Anillos de crecimiento de árboles maderables en Bolivia:

su potencial para el manejo de bosques y una guía metodológica

Roel Brienen, Pieter Zuidema

PROMAB/ IGEMA Informe Técnico Nro. 7

1
IGEMA, el Instituto de Geologia y Medio Ambiente de la Universidad Mayor de San Andres
tiene como objetivo central aumentar el conocimiento científico en el área de la Geología y el
Medio Ambiente y particularmente la dinámica del crecimiento de los árboles elemento necesario
para un manejo sostenible de los bosques del país.

Dirección IGEMA (Instituto de Geologia y Medio Ambiente), Casilla 35140, La Paz, Bolivia.
Tel. 591-2-2793392, Fax. 591-2-2793124; La oficina está ubicada en La Paz en el Campus
Universitario de la UMSA, Calle 27, Cota cota. La Paz.

Agradecimientos

Por la lectura crítica del manuscrito :

Albert Bokkestijn y Dr. Jaime Argollo

Por la traducción de este informe del ingles a español :

Carmen Boot

Por el ayuda de collectar todo los datos y de conteo de anillos :

Anneke Rijpkema, Adhemar Cassanova Arias, Henri Noordman, Jan Rodenburg, Jeanette
Pacajes, Merlijn Janssen, Oliver Jancke, Vincent Vos.

Por el trabajo en el campo y todo el ayuda practica queremos agradecer al todo el equipo de
PROMAB y ‘el equipo de Purissima’

2
Resume n

Por mucho tiempo la existencia de los anillos anuales de crecimiento en climas tropicales fue
rechazada por los investigadores; pero nuestra experiencia ha demostrado que por lo menos
algunas especies de árboles en el norte de Bolivia tienen anillos anuales de crecimiento. Estos
hallazgos abren puertas para que se haga uso del análisis de anillos de crecimiento con propósitos
de manejo forestal en Bolivia. Esto es de especial importancia en el momento actual, cuando
según la nueva Ley Forestal Boliviana las compañías madereras están obligadas a proporcionar
datos para la evaluación de sus practicas de manejo. El uso de anillos anuales de crecimiento
puede ser un método alternativo y de gran utilidad comparado con el método de Parcelas
Permanentes de Muestreo.

El objetivo de este informe es presentar la metodología y el uso de datos de anillos de

crecimiento para efectos de evaluación del manejo forestal en Bolivia. Haciendo uso de los
resultados preliminares de las especies estudiadas (Cedro, Mara Macho etc.) se demostrará cómo
el análisis de los anillos de crecimiento puede ser aplicado en el manejo forestal.
A través del uso adecuado del análisis de anillos de crecimiento, se obtienen importantes datos
sobre crecimiento y edad de los árboles. La aplicación de estos puede ser de gran utilidad para la
toma de decisiones en el manejo forestal; ya que a través de la aplicación de modelos de
crecimiento, se puede evaluar directamente: el diámetro mínimo de corta y el ciclo de corta
aplicables. La ventaja principal de la aplicación del análisis de anillos de crecimiento sobre las
mediciones que se realizan en las Parcelas Permanentes de Muestreo, es que con el primer
método, se obtiene una idea clara de la variación entre los individuos en cuanto a la edad. Esta
clase de información se puede conseguir únicamente a través de la medición de los anillos de
crecimiento de árboles.

Otro de los objetivos de este informe es facilitar la aplicación del análisis de los anillos de
crecimiento para propósitos de investigación. En este informe describimos diferentes tipos de
anillos de crecimiento encontrados en especies tropicales y los métodos para probar la naturaleza
anual de los anillos. Seguidamente discutimos los métodos de toma de muestras, cómo tratar y
pulir las muestras y eventualmente como contar y medir los anillos y cómo convertir la
información en datos útiles.

La mayor parte de las especies muestran anillos de crecimiento, que pueden de una u otra forma
ser usados para el manejo forestal (Ej. estimaciones de edades, construcción de las curvas de
crecimiento o ambos). Los resultados obtenidos prueban la utilidad del análisis de los anillos de
crecimiento para su aplicación en el manejo forestal.

Los métodos utilizados en el análisis de anillos de crecimiento no son complicados y son

relativamente fáciles de aprender. Se aconseja trabajar con discos completos obtenidos de los
fustes de árboles cortados o caídos, en lugar de trabajar con muestras de barrenas sacadas de
árboles en pie. Para obtener resultados confiables; la medición de los anillos de los discos se debe
realizar en diferentes direcciones. Especialmente para los casos de discos irregulares con
aletones, donde es altamente recomendable medir los anillos por lo menos en 3 direcciones,
obteniendo de esta forma una buena estimación del promedio de crecimiento. Para el
establecimiento de las curvas promedio de crecimiento de una especie, es necesario contar con
una muestra de 30 a 50 árboles. En este informe evaluamos el tiempo y la inversión económica

3
requerida para el análisis de anillos de cada árbol en comparación con los requerimientos para las
mediciones de las Parcelas Permanentes de Muestreo. Para recolectar los datos de crecimiento el
análisis de los anillos (es en ambos casos) es más ventajoso que el método de medición de
Parcelas Permanentes de Muestreo, no obstante los dos métodos no pueden ser compararados
fácilmente, ya que los resultados que se obtienen de la aplicación de cada método son diferentes.

En este informe se muestra que el análisis de los anillos de crecimiento es una herramienta
extremadamente útil para la evaluación del manejo forestal que se realiza en Bolivia y una buena
alternativa para las Parcelas Permanentes de Muestreo.

4
Contenido

Agradecimientos...............................................................................................................................2
Resumen...........................................................................................................................................3
Contenido .........................................................................................................................................5
Introduc ción general.........................................................................................................................6
A. El uso de los anillos de crecimiento en árboles maderables en Bolivia ......................................8
Introducción......................................................................................................................................8
Formación y ocurrencia de los anillos de crecimiento anual ...........................................................8
Resultados básicos ..........................................................................................................................11
Cómