genes y
en forma de D. Los uncinos cuentan con hileras proteínas (Harris et al. 2009).
verticales de dientes (Fig. 1C, J–K). En todos los
casos el pigidio es un lóbulo en donde se encuentra Históricamente, se han atribuido
el ano terminalmente (Rouse & Pleijel 2001). distribuciones cosmopolitas a algunas especies de
esta familia, especialmente Chaetopterus
variopedatus, para la cual se han realizado
Sistemática numerosas sinonimias (Fauvel 1927, 1953,
Hartman 1959). Sin embargo, estudios
La primera especie de la familia Chaetopteridae, taxonómicos y filogenéticos en este siglo (Osborn et
Chaetopterus variopedatus (Renier, 1804), fue al. 2007, Martin et al. 2008, Nishi et al. 2009, Moore
descrita para el mar Adriático, como Tricoelia et al. 2017) han evidenciado la necesidad de una
156 CHAETOPTERIDAE

Figura 1. Mesochaetopterus ecuadorica: A) Cuerpo completo, vista dorsal (VD), B) notoseta de la región anterior, C) uncino
neuropodial de la región media; Spiochaetopterus monroi: D) región anterior, VD, E) parapodio de región media, F)
parapodio de región posterior, G) setas cortadoras del segmento A4, H) cuerpo completo, VD; Chaetopterus
charlesdarwinii: I) cuerpo completo, VD, J) uncinos neuropodiales de la región media; Phyllochaetopterus limicolus: K)
uncinos neuropodiales de la región media, L) cuerpo completo, vista ventral, M) setas cortadoras del segmento A4, N)
C. variopedatus en posición de alimentación dentro de su tubo en U; P. prolifica: O) cabeza, VD. Clave A, H–I, L: a= región
A, b= región B, c= región C; las flechas a ambos lados del cuerpo indican el final de una región. Modificadas de A–C, I–
J: Nishi et al. (2009), D, K: Hartman (1969), E–F, O: Hobson & Banse (1981), G–H: Rouse & Pleijel (2001), N: Fauchald &
Jumars (1979).
 RUIZ-ESCOBAR, GLOCKNER-FAGETTI & BASTIDA-ZAVALA 157

revisión profunda del género Chaetopterus, que Claves de identificación

actualmente cuenta con 18 especies válidas
(Read & Fauchald 2020a), incluyendo a Las claves para especies de América tropical de
Chaetopterus dewysee Tilic & Rouse, 2020, descrita este trabajo se basan principalmente en caracteres
recientemente del sur de California. cuantificables (e.g., número de setígeros, setas
cortadoras), algunas características fueron
Entre las obras que han estudiado a obtenidas a partir de las descripciones originales,
profundidad a la familia Chaetopteridae se así como de las redescripciones y revisiones
encuentran los trabajos de Hobson & Banse (1981), consultadas (McIntosh 1885, Monro 1928, Rioja
Gilbert (1984) y Blake (1996). Por su parte, Bhaud 1931, Monro 1933, Berkeley & Berkeley 1941,
(1977) realizó una revisión sobre Phyllochaetopterus, Fauvel 1953, Hartmann-Schröder 1960, Gitay 1969,
mientras que Gitay (1969) hizo la de Kudenov 1975, Nishi et al. 2009, Tilic & Rouse
Spiochaetopterus. Por otro lado, el análisis 2020). Las localidades tipo de las especies
filogenético más reciente sobre la familia fue registradas se obtuvieron a partir de las
realizado por Moore et al. (2017), con base en descripciones originales.
morfología y secuencias de tres genes (COI, 28S y
18S) recuperando la monofilia de la familia, pero Después de cada especie se encuentran
no la de los géneros, por lo que estos requieren una algunas abreviaturas que indican su distribución en
revisión formal. Los trabajos taxonómicos más cuatro grandes regiones: Pacífico oriental tropical
relevantes para el Pacífico oriental tropical son los (P), el sur de California y costa occidental de Baja
de Fauvel (1943), Hartman (1969), Kudenov (1975) California (B), el golfo de México (G), el mar Caribe
y Nishi et al. (2009). (C). Asimismo, cuando una especie es cuestionable
en alguna de las regiones se indicó con la Q. Al final
de cada clave puede haber comentarios particulares
que son señalados con un exponente

Clave para géneros de quetoptéridos

1 Tubos traslúcidos, pueden estar cubiertos de arena y conchas pequeñas; un par de

notopodios peristomiales pequeños (pueden ser inconspicuos) en la base de los palpos
(Fig. 1O); generalmente gregarios ......................................... Phyllochaetopterus Grube, 1863
– Tubos opacos, raramente traslúcidos; sin notopodios peristomiales; pueden ser gregarios
o solitarios .................................................................................................................................... 2

2(1) Palpos más cortos que la región anterior; algunos notopodios de la región media
fusionados dorsalmente .................................................................. Chaetopterus Cuvier, 1830
– Palpos más largos que la región anterior (Fig. 1H); notopodios de la región media no
fusionados dorsalmente ............................................................................................................. 3

3(2) Setígero A4 con numerosas setas cortadoras; notopodios de la región media

unilobulados (excepto M. mexicanus); tubo opaco, no anillado, a veces cubierto por arena
o conchas ....................................................................................... Mesochaetopterus Potts, 1914
– Setígero A4 con una (raramente dos) seta cortadora; notopodios de región media bi- o
trilobulados (Fig. 1E); tubo semitransparente, anillado ............ Spiochaetopterus Sars, 1853
158 CHAETOPTERIDAE

Chaetopterus Cuvier, 1830

1 Región anterior (A) con 11 o más setígeros ............................................................................... 2

– Región anterior (A) con 9–10 setígeros ....................................................................................... 3

2(1) Tubo en forma de J; región anterior (A) con 11–12 setígeros; con 12–14 pares de setas
cortadoras en el setígero A4 ............. C. aduncus Nishi, Hickman & Bailey-Brock, 2009 (P)
– Tubo en forma de U (Fig. 1N); región anterior (A) con 13–14 setígeros; con 13–15 pares de
setas cortadoras en el setígero A4 ...............................................................................................
........................................................ C. galapagensis Nishi, Hickman & Bailey-Brock, 2009 (P)

3(1) Notopodios de la región anterior (A) no varían mucho en forma y tamaño .................... 4
– Notopodios de la región anterior (A) varían notablemente en forma y tamaño (Fig. 1I) .....
....................................................................................................................................................... 5

4(3) Setas cortadoras con dientes .................. C. variopedatus (Renier, 1804)1 (P, Q; G, Q; C, Q)
– Setas cortadoras sin dientes ............................................... C. dewysee Tilic & Rouse, 20202 (B)

5(3) Tubo en forma de U; especies solitarias ................................................................................ 6

– Tubo recto; especies de hábitos gregarios ................................................................................. 7

6(5) Con palpos transparentes; setas cortadoras aplanadas apicalmente, asimétricas .............
........................................................................................ C. pergamentaceus Cuvier, 1830 (C, G)
– Sin palpos transparentes; setas cortadoras no aplanadas apicalmente, simétricas ................
............................................................................................. C. macropus Schmarda, 1861 (P, Q)

7(5) Setígero A4 con 4–6 pares de setas cortadoras ............. C. longipes Crossland, 1904 (P, Q)
– Setígero A4 con 7–9 pares de setas cortadoras .............................................................................
................................................... C. charlesdarwinii Nishi, Hickman & Bailey-Brock, 2009 (P)

Comentarios
1) Chaetopterus variopedatus, descrita del Mediterráneo (Renier 1804), es, posiblemente, la especie de
quetoptérido más frecuentemente registrada en los litorales de América tropical (ver Tabla 1),
donde incluso se ha usado en estudios ecológicos y experimentales (e.g., Petersen 1984); sin
embargo, es muy posible que en realidad se trate de otras especies, descritas en la región, que
forman tubos en U, como C. pergamentaceus en el golfo de México y Caribe, y C. galapagensis en el
Pacífico oriental tropical.
2) Chaetopterus dewysee fue descrita frente a San Diego, en fondos sublitorales someros (Tilic & Rouse
2020). Por su proximidad con México se incluye en la clave.

Mesochaetopterus Potts, 1914

1 Región media (B) con 2–3 setígeros ............................................................................................ 2

– Región media (B) con cuatro o más setígeros ............................................................................ 8

2(1) Región media (B) con dos setígeros ....................................................................................... 3

– Región media (B) con tres setígeros ............................................................................................ 7

3(2) Setígero A4 con siete o menos pares de setas cortadoras ................................................... 4

– Setígero A4 con más de siete pares de setas cortadoras .......................................................... 6

4(3) Región anterior (A) con 9–10 setígeros ............ M. capensis (McIntosh, 1885) (G, Q; C, Q)
– Región anterior (A) con 11 o más setígeros ............................................................................... 5
 RUIZ-ESCOBAR, GLOCKNER-FAGETTI & BASTIDA-ZAVALA 159

5(4) Región anterior (A) con 11–12 setígeros; setas cortadoras de color amarillo a pardo
claro; peristomio bilobulado .................................... M. sagittarius (Claparède, 1870) (G, Q)
– Región anterior (A) con 13 o más setígeros; setas cortadoras de color pardo oscuro a negro;
peristomio unilobulado ............................................................ M. minutus Potts, 1914 (P, Q)
6(3) Setígero A4 con 8–10 pares de setas cortadoras ......................................................................
.......................................................... M. ecuadorica Nishi, Hickman & Bailey-Brock, 2009 (P)
– Setígero A4 con 18 pares de setas cortadoras .... M. laevis Hartmann-Schröder, 1960 (P)

7(2) Notopodio del segundo segmento de la región B modificado en dos alas amplias; sin
borde dorsal en la región media ..................................................... M. alipes Monro, 1933 (P)
– Notopodio del segundo segmento de la región media sin modificaciones; con un borde
dorsal en la región media ......................................................... M. taylori (Potts, 1914) (G, Q)

8(1) Región media (B) con 21 segmentos; notopodios unilobulados ...........................................

................................................................................. M. rickettsii Berkeley & Berkeley, 1941 (B)
– Región media (B) con cuatro segmentos; notopodios bilobulados ...........................................
................................................................................................. M. mexicanus Kudenov, 1975 (P)

Phyllochaetopterus Grube, 1863

1 Región anterior (A) con nueve setígeros (Fig. 1L) .................................................................... 2

– Región anterior (A) con más de nueve setígeros ...................................................................... 3

2(1) Región media (B) con tres setígeros ............................. P. claparedii McIntosh, 1885 (C, Q)
– Región media (B) con dos setígeros (Fig. 1L) ........................ P. limicolus Hartman, 19601 (P)

3(1) Región anterior (A) con 12–15 setígeros; región media (B) con 18–26 setígeros; gregarios
................................................................................................ P. socialis Claparède, 18681 (P, Q)
– Región anterior (A) con 12 setígeros; región media (B) con 4–12 setígeros; los tubos en
ocasiones se entrelazan para formar grupos ........................... P. prolifica Potts, 1914 (P, Q)

Comentarios
1) Phyllochaetopterus limicolus fue descrita por Hartman (1960: 120) frente a California, desde la zona
sublitoral a batial (76–1,248 m) y registrada en el Pacífico oriental tropical por Fauchald (1972:
201), a profundidades batiales del norte del golfo de California (320–1,248 m) y frente a Guatemala
(3,615 m).
160 CHAETOPTERIDAE

Figura 2. Phyllochaetopterus sp. A) cuerpo completo, vista dorsal (VD), con indicación de las tres regiones (A, B, C), B)
detalle de la región anterior (A), vista lateral (VL), A1–A11 indican los segmentos de esta región, C) detalle de la región
media (B), VL, B1–B2 indican los segmentos de esta región, D) detalle de la región posterior (C), VL, E) Spiochaetopterus
oculatus, prostomio y ojos, VD. Modificada de E: Webster (1879). Fotos A–D: Fernando Ruiz-Escobar.
 RUIZ-ESCOBAR, GLOCKNER-FAGETTI & BASTIDA-ZAVALA 161

Spiochaetopterus Sars, 1856

1 Prostomio sin ojos (Fig. 1D) ............................................................... S. monroi Gitay, 19691 (P)
– Prostomio con un par de ojos laterales (Fig. 2E) ....................................................................... 2

2(1) Con más de 40 segmentos en la región B ......................... S. pottsi (Berkeley, 1927)2 (P, Q)
– Con menos de 40 segmentos en la región B .............................................................................. 3

3(2) Una sola bolsa de filtración formada por el segundo segmento de la región B; glándula
ventral oscura notable en setígero 6 o 7; glándula blanquecina en setígeros 7–9 ................
................................................................................. S. costarum (Claparède, 1868) (P, Q; G, Q)
– Ocho o más bolsas de filtración formadas entre los segmentos dos y nueve de la región B;
setígeros 5–6 o 7 con una glándula ventral oscura, seguida de una glándula blanquecina
en los siguientes dos o tres setígeros ..................................... S. oculatus Webster, 18793 (G)

Comentarios
1) Monro (1933: 1052) registró para isla Gorgona, Colombia, a Telepsavus costarum Claparède, 1869,
descrita del Mediterráneo. Posteriormente Gitay (1969: 16) revisó la caracterización de Monro y
concluyó que sus ejemplares son diferentes a la especie nominal, debido a que tienen neuropodios
no divididos en la región posterior y por no tener ojos, por lo que la propuso como una subespecie,
Spiochaetopterus costarum monroi Gitay, 1969. Asimismo, Kudenov (1975) registró la subespecie
para el norte del golfo de California. En este trabajo consideramos que, por sus características y la
lejanía con respecto a la especie nominal, S. monroi es una especie válida.
2) Berkeley (1927) estableció con esta especie un nuevo género, Leptochaetopterus Berkeley, 1927, para
una especie particularmente grande, de hasta 63 cm (Gitay 1969: 16). Posteriormente, Gitay (1969)
consideró que debería considerarse como una subespecie en el género Spiochaetopterus, S. costarum
pottsi (Berkeley, 1927), y en WoRMS se considera un sinónimo menor de S. costarum (Read &
Fauchald 2020). No obstante, consideramos que hay suficientes caracteres morfológicos para
separarlas como especies distintas, además de la lejanía entre las poblaciones (Mediterráneo versus
Pacífico de Canadá).
3) Webster (1879) describió a Spiochaetopterus oculatus en Virginia, costa oriental de Estados Unidos.
Gitay (1969: 15) consideró que, salvo los parapodios carnosos, los ejemplares de Estados Unidos
son similares a S. costarum. Asimismo, Barnes (1965), apuntó que ambas especies tienen diferente
mecanismo de alimentación, S. costarum usa una bolsa de filtración, mientas que S. oculatus emplea
ocho o más bolsas de filtración. Por ello aquí consideramos a S. oculatus como una especie válida.

Agradecimientos Audouin JV & Milne-Edwards H 1833 Classification des

Annélides et description de celles qui habitent les
La crítica y cuidadosa revisión por parte de María côtes de la France. Ann Sci Nat, Paris, sér 1, 30: 411–
Ana Tovar-Hernández (UANL) y Alexandra Rizzo 425.
Barnes RD 1964 Tube-building and feeding in the
(Universidade do Estado do Rio de Janeiro), mejoró
chaetopterid polychaete, Spiochaetopterus oculatus.
la calidad del presente capítulo. Esta nueva versión Biol Bull 127: 397–412.
del capítulo se realizó con respaldo del proyecto Barnes RD 1965 Tube-building and feeding in the
“Poliquetos exóticos invasores en marinas y chaetopterid polychaetes. Biol Bull 129: 217–233.
puertos de México: vulnerabilidad y resiliencia Bastida-Zavala JR 1993 Taxonomía y composición
ante el cambio climático” financiado por el Fondo biogeográfica de los poliquetos (Annelida:
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Tabla 1. Registros cuestionables o erróneos de quetoptéridos en América tropical.

Taxón Registros Comentario
Localidad tipo: Maldivas (océano Índico). La
Chaetopterus longipes localidad tipo está muy alejada de las islas
Islas Galápagos (Nishi et al. 2009)
Crossland, 1904 Galápagos, por lo que se considera remoto que
se trate de la misma especie.
Localidad tipo: Illawara, sureste de Australia.
C. macropus Schmarda, Localidad tipo está muy alejada de las islas
Islas Galápagos (Nishi et al. 2009)
1861 Galápagos, por lo que es muy dudoso que se
trate de la misma especie.
Pacífico oriental tropical: Galápagos,
Ecuador, y Gorgona, Colombia (Monro
1933, Fauchald 1977a, von Prahl et al.
Localidad tipo: Mar Mediterráneo. Los registros
1979); islas Taboga y Coiba, Panamá
en América son cuestionables, considerando a la
(Fauchald 1977a, López-García et al.
lejanía al Atlántico oriental; algunos trabajos
1997); golfo de California (Berkeley &
consideran a esta especie como cosmopolita
C. variopedatus (Renier, Berkeley 1939, Fauvel 1943, Rioja 1948,
(e.g., Hobson & Banse 1981); no obstante, Nishi
1804) Kudenov 1975, Bastida-Zavala 1993).
et al. (2009) realizaron un intenso trabajo
Golfo de México: Florida (Perkins &
taxonómico que ha evidenciado la diversidad
Savage 1975); norte del golfo (Gilbert
de especies de Chaetopterus en el Pacífico
1984).
oriental tropical.
Caribe: Colombia (Laverde-Castillo &
Rodríguez-Gómez 1987); Trinidad y
Tobago (Gobin 1990)
Golfo de México: Norte del golfo Localidad tipo: Sudáfrica. Fue descrita de aguas
Mesochaetopterus capensis
(Gilbert 1984). Caribe: Trinidad y frías, por lo que su registro en el golfo de México
(McIntosh, 1855)
Tobago (Gobin 1990) y Caribe es cuestionable.
Localidad tipo: Islas de Cabo Verde, África
Islas Galápagos (Monro 1933); isla
occidental. Es poco probable que los registros
M. minutus Potts, 1914 Clipperton (Hartman 1939); Acapulco,
del Pacífico oriental tropical sean la misma
Guerrero (Rioja 1941)
especie del Atlántico oriental.
Localidad tipo: Golfo de Nápoles, Italia. Es muy
M. sagittarius (Claparède, dudoso que esta especie se encuentre en las
Florida (Perkins 1998)
1870) costas de Florida, siendo que es una especie de
aguas templado-frías.
Localidad tipo: Departure Bay, Vancouver,
Canadá. El registro de esta especie para el norte
M. taylori Potts, 1914 Norte del golfo de México (Gilbert 1984) del golfo de México (Gilbert 1984: 11.11) es
cuestionable por la lejanía de su área de
distribución natural.
 RUIZ-ESCOBAR, GLOCKNER-FAGETTI & BASTIDA-ZAVALA 165

Taxón Registros Comentario

Localidad tipo: Japón. La localidad tipo está
Phyllochaetopterus
muy alejada de Puerto Rico y el mismo
claparedii McIntosh, Puerto Rico (Treadwell 1901)
Treadwell (1901: 205), dudó que fuese la misma
1885
especie de McIntosh (1885).
Localidad tipo: Nanaimo, Canadá. La localidad
La Paz, Baja California Sur (Rioja 1963), tipo es de aguas frías, además, de que Potts
P. prolifica Potts, 1914
litoral (1914) la describió para el sublitoral (10–109 m),
y el registro en La Paz es litoral.
Acapulco, Guerrero (Rioja 1941); golfo Localidad tipo: Golfo de Nápoles, Italia. Es poco
P. socialis Claparède, 1870 de Nicoya, Costa Rica (Maurer & Vargas probable que los registros de P. socialis en el
1984, Dean 1996) Pacífico oriental tropical, sean la misma especie.
Localidad tipo: Golfo de Nápoles, Italia. Los
Pacífico oriental tropical: Isla Gorgona, registros de esta especie en el Pacífico oriental
Colombia (Monro 1933, Fauchald 1977a, tropical son dudosos, posiblemente se trate de
Spiochaetopterus costarum von Prahl et al. 1979); golfo de California S. monroi, descrita por Gitay (1969) para el
(Claparède, 1869) (Rioja 1963, Reish 1968); isla del Coco, Pacífico de Panamá, u otra especie aún no
Costa Rica (Dean et al. 2012). Golfo de descrita. En el golfo de México, los registros
México: norte del golfo (Gilbert 1984) podrían ser de S. oculatus, descrita de Virginia
(Webster 1879).
Localidad tipo: Virginia, costa oriental de USA.
Pacífico oriental tropical (Salazar-Vallejo
S. oculatus Webster, 1879 La inclusión de esta especie en el POT fue un
& Londoño-Mesa 2004)
lapsus calami.
Localidad tipo: Nanaimo, Canadá. La localidad
Estero Urías, Sinaloa (Ferrando &
S. pottsi (Berkeley 1927) tipo es de aguas frías, muy alejada del Pacífico
Méndez 2011)
oriental tropical.
 12. Chrysopetalidae Ehlers, 1864
Christopher Cruz-Gómez1, Sergio I. Salazar-Vallejo1
& Zyanya G. Mora-Vallín2
1) El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Chetumal
[email protected]
2) Instituto Mexicano de Estudios Pedagógicos y Posgrado (IMEPP), Aguascalientes

Introducción Este grupo de poliquetos se puede hallar

en una gran diversidad de hábitats, típicamente en
El nombre Chrysopetalidae se deriva del género sustratos bióticos, como epibiontes de esponjas,
tipo de la familia: Chrysopetalum Ehlers, 1864 que corales, hidrozoos, briozoos, conchas de
significa “pétalos dorados”, debido a que las vermétidos y bivalvos, tubos de poliquetos
notosetas que cubren el dorso son planas, como sabeláridos y serpúlidos, tunicados, así como en
pétalos, y de color dorado (Rouse & Pleijel 2001). pastos marinos y macroalgas (Hartman 1961,
Los crisopetálidos adultos son generalmente Watson Russell 2000a, Cruz-Gómez & Bastida-
pequeños y frágiles; los más pequeños miden Zavala 2018, Salazar-Vallejo, obs. pers.).
menos de un milímetro de largo y tienen alrededor
de 20 segmentos (i.e., Hyalopale Perkins, 1985, También hay crisopetálidos en simbiosis
Dysponetus Levinsen, 1879), mientras que los más (Calamyzinae) con bivalvos de ventilas
grandes alcanzan 10 centímetros de largo y hasta hidrotermales, volcanes submarinos, poliquetos
400 segmentos (i.e., Paleanotus purpurea, Shinkai anfarétidos, crustáceos y pulpos (Rouse & Pleijel
longipedata, Bhawania spp.) (Miura & Ohta 1991, 2001, Aguado et al. 2013, Faulwetter & Watson
Darbyshire & Brewin 2015, Cruz-Gómez, en rev.). 2017, Jimi et al. 2019, Ravara et al. 2019). Se pueden
La morfología de estos poliquetos es variada; sin encontrar en fondos anóxicos de bahías, troncos
embargo, son usualmente reconocidos porque la hundidos, emanaciones frías de metano, ventilas
mayoría de las especies posee paleas (notosetas hidrotermales, cadáveres de ballenas, e incluso se
aplanadas) o espinas distintivas sobre el dorso, que han descrito especies provenientes de granjas
bien pueden cubrirlo total o parcialmente (Watson piscícolas (Kisseleva 1992, Watson Russell 2000b,
Russell 2000a, Rouse & Pleijel 2001, Watson 2015, Aguado et al. 2013). Asimismo, los crisopetálidos
Watson & Faulwetter 2017). Con menor son comunes, más no abundantes, en sustratos
representación, algunas especies simbióticas o de abióticos como rocas, arena y muelles, formando
aguas profundas carecen de espinas o paleas parte de la fauna incrustante (Watson Russell
(Aguado et al. 2013). 2000a, Aguado et al. 2003, Watson 2015, Cruz-
Gómez & Bastida-Zavala 2018).
Son gusanos poco abundantes; sin
embargo, se pueden encontrar alrededor del Se conocen 91 especies de crisopetálidos a
mundo entre las latitudes de 65ºN y 65ºS (Watson nivel mundial, pertenecientes a 30 géneros
Russell 2000a, Watson & Faulwetter 2017), (Watson et al. 2019). De acuerdo con Aguado et al.
predominando en el bentos de aguas tropicales (2013), la familia ha sido agrupada en tres
(Watson Russell 2000a). Su distribución subfamilias: Dysponetinae Aguado, Nygren &
batimétrica va desde la zona intermareal hasta Rouse, 2013, Calamyzinae Hartmann-Schröder,
profundidades de 6,000 m (Watson & Faulwetter 1971 y Chrysopetalinae Ehlers, 1864. En el Pacífico
2017). Aunque la mayoría de las especies de tropical de América se han registrado 24 especies y
crisopetálidos son marinos; también se reconocen 14 géneros (Cruz-Gómez, en rev.); y en el Atlántico
formas de aguas salobres (i.e., Vigtorniella zaikai) tropical de América, 23 especies y 14 géneros
(Kisseleva 1992, Watson et al. 2016). (Watson et al. 2019).

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
168 CHRYSOPETALIDAE

Sistemática uno de sus nuevos géneros, Santelma Blake, 1993,

para una especie descrita como pilárgido del
Desde el descubrimiento de la familia Pacífico mexicano (Pilargis mirasetis Fauchald,
Chrysopetalidae, su clasificación ha tenido 1972). Posteriormente, la familia fue restringida
cambios frecuentes. Los primeros autores por Miura & Hashimoto (1996: 271), ya que
relacionaban a los crisopetálidos con los gusanos rechazaron la inclusión de P. mirasetis porque “…
escamosos (cf. Fauchald 1977), debido tiene una antena media o sus restos y neuracícula
principalmente al género Palmyra, el cual fue anormalmente expuesta, mientras que carece de
incluido en Chrysopetalidae (Fauchald & Rouse cirros parapodiales, ganchos neuropodiales, y una
1997, Rouse & Pleijel 2001). Posteriormente, faringe muscular”. No obstante, no hicieron
Watson Russell (1989) transfirió este género a la comentario alguno sobre Antonbruunia ni lo
familia Aphroditidae, a pesar de que éste carece de enlistaron en la tabla de los géneros de la familia
escamas (Hutchings & McRae 1993). (Miura & Hashimoto 1996: 273). Dreyer et al. (2004)
agregaron un género y una especie nuevos,
Grube (1855) describió al primer enlistaron las especies conocidas y elaboraron una
crisopetálido, Palmyra debilis, que en un inicio fue clave para todas las especies. No obstante,
colocado en la familia Palmyridae (=Aphroditidae Antonbruunia no fue mencionado del todo y merece
Malmgren, 1867). Eventualmente se transfirió a la un comentario.
familia Chrysopetalidae, en el género tipo
Chrysopetalum, ambos propuestos por Ehlers Durante la Expedición Internacional al
(1864). Previamente, Schmarda (1861) había océano Índico, a bordo del buque “Anton Bruun”
establecido los géneros Paleanotus y Bhawania. se recolectaron especies de bivalvos lucínidos no
Posterior al establecimiento de Chrysopetalidae, conocidos, y al menos el 80% de estos contenían
Levinsen (1879) agregó Dysponetus, el cuarto una pareja de poliquetos, también desconocidos.
género de la familia hasta el siglo XIX. Ya en el siglo Los poliquetos fueron descritos como Antonbruunia
XX se establecieron 11 géneros más, dentro de estos viridis Hartman & Boss, 1965, dentro de Pilargidae.
se incluyeron a dos pertenecientes a las otrora Hartman & Boss (1965: 181), consideraron que eran
familias Calamyzidae y Nautiliniellidae Miura & cercanos a los Pilargidae aunque presentaban
Laubier, 1990: Calamyzas Arwidsson, 1932 y diferencias en la forma de los parápodos, ausencia
Nautilina Miura & Laubier, 1989. Esta última de ojos, presencia de antenas y dimorfismo sexual;
presentó un problema de homonimia, por lo que esta última como la única diferencia notable. Sin
fue necesario cambiar los nombres del género y de embargo, este es un atributo que no se ha usado
la familia propuesta, a Nautiliniella y para distinguir entre familias, y no podría
Nautiliniellidae, respectivamente (Miura & mantenerse como un carácter suficiente para
Laubier 1990). separar al género en una familia independiente.

La familia Calamyzidae fue encontrada Más tarde, Fauchald (1977) pensó lo

como un ectoparásito de poliquetos del género contrario y propuso una familia independiente,
Amphicteis (Grube, 1850), y representada por una Antonbruunidae. Por otro lado, también se
sola especie nominal, Calamyzas amphictenicola comentó que pertenece a los pilárgidos (Salazar-
Arwidsson, 1932. Esta especie fue previamente Vallejo 1987, Glasby 1993, Fauchald & Rouse 1997),
relacionada con la familia Syllidae (Glasby 1993). o incluso a los nautiliniélidos como indicaron
Por otro lado, la familia Nautiliniellidae fue Martin & Britayev (1998: 246–247).
hallada en unos bivalvos vesicómidos (Abyssogena
phaseoliformis (Métiver, Okutani & Ohta, 1986)). En Recientemente Mackie et al. (2015)
esta última, los gusanos fueron reconocidos como describieron a Antonbruunia sociabilis, y realizaron
miembros de un grupo único que fue propuesto un análisis filogenético con marcadores
como especie, género y familia nuevos (Miura & moleculares mediante inferencia bayesiana, que
Laubier 1989). ubicó a la familia (A. sociabilis) como un clado
distinto a Chrysopetalidae, pero hermano a
Blake (1993) propuso cuatro géneros y Pilargidae (Ancistrosyllis sp., Sigambra sp.). Esta
redefinió a Nautiliniellidae al incluir a última conclusión, permite mantener a
Antonbruunia Hartman & Boss, 1965, y al proponer Antonbruunidae como una familia independiente;
 CRUZ-GÓMEZ, SALAZAR-VALLEJO & MORA-VALLÍN 169

sin embargo, se sugieren futuras investigaciones Morfología

que evidencien de forma clara al grupo hermano
de la familia (Mackie et al. 2015, Aguado 2016). En Con las adiciones en la composición de la familia
cuanto a las afinidades morfológicas entre Chrysopetalidae, los patrones morfológicos de la
calamízinos (=nautiliniélidos) y antonbrúnidos, familia son contrastantes en las subfamilias (Fig.
estas pueden ser atribuibles a que ambos grupos 1A–C). En este capítulo se abordará la descripción
comparten una forma de vida simbionte con general de la morfología y de las estructuras de la
bivalvos de ventilas hidrotermales y emanaciones familia, y se puntualizarán las particularidades de
frías de metano (Aguado 2016). cada subfamilia con la intención de facilitar el
entendimiento de las estructuras.
Actualmente, el estudio integral de
Aguado et al. (2013), quienes usaron datos Los crisopetálidos poseen caracteres
moleculares y morfológicos, concluyeron que las importantes tales como un pliegue bucal (Fig. 1E),
otrora familias Calamyzidae y Nautiliniellidae se una cabeza con apéndices complejos (Fig. 1D),
consideran clados derivados de los crisopetálidos, neuro- y notosetas con cavidades múltiples o
por lo que se incluyen dentro de la subfamilia cameradas (Fig. 1H), y un par de mandíbulas como
Calamyzinae (Aguado et al. 2013, Watson & estiletes (Fig. 1F–G) (Watson & Faulwetter 2017,
Faulwetter 2017, Ravara et al. 2019), modificación Watson 2020).
que adoptamos en esta nueva edición.
Cuerpo. El cuerpo en los calamízinos puede ser
Con todos los cambios que ha presentado ligeramente deprimido, pero si los parápodos están
la sistemática de la familia, la que anteriormente se muy desarrollados, entonces pueden parecer
consideraba como la característica diagnóstica aplanados. El cuerpo en los disponétinos y
(presencia de setas doradas dorsales) ya no lo es. crisopetálinos puede ser ligeramente deprimido y
Actualmente se han considerado otras según parece en ejemplares maduros pueden verse
características que evidencian la monofilia del cilíndricos. Por la presencia de los abanicos de
grupo: la presencia de un pliegue bucal y de un par paleas sobre la línea media dorsal, la superficie se
de mandíbulas laterales (Watson & Faulwetter percibe cóncava (e.g., Arichlidon, Chrysopetalum), o
2017). La familia se considera monofilética; no como una superficie lisa, sin distinción entre los
obstante, entre los géneros se han evidenciado abanicos (e.g., Bhawania).
parafilias. El género Bhawania Schmarda, 1861 es el
ejemplo más ilustrativo. Este género fue Prostomio. El prostomio de los crisopetálidos
establecido en tan sólo dos líneas (Schmarda 1861: puede ser reducido, redondeado o rectangular;
164), posteriormente Perkins (1985) lo redefinió, e puede o no presentar antena media y con un par de
indicó que es un género taxonómicamente antenas laterales; tiene dos pares de ojos que
inestable y problemático, principalmente por la pueden estar fusionados, o incluso faltar. Se ha
caracterización tan amplia que se ha hecho de este mencionado que los calamízinos carecen de palpos
y de sus especies. Lo anterior se demuestra con la y/o antenas, en cambio presentan apéndices
propuesta de dos nuevos géneros a partir de homólogos a estas. La distinción definitiva de los
especies de Bhawania, como Paleaequor Watson apéndices sólo puede resolverse con estudios sobre
Russell, 1986 y Arichlidon Watson Russell, 1998. la inervación, mediante histología o mediante
microscopía láser confocal. Por la posición, hacia
A pesar de los cambios, aún se considera a el margen anterior del prostomio, dichos apéndices
la familia Chrysopetalidae como parte del orden podrían ser palpos y por eso en la sección siguiente
Phyllodocida (Watson et al. 2016). se considerará que lo que faltan son las antenas.
170 CHRYSOPETALIDAE

Figura 1. Características morfológicas de Chrysopetalidae. A) Calamyzinae, B) Dysponetinae, C) Chrysopetalinae,

Chrysopetalum sp.: D) extremo anterior en vista dorsal (notosetas removidas), E) extremo anterior en vista ventral, H)
palea con corte trasversal y sagital mostrando el canal medular camerado; Paleaequor setula: F) aparto bucal, G) estiléte.
Abreviaturas: Anl= antena lateral, Anm= antena media, Cd= cirros dorsales, Cv= cirro ventral, Ctd= cirro tentacular
dorsal, Ctv= cirro tentacular ventral, If= inserción del falcígero, Ip= inserción de la palea, Pb= pliegue bucal, Pn= papila
nucal, Pap= palpos, Set.= setígero. Modificadas de A: Miura & Laubier (1990), B: Darbyshire & Brewin (2015), C: Aguado
et al. (2003), D, E: Cruz-Gómez (en rev.), F, G: Watson Russell (1986), H: Westheide & Watson Russell (1992).
 CRUZ-GÓMEZ, SALAZAR-VALLEJO & MORA-VALLÍN 171

Como una posible confirmación de esta 1985, Watson Russell 1986, Watson & Faulwetter
perspectiva, en Miura Blake, 1993, los palpos están 2017, Watson 2020).
dirigidos ventralmente y separados medialmente,
como ocurre en varios sílidos o pilárgidos. Setas. Watson Russell (2000a) destacó a las neuro-
y notosetas como caracteres diagnósticos en la
En el resto de los crisopetálidos los palpos identificación de los crisopetálidos, principalmente
son anteriores a la boca (Fig. 1E). Con o sin papila en disponétinos y crisopetálinos. Particularmente
nucal; cuando está presente puede ser glandular y en estos últimos, las paleas presentan caracteres
fija, o ciliada y libre (Fig. 1D). En algunos taxonómicamente importantes tales como la
calamízinos el peristomio parece reducirse al área extensión a lo largo del dorso, así como su color,
periférica de la boca. Mientras que el segmento forma, ornamentación (costillas internas y
peristomial puede presentarse desarrollado con tubérculos) y patrón de esta (Watson Russell
cirros tentaculares, como en Flascarpia Blake, 1993 2000a). La composición setal puede verse
(Fig. 3D) o en Thyasiridicola Miura & Hashimoto, modificada con relación en la edad de los
1996; puede estar reducido como en ejemplares; de este modo, crisopetálidos juveniles
Iheyomytilidicola Miura & Hashimoto, 1996, pueden presentar espinas dorsales remanentes de
Laubierus Blake, 1993 (Fig. 3A), Miura, Petrecca sus estadios larvales (Watson 2020). De acuerdo
Blake, 1990 y Vesicomyicola Dreyer, Miura & van con la estandarización de caracteres de Watson
Dover, 2004 (Fig. 3G–H), o fusionado a los Russell (1986, 1998, 2015), los fascículos setales se
primeros parápodos como en Bhawania Schmarda, dividen en dos grandes grupos: el fascículo dorsal
1861 (Perkins 1985, Watson Russell 2000a); o faltar (notosetas) conformado por únicamente paleas y el
por completo con lo que el peristomio estaría fascículo ventral (neurosetas) conformado por
reducido al área alrededor de la boca (Mytilidiphila falcígeros y/o espinígeros, mientras que en cada
Miura & Hashimoto, 1993, Nautiliniella, Shinkai parápodo las notosetas (paleas) se dividen en tres
Miura & Laubier, 1990 y Natsushima Miura & grupos principales y dos subunidades (Fig. 2A):
Laubier, 1990).
Paleas laterales: Están ubicadas en los bordes
Parápodos. Los parápodos pueden ser sub- laterales de los parápodos, por debajo o marginales
birrámeos (Fig. 3C, F, J), o birrámeos (Fig. 2A) por a la notacícula; son paleas estrechas, asimétricas,
lo que pueden presentar o no notosetas. El cirro puntiagudas, usualmente sin costillas internas
dorsal a menudo es folioso, digitiforme, corto o gruesas, ni ornamentaciones.
bien desarrollado. El neurópodo es un lóbulo
ventral que puede ser folioso, cilíndrico o laminar Paleas principales: Están insertas en casi toda la
con un número variable de setas. extensión del dorso, entre el grupo lateral y medio;
son grandes y anchas, simétricas o no, con un
En los crisopetálinos, el arreglo de los número determinado de costillas longitudinales
primeros tres parápodos anteriores permite internas y comúnmente con ornamentaciones; los
reconocer dos grupos morfológicos. El grupo uno ápices de este grupo de paleas pueden describirse
son gusanos con el segmento 1 aqueto, con cirros como ganchudos, puntiagudos, parcialmente
dorsal y ventral; el segmento 2 con noto- y hialinos o completamente hialinos.
neurosetas y solo cirros dorsales; y desde el
segmento 3, con noto- y neurosetas, cirros dorsales Paleas medias: Están ubicadas sobre la línea media
y ventrales. Algunos géneros pertenecientes a este del dorso, encontrándose con las medias en la línea
grupo son: Bhawania, Paleaequor, Strepternos, mediodorsal del otro parápodo del segmento; es
Arichlidon, Treptopale, Paleanotus y Hyalopale. El un grupo con pocas paleas, en su mayoría curvas y
grupo 2 son gusanos con el segmento 1 aqueto, con se van reduciendo de tamaño, de este modo las más
cirros dorsales y ventrales; el segmento 2 con setas distales son mayores y rectas, mientras que las más
pequeñas (cuando están presentes), cirros dorsales proximales son menores y curvas. Como las paleas
y ventrales; y desde el segmento 3, con noto- y principales, estas paleas también tienen costillas
neurosetas, y cirros dorsales y ventrales. Algunos internas, así como márgenes dentados. El género
géneros pertenecientes a este grupo son: Hyalopale carece de este grupo de paleas, en su
Chrysopetalum, Thrausmatos, Acanthopale (Perkins lugar presentan espinas medias.
172 CHRYSOPETALIDAE

Palea subunidad 1: Consiste en 1–2 paleas En disponétinos y crisopetálinos hay setas

estrechas ubicadas entre el grupo lateral y el grupo compuestas con un manubrio camerado y una
principal; comparten características con las paleas lámina o apéndice, que dependiendo la forma y
principales; sin embargo, son más pequeñas y con posición reciben su nombre. Las neurosetas
menor número de costillas internas. superiores presentan los apéndices más largos,
con dientes cortos, y con punta aguzada y son
Palea subunidad 2: Generalmente es una sola llamados espinígeros (Fig. 2B); por otro lado, si
palea estrecha ubicada entre el grupo principal y el presentan un apéndice corto, con dientes largos y
medio, es una palea delimitante entre estos dos con punta bidentada y truncada son llamados
grupos. falcígeros (Fig. 2C) (Watson Russell 2000a, Rouse &
Pleijel 2001, Aguado et al. 2013).

Figura 2. Características morfológicas de Chrysopetalidae. Chrysopetalum sp.: A) Parápodo, G) pigidio; Arichlidon sp.:
B) Espinígero, C) falcígeros, E) pigidio; Natsushima sashai: D) Neurosetas; Bhawania sp.: F) Pigidio. Abreviaturas: Aci=
acícula, D= distal, M= media, P= proximal, Pal lat= paleas laterales, Pal med= paleas medias, Pal pri= paleas principales,
Sub= subunidad, Un= unidad. Modificadas de A: Cruz-Gómez & Bastida-Zavala (2018), D: dibujado desde la
micrografía de Aguado & Rouse (2011), B–C, E–G) Cruz-Gómez (en rev.).
 CRUZ-GÓMEZ, SALAZAR-VALLEJO & MORA-VALLÍN 173

Así como las notosetas, las neurosetas son calamízinos hay cirros anales sólo en especies de
divididas de acuerdo con su posición (Watson vida libre (Aguado & Ravara 2018).
Russell 1986):
Boca y tubo digestivo. La estructura bucal consiste
Primera unidad: Compuesta por espinígeros con en un pliegue bucal, una sección muscular y una
apéndices largos. sección eversible (faringe), esta última porta un par
de estiletes que pueden ser curvos y cortos, o largos
Segunda unidad: Compuesta por falcígeros y rectos (Fig. 1F, G) (Watson & Faulwetter 2017).
medios superiores con apéndices largos y
dentículos basales grandes. En calamízinos, la presencia de una
tumefacción muscular, parecida al proventrículo
Tercera unidad: Compuesta por falcígeros medios de los sílidos, pero menos desarrollada, se ha
inferiores con apéndices medios y con dentículos documentado en siete géneros (Fig. 3A, G–H). Falta
basales medianos. por confirmar su presencia en Flascarpia,
Iheyomytilidicola, Petrecca y Thyasiridicola. Además
Cuarta unidad: Compuesta por espinígeros o de los sílidos, los hesiónidos y los pilárgidos
falcígeros inferiores con apéndices cortos y muestran un desarrollo parecido de la faringe. Otro
basalmente lisos o con pocos dientes. atributo interesante, aunque menos documentado,
es la presencia de ciegos entéricos laterales a lo
Subunidad 1: Son espinígeros cortos, adicionales o largo del cuerpo. De estos grupos, sólo se
de repuesto, ubicados entre la primera y segunda presentan entre los pilárgidos que pertenecen a la
unidad; esta subunidad está en segmentos subfamilia Pilarginae de Saint-Joseph, 1899
posteriores de la mayoría de las especies. (Salazar-Vallejo & Harris 2006).

Subunidad 2: Es un falcígero grueso y corto Claves de identificación

ubicado dentro de la cuarta unidad, sólo presente
en algunas especies. Las claves de identificación son para ambas costas
tropicales de América, con base en las listas
En los calamízinos endosimbiontes, las disponibles (Salazar-Vallejo 1996, Dean 2012, Cruz-
neurosetas son simples, y se distinguen por su Gómez, en rev.). Se tomó en cuenta las corrientes
tamaño relativo: pueden ser ganchos (Fig. 2D) o marinas dominantes y la dispersión larval de las
setas acompañantes (Fig. 3C) (Blake 1990, 1993). especies, por lo que se incluyeron en la clave las
Los ganchos son falcados, con un diente distal especies registradas en aguas templadas de
aguzado, raramente redondeado y a veces con un California.
diente accesorio; en algunos casos hay una serie de
dentículos subdistales que semejan una seta El nombre de las especies incluidas en la
anquilosada o trifurcada (Fig. 3I). Las setas clave se encuentra seguido de una letra entre
acompañantes pueden faltar; cuando se presentan paréntesis, la cual refiere la región en la que ha sido
pueden ser bífidas como en Natsushima, o aristadas registrada: Costa occidental de la península de Baja
con el ápice curvo y el manubrio con un anillo de California (B), mar Caribe hasta el norte de Brasil
dentículos subdistales como en Laubierus (Fig. 3B). (C), golfo de México (G) y Pacífico oriental tropical
(P), desde el golfo de California hasta el norte de
Pigidio. El extremo posterior sufre una atenuación Perú, incluyendo la zona insular. Asimismo, las
gradual y finaliza de forma redondeada. El pigidio especies cuestionables, aquellas de distribución
puede ser redondo (Fig. 2G) o cónico (Fig. 2E), dudosa en una región, son indicadas con una Q. Al
acompañado de 2 cirros anales, y a veces un cono final de cada clave puede haber comentarios
ventral semejante a un tercer cirro (Fig. 2F). En los particulares que son señalados con un exponente.
174 CHRYSOPETALIDAE

Claves para subfamilias de Chrysopetalidae

1 Dorso sin paleas (Fig. 1A); si acaso sólo con espinas; con especies de aguas profundas y/o
simbiontes ................................................................. Calamyzinae Hartmann-Schröder, 1971
– Dorso cubierto por paleas anchas (Fig. 1C); especies de aguas someras y profundas ...........
........................................................................................ Chrysopetalinae Ehlers, 1864 (partim)
– Dorso cubierto por paleas estrechas o espinas (Fig. 1B); aguas someras y profundas ....... 2

2(1) Papila nucal desarrollada y ciliada (Fig. 4A); presencia de costillas horizontales internas
en las paleas (Fig. 4B) … Chrysopetalinae (partim) … Acanthopale San Martín, 1986 ..........
.................................................................................................... A. perkinsi San Martín, 1986 (C)
– Sin presencia de papila nucal; sin presencia de costillas horizontales internas en las paleas
(Fig. 4C) … Dysponetinae … Dysponetus Levinsen, 1879 ........................................................
.................................................................. D. populonectens Pleijel, Aguado & Rouse, 2012 (B)

Clave para géneros de la subfamilia Calamyzinae

1 Segmento tentacular bien desarrollado (Fig. 3D) ......................................................................... . 2

– Segmento tentacular reducido .......................................................................................................... 3

2(1) Parápodos medianos con cirro dorsal menor que el lóbulo neurosetal (Fig. 3F); neurosetas
falcadas, aguzadas, con dos dentículos redondeados subdistales (Fig. 3E) .............................
....................................................................................................... Flascarpia alvinae Blake, 1993 (C)
– Parápodos medianos con cirro dorsal mayor que el lóbulo neurosetal: neurosetas falcadas,
con un dentículo subdistal redondeado (Fig. 3T) .... Santelma mirasetis (Fauchald, 1972)1 (P)

3(1) Parápodos medianos con notacícula tan gruesa o más gruesa que la neuracícula (Fig. 3C);
neurosetas simples como ganchos falcados y setas acompañantes aristadas, ambas con un
anillo de dentículos subdistales (Fig. 3B) .................................................. Laubierus Blake, 1993
– Parápodos medianos con notacícula ausente o mucho más delgada que la neuracícula (Fig.
3J); neurosetas simples como ganchos falcados o simples (Fig. 3E, I, K, M), algunos con
dentículos accesorios y una serie de dentículos subdistales .................................................... 4
– Parápodos medianos con notacícula tan gruesa como la neuracícula; neurosetas compuestas
(Fig. 3P, R) .......................................................................................................................................... 5

4(3) Palpos visibles dorsalmente, sobresalen del margen prostomial .......................................... 6

– Palpos ausentes o diminutos, ventrales, no visibles dorsalmente .............................................. 7

5(3) Prostomio con antenas laterales largas (Fig. 3Q); neurosetas con los apéndices
marcadamente dentados (Fig. 3R) ....................................................................................................
........................Micospina auribohnorum Watson, Carbajal, Sergeeva, Pleijel & Rouse, 2016 (P)
– Prostomio con antenas laterales cortas (Fig. 3O); neurosetas con los apéndices ligeramente
dentados y distalmente bifurcados (Fig. 3P) ..................................................................................
...................................................... Boudemos Watson, Carbajal, Sergeeva, Pleijel & Rouse, 2016

6(4) Parápodos posteriores con setas trifurcadas (Fig. 3I) ..................................................................

.................................................. Vesicomyicola trifurcatus Dreyer, Miura & van Dover, 2004 (C)
– Parápodos posteriores con setas falcadas, sin dentículos accesorios (Fig. 3K) ...........................
................................................................................. Natsushima sashai Aguado & Rouse, 2011 (P)
7(4) Prostomio sólo con antenas laterales, neurosetas con ganchos subdistales (Fig. 3L) ............
.......................................................................................................... Shinkai Miura & Laubier, 1990
– Prostomio sin antenas, neurosetas falcadas (Fig. 3M) ................. Miura spinosa Blake, 1993 (P)
 CRUZ-GÓMEZ, SALAZAR-VALLEJO & MORA-VALLÍN 175

Comentario
1) El género Santelma Blake, 1993, propuesto para Pilargis miraseta (Fauchald, 1972), descrita para el
Pacífico mexicano, parecía pertenecer al género Otopsis Ditlevsen, 1917, pero el estudio del material
tipo permite mantenerlo en este grupo y no en los Pilargidae, como se indicó en la edición previa.

Claves para especies de calamízinos

Boudemos Watson, Carbajal, Sergeeva, Pleijel & Rouse, 2016

1 Notópodo largo y desarrollado (Fig. 3S) ............................................................................................

.................................................................... B. flokati (Dahlgren, Glover, Baco & Smith, 2004) (B)
– Notópodo corto y poco desarrollado (Fig. 3N) .............. B. cf. flokati Cruz-Gómez, en rev.1 (B)

Comentario
1) Se diferencia de Boudemos flokati por el desarrollo del notópodo y de los cirros dorsales y ventrales.

Laubierus Blake, 1993

1 Setígero 10 corto (1/3 de la anchura corporal); parápodos medianos con lóbulo notacicular
romo, notacículas emergentes ....................................................... L. mucronatus Blake, 1993 (C)
– Setígero 10 largo (½ de la anchura corporal); parápodos medianos con lóbulo acicular
aguzado, notacículas no emergentes ................................. L. alvini Aguado & Rouse, 2011 (P)

Shinkai Miura & Laubier, 1990

1 Setígeros anteriores (1–3) con hasta 10 ganchos ............................................................................ 2

– Setígeros anteriores (1–3) con 15 ganchos; setígeros medianos y posteriores con 5–8 ganchos;
notópodos cortos ..................................... S. semilonga Miura & Hashimoto, 19961 (P, Q; C, Q)

2(1) Setígeros medianos y posteriores con 3–5 ganchos falcados; cirros dorsales tres veces más
largos que los neurópodos ........................................... S. fontefridae Aguado & Rouse, 2011 (P)
– Setígeros medianos y posteriores con 1–2 ganchos muy falcados; cirros dorsales más de
cuatro veces más largos que los neurópodos .................................................................................
.............................................................................. S. longipedata Miura & Ohta, 19912 (P, Q; C, Q)

Comentarios
1) Registrado por Aguado & Rouse (2011: 122) para Costa Rica en la discusión de otra especie japonesa,
S. longipedata Miura & Ohta, 1991.
2) Aguado & Rouse (2011) indicaron que no hallaron diferencias entre los ejemplares del Pacífico oriental
tropical y los japoneses, pero la comparación no fue entre ejemplares. Los ganchos muestran
diferencias sutiles y aparentemente consistentes; el material tipo tiene el ápice del gancho más grueso
y más corto (en ángulo mayor a 90°), así como una protuberancia subdistal menor, mientras que el
material del Pacífico americano muestra el ápice más delgado (casi en ángulo recto con el manubrio),
y la protuberancia subdistal es más prominente. Por ello, este registro también es considerado
cuestionable.
176 CHRYSOPETALIDAE

Figura 3. Laubierops mucronatus: A) Extremo anterior, B) setas acompañantes y ganchos, C) parápodo medio; Flascarpia
alvinae: D) Extremo anterior, E) setas, F) parápodo medio; Vesicomyicola trifurcatus: G) Vista dorsal del extremo anterior,
H) Vista ventral del extremo anterior, I) setas uni-, bi- y trifurcadas, J) Parápodo medio; Natsushima sashai: K) neurosetas;
Shinkai fontefribidae: L) Neurosetas; Miura spinosa: M) Neurosetas; Boudemos cf. flokati: N) Parapodio, O) extremo anterior
en vista ventral, P) neuroseta; B. flokati: S) Parapodio; Micospina auribohnorum: Q) Extremo anterior en vista ventral, R)
neuroseta; Santelma mirasetis: T) neuroseta. Modificadas de A–F, M: Blake (1993), G–J: Dreyer et al. (2004), K–L: Aguado
& Rouse (2011), N–P: Cruz-Gómez (en rev.), Q–R: Watson et al. (2014), S: dibujado desde la micrografía de Dahlgren et
al. (2004), T: Blake (1993).
 CRUZ-GÓMEZ, SALAZAR-VALLEJO & MORA-VALLÍN 177

Claves para géneros de la subfamilia Chrysopetalinae

1 Paleas principales de forma simétrica (Fig. 4K) ........................................................................ 2

–Paleas principales de forma asimétrica (Fig. 5G) ....................................................................... 5

2(1) Prostomio no visible entre los primeros segmentos (Fig. 4D), hasta 400 segmentos ..... 3
– Prostomio visible entre los primeros segmentos (Fig. 4E), hasta 200 segmentos ................ 6

3(2) Prostomio muy pequeño, sin ojos; dos fascículos de setas dorsales conformados por
paleas estrechas (Fig. 4F) … Strepternos Watson Russell, 1991 ...............................................
.................................................................................... S. didymopyton Watson Russell, 1991 (C)
– Prostomio pequeño, con ojos; un sólo fascículo de setas dorsales conformado por paleas
anchas (Fig. 4R–U) ...................................................................................................................... 4

4(3) Cirros dorsales desarrollados con cirrostilo retráctil (Fig. 4H); ápices de las paleas
reticulados y frágiles (Fig. 4R) ........................................................ complejo Bhawania goodei
– Cirros dorsales muy desarrollados con cirrostilo no retráctil (Fig. 4I); ápices de las paleas
opacos y fuertes (Fig. 4S–U) .............................................................. complejo Bhawania riveti

5(1) Paleas principales con tubérculos, ápices ganchudos (Fig. 5R–S, 6E–F); antena media
anterior inserta entre el primer par de ojos ............................................................................ 8
– Paleas principales sin tubérculos, ápices puntiagudos y/o aserrados (Fig. 5E–M); antena
media inserta entre los dos pares de ojos .................................. . Chrysopetalum Ehlers, 1864

6(2) Paleas medias simétricas, ápices de las paleas hialinas (Fig. 6A) .........................................
.................................................................................................. Paleaequor Watson Russell, 1986
– Paleas medias asimétricas, ápices de las paleas no hialinas (Fig. 4G, J–K) ............................ 7

7(6) Paleas principales con muchos tubérculos (Fig. 4J–K); pares de ojos fusionados; cuerpo
ancho y corto; pigidio con cono anal ................................. Arichlidon Watson Russell, 1998
– Paleas principales con pocos tubérculos (Fig. 4G); pares de ojos no fusionados; cuerpo
delgado y moderadamente largo; pigidio cuadrangular … Treptopale Perkins, 1985 .........
......................................................................................................... T. rudolphi Perkins, 1985 (C)

8(5) Notosetas laterales y medias como espinas (Fig. 5T); fibras musculares del estómago
evidentes por trasparencia .................................................................. Hyalopale Perkins, 1985
– Notosetas laterales y medias como paleas (Fig. 6K); fibras musculares del estómago
apenas visible por transparencia .................................................Paleanotus Schmarda (1861)
178 CHRYSOPETALIDAE

Figura 4. Acanthopale perkinsi: A) Extremo anterior, vista dorsal, B) notoseta; Dysponetus populonectens: C) notoseta;
Bhawania goodei: Q) Extremo posterior, vista ventral; Bhawania sp. 1: D) Prostomio, H) cirro dorsal de segmentos medios,
N) extremo anterior, vista ventral, R) palea principal; Bhawania brunnea: O) Extremo anterior, vista ventral, B. riveti: S)
Palea principal; Bhawania sp. 2: U) Palea principal; E) Chrysopetalum occidentale: E) Extremo anterior, vista dorsal;
Strepternos didymopyton: F) Sección distal de la palea principal; Treptopale rudolphi: G) Sección distal de la palea principal;
Paleanotus purpurea: I) Cirro dorsal, T) palea principal; Arichlidon sp.: J) Palea principal; A. watsonae: K) Palea principal,
L) unidad 1; A. gathofi: M) unidad 1. Modificadas de A–B: San Martín (1986), C: dibujado desde la micrografía de Pleijel
et al. 2012, H–L, N, P, R, T–U: Cruz-Gómez (en rev.), F: Watson Russell (1991), G, Q: Perkins (1985), M: Watson Russell
(2000b), S: Gravier (1910).
 CRUZ-GÓMEZ, SALAZAR-VALLEJO & MORA-VALLÍN 179

Claves para las especies de la subfamilia Chrysopetalinae

Arichlidon Watson Russell, 1998

1 Ápices de las paleas principales sin proyección distal (Fig. 4K) ............................................ 2
– Ápices de las paleas principales con una proyección distal puntiaguda (Fig. 4J) ..................
..................................................................................... Arichlidon sp. Cruz-Gómez, en rev.1 (P)

2(1) Palpos cortos (tamaño similar al prostomio) y ovales; primera unidad con apéndice
largo y recto (Fig. 4L) ...................... A. watsonae Cruz-Gómez & Bastida-Zavala, 20182 (P)
– Palpos largos (tamaño mayor al prostomio) y ovales; primera unidad con apéndice largo
y falcado (Fig. 4M) ........................................................ A. gathofi Watson Russell, 2000b3 (C)

Comentarios
1) Arichlidon sp. se diferencia del resto de las especies del género por presentar sus paleas con un
ápice puntiagudo.
2) Arichlidon watsonae fue reconocida originalmente como una especie dentro del género Arichlidon
con base en las características de las notosetas (Cruz-Gómez & Bastida-Zavala 2018); sin embargo,
la inserción del grupo lateral, la forma de palpos y del pigidio indican que podría pertenecer a
otro género (Watson Com. Pers. 2020). Una revisión fina de permitirá esclarecer su estatus
genérico.
3) Arichlidon gathofi presenta cuatro formas del ápice de las paleas principales, que van desde
redondeadas hasta cuadrangulares. Aparentemente, la forma está relacionada con una
distribución específica dentro del Gran Caribe (Watson Russell 2000).

Bhawania Schmarda, 18611

Complejo Bhawania goodei

1 Palpos largos, cilíndricos u ovalados (Fig. 4N); unidades neurosetales de segunda a cuarta
con apéndices de tamaño similar ............................................................................................. 2
– Palpos cortos, ovalados (Fig. 4O); unidades neurosetales de segunda a cuarta con
apéndices de tamaño progresivamente menores ......................................................................
................................................................................... B. brunnea Morgado & Amaral, 19812 (C)

2(1) Palpos cilíndricos, paleas principales regularmente con 16–19 costillas internas, pigidio
redondo con dos cirros anales delgados y cortos (Fig. 4P) ......................................................
.................................................................................... Bhawania sp. 1 Cruz-Gómez, en rev.3 (P)
– Palpos ovalados, paleas principales regularmente con 18–20 costillas internas, pigidio
redondo con dos cirros anales anchos y largos (Fig. 4Q) ........ B. goodei Webster, 18844 (C)

Comentarios
1) Grube (1868) describió a Psectra oscura (=Bhawania oscura) para las costas de Brasil, sin ser concreto
y sin agregar ilustraciones. Grube mencionó que el ejemplar no poseía cirros dorsales, aunque es
posible que no se haya percatado de su presencia. En esta clave se omitió esta especie debido a
que no se encontraron caracteres de relevancia taxonómica que permitan una determinación.
2) Dentro de los comentarios de la descripción de B. brunnea se hizo énfasis en la reducción de tamaño
de los apéndices de las neurosetas como carácter único; sin embargo, esto también se observa en
otras especies del género. Los palpos cortos “de forma e tamaño semelhantes aos das antenas
frontais” (Amaral & Nonato 1994), por ahora, se reconocen como un carácter único en esta especie.
Se recomienda hacer la redescripción de la especie con el fin de encontrar caracteres que permitan
diferenciarla del resto de las especies del género.
3) Bhawania sp. 1 se reconoce por presentar un bajo número de costillas internas en las paleas
principales, además de tener el lóbulo neuropodial corto en segmentos medios.
180 CHRYSOPETALIDAE

4) Los registros de B. goodei en el Pacífico son cuestionables debido a la lejanía de la localidad tipo
(Cruz-Gómez & Bastida-Zavala 2018), es posible que las especies anteriormente referidas como
tal pertenezcan a alguna otra especie.

Complejo Bhawania riveti

1 Ápices de las paleas con proyección distal aguzada muy marcada (Fig. 4S) ..........................
................................................................................................. B. riveti (Gravier, 1908)1 (P; C, Q)
– Ápices de las paleas sin proyección distal, cuando está presente es reducida .................... 2

2(1) Paleas principales de anchura uniforme a todo lo largo de la palea (Fig. 4T), paleas
medias estrechas y curvas; cuerpo color violeta ....... Palaeanotus purpurea Rioja, 19452 (P)
– Paleas principales medialmente ensanchada (Fig. 4U, 5A), paleas medias anchas y
ligeramente curvas; cuerpo color naranja pálido ................................................................... 3

3(2) Paleas medias curvas, ápices amplios (Fig. 5B) ........................................................................

.................................................................................... Bhawania sp. 2 Cruz-Gómez, en rev.3 (P)
– Paleas medias ligeramente curvas, ápices reducidos (Fig. 5D) .............................................. 4

4(3) Paleas principales cortas, 2 veces más anchas que largas, con 12–14 costillas internas
(Fig. 5A) .................................................................... Bhawania sp. 3 Cruz-Gómez, en rev.4 (P)
– Paleas principales largas, 3–4 veces más anchas que largas, con 16–17 costillas internas
(Fig. 5C) .................................................................... Bhawania sp. 4 Cruz-Gómez, en rev.5 (P)

Comentarios
1) La caracterización original de Bhawania riveti es muy breve y con pocas figuras, se recomienda la
redescripción y propuesta de neotipo (Watson Com. Pers. 2017).
2) Paleanotus purpurea tiene un estatus taxonómico complicado, ya que muestra caracteres
morfológicos que la asemejan con Bhawania (Cruz-Gómez & Bastida-Zavala 2018). Previamente,
Perkins (1985) indicó que esta especie no mostraba un emparejamiento morfológico con
Paleanotus, pero advirtió el parecido con las del género Bhawania.
3) Bhawania sp. 2 es similar a Paleanotus purpurea; sin embargo, se diferencian en presentar paleas con
la sección media ancha.
4) Bhawania sp. 3 se diferencia de resto de las especies de Bhawania en la forma de las paleas, las cuales
son muy cortas y ensanchadas en la sección distal.
5) Bhawania sp. 4 se diferencia del resto de las especies de Bhawania en presentar las paleas más largas,
casi dos veces más largas que el ancho del cuerpo.

Chrysopetalum Ehlers, 18641, 2

1 Paleas principales anchas simétricas o asimétricas (Fig. 5E–F); paleas altamente

ornamentada con tubérculos o estrías transversales ............................................................. 2
–Paleas principales asimétricas, estrechas (Fig. 5J) o anchas (Fig. 5H); paleas ligeramente
ornamentadas con tubérculos ................................................................................................... 4

2(1) Paleas principales simétricas y asimétricas, abanicos de paleas sólo con gránulos ....... 3
–Paleas principales asimétricas y curvas, abanicos de paleas con estrías trasversas
horizontales (Fig. 5E) .............................................................. C. heteropalea Perkins, 1985 (C)
3(2) Paleas principales en forma de pétalo, con muchos tubérculos (Fig. 5F) ............................
............................................................. C. maculatum (Aguado, Capa & San Martín, 2003) (P)
– Paleas principales en forma de machete, con pocos tubérculos (Fig. 5G) ...............................
....................................................................................................... C. eurypalea Perkins, 1985 (C)
 CRUZ-GÓMEZ, SALAZAR-VALLEJO & MORA-VALLÍN 181

4(1) Todos los grupos de paleas anchas, con bordes ligeramente dentados y con ligera
proyección distal puntiaguda (Fig. 5H) ................................................................................... 5
– Todos los grupos de paleas estrechas, con bordes fuertemente dentados y con una
marcada proyección distal puntiaguda (Fig. 5J) .................................................................... 6

5(4) Paleas sin capucha distal, antena media surge entre o delante de los dos pares de ojos;
dentículos de los apéndices no alcanzan el borde falcado distal (Fig. 5H) ...........................
................................................................................................ C. occidentale Johnson, 18973, 4 (P)
– Paleas con capucha distal, antena media surge entre los dos pares de ojos; dentículos de
los apéndices llegan al borde falcado distal (Fig. 5I) ......... C. floridanum Perkins, 1985 (C)

6(4) Presencia de espinas pequeñas debajo de las paleas; áreas glandulares presentes
solamente en los cirróforos dorsales y ventrales5 .................................................................. 7
– Sin espinas debajo de las paleas; áreas glandulares presentes en cirróforos dorsales y
ventrales y en el área interramal .............................................................................................. 8

7(6) Paleas ligeramente anchas; apéndices de la primera unidad largos (dos veces el largo
del apéndice de la segunda unidad) y curvos (Fig. 5Q) ..........................................................
.............................................................................................. C. hernancortezae Perkins, 1985 (C)
– Paleas ligeramente estrechas (Fig. 5J); apéndice de la primera unidad mediano (1.3 veces
el largo del apéndice de la segunda unidad) y recto (Fig. 5P) ................................................
.............................................................. C. elegantoides Aguado, Capa & San Martín, 2003 (P)

8(6) Paleas principales con un sólo tipo: estrechas y largas (Fig. 5K, L) .................................. 9
– Paleas principales con dos tipos: paleas estrechas y largas y por paleas anchas y cortas
(Fig. 5M) .............................................................. Chrysopetalum sp. Cruz-Gómez, en rev6 (P)

9(8) Todos los grupos de paleas de longitud similar, paleas muy estrechas (Fig. 5K) .............
............................................................................................................... C. elegans Bush, 1900 (C)
– Las paleas principales más centrales son más cortas que las laterales y medias, y paleas
ligeramente más anchas (Fig. 5L) ............................ C. cf. elegans Cruz-Gómez, en rev.7 (P)

Comentarios
1) Chrysopetalum elongatum, fue descrita por Grube (1856) de Saint Croix, Islas Vírgenes, sin
ilustraciones. De acuerdo con el seguimiento de Perkins (1985), no existe evidencia suficiente (no
hay material tipo) que permita el esclarecimiento del estatus de la especie.
2) La descripción original de Chrysopetalum macrophthalmum Hartman-Schröder, 1959, de El Salvador,
es ahora combinada dentro del género Paleanotus (Watson 2015).
3) De acuerdo con Perkins (1985), C. paessleri Augener, 1912 descrita del Pacífico de Nicaragua, es un
sinónimo menor de C. occidentale. Sin embargo, él no revisó material del Pacífico oriental tropical
por lo que se requiere una redescripción que esclarezca su estatus taxonómico.
4) El registro de C. occidentale de Gathof (1984), para el norte del golfo de México, se refiere a lo que
posteriormente describió Perkins (1985) como C. hernancortezae.
5) El desarrollo de áreas glandulares en los cirróforos es un carácter que podría estar asociado al
estado de madurez los individuos (Watson Com. Pers. 2020).
6) Chrysopetalum sp. se diferencia del resto de las especies del género en presentar gran variedad de
formas en el grupo principal de las notosetas, y un cirróforo dorsal muy desarrollado.
7) Chrysopetalum cf. elegans requiere de una revisión minuciosa ya que puede tratarse de la especie
hermana de C. elegans, o bien, de una especie no indígena en el Pacífico mexicano.
182 CHRYSOPETALIDAE

Figura 5. Paleas principales de: A) Bhawania sp. 3, C) B. sp. 4, E) Chrysopetalum heteropalea, F) C. maculatum, G) C.
eurypalea, H) C. occidentale, I) C. floridanum, J) C. elegantoides, K) C. elegans, L) C. cf. elegans, M) Chrysopetalum sp., 1
proximal, 2 distal, R) Hyalopale zerofskii, S) H. sp.; paleas medias: B) Bhawania sp. 2, B. sp. 4; espinas medias: T) Hyalopale
sp.; espinígeros: N) C. occidentale, O) C. floridanum, P) C. elegantoides, Q) C. hernancortezae, U) H. leslieae, V) H. bispinosa.
Modificadas de E, G, I, K, O, Q, V: Perkins (1985), U: dibujado desde la micrografía de Watson et al. (2019), A–D, F, H,
J, L–N, P, R–T: Cruz-Gómez (en rev.).

Hyalopale Perkins, 1985

Modificado de Watson et al. (2019)

1 Espinas en la línea media del cuerpo ......................................................................................... 2

– Sin espinas en la línea media del cuerpo ................................................................................... 3
 CRUZ-GÓMEZ, SALAZAR-VALLEJO & MORA-VALLÍN 183

2(1) Paleas principales con 26 (máximo 29) costillas internas; apéndice de la primera unidad
recta (Fig. 5V) ............................................................................. H. bispinosa Perkins, 1985 (C)
– Paleas principales con 21 (máximo 22) costillas internas; apéndice de la primera unidad
ligeramente curva (Fig. 5U) ................................ H. leslieae Watson, Tilic & Rouse, 2019 (C)

3(2) Apéndices neurosetales de tamaño similar en todas las unidades; paleas con márgenes
muy dentados y muchos tubérculos (Fig. 5S) ...... Hyalopale sp. Cruz-Gómez, en rev.1 (P)
– Apéndices neurosetales de tamaño decreciente en dirección ventral; paleas con márgenes
ligeramente dentados y pocos tubérculos (Fig. 5R) ..................................................................
............................................................................... H. zerofskii Watson, Tilic & Rouse, 2019 (P)

Comentario
1) Hyalopale sp. recuerda a H. zerofskii; sin embargo, se diferencia por tener apéndices neurosetales de
tamaño similar en todas las unidades (Cruz-Gómez, en rev.).

Paleaequor Watson Russell, 1986

Modificado de Watson Russell (1986)

1 Paleas principales con 16–20 costillas internas, paleas medias distales con 16–20 costillas
internas; todos los apéndices de las unidades neurosetales rectas (Fig. 6C) ........................
........................................................................................ P. nicoyensis Watson Russell, 1986 (P)
– Paleas principales con 16–20 costillas internas; apéndices de las unidades neurosetales
curvas (Fig. 6B, D) ....................................................................................................................... 2

2(1) Apéndices neurosetales cortos y falcados (Fig. 6B) ................................................................

.......................................................................................... P. psamathe Watson Russell, 1986 (P)
– Apéndices neurosetales largos y gruesos (Fig. 6D) ........... P. heteroseta (Hartman, 1945) (C)

Paleanotus Schmarda, 18611

1 Cuerpo cilíndrico; paleas principales distalmente estrechas (Fig. 6E) .....................................

.................................................................................. Paleanotus sp. 2 Cruz-Gómez, en rev.2 (P)
– Cuerpo subcilíndrico; paleas principales distalmente anchas (Fig. 6J) ................................. 2

2(1) Ejemplares grandes de más de 10 mm, paleas distalmente aguzadas (Fig. 6G) ................
................................................................................. P. chrysolepis Schmarda, 18613 (P, Q; C, Q)
–Ejemplares pequeños de menos de 10 mm, paleas distalmente ganchudas (Fig. 6F) .......... 3

3(2) Paleas principales estrechas con bordes aserrados y dentículos sobre las costillas
internas (Fig. 6F) ................................................... Paleanotus sp. 1 Cruz-Gómez, en rev.4 (P)
– Paleas principales anchas con bordes lisos y con dentículos ligeramente marcados sobre
las costillas internas .................................................................................................................... 4
4(3) Paleas medias pequeñas (1/3 del largo de las paleas principales); neurosetas con
apéndices extremadamente cortos y rectos (Fig. 6H–I) ...........................................................
.................................................................................. Paleanotus sp. 3 Cruz-Gómez, en rev.5 (P)
– Paleas medias pequeñas o de tamaño similar a las paleas principales; neurosetas con
apéndices largos y curvos (Fig. 6L–M) .......................................... P. bellis Johnson, 1897 (P)

Comentarios
1) Aunque Paleanotus macrophthalmum (Hartmann-Schröder, 1959) se reconozca como un miembro del
género Paleanotus (Watson 2015), es necesario revisar material topotipo con el objetivo de
reconocer sus caracteres discriminantes.
184 CHRYSOPETALIDAE

2) Paleanotus sp. 1 se diferencia del resto de las especies del género en presentar un número alto de
costillas internas (14–16).
3) Los registros de Paleanotus chrysolepis en el Pacífico oriental tropical son cuestionables debido a que
fue descrita para Sudáfrica; es poco probable que la especie se encuentre en el Pacífico americano.
4) Paleanotus sp. 2 se distingue del resto de las especies del género por presentar dentículos gruesos
en la superficie de las paleas. Esta especie recuerda a C. macrophthalmum por la forma de sus paleas
principales; se requiere la revisión de material tipo para esclarecer la situación (ver comentario 1).
5) Paleanotus sp. 3 se distingue del resto de las especies del género por presentar un cuerpo grueso.

Figura 6. Paleaquor psamathe: A) Palea principal, B) espinígero; P. nicoyesnsis: C) espinígero; P. heteroseta: D) espinígero;
Paleanotus sp. 2: E) Palea principal; Paleanotus sp. 1: F) Palea principal; Paleanotus sp. 3: H–I) Neurosetas; P. bellis: J) Palea
principal, K) palea lateral, L–M) neurosetas. Modificadas de A–B, E–F, H–K: Cruz-Gómez (en rev.), C–D: Watson Russell
(1986), G: Schmarda (1861).

Agradecimientos ante el cambio climático” financiado por el Fondo

Sectorial de Investigación Ambiental de
Esta segunda versión fue alentada por la beca de CONACYT (A3-S-73811).
maestría para el primer autor, financiado por el
CONACYT (CV916456). Se agradece a M. Teresa
Aguado (UAM), Diana L. Salcedo (UNAM) y Karla Referencias
J. Humara-Gil (UDG) por sus comentarios y
sugerencias que mejoraron la calidad y claridad del Aguado MT 2016 Antonbruunidae Fauchald, 1977. In:
capítulo. A Charlotte Watson (MAGNT) por sus Westheide W & Purschke G (eds) Handbook of
comentarios en un manuscrito previo, los cuales zoology. A natural history of the Phyla of the Animal
permitieron afinar detalles de este. Esta Kingdom. Annelida: Polychaetes. De Gruyter, pp: 1–
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contribución se realizó con respaldo del proyecto
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 13. Cirratulidae Ryckholt, 1851

Oscar Díaz-Díaz1, 2 & Sergio I. Salazar-Vallejo3

1) FAUNAMAR Ltda. Consultorías Medio Ambientales e Investigación Marina, Santiago, Chile
2) Postgrado en Ciencias Marinas, Instituto Oceanográfico de Venezuela, Venezuela
[email protected]; [email protected]
3) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal

Introducción profundas, habita en bolas de fango (Jumars

1975).
El nombre de la familia ha sido erróneamente
atribuido a Carus, 1863 ya que fue propuesto por Numerosos autores consideran a algunos
Ryckholt, 1851. Cirratulidae deriva del género cirratúlidos como indicadores de contaminación; y
Cirratulus Lamarck, 1818 (fecha corregida según refieren que varias especies de esta familia, junto a
Salazar-Vallejo et al. 2008). Los poliquetos de la otras de Capitellidae, y Spionidae se cuentan entre
familia Cirratulidae constituyen un componente poliquetos oportunistas que muestran una gran
importante y común de las comunidades bénticas capacidad de proliferar en fondos enriquecidos
intermareales y submareales por su abundancia y orgánicamente (Pearson & Rosenberg 1978;
frecuencia. En aguas profundas, Aphelochaeta Glémarec & Hily 1981; Bellan, 1980; Bellan et al.
marioni (de Saint-Joseph, 1894) es dominante y 1988; Pocklington & Wells 1992; Rivero et al. 2005;
alcanza densidades de 100,000 ind·m-2 (Gibbs Dean 2008; Díaz-Díaz & Rozbaczylo 2019; 2020).
1971). Hiscock et al. (2005) refieren algunas especies de
cirratúlidos como tolerantes a muy tolerante en
Es una de las familias mejor estudiadas en zonas alteradas, así por ejemplo señalan que
términos de biología, fisiología y dinámica Chaetozone setosa tiende incrementar su
poblacional, pero su taxonomía presenta muchos abundancia como resultado de enriquecimiento
problemas (Rouse & Pleijel 2001, Dean & Blake orgánico e incluso por hidrocarburos.
2007). Los cirratúlidos ocupan diversos hábitats,
desde zonas intermareales hasta profundidades Los cirratúlidos tienden a ser, a menudo,
abisales, la mayoría habita en el sedimento, bajo muy numerosos en áreas con enriquecimiento
rocas y conchas, asociadas a bancos de moluscos orgánico, y también se ha demostrado que
bivalvos, algas, praderas de fanerógamas marinas, responden a las alteraciones físicas del sedimento.
y algunas especies como Dodecaceria pacifica Croquer et al. (2016), evaluaron el efecto de la
(Fewkes, 1889), puede formar grandes colonias de contaminación por hidrocarburos y metales
organismos en un agregado de arena aglomerada pesados en la península de Paraguaná, Venezuela,
por una substancia aún desconocida (Blake 1996, a lo largo de 40 km de costa, durante 6 años
como D. fewkesi Berkeley & Berkeley, 1954). Por su consecutivos, y encontraron que la comunidad
parte, D. concharum Örsted, 1843 y D. fimbriata bentónica cercana a la refinería estaba dominada
(Verrill, 1879) forman galerías en forma de U en por poliquetos, especialmente de las familias
substratos calcáreos, mientras que especies como Cirratulidae, Spionidae y Capitellidae. Varias
Kirkegaardia (olim Monticellina) tesselata (Hartman, especies pertenecientes a los géneros Chaetozone
1960) puede formar galerías muy complejas y Malmgren, 1867 y Timarete Kinberg, 1866 son
elaboradas en el sedimento, con varias considerados oportunistas, capaces de colonizar
ramificaciones a través de las cuales extiende sus fondos defaunados por dragado, eventos anóxicos
branquias (Hartman 1960). Aphelochaeta sp., de o derrames petroleros (Blake 1996, Díaz-Díaz &
aguas profundas del norte de California, habita en Liñero-Arana 2004). Por su parte, Rivero et al.
galerías espiraladas (Blake 1996) y Tharyx (2005), Elías et al. (2006) y Elías & Rivero (2008,
luticastella (Jumars 1975), también de aguas 2009) han registrado varias especies de

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
188 CIRRATULIDAE

cirratúlidos en Mar del Plata, Argentina, con Durante la reproducción sexual, en

elevados valores de densidad en áreas Dodecaceria los palpos se atrofian y desaparecen,
enriquecidas orgánicamente; entre ellas mientras que en Cirratulus, las branquias
Caulleriella bremecae y C. galeanoi, como especies desaparecen. En algunas especies de Caulleriella y
frecuentes y abundantes asociadas a los Chaetozone, los epitocos sexualmente maduros se
sedimentos retenidos en bancos del mitílido hacen bioluminiscentes (Petersen 1999). Los
Brachidontes rodriguezii (D’Orbigny, 1846), que cirratúlidos producen larvas lecitotróficas y
presentan un alto porcentaje de materia orgánica muestran desarrollo directo. Las hembras
proveniente, en parte, de la descarga de aguas depositan sus huevos en masas gelatinosas
servidas, y a Protocirrineris angelicollatio y adheridas al sedimento o a objetos (conchas y
Aphelochaeta malefica, también asociadas a rocas). Una forma especializada de capullo de
sedimentos enriquecidos orgánicamente en la protección ha sido descrita para una especie de
zona intermareal. Otros estudios determinaron la Cirratulus del Ártico.
bioacumulación de toxinas y metales pesados sin
un efecto tóxico aparente; así, A. marioni acumula
arsénico (Gibbs et al. 1983) y Cirriformia Sistemática
spirabranchia (Moore, 1904) acumula cobre
(Milanovich et al. 1976) en sus tejidos, y dicha La taxonomía de la familia es compleja; entre
acumulación no parece afectar a los organismos. varios aspectos, Blake (1996) señaló la
Es posible que esta acumulación de metales los problemática surgida en torno a la identificación
proteja de la depredación haciendo que estos de juveniles de cirratúlidos multitentaculados, en
poliquetos sean poco palatables (Judd en Blake los cuales se observa una tipología setal y
1996, Yoshiyama & Darling 1982). distribución branquial diferente a la observada en
adultos, lo que hace difícil precisar su identidad.
El tamaño de los cirratúlidos puede ser de Por ejemplo, según Blake (1975, 1996) los juveniles
unos pocos milímetros (7 mm, Dodecaceria Örsted, de T. tentaculata (Montagu, 1808) tienen ganchos
1843) hasta los 250 mm (Cirriformia Hartman, bífidos, pero son unidentados en los adultos. Por
1936), pero el promedio no supera los 50 mm. El otro lado, son pocos los caracteres taxonómicos
número de segmentos puede llegar a 400. En vivo, empleados y muchas veces éstos son mal
la coloración puede ser oscura (negro, verde o interpretados, llegando a designar varias especies
pardo oscuros, Dodecaceria), brillante como el rojo y hasta géneros cuando realmente corresponde a
o el naranja (Cirriformia) o amarillo fosforescente una sola especie; así, la aparición de la primera
(Caulleriella Chamberlin, 1919). El cuerpo no está espina acicular está relacionada o depende del
claramente regionalizado, aunque algunos autores crecimiento del animal, por lo que es común
señalan que puede estarlo; los segmentos encontrar que una especie es conocida con varios
posteriores suelen ser más largos que los nombres que fueron usados para distintas etapas
anteriores. del desarrollo. Adicionalmente, la visión
europeísta instauró en el nuevo continente la
Petersen (1999) revisó las estrategias existencia de muchas especies europeas que
reproductivas y desarrollo de los cirratúlidos. llevaron a creer en la existencia de especies
Presentan una gran variedad de procesos cosmopolitas; tales desaciertos se han venido
reproductivos, pero señala que la reproducción arrastrando desde finales del siglo XIX y que, en
asexual es la más común. La reproducción asexual algunos casos constituyen problemas taxonómicos
puede ser por arquitomía (Cirratulus, Timarete y que deben ser resueltos y que son tratadas en este
algunas especies de Dodecaceria); consiste en la capítulo como especies de presencia cuestionable
fisión o fragmentación del cuerpo sin cefalización (Taboada et al. 2012; Magalhães et al. 2014;
previa y cada grupo de fragmentos regenerará la Saracho-Bottero et al. 2017; 2019; Elias et al. 2019a,
región faltante. En algunos casos, el fragmento b). Hutchings & Kupryanova (2018) señalaron que
conformado por segmentos de la región media antes de la década de 1980 se consideraba que
podrá a su vez fragmentarse en segmentos algunas especies tenían un rango de distribución
simples capaces de regenerar un nuevo individuo muy amplio y se denominaron especies
(Gibson & Clark 1976). cosmopolitas, y que era algo bastante común entre
 DÍAZ-DÍAZ & SALAZAR-VALLEJO 189

los poliquetos. Estas autoras informaron sobre el constituye un taxón hermano de los cirratúlidos
origen de tales asignaciones, así como la multitentaculados de los géneros Cirratulus,
distribución de otras especies (introducidas) que Cirriformia y Timarete. Según Weidhase et al. (2015)
han sido dispersadas por medios antropogénicos; los ctenodrílidos representan miembros
también enfatizaron sobre el valor de las progenéticos de Cirratulidae.
colecciones de referencias y que, en sinergia con
estudios moleculares, ayudaría a cambiar el La familia, después de varios arreglos
estado de las especies consideradas cosmopolitas. (Blake 1991, Petersen 1991, George & Petersen
1991, Petersen & George 1991, Blake 1996,
Los cirratúlidos eran considerados Petersen 1999), está constituida por 12 géneros y
polifiléticos, pero debido a la remoción de ciertas unas 280 especies (Blake & Magalhães 2019), sin
taxa (Ctenodrilidae, Acrocirridae, Cossuridae y incluir a las especies de las dos subfamilias
Heterospionidae), ha surgido la posibilidad de recientemente incluidas. Por su parte, Pamungkas
que se trate de un grupo parafilético. Luego de et al. (2019) indicaron que son 21 géneros
esta separación, los géneros restantes fueron (incluyendo a los ctenodrílidos y los casos de
divididos en tres grandes grupos: taxon inquierendum, nomen dubium, etc) y poco más
multitentaculados, bitentaculados de substratos de 280 especies.
blandos y bitentaculados de substratos duros. Los
cirratúlidos han sido considerados muy cercanos a Blake (1996), como parte de la revisión de la
los espiónidos, por la presencia de palpos familia, describió 46 cirratúlidos provenientes de
surcados y con otros taxa que no poseen antenas y la plataforma continental del Pacífico occidental y
en los que las setas son todas simples. Sin de las zonas intermareales, principalmente de
embargo, análisis cladísticos has demostrado que California. De éstas, 20 especies resultaron ser
están más emparentados con los Acrocirridae, nuevas para la ciencia, señalando además que
Fauveliopsidae, Flabelligeridae y Poeobiidae en el pocas especies tienen amplia distribución. Los
clado de los terebelomorfos (Rouse & Fauchald estudios de cirratúlidos de la Antártida y a lo
1997). Chamberlin (1919) reconoció dos largo de la plataforma norteamericana, revelan
subfamilias: la primera llevaría el género tipo de una fauna endémica y en gran parte conformada
la familia y tomaría el autor y año del proponente por cirratúlidos indescritos.
de la familia según el principio de coordinación
para el grupo familia del Código Internacional de En los últimos años un importante número
Nomenclatura Zoológica (Art. 36), Cirratulinae, de nuevas especies han sido descritas, destacando
mientras que la segunda que contiene los géneros los trabajos de Chambers (2000) y Chambers y
provistos de un par de palpos, debe atribuirse al Woodham (2003) para el noreste del Atlántico y
proponente: Dodecaceriinae Chamberlin, 1919. La Doner y Blake (2007) registraron tres nuevas
distinción fue seguida por Fauchald (1977), especies de Chaetozone y una nueva de Caulleriella
aunque no indicó la separación ni su origen. Por en aguas relativamente someras de
su parte, Blake & Magalhães (2019) prefieren Massachusetts; Elías & Rivero (2009) y Elías et al.
mantener la separación de multitentaculados y (2019) describieron nuevas especies pertenecientes
bitentaculados. Sin embargo, y gracias a varios al género Protocirrineris para Argentina y
estudios moleculares (Bleidorn et al. 2003, Struck Sudáfrica respectivamente; Lezzi et al. (2015) y
& Purschke 2005, Rousset et al. 2007, Weidhase et Lezzi (2017) describieron nuevas especies de los
al. 2015) se han incorporado Ctenodrilinae Kennel, géneros Kirkegaardia y Protocirrineris, y Caulleriella
1882 y Raphidrilinae Hartmann-Schröder, 1971 respectivamente, todas ellas para el Mar
como subfamilias de Cirratulidae. Estas Mediterráneo; Dean y Blake (2007) describen ocho
incorporaciones fueron principalmente el nuevas especies de los géneros Chaetozone (3) y
resultado de la investigación de Weidhase et al. Caulleriella (5) para las costas centroamericanas, y
(2015) quienes analizaron la secuencia CO1 de dos años más tarde, agregaron otras 8 especies
Ctenodrilus cf. serratus y comparado con (Dean y Blake 2009) para la misma región. Wolf
Ctenodrilus serratus de Helgoland (Alemania, Mar (1984) registró 16 especies para el Golfo de
del Norte). Tales resultados evidencian la estrecha México; Blake (2018) agregó un nuevo género para
relación entre C. serratus y Dodecaceria y, además, el Pacífico sudamericano y Magalhães & Bailey-
que Raricirrus beryli Petersen & George, 1991 Brock 2013 describieron una nueva especie de
190 CIRRATULIDAE

Protocirrineris para Hawaii; recientemente Blake & Por lo contrario, en Cirratulus (Figs. 3Q, R,
Dean (2019) decribieron 13 nuevas especies de T, W, 4A), Cirriformia (Fig. 4H, J), Protocirrineris y
Aphelochaeta (1), Chaetozone (1) Caulleriella (6) Timarete (Fig. 6A, B, D, E, G, H, J, L), se observan
Dodecaceria (2) y Kirkegaardia (3) para el Gran grupos de palpos o filamentos tentaculares
Caribe. localizados en el borde posterior del peristomio o
sobre uno o pocos setígeros posteriores a éste.
Binard & Jeener (1929) señalaron que las
Morfología estructuras peristomiales se desplazaron
posteriormente, argumentando que en T.
Cuerpo. Éste es alargado y tiene numerosos tentaculata tales tentáculos están inervados desde
segmentos. Blake (1996) señaló que el cuerpo la parte anterior del cerebro.
puede estar diferenciado en tres regiones; una
región torácica o anterior ensanchada, constituida Sin embargo, la presencia de un segmento
por segmentos cortos con “hombros”, una región aqueto sigue causando confusión. Blake (1996)
abdominal o media delgada, con segmentos señaló que debe haber por lo menos un aqueto en
moniliformes y una región posterior o pre-pigidial Chaetozone lunula Blake, 1996, D. pacifica, K.
con pocos segmentos que en algunas especies serratiseta (Banse & Hobson, 1968), K. siblina Blake,
están expandidos (Fig. 1C). 1996 y Tharyx kirkegaardi Blake, 1991, mientras que
otras especies como Chaetozone senticosa Blake,
Cabeza. El prostomio es, generalmente, cónico, a 1996, Cirriformia spirabranchia Moore, 1904 y
veces alargado (Figs. 2G, Q, Z1, 5O, 6L), Protocirrineris socialis (Blake, 1996) no parecen
distalmente redondeado (Figs. 4Q, V, X, 5F, H, U), tener aquetos. Sin embargo, Blake & Magalhães
o truncado (Figs. 3T) sin apéndices; los juveniles (2019), señalaron el segmento peristomial (que no
de la mayoría de las especies poseen manchas es un segmento verdadero) aunque pueda tener
oculares, mientras que en los adultos algunas varios anillos o anulaciones no significa que esté
especies presentan uno o más pares de pequeños conformado por la fusión de varios segmentos
ojos redondeados (Fig. 1H, J, R, 2L, 3D, R, W), y aquetos, sino más bien que es uno solo con
otras presentan agrupaciones de diminutas constricciones generalmente incompletas.
manchas oculares (Fig. 1L, 4X, T). Algunas
especies de Dodecaceria, generan ojos durante la Parápodos y setas. Los parápodos están poco
madurez sexual y epitoquia (Petersen, 1999). desarrollados y carecen de acículas; los lóbulos
Presentan un par de órganos nucales en el setales son pequeños y a veces, las setas parecen
extremo posterior del prostomio. El peristomio es salir de la pared corporal (Figs. 1M, P, U, Y, 2B, J,
un anillo que puede estar anulado (Figs. 1L, O. T, M, R, W, Z, 3B, G, U, 4I, K, 5I, 6C, F, I). Las
W, 2A, 3Q, R, T) o no (Fig. 4Q, S, V, X), pudiendo notosetas son capilares lisos (Figs. 2U, P, 3Z1, 4T),
confundirse con el primer segmento asetígero o pubescentes (Fig. 2E) o denticulados (Figs. 1F, G,
aqueto. Los palpos acanalados pueden faltar, 2U, 4B, C, 5M, R); las neurosetas incluyen espinas
como en Aphropharynx Wilfert, 1974, Ctenodrilus (Figs. 2Z2, 3K, 4D), ganchos enteros (Figs. 2O, S,
Claparède, 1863 (Fig. 4M), Raphidrilus Monticelli, 4F), bífidos (Figs. 1I, K, 2D–F, H), multidentados
1910 y Raricirrus Hartman, 1961. En Aphelochaeta (Fig. 1S; 4N), o con forma de cuchara (Figs. 4P, R,
Blake, 1991 (Fig. 1A–G), Caulleriella (Figs. 1H–Y, U, Z–Z´´, 5C–E, G, K). La región anterior porta
2A–H), Chaetozone (Figs. 2I–Z3, 3A–P), algunas capilares en ambas ramas, y en la media o
especies de Dodecaceria (Figs. 4O–Z, 5A–K), posterior hay capilares, espinas y ganchos. En
Monticellina (Fig. 5L–T) y Tharyx se observan un algunas especies de Chaetozone, las espinas forman
par de palpos acanalados que parten del margen arcos dorsolaterales que casi llegan a formar un
posterior del peristomio. Sin embargo, en muchas cinturón alrededor del segmento (Fig. 2J). En
especies de Dodecaceria, los palpos se insertan Ctenodrilus sólo hay pocos ganchos multidentados
ventro-lateralmente en vez de dorsalmente, en ambas ramas parapodiales (Fig. 4M, N).
también están inervados desde la parte anterior
del cerebro.
 DÍAZ-DÍAZ & SALAZAR-VALLEJO 191

Figura 1. Aphelochaeta caribbeaenensis: A) Extremo anterior, VL; A. monilaris: B) Extremo anterior, VL; C) Extremo
posterior, VV; A. multifilis: D) Extremo anterior, VL; A. secunda: E) Seta capilar anterior; F) Neuroseta del setígero 43;
A. serratiseta: G) Neuroseta de la región media; Caulleriella alata: H) Extremo anterior, VD; I) Gancho; C. bioculata: J)
Extremo anterior, VD; K) Gancho; C. cucula: L) Extremo anterior, VD; M) Parápodo posterior; N) Extremo posterior,
VL; C. dulcensis: O) Extremo anterior, VD; P) Setígero posterior; Q) Extremo posterior, VV; C. hamata: R) Extremo
anterior, VL; S) Gancho; C. minuta: T) Extremo anterior, VD; U) Setígero posterior; V) Extremo posterior, VV; C.
moralesensis: W) Extremo anterior, VD; X) Extremo posterior, VL; Y) Parápodo posterior.
192 CIRRATULIDAE

Branquias. En los ctenodrílinos no hay branquias, animales las mantienen extendidas fuera del
mientras que en el resto de los géneros emergen sedimento, permitiendo así el intercambio
dorsalmente y ligeramente detrás del lóbulo gaseoso.
notosetal en la región anterior; generalmente son
laterodorsales (Figs. 1H, J, O, T, 2T, 3R, T), pero Pigidio. El pigidio es generalmente cónico, simple
pueden ser mediodorsales (Figs. 1W, 2Q, 3M), o (Figs. 1C, 2K, X, 5T, 6E), aunque puede ser
cambiar su posición de la región anterior a la lobulado (Fig. 3P, 4E), abocinado (Figs. 1Q, V) o
media (Figs. 5N, 6H), raramente son interramales expandido distalmente (Fig. 3I).
en la región posterior. Las branquias pueden estar
limitadas a pocos segmentos, como en Dodecaceria, En las claves, la distribución se indicará con letras:
o extendidas en la mayor parte del cuerpo como B para la costa occidental de Baja California, P
en Cirratulus, Cirriformia y Timarete. Las branquias para el Pacífico oriental tropical, G para el Golfo
pueden confundirse con los palpos cuando son de México y C para el Caribe. Una Q indica un
numerosos (Cirratulus); sin embargo, no son registro cuestionable por la localidad tipo de la
acanaladas y presentan un par de vasos especie.
sanguíneos, mientras que los palpos sólo uno,
difíciles de ver en material preservado. Además,
las branquias son numerosas y largas y los

Clave para géneros1

(Modificada de Blake (1996) y Weidhase et al. (2016))

1 Con un par de palpos dorsales, largos .......................................................................................... 2

– Con dos grupos o series de numerosos filamentos tentaculares (Figs. 3Q, R, T, W, 6F, H, J,
L) ...................................................................................................................................................... 7
– Sin palpos; setas modificadas con pocos dientes grandes, en una serie …………….
Ctenodrilus Claparède, 1963 ….. Una especie aparentemente cosmopolita .............................
..................................................................................................... C. serratus (Schmidt 1857) (P Q)

2(1) Setas todas lisas o capilares serradas; sin espinas aciculares modificadas o ganchos ...... 3
– Setas incluyen capilares y espinas aciculares modificadas, ganchos o setas con punta
redondeada o con forma de puño ............................................................................................... 4

3(2) Capilares lisos, a veces con fina pubescencia en el margen del velo (Fig. 1E–G) .................
................................................................................................................... Aphelochaeta Blake, 1991
– Capilares incluyen lisos y algunas con velo ancho y denticulación, fina a gruesa, en el
margen del velo (Fig. 5Q) .................................................................... Kirkegaardia Blake, 20162

4(2) Branquias restringidas a pocos setígeros anteriores; setas modificadas con punta de
cuchara (Figs. 4P, R, U, Z–Z´´, 5C–E, G, K), espatuladas (en vida, cuerpo verde oscuro o
marrón; preservado gris a marrón) .................................................... Dodecaceria Örsted, 1843
– Branquias presentes en la región anterior y media del cuerpo, algunas veces hasta la
posterior; seta modificada sin punta de cuchara (en vida, cuerpo a veces oscuro,
preservado generalmente claro a marrón) ................................................................................. 5

5(4) Setígeros posteriores con espinas en una hilera larga, forman una cintura alrededor del
segmento (Fig. 2J, W, 3L); setas modificadas en espinas aciculares, a veces acompañadas
por 1–2 espinas bidentadas ............................................................ Chaetozone Malmgren, 1867
– Setígeros posteriores con espinas en haces cortos, no forman una cintura alrededor del
segmento; setas modificadas con otra forma ............................................................................. 6
 DÍAZ-DÍAZ & SALAZAR-VALLEJO 193

6(5) Setas modificadas en ganchos bidentados (Fig. 1K, S) ......... Caulleriella Chamberlin, 1919
– Setas modificadas con punta redondeada, con forma de puño ...................................................
................................................................................................... Tharyx Webster & Benedict, 1887
– Setas modificadas falcadas, lisas o denticuladas .......................... Chaetocirratulus Blake, 20183

7(1) Filamentos tentaculares surgen sólo en el setígero 1 ............................................................. 8

– Filamentos tentaculares surgen en dos o más setígeros ............................................................. 9

8(7) Parápodos con espinas gruesas, curvas; primer par de branquias ubicado en el primer
segmento tentacular (Fig. 3Q, R, T, W) .............................................. Cirratulus Lamarck, 1818
– Parápodos con espinas delgadas, rectas ................... Fauvelicirratulus Çinar & Petersen, 20114

9(7) Parápodos sólo con setas capilares; filamentos tentaculares forman series longitudinales
(Fig. 5U) .................................................................................... Protocirrineris Czerniavsky, 1881
– Parápodos con capilares y espinas .............................................................................................. 10

10(9) Branquias de posición variable, muy cerca de la base del notópodo en segmentos
anteriores, ligeramente desplazadas dorsalmente en los setígeros medios (Fig. 6H) ............
..................................................................................................................... Timarete Kinberg, 1866
– Branquias de posición estable, cerca de la base del notópodo en todos los segmentos ...........
................................................................................................................ Cirriformia Hartman, 1936

1) Cirrineris nesiotes Chamberlin, 1919, fue caracterizado sin palpos ni cirros tentaculares. El género se
considera indeterminable (Fauchald 1977) y la descripción no permite ubicar la especie en alguno
de los géneros provistos con espinas en ambas ramas parapodiales.
2) Monticellina Laubier, 1961 fue remplazado por Kirkegaardia Blake, 2016, porque ya había sido usado
en otro grupo (Blake 2016).
3) No registrado en la región, pero una especie fue descrita al sur de El Callao, Perú (Blake 2018).
4) La única especie se ubica en el Mediterráneo (Çinar & Petersen 2011)

Claves para especies

Aphelochaeta Blake, 19915

1 Región anterior y posterior con segmentos ensanchados (Fig. 1B, C), región media con
segmentos alargados, algunas veces moniliformes (tinción con verde de metilo:
prominente banda ventral en tórax, extendiéndose lateralmente hasta el margen anterior
de los notópodos) .................................................................... A. monilaris (Hartman, 1960) (P)
– Región anterior sin segmentos ensanchados, la posterior con o sin segmentos ensanchados,
región media sin segmentos moniliformes (tinción con verde de metilo: sin patrón o no
limitado al tórax) ........................................................................................................................... 2

2(1) Segmentos medios rugosos; neurosetas con margen serrado desde el setígero 30–40;
extremo posterior ensanchado (Fig. 1E, F) ……… A. secunda (Banse & Hobson, 1968) (P Q)
– Segmentos medios lisos; neurosetas con margen liso, si serrado, posteriores al setígero 30;
extremo posterior no ensanchado ............................................................................................... 3

3(2) Notosetas y neurosetas capilares lisos ...................................................................................... 4

– Neurosetas con margen serrado (Fig. 1G), presentes desde el setígero 100 ...............................
.................................................................................. A. serratiseta (Banse & Hobson, 1968) (P Q)
194 CIRRATULIDAE

4(3) Peristomio anillado, primer par branquial y palpos en el mismo segmento, anterior al
primer setígero (Fig. 1D) ......................................................... A. multifilis (Moore, 1909) (B, P)
– Peristomio no anillado, palpos insertos en el margen posterior del peristomio .......................
.................................................................................. A. marioni (de Saint-Joseph, 1894) (G, C Q)

5) Aphelochaeta longisetosa (Hartmann-Schröder, 1959) no está en Pacífico Oriental Tropical; fue descrita
como Tharyx longisetosa con localidad tipo en Punta Tortuga, Canal Desertores, Chile.

Figura 2. Caulleriella murilloi: A) Extremo anterior, VL; B) Parápodo posterior; C) Extremo posterior, VL; D) Espina
notopodial; E-F) Espina neuropodial; C. zetlandica: G) Extremo anterior, VD; H) Gancho; Chaetozone acuminata: I)
Extremo anterior, VL; J) Setígero posterior; K) Extremo posterior, VD; C. acuta: L) Extremo anterior, VL; M) Parápodo
posterior; N) Notoseta capilar oblícua, de la región media; O) Gancho; P) Notoseta de setígero posterior; C. armata: Q)
Extremo anterior, VD; R) Parápodo posterior; S) Gancho; C. atlantica: T) Extremo anterior, VD; U) Notoseta; C. cimar:
V) Extremo anterior, VL; W) Parápodo posterior; X) Extremo posterior, VD; C. corona: Y) Extremo anterior, VL; Z)
Parápodo posterior; C. gracilis: Z1) Extremo anterior, VD; Z2) Neuropodio posterior; Z3) Extremo posterior, VL.
 DÍAZ-DÍAZ & SALAZAR-VALLEJO 195

Caulleriella Chamberlin, 1919

1 Con notoespinas aciculares ............................................................................................................. 2

– Sin notoespinas aciculares, ganchos ligeramente bidentados (Fig. 2H); prostomio y
peristomio fusionados (Fig. 2G) ........................................ C. zetlandica McIntosh, 1911 (G Q)

2(1) Neurespinas aciculares desde el setígero 1 .............................................................................. 3

– Neurespinas aciculares desde el setígero 4; base de los palpos un poco proyectada hacia
atrás (Fig. 1T); pigidio abocinado (Fig. 1V) ....................... C. minuta Dean & Blake, 2007 (P)
– Neurespinas aciculares desde el setígero 10; pigidio cónico, no abocinado ..............................
................................................................................. C. cabbsi Pocklington & Coates, 2010 (G, C)

3(2) Espina bidentada con diente accesorio reducido .................................................................... 4

– Espina bidentada con diente accesorio bien desarrollado ......................................................... 7

4(3) Prostomio corto, aguzado distalmente, palpos insertos en el tercer setígero (Fig. 2A);
pigidio con cirro anal (Fig. 2C); sin capilares en los neurópodos posteriores .........................
.................................................................................................. C. murilloi Dean & Blake, 2007 (P)
– Prostomio largo o corto, palpos insertos en el primer setígero, pigidio sin cirro anal .......... 5

5(4) Neuroespinas desde el setígero 1 ............................................................................................... 6

– Neuroespinas desde el setígero 17 ...................................... C. hamata (Hartman, 1948) (B, P Q)

6(5) Notoespinas bidentadas desde el setígero 24 (17-26); pigidio en forma de copa con cuatro
lóbulos ...................... C. petersenae Díaz-Díaz, Cárdenas-Oliva & Liñero-Arana, 2014 (G, C)
– Notoespinas bidentadas desde el setígero 92 (43-88); pigidio cónico unilobulado ...................
................................................................................................... . C. cucula Dean & Blake, 2007 (P)

7(3) Neurópodos posteriores con capilares ..................................................................................... 8

– Neurópodos posteriores sin capilares ........................................................................................... 9

8(7) Prostomio triangular, fusionado al peristomio, con un par de ojos, (Fig. 1H); notoespinas
desde el setígero 20–21 ..................................... C. alata (Southern, 1914) (P, G, C Q en todas)
– Prostomio corto, cónico, separado del peristomio (Fig. 1W), sin ojos; notoespinas desde el
setígero 23 ...................................................................... C. moralesensis Dean & Blake, 2007 (P)

9(7) Prostomio con ojos; base de palpos no proyectada (Fig. 1J); notoespinas desde el setígero
6–9; neuroespinas desde el setígero 3 ...... …………. C. bioculata (Keferstein, 1862) (G, C, Q)
– Prostomio sin ojos; base de palpos proyectada posteriormente (Fig. 1O); notoespinas desde
el setígero 12–23; neuroespinas desde el setígero 1 ........ C. dulcensis Dean & Blake, 2007 (P)

Chaetozone Malmgren, 1867

1 Setígeros posteriores con notoespinas aciculares en una hilera ................................................ 2

– Setígeros posteriores con notoespinas aciculares en doble hilera (Fig. 3G) ...............................
................................................................................................ C. nicoyana Dean & Blake, 2007 (P)

2(1) Setas capilares con el margen ligeramente serrado (Fig. 2U, U1) ............................................
................................................................................................... C. atlantica McIntosh, 1885 (G, C)
– Setas capilares con margen liso ...................................................................................................... 3
196 CIRRATULIDAE

3(2) Prostomio con una línea transversa de 5 ocelos a cada lado (Fig. 3D) ...................................
.............................................................................................. C. multioculata Hartman, 1961 (B, P)
– Prostomio sin ocelos, o si presentes, no más de un par ni en línea lateral transversa ........... 4

4(3) Segmentos posteriores con espinas formando una cintura parcial o total alrededor del
segmento ......................................................................................................................................... 5
– Segmentos posteriores con número variable de espinas, sin formar una cintura alrededor
del segmento ................................................................................................................................ 10

5(4) Segmentos posteriores con 10–12 espinas a cada lado ........................................................... 6

– Segmentos posteriores con 15 o más espinas de punta redonda a cada lado (Fig. 3L); palpos
y primer par de branquias emergen antes del primer setígero (Fig. 3J) ...................................
....................................................................................................... C. setosa Malmgren, 1867 (P Q)

6(5) Peristomio con cresta medio-dorsal que alcanza los primeros setígeros; primer segmento
aqueto y branquífero ..................................................................................................................... 7
– Peristomio sin cresta medio-dorsal media; primer segmento setígero y branquífero ........... 8

7(6) Con un par de ojos laterales (Fig. 2Y); neuroespinas aciculares desde el setígero 1–2;
cresta peristomial continua sobre el setígero 1 ............................................................................
....................................................................................... C. corona Berkeley & Berkeley, 19416 (P)
– Sin ojos laterales (Fig. 3A); neuroespinas aciculares desde setígeros de la región media,
algunas con constricción media (Fig. 3C); cresta peristomial continua sobre el setígero 2 ...
.............................................................................................................. C. hedgpethi Blake, 1996 (B)

8(6) Con ojos laterales (Fig. 2L); peristomio irregularmente bianulado, sin extensión anterior;
notoespinas aciculares desde el setígero 55–60 ........... C. acuta Banse & Hobson, 1968 (P Q)
– Sin ojos laterales; peristomio centralmente trianulado, con una proyección anterior, dorsal,
solapa la mitad del prostomio ..................................................................................................... 9

9(8) Tercer anillo peristomial casi dos veces más largo que el segundo (Fig. 2I); notoespinas
aciculares desde los setígeros 26–29; neuroespinas aciculares desde los setígeros 21–28 .....
.............................................................................................. C. acuminata Dean & Blake, 2007 (P)
– Tercer anillo peristomial tan largo como el segundo (Fig. 2V); notoespinas aciculares desde
el setígero 62; neuroespinas aciculares desde el setígero 39 ......................................................
...................................................................................................... C. cimar Dean & Blake, 2007 (P)

10(4) Prostomio y peristomio fusionados, formando una estructura anterior cordiforme (Fig.
3M) diferenciada del primer setígero, éste es de mayor longitud que los siguientes; palpos
emergen entre la división del primer setígero y la estructura anterior cordiforme ...............
........................................................................................................... C. spinosa Moore, 1903 (B, P)
– Prostomio y peristomio diferenciados; setígeros de similar longitud; espinas aciculares
presentes desde segmentos posteriores ................................................................................... 11

11(10) Palpos y branquias desplazados mediodorsalmente (Fig. 2Q); notoespinas presentes

desde la región media del cuerpo; neuroespinas posteriores marcadamente falcadas (Fig.
2S) ................................................................................................. C. armata Hartman, 1963 (B, P)
– Palpos y branquias laterales, no desplazados mediodorsalmente (Fig. 2Z1); notoespinas
restringidas a los setígeros terminales o prepigidiales; neuroespinas posteriores
ligeramente falcadas (Fig. 2Z2) ................................................. C. gracilis (Moore, 1923) (B, P)

6) Exótica en el Atlántico nororiental (Le Garrec et al. 2017).

 DÍAZ-DÍAZ & SALAZAR-VALLEJO 197

Figura 3. Chaetozone hedgpethi: A) Extremo anterior, VL; B) Parápodo posterior; C) Espina acicular; C. multioculata: D)
Extremo anterior, VL; E) Neurópodo de la región media; C. nicoyana: F) Extremo anterior, VL; G) Setígero posterior,
H) Espina; I) Extremo posterior, VD; C. setosa: J) Extremo anterior, VL; K) Espinas posteriores; L) Extremo posterior,
VL; C. spinosa: M) Extremo anterior, VD; N) Notoseta de setígero anterior; O) Espina; P) Extremo posterior, VD;
Cirratulus cingulatus: Q) Extremo anterior, VL; C. cirratus: R) Extremo anterior, VD; S) Parápodo posterior; C. hedgpethi:
T) Extremo anterior, VD; U) Parápodo posterior; V) Neurópodo de parápodo posterior, C. robustus: W) Extremo
anterior, VL; X) Tres parápodos del tercio anterior del cuerpo; C. sinincolens: Y) Seta acicular; Z-Z1) Notosetas.

Cirratulus Lamarck, 18187

1 Grupos de cirros tentaculares fusionados dorsalmente ............................................................. 2

– Grupos de cirros tentaculares separados medialmente ............................................................. 4
198 CIRRATULIDAE

2(1) Neurospinas desde los setígeros 6–11; notoespinas desde los setígeros 10–15; ojos en
hileras laterales, cada una con 5–8 ojos (Fig. 3R) .................. C. cirratus (Müller, 1776) (P Q)
– Neurospinas desde el setígero 30 o posteriores ........................................................................... 3

3(2) Ojos en dos hileras laterales, cada una 5–6 ocelos; peristomio penta- o hexa-anillado (Fig.
3Q) ........................................................................................... C. cingulatus Johnson, 1901 (P Q)
– Ojos en una hilera continua con 30–50 ocelos; peristomio tetra- o penta-anulado ...................
................................................................................................. C. revillagigedoensis Rioja, 1960 (P)
4(1) Prostomio con ojos ...................................................................................................................... 5
– Prostomio sin ojos ............................................................................................................................ 6

5(4) Neurospinas desde el setígero 19–20 (Figs. 3V, 4B–D); ojos en dos hileras laterales, cada
una con 4–6 ocelos (Figs. 3W, 4A) .................................... C. spectabilis (Kinberg, 1866)8 (P Q)
– Neurospinas desde el setígero 25; ojos en una hilera continua con unos 22 ocelos ..................
.................................................................................................. C. exuberans Chamberlin, 1919 (P)
6(4) Peristomio con anulaciones bien definidas ............................................................................. 7
– Peristomio con anulaciones mal definidas (Fig. 3T); setígeros posteriores con tres
neuroespinas (Fig. 3V) ......................................................... C. hedgpethi Hartman, 1951 (G, C)

7(6) Peristomio con tres anulaciones; neuroespinas desde el setígero 55; setígero 1 de la
misma anchura que el peristomio ......................................... C. megalus Chamberlin, 1919 (P)
– Peristomio con 5–6 anulaciones; neuroespinas desde setígeros posteriores (75) (Fig. 3Y);
setígero 1 mucho más ancho que el peristomio .............. C. sinincolens Chamberlin, 1919 (P)

7) McIntosh (1885) describió C. assimilis de Bermuda, con un fragmento anterior asociado a las setas de
un anfinómido. La descripción es incompleta y sólo ilustra las espinas neuropodiales y notosetas. El
autor comenta que la especie es muy parecida a C. borealis, registrada por Petersen (1991) para el
Gran Caribe, y que difiere por tener setas más cortas y diferente distribución de los ojos y
pigmentación. Es posible que los ejemplares registrados como C. borealis se traten realmente de C.
assimilis, pero ello amerita la revisión de ambos materiales.
8) Incluye C. robustus Johnson, 1901 según Hartman (1948:111).

Cirriformia Hartman 19369

1 Cirros tentaculares en el setígero 2 (Fig. 4H) ..................................... C. afer (Ehlers 1908) (P Q)

– Cirros tentaculares surgen posteriores al setígero 2 ................................................................... 2

2(1) Neurospinas desde setígeros 2–8 .............................................................................................. 3

– Neurospinas desde los setígeros 10–25 ......................................................................................... 4
– Neurospinas desde los setígeros 34-40; notospinas desde el setígero 45; 20–25 tentáculos
por lado ........................................................................................................................................... 5

3(2) Tres cirros tentaculares por lado, en setígero 4; neurospinas desde el setígero 8, mayores
que notospinas .............................................................................. C. capillaris (Verrill, 1900) (G)
– Muchos cirros tentaculares por lado, en setígero 4–5, o 6–8; neurospinas en el setígero 2-4,
menores que notospinas .................................... C. tortugaensis (Augener, 1922) (epitoca) (G)

4(2) Cirros tentaculares en setígeros 3–4, o 4–5; notospinas desde los setígeros 31–42 ...............
.................................................................... C. chicoi Magalhães, Seixas, Paiva & Elías, 2014 (G)
– Cirros tentaculares en setígeros 5–6; sin notospinas .............. C. pygidia (Treadwell, 1936) (G)
 DÍAZ-DÍAZ & SALAZAR-VALLEJO 199

Figura 4. Cirratulus spectabilis: A) Extremo anterior, VL; B-C) Notosetas; D) Gancho; E) Extremo posterior, VL;
Cirrhineris nesiotes: F) Gancho; G) Notoseta; Cirriformia afer: H) Extremo anterior, VL; I) Parápodo medio; C.
spirabranchia: J) Extremo anterior, VL; K) Parápodo posterior: C. violacea: L) Extremo anterior, VL; Ctenodrilus serratus
M) Extremo anterior, VL; N) gancho multidentado; Dodecaceria capensis: O) Extremo anterior, VD; P) Espina; D.
concharum: Q) Extremo anterior, VL; R) Espina; D. coralii: S) Extremo anterior, VD; T) Notoseta; U) Espina; D. diceria:
V) Extremo anterior, VD; W) Gancho; D. laddi: X) Extremo anterior, VD; Y) Notoseta; Z) Gancho anterior, VL; Z´)
Gancho del setígero 16, VF; Z´´) Gancho posterior.

5(2) Notospinas y neurospinas amarillas; cirros tentaculares en setígeros 5–6 o 6–7 ..................
......................................................... C. capixabensis Magalhães, Seixas, Paiva & Elías, 2014 (G)
– Notospinas y neurospinas pardas; cirros tentaculares en setígeros 7–8, u 8–9 .........................
.................................................................................................. C. spirabrancha (Moore, 1904) (B, P)
200 CIRRATULIDAE

9) Cirriformia polytricha (Schmarda, 1861) fue registrada para el Golfo de California, pero su presencia en
la región es cuestionable porque fue descrita del litoral central de Chile. Cirriformia violacea
Westheide, 1981, descrita de Islas Galápagos, pertenece a Protocirrinereis Czerniavsky, 1881 porque
carece de espinas en ambas ramas parapodiales y está en esa clave.

Dodecaceria Örsted, 1843

(Modificada de Aguilar-Camacho & Salazar-Vallejo 2011)

1 Con 1–2 pares de branquias ............................................................................................................ 2

– Con más de 4 pares de branquias .................................................................................................. 3
2(1) Espinas con dientes subdistales (Fig. 4W); 1 par de branquias (Fig. 4V) ...............................
...................................................................................................... D. diceria Hartman, 1951 (G, C)
– Espinas con forma de pie en punta (Fig. 4Z); 2 pares de branquias (Fig. 4X) ............................
.......................................................................................................... D. laddi Hartman, 1954 (P Q)
3(2) Branquias de tamaño similar o progresivamente menores posteriormente ....................... 4
– Branquias en dos tamaños diferentes, posteriores menores que las anteriores ...................... 8

4(3) Primer segmento branquial con un par de branquias ............................................................ 5

– Primer segmento branquial con dos pares de branquias (Fig. 4O); setígero 1 sin notosetas,
notoganchos desde el setígero 10–13, neuroganchos desde el 8–11 ..........................................
............................................................................................................... D. capensis Day, 1961 (P Q)

5(4) Palpos laterales (bases no visibles dorsalmente) .................................................................... 6

– Palpos dorsales (bases visibles dorsalmente); ganchos desde el setígero 7–8; con 4–8 pares
de branquias; con capilares en todos los segmentos; branquias arregladas medio-
dorsalmente (Fig. 4Q) .................................... D. concharum Örsted, 1843 (P, G, C Q en todas)

6(5) Con 4 pares de branquias; notoganchos desde el setígero 11–12, neuroganchos desde el
setígero 9–10, con punta de cuchara (Fig. 5K); branquias arregladas en forma de V
invertida (Fig. 5H) ........................................................................ D. pulchra Day, 1955 (G, C Q)
– Con 7–9 pares de branquias (Fig. 4S) ............................................................................................ 7

7(6) Con 7 pares de branquias; perfora en corales; ........................ D. coralii (Leidy, 1855) (G, C)
– Con 9 pares de branquias (Fig. 5F); perfora en roca caliza .... D. pacifica (Fewkes, 1889) (B, P)

8(3) Primer segmento branquial con un par de branquias; notoganchos desde el setígero 14–
19, neuroganchos desde el setígero 13–18; con 12 pares de branquias .....................................
................................................... D. carolinae Aguilar-Camacho & Salazar-Vallejo, 2011 (G, C)
– Primer segmento branquial con dos pares de branquias; ganchos desde el setígero 8, con 7–
14 pares de branquias (Fig. 5A) ..................................................... D. opulens Gravier, 1908 (P)

Kirkegaardia Blake, 2016

1 Prostomio corto ................................................................................................................................ 2

– Prostomio largo ................................................................................................................................ 5

2(1) Prostomio con punta aguzada (Fig. 5P), triangular; neurosetas capilares, finamente
denticuladas desde el setígero 22 ................................................. K. cryptica Blake, 1996 (B, P)
– Prostomio con punta roma, cónico (Fig. 5N, O) .......................................................................... 3
 DÍAZ-DÍAZ & SALAZAR-VALLEJO 201

Figura 5. Dodecaceria opulens: A) Extremo anterior, VL; B) Notoespina del setígero 21; C) Neuroespina del setígero 21;
D) Notoespina de setígero 64; E) Neuroespina del setígero 64; D. pacifica: F) Extremo anterior, VD; G) Gancho; D.
pulchra: H) Extremo anterior VD; I) Parápodo medio; J) Notoseta; K) Espina; Kirkegaardia annulosa: L) Extremo
anterior, VL; M) Notoseta serrada; K. antelaxa: N) Extremo anterior; K. carrikeri: O) Extremo anterior, VL; K. cryptica: P)
Extremo anterior, VD; K. tesselata: Q) Extremo anterior, VD; R-S) Neurosetas denticuladas; T)Extremo posterior, VV;
Protocirrineris socialis: U) Extremo anterior, VD; V)Extremo posterior, VL.
202 CIRRATULIDAE

3(2) Neurosetas pectinadas con dientes largos desde el setígero 34 ...............................................

................................................................................................ K. antelaxa (Dean & Blake 2009) (P)
– Neurosetas subdistalmente expandidas ....................................................................................... 4
– Neurosetas capilares finamente denticulados desde el setígero 90 .............................................
................................................................................................... K. setosa (Dean & Blake, 2009) (P)

4(3) Neurosetas con dentículos finos desde el setígero 14 ... K. tesselata (Hartman, 1960) (B, P)
– Neurosetas con dentículos gruesos desde el setígero 50 ...............................................................
...............................................................................................K. annulosa (Hartman, 1965)10 (G, C)

5(1) Prostomio con punta aguzada, triangular ............................................................................... 6

– Prostomio con punta roma, cónico; neurosetas subdistalmente expandidas con dentículos
finos desde el setígero 31–33 .............................................K. carrikeri (Dean & Blake, 2009) (P)

6(5) Tórax sin depresión ni rebordes dorsales ................................................................................ 7

– Tórax con depresión dorsal y reborde dorsal; neurosetas capilares con dentículos gruesos
desde los setígeros 22–33 .................................................... K. acunai (Dean & Blake, 2009) (P)

7(6) Neurosetas capilares con dentículos gruesos desde los setígeros 22–24 ................................
............................................................................................... K. elongata (Dean & Blake, 2009) (P)
– Neurosetas capilares con dentículos finos desde el setígero 41 ...................................................
................................................................................................. K. giribeti (Dean & Blake, 2009) (P)

10) Según Blake (1991:24), sería sinónimo menor de K. dorsobranchialis (Kirkegaard, 1956), pero las
consideró diferentes posteriormente (Blake 2016:14); K. annulosa (Hartman, 1965), descrita del Gran
Caribe (ver la figura 5L–M) y registrada cuestionablemente para el litoral Pacífico de México.

Protocirrinereis Czerniavsky, 1881

1 Prostomio cónico o romo, tan largo como ancho; cirros tentaculares en setígeros 5–7, en 1–4
series longitudinales; formas mayores .............................................. P. socialis Blake, 1996 (P)
– Prostomio cónico, dos veces más largo que ancho; cirros tentaculares en setígeros 3–4, en
una serie; formas intersticiales .............................................. P. violacea (Westheide, 1981) (P)

Tharyx Webster & Benedict, 1887

1 Setas capilares geniculadas y espinas con forma de hoz, presentes sólo en el neuropodio ....
................................................................................... . T. acutus Webster & Benedict, 1887 (G, C)
– Setas capilares con la hoja expandida en la porción media, ganchos ligeramente inflados,
presentes tanto en el noto como en el neuropodio ......................................................................
.......................................................................... T. parvus E. Berkeley, 1929 (P; G, C Q en todas)

Timarete Kinberg, 1866

1 Con 2–5 branquias por segmento (Fig. 6H) ................. T. perbranchiata (Chamberlin, 1918) (P)
– Con un par de branquia por segmento ......................................................................................... 2

2(1) Setígeros posteriores con espinas en ambas ramas ................................................................ 3

– Setígeros posteriores con espinas sólo en neurópodo ................................................................ 5
 DÍAZ-DÍAZ & SALAZAR-VALLEJO 203

3(2) Branquias laterales en la porción anterior del cuerpo (Fig. 6F), desplazadas más
dorsalmente desde los setígeros 30–35 .................................. T. luxuriosa (Moore, 1904) (B, P)
– Branquias no desplazadas, mantienen su posición a lo largo del cuerpo ............................... 4

4(3) Cuerpo de color uniforme (Fig. 6A), verde pálido; branquias de color uniforme ................
...................................................................................................... T. caribous (Grube, 1856) (G, C)
– Cuerpo con manchas negras (Fig. 6J); branquias con bandas oscuras ........................................
........................................................................................... T. punctata (Grube, 1859)11 (G, C; P Q)

Figura 6. Timarete caribous: A) Ejemplar completo, VV; T. filigera: B) Extremo anterior, VD; C) Parápodo medio; T.
grandis: D) Extremo anterior, VL; T. julianae: E) Ejemplar completo, VL; T. luxuriosa: F) Extremo anterior, VD; G)
Parápodo medio; T. perbranchiata: H) Extremo anterior, VD; I) Parápodo medio; T. punctata: J) Extremo anterior, VD;
K) Parápodo medio; T. tentaculata: L) Extremo anterior, VD; M) Parápodo medio.
204 CIRRATULIDAE

5(2) Branquias muy delgadas ............................................................................................................ 6

– Branquias muy gruesas, surgen a menor distancia del notópodo que la distancia interamal
(Fig. 6M) ............................................... T. tentaculata (Montagu, 1808) (G, C, B, P Q en todas)

6(5) Cuerpo incoloro (Fig. 6E), pequeño; espinas desde el setígero 5 (ambientes salobres) .......
...................................................................................... T. julianae Wesenberg-Lund, 1958 (G, C)
– Cuerpo verde amarillento, masivo; espinas después del primer tercio corporal en los
adultos, en juveniles desde el notópodo 19, y neurópodo 35 (ambientes marinos) ...............
....................................................................................................... T. grandis (Verrill, 1873) (G, C)
– Cuerpo oscuro, tamaño variable, espinas en el primer tercio corporal ................................... 7

7(6) Cuerpo pardo uniforme; cirros y branquias amarillos o naranja ............................................

........................................................................................... T. filigera (delle Chiaje, 1828) (G, C Q)
– Cuerpo negro anteriomente, cirros y branquias de color negro, vientre incoloro ....................
............................................................................................ T. tortugaensis (Augener, 1922) (G, C)

11) El nombre Cirratulus niger Hartman, 1939 fue basado en ejemplares de Isla Socorro, aunque en la
distribución se colaron Panamá y otras localidades del Pacífico mexicano. Se consideró que era un
sinónimo menor de T. punctata (Grube, 1859), descrito de las Antillas menores, por lo que la especie
del Pacífico necesita ser descrita. Especialmente porque C. niger fue introducido como un nombre
para reemplazar un homónimo menor (Hartman, 1939:17, 18), descrito de Puerto Rico por
Treadwell, que sería sinónimo menor de T. punctata.

Estudios futuros contribución. El Sr. José Santos, bibliotecario de

Ecosur-Chetumal, consiguió algunos artículos de
Durante la última década los estudios sobre el difícil acceso. Esa contribución se realizó con
grupo se han intensificado, las extensas revisiones respaldo parcial del proyecto “Taxonomía de
realizadas por Blake especialmente de sobre poliquetos del Gran Caribe y evaluación
especies bitentaculadas se suman los trabajos de molecular de especies anfiamericanas (Annelida:
Lezzi, Elias, Rivero, Saracho-Botero, Cinar, Polychaeta),” financiado por CONACYT (61609).
Chambers, Magalhaes, entre otros, que han La nueva edición se mejoró por la revisión
permitido conocer aún más sobre la diversidad, cuidadosa del Dr. Rodolfo Elías. Esta contribución
ecología y biología del grupo, y resolver algunos se realizó con respaldo del proyecto “Poliquetos
problemas taxonómicos. ,. La familia es rica en exóticos invasores en marinas y puertos de
géneros y especies, y también puede ser México: vulnerabilidad y resiliencia ante el
abundante en fondos mixtos o areno-fangosos, cambio climático” financiado por el Fondo
por lo que deviene atractivo para estudios finos Sectorial de Investigación Ambiental de
sobre la ecología trófica, en relación con la CONACYT (A3-S-73811).
mineralización de la materia orgánica, así como
para estudiar su biología reproductiva. Entre las Referencias
especies asociadas a sustratos calcáreos, merece
evaluarse su papel como perforadores, asociadas a Bellan G. 1980. Relationship of pollution to rocky
las especies de otras familias de poliquetos, substratum polychaetes on the French Mediterranean
porque destruyen las rocas costeras y podrían coast. Mar Poll Bull 11: 318-321.
invadir también piedras coralinas, o como en el Bellan G, Desrosiers G & Willsie A. 1988. Use of an
annelid pollution index for monitoring a moderately
caso algunas especies de Dodecaceria que perfora
polluted littoral zone. Mar Poll Bull 19: 662-665.
las conchas de moluscos (Rozbaczylo et al., 2007). Binard A & Jeener R. 1929. Morphologie du lobe préoral
des polychètes. Rec Inst Zool Torley-Rousseau 2: 118–
Agradecimientos 240.
Blake JA. 1975. The larval development of Polychaeta
En la primera edición agradecimos al Dr. from the Northern California coast, 1. Cirriformia
Ildefonso Liñero-Arana y a un revisor anónimo spirabrancha (Family Cirratulidae). Trans Am Micr Soc
por sus observaciones para mejorar esta 94: 1798–188.
 DÍAZ-DÍAZ & SALAZAR-VALLEJO 205

Blake JA. 1991. Revision of some genera and species of Dean HK & Blake JA. 2007. Chaetozone and Caulleriella
Cirratulidae (Polychaeta) from the western North (Polychaeta: Cirratulidae) from the Pacific Coast of
Atlantic. Ophelia Suppl 5: 17–30. Costa Rica, with description of eight new species.
Blake JA. 1996. Family Cirratulidae Ryckholdt (sic), Zootaxa 1451:41–68.
1851, including a revision of the genera and species Dean HK & Blake JA. 2009. Monticellina (Polychaeta:
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J. Rolando Bastida-Zavala & Aideé Egremy-Valdez
Universidad del Mar, campus Puerto Ángel
Laboratorio de Sistemática de Invertebrados Marinos (LABSIM)
[email protected], [email protected]

Introducción Cossurella Hartman, 1976. Nueve de las 17 especies

de Cossura fueron descritos a partir de ejemplares
Las especies de esta familia de poliquetos son incompletos; asimismo, más de la mitad de las
reconocidos por tener un aparato bucal particular especies de este género han sido descritas para el
pero, sobre todo, por la presencia de un filamento océano Pacífico (Read 2000, Rouse 2001).
branquial (= tentáculo dorsal) en los segmentos
anteriores (Fig. 1B, D–E, I), el cual puede ser casi Para las costas de América tropical se han
tan largo como el cuerpo (Day 1963). Los cosúridos registrado 13 especies, además de los dos géneros
son todos pequeños, normalmente de un tamaño de cosúridos; ocho especies han sido registradas
inferior a 10 mm de largo, ocasionalmente se han para el Pacífico oriental tropical (POT) y seis para
encontrado ejemplares de longitud superior a los el Gran Caribe; sin embargo, tres especies tienen
20 mm de largo, incluso incompletos; por lo registros cuestionables para el POT y dos para el
general rebasan los 100 segmentos. Cuando están Gran Caribe. Asimismo, se han registrado siete
vivos estos poliquetos son traslúcidos, con una especies de cosúridos en los litorales mexicanos,
coloración parda o parda pálido. El cuerpo se algunos de ellos a profundidades batiales, como
encuentra regionalizado en tórax y abdomen (Fig. Cossurella sima c (ver Tabla 1).
1A, I), regiones caracterizadas por el tipo de
musculatura (Rouse 2001) y diferenciadas por un
cambio abrupto en el tipo de setas (Fauchald 1972), Morfología
o por un estrechamiento del cuerpo (Sousa et al.
2019). En los cosúridos el prostomio es cónico (Fig. 1B, E,
I–J), aunque puede ser trapezoidal o redondeado
Los cosúridos viven en algunos (Fig. 1D), sin apéndices y sin ojos. Los órganos
sedimentos poco profundos, aunque son más nucales (Fig. 1K) se encuentran en el margen
comunes en sedimentos arenosos y fangosos a posterior del prostomio (Laubier 1963) o del
mayor profundidad. Se han registrado en un peristomio (Sousa et al. 2019). El peristomio forma
ámbito batimétrico muy amplio, que va desde uno un sólo anillo completo (Fig. 1J), aunque
hasta 3,500 m de profundidad (Fauchald 1972, dorsalmente pueda estar subdividido (Read 2000).
Rouse 2001). Asimismo, poseen tentáculos bucales que les
sirven para su alimentación; estos tentáculos están
Los cosúridos son excavadores activos y lo situados en la superficie dorsal de la cavidad bucal;
más probable es que sean alimentadores de cuando los cosúridos se alimentan los tentáculos
depósito superficial o subsuperficial (Hilbig 1996). son parcialmente proyectados de la cavidad bucal
En ocasiones los cosúridos pueden ser dominantes (Tzetlin 1994). El número de tentáculos, también
en los fondos blandos, cuyas poblaciones pueden llamados lóbulos digitados, varía entre las
tener elevada densidad, como sucede con Cossura especies, desde dos hasta 20, aunque en la mayoría
chilensis Hartmann-Schröder, 1965, que tuvo en de las especies se desconoce su número (Sousa et al.
promedio 897 individuos por metro cuadrado en la 2019). El filamento branquial (Fig. 1B, D–E, I),
bahía de Valparaíso, Chile (Soto & Lemus 2016). también conocido como tentáculo dorsal, no toma
parte en la alimentación de los cosúridos; en
Hasta el momento se han descrito 29 cambio, aparentemente, este filamento impar tiene
especies de cosúridos, pertenecientes a dos una función respiratoria (Tzetlin 1994).
géneros, Cossura Webster & Benedict, 1887 y

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
210 COSSURIDAE

El cuerpo de los miembros de esta familia ejemplares ovígeros estos setígeros se encontraban
es filiforme (Fig. 1B, I) (Salazar-Vallejo & llenos de huevos vitelógenos de aproximadamente
Donath-Hernández 1984), se divide en tres 75 µm de largo y 35 µm de ancho. En otros
regiones: los primeros 30 segmentos forman una ejemplares, los mismos setígeros se encontraron
región anterior, o tórax (Fig. 1B, I), muscularizado llenos de un esperma de tipo primitivo con
y ligeramente aplanado; luego sigue una región apariencia opaca y lechosa. Basados en la gran
cilíndrica abdominal frágil (Fig. 1B, I), que carece cantidad de material del estudio mencionado, los
de músculos circulares; finalmente una región autores encontraron la evidencia necesaria para
posterior con alrededor de 10 segmentos muy señalar que Cossura longocirrata (Webster &
juntos entre sí (Fig. 1B), esta última región no es Benedict, 1887) puede presentar hermafroditismo
claramente distinguible en algunas especies (Rouse simultaneo.
2001). En ocasiones, la separación entre el tórax y el
abdomen es evidenciado por un ligero
estrechamiento (Fig. 1I) (Sousa et al. 2019). Sistemática

La distribución de los parapodios El primer cosúrido descrito fue Cossura longocirrata

unirrámeos y birrámeos a lo largo del cuerpo, había (Webster & Benedict, 1887) y colocado en la familia
sido utilizada como carácter diagnóstico (Reish Cirratulidae. Permaneció así hasta que la familia
1958); sin embargo, ahora se sabe que el primer Cossuridae fuera establecida por Day (1963). Los
setígero es unirrámeo, los que siguen a cosúridos eran encontrados, por lo general, siendo
continuación son birrámeos; aunque algunas veces, parte de un grupo junto con las familias
debido a la cercanía entre las dos ramas, aparentan Opheliidae, Orbiniidae, Paraonidae, Questidae y
ser unirrámeos (Fournier & Petersen 1991). Scalibregmatidae en los análisis cladísticos de
Rouse & Fauchald (1977). La monofília del grupo
Todas las setas son simples de las cuales está indicada por la presencia de un único
hay varios tipos: lisas (Fig. 1H), limbadas (Fig. 1G), filamento branquial que puede originarse
fimbriadas, pilosas, así como aplanadas y anchas; dorsalmente desde el segundo hasta el quinto
salen de la pared del cuerpo en dos fascículos. setígero (Rouse 2001).
Inicialmente son lisas, tienden a fracturarse en un
borde por lo que se observan hirsutas o cubiertas Actualmente, los cosúridos son colocados
con proyecciones delgadas y superficiales en dos géneros, Cossura y Cossurella. Este último fue
(fimbriadas y pilosas). A pesar de que la establecido por Hartman (1976), el cual se
distribución de diferentes tipos de setas a lo largo distingue de Cossura por la presencia de espinas
del cuerpo y entre los parapodios se considera de aciculares en los setígeros abdominales (Ewing
importancia para el diagnóstico a nivel de especie, 1987, Rouse 2001). No obstante, Read (2000)
es probable que esta consideración no tenga consideró que Cossurella no es monofilético y que
validez debido a los cambios estructurales de las debería considerarse un sinónimo menor de
setas individuales por el grado de desarrollo de los Cossura. En este capítulo consideramos que la
ejemplares, así como al crecimiento relativo de los presencia o ausencia de estas espinas aciculares, en
arreglos de las setas. En los parapodios este grupo de poliquetos intersticiales, justifica la
abdominales de algunas especies se encuentran separación en dos géneros, toda vez que es un
espinas aciculares, a veces acompañadas de setas carácter que necesariamente proporciona algún
capilares (Fig. 1F) (Hilbig 1996). tipo de soporte o movilidad diferencial a las
especies que lo presentan.
No se conoce nada sobre los órganos
segmentales, ni se han descrito órganos sensoriales Algunas de las características usadas para
con excepción de los órganos nucales (Rouse 2001) separar a las especies son: el setígero del cual surge
que en ocasiones pueden estar pareados (Fig. 1K) el filamento branquial, la estructura y distribución
(Sousa et al. 2019). Fournier & Petersen (1991) de las setas, la presencia y número de órganos
revisaron numerosos ejemplares de Canadá y el nucales y la estructura del pigidio (Fournier &
norte de Europa y encontraron que en los setígeros Petersen 1991).
medios (18–40) se hallaban huevos o esperma. En
 BASTIDA-ZAVALA & EGREMY-VALDEZ 211

Claves de identificación Fournier & Petersen 1991, Hilbig 1996, Read 2000,
Dean 2004).
Las claves de identificación se basaron
principalmente en la versión previa de este Después de cada especie se encuentran
capítulo (Egremy-Valdez 2009), las cuales se han algunas abreviaturas que indican su distribución en
modificado con ayuda de algunas descripciones tres grandes regiones: Gran Caribe (C), Pacífico
originales (Reish 1958, Hartmann-Schröder 1962, oriental tropical (P), y el sur de California y costa
Laubier 1963, Fauchald 1972, Ewing 1987, Liñero- occidental de Baja California (B). Cuando una
Arana & Díaz-Díaz 2010, Sousa et al. 2019), así especie es cuestionable en alguna de las regiones se
como revisiones de algunas especies de cosúridos indicó con la Q. Asimismo, al final de cada clave
(Hartman 1969, Hobson & Banse 1981, Ewing 1984, puede haber comentarios particulares que son
señalados con un exponente.

Clave a géneros y especies de cosúridos de América tropical

1 Cuerpo separado en tórax y abdomen debido al cambio abrupto en el tipo de setas (Fig.
1A); setígeros medios con una espina gruesa, a veces con una seta capilar .........................
............................................................................................................ Cossurella Hartman, 1976
– Cuerpo homómero, sin cambios abruptos en el tipo de setas a lo largo del cuerpo; setígeros
medios con setas limbadas (Fig. 1G), o con dientes marginales (Fig. 1F), o lisas (Fig. 1H)
............................................................................................. Cossura Webster & Benedict, 1887

Cossura Webster & Benedict, 1887

1 Tentáculo inserto en el segundo setígero (Fig. 1B) ................................................................... 2

– Tentáculo inserto en el tercer setígero (Fig. 1I) ......................................................................... 4

2(1) Prostomio trapezoidal, aplanado dorso-ventralmente, con cuernos laterales bien

desarrollados .................................................. C. ginesi Liñero-Arana & Díaz-Díaz, 2010 (C)
– Prostomio cónico (Fig. 1B), sin cuernos laterales ...................................................................... 3

3(2) Con tres cirros anales largos y otros más cortos; prostomio subcónico (Fig. 1C) ..............
.................................................................................................... C. pygodactylata Jones, 1956 (P)
– Con tres cirros anales filamentosos; prostomio cónico ...............................................................
............................................................................................ C. soyeri Laubier, 19631 (P, Q; C, Q)

4(1) Prostomio tan largo como ancho, redondeado anteriormente (Fig. 1D) .............................
....................................................................................................... C. rostrata Fauchald, 1972 (P)
– Prostomio cónico, más largo que ancho (Fig. 1E) ..................................................................... 5

5(4) Con cuatro tipos de setas, dos en setígeros anteriores y otros dos en setígeros medios y
posteriores ................................................................................. C. brunnea Fauchald, 1972 (P)
– Con dos tipos de setas a lo largo del cuerpo (Fig. 1F–G) ......................................................... 6

6(5) Parte posterior del prostomio con un anillo ....................... C. candida Hartman, 19552 (P)
– Parte posterior del prostomio sin anillo (Fig. 1J) ...................................................................... 7

7(6) Sin órganos nucales ...................................C. longocirrata Webster & Benedict, 18871 (C, Q)
– Con órganos nucales (Fig. 1K) ..................................................................................................... 8
212 COSSURIDAE

Figura 1. Cosúridos: A) Cossurella sima, cambios abruptos entre tórax y abdomen, B–C) Cossura pygodactylata: B) ejemplar
mostrando el tentáculo insertado en el segundo setígero, C) detalle del pigidio, D) Cossura rostrata, prostomio tan largo
como ancho, VD, E) Cossura brunnea, prostomio cónico, VD, F–G) Cossura delta: F) seta capilar, G) seta limbada, H)
Cossura laeviseta, setas lisas, I–K) Cossura yacy: I) tórax y abdomen, mostrando el estrechamiento que divide ambas
regiones, J) división entre prostomio y peristomio, VD, K) ubicación de dos órganos nucales laterales. Modificadas de
A, D–E: Fauchald (1972), B–C: Hilbig (1996), F–G: Reish (1958); H: Hartmann-Schröder (1962), I–K): Sousa et al. (2019).
 BASTIDA-ZAVALA & EGREMY-VALDEZ 213

8(7) Con dos pares de órganos nucales (Fig. 1K) ............................................................................

........................................... C. yacy Sousa, Nogueira-Júnior, Cutrim & de Oliveira, 2019 (C)
– Con un par de órganos nucales ................................................................................................... 9

9(8) Cirros anales largos; setas simples con denticulación fina (Fig. 1G) ....................................
............................................................................................ C. delta Reish, 19581,3 (C; B, Q; P, Q)
– Cirros anales cortos; setas simples lisas (Fig. 1H) .......................................................................
................................................................................... C. laeviseta Hartmann-Schröder, 1962 (P)

Comentarios
1) Los registros de estas especies son consideradas cuestionables en América tropical, en el caso de C.
delta es cuestionable sólo para el Pacífico oriental tropical (ver Tabla).
2) La parte posterior del prostomio algunas veces es separada como un anillo, en muchas ocasiones
ha sido malinterpretado como el primer segmento de dos segmentos peristomiales (Hilbig 1996);
sin embargo, este aparente primer segmento es en realidad parte del prostomio. La boca se
encuentra localizada entre la fisura de estos dos “segmentos”. La condición de tal situación
depende en gran parte al estado de relajación en el que se encuentren los ejemplares cuando son
fijados (Fournier & Petersen 1991).
3) Sousa et al. (2019: 6, Tabla 1) indicaron que C. delta tiene dos pares de órganos nucales y que el
pigidio tiene 6–10 lóbulos digitados a cada lado del ano; sin embargo, en la descripción original,
Reish (1958: 54) indicó que tiene dos órganos nucales y que todos sus ejemplares estaban
incompletos, por lo que no se puede saber si tenían lóbulos digitados.

Cossurella Hartman, 1976 (clave modificada de Ewing 1987)

1 Tentáculo medio insertado entre los setígeros 2 y 3 ................................................................ 2

– Tentáculo medio insertado entre los setígeros 3 y 4 .............. C. pettiboneae Ewing, 1987 (C)

2(1) Prostomio más corto que ancho; cada rama de los parapodios abdominales llevan una
espina acicular corta con punta redondeada, así como una seta capilar (Fig. 1A) ..............
......................................................................................................... C. sima (Fauchald, 1972) (P)
– Prostomio más largo que ancho; cada rama de los parapodios abdominales llevan una
espina acicular larga, plumosa, con punta aguzada, sin setas capilares ...............................
.................................................................................................... C. pseudakaina Ewing, 1987 (C)

Agradecimientos Sectorial de Investigación Ambiental de

CONACYT (A3-S-73811).
Uno de nosotros (JRBZ) agradece de manera
especial a Emilia González y Sergio I. Salazar-
Vallejo (ECOSUR, Chetumal), por su generosidad Referencias
y hospitalidad durante su estancia de verano del
2019, parte de la cual usó para concluir este Day JH 1963 The polychaet fauna of South Africa. Part 8.
capítulo. Agradecemos a Lorena K.S. Sousa, Marco New species and records from grab samples and
V.J. Cutrim (Universidade Federal do Maranhão) y dredgings. Bull British Mus (Nat Hist) Zool 10(7):
a Verônica M. de Oliveira (Universidade Estadual 381–445.
Dean HK 2004 Marine biodiversity of Costa Rica: Class
do Maranhão) por la autorización para reproducir
Polychaeta (Annelida). Rev Biol Trop 52(2): 131–181.
algunas fotos de Cossura yacy. A Jesús Ángel de Egremy-Valdez A 2009 Cossuridae Day, 1963. In: de
León-González (UANL) por las correcciones León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra
realizadas al manuscrito. Esta nueva versión del LF, García-Garza ME, Peña-Rivera A, Salazar-Vallejo
capítulo se realizó con respaldo del proyecto SI & Solís-Weiss V (eds) Poliquetos (Annelida:
“Poliquetos exóticos invasores en marinas y Polychaeta) de México y América tropical.
puertos de México: vulnerabilidad y resiliencia Monterrey, Universidad Autónoma de Nuevo León,
ante el cambio climático” financiado por el Fondo pp: 149–152.
214 COSSURIDAE

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 BASTIDA-ZAVALA & EGREMY-VALDEZ 215

Tabla 1. Registros cuestionables de cosúridos en los litorales de América tropical.

Taxón Registros Comentario

Localidad tipo: Delta del río Misisipi, norte

del golfo de México. Es poco probable que la
Bahía de Los Ángeles, golfo de misma especie del norte del golfo de México
C. delta Reish, 1958
California (Reish 1968) se encuentre también en el golfo de
California. Por ello, este registro es
considerado cuestionable.

Localidad tipo: Eastport, Maine, costa

nororiental de Estados Unidos. Esta especie
fue descrita en fondos sublitorales (11–22 m)
C. longocirrata Webster & de aguas frías (Webster & Benedict 1887: 743),
Florida (Hartman 1965)
Benedict, 1887 por lo que es poco probable que se encuentre
en las aguas tropicales y subtropicales del
Gran Caribe. Se mantiene en la clave por
precaución.

Localidad tipo: Bahía de San Francisco,

California. Es poco probable que el taxón del
C. pygodactylata Jones, Norte del golfo de California (Sartí-
golfo de California sea la misma especie de
1956 Martínez & Solís-Weiss 1987)
San Francisco. Se mantiene en la clave por
precaución.

Localidad tipo: Mediterráneo francés. Los

Gran Caribe: Carolina del Norte
registros en el Gran Caribe (Ewing 1984,
(Gardiner & Wilson 1979); norte del
Gobin 1990), incluso en la costa oriental de
golfo de México (Ewing 1984), 21-189
Estados Unidos (Gardiner & Wilson 1979), así
m; Trinidad y Tobago (Gobin 1990).
como los registros del Pacífico oriental
C. soyeri Laubier, 1963 Pacífico oriental tropical: golfo de
(Salazar-Vallejo & Donath-Hernández 1984,
California (Salazar-Vallejo & Donath-
Prado-Navarro et al. 2016), son cuestionables,
Hernández 1984); costa occidental de
toda vez que esta especie fue descrita en
la península de Baja California
aguas templadas del Mediterráneo (Laubier
(Prado-Navarro et al. 2016)
1963). Se mantiene en la clave por precaución.
 15. Dorvilleidae Chamberlin, 1919

Luis F. Carrera-Parra
Departamento de Sistemática y Ecología Acuática
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal
[email protected], [email protected]

Introducción
La reproducción de los dorvileidos es muy
El nombre de la familia se deriva del género tipo variada, usualmente tienen sexos separados,
Dorvillea Parfitt, 1866, el cual fue nombrado en aunque es común el hermafroditismo. Carecen de
honor a Henry D’Orville, quien le proporcionó a dimorfismo sexual evidente, excepto en algunas
Parfitt un manuscrito no publicado del coronel especies, como por ejemplo Ophryotrocha labronica
George Montagu. Dicho manuscrito incluía una Bacci & La Greca, 1961, donde el desarrollo del
especie identificada como Nereis pennata, la cual aparato maxilar entre hembras y machos ocurre en
sirvió de base para la descripción del género y tiempos distintos para cada sexo, así como en el
especie de Parfitt, Dorvillea lobata Parfitt, 1866. número de glándulas en segmentos posteriores,
(Salazar-Vallejo & Carrera-Parra 2020). siendo mayores en los machos que en las hembras
(Pfannenstiel 1984). Además, se sabe que en O.
Dorvilleidae incluye a algunos de los puerilis Claparède & Mecznikow, 1869 y O.
poliquetos más pequeños que se conocen, desde eutrophila Wiklund, Glover & Dahlgren, 2009 las
unos cientos de micrómetros con muy pocos hembras son mucho más grandes que los machos y
segmentos, hasta ejemplares de talla mediana con tienen un aparato maxilar “Tipo P”, mientras que
varios centímetros de largo y un gran número de los machos tienen un aparato maxilar “Tipo K”
segmentos (Paxton 2000, Pleijel 2001) (Fig. 1A, E, (Paxton & Åkesson 2007, Wiklund et al. 2009).
G). Son comunes tanto en la zona intermareal como También se ha reportado reproducción asexual en
a grandes profundidades; pueden ser de vida libre, algunas especies de Dorvillea (Åkesson & Rice
comensales o parásitos de otros invertebrados 1992).
como algunas especies de Ophryotrocha Claparède
& Mecznikow, 1869 e Iphitime Merenzeller, 1902.
Recientemente, han sido encontrados habitando Sistemática
huesos de ballenas depositados en el fondo del mar
(Wiklund et al. 2009, 2012). La primer especie de Dorvilleidae fue descrita por
delle Chiaje en 1828 como Nereis rudolphi
Muchas especies de Dorvilleidae son (actualmente Dorvillea rudolphi). En la actualidad,
consideradas oportunistas y proliferan en se considera que el grupo está constituido por 34
ambientes enriquecidos con materia orgánica o géneros con alrededor de 120 especies reconocidas
áreas altamente contaminadas (Hilbig 1995, como válidas.
Wiklund et al. 2009, Paxton & Åkesson 2010). Por
sus hábitos alimenticios, algunas especies de este El uso del nombre de la familia estaría
grupo han sido consideradas como carnívoras (v. amenazado porque Dorvillea Parfitt, 1866 es
gr., Schistomeringos neglecta (Fauvel, 1923), homónimo menor de Dorvillea Leach, 1852
Protodorvillea kefersteini (McIntosh, 1869)), o (molusco). Por lo que, si Dorvillea se considerara
herbívoras como algunas especies de Ophryotrocha inválido, Stauronereis Verrill, 1900 (sinónimo
(Fauchald & Jumars 1979, Paxton 2000). Con base menor de Dorvillea) sería el género válido, y
en datos de isótopos estables, principalmente en Stauronereididae Verrill, 1900, podría usarse en
organismos de ventilas o emanaciones, se ha lugar de Dorvilleidae. Sin embargo, con la
indicado que los dorvileidos tienen una dieta rica finalidad de promover la estabilidad
en bacterias quimiosintéticas (Jumars et al. 2015). nomenclatural, dado que Dorvillea y Dorvilleidae

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
218 DORVILLEIDAE

han sido ampliamente utilizados, contrario a Morfología

Dorvillea Leach, 1852 que no ha sido utilizado como
un nombre válido después de 1899, Dorvillea Morfológicamente este es un grupo muy
Parfitt, 1866 fue declarado nomem protectum, heterogéneo, los ejemplares más grandes son
mientras que Dorvillea Leach, 1852 como nomen típicamente vermiforme, con varios apéndices
oblitum. Como consecuencia, Dorvillea Parfitt, 1866 prostomiales, parápodos bien desarrollados y un
y Dorvilleidae Chamberlin, 1919 son nombres aparato maxilar complejo; pero también existe una
válidos (Salazar-Vallejo & Carrera-Parra 2020). gran variedad de organismos neoténicos que tiene
apariencia larval, carecen de parápodos, setas, y
La delimitación de la familia ha variado aparato maxilar.
mucho entre diferentes autores y depende en gran
medida de la inclusión o exclusión de los taxa con El estudio de este grupo de poliquetos
las formas más pequeñas, algunos de los cuales han requiere de una cuidadosa observación del aparato
sido considerados como parte de otras familias maxilar, debido a que su taxonomía está basada
como Dinophilidae e Iphitimidae. Con base en principalmente en las diferencias de este. Por lo cual,
estudios filogenéticos, se ha argumentado a favor será necesario realizar un corte anterodorsal para
de una serie de reducciones morfológicas en el extraer el aparato maxilar, el cual deberá de ser
grupo, dando como resultado que estas familias estudiado bajo el microscopio para poder precisar el
sean incluidas dentro de Dorvilleidae para evitar número de dientes por cada placa maxilar. En
que el grupo sea parafilético (Eibye-Jacobsen & ejemplares muy pequeños, la observación del
Kristensen 1994). Sin embargo, estudios recientes aparato maxilar se puede realizar transparentando el
con base en datos moleculares no dan soporte a la organismo con la ayuda de glicerina o hidróxido de
idea de incluir Dinophilidae dentro de potasio (KOH) al 10%.
Dorvilleidae, así como una especie originalmente
descrita en Dorvilleidae (Pettiboneia urciensis Además del aparato maxilar, existen
Campoy & San Martin, 1980) dando como caracteres externos importantes en la taxonomía de
resultado que Dorvilleidae, tal y como fue este grupo. Para los caracteres externos, es de suma
delimitada por Eibye-Jacobsen & Kristensen (1994), importancia revisar la variación de la forma y
sea considerado un grupo parafilético (Struck et al. desarrollo de los parápodos a lo largo del cuerpo, ya
2005, 2006, Rousset et al. 2007). que se ha observado que ocurren diferencias, tanto
en forma como en tamaño, a lo largo del cuerpo.
Recientemente, Wiklund et al. (2009) También será necesario examinar la distribución de
consideraron que la monofilia de Ophryotrocha los diferentes tipos de setas a lo largo del cuerpo con
dependía de la inclusión de los géneros Iphitime, relación a la talla del ejemplar; por tanto, es
Palpiphitime Orensanz, 1990, y Exallopus Jumars, recomendable, revisar el ejemplar completo bajo el
1974 dentro de este grupo. Sin embargo, su análisis microscopio, y por lo menos realizar cortes de tres
filogenético, basado en datos moleculares, está parápodos en diferentes regiones corporales
soportado por un árbol no resuelto que presenta (anterior, media y posterior).
una tricotomía en la cual quedan incluidos estos
otros géneros juntos con el grupo de especies de Prostomio y peristomio. El prostomio es
Ophryotrocha. Los autores reconocen, por ejemplo, frontalmente redondeado, típicamente presenta un
que para reconocer Palpiphitime como género, par de antenas dorsales lisas o articuladas, así como
deberían de haber propuesto un nuevo género para un par de palpos ventrales no articulados o
el grupo basal de su árbol constituido por especies biarticulados. Cuando son articulados, el palpo se
de Ophryotrocha; prefiriendo considerar todo como diferencia en palpóforo (base del palpo) y palpostilo
un solo grupo monofilético. Debido a la poca (parte distal del palpo) (Fig. 1A-D, F). Tanto los
resolución e incertidumbre que aun persiste, en palpos como las antenas pueden estar ausentes (Fig.
este trabajo se mantiene por separado a estos 1E, G). Pueden tener uno o dos pares de ojos o
géneros en espera de nueva evidencia. carecer de ellos.
 CARRERA-PARRA 219

Figura 1. A) Dorvillea sp. ejemplar completo, en vida VD; B) Dorvillea sp. extremo anterior, preservado VD; C) Pettiboneia
duoforca Wolf, 1987 extremo anterior, preservado VD; D) Eliberidens forceps Wolf, 1986 extremo anterior, preservado VD;
E) Ophryotrocha sp. ejemplar completo, en vida VD; F) Protodorvillea sp. extremo anterior, preservado VD; G) N. sterreri
Eibye-Jacobsen & Kristensen, 1994 ejemplar completo VD; H) Madíbulas, Protodorvillea bífida Perkins, 1979; I) Aparato
maxilar Schistomeringos VD; J) Aparato maxilar “Tipo K” Dorvillea, VD; K) Aparato maxilar “Tipo-P” Dorvillea, VD.
(VD= vista dorsal; an= antena; pa= palpo) (Fotos: A-D, F Ó L.F. Carrera-Parra, E Ó H. Bahena). Figuras modificadas de: G
Eibye-Jacobsen & Kristensen (1994); H Perkins (1979); I,K Wolf (1984); J Paxton (2004).
220 DORVILLEIDAE

Figura 2. A) Dorvillea sp. parápodo anterior; B) Dorvillea sp. parápodo posterior; C) Pettiboneia duoforca Wolf, 1987 parápodo
anterior; D) P. duoforca parápodo posterior; E) Protodorvillea sp. parápodo posterior; F) Eliberidens forceps Wolf, 1986 parápodo
anterior; G) Seta furcada, Protodorvillea sp.; H) Falcígeros compuesto con hoja corta, Dorvillea vittata (Grube, 1856); I) Falcígero
compuesto bidentado con hoja larga, Schistomeringos pectinata Perkins, 1979; J) Falcígero compuesto unidentado, P. duoforca.
(cd= cirro dorsal; cv= cirro ventral; br= branquia), (Fotos Ó L.F. Carrera-Parra).
 CARRERA-PARRA 221

El peristomio está bien desarrollado, consta La variación del desarrollo y la arquitectura

de dos anillos y carece de cirros peristomiales. del aparato maxilar en Dorvilleidae es muy grande;
Muchos dorvileidos, sobre todo las especies más por ejemplo, algunos taxa como Diaphorosoma y
pequeñas, presentan varias bandas de cilios tanto en Pettiboneia carecen de portadores maxilares; o en
el prostomio-peristomio, como en el resto de los los casos más extremos carecer de aparato maxilar
segmentos corporales (Paxton 2000). como en Apodotrocha, y Ikosipodoides Westheide,
2000.
Parápodos y branquias. Los parápodos son
típicamente subbirrameos, el notópodo está El aparato maxilar puede cambiar durante la
representado por el cirro dorsal el cual puede ser liso ontogénia, pasando del aparato maxilar “Tipo P”
o articulado y presentar o carecer de notoacículas; en (juvenil) (Fig. 1K) al “Tipo K” (Maxila I en forma de
algunos taxa el cirro dorsal puede estar ausente en el pinza de hielo) (Fig. 1 J). Sin embargo, en algunos
primer parápodo. El neurópodo está constituido por taxa el adulto retiene la forma juvenil; incluso, en
los lóbulos setales, así como por el cirro ventral, el algunas especies se puede apreciar dimorfismo
cual puede estar ausente en algunos taxa (Figs. 2A- sexual donde machos y hembras difieren en el tipo
F). Como una modificación secundaria, algunos taxa de aparato maxilar que presentan (ver arriba). Las
tienen parápodos unirrameos o pueden carecer de mandíbulas de Dorvilleidae no están fusionadas y
estos (Fig. 1G). normalmente son distalmente denticuladas (Fig.
1H), aunque algunos taxa tienen mandíbulas muy
Las branquias pueden estar presentes en reducidas o carecen de estas debido a una reducción
algunos taxa y se pueden desarrollar tanto en la secundaria.
región notopodial como en Iphitime, o en la región
neuropodial como en Diaphorosoma Wolf, 1986 y
Eliberidens Wolf, 1986 (Fig. 2C). Claves

Setas. Las setas supraciculares consisten de setas La clave a géneros incluye todos los géneros
limbadas simples y setas furcadas (Fig. 2G); mientras considerados como válidos para la familia a pesar de
que las setas subaciculares consisten de espinígeros no haber sido registrados aún en la América
compuestos y falcígeros compuestos, los cuales Tropical. Está basada parcialmente en la propuesta
pueden ser uni- o bidentados (Fig. 2H-J); en algunos de clasificación de Eibye-Jacobsen & Kristensen
casos en donde las setas compuestas están ausentes, (1994), pues se han excluido los géneros
las setas simples limbadas pueden llegar a estar pertenecientes a Dinophilidae, los cuales se ha
incluso en posición subacicular. Algunos taxa como demostrado que no pertenecen a Dorvilleidae;
Apodotrocha Westheide & Riser, 1983 y Neotenotrocha además, a pesar de la consideración de Wiklund et
Eibye-Jacobsen & Kristensen, 1994 carecen de al. (2009) se mantienen en la clave los géneros
acículas y/o setas. Exallopus, Iphitime, y Palpiphitime (ver sección
sistemática). Las claves a especies incluyen las
Pigidio. El pigidio puede tener de uno a dos pares de especies registradas en América Tropical y se basan
cirros anales (Fig. 1A, E), carecer de cirros anales, o en la primera edición (Carrera-Parra 2009), así como
puede incluir un estílodo pigidial (Fig. 1G) como por en otros trabajos posteriores a esta publicación con
ejemplo en los géneros Neotenotrocha, Ougia Wolf, registros de especies de dorvileidos.
1986 y Paraougia Wolf, 1986.
La distribución de las especies se indica con
Aparato maxilar y mandíbulas. El aparato maxilar una B para la costa occidental de Baja California, P
es de tipo ctenognato y típicamente está constituido para el Pacífico oriental tropical, G para el golfo de
por 4 hileras de placas maxilares o dentículos libres México, y C para la región del Caribe, incluyendo
y un par de portadores maxilares (Fig. 1I-K). La hasta el litoral central de Brasil. Una Q indica un
reducción de las maxilas se ha considerado una registro cuestionable, dichos registros han sido
condición derivada, como por ejemplo en Ikosipodus considerados cuestionables principalmente por las
Westheide, 1982 y Meiodorvillea Jumars, 1974; diferencias geográficas y ecológicas existentes entre
mientras que la presencia de hileras extras de placas el área de estudio con la localidad tipo de la especie;
denticuladas una condición apomórfica como en en caso de existir otro dato adicional se señalará
Pettiboneia (Orensanz 1990).
222 DORVILLEIDAE

como una nota al final de la clave. El * señala los solo son una herramienta para ayudar a identificar
géneros no registrados en el área de estudio. los especímenes; siempre podremos llegar a un
nombre; sea precavido y compare detalladamente
Se recomienda enfáticamente antes de usar sus ejemplares contra la diagnosis de la especie antes
las claves leer la sección de morfología. Estas claves de incluir un nombre a la lista de la fauna local.

Clave para géneros.

1 Cirro dorsal con notoacículas ......................................................................................................... 2

– Sin cirro dorsal, si se presenta, nunca con notoacícula ............................................................... 8

2(1) Cirro dorsal presente en la mayoría de los parápodos; branquia neuropodial ausente ... 3
– Cirro dorsal sólo en parápodos anteriores; branquia neuropodial usualmente presente ..... 6

3(2) Sin diente mandibular accesorio antero-lateral; pigidio con 2 cirros anales, con estílodo
pigidial ............................................................................................................................................ 4
– Con diente mandibular accesorio antero-lateral; pigidio con 4 cirros anales, sin estílodo
pigidial ............................................................................................................................................ 5

4(3) Con portadores maxilares; lóbulo setal nueropodial ventral ausente ....................................
……………………………………………… Ougia Wolf, 1986 …...................... Aparato maxilar
con el dentículo libre inferior más anterior con proceso como arista, largo y delgado;
mandíbulas con tres lóbulos anteriores; seta furcada (cuando presentes)
pseudocompuestas ........................................................................ O. tenuidentis Wolf, 1986 (G)
– Sin portadores maxilares; lóbulo setal nueropodial ventral presente ..... Paraougia Wolf, 1986

5(3) Con setas furcadas ....................................................................... Schistomeringos Jumars, 1974

– Sin setas furcadas .......................................................................................... Dorvillea Parfitt, 1866

6(2) Portadores maxilares y placa basal superior presentes ............................................................

……………………………………………… Westheideia Wolf, 1986 …………… Sin ojos;
antenas lisas; palpos biarticulados; lóbulo branquial presente del parápodo 5 al 28;
falcígeros compuestos unidentados ........................................... W. minutimala Wolf, 1986 (G)
– Portadores maxilares y placa basal superior ausentes ............................................................... 7

7(6) Antena simple; dentículos libres inferiores ausentes; seta furcada presente ........................
............................................................................................................... Pettiboneia Orensanz, 1973
– Antena articulada; dentículos libres inferiores presentes; seta furcada ausente .......................
……………………………………………. Diaphorosoma Wolf, 1986 …………. Sin ojos; palpos
biarticulados; cirro dorsal del parápodo 2 al 20 más largos que el ancho del cuerpo,
marcadamente vascularizado; branquias presentes del parápodo 4 al 20; falcígeros
compuestos bidentados; aparato maxilar arreglado en dos pares de hileras de placas
dentadas .......................................................................................... D. magnavena Wolf, 1986 (G)

8(1) Con seta furcada .......................................................................................................................... 9

– Sin seta furcada ............................................................................................................................... 14

9(8) Aparato maxilar con más de 8 dentículos libres superiores; pigidio con 4 cirros anales ....
.......................................................................................................................................................... 10
– Aparato maxilar con 8 o menos dentículos libres superiores o ausentes; pigidio con 2 cirros
anales ............................................................................................................................................. 12
 CARRERA-PARRA 223

10(9) Palpos articulados; mandíbulas con dientes accesorios ...................................................... 11

– Palpos no articulados; mandíbulas sin dientes accesorios ............................................................
………………………………………. Meiodorvillea Jumars, 1974 ………….. Antenas cortas;
cirro ventral presente en parápodos 2 al 14, ausente en posteriores; falcígeros compuestos
heterogonfos unidentados ............................................................. M. apalpata Jumars, 1974 (B)

11(10) Aparato maxilar con portadores maxilares; mandíbulas con dientes antero-laterales
libres ............................................................................................... Protodorvillea Pettibone, 1961
– Aparato maxilar sin portadores maxilares; mandíbulas con dientes redondeados a lo largo
del borde interno ............................................................................ Marycarmenia Nuñez, 1998*

12(9) Antenas articuladas; palpos articulados; con estílodo pigidial .............................................

....................................................................... Coralliotrocha Westheide & von Nordheim, 1985*
– Antenas simples o ausentes; palpos no articulados o ausentes; sin estílodo pigidial ......... 13

13(12) Antenas y palpos presentes; dentículos libres ausentes; neurópodo sin lóbulo setal
neuropodial ventral o neuroacícula suplementaria; setas más ventrales compuestas ..........
……………………………………………. Eliberidens Wolf, 1986 …………… Sin ojos; antenas
y palpos no articulados; falcígeros compuestos unidentados con hojas cortas y largas;
aparato maxilar en dos pares de hileras, mandíbulas poco desarrolladas ..............................
.................................................................................................................... E. forceps Wolf, 1986 (G)
– Antenas y palpos ausentes; dentículos libres presentes; neurópodo con lóbulo setal
neuropodial ventral y neoruacícula suplementaria; setas más ventrales simples ..................
……………………………………. Gymnodorvillea Wainright & Perkins, 1982 ……….… Sin
ojos; cirro ventral cónico, emergiendo a la mitad del parápodo; falcígeros compuestos
unidentados con hojas largas y cortas; aparato maxilar con una solo hilera de maxilas;
maxilas 6–8 como placas redondeadas, cubiertas por finos dentículos ....................................
................................................................................... G. floridana Wainright & Perkins, 1982 (C)

14(8) Adultos con más de 20 segmentos entre el peristomio y el pigidio; setas presentes .... 15
– Adultos con 20 o menos segmentos entre el peristomio y pigidio; setas presentes o ausentes
......................................................................................................................................................... 23

15(14) Sin setas compuestas; sin cirros anales ............................................................................... 16

–Con setas compuestas; con cirros anales ..................................................................................... 17

16(15) Con antenas; con dentículos maxilares libres; neurópodo con una acícula; especies de
vida libre ................................................................ Parophryotrocha Hartmann-Schröder, 1971*
– Sin antenas; sin dentículos maxilares libres; neurópodo con más de una acícula;
endoparásitos de poliquetos de la familia Aphroditidae ...........................................................
……………………………………… Veneriserva Rossi, 1984 ……... Prostomio irregularmente
redondeado; sin ojos; dos acículas por setígero; setas ligeramente curvas, subdistalmente
infladas, distalmente con pequeñas espinas, terminando en una punta digitada;
endoparásito de Aphrodita longipalpa Essenberg, 1917 ................ V. pygoclava Rossi, 1984 (B)

17(15) Aparato maxilar reducido a 5 o 6 filamentos delgados no esclerotizado ..........................

....................................................................................... Pseudophryotrocha Hilbig & Blake, 1991*
– Aparato maxilar esclerotizado, incluyendo al menos elementos posteriores grandes y
dentículos libres ........................................................................................................................... 18
224 DORVILLEIDAE

18(17) Cambio de setación abrupto, uno o pocos setígeros anteriores con setas diferentes a los
siguientes setígeros; antenas usualmente articuladas ............................................................ 19
– Cambio de setación de los setígeros anteriores con los siguientes, si existe, gradual; antenas
simples .......................................................................................................................................... 20

19(18) Setas ventrales compuestas; cirro ventral elongado, extendiéndose más allá del
neurópodo; todos los dentículos libres elongados, falcados ......................................................
.............................................................................................. Anchidorvillea Hilbig & Blake, 1991*
– Setas ventrales usualmente simple; cirro ventral corto, no excede el neurópodo; dentículos
libres incluyen elementos en forma de placa ………… Exallopus Jumars, 1974 ……… Primer
setígero modificado; antenas articuladas; setígero modificado con dos tipos de setas
simples, delgadas con el borde denticulado, y robustas con un diente secundario ...............
................................................................................................................. E. jumarsi Blake, 1985 (P)

20(18) Palpos articulados ................................................................... Palpiphitime Orensanz, 1990*

– Palpos no articulados o ausentes ................................................................................................. 21

21(20) Lóbulo setal neuropodial ventral ausente; especies comensales en branquias de

cangrejos braquiuros ......................................................................... Iphitime Marenzeller, 1902
– Lóbulo setal neuropodial ventral ausente o presente; especies de vida libre ....................... 22

22(21) Neurópodo con acícula accesoria; segmentos posteriores con lóbulos dorso-laterales
prominentes ............................................................................... Mammiphitime Orensanz, 1990*
– Neurópodo sin acícula accesoria; segmentos posteriores sin lóbulos dorso-laterales ..............
............................................................................... Ophryotrocha Claparède & Mecznikow, 1869

23(14) Lóbulo setal neuropodial ventral presente ......................... Pinniphitime Orensanz, 1990*
– Lóbulo setal neuropodial ventral ausente .................................................................................. 24

24(23) Con setas simples y compuestas ......................................................................................... 25

– Setas, si presenta, o todas simples o todas compuestas ............................................................ 28

25(24) Antenas presentes .................................................................................................................. 26

– Antenas ausentes ............................................................................................................................ 27

26(25) Palpos biarticulados ........................... Microdorvillea Westheide & von Nordheim, 1985*
– Palpos no articulado ....................................... Arenotrocha Westheide & von Nordheim, 1985*

27(25) Estílodo pigidial presente ........................................................... Petrocha Westheide, 1987*

– Estílodo pigidial ausente ............................... Pusillotrocha Westheide & von Nordheim, 1985*

28(24) Setas presentes ....................................................................................................................... 29

– Setas ausentes ................................................................................................................................. 31

29(28) Todas las setas compuestas; con 7 o 10 setígeros .............................................................. 30

– Todas las setas simples; con 4 setígeros ...................................... Parapodrilus Westheide, 1965*

30(29) Con 10 setígeros; aparato maxilar presente .......................... Ikosipodus Westheide, 1982*
– Con 7 setígeros; aparato maxilar ausente .................................. Ikosipodoides Westheide, 2000*
 CARRERA-PARRA 225

31(28) Aparato maxilar presente; cuerpo con 3 segmentos .............................................................

………………………… Neotenotrocha Eibye-Jacobsen & Kristensen, 1994 ………… Con 6
anillos ciliares principales; aparato maxilar formado por un par anterior (dentículos libres)
y uno posterior (placas basales) de dentículos .............................................................................
........................................................................ N. sterreri Eibye-Jacobsen & Kristensen, 1994 (G)
– Aparato maxilar ausente; cuerpo con por lo menos 4 segmentos ...............................................
............................................................................................ Apodotrocha Westheide & Riser, 1983*

Claves para especies

Dorvillea Parfitt, 18661

1 Con papila nucal .............................................................................................................................. 2

– Sin papila nucal ................................................................................................................................ 3

2(1) Aparato maxilar con tres pares de hileras de dentículos ..........................................................

......................................................................................... D. moniloceras (Moore, 1909) (P) (G, Q)
– Aparato maxilar con dos pares de hileras de dentículos ..............................................................
............................................................................... D. rubra (Grube & Ørsted in Grube, 1857) (C)

3(1) Antenas no articuladas .................................................... D. rubrovittata (Grube, 1856) (C, Q)

– Antenas articuladas ......................................................................................................................... 4

4(3) Parápodos anteriores con cirro dorsal inflado, con una punta digitada ................................
............................................................................................................. D. clavata Wolf, 1986 (G, C)
– Parápodos anteriores con cirro dorsal de otra forma ................................................................. 5

5(4) Palpos biarticulados .................................................................................................................... 6

– Palpos no articulados ....................................................................................................................... 8

6(5) Palpos más largos que las antenas .............................................. D. bacescui Rullier, 1974 (C)
– Palpos iguales o más cortos que las antenas ................................................................................ 7

7(6) Aparato maxilar con maxila I de la hilera superior, muy recurvada, diente principal
dirigido posteriormente ............................................................ D. largidentis Wolf, 1986 (G, C)
– Aparato maxilar con maxila I de la hilera superior de otra forma, diente principal dirigido
lateralmente ..................................................................... D. cerasina (Ehlers, 1901) (B, P) (C, Q)

8(5) Palpos más largos que las antenas ...............................................................................................

.................................................................. D. vittata (Grube & Ørsted in Grube, 1857) (P) (C, Q)
– Palpos iguales o más cortos que las antenas ........................... D. sociabilis (Webster, 1879) (C)

Comentarios
1) Dorvillea angolana (Augener, 1918), descrita de África, fue reportada por Rullier (1974) para Cuba, la
descripción de su ejemplar es muy breve y dicho ejemplar pudiera ser asignado a varias de las
especies descritas del Caribe; por lo tanto, dicho registro no es considerado y la especie no es incluida
en la clave. El reporte de D. pseudorubrovittata Berkeley, 1927 por Rioja (1962) es cuestionable ya que
los ejemplares de Rioja tiene los palpos más largos que las antenas, mientras que la especie fue
descrita con antenas más largas que los palpos; por lo cual el registro se considera dudoso y no es
incluido en la clave.
226 DORVILLEIDAE

Iphitime Marenzeller, 19021

1 Con un anillo peristomial; con tres pares de maxilas; setas simples mucho más abundantes
que compuestas (29:5–7); simbionte del cangrejo Cancer antennarius Stimpson, 1856 ...........
...................................................................................................... I. holobranchiata Pilger, 1971 (B)
– Con dos anillos peristomiales; con dos pares de maxilas; setas simples ligeramente más
abundantes que las compuestas (26:20); simbionte del cangrejo Loxorhynchus grandis
Stimpson, 1857 ......................................................................... I. loxorhynchi Hartman, 1952 (B)

Comentario
1) Iphitime holobranchiata e I. loxorhynchi fueron descritas del sur de California. A pesar de que no han
sido formalmente registradas en México, se incluyen en la clave debido a que la distribución de sus
hospederos incluye la costa Occidental de Baja California Norte, por lo que su presencia en esta
región es muy probable.

Ophryotrocha Claparède & Mecznikow, 18691

1 Con branquias ventrales desde el setígero 3 y dorsales desde el setígero 14, ventrales más
largas que las dorsales ................................................................ O. platykephale Blake, 1985 (P)
– Sin branquias .................................................................................................................................... 2

2(1) Con cirro dorsal y cirro ventral; con palpos ................................. O. akessoni Blake, 1985 (P)
– Sin cirro dorsal y cirro ventral; sin palpos .................................................................................... 3

3(2) Con 4–5 setas simples supraciculares, 4–5 falcígeros heterogonfos subaciculares; parte
distal de la seta simple y la hoja del espinígero finamente denticuladas ................................
................................................................................... O. macrovifera Paxton & Åkesson, 2010 (C)
– Con 2–3 setas simples supraciculares, 3–4 falcígeros heterogonfos subaciculares; parte distal
de la seta simple y la hoja del espinígero con denticulación gruesa ...................................... 4

4(3) Mandíbulas con proyecciones laterales esclerotizadas muy grandes en adultos ..................
...................................................................................... O. permanae Paxton & Åkesson, 2010 (C)
– Mandíbulas sin proyecciones esclerotizadas ............. O. costlowi Paxton & Åkesson, 2010 (C)

Comentario
1) Augener (1936) reportó O. puerilis Claparède & Metschnikow, 1869 (Italia) para Curaçao sin dar
muchos detalles sobre la morfología del ejemplar examinado, excepto que este era mucho más
pequeño que los ejemplares europeos a pesar de ser una hembra grávida. Paxton & Åkesson (2007)
redescribieron la especie, restringiendo su distribución al mar Mediterráneo, considerando dudosos
los registros de la especie fuera de esa región geográfica. Por tal motivo, la especie no es incluida en
la clave.

Paraougia Wolf, 1986

1 Palpos con palpóforo por lo menos dos veces más grande que el palpostilo; antenas
articuladas mucho más largas que los palpos; dentículos libres anteriores con dientes
pequeños .................................................................. P. bermudensis (Åkesson & Rice, 1992)1 (C)
– Palpos con palpóforo mucho más corto que el palpostilo; antenas no articuladas, ligeramente
más largas que los palpos; dentículos libres anteriores con diente distal curvo prominente
seguido de dientes pequeños ............................................................... P. batia Jumars, 1974 (B)
 CARRERA-PARRA 227

Comentario
1) Paraougia bermudensis fue descrita como Dorvillea bermudensis, ya que Åkesson & Rice (1992)
consideraron a Dorvillea como un supergénero que incluía a Paraougia y Schistomeringos. Eibye-
Jacobsen & Kristensen (1994) consideraron válido al género Paraougia, ya que en ninguno de sus
árboles filogenéticos Paraougia y Dorvillea resultan como grupos hermanos, lo cual pudiera dar base
a que la idea de Åkesson & Rice (1992) pudiera ser correcta; además, los caracteres que distinguen a
Paraougia están basados principalmente en el aparato maxilar, el cual ha sido hasta el momento de
gran utilidad para separar géneros.

Pettiboneia Orensanz, 1973

1 Aparato maxilar con hilera superior más corta que la hilera inferior; dentículos de las maxilas
más anchos que largos, maxilas con numerosos dientes pequeños ..........................................
................................................................................................ P. duofurca Wolf, 1987 (G, C) (P, Q)
– Aparato maxilar con ambas hileras de similar longitud; dentículos de las maxilas más largos
que anchos; maxilas con pocos dientes prominentes .................... P. blakei Wolf, 1987 (G, C)

Protodorvillea Pettibone, 1961

1 Falcígeros compuestos unidentados; branquias presentes del setígero 2 al 9 ...........................

.................................................................................................................. P. parva Rullier, 1974 (C)
– Falcígeros compuestos bidentados; sin branquias ...................................................................... 2

2(1) Setas furcadas con uno de los extremos bífidos ............................ P. bifida Perkins, 1979 (C)
– Setas furcadas con ambos extremos enteros ................................................................................ 3

3(2) Palpos biarticulados; falcígeros compuestos con el diente proximal muy pequeño ............
.............................................................................................. P. kefersteini (McIntosh, 1869) (C, Q)
– Palpos multiarticulados, con 10–18 artejos; falcígeros compuestos con ambos dientes de
similar tamaño ........................................................................ P. gracilis (Hartman, 1938) (B, P)

Schistomeringos Jumars, 1974

1 Mandíbulas con el margen liso y con líneas festonadas .............. S. perkinsi Wolf, 1986 (G, C)
– Mandíbulas con borde denticulado y sin líneas festonadas ...................................................... 2

2(1) Parápodos 1 al 20 dorsalmente con una proyección inflada en forma de papila en posición
subdistal .................................................................................... S. mediofurca Jumars, 1974 (B, P)
– Parápodos sin proyección inflada dorsal ...................................................................................... 3

3(2) Falcígeros compuestos con hojas largas ................................. S. polydonta (Verrill, 1900) (C)
– Falcígeros compuestos con hojas largas y cortas ......................................................................... 4

4(3) Aparato maxilar con dentículos libres anteriores de las hileras inferiores anchos,
pectinados ....................................................................................................................................... 5
– Aparato maxilar con dentículos libres anteriores de las hileras inferiores no pectinados .... 7

5(4) Setas furcadas con dientes de similar tamaño ..... S. rogeri Pocklington & Coates, 2010 (C)
– Setas furcadas con dientes de diferente tamaño ........................................................................... 6
228 DORVILLEIDAE

6(5) Con ojos; setígeros posteriores sin setas supraciculares simples bidentadas ........................
................................................................................................... S. pectinata (Perkins, 1979) (G, C)
– Sin ojos; setígeros posteriores con setas supraciculares simples bidentadas .............................
.......................................................................................................... S. pacifica Westheide 1977 (P)

7(4) Con branquias desde setígeros 5–7 ............................... S. cf. rudolphi (sensu Wolf, 1984) (G)
– Sin branquias .................................................................................................................................... 8

8(7) Cirro dorsal con cirróforo tan largo como el cirrostilo; setas furcadas con el diente más
cortos de la mitad de la longitud del diente más largo ...............................................................
........................................................................................... S. annulata (Moore, 1906) (B, P) (C, Q)
– Cirro dorsal con cirróforo mucho más largo que el cirrostilo; setas furcadas con el diente más
cortos un tercio de la longitud del diente más largo
............................................................................ S. longicornis (Ehlers, 1901) (B, P, Q en ambas)

Agradecimientos from Bermuda, with a phylogenetic analysis of

Dorvilleidae, Iphitimidae and Dinophilidae. Zool Scr
La lectura cuidadosa por Juan Moreira 23: 107–131.
(Departamento de Biología, Universidad Autónoma Fauchald K & Jumars PA. 1979. The diet of worms: A study
of polychaete feeding guilds. Oceanog Mar Biol Ann
de Madrid) ayudó a mejorar la claridad del texto.
Rev 17: 193–284.
Comentarios de Sergio I. Salazar-Vallejo (ECOSUR) Hilbig B. 1995. Family Dorvilleidae Chamberlin, 1919. In:
sirvieron para esclarecer detalles nomenclaturales Blake JA, Hilbig B & Scott PH (eds) Taxonomic atlas
del grupo. La primera edición de esta contribución se of the benthic fauna of the Santa Maria Basin and
realizó con respaldo del proyecto “Taxonomía de Western Santa Barbara channel. The Annelida Part 2
poliquetos del Gran Caribe y evaluación molecular vol 5. Santa Barbara Mus Nat Hist, pp. 341–364.
de especies anfiamericanas (Annelida: Polychaeta),” Jumars PA, Dorgan KM & Lindsay SM. 2015. Diet of
financiado por CONACYT (61609). La contribución worms emended: an update of polychaete feeding
para la segunda edición se realizó con el respaldo guilds. Annu Rev Mar Sci 7: 497–520.
Orensanz JM. 1990. The Eunicemorph polychaete annelids
parcial del proyecto “Evaluación de poliquetos
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exóticos invasores en marinas y puertos de México” the Eunicemorpha of Argentina, Chile, New Zealand,
financiado por el Fondo Sectorial de Investigación Australia, and the Southern Indian Ocean. Antarctic
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 16. Eulepethidae Chamberlin, 1919

Patricia Salazar-Silva
Tecnológico Nacional de México, Instituto Tecnológico de Bahía de Banderas
[email protected], [email protected]

Introducción cambios en el status de la nomenclatura para la

familia, los géneros y especies. Para México la
Los Eulepétidos constituyen una familia primera especie descrita de Eulepétido fue
relativamente pequeña, actualmente con unas 24 Grubeulepis mexicana (Berkeley & Berkeley, 1939)
especies en el mundo y unos seis géneros (Woolley con localidad tipo en la Isla Ángel de la Guarda,
& Wilson 2011, Zhang et al. 2018), son organismos Baja California, el primer genero lo describió Rioja
relativamente grandes con hasta 70 segmentos y (1962): Mexieulepis para M. elongata, una especie de
longitud máxima de 75 mm, aunque la mayoría Veracruz, del Golfo de México como localidad tipo
miden entre 10 y 30 mm, su cuerpo es robusto, no y actualmente considerada como sinónimo menor
son frágiles y generalmente no se fragmentan como de M. weberi (Horst, 1922) descrita para las Antillas
los organismos de las otras familias de gusanos (Curazao). Para la región del Caribe, McIntosh
escamosos. Los Eulepétidos llevan élitros que (1885) describió al primer Eulepétido con el
cubren su dorso, se distinguen de los demás nombre de Eulepis challengeriae, (actualmente
gusanos escamosos por presentar los primeros Proeulepethus challengeriae), recolectado en St.
cuatro pares de élitros alternados con un cirro Thomas, Islas Vírgenes, no obstante tener varios
dorsal y los restantes alternados con una o dos registros, Wooley & Wilson (2011) consideran que
branquias; todos llevan setas simples, no es un Eulepethidae incertae por ser un ejemplar
compuestas. La familia se identifica por su incompleto.
neuroacicula distalmente expandida en forma de
“cabeza de martillo” denominada en la literatura Los Eulepétidos son muy poco conocidos, en
“hammer-head”. los muestreos del bentos su abundancia es baja y
poco frecuente; para América Tropical el
Los Eulepétidos habitan aguas tropicales, en conocimiento de los Eulepetidos está compilado en
profundidades intermareales, submareales y hasta las listas de especies disponibles: Salazar-Vallejo
profundidades entre 400 y 800 m (Rouse & Pleijel (1996) compila 10 especies correspondientes a
2001, Woolley & Wilson 2011). La mayoría de las cinco géneros para el Caribe (desde Carolina del
especies son de vida libre, excavadores y habitan Norte al Norte de Brasil); Fauchald et. al. (2009)
en fondos de arena, arcillas y fangos (Pettibone para el Golfo de México enlistó siete especies de
1969); sin embargo otras se han reportado tres géneros; Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa
asociadas a otros gusanos escamosos o a tubos de (2004) seis especies de tres géneros para el Pacífico
quetopteridos vacíos (Nishi 2001). Oriental Tropical. En varias de las listas locales el
registro de Eulepétidos es nulo o escaso (1-2
El nombre original del género tipo de la especies) (Laverde-Castillo 1987, Dean 2004, Sibaja-
familia fue Eulepis Grube, 1875, pero Chamberlin Cordero et al. 2012, Villalobos-Guerrero & Molina-
(1919) lo reemplazo por ser un nombre Acevedo 2014, Morales de Anda et al. 2013).
previamente usado para un género de
Lepidopteros (Insecta) y también para reptiles Los principales trabajos de revisión o
(Nomenclator zoologicus), así la especie tipo monográficos para Eulepethidae son pocos y no
Eulepis hamifera fue renombrada por Chamberlin recientes; Pettibone (1969) re-describió a las
(1919) como Eulepethus hamifer (Grube 1875) una especies hasta entonces conocidas, reexaminó
especie con localidad tipo en Filipinas. El trabajo de registros y homogeneizó la terminología para
Pettibone (1969) contiene un resumen de los describir la morfología. Pettibone (1986)

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
232 EULEPETHIDAE

proporcionó claves para separar a seis géneros y siguientes carácteres apomórficos: presencia de
sus especies. Uebelacker (1984) describió especies cirro dorsal en los segmentos tres y seis, notosetas
para el Golfo de México, algunas de ellas re- subespatuladas y las neurosetas limbadas y por los
examinadas por Pettibone (1986). Descripción de siguientes caracteres homoplásicos como la
nuevas especies las de Woolley & Wilson (2011) ausencia de tubérculos dorsales, la presencia de
para Australia, la de Zhang et al. (2017) para China branquias, las notosetas geniculadas y la falta de
y la de Cutrim et al. (2018) para Brasil. serraciones en las neurosetas. Para Zhang et al.
(2018) así como para González et al. (2018) los
En el presente se incluye una clave Eulepétidos son un clado monofilético y
taxonómica para las especies registradas en fuertemente soportado como grupo hermano de las
América Tropical con comentarios y una tabla (1) demás familias de escamosos y pudieran estar más
donde se indica la localidad tipo, registros en la relacionados entre sí que con las otras familias.
Región y referencias bibliográficas para la especie.
Para la clave taxónomica se usaron los trabajos de
Pettibone (1969), Pettibone (1986), Woolley & Morfología
Wilson (2011) y Cutrim et al. (2018). En la clave la
distribución de las especies se indica como Golfo En esta sección se utiliza la terminología propuesta
de México (G), Caribe (C) que comprende al Gran por Pettibone (1969, 1986) y en trabajo recientes
Caribe y Pacífico Oriental Tropical (P). Si alguno de donde se describen especies (Zhang et al. 2017 y
los registros se marca como cuestionable (Q) es Cutrim et al. 2018).
porque su distribución en la región es dudosa de
acuerdo a la localidad tipo de la especie. El estatus Prostomio pequeño, globular, retraído en el primer
de los nombres fue revisado de acuerdo a trabajos segmento, rodeado lateralmente por los parápodos
taxonómicos recientes así como en WoRMS. hacia el frente, visible cuando el primer par de
élitros son removidos. Ojos, cuando presentes
como pequeñas manchas oculares, ocultas por el
Sistemática segmento II. De acuerdo con Pettibone (1986) el
número de ojos es un carácter con alta variación
Los Eulepétidos fueron colocados por Fauchald intraespecífica.
(1977) y por Pettibone (1982) en el orden
Phyllodocida y la superfamilia Aphroditacea. En el Antenas atenuadas o globulares sin
análisis cladistico de Rouse & Fauchald (1997) para ceratóforos, la media anterodorsal, las laterales
las relaciones dentro de los Aphroditoideos no insertada anteroventralmente sobre el prostomio.
encontraron evidencia de monofilia para los Palpos ventrales al prostomio. Faringe eversible
Eulepétidos y aparecen junto con los polynoidos con papilas en la parte distal y dos pares de
formando una polytomia (Rouse & Pliejel 2001) maxilas.
En la filogenia de Wiklund et al. (2005) no se
incluyeron secuencias moleculares y la posición de Segmento tentacular (I) pequeño, forma un par de
los Eulepétidos se mantiene incierta como una lóbulos laterales al prostomio, cada uno con dos
tricotomía con Polynoidae y Acoetidae. Para acículas, un par de cirros tentaculares, cirros
Norlinder (2012) los Eulepethidae forman un clado ventrales y dos haces de setas capilares.
bien soportado y junto con los Aphroditidae son el
grupo más basal dentro de Aphroditiformia y Segmento III no visible mediodorsalmente.
consideraron que si Eulepethidae fuera la rama Cirros dorsales solo en los segmentos III y en el VI,
más basal, los élitros serian una sinapomorfia para son cortos sin cirróforo.
Aphroditiformia y si Aphroditidae fuera la rama Élitros cubren el dorso excepto en algunos
basal entonces los élitros serian un carácter que se segmentos posteriores; insertados en los
ha presentado dos veces. segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21 y 24;
En el análisis filogenético de González et al. superficie de los élitros generalmente lisa, en
(2018) fue fuertemente soportada la monofilia de ocasiones con microtubérculos; borde con un
Eulepethidae y a Aphroditidae como el grupo flequillo de procesos laterales (Fig. 1A-B), bi o
hermano de Eulepethidae. En este último análisis triarticulados. De acuerdo a Cutrim (2018) el
filogenético Eulepethidae fue soportado por los número de procesos laterales y articulaciones en
 SALAZAR-SILVA 233

los élitros puede ser variable; el borde también empiezan desde el segmento III, incluyen algunas
puede ser entero sin procesos laterales (Fig. 1C) y gruesas con punta fina, roma o espatulada (Fig. 3A-
con una o varias muescas o sin muescas. B), spoon tip según Pettibone (1986). Las
neurosetas son de varios tipos: pectinadas (Fig.
Elitróforos grandes. Las branquias desde el 3C), capilares bilimbadas o unilimbadas; capilares
segmento ocho (Fig. 2B) y alternadas con los élitros. no limbadas; capilares cortas no limbadas
En segmentos posteriores las branquias pueden ser Neurosetas aciculares desde el segmento III (Fig.
sustituidas por lamelas foliáceas (Fig. 2C) y el 3D).
número del segmento donde inician puede variar.
Pigidio con un ano dorsal y un cirro filiforme en
Parápodos birrameos, con acícula. Notópodo corto el lado derecho.
soportado por una acícula con la punta en gancho.
El neurópodo grueso, soportado por una acícula Claves la distribución geográfica se indica con las
larga, distalmente con una placa siguientes abreviaturas: B para la costa occidental
denominada “Hammer shape” (Fig. 2A, C). de Baja California, P para el Pacífico oriental
tropical, G para el Golfo de México y C para el
Notosetas pueden ser de varios tipos: delgadas o Caribe. La Q indica registros cuestionables, por la
gruesas, capilares, algunas lisas y otras aserradas, localidad tipo de la especie.

Claves para géneros y especies

1 Más de 12 pares de élitros, sin lamelas dorsales, los primeros 12 pares anteriores con
borde fimbriado……….. Mexieulepis Rioja 1962 …….. élitros anteriores con numerosos
procesos laterales, neuroseta acicular desde el segmento 3, parápodos posteriores con
neurosetas gruesas, curvadas y acicular ............................. M. weberi (Horst, 1922)1 (G, C)
- Sólo con 12 pares de élitros, con lamelas dorsales. .................................................................. 2

2(1) Con lamelas ventrales en la región media .. ......... Lamelleulepethus Pettibone 1986 ……
microtubérculos en todos los élitros excepto en el primer par, margen de élitros con
proceso lateles no articulados, neuroseta acicular en parápodo 3 .......................................
........................................................................................ L. biminiensis Pettibone, 19862 (G, C)
- Sin lamelas ventrales .................................................................................................................... 3

3(2) Élitros con borde entero ............................................................................................................. 4

- Élitros con procesos laterales................................................................ Grubeulepis Pettibone 1969

4(3) Élitros con borde sin muescas o papilas…….Proeulepethus Pettibone, 1986superficie sin
microtubérculos, notosetas curvadas con punta roma ......... P. clarki Pettibone, 19863 (C)
- Élitros con borde con muesca……Pareulepis Darboux, 1900 … neurosetas de diferentes
tipos: pectinadas, limbadas con puntas largas, similar las de la región anterior y
posterior ............................................................................... P. wyvillei McIntosh 18854 (G, C)

Comentarios
1 Mexieulepis weberi fue descrita de Curazao como Eulepis weberi y sinonimizada por Pettibone 1969
con Mexieulepis elongata Rioja 1962 con localidad tipo la Isla de En medio, Veracruz, no obstante
Rioja (1962) señaló varias diferencias con respecto M. weberi, por lo que la sinonimia es dudosa.
2 Lamelleulepethus biminiensis LT. Isla Bimini, Bahamas, registrada por Uebelacker, 1984 para Florida
como Grubeulepis sp. A.
3 Proeulepethus clarki LT: Islas Vírgenes, es la especie tipo de Proeulepethus un género con tres especies
hasta el momento.
234 EULEPETHIDAE

4 Pareulepis wyvillei LT: Bermudas, originalmente descrita como Eulepis wyvillei, posteriormente
sinonimizada por Hartman (1942) con Eulepis splendida Treadwell, 1901, ésta con localidad tipo
Mayagüez Harbor, Puerto Rico.

Figura 1. Borde de los élitros: A, con procesos laterales; B, con procesos laterales biarticulados, C sin procesos laterales, con
una muesca. Modificado de Pettibone (1986).
 SALAZAR-SILVA 235

Figura 2. Parápodo: A, con neuroacícula expandida, ah (hamer head); B, con branquia, br y cirro ventral, cv; C, con
lamelas dorsales, lm. Modificado de Pettibone (1986).

Figura 3. A, Notosetas con punta roma o de “cuchara”; B, Notosetas con punta finas; C, Neuroseta pectinada, D, Acícula del
neuropodio. Modificado de Pettibone (1986).
236 EULEPETHIDAE

Claves para las especies

Grubeulepis

1 Primer par de élitros con series de siete o más papilas en el borde, élitros restantes con
procesos biarticulados .................................................................................................................... 2
- Primer par de élitros sin series de siete o más papilas en el borde, élitros restantes con
procesos laterales no articulados, digitiforme ............................................................................ 4

2(1) Sin neuroseta acicular en el parápodo del segmento III .......................................................... 3

- Con neuroseta acicular en el parápodo del segmento III, neuroseta supraacicular de
segmentos posteriores con prominentes dentículos (serrulada) y punta roma .......................
....................................................................... G. mexicana (Berkeley & Berkeley, 1939)5 (G, C, P)

3 (2) Con notosetas en segmentos anteriores en forma de cuchara, cuerpo con 13 pares de
branquias, neurosetas posteriores con punta fina ............. G. augeneri Pettibone 19696 (G, Q)
- Con notosetas en segmentos anteriores con forma espatuladas, cuerpo con 10 pares de
branquias, neurosetas posteriores con punta en forma de cuchara ..........................................
........................................................................................................ G. sulcatisetis (Jones, 1962)7 (C)

4(1) Sin neuroseta acicular en segmentos anteriores, notosetas anteriores algunas con punta
en forma de cuchara y neurosetas de segmentos posteriores con punta fina ..........................
................................................................... G. fimbriata (Treadwell, 1901)8 (G, C). No articulado
-Con neuroseta acicular en el segmento III ...................................................................................... 5

5(4) Con neuroseta acicular en el segmento 8, notosetas anteriores no espinulosas ....................

........................................................................................ G. ecuadorensis Pettibone 19699 (G, Q, P)
-Sin neuroseta acicular en el segmento 8, notosetas anteriores espinulosa ...................................
.................................................................................................... G. westoni Pettibone 198610 (G, C)

Comentarios

5 Grubeulepis mexicana (Berkeley & Berkeley, 1939). LT: Bahía Isla Grande actualmente Isla Ángel de la
Guarda. Descrita originalmente como Eulepethus mexicanus, referida por Rioja (1962) a Mexieulepis
mexicanus, por Pettibone (1969) a su nuevo género Grubeulepis.
6 Grubeulepis augeneri Pettibone 1969. LT. Congo y Togo (África Central), registrada por Uebelacker
(1984 para el Golfo de México (EU), Pettibone (1986) indica diferencias respecto a los especímenes
tipo pero corrobora la identidad por ello su distribución es cuestionable.
7 Grubeulepis sulcatisetis (Jones, 1962) LT: Jamaica. Descrita originalmente como Pareulepis sulcatisetis.
8 Grubeulepis fimbriata (Treadwell, 1901). LT: Mayaguez (Puerto Rico). Originalmente descrita como
Eulepis fimbriata y referida por Pettibone (1969) a su nuevo género Grubeulepis.
9 Grubeulepis ecuadorensis Pettibone 1969. LT: cabo de San Francisco, Ecuador (Pacifico Central), la especie
fue previamente asignada por Hartman (1939) a Pareulepis fimbriata.
10 Grubeulepis westoni Pettibone 1986. LT: Carolina del Norte, los especímenes tipo fueron previamente
identificados en Uebelacker como Grubeulepis cf. ecuadorensis, registro amplio en el Golfo de México
y Caribe.

Agradecimientos Agradezco al Instituto Tecnológico de Bahía de

Banderas del Tecnológico Nacional de México, por el
Esta contribución se realizó con respaldo del proyecto tiempo otorgado para la realización de este trabajo y
“Poliquetos exóticos invasores en marinas y puertos a los editores por invitarme a participar en el libro con
de México: vulnerabilidad y resiliencia ante el cambio este nuevo capítulo.
climático” financiado por el Fondo Sectorial de
Investigación Ambiental de CONACYT (A3-S-73811).
 SALAZAR-SILVA 237

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phylogeny of the family. Zootaxa 4226(4): 581-593.

TABLA. Localidad tipo y registros para las especies de Eulepethidae de América Tropical
ESPECIE LOCALIDAD TIPO (LT) Y REGISTROS REFERENCIAS
Grubeulepis augeneri Pettibone, LT: Congo Frances, actualmente Pettibone 1969, 1986
1969 República del Congo Uebelacker 1984
Fauchald et al. 2009
Golfo de México: Cutrim et al. 2018
Florida Woolley & Wilson 2011

Grubeulepis ecuadorensis LT: Cabo San Francisco, Ecuador Uebelacker 1984

Pettibone, 1969 Pettibone 1986
Golfo de México: Fauchald et al. 2009
Florida Cutrim et al. 2018

Pacífico: Ecuador

Grubeulepis fimbriata LT: Puerto de Mayagüez, Puerto Rico Uebelacker 1984

(Treadwell, 1901) Pettibone 1986
Golfo de México Fauchald et al. 2009
Florida: Bahía Miramar, Bahía Cutrim et al. 2018
Apalachicola, Pensacola, Saint George Woolley & Wilson 2011
Sound
Alabama: Bahía de Mobile,

Caribe:
Panamá: Bahía Caledonia

Grubeulepis mexicana (Berkeley LT: Golfo de California: Bahía Isla Grande Pettibone 1969, 1986
and Berkeley, 1939) (Isla Ángel de la Guarda) Uebelacker 1984
Hernández-Alcántara et al. 2003
Golfo de México: Rivera y Romero 2008
Florida: Bahía Sarasota Fauchald et al. 2009
Alabama Woolley & Wilson 2011
Texas: Matagorda Zhang et al. 2017
Mississippi Cutrim et al. 2018

Caribe
Venezuela:
Cumaná
Isla Margarita

Golfo de California:
Bahía de los Ángeles, Baja California
Isla Cerralvo, Baja California Sur
Isla Tiburón, Sonora
Isla del Carmen, Baja California Sur
Isla Socorro, Colima
Isla María Madre, Nayarit

Pacífico:
Panamá:
 SALAZAR-SILVA 239

Golfo de Panamá,
Bahía de Panamá
Isla Naos
Guatemala
El Salvador

Grubeulepis sulcatisetis (Jones, LT: Green Bay, Jamaica Pettibone 1969, 1986
1962) Báez & Ardila 2003
Caribe: Woolley & Wilson 2011
Colombia: Tayrona Cutrim et al. 2018

Grubeulepis westoni Pettibone, LT: Cabo Hatteras, Carolina del Norte Pettibone 1986
1986 Laverde-Castillo 1992
Golfo de México: Fauchald et al. 2009
Texas: Rio Grande Woolley & Wilson 2011
Florida Cutrim et al. 2018
Mississippi
Alabama: Tuscaloosa
Louisiana

Caribe:
Belice: Dangriga
Honduras
Puerto Rico: Palmas Altas
Barceloneta y Arrecife Laurel.
Colombia: Bahía de Santa Martha y Bahía
Portete

Lamelleulepethus biminiensis LT: Bahamas (Isla Bimini) Uebelacker 1984

Pettibone, 1986 Pettibone 1986
Atlántico Norte Fauchald 2009
Georgia
Golfo de México:
Florida

Mexieulepis weberi (Horst, 1922) LT: Curazao Pettibone 1969, 1986

Uebelacker 1984.
Atlántico Norte: Woolley & Wilson 2011
Georgia Zhang et al. 2017
Carolina del Norte: Cabo Lookout

Golfo de México
Florida: Cayo Hueso
Veracruz

Caribe:
Belice: Cayo Carrie Bow
Panamá: Fort Sherman
Puerto rico
Venezuela: Turpialito

Pareulepis wyvillei (McIntosh, LT: Bermudas

1885) Pettibone 1969, 1986
Golfo de México: Zhang et al. 2017
Florida

Caribe:
Puerto Rico: Mayagüez Harbor
Grenada
240 EULEPETHIDAE

Proeulepethus clarki Pettibone, LT: Islas Vírgenes Pettibone, 1986

1986 Caribe: Woolley & Wilson 2011
Puerto Rico: San Juan Puerto, Ponce. Zhang et al. 2017
 17. Eunicidae Berthold, 1827

Luis F. Carrera-Parra* & Isabel C. Molina-Acevedo

Departamento de Sistemática y Ecología Acuática
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal
* [email protected], [email protected]

Introducción una segunda forma, en donde los ejemplares se

dividen y solo la mitad medio-posterior del cuerpo
El nombre de la familia se deriva del género tipo emerge a la columna de agua para liberar los
Eunice Cuvier, 1817, el cual corresponde al nombre gametos. Para el caso de algunas especies de
de una de las nereidas o ninfas del mar (Milne- Marphysa de Quatrefages, 1865, se ha documentado
Edwards 1836). Eunicidae es una de las familias con que los gametos son depositados dentro de una masa
mayor riqueza de especie, además de tener uno de gelatinosa adherida a la boca de la madriguera;
los intervalos de talla más grandes con ejemplares de dentro de la cual se desarrollan los primeros estadios
unos cuantos milímetros a ejemplares de hasta seis para salir como una larva béntica (Borradaile 1902,
metros de longitud, los cuales pueden rebasar el Pillai 1958, Pettibone 1963, Malathi 2011).
millar de segmentos (Carrera-Parra 2006) (Fig. 1A-B).
Su registro fósil más antiguo se remonta al Jamieson & Rouse (1989) describieron, para
Carbonífero Superior (Thompson & Johnson 1977). Marphysa sanguinea (Montagu, 1813), la presencia de
espermatozoides del tipo “ect-aquasperm”, típicos
Este grupo tiene una distribución mundial, de organismos liberadores de gametos para la
siendo más comunes y abundantes en las regiones fecundación externa. Este mismo tipo de
tropical y subtropical. Su distribución batimétrica va espermatozoide ha sido reportado para dos especies
desde la zona intermareal hasta la zona abisal. Los de Lysidice Savigny in Larmarck, 1818 y una de
eunícidos pueden ser encontrados en todo tipo de Nematonereis Schmarda, 1861 en el Mar Mediterráneo
substrato, siendo más comunes en substrato duro; (Gambi & Cigliano 2006); así como en dos especies
algunas especies han sido reportadas como de Lysidice del Caribe (Carrera-Parra et al. 2011). El
simbiontes de otros invertebrados, principalmente tamaño de los oocitos en los eunícidos es
esponjas y corales blandos (Carrera-Parra & Salazar- relativamente grande, se ha reportado que pueden
Vallejo 1998, Hartmann-Schröder & Zibrowius variar entre 100 y 300 µm (Allen 1957, Pillai 1958,
1998); mientras que algunas especies de Eunice Prevedelli et al. 2007, Carrera-Parra et al. 2011, El
construyen tubos rígidos ramificados con apertura Barhoumi et al. 2013.).
alternantes (Fig. 1C). Por sus hábitos alimenticios
han sido considerados como carnívoros de otros Especies de esta familia han sido
invertebrados; herbívoros de macroalgas y aprovechadas por el hombre, ejemplares de Eunice y
angiospermas, carroñeros o incluso sedimentívoros Marphysa son comúnmente utilizados como carnada
(Fauchald & Jumars 1979, Winsnes 1989, Jumar et al para pesca (Gambi et al. 1994, Olive 1994, Zanol &
2015). Bettoso 2006, Carrera-Parra et al. 2008, Salazar-
Vallejo et al. 2011, Lavesque et al. 2017), mientras que
Tienen sexos separados, sin presentar algunas especies de Palola Gray in Stair, 1847 y
dimorfismo sexual. Pueden presentar diferentes Lysidice, durante su periodo reproductivo, son
modos de reproducción, pero los más documentados capturadas para ser consumidas por nativos de
son el desarrollo de una forma epitoca, en la cual los algunas islas del Pacífico como Fiyi y Samoa
ojos se hipertrofian y normalmente la porción media- (Carrera-Parra 2006). Se ha demostrado que estos
posterior se transforma internamente para albergar organismos son nutritivos al ser ricos en proteína
los gametos que serán liberados cuando el ejemplar cruda y bajos en grasa (Pamungkas 2015), así como
completo sale a nadar a la columna de agua. Existe una excelente fuente de yodo, mineral esencial en el

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
242 EUNICIDAE

crecimiento y desarrollo del feto hasta la niñez, así mención válida del nombre fue realizada por
como para las madres embarazadas y lactantes Berthold (1827).
(Latumahina & Mailoa 2016).
La sistemática de este grupo ha sido muy
También, se ha observado que ejemplares cambiante, antiguamente algunos autores
grandes de Marphysa mejoran significativamente la consideraban dentro de Eunicidae, otras familias de
calidad del sedimento al disminuir los niveles de poliquetos eunicemorfos como subfamilias; esta idea
materia orgánica, azufre y hierro, además de mejorar ha sido actualmente abandonada y cada uno de estos
el nivel de pH a una forma más básica sin grupos son considerados como familias
comprometer su supervivencia. Por lo cual, son independientes. Fauchald (1992a) realizó una
recomendados para ser utilizados como síntesis extensa sobre la historia de la sistemática de
biorremediadores de sedimentos en estanques de Eunicidae.
acuicultura enriquecidos orgánicamente (Mandario
et al. 2019). Han existido diversas hipótesis con respecto
a las relaciones filogenéticas de Eunicidae con el
resto de los poliquetos eunicemorfos. Los primeros
Sistemática estudios apuntaban a una estrecha relación entre las
familias Eunicidae y Onuphidae, incluso en algunos
Las primeras especies de eunícidos fueron descritas casos considerados como familias altamente
como Nereis, siendo la primera especie Nereis derivadas dentro de Eunicida (Kielan-Jaworowska
norvegica Linné, 1767. Algunos autores acreditaban la 1966, Kozur 1970, Orensanz 1990, Fauchald
autoría de la familia a Savigny, 1822, pero la primera 1992a).

Figura 1. A) Eunice sebastiani, ejemplar casi completo; B) Fauchaldius cyrtauloni, ejemplar completo; C) Tubo de Eunice, flecha
negra señala un ejemplar en una de las aberturas. (Fotos: A Ó H. Bahena; B-C Ó L.F. Carrera-Parra).
 CARRERA-PARRA & MOLINA-ACEVEDO 243

Rouse & Fauchald (1997) presentaron una Morfología

idea diferente en donde se muestra una relación de
grupo hermano entre Eunicidae con Lumbrineridae La taxonomía de este grupo depende de una
y Dorvilleidae, quedando Onuphidae como grupo cuidadosa observación y evaluación de caracteres
hermano de dicho clado. Estudios más recientes y externos e internos. En el caso de los caracteres
con base en datos moleculares han mostrado externos, es importante revisar la variación de la
resultados contrapuestos; en algunos análisis forma y desarrollo de los lóbulos setales, los cirros
Eunicidae y Onuphidae son considerados como parapodiales (dorsal y ventral), así como las
grupos hermanos (Zanol et al. 2014, Budaeva et al. branquias a lo largo del cuerpo. Además, se debe
2016), mientras que, en otros, los miembros de considerar la distribución de los diferentes tipos de
Onuphidae quedan anidados dentro de la familia setas a lo largo del cuerpo; y la evaluación de
Euncidae, y la familia Dorvilleidae como su grupo caracteres que se ha demostrado son dependientes
hermano (Struck et al. 2006, Rousset et al. 2007). de la talla de lo ejemplares, tales como el inicio de las
branquias, el número de filamentos branquiales, el
El primer estudio para tratar de explicar las inicio de los ganchos subaciculares, y el inicio y
relaciones filogenéticas dentro de uno de los géneros termino del cirro ventral con la base expandida. Por
de Eunicidae, mostró que Eunice no constituye un lo que es recomendable revisar el ejemplar completo
grupo monofiletico, el cual podría ser dividido al bajo el microscopio, y por lo menos realizar cortes de
menos en dos grupos monofiléticos (Zanol et al. tres parápodos en las regiones anterior, media y
2007); cabe señalar que dicho trabajo solo incluyó un posterior.
pequeño grupo de especies de este género, por lo
cual será necesario realizar un estudio que incluya, si Para los caracteres internos, será necesario
no a todas, a la mayoría de las especies para poder realizar un corte anterodorsal para extraer el aparato
tener un resultado más concluyente. Posteriormente, maxilar, el cual deberá de ser estudiado bajo el
Zanol et al. (2014) realizaron otro estudio filogenético microscopio para poder observar con precisión la
con base en datos moleculares y morfológicos forma de las placas maxilares, particularmente las
incluyendo algunas especies de la mayoría de los maxilas I y II; así como el número de dientes por cada
géneros de Eunicidae. En este estudio, ellos placa maxilar, considerando solo como un diente
reestablecen los géneros Nicidion Kinberg, 1865 y verdadero aquel que presente una cavidad pulpar.
Leodice Savigny in Lamarck, 1818; y consideran
Eunice nuevamente como un grupo polifilético; Prostomio y peristomio. En este grupo de
además, propusieron Nematonereis como sinónimo poliquetos, el prostomio puede ser redondeado (Fig.
de Lysidice. 2E, G), semibilobulado (Fig. 2D) o claramente
bilobulado (Fig. 2B, C, F). Algunas especies de Eunice
Recientemente, Molina-Acevedo & Carrera- se caracterizan por tener un prostomio dividido
Parra (2017) propusieron el género Treadwellphysa, el oblicuamente dando la apariencia de ser bilobulado
cual incluye algunas especies que previamente (Fig. 2H).
habían sido descritas dentro de Marphysa. Asimismo,
ellos propusieron una diagnosis restringida para los Los eunícidos se caracterizan por la
géneros Marphysa y Nicidion con base en caracteres presencia de 1 a 5 apéndices sensoriales en el
del aparato maxilar, los cuales son consistentes prostomio y estos han sido tradicionalmente
durante su desarrollo ontogenético. Además, utilizados para la separación de los géneros.
consideraron que existen evidencias morfológicas Nematonereis es el único género que presenta una sola
para poder reconocer a Nematonereis como antena y carece de palpos (Fig. 2G); Lysidice tiene tres
independiente de Lysidice. El último género antenas y carece de palpos (Fig. 2F); mientras que el
propuesto dentro de la familia es Paucibranchia resto de los géneros (Aciculomarphysa Hartmann-
Molina-Acevedo, 2018 el cual también incluye varias Schröder in Hartmann-Schröder & Zibrowuis, 1998,
especies previamente consideradas como Marphysa, Eunice, Euniphysa Wesenberg-Lund, 1949,
pero que presentaban características morfológicas Fauchaldius Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998,
muy particulares; por ejemplo, la presencia de Leodice, Marphysa, Nicidion, Palola, Paucibranchia, y
branquias restringidas a una corta región anterior del Treadwellphysa) presentan tres antenas y un par de
cuerpo (Molina-Acevedo 2018). palpos laterales a las antenas (Fig. 2A-E).
244 EUNICIDAE

Figura 2. A) Eunice extremo anterior VD; B) Palola extremo anterior VD; C) Marphysa extremo anterior VD; D) Fauchaldius
extremo anterior VD; E) Paucibranchia extremo anterior VD; F) Lysidice extremo anterior VD; G) Nematonereis extremo
anterior VD; H) Eunice riojai prostomio, VF, flecha señala la división oblicua del prostomio. (Abreviaturas: VD= vista dorsal;
VF= vista frontal; am= antena media; al= antena lateral; pa= palpo; ce= ceratóforo; Pe= Peristomio; cp= cirro peristomial;
br= branquias) (Fotos: A, B, C, F, H Ó H. Bahena; E Ó I.C. Molina-Acevedo; D, G Ó L.F. Carrera-Parra).
 CARRERA-PARRA & MOLINA-ACEVEDO 245

Sin embargo, es necesario tener en cuenta El peristomio (Fig. 2A-C) es ápodo y está
que los apéndices prostomiales aparecen de forma constituido por dos anillos; en los géneros
gradual en los diferentes estadios durante la Aciculomarphysa, Eunice, Euniphysa, Fauchaldius,
ontogenia. El primer apéndice en aparecer es la Leodice, Nicidion, y Palola se presenta un par de cirros
antena media, por lo cual esta etapa fue denominada peristomiales en el segundo anillo, el cual puede ser
como estadio “Nematonereis” haciendo referencia al articulado (Fig. 2A) o no articulado (Fig. 2B), el resto
género que presenta solo la antena media. Los de los géneros carecen de dichos apéndices. En los
siguientes apéndices que aparecen son las antenas eunícidos, de todos los apéndices dorsales de la
laterales, por lo que en esta etapa se les denomina región anterior del cuerpo, los cirros peristomiales
como estadio “Lysidice”, y por último aparecen los son los últimos en aparecer; por lo cual es muy
palpos, completando el desarrollo de los cinco probable que las pocas especies de Nicidion que se
apéndices prostomiales. supone carecen de cirros peristomiales fueron
descritas con base en ejemplares juveniles que aún
Debido a estos cambios progresivos, puede no los han desarrollado.
ocurrir que algunos ejemplares que no se han
desarrollado por completo puedan ser asignados a Aparato maxilar y mandíbulas. El aparato maxilar
un género incorrecto. Para evitar tal tipo de de los eunícidos es del tipo labidognato y puede estar
confusión, la mandíbula es una característica clave constituido por 5 o 6 pares de maxilas (Fig. 3A),
ya que todos los géneros con cinco apéndices donde la maxila III es impar y solo está presente en
prostomiales (excepto Palola) tienen las mandíbulas el lado izquierdo, excepto en Fauchaldius (ver abajo).
planas a diferencia de Nematonereis y Lysidice que las Es una de las estructuras morfológicas más
tienen en forma de cucharón; por lo tanto, un importante para identificar a nivel de género.
ejemplar que tenga solo una o tres antenas, pero las
mandíbulas planas corresponde a un ejemplar en La maxila I tiene el arco falcado extendido
desarrollo de cualquiera de los géneros con cinco (Fig. 3B, D, E, H, I) en Lysidice, Marphysa, Palola,
apéndices prostomiales. En el caso de Palola, que al Paucibranchia, y Treadwellphysa; mientras que este
igual que Nematonereis y Lysidice tiene las arco no está desarrollado en el resto de los géneros.
mandíbulas en forma de cucharon, es fácil de Además, hay una curvatura en el borde interno de la
reconocer sus estadios porque carece tanto de base de la maxila I (Fig. 3F-G) típica de Leodice,
gancho subacicular como de pectinas, caracteres Nicidion, y Treadwellphysa. En este último género, la
presentes en los otros géneros. maxila II tiene una protuberancia (Fig. 3C) en la base
que encaja en el borde interno de la base de la maxila
Tanto las antenas como los palpos están I. La maxila III es impar y está presente del lado
constituidos por un ceratóforo y palpóforo (base de izquierdo, excepto en Fauchaldius donde esta maxila
los apéndices prostomiales, ver Fig. 2A), y el es par. La posición de la maxila III puede variar de
ceratostilo y palpostilo (proyección distal, ver Fig. ser larga y plana ubicada por detrás de la maxila II, o
2A) respectivamente. Los ceratóforos y palpóforos corta y arqueada ubicada formando parte del arco
están formados por un anillo comúnmente corto o distal.
inconspicuo, pero en ocasiones pueden ser largos,
nunca articulados. Los ceratostilos y palpostilos Las mandíbulas pueden ser de dos formas
pueden ser no articulados (Figs. 2B-F) o articulados básicas, en forma de cucharón como en Lysidice,
(Fig. 2A). Nematonereis y Palola (Fig. 3K), o planas como en el
resto de los géneros (Fig. 3J). La forma de las
Presentan un par de ojos, aunque algunas mandíbulas es de mucha utilidad para reconocer
especies de Eunice, Marphysa, Nicidion, Palola, y formas juveniles en los géneros que poseen cinco
Paucibranchia carecen de ojos. Durante el desarrollo apéndices prostomiales (ver explicación arriba).
ontogenético, los estadios larvales presentan un par
de ojos que se mantienen por lo menos hasta el Parápodos y branquias. Todos los parápodos son
estadio “Lysidice”, por lo que además de tener el par similares en forma, no existe un cambio radical en la
de ojos posteriores que tendrán de adultos, aún forma de estos. Son subbirrameos, donde el
mantienen los ojos larvales en la parte frontal del notópodo está reducido al cirro dorsal, y carece
prostomio. de lóbulos y setas emergentes. El cirro dorsal
246 EUNICIDAE

Figura 3. Aparatos maxilares (A-I) y mandíbulas (J-K): A) Eunice, VD; B) Treadwellphysa, VD; C) Treadwellphysa, placas
maxilares del lado derecho, MI desplazada a la derecha para dejar descubierta la base de la MII, VD; D) Marphysa, VD; E)
Lysidice, VD; F) Leodice, VD; G) Nicidion, VD; H) Palola, VD; I) Paucibranchia, VD; J) Eunice, mandíbulas, VV; K) Palola,
mandíbulas, VD. (Abreviaturas: VD= vista dorsal; VV= vista ventral; Af= arco falcado; P= protuberancia; Pm= portador
maxilar; cbi= curvatura base interna; M= maxila, el número romano corresponde a la posición de las maxilas desde una
vista dorsal) (Fotos: A, I, J Ó L.F. Carrera-Parra; B-H, K Ó I.C. Molina-Acevedo).
 CARRERA-PARRA & MOLINA-ACEVEDO 247

Figura 4. A) Marphysa regalis parápodo 10; B) Eunice riojai parápodo 25; C) M. regalis parápodo 80; D) Marphysa sp. parápodo
74; E) Treadwellphysa yacatanensis parápodo 84; F) Fauchaldius cyrtauloni parápodo 1 asetígero; G) F. cyrtauloni corte
transversales del segmento parapodial 17, flecha negra señala la posición del nefridioporo, flecha blanca señala un oocito.
(Abreviaturas: cd= cirro dorsal; cv= cirro ventral; Lpre= lóbulo presetal; Lpos= lóbulo postsetal; br= branquias) (Fotos: A,
C-G Ó L.F. Carrera-Parra; B Ó H. Bahena).

generalmente es de forma cónica o digitiforme; sin setígeros del cuerpo, pero varía de género a género e
embargo, en algunas especies de Marphysa este incluso entre especies la región corporal donde
puede llegar a ser bifurcado. termina la presencia de la base expandida; por
ejemplo, en las especies de Nicidion la base
El neurópodo está constituido por los expandida termina pocos setígeros después del
lóbulos presetal, setal y postsetal, y el cirro ventral inicio del gancho subacicular en la región anterior;
(ver Fig. 4A). Los lóbulos presentan su mayor mientras que en las especies de Euncie puede llegar
desarrollo en la región anterior del cuerpo, donde hasta los segmentos medio-posteriores. Posterior a
varían tanto en forma como en tamaño. El cirro esta región, los cirros ventrales son cónicos o
ventral típicamente tiene una base expandida con digitiformes, mucho más cortos que en los
una punta digitiforme que comienza en los primeros parápodos anteriores (Fig, 4A-E). Aciculomarphysa y
248 EUNICIDAE

Fauchaldius son los únicos géneros que presentan el lateral más largo que el resto de los dientes) (Fig. 5E),
primer parápodo asetígero (Fig. 4F). e isodontas (ambos dientes laterales más largos que
los internos) (Fig. 5D). Además, se toma en
Las branquias están ausentes en consideración el tamaño de la hoja y de los dientes
Nematonereis, Lysidice, Aciculomarphysa, y Fauchaldius, internos; por lo cual, una pectina es considerada
así como en algunas especies de Nicidion y Palola. Sin ancha cuando su hoja es ≥ 30 µm y estrecha cuando
embargo, la ausencia de las branquias en especies de sea menor a este valor. Los dientes internos de las
Nicidion y Palola podría explicarse debido a que los pectinas son largos cuando son ≥ 12 µm y cortos
organismos aún están en una etapa juvenil y no las cuando el número no alcanza este valor. Por último,
han desarrollado, o porque fueron descritas con los dientes internos son considerados gruesos
ejemplares incompletos; en ambos géneros, las cuando son ≥ 2 µm y delgados cuando son menores
branquias inician en parápodos muy posteriores. a este valor. De tal forma que la caracterización
detallada de las pectinas podría quedar como en el
Por otra parte, las branquias pueden estar siguiente ejemplo, “Pectina isodonta estrecha con
presentes, ya sea en una corta región del cuerpo o a dientes cortos y delgados”. Con esta combinación de
lo largo de este. Por ejemplo, las especies de información se ha logrado una clasificación más
Paucibranchia tienen branquias solo en una corta precisa de este tipo de seta que ha sido de mucha
porción de la región anterior; mientras que algunas utilidad para reconocer especies.
especies de Leodice tienen las branquias restringidas
a la primera mitad del cuerpo, y algunas especies de El segundo grupo de setas son las
Eunice las presentan a lo largo de todo el cuerpo. subaciculares que incluye típicamente a los
falcígeros compuestos, espinígeros compuestos,
Típicamente, las branquias pueden ser de espinofalcígeros compuestos, y gancho subacicular.
tres tipos, palmadas, pectinadas, o como un solo Las setas compuestas están ausentes en Fauchaldius y
filamento (Fig. 4B-E). Siempre están situadas en la Aciculomarphysa, y en pocas especies de Marphysa.
porción más dorsal del parápodo. Tanto su forma,
tamaño, número de filamentos branquiales y su Los falcígeros compuestos están presentes
distribución a lo largo del cuerpo han sido muy en los géneros Eunice, Euniphysa, Leodice, Lysidice,
utilizados en la taxonomía de este grupo. No Marphysa, Nematonereis, Nicidion, Palola,
obstante, tanto el numero de filamentos branquiales Paucibranchia y Treadwellphysa; los cuales pueden ser
como su distribución varían durante el desarrollo bidentados o tridentados (Fig. 5A-B), y tener hojas de
ontogenético, por lo cual se debe de tener mucho diferentes tamaños incluso en un mismo parápodo.
cuidado, ya que se podría asignar más de un nombre En muchas especies, el desarrollo de los dientes de
a ejemplares de una misma especie, pero de diferente los falcígeros, puede ser muy diferente en setas de
talla. setígeros anteriores y posteriores; además, puede
existir un cambio en la distribución y forma de los
En el género Fauchaldius, se observa el falcígeros con relación al desarrollo ontogenético; en
desarrollo de nefridioporos, presentes en no más de algunas especies como Leodice rubra (Grube & Ørsted
cinco parápodos medios en uno de los costados, in Grube, 1857) y Eunice chicasi de León-González,
ubicados en posición ventral al cirro ventral (Fig. Rivera & Romero, 2004 se observa que durante los
4G). primeros estadios del desarrollo, la primera mitad
del cuerpo tiene falcígeros bidentados y el resto
Setas. Las setas se dividen en dos grupos según su falcígeros tridentados; conforme el ejemplar crece,
posición en el lóbulo setal. El primer grupo está los falcígeros tridentados van quedando restringidos
constituido por las setas supraciculares, que incluyen a los últimos 15 o 20 setígeros (Carrera-Parra 2009);
a las limbadas y pectinadas. El único género que esto puede tener como consecuencia que algunas
carece de estas setas es Fauchaldius, mientras que especies que han sido descritas con falcígeros
Palola carece de setas pectinadas. bidentados y tridentados, puedan se los juveniles de
alguna especie previamente descrita. Igualmente,
Las setas pectinadas se clasifican según el algunas especies de Paucibranchia y Marphysa
largo de los dientes laterales con relación a los presentan falcígeros en estadios juveniles y adultos,
dientes internos en: anodontas (todos los dientes de pero a medida que crecen los falcígeros van
similar tamaño)(Fig. 5F), heterodontas (un diente desapareciendo.
 CARRERA-PARRA & MOLINA-ACEVEDO 249

Los espinígeros compuestos (Fig. 5C) están una corta región del cuerpo o están presente en todos
presentes en Euniphysa, Marphysa, Paucibranchia, y los setígeros. Al igual que los falcígeros, los
Treadwellphysa, así como en unas pocas especies de espinígeros pueden tener hojas de diferentes
Eunice. Este tipo de setas pueden estar restringidos a tamaños de en un mismo parápodo.

Figura 5. A) Falcígero bidentado, Eunice unifrons; B) Falcígero tridentado, Leodice rubra; C) Espinígeros compuestos, Marphysa
orensanzi; D) Pectina isodonta, Maprhysa sp.; E) Pectina heterodonta, Maprhysa sp.; F) Pectina anodonta, Maprhysa sp.; G)
Espinofalcígero, Treadwellphysa yucatanensis; inserto, acercamiento al extremo distal con la hoja bidentada; H) Acícula roma,
E. donathi; I) Acícula forma de “T”, E. denticulata; J) Acícula distalmente curva, E. hernandezi; K) Gancho subacicular
unidentado, E. riojai; L) Gancho subacicular bidentado, E. filamentosa; M) Gancho subacicular tridentado, L. rubra; H) Gancho
subacicular, F. cyrtauloni (Fotos Ó L.F. Carrera-Parra).
250 EUNICIDAE

Otro tipo de seta subacicular son los subaciculares pueden variar de forma durante el
espinofalcígeros compuestos que están presente solo desarrollo ontogenético (ver Carrera-Parra et al.
en especies de Treadwellphysa. Este tipo de seta tienen 2008).
una hoja larga similar a un espinígeros, la cual
incluye en el extremo distal una hoja pequeña Las acículas pueden presentar una gran
bidentada similar a los falcígeros, pero a diferencia variedad de forma desde muy aguzadas hasta
de estos, no está cubierta por un doble capuchón expandidas distalmente (Fig. 5H-J). Al igual que los
(Fig. 5G). ganchos subaciculares, estas han sido clasificados
con base en su coloración en oscuras, ambar o
Existe un pequeño grupo de especies de translucidas. En algunas especies tanto la forma
Marphysa que presentan setas limbadas como el color pueden variar de los parápodos
subaciculares. La presencia de estas setas en esta anteriores a los posteriores.
posición es muy probable que se deba a la pérdida
progresiva de las setas compuestas conforme el Pigidio. El pigidio presenta dos pares de cirros
ejemplar va creciendo (v. gr., M. brevitentaculata, ver anales ubicados en posición ventral al ano. Estos
Salazar-Vallejo & Carrera-Parra 1998 y Molina- cirros pueden ser articulados o no articulados.
Acevedo & Carrera-Parra 2017).

Los ganchos subaciculares, ausentes solo en Claves

Palola, pueden ser unidentados, bidentados o
tridentados (Fig. 5K-M). Típicamente, las ganchos bi- La clave a géneros incluye todos los géneros
y tridentados tiene un par de valvas que cubran y considerados como válidos para la familia a pesar de
protegen los dientes, con excepción de Fauchauldius no haber sido registrados aún en la América
donde los ganchos a pesar de ser bidentados carecen Tropical. Las claves a especies incluyen las especies
de capuchón y están armados con espinas largas registradas en América Tropical y se basan en lo
cubriendo frontalmente al diente proximal (Fig. 5N); publicado previamente en la primera edición
hay que resaltar que, en microscopia de luz (Carrera-Parra 2009), así como en trabajos
transmitida, dichos ganchos pueden dar la posteriores a esta publicación con registros de
apariencia de ser encapuchados. Se ha documentado especies de eunícidos.
que en algunas especies de Paucibranchia y Marphysa
los ganchos bidentados presentan un desgaste del La distribución de las especies se indica con
diente proximal, dando la impresión de que el una B para la costa occidental de Baja California, P
gancho es unidentado; una manera de distinguir para el Pacífico oriental tropical, G para el golfo de
cuál es la forma verdadera es observar los ganchos México, y C para la región del Caribe, incluyendo
en la región más posterior del cuerpo o la zona de hasta el litoral central de Brasil. Una Q indica un
crecimiento; o también observar si los ganchos que registro cuestionable, dichos registros han sido
se aprecian unidentados están acompañados de considerados cuestionables principalmente por las
valvas (capuchón), lo cual indicaría que diferencias geográficas y ecológicas existentes entre
originalmente eran bidentados. el área de estudio con la localidad tipo de la especie;
en caso de existir otro dato adicional se señalará
Además, los ganchos pueden ser de color como una nota al final de la clave. El * señala los
oscuro, ámbar o translucidos. En algunas especies, el géneros no registrados en el área de estudio.
color oscuro está a lo largo de todo el gancho, o se
encuentra solo en uno de sus extremos, mientas el Se recomienda enfáticamente que antes de
resto del gancho es translucido o ámbar. También usar las claves leer la sección de morfología. Estas
puede existir un cambio en la coloración del gancho claves solo son una herramienta para ayudar a
a lo largo del cuerpo, por lo cual, una especie puede identificar los especímenes; siempre podremos llegar
presentar ganchos oscuros en su inicio y cambiar a un nombre; sea precavido y compare
progresivamente a translucidos hacia la región detalladamente sus ejemplares contra la diagnosis de
posterior, como por ejemplo en especies de Lysidice. la especie antes de incluir un nombre a la lista de la
Al igual que los falcígeros compuestos, los ganchos fauna local.
 CARRERA-PARRA & MOLINA-ACEVEDO 251

Clave para géneros

1 Mandíbulas planas (Fig. 3G) .................................................................................................................... 2

– Mandíbulas en forma de cucharón (Fig. 3K) ..................................................................................... 10

2(1) Con setas compuestas .......................................................................................................................... 3

– Sin setas compuestas ................................................................................................................................ 9

3(2) Maxilas III-V con diente distal largo en forma de colmillo ..............................................................
......................................................................................................... Euniphysa Wesenberg-Lund, 1949
– Maxilas con todos los dientes romos, de similar tamaño .................................................................. 4

4(3) Apéndices prostomiales con articulación moniliforme; ganchos subacicular tridentado (Fig.
5M), translucido; acícula en forma de “T” desde parápodos medios (Fig. 5I) ...............................
.......................................................................................................... Leodice Savigny in Lamarck, 1818
– Apéndices prostomiales sin articulación o con articulación cilíndrica; ganchos subaciculares
uni- bi- o tridentados; si es tridentado, las acículas nunca en forma de “T” ............................... 5

5(4) Maxila I con arco falcado extendido (Fig. 3B, D, I) ........................................................................ 6

– Maxila I con el arco falcado no extendido (Fig. 3A, F, G) ................................................................. 8

6(5) Branquias restringidas a la región anterior del cuerpo.... Paucibranchia Molina-Acevedo, 2018
- Branquias presentes a lo largo del cuerpo ............................................................................................ 7

7(6) Base de la maxila II con una protuberancia redondeada, pequeña, la cual se inserta en el borde
basal interno de la maxila I (Fig. 3C); cirro ventral con base expandida en forma de un cojinete
transversal con punta digitiforme corta (Fig. 4E); con o sin espinofalcígeros (Fig. 5G) ................
.................................................................... Treadwellphysa Molina-Acevedo & Carrera-Parra, 2017
– Base de la maxila II sin protuberancia; cirro ventral con la base expandida en forma oval con
punta digitiforme (ver Fig. 4A); sin espinofalcígeros ................ Marphysa de Quatrefages, 1865

8(5) Maxila I con curvatura en el borde basal interno en la cual se inserta la base de la maxila II
(Fig. 3G); ganchos subaciculares oscuros, principalmente en la parte distal .................................
............................................................................................................................. Nicidion Kinberg, 1865
– Maxila I sin curvatura en el borde basal interno (Fig. 3A); ganchos subaciculares translucidos u
oscuros, si son oscuros, el color está presente en todo el gancho ............... Eunice Cuvier, 18171

9(2) Aparato maxilar simétrico, maxila III presente en ambos lados; parápodos solo con ganchos
subaciculares; con cirros peristomiales ..................................................................................................
…………………………. Fauchaldius Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998 ……… Prostomio
con surco medio dorsal somero, apéndices prostomiales y cirros peristomiales no articulados,
sin branquias, acículas amarillas ............. F. cyrtauloni Carrera-Parra & Salzar-Vallejo, 1998 (C)
– Aparato maxilar asimétrico, maxila III solo en el lado izquierdo; parápodos con setas limbadas
y ganchos subaciculares; sin cirros peristomiales ................................................................................
..................... Aciculomarphysa Hartmann-Schröder in Hartmann-Schröder & Zibrowius, 1998*

10(1) Con setas pectinadas y ganchos subaciculares; aparato maxilar con maxila III bien
desarrollada ........................................................................................................................................... 11
– Sin setas pectinadas y ganchos subaciculares; aparato maxilar con maxila III pobremente
desarrollada ................................................................................................... Palola Gray in Stair, 1847
252 EUNICIDAE

11(10) Con placa conectora esclerotizada entre las maxilas I y II; con tres apéndices prostomiales
(dos antenas laterales y una antena media) ........................... Lysidice Savigny in Lamarck, 1818
– Sin placa conectora esclerotizada entre las maxilas I y II; con un solo apéndice prostomial
(antena media) ...................................................................................... Nematonereis Schmarda, 1861

Comentario
1) Con los cambios existentes en la sistemática del grupo, algunas de las especies incluidas en la clave a
especies de Eunice es muy probable que pertenezcan a otros géneros, principalmente a Nicidion. Sin
embargo, se mantienen en dicha clave debido a la falta de información del aparato maxilar para poder
asignarlas al género correspondiente.

Claves para especies

Eunice Cuvier, 18171

1 Ganchos subaciculares ambar o translucidos ...................................................................................... 2

– Ganchos subaciculares negros u oscuros ........................................................................................... 24

2(1) Ganchos subaciculares bidentados ................................................................................................... 3

– Ganchos subaciculares tridentados ..................................................................................................... 14

3(2) Con múltiples ganchos subaciculares en línea vertical por parápodo ...................................... 4
– Con 1 o 2 ganchos subaciculares por parápodo .................................................................................. 5

4(3) Con hasta 5-6 ganchos subaciculares por parápodo; maxila III larga, plana, ubicada detrás de
la maxila II; pectinas anodontas; acículas posteriores aguzadas; en tubos con forma de zig-zag
................................................................................................................. E. tibiana (Pourtalès, 1867) (C)
– Con máximo 3 ganchos subaciculares por parápodo; maxila III corta, curva, formando parte del
arco distal; pectinas isodontas; acículas posteriores distalmente expandidas ...............................
.......................................................................................................... E. mexicana Fauchald, 1970 (B, P)

5(3) Cirros peristomiales articulados ........................................................................................................ 6

– Cirros peristomiales no articulados ..................................................................................................... 11

6(5) Cirros peristomiales cortos, no rebasan el peristomio .................................................................. 7

– Cirros peristomiales largos, rebasan el peristomio o prostomio ..................................................... 8

7(6) Ceratostilos distalmente articulados .......................................... E. biannulata Moore, 1904 (B, P)

– Ceratostilos totalmente articulados ...........................................................................................................
....................................................... E. salvadorensis de León-González, Rivera & Romero, 2004 (P)

8(6) Branquias más cortas o iguales que el cirro dorsal ........................................................................ 9

– Branquias marcadamente más largas que el cirro dorsal ............................................................... 10

9(8) Branquias restringidas a la región anterior del cuerpo, más cortas que el cirro dorsal; cirro
dorsal de parápodos anteriores con hasta 5 articulaciones; pectinas isodontas ............................
............................................................................................................ E. antillensis Ehlers, 18871 (G, C)
– Branquias presentes a lo largo del cuerpo, tan largas como el cirro dorsal en la región con el
mayor desarrollo; cirro dorsal de parápodos anteriores con hasta 13 articulaciones; pectinas
heterodontas ....................................................................... E. stigmatura (Verrill, 1900) (partim) (C)

10(8) Cirro dorsal articulado en todos los parápodos ........ E. websteri Fauchald, 1969 (G, C) (P, Q)
– Cirro dorsal articulado en parápodos anteriores, no articulados en posteriores .............................
................................................................................................... E. segregata (Chamberlin, 1919) (B, P)
 CARRERA-PARRA & MOLINA-ACEVEDO 253

11(5) Apéndices prostomiales articulados ............................................................................................ 12

Apéndices prostomiales no articulados ................................................................................................. 13

12(11) Cirros peristomiales cortos, no alcanzan el margen anterior del peristomio ...........................
........................................................................................................ E. semisegregata Fauchald, 1969 (P)
– Cirros peristomiales largos, alcanzan el margen anterior del prostomio ...........................................
........................................................................................ E. tridentata Ehlers, 1905 (P, C, Q en ambas)

13(11) Cirros peristomiales cortos, alcanzan el margen anterior del peristomio; gancho
subacicular con el diente proximal dirigido lateralmente .................................................................
...................................................................................................... E. hawaiensis Treadwell, 1906 (P, Q)
– Cirros peritomiales largos, alcanzan el margen anterior del prostomio; gancho subacicular con
ambos dientes dirigidos distalmente ....................... E. megabranchia Fauchald, 1970 (partim) (P)

14(2) Apéndices prostomiales no articulados .............................................................................................

.................................................................... E. hartmanae Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998 (C)
– Apéndices prostomiales articulados ................................................................................................... 15

15(14) Cirros peristomiales articulados ................................................................................................. 16

– Cirros peristomiales no articulados ..................................................................................................... 23

16(15) Falcígero compuesto con mucrón ................................................ E. atlantica Kinberg, 1865 (C)
– Falcígero compuesto sin mucrón ......................................................................................................... 17

17(16) Cirro dorsal no articulado ............................................................................................................ 18

– Cirro dorsal articulado (por lo menos en región anterior) .............................................................. 19

18(17) Un solo gancho subacicular por parápodo; antena media corta, no rebasa el setígero 1 .......
....................................................................................................... E. rubrivittata (Treadwell, 1921) (C)
– Múltiples ganchos subaciculares por parápodo; antena media larga, alcanza el setígero 8 ..........
................................................................................. E. vittata (delle Chiaje, 1829) (P, C, Q en ambas)

19(17) Branquias mucho más cortas que el cirro dorsal ...........................................................................

................................................................... E. edwinlinkae Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998 (C)
– Branquias tan largas o mucho más largas que el cirro dorsal ........................................................ 20

20(19) Branquias restringidas a la región anterior del cuerpo ........................................................... 21

– Branquias presentes a lo largo del cuerpo; cirros peristomiales largos, alcanzan o rebasan la
parte anterior del prostomio .............................................................................................................. 22

21(20) Cirros peristomiales cortos, no alcanzan el margen anterior del peristomio ...........................
................................................................................................................... E. unifrons (Verrill, 1900) (C)
– Cirros peristomiales largos, alcanzan la mitad del prostomio .............................................................
.............................................................................................................. E. wui Lu & Fauchald, 1998 (G)

22(20) Branquias casi tan largas como el cirro dorsal; cirro dorsal con hasta 13 articulaciones;
antenas laterales y media de similar grosor .................. E. stigmatura (Verrill, 1900) (partim) (C)
–Branquias mucho más largas que el cirro dorsal; cirro dorsal con hasta 4 articulaciones; antenas
laterales claramente más robustas que la antena media ........... E. vittatopsis Fauchald, 1970 (P)

23(15) Apéndices prostomiales en línea recta; con dos pares de ojos ....................................................
......................................................................................................... E. americana Hartman, 19442 (B, P)
– Apéndices prostomiales en herradura; con un par de ojos .... E. cedroensis Fauchald, 1970 (B, P)
254 EUNICIDAE

24(1) Ganchos subaciculares unidentados ............................................................................................ 25

– Ganchos subaciculares bidentados ...................................................................................................... 28
– Ganchos subaciculares tridentados ..................................................................................................... 65

25(24) Prostomio dividido oblicuamente dando la apariencia de ser biarticulados (Fig. 2H) ..........
...................................................................................... E. riojai de León-González, 1988 (partim) (G)
– Prostomio no dividido oblicuamente ................................................................................................. 26

26(25) Branquias desde el parápodo 5 ...................................................... E. fucata Ehlers, 1887 (G, C)

– Branquias desde parápodos posteriores al 21 ................................................................................... 27

27(26) Ceratóforos largos; branquias pectinadas .................................. E. sonorae Fauchald, 1970 (P)
– Ceratóforos cortos; branquias palmadas ..... E. donathi Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998 (C)

28(24) Prostomio dividido oblicuamente dando la apariencia de ser biarticulados (Fig. 2H) .... 29
– Prostomio no dividido oblicuamente ................................................................................................. 30

29(28) Cirro dorsal con expansión basal; pectinas heterodontas ............................................................

....................................................................................... E. riojai de León-González, 1988 (partim) (G)
– Cirro dorsal sin expansión basal; pectinas anodontas ...........................................................................
................................................................................ E. aphroditois (Pallas, 1788) (P, G, C, Q en todas)

30(28) Apéndices prostomiales y cirros peristomiales no articulados ............................................. 31

– Apéndices prostomiales articulados; cirros peristomiales no articulados ................................... 48
– Apéndices prostomiales y cirros peristomiales articulados ........................................................... 56

31(30) Cirro dorsal articulado .......................................... E. megabranchia Fauchald, 1970 (partim) (P)
– Cirro dorsal no articulado ..................................................................................................................... 32

32(31) Cirros peristomiales cortos, no alcanzan el margen anterior del peristomio ..................... 33
– Cirros peristomiales largos, alcanzan o rebasan el margen anterior del peristomio ................. 44

33(32) Sin branquias ................................................................................................................................... 34

– Con branquias .......................................................................................................................................... 36

34(33) Ganchos subacicualres desde el parápodo 50 ........................... E. imogena (Monro, 1924) (C)
– Ganchos subaciculares desde parápodos 23 al 38 ............................................................................ 35

35(34) Ganchos subaciculares con diente proximal ligeramente más largo que el distal, diente
distal dirigido hacia arriba ................................................... E. goodei Fauchald, 1992 (G, C) (P, Q)
– GSA con diente proximal mucho más grande que el distal, diente distal curvo dirigido hacia el
frente ......................................................................... E. gagzoi Augener, 19223 (partim) (G, C) (P, Q)

36(33) Branquias inician antes del parápodo 29, con más de un filamento branquial ................. 37
– Branquias desde parápodos posteriores al 75 ................................................................................... 43

37(36) Acículas expandidas distalmente ............................................................................................... 38

– Acículas aguzadas, rectas o ligeramente curvas ............................................................................... 41

38(37) Cirro ventral con la base expandida en forma oval .......................................................................

.............................................................................................. E. spongicola (Treadwell, 1921) (C) (P, Q)
– Cirro ventral con base expandida en forma de un cojinete transversal ....................................... 39
 CARRERA-PARRA & MOLINA-ACEVEDO 255

39(38) Maxila III y la maxila IV del lado derecho con dientes romos; ceratóforos y palpóforos
cortos en todos los apéndices prostomiales; branquias con el mayor desarrollo en el último
tercio del cuerpo, siempre más largas que el cirro dorsal ............................................................ 40
– Maxila III y la maxila IV del lado derecho con dientes curvos; ceratóforos y palpóforos largos
en todos los apéndices prostomiales; branquias con el mayor desarrollo en la región media del
cuerpo, en región posterior más cortas que el cirro dorsal ...... E. denticulada Webster, 1884 (C)

40(39) Acícula y ganchos subaciculares ámbar; lóbulo setal auricular, siempre más largo que el
lóbulo postsetal ............................................ E. filamentosa Grube & Ørsted in Grube, 1857 (G, C)
– Acículas y ganchos subaciculares negros; lóbulo setal redondeado, más corto que el lóbulo
postsetal en la mayoría de los parápodos .............................................................................................
........................................................................... E. tovarae Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 2011 (P)

41(37) Gancho subacicular con diente proximal grande, dirigido lateralmente ............................ 42
– Gancho subacicular con diente proximal corto, dirigido distalmente ...............................................
......................................................................................................... E. bucciensis (Treadwell, 1921) (C)

42(41) Apéndices prostomiales situados en línea recta ................ E. mutilatoides Augener, 1922 (C)
– Apéndices prostomiales situados en herradura ................................... E. collini Augener, 1906 (C)

43(36) Branquias presentes en el último tercio del ejemplar, con un solo filamento branquial;
pectinas isodontas; ganchos subaciculares desde parápodos previos al 40 ...................................
.................................................................................... E. gagzoi Augener, 19223 (partim) (G, C) (P, Q)
– Branquias en una región corporal grande, en más del 65 % del cuerpo; pectinas anodontas;
ganchos subaciculares desde parápodos posteriores al 120 ... E. tenuis (Treadwell, 1921) (G, C)

44(32) Branquias inician desde el parápodo 6 ...................................................................................... 45

– Branquias inician desde parápodos posteriores al 14 ...................................................................... 46

45(44) Branquias más cortas que el cirro dorsal, con hasta 19 filamentos branquiales ......................
...................................................................................................... E. contingens (Chamberlin, 1919) (P)
– Branquias tan largas como el cirro dorsal, con hasta 4 filamentos branquiales ...............................
........................................................................................................... E. barviciensis McIntosh, 1885 (C)

46(44) Acícula distalmente curva ............................................................................................................ 47

– Acícula recta ...................................................... E. mikeli Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 19984 (C)

47(46) Branquias con un solo filamento branquial, más corto que el cirro dorsal; ganchos
subaciculares desde parápodos 47–59 ...................................................................................................
.................................................................... E. ibarzabalae Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998 (C)
– Branquias con hasta tres filamentos branquiales, más largos que el cirro dorsal; ganchos
subaciculares desde parápodos 26–32 ...................................................................................................
.................................................................... E. hernandezi Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998 (C)

48(30) Cirro dorsal articulado (al menos en región pre- y branquífera) .......................................... 49
– Cirro dorsal no articulado ..................................................................................................................... 50

49(48) Falcígeros bidentados con diente proximal mucho más pequeño que el diente distal;
branquias pectinadas desde el parápodo 4, con hasta 21 filamentos branquiales ........................
................................................................................................................... E. reducta Fauchald, 1970 (P)
– Falcígeros bidentados con diente proximal más grande que el diente distal; branquias palmadas
desde parápodos 78–79, con hasta 3 filamentos branquiales .. E. excariboea Fauchald, 1992 (C)
256 EUNICIDAE

50(48) Con branquias ................................................................................................................................. 51

– Sin branquias ................................................................................................. E. brevis (Ehlers, 1887) (C)

51(50) Branquias tan largas o más largas que el cirro dorsal ............................................................. 52
– Branquias más cortas que el cirro dorsal ............................................................................................ 55

52(51) Pectinas heterodontas; branquias desde los parápodos 4–8 .................................................. 53

– Pectinas isodontas; branquias posteriores al parápodo 15 ............................................................. 54

53(52) Cirro ventral en parápodos posteriores triangular, casi en forma de cuchara; acículas
aplanadas ................................................................ E. colombia Ardila, Fauchald & Lattig, 2005 (C)
– Cirro ventral en parápodos posteriores digitiformes; acículas redondeadas ...................................
....................................................................................................................... E. guildingi Baird, 1869 (C)

54(52) Branquias pectinadas, con hasta 6 filamentos branquiales ..........................................................

................................................................................................... E. afra Peters, 1854 (P, C, Q en ambas)
– Branquias palmadas, con hasta 2 filamentos branquiales .......... E. guanica (Treadwell, 1921) (C)

55(51) Apéndices prostomiales totalmente articulados; branquias pectinadas, con hasta 5

filamentos branquiales ........................................................ E. pauroneurata (Chamberlin, 1919) (P)
– Apéndices prostomiales con articulación solo desde la parte media a la distal, basalmente no
articulados; branquias como simples filamentos ................ E. rosaurae Monro, 1939 (partim) (C)

56(30) Cirro dorsal no articulado ................................................. E. pulvinopalpata Fauchald, 1982 (P)

– Cirro dorsal articulado (por lo menos en la región prebranquífera) ............................................ 57

57(56) Cirros peristomiales alcanzan o rebasan el margen anterior del peristomio ..................... 58
– Cirros peristomiales no alcanzan el margen anterior del peristomio .................................................
...................................................................................................... E. longisetis Webster, 1884 (C) (P, Q)

58(57) Con solo un gancho subacicular por parápodo ....................................................................... 59

– Con 2 a 3 ganchos subaciculares por parápodo ................................................................................ 64

59(58) Branquias pectinadas con hasta 12 o 20 filamentos branquiales .......................................... 60

– Branquias con hasta 2 o 3 filamentos branquiales ............................................................................ 62

60(59) Apéndices prostomiales cortos, antena media no más allá del parápodo 2; branquias con
hasta 12 filamentos branquiales .................................. E. multipectinata Moore, 1911 (B, P) (C, Q)
– Apéndices prostomiales largos, antena media alcanza el parápodo 6 o 7; branquias con hasta
18–20 filamentos branquiales ............................................................................................................. 61

61(60) Pectinas isodontas en parápodos medio-posteriores; cirro ventral con la base expandida
ovalada y punta digitiforme .......................................................... E. nigricans Schmarda, 1861 (C)
– Pectinas heterodontas en parápodos medio-posteriores; cirro ventral con la base expandida en
forma de cojinete transversal y punta digitiforme .............. E. violaceomaculata Ehlers, 1887 (C)

62(59) Branquias más cortas que el cirro dorsal; prostomio con surco medio dorsal somero .... 63
– Branquias más largas que el cirro dorsal; prostomio con surco medio dorsal profundo ...............
.................................................................................................................. E. stanleyi Fauchald, 1992 (G)
 CARRERA-PARRA & MOLINA-ACEVEDO 257

63(62) Antena media alcanza el parápodo 11; branquias del parápodo 3 al 56, presentes en el 50%
del total de parápodos ................................. E. nonatoi Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998 (C)
– Antena media alcanza el parápodo 6; branquias del parápodo 4 al 79, presentes en más del 65%
del total de parápodos .................................................................... E. thomasiana Augener, 1922 (C)

64(58) Branquias inician desde parápodos 8–10; acículas aguzadas ......................................................

........................................................................................................ E. floridana (Pourtalès, 1867) (G, C)
– Branquias inician desde el parápodo 3; acículas en parápodos anteriores ensanchadas
distalmente ................................................................................................ E. elegans (Verrill, 1900) (C)

65(24) Branquias inician en parápodos 22–30, con hasta 2 filamentos branquiales; apéndices
prostomiales cortos, no rebasan el peristomio; acícula distalmente expandida ............................
..................................................................................................... E. cirrobranchiata McIntosh, 1885 (C)
– Branquias inician en el parápodo 3, con un solo filamento branquial; apéndices prostomiales
largos, rebasan el parápodo 2; acícula aguzada ...................E. rosaurae Monro, 1939 (partim) (C)

Comentarios
1) Eunice antillensis fue considerada como miembro del género Leodice por Zanol et al. (2014); sin embargo,
esta especie tiene ganchos subaciculares bidentados, apéndices prostomiales con articulación cilíndrica
y acículas aguzadas; contrario a Leodice sensu stricto (sensu Molina-Acevedo & Carrera-Parra 2017) que
presentan ganchos subaciculares tridentados, apéndices prostomiales con articulación moniliforme, y
acículas en forma de “T” en parápdos medios. Por tal motivo, la especie se mantiene en la clave de Eunice.
2) Eunice americana es un caso similar al previo, aunque la especie tiene ganchos subacicular tridentado, la
articulación de los apéndices prostomiales es cilíndrica y su acícula no es en forma de “T”; por tal motivo
se mantiene en la clave de Eunice.
3) Eunice gagzoi es una especie con branquias, pero estas están limitadas al último tercio el cuerpo. Debido a
la gran dificultad que representa colectar ejemplares completos, es muy probable que ejemplares de esta
especie sean colectados sin incluir la región branquífera y entonces puedan ser confundidos con alguna
especie sin branquias. Es por eso, que esta especie ha sido incluida dos veces en la clave, tanto en el
dilema con branquias, como en el dilema sin branquias con la finalidad de evitar un error en la
identificación.
4) Eunice mikeli fue considerada como una especie del género Nicidion por Zanol et al. (2014); sin emabrgo, la
especie difiere en varias caracteriscas morfológicas considerada por los autores como diagnosticas de
Nicidion. Además, la revisión del ejemplar identificado como E. mikeli (USNM 1120737, colectado en
aguas someras) y utilizado en su estudio no corresponde con la especie. Por tal motivo, E. mikeli (especie
de aguas más profundas) se mantiene en la clave de Eunice.

Euniphysa Wesenberg-Lund, 1949

1 Con un solo gancho subacicular por setígero; maxila IV izquierda con dos dientes, derecha con
cuatro; con espinígeros compuestos y pseudocompuestos, sin falcígeros compuestos ..............
........................................................................................ E. quadridentata Lu & Fauchald, 2000 (G, C)
– Con múltiples ganchos subaciculares por setígero, con un máximo de 4; maxila IV izquierda
con un diente, derecha con tres; con falcígeros compuestos y espinígeros compuestos, sin
espinígeros pseudocompuestos ................................................ E. auriculata (Treadwell, 1900) (C)

Leodice Savigny in Lamarck, 18181

1 Cirros peristomiales articulados ............................................................................................................ 2

– Cirros peristomiales no articulados ....................................................................................................... 9

2(1) Cirro dorsal articulado (al menos en parápodos anteriores) ....................................................... 3

– Cirro dorsal no articulado ....................................................................................................................... 8
258 EUNICIDAE

3(2) Falcígeros compuestos bidentados en setígeros anteriores, bi- y tridentados en setígeros

posteriores ............................................................................................................................................... 4
– Falcígeros compuestos bidentados en todos los parápodos ............................................................. 5

4(3) Pectinas heterodontas antenas laterales y antena media alcanzan los setígeros 10 y 14
respectivamente; un solo gancho subacicular por setígero ...............................................................
......................................................................... L. miurai (Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998) (C)
– Pectinas anodontas y heterodotas; antenas laterales y antena media alcanzan los setígeros 1 y 3
respectivamente; con hasta dos ganchos subaciculares por setígero ...............................................
....................................................... L. calcaricola Bergamo, Carrerette, Zanol & Nogueira, 2018 (C)

5(3) Cirros peristomiales largos, rebasan el peristomio ............................................................................

............................................................. “Leodice” lanai (Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998)+ (C)
– Cirros perostomiales cortos, no alcanzan el límite anterior del peristomio .................................. 6

6(5) Cirro ventral con la base expandida ovalada, pequeña; pectinas heterodontas ...................... 7
– Cirro ventral con la base expandida globular, muy grande; pectinas anodontas ............................
....................................................................................................... L. panamena Chamberlin, 1919+ (P)

7(6) Falcígeros compuestos con mucrón en setígeros anteriores; cirro ventral con la base
expandida hasta cerca del final del cuerpo; prostomio con surco medio dorsal profundo .........
........................................................................................ L. lucei (Grube & Ørsted in Grube, 1857) (P)
– Falcígeros compuestos sin mucrón; cirro ventral con la base expandida no más allá del parápodo
40 ............................................................................ L. rubra (Grube & Ørsted in Grube, 1857) (G, C)

8(2) Sin ojos; antena media alcanza el setígero 11................... “Leodice” pellucida Kinberg, 1865+ (C)
– Con ojos; antena media alcanza el setígero 6 ....... “Leodice” weintraubi Lu & Fauchald, 1998+ (G)

9(1) Cirros peristomiales largos, alcanzan la mitad del prostomio ........................................................

........................................................................................................... L. aedificatrix (Monro, 1933) (B, P)
– Cirros peristomiales cortos, alcanzan la mitad del peristomio ............................................................
..................................................... “Leodice”chicasi de León-González, Rivera & Romero, 2004+ (P)

Comentarios
1) Leodice antennata Savigny in Lamarck, 1818, especie descrita del Canal del Suez, ha sido ampliamente
reportada en la región de América tropical (Atlántico y Pacífico). Se ha demostrado que algunos de estos
registros corresponden a otras especies (v.gr., E. weintraubi Lu & Fauchald, 1998); por tal motivo, la
especie no fue incluida en la clave.
+ Estás especies aún son consideradas como miembros del género Eunice; sin embargo, todas ellas tienen las
características típicas que definen a Leodice sensu stricto (ver clave a géneros); por tal motivo, estas especies
son incluidas en la clave a Leodice reconociendo que este procedimiento es una combinación informal.
Para realizar de manera formal la nueva combinación, se requiere de la redescripción de la especie con
base en la revisión del material tipo, trabajo que está en desarrollo por el primer autor.

Lysidice Savigny in Lamarck, 18181

1 Ganchos subaciculares amarillos o translucidos en todos los setígeros ......................................... 2

– Ganchos subaciculares negros al menos en algunos setígeros ........................................................ 7

2(1) Acículas negras al menos en algunos setígeros .............................................................................. 3

– Acículas amarillas o ambar en todos los setígeros ............................................................................. 5
 CARRERA-PARRA & MOLINA-ACEVEDO 259

3(2) Acículas negras en todos los setígeros ............................................................................................. 4

– Acículas negras en setígeros anteriores, translúcidas en posteriores .................................................
................................................................... L. phyllisae Carrera-Parra, Fauchald & Gambi, 2011 (C)

4(3) Lóbulo postsetal redondeado en setígeros anteriores; pectinas anodontas en todos los
setígeros ........................................... L. carribowensis Carrera-Parra, Fauchald & Gambi, 2011 (C)
– Lóbulo postsetal auricular en setígeros anteriores; pectinas heterodontas en setígeros anteriores
y anodontas en setígeros medio-posteriores ........................................................................................
.............................................. L. ninetta Audoin & Milne-Edwards, 18332 (B, P, G, C, Q en todas)

5(2) Prostomio redondeado; cirro ventral con la base expandida no más allá del primer tercio del
cuerpo; pectinas anodontas; preferentemente en roca coralina .................................................... 6
– Prostomio bilobulado; cirro ventral con la base expandida hasta el último parápodo; pectinas
heterodontas; perforador de hojas de pasto marino (Thalassia testudinum) ....................................
............................................................... L. thalassicola Carrera-Parra, Fauchald & Gambi, 2011 (C)

6(5) Pectinas anodontas de dos tamaños, en setígeros anteriores con hojas delgadas con hasta 15
dientes, en posteriores con hojas amplias con hasta 26 dientes ........................................................
................................................................. L. caribensis Carrera-Parra, Fauchald & Gambi, 2011 (C)
– Pectinas anodontas con hoja amplia con hasta 28 dientes en todos los setígeros ............................
................................................................................................................... L. collaris Grube, 18703 (P, Q)

7(1) Prostomio redondeado; pectinas heterodontas .................................... L. notata Ehlers, 1887 (C)
– Prostomio bilobulado; pectinas anodontas .......................................................................................... 8

8(7) Ganchos subaciculares negros en todos los setígeros; en profundidades de 50 a 60 m .............

.................................................................................................................. L. sulcata Treadwell, 1901 (C)
– Ganchos subaciculares negros al inicio, cambiando progresivamente a translucidos hacia los
setígeros más posteriores; en aguas someras .......................................................................................
............................................................... L. adrianae Carrera-Parra, Fauchald & Gambi, 2011 (G, C)

Comentarios
1) Lysidice tortugae Treadwell, 1921 fue descrita de Florida con un solo ejemplar incompleto que carece tanto
de ganchos subaciculares como de pectinas, características típicas de las especies de Palola.
2) Lysidice ninetta (Norte de Francia) ha sido ampliamente registrada en América tropical. Como fue
demostrado por Carrera-Parra et al. (2011), el estudio detallado de especímenes del Caribe dio como
resultado la descripción de cinco especies que tradicionalmente habían sido reportadas bajo el nombre
de L. ninetta; es muy probable que muchos de los registros de esta región correspondan a algunas de
estas especies o otras especies que requieren ser descritas. Caso similar debe ocurrir con los registros de
L. ninetta para el Pacífico tropical.
3) Con los registros de esta especie ocurre algo similar a la especie L. ninetta (ver comentario previo). Los
registros de L. collaris (Mar Rojo) en el Pacífico oriental tropical deben de ser revisados, es muy probable
que correspondan a especies indescritas.

Marphysa de Quatrefages, 18651

1 Cirro dorsal bifurcado desde el setígero 14 .................... M. mortenseni Monro, 1928 (B, P) (G, Q)
– Cirro dorsal entero en todo el cuerpo ................................................................................................... 2

2(1) Setas limbadas en la posición supra- y subacicular en región media-posterior ..........................

................................................................................................ M. brevitentaculata Treadwell, 1921 (C)
– Setas limbadas solo supraciculares ........................................................................................................ 3
260 EUNICIDAE

3(2) Con espinígeros compuestos ............................................................................................................. 4

– Con falcígeros compuestos ................................................................................................................... 11
– Con falcígeros y espinígeros compuestos .......................................................................................... 13

4(3) Gancho subacicular translucido ........................................................................................................ 5

– Gancho subacicular rojizo u oscuro ...................................................................................................... 9

5(4) Gancho subacicular unidentado ........................................................................................................ 6

– Gancho subacicular bidentado ............................................................................................................... 7

6(5) Lóbulo postsetal redondeado en los primeros tres setígeros; maxila IV derecha con 6-7 dientes
.......................................................................................................M. aransensis Treadwell, 1931 (G, C)
– Lóbulo postsetal digitiforme en los primeros cuatro setígeros; maxila IV derecha con 9 dientes
.................................................................................................. M. brevibranchiata Treadwell, 1921 (C)

7(5) Cirro dorsal cónico con base amplia, lóbulo presetal con borde superior más largo que el
inferior en la región anterior del cuerpo; con dos tipos de pectinas ................................................
............................................................................................................. M. acicularum Webster, 1884 (C)
– Cirro dorsal cónico con base estrecha, lóbulo presetal como una línea transversa en región
anterior; con cuatro tipos de pectinas ................................................................................................ 8

8(7) Lóbulo postsetal en forma de lengua en los setígeros 4 al 10, setígeros medio-posteriores con
un tipo de pectina anodonta y dos isodontas ................................. M. californica Moore, 1909 (P)
– Lóbulo postsetal redondeado en los setígeros 4 al 10, setígeros medio-posteriores con dos tipos
de pectinas anodontas y una isodonta ....................................... M. viridis Treadwell, 1917 (G, C)

9(4) Cirro dorsal cónico con la base expandida ventralmente en setígeros anteriores y medios;
gancho subacicular unidentado .................................................. M. nobilis Treadwell, 1917 (G, C)
– Cirro dorsal cónico, sin la base expandida en todos los setígeros; gancho subacicular bidentado
................................................................................................................................................................... 10

10(9) Branquias desde el setígero 13, con hasta 3 filamentos branquiales; ganchos subaciculares
desde el setígero 39 (holotipo 25 mm) ......................................... M. schmardai Gravier, 19072 (P)
– Branquias desde el setígero 45, con hasta 12 filamentos branquiales; ganchos subaciculares con
distribución discontinua, el más anterior en el setígero 117 (Holotipo 278 mm) ..........................
.................................................................................................................. M. americana Monro, 1933 (P)

11(3) Cirro dorsal cónico con base estrecha; branquias con un solo filamento branquial; setígeros
anteriores con 20-21 pectinas isodontas por setígero ...... M. stylobranchiata Moore, 1909 (B, P)
– Cirro dorsal cónico con base amplia, o digitiforme; branquias con 3–5 filamentos branquiales;
setígeros anteriores con 1–5 pectinas isodontas por setígero ...................................................... 12

12(11) Cirros dorsales en setígeros anteriores y medios con base ancha; lóbulo postsetal en forma
de lengua en los tres primeros setígeros ................................................ M. regalis Verrill, 1900 (C)
– Cirros dorsales en setígeros anteriores y medios con la base expandida cerca de la base; lóbulo
postsetal cónico en los tres primeros setígeros ........................ M. fragilis Treadwell, 1919 (G, C)

13(3) Gancho subacicular translucido ..........................................................................................................

............................................................... M. orenzansi Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998 (G, C)
– Gancho subacicular oscuro al menos en la parte basal ................................................................... 14
 CARRERA-PARRA & MOLINA-ACEVEDO 261

14(13) Ganchos subacicular basalmente oscuro, desde la parte media translucido; branquias con
filamentos branquiales cortos, tres veces más largos que el cirro dorsal; pectina isodonta
estrecha en setígeros anteriores ..................................................... M. angelensis Fauchald, 1970 (P)
– Gancho subacicular oscuro con la región distal translucida; branquias con filamentos
branquiales largos, cinco veces más largos que el cirro dorsal; pectina isodonta amplia en la
región anterior .......................................... M. emiliae Molina-Acevedo & Carrera-Parra, 2017 (G)

Comentarios
1) Marphysa sanguinea (Montagu, 1813) es una especie que ha sido ampliamente registrada en ambas costas
de América, pero cuya distribución ha sido recientemente restringida a la región del Atlántico nororiental
(Inglaterra, Irlanda, Francia, y Mar del Norte) (Martin et al. 2020). Además, los registros de la esta especie
en la América tropical han sido considerados cuestionables y algunas especies que habían sido
consideradas sus sinónimos menores han sido reestablecidas (Molina-Acevedo & Carrera-Parra 2015,
Molina-Acevedo & Idris 2020). Por tal motivo, M. sanguinea no ha sido incluida en la clave.
Los registros de Marphysa aenea (Blanchard, 1849) para California y México son erróneos, ya que los
ejemplares se describen con ganchos subaciculares bidentados; mientras que la especie se caracteriza por
tener ganchos subaciculares unidentados. Además, Orensanz (1990) señaló que la distribución de esta
especie es circum-subantártica. Por tal motivo, la especie no fue incluida en la clave.
Marphysa striata (Kinberg, 1865) descrita de las costas del Pacífico panameño, es considerada una especie
indeterminable (Molina-Acevedo 2018).
2) Los caracteres utilizado en esta clave para diferenciar las especies M. schmardai Gravier, 1907 (Norte de
Perú) y M. americana Monro, 1933 (Panamá, Pacífico) son dependientes de la talla; la cual es muy evidente
entre los holotipos, siendo la primer especie mucho más pequeña que la segunda. Marphysa americana ha
sido recientemente redescrita con base en el holotipo (Molina-Acevedo & Idris 2020); sin embargo, se
requiere de la revisión del material tipo o topotípico de M. schmardai para poder clarificar si existen
diferencias entre estas especies utilizando información de caracteres que no dependan de la talla de los
ejemplares; por ejemplo, formas de los lóbulos parapodiales, setas pectinadas o el aparato maxilar.

Nicidion Kinberg, 1865

1 Con branquias presente a lo largo del cuerpo ..................................................................................... 2

– Con branquias restringidas al último tercio del cuerpo en adultos, juveniles sin branquias ..... 4

2(1) Apéndices prostomiales en línea recta; branquias pectinadas con hasta 6 filamentos
branquiales ......................................................................... N. mutilata (Webster, 1884) (G, C) (P, Q)
– Apéndices prostomiales en semicírculo; branquias palmadas con hasta tres filamentos
branquiales .............................................................................................................................................. 3

3(2) Gancho subacicular con el diente proximal grande, dirigido lateralmente; con pectinas
heterodontas ................................................ N. angeli (Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998) (C)
– Gancho subacicular con diente proximal corto, dirigido distalmente; con pectinas isodontas ....
................................................................................................................ N. notata (Treadwell, 1921) (C)

4(1) Acícula en setígeros posteriores tres veces más gruesa que el gancho subacicular; antena
media alcanza hasta el setígero 8 ................................................... N. longula (Ehlers, 1887) (G, C)
– Acícula en setígeros posteriores de similar tamaño al gancho subacicular; antena media nunca
más allá del setígero 3 ........................................................................................................................... 5

5(4) Acículas mucronadas en los primeros 20 setígeros ..................... N. obtusa (Verrill, 1900)(G, C)
– Acículas sin mucrón ............................... N. cariboea Grube & Ørsted in Grube, 18571 (G, C) (P, Q)

Comentario
1) Aunque la especie fue redescrita por Fauchald (1992a) con acículas mucronadas, la revisión del material
tipo (obs. per. Carera-Parra) permitió esclarecer que la especie carece de acículas mucronadas.
262 EUNICIDAE

Palola Gray in Stair, 18471

1 Antenas laterales y antena media de similar longitud ...................................................................... 2

– Antena media mucho más larga que las antenas laterales ...................................................................
................................................................................... P. brasiliensis Zanol, Paiva & Attolini, 2000 (C)

2(1) Branquias nunca más largas que la mitad del ancho del cuerpo ................................................ 3
– Branquias largas, tan largas como el ancho del cuerpo .............. P. paloloides (Moore, 1904) (B, P)

3(2) Maxilas IV bidentadas ........................................ P. siciliensis (Grube, 1840) (P, G, C, Q en todas)

– Maxilas IV unidentadas ...........................................................................P. pallidus Hartman, 1938 (P)

Comentario
1) El registro de P. edentulum (Ehlers, 1901) realizado por Monro (1933) para las islas Galápagos no puede
asignarse con seguridad a la especie por falta de una descripción detallada. La especie fue descritas para
la isla Juan Fernández, por lo cual no fue incluida en la clave. Nicidion gallapaensis Kinberg, 1865, descrita
de las islas Galápagos fue revisada por Fauchald (1992b), quien consideró que la especie pertenece a
Palola, pero, por la condición del material tipo, consideró que la especie es indeterminable.

Paucibranchia Molina-Acevedo, 20181

1 Con falcígeros compuestos ..................................................................................................................... 2

– Con espinígeros compuestos .................................................................................................................. 6
– Con falcígeros y espinígeros compuestos ............................................................................................ 7

2(1) Prostomio bilobulado; sin ojos; portadores maxilares muy cortos, un tercio de la longitud de
la maxila I ..................................................................................... P. miroi Molina-Acevedo, 2018 (C)
– Prostomio redondeado; con ojos; portadores maxilares largos, al menos la mitad de la longitud
de la maxila I ........................................................................................................................................... 3

3(2) Falcígeros compuestos con hojas de similar tamaño en setígeros anteriores ........................... 4
– Falcígeros compuestos con hojas largas y cortas en setígeros anteriores ....................................... 5

4(3) Setígeros anteriores con lóbulo postsetal cónico, dirigido lateralmente ; acículas basalmente
rojizas, distalmente translucidas ..................................................... P. conferta (Moore, 1911) (B, P)
– Setígeros anteriores con lóbulo postsetal ovalado basalmente con punta digitiforme, dirigidos
dorsalmente; acículas translucidas .................................... P. patriciae Molina-Acevedo, 2018 (G)

5(3) Ganchos subaciculares translucidos; acículas translucidas .............................................................

......................................................................... Paucibranchia sp. 2 sensu Molina-Acevedo (2018) (G)
– Ganchos subaciculares basalmente rojizos, distalmente translucidos; acículas basalmente
rojizas, distalmente ambar ..................................................... P. gathofi Molina-Acevedo, 2018 (G)

6(1) Con ojos; pectinas en setígeros anteriores con el borde distal transversal, en setígeros
posteriores con 10–11 dientes; espinígeros compuestos con hojas de dos tamaños ......................
......................................................................................... P. disjuncta (Hartman, 1961)2 (partim) (B, P)
– Sin ojos; pectinas en setígeros anteriores con el borde distal oblicuo, en setígeros posteriores con
10–11 dientes; espinígeros compuestos con hojas de tres tamaños...................................................
..................................................................................................... P. gilberti Molina-Acevedo, 2018 (G)

7(1) Acícula y gancho subacicular translucidos ..................................................................................... 8

– Acícula y gancho subacicular oscuros ....................... P. disjuncta (Hartman, 1961)2 (partim) (B, P)
 CARRERA-PARRA & MOLINA-ACEVEDO 263

8(7) Lóbulo postsetal redondeado en la región prebranquial; falcígeros desde el primer setígero ..
......................................................................... Paucibranchia sp. 1 sensu Molina-Acevedo (2018) (G)
– Lóbulos postsetal cónico, distalmente aguzado en la región prebranquial; falcígeros desde los
setígeros 11-26 ...................................................................................... P. oculata Treadwell, 1921 (G)

Comentarios
1) Paucibranchia bellii (Audoin & Milne-Edwards, 1833), del Canal de la Mancha, es una especie que fue
ampliamente reportada en la región del Gran Caribe como Marpysa bellii (ver Salazar-Vallejo 1996; Dean
2012). Carrera-Parra (2009) consideró que los registros de esta especie en el Gran Caribe deberían de
considerarse cuestionables por las diferencias ecológicas entre esta región y el norte de Europa.
Recientemente, Molina-Acevedo (2018) restringió la distribución de P. bellii a la zona que comprende el
Canal de la Mancha y el mar Mediterráneo occidental, demostrando además, que algunos de los
ejemplares con los cuales había sido registrada P. bellii en la región, correspondían a especies indescritas.
Por tal motivo, P. bellii ya no es incluida en la clave.
2) Se ha demostrado que en la especie P. disjuncta, como en otros eunícidos, la distribución de algunas setas
es dependiente del tamaño corporal de los ejemplares. En esta especie, durante su desarrollo
ontogenético, en los estadios “Nematonereis” y “Lysidice” los falcígeros compuestos están presentes en
todos los setígeros; sin embargo, en organismos adultos estas setas están presentes desde los setígeros
medios o en los más posteriores (Molina-Acevedo 2018). Teniendo en cuenta que en la mayoría de los
casos los ejemplares son colectados incompletos, la especie aparece en dos ocasiones en la clave porque
los adultos de la especie tienen los falcígeros restringidos a setígeros medio-posteriores, los cuales no
serán observados en ejemplares incompletos.

Treadwellphysa Molina-Acevedo & Carrera-Parra, 2017

1 Con falcígeros y espinígeros compuestos ............................................................................................ 2

– Solo con falcígeros compuestos .............................................................................................................. 4

2(1) Lóbulo postsetal truncado, nunca más largo que el lóbulo setal; pectinas isodontas y
anodontas ................................................................................................................................................ 3
– Lóbulo postsetal auricular a redondeado, mucho más largo que el lóbulo setal en setígeros
anteriores; solo pectinas isodontas ................................................. T. amadae (Fauchald, 1977) (C)

3(2) Falcígeros compuestos con hojas de dos tamaños en setígeros anteriores; gancho subacicular
translucido, diente distal notorio; con espinofalcígeros .....................................................................
........................................................ T. yucatanensis Molina-Acevedo & Carrera-Parra, 2017 (G, C)
– Falcígeros compuestos con hojas de similar tamaño en setígeros anteriores; gancho subacicular
oscuros al inicio, cambiando progresivamente a translucidos hacia los setígeros más
posteriores, diente distal muy reducido; sin espinofalcígeros ...... T. mixta (Fauchald, 1970) (P)

4(1) Lóbulos postsetal redondeado, poco desarrollado, nunca más largo que el lóbulo setal en
setígeros anteriores; pectinas isodontas y anodontas ..................................................................... 5
– Lóbulo postsetal cónico, bien desarrollado, más largo que el lóbulo setal en setígeros anteriores;
solo pectinas isodontas ................................................................. T. languida (Treadwell, 1921) (C)

5(4) Gancho subacicular con diente distal notorio, tan largo como la mitad del diente proximal;
sin espinofalcígeros ............................................................. T. villalobosi Molina-Acevedo, 2019 (P)
– Gancho subacicular con diente distal muy corto, tan largo como una quinta parte del diente
proximal; con espinofalcígeros ................................................................................................................
................................................... T. veracruzensis (de León-González & Díaz-Castañeda, 2006) (G)
264 EUNICIDAE

Agradecimientos observation on species reproductive features and

habitat preference. Ital J Zool 78:27–40.
La lectura cuidadosa por Julio Parapar Dean HK. 2012. A literatura review of the Polychaeta of the
(Departamento de Bioloxía, Universidade da Caribbean Sea. Zootaxa 3596:1–86.
El Barhoumi M, Scaps P & Zghal F. 2013. Reproductive
Coruña) ayudó a mejorar la claridad del texto. La
Cycle of Marphysa sanguinea (Montagu, 1815)
primera edición de esta contribución se realizó con (Polychaeta: Eunicidae) in the Lagoon of Tunis. Sci
respaldo del proyecto “Taxonomía de poliquetos del World J 2013:624197, 1–7.
Gran Caribe y evaluación molecular de especies Fauchald K. 1992a. A review of the genus Eunice
anfiamericanas (Annelida: Polychaeta),” financiado (Eunicidae: Polychaeta) based upon type material.
por CONACYT (61609). La contribución para la Smithson Contrib Zool 523:1–422.
segunda edición se realizó con el respaldo parcial del Fauchald K. 1992b. Review of the type of Palola (Eunicidae:
proyecto “Evaluación de poliquetos exóticos Polychaeta). J Nat Hist 26:1177–1225.
invasores en marinas y puertos de México” Fauchald K & Jumars PA. 1979. The diet of worms: A study
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 18. Euphrosinidae Williams, 1851

Beatriz Yáñez-Rivera1 & Elizabeth Borda2

1) CONACYT-CIAD, A.C., Unidad Mazatlán, México
[email protected], [email protected]
2) Texas A&M University San Antonio, San Antonio, Texas, EU

Introducción musculosa de la faringe que facilitaría el raspado

de las esponjas (Gustafson 1930), con una
Los eufrosínidos son poliquetos poco conocidos superficie de pliegues dorsolaterales ciliados
(Borda & Kudenov 2014). Son organismos (Purschke & Tzetlin 1996).
pequeños con cuerpo ovalado y corto; más largo
que ancho, con una longitud máxima de 4 cm. A pesar de que se han observado varios
Presentan una carúncula trilobulada (Fig. 1A-D) y ejemplares con oocitos, en cuanto a su
se distinguen por las hileras transversas de reproducción el conocimiento es nulo. Presentan
branquias y notosetas sobre el dorso (Figs. 1E-G, un sistema circulatorio cerrado, sin corazón
2A); así como por las setas bostezantes (“ringent” definido y mixonefridios (Hutchings 2000).
en inglés, del latín “ringor”: boca abierta, mueca,
sonrisa), presentes en la mayoría de las especies Los recursos genómicos disponibles en las
(Fig. 2F). bases de datos son limitados, prácticamente sólo se
cuenta con secuencias parciales de algunos
Generalmente se encuentran a gran marcadores moleculares como 18S, 28S (nucleares),
profundidad en regiones frías, la mayoría de las COI y 16S (mitocondriales) para pocas especies. Así
especies se han registrado en el océano Antártico como tres genes putativos de hemeritrinas para
(Kudenov 1993, Hartman-Schröder & Rosenfeldt Euphrosine capensis Kinberg, 1857 (Costa-Paiva et al.
1988, 1992). Sin embargo, se conocen algunos 2017).
eufrosínidos con distribución tropical en la zona
intermareal (Chamberlin 1919, Day 1967) y El nombre de la familia, así como el de los
asociados a esponjas (Prentiss & Harris 2011). otros géneros reconocidos, se derivan de
Euphrosine Lamarck, 1818, el cual está inspirado en
Como forman parte del clado de la mitología griega y no se considera un error
Amphinomida, algunos autores también les ortográfico, como se explica más abajo.
atribuyen el nombre común de gusanos de fuego, Euphrosyne, hija de Zeus y de Eurynome, es la
debido a que se asume la presencia de las setas diosa de la alegría y la diversión, quien junto a sus
calcificadas como en Amphinomidae, pero dos hermanas son conocidas como las “Tres
recientemente se ha resaltado la necesidad de Gracias”; ya que representan el encanto, la gracia y
corroborar la composición mineralógica de las la belleza.
setas en la familia para verificar que las setas
calcificadas realmente representan una Se reconocen alrededor de 70 especies y
autopomorfia en Amphinomida (Tilic & tres géneros: Euphrosine Lamarck, 1818,
Bartolomaeus 2021). Euphrosinella Detinova, 1985 y Euphrosinopsis
Kudenov, 1993 (Borda & Kudenov 2014). En
Se carece de observaciones sobre la México son pocos los registros de eufrosínidos;
biología de estos organismos. Se consideran sólo seis especies en el Pacífico (Rioja 1941, 1948,
carnívoros porque se alimentan de foraminíferos Hartman 1968, Fauchald 1972, Hernández-
de acuerdo con el perfil de lípidos; así como, Alcántara & Solís-Weiss 1991, 1999, Hernández-
consumidores de detrito presente en las esponjas, Alcántara et al. 2003,) y una sola en el Atlántico
con evidencia isótopica de carbono y nitrógeno (Salazar-Vallejo 1997).
(Jumars et al. 2015). Además, de la estructura

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
268 EUPHROSINIDAE

Sistemática especies y revisó los eufrosínidos del Antárctico

(Borda & Kudenov 2014).
Hay varios problemas con relación a la autoría del
género tipo de la familia, similar a la que se A partir de la combinación de los tipos de
presenta en los anfinómidos (ver ese capítulo en carúncula y las características de las setas
esta obra). El nombre fue primero propuesto como bostezantes se caracterizaron seis grupos
Euphrosyne por Savigny, en un manuscrito que (Kudenov 1987), por lo que es posible que los tres
estuvo disponible antes de ser publicado. Sin géneros válidos no reflejen las relaciones
embargo, el nombre ya había sido usado para un filogenéticas entre los organismos. Es necesario
género de dípteros en 1800. En el volumen realizar la revisión de la familia, acompañada de
correspondiente a los anélidos, Lamarck propuso estudios filogenéticos para obtener una
Euphrosine, por lo que el nombre correcto y válido clasificación que refleje la evolución del grupo.
debe ser Euphrosine Lamarck, 1818, como ya se ha
sugerido (Kudenov 1993, Hutchings 2000). Debido Tradicionalmente se reconocían los
a esta diferencia procede que para todas las géneros Euphrosine y Palmyreuphrosyne Fauvel,
especies descritas como parte de Euphrosyne 1913 (Hartman 1959, Fauchald 1977). Sin embargo,
Savigny, 1822, se debe anotar el autor y el año entre Kudenov (1995) consideró que este último no
paréntesis. En este sentido, es necesario asegurar la pertenece a los eufrosínidos pero,
correcta escritura, pese a que en la literatura se desafortunadamente, no discutió la ubicación del
pueden encontrar ambas formas y dado que género en cuestión. Con anterioridad, Fauchald
Euphrosyne Savigny, 1822 es un homónimo menor. (1977) argumentó que estos organismos podrían
estar más cercanos al género Palmyra Savigny in
Anteriormente, las especies de Lamarck, 1818, debido a la presencia de paleas y
eufrosínidos eran incluidas en la familia atributos de la faringe; este último género se ha
Amphinomidae bajo el género Euphrosine. La transferido a la familia Aphroditidae (Watson-
primera vez que se utilizó el nivel de familia, Russell 1989). De acuerdo con la descripción
Euphrosinidae, fue en un trabajo de anatomía original, Palmyreuphrosyne presenta tres pares de
(Williams 1851). Sin embargo, en las monografías branquias ramificadas y las notosetas en hilera
del siglo XIX y la primera mitad del XX, prevaleció transversa sobre el dorso, característica de
la idea de considerar a estos organismos como un Euphrosinidae (Fauvel 1913). Sin embargo, en la
género más dentro de los anfinómidos. Durante ese ilustración original se observan papilas ventrales
periodo fueron pocos los trabajos que atribuyeron semejantes a ventosas, no se ilustra el prostomio ni
la categoría de familia a los eufrosínidos, entre los el tipo de carúncula, por lo que los materiales tipo
cuales destacan las publicaciones de Johnson deben revisarse para aclarar su ubicación.
(1897), Moore (1911) y Gustafson (1930). Los Hutchings (2000) introdujo el género Erchinome,
estudios filogenéticos respaldan el nivel de familia, que al parecer corresponde a un error ortográfico
que también se corrobora con datos moleculares por Archinome.
como grupo hermano de los anfinómidos
(Wiklund et al. 2008). Por otro lado, Blake (1985) describió una
especie de ventilas hidrotermales del Pacífico con
A pesar de la morfología tan particular e características intermedias entre Amphinomidae y
interesante de estos organismos, pocos se han Euphrosinidae como Euphrosine rosacea. Cabe
involucrado en su estudio y la mayoría de las destacar que esta especie carece de setas
descripciones de las especies se encuentran en bostezantes y no presenta el peculiar arreglo de las
trabajos monográficos. El primer trabajo enfocado branquias y las notosetas en hileras transversales.
a los eufrosínidos lo realizó Horst (1903), donde Los análisis filogenéticos permitieron aclarar que
además de describir varias especies, elaboró la esta especie pertenece a los anfinómidos y se ubica
primera clave para todas las especies conocidas. La en el género Archinome Kudenov, 1991, con una
monografía de Gustafson (1930) contribuyó con los relación más cercana a Chloeia (Wiklund et al. 2008),
aspectos histológicos y morfológicos que son dentro del clado de anfinómidos con cuerpos
conocidos hasta ahora. Kudenov (1987, 1993, 1995) fusiformes (Borda et al. 2013), que fue formalmente
estandarizó la terminología, propuso uno de los designado como Archinominae (Borda et al.
tres géneros reconocidos, describió alrededor de 10 2015).
 YÁÑEZ-RIVERA & ELIZABETH BORDA 269

Figura 1. Euphrosine sp.: A) Carúncula tipo K-1, VD; E. laureata: B) Carúncula tipo K-2, VD; E. triloba: C) Carúncula tipo
K-3, VD, D) Prostomio, VF, E) Parápodo; E. orientalis: F) Parápodo; Euphrosine sp. A: G) Branquia; Euphrosine sp. D: H)
Branquia. Abreviaturas: Am= antena media, Bo= boca, Br= branquia, Ca= carúncula, CD= cirro dorsal, CL= cirro lateral,
CV= cirro ventral, LB= labios bucales, MC= membrana caruncular, Pr= prostomio, VD= vista dorsal, VF= vista frontal).
Escala 0.2 mm. Fotografía: Humberto Bahena-Basave. B) y F) modificadas de Gustafson 1930, G) y H) de Gathof 1984.

Morfología encuentra cubierto por los primeros setígeros y no

se observa fácilmente (Fig. 1A-D). La mayoría de
El cuerpo de estos organismos generalmente no los eufrosínidos presentan una antena media,
excede los 50 segmentos, el dorso es curvo y la dos pares de ojos y un par de palpos. Únicamente
región ventral es plana. En la región anterior se en las especies de los géneros Euphrosinella y
encuentra el prostomio y el peristomio, el cual no Euphrosinopsis hay un par de antenas laterales.
se percibe en vista dorsal y se encuentra reducido Una de las principales diferencias entre estos
a los labios bucales (Fig. 1D). dos géneros es que en Euphrosinopsis solamente
hay un par de ojos (Kudenov 1993). La antena
El prostomio es alargado, se extiende del media se proyecta en medio del par posterior de
extremo anterior del dorso hacía la región ventral ojos, por lo que es visible en vista dorsal (Fig. 1A-
por el borde anterior del cuerpo, frecuentemente se C).
270 EUPHROSINIDAE

Los palpos se proyectan entre el borde ramificaciones de diversos tipos (Fig. 1G-H). El
anterior del prostomio y los labios bucales, por lo número de pares de branquias y su forma son
cual se observan en una vista ventral o frontal, importantes para la determinación de especies. Las
aproximadamente a la altura del par anterior de branquias se numeran de manera secuencial desde
ojos. En los eufrosínidos los palpos son la más dorsal hasta la más lateral en el notópodo
proyecciones cirriformes muy pequeñas, para (Figs. 1E-F, 2A). El conteo de las branquias se debe
observarlas es necesario teñir al organismo en azul realizar en los segmentos medios, ya que puede
de metileno y montarlo con alfileres entomológicos variar a lo largo del cuerpo (Kudenov 1987).
de tal manera que muestre el prostomio (Fig. 1D).
Para estandarizar los términos, los apéndices del Las notosetas se proyectan a lo largo del
prostomio son referidos siguiendo la terminología dorso, en una hilera anterior a la hilera de las
de Orrhage (1990), establecida para los branquias, entre ambas hileras se encuentran los
anfinómidos. En todas las publicaciones de cirros dorsales (Fig. 2A). Los eufrosínidos
Kudenov los palpos se encuentran referidos como presentan dos cirros dorsales, el más dorsal se
antena palpal porque se confundían las conoce como cirro dorsal y al siguiente se le llama
estructuras. cirro lateral (Figs. 1E-F, 2A). El cirro ventral,
generalmente es más corto que los cirros dorsales
La carúncula, proyección posterior del (Kudenov 1993).
prostomio, es trilobulada. Los órganos nucales
corren a lo largo de la carúncula en ocho hileras Entre las notosetas se encuentran setas
ciliadas (Fig. 1B). La carúncula de los eufrosínidos furcadas y la distintiva seta bostezante, la cual se
se presenta en tres tipos principales (Kudenov identifica por la serración presente en el margen
1987): 1) Carúncula tipo K-1, presenta los lóbulos interno de ambas ramas en la abertura de la seta.
laterales fusionados en toda su longitud al lóbulo Por estas serraciones resulta la apariencia de una
medio (Fig. 1A), es el tipo más frecuente, 2) boca dentada abierta (Fig. 2D, F, G).
Carúncula tipo K-2, presenta los lóbulos laterales
unidos al lóbulo medio mediante una membrana La presencia y las características de las
(Fig. 1B) y 3) Carúncula tipo K-3, presenta los setas bostezantes son de gran relevancia para la
lóbulos fusionados anteriormente y divergentes en identificación de las especies. Kudenov (1987)
el extremo posterior (Fig. 1C), este tipo de consideró dos categorías a partir de la división de
carúncula es menos común. la longitud de la rama superior de la abertura (b)
entre la longitud de la rama basal (a), según el
Las carúnculas K-1 y K-2, se encuentran ángulo de abertura. Cuando la rama superior es de
unidas con la pared del cuerpo a diferencia de la menor longitud que la basal, la seta bostezante es
carúncula tipo K-3, donde sólo el lóbulo medio se de tipo IIA (b/a = <1), esta seta presenta una
encuentra adherido a la pared del cuerpo y los estructura similar a las setas bifurcadas (Fig. 2B-D,
lóbulos laterales son libres. Es importante resaltar G). Por lo contrario, cuando la rama superior es de
que la carúncula K-1 puede parecer bilobulada en mayor longitud que la basal, la seta bostezante es
un corte transversal, particularmente si los lóbulos de tipo IIB (b/a = >1), esta seta presenta una
estructura modificada (Fig. 2F). Los valores de esta
laterales son estrechos. La tipificación de la
carúncula es general y es posible encontrar más división para las especies conocidas oscilan entre
tipos con un análisis detallado (Kudenov 1987). Los 0.35 y 1.51. Desde el punto de vista práctico estas
atributos de la carúncula no son diagnósticos para setas se podrían distinguir por la anchura y
el nivel de género ya que en los tres géneros se extensión de las ramas desde la abertura, en lugar
encuentra la carúncula tipo K-3. de la división sugerida por Kudenov. De tal
manera que la seta bostezante IIA se podría
caracterizar como una seta bostezante con las dos
En el dorso de los organismos se presenta ramas de anchura similar, dentro de este tipo se
la característica distintiva de este taxón, la podría distinguir entre las setas con la rama
extensión dorsal del notópodo que resulta en superior larga (Fig. 2D) y corta (Fig. 2G). Mientras
hileras transversas de branquias y notosetas (Figs. que las setas tipo IIB se caracterizarían como setas
1E-F, 2A). Las branquias se presentan desde el bostezantes con la rama inferior ensanchada (Fig.
primer setígero y pueden ser cirriformes o con 2F).
 YÁÑEZ-RIVERA & ELIZABETH BORDA 271

Figura 2. Euphrosine myrtosa: A) Parápodo; E. arctia: B) Seta bostezante tipo IIA; E. armadillo: C) Seta bostezante tipo IIA;
Euphrosine sp.: D) Seta bostezante tipo IIA con la rama superior larga; E. triloba: E) Seta furcada con punta hialina, F)
Seta bostezante tipo IIB; Euphrosine sp.: G) seta bostezante tipo IIA con la rama superior corta (Abreviaturas: a= longitud
de la rama basal según el ángulo de abertura, b= longitud de la rama superior según el ángulo de abertura, Br:
branquias, CD= cirro dorsal, CL:= cirro lateral, CV= cirro ventral, No= notosetas, Ne= neurosetas). Escala 0.05 mm.
Fotografía: Humberto Bahena-Basave. A) modificada de Kudenov 1987, B) de Johnson 1897 y C) de Fauvel 1923.

Las neurosetas se proyectan en arreglo han sido registradas. Las especies que se
circular en el neurópodo (Fig. 2A). Las neurosetas distribuyen en el Pacifico Este se indican con B para
también son furcadas, y de tamaño variable (Fig. la costa occidental de Baja California y con P para
2E). En algunas especies se han registrado el Pacífico Oriental Tropical. Las especies que se
neurosetas capilares (Kudenov 1993). encuentran en el Atlántico Oeste se indican con G
para los registros en el Golfo de México y con C
El pigidio presentan dos cirros gruesos, en para la región del Gran Caribe.
ocasiones globosos.
Adicionalmente, si la especie registrada
corresponde a un registro cuestionable, puesto que
Claves se encuentra fuera del área de distribución
potencial y/o que en la descripción se encuentran
El nombre de las especies incluidas en la clave se características diferentes a la especie designada, se
encuentra seguido de una serie de letras entre indica con Q y los comentarios al respecto se
paréntesis, las cuales, refieren la región en la que explican al final de la clave.
272 EUPHROSINIDAE

En la clave se incluyen las especies descritas formalmente para el Golfo de México

registradas en la región tropical, tanto del Pacífico (Gathof 1984).
como del Atlántico, incluso las especies no

Clave para géneros y especies (modificada de Yáñez-Rivera 2009)

1 Prostomio con tres apéndices o menos .............. Euphrosine Lamarck, 1818 ............................ 2
– Prostomio con cinco apéndices: antena media, dos antenas laterales y dos palpos; carúncula
tipo K-1; sin setas bostezantes ................ Euphrosinella paucibranchiata (Hartman, 1960)1 (B)

2(1) Sin branquias ................................................................................................................................ 3

– Con branquias ................................................................................................................................... 4

3(2) Prostomio únicamente con antena media; setas bostezantes tipo IIB; cirros dorsales
sencillos; carúncula tipo K1 ................................................ Euphrosine sp. B Gathof, 19842 (G)
– Prostomio con tres apéndices: antena media y dos palpos; sin setas bostezantes; cirros
dorsales dobles; carúncula tipo K1 .................................... Euphrosine sp. C Gathof, 1984 (G)

4(3) Branquias cirriformes, 6–7 pares; carúncula tipo K-1; setas bostezantes tipo IIA ................
..................................................................................................... E. bicirrata (Moore, 1905)3 (B, Q)
– Branquias arborescentes .................................................................................................................. 5

5(4) Sin setas bostezantes; carúncula tipo K-1 .................. E. armadilloides (Ehlers, 1900)4 (G, Q)
– Con setas bostezantes ...................................................................................................................... 6

6(5) Setas bostezantes tipo IIA ........................................................................................................... 7

– Setas bostezantes tipo IIB .............................................................................................................. 10

7(6) Con cuatro pares de branquias .................................................................................................. 8

– Con por lo menos cinco pares de branquias ................................................................................ 9

8(7) Branquias con muchas ramificaciones terminales (Fig. 1G); carúncula tipo K-1 ..................
.................................................................................................. Euphrosine sp. A Gathof, 1984 (G)
– Branquias con dos ramificaciones dicotómicas (Fig. 1H); carúncula tipo K-1 ...........................
.................................................................................................. Euphrosine sp. D Gathof, 1984 (G)

9(7) Con cinco pares de branquias; carúncula tipo K-1; ramas de las setas bostezantes paralelas
(Fig. 2B) ............................................................................................. E. arctia (Johnson, 1897) (B)
– Con 5–6 pares de branquias; carúncula tipo K-1; ramas de las setas bostezantes divergentes
(Fig. 2C) ....................................................................................... E. armadillo (Sars, 1851)5 (C, Q)
– Con 12–13 pares de branquias; carúncula tipo K-1 ................... E. hortensis (Moore, 1905)6 (B)

10(6) Carúncula tipo K-1; con 5–8 pares de branquias .. E. aurantiaca (Johnson, 1897)7 (B, C, Q)
– Carúncula tipo K-3 .......................................................................................................................... 11

11(10) Con 6–8 pares de branquias ....................................................... E. triloba (Ehlers, 1887) (C)
– Con 12 pares de branquias .................................................. E. panamica (Chamberlin, 1919)8 (P)

Comentarios
1) La especie se describió en Euphrosine, fue transferida al género Euphrosinella, por tener cinco apéndices
prostomiales (Kudenov 1993). La localidad tipo es la fosa de Santa Cruz, en California, a más de 500
m de profundidad. En México, el registro corresponde a Isla Natividad, a más de 200 m.
 YÁÑEZ-RIVERA & ELIZABETH BORDA 273

2) La falta de palpos no se ha registrado en otra especie; es probable que sea una descripción errónea.
Incluso en la caracterización se propone que probablemente se trate de juveniles.
3) Descrita con material del Canal Behm, Alaska. Se ha registrado en California, en rocas a más de 100 m
de profundidad y en el Golfo de California. Tovar-Hernández et al. (2019) consideraron los registros
para la costa occidental de Baja California como cuestionables.
4) El único registro fue por Gathof (1984). Es cuestionable ya que la localidad tipo es Punta Arenas,
Estrecho de Magallanes.
5) Descrita de Noruega, tiene múltiples registros en el Mar del Norte y Océano Ártico. El registro en el
Gran Caribe, en la Isla Santa Lucía por Augener (1906) es cuestionable. En la descripción del
organismo resaltó diferencias, pero no las mencionó y no proporcionó ilustraciones.
6) La localidad tipo es Chilkoot, Alaska. Sin embargo, Hartman (1968) la registró para la frontera México-
Estados Unidos, en un ambiente rocoso de la plataforma continental. Cabe destacar que las últimas
branquias (de la octava en adelante) son menos ramificadas, incluso algunas cirriformes.
7) Los registros para el Gran Caribe, en Brasil se consideran cuestionables, la localidad tipo es San Pedro
California. EUA.
8) La localidad tipo de esta especie es Isla Perico, Panamá y los ejemplares fueron colectados en la costa
a profundidades someras.

Agradecimientos the Eastern Pacific Ocean. Allan Hancock Monogr

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A todo el comité editorial por su empatía y Fauchald K. 1977. The polychaete worms: Definitions
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inhabiting sediments associated with the stinking
 19. Fauveliopsidae Hartman, 1971

Sergio I. Salazar-Vallejo
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal
[email protected], [email protected]

Introducción Ese patrón parece estar invertido en los

fauveliópsidos, ya que lo que se considera como la
El nombre de la familia se deriva de Fauveliopsis región anterior es la más delgada, sus segmentos
McIntosh, 1922. El género fue dedicado a Pierre están mejor definidos y las setas se alinean hacia
Fauvel, famoso especialista francés, usando la parte anterior de los segmentos hasta la mitad
materiales procedentes de la expedición del del cuerpo, por lo menos. Los patrones de bandas
Challenger. ciliadas, así como que la región delgada es la
expuesta en algunas ilustraciones (Katzmann &
Los fauveliópsidos son una familia con Laubier 1974:10, Fig. 3C), parecen confirmar esta
especies del bentos que mantienen baja densidad consideración, aunque no se ha descartado que la
en los sedimentos que habitan. La mayoría de las porción expuesta sea la caudal, como es el caso
especies proceden del mar profundo; sin embargo, entre arenicólidos o maldánidos.
se han descrito especies de aguas someras en las
Canarias (5 m), en Nueva Zelanda (20 m), y del Dado que el integumento es muy
Adriático (60 m). Se considera que los miembros grueso, el conocimiento histológico sobre los
de la familia son de vida libre o residentes de órganos internos es muy incipiente y merece
tubos (Blake & Petersen 2000); dichos tubos son de estudiarse con mayor intensidad, en particular el
granos de sedimento cementados y, a menudo, los sistema nervioso y la inervación de los extremos
forman en el interior de conchas de moluscos del cuerpo. Algunos detalles sobre la histología
escafópodos o de gasterópodos o en algunos fueron presentados por Riser (1987); Purschke
foraminíferos tubulares. (1997) hizo una fotografía de barrido para mostrar
los órganos nucales. El primero también
Los escasos materiales no han sido documentó el contenido estomacal, que consistía
estudiados más allá de la morfología. El cuerpo de en foraminíferos y sedimento fino, pero es el
los fauveliópsidos es subcilíndrico o con forma de único estudio a la fecha.
maza; los extremos del cuerpo son difíciles de
precisar. Por ello, vale la pena hacer una
comparación sencilla con otros grupos tubícolas, Sistemática
especialmente considerando cuatro rasgos que
generalmente comparten: 1) Las porciones La historia de la clasificación de los
anteriores son las más anchas; 2) los segmentos fauveliópsidos es parte de un proceso recurrente
son menos definidos hacia el extremo anterior; 3) para los organismos abisales y con morfología
los haces setales se ubican hacia la parte anterior simplificada. Así, Fauveliopsis fue considerado
del segmento en los setígeros anteriores y rápido como un flabeligérido aberrante y en ocasión de la
se desplazan hacia la sección media y luego hacia compilación para los poliquetos abisales, Hartman
la posterior en los segmentos medianos o (1971:1411), propuso una nueva familia. Para ello,
posteriores; y 4) la orientación de las setas es hacia agrupó a varios géneros con afinidades aparentes
la parte anterior en unos pocos setígeros con los flabeligéridos: Bruunilla Hartman, 1971,
anteriores y hacia los lados o hacia la parte Fauveliopsis, Flabelligella Hartman, 1965, y Flota
posterior en el resto del cuerpo. Hartman, 1967. En una publicación subsecuente

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
276 FAUVELIOPSIDAE

(Hartman, 1974:199, 235) aparentemente cambió acuerdo con la polarización vigente, los
de parecer ya que insertó al género Fauveliopsis en parápodos posteriores tendrían mejor desarrollo
los Flabelligeridae. de los lóbulos setales, siendo proyecciones
cilíndricas cortas, que incluso pueden llevar la
Por otro lado, los otros géneros incluidos papila interramal en el lóbulo notosetal. Estas
en la familia no tienen afinidad con Fauveliopsis. proyecciones cilíndricas se reducen
Así, Pettibone (1979) demostró que Bruunilla progresivamente hasta desaparecer en lo que
pertenece a los Polynoidae, Flabelligella fue ahora se considera como la región anterior. La
transferido a los Acrocirridae por Orensanz papila asociada es corta y redondeada en los
(1974), y Flota fue utilizado para proponerlo como setígeros ahora considerados como posteriores y
una familia independiente por Buzhinskaya se hace más prominente y fungiforme en los
(1996), pero recientemente se ha mostrado que es segmentos considerados anteriores.
un sinónimo menor de Buskiella McIntosh, 1885
(Salazar-Vallejo & Zhadan 2007). Setas. Todas las setas son simples y se presentan
en dos tipos básicos: capilares y aciculares. Los
Dos trabajos sobre la fauna de la cuenca capilares son lisos o finamente espinulosos
de Santa María, California (Blake & Petersen 2000) mientras que las aciculares pueden ser rectas o
y otro con la propuesta de un nuevo género por sigmoides, de punta roma o bidentada.
Petersen (2000), así como dos síntesis recientes
pueden consultarse para otros detalles (Zhadan & Papilas genitales. Algunas especies presentan
Salazar-Vallejo 2019, Salazar-Vallejo et al. 2019), papilas lobuladas o digitadas, con posible función
serán usados para las secciones de morfología y reproductiva, en uno de los setígeros del cuerpo,
claves. En suma, la familia contenía dos géneros: hacia el tercio anterior según la polarización
Fauveliopsis y Laubieriopsis Petersen, 2000, con una vigente, o en el tercio posterior según la
veintena de especies. Recientemente se agregó un alternativa. Las papilas genitales pueden estar
género más (Riseriopsis Salazar-Vallejo, Zhadan & pareadas (Fig. 1A, B) o sólo ocurrir en un lado del
Rizzo, 2019). cuerpo (Fig. 1C); se ubican en el límite entre los
setígeros, por encima de la línea de los lóbulos
setales, y puede llegar a ser 5-8 veces más grande
Morfología que la papila interramal de los segmentos
adyacentes.
Cuerpo. El cuerpo puede ser cilíndrico (Fig. 1A,
B), tener un ensanchamiento anterior o medial Pigidio. El cuerpo termina, según la polarización
(Fig. 1C), o en forma de coma y los extremos del actual, en un lóbulo cónico, romo, aparentemente
cuerpo son romos. El tegumento es liso o rugoso, retráctil, rodeado con 1-2 pares de rebordes
a veces hay papilas pequeñas entre los lóbulos diminutos o papilas, y a veces un lóbulo medio
parapodiales o dispersas a lo largo del cuerpo. La redondeado.
forma relativa de los segmentos y la setación
correspondiente pueden separar al cuerpo en 2-3 La cobertura geográfica de la clave
regiones. El número de setígeros puede ser incluye el Gran Caribe y el Pacífico oriental
reducido y fijo, lo que es muestra de crecimiento tropical, según las listas disponibles (Salazar-
definido, o numerosos y variables, lo que indicaría Vallejo 1996, Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa
crecimiento indefinido. 2004). Sin embargo, se han anexado también las
especies presentes en la costa occidental de Baja
Extremo anterior. Prostomio y peristomio California porque llegan a la frontera con México
fusionados, con márgenes lisos (sin palpos o (Hartman 1969). Un asterisco en el nombre del
antenas), a veces con una depresión subdistal o género indica que no se ha documentado para la
con un escudo ventral. Un par de sectores ciliados región. Los registros cuestionables se marcan como
se han considerado como órganos nucales, pero tales por las diferencias ambientales entre la
no están en una depresión. localidad tipo y las de nuestra región.

Parápodos. Los parápodos son birrámeos pero los A menos que se indique otra cosa, las
lóbulos setales están poco desarrollados; de fotos corresponden con material tipo o topotipo. En
 SALAZAR-VALLEJO 277

los pies de figura, se abrevian las vistas como sigue: P para el Pacífico oriental tropical, G para el Golfo
VD indica vista dorsal, VL indica vista lateral, y de México y C para el Caribe. Una Q indica un
VV denota una vista ventral. registro cuestionable.

En las claves, la distribución se indicará con

letras: B para la costa occidental de Baja California,

Figura 1. A) Laubieriopsis blakei Salazar-Vallejo et al., 2019, VD (*: papila genital; detalle: flecha indica espina basal); B) L.
brevis (Hartman, 1965), VD (detalle: setígeros 6–7 y ** indican papilas genitales); C) Fauveliopsis glabra (Hartman in
Hartman & Barnard, 1960) (flecha indica papila genital); D) F. rugosa Fauchald, 1972, VD del extremo anterior; E)
Mismo, VV. (Escalas: A: 0.5 mm, B: 0.4 mm, C: 1.3 mm, D: 0.8 mm, E: 0.7 mm).

Clave para todos los géneros y para las especies regionales

1 Cuerpo con superficie rugosa, opaca; segmentos medianos más anchos que largos (cuerpo
más ancho medialmente o progresivamente más ancho); setas aciculares falcadas; en
conchas de moluscos o testas de foraminíferos .............. Fauveliopsis McIntosh, 1922 ……. 2
- Cuerpo con superficie lisa, transparente, raramente opaca; segmentos medianos tan largos
como anchos; setas aciculares falcadas o sigmoides ................................................................. 3

2(1) Superficie escasamente rugosa, casi lisa (Fig. 1C); 33 setígeros; setas aciculares falcadas ..
.......................................................... F. glabra (Hartman in Hartman & Barnard, 1960) (C, Q; P)
- Integumento papilado, luce rugoso (Fig. 1D, E); 35 setígeros; setas aciculares ligeramente
curvas ............................................................................................... F. rugosa Fauchald, 1972 (P)
278 FAUVELIOPSIDAE

3(1) Cuerpo cilíndrico, regions anterior y posterior tan anchas como la media, no hinchados;
papila genital presente en algunos setígeros; en tubos o sin ellos ............................................
..................................................................................................... Laubieriopsis Petersen, 2000 .... 4
- Cuerpo no cilíndrico, hinchado en ambos extremos, especialmente en la región posterior;
papilas genitales no vistas; a veces en tubos blandos con partículas sedimentarias
...................................................................... Riseriopsis Salazar-Vallejo, Zhadan & Rizzo, 2019*

4(3) Con 16 setígeros; papilas genitales en la interfase de los setígeros 6-7, bases lisas (Fig. 1B,
inserto) ............................................................................................. L. brevis (Hartman, 1965) (C)
– Con 15 setígeros; papilas genitales pares en la interfase de los setígeros 6–7, cada una con
espinas basales (Fig. 1A, inserto) ............... L. blakei Salazar-Vallejo, Zhadan & Rizzo, 2019 (P)
* No reportado para la región.

Estudios futuros impulsó por el proyecto “Poliquetos exóticos

invasores en marinas y puertos de México:
El cuerpo de los fauveliópsidos presenta pocos vulnerabilidad y resiliencia ante el cambio
atributos morfológicos y algunos pueden climático” del Fondo Sectorial de Investigación
modificarse dependiendo del sustrato que ocupen, Ambiental de CONACYT (A3-S-73811).
o por efecto de la fijación. Pese a que la mayoría de
las especies son del mar profundo, en las
colecciones disponibles podrían estudiarse la Referencias
variación morfológica, así como la anatomía, dado
que se conoce poco de la organografía interna. Es
Blake JA & Petersen ME. 2000. Family Fauveliopsidae
posible que haya todavía un 30% de especies
Hartman, 1971. In: JA Blake, B Hilbig & PH Scott
indescritas, por lo que el esfuerzo taxonómico (eds) Taxonomic atlas of the benthic fauna of the
puede resultar reconfortate al resolver confusiones, Santa Maria Basin and Western Santa Barbara
mejorar la delimitación de los géneros conocidos, y Channel. The Annelida 4, Polychaeta: Flabelligeridae
proponer nuevos taxa. to Sternaspidae. Sta Barbara Mus Nat Hist, pp 31-45.
Buzhinskaya GN. 1996. Unique morphological features of
certain deep-water pelagic polychaetes. Doklady Biol
Agradecimientos Sci 347:139-141.
Hartman O. 1969. Atlas of the Sedentariate Polychaetous
Annelids from California. Univ So Calif, Los Angeles,
Este capítulo se benefició del amable respaldo de
812 pp.
Kristian Fauchald (†) y Len Hirsch (†), así como por Hartman O. 1971. Abyssal polychaetous annelids from the
Leslie Harris y David Ocker fue fundamental para Mozambique basin off Southeast Africa, with a
facilitar el estudio de algunos materiales en las compendium of abyssal polychaetous annelids from
colecciones del National Museum of Natural world-wide areas. J Fish Res Bd Can 28:1407-1428.
History, Smithsonian Institution, Washington, y del Hartman O. 1974. Polychaetous annelids of the Indian
Natural History Museum of Los Angeles County y Ocean including an account of species collected by
realizar la primera edición de este capítulo. La members of the International Indian Ocean
cuidadosa lectura por María Ana Tovar- Expeditions, 1963-64 and a catalogue and bibliography
of the species from India. J Mar Biol Ass India 16:191-
Hernández, María Elena García-Garza, Patricia
252.
Salazar-Silva, Luis F. Carrera-Parra y dos revisores Katzmann W & Laubier L. 1974. Le genre Fauveliopsis
anónimos mejoró mucho la claridad del texto. La (polychète sédentaire) en Méditerranée. Mikro Meeresb
primera edición de esta contribución se realizó con 50:529-42.
respaldo del proyecto “Taxonomía de poliquetos Orensanz JM. 1974. Poliquetos de la provincia
del Gran Caribe y evaluación molecular de biogeográfica argentina, 10. Acrocirridae. Neotropica
especies anfiamericanas (Annelida: Polychaeta),” 20:113-118.
financiado por CONACYT (61609). Esta segunda Petersen ME. 2000. A new genus of Fauveliopsidae
edición fue mejorada por la cuidadosa lectura de (Annelida Polychaeta), with a review of its species
and redescription of some described taxa. Bull Mar
María Elena García-Garza y Pablo Hernández-
Sci 67:491-515
Alcántara. La nueva edición de este capítulo se
 SALAZAR-VALLEJO 279

Pettibone MH. 1979. Redescription of Bruunilla natalensis especies y bibliografía de poliquetos (Polychaeta) del
Hartman (Polychaeta: Polynoidae), originally referred Pacífico oriental tropical. An Inst Biol UNAM 75:9–97.
to Fauveliopsidae. Proc Biol Soc Wash 92:384-388. Salazar-Vallejo SI & Zhadan AE. 2007. Revision of
Purschke G. 1997. Ultrastructure of nuchal organs in Buskiella McIntosh, 1885 (including Flota Hartman,
polychaetes (Annelida).Acta Zool 78:123-143. 1967), and description of its trifid organ (Polychaeta,
Riser NW. 1987. A new interstitial polychaete (Family Flotidae). Invert Zool 4:65-82.
Fauveliopsidae) from the shallow subtidal of New Salazar-Vallejo SI, Zhadan AE & Rizzo AE. 2019. Revision
Zealand with observations on related species. Bull Biol of Fauveliopsidae Hartman, 1971 (Annelida,
Soc Wash 7:211-216. Sedentaria). Zootaxa 4637:1–67.
Salazar-Vallejo SI. 1996. Lista de especies y bibliografía de Zhadan AE & SI Salazar-Vallejo. 2019. Fauveliopsidae
los poliquetos (Polychaeta) del Gran Caribe. An Inst Hartman, 1971; pp 317–328 In: Purschke G, Böggemann
Biol, ser Zool, UNAM 67:11–50. M y Westheide W (Eds), Handbook of Zoology:
Salazar-Vallejo SI & Londoño-Mesa MH. 2004. Lista de Annelida, 1. DeGruyter, Berlin, 480 pp.
 20. Flabelligeridae de Saint-Joseph, 1894

Sergio I. Salazar-Vallejo
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal
[email protected], [email protected]

Introducción familia Acrocirridae (Salazar-Vallejo et al. 2007,

2008).
El nombre de la familia se basa en Flabelligera Sars,
1829; este nombre se construyó al combinar las La familia contiene unas 130 especies, de las
palabras del latín para abanico (flabell-) con la que cuales unas 30 han sido registradas en los mares
denota portar o llevar (ger-). El abanico se forma tropicales de América, pero estos números
por la hilera casi continua de setas del primer pueden duplicarse una vez que se conozca mejor
setígero, pero esta larga serie se limita a unos la variación en el extremo anterior del cuerpo. Los
pocos géneros afines ya que la mayoría tiene las adultos de las especies de la familia pueden medir
setas en haces. Además, el extremo anterior que 10-100 mm de largo, pero las especies pasan
incluye al prostomio, al peristomio y a uno o dos desapercibidas para la mayoría de los biólogos
segmentos anteriores, es retráctil y ha sido poco debido a sus hábitos crípticos o excavadores.
estudiado, lo que explica la gran confusión que ha
privado en la taxonomía de la familia. Se conoce muy poco sobre la ecología de las
especies. La presencia de largas setas anteriores,
Los flabeligéridos tienen varios aspectos formando una caja cefálica, tiene connotaciones
sobresalientes en comparación con el resto de las defensivas; sin embargo, se ha observado que
familias de poliquetos. Por ejemplo, tienen las algunas especies son capaces de producir
setas más largas en relación con el tamaño filamentos de moco entre las setas de la caja y
corporal, especialmente en algunas formas luego de un tiempo, dichos filamentos son
abisales del género Ilyphagus Chamberlin, 1919. ingeridos, con lo que serían suspensívoros
Las especies de los géneros Piromis Kinberg, 1867, pasivos. La mayoría de las especies son del bentos
Pycnoderma Grube, 1877 y Trophoniella Caullery, y unas pocas son holopelágicas (Poeobius meseres
1944, tienen la cutícula más gruesa de todos los Heath, 1930) que se alimentan de la nieve marina;
poliquetos, por lo que se puede denominar túnica. las formas del bentos viven en la interfase agua-
Los nefridios se restringen a un par único sedimento, en posición oblicua (Bradabyssa
formado por dos grandes sacos longitudinales, Hartman, 1965), o verticales (Pherusa Oken, 1807),
que se extienden a lo largo de la parte anterior del y otras son capaces de permanecer en el interior
cuerpo y cuyos nefridioporos se limitan a la del sedimento (Piromis, Trophoniella). Algunas
región cefálica. Además, las gónadas son especies viven en los intersticios de las rocas en
permanentes y en varios géneros convergen en playas mixtas (Trophoniella), mientras que otras
uno o dos pares de papilas gonopodiales pueden perforar los sustratos calcáreos
presentes en los setígeros anteriores. consolidados o rocosos de donde apenas asoman
su caja cefálica (Semiodera Chamberlin, 1919). Los
A pesar de todos estos aspectos, la familia interesados en profundizar otros detalles deberían
ha sido poco estudiada en términos de biología o buscar una síntesis reciente (Salazar-Vallejo 2019).
fisiología comparadas y, además de la necesidad
de más estudios en taxonomía, hacen falta otros Sistemática
esfuerzos en la biología y en la ecología del grupo.
De hecho, hasta hace poco se redefinió la setación La familia Flabelligeridae no había sido revisada
de la familia, al eliminar los géneros provistos de desde la síntesis de Grube (1877). Algunas
setas con una serie de anillos de espínulas a lo contribuciones útiles fueron hechas por varios
largo de las mismas, que fueron transferidos a la autores: Chamberlin (1919) estandarizó la

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
282 FLABELLIGERIDAE

delimitación de los géneros y propuso varios Hartman, 1969, las setas alargadas se limitan al
nuevos. Støp-Bowitz (1948), al estudiar los primer setígero y están arregladas en una serie
flabeligéridos escandinavos, redefinió varios más o menos continua. En los otros géneros las
géneros y especies. Day (1961, 1967, 1973) enfatizó setas están limitadas a haces con pocas setas.
algunos aspectos de la setación y del desarrollo de
los apéndices del extremo anterior. Fauchald En Semiodera se presenta un escudo dorsal
(1972, 1977) propuso una estandarización del formado por partículas de sedimento cementadas
desarrollo de las branquias y de algunas (Fig. 1H, inserto). El escudo puede ser bien
modificaciones corporales, como la presencia de desarrollado, relativamente alto, aunque en
escudos dorsales, para delimitar los géneros y en algunos casos los márgenes están mal definidos o
el Libro Rosa (Fauchald 1977), propuso una clave pueden llegar a faltar por completo. En Semiodera
para todos los géneros conocidos. Sin embargo, en y en Stylarioides delle Chiaje, 1831, hay una cauda
estos estudios ha faltado un esfuerzo por revisar distal, muy delicada, que cumple las mismas
los materiales tipo y por caracterizar de manera funciones que la correspondiente en sabeláridos.
estandarizada los apéndices del extremo anterior. Por eso mismo, no se usa este atributo como único
En este sentido, merecen destacarse los estudios para separar grupos afines.
de Day ya mencionados y un artículo hecho por
Spies (1975), en el que ilustró los extremos En la mayoría de los géneros de
anteriores de representantes de varios géneros de flabeligéridos, los setígeros cambian su longitud
flabeligéridos. gradualmente, aunque hay algunas variaciones.
En Diplocirrus, los segmentos anteriores son muy
Como parte de una revisión que duró más largos y a menudo varios de ellos se hinchan (Fig.
de una década, la clave que se presenta para los 1B), mientras que en Semiodera (Figs. 1H, 4F), los
géneros tiene muchas modificaciones con el primeros segmentos están muy reducidos
esquema propuesto por Fauchald (1977). Sin ventralmente. Por otro lado, en Therochaeta
embargo, para tratar de facilitar la identificación Chamberlin, 1919, el segundo setígero es mucho
de los géneros y de las especies, se ha minimizado más largo que los vecinos y a veces está contraído
la necesidad de hacer disecciones o de hacer hacia su margen posterior (Figs. 1I, 3H).
observaciones muy detalladas, que no pueden
obviarse, por desgracia. Túnica y papilas. Otro rasgo distintivo de los
flabeligéridos es su capacidad para adherir
partículas de sedimento a su túnica. Dicha
Morfología adhesión ocurre directamente sobre las papilas
individuales o sobre la túnica misma. A su vez, las
La identificación de los géneros y especies de partículas pueden ser pequeñas, fijándose
flabeligéridos depende de la observación directamente a cada papila o pueden estar
cuidadosa de algunos atributos, por lo que será inmersas en la túnica; del mismo modo, pueden
útil comprender las variantes del cuerpo para ser de mayor tamaño y adherirse a las papilas
facilitar esa labor. individualmente o fijarse a la túnica y sobresalir
de la misma (Fig. 1I). Por otra parte, la extensión
Cuerpo. El cuerpo de los flabeligéridos es de las partículas sobre el cuerpo tiene dos
básicamente cilíndrico con el extremo anterior patrones básicos: cubre totalmente el cuerpo o se
romo, a veces hinchado (Fig. 1B), y el extremo limita a las superficies dorsal y laterales.
posterior afilado, sin mayor diferenciación
corporal. Sin embargo, varios géneros tienen el Las papilas de los flabeligéridos pueden
cuerpo más o menos fusiforme, mientras que en separarse en cuatro grupos básicos: piliformes,
otros hay diferenciación notoria en un tronco aguzadas, capitadas y globosas, aunque a veces
seguido de una marcada atenuación en el extremo pueden hipertrofiarse basalmente para formar
posterior, o cauda (Fig. 1H).
tubérculos. Las piliformes son las más delicadas y
La mayoría de los géneros tienen setas muy a menudo las más largas de todas; son
largas en los primeros setígeros, lo que forma la especialmente abundantes en las especies de
caja cefálica. Sólo en Flabelligera y en Flabelliderma Ilyphagus (Fig. 1D) y en algunas especies de
 SALAZAR-VALLEJO 283

Bradabyssa (Fig. 2C, D) por lo que el cuerpo distalmente, de modo que corren paralelos al
adquiere una apariencia pilosa o aterciopelada. lóbulo central. A menudo a los lados de la
Las aguzadas son frecuentes en las especies de carúncula se hallan los lóbulos nefridiales. El
Pherusa y le dan al cuerpo un aspecto rugoso (Fig. peristomio rodea la boca y porta los palpos; las
1E). Las capitadas pueden tener una dilatación bases de los palpos, o palpóforos, tienen una
distal o subdistal (Flabelligera) en cuyo caso han depresión ciliada, oblicua, que son los órganos
sido llamadas lageniformes, por tener forma de nucales. La boca consiste de un labio dorsal o
jarrón romano. Las globosas son cortas, superior, dos labios laterales mucho más
redondeadas, raramente alargadas y a menudo se desarrollados y el labio ventral es muy reducido.
arreglan en hileras transversas más o menos
regulares, especialmente en los setígeros Una característica que varía mucho y es un
anteriores; su presencia se limita a algunas atributo de relevancia es el patrón branquial. Las
especies perforadoras de Semiodera. Las papilas branquias se forman en los primeros dos
hipertrofiadas se limitan a algunas especies de segmentos corporales, pero han migrado hacia
Bradabyssa (Fig. 1A). delante; la evidencia directa es que en los géneros
con pocos filamentos, como Pherusa o Diplocirrus,
Una parte de las papilas de los se distinguen un grupo distal y otro proximal,
flabeligéridos cumple funciones sensoriales. Las cada uno asociado con un segmento y separados
papilas están expuestas a través de la túnica y por los lóbulos nefridiales; la evidencia es
forman hileras longitudinales (Piromis, indirecta por la irrigación, según demostró Spies
Trophoniella), o son muy alargadas en las (1973). La caracterización de las branquias puede
inmediaciones de las setas, como ocurre en la hacerse usando el número de los filamentos.
mayoría de los géneros. La mayoría de las papilas
no se expone a través de la túnica por lo que su Pocos filamentos. Los géneros provistos con pocas
función es enigmática; aunque por su semejanza branquias tienen un patrón de dos hileras básicas,
con algunos filamentos de soporte en la túnica de a veces separdas por la carúncula en dos grupos
algunos ascidiáceos, se considera que cumplen laterales. Así, en Pherusa o en Diplocirrus, hay un
una función esquelética. bloque de cuatro filamentos distales y los cuatro
proximales están separados en dos branquias por
Extremo anterior y branquias. La estructura del lado. En Poeobius o en Ilyphagus hay dos hileras
extremo anterior de los flabeligéridos es bastante con filamentos alternantes, aunque en el primero
consistente, con la excepción de Buskiella debe estudiarse esta organización (Salazar-Vallejo
McIntosh, 1885, que aparentemente carece de 2008).
palpos y de branquias (Salazar-Vallejo & Zhadan
2007). En general, la cabeza (prostomio, Muchos filamentos. Otros géneros tienen muchos
peristomio y placa branquial) es eversible como filamentos branquiales; pueden ser sésiles,
un dedo de guante; es decir, la cabeza se desliza a arreglados en una hilera concéntrica por lado
lo largo de un tubo de longitud variable, que (Therochaeta), o dispuestos en una serie de hileras
cuando se extiende por completo presenta dos concéntricas (Bradabyssa, Fig. 2B), o la placa
anillos. Este tubo o sifón está muy poco branquial puede proyectarse como una lengua
desarrollado en Flabelligera y puede ser muy largo aplanada, con los filamentos arreglados en dos
en otros géneros, ya que puede ser de por lo grupos (Piromis, Pycnoderma, Trophoniella). Una
menos la mitad de la longitud de las setas variación está en Stylarioides ya que presenta dos
mayores de la caja cefálica. branquias pedunculadas y cada una lleva muchos
filamentos en espiral, como en los serpúlidos, pero
El prostomio es un lóbulo redondeado, el género no se ha documentado en nuestros
pequeño, que porta cuatro ojos oscuros que mares.
raramente faltan. Hacia atrás del prostomio se
localiza la carúncula, que consiste de un lóbulo Setas. Las notosetas en los flabeligéridos son
carnoso central, alargado, más o menos multiarticuladas, por lo menos distalmente, con
ensanchado basalmente y afinado distalmente, los márgenes lisos y varían sólo en la longitud
con un par de rebordes ciliados que se localizan a relativa de los artículos. Las neurosetas son
cierta distancia en la parte basal y que convergen mucho más variables ya que las presentes en los
284 FLABELLIGERIDAE

Figura 1. A) Bradabyssa verrucosa, VL; B) Diplocirrus sp, VD; C) Flabelliderma papillosa, VD; D) Ilyphagus bythincola, VD;
E) Pherusa papillata, extremo anterior, VD; F) Misma, extremo anterior, VV; G) Piromis arenosus, VL; H) Poeobius sp,
VD; I) Semiodera dubia, VL, inserto extremo anterior; J) Therochaeta collarifera, VL.

primeros setígeros son similares a las notosetas, ya que las neurosetas son todas multiarticuladas,
pero la mayoría de los géneros tienen varias aunque ligeramente más gruesas que las notosetas
modificaciones. La única excepción es Diplocirrus (Fig. 4H).
 SALAZAR-VALLEJO 285

Las neurosetas se pueden clasificar de neurosetas las fibrillas que la forman pueden
acuerdo con su articulación. Así, serían romperse subdistalmente con lo que la seta parece
multiarticuladas si en la mayor parte de su hirsuta.
longitud tiene artículos notorios y numerosos
(>10), con una variante en la que se distinguen La cobertura geográfica para la clave
pocos artículos (<5) y que podrían denominarse comprende las áreas biogeográficas del Gran
oligoarticuladas. También pueden ser Caribe y del Pacífico Oriental Tropical de acuerdo
seudocompuestas cuando sólo se aprecia una con las listas disponibles (Salazar-Vallejo 1996,
muesca oblicua que asemeja la articulación de las Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004) y
setas compuestas de otras familias, como contribuciones más recientes. Empero, se han
neréididos o hesiónidos, pero carecen de la anexado también las especies presentes en la costa
membrana articular y de la bisagra. Es muy occidental de Baja California porque han sido
frecuente, empero, que las articulaciones estén halladas en la frontera con México (Hartman
reducidas o marcadamente reducidas en su 1969). Los géneros marcados con un asterisco no
longitud y atrofiadas en su articulación o han sido documentados para la región. En las
anquilosadas. En estos casos, los artículos claves, la distribución se indicará con letras: B para
anquilosados son muy cortos, pero pueden la costa occidental de Baja California, P para el
distinguirse a través de la seta, o por lo menos en Pacífico oriental tropical, G para el Golfo de México
sus partes basal y media. En algunos casos la y C para el Caribe. Una Q indica un registro
articulación se ha reducido tanto que apenas se cuestionable por la localidad tipo de la especie. Las
percibe en la porción no emergida de la seta, claves para las especies en los géneros con más de
mientras que la parte expuesta se aprecia una especie están en orden alfabético al final de la
homogénea o sólida. clave para géneros, mientras que si el género tiene
una única especie, aparecerá en la sección de los
Otra forma de distinguir las neurosetas es géneros. Si hay otros nombres registrados en la
por su punta. Así, pueden ser falcadas si están región y se consideran como sinónimo menor, van
marcadamente curvas (Fig. 4G, J), pueden ser en paréntesis antecedidos de la abreviatura “incl.”
aristadas si llevan una proyección muy fina y para indicar que se consideran dentro del nombre
aguzada (Fig. 4I), o pueden incluso ser reconocido. Las fotografías corresponden al
bidentadas, con un diente primario y otro material tipo o son topotipos. En los pies de figura,
accesorio (Fig. 4F). Aunque ya se mencionó que la se abrevian las vistas como sigue: VD indica vista
superficie de las setas es lisa, en algunas dorsal, VF vista frontal, y VL vista lateral.

Clave para todos los géneros

(*: No registrado en América tropical)

1 Extremo anterior con setas; branquias variables .......................................................................... 2

– Extremo anterior sin setas ni parápodos; branquias en una serie sencilla (Fig. 1G)
(pelágicos) ......................................... Poeobius Heath, 1930 …… P. meseres Heath, 1930 (B, P)

2(1) Caja cefálica expuesta, bien desarrollada (Figs 1D, E–J, I, 2A, D); setígero 1 con setas
gruesas, rígidas, por lo menos dos veces mayores que la anchura corporal ........................ 3
– Caja cefálica cubierta por la túnica o pobremente desarrollada; setígero 1 con setas,
raramente más largas que la anchura corporal; de serlo, son delgadas, flexibles ............. 16

3(2) Túnica gruesa, cubre mayoría de papilas, por lo menos en región anterior (Figs 1I, 4A,
D), más notorio en la posterior .................................................................................................... 4
– Túnica delgada, la mayoría de las papilas visibles individualmente (Fig. 1E) ....................... 8

4(3) Setígero 2 marcadamente más largo que los siguientes, a veces con una constricción
hacia el margen posterior (Fig. 1J) .............................................................................................. 5
– Setígero 2 de longitud similar a los setígeros vecinos ................................................................ 7
286 FLABELLIGERIDAE

5(4) Túnica sin sedimento; todos los setígeros con espinas largas multiarticuladas; extremo
anterior con un par de órganos trífidos (pelágicos) ....................... Buskiella McIntosh, 1885*
– Túnica con sedimento, a veces con tubérculos notorios; setígeros medianos y posteriores
con neurosetas cortas; extremo anterior con palpos y branquias, sin órganos trífidos ...... 6

6(5) Setígeros anteriores (3–7) con neurosetas seudocompuestas ...................................................

........................................................................................... Therochaeta Chamberlin, 1919 (partim)
– Setígeros anteriores (3–7) sin neurosetas seudocompuestas, con ganchos anquilosados o
setas multiarticuladas ….. Paratherochaeta Salazar-Vallejo, 2013 ….. Papilas corporales con
partículas grandes, forman tubérculos (Fig. 3I); segmentos medianos con neurosetas
falcadas, sigmoides ................................................................... P. scutigera (Ehlers, 1887) (G, C)

7(4) Segmentos medios y posteriores con neurosetas multi-articuladas, a menudo bidentadas

(Fig. 4G); túnica cubierta de sedimento ................................................. Piromis Kinberg, 1867
– Segmentos medios con neurosetas multiarticuladas; segmentos posteriores con neurosetas
oligoarticuladas (Fig. 4E); túnica sin partículas de sedimento ....... Pycnoderma Grube, 1877
– Segmentos medios con neurosetas articuladas o anquilosadas; segmentos posteriores con
neurosetas anquilosadas (Fig. 4F), a veces bífidas, bidentadas o subdistalmente
expandidas; túnica con variable cobertura de sedimento ......... Trophoniella Hartman, 1959

8(3) Setígeros anteriores con granos de sedimento cubriendo completa o parcialmente los
segmentos (Fig. 3H); papilas corporales alargadas con o sin sedimento .................................
........................................................................................... Therochaeta Chamberlin, 1919 (partim)
– Setígeros anteriores con granos de sedimento formando un escudo dorsal (Fig. 3F); papilas
corporales diminutas, sin sedimento adherido ......................................................................... 9
– Setígeros anteriores sin escudo dorsal; papilas corporales mayores, con granos de
sedimento fijos a las papilas (a veces forman tubérculos), si menores, muy abundantes 10

9(8) Setígeros anteriores con neuroganchos seudo-compuestos; región posterior cilíndrica con
2-4 neurosetas en hilera transversa .............................................. Semiodera Chamberlin, 1919
– Setígeros anteriores con neurespinas articuladas; región posterior deprimida con 5-8
neurosetas en hilera longitudinal ........................................... Daylithos Salazar-Vallejo, 2012*

10(8) Setígeros medianos con neurespinas multi-articuladas largas (Fig. 4G) ......................... 11
– Setígeros medianos con neurespinas anquilosadas, falcadas, a veces muy cortas ............... 12

11(10) Caja cefálica con más de 4 setas largas por fascículo; branquias todas cirriformes, de
grosor similar ........................................................................... Saphobranchia Chamberlin, 1919
– Caja cefálica con hasta 3 setas cortas por fascículo; branquias dimórficas: posteriores
lameladas, gruesas; anteriores cirriformes, delgadas ....................... Diplocirrus Haase, 1915

12(10) Neurosetas medianas y posteriores largas, mucho mayores que las papilas ............... 13
- Neurosetas medianas y posteriores diminutas, del mismo tamaño o menores que las
papilas; papilas abundantes, brindan una apariencia aterciopelada o granulosa al cuerpo;
filamentos branquiales abundantes, sobre dos pedúnculos laterales .......................................
......................................................................................................... Stylarioides delle Chiaje, 1831*
 SALAZAR-VALLEJO 287

13(12) Papilas corporales delgadas, abundantes, brindan una apariencia pilosa al cuerpo (Fig.
1D); 8-16 filamentos branquiales, sésiles en la placa branquial ….. Ilyphagus Chamberlin,
1919 ….. Cuerpo corto o digitado; margen anterior proyectado (Fig. 2H, I); neurosetas
ligeramente hirsutas o lisas; unos 40 filamentos branquiales ....................................................
.......................................................... I. bythincola Chamberlin, 19191 Pacífico Oriental Tropical
- Papilas corporales gruesas, brindan una apariencia tuberculada al cuerpo, por lo menos en
la región anterior ......................................................................................................................... 14

14(13) Con 8 filamentos branquiales sésiles en la placa branquial ............................................ 15

– Con dos pedúnculos branquiales, cada uno con filamentos abundantes en hileras
transversas ............................................................................ Treadwellius Salazar-Vallejo, 2011*

15(14) Neurosetas medianas falcadas, romas o aguzadas, más cortas que el ancho corporal
............................................................................................................................ Pherusa Oken, 1807
– Neurosetas medianas foliosas, aguzadas, más largas que el ancho corporal ............................
....................................................................................................... Lamispina Salazar-Vallejo, 2014

16(2) Setígero 1 con setas en una hilera larga, casi continua (Fig. 2F, G); neurosetas oligo-
articuladas, marcadamente falcadas ......................................................................................... 17
– Setígero 1 con setas en haces cortos, separados; neurosetas medianas anquilosadas ......... 22

17(16) Papilas dorsales cubiertas completamente por una túnica más o menos continua ...... 18
– Papilas dorsales visibles, individualmente o forman grandes tubérculos con sedimento, no
cubiertos por la túnica ................................................................................................................ 21

18(17) Notosetas tan largas como el ancho corporal o menores, articuladas por lo menos en la
mitad de su extension; notópodos sucesivos ordenados en el mismo nivel; setas de la caja
cefálica cubiertas por una tunica delgada o por hileras de papilas, sin túnica gruesa ..... 19
– Notosetas dos veces más largas que el ancho corporal (incluyendo la túnica), la mayoría
anquilosadas, artejos restringidos a la punta; notópodos sucesivos arreglados en tríadas,
en distinto nivel; setas de la caja cefálica cubiertas por una tunica gruesa ..............................
................................................................................................ Flabegraviera Salazar-Vallejo, 2012*

19(18) Ganchos neuropodiales con cresta gruesa, falcada, entera .............................................. 20

– Ganchos neuropodiales con cresta delgada, afilada con mucro curvo, aparentemente
articulado; cuerpo con túnica frágil .................................... Annenkova Salazar-Vallejo, 2012*

20(19) Notópodos medianos dorsolaterales o laterales; extreme anterior truncado ....................

Flabelligera Sars, 18292 ….. Túnica transparente, lisa; neurofalcígeros con cresta chica (4–5
veces más larga que ancha); manubrio con 4 o más articulaciones similares .........................
............................................................................................... F. salazarae Salazar-Vallejo 2012 (P)
– Notópodos medianos ventrolaterales; extremo anterior aguzado ..............................................
.................................................................................................... Flabehlersia Salazar-Vallejo, 2012*

21(17) Lóbulos notopodiales perpendiculares, grandes, cubren las notosetas: neurópodos

medianos laterales .......................................................................... Flabelliderma Hartman, 1969
– Lóbulos notopodiales longitudinales, cortos, con forma de abanico, no cubren las notosetas;
neurópodos medianos ventrales ........................................ Flabesymbios Salazar-Vallejo, 2012

22(16) Neurosetas espinas aristadas (Fig. 4H); branquias numerosas ...........................................

............................................................................................................... Bradabyssa Hartman, 1967
– Neurosetas espinas romas, falcadas (Fig. 4F); sólo 8 branquias cirriformes ..............................
...................................................................................................................... Brada Stimpson, 1854*
288 FLABELLIGERIDAE

1) I. ascendens Chamberlin, 1919 es sinónimo menor (Salazar-Vallejo 2012a).

2) Ver Salazar-Vallejo (2012d) para una clave a especies.

Figura 2. A) Trophoniella grandis; B) Bradabyssa sp, extremo anterior, VF; C) B. ilyvestis, extremo anterior, VD, con verde
de metilo; D) B. pilosa, extremo anterior, VL; E) Diplocirrus micans, segmentos medianos, con verde de metilo; F)
Flabelliderma lighti, extremo anterior, VD; G) F. papillosa, extremo anterior, VD; H) Ilyphagus bythincola, extremo
anterior, VD; I) I. bythincola (holotipo de I. ascendens), extremo anterior, VD.

Claves para especies

Bradabyssa Hartman, 1967

(Modificada de Salazar-Vallejo 2017)

1 Papilas corporales tenuemente cubiertas por sedimento, no forman tubérculos, o de

tenerlos son blandos ...................................................................................................................... 2
– Papilas corporales cubiertas por sedimento forman tubérculos variables, rígidos, de dos
tamaños diferentes ........................................................................................................................ 3
– Papilas corporales cubiertas por corteza de sedimento; setas de la caja cefálica 1.5–2.0 veces
más largas que el cuerpo ................................................. B. mexicana Salazar-Vallejo, 2017 (P)
 SALAZAR-VALLEJO 289

2(1) Papilas dorsales cónicas, 2-3 veces más largas que anchas, con granos de arena media a
fina ................................................................................... B. pluribranchiata (Moore, 1923) (B, P)
– Papilas dorsales filiformes, 10 veces más largas que anchas, con partículas de fango (Fig.
2C) ............................................................................................ B. ilyvestis (Hartman, 1960) (B, P)
– Papilas dorsales cónicas, 2–3 veces más largas que anchas, sin sedimento o sedimento
limitado a las bases de las papilas (Fig. 2D) .............................. B. pilosa (Moore, 1906) (B, P)

3(1) Tubérculos mayores con sedimento pigmentado; dorso con 3–4 hileras transversas de
papilas por segmento (Fig. 1A) ......................................... B. verrucosa (Chamberlin, 1919) (P)
– Tubérculos mayores sin sedimento pigmentado; dorso con 5–6 hileras transversas de
papilas por segmento ............................................................. B. irenaia (Chamberlin, 1919) (P)

Diplocirrus Haase, 1915

(Modificada de Salazar-Vallejo y Buzhinskaja 2011)

1 Papilas corporales sin arena, digitadas, más largas que anchas, a veces hinchadas
basalmente; segmentos medianos con 4–5 neurosetas .......... D. capensis Day, 1961 (G, C Q)
– Papilas corporales sin arena, hemisféricas o digitadas, tan largas como anchas; segmentos
medianos con 5–6 neurosetas ............. D. kudenovi Salazar-Vallejo & Buzhinskaja, 2011) (P)

Flabelliderma Hartman, 1969

(Modificada de Salazar-Vallejo 2007)

1 Segmentos medios con 20–22 papilas por hilera transversa, menores que los lóbulos
notopodiales; lóbulos notopodiales con poco sedimento (Fig. 2F) ...........................................
................................................................................................ F. lighti Salazar-Vallejo, 2007 (B, P)
– Segmentos medios con 12–14 papilas por hilera transversa, la mayoría del mismo tamaño
que los lóbulos notopodiales; lóbulos notopodiales con mucho sedimento (Fig. 2G) ...........
.................................. F. papillosa (Essenberg, 1922) (incl. F. essenbergae (Hartman, 1961)) (B, P)

Lamispina Salazar-Vallejo, 2014

(Modificada de Salazar-Vallejo 2014)

1 Papilas corporales sin arena, ni grandes partículas sedimentarias .......................................... 2

– Papilas corporales con arena o grandes partículas sedimentarias sobre el dorso; lamispinas
desde el setígero 3, bidentadas, diente accesorio largo, afilado ................................................
................................................................................................ L. keeli Salazar-Vallejo, 2014 (G, C)

2(1) Papilas corporales rígidas, cónicas o aguzadas; caja cefálica 6 veces más larga que el
ancho corporal; segmentos medianos con 8 notosetas por lado ................................................
................................................................................................. L. carrerai Salazar-Vallejo, 2014 (P)
– Papilas corporales delicadas, filiformes ........................................................................................ 3

3(2) Caja cefálica 2 veces más larga que el ancho corporal; segmentos medianos con 10
notosetas por lado ....................................................... L. milligani Salazar-Vallejo, 2014 (G, C)
– Caja cefálica ligeramente mayor que el ancho corporal; segmentos medianos con 14
notosetas por lado ........................................................... L. polycerata Salazar-Vallejo, 2020 (P)
290 FLABELLIGERIDAE

Figura 3. A) Pherusa neopapillata, extremo anterior, VL, VD; B) P. papillata, extremo anterior, VD; C) Piromis capulata,
extremo anterior, VD; D) P. robertsi, extremo anterior, VD; E) Pycnoderma gracilis, extremo anterior, VL; F) Semiodera
inflata, extremo anterior, VD; G) Therochaeta caudata, VL, con verde de metilo; H) T. collarifera, extremo anterior, VD; I)
Paratherochaeta scutigera, extremo anterior, VD y cauda.
 SALAZAR-VALLEJO 291

Pherusa Oken, 1807

(Modificada de Salazar-Vallejo 2014)

1 Papilas dorsales de segmentos anteriores con partículas de limo; segmentos medianos con
6–8 hileras transversas de papilas .................. P. plumosa (Müller, 1776) (G, C; P Q en todas)
– Papilas dorsales de segmentos anteriores con granos de arena ................................................ 2
– Papilas dorsales de segmentos anteriores sin sedimento; segmentos medianos con más de
10 hileras transversas por segmento (Fig. 3B) ..................... P. papillata (Johnson, 1901) (B, P)

2(1) Granos de arena a lo largo del dorso; segmentos medianos con 3–4 hileras transversas de
papilas ................................................................... P. andersonorum Salazar-Vallejo, 2014 (B, P)
– Granos de arena limitados al dorso de pocos segmentos anteriores (Fig. 3A); segmentos
medianos con 6–10 hileras transversas de papilas ....... P. neopapillata Hartman, 1961 (B, P)

Piromis Kinberg, 1867

(Modificada de Salazar-Vallejo 2011)

1 Túnica con abundantes granos de arena, papilas individuales invisibles .................................. 2

– Túnica con pocos granos de arena, papilas visibles; segmentos medianos con notosetas tan
gruesas como las neurosetas; neurosetas con artículo distal falcado ..........................................
................................................................................................ P. brisegnoi Salazar-Vallejo, 2011 (P)

2(1) Setígeros anteriores con lóbulos notopodiales, a veces erosionados o reducidos ................. 3
– Setígeros anteriores sin lóbulos notopodiales ................................................................................ 5

3(2) Setígeros anteriores con tubérculos dorsales ................................ P. websteri Day, 1973 (G, C)
– Setígeros anteriores sin tubérculos dorsales .................................................................................. 4

4(3) Falcígeros neuropodiales desde el setígero 4–5, mucho menores que los de setígeros
previos; setígeros medianos y posteriores con neurofalcígeros con artículos largos, distal
mayor, entero ....................................................................... P. eruca (Claparède, 1869) (G, C Q)
– Falcígeros neuropodiales desde el setígero 6, similares a los de setígeros previos;
neurofalcígeros con artículo distal ensanchado medialmente, bidentado .................................
....................................................................................................... P. arenosus Kinberg, 1867 (P Q)

5(2) Setígeros anteriores con granos finos de sedimento (Fig. 3C); a menudo con tubérculos
dorsales ........................................................................................ P. capulata (Moore, 1909) (B, P)
– Setígeros anteriores con granos grandes de sedimento (Fig. 3D); sin tubérculos dorsales ...... 6

6(5) Primer setígero con un par de tubérculos ventrolaterales ..........................................................

.................................................................................. P. robertsi (Hartman, 1951) (G, Caribe; P Q)
– Primer setígero sin tubérculos ventrolaterales .............................................................................. 7

7(6) Setígeros medianos con neurofalcígeros con artículos dos veces más largos que anchos ......
................................................................................................ P. fauchaldi Salazar-Vallejo, 2011 (P)
– Setígeros medianos con neurofalcígeros con artículos ligeramente más largos que anchos .......
............................................................................................... P. vossae Salazar-Vallejo, 2011 (G, C)
292 FLABELLIGERIDAE

Pycnoderma Grube, 1877

(Modificada de Salazar-Vallejo 2011)

1 Túnica con pocos granos de sedimento o sin ellos; neurofalcígeros enteros .......................... 2
– Túnica cubierta con granos pequeños de sedimento; neurofalcígeros bidentados; setígeros
anteriores con lóbulos dorsales grandes (Fig. 3E) .................. P. gracilis (Hartman, 1961) (P)

2(1) Caja cefálica con setas tan largas como los primeros 11–14 setígeros; papilas notopodiales
2–8 veces más largas que anchas .............................. P. escobarae Salazar-Vallejo, 2011 (G, C)
– Caja cefálica con setas tan largas como los primeros 7–8 setígeros; papilas notopodiales 2–4
veces más largas que anchas ................................................. P. glabra (Treadwell, 1902) (G, C)

Saphobranchia Chamberlin, 1919

(Modificada de Salazar-Vallejo 2020)

1 Túnica corporal sin arena, o con pocos granos de arena y partículas finas; segmentos
medios con notosetas más largas que el ancho corporal; neurosetas con artículos
marcadamente más largos que anchos ........................................................................................ 2
– Túnica croporal con arena ................................................................................................................ 4

2(1) Neurosetas con puntas falcadas ................................................................................................ 3

– Neurosetas con puntas rectas, no falcadas ........................ S. omorpha Salazar-Vallejo, 2020 (P)

3(2) Setigeros medios con neurosetas con porción basal anquilosada 1/2–1/3 del total;
regiones media y distal con artículos 4–5 veces más largos que anchos, con poca
reducción distal .......................................................................... S. ilys Salazar-Vallejo, 2020 (P)
– Segmentos medios con neurosetas con porción basal anquilosada 1/5–1/6 del total; regiones
media y distal con artículos dos veces más largos que anchos, progresivamente menores
.......................................................................................................... S. micans (Fauchald, 1972) (P)

4(1) Neurosetas con puntas falcadas; setígeros medios con notosetas ligeramente mayores
que la anchura corporal; neuropodios medios con 8 neurosetas por fascículo; pared
corporal y setas color canela ................................................ S. canela Salazar-Vallejo, 2020 (P)
– Neurosetas con puntas rectas, no falcadas; setígeros medios con notosetas casi dos veces
más largas que la anchura corporal; neuropodios medios con 5 neurosetas por fascículo;
pared corporal y setas amarillentas ............................. S. octobranchia (Hartman, 1965) (G, C)

Semiodera Chamberlin, 1919

(Modificada de Salazar-Vallejo 2012b)

1 Extremo anterior con escudo dorsal limitado al dorso, a veces extendido lateralmente, a
menudo proyectado posteriormente .......................................................................................... 2
– Extremo anterior con escudo dorsal extendido lateral y ventralmente, raramente reducido
dorsalmente, o sin escudo ............................................................................................................ 5

2(1) Setígero 6 con 2–3 hileras de papilas dorsales largas ............................................................. 3

– Setígero 6 con una hilera transversa de papilas largas (Fug, 3F); lóbulos notosetales y
neurosetales con papilas pequeñas ...................................... S. inflata (Treadwell, 1914) (B, P)
 SALAZAR-VALLEJO 293

3(2) Integumento escamoso con áreas irregulares, opaco, grisáceo o pálido ................................
......................................................................... S. caribea (Grube & Ørsted in Grube, 1856) (G, C)
– Integumento liso, pálido, a menudo transparente ...................................................................... 4

Figura 4. A) Trophoniella americana, juvenil, VL, B) T. borealis, extremo anterior, VD; C) T. grandis, extremo anterior,
VD; D) T. hospita, extremo anterior, VL, Neurosetas: E) Multiarticuladas enteras (inserto: bidentadas), F)
Anquilosadas, G) Multiarticuladas, H) Anquilosadas aristadas, I) Multiarticuladas falcadas con cresta.

4(3) Setígeros medianos con neuroganchos hinchados subdistalmente; escudo dorsal no

extendido lateralmente (Fig. 1I, inserto) ................................. S. dubia (Treadwell, 1929) (G, C)
– Setígeros medianos con neuroganchos afilados; escudo dorsal extendido lateralmente ............
................................................................................................... S. tovarae Salazar-Vallejo, 2012 (P)

5(1) Setígeros medianos con 2–4 neuroganchos por fascículo ...................................................... 6

– Setígeros medianos con un neurogancho por fascículo ............................................................ 7
294 FLABELLIGERIDAE

6(5) Escudo dorsal restringido al dorso; segmentos con 3 hileras transversas de papilas ..........
.................................................................................................. S. glynni Salazar-Vallejo, 2012 (P)
– Escudo dorsal extendido lateral y ventralmente; segmentos con una hilera transversa de
papilas ........................................................................ S. villalobosi Salazar-Vallejo, 2012 (G, C)

7(5) Escudo dorsal robusto, extendido lateral y ventralmente, alcanza la línea medioventral ..
.............................................................................................. S. salazarae Salazar-Vallejo, 2012 (P)
– Escudo dorsal delicado, a veces falta, extendido lateral y ventralmente sin alcanzar la línea
medioventral ................................................................S. treadwelli Salazar-Vallejo, 2012 (G, C)

Therochaeta Chamberlin, 1919

(Modificada de Salazar-Vallejo 2013)

1 Extremo anterior con escudo, papilas corporales con tubérculos con sedimento en setígeros
anteriores (Figs. 1I, 3H) .................................................................................................................. 2
– Extremo anterior sin escudo, papilas corporales cubiertas por sedimento fino ..................... 3

2(1) Setígeros 3–4 con tubérculos grandes, fusionados lateralmente formando collares
completos; setígeros subsiguientes con tubérculos, pero no fusionados lateralmente ..........
.................................................................................................... T. collarifera (Ehlers, 1887) (G, C)
– Setígeros 3–4 con tubérculos pequeños, apenas fusionados lateralmente, no forman collares
completos ......................................................................................... T. pacifica Fauchald, 1972 (P)

3(2) Cuerpo con pocas papilas por segmento, dorsales mayores (Fig. 3G) ...................................
............................................................................................................... T. caudata (Rioja, 1963) (P)
– Cuerpo con abundantes papilas, todas de casi el mismo tamaño ...............................................
.......................................................................................... T. fauchaldi Salazar-Vallejo, 2013 (G, C)

Trophoniella Hartman, 1959

(Modificada de Salazar-Vallejo 2012c)

1 Neurofalcígeros anquilosados desde el setígero 4–7 .................................................................. 2

– Neurofalcígeros anquilosados desde el setígero 14 o posteriores ............................................ 7

2(1) Partículas adheridas en las superficies dorsal y ventral ........................................................ 3

– Partículas adheridas concentradas dorsalmente, a veces extendidas lateralmente (Fig. 4A) 6

3(2) Partículas pequeñas, muy abundantes (Fig. 4C); setígeros anteriores con tubérculos
dorsales; primeros falcígeros anquilosados desde el setigero 7 ................................................
........................................................................................... T. grandis (Blanchard in Gay, 1849) (P)
– Partículas grandes, ralas; setígeros anteriores sin tubérculos dorsales; falcígeros
anquilosados desde el setígero 5 ................................................................................................. 4

4(3) Túnica con pocas partículas en los setígeros anteriores; caja cefálica con setas dos veces
más largas que anchura corporal; notópodos con 6–8 setas por fascículo ...............................
..................................................................................................... T. reishi Salazar-Vallejo, 2012 (P)
– Túnica sin partículas de sedimento ............................................................................................... 5
 SALAZAR-VALLEJO 295

5(4) Túnica lisa, transparente (por lo menos en setígeros anteriores); notópodos con unas 10
setas por fascículo ......................................................... T. minuta (Blanchard in Gay, 1849) (P)
– Túnica papilada, grisácea a rojiza; 5–8 notosetas por fascículo ...................................................
.............................................................................................. T. salazarae Salazar-Vallejo, 2012 (P)
– Túnica papilada, blanquecina o transparente; 4–5 notosetas por fascículo ................................
.................................................................................... T. jareckiorum Salazar-Vallejo, 2012 (G, C)

6(2) Partículas pequeñas a muy pequeñas; notópodos con 6–7 setas por fascículo; falcígeros
anquilosados desde el setígero 5–6 .................................T. lindae Salazar-Vallejo, 2012 (G, C)
– Partículas medianas a grandes; notópodos con 4–5 setas por fascículo; falcígeros
anquilosados desde el setígero 4–5 ........................................... T. americana (Monro, 1928) (P)

7(1) Túnica con partículas en las superficies dorsal y ventral ...................................................... 8

– Túnica sin partículas, lisa (Fig. 4B) ................................................................................................ 9

8(7) Neurofalcígeros anquilosados desde el setígero 25; tubérculos dorsales visibles hasta el
setígero 25 (Fig. 4D)...................................................................... T. hospita (Fauchald, 1972) (P)
– Neurofalcígeros anquilosados desde el setígero 20; tubérculos dorsales visibles hasta el
setígero 40 .........................................................................T. harrisae Salazar-Vallejo, 2012 (B, P)

9(7) Lóbulos notopodiales grandes en setígeros 2–5 (mayores en setígeros 3–5);

neurofalcígeros anquilosados desde el setígero 26; notópodos con 6–7 setas por fascículo
................................................................................................. T. bastidai Salazar-Vallejo, 2012 (P)
– Lóbulos notopodiales grandes en setígeros 2–3; neurofalcígeros anquilosados desde el
setígero 32; notópodos con 7–8 setas por fascículo ......................................................................
................................................................................................... T. borealis (Hartman, 1965) (G, C)

Estudios futuros sabático en 2002, que se repartió en la Institución

Smithsonian, el Museo de Historia Natural de Los
La cantidad de publicaciones recientes sobre los Angeles, y la Universidad Católica del Oeste en
géneros o especies en la familia pueden dar la falsa Francia. En ese período, fui respaldado por los
impresión de que no queda nada por hacer. No es finados Kristian Fauchald y Len Hirsch, y por
así. Nuevos muestreos siguen resultando en Leslie Harris y David Ocker, y Patrick Gillet. La
nuevas especies en el Mediterráneo o en Japón, por lectura cuidadosa de la primera edición por María
lo que puede esperarse que en nuestra región haya Ana Tovar, Nuri Méndez, Luis F. Carrera-Parra,
un 30% de especies indescritas. Además, Oscar Díaz-Díaz, Mikel Liñero y un revisor
ignoramos muchos detalles de la biología y anónimo, así como el uso crítico de las claves por
ecología de la mayoría de las especies, incluyendo Mikel y Oscar, ayudó a mejorar la claridad del
las de mayor tamaño como las de Piromis, documento. Los fondos para ese sabático fueron
Pycnoderma y Trophoniella. Entre las perforadoras de provistos por ECOSUR, la Fundación Fulbright y
coral (Daylithos y Semiodera), ignoramos el las instituciones anfitrionas. Esa contribución se
mecanismo para la perforación o el impacto erosivo realizó con respaldo del proyecto “Taxonomía de
por individuo, de modo que deberían estudiarse en poliquetos del Gran Caribe y evaluación
conjunto con las especies de otros grupos molecular de especies anfiamericanas (Annelida:
perforadores, especialmente ahora que el Polychaeta),” financiado por CONACYT (61609).
calentamiento global amenaza la continuidad de Viktoria Bogantes y María Elena García-Garza
los arrecifes coralinos. amablemente leyeron la segunda edición de este
capítulo. La nueva edición de este capítulo se
impulsó por el proyecto “Poliquetos exóticos
Agradecimientos invasores en marinas y puertos de México:
vulnerabilidad y resiliencia ante el cambio
La primera edición de este capítulo fue parte de climático” del Fondo Sectorial de Investigación
una serie de publicaciones que empezó en mi Ambiental de CONACYT (A3-S-73811).
296 FLABELLIGERIDAE

Referencias Salazar-Vallejo SI. 2012d. Revision of Flabelligera Sars,

1829 (Polychaeta: Flabelligeridae). Zootaxa 3203:1–64.
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 21. Glyceridae Grube, 1850
Jesús Angel de León-González, María Elena García-Garza, María Ana
Tovar-Hernández & Iliana Torres-Manriquez
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas
[email protected]

Introducción discretamente móviles debido a que capturan a sus

presas con sus cuatro mandíbulas, provocando la
La familia Glyceridae incluye a los “gusanos de muerte por la inyección de veneno (Fauchald &
sangre”, término otorgado debido a su Jumars 1979); pero también se han considerado
característico color rojo brillante originado por su detritívoros (Ambrose 1984). No obstante, el
alto contenido de hemoglobina que suele ser estudio de los gremios alimenticios en la familia se
visible a través de su tegumento (Fig. 1A). Éstos ha abordado desde diferentes ángulos:
organismos cuentan con una poderosa faringe determinación de los contenidos estomacales,
eversible armada con cuatro mandíbulas que están digestión de lípidos, transcriptómica de las
conectadas a glándulas productoras de veneno glándulas de veneno y análisis de isótopos estables
(Figs. 1A–B, 2B), su mordida ocasiona la (Jumars et al. 2015 y referencias ahí citadas). Estos
paralización de sus presas, la cual puede provocar últimos análisis confirman que los glicéridos son
dolor e inflamación severa en el humano (Pleijel depredadores (Le Loc’h et al. 2008) y con base en un
2001). En algunas especies de Glycera, el veneno análisis detallado de la información publicada,
esta compuesto por 20 clases de toxinas, siendo Jumars et al. (2015) evidencian que el detrito no
algunas de ellas homólogas a las toxinas puede ser considerado la fuente primaria de
encontradas en los peces escorpión, gasterópodos alimento en ningún glicérido.
túrridos y anémonas (von Reumont et al. 2014,
Richter et al. 2017), y por ello su relevancia para la La faringe de los glicéridos no solo es
industria farmacológica. Los glicéridos también utilizada para atrapar presas, también es un órgano
tienen importancia comercial, pues son explotados eficiente para escoger el lugar para construir la
del medio para su uso como carnada en la pesca madriguera. Los glicéridos empujan o extienden su
deportiva y en la acuariofilia (Cole et al. 2018). faringe dentro del sedimento, cuando el prostomio
hace contacto con este, la faringe se invagina y
La familia presenta una amplia simultáneamente la parte frontal del cuerpo entra
distribución mundial, se les puede encontrar en o penetra dentro de la oquedad que ha formado.
sustratos blandos desde la zona de entremareas Cuando realizan esta actividad para alimentarse,
hasta los de la zona abisal, siendo más abundantes en ningún momento los dientes quedan expuestos
en aguas someras (Jumars et al. 2015). Son en el sedimento, protegiéndolos así, de alguna
discretamente móviles, habitan en galerías fractura accidental. Una vez construida la
conectadas por túneles a través de los cuales cazan madriguera, el gusano se mueve lentamente con
la epifauna. Los adultos se desplazan en la movimientos peristálticos. Las madrigueras de
columna de agua durante la noche (Dean, 1978). estos organismos se encuentran reforzadas con
mucus que ellos mismos secretan, y son recubiertos
Estos organismos se diferencian fácilmente por el sedimento que los rodea (Murphy & Dorgan
de otras familias por presentar un prostomio 2011).
cónico y anulado, y una faringe eversible, la cual
esta armada con cuatro prominentes mandíbulas Sistemática
oscuras situadas en la parte terminal (Figs. 1A–C,
2B). Su tipo de alimentación ha sido bastante La familia Glyceridae fue establecida por Grube
controversial a lo largo de las últimas décadas, (1850, 1851) como Glycerea, para incluir dos
pues se han considerado depredadores géneros: Glycera y Goniada dentro de Rapacia.

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
298 GLYCERIDAE

Figura 1. Glyceridae. A) Cuerpo completo con la faringe evertida, B) prostomio y faringe, C) detalle de la faringe. A)
Glycera americana, B–C) Glycera tridactyla. Fuentes: A) Yale Peabody Museum-Eric Lazo Wassem; B–C) Biorede.

Posteriormente, Kinberg (1865) precisó que había Fauchald (1997) y Struck (2019) la ubicaron dentro
caracteres distintivos de ambos géneros que de Phyllodocida.
permitían el reconocimiento de dos familias
diferentes, por lo que Goniadidae y Glyceridae La familia fue revisada por Böggemann
deberían separarse. Esta separación fue (2002), quien estudió 172 especies, concluyendo
controversial por un tiempo, pero Hartman (1950) que solo 42 de ellas eran válidas. No obstante, cabe
evidenció de nuevo la diferencia entre estas dos enfatizar que en su revisión incluye numerosas
familias. Fauchald (1977) agrupó a Glyceridae y especies con amplia distribución. Por ejemplo,
Goniadidae dentro de Glyceriformia. Rouse & Glycera capitata, una especie descrita para
 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA, TOVAR-HERNÁNDEZ & TORRES-MANRIQUEZ 299

Groenlandia, fue sinonimizada con siete especies y aclarar su distribución.

además registrada en numerosas localidades del
Atlántico sur y norte, del Pacífico sur y norte, en el Actualmente, se reconocen sólo tres
Mar del norte, en el Océano Indico y en la géneros en Glyceridae: Glycera, Glycerella y
Antártida, en profundidades que van entre la zona Hemipodia y 87 especies (Pamungkas et al. 2019,
de intermarea hasta los 4850 m. Quizá, como ocurre (Read & Fauchald 2020), pero la gran mayoría
en otras familias, el uso de herramientas pertenecen al género Glycera. En América tropical
moleculares y el estudio detallado de la se han reportado los tres géneros y 25 especies,
variabilidad ontogenética permitirá en un futuro aunque una es nomen dubium (ver Tabla).
definir los límites de las especies de glicéridos y

Figura 2. A) Glyceridae, parte anterior del cuerpo en vista dorsolateral; B) detalle de la faringe evertida y prostomio, en
vista lateral; C–E) mandíbulas con diferentes tipos de alerones; F–I) papilas faríngeas, F) papila con una estructura en
forma de uña en la parte terminal, G) digitiforme; H) cónica; I) oval a globular. A) Modificada de Wilson (2000), B)
Modificada de Brusca & Brusca (2003).

Morfología posición de los parapodios (Fig. 3A), forma de los

El cuerpo de los glicéridos oscila entre 1 cm hasta 1 segmentos, de las mandíbulas y de los alerones
m de longitud (Böggemann 2006). Las (Fig. 3B), las cuales son estructuras accesorias de las
características morfológicas distintivas para esta mandíbulas, así como la estructura adicionales de
familia se basan en el número de lóbulos pre y las papilas localizadas en la faringe. La
postsetales, presencia o ausencia de branquias, interpretación de estas características en ocasiones
300 GLYCERIDAE

es confusa, pero son necesarias para la diferentes tipos y tamaños (Fig. 2A). Las papilas
identificación adecuada de las especies. pueden ser delgadas con una estructura distal en
forma de “uña” (Fig. 2F), digitiformes (Fig. 2G),
Prostomio. Los glicéridos (y goniadidos) tienen un cónicas (Fig. 2H), y oval a globular (Fig. 2I). Cada
prostomio diferente al del resto de los poliquetos. una de estas papilas presenta variabilidad en su
Es usualmente cónico, carece de órganos oculares y textura, pudiendo presentarse lisas o con surcos
está constituido por varios anillos, en la parte longitudinales (Fig. 4J–K) o transversos en forma
apical se encuentran cuatro apéndices de “U” (Fig. 5B–C) o en forma de “V” (Fig. 2G–I),
anteniformes (Figs. 1B, 2A–B). Los órganos nucales dependiendo de la especie.
son estructuras sensoriales epidérmicas que
aparecen en pares y se encuentran ubicadas Branquias. Las branquias se encuentran presentes
dorsalmente en la región posterior del prostomio, solo en algunas especies de Glycera, siendo de
lo que sugiere que son mecanoreceptores (Whittle varios tipos y se pueden localizar en diferentes
y Zahid 1974). El prostomio no es una buena áreas de los parapodios. Es importante mencionar,
característica para llevar a cabo la identificación de que su número y forma pueden variar con la
los organismos, ya que presenta variabilidad en ontogenia de las especies (Böggemann 2002).
cuanto a tamaño y número de anillos. Pueden presentarse en forma de papila (Fig. 4A),
digitiforme (Fig. 4B) o con ramificaciones en
Mandíbulas. Las mandíbulas se encuentran diferente grado (Fig. 4C), y situarse en la parte
siempre asociadas a un conducto unido a una dorso–basal del parapodio, en la medio–dorsal,
glándula de veneno (Fig. 2B). Las cuatro término–dorsal, etc. Fauchald & Rouse (1997)
mandíbulas se encuentran situadas en la parte final consideraron que las extensiones de algunos
la faringe, cada una de éstas posee un alerón lateral glicéridos no son branquias dado que no presentan
que presenta diferente grado de desarrollo, de sistema circulatorio cerrado. Sin embargo,
simples (como bastones) a compuestos (con una Böggemann (2002) esquematizó el sistema
rama externa, una rama interna y una circulatorio localizado en los parapodios de Glycera
placa interramal) (Fig. 2D-E). tridactyla, y concluyó que el término branquia es
apropiado en estos animales.
En Hemipodia y Glycerella los alerones
son en forma de bastón (Fig. 2C, 3C–D); en Parapodios. Los parapodios de las especies del
Glycera aparecen con diferente grado de género Hemipodia son todos unirrámeos, Glycera y
desarrollo, pudiendo presentar ya sea una base Glycerella los presentan birrámeos (excepto por los
ligeramente arqueada (Fig. 3E), triangular dos primeros setígeros). Los parapodios
redondeada (Fig. 3F), triangular (Fig. 3G), unirrámeos se caracterizan por presentar un lóbulo
triangular con la placa interramal somera (Fig. presetal con diferente grado de desarrollo y uno
3H), triangular con la placa interramal completa postsetal redondeado (Fig. 4D). Los parapodios
(Fig. 3I), y triangular con una incisión profunda birrámeos presentan ambas ramas muy cercanas
(Fig. 3J). Sin embargo, como Böggeman (2002) una de otra, solo se pueden distinguir por la
enfatizó, que la forma de los alerones cambia presencia de ambas acículas, poseen dos lóbulos
de acuerdo con estados juveniles o adultos. presetales, y uno o dos lóbulos postsetales, el
lóbulo presetal es siempre delgado y de
Pigmentación. La pigmentación no es un carácter forma triangular a digitada (Figs. 4E).
que pueda ser tomado en cuenta para la separación
de las especies, ya que la permanencia del color de Setas. Las setas muestran una ligera
los especímenes preservados depende variación la cual es utilizada solo para clasificar a
directamente del elemento fijador, ya sea en los géneros. Las especies de Hemipodia presentan
alcohol o formol. La pigmentación solo se preserva una acícula y espinígeros compuestos (Fig. 3P);
en forma similar a la original sobre estructuras Glycerella posee una acícula en cada rama,
como los parapodios y en el prostomio con tonos notosetas capilares simples y neurosetas
ligeramente uniformes. espinígeros y falcígeros compuestos (Fig. 3M–O); y
Glycera presenta notosetas capilares simples y
Papilas. En este grupo de gusanos la faringe está espinígeros compuestos como neurosetas (Fig. 3K–
cubierta por papilas suaves, que pueden ser de L).
 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA, TOVAR-HERNÁNDEZ & TORRES-MANRIQUEZ 301

Figura 3. Principales características de un parápodo, una mandíbula, alerones y setas. A) Parápodo birrámeo,
B)mandíbula, C–J) alerones, C–D) en forma de bastón, E) base ligeramente arqueada, F) base triangular redondeada, G)
triangular, H) triangular con la placa interramal somera, I) triangular con la placa interramal completa, J) triangular con
una incisión profunda, K) seta capilar simple, L) falcígero compuesto, M) capilar simple, N) espinígero compuesto, O)
falcígero compuesto, P) espinígero compuesto. C, P) Hemipodia, D, M–O) Glycerella, E-L) Glycera. A–P) Modificadas de
Böggemann (2002).

Consideraciones para este capítulo antes de incluir un nombre a la lista de la fauna

Se recomienda enfáticamente antes de usar las local.
claves leer la sección de morfología. Estas claves
solo son una herramienta para ayudar a identificar La tabla contiene los nombres de las
los especímenes; siempre podremos llegar a un especies registradas para América tropical hasta el
nombre; sea precavido y compare detalladamente primer trimestre de 2020, su localidad tipo (tan
sus ejemplares contra la diagnosis de la especie completa y específica como citada en la literatura
302 GLYCERIDAE

original) y los registros de acuerdo a cada una de las la PC; Fauchald et al. (2009) para el Golfo de México;
ecorregiones: Costa occidental de Baja California Dean (2012) para el GC; Villalobos-Guerrero &
(B), Pacífico oriental tropical (P), Golfo de México Molina-Acevedo (2014) y Tovar-Hernández et al.
(G), Gran Caribe (C), (Q) indica un registro 2019 para el golfo de California (POT). Las citas
cuestionable. bibliográficas de trabajos no incluidos o posteriores
(nuevos registros) a esas compilaciones son
La gran mayoría de las referencias de las indicadas en la sección de referencias. No se
especies reportadas en América tropical se incluyen las citas para géneros o especies, éstas se
encuentran en las compilaciones de Salazar-Vallejo pueden consultar en Böggemann (2002) y en
& Londoño-Mesa (2004) para el POT y algunas para WoRMS (Read & Fauchald 2020).

Clave para géneros

1 Alerón en forma de bastón (sencillo) (Fig. 3C–D) ....................................................................... 2
– Alerón triangular, con diferente desarrollo de la base (Fig. 3E–J); notopodios con setas
capilares simples (Fig. 3K); neuropodios con espinígeros compuestos (Fig. 3L) ....................
....................................................................................................................... Glycera Savigny, 1818

2(1) Primeros dos parapodios unirrámeos, los siguientes birrámeos con dos lóbulos presetales
y dos postsetales; prostomio con cuatro anillos; apéndices prostomiales relativamente
largos; notopodios con setas capilares simples (Fig. 3M), neuropodio con espinígeros y
falcígeros compuestos (Fig. 3N–O) ..................... Glycerella magellanica (McIntosh, 1885) (C)
– Todos los parapodios unirrámeos, sólo con un lóbulo presetal y uno postsetal; prostomio con
más de cinco anillos, apéndices prostomiales relativamente cortos; sin notopodios,
neuropodios con espinígeros compuestos (Fig. 3P) ........................ Hemipodia Kinberg, 1865

Clave para especies

Glycera Savigny, 18181

1 Lóbulo postsetal simple a lo largo del cuerpo ............................................................................. 2

– Lóbulo postsetal doble, al menos en parapodios medios y posteriores ................................... 5

2 (1) Con branquias digitiformes (Fig. 4B) en posición termino–dorsal a partir de los setígeros
25–45; alerón con una incisión profunda (Figs. 3J, 4F) ................................................................
.................................................................................. G. sphyrabrancha Schmarda, 18612 (G, C, P)
– Sin branquias .................................................................................................................................... 3

3(2) Lóbulo presetal notopodial de menor tamaño que el neuropodial; base del alerón
ligeramente arqueada (Fig. 3E); papilas faríngeas de dos tipos: digitiformes con un surco
medio, ondulado, y cónicas sin surcos ........................... G. lapidum Quatrefages, 1866 (G, P)
– Lóbulo presetal noto y neuropodial en otra fórmula .................................................................. 4

4(3) Papilas faríngeas con surcos transversos de dos tipos, cónicas con 5–20 surcos (Fig. 4H),
ovales con 4–11 surcos (Fig. 4I); alerón con base ligeramente arqueada (Fig. 3E) ..................
................................................................................................ G. oxycephala Ehlers, 18873 (C, B, P)
– Papilas faríngeas de dos tipos, digitiformes con un surco medio longitudinal (Fig. 4J), y ovales
sin surcos (Fig. 4K); alerón triangular (Fig.3G) .............. G. branchiopoda Moore, 19114 (B, P)
– Papilas faríngeas digitiformes con un surco medio longitudinal recto; alerón con la base
triangular con la placa interramal completa (Fig. 3I); lóbulos presetales del notopodio
ligeramente más cortos que los lóbulos neuropodiales .......... G. capitata Örsted, 1842 (B, P)
 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA, TOVAR-HERNÁNDEZ & TORRES-MANRIQUEZ 303

Figura 4. A) Branquia simple globosa, B) branquia simple digitiforme, C) branquia ramificada, D) parapodio unirrámeo,
E) parapodio birrámeo, F) alerón triangular con incisión profunda, G) alerón triangular con la placa interramal somera,
H–I) papilas faríngeas con surcos transversales, J) papila faríngea con surco medio longitudinal, K) papila oval sin
surco.

5(1) Sin branquias, si están presentes, sólo con uno o dos lóbulos retráctiles ............................ 6
– Con branquias ................................................................................................................................. 10

6(5) Con dos tipos de papilas faríngeas (digitiformes, ovales-cónicas); alerón con la base
profundamente hendida (Fig. 3J) ................................................................................................ 7
– Papilas faríngeas de tres tipos; numerosas, con terminaciones en forma de uña y 4–6 surcos
en forma de “V” (Fig. 5A), cónicas con 4–6 surcos en forma de “U” (Fig. 5B) y ovales con 4–
6 surcos en forma de “U” (Fig. 5C); alerón con base triangular (Fig. 4G) ................................
..................................................................................... G. gilbertae Böggemann & Fiege, 2001 (G)
304 GLYCERIDAE

Figura 5. Distintos tipos de papilas faríngeas.

7(6) Papilas faríngeas cónicas, con un surco longitudinal medio (Fig. 5D) y ovales sin surcos
(Fig. 5E); lóbulo presetal notopodial mayor que el neuropodial en parapodios medios y
posteriores ....................................................... G. guatemalensis Böggemann & Fiege, 2001 (P)
– Papilas faríngeas con tres tipos: digitiformes, cónicas u ovales; lóbulo presetal neuropodial
mayor que el notopodial .............................................................................................................. 8

8(7) Papilas faríngeas digitiformes, con hasta tres surcos o sin ellos .......................................... 9
– Papilas faríngeas digitiformes, con 6–20 surcos en forma de “U”(Fig. 5F), las cónicas con
un surco longitudinal medio (Fig. 5G)................................ G. brevicirris Grube, 18705 (G, C, P)
DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA, TOVAR-HERNÁNDEZ & TORRES-MANRIQUEZ 305

9(8) Papilas faríngeas digitiformes con hasta tres surcos en forma de “U”, papilas ovales con
dos surcos longitudinales laterales bien marcados y un reborde longitudinal central .........
........................................................................................................ G. unicornis Lamarck, 1818 (P)
– Papilas faríngeas digitiformes muy delgadas, con un surco longitudinal medio, las cónicas
con un reborde longitudinal medio ................................. G. tesselata Ehlers, 1863 (G, C, B, P)

10(5) Branquias globosas o en forma de ampolla (Fig. 4A), sitas en posición dorsal, presentes
a partir de los setígeros 19–28; papilas faríngeas cónicas, con 4–9 surcos en forma de “U”
(Fig. 5I), y ovales, con 4–8 surcos similares ...................................... G. robusta Ehlers, 1868 (P)
– Branquias de otro tipo ................................................................................................................... 11

11(10) Branquias retráctiles .............................................................................................................. 12

– Branquias no retráctiles ................................................................................................................. 13

12(11) Branquias desde el setígero 14–15; papilas faríngeas cónicas con tres surcos en forma de
“U” (Fig. 5N) ............................................................................... G. pacifica Kinberg, 1866 (B, P)
– Branquias desde el setígero 7–22; papilas faríngeas cónicas con dos surcos en forma de “U”
(Fig. 5J) ............................................................................... G. americana Leidy, 1855 (G, C, B, P)

13(11) Papilas faríngeas terminadas en forma de uña (Fig. 5M) .................................................. 14

– Papilas faríngeas de otro tipo, cónicas con 4–8 surcos (Fig. 5K), y ovales con 3–6 surcos (Fig.
5L), en ambos tipos, los surcos basales en forma de “U”, los apicales en forma de “V”; dos
branquias simples: una dorsal y otra ventral .......... G. dibranchiata Ehlers, 1868 (G, C, B, P)

14(13) Todos los parapodios birrámeos con dos lóbulos postsetales ........................................ 15
– Parapodios anteriores con un lóbulo postsetal triangular, parapodios medios y posteriores
con un lóbulo notopodial triangular y un neuropodial redondeado .......................................
............................................................................................... G. macrobranchia Moore, 1911 (B, P)

15(14) Branquias desde la región anterior hasta cerca del extremo posterior, mejor
desarrolladas en la parte media, y extendidas mucho más allá del lóbulo presetal ..............
................................................................................................. G. tridactyla Schmarda, 1861 (C, P)
– Branquias limitadas a la mitad anterior del cuerpo, mejor desarrolladas en la parte media y
extendidas mucho más allá del lóbulo presetal ...........................................................................
........................................................................ G. prosobranchia Böggemann & Fiege, 2001 (C, P)

Hemipodia Kinberg, 1865

1 Papilas faríngeas con numerosos surcos en forma de “U” ........................................................ 2

– Papilas faríngeas con un surco medio longitudinal (Fig. 6B-C); cirro ventral en parapodios
anteriores cónico, en los posteriores elongado, delgado, triangular a digitiforme ................
............................................................................................................ H. simplex (Grube, 1857) (P)

2(1) Lóbulo presetal delgado, triangular a digitiforme, con un proceso distal digitiforme ........
........................................................................................................................................................... 3
– Lóbulo presetal de parapodios medios relativamente ancho, más o menos triangular, sin
proceso digitiforme distal; cirro ventral cónico a oval; papilas faríngeas digitiformes, con 9–
40 surcos (Fig. 6D–E) .................................................... H. californiensis (Hartman, 1938) (B, P)
306 GLYCERIDAE

3(2) Proceso digitiforme distal del lóbulo presetal aparece desde parapodios medios; cirro
ventral de parapodios anteriores cónicos, transformándose a ovales; en parapodios
posteriores delgados, triangulares a digitiformes; papilas faríngeas digitiformes con 14–40
surcos (Fig. 6F), las cónicas con 7–16 surcos (Fig. 6G) ...... H. pustatula (Friedrich, 1956) (P)
– Proceso digitiforme distal del lóbulo presetal aparece desde los parapodios anteriores; cirro
ventral cónico a oval; papilas faríngeas digitiformes con 15–34 surcos, las cónicas con 15–18
surcos (Fig. 6H) .............................................................................. H. armata (Hartman, 1950) (P)

Comentarios
(1) Glycera papillosa Grube, 1857 fue reportada por Domínguez-Castanedo et al. (2012) para Campeche. La
especie se describió para Valparaiso, Chile y su material tipo está perdido. Esta especie fue
determinada por Böggemann (2002) como nomen dubium por lo que no se incluye en la clave.
(2) Fue sinonimizada con Glycera longipinnis Grube, 1878 por Böggemann (2002). En WoRMS (Read &
Fauchald 2020) aún reconocen como válida G. longipinnis
(3) Fue sinonimizada con Glycera tenuis Hartman, 1944 por Böggemann 2002. En WoRMS (Read &
Fauchald 2020) aún reconocen como válida G. tenuis. Böggemann (2002) indicó que la localidad tipo es
desconocida, pudiendo ser el Golfo de México o el Caribe.
(4) Böggemann (2002) sinonimizó Hemipodus mexicanus Chamberlin, 1919 y Glycera profundi Chamberlin
1919 con G. branchiopoda. En WoRMS (Read & Fauchald 2020) reconocen aún como válida a G. profundi.
(5) No hay certeza sobre la ubicación de la localidad tipo, se atribuye al Océano Indico.

Figura 6. Distintos tipos de papilas faríngeas.

 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA, TOVAR-HERNÁNDEZ & TORRES-MANRIQUEZ 307

Agradecimientos Díaz-Castañeda V & Valenzuela Solano S. 2009.

Polychaete fauna in the vicinity of bluefin tuna sea–
Agradecemos a Osmar Araujo Leyva (Instituto de cages in Ensenada, Baja California, Mexico.
Investigaciones Oceanológicas) por las sugerencias Zoosymposia 2:505–526.
Domínguez-Castanedo N, Hernández-Alcántara P,
vertidas a este capítulo. Esta edición se realizó con
Solís–Weiss V & Granados Barba A. 2012.
el respaldo parcial del proyecto “Evaluación de Distribution of polychaete feeding guilds in
poliquetos exóticos invasores en marinas y puertos sedimentary environments of the Campeche Bank,
de México” financiado por el Fondo Sectorial de Southern Gulf of Mexico. Helg Mar Res 66:469–478.
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 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA, TOVAR-HERNÁNDEZ & TORRES-MANRIQUEZ 309

TABLA. Especies de Glyceridae registradas en América tropical.

ESPECIE LOCALIDAD TIPO REGISTROS

Glycera americana Leidy, 1855 Rhode Island, EUA G: norte del Golfo de México (Gilbert, 1984)
C: Colombia, Cuba, St. Croix, México, Venezuela
(Dean 2012, listado). México (Domínguez-Castanedo
et al. 2012).
B: México (Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa 2004,
listado, como Glycera rugosa; Díaz-Castañeda &
Valenzuela-Solano 2009; Prado-Navarro et al. 2016).
P: Colombia, Costa Rica, México, Panamá, Perú
(Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004, listado,
algunos registros contenidos en él como Glycera
rugosa); Ecuador (Villamar 2013); México (Villalobos-
Guerrero & Molina-Acevedo 2014, listado; Tovar-
Hernández et al. 2019, listado).

Glycera branchiopoda Moore, Cabo Colnett (México) y B: México (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004,
1911(1) Monterey Bay (EUA) listado).
P: México (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004,
listado; Villalobos-Guerrero & Molina-Acevedo 2014,
listado).

Glycera brevicirris Grube, 1870 Océano Indico(2) G: norte del Golfo de México (Gilbert, 1984 como
Glycera abranchiata).
C: Antigua, Aruba, Barbados, Belice, Colombia,
Cuba, Curaçao, Guadalupe, Jamaica, México,
Panamá, Puerto Rico, St. Croix, Tobago, Trinidad,
Venezuela (Dean 2012, listado); México (Domínguez-
Castanedo et al. 2012).
P: Panamá, Colombia, México, Ecuador, Costa Rica
(Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004, listado,
algunos registros contenidos en él como Glycera
abranchiata); Costa Rica (Dean et al. 2012).

Glycera capitata Örsted, 1842 Groenlandia B: México (Díaz-Castañeda et al. 2014; Prado-
Navarro et al. 2016).
P: Costa Rica, México, Perú (Salazar-Vallejo &
Londoño-Mesa 2004, listado); México (Villalobos-
Guerrero & Molina-Acevedo 2014, listado).

Glycera dibranchiata Ehlers, 1868 Massachussets Bay, EUA G: norte del Golfo de México (Gilbert, 1984).
C: Colombia, Cuba, Trinidad, Venezuela, Antillas
Orientales (Dean 2012, listado).
B: México (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004,
listado).
P: Costa Rica, México, Panamá (Salazar-Vallejo &
Londoño-Mesa 2004, listado); México (Villalobos-
Guerrero & Molina-Acevedo 2014, listado, Tovar-
Hernández et al. 2019, listado).

Glycera fallax Quatrefages, 1850 Bréhat, Francia P: Panamá (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004,
listado, como Glycera gigantea).

Glycera gilbertae Böggemann y Puerto Isabel, Texas, G: EUA y México (como Glycera sp. E en Gilbert,
Fiege, 2001 EUA 1984; no hay registros adicionales desde su
descripción,).

Glycera guatemalensis Böggemann Puerto San José, P: Guatemala (Böggemann & Fiege, 2001); Golfo de
y Fiege, 2001 Guatemala california (García-Garza et al. 2019).
310 GLYCERIDAE

Glycera lapidum Quatrefages, 1866 Berwick Bay, Inglaterra G: EUA (Böggemann 2002 no incluido en Dean
2012).
P: México (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004,
listado; Hernández-Alcántara et al. 2017; Tovar-
Hernández et al. 2019, listado).

Glycera macrobranchia Moore, San Diego, California B: México (Böggemann 2002, no incluida en Salazar-
1911 Vallejo & Londoño-Mesa 2004).
P: El Salvador (Böggemann 2002 no incluida en
Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004); México
(Ferrando & Méndez 2011).

Glycera mexicana (Chamberlin, Pacífico mexicano P: México (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004,
1919) listado, como Hemipodus mexicanus).

Glycera oxycephala Ehlers, 1887(3) Barbados(4) C: Barbados, Costa Rica, Cuba, Dominica, Española,
Estados Unidos, Haiti, Panamá (Dean 2012, listado).
B: México (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004,
listado); Díaz Castañeda & Valenzuela–Solano
(2009); Díaz Castañeda et al. (2014) como G. tenuis;
Prado-Navarro et al. 2016.
P: México (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004,
listado).

Glycera pacifica Kinberg, 1866 Eimeo, Society Islands, G: México (Miranda Salinas et al. 2016).
Oceáno Pacífico B: México (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004,
listado).
P: México, Panamá (Salazar-Vallejo & Londoño-
Mesa 2004, listado).

Glycera papillosa Grube, 1857(5) Chile G: norte del Golfo de México (Gilbert, 1984); México
(nomen dubium) (Domínguez-Castanedo et al. 2012).
P: México (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004,
listado).

Glycera prosobranchia Böggemann Río Chagres, Fuerte San C: Panamá (Dean 2012, listado).
y Fiege, 2001 Lorenzo, Panamá P: México, Panamá, Costa Rica (Salazar-Vallejo &
Londoño-Mesa 2004, listado).

Glycera robusta Ehlers, 1868 San Francisco y G: norte del Golfo de México (Gilbert, 1984)
Mendocino, California, P: Costa Rica, México (Salazar-Vallejo & Londoño-
EUA Mesa 2004, listado).

Glycera sphyrabrancha Schmarda, Jamaica G: norte del Golfo de México (Gilbert, 1984).
1861(6) C: Aruba, Belice, Cuba, Curaçao, Estados Unidos,
Honduras, Jamaica, Panamá, Tobago, Trinidad,
Venezuela (Dean 2012, listado).
P: México (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004,
listado, García-Garza et al. 2019).

Glycera tesselata Ehlers, 1863 Lussin Piccolo, Croacia G: norte del Golfo de México (Gilbert, 1984).
C: Colombia, Cuba, Curaçao, México, Panamá,
Puerto Rico, Venezuela (Dean 2012, listado).
B: México (Díaz-Castañeda & Valenzuela-Solano
2009; Díaz-Castañeda et al. 2014; Prado-Navarro et al.
2016).
P: México, Perú, Costa Rica (Salazar-Vallejo &
Londoño-Mesa 2004, listado); México (Villalobos-
Guerrero & Molina-Acevedo 2014, listado); Tovar-
Hernández et al. 2019, listado).
 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA, TOVAR-HERNÁNDEZ & TORRES-MANRIQUEZ 311

Glycera tridactyla Schmarda, 1861 Océano Atlántico C: Trinidad (Dean 2012, listado).
P: Costa Rica, México, Perú (Salazar-Vallejo &
Londoño-Mesa 2004, listado, como Glycera
convoluta); México (Villalobos-Guerrero & Molina-
Acevedo 2014, listado).

Glycera unicornis Savigny en Desconocida B: México (Díaz-Castañeda et al. 2014 como G.

Lamarck, 1818 rouixii).
P: México (Villalobos-Guerrero & Molina-Acevedo
2014, listado, como G. rouixii).

Glycerella magellanica (McIntosh, Estrecho de Magallanes C: Barbados (Böggemann 2002 no incluido en Dean
1885) 2012).

Hemipodia armata (Hartman, 1950) Bahía Petatlán, C: Colombia, Costa Rica (Dean 2012, listado).
Guerrero, Pacífico P: descripción original.
mexicano

Hemipodia californiensis (Hartman, California, EUA C: Cuba, Venezuela (Dean 2012, listado).
1938) B: México (Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa 2004,
listado).
P: México, El Salvador (Salazar-Vallejo & Londoño-
Mesa 2004, listado).

Hemipodia pustatula (Friedrich, El Salvador C: Costa Rica (Dean 2012, listado; Dean 2017).
1956) P: El Salvador, Costa Rica, México, Panamá (Salazar-
Vallejo & Londoño-Mesa 2004, listado, algunos
registros contenidos en él como Hemipodus ciliatus);
Costa Rica (Dean et al. 2012).

Hemipodia simplex (Grube, 1857) Pacífico sur C: EUA (Böggemann 2002 no incluido en Dean
2012).
P: Costa Rica, México, Panamá (Salazar-Vallejo &
Londoño-Mesa 2004, listado, como Hemipodus
borealis; México (Cuéllar-Mercado et al. 2019); México
(Villalobos-Guerrero & Molina-Acevedo 2014,
listado); Costa Rica (Sibaja-Cordero et al. 2019).
 22. Goniadidae Kinberg, 1866
Jesús Angel de León–González, María Elena García–Garza
& María Ana Tovar–Hernández
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas
[email protected]

Introducción de lóbulos notopodiales en los setígeros anteriores

y, en los posteriores generalmente presentan
Goniadidae incluye a poliquetos excavadores muy lóbulos bien desarrollados (excepto en Progoniada);
activos de cuerpo largo y cilíndrico (Fig. 1A). Se mientras que en los glicéridos los lóbulos
caracterizan por presentar un prostomio cónico y notopodiales están presentes a lo largo del cuerpo
anulado, y una faringe muscular muy distintiva, en Glycera y Glycerella, pero Hemipodia carece
también larga, cilíndrica, cubierta de papilas (Fig. completamente de lóbulos notopodiales.
1B-D) y equipada con un par de mandíbulas
(macrognatos), con numerosas estructuras
quitinosas en forma de dientes dispuestos en Sistemática
círculo (micrognatos) (Fig. 1E). La armadura de la
faringe puede presentar como peculiaridad, unas La primera especie descrita en el grupo fue Goniada
hileras laterales de chevrones, que son piezas eremita Audouin y Milne–Edwards, 1833, de Nice,
esclerotizadas y oscuras en forma de “V” (Fig. 1B– Francia; junto con Glycera y Nephtys, fue incluida en
E). el grupo denominado “Nereidins non tentaculés”.
Más tarde, Grube (1850, 1851) estableció la familia
La familia presenta una amplia Glyceridae como Glycerea, para incluir dos
distribución mundial, hallándose en todas las géneros Glycera y Goniada dentro del suborden
profundidades marinas. Los goniádidos habitan en Rapacia.
galerías ya sea de manera temporal o permanente,
y son carnívoros (Jumars et al. 2015). En algunos Posteriormente, Kinberg (1866) precisó
goniádidos los ganchos de los macro y micrognatos que había caracteres distintivos de ambos géneros
apuntan hacia atrás (Fig. 1E), por lo que no pueden que permitían el reconocimiento de dos familias
ser utilizados para cazar a sus presas, pero diferentes, por lo que Goniadidae y Glyceridae
posiblemente para asegurar a su presa dentro de su deberían separarse. Esta separación fue
galería (Silberstein, 1987). controversial por un tiempo, pero Hartman (1950)
reconoció las familias Glyceridae y Goniadidae
Por lo general, los goniádidos son destacando los caracteres que las definen
confundidos con especies de la familia Glyceridae, actualmente.
por lo que están estrechamente relacionados. Si la
faringe está evertida, es fácil distinguir las dos Fauchald (1977) agrupó a Glyceridae y
familias, los goniádidos solo tienen un par de Goniadidae dentro de Glyceriformia. Ambas
mandíbulas (macrognatos) y un número variable familias se ubican dentro de Phyllodocida (Rouse
de micrognatos dorsales y ventrales dispuestos en & Fauchald 1997, Zrzavý et al. 2009, Struck et al.
círculo (Fig. 1E), y a veces chevrones laterales (Fig. 2011, Struck 2019), pero también hay hipótesis en
1C–D), mientras que los glicéridos poseen cuatro las que los goniádidos muestran afinidades con
mandíbulas dispuestas en cruz, cada una con un Lumbrineridae y Onuphidae (Rousset et al. 2007;
alerón que es una placa accesoria y conectadas a las Struck et al. 2011).
glándulas de veneno (ver capítulo Glyceridae
Grube, 1850 de este libro). Böggemann (2005) hizo la revisión
mundial de la familia, trabajo que sigue siendo la
Los parapodios son también útiles para principal obra de referencia en el estudio de estos
distinguir a los goniádidos, por lo general carecen
de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
314 GONIADIDAE

gusanos hasta nuestros días. Su revisión incluye Actualmente se reconocen 90 especies y 12

numerosas especies con amplia distribución. Por géneros; sin embargo, en WoRMS (Read &
ejemplo, Goniada maculata, una especie descrita Fauchald, 2020) no se reconocen nueve especies ni
para Prope Hellebaek (Dinamarca), fue registrada el género Ophiogoniada propuestos por Böggemann
en el Atlántico Norte, en el Gran Caribe, en el Mar (2005) pero sí en una versión previa de World
de Barents, el Mediterráneo, el Atlántico sur, el Polychaeta Database aún disponible en línea (Read
Mar de Bering, el Pacífico norte y el Pacífico y Fauchald, 2018). Desde que se publicó la primera
sureste, desde la zona de intermarea hasta los edición de este capítulo (de León–González &
3859 m de profundidad. Quizá, como ocurre en García–Garza 2009), la familia no ha tenido cambios
otras familias, el uso de herramientas moleculares significativos, pues no se han establecido nuevas
y el estudio detallado de la variabilidad especies o géneros de goniádidos, ni se han
ontogenética permitirá en un futuro definir los realizado nuevas revisiones. Únicamente existen
límites de las especies de goniádidos y aclarar su registros en listados taxonómicos y estudios
distribución. ecológicos regionales. Para América tropical se han
reportado 28 especies en siete géneros (Tabla).

Figura 1. Cuerpo de un goniadido, faringe y estructuras accesorias. A) Cuerpo completo, B–D) prostomios y faringes
evertidas, E) macrognatos, micrognatos y papilas distales. Fuentes: A) Geoffrey Read, NIWA, vía Twitter, B) Andre w
Mackie, National Museum Wales, vía Twitter, C) Southern California Coastal Water Research vía Encyclopedia of Life, D)
Tim Worsfold, APEM Ltd, vía WoRMS, E) D. Drew, Yale Peabody Museum of Natural History via WoRMS.
 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA & TOVAR-HERNÁNDEZ 315

Morfología continuación (Fig. 2D):

Área I: es simple, medio–dorsal, presenta de una a
El cuerpo de los goniádidos es alargado y cilíndrico varias hileras de papilas pequeñas y cónicas, en
(Fig. 1A). Su talla oscila entre 1 cm hasta 1 m forma de tetera, o cónicas a digitiformes con una
(Böggemann 2005). placa terminal. Goniadides carece de papilas en esta
área.
Los caracteres más importantes para la
identificación de las especies se localizan en la Área II: es pareada y dorso–lateral. Consiste en
faringe: forma, número y arreglo de los varias hileras de papilas (3, 5 o 6 hileras) dispuestas
macrognatos y micrognatos, presencia y número en series oblicuas y se numera de la siguiente
de chevrones, la estructura y distribución de las forma: II–1 (dorsal) hasta la II–6 (lateral).
papilas faríngeas, forma de los parapodios en las
diferentes regiones del cuerpo, así como el número Área III: es pareada y lateral. Esta tiene entre una
y forma de lóbulos pre y potsetales, y la forma y a varias hileras de papilas pequeñas, globulares a
posición de las setas. cónicas, en forma de canoa o rectangulares con
picos laterales más o menos desarrollados.
Región cefálica. El prostomio es cónico y tiene un
número variado de anillos, de los cuales el basal Área IV: es pareada, latero–ventral. Tiene una
tiene un par de órganos nucales y el terminal dos hilera de papilas pequeñas y cónicas a globulares.
pares de apéndices prostomiales (Fig. 2A). Los Las papilas cónicas tienen una estructura en forma
órganos nucales consisten en un par de estructuras de “pata de pato” en el lado posterior.
sensoriales ciliadas epidérmicas, localizadas
dorsalmente en la región posterior del prostomio; Área V: es pareada, ventro–lateral. Tiene una
sin embargo, no son visibles fácilmente en hilera de papilas globulares a redondas, o cónicas
juveniles. Los apéndices prostomiales son con una estructura en forma de “pata de pato”,
considerados junto a los órganos nucales como cónicas rectas, y usualmente con puntas bífidas o
quimiorreceptores (Whittle & Zahid 1974). trífidas en la parte media de la faringe.
Algunas especies pueden presentar un par de ojos
subdermales en posición subdistal y/o basal. Esta Área VI: es simple, medio–ventral. Siempre carece
característica es de importancia taxonómica en de papilas.
algunas especies de Goniada, pero en algunos casos
estos pueden estar ocultos por el integumento, e Papilas. Las papilas usualmente son duras, gruesas
inclusive perderse en el estado adulto o y esclerotizadas. Presentan depresiones
desaparecer por efecto de la fijación. El peristomio subapicales en forma de taza que contienen
está limitado al segmento donde se encuentra la paquetes de cilios cortos.
abertura oral (Fauchald & Rouse 1997; Rouse y
Pleijel 2001). Las papilas distales están bien
desarrolladas (Fig. 1E), cada una presenta una
Faringe. Los goniádidos tienen una faringe hilera de células sensoriales (Hartman 1950). Las
muscular fuerte, la cual es eversible, típica del papilas que cubren toda la superficie de la faringe
Orden Phyllodocida (Dales 1962; Purschke 1988). son diminutas y presentan formas variadas
La faringe está constituida por un anillo de papilas dependiendo del género o la especie. Es necesario
terminales suaves, macro y/o micrognatos, examinar las papilas en cada una de las áreas de la
numerosas papilas faríngeas y algunas veces faringe, pues los tipos y formas varían de la zona
chevrones adicionales (Figs. 1B–E, 2A–D). dorsal a la ventral, tanto como de la zona basal a la
terminal. Inclusive, se recomienda revisarlas desde
Hartman (1950) dividió la superficie diferentes ángulos, pues su forma puede variar
externa de una faringe evertida en áreas bien dependiendo de su posición (Fig. 3A1–A3). La
definidas de la I a la VI (Fig. 2D). Para distinguirlas revisión de Böggemann (2005) incluye imágenes de
es necesario visualizar la faringe manteniendo la las papilas de cada especie en todos los ángulos,
parte dorsal hacia arriba como se detalla a por lo que se sugiere su uso.
316 GONIADIDAE

En Goniada se pueden encontrar papilas en base ancha (Fig. 3D1–D2); en forma de corona con
forma de corazón con una gran cantidad de hasta 5 dientes superiores; globulares distalmente
variantes (Fig. 3A1, C1) y con márgenes lisos o bífidas; y en forma de “tetera” (Fig. 3E1–E2).
dentados; en forma de campana (Fig. 3B1–B2, F1–
F3); cónicas con el extremo anterior delgado y la

Figura 2. Prostomio, faringe y parápodos en Goniadidae. A) Prostomio y faringe en vista lateral, B) apertura distal de
una faringe evertida en vista frontal mostrando la disposición de las papilas distales, macro y micrognatos, C) armadura
mostrando los macro y micrognatos dorsales y ventrales, D) zonación de la faringe de acuerdo con Hartman (1950), E)
parapodio unirámeo, F) parapodio birrámeo. Modificadas de: A–B) Wilson 2001, C, E–F) Gallardo 1968, D) Hartman
1950.
 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA & TOVAR-HERNÁNDEZ 317

En Goniadella además de las papilas en encuentran las redondeadas (Fig. 4B) o en forma
forma de corazón y distalmente bífidas, se de campana (Fig. 3B1, F1), y las que tienen forma
encuentran otras alargadas y ligeramente curvas de “uña”, de dos tipos, cortas y largas (Fig. 4C–
en forma de gancho (Fig. 4A). Ophiogoniada posee D).
pocos tipos de papilas, entre las que se

Figura 3. Papilas faríngeas. A) Forma de corazón, A1) vista apical, A2) vista frontal, A3) vista lateral, B) forma de
campana, B1) vista frontal, B2) vista lateral, C) forma de corazón, C1) vista apical, C2) vista lateral, D) forma cónica, D1)
vista frontal, D2) vista posterior, E) forma de tetera, E1) vista lateral, E2) vista apical, F) forma de campana, F1) vista
frontal, F2) vista lateral con la base extendida, F3) vista lateral con la base retraída. Modificadas de: A) Gallardo (1968),
B–F) Hartman (1950).
318 GONIADIDAE

Goniadides, Bathyglycinde y Glycinde presentan 4H, I). El área IV de algunas especies de Glycinde
papilas arregladas en 5 a 6 grupos longitudinales presenta papilas con proyecciones distales en
bien definidos, destacando los del grupo II que se forma de “pata de pato” con pedúnculo o sin él
dividen a su vez en 3 a 6 subgrupos: 3 subgrupos (Fig. 4J, K). El área V posee a su vez, varios tipos de
en Goniadides, y 6 en Bathyglycinde y Glycinde; papilas, las descritas anteriormente en forma de
Bathyglycinde tiene varios tipos de papilas, entre “pata de pato”, algunas bidentadas con la base
estos las del área I, donde aparecen algunas amplia (Fig. 4L) y, triangulares con la base muy
pequeñas tridentadas (Fig. 4E), y pedunculadas amplia (Fig. 4M).
con una proyección distal en forma de placa (Fig.

Figura 4. Tipos de papilas. A) en forma de gancho, B) oval, blobular a redondeada, C) uña corta, D) uña larga, E)
tridentada, F) pedunculada en forma de pata de pato, G) bidentada con base amplia, H) triangular con base amplia, I)
en forma de pata de pato sin pedúnculo, J–K) pedunculadas. Modificadas de: de León–González & García–Garza 2009.

Mandíbulas. Las mandíbulas presentan una ya que la pared del cuerpo de los goniádidos es
coloración café a negro dependiendo del grado de más o menos trasparente, pero para la
madurez del espécimen y pueden ser observadas identificación es necesario diseccionarlas en caso
aunque la faringe no esté completamente evertida, de que este invertida.
 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA & TOVAR-HERNÁNDEZ 319

Macrognatos y micrognatos. Las mandíbulas presa. Se presentan sólo en los géneros Goniada,
presentan un par de macrognatos (Fig. 5N) que Goniadella y Progoniada. En la mayoría de las
tienen una zona basal embebida en el tejido de la especies la forma de los chevrones es similar (Fig.
farínge, y un número variable de micrognatos 5O–Q), por lo cual no es un carácter distintivo,
(Figs. 1E, 2B–C). Los macrognatos presentan aunque no se ha evaluado su variabilidad de
dientes de diferente tamaño. Los micrognatos acuerdo con la ontogenia.
aumentan en número de acuerdo con el tamaño del
ejemplar. Además, en algunos géneros se localizan Segmentos. El cuerpo presenta numerosos
líneas laterales de chevrones, cada uno en forma de segmentos que pueden ser uni, bi o trianulados. En
“V” (Figs. 1C–D, 2A, 5O–Q). Goniadopsis hay tubérculos distintivos dorsalmente
a cada lado de los segmentos de la región media
Los micrognatos consisten de una pieza del cuerpo.
(simples) (Fig. 5A–I) o de dos piezas (compuestos)
(Fig. 5J–M) y están dispuestos en una o varias Cada segmento tiene usualmente un par
hileras, formando un arco ventral y/o uno dorsal. de parapodios y setas asociadas bien desarrolladas
La parte basal de los micrognatos está anclada al en la parte media del cuerpo. Las estructuras
tejido mientras que las puntas están proyectadas parapodiales del primer segmento a menudo
hacia afuera. Por lo general el tamaño de los difieren en forma y tamaño de los siguientes. En
micrognatos decrece hacia la parte distal de la numerosas especies el primer segmento es apodo y
faringe cuando hay más de una hilera. El arco aqueto, con solo un par de pequeños cirros
ventral de los micrognatos está ausente en algunas laterales que se presentan generalmente en
de las especies de Bathyglycinde, Glycinde y organismos juveniles.
Goniadides. En algunas especies, el número de
micrognatos puede presentar variación que podría El cuerpo está dividido en una región
ser dependiente de la edad de los especímenes. anterior con parapodios unirrámeos (Fig. 2E),
seguida de una región posterior con parapodios
Los micrognatos simples tienen formas birrámeos (Fig. 2F) o subbirrámeos, a excepción de
bidentadas (en forma de “V” con dientes delgados Progoniada, el cual tiene parapodios unirrámeos a
o gruesos) (Fig. 5A–B, F), tridentadas (Fig. 5C), lo largo del cuerpo. Pueden presentar una región
tetradentadas (Fig. 5D), en forma de corona (Fig. media transicional con cambios graduales en los
5E), en forma de “X” (Fig. 5G), de “Y” invertida con parapodios. Todos los parapodios tienen cirros
puntas bífidas (Fig. 5H) o con forma de bastón con dorsales y ventrales insertos en la base (Fig. 2E).
puntas bífidas (Fig. 5I). Algunas especies presentan
en el arco dorsal cuatro pequeños micrognatos en Parapodios. Presentan parapodios unirrámeos
forma de bastón, otros en forma de “H” o de “X”. (Fig. 2E), subbirrámeos y/o birrámeos (Fig. 2F). El
cambio puede ser abrupto entre los diferentes
Los micrognatos compuestos presentan tipos, o presentarse una región media transicional
una pieza mayor en forma de “H” (Fig. 5J), “W” o que puede tener cambios graduales.
“VV” dependiendo del número de cúspides que
presenten, y de una pieza pequeña. Las piezas Los parapodios unirrámeos consisten de
pequeñas tienen diferentes formas: con dos un cirro dorsal, un neuropodio con una acícula
cúspides en forma de “v” (Fig. 5K), tres cúspides simple, uno o dos lóbulos presetales y un lóbulo
en forma de “w” (Fig. 5J, L) o cuatro cúspides en potsetal, así como un cirro ventral (Fig. 2E). Los
forma “vv” (Fig. 5M). Böggemann (2005) utilizó parapodios birrámeos tienen una acícula adicional
fórmulas para describir el arreglo y la forma de los en el notopodio, con sólo un lóbulo, o se encuentra
micrognatos compuestos, por ejemplo: “H+v” (Fig. subdividido en un lóbulo pre y postsetal en
5K), “H+w” (Fig. 5J, L), “H+vv” (Fig. 5M), especímenes mayores (Fig. 2F). En el parapodio
“W+v/w/vv” o “VV+v/w/vv”. subbirrámeo el lóbulo notopodial está ausente y el
notopodio está representado únicamente por una
Chevrones. Los chevrones son una serie de placas acícula y una seta.
obscuras en forma de “V” (Fig. 1C–D), pueden ser
visibles a través de la pared del cuerpo; estas Setas. Las setas no presentan gran diversidad, pero
estructuras están involucradas en la captura de la la forma y arreglo de los diferentes tipos son de
320 GONIADIDAE

importancia genérica. Las notosetas forman original) y los registros de acuerdo a cada una de
fascículos más o menos densos de setas capilares las ecorregiones: Costa occidental de Baja
simples que son delgadas, rectas o ligeramente California (B), Pacífico oriental tropical (P), Golfo
curveadas (Fig. 6A), o setas aciculares, que en las de México (G), Gran Caribe (C), (Q) indica un
especies de Glycinde son robustas y distalmente registro cuestionable.
curvas (Fig. 6E–F). Las neurosetas son compuestas:
espinígeros (Fig. 6C), falcígeros (Fig. 6D) y setas La gran mayoría de las referencias de las
tipo “lira“ (Fig. 6H). especies reportadas en América tropical se
encuentran en las compilaciones de Salazar–Vallejo
Consideraciones para este capítulo & Londoño–Mesa (2004) para el POT y algunas
para la PC; Dean (2012) para el GC; Fauchald et al.
La tabla contiene los nombres de las (2009) para el Golfo de México, aquí considerado
especies registradas para América tropical hasta el dentro del GC; Villalobos–Guerrero & Molina–
primer trimestre de 2020, su localidad tipo (tan Acevedo (2014) y Tovar–Hernández et al. 2019 para
completa y específica como citada en la literatura el golfo de California (POT).

Clave a géneros
Modificada de Böggemann (2005)

1 Faringe con chevrones (Fig. 1C–D) ................................................................................................ 2

– Faringe sin chevrones ...................................................................................................................... 4

2(1) Neuropodios con falcígeros (Fig. 6D) y espinígeros (Fig. 6B–C); parapodios birrámeos (Fig.
2F) o subbirrámeos y/o unirrámeos (Fig. 2E) ........................................................................... 3
– Usualmente todos los neuropodios con espinígeros (Fig. 6B–C); parapodios unirrámeos
anteriores y birrámeos posteriores ................. Goniada Audouin & H Milne-Edwards, 1833

3(2) Parapodios birrámeos (Fig. 2F) o subbirrámeos .......................... Goniadella Hartman, 1950
– Todos los parapodios unirrámeos (Fig. 2E) ....................................................................................
..................................................... Progoniada Hartman, 1965 … P. regularis Hartman, 1965 (C)

4(1) Papilas faríngeas muy similares, en arreglo irregular; neurosetas en forma de “lira” (Fig.
6H) … Ophiogoniada Böggemann, 2005 O. lyra (Granados–Barba & Solís Weiss, 1997)1 (G)
– Papilas faríngeas de diferentes tipos, en arreglos longitudinalmente notorios: neurosetas de
otro tipo ........................................................................................................................................... 5

5(4) Con parapodios birrámeos (Fig. 2F); notosetas capilares o aciculares ................................ 6
– Con parapodios subbirrámeos; notosetas aciculares retas o ligeramente curvas .....................
.............................................................................................. Goniadides Hartman–Schröder, 1960

6(5) Notosetas capilares (Fig. 6A) .................................................... Bathyglycinde Fauchald, 1972

- Notosetas aciculares rectas o curvas (Fig. 6E–F) .................................... Glycinde Müller, 1858

Comentario
1)Ophiogoniada fue establecido por Böggemann (2005) para Ophioglycera lyra Granados–Barba & Solís-
Weiss, 1997, descrita para la sonda de Campeche (Golfo de México), reportada además por
Böggemann (2005) para Alabama, Louisiana y Texas (Estados Unidos). Ophiogoniadida no es incluido
en WoRMS (Read & Fauchald 2020).
 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA & TOVAR-HERNÁNDEZ 321

Bathyglycinde Fauchald, 1972

1 Parapodios posteriores con dos lóbulos presetales neuropodiales; área faríngea II con 5
líneas de papilas ............................................................................................................................. 2
– Parapodios posteriores con solo un lóbulo presetal neuropodial; área faríngea II con 6 líneas
de papilas ............................................................ B. profunda (Hartman & Fauchald, 1971)1 (C)

2(1) Faringe con numerosos micrognatos dorsales ......................................................................... 3

– Faringe con 6 micrognatos dorsales compuestos (H+v) (Fig. 5K); con 19–20 setígeros
unirrámeos ................................................................................... B. mexicana Fauchald, 1972 (P)

3(2) Prostomio con cuatro anillos irregulares poco notorios; 24–32 setígeros unirrámeos ..........
..................................................................................................... B. lindbergi (Uschakov, 1955) (P)
– Prostomio sin anillos, con un par de surcos laterales longitudinales; 36–38 setígeros
unirrámeos ......................................................................... B. stepaniantsae (Averinev, 1972) (P)

Comentario
1) Bathyglycinde profunda fue originalmente descrita en el género Glycinde, se recolectó en aguas profundas
del Atlántico entre 1500 y 5023 m de profundidad, en el norte de Bermuda y el Noreste de Brasil
(Hartman & Fauchald, 1971; Rizzo & Amaral, 2004).

Glycinde Müller, 1858

1 Área faríngea V con una línea de papilas en forma de huella de “pata de pato”(Fig. 4I) ..... 2
– Área faríngea V con una línea de papilas cónicas (Fig. 3D1–D2) ............................................... 3

2(1) Área II–I con papilas cortas unidentadas de base amplia; 4–28 micrognatos dorsales en
forma H+v/w (Fig. 5K-L), sin micrognatos ventrales ................................................................
................................................................................... G. multidens Müller en Grube, 18591 (G, P)
– Área II–I con papilas tridentadas (Fig. 4E); 4–40 micrognatos dorsales en forma H+v/w
(Fig. 5K-L); 0–8 micrognatos ventrales en forma H+v/w .......... G. picta Berkeley, 19272 (P)

3(1) Con 26–32 setígeros unirrámeos; área I con tres líneas de papilas pequeñas en forma de
“tetera” (Fig. 3E1) .................................................................. G. armigera Moore, 1911 (C, B, P)
– Con 33–40 setígeros unirrámeos; rea I con una línea de papilas pequeñas en forma de “tetera”
(Fig. 3E1) ............................................................................ G. nordmanni (Malmgren, 1866)3 (G)

Comentarios
1) Glycinde pacifica Monro, 1928 descrita para el Pacífico de Panamá y Glycinde solitaria (Webster, 1879)
descrita para Cabo Cod y Cabo Hatteras (EUA) fueron sinonimizadas con G. multidens Müller en
Grube, 1858 por Böggemann (2005).
2) Böggemann (2005) revisó los materiales tipo de Glycinde picta y determinó que son idénticos a G.
polygnatha Hartman, 1950, incluyendo los de G. paucignatha Hartmann–Schröder, 1959 para El
Salvador, por lo que ambas especies son sinónimos menores de G. picta.
3) Goniada oculata Treadwell, 1901, descrita para Puerto Rico, fue sinonimizada con Glycinde nordmanni
(Malmgren, 1866) por Böggemann (2005).

Goniada Audouin y Milne-Edwards, 1833

1 Notoseta acicular simple (no geniculada) (Fig. 6G) ..................................................................... 2

– Notoseta capilar (Fig. 6A) ................................................................................................................ 7
322 GONIADIDAE

2(1) Notosetas aciculares situadas entre el cirro dorsal y el notopodio ....................................... 3

– Notosetas aciculares insertas de otro modo ................................................................................. 5

3(2) Con 41–150 pares de chevrones, con 33–40 setígeros unirrámeos; prostomio formado por
8 –10 anillos ....................................................................... G. multidentata Arwidsson, 1899 (C)
– Menos de 30 pares de chevrones .................................................................................................... 4

4(3) Macrognatos con 4 a 5 dientes; con 5–27 micrognatos dorsales de forma H+v/w y 4
alargados con punta bífida, 1–10 ventrales H+v/w; notopodio disminuye su tamaño
hasta desaparecer en los parapodios posteriores; 39–55 setígeros unirrámeos, con algunas
papilas cónicas a globulares con punta bífida (Fig. 5I) ......... G. bifida Böggemann, 2005 (G)
– Macrognatos con 3 a 6 dientes; con 4–35 micrognatos dorsales de forma H+v/w, 0–30
ventrales H+v/w; arco dorsal en ocasiones con 4 micrognatos largos con punta bífida.
Notopodio presente a lo largo del cuerpo; 46–69 setígeros unirrámeos, papilas faríngeas
sin el extremo superior bífido ................ G. emerita Audouin & H Milne–Edwards, 1833 (C)

5(2) Con 68–80 pares de chevrones; 34–52 setígeros unirrámeos; 3–6 macrognatos; con 8–21
micrognatos dorsales H+v/w, los ventrales 5–12 H+v/w .........................................................
................................................................................................. G. multidentopsis Perkins, 1980 (G)
– Menos de 30 pares de chevrones, notoseta acicular inserta dorsal al cirro dorsal, entre el
cirro dorsal y el notopodio, y abajo del notopodio .................................................................. 6

6(5) Prostomio con 11 anillos; papilas faríngeas ventrales pequeñas, en forma de corazón (Fig.
3A1) a globulares (Fig. 4B) ............................................. G. acicula Hartman, 1940 (G, C, B, P)
– Prostomio con 9–10 anillos; papilas faríngeas ventrales cónicas a globulares con punta
bífida ........................................................................................ G. teres Treadwell, 1931 (G, C, P)

7(1) Papilas faríngeas distales grandes en forma de cono ............................................................. 8

– Todas las papilas faríngeas pequeñas ............................................................................................ 9

8(7) Papilas faríngeas cónicas más o menos rectas; cirro dorsal foliáceo .......................................
.......................................................................................................... G. foliacea Moore, 19031 (B, P)
– Papilas faríngeas cónicas con protuberancia distal; cirro dorsal digitiforme en parapodios
anteriores y posteriores, los medios triangulares .... G. echinulata Grube, 18702: (G, C, B, P)

9(7) Micrognatos dorsales en forma de bastón con punta bífida (Fig. 5I) ................................. 10
– Micrognatos dorsales compuestos en forma de H+v/w y algunos pequeños en forma de H
o X (Fig. 5G) ................................................................................................................................... 13

10(9) Lóbulo neuropodial presetal inferior desde el setígero 2–7 .............................................. 11

– Lóbulo neuropodial presetal inferior desde el setígero 14–51 ................................................. 12

11(10) Notopodio con un solo lóbulo, parte anterior del prostomio cónico; con 4–6 pares de
chevrones; 4 micrognatos dorsales simples, el par superior recto, el inferior en forma de
“Y” invertida (Fig. 5H), ambas con la punta bífida .................... G. virgini Kinberg, 1866 (G)
– Notopodio formado por un lóbulo pre y postsetal, parte anterior del prostomio recto; con
4–20 pares de chevrones; 4 micrognatos dorsales simples todos en forma de “Y” invertida
con la punta bífida ............................................................ G. brunnea Treadwell, 1906 (G, B, P)
 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA & TOVAR-HERNÁNDEZ 323

Figura 5. Micro, macrognatos y chevrones. A–I) Micrognatos simples, J–M) micrognatos compuestos, A)
bidentado con dientes delgados (o en forma de “V”), B) bidentado con dientes gruesos (o en forma de
“V”), C) tridentado, D) tetradentado, E) en forma de corona, F) bidentado o en forma de “V”, G) en forma
de “X”, H) en forma de “Y” inversa, I) en forma de bastón con punta bífida, J) forma H+w, K) forma H+v,
L) forma H+w, M) forma H+vv, N) par de macrognatos, O–P) chevrones. Modificadas de: A–D, J, N)
Gallardo (1968); E–I, K–M) de León–González & García–Garza (2009); O–Q) Hartman (1950).
324 GONIADIDAE

12(10) Con 23–33 setígeros unirrámeos; 7–15 pares de chevrones; 1–5 micrognatos
compuestos en forma de H–v/w, las externas usualmente W o V+v/w ................................
..................................................................................................... G. crudelis (Kinberg, 1866) (G, P)
– Con 31–51 setígeros unirrámeos; 3–11 pares de chevrones; 0–5 micrognatos ventrales
compuestos en forma de H+v/w/vv, algunos W o vv+v/w/vv .............................................
................................................................................................... G. maculata Örsted, 1843 (C, B, P)

13(9) Con 29–38 setígeros unirrámeos, cirro dorsal digitiforme en todos los parapodios ...........
.......................................................................................................... G. norvegica Örsted, 1845 (G)
– Con 45–69 setígeros unirrámeos, cirro dorsal digitiforme anterior y posterior, en parapodios
medios triangular ........................................................................... G. vorax (Kinberg, 1866) (G)

Comentarios
1) Goniada foliacea fue referida al género Ophioglycera por Hartman (1950) con base a la ausencia de
chevrones; Böggemann (2005) revisó el material tipo y adicional y encontró unas pequeñas placas
quitinosas con chevrones en forma de corazón, por lo que la mantuvo en el género Goniada. Además,
Böggemann (2005) sinonimizó Goniada annulata Moore, 1905, descrita de Alaska con G. foliacea,
teniendo esta última prioridad.
2) Goniada littorea Hartman, 1950, una especie descrita para el Sur de California, fue referida a G. echinulata
Grube, 1870 por Böggemann (2005).

Goniadella Hartman, 19501

1 Con 12–13 setígeros unirrámeos; 5–11 micrognatos dorsales con fórmula H–h+v, 1–3
micrognatos ventrales con fórmula H+w; 6–24 chevrones ........................................................
........................................................................................... G. katherineae Böggemann, 2005 (G, C)
- Con más de 19 setígeros unirrámeos, micrognatos dorsales con fórmula H+v/w, o H+v .... 2

2(1) Con 19–20 setígeros unirrámeos, 13–17 micrognatos dorsales con fórmula H+v/w, 3
micrognatos ventrales H+w; 13–22 chevrones ............... G. revizee Rizzo y Amaral, 2004 (C)
- Con 26–30 setígeros unirrámeos; 4–15 micrognatos dorsales con fórmula H+v; 0–3
micrognatos ventrales con fórmula H+v/w; 4–32 chevrones .... G. gracilis (Verrill, 1873) (P)

Comentario
1) La única diferencia entre las tres especies incluidas en la clave es el número de parapodios
unirrámeos, los demás caracteres presentan rangos sobrelapados.

Goniadides Hartmann–Schröder, 1960

1 Notosetas aciculares más o menos rectas; 12 a 31 setígeros unirrámeos; sin micrognatos

ventrales .......................................................................... G. falcigera Hartmann–Schröder, 1962 (P)
– Notosetas aciculares con punta curva; 7–9 setígeros unirrámeos; 0–3 micrognatos ventrales
.................................................................................................................. G. carolinae Day, 1973 (G, C)
 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA & TOVAR-HERNÁNDEZ 325

Figura 6. Setas en Goniadidae. A) Notosetas capilares en Bathyglycinde, B–C) neuroespinígeros, D)

falcígero en Goniadella, E–F) notosetas aciculares en Glycinde, G) notoseta acicular en Goniada, H)
neuroseta en forma de “lira” en Ophiogoniada. Modificadas de: A–B) Böggemann (2009), C–F) Hartman
(1950), G) Hartman (1940); H) Granados-Barba & Solís-Weiss (1997).

Agradecimientos Böggemann M. 2005. Revision of the Goniadidae

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328 GONIADIDAE

TABLA. Especies de Goniadidae registradas en América tropical

ESPECIE LOCALIDAD TIPO REGISTROS

Bathyglycinde lindbergi(1) Mar de Okhotsk, Rusia P: México (Fauchald, 1972 como B. cedroensis1);
Costa Rica, Colombia, Perú (Böggemann
2005).

Bathyglycinde mexicana Farallón, Baja California Sur, P: México (Böggemann 2005).

México

Bathyglycinde profunda norte de Bermuda (Mar de los No hay registros posteriores a su descripción
Sargazos) en América tropical.

Bathyglycinde stepaniantsae Mac–Roberson Land, Antártida P: Perú (Böggemann 2005).

Glycinde armigera Monterey Bay y Sur de G: Golfo de México (Fauchald et al. 2009,
California, EUA listado).
B: México (Böggemann 2005; Díaz–Castañeda
et al. 2014).
P: Ecuador, Costa Rica, Colombia, México,
Panamá (Salazar–Vallejo & Londoño–Mesa
2004, listado; Böggemann 2005; México
(Villalobos–Guerrero & Molina–Acevedo
2014, listado).

Glycinde multidens(2) Zona ecónomica exclusiva de G: Florida, Alabama, Louisiana (EUA),

Brasil México, Curação, Grenada, Guyana, Trinidad
(Böggemann 2005; Fauchald et al. 2009, listado
como G. pacifica y G. solitaria; Dean 2012,
listado).
P: Costa Rica, Perú, México (Salazar–Vallejo y
Londoño–Mesa 2004, listado, como G. pacifica
o G. solitaria); Costa Rica, Panamá (Böggemann
2005); México (Villalobos–Guerrero & Molina–
Acevedo 2014, listado, como G. solitaria).

Glycinde nordmanni(3) Bohuslän y Koster island, Suecia C: Florida, Texas (EUA), Puerto Rico
(Böggemann 2005); Golfo de México
(Fauchald et al. 2009, listado).

Glycinde picta(4) Nanaimo, Columbia Británica, B: México (Prado–Navarro et al. 2016, como G.
Canadá polygnatha).
P: México, El Salvador (Salazar–Vallejo &
Londoño–Mesa 2004, listado, como G. picta, G.
polygnatha y G. paucignatha). México
(Villalobos–Guerrero & Molina–Acevedo
2014, listado).

Goniada acicula Isla Ángel de la Guarda, Baja G Florida ((Böggemann 2005); Golfo de
California, México México (Fauchald et al. 2009, listado).
C: Colombia, Panamá, Puerto Rico, Trinidad,
Islas Vírgenes, Venezuela (Böggemann 2005;
Dean 2012, listado).
B: México (Díaz–Castañeda et al. 2014 como G.
aciculata sic).
P: México (Salazar–Vallejo & Londoño–Mesa
2004, listado; Böggemann 2005; Villalobos–
Guerrero & Molina–Acevedo 2014, listado;
 DE LEÓN-GONZÁLEZ, GARCÍA-GARZA & TOVAR-HERNÁNDEZ 329

Tovar–Hernández et al. 2019, listado); Panamá

(Böggemann 2005).

Goniada bifida(5) norte del Golfo de México, EUA G: Florida, Alabama, Louisiana y Texas, EUA
(Böggemann 2005)

Goniada brunnea Hawaii, EUA G: Golfo de México (Fauchald et al. 2009,

listado).
B: México (Böggemann 2005; Prado–Navarro
et al. 2016).
P: Costa Rica, México, Perú (Salazar–Vallejo &
Londoño–Mesa 2004, listado); México
(Böggemann 2005; Villalobos–Guerrero &
Molina–Acevedo 2014, listado).

Goniada crudelis Rio de Janeiro, Brasil G: Florida y Texas (EUA); México

(Böggemann 2005).
P: Costa Rica, Panamá (Böggemann 2005).

Goniada echinulata(6) Zona ecónomica exclusiva de G: Florida, Alabama, Louisiana, Texas

Brasil (Böggemann 2005; Dean 2012, listado). Golfo
de México (Fauchald et al. 2009, listado, como
G. littorea).
C:) Colombia, Trinidad, Venezuela
(Böggemann 2005; Dean 2012, listado).
B: San Diego (EUA) (Böggemann 2005);
México (Reish 1963, Díaz–Castañeda &
Valenzuela–Solano 2009).
P: México (Salazar–Vallejo & Londoño–Mesa,
2004, listado, como G. littorea); Perú
(Böggemann 2005).

Goniada emerita Mediterráneo C: Cuba (Dean 2012, listado).

Goniada foliacea Sagami Bay, Japón B: México (Böggemann 2005).

P: México, Perú (Salazar–Vallejo & Londoño–
Mesa 2004, listado, como G. annulata).

Goniada maculata Prope Hellebaek, Dinamarca C: República Dominicana, Puerto Rico,

Colombia, Venezuela (Böggemann 2005);
Golfo de México (Fauchald et al. 2009, listado).
B: San Diego (Böggemann 2005); México
(Díaz–Castañeda & Valenzuela–Solano 2009;
Prado–Navarro et al. 2016).
P: Colombia (Böggemann 2005).

Goniada multidentata Zona Económica Exclusiva del C: Puerto Rico (Böggemann 2005).
Congo, Africa

Goniada multidentopsis(7) Hutchinson Island, Florida G: Florida (Böggemann 2005).

Goniada norvegica Christianiafjord, Noruega G: Golfo de México (Fauchald et al. 2009,

listado).
330 GONIADIDAE

Goniada teres Montego Bay, Jamaica G: Florida (EUA); (Böggemann 2005); Golfo de
México (Fauchald et al. 2009, listado).
C:, Panamá, Colombia (Böggemann 2005);
P: Panamá (Böggemann 2005).

Goniada virgini Rio de Janeiro, Brasil G: Florida y Texas (EUA) (Böggemann 2005).

Goniada vorax Zona ecónomica exclusiva de G: Florida (EUA); México (Böggemann 2005).
Brasil

Goniadella gracilis Massachusetts P: México (Salazar–Vallejo & Londoño–Mesa

2004, listado).

Goniadella katherineae(8) Florida, EUA G: Florida, Alabama (EUA), México

(Böggemann 2005).
C:, Islas Vírgenes (Böggemann 2005).

Goniadella revizee Brasil C: Barbados (Böggemann 2005).

Goniadides carolinae Carolina del Norte, EUA G: Florida (EUA), México, (Böggemann 2005);
Golfo de México (Fauchald et al. 2009, listado).
C: Curação (Böggemann 2005).
P: Costa Rica (Böggemann 2005).

Goniadides falcigera1962 Zona económica exclusiva de P: No hay registros posteriores a du

Perú descripción en América tropical.

Ophiogoniada lyra Sonda de Campeche, México G: Alabama, Louisiana, Texas (EUA); México
(Böggemann 2005; Golfo de México (Fauchald
et al. 2009, listado); Domínguez–Castanedo et
al. 2012).

Progoniada regularis Bermuda No hay registros posteriores a su descripción

en América tropical.
 23. Hesionidae Grube, 1850

Sergio I. Salazar-Vallejo1 & Alexandra E. Rizzo2

1) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, México
[email protected], [email protected]
2) Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Brazil

Introducción grupos de invertebrados, especialmente

equinodermos y viven en un amplio intervalo de
El nombre de la familia Hesionidae se deriva de profundidad. Dado que algunos tienen crecimiento
Hesione Savigny in Lamarck, 1818. Hay por lo determinado y otros pueden tener coloraciones
menos tres explicaciones para personajes ligados impactantes, no extraña que se hayan propuesto
con este nombre de mujer. Una de las aventuras de especies usando las variaciones en la pigmentación
Hércules lo relaciona con Hesíone, hija de corporal.
Laomedón, Rey de Troya. La princesa fue rescatada
por el héroe a pesar de haber sido ofrecida, por su Los hesiónidos tienen una faringe muscular
propio padre, como tributo a un monstruo enviado eversible, a menudo provista de mandíbulas; los
por Poseidón. Laomedón le ofreció a Hércules una mayores parecen ser todos carnívoros, como las
recompensa, pero luego del rescate no cumplió su especies de Hesione o Leocrates Kinberg, 1866,
palabra por lo que tiempo después, el héroe arrasó mientras que los de menor tamaño podrían ser
el pueblo y se llevó a la princesa para darla como microherbívoros o sedimentívoros (Fauchald &
esposa a Telamón. Las otras dos versiones aluden a Jumars 1979). Las especies simbiontes de estrellas
una de las 3,000 hijas de Oceanus y Tethis, también de mar podrían ser defensores de las mismas,
llamadas oceánides. En fin, según Esquilo y pero algunos como Ophiodromus pugettensis
Acusilao de Argos, se casó con Prometeo, o según (Johnson, 1901), cuya faringe carece de
Cercope y Apolodoro, fue la segunda esposa de mandíbulas, cuando no se asocia con los
Nauplius. equinodermos, se desempeña como carnívoro que
atrapa sus presas por succión, y puede consumir
En la primera edición mantuvimos a los gran variedad de invertebrados del fondo marino
típicos hesiónidos con unos géneros más o menos (Shaffer 1979).
afines, mismos que denominamos hesionoideos,
pero que de acuerdo con una publicación reciente
(Salazar-Vallejo et al. 2019), deben separarse como Sistemática
familia independiente, Microphthalmidae, misma
que se presenta en esta nueva edición. El grupo ha sido revisado por Fredrik Pleijel y otros
en una serie de publicaciones; el resultado ha sido
Los miembros de este grupo se caracterizan una mejor comprensión y delimitación del grupo.
por la cefalización de los segmentos anteriores, En particular, debe revisarse la filogenia del grupo
notable por el desarrollo de varios pares de cirros por Pleijel (1998) para las agrupaciones genéricas y
alargados y muestran dos patrones corporales: publicaciones subsecuentes para las especies.
pueden ser animales de cuerpo fuerte, por lo
general macroscópicos, o pueden ser diminutos, Se han notado en Ophiodromus Sars, 1862
residentes de los intersticios en los sedimentos o (ahora Oxydromus Grube, 1855), en Gyptis Marion
asociados con otros invertebrados. Los que viven & Bobretzky in Marion, 1874 (Haaland & Schram
en fondos rocosos o mixtos, son frecuentes, pero 1982a, b) y en Nereimyra de Blainville, 1828 (Schram
poco abundantes, por lo que conocemos un poco & Haaland 1984), la fusión progresiva de los
más de la biología de las formas menores que de las setígeros anteriores hacia el peristomio, así como la
mayores. Pueden presentarse en fondos duros o simultánea pérdida de setas, e hipertrofia de los
blandos, de vida libre, o asociarse con varios cirros parapodiales para convertirse en cirros

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
332 HESIONIDAE

tentaculares. Estos eventos se repiten su utilidad es limitada. En varios géneros, el

secuencialmente, y el grado de fusión de los cuerpo tiene pocos setígeros y es frecuente que
segmentos es variable. haya algunos de gran tamaño (hasta 12 cm) pero
con apenas 16 setígeros o 21 segmentos, como
Se conoce poco sobre las transformaciones Hesione. Hasta donde se ha estudiado, el número
corporales para la reproducción, como lo que de setígeros es independiente del tamaño corporal
ocurre durante la epitoquia para los neréididos y y puede usarse, bajo ciertos límites, para separar
sílidos, pero de los hesiónidos estudiados sabemos especies afines.
que no hay transformación corporal marcada
durante la madurez sexual (Schroeder & Hermans Cabeza. La cefalización en los hesiónidos es
1975). Es decir, el desarrollo de los apéndices distintiva y variable en relación con el grado de
anteriores, así como el tamaño relativo de los ojos, fusión de uno o varios de los primeros segmentos
podría usarse con confianza para separar especies entre sí, con el peristomio y de este con el
vecinas. Por lo menos en cuanto al desarrollo de los prostomio. El prostomio es angular (Fig. 1E, K),
órganos nucales, Pleijel (1998) mostró que en ovoide (Figs 1G, I, 2C), más o menos alargado
Leocrates chinensis hay ciertas diferencias con la (Fig. 3B) pero frecuentemente más ancho que
ontogenia; en la madurez tienden a aproximarse largo (Figs 1Q, S, 2I, 3O, Q). El margen anterior
dorsalmente y a ocupar la porción dorsoterminal lleva generalmente un par de palpos y un par de
del prostomio. De hecho, Pettibone (1970) utilizó antenas, con los palpos generalmente insertos
estas variantes para su clave a especies de Leocrates, debajo de las antenas con la faringe invaginada,
pero no las consideró tan relevantes como para pero se hacen laterales al expelerse la misma. Una
separar géneros. antena media puede presentarse en el centro del
prostomio (Fig. 1I, O, M, 3H, J), raramente hacia el
En esta contribución consideramos que las margen posterior y puede ser diminuta (Fig. 2I) o
formas intersticiales, tales como Hesionides más frecuentemente en el margen anterior (Figs.
Friedrich, 1937 y Microphthalmus Mecznikow, 1865, 1K, 3A, B, O, Q, 4A, C, E, G, J, L). Los palpos son
son parte de una familia independiente, frecuentemente más anchos que las antenas y en
Microphthalmidae Hartmann-Schröder, 1971 la mayoría de los casos el palpóforo es
(Salazar-Vallejo et al. 2019) y se presenta en otro distinguible, por lo que se consideran como
capítulo. La familia Hesionidae tendría tres biarticulados (Figs. 1E, G, I, Q, 2G, I, 3J, L, M); en
subfamilias según la revisión de Pleijel (1998): otros casos, el palpóforo es tan corto que se ha
Hesioninae Grube, 1850, Ophiodrominae Pleijel, considerado que los palpos son simples, como en
1998, y Hesiolyrinae Pleijel, 1998. Un estudio más Elisesione Salazar-Vallejo, 2016. En un buen
reciente por Summers et al. (2015) reconoció esas número de géneros hay dos pares de ojos y su
mismas subfamilias y separó los Psamathinae tamaño relativo y arreglo espacial son de utilidad
Pleijel, 1998, propuestos inicialmente como tribu, para separar especies afines.
de los Hesioninae por ser parafiléticos.
Por otro lado, pese a su nombre, El margen posterior de la cabeza está
Glyphohesione Friedrich, 1950 es considerado delineado por los órganos nucales. Están
miembro de los Pilargidae y se trata en esa familia. formados por dos depresiones ciliadas que
Claves para todos los géneros de hesionoideos pueden ser dos pequeñas zonas en las esquinas
puede hallarse en Salazar-Vallejo & Orensanz del prostomio, tomar la forma de muescas curvas
(2007) y en Rizzo & Salazar-Vallejo (2014). separadas, o llegar a fusionarse medio-
dorsalmente, a veces cada una puede tomar una
forma de U (Fig. 3E), o de proyecciones laterales
Morfología como una L (Fig. 3H, J). Para notarlas, puede
usarse un colorante con afinidad con los
Cuerpo. El cuerpo de los hesiónidos es obcónico a fosfolípidos, como el verde de metilo, si es que se
rectangular, truncado en ambos extremos. hubieran desprendido los cilios. Además, el
Raramente, el cuerpo puede ser deprimido y más peristomio puede presentar un reborde carnoso, el
o menos fusiforme. El patrón de pigmentación se tubérculo medio-dorsal, por encima de la boca y
ha usado para distinguir especies, pero en medio de los palpos. Dicha estructura fue
desaparece muy rápido en el alcohol, por lo que llamada tubérculo facial por Pleijel (1998) (Fig. 3E,
 SALAZAR-VALLEJO & RIZZO 333

H, J). Sin embargo, no es facial porque lo que los géneros con 8 pares de cirros tentaculares, los
corresponde con la cara sería la superficie en segmentos 3 y 4 se fusionan dorsalmente en un
donde van los ojos, y esa es la superficie dorsal del solo metasegmento. Por ello, dado que son dos
prostomio, sino que está en la base del peristomio. segmentos, pueden referirse como cinturón
tentacular.
Cirros tentaculares (no cirros anteriores
alargados). Distinguir el prostomio, el peristomio Parápodos. Los parápodos son birrámeos (Fig. 3F,
y los segmentos tentaculares en los hesiónidos es I, K) o sesquirrámeos (subbirrámeos) si carecen de
complejo por la cefalización. Sin embargo, su notosetas pero presentan cirro dorsal (Figs. 1C, F,
observación es indispensable para distinguir los J, L, N, P, R, T); varios géneros presentan ambos
géneros. En condiciones extremas, el peristomio se tipos de parápodos a lo largo del cuerpo, de modo
reduce a un anillo basal a la faringe, en la región que el inicio de las notosetas puede usarse para
peribucal, y los segmentos se desplazan distinguir entre especies vecinas. El notópodo está
anteriormente de forma oblicua, de modo que en reducido al cirro dorsal, que es frecuentemente
el por lo menos el primer segmento tentacular, la alargado; empero, cuando hay notosetas el lóbulo
región ventral es anterior a la región dorsal. Dicho notosetal surge de la parte basal anterior del
de otra manera, en vista lateral, los cirróforos ceratóforo (Fig. 3F, I). Las branquias no se
tentaculares no se aprecian como pares presentan en el grupo, con la excepción del género
transversos a la longitud del cuerpo, sino como Branchihesione Ruta & Pleijel, 2006, en el que hay
pares oblicuos, dirigidos hacia adelante (Figs. 3D, unos pocos filamentos cirriformes asociados con el
4Q). En la larva surgen dos cirros en el peristomio notópodo. El neurópodo está mejor desarrollado;
y el primer segmento es setígero; luego, puede tener dos haces de setas: las supraciculares
dependiendo del género involucrado, las setas se y las infraciculares, aunque cuando las neurosetas
pierden en segmentos sucesivos lo que puede son muy abundantes, estos haces son difíciles de
modificar hasta los primeros 3–4 setígeros de la separar. El cirro ventral es mucho más corto que el
larva. Entonces, al tiempo que los cirros se dorsal y no tiene mayor relevancia para la
alargan, se pierden los lóbulos setales y setas y el identificación. En “Capricornia” (las comillas
número máximo de pares de cirros tentaculares indican que se denominó usando el PhyloCode),
sería de 8. Los cirros son muy delicados y se algunos setígeros anteriores tienen lóbulos
rompen frecuentemente, pero persisten los carnosos pareados que son considerados penes,
cirróforos por lo que su presencia y número indicativos de fertilización interna.
pueden notarse fácilmente.
Setas. Las notosetas, cuando se presentan, son
Considerar estos cirros tentaculares, que simples. Pueden ser capilares lisos, finamente
fueron parapodiales pero los lóbulos setales se espinulosos subdistalmente, o setas aciculares
perdieron en la ontogenia, como cirros anteriores (Fig. 4F). Las especies de Hesiospina Imajima &
alargados ha sido desafortunado. Por lo menos Hartman, 1964, tienen ganchos muy cortos,
por dos razones importantes. La primera, la ubicados en la parte posterior de los cirróforos
región anterior correspondería con la mitad del dorsales, en algunos setígeros anteriores o
cuerpo e incluso en los géneros con 21 segmentos medianos (Fig. 2H, J). Las neurosetas son casi
o 16 setígeros, la región anterior incluiría la mitad exclusivamente compuestas, falcígeros y
anterior del cuerpo, o sea 10 segmentos u ocho espinígeros (Fig. 3G), bidentados o unidentados,
setígeros. En el caso de algunas especies de con el margen del ápice liso, serrado o
Hesione y Leocrates, por lo menos, los cirros de la denticulado, o reducido a un reborde redondeado
región media del cuerpo pueden ser tan largos (Fig. 3C izquierda). Las formas relativas del diente
como los tentaculares. La segunda es que, al principal y del dentículo accesorio, así como la
caracterizar los cirros por su aparente extensión de la lamela que cubre al diente
alargamiento, se pierde de vista que son pocos los accesorio y puede alcanzar al principal, pueden
segmentos que perdieron los lóbulos setales y usarse para separar especies afines (Figs. 2A, B, E,
setas, y devienen cirros tentaculares. Entonces, los F, 3N). Las neurosetas simples son capilares
segmentos cefalizados están muy reducidos; en denticulados o lisos.
las especies de Hesione y Leocrates, los primeros
dos segmentos no se perciben dorsalmente, y en
334 HESIONIDAE

Pigidio. El cuerpo termina abruptamente. El ano 1968). Las claves para las especies en los géneros
es frecuentemente terminal, a menudo flanqueado con más de una especie están en orden alfabético al
por los dos pares de cirros del último segmento final de la clave para géneros, pero si el género
aqueto y con dos cirros anales ventrales. En el tiene una única especie, aparecerá en la sección de
hesiónido Lizardia Pleijel & Rouse, 2005, el pigidio los géneros. En las claves, la distribución se
es un cilindro carnoso con tres pares de cirros indicará con letras: B para la costa occidental de
anales y dos penes dorsales más gruesos que los Baja California, P para el Pacífico oriental tropical,
cirros vecinos. G para el Golfo de México y C para el Caribe. Una
Q indica un registro cuestionable por la localidad
La cobertura de la clave siguiente es para tipo de la especie.Las ilustraciones presentadas son
las especies registradas en el Gran Caribe (Salazar- redibujadas de las usadas en las descripciones
Vallejo 1996), el Pacífico oriental tropical (Salazar- originales o en alguna redescripción reciente. En los
Vallejo & Londoño-Mesa 2004), incluyendo la pies de figura, las vistas se abrevian así: VD para
costa occidental de Baja California (Hartman vista dorsal, VL vista lateral y VV vista ventral.

Clave para géneros

(modificado de Rizzo y Salazar-Vallejo 2014 y Salazar-Vallejo 2020)

1 Con 8 pares de cirros tentaculares (Figs. 1G, 2C, G, 3H) ............................................................ 2

– Con 6 pares de cirros tentaculares (Fig. 3L, O, 4J) ..................................................................... 10
– Con 4 pares de cirros tentaculares; palpos biarticulados; parápodos sesquirrámeos (Fig. 1O,
P) ........................................................................................................... Hesiocaeca Hartman, 1965
– Con 2 pares de cirros tentaculares; palpos simples; parápodos sesquirrámeos (Fig. 1N) ……
Sirsoe Pleijel, 1998 ….. cirros multiarticulados (Fig. 1M); neurofalcígeros con láminas
largas, denticuladas ........................................................................... S. grasslei (Blake, 1985) (P)

2(1) Cuerpo con 16 setígeros .............................................................................................................. 3

– Cuerpo con más de 20 setígeros; palpos biarticulados, palpóforo bien desarrollado ........... 6

3(2) Prostomio con palpos biarticulados; antena media presente o ausente .............................. 4
- Prostomio sin palpos; sin antena media; faringe inerme ... Hesione Savigny in Lamarck, 1818

4(3) Faringe con mandíbulas superior e inferior, a veces la superior doble ............................... 5
- Faringe inerme (Fig. 1B); neurosetas con láminas bífidas, sin guardias (lámina accesoria que
alcanza o sobrepasa el dentículo accesorio) (Fig. 1D) ................ Dalhousiella McIntosh, 1901

5(4) Organos nucales con forma de L, proyecciones laterales a menudo sobrepasan los
márgenes laterales del prostomio: faringe con mandíbulas cónicas simples ..........................
…………………. Lamprophaea Grube, 1867 ……. ojos anteriores dos veces más grandes que
los posteriores (Fig. 3J) ................................................... L. longicirrata (Treadwell, 1902) (G, C)
- Organos nucales sin proyecciones laterales ni posteriores; faringe con mandíbulas cónicas ..
……………….…. Leocrates Kinberg, 18661 … Ojos anteriores menores o del mismo tamaño
que los posteriores .............................................................. L. harrisae Salazar-Vallejo, 2020 (P)
- Organos nucales con forma de U (Fig. 3E), a veces pigmentados; faringe con mandíbula
superior doble, con forma de T, inferior como placa transversa ...............................................
……… Dalhousia McIntosh, 1885 … notosetas largas, alcanzan las puntas de las neurosetas
(Fig. 3F); neurosetas superiores con lámina extra larga . D. atlantica McIntosh, 1885 (G, C Q)
 SALAZAR-VALLEJO & RIZZO 335

Figura 1. Dalhousiella hesionides: A) Extremo anterior, VD; B) Extremo anterior, VV; C) Parápodo; D) Neuroseta; Gyptis
brunnea: E) Extremo anterior, VD; F) Parápodo; G. crypta: G) Extremo anterior, VD; H) Parápodo; G. plurisetis: I)
Extremo anterior, VD; J) Parápodo; G. vittata: K) Extremo anterior, VD; L) Parápodo; Sirsoe grasslei: M) Extremo
anterior, VD; N) Parápodo; Hesiocaeca hessleri: O) Extremo anterior, VD; P) Parápodo; Vrijenhoekia methanicola: Q)
Extremo anterior, VD; R) Parápodo; Hesiolyra bergi: S) Extremo anterior, VD; T) Parápodo (Abreviatura: Fa = faringe).

6(2) Palpos biarticulados (palpóforos distintivos) ........................................................................... 7

– Palpos simples (palpóforos reducidos); prostomio ovoide; antena media central …..
…………………. Amphiduropsis Pleijel, 2001 …… antenas y palpostilos muy largos; sin
ojos (en ventilas cálidas o frías) ................................... A. axialensis (Blake & Hilbig, 1990) (P)

7(6) Parápodos con notosetas capilares ........................................................................................... 8

– Parápodos sin notosetas capilares, con ganchos pequeños (Fig. 2J) ............................................
............................................................................................ Hesiospina Imajima & Hartman, 1964
– Parápodos sin notosetas capilares ni ganchos ..................................... Psamathe Johnston, 1836
336 HESIONIDAE

8(7) Antena media anterior; notosetas escasas, cortas, furcadas y capilares .................................
................................................................................................................ Podarkeopsis Laubier, 1961
– Antena media central (raramente posterior) ................................................................................ 9

9(8) Peristomio con dos tubérculos ventrales (glándulas labiales); faringe con papilas .............
................................................................................ Gyptis Marion & Bobretzky in Marion, 1874
– Peristomio sin tubérculos ventrales; faringe con papilas ..............................................................
................................................................... Neogyptis Pleijel, Rouse, Sundkvist & Nygren, 2012

10(1) Prostomio con tres antenas (mediana a veces diminuta) ................................................... 11

– Prostomio con dos antenas; palpos biarticulados ..................................................................... 14

11(10) Palpos biarticulados (palpóforos distintivos) ..................................................................... 12

– Palpos simples (palpóforos reducidos); parápodos sesquirrámeos (Fig. 1N, P, R) ............... 13

12(11) Antena media anterior (Fig. 4A, C, E); parápodos sesquirrámeos o birrámeos ................
.................................................................................................................. Oxydromus Grube, 18552
– Antena media posterior (Fig. 1Q); parápodos sesquirrámeos ......................................................
....................................................... Vrijenhoekia Pleijel, Rouse, Ruta, Wiklund & Nygren, 2008

13(11) Neurofalcígeros con lámina ligeramente más larga que ancha, redondeada (Fig. 3C) ...
........................................................................................ Heteropodarke Hartmann-Schröder, 1962
– Neurofalcígeros con lámina aguzada, mucho más larga que ancha ........ Sirsoe Pleijel, 1998 3

14(10) Parápodos birrámeos ............................................................................................................ 15

– Parápodos unirrámeos; faringe con mandíbulas y 10 papilas marginales .................................
.......................................................................................................... Syllidia de Quatrefages, 1866

15(14) Notópodos cortos, cónicos; notosetas ralas; neurofalcígeros denticulados .......................

.......................................................................................................... Nereimyra de Blainville, 1828
– Notópodos largos, expandidos distalmente (Fig. 1T); notosetas abundantes; neurofalcígeros
lisos ………..………… Hesiolyra Blake, 1985 …………. notosetas ligeramente bidentadas;
neurosetas simples bifurcadas, falcígeros compuestos con láminas largas o cortas ..............
............................................................................. H. bergi Blake, 19854 Pacífico Oriental Tropical

1) Los registros de L. chinensis Kinberg, 1866 para nuestra región son cuestionables. La localidad tipo es
Hong Kong (Wang et al. 2018).
2) Incluido como Ophiodromus Sars, 1862 en la edición previa; sinónimo menor según Villalobos-
Guerrero & Harris (2012). Ver Martin et al. (2017) para una tabla con simbiontes.
3) Confundido con Hesiocaeca Hartman, 1965 en la edición previa.
4) Redescripción en Rouse et al. (2018).

Claves para especies

Dalhousiella McIntosh, 19015

1 Ojos anteriores reniformes o con forma de ocho (Fig. 1A); palpostilos alargados, alrededor de
2/ del largo del palpóforo (Fig. 1B) .................................... D. hesionides (Augener, 1906) (G, C)
3
– Ojos anteriores redondos; palpostilos cortos, alrededor de 1/3 del largo del palpóforo ..............
................................................................................................ D. carpenteri McIntosh, 19016 (G, C Q)
 SALAZAR-VALLEJO & RIZZO 337

5) Ver Salazar-Vallejo & Rizzo (2020); Oxydromus longisetis Grube & Ørsted in Grube, 1857, fue descrita de
Saint Croix, Antillas Menores. El material tipo parece haberse perdido y fue considerado como nomen
dubium por Pleijel (1998:162).
6) Fue descrita con materiales del sur de Irlanda y en fondos abisales enfrente de las Azores. El registro de
Monro (1939:348) debe revisarse. Ver Parapar et al. (2004) y Salazar-Vallejo & Rizzo (2020).

Gyptis Marion & Bobretzky in Marion, 1874

(modif. Uebelacker 1984)

1 Ojos próximos entre sí (Fig. 1K); notosetas desde el setígero 1, denticuladas subdistalmente
................................................................... G. vittata Webster & Benedict, 1887 (G, Caribe; P Q)
– Ojos separados (Fig. 1E); notosetas desde el setígero 1, denticuladas distalmente ...................
................................................................................................... G. brunnea (Hartman, 1961) (B, P)
– Sin ojos; primer setígero con notosetas y tipo de notosetas desconocidos (ventilas de metano).
....................................................................... G. robertscrippsi Rouse, Carvajal & Pleijel, 2018 (P)

Hesiocaeca Hartman, 1965

1 Antena media posterior, muy larga, rebasa a los palpos; prostomio alargado .........................
.................................................................................... H. bermudensis Hartman, 1965 (G, C; P Q)
– Antena media central, diminuta ..................................................................................................... 2

2(1) Prostomio ovoide o subhexagonal (Fig. 1O); lóbulo neurosetal ligeramente más largo que
ancho (Fig. 1P) ........................................................................................... H. hessleri Blake, 1991*
– Prostomio subrectangular; lóbulo neurosetal ligeramente más ancho que largo .....................
............................................................................. H. munki (Rouse, Carvajal & Pleijel, 2018)7 (P)

7) Descrita como Sirsoe Pleijel, 1998, pero tiene 4 pares de cirros tentaculares.

Hesione Savigny in Lamarck, 1818

(Modificada de Salazar-Vallejo 2018)

1 Parápodos con lóbulo acicular sencillo (mayor 3–4 veces más largo que el accesorio) ......... 2
– Parápodos con lóbulo acicular doble (similares, o mayor 2–3 veces más largo que el menor)
................................................................................................................................................................. 6

2(1) Neurofalcígeros con láminas bidentadas, lamela se aproxima al diente distal (Fig. 2A, B,
E, F) ........................................................................................................................................................ 3
– Neurofalcigeros con láminas unidentadas (sin diente subdistal); neurofalcígeros con
láminas 6–8 veces más largas que anchas, lamelas alcanzan al diente distal ...........................
.............................................................................................. H. harrisae Salazar-Vallejo, 2018 (G, C)

3(2) Dorso brillante; diente distal mucho mayor que el accesorio (Fig. 2F) (cuerpo gris perla o
grisáceo en vida) ................................................... H. splendida Savigny in Lamarck, 1818 (P, Q)
– Dorso opaco (color variable en vida) ................................................................................................ 4

4(3) Ojos anteriores circulares ................................................................................................................ 5

– Ojos anteriores más anchos que largos; lóbulos aciculares aguzados; diente subdistal más
delgado que el distal (dorso con manchas negruzcas redondeadas) .........................................
..................................................................................................... H. panamena Chamberlin, 1919 (P)
338 HESIONIDAE

Figura 2. Hesione genetta: A) Falcígero y detalle de la punta; H. panamica: B) Falcígero y detalle de la punta; H. picta: C)
Extremo anterior, VD; D) Parápodo; E) Neuroseta, punta; H. splendida: F) Falcígero y detalle de la punta; Hesiospina
sp: G) Extremo anterior, VD; H) Parápodo; H. vestimentifera: I) Extremo anterior, VD; J) Parápodo (Abreviaturas: Fa =
faringe).

5(4) Lóbulos aciculares aguzados; neurofalcígeros con láminas 3–4 veces más largas que
anchas; diente distal mucho mayor que el subdistal (Fig. 2F) (dorso con áreas pálidas
ovales a fusiformes en vida) .............................. H. intertexta Grube, 1878 (G, C, P Q en todas)
– Lóbulos aciculares digitados; neurofalcígeros con láminas 4–6 veces más largas que anchas
(dorso con áreas pálida irregulares, pequeñas en vida) ....... H. praetexta Ehlers, 1887 (G, C)

6(1) Falcígeros con láminas con diente subdistal más delgado o menor que el distal, lamelas
se aproximan al diente distal; antenas cortas, tres veces más largas que anchas ................. 7
– Falcígeros con láminas con diente subdistal tan ancho como el distal; dientes distal y
subdistal subiguales (Fig. 2A); lóbulos aciculares de tamaño similar (dorso con bandas
transversas pardas o moteado incluso preservados) .................. H. genetta Grube, 1864 (P Q)

7(6) Lóbulos aciculares tan largos como la mitad de la anchura del lóbulo setal (dorso con
bandas pardas transversas hasta el setígero 4 en vida) .................................................................
............................................................................................... H. hartmanae Salazar-Vallejo, 2018 (P)
– Lóbulos aciculares tan largos como 1/3 de la anchura del lóbulo setal; diente subdistal
simétrico, perpendicular al principal (Fig. 2E), lamela homogéneamente afilada (Fig. 2D)
(dorso con bandas oscuras gruesas alternantes con bandas pálidas delgadas a lo largo del
cuerpo en vida) .................................................................................. H. picta Müller, 18588 (G, C)

7) Hesione pantherina Risso, 1826, fue descrita del Mediterráneo francés y tiene 16 setígeros, pero sus
registros son cuestionables para América Tropical.
 SALAZAR-VALLEJO & RIZZO 339

Hesiospina Imajima & Hartman, 1964

(cf. Pleijel 2004)

1 Antenas y palpos casi del mismo grosor ...................................................................................... 2

– Antenas mucho más delgadas que los palpos (Fig. 2I); espina notopodial casi recta; faringe
con una banda de papilas basales (Fig. 2I) ............................ H. vestimentifera Blake 19859 (P)

2(1) Antenas y palpos casi del mismo tamaño (Fig. 2G); espinas notopodiales desde el
setígero 8-10 ............................................................................. H. sp. A Uebelacker, 1984 (G, C)
– Antenas menores que los palpos, apenas rebasan el palpóforo; espinas notopodiales desde
los primeros setígeros ............................................................................. H. similis Hessle, 1925*
– Antenas mucho mayores que los palpos (no se precisó el inicio de las espinas notopodiales)
...................................................................................... H. similis según O’Connor & Shin, 1983*

9) Restringida; no tan ampliamente distribuida (Bonifácio et al. 2018).

Heteropodarke Hartmann-Schröder, 196210

(Modificada de Pleijel 1999)

1 Ojos separados; prostomio alargado; palpos insertos centralmente ........................................ 2

– Ojos muy cercanos entre sí; palpos insertos distalmente ........................................................... 3

2(1) Ojos diminutos, par anterior apenas mayor que el posterior (Fig. 3D) ..................................
.......................................................................................................... H. lyonsi Perkins, 1984 (G, C)
– Ojos mayores, subiguales (Fig. 3B) ....... H. heteromorpha Hartmann-Schröder, 1962 (G, C Q; P)

3(1) Prostomio cuadrangular; cirros anteriores cortos (Fig. 3A); espinígeros en los primeros
setígeros ...................................................................................... H. formalis Perkins, 1984 (G, C)
– Prostomio alargado; cirros anteriores largos; sin espinígeros en los primeros setígeros .........
............................................................................................................. H. ”zmyrina” Pleijel 1999*11

10) Las características siguen la revisión de Pleijel (1999); el nombre entre comillas implica que lo
introdujo de manera informal; H. heteromorpha se ha encontrado de California a Perú y es poco
probable que se presente en el Gran Caribe.
11) Ver Muona (2006) para la alternativa ante los uninóminos.

Neogyptis Pleijel, Rouse, Sundkvist & Nygren, 2012

(Modificada de Rizzo & Salazar-Vallejo 2014)

1 Ojos negros o pardos, arreglados en una serie, ojos externos reniformes; faringe con 10
papilas ....................................... N. fauchaldi Pleijel, Rouse, Sundkvist & Nygren, 2012 (G, C)
– Ojos rojizos ........................................................................................................................................ 2
– Sin ojos [en almejas Acharax johnsoni (Dall, 1891) en ventilas de metano] ..................................
.............................................................................. N. jeffrucoi Rouse, Carvajal & Pleijel, 2018 (P)

2(1) Faringe con 10 papilas ................................................................................................................. 3

– Faringe con 35–40 papilas; antena media aguzada; ojos anteriores dos veces mayores que
los posteriores .......................................................................... N. plurisetis (Hilbig, 1992) (B, P)
340 HESIONIDAE

Figura 3. Heteropodarke formalis: A) Extremo anterior, VD; H. heteromorpha: B) Extremo anterior, VD; C) Neurosetas; H.
lyonsi: D) Extremo anterior, VL; Leocrates atlanticus: E) Extremo anterior, VD; F) Parápodo; G) Neurosetas; L. greffianus:
H) Extremo anterior, VD; I) Parápodo; L. longocirratus: J) Extremo anterior, VD; K) Parápodo; Nereimyra alvinae: L)
Extremo anterior, VD; N. sp. B: M) Extremo anterior, VD; N) Neuroseta; Oxydromus minutus: O) Extremo anterior,
VD; P) Neuroseta; O. mutilatus: Q) Prostomio, VD; R) Parápodo (Abreviatura: Fa = faringe).

3(2) Antena media aguzada ............................................................................................................... 4

– Antena media roma; ojos anteriores mayores, ligeramente reniformes .....................................
.......................................................... N. sp. A Pleijel, Rouse, Sundkvist & Nygren, 2012 (G, C)

4(3) Ojos coalescentes, anteriores mayores; cuerpo con 28 segmentos ..........................................

.............................................. N. carriebowcayi Pleijel, Rouse, Sundkvist & Nygren, 2012 (G, C)
– Ojos separados, anteriores ligeramente mayores; cuerpo con 39 segmentos .............................
.......................................................................................................... N. crypta (Pleijel, 1993) (G, C)
 SALAZAR-VALLEJO & RIZZO 341

Nereimyra de Blainville, 1828

(Modificada de Uebelacker 1984)

1 Ojos casi del mismo tamaño (Fig. 3M); neurosetas con ápices largos bidentados y lámina
subdistal (Fig. 3N) .................................................................... N. sp B Uebelacker, 1984 (G, C)
– Ojos anteriores 2–3 veces más grandes que los posteriores; neurosetas con ápices largos
unidentados y sin lámina subdistal ............................................................................................ 2
– Sin ojos (Fig. 3L); neurosetas con ápices largos unidentados; dorso con papilas o verrugas
diminutas ............................................................................................... N. alvinae Blake, 1985 (P)

2(1) Faringe con unas 10 papilas marginales ............................ N. woodsholea (Hartman, 1965)12
– Faringe con abundantes papilas marginaes ....................... N. punctata (Müller, 1776) (G, C Q)

12) Ver Nygren et al. (2005) para afinidades entre las especies atlánticas, y Pleijel et al. (2012) para una
revisión.

Oxydromus Grube, 185513

1 Notosetas abundantes, espigadas y algunas aciculares (Fig. 4F); ojos laterales fusionados
(Fig. 4E) .......................................................................................... O. sp A Uebelacker, 1984 (G)
– Notosetas muy escasas, nunca aciculares, a veces furcadas ...................................................... 2

2(1) Antenas laterales afiladas, lisas ................................................................................................. 3

– Antenas laterales ensanchadas basalmente, antena media un poco menor que los palpos
(Fig. 3O); prostomio más ancho que largo; ojos en arreglo trapezoidal, anteriores 2 veces
más grandes que posteriores; neurosetas falcígeros compuestos unidentados (Fig. 3P) ......
.................................................................................... O. minutus (Hartmann-Schröder, 1959) (P)

3(2) Prostomio no cubierto por el peristomio, parece regular ...................................................... 4

– Prostomio cubierto por el peristomio, parece mucho más ancho que largo; ojos similares,
equidistantes; antenas laterales 4–5 veces mayores que la media .............................................
................................................................................................................ O. spinosus (Ehlers, 1908)*

4(3) Prostomio corto, oblongo; ojos anteriores dos veces mayores que los posteriores ........... 5
– Prostomio alargado, ovoide; ojos subiguales; notosetas capilares ..............................................
....................................................................................................... O. agilis (Ehlers, 1864) (G, C Q)
– Prostomio cordado (subpentagonal) ............................................................................................. 6

5(4) Antenas laterales de alrededor de la mitad del largo de los palpos (Fig. 3Q); cirros
dorsales cirriformes, lisos (Fig. 3R); sin ocelos adicionales ........................................................
................................. O. mutilatus (Treadwell, 1901) (G, C) (incl. O. guanicus Hoagland 1919)
– Antenas laterales y palpos subiguales (Fig. 4A); cirros corrugados (Fig. 4B); a menudo con
un par de ocelos anteriores adicionales ..................... O. obscurus (Verrill, 1873)14 (G, C; P Q)

6(4) Cirros corrugados, subarticulados; ojos coalescentes (anteriores ligeramente mayores) ....
................................................................... O. sp (como Podarke sp A) Uebelacker, 198415 (G, C)
– Cirros lisos; ojos separados (anteriores ligeramente mayores) ....................................................
............................................................................................ O. pugettensis (Johnson, 1901) (B, P Q)

13) Ver Rizzo & Salazar-Vallejo (2014) para una clave a todas las especies. O. brevis Hartmann-Schröder,
1959, descrita de El Salvador, fue considerada como un nomen dubium por Pleijel (1998:161), que quizá
pertenezca a Oxydromus.
342 HESIONIDAE

14) Los ejemplares de localidades más norteñas no presentan ocelos y la antena media es redondeada
(Gardiner 1976:116).
15) Podría incluir P. guanica sensu Hartman 1951; cf P. pallida Claparède in Fauvel 1923 o P. viridescens
Ehlers 1864. Pueden separarse por el tipo de notosetas, furcadas vs bidentadas.

Figura 4. Oxydromus obscurus: A) Extremo anterior, VD: B) Parápodo; Oxydromus sp; C) Extremo anterior, VD; D)
Parápodo; O. sp A: E) Extremo anterior, VD; F) Notosetas; Podarkeopsis brevipalpa: G) Extremo anterior, VD; H)
Parápodo; P. glabra: I) Parápodo; P. guadalupensis: J) Extremo anterior, VD; K) Parápodo; P. levifuscina: L) Extremo
anterior, VD; M) Parápodo; Psamathe haploseta: N) Extremo anterior, VD; O) Neuroseta simple; P. sp.; P) Extremo
anterior, VD; Syllidia liniata: Q) Extremo anterior, VD (Abreviatura: Fa = faringe).
 SALAZAR-VALLEJO & RIZZO 343

Podarkeopsis Laubier, 196116

1 Ojos coalescentes, no se distingue la forma individual; antena media de 1/3 de la longitud

de las laterales ................................................................................................................................ 2
– Ojos separados o muy próximos, pero no se pierde la forma individual .................................... 3

2(1) Antenas laterales mayores que los palpos (Fig. 4G); cirro ventral mucho más largo que el
lóbulo neurosetal (Fig. 4H) ...................... P. brevipalpa (Hartmann-Schröder, 1959) (G, C Q; P)
– Antenas laterales y palpos de tamaño similar; cirro ventral y lóbulo neurosetal de tamaño
similar (Fig. 4I) ............................................................................... P. glabra (Hartman, 1961) (B, P)

3(1) Prostomio subhexagonal; antenas laterales ligeramente más cortas que los palpos; cirros
alargados mayores dos veces más largos que la anchura corporal (Fig. 4L) ...............................
....................................................................................................... P. levifuscina Perkins, 1984 (G, C)
– Prostomio trapezoidal; antenas laterales y palpos de la misma longitud; cirros alargados
mayores tan largos como la anchura corporal (Fig. 4J) ...................................................................
.......................................................................................... P. guadalupensis Amoureux, 1985 (G, C)

16) Ver Rizzo & Salazar-Vallejo (2014) para una clave a todas las especies.

Psamathe Johnston, 1836

1 Neurópodos con pocas setas simples (Fig. 4O), la mayoría compuestas ....................................
................................................................................................... P. haploseta (Perkins, 1984) (G, C)
– Todas las neurosetas compuestas; neurosetas bidentadas; faringe con unas 20 papilas
marginales; prostomio con ojos bien desarrollados ................................................................. 2

2(1) Ojos anteriores ligeramente mayores que los posteriores; falcígeros uni- o bidentados,
todos con lámina que alcanza el diente accesorio ................. Psamathe sp Perkins 1984 (G, C)
– Ojos anteriores dos veces más grandes que los posteriores; falcígeros todos unidentados,
con lámina que alcanza la punta del diente ..................... P. cirrata Keferstein, 1862 (G, C Q)

Syllidia de Quatrefages, 186617

1 Prostomio más ancho que largo; ojos anteriores reniformes, 1.5–2 veces mayores que los
posteriores (Fig. 4Q); mandíbula con manubrio largo y recto ...................................................
......................................................................................... S. liniata Hartmann-Schröder, 1962 (P)
– Prostomio más largo que ancho; ojos anteriores ligeramente mayores que los posteriores;
mandíbula con manubrio corto y curvo ................... S. armata de Quatrefages, 1866 (G, C Q)

17) Ver Rizzo & Salazar-Vallejo (2014) para una clave a todas las especies.

Vrijenhoekia Pleijel, Rouse, Ruta, Wiklund & Nygren, 2008

1 Palpos divergentes (Fig. 1Q); faringe con 3–4 papilas cónicas romas, submarginales .............
........................................................... V. methanicola (Desbruyères & Toulmond, 1998)18 (G, C)
– Palpos convergentes; faringe con 10 papilas cónicas aguzadas, marginales .............................
........................................................................ V. dalailamai (Rouse, Carvajal & Pleijel, 2018) (P)

18) Pleijel (1998:124) propuso Sirsoe y la incluyó, pero la propuesta no fue aceptada por Desbruyères &
Toulmond (1998:97-98).
344 HESIONIDAE

Estudios futuros Referencias

Los miembros de las especies de mayor Bonifácio P, Lelièvre Y & Omnes E. 2018. A new species
tamaño, que son a menudo fáciles de reconocer and phylogenetic insights in Hesiospina (Annelida,
por su pigmentación, pueden estudiarse en su Hesionidae). Zootaxa 4441:59–75.
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hesionid worm, Hesiocaeca methanicola sp. nov.
para aclarar cómo ocurre la fertilización dado
(Polychaeta: Hesionidae), living in ice-like methane
que los pocos estudiados son hermafroditas hydrates in the deep Gulf of Mexico. Cah Biol Mar
simultáneos (Salazar-Vallejo 2018). En cuanto a 39:93–98.
las especies con organismos de menor tamaño, Ehlers E. 1887. Report on the Annelids. Reports on the
muchos aparentemente simbiontes de otros results of dredging, under the Direction of L.F.
invertebrados, conforme se incremente el Pourtalès during the years 1868–1870, and of Alexander
interés por estudiar ese tipo de relaciones, Agassiz, in the Gulf of Mexico (1877–78), and in the
estamos seguros que aumentará el número de Caribbean Sea (1878–79) in the U.S. Coast Survey
especies conocidas. En particular, es Steamer “Blake.” Mem Mus Comp Zool Harvard Coll
15:1-335.
recomendable que los estudios sean integrales
Fauchald K & Jumars PA. 1979. The diet of worms: a
e incorporen métodos moleculares para la study of polychaete feeding guilds. Ann Rev
caracterización de las especies conocidas, Oceanogr Mar Biol 17:193–284.
incluyendo a las de supuesta amplia Gardiner SL. 1976(1975). Errant polychaete annelids
distribución, como Oxydromus pugettensis, o from North Carolina. J Elisha Mitchell Sci Soc 91:77–
aquellas que sean reconocidas como 220.
indescritas, de modo que siga mejorándose el Haaland B & Schram TA. 1982a. Larval development
conocimiento del grupo. and metamorphosis of Ophiodromus flexuosus (delle
Chiaje) (Hesionidae, Polychaeta). Sarsia 68:85–96.
Haaland B & Schram TA. 1982b. Larval development
and metamorphosis of Gyptis rosea (Malm)
Agradecimientos (Hesionidae, Polychaeta). Sarsia 68:107–118.
Hartman O. 1968. Atlas of the Errantiate Polychaetous
La colaboración desinteresada de colegas de Annelids from California. Allan Hancock Found, Univ
varias instituciones o museos fueron So Calif, 828 pp.
fundamentales para terminar la primera edición Martin D, Meca MA, Gil J, Drake P & Nygren A. 2017.
de esta contribución. Del mismo modo, nuestros Another brick in the wall: population dynamics of a
colegas de ECOSUR hicieron todo lo que symbiotic species of Oxydromus (Annelida,
pudieron para facilitar la conclusión de este Hesionidae), described as new based on
morphometry. Contr Zool 86:181–211.
trabajo. La cuidadosa lectura por María Ana
Monro CCA. 1939. Polychaeta of the “Rosaura”
Tovar Hernández, Harlan K. Dean y Tulio Fabio Expedition. Novit Zool 41:345–354.
Villalobos mejoró la calidad del texto y de las Muona J. 2007. To be named or not to be named –
ilustraciones de la primera edición. Esa Heteropodarke pleijeli sp. n. (Annelida, Polychaeta).
contribución se realizó con respaldo del proyecto Cladistics 22:634–635.
“Taxonomía de poliquetos del Gran Caribe y Nygren A, Pleijel F & Sundberg P. 2005. Genetic
evaluación molecular de especies anfiamericanas relationships between Nereimyra punctata and N.
(Annelida: Polychaeta),” financiado por woodsholea (Hesionidae, Polychaeta). J Zool Syst Evol
CONACYT (61609). La contribución para la Res 43:273–276.
Parapar J, Besteiro C & Moreira J. 2004. Familia
segunda edición se realizó con el respaldo parcial
Hesionidae. Fauna Ibérica 25:210–267.
del proyecto “Evaluación de poliquetos exóticos Pettibone MH. 1970. Polychaeta Errantia of the Siboga
invasores en marinas y puertos de México” Expedition, 4. Some additional polychaetes of the
financiado por el Fondo Sectorial de Investigación Polynoidae, Hesionidae, Nereidae, Goniadidae,
Ambiental de SEMARNAT-CONACYT (A3-S- Eunicidae, and Onuphidae, selected as new species
73811). by the late Dr. Hermann Augener, with remarks on
other related species. Siboga Exped 24(1d):199–270.
 SALAZAR-VALLEJO & RIZZO 345

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 24. Hirudinida Lamarck, 1818

Alejandro Oceguera-Figueroa1, Fernando Ruiz-Escobar2

& Gerardo Torres-Carrera1, 3
1Instituto
de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México.
2Posgrado
en Ecología Marina, Universidad del Mar campus Puerto Ángel
3Posgrado en Ciencias Biológicas, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México.

Introducción Glossiphoniidae, los progenitores llevan las

ootecas y las sanguijuelas jóvenes adheridas en el
Las sanguijuelas o hirudíneos conforman la vientre, lo cual representa el único caso de cuidado
subclase Hirudinida Lamarck, 1818, y forman parte parental en Hirudinida (Mann 1962, Sawyer 1986).
del phylum Annelida Lamarck, 1809. Esta subclase
incluye tres órdenes: Acanthobdellida, Existen más de 700 especies de
Branchiobdellida e Hirudinida (Siddall et al. 2001; sanguijuelas en todo el mundo, y
Tessler et al. 2018). Los miembros de Hirudinida se aproximadamente 100-150 de ellas pertenecen a la
caracterizan por poseer una estructura glandular familia Piscicolidae Johnston, 1865 (Burreson 2007,
en el tercio anterior del cuerpo llamada clitelo, el Sket & Trontelj 2008) y 10 a la familia
cual no es claramente distinguible externamente en Ozobranchidae Pinto, 1921 (Sawyer 1986). Estas
algunas especies, así como una ventosa en cada familias forman el suborden Oceanobdelliformes
extremo del cuerpo, 34 somitos con patrones (Tessler et al. 2018) y entre sus miembros se
variables de anillamiento externo y, con excepción encuentran especies que habitan aguas dulces,
de los miembros de Acanthobdellida, por carecer marinas y salobres. La familia Piscicolidae está
de quetas (Sawyer 1986). Dentro del grupo se conformada por sanguijuelas que se alimentan
incluyen especies que habitan ambientes terrestres, principalmente de sangre de peces óseos y
de agua dulce y marinos (Sawyer 1986). cartilaginosos, y existen registros aislados de
parasitismo en pulpos (López-Peraza et al. 2017) y
Las sanguijuelas son hermafroditas crustáceos (Zara et al. 2009), así como de consumo
simultáneas y se reproducen por fecundación de huevos de peces (Richardson 1948). Las especies
interna cruzada; en algunas especies, el de Piscicolidae habitan desde la zona intermareal
intercambio de esperma se da a través de (Polgar et al. 2009, Moraga & Muñoz 2010) hasta
espermatóforos que son inyectados durante el profundidades hadales (Utevsky et al. 2019). Las
apareamiento (Salas-Montiel et al. 2017). En especies de Ozobranchidae se alimentan
algunos miembros de la familia Piscicolidae los exclusivamente de sangre de tortugas acuáticas
espermatóforos se insertan en una porción (Sawyer 1986). La familia Ozobranchidae incluye
específica del cuerpo cercana a los gonoporos dos especies marinas: Ozobranchus branchiatus y
conocida como región copulatoria, compuesta por Ozobranchus margoi (Apáthy, 1890). Ambas
tejido conectivo que facilita la transferencia de presentan una distribución geográfica amplia,
espermas hasta su llegada a los ovarios (Sawyer particularmente en regiones tropicales (Tseng et al.
1986). En la mayoría de las especies de 2018), relacionadas con la vagilidad y hábitos
Hirudiniformes, la transferencia de migratorios de sus hospederos, las tortugas
espermatozoides ocurre mediante la inserción del marinas (Bowen & Karl 2007). Actualmente se ha
pene en la vagina, órganos relativamente bien involucrado a estas dos especies como un posible
desarrollados (Sawyer 1986). El ciclo de vida de los vector del virus del herpes de las tortugas que
miembros de Hirudinida es directo, es decir, no causa la fibropapilomatosis, sin embargo este
incluye fases larvarias y los huevos son estudio es preliminar (Greenblatt et al. 2004).
depositados en ootecas, las cuales se adhieren
sobre superficies sólidas, y en el caso particular de En México y América tropical, las
las sanguijuelas de agua dulce de la familia sanguijuelas marinas en general han sido

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León,
Monterrey, México, 1054 pp.
348 HIRUDINIDA

escasamente estudiadas (Oceguera-Figueroa & Morfología

León-Règagnon 2014), sin embargo en los últimos
años el interés por este grupo ha comenzado a Cuerpo. Las sanguijuelas marinas miden
incrementarse lo que se ve reflejado en algunas generalmente unos cuantos centímetros, aunque
publicaciones recientes, por lo que se espera que el algunas especies de Pontobdella superan los 10 cm
número de especies para la región aumente en los y, excepcionalmente, Megaliobdella szidati puede
siguientes años (ver Curran et al. 2016; López- alcanzar los 34 cm. El cuerpo de las sanguijuelas de
Peraza et al. 2017; Ruiz-Escobar 2019; Ruiz-Escobar las familias Piscicolidae y Ozobranchidae se divide
& Oceguera-Figueroa 2019). en dos partes: el traquelosoma, que incluye la
región anterior del cuerpo con la ventosa anterior
(oral) en un extremo, y el urosoma en la región
Sistemática posterior, con la ventosa caudal (Fig 1. A-C;).
Algunas especies presentan proyecciones laterales
Las primeras especies de las familia Piscicolidae y de la pared del cuerpo, siendo notables las
Ozobranchidae fueron descritas dentro del género branquias foliadas de Branchellion spp. y
Hirudo Linnaeus, 1758: Piscicola geometra (Linnaeus, digitiformes de Ozobranchus spp. (Fig 1 B, C; 2 B) o
1758), especie de agua dulce de Europa, Pontobdella bien las especies del género Pontobdella presentan
muricata (Linnaeus, 1758) del Océano Atlántico, y el cuerpo cubierto por tubérculos prominentes
Ozobranchus branchiatus (Menzies, 1791) del (Sawyer 1986) (Fig. 1 A; 2 A).
Océano Pacífico, Los géneros Piscicola Blainville,
1818, Pontobdella Leach, 1815 y Ozobranchus de La ventosa anterior o ventosa oral porta las
Quatrefages, 1852 fueron erigidos posteriormente, estructuras sensoriales: manchas oculares, papilas
reconociendo la gran diversidad morfológica del o tentáculos, además de la boca la cual se localiza
grupo. en la superficie ventral generalmente en el centro
de la ventosa (Sawyer 1986). La ventosa posterior o
La sistemática tradicional de la familia ventosa caudal es generalmente más grande que la
Piscicolidae reconoce tres subfamilias (Sawyer ventosa oral.
1986), con base en la presencia o ausencia de pares
de vesículas pulsátiles por somito del urosoma: Aparato digestivo. La proboscis y el
Platybdellinae Ephstein, 1970 (vesículas ausentes), esófago se localizan en el traquelosoma, mientras
Piscicolinae Caballero, 1940 (un par de vesículas) y que el buche, con ciegos gástricos, el intestino con
Pontobdellinae Llewellyn, 1966 (dos pares de uno a seis divertículos y el recto se localizan en el
vesículas). Esta clasificación no está sustentada por urosoma; el ano es de posición dorsal, cercano a la
análisis filogenéticos con base en datos ventosa posterior (Utevsky 2007) (Fig 2 B,D).
morfológicos y moleculares (Williams & Burreson Aparato reproductivo. Las gónadas masculinas
2006; Utevsky 2007) por lo que es necesaria una (testisacos) se encuentran en cinco o seis pares a lo
revisión formal. largo del urosoma. Las gónadas femeninas
(ovisacos) se encuentran en un par, en forma
La familia Ozobranchidae incluye tres esférica o alargada (Fig 2E). Los gonoporos siempre
géneros, dos de ellos con especies dulceacuícolas: son separados y se localizan en la superficie ventral
Unoculubranchiobdella Solano Lobo Peralta, de cuerpo, en el tercio anterior. El gonoporo
Rodrigues Matos & Maues Serra-Freire, 1998 de masculino siempre es anterior al femenino (Sawyer
Brasil y Bogabdella Richardson, 1969 de Australia y 1986).
Colombia. El tercer género, Ozobranchus incluye
formas exclusivamente marinas con dos especies Recolecta, fijación y preservación
en México: Ozobranchus branchiatus (Menzies, 1791)
y Ozobranchus margoi (Apáthy, 1890). Ambas Las especies de la familia Piscicolidae pueden ser
especies presentan una distribución geográfica recolectadas mediante la inspección de la
amplia particularmente en regiones tropicales superficie corporal de peces y en mucho menor
(Tseng et al. 2018), relacionada con la vagilidad y medida en otros hospederos como pulpos y
hábitos migratorios de sus hospederos, las tortugas crustáceos. Las sanguijuelas suelen adherirse en la
marinas (Bowen & Karl 2007). piel de los peces de los que se alimentan, en sitios
 OCEGUERA-FIGUEROA, RUIZ-ESCOBAR & TORRES-CARRERA 349

Figura 1. A) Pontobdella sp. ,B) Ozobranchus branchiatus; C) Branchellion spindolaorum. br= branquias; tr= traquelosoma;
ur= urosoma; van= ventosa anterior; vpo= ventosa posterior; vs=vesícula seminal.

como aletas, branquias, cavidad oral y espiráculos Para la fijación de las sanguijuelas, los
(Caira et al. 2012), aunque en casos extremos se las ejemplares deben ser colocados en un recipiente
ha encontrado en crías en desarrollo dentro de con agua del medio, y relajados con adición
úteros (Moser & Anderson 1977). También es gradual de alcohol al 70%, hasta que los ejemplares
posible encontrar a las sanguijuelas y sus ootecas se encuentren inmóviles y no respondan al tacto. Si
sobre artrópodos y moluscos bentónicos, de las sanguijuelas son fijadas directamente en alcohol
manera forética (Nagasawa & Fujiwara 2008, o formol, estas se contraen y modifican su forma
Nagasawa & Ueda 2013) o en el fondo marino corporal característica, lo cual dificulta la
(Burreson 2007). Las especies de Ozobranchidae, al observación de estructuras importantes para su
ser parásitos estrictos, deben ser recolectadas correcta determinación. Posteriormente, se debe
directamente de la piel de sus hospederos (tortugas retirar el exceso de mucus con el uso de papel
marinas), los cuales se encuentran bajo protección absorbente. La fijación se puede realizar con
especial en países de América tropical, por lo que alcohol al 96% para ejemplares grandes (>2cm), lo
su recolecta puede requerir permisos especiales. cual facilitará la disección. Los ejemplares más
350 HIRUDINIDA

pequeños deben fijarse con formol al 4% con el para realizar preparaciones permanentes.
objetivo de realizar cortes histológicos.
Alternativamente, algunos ejemplares, En las claves, la distribución se indicará
inmediatamente después de la narcotización, con letras: B para la costa occidental de Baja
pueden aplanarse al colocarse entre dos California, P para el Pacífico oriental tropical, G
portaobjetos y ejerciendo presión sobre ellos; para el Golfo de México y C para el Caribe. Una Q
posteriormente, estos ejemplares pueden ser indica un registro cuestionable por la localidad tipo
teñidos con haematoxilina-eosina o paracarmin y de la especie
posteriormente montados en bálsamo de Canadá

Figura 2. A, B) Piscicolidae, vista dorsal, morfología externa e interna; C, D) Ozobranchidae, vista dorsal, anatomía
externa e interna; E) Ozobranchidae, vista lateral, anatomía interna. a= ano; at= atrio; b= boca; br= branquias; bu=
buche; cb= ciegos del buche; de= ductos espermáticos; i= intestino; m= manchas oculares; oc= ocelos; ov= ovisacos; p=
pene; pc= post ciegos; pr= proboscis; rs= receptáculo seminal; ts= testisacos; vd= vaso deferente; vg= vagina; van=
ventosa anterior; vp= vesículas pulsátiles; vpo= ventosa posterior; vs= vesícula seminal.
 OCEGUERA-FIGUEROA, RUIZ-ESCOBAR & TORRES-CARRERA 351

Clave para especies de sanguijuelas marinas de América tropical

1 Urosoma con proyecciones laterales (branquias) conspicuas .................................................... 2

– Urosoma sin proyecciones laterales ............................................................................................... 7

2(1) Branquias laterales digitiformes y ramificadas (Fig. 1C); parásitos de tortugas marinas . 3
– Branquias laterales foliadas; parásitos de elasmobranquios ...................................................... 4

3(2) Siete pares de branquias laterales ..................................... Ozobranchus branchiatus (P, G, C)

– Cinco pares de branquias laterales ................................................. Ozobranchus margoi (P, G, C)

4(2) 30 pares de branquias laterales ..................................................... Branchellion spindolaorum P

– 33 pares de branquias laterales ....................................................... Branchellion torpedinis (G, C)
– 31 pares de branquias laterales ....................................................................................................... 5

5(4) 10 pares de vesículas pulsátiles .......................... Branchellion sp. ver Ruiz-Escobar, 2019 (P)
– 11 pares de vesículas pulsátiles ....................................................................................................... 6

6(5) Un par de manchas oculares irregulares ...................................... Branchellion ravenelii (G, C)

– Un par de manchas oculares lineares ..........................................................Branchellion lobata (P)

7(1) Cuerpo liso, sin tubérculos........................................................................................................... 8

– Cuerpo con tubérculos prominentes ........................................................................................... 10

8(7) Somitos de la región media del cuerpo con tres anillos, en aguas profundas (hasta 2447m)
............................................................................................................................ Bathybdella sawyeri (P)
-Somitos de la región media del cuerpo con seis anillos ................................................................ 9

9(8) Dos pares de manchas oculares .............................................................. Austrobdella cairae (P)

– Sin manchas oculares .............................................................................. Austrobdella rapax (G, C)

10(7) Un par de manchas oculares lineares .......................................... Pontobdella californiana (P)

– Un par de manchas oculares con dos concavidades ............... Pontobdella macrothela (P, G, C)

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 OCEGUERA-FIGUEROA, RUIZ-ESCOBAR & TORRES-CARRERA 353

Registros cuestionables
Taxón Registros Comentarios

Pontobdella moorei Pacífico oriental: Localidad tipo: Japón (Pacífico occidental). Los
(Oka, 1910) Lima, Perú (Iannacone et al. 2011). registros de Lima, Perú provienen de un estudio
Baja California, México (López- ecológico. Los registros de Baja California fueron
Peraza et al. 2017, como identificados erróneamente (ver Ruiz Escobar 2019).
Stibarobdella moorei)

Atlántico: Brasil (Wunderlich et al.

(2016)

Johanssonia arctica Brasil (Pinto 1923) Localidad tipo: océano Ártico.

(Johansson, 1898)
 25. Iospilidae Bergström, 1914

María Ana Fernández-Álamo

Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias,
[email protected]

Introducción han registrado en las regiones adyacentes al país

que por la dinámica oceánica tienen influencia
Los iospílidos son poliquetos holopelágicos sobre las costas mexicanas, como son la Corriente
pequeños que tienen una amplía distribución en de California, el Pacífico Tropical Oriental y en
todos los mares y los océanos del mundo; se otras localidades del Mar Caribe. En los últimos
distinguen por su cuerpo cilíndrico, delgado y años se han hecho varios registros de las especies
alargado, que va de unos pocos milímetros hasta de iospílidos en otros países tropicales de Centro y
varios centímetros, y con más de 60 segmentos. Sudamérica, que contribuyen al conocimiento de
su distribución. La literatura consultada en donde
En general no se sabe casi nada sobre su aparecen estos registros es: Treadwell (1943), Rioja
biología. Orensanz & Ramírez (1973) mencionaron (1958), Fernández-Álamo (1983, 1987, 1989, 1991,
que las especies de Iospilus Viguier, 1886 se 1992, 1996, 2006, 2008), Fernández-Álamo et al.
alimentan de diatomeas; Reibisch (1895) incluyó en (2003), Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo
los esquemas de Phalacrophorus uniformis Reibisch, (2005), Salazar-Vallejo & Londoño-Meza (2004),
1895 la ilustración de dos estadios jóvenes, uno con Jiménez-Cueto et al. (2006), Fernández-Álamo et al.
tres segmentos y el esbozo del tubo digestivo, el (2008), Díaz-Díaz et al. (2009), Liñero-Arana &
otro con la cabeza completa y más o menos siete Díaz-Díaz (2010), Dean (2012), Márquez et al.
segmentos, los cuatro primeros con parápodos (2013), Tovar-Faro (2012, 2013) y Aguirre &
incluyendo setas, y la faringe con el primordio de Canales (2017).
las mandíbulas; mientras que para Phalacrophorus
pictus Greff, 1879 esquematizó un macho completo,
especificando la presencia de esperma. Jiménez- Sistemática
Cueto et al. (2006) describieron ejemplares de
hembras y machos de P. uniformis recolectados en Este grupo de poliquetos fue considerado como la
la costa mexicana del Caribe. subfamilia Iospilinae, perteneciente a los
filodócidos (Reibisch 1895, Fauvel 1923, Dales 1957,
A pesar de que los iospílidos tienen una Tebble 1962, Ushakov 1972); sin embargo, fue
amplía distribución geográfica, sus registros son elevada a la categoría de familia por Bergström
relativamente escasos y dispersos. Dales (1957), (1914) quien los definió como poliquetos
Tebble (1962) y Fernández-Álamo (1983) filodociformes aberrantes. Day (1967), Dales &
coincidieron que ello se debe a lo pequeño y frágil Peter (1972), Orensanz & Ramírez (1973), Fauchald
de su cuerpo, razón por la que repetidamente se (1977) y Fernández-Álamo (1983), entre otros, han
encuentran fragmentados en las muestras de seguido este criterio, mientras que Pleijel & Dales
arrastres con red, pasando desapercibidos en los (1991) erigen la superfamilia Iospiloidea. Rouse &
análisis de las colecciones de zooplancton. Fauchald (1997) excluyen del análisis filogenético a
los taxones con habitats simbiontes, intersticiales y
En México las especies de la familia pelágicos, en estos últimos y en particular de
Iospilidae se han registrado en la costa occidental Iospilidae consideran que es un grupo poco
de Baja California, en el Golfo de California, en las conocido que requiere de un mayor estudio
costas de Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, anatómico y que junto con Alciopidae,
Oaxaca y Chiapas, en las costas del Golfo de Lopadorhynchidae, Pontodoridae, Typhlos-
México, en las aguas del Canal de Yucatán y en las colecidae y Tomopteridae forman parte del clado
costas de Quintana Roo en el Caribe. También se Phyllodocida. Rouse & Pleijel (2001) los

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
356 IOSPILIDAE

consideraron como filodócidos “menores” redondeado, sin antenas, con un par de ojos y un
indicando que no existen análisis cladísticos sobre par de palpos diminutos. La faringe es protráctil y
su filogenia, aunque claramente pertenecen a puede ser inerme, o armada con un par de
Phyllodocida. Read & Fauchald (2019) siguen ese mandíbulas laterales que se observan claramente
criterio y los colocaron como Phyllodocida incertae por la transparencia del cuerpo, cuando no está
sedis y familia Iospilidae aceptada. evertida. Además, se pueden observar dos
segmentos tentaculares fusionados, con dos pares
Dales & Peter (1972) indicaron que sólo los de cirros tentaculares, el segundo par con setas
géneros Iospilus Viguier, 1886 y Phalacrophorus (Fig. 1 AI y BII).
Greeff, 1879 podrían ser válidos, aunque también
incluyen a Paraiospilus Viguier, 1911 y comentaron En el tronco los segmentos llevan
que se requiere de la observación de nuevo parápodos unirrámeos. Los setígeros 2–10 tienen
material, ya que hasta esa fecha sólo existía la cita parápodos reducidos, mientras que en los
original de P. affinis Viguier, 1911 y que Fauvel posteriores presentan un lóbulo setígero largo
(1923) no incorporó nuevos especimenes, sino que sostenido por una acícula saliente y las setas son
sólo hace referencia al mismo material. Read & espinígeras compuestas. Los cirros dorsales y
Fauchald (2019) colocaron a Paraiospilus como un ventrales son cortos (Fig. 1 AI, AII, BI y BIII). En la
género aceptado. Day (1967) consideró que las región basal de los parápodos se distinguen
diferencias de P. affinis con Iospilus phalacroides son glándulas segmentales cuyo pigmento se puede
mínimas y por lo tanto la define como sinónimo de extender hacia la región dorsal del segmento (Fig.
ésta. Orensanz & Ramírez (1973) no siguen este 1 AI y BI).
criterio y registran ejemplares de I. affinis en el
Atlántico Sudoccidental. En este trabajo se sigue la Ushakov (1972) consideró que, en los
posición de Day (1967) quien definió a la familia filodócidos, la condición unirrámea de los
Iospilidae con dos géneros, cada uno con dos parápodos representa un carácter primitivo,
especies; sin embargo, se requiere de una planteando que estas estructuras no se originaron
cuidadosa revisión que incluya el material tipo y de por un proceso regresivo de estructuras birrámeas,
análisis moleculares, para definir con mayor en las que se reduce el notopodio, como sucede en
certeza la validez taxonómica de sus taxones. otros grupos de poliquetos. Fauchald & Rouse
(1997) revisaron las principales características de
estas estructuras en la Clase Polychaeta, llegando a
Morfología la conclusión de que hay numerosas variaciones
ontogenéticas en la formación de los parápodos,
El cuerpo es generalmente pequeño, cilíndrico, además de la diversa apreciación que al respecto
delgado y alargado, transparente, tienen los diferentes autores, por lo que deciden
semitransparente o amarillento y con órganos o considerar sólo los términos de unirrámeo y
glándulas segmentales, con mayor o menor birrámeo, a menos que la reminiscencia del
cantidad de un pigmento pardo, en la base de los notopodio sea de mayor utilidad informativa, por
parápodos (Fig. 1 AI, BI y BIII). De acuerdo a ejemplo en las familias Eunicidae, Hesionidae y
Orensanz & Ramírez (1973) estas estructuras son Dorvilleidae, en donde los parápodos son
cromatóforos que probablemente sean considerados como sesquirrámeos.
fosforescentes.
La cabeza es prácticamente indistinguible El pigidio es pequeño y no tiene cirros
del resto del cuerpo; tienen un prostomio anales.
 FERNÁNDEZ-ÁLAMO 357

Figura 1. Iospílidos registrados en costas mexicanas. A. Iospilus phalacroides. I. Región anterior, vista dorsal: ct = cirros
tentaculares, gs = glándulas segmentales, o = ojos, p = parápodos, pr = parápodos reducidos, s = setas. II. Parápodo,
vista lateral: cv = cirro ventral, cd = cirro dorsal, ls = lóbulo setígero, s = setas. III. Setas espiníferas compuestas: rb =
región basal, rd = región distal. B. Phalacrophorus uniformis. I. Organismo completo, vista dorsal: gs = glándulas
segméntales, p = parápodo, pg = pigidio, pr = parápodos reducidos, s = setas. II. Región anterior con la faringe evertida:
ct = cirros tentaculares, fa = faringe armada, mq = mandíbulas quitinosas, o = ojos, pr = parápodos reducidos. III.
Parápodo, vista lateral: ac = acícula, cd = cirro dorsal, cv = cirro ventral, gs = glándulas segméntales, ls = lóbulo setígero,
s = setas. IV. Setas espiníferas compuestas: rb = región basal, rd = región distal. Modificado de Fernández-Álamo (1983).

Clave para géneros y especies

(Modificada de Day 1967)

1 Faringe sin mandíbulas quitinosas ....................................... Iospilus phalacroides Viguier, 1886¹

- Faringe con un par de mandíbulas quitinosas (Fig. 1 BII) .............................................................
......................................................................................... Phalacrophorus Greeff, 1879 ............... 2

2(1) Setígeros 2–3 con parápodos reducidos ............................................... P. pictus Greeff, 1879²
- Setígeros 8–10 con parápodos reducidos ........................................ P. uniformis Reibisch, 1895³

Comentarios
1) Registrada en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico. En las costas mexicanas hay registros escasos
en el Golfo de California, frente a las costas de Colima, en el Golfo de Tehuantepec y en las costas de
Quintana Roo en el Mar Caribe.
2) Considerada como cosmopolita; Treadwell (1943) describió P. maculatus con materiales recolectados
en el Pacifico (frente a las costas de Colombia y Perú), el Atlántico y algunos ejemplares de la región
central del Mar Caribe. Con base en la revisión del material tipo, Hartman (1956) y Tebble (1962)
358 IOSPILIDAE

consideraron que esta especie es sinónima menor de P. pictus. En las costas mexicanas se ha
registrado en pocas localidades, en el Golfo de California, el Golfo de Tehuantepec, las costas de
Campeche en el Golfo de México y las de Quintana Roo, en el Caribe. Tovar-Faro et al. (2013)
registraron esta especie con pocos ejemplares en algunas localidades de la costa de Brasil.
3) Tiene la distribución más amplia de las especies de la familia y en las costas de México se ha observado
en la costa occidental de Baja California Sur, en el Golfo de California, en las costas de Jalisco,
Guerrero y Oaxaca, en el Golfo de Tehuantepec, en las aguas del Canal de Yucatán y las costas de
Quintana Roo en el Caribe. Díaz-Díaz et al. (2009) y Márquez-Rojas et al. (2013) la hallaron en las
costas del Atlántico en Venezuela y Tovar-Faro et al. (2013) la registraron como una especie
abundante y bien distribuida en la costa de Brasil.

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 26. Longosomatidae Hartman, 1944

Pablo Hernández-Alcántara & Vivianne Solís-Weiss

Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México
[email protected]

Introducción aguas someras hasta regiones abisales (Uebelacker

1984), y en localidades del Océano Pacifico y
Los miembros de la familia Longosomatidae (antes Atlántico, Mar Mediterráneo, Mar del Este de China
Heterospionidae Hartman, 1965) son anélidos y Mar Rojo (Wilson 2000, Parapar et al. 2014, 2016).
largos y cilíndricos de un tamaño medio entre los A pesar de ser raros en los ambientes bénticos, en
poliquetos; es decir, alrededor de 1 mm de ancho y algunas regiones como Nueva Zelanda son
50–70 mm de largo (Wilson 2000). El cuerpo se relativamente comunes en sedimentos lodosos a
divide en una corta región anterior con 7–9 setígeros menos de 65 m de profundidad, registrándose
comprimidos antero-posteriormente y una región densidades de más de 16 orgs./0.25m² (Estcourt,
media con numerosos segmentos alargados (Fig. 1967).
1A, B); la parte posterior del cuerpo sólo ha sido
observada en la especie H. longissima y H. indica, es En la actualidad, la familia Longosomatidae
ensanchada, con varios pares de espinas aciculares está representada por un solo género, Heterospio
y un ano terminal (Fig. 1C) (Uebelacker 1984, Ehlers, 1874 y ocho especies (Parapar et al. 2014,
Parapar et al. 2016). Estos poliquetos son poco 2016). En los mares de América tropical se ha
conocidos debido a su habilidad para retraerse registrado un taxón cercano a la especie H.
dentro de sus madrigueras profundas, fuera del longissima Ehlers, 1874 para el golfo de México, una
alcance de los equipos usuales de recolección forma de H. longissima sensu Hartman, 1965 para
(Borowski 1994), y a que sus especímenes se Bermudas y las costas tropicales de Brasil, H.
fragmentan fácilmente. De hecho, la presencia de catalinensis (Hartman, 1944), una forma no descrita
ejemplares de esta familia en las colecciones de formalmente para el golfo de California
invertebrados es rara, y la mayoría de los ejemplares (Hernández-Alcántara & Solís-Weiss 2005), y H.
son fragmentos de la parte anterior del cuerpo y los peruana Borowski, 1994 de aguas profundas del
primeros segmentos medios (Fauchald & Rouse Pacífico Este Tropical de Sudamérica.
1997). Se caracterizan por poseer los segmentos
medios del cuerpo extraordinariamente alargados
con círculos casi completos de setas capilares (Fig. Sistemática
1F), que son las estructuras morfológicas que
determinan su monofilia (Fauchald & Rouse 1997). La primera especie descrita, Heterospio longissima,
fue recolectada durante la expedición del buque
Los longosomátidos viven en sedimentos Porcupine en aguas profundas de Irlanda. Ehlers
blandos y son probablemente tubícolas y (1874), no la incluyó en familia alguna. Mucho
consumidores de detritus (Pettibone 1982). Aunque tiempo después, Hartman (1944) propuso la familia
su tipo de alimentación es desconocido, la presencia Longosomidae, con un nuevo género, Longosoma,
de palpos sugiere una movilidad moderada y una para la especie L. catalinensis de Isla Santa Catalina,
alimentación basada en depósitos de subsuperficie al sur de California. Posteriormente, Hartman (1965)
(Fauchald & Jumars 1979, Jumars et al. 2015). Se redescribió H. longissima y reconoció que su especie
conoce poco sobre su reproducción, aunque se ha L. catalinensis debería ser transferida a Heterospio
observado que los huevos tienen una envoltura Ehlers, 1874, por lo que sinonimizó ambos géneros y
compleja, similar a la de Poecilochaetus, Trochochaeta propuso cambiar el nombre de la familia a
y muchos Spionidae (Blake & Arnofsky 1999). Heterospionidae (Hartman 1965).

A nivel mundial han sido registrados en Borowski (1994) analizó las seis especies
regiones geográficas muy distantes entre sí, desde registradas en ese momento para esta familia en los

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
362 LONGOSOMATIDAE

Figura 1. Heterospio sp., A) Región anterior, vista dorsal; H. catalinensis, B) Región anterior e inicio de la región media,
vista dorsal; H. indica, C) Región posterior; H. catalinensis, D) Gancho neuropodial del setígero 1; Heterospio sp.: E)
Notópodo abdominal anterior, F) Segmento abdominal; G) Neurópodo abdominal medio; H) Sub-uncino; I) Espina
acicular. (Abreviaturas: Br= branquia; C= seta capilar; Ea= espina acicular; Ga= gancho acicular; No= notópodo; Ne=
neurópodo; Pa= palpo; Pb= probóscide; Pi= pigidio; Po= parápodo; Pr= prostomio; Sat= segmento aqueto terminal; Su=
sub-uncino; Ra= región anterior; Rm= región media). Escala: A, B= 0.2 mm; C, F= 0.1 mm; E= 0.02 mm; G= 0.02 mm; D,
H, I sin escala. Modificados de B) H. catalinensis; Hartman (1944); C) H. indica: Parapar et al. (2016).
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA & SOLÍS-WEISS 363

mares del mundo, junto con varias formas que no siguientes segmentos alargados (Fig. 2), el segmento
han sido descritas formalmente, y concluyó que abdominal donde inicia la “cintura” setal (Fig. 1F) y
todos los longosomátidos deberían ser incluidos las distintas formas de las setas abdominales
dentro del género Heterospio. Además, corrigió el modificadas (Fig. 1G, H) (Uebelacker 1984).
nombre de la familia a Longosomatidae
(originalmente nombrada como Longosomidae), y Cuerpo. Externamente, el cuerpo tradicionalmente
estableció que éste tiene prioridad sobre se ha dividido en una “región torácica” (7 a 9
Heterospionidae y debe ser el nombre válido de la setígeros) y una “región media” (Fig. 1A, B). Sin
familia. embargo, la estructura interna de los
longosomátidos es desconocida (Fauchald & Rouse
Los Longosomatidae fueron ubicados dentro 1997) y los canales intersegmentales usualmente no
del clado Spionida por Rouse & Fauchald (1997) son evidentes, por lo que la transición entre el
debido a que la presencia de palpos peristomiales “tórax” y la “región media” es difícil de distinguir.
acanalados y densos fascículos setales en segmentos En este sentido, lo más adecuando es seguir la
anteriores (Fig. 1A) los hace similares a los propuesta de Parapar et al. (2014, 2016) y no usar
miembros de la familia Spionidae. Sin embargo, los dichos términos para separar las secciones
caracteres que soportan este clado en muchos de los corporales; en su lugar, determinar la presencia del
análisis realizados por Rouse & Fauchald (1997) son primer segmento alargado, que es un carácter
aparentemente homoplásicos o reversiones. En este diagnóstico (Parapar et al. 2041, 2016). Los límites
sentido, los longosomátidos también podrían ser entre los segmentos se determinan de acuerdo con
cercanos a los Cirratulidae (en el clado Terebellida) la ubicación de las setas en el borde anterior del
debido a su distribución setal en forma de segmento y por tanto, la longitud de cada segmento
cinturones en segmentos medios y posteriores (Fig. es la distancia entre las ramas setales de segmentos
1F) similares a los observados en el género sucesivos. A pesar de que la aparición del primer
Chaetozone de esta familia Cirratulidae, a la setígero alargado es muy variable entre las especies,
presencia de filamentos branquiales y palpos los longosomátidos se distinguen por la presencia
peristomiales (Fig. 1A), a la morfología de la cabeza de 8 a 14 segmentos muy largos en la porción media
y los parápodos, a los tipos setales (Fauchald & del cuerpo, y por el incremento en la amplitud del
Rouse 1997), y a la forma expandida de los fascículo setal (Fig. 1B). Aunque los organismos
segmentos medios (Fig. 1B) (Wilson 2000). Blake & juveniles de H. angolana presentan segmentos
Arnofsky (1999) realizaron un estudio sobre la cortos en la parte media del cuerpo, en
reproducción, el desarrollo larval y la filogenia de comparación con los adultos, que podrían estar
los espionimorfos, mostrando que el género relacionados con la producción de gametos
Heterospio puede ser incluido dentro de los (Bochert & Zettler 2009).
Spionidae, originando que este taxón sea
parafilético si la familia Longosomatidae es Prostomio. El prostomio es pequeño, subcónico a
reconocida y, por tanto, el género Heterospio debería subtriangular, ancho en su parte anterior; sin
ser transferido a la familia Spionidae. Es evidente, apéndices ni ojos. Con un par de órganos nucales
entonces, que es necesario profundizar en el estudio eversibles en el margen posterior del prostomio. El
de las relaciones filogenéticas de este grupo de peristomio porta un par de palpos largos y
poliquetos, incluyendo datos moleculares, para acanalados longitudinalmente, son
aclarar su posición taxonómica y su posible extremadamente deciduos y rara vez han sido
inclusión dentro de los Spionidae. observados (Fig. 1A). El nivel de fusión del
prostomio y del peristomio es incierto; según
Fauchald & Rouse (1997) el peristomio se reduce a la
Morfología región bucal y el primer segmento no posee setas,
mientras que para Borowski (1994) el anillo aqueto
Las especies de Heterospio se distinguen entre sí por atrás del prostomio corresponde al peristomio, ya
la presencia de ganchos neuropodiales en el primer que el par de palpos parece surgir de este segmento.
setígero (Fig. 1D), el número de setígeros en la parte
anterior del cuerpo (“torax”) (Figs. 1A, B, 2), el La probóscide es eversible, sin maxilas,
primer setígero alargado, la longitud relativa de los blanda y en forma de saco.
364 LONGOSOMATIDAE

Figura 2. Diagrama (no a escala) de las especies de Heterospio registradas en los mares de América Tropical, los setígeros
están numerados, vista dorsal. Las flechas indican la posición del primer setígero alargado según Parapar et al. (2014).
Modificado de Laubier et al. (1972) y Parapar et al. (2014).

Parápodos. El primer segmento es similar en subuncinos, subuncinos transicionales como

longitud a los siguientes setígeros pero sin capilares, espinas y ganchos aciculares (Parapar et al.
parápodos. Los parápodos restantes son birrámeos 2016). Esstas variaciones setales necesitan ser
con los rebordes post-setales bajos (Fig. 1A, B). Sin revisadas con detalles, ya que podrían ser formas
cirros dorsales ni ventrales. A partir del setígero 2 se transicionales de un mismo tipo de seta (Borowski
presentan 3–8 pares de filamentos branquiales 1994).
delgados, largos y cilíndricos, en posición dorsal
(Fig. 1A, B). Sin acículas. Los parápodos de la región La ocurrencia ocasional de los miembros de la
media del cuerpo se reducen en tamaño, de tal familia Longosomatidae en los mares del mundo
manera que las setas parecen emerger de la pared también se ve reflejada en los mares de América
del cuerpo (Fig. 1E, F, G). tropical, por lo que la clave taxonómica sólo incluye
tres especies que se distribuyen preferentemente en
Setas. Los parápodos en la porción anterior del aguas profundas: Heterospio longissima Ehlers, 1874,
cuerpo portan numerosas setas capilares arregladas registrada en el norte y en la porción mexicana del
en forma de abanico en ambas ramas y pueden golfo de México, y en aguas profundas de Bermudas
incluir setas capilares, subuncinos (Fig. 1H) y (sensu Hartman 1965), H. catalinensis (Hartman,
ganchos (Fig. 1D). En la mitad del cuerpo las setas 1944) recolectada en aguas profundas del golfo de
capilares frecuentemente forman cinturas completas California (Méndez 2007) y H. peruana Borowski,
alrededor del cuerpo (Fig. 1F) y pueden estar 1994 descrita de la zona abisal al sur de las Islas
acompañadas de setas modificadas en un número Galápagos. Sin embargo, la especie H. longissima
variable de segmentos (Fig. 1E, G). Sin embargo, las incluye dos formas: sensu Ehlers, 1874 y sensu
formas y la nomenclatura para designar estos tipos Hartman, 1965, lo que ha provocado confusiones
de setas modificadas son muy variables, e incluyen durante su proceso de identificación, por lo que en
setas aristadas, capilares, capilares gruesos, la clave taxonómica y en los diagramas de las
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA & SOLÍS-WEISS 365

especies registradas en las costas de América distribución geográfica de las especies de

tropical se incluyeron estas dos formas con el fin de longosomátidos y facilitar su identificación en las
ayudar en las futuras identificaciones de estos diferentes regiones de la América tropical, se anexa
taxones. Las figuras de referencia se basaron en las la Tabla 1, que incluye información sobre la
ilustraciones del material tipo, mientras que las presencia de cada especie en cuatro de las cinco
fotografías fueron tomadas con un Microscopio grandes áreas marinas de América tropical:
Electrónico de Barrido (MEB) de especímenes Pacífico este tropical, golfo de California, golfo de
recolectados en aguas mexicanas. México y el resto del Atlántico oeste tropical, ya
que esta familia no ha sido registrada en el Oeste
Con el fin de orientar al usuario sobre la de Baja California.

Clave para especies1

1 Setígero 1 con ganchos neuropodiales (Fig. 1D); branquias en los setígeros 2–9 (Figs. 1B, 2) .
......................................................................................... . Heterospio catalinensis (Hartman, 1944)
– Setígero 1 sin ganchos neuropodiales ........................................................................................... 2

2(1) Ocho pares de branquias en adultos (Figs. 1B, 2) .................................................................... 3

- Cuatro pares de branquias en adultos (Fig. 2) ................................... H. peruana Borowski, 1994

3(2) Setígero 9 casi de la misma longitud que todos los setígeros anteriores juntos (Figs. 1A, 2)
................................................................................................................. H. longissima Ehlers, 1874
- Setígero 9 claramente más corto que todos los setígeros anteriores juntos (Fig. 2) ...................
.................................................................................................. H. longissima sensu Hartman, 1965

Comentario
1) En todas las especies registradas en los mares de América tropical el setígero 9 es el primer
setígero alargado (Fig. 1B).

Agradecimientos Ehlers E 1874 Beiträge zur Kenntniss der

Verticalverbreitung der Borstenwürmer im Meere.
Las fotografías del Microscopio Electrónico de Zeits Wiss Zool Leipzig 25: 1–102.
Barrido fueron realizadas por Yolanda Hornelas Estcourt IN 1967 Distribution and associations of benthic
invertebrates in a sheltered water soft bottom
Orozco, Instituto de Ciencias del Mar y
environment (Marlborough Sounds, New Zealand).
Limnología, UNAM. Agradecemos las revisiones y New Zealand J Mar Freshw Res 1: 352–370.
comentarios de Julio Parapar y Wagner Magalhães Fauchald K & Rouse GW 1997 Polychaetes systematics:
que contribuyeron a mejorar el escrito. past and present. Zool Scr 26: 71–138.
Fauchald K & Jumars PA. 1979. The diet of worms: a
study of polychaete feeding guilds. Oceanogr Mar Biol
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366 LONGOSOMATIDAE

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New York, pp: 1–43.

Tabla 1. Lista faunística y distribución de las especies de Longosomatidae en América tropical.

Especie Pacífico Golfo de Golfo de Atlántico
Este California México Oeste
Tropical Tropical
Heterospio Ehlers, 1874
H. catalinensis (Hartman, 1944) X X
H. longissima Ehlers, 1874 X
H. longissima sensu Hartman, 1965 X
H. peruana Borowski, 1994 X
 27. Lopadorrhynchidae Claparède, 1870

María Ana Fernández-Álamo

Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias,
[email protected]

Introducción Estos animales tienen una amplía

distribución en todos los océanos y mares del
Los lopadorrínquidos son poliquetos planeta; sin embargo, se conoce poco sobre su
holopelágicos pequeños, de entre 5 y 50 mm de biología y ecología. Tomando en consideración la
longitud. Su cuerpo es dorsoventralmente morfología de los primeros pares de parápodos de
aplanado y generalmente se obtienen completos y las especies del género Lopadorrhynchus, Dales
en buenas condiciones de conservación en las (1955) dedujo que son poliquetos depredadores;
muestras de zooplancton recolectadas mediante Fernández-Álamo (1983, 2002) y Fernández-
redes de arrastre (Fig. 1). Álamo & Farber (2006) hacen referencia a que
Pelagobia longicirrata fue el lopadorrínquido más
ampliamente distribuido en el Pacífico tropical
oriental durante cinco periodos bimestrales, entre
1967 y 1968, con abundancias mayores en la
Corriente de Perú y en o cerca de regiones con
surgencias, como el Domo de Costa Rica y el Golfo
de Tehuantepec, por lo que se podría asumir que
su alimentación está relacionada con una
importante productividad primaria.

Se desconocen los fenómenos involucrados

en la reproducción de estos anélidos (Dales 1955),
sólo en algunas especies de Lopadorrhynchus se han
realizado estudios sobre su desarrollo
embrionario; por ejemplo, Kleinenberg (1886)
describió la anatomía de las larvas; Meyer (1901)
observó que la mayor parte del tronco de los
adultos deriva de las capas embrionarias externa y
media (ectomesénquima) de la larva; Anderson
(1966) hipotetizó que la musculatura de las
vísceras (esplácnica) se forma de una región del
mesodermo (capa embrionaria media) distinta al
de los somitas larvarios y Åkesson (1967) realizó
detallados estudios acerca de la ontogenia de la
cabeza en L. brevis y L. krohni.

En México las especies de la familia

Lopadorrhynchidae se han registrado en la costa
occidental de Baja California, el Golfo de
California, las costas de los estados de Jalisco,
Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca y Chiapas,
las costas del golfo de México y las aguas del canal
de Yucatán, así como en las costas del Caribe
Figura 1. Ejemplar fijado de Lopadorrhynchus brevis. mexicano. También se han observado en aguas de

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
368 LOPADORHYNCHIDAE

regiones adyacentes al país, y que por la dinámica Eklöf et al. (2007) opinan que las relaciones
oceánica tienen influencia sobre las costas filogéneticas de estos poliquetos, al igual que los
mexicanas, como son la corriente de California, el de otras familias holopelágicas son aún inciertas.
Pacífico tropical oriental, considerado desde los Ushakov (1972) y Rouse & Pleijel (2001, 2003)
20º N hasta los 20º S y de las costas de América a consideran que esta familia no es monofilética
los 120º longitud W y la región central del mar porque cada género puede representar clados
Caribe. En los últimos años se han hecho varios separados.
registros de las especies de lopadorrínquidos en
otros países tropicales de centro y Sudamérica, que Tebble (1960) y Dales & Peter (1972)
contribuyen a conocer mejor su distribución. La reconocen cuatro géneros: Lopadorrhynchus Grube,
literatura consultada en donde aparecen estos 1855, Maupasia Viguier, 1886, Pedinosoma Reibisch,
registros es la siguiente: Granata (1911), 1895 y Pelagobia Greef, 1879. Kim (1967) realiza
Chamberlin (1919), Treadwell (1943), Dales (1957), una cuidadosa revisión de Lopadorrhynchus
Fernández-Álamo & Segura (1979), Fernández- discutiendo la validez de las estructuras usadas en
Álamo (1983, 1987, 1989, 1991, 1992, 1996, 2002, la separación de las especies y proporciona una
2006, 2008), Fernández-Álamo et al. (2003, 2008), clave para su determinación, la cual deja fuera una
Salazar-Vallejo & Londoño (2004), Vicencio- de las especies consideradas en este trabajo. Read
Aguilar & Fernández-Álamo (2005), Díaz-Díaz et & Fauchald (2019) dan el status de válido a la
al. (2009), Cárdenas-Oliva et al. (2010), Dean (2012), familia dentro del orden Phyllodocida y el
Márquez-Rojas et al. (2013) y Aguirrre & Canales suborden Phyllodociformia.
(2017).
De la familia Lopadorrhynchidae se han
Es importante resaltar el hecho de que descrito alrededor de 15 especies (Dales & Peter
dentro de esta familia existen especies de amplia 1972), siendo bastante obvio que este grupo de
distribución geográfica, incluyendo las poliquetos requiere un mayor estudio taxonómico
verdaderamente cosmopolitas que se encuentran a través de una cuidadosa revisión del material
en todos los mares y océanos del mundo, como es tipo.
el caso de Pelagobia longicirrata (Støp-Bowitz 1948,
Dales 1957, Tebble 1960, 1962, Dales & Peter 1972,
Ushakov 1972, Orensanz & Ramírez 1973). Morfología

El cuerpo es corto, relativamente ancho,

Sistemática deprimido y musculoso, transparente o con
coloraciones blanquecinas o amarillentas.
Lopadorrhynchinae ha sido considerada como
una subfamilia dentro de Phylodocidae por La cabeza está formada por un prostomio
Reibisch (1895), Bergstöm (1914), Fauvel (1923), pequeño, dos pares de antenas y un par de ojos
Benham (1929), Støp-Bowitz (1948), Dales (1957), que pueden estar presentes o ausentes; Orrhage &
Berkeley & Berkeley (1960), Tebble (1960, 1962), Müller (2005) describieron para Eulalia, un
Berkeley (1967), Day (1967) y Ushakov (1972). Sin filodócido, que el segundo par de antenas se
embargo, Hartman (1959) piensa que deben derivan de los conectivos circunfaríngeos y por lo
constituir una familia independiente, aunque tanto se pueden considerar como palpos, lo cual
deriven claramente del tronco de los filodócidos y también podría aplicar a la familia
esta posición es seguida por muchos autores. Lopadorrhynchidae. Dales (1955) menciona que
Pleijel & Dales (1991) consideran incierta su los ojos se encuentran presentes en los estados
afinidad con otras familias, mientras que Rouse & jóvenes y tienden a reducirse en los adultos;
Pleijel (2001) concuerdan con Ushakov (1972) en algunas veces con un par de órganos nucales,
que este es un grupo polifilético con distintos difíciles de observar en los ejemplares fijados. La
orígenes dentro de los filodócidos, ya que faringe es corta, inerme o con un par de pequeñas
Lopadorrhynchus se ha definido como taxón mandíbulas quitinosas, en Pelagobia, lisa o
hermano de Chaetoparia, Maupasia, Pelagobia Eteone granulosa y rara vez se encuentra evertida en los
mientras que Pedinosoma tiene una posición organismos fijados, en Lopadorrhynchus tiene de
incierta con Phyllodocidae (Rouse & Pleijel 2003). tres a cuatro glándulas mucosas alargadas que se
 FERNÁNDEZ-ALAMO 369

abren en la región distal. Presentan dos o tres pares BII, CIII y DII). En algunas especies, los dos o tres
de cirros tentaculares, que se localizan en el primeros pares de parápodos se modifican siendo
primero y segundo segmento y que pueden o no diferentes al resto, con setas aciculares en forma de
llevar setas (Fig. 1 AI, BI, CI y DI). ganchos que posiblemente ayuden a capturar y
manipular las presas de las que se alimentan
El tronco comprende desde unos pocos (Dales 1955). El pigidio es pequeño y en la mayoría
segmentos hasta cerca de los 50. Los parápodos de las descripciones no se mencionan los cirros
son unirrámeos, con lóbulos setígeros y cirros pigidiales.
dorsales y ventrales de forma variable, cortos y
cónicos, alargados o foliáceos. Las setas son de dos En las claves, la distribución se indicará
tipos, aciculares simples, algunas veces con letras: B para la costa occidental de Baja
recurvadas en su porción distal y espiníferas California, P para el Pacífico oriental tropical, G
compuestas, que son las predominantes (Fig. 1 AII, para el golfo de México y C para el Caribe.

Clave para los géneros y especies

(Modificada de Fauchald 1977)

1 Base de los cirros tentaculares sin setas ........................................................................................ 2

- Base de los cirros tentaculares con setas ........................................................................................ 3

2(1) Primeros dos o tres pares de parápodos modificados, setas largas y simples ………... .......
....................................................................................... Lopadorrhynchus Grube, 1855 (Fig. 1AI)
- Todos los parápodos similares, setas de tipo espinífero y compuestas .......................................
..................................................................... Pedinosoma curtum Reibisch, 1895 (Fig. 1BI)1 (G, C)

3(1) Dos pares de cirros tentaculares en un segmento; cirros parapodiales largos y digitiformes
............................................................ Pelagobia longicirrata Greeff, 1879 (Fig. 1CI)2 (B, P, G, C)
- Tres pares de cirros tentaculares en dos segmentos; cirros parapodiales cortos .......................
.................................................................................................. Maupasia Viguier, 1886 (Fig. 1DI)

Comentarios
1) Se encuentra en las aguas subtropicales del Atlántico, Pacífico e Índico. En México sólo ha sido
observada en el golfo de California.
2) Es una especie descrita como cosmopolita ya que se ha registrado en todos los océanos, incluyendo el
Ártico y el Antártico. En las costas mexicanas, también se ha registrado ampliamente distribuida, en
el Pacífico, en el golfo de California, las costas de Baja California Sur, las costas de Jalisco, Colima,
Guerrero y Oaxaca y en las aguas del canal de Yucatán, en el golfo de México. Treadwell (1943) la
registró como P. viguieri para la región central del Mar Caribe, en las costas de Costa Rica, Ecuador y
Perú en el Pacífico. Fernández-Álamo (1983) la registró con una amplía distribución frente a las costas
del Pacífico de Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia,
Ecuador y Perú.

Clave para las especies

Lopadorrhynchus Grube, 1855
(Modificada de Fernández-Álamo & Thuesen 1999)

1 Primeros dos segmentos del tronco con parápodos modificados ............................................ 2

- Primeros tres segmentos del tronco con parápodos modificados ............................................. 3
370 LOPADORHYNCHIDAE

Figura 2. A. Lopadorrhynchus uncinatus. I. Organismo completo, vista dorsal. II. Setas espiníferas compuestas. III.
Parápodo, vista lateral. B. Pedinosoma curtum. I. Organismo completo, vista dorsal. II. Setas espiníferas compuestas. III.
Parápodo, vista lateral. C. Pelagobia longicirrata. I. Organismo completo, vista dorsal. II. Parápodo, vista lateral. III. Setas
espiníferas compuestas D. Maupasia coeca. I. Organismo completo, vista dorsal. II. Setas espiníferas compuestas. III.
Parápodo, vista lateral. Abreviaciones: ac = acícula, a = antena, cd = cirro dorsal cpd = cirro parapodial digitiforme, ct
= cirros tentaculares, cv = cirro ventral, ls = lóbulo setígero, p = parápodo, pg = pigidio, rb = región basal, rd = región
distal, s = setas, o = ojos (Modificado de Fernández-Álamo 1983).
 FERNÁNDEZ-ALAMO 371

2(1) Primeros dos pares de parápodos modificados más robustos y largos que los siguientes,
con setas aciculares rodeadas en su base por una expansión del lóbulo setígero (collar); sin
cirros ventrales ................................................................ L. uncinatus Fauvel, 19161 (B, P, G, C)
- Primeros dos pares de parápodos modificados robustos, del mismo largo que los siguientes,
con setas sin collar ni cirros ventrales .................................. L. krohni Claparède, 18702 (B, P)
- Primeros dos pares de parápodos modificados robustos, más cortos que los siguientes con
setas sin collar, con cirros ventrales parcialmente fusionados al margen inferior de los
lóbulos setígeros .............................................................. L. henseni Reibisch, 18933 (B, P, G, C)
- Primeros dos pares de parápodos modificados no robustos más cortos que los siguientes, con
setas sin collar; los cirros ventrales del cuarto y subsecuentes parápodos con puntas
alargadas como filamentos ............................................... L. appendiculatus Southern 19094 (P)

3(1) Sin cirros ventrales .............................................................. L. brevis Grube, 18555 (B, P, G, C)

- Con cirros ventrales, parcialmente fusionados en la región inferior de los lóbulos setígeros .
.............................................................................................. L. nationalis Reibisch, 18956 (P, G,C)

Comentarios
1) Se considera con amplía distribución y se ha registrado en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico. En
México se tienen registrados para la costa occidental de Baja California, en el golfo de California y
en las costas de Guerrero y Oaxaca. Treadwell (1928) encontró a esta especie en las Islas Galápagos;
Fernández-Álamo (1983) la registró frente a las costas de Perú y Márquez-Rojas et al. (2013) la observó
en las costas de Venezuela.
2) Es una especie que se ha encontrado en las aguas cálidas y templadas de todos los mares y océanos.
En México únicamente se tienen registros en las costas occidentales de Baja California y las costas de
Guerrero
3) Esta especie se ha localizado en las regiones tropicales y subtropicales del Atlántico, Pacífico e Índico.
En México se tienen registrados en la costa occidental de Baja California Sur, en el golfo de California,
en las costas de Jalisco, Colima y Oaxaca, así como en las aguas del canal de Yucatán en el golfo de
México. Fernández-Álamo (1983) la observó frente a las costas de Perú.
4) Es una especie que se ha observado en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico, así como en el
Mediterráneo. En México se ha registrado alejado de las costas de Colima, en el Pacífico Oriental.
5) Esta especie se distribuye en las regiones tropicales y subtropicales del Atlántico, Pacífico y
Mediterráneo. En México se ha registrado en las costas occidental de Baja California, en el Golfo de
California, en las costas de Jalisco, Colima, Guerrero y Oaxaca, así como en las aguas del canal de
Yucatán en el Golfo de México.
6) Es una especie que se ha registrado en las aguas cálidas y templadas de los océanos Atlántico, Pacífico
e Indico, así como en el mar Mediterráneo. En México se ha observado en el golfo de California y en
las costas de Oaxaca. Chamberlin (1919) y Treadwell (1928) la registraron como Lopadorhynchus nans
frente a Perú y en las Islas Galápagos, respectivamente. Fernández-Álamo (1983) la registró frente a
las costas de Ecuador.

Maupasia Viguier, 1886

(Modificada de Day 1967)

1 Cirros dorsales en forma oval; cirros ventrales marcadamente adelgazados ............................

........................................................................................................... M. coeca Viguier, 18861 (B, P, G)
- Cirros dorsales digitiformes o subovalados; cirros ventrales romos ...........................................
................................................................................................................ M. gracilis Reibisch, 18932 (G)

Comentarios
1) Es una especie distribuida en el Atlántico, Mediterráneo, Pacífico e Índico. En México se ha registrado
en las costas de Baja California Sur y Jalisco, así como en las aguas del canal de Yucatán en el golfo
de México. Fernández-Álamo (1983) la registró frente a las costas de Panamá, Colombia y Ecuador.
2) Es una especie que se ha encontrado en las aguas cálidas y templadas del Atlántico, Pacífico e Índico.
En las aguas mexicanas únicamente se ha registrado en el canal de Yucatán, en el golfo de México.
Fernández-Álamo (1983) la registró frente a las costas del Pacífico de Colombia.
372 LOPADORHYNCHIDAE

Agradecimientos Polychaeta) de la plataforma del Atlántico

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 28. Lumbrineridae Schmarda, 1861

Luis F. Carrera-Parra
Departamento de Sistemática y Ecología Acuática
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal
[email protected], [email protected]

Introducción Se ha reportado ejemplares maduros de

Lumbrineris latreilli Audouin & Milne Edwards,
Los lumbrinéridos son poliquetos de talla mediana 1834 nadando en la columna de agua (Gravier &
a pequeña; tienen una amplia distribución Dantan 1928); y en los pocos estudios existentes
mundial, desde las zonas intermareales hasta (Rouse 1988, Messina et al. 2005, Conti et al. 2011),
zonas abisales, siendo más comunes en la regiones se ha descrito la morfología del espermatozoide del
templadas y tropicales (Carrera-Parra 2006a). tipo “ect-aquasperm” (sensu Rouse & Jamieson
Usualmente, son gusanos de vida libre, aunque 1987), el cual se caracteriza por un acrosoma en
pueden formar tubos temporales muy frágiles de forma de capucha, un núcleo sub-esférico, un
sedimento y moco. Viven como excavadores en pequeño número de mitocondrias redondeadas, y
fango y arena, aunque algunas especies prefieren un flagelo con un axonema con un arreglo de
los substratos duros como rocas coralinas o vivir microtuberculos 9+2. El tamaño de los oocitos en
asociados a otros invertebrados tales como los lumbrinéridos es relativamente grande, pueden
esponjas, erizos, briozoos (Morgado & Amaral variar entre 100 y 300 µm (Osman et al. 2010,
1981, Carrera-Parra 2001a, 2006a, Ayyagari & Martins et al. 2012).
Kondamudi 2014). Un caso particular de asociación
se presenta en las especies del género Helmutneris Por medio de fertilización in vitro de
Carrera-Parra, 2006, las cuales solo se encuentran Scoletoma impatiens (Claparède, 1868), Messina y
asociadas a corales hermatípicos, donde colaboradores (2005) estudiaron los primeros
construyen tubos transparentes (Zibrowius et al. estadios del desarrollo de la especies. Ellos
1975, Carrera-Parra 2006a). Existen corales fósiles observaron que 24h después de la fertilización
con cicatrices formadas por los tubos construidos aparece la larva Prototrocófora, la cual, tres días
por los lumbrinéridos desde el Mioceno y Plioceno después se transforma en metatrocófora con una
(Zibrowius et al. 1975). duración de unos siete días, tiempo en que se
forman los primeros dos segmentos setígeros; para
Por sus hábitos alimenticios, los el octavo día inicia la fase post-larva béntica.
lumbrinéridos son considerados como carnívoros Algunas especies carecen de larva pelágica, sus
de varios invertebrados, cuestionablemente como huevos son depositados en masas gelatinosas sobre
herbívoros (Fauchald & Jumar 1979, Valderhaug el substrato y los primeros estadios se desarrollan
1985, Carrasco & Oyarzún 1988) y sedimentívoros en ellas emergiendo a diferentes lapsos de tiempo
(Petch 1986). Sin embargo, con base en análisis de como una larva béntica, lo que no les permite tener
isotopos estables (δ15N) en especies de los géneros una gran capacidad de dispersión (Orensanz 1973,
Hilbigneris Carrera-Parra, 2006a, Lumbrineris de Nishihira et al. 1980, 1981, 1984).
Blainville, 1828, Lumbrinerides Orensanz, 1973, y
Scoletoma de Blainville, 1828, se ha desacreditado Muy poco se conoce sobre la biología
esta supuesta omnivoría, dando soporte a la poblacional y ecología de los lumbrinéridos.
actividad carnívora (Jumar et al. 2015). Recientemente, se ha mostrado evidencia que
algunas especies tienen preferencias por áreas
Existe muy poca información sobre los enriquecidas con materia orgánica (Martins et al.
aspectos reproductivos de este grupo. No obstante, 2012, García-Gómez et al. 2016, Katsiaras et al.
se sabe que son gonocóricos sin dimorfismo sexual. 2018).

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
376 LUMBRINERIDAE

Algunas especies de lumbrinéridos son familia está filogenéticamente más relacionada con
utilizadas como carnada en la pesca recreativa y de Oenonidae y otros géneros fósiles que con los
subsistencia, principalmente en la región del Mar eunícidos y onúfidos. Actualmente, con base en
Mediterráneo y norte de España, donde las datos moleculares se observó que en efecto, los
especies Scoletoma funchalensis (Kinberg, 1865), S. lumbrinéridos no constituyen el grupo hermano de
impatiens (Claparède, 1868), L. latreilli, y Kuwaita de eunícidos y onúfidos; al contrario, los
hannelorae Arias & Carrera 2014 son intensamente lumbrinéridos comprenden el grupo más basal
recolectadas debido a su alto precio y demanda dentro de Eunicida, siendo el grupo hermano del
local (Osman et al. 2010, Arias & Carrera-Parra clado constituido por Oenonidae, Dorvilleidae,
2014, Font et al. 2018). En España, se a Eunicidae, y Onuphidae (Struck et al. 2006), o el
documentado problemas de dermatitis en grupo hermano de Oenonidae (Struck et al. 2015).
pescadores cuando manipulan ejemplares de L.
latreilli (Usamentiaga et al. 2005). En Japón, la Con respecto a las relaciones intragenéricas
especie K. heteropoda (Marenzeller, 1879) es también de la familia Lumbrineridae, hasta la fecha solo
muy apreciada como carnada por los pescadores, existe un estudio filogenético en el cual la familia se
quienes observaron que ciertos insectos morían al separa en cuatro clados principales, los cuales son
entrar en contacto con los gusanos. La muerte de soportados por caracteres del aparato maxilar
estos insectos ocurre por contacto con una (Carrera-Parra 2006a). Solamente existe un estudio
neurotoxina que se localiza en el integumento del filogenético sobre las relaciones interespecíficas en
lumbrinérido (Ruggeri 1976) Lumbricalus Frame, 1992 (Carrera-Parra 2005). A la
fecha, existen revisiones de los géneros Kuwaita,
Lumbricalus y Lumbrineris (Carrera-Parra & Orensanz
Sistemática 2002; Carrera-Parra 2004, 2006b), pero aún hace falta
la revisión de muchas de las especies de
La primera especie de lumbrinérido fue lumbrinéridos tomando en consideración la
descrita por Müller en 1976 como Lumbricus fragilis arquitectura del aparato maxilar para esclarecer su
(actualmente Scoletoma fragilis). En el pasado, el estatus genérico y generar la revisión completa de
grupo fue considerado por algunos autores como cada género.
una subfamilia de Eunicida, pero actualmente se
considera como una familia independiente (Carrera-
Parra 2006a). Morfología

Tradicionalmente, se consideraba que los El estudio de este grupo de poliquetos requiere de

lumbrinéridos tenían una forma corporal muy una cuidadosa observación del aparato maxilar,
simple, con una marcada reducción de caracteres debido a que su taxonomía está basada
morfológicos externos (Fig. 1A). Esta idea generó que principalmente en las diferencias de esta estructura.
muchas de las especies fueran agrupadas en unos Por lo cual es necesario realizar un corte anterodorsal
cuantos géneros y que algunos géneros fueran para extraer el aparato maxilar, el cual deberá de ser
considerados como sinónimos (Carrera-Parra estudiado bajo el microscopio para poder precisar el
2001b). En los últimos años, la taxonomía de este número de dientes por cada placa maxilar,
grupo ha cambiado dándole un mayor enfoque al considerando solo como un diente verdadero aquel
uso de los caracteres maxilares, propiciando la que presente una cavidad pulpar.
descripción de nuevos géneros, así como la
enmendación de algunos otros (Orensanz 1990, Además del aparato maxilar, existen
Frame 1992, Carrera-Parra 2001a,b, Carrera-Parra & caracteres externos importantes en la taxonomía de
Orensanz 2002, Carrera-Parra 2006a). este grupo, como la variación de la forma y
desarrollo de los lóbulos setales de los parápodos a
Actualmente, la familia cuenta con 19 lo largo del cuerpo, ya que se ha observado que
géneros y unas 280 especies. Tradicionalmente, se ocurren variaciones tanto en forma como en tamaño
consideraba que los lumbrinéridos estaban en los parápodos de las diferentes zonas corporales;
estrechamente relacionados con Eunicidae y además, se debe de examinar la distribución de los
Onuphidae (Kielan-Jawaroska 1966, Hartman 1944). diferentes tipos de setas a lo largo del cuerpo con
Posteriormente, Orensanz (1990) consideró que la relación a la talla del ejemplar. Por lo que es
 CARRERA-PARRA 377

Figura 1. A) Lumbrineris perkinsi, ejemplar completo en vida VD; B) Lumbrineris perkinsi, extremo anterior en vida VD; C)
Scoletoma treadwelli, extremo anterior en vida VD; D) Lumbrinerides, extremo anterior preservado VD; E) Ninoe, extremo
anterior preservado VD; F) Cenogenus, extremo anterior preservado VD, flecha negra señala la antena, flecha blanca la línea
laterodorsal obscura; G) Lysarete raquelae, extremo anterior VD; H) Augeneria, acercamiento al borde posterior del prostomio
VD, flecha señala las antenas; I) Kuwaita, acercamiento al borde posterior del prostomio VD, flecha señala las antenas; J)
Lumbrineris, pigidio VD, flechas señalan los cirros anales; K) Lumbrinerides, pigidio VD. (Abreviaturas: VD= vista dorsal; Pr=
prostomio; Pe= peristomio) (Fotos: A Ó L. Harris; B-C, H-I Ó H. Bahena; D-F, J-K Ó L.F. Carrera-Parra) (G modificado de
Carrera-Parra 2001a).

recomendable, revisar el ejemplar completo bajo el Prostomio y peristomio. El prostomio de los

microscopio, y por lo menos realizar cortes de tres lumbrinéridos puede variar de redondo a cónico
parápodos en diferentes regiones corporales (Fig. 1A-G). En la mayoría de los taxa carece de
(anterior, media, y posterior). apéndices, con excepción de Augeneria Monro, 1930,
378 LUMBRINERIDAE

Lysarete Kinberg, 1865, y Kuwaita Mohammad, 1973 Orensanz, 1973, y Sergioneris con 4 pares de maxilas
que tienen tres antenas, así como Cenogenus (Fig. 2I-L).
Chamberlin, 1919 y Sergioneris Carrera-Parra, 2006
que presentan una antena (Fig. 1F-I). Aunque Todas las placas maxilares pueden tener ya
normalmente Augeneria presenta 3 antenas, existen al sea una lamela accesoria (Fig. 2A-B), una placa
menos dos especies — A. polytentaculata Imajima & conectora (Fig. 2E, L) o en algunos casos ambas
Higuchi, 1975 (Japón) y A. riojai Aguirrezabalaga & estructuras; esto hace que los aparatos maxilares de
Carrera-Parra 2007 (España)— que tienen múltiples los lumbrinéridos tengan una gran variedad de
pequeñas antenas (Fig. 1H). Las antenas están sitas formas específicas para cada género. La mayoría de
en posición postero-dorsal y en la mayoría de los los géneros tienen los portadores maxilares unidos a
casos quedan ocultas por el pliegue del peristomio, las maxilas I a lo largo de toda la base, con excepción
por lo que es recomendable revisar desplazando de Loboneris y Lumbrineriopsis en los que los
hacia atrás el pliegue anterior del peristomio para portadores maxilares solo están unidos a la mitad de
buscar las antenas. la base de las maxilas I (Fig. 2I); además, estos dos
géneros junto con Lysarete son los únicos en la familia
Lysarete es el único género en donde la cuyos portadores maxilares son más largos que el
presencia de dos pares de ojos ha sido bien resto del aparato maxilar.
documentada (Fig. 1G); típicamente, el resto de los
géneros carecen de ojos (Fig. 1B-F). Todos los géneros tienen la maxila I en
forma de fórceps, pero en el caso de Lysarete y
En algunos géneros como en Cenogenus, Lumbrinerides la maxila I tiene dientes accesorios
Ninoe Kinberg, 1865 y Sergioneris se ha observado en internos (Fig. 2F), y en Gallardoneris, Gesaneris, y
la parte dorsal y ventral del prostomio, la presencia Loboneris la maxila I carece de lamela accesoria (Fig.
de un par de bandas longitudinales obscuras de 2I-K). La longitud de la maxila II es variable, siendo
naturaleza desconocida (Fig. 1F). Además, En mucho más corta que la maxila I como en Eranno,
posición ventral presentan un par de labios bucales Gesaneris, Hilbigneris, Kuwaita, Lumbricalus, y
que en algunos casos pueden ser muy desarrollados. Sergioneris (Fig. 2E, K, L), o tan larga o de similar
longitud que la maxila I como en el resto de los
El peristomio está bien desarrollado y carece géneros. La lamela accesoria de la maxila II está
de apéndices; consta de dos anillos peristomiales; ausente en Gallardoneris y Loboneris; cuando la lamela
dorsalmente, el peristomio es entero, excepto en está presente (Fig. 2B), esta puede variar desde ser
Lysarete, donde es incompleto dando origen a un más ancha que la maxila II como en Abyssoninoe,
canal que puede llegar hasta el primer setígero (Fig. Arabelloneris, Augeneria, Cenogenus, Eranno,
1G). Ventralmente, el primer anillo peristomial es Lumbrineriopsis, Lumbrineris, Lysarete, Ninoe,
incompleto, y el segundo anillo peristomial se Sergioneris, Scoletoma, y Hilbigneris, o ser estrecha
proyecta hacia delante formando un labio muscular. como en Gesaneris, Helmutneris, Kuwaita, Lumbricalus,
y Lumbrinerides. La longitud de la lamela accesoria de
Aparato maxilar y mandíbulas. El aparato maxilar la maxila II puede variar de estar presente a lo largo
de los lumbrinéridos (Fig. 2A) ha sido considerado de 2/3 del borde lateral de la maxila como en
como del tipo labidognato simétrico (ver Orensanz Abyssoninoe, Arabelloneris, Augeneria, Eranno,
1990, Carrera-Parra 2006); pero, recientemente, Kuwaita, Lumbrinerides, Lumbrineriopsis, Lumbrineris,
Paxton (2009) propuso el tipo simetrognato par Lysarete, Ninoe, Sergioneris, y Scoletoma; estar presente
diferencialos de los labidognatos asimétricos a lo largo de la mitad del borde lateral como en
(eunícidos y onúfidos). Este aparto maxilar varía en Cenogenus y Hilbigneris, o a lo largo de 1/3 del borde
el número de placas maxilares de la siguiente forma: lateral como en Gesaneris y Helmutneris.
Lysarete con 6 pares (Fig. 2F); Arabelloneris Hartmann-
Schröder, 1979, Eranno Kinberg, 1865, Hilbigneris, Las placas conectoras que unen a la maxila
Kuwaita, Ninoe, Lumbricalus, Lumbrineris, y Scoletoma II con la Maxila I pueden ser de dos tipos, 1) anchas,
con 5 pares de maxilas (Fig. 2E, G-H); Abyssoninoe conectando la maxila I con casi la totalidad del borde
Orensanz, 1990, Augeneria, Cenogenus, Gallardoneris lateral de la maxila II como en Kuwaita, Lumbricalus,
Carrera-Parra, 2006, Gesaneris Carrera-Parra, 2006, Sergioneris y Hilbigneris, en donde además está
Helmutneris, Loboneris Carrera-Parra, 2006, fuertemente esclerotizada (Fig. 2E, L), y en
Lumbrinerides Orensanz, 1973, Lumbrineriopsis Lumbrineris y Scoletoma que la presentan poco
 CARRERA-PARRA 379

Figura 2. A) Scoletoma treadwelli, aparato maxilar VD; B) S. treadwelli, maxilas II-IV VV, flechas señalan las lamelas accesorias
de cada maxila; C) Lumbrineris, mandíbula VV; D) Lumbrinerides, mandíbula VV; E) Hilbigneris, aparato maxilar VD; F)
Lysarete, aparato maxilar VD; G) Lumbrineris, aparato maxilar VD; H) Ninoe, aparato maxilar VD; I) Loboneris, aparato maxilar
VD; J) Gallardoneris aparato maxilar VD; K) Gesaneris aparato maxilar VD; L) Sergioneris aparato maxilar VD. (Abreviaturas:
VD= vista dorsal; VV= vista ventral; M= maxila, el número romano corresponde a la posición de la maxila desde una vista
dorsal; pm= portador maxilar; pc=placa conectora; la= lamela accesoria). Figuras modificadas de: F y H Carrera-Parra
(2001a); E, I-L Carrera-Parra (2006a); G Carrera-Parra (2006b) (Fotos: A-D Ó L.F. Carrera-Parra).
380 LUMBRINERIDAE

esclerotizada (Fig. 2A, G). 2) estrecha, con la placa forma de los lóbulos parapodiales a lo largo del
conectando la base de la maxila II con la parte basal cuerpo. En algunas especies existe una reducción en
de la maxila I como en Eranno y Sergioneris, con la el tamaño de los primeros 3–8 parápodos.
diferencia que la placa conectora en el último género
no alcanza la base de la maxila II (Fig. 2L). Los parápodos son subbirrameos (Fig. 3A-
F), con el notópodo reducido a un cirro dorsal
La maxila III está típicamente pigmentada globular muy pequeño (Fig. 3A), con excepción de
en su totalidad, con excepción de Helmutneris donde Kuwaita donde el cirro dorsal es fácilmente
la parte central es blanquecina. La lamela accesoria observable y Lysaretedonde se aprecia el mayor
es ancha (Fig. 2B) en la mayoría de los géneros con desarrollo del cirro dorsal en el grupo (Fig. 3C). El
excepción de Augeneria, Cenogenus, Eranno, neurópodo está constituido por los lóbulos presetal,
Gallardoneris, Gesaneris, y Lumbrinerides (Fig. 2K). setal y postsetal, los cuales pueden variar tanto en
Puede estar a lo largo de todo el borde lateral como forma como en tamaño a lo largo del cuerpo; carece
en la mayoría de los géneros (Fig. 2B, E, G-H), con de cirro ventral. La mayoría de los lumbrinéridos
excepción de Cenogenus, Lumbrinerides y carecen de branquias, pero cuando éstas ocurren
Lumbrineriopsis donde solamente está presente en la pueden ser de dos tipos, branquias dorsales sitas
mitad del borde lateral posterior, y Gallardoneris, dorsal al notópodo como en Kuwaita (Fig. 3F), y
Gesaneris y Helmutneris en donde únicamente abarca branquias parapodiales cuyo desarrollo ocurre
1/4 del borde lateral posterior (Fig. 2J–K). ligado al parápodo como en Cenogenus y Ninoe (Fig.
3D-E, G).
La maxila IV normalmente tiene un solo
diente o máximo dos, con excepción de Kuwaita es el único género que tiene papilas
Lumbrineriopsis y Ninoe donde la maxila es nefridiales que emergen ventralmente de la pared
multidentada (Fig. 2H); además, esta placa maxilar corporal en los segmentos medio-posteriores (Fig.
está totalmente pigmentada, con excepción de 3F, H), las cuales podrían tener la función de liberar
Augeneria, Gallardoneris, Gesaneris, Helmutneris, y los gametos (Carrera-Parra & Orensanz 2002)
Loboneris en donde la parte central es blanquecina
(Fig. 2I- K). En la mayoría de los géneros esta placa Setas. Las setas de los lumbrinéridos incluyen
maxilar tiene su lamela accesoria bien desarrollada, limbadas, las cuales están presentes en todos los
con excepción de Augeneria, Gallardoneris, Gesaneris, géneros, siendo el único tipo de setas que se
Helmutneris, y Lumbrinerides donde la lamela es presentan en Arabelloneris y Lysarete. Un tipo
estrecha. La maxila V puede estar ubicada ya sea característico de setas de este grupo de poliquetos
anterior a la maxila IV como en Lysarete (Fig. 2F), o son los ganchos encapuchados, los cuales pueden ser
desplazada libremente, lateral a la maxila III y IV de cuatro tipos:
como en todos los géneros que tienes cinco pares de
maxilas (Fig. 2A, E, G-H), con excepción de Eranno 1) ganchos encapuchados simples multidentados, los
que la tiene parcialmente fusionada a la maxila IV. cuales pueden tener el capuchón corto, cubriendo
la parte distal hasta un poco por debajo del cuello
Las mandíbulas pueden tener una parte distal ancha del gancho (Fig. 4C), o con capuchón largo, el cual
estrechándose hacia la parte posterior como en la cubre hasta cerca de la mitad de la longitud del
mayoría de los géneros, con excepción de Augeneria gancho (Fig. 4D). Estos ganchos están presentes
que tiene las mandíbulas con los extremos anteriores en Abyssoninoe, Augeneria, Cenogenus, Eranno,
y posteriores divergentes. Los únicos géneros que Gallardoneris, Gesaneris, Helmutneris, Hilbigneris,
tienen la mandíbula totalmente fusionada son Kuwaita, Loboneris, Lumbricalus, Lumbrineris,
Gallardoneris y Lumbrinerides (Fig. 2D); en el resto de Ninoe, Sergioneris, y Scoletoma.
los géneros, la longitud en la cual están fusionadas 2) ganchos encapuchados simples bidentados (Fig.
las mandíbulas puede variar desde la mitad de su 4E) presentes exclusivamente en Lumbrinerides y
longitud hasta 3/4 de su longitud (Fig. 2C). Lumbrineriopsis.
3) ganchos limbados simples multidentados (Fig.
Parápodos y branquias. Todos los parápodos son 4G), los cuales solo están presentes en Abyssoninoe
similares en forma a lo largo del cuerpo, no existe un y se restringen a los setígeros anteriores.
cambio radical en la forma de estos, aunque puede 4) ganchos encapuchados compuestos
existir diferencias tanto en el tamaño como en la multidentados. Estos ganchos pueden tener hojas
 CARRERA-PARRA 381

Figura 3. A) Lumbrineris parápodo anterior VF; B) Eranno parápodo posterior VF; C) Lysarete parápodo posterior VF; D)
Ninoe parápodo anterior VF; E) Cenogenus parápodo anterior VF; F) Kuwaita parápodo posterior VF; G) C. eliae (paratipo
LACM-AHF-poly2172) parápodo 57 VF; H) Kuwaita parápodo posterior VV. (Abreviaturas: VF= vista frontal, VV= vista
ventral; cd= cirro dorsal; Lpre= lóbulo presetal; Lpos= lóbulo postsetal; br= branquias; pn= papila nefridial). Figura C
modificada de Carrera-Parra (2001a) (Fotos: Ó L.F. Carrera-Parra).
382 LUMBRINERIDAE

Figura 4. A) Gancho encapuchado compuesto multidentado con hoja larga; B) Gancho encapuchado compuesto
multidentado con hoja corta; C) Gancho encapuchado simple multidentado con capuchón corto; D) Gancho
encapuchado simple multidentado con capuchón largo; E) Gancho encapuchado simple bidentado; F) Espinígero
compuesto; G) Gancho limbado simple multidentado. (Fotos: Ó L.F. Carrera-Parra).

largas (ca. 11 veces más largas que anchas) (Fig. que a la fecha no se ha reportado ningún ejemplar
4A), o hojas cortas (ca. 5 veces más largas que completo.
anchas) (Fig. 4B). La presencia de estos ganchos
está limitada a los setígeros anteriores y están
presentes en Augeneria, Gallardoneris, Hilbigneris, Claves
Loboneris, Lumbricalus, Lumbrineris, y Sergioneris.
La clave a géneros incluye todos los géneros
Otro tipo de seta presente en los considerados como válidos para la familia a pesar de
lumbrinéridos son los espinígeros compuestos (Fig. no haber sido registrados aún en la región de
4F), los cuales solo se presentan en Lumbricalus. América tropical. Las claves a especies incluyen las
especies registradas en América tropical y se basan
Pigidio. El pigidio en los lumbrinéridos se en lo publicado previamente en la primera edición
caracteriza por tener dos pares de cirros anales (Fig. (Carrera-Parra 2009), así como en trabajos
1J), con excepción de Gallardoneris, Lumbrinerides y posteriores con registros de especies de
Lumbrineriopsis que carecen de cirros anales (Fig. 1K). lumbrinéridos.
Se desconoce la forma del pigidio en Gesaneris, ya
 CARRERA-PARRA 383

La distribución de las especies se indica con como una nota al final de la clave. El * señala los
una B para la costa occidental de Baja California, P géneros no registrados en el área de estudio.
para el Pacífico oriental tropical, G para el golfo de
México, y C para la región del Caribe, incluyendo Se recomienda enfáticamente leer la sección
hasta el litoral central de Brasil. Una Q indica un de morfología antes de usar las claves. Estas claves
registro cuestionable, dichos registros han sido solo son una herramienta para ayudar a identificar
considerados cuestionables principalmente por las los especímenes; siempre podremos llegar a un
diferencias geográficas y ecológicas existentes entre nombre; sea precavido y compare detalladamente
el área de estudio con la localidad tipo de la especie; sus ejemplares contra la diagnosis de la especie antes
en caso de existir otro dato adicional se señalará de incluir un nombre a la lista de la fauna local.

Clave para géneros

1 Peristomio incompleto dorsalmente (Fig. 1G) ………… Lysarete Kinberg, 1865 …….. Maxila I
con dos dientes accesorios; maxila III con cinco dientes; maxila IV con cuatro dientes ........
............................................................................................ L. raquelae Carrera-Parra, 2001 (G, C)
– Peristomio dorsalmente entero (Fig. 1A-F) .................................................................................. 2

2(1) Aparato maxilar con cinco pares de maxilas (Fig. 2A,E, G-H) ............................................. 3
– Aparato maxilar con cuatro pares de maxilas (Fig. 2I-L) ......................................................... 10

3(2) Sin ganchos encapuchados ...................................... Arabelloneris Hartmann-Schröder, 1979*

– Con ganchos encapuchados simples o compuestos, o ambos (Fig. 4A-E) ................................ 4

4(3) Parápodos anteriores con branquias parapodiales (Fig. 3D); maxila IV con borde
multidentado (Fig. 2H) ................................................................................ Ninoe Kinberg, 1865
– Parápodos anteriores sin branquias; maxila IV con hasta dos dientes .................................... 5

5(4) Maxila II de similar tamaño a la maxila I (Fig. 2G) ................................................................ 6

– Maxila II con la mitad de la longitud de maxila I (Fig. 2E, K-L) ................................................ 7

6(5) Con ganchos encapuchados simples y compuestos (Fig. 4A-D) .............................................

......................................................................................................... Lumbrineris de Blainville, 1828
– Sólo con ganchos encapuchados simples (Fig. 4 C-D) ................... Scoletoma de Blainville, 1828

7(5) Maxila II solo con placas conectoras amplias (Fig. 2E) .......................................................... 8
– Maxila II solo con placas conectoras estrechas ......................................... Eranno Kinberg, 1865
– Maxila II con placas conectoras amplias y estrechas (Fig. 2L) ......................................................
...................................................................................................... Sergioneris Carrera-Parra, 2006*

8(7) Con ganchos encapuchados simples y compuestos; sin antenas; parápodos sin papilas
nefridiales y branquias ................................................................................................................. 9
– Solo con ganchos encapuchados simples; con tres antenas (Fig. 1I); parápodos con papilas
nefridiales y branquias (Fig. 3F, H) ……............ Kuwaita Mohammad, 19731 …… Ganchos
simples encapuchados desde el primer setígero, todos con capuchón corto (Fig. 4C); maxila
III bidentada; papilas nefridiales desde setígeros 45–55, con hasta 4 papilas .........................
...................................................................................................... K. dolichognata (Rioja, 1941) (P)

9(8) Con espinígeros compuestos (Fig. 4F) .............................................. Lumbricalus Frame, 1992
– Sin espinígeros compuestos ………… Hilbigneris Carrera-Parra, 2006 ……… Maxilas III y IV
bidentadas; ganchos encapuchados compuestos multidentados con hojas cortas (Fig. 4B);
acículas amarillas .............................................................. H. salazari (Carrera-Parra, 2001) (G)
384 LUMBRINERIDAE

10(2) Con ganchos encapuchados simples limbados multidentados (Fig. 4G) en setígeros
anteriores; maxila IV con forma peculiar, la lamela accesoria rectangular con una extensión
lateral ................................................................................................. Abyssoninoe Orensanz, 1990
– Sin ganchos encapuchados simples limbados multidentados; maxila IV de otra forma .... 11

11(10) Con ganchos encapuchados simples bidentados (Fig. 4E); pigidio sin cirros anales (Fig.
1K) .................................................................................................................................................. 12
– Sin ganchos encapuchados simples bidentados; pigidio con cirros anales (Fig. 1 J) ........... 13

12(11) Maxila IV multidentada; portadores maxilares unidos a lo largo de la mitad de la base

de la maxila I; maxila I como fórceps, sin dientes accesorios internos; mandíbulas
fusionadas en hasta ¾ de su longitud total ..................................................................................
………………………………………. Lumbrineriopsis Orensanz, 1973 ………… Peristomio con
un anillo; maxila III unidentada; ganchos encapuchados simples bidentados desde el
setígero 1 ................................................................... L. paradoxa (de Saint-Joseph, 1888) (G, Q)
– Maxila IV con hasta un diente; portadores maxilares unidos en su totalidad a la base de la
maxila I; maxila I como fórceps, con dientes accesorios internos; mandíbulas totalmente
fusionadas ...................................................................................... Lumbrinerides Orensanz, 1973

13(11) Maxila IV con el área central blanquecina (Fig. 2I-K); sin branquias ............................. 14
– Maxila IV totalmente pigmentada; parápodos anteriores con branquia parapodial (Fig. 3E,
G)........................................................................................................ Cenogenus Chamberlin, 1919

14(13) Con ganchos encapuchados simples y compuestos (Fig. 4A-D) .................................... 15

– Sólo con ganchos encapuchados simples (Fig. 4 C-D) ............................................................... 17

15(14) Con tres o más antenas (Fig. 1H); maxilas I y II con lamela accesoria; mandíbulas con la
porción anterior y posterior divergentes ............................................. Augeneria Monro, 1930
– Sin antenas; maxilas I y II sin lamela accesoria (Fig. 2I-J); mandíbulas con la porción distal
amplia, estrechándose hacia la parte posterior ......................................................................... 16

16(15) Portadores maxilares unidos a lo largo de la mitad de la base de la maxila I, más largos
que maxila I; maxila III con lamela accesoria bien desarrollada a lo largo de todo el borde
posterior (Fig. 2I); mandíbulas fusionadas hasta en ¾ de su longitud total (Fig. 2C) ............
........................................................................................................ Loboneris Carrera-Parra, 2006*
– Portadores maxilares unidos a lo largo de todo el borde posterior de la maxila I, más cortos
que maxila I; maxila III con lamela accesoria poco desarrollada, situada sólo en ¼ del borde
posterior (Fig. 2J); mandíbulas totalmente fusionadas (Fig. 2D) ................................................
................................................................................................. Gallardoneris Carrera-Parra, 2006*

17(14) Maxila I con lamela accesoria; maxila II tan larga como maxila I; maxila III con área
central blanquecina ............................................................... Helmutneris Carrera-Parra, 2006*
– Maxila I sin lamela accesoria; maxila II mucho más corta que maxila I; maxila III totalmente
pigmentada (Fig. 2K) ................................................................. Gesaneris Carrera-Parra, 2006*

Comentario
1) Rioja (1941) describió dos especies (Ninoe moorei y N. spinosa) que podrían pertenecer a Kuwaita;
desafortunadamente, los materiales tipos de estas especies están perdidos y no existe ningún otro
material para definir el estatus de estas especies (Carrera-Parra & Orensanz 2002).
 CARRERA-PARRA 385

Claves para especies

Augeneria Monro, 1930

1 Parápodos con lóbulo presetal siempre más corto que el postsetal .............................................
.............................................................................................................. A. bidens (Ehlers, 1887) (G)
– Parápodos posteriores con lóbulo presetal ligeramente más largo que el postsetal ..................
.............................................................................................. A.? eugeniae (Fauchald, 1970)1 (B, P)

Comentario
1) Fauchald (1970) describió Lumbrineris eugeniae, la especie fue caracterizada con la presencia de una
antena occipital. La presencia de la antena deja a la especie fuera del género Lumbrineris, ya que éste
género carece de dicho apéndice (Carrera-Parra 2006a). Con base en la revisión del material tipo
(LACM-AHF-Poly1486), el cual se encuentra en muy malas condiciones, es probable que esta especie
forme parte de Augeneria, por el tipo de aparato maxilar. Hace falta la revisión de materiales
adicionales para poder corroborar esta afirmación. La especie se incluye tentativamente en la clave
de Augeneria.

Cenogenus Chamberlin, 1919

1 Branquias restringidas a parápodos anteriores ........................................................................... 2

– Branquias en parápodos medio-posteriores ...................................................................................
................................. C. eliae Hernández-Alcántara, Pérez-Mendoza & Solís-Weiss, 20061 (P)

2(1) Ganchos encapuchados simples multidentados desde el primer setígero ......................... 3

– Ganchos encapuchados simples multidentados en setígeros posteriores al 40 ...................... 4

3(2) Ganchos encapuchados simples multidentados con capuchón largo (Fig. 4D) en setígeros
anteriores y corto (Fig. 4 C) en posteriores; maxila II con 3 dientes . ........................................
................................................................................................. C. brevipes (McIntosh, 1903) (G, Q)
– Ganchos encapuchados simples multidentados con capuchón corto (Fig. 4 C); maxila II con
4 dientes ..................................................................................... C. fuscoides (Fauchald, 1972) (P)

4(2) Parápodos 2 a 5 con acículas en posición dorsal, curvas ........ C. fusca (Moore, 1911) (B, P)
– Todos los parápodos con acículas en posición media, rectas .......................................................
................................................................................................ C. descendens Chamberlin, 1919 (P)

Comentario
1) Cenogenus eliae fue caracterizada con una antena y branquia en parápodos medio-posteriores, esta
última característica la separa de todas las especies del género, las cuales tienen la branquia en
parápodos anteriores. En los paratipos examinados (LACM-AHF-poly2172) no se observó la
presencia de la antena típica de Cenogenus. Por otro lado, en Cenogenus el origen de la branquia es
dorsal emergiendo desde el parápodo (Fig. 2E), mientras que en C. eliae el origen de la branquia está
ligado directamente a la base del lóbulo postsetal (Fig. 2F). Además, la arquitectura del aparato
maxilar de C. eliae difiere de la del género, principalmente en el desarrollo de las lamelas accesorias.
La especie se incluye en la clave con la salvedad de que su estatus genérico tiene que ser reevaluado.

Eranno Kinberg, 1865

1 Acícula negra .................................................................................................................................... 2

– Acícula amarilla ........................................................................ E. lagunae (Fauchald, 1970) (B, P)
386 LUMBRINERIDAE

2(1) Parápodos anteriores con lóbulo postsetal auricular ................................................................

................................................................................................ E. bicirrata (Treadwell, 1929) (B, P)
– Parápodos anteriores con lóbulo postsetal digitiforme con la base inflada ................................
..................................................................................................... E. bilabiata (Treadwell, 1901) (C)

Lumbricalus Frame, 1992

1 Ganchos encapuchados simples multidentados de dos tamaños, preaciculares más grandes

.............................................................................................. L. vivianneae Carrera-Parra, 2004 (P)
– Ganchos encapuchados simples multidentados de similar tamaño ............................................
....................................................................................................... L. januarii (Grube, 1878) (G, C)

Lumbrinerides Orensanz, 1973

1 Maxila I con dientes accesorios ...................................................................................................... 2

– Maxila I sin dientes accesorios ....................................................................................................... 6

2(1) Maxila I con un diente accesorio ............................................................................................... 3

– Maxila I con dos dientes accesorios ............................................................................................... 4

3(2) Diente accesorio ubicado en la parte distal, cerca del diente principal; ganchos
encapuchados simples bidentados, ambos dientes dirigidos distalmente ..............................
........................................................................................................... L. acuta (Verrill, 1875) (P, Q)
– Diente accesorio ubicado en la parte media, separado del diente principal; ganchos
encapuchados simples bidentados con diente proximal dirigido lateralmente .....................
.......................................................................................... L. cressicephala (Hartman, 1965) (G, C)

4(2) Dientes accesorios muy cercanos entre si ................................................................................ 5

– Dientes accesorios separados ampliamente uno del otro .............................................................
.............................................................................................. L. acutiformis (Gallardo, 1968) (P, Q)

5(4) Dientes accesorios pequeños, ubicados cerca de la parte distal de la maxila I ......................
.............................................................................................. L. platypygos (Fauchald, 1970) (B, P)
– Dientes accesorios robustos, ubicados en la región media de la maxila I ...................................
.............................................................................................................. L. dayi Perkins, 1979 (G, C)

6(1) Maxila II con todos los dientes en el borde interno longitudinal; con ganchos
encapuchados compuestos y simples ......................... L. uebelackerae Carrera-Parra, 2001 (G)
– Maxila II con dos dientes posteriores en paralelo de modo transversal; con ganchos
encapuchados simples ....................................................................... L. jonesi Perkins, 1979 (C)

Lumbrineris de Blainville, 18281

1 Maxila III unidentada ...................................................................................................................... 2

– Maxila III bidentada ......................................................................................................................... 7
– Maxila III multidentada (con 3 o 4 dientes) ................................................................................ 12

2(1) Setas limbadas muy largas en setígeros medios .................. L. cedroensis Fauchald, 1970 (B)
– Setas limbadas de similar tamaño en todos los setígeros ............................................................ 3
 CARRERA-PARRA 387

3(2) Acículas amarillas ........................................................................................................................ 4

– Acículas negras ................................................................................... L. pallida Hartman, 1944 (B)

4(3) Lóbulo postsetal en parápodos anteriores auricular .............................................................. 5

– Lóbulo postsetal en parápodos anteriores digitiforme ............................................................... 6

5(4) Lóbulo presetal en parápodos anteriores inconspicuo, redondeado ......................................

.................................................................................................... L. cruzensis Hartman, 1944 (B, P)
– Lóbulo presetal en parápodos anteriores notorio, auricular ........................................................
.............................................................................................. L. californiensis Hartman, 1944 (B, P)

6(4) Parápodos posteriores con lóbulo presetal más largo que el postsetal; ganchos
encapuchados compuestos multidentados con hoja corta (ca. 5 veces más larga que ancha)
(Fig. 4B) .......................................................................................... L. nonatoi Ramos, 1976 (G, Q)
– Parápodos posteriores con lóbulo presetal más corto que el postsetal; ganchos encapuchados
compuestos multidentados con hoja larga (ca. 11 veces más larga que ancha)(Fig. 4A) ........
................................................................................................ L. paucidentata Treadwell, 1921 (C)

7(1) Acícula amarilla ........................................................................................................................... 8

– Acícula negra .................................................................................................................................. 11

8(7) Ganchos encapuchados compuestos multidentados con hoja larga (ca. 11 veces más larga
que ancha) (Fig. 4A) ....................................................................................................................... 9
– Ganchos encapuchados compuestos multidentados con hoja corta (ca. 5 veces más larga que
ancha) (Fig. 4B) ............................................................................................................................ 10

9(8) Parápodos posteriores con lóbulo postsetal digitiforme; parápodos más largos en
segmentos anteriores ..................................................................... L. nasuta Verrill, 1900 (G, C)
– Parápodos posteriores con lóbulo postsetal digitiforme, basalmente ensanchados; parápodos
más largos en segmentos posteriores .................................... L. limicola Hartman, 1944 (B, P)

10(8) Ganchos simples multidentados de similar tamaño ......... L. floridana Ehlers, 1887 (G, C)
– Ganchos simples multidentados de dos tamaños, preaciculares más grandes ..........................
.................................................................................... L. annulata Hartmann-Schröder, 19602 (P)

11(7) Ganchos encapuchados compuestos multidentados con hoja larga (ca. 11 veces más larga
que ancha) (Fig. 4A) ............................................................................ L. index (Moore, 1911) (P)
– Ganchos encapuchados compuestos multidentados con hoja corta (ca. 5 veces más larga que
ancha) (Fig. 4B) ................................... L. japonica (von Marenzeller, 1879) (B, P, Q en ambas)

12(1) Maxila III tridentada; prostomio dorsalmente sin pigmentación aparente; segundo anillo
peristomial ventralmente dividido transversalmente ................ L. inflata Moore, 1911 (B, P)
– Maxila III con cuatro dientes (Fig. 2G); prostomio dorsalmente con par de bandas obscuras
longitudinales, cuerpo con líneas obscuras transversas (Fig. 1A-B); segundo anillo
persitomial entero ............................................................ L. perkinsi Carrera-Parra, 2001 (G, C)

Comentarios
1) L. latreilli ha sido una especie considerada como cosmopolita y ampliamente reportada tanto en el
Pacífico como en el Gran Caribe. Bajo este nombre han quedado incluidas otras especies descritas de
localidades muy distantes a la de L. latreilli. Carrera-Parra (2006b) demostró que L. latreilli no está
presente en el Gran Caribe y que dichos registros correspondían a L. nasuta, especie que había sido
sinonimizada con L. latreilli. Hace falta la revisión de los materiales del Pacífico, para esclarecer a que
especie corresponden realmente. L. latreilli no ha sido incluida en la clave.
388 LUMBRINERIDAE

2) La distribución de L. annulata había sido reportada desde el norte de Chile hasta la parte central de
Perú (Carrera-Parra 2006b). Posteriormente, Dean et al. (2012) reportó la especie para la Isla del Coco,
ubicada a unos 500 km de la costa en el Pacífico oriental tropical.

Ninoe Kinberg, 18651

1 Maxila III unidentada ...................................................................................................................... 2

– Maxila III multidentada (Fig. 2H) ................................................................................................... 5

2(1) Ganchos encapuchados simples multidentados desde el setígero 1 ................................... 3

– Ganchos encapuchados simples multidentados desde setígeros postbranquíferos ..................
........................................................................................................ N. foliosa Fauchald, 1972 (B, P)

3(2) Ganchos encapuchados simples multidentados con capuchón largo (Fig. 4D) en setígeros
anteriores y corto (Fig. 4C) en posteriores ................................................................................. 4
– Ganchos encapuchados simples multidentados con capuchón de similar tamaño en todos
los setígeros ......................................................................... N. longibranchia Fauchald, 1972 (P)

4(3) Acículas negras; con hasta 6 filamentos branquiales ........... N. nigripes Verrill, 1873 (G, C)
–Acículas café-amarillentas; con hasta 12 filamentos branquiales .................................................
............................ N. jessicae Hernández-Alcántara, Pérez-Mendoza & Solís-Weiss, 20062 (P)

5(1) Ganchos encapuchados simples multidentados desde el setígero 1-4 ................................ 6

– Ganchos encapuchados simples multidentados desde setígeros postbranquíferos ..................
.................................................................................................. N. vargasi Carrera-Parra, 2001 (G)

6(5) Maxila III con tres dientes cónicos ............................................ N. tridentata Hilbig, 1995 (B)
– Maxila III con diente distal grande curvo, seguido por un borde dentado ............................. 7

7(6) Maxila II con hasta 8 dientes; branquias con hasta 4 filamentos branquiales .......................
......................................................................................................... N. gemmea Moore, 1911 (B, P)
– Maxila II con hasta 4 dientes; branquias con hasta 9 filamentos branquiales ............................
............................ N. marthae Hernández-Alcántara, Pérez-Mendoza & Solís-Weiss, 2006 (P)

Comentarios
1) Los registros de N. chilensis para el Pacífico Oriental Tropical no son considerados como válidos.
Monro (1933) y Fauchald (1977) describieron sus ejemplares con ganchos simples multidentados
desde los primeros setígeros, mientras que en N. chilensis el inicio de los ganchos es posterior a la
región branquial, por lo cual dichos ejemplares no pueden pertenecer a N. chilensis.
2) Ninoe jessicae fue descrita con ganchos simples multidentados con capuchón largo desde el primer
setígero. La revisión de parte del material tipo (paratipos LACM-AHF-POLY 2171) permitió
esclarecer que la especie tiene dos tipos de ganchos simples multidentados, unos con capuchón largo
presentes en la región branquífera y otros con capuchón corto presentes en la región postbranquífera.
Además, la especie tiene la maxila IV multidentada y no unidentada como fue descrita.

Scoletoma de Blainville, 18281

1 Maxila III edentada ..................................................................... S. candida (Treadwell, 1921) (C)

– Maxila III unidentada ...................................................................................................................... 2
– Maxila III bidentada ....................................................................................................................... 10

2(1) Acículas negras ............................................................................................................................ 3

– Acículas amarillas ............................................................................................................................ 5
 CARRERA-PARRA 389

3(2) Con setas limbadas muy largas en algunos setígeros ............................................................ 4

– Todas las setas limbadas de similar tamaño ..... S. biuncinata (Hartmann-Schröder, 1960) (P)

4(3) Ganchos encapuchados simples multidentados desde el primer setígero ............................

................................................................................................. S. longensis (Hartman, 1960) (B, P)
– Ganchos encapuchados simples multidentados desde el setígero 23 .........................................
..................................................................................................... S. moorei (Hartman, 1942) (B, P)

5(2) Ganchos encapuchados simples multidentados desde el primer setígero ......................... 6

– Ganchos encapuchados simples multidentados nunca antes del setígero 10 ......................... 9

6(5) Ganchos encapuchados simples multidentados con capuchón largo en setígeros

anteriores (Fig. 4D), con capuchón corto en setígeros medio-posteriores (Fig. 4C) ............. 7
– Ganchos encapuchados simples multidentados con capuchón corto (Fig. 4C) en todos los
setígeros .......................................................................................................................................... 8

7(6) Lóbulo postsetal más desarrollado en parápodos posteriores ................................................

....................................................................................................... S. verrilli (Perkins, 1979) (G, C)
– Lóbulo postsetal más corto en parápodos posteriores . S. testudinum (Augener, 1922) (G, C)

8(6) Lóbulo postsetal en parápodos anteriores redondeado, digitado en posteriores, mucho

más largo en parápodos posteriores ............................... S. crassidentata (Fauchald, 1970) (P)
– Lóbulo postsetal siempre digitiforme de similar longitud en todos los parápodos .................
................................................................................ S. uncinigera (Hartmann-Schröder, 1959) (P)

9(5) Parápodos posteriores con lóbulo presetal más largo que el postsetal ..................................
.................................................................................................... S. minima (Hartman, 1944) (B, P)
– Parápodos posteriores con lóbulo presetal igual o más corto que el postsetal ..........................
.......................................................................................................... S. tenuis (Verrill, 1873) (G, C)

10(1) Ganchos encapuchados simples multidentados desde el primer setígero ..................... 11

– Ganchos encapuchados simples multidentados nunca antes del setígero 18 ....................... 13

11(10) Lóbulo postsetal mucho más largo que el presetal ...............................................................

................................................ S. tetraura (Schmarda, 1861) (B, P); S. sarsi (Kinberg, 1865)2 (P)
– Lóbulo postsetal ligeramente más largo que el presetal .......................................................... 12

12(11) Ganchos encapuchados simples multidentados con capuchón largo (Fig. 4D) en los
setígeros anteriores, y con capuchón corto en posteriores (Fig. 4C) ..........................................
............................................................................................... S. treadwelli (Hartman, 1956) (G, C)
– Ganchos encapuchados simples multidentados con capuchón corto en todos los setígeros
(Fig. 4C) ....................................................................................... S. zonata (Johnson, 1901) (B, P)

13(10) Lóbulos parapodiales de similar tamaño en todos los parápodos ................................. 14

– Lóbulo postsetal más largo en parápodos posteriores ............................................................. 16

14(13) Ganchos encapuchados simples multidentados desde setígeros 40–48 .............................

...................................................................................................... S. simplicis (Hartman, 1959) (P)
– Ganchos encapuchados simples multidentados desde setígeros 18–26 ................................ 15

15(14) Lóbulo postsetal adelgazado ........................................ S. penascensis (Fauchald, 1970) (P)

– Lóbulo postsetal muy robusto ...................................................... S. monroi (Fauchald, 1970) (P)
390 LUMBRINERIDAE

16(13) Lóbulo postsetal de parápodos posteriores dirigidos lateralmente ....................................

....................................................................................................... S. ernesti (Perkins, 1979) (G, C)
– Lóbulo postsetal de parápodos posteriores erectos .......................................................................
........................................................................ S. erecta (Moore, 1904) (B, P) (G, C, Q en ambas),

Comentarios
1) Hartmann-Schröder (1959) describió S. magnanuchalata para el estero Jaltepeque en El Salvador. La
especie fue caracterizada con la presencia de una antena postero dorsal, por lo cual no podría
asignarse a Scoletoma. Hace falta una redescripción detallada de la especie para corroborar la
presencia de la antena, así como una detallada caracterización del aparato maxilar para poder
establecer su identidad. Por el momento la especie no es incluida en la clave. Ferrando & Méndez
(2010) reportaron la especie Scoletoma luti para el estero de Urías en Sinaloa (como Lumbrineris luti
Berkely & Berkeley, 1945); sin embargo, esa especie fue descrita de la costa oeste de Canadá por lo
cual no ha sido incluida en la clave.
2) Con la escasa información existente para ambas especie fue imposible poder encontrar algún carácter
que las diferencie. Se requiere de la redescripción de ambas especies para esclarecer su estatus.

Agradecimientos Carrera-Parra LF. 2001b. Recognition of Cenogenus

Chamberlin, 1919 (Polychaeta: Lumbrineridae) based
Los comentarios de Joana Zanol (Universidade on type material. Proc Biol Soc Wash 114: 720–724.
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(Polychaeta: Lumbrineridae). J Mar Biol Assoc UK 84:
Hernández Alcántara (Instituto de Ciencias del Mar
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y Limnología, UNAM) ayudaron a mejorar la Carrera-Parra LF. 2005. Phylogenetic relationship of
claridad del texto. La primera edición de esta Lumbricalus Frame, 1992 (Polychaeta:
contribución se realizó con respaldo del proyecto Lumbrineridae), with ecological and distribution
“Taxonomía de poliquetos del Gran Caribe y data. Mar Ecol 26: 166–170.
evaluación molecular de especies anfiamericanas Carrera-Parra LF. 2006a. Phylogenetic analysis of
(Annelida: Polychaeta),” financiado por CONACYT Lumbrineridae Schmarda, 1861 (Annelida:
(61609). La contribución para la segunda edición se Polychaeta). Zootaxa 1332: 1–36.
realizó con el respaldo parcial del proyecto Carrera-Parra LF. 2006b. Revision of Lumbrineris de
Blainville, 1828 (Polychaeta: Lumbrineridae).
“Evaluación de poliquetos exóticos invasores en
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marinas y puertos de México” financiado por el Carrera-Parra LF. 2009. Lumbrineridae Schmarda, 1861.
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 29. Magelonidae Cunningham & Ramage, 1888

Pablo Hernández-Alcántara & Vivianne Solís-Weiss

Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México
[email protected]

Introducción sin embargo, las observaciones realizadas hasta el

momento muestran que únicamente la probóscide
Los Magelonidae son una familia de poliquetos participa en este proceso (Wilson 2000).
bénticos largos, cilíndricos y delgados (Fig. 1A),
que se reconocen fácilmente por la presencia de Los magelónidos son consumidores de
un prostomio comprimido dorso-ventralmente en depósito de superficie (Jones 1968, Fauchald &
forma de espátula (cabeza de pala) (Fig. 1A, B, D), Jumars 1979), aunque Magelona johnstoni y otros
y dos palpos largos con papilas digitiformes (Fig. magelónidos han sido consideradas especies
1C) insertados ventralmente, únicos en esta filtradoras (Mortimer & Mackie 2014). Jumars et al.
familia (Fig. 1B) (Mills & Mortimer 2018). Como (2015) sugirieron que la alimentación
grupo ha sido difícil relacionarlos con otros subsuperficial y la carnivoría podrían ser comunes
poliquetos, aunque son muy parecidos a las en esta familia. Aparentemente no consumen
familias de los espionimorfos por la forma de sus sedimento subsuperficial mientras construyen sus
parápodos y sus estructuras setales (Fauchald madrigueras (Jones 1968). Los palpos papilados
1977), se diferencian de ellos, precisamente, por la intervienen directamente en las actividades
presencia del par de palpos ventro-laterales alimenticias al ser arrastrados sobre la superficie
papilosos (Wilson 2000). Los adultos miden del sedimento, y si bien no tienen un canal ciliado,
menos de 1 mm de ancho pero pueden alcanzar sí presentan un margen interno cubierto con
los 150 mm de longitud y tener hasta 150 papilas adhesivas (Fig. 1C). Las partículas
segmentos, aunque se fragmentan fácilmente orgánicas se adhieren a las papilas distales,
durante la recolección y es usual la captura de después son transferidas a las papilas proximales
especímenes incompletos (Rouse y Pleijel 2001). y finalmente a la boca. Los magelónidos
aparentemente pueden seleccionar las partículas,
Los miembros de esta familia son de vida aunque este proceso no está bien documentado, y
libre y se distribuyen principalmente en las zonas prefieren los tamaños de grano mayores; en
litorales y en la plataforma continental sedimentos bien clasificados dicha selección
(Hernández-Alcántara & Solís-Weiss 2009), son puede no ocurrir (Fauchald y Jumars 1979). Según
menos comunes en ambientes de aguas Jones (1968), los palpos también tienen una
profundas. Son excavadores activos y están bien función respiratoria, facilitada por los
adaptados a vivir en madrigueras de lodo y arena movimientos sinuosos del cuerpo dentro de la
(Blake 1996); no forman propiamente tubos madriguera. Los magelónidos ingieren
(Fauchald & Jumars 1979), aunque mantienen las principalmente diatomeas, detritus y pequeños
madrigueras revestidas de mucus (Jones 1968). Se organismos de la meiofauna adheridos a las
ha registrado que varias especies construyen partículas sedimentarias (Fauchald & Jumars
tubos (Mortimer et al. 2012, Mortimer 2017), sin 1979).
embargo, no hay registros de la permanencia de
los tubos (Mills & Mortimer 2018). El prostomio Los sexos son separados. Aunque se conoce
característico de los magelónidos (cabeza de pala) poco sobre sus hábitos reproductivos, la
presenta cuatro bandas musculares en forma de fertilización es aparentemente externa y liberan
anillos longitudinales a partir del centro (Fig. 1B), los gametos directamente en la columna de agua
que les permite moverse en todas direcciones. Este (Blake 1996). Wilson (1982) presenta información
atributo permitiría que el prostomio fuera detallada sobre el tiempo de maduración sexual,
utilizado en la construcción de las madrigueras, el tamaño y forma de los huevos, el desarrollo

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
394 MAGELONIDAE

larval, y la presencia de larvas planctónicas de tres adecuadamente a la especie Magelona papillicornis

especies del género Magelona F. Müller, 1858 en F. Müller, 1858, además de que este autor sólo
aguas británicas. Uebelacker & Jones (1984) y mencionó “Insel Santa Catharina” como la
Magalhaes et al. (2018) han observado especímenes localidad tipo y no hizo referencia al lugar donde
ovígeros de Magelona con los huevos en las fue depositado el material tipo.
cavidades de los segmentos abdominales.
Posteriormente, Claparède (1863) describió
En la actualidad, la familia Magelonidae algunos estadios larvales planctónicos
está integrada por dos géneros: Magelona F. considerándolos como especies europeas del
Müller, 1858 con nueve setígeros torácicos, y género Magelona, a pesar de que las formas
Octomagelona Aguirrezabalaga, Ceberio & Fiege, adultas nunca fueron recolectadas. Un par de años
2001 con ocho setígeros torácicos. Magelona es el después, se publicó un catálogo póstumo de
género más diverso con alrededor de 74 especies y Johnston (1865, diez años después de su muerte)
una subespecie válidas (Mortimer & Mackie 2003, sobre los gusanos del museo británico, en el cual
Read & Fauchald, 2019), y 12 especies se incluyó una descripción no ilustrada de un
identificadas y descritas, pero sin nombres nuevo género, Maea, ubicado en una nueva
formales, por Uebelacker & Jones (1984) para el familia: Maeadae (sic). Aparentemente, la especie
norte del golfo de México. Sin embargo, de Johnston, Maea mirabilis, es una especie que
Hernández-Alcántara & Solís-Weiss (2000) y pertenece al género Magelona de F. Müller (fide
Aguado & San Martín (2003) describieron nuevas Jones 1977). Carrington (1865) describió la misma
especies para las costas de América tropical, tres especie de Johnson para Southport, Reino Unido,
de las cuales poseen caracteres diagnósticos que aunque, al no tener a su disposición la descripción
corresponden con las características morfológicas de Johnston (1865), describió a los ejemplares con
presentadas por algunas de las especies el nombre provisional de Rhynophylla bitentaculata,
registradas por Uebelacker & Jones (1984). Por su sólo en caso de que fueran distintos de Maea
parte, Octomagelona es un género uniespecífico: O. mirabilis. Estas confusiones taxonómicas iniciales y
bizkaiensis Aguirrezabalaga, Ceberio & Fiege, 2001 la ausencia de ilustraciones de Maea mirabilis
recolectada en la zona abisal (1000-1040 m) de la llevaron a Fiege et al. (2000) a realizar una revisión
bahía de Biscaya. El género Meredithia Hernández- de los magelónidos de Europa, redescribiendo
Alcántara & Solís-Weiss, 2000 fue descrito para Magelona mirabilis y estableciendo su neotipo, y
ubicar a las especies con grandes espinas describiendo a la especie Magelona johnstoni,
recurvadas o ganchos recurvados en algunos frecuentemente confundida con M. mirabilis.
setígeros abdominales, sin embargo, la validez de
este género fue cuestionada por Mortimer & McIntosh (1875) aceptó durante algún
Mackie (2003) y es considerada como un sinónimo tiempo la propuesta de Johnston (1865) para
de Magelona. catalogar a estos poliquetos como Maea (Familia
Maeadae), sin embargo, en sus publicaciones de
1877a, b, y 1878, se refirió a estos organismos
Sistemática como Magelona, o en su caso, como Magelona
papillicornis. Las exhaustivas observaciones
En 1858, Fritz Müller, después de analizar los anatómicas y las detalladas ilustraciones
ejemplares de poliquetos recolectados por él realizadas por McIntosh en los trabajos citados,
mismo en la isla Santa Catarina, sur de Brasil, junto con su monografía sobre los anélidos de las
describió a un nuevo género Magelona, aunque sin costas británicas (1915), sirvieron como base para
definir su posición a nivel de familia. A pesar de que Cunningham & Ramage (1888) reconocieran a
que las especificaciones sobre la morfología de los Magelonidae como un grupo inusual entre los
este taxón fueron muy generales, y que las poliquetos y establecieran formalmente su
ilustraciones se limitaron a un cordón vascular en presencia como una verdadera familia, distinta de
forma de rizo a lo largo de la lamela lateral y a un los espionimorfos.
gancho cubierto sin detalles de su dentición, la
descripción fue suficiente para definir al género La familia Magelonidae fue considerada
(fide Jones 1977). A nivel de especie, sin embargo, monotípica (Magelona) por más de 100 años.
la descripción fue insuficiente para diagnosticar Desde luego, la homogeneidad morfológica de las
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA & SOLÍS WEISS 395

especies que integran este taxón ha contribuido a 1986); en las islas Seychelles (Mortimer & Mackie
que un solo nombre genérico haya sido utilizado. 2003), océano Índico; en Tailandia (Nateewathana
Rouse & Pleijel (2001) tomaron en cuenta esta & Hyllberg 1991); en el Pacífico mexicano
notable similitud morfológica y utilizaron la (Hernández-Alcántara & Solís-Weiss 2000); en
designación de Magelona como un grupo de aguas europeas (Fiege et al. 2000); en el Parque
especies, evitando adoptar el nombre de Coiba, costa Atlántica de Panamá (Aguado & San
Magelonidae, ya que la condición monogenérica Martín 2003); en la bahía de Biscaya (Atlántico
haría el epíteto familia redundante. noreste) (Aguirrezabalaga et al. 2001), entre otros.
Posteriormente, fueron descritos dos nuevos
géneros Meredithia Hernández-Alcántara & Solís- Morfología
Weiss, 2000 y Octomagelona Aguirrezabalaga,
Ceberio & Fiege, 2001, aunque el primero fue El cuerpo de los magelónidos es muy uniforme y
posteriormente sinonimizado con el género a partir de los trabajos y revisiones de la familia
Magelona (Mortimer & Mackie, 2003). A pesar de Magelonidae realizados por Wilson (1958, 1959),
que la designación de nuevos géneros basados en Jones (1963, 1971, 1977, 1978), Uebelacker & Jones
características morfológicas sin información (1984), Bolivar & Lana (1986), Nateewathana &
filogenética puede ser discutible, y que su Hylleberg (1991), Fiege et al. (2000) y Mortimer &
inclusión podría sugerir que la familia no sea Mackie (2006), se han establecido las bases para
monofilética, es necesario realizar un análisis más definir los principales caracteres diagnósticos que
detallado de las estructuras morfológicas determinan y separan a las especies de
diagnósticas y de la filogenia de la familia para magelónidos: 1) presencia/ausencia de cuernos
verificar la asignación de estos géneros y si su frontales en el prostomio; 2) relación
sinonimización es correcta. longitud/ancho del prostomio; 3) morfología de las
lamelas laterales torácicas; 4) presencia/ausencia
Los análisis filogenéticos realizados por Rouse & de setas especializadas en el setígero 9; 5)
Fauchald (1997) ubicaron a esta familia dentro del estructura y morfología de los ganchos
clado Spionida, y las evidencias de su monofilia abdominales; 6) presencia/ausencia de lóbulos
estuvieron relacionadas con los palpos medios en los parápodos torácicos; 7)
redondeados en sección transversal que poseen un presencia/ausencia de bolsas laterales en
área expandida cubierta con papilas, el prostomio segmentos abdominales anteriores. A pesar de que
en forma de espátula, y el setígero 9 aún falta mucho por analizar, algunas especies
frecuentemente con lamelas modificadas o con muestras patrones de coloración característicos con
setas modificadas distintas a las que portan los verde de metilo y ha sido utilizado para separar
setígeros adyacentes. Sin embargo, algunos especies relacionadas (Nateewathana & Hylleberg
análisis filogenéticos y el registro fósil de los 1991; Mortimer & Mackie 2006, Mortimer et al.
Annelida indican que ciertos grupos de anélidos 2011, 2012, Magalhaes et al. 2018).
considerados recientes evolutivamente, como los Desafortunadamente, para las especies registradas
Magelonidae, podrían ser tan antiguos como los en los mares de América tropical, hasta el momento
Sipuncula, por lo que estos linajes estarían solo se ha registrado el patrón de coloración para
separados desde el Cámbrico Temprano del resto Magelona pacifica, realizado por Mortimer et al.
de los Annelida (Wegert et al. 2014). (2012) durante la re-descripción de esta especie
originalmente descrita para la isla Gorgona,
La diversidad de los magelónidos ha sido Panamá.
subestimada y la idea de que un elevado número
de especies aún falta por ser descritas es Cuerpo. El cuerpo de los magelónidos se divide en
compartido por varios autores (Hernández- una región anterior (tórax) y una posterior
Alcántara & Solís-Weiss 2000, Wilson 2000, Rouse (abdomen) debido a una constricción en el setígero
& Pleijel 2001). A partir de los estudios clásicos de 9 (en el setígero 8 en Octomagelona) (Fig. 1A). El
Jones (1963, 1968, 1971, 1977, 1978), no es rara la tórax está formado por el prostomio, un segmento
descripción de nuevas especies en todos los mares sin setas referido como peristomio (restringido a la
del mundo: en la plataforma continental del norte región bucal) y los primeros 9 setígeros (8 setígeros
del golfo de México (Uebelacker & Jones 1984); en en Octomagelona), mientras que la región abdominal
la zona intermareal de Brasil (Bolivar & Lana es larga con muchos setígeros. Sin branquias. El
396 MAGELONIDAE

estomodeo consiste de un órgano bucal eversible Parápodos torácicos. Los parápodos de la región
y el intestino en forma de un tubo recto. La anterior son birrámeos (Fig. 2A), sin acículas,
probóscide es eversible, sin maxilas, en forma de algunas veces cambian de tamaño y forma a lo
saco (Fig. 1A), que es evertida por efecto de la largo del tórax; el setígero 9 (setígero 8 en
presión hidrostática de la sangre y no por la acción Octomagelona) es usualmente más pequeño,
muscular (Jones 1968). Portan un par de palpos constreñido lateralmente y a veces con una amplia
largos insertados ventro-lateralmente en la base del separación entre las ramas de los parápodos (Fig.
prostomio (Fig. 1B), redondeados en sección 1A). El primer segmento no presenta parápodos ni
transversal, con una región subdistal papilada y setas (en adultos); los segmentos restantes son
ligeramente expandida (Fig. 1C). Los palpos son birrámeos. Laterales a las hileras de setas, en la
evidentemente peristomiales, se desarrollan a parte ventral de los notópodos, se presentan
partir de los tentáculos larvales, que en su lóbulos foliosos llamados lamelas laterales
momento son extensiones de la larva prototroca notopodiales (Fig. 2A), que pueden ser lisas o
(Wilson 1982). Sin embargo, su posición única tener crenulaciones; sobre cada uno de los
como estructuras ventro-laterales indica que no notópodos puede presentarse también un
pueden ser fácilmente comparables con los palpos pequeño lóbulo cirriforme llamado lóbulo medio
de otros poliquetos; su morfología también es dorsal (Fig. 2A). Los neurópodos presentan un
única y a pesar de no presentar un canal ciliado, sí lóbulo neuropodial en posición ventral y anterior
presentan un margen interno cubierto con papilas a las setas; en las dos ramas de los parápodos se
adhesivas (Fig. 1C). El pigidio es pequeño y pueden observar lóbulos post-setales con
usualmente posee un par de cirros (McIntosh diferente nivel de desarrollo. Algunas especies
1915). El sistema circulatorio es cerrado (Jones presentan prominentes hendiduras oblicuas en
1968); una forma equivalente al corazón ha sido posición dorso-lateral de uno o más setígeros
observada en las larvas (Buchanan 1895), que torácicos (Magelona polydentata Jones, 1963), su
desaparece en los estadios larvarios posteriores función se desconoce.
(Rouse & Pleijel 2001). El pigmento sanguíneo en
los magelónidos es haemeritrina (Wells & Dales Parápodos abdominales. Los parápodos
1974). abdominales presentan las ramas bien separadas
entre sí. El notópodo porta una lamela en su
Prostomio. El prostomio espatulado puede tener el margen inferior, mientras que el neurópodo posee
margen anterior liso (Figs. 1A, 4A) o crenulado una lamela en su margen superior, por lo que
(Fig. 1D), puede presentar extensiones laterales en parecen un par de lamelas entre las ramas setales,
forma de cuernos con varios niveles de desarrollo llamadas, precisamente, lamelas laterales (Fig. 2G,
(Fig. 1B, D), por lo que es necesario examinar H). El nivel de desarrollo de estas lamelas es muy
cuidadosamente la presencia de cuernos frontales variable, en algunas especies pueden ser grandes
rudimentarios. Los ojos y órganos nucales no han y expandidas. Los lóbulos medios dorsales y
sido observados en adultos, aunque son visibles en ventrales tienen forma de papila y están presentes
los estadios larvarios (Rouse & Pleijel 2001). La en el márgen superior e inferior de los noto- y
forma del prostomio y sus dimensiones relativas neurópodos (Fig. 2G); debido a su pequeño
son constantes dentro de cada especie. tamaño, algunas veces son difíciles de observar,
Regularmente se ha considerado que el prostomio sin embargo, éste es un carácter constante en la
está fusionado posteriormente con el peristomio, familia. Algunas especies presentan interlamelas
que porta la boca ventral. Jones (1968) se refiere a postsetales en los parápodos abdominales
esta región entre el prostomio y el primer setígero anteriores.
de los adultos como el peristomio, sin embargo,
este anillo presenta setas provisionales en larvas Es conveniente enfatizar que los parápodos
(Claparède 1863), por lo que debería ser de los magelónidos no presentan cirros dorsales ni
considerado como el primer segmento. De hecho, ventrales, ya que los lóbulos situados en posición
Fauchald & Rouse (1997) mencionaron que el dorsal y ventral (lóbulos medios dorsales y
peristomio en los magelónidos se restringe a la lóbulos medios ventrales) (Fig. 2G) deben ser
región bucal. considerados como parte de los lóbulos post-
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA & SOLÍS WEISS 397

setales y por tanto, no son homólogos con los Hylleberg 1991, Fiege et al. 2000). En este capítulo,
cirros dorsales y ventrales de otros poliquetos tratando de incorporar los criterios
(Fauchald & Rouse 1997). Con órganos laterales proporcionados por dichos autores y con la idea
entre las ramas de los parápodos. La presencia de de servir de guía, se presenta un parápodo tipo
bolsas laterales puede ser un carácter diagnóstico que incluye la terminología de referencia para las
importante, sin embargo, en varias especies estructuras diagnósticas con las que se determinan
pueden ocurrir sólo en segmentos abdominales a las especies (Fig. 2A). En este sentido, muchos
medios (alrededor del setígero 30) y por tanto, no de los detalles morfológicos que se describen en la
pueden ser observadas en especímenes clave están conectados con esta figura. Las
fragmentados (Uebelacker & Jones 1984). fotografías de referencia fueron tomadas con un
microscopio electrónico de barrido (SEM) de
Setas. Las notosetas torácicas son capilares simples especímenes recolectados en aguas mexicanas.
uni- y bilimbadas (Fig. 4B, C) y no son
consideradas como un carácter diagnóstico, con En los mares de América tropical se han
excepción de las setas del setígero 9, que pueden registrado 23 especies y una subespecie de
ser capilares modificados, con la parte distal magelónidos, 11 de las cuales se distribuyen en el
bilimbada asimétrica y claramente expandida (Fig. océano Pacifico: ocho especies en el golfo de
4F, H), ó con un mucrón (Fig. 4D). Las setas California, cuatro en la parte occidental de la
abdominales incluyen ganchos cubiertos dentados península de Baja California y siete en el sur del
y en algunas especies también espinas curvadas Pacífico este tropical. En las costas orientales de
unidentadas (Fig. 1F, G). Su morfología es muy América tropical se han registrado 14 especies y
importante a nivel de especie. Los ganchos se una subespecie de magelónido: diez especies en el
pueden clasificar de acuerdo con su dentición en golfo de México y ocho especies en el Caribe,
bi- o tridentados (Fig. 2B, C), aunque formas cuatro de las cuales se distribuyen ampliamente
multidentadas pueden estar presentes (Fig. 2D); las en toda esta región marina (Tabla 1). Magelona
espinas unidentadas son adicionales a los ganchos marianae, M. tehuanensis, M. spinifera, las tres
bidentados. Los ganchos están arreglados en dos especies descritas por Hernández-Alcántara &
hileras y pueden presentar el rostrum en la misma Solís-Weiss (2000) para el golfo de California y sur
dirección o en direcciones opuestas (Fig. 2G, H). del Pacífico mexicano, M. magnahamata Aguado y
Los ganchos cubiertos pueden tener diferente San Martín, 2003 descrita para el Parque Nacional
tamaño y forma en una misma especie (Fig. 2C) y Coiba, Panamá, M. riojai Jones, 1963 descrita para
es una característica importante para su Veracruz, y M. nonatoi y M. variolamellata descritas
identificación. por Bolivar & Lana (1986) para las costas
tropicales de Brasil, son las seis especies de
En términos generales, el cuerpo de los Magelonidae que tienen su locus typicus en aguas
magelónidos es relativamente uniforme en de América tropical (Hernández-Alcántara et al.
apariencia, por lo que las fotografías y las 2008). Esto muestra que el 25% de las especies de
ilustraciones de referencia utilizadas en la magelónidos registradas en el presente capítulo
presente clave taxonómica respectiva, en muchas fueron descritas originalmente de esta región
ocasiones no corresponden directamente a cada geográfica.
una de las especies identificadas, ya que la
estructura de las figuras tiene el objetivo práctico Con el fin de orientar al usuario sobre la
de mostrar el detalle morfológico del carácter o la distribución geográfica de las especies de
combinación de los caracteres diagnósticos que magelónidos y facilitar su identificación en las
definen y separan a las especies, y no es un diferentes regiones de la América tropical, se
catálogo de ilustraciones de cada una de las anexa la tabla 1, que incluye información sobre la
especies. La terminología utilizada para describir presencia de cada especie en las cuatro grandes
los parápodos de los magelónidos es única en el áreas marinas de América tropical: Costa
grupo, sobre todo la referente a las lamelas y Occidental de Baja California (B), Pacífico Oriental
lóbulos, y ha cambiado a lo largo del tiempo Tropical (incluyendo el golfo de California) (P),
dependiendo de los autores (Jones 1971, 1978, Golfo de México (G) y Caribe (C). Esta referencia a
Uebelacker & Jones 1984, Nateewathana & la distribución geográfica también se incluye en la
398 MAGELONIDAE

clave taxonómica para cada una de las especies, y especie es dudosa en la región.
la abreviatura Q indica que la presencia de la

Figura 1. Magelona pettiboneae, A) Región anterior, VD; Meredithia uebelackerae, B) Prostomio, VD; C) Palpo; Magelona
polydentata, D) Prostomio, VD, E) Setígeros 6-8, VD; Meredithia spinifera, F) Gancho abdominal; M. uebelackerae, G)
Gancho abdominal. (Abreviaturas: Ab= abdomen; Cr= crenulación; Cu= cuerno; Ido= incisión dorsal obliqua; Ne=
neurópodo; No= notópodo; Pa= palpo; Pb= probóscide; Pl= papila; Pr= prostomio; To= tórax; VD= vista dorsal).
Escala: A, B, D= 0.1 mm; C, F, G= 0.01 mm; E= 0.02 mm.
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA & SOLÍS WEISS 399

Figura 2. A) Parápodo torácico; Magelona pitelkai, B) Ganchos cubiertos tridentados; Magelona magnahamata, C)
Ganchos cubiertos bidentados; Magelona polydentata, D) Gancho cubierto cuatridentado; Magelona tehuanensis, E)
Setígero 4; Magelona marianae, F) Setígero 1; Magelona sp. G, G) Setígero 48; Magelona cerae, H) Setígero 15.
(Abreviaturas: LamlNe= lamela lateral neuropodial; LamlNo= lamela lateral notopodial; Lmd= lóbulo medio dorsal;
Lmv= lóbulo medio ventral; LNev= lóbulo neuropodial ventral; LpNe= lóbulo post-setal neuropodial; LpNo= lóbulo
post-setal notopodial). Escala: A= 0.1 mm; B= 0.05 mm; C= 0.035 mm; D= 0.03 mm; E, F, G, H= 0.1 mm. Modificados
de A) Magelona sp. B y G) Magelona sp. G: Uebelacker & Jones (1984); B) M. pitelkai: Hartman (1944); C) M.
magnahamata: Aguado & San Martín (2003); D) M. polydentata: Jones (1963); E) M. Tehuanensis y F) M. marianae:
Hernández-Alcántara & Solís-Weiss (2000); H) M. cerae: Hartman & Reish (1950).
400 MAGELONIDAE

Figura 3. Magelona capax, A) Región anterior, VV; Magelona californica, B) Setígero 9; Magelona papillicornis, C) Setígero
9; Magelona pettiboneae, D) Setígero 15, E) Setígero 18; Magelona pettiboneae lanceolata, F) Setígero 5, G) Setígero 18.
(Abreviaturas: LamlNe= lamela lateral neuropodial; LamlNo= lamela lateral notopodial; LNev= lóbulo neuropodial
ventral; Lmd= lóbulo medio dorsal; Lmv= lóbulo medio ventral; MPr= membrana prostomial; Pa= palpo; Po=
parápodo; Pr= prostomio; VV= vista ventral). Escala: A= 1 mm; B= 0.1 mm; C, D, E, F, G= 0.25 mm. Modificados de
A) M. capax: Hartman (1965); B) M. californica: Hartman (1944); C) M. papillicornis: F. Müller (1858); D), E) M.
Pettiboneae y F), G) M. pettiboneae lanceolata: Jones (1963).
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA & SOLÍS WEISS 401

Clave para géneros y especies

1 Con 8 setígeros torácicos .................................................................................. Género Octomagelona1

– Con 9 setígeros torácicos (Fig. 1A) ................................................................... Género Magelona…..2

2(1) Setígeros abdominales con espinas curvadas cubiertas (Fig. 1F, G), además de los ganchos
cubiertos bidentados (Fig. 2C) .............................................................................................................. 3
– Setígeros abdominales sin espinas curvadas cubiertas, sólo con ganchos cubiertos bi-, tri- o
multidentados (Fig. 2B, C, D) ............................................................................................................... 4

3(2) Setígeros abdominales anteriores (10 al 17) con espinas cubiertas curvadas (Fig. 1F) .....................
................................................................... M. spinifera Hernández-Alcántara & Solís-Weiss, 2000 P
– Setígeros abdominales medios y posteriores (a partir del 36) con espinas cubiertas extremadamente
curvadas en forma de garfio (Fig. 1G)..M. uebelackerae Hernández-Alcántara & Solís-Weiss, 2000 G

4(2) Ganchos cubiertos de la región abdominal bidentados (Fig. 2C)..................................................... 5

– Ganchos cubiertos de la región abdominal tridentados o multidentados (Fig. 2B, D) ....................... 14

5(4) Prostomio con cuernos frontales (Fig. 1B, D) ....................................................................................... 6

– Prostomio redondeado anteriormente, sin cuernos frontales (Figs. 1A, 4A) ............................................ 9

6(5) Lamelas laterales notopodiales del tórax con el margen crenulado (Fig. 2F) ....................................
.................................................................. M. marianae Hernández-Alcántara & Solís-Weiss, 2000 P
– Lamelas laterales notopodiales del tórax con el margen liso (Fig. 2A, E) ............................................. 7

7(6) Tórax con lamelas laterales notopodiales y los lóbulos neuropodiales ventrales de tamaño similar
(Fig. 2A); lamelas laterales del abdomen lanceoladas (Fig. 2H) ............................................................
................................................................................................... M. cerae Hartman & Reish, 19502 (Q)
– Tórax con lamelas laterales notopodiales más grandes que los lóbulos neuropodiales ventrales (Fig.
2E); lamelas laterales del abdomen ovales o subovales (Fig. 2G) ........................................................ 8

8(7) Con un par de bolsas laterales a partir de los setígeros 27-28 (Fig. 2G) ............................................
.................................................................................... Magelona sp. G Uebelacker & Jones, 1984 (G)
– Parápodos abdominales sin bolsas laterales (3E) ...................................... M. pacifica Monro, 1933 (P)

9(5) Prostomio ligeramente ensanchado en la parte anterior; con una membrana prostomial
voluminosa, en forma de capa, más ancha que el tórax (Fig. 3A); parápodos torácicos con lóbulos
medios dorsales (Fig. 2A) .........................................................................M. capax Hartman, 1965 (C)
– Prostomio redondeado en su parte anterior (Fig. 1A) sin membrana prostomial; parápodos torácicos
sin lóbulos medios dorsales (Fig. 3B) ................................................................................................. 10

10(9) Ganchos bidentados en los setígeros abdominales anteriores de tres tamaños claramente
distintos entre sí (Fig. 2C) ................................. M. magnahamata Aguado & San Martín, 2003 (P, G)
– Ganchos bidentados en los setígeros abdominales anteriores similares en tamaño, o de dos tamaños
distintos (los ubicados cerca de la base de la lamela son más pequeños) ........................................... 11

11(10) Tórax con lóbulos neuropodiales ventrales más grandes que las lamelas laterales notopodiales
(Fig. 3B) ....................................................................................... M. californica Hartman, 1944 (B, P)
- Tórax con lóbulos neuropodiales ventrales y lamelas laterales notopodiales de tamaño similar (Fig.
3C) ....................................................................................................................................................... 12

12(11) Tórax con lamelas laterales notopodiales ovales, con la punta redondeada (Fig. 3C) ...................
..................................................................................................... M. papillicornis F. Müller, 1858 (G)
– Tórax con lamelas laterales notopodiales erectas, sub-lanceoladas, con la punta truncada (Fig. 3D, F)
............................................................................................................................................................. 13
402 MAGELONIDAE

Figura 4. Magelona riojai: A) Extremo anterior, VD, B) Capilar limbado, setígero 5, C) Capilar
bilimbado, setígero 9, D) Seta mucronada, setígero 9; E) Seta bilimbada modificada, setígero 9; F)
Magelona pitelkai, seta bilimbada modificada, setígero 9; G) Magelona sp. L, setígero 7; H) Magelona
sacculata, seta bilimbada modificada, setígero 9; I) Magelona japonica, setígero 5; J) Magelona sp. B,
setígero 9. (Abreviaturas: LamlNo= lamela lateral notopodial; Lmd= lóbulo medio dorsal; LNev=
lóbulo neuropodial ventral; LpNe= lóbulo post-setal neuropodial; LpNo= lóbulo post-setal notopodial;
Pa= palpo; Po= parápodo; Pr= prostomio). Escala: A= 1 mm; B, C, D, E= 0.05 mm; F, H= 0.025 mm; G, I,
J= 0.2 mm. Modificados de A–E) M. riojai: Jones (1963), F) M. pitelkai: Hartman (1944), G) Magelona sp.
L: Uebelacker & Jones (1984), H) M. sacculata: Hartman (1961), I) M. japonica: Okuda (1937), J) Magelona
sp. B: Uebelacker & Jones (1984).
 HERNÁNDEZ-ALCÁNTARA & SOLÍS WEISS 403

13(12) Parápodos anteriores insertados dorso-lateralmente (Fig. 3D), alrededor del setígero 8 se
ubican en posición lateral; lamelas laterales de los primeros parápodos abdominales constreñidas en
su base, tendiendo a una forma oval (Fig. 3E) ................................. M. pettiboneae Jones, 1963 (G, C)
– Todos los parápodos de la región torácica en posición lateral (Fig. 3F); lamelas laterales de los
primeros parápodos abdominales lanceoladas, terminando en punta (Fig. 3G)......................................
........................................................................................ M. pettiboneae lanceolata Jones, 1963 (G, C)

14(4) Ganchos cubiertos de la región posterior con más de tres dientes accesorios (pueden tener hasta
cinco) sobre el diente principal (Fig. 2D); con una incisión dorsal obliqua entre los notópodos 6 y 7
(Fig. 1E) ......................................................................................... M. polydentata Jones, 1963 (G, C)
– Ganchos cubiertos de la región posterior con dos dientes accesorios sobre el diente principal (Fig.
2B); sin incisión dorsal obliqua en los notópodos torácicos ............................................................... 15

15(14) Prostomio con cuernos frontales (Fig. 1B, D); sin setas especializadas en el setígero 9
(Fig. 4B) .............................................................................................................................................. 16
– Prostomio redondeado en la porción anterior, sin cuernos frontales (Fig. 4A); con setas
simples especializadas en el setígero 9: bilimbadas (Fig. 4E, F) y/o mucronadas (Fig. 4D) . 22

16(15) Parápodos torácicos con lóbulos medios dorsales y lóbulos neuropodiales ventrales (Fig. 2A);
parápodos torácicos 1 a 8 con lamelas laterales notopodial anchas y lanceoladas, y lóbulos
neuropodiales ventrales digitiformes (Fig. 4H) .................................................................................. 18
– Parápodos torácicos sin lóbulos medios dorsales ni lóbulos neuropodiales ventrales; setígeros 1 a 8
con lamelas laterales notopodiales y lóbulos neuropodiales ventrales digitiformes (Fig. 4J) ............ 17

17(16) Con cuernos frontales bien desarrollados (Fig. 1A); noveno setígero con lamelas laterales
notopodiales y lóbulos neuropodiales ventrales de longitud similar (Fig. 2A); segmentos torácicos de
tamaño similar (Fig. 4J) con una coloración púrpura del setígero 5 a la parte anterior del setígero 8…
.................................................................................................................. M. japonica Okuda, 1937 (P)
– Con cuernos frontales poco desarrollados; noveno setígero con lamelas laterales notopodiales más
largos que los lóbulos neuropodiales ventrales (Fig. 2A); cuerpo engrosado entre los setígeros 5 y 8
con una banda de color rojizo ........................................ M. variolamellata Bolivar & Lana, 1986 (C)

18(16) Noveno setígero con lóbulos medios dorsales papiliformes y con lóbulos neuropodiales
ventrales (Figs. 2A, 4H) ......................................................................................................................... 19
– Noveno setígero sin lóbulos medios dorsales ni lóbulos neuropodiales ventrales ............................. 20

19(18) Lamelas laterales notopodiales foliáceas, gradualmente toman una forma auricular hacia la
parte posterior; segmentos torácicos similares en forma y tamaño; margen anterior del prostomio
liso o ligeramente crenulado ......................................... Magelona sp. J Uebelacker & Jones, 1984 (G)
– Lamelas laterales notopodiales foliáceas y de tamaño similar a lo largo del tórax; segmentos
torácicos con surcos laterales y ventrales longitudinales, y líneas intersegmentales curvadas; margen
anterior del prostomio liso .......................................................... M. nonatoi Bolivar & Lana, 1986 (C)

20(18) Margen anterior del prostomio crenulado (Fig. 1D) .................................................................. 21

– Margen anterior del prostomio liso (Fig. 1B) ....................................... M.berkeleyi Jones, 1971 (B, P)

21(20) Parápodos torácicos 1–8 con lóbulos medios dorsales digitiformes (Fig. 2E) ...............................
............................................................ M. tehuanensis Hernández-Alcántara & Solís-Weiss, 2000 (P)
– Parápodos torácicos 1–8 con lóbulos medios dorsales cónicos o triangulares (Fig. 4H) .......................
...................................................................................... Magelona sp. L Uebelacker & Jones, 1984 (G)

22(15) Lóbulos post-setales notopodiales del setígero 9 crenulados (Fig. 4I)...........................................

..................................................................................... Magelona sp. B Uebelacker & Jones, 1984 (G)
– Lamelas post-setales notopodiales del setígero 9 lisas (Fig. 2A) ....................................................... 23
404 MAGELONIDAE

23(22) Ganchos cubiertos tridentados de un solo tipo (similares en tamaño); setígero 9 con setas
mucronadas (Fig. 4D) y capilares bilimbadas modificadas con la parte distal redondeada (Fig. 4E) ....
............................................................................................................................................................. 24
– Ganchos cubiertos tridentados de dos tipos: la mayoría similares en tamaño y un gancho corto
ubicado cerca de la base de la lamela lateral (Fig. 2B); setígero 9 sin setas mucronadas, capilares
bilimbados modificados terminando en punta (Fig. 4F) ......................... M. pitelkai Jones, 1978 (B, P)

24(23) Prostomio al menos tan largo como ancho (Fig. 1A); parte distal de las setas bilimbadas
modificadas puntiaguda (Fig. 4G)...................................................M. sacculata Hartman, 1961 (B, P)
– Prostomio 1.5 ó 2 veces más largo que ancho (Fig. 4A); parte distal de las setas bilimbadas
modificadas redondeada (Fig. 4E) ........................................................ M. riojai Jones, 1963 (P, G, C)

Comentarios
1 El género Octomagelona se distribuye en profundidades abisales del Atlántico Noreste y no ha sido
registrado en los mares de México.
2 Magelona cerae fue originalmente descrita para el Pacífico Noreste, frente a la Bahía Coos, Óregon
(Hartman & Reish 1950), por lo que su distribución en el Mar Caribe es cuestionable.

Agradecimientos Cunningham JT & Ramage GA. 1888. The Polychaeta

sedentaria of the Firth of Forth. Trans r Soc Edinb 33:
Las fotografías del Microscopio Electrónico de 635–684.
Barrido fueron realizadas gracias al apoyo y las Fauchald K. 1977. The Polychaete Worms. Definitions and
keys to the orders, families and genera. Nat Hist Mus
facilidades otorgadas por Yolanda Hornelas
Los Angeles Cty, Sci Ser 28: 1–190.
Orozco del Instituto de Ciencias del Mar y Fauchald K & Rouse GW. 1977. Polychaetes
Limnología, UNAM. Agradecemos la valiosa systematics: past and present. Zool Scr 26: 71–138.
revisión y acertados comentarios de María Emilia Fauchald K & Jumars PA. 1979. The diet of worms: a
Diez de la Universidad Nacional de la Patagonia study of polychaete feeding guilds. Oceanogr Mar
San Juan Bosco, Argentina, que contribuyeron en Biol Ann Rev 17: 193–284.
forma importante a mejorar el escrito. Fiege D, Licher F & Mackie ASY. 2000. A partial review
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406 MAGELONIDAE

Tabla 1. Lista faunística y distribución de las especies de Magelonidae en América Tropical. (Q: Distribución
cuestionable).
Costa Pacífico
Golfo de
Especie Occidental de Oriental Caribe
México
Baja California Tropical
Magelona F. Müller, 1858
X X
M. berkeleyi Jones, 1971
M. californica Hartman, 1944 X X
M. capax Hartman, 1965 X
M. cerae Hartman & Reish, 1950 Q
M. japonica Okuda, 1937 X

M. magnahamata Aguado & San Martín, 2003 X X

M. marianae Hernández-Alcántara & Solís-

X
Weiss, 2000

M. nonatoi Bolivar & Lana, 1986 X

M. pacifica Monro, 1933 X

M. papillicornis F. Müller, 1858 X
M. pettiboneae Jones, 1963 X X
M. pettibonae lanceolata Jones, 1963 X X
M. pitelkai Hartman, 1944 X X
M. polydentata Jones, 1963 X X
M. riojai Jones, 1963 X X X
M. sacculata Hartman, 1961 X X
M. tehuanensis Hernández-Alántara & Solís-
X
Weiss 2000
Magelona spinifera (Hernández-Alántara &
X
Solís-Weiss 2000)
M. uebelackerae (Hernández-Alántara & Solís-
X
Weiss 2000)

M. variolamellata Bolivar & Lana, 1986 X

Magelona sp. B Uebelacker & Jones, 1984 X

Magelona sp. G Uebelacker & Jones, 1984 X
Magelona sp. J Uebelacker & Jones, 1984 X
Magelona sp. L Uebelacker & Jones, 1984 X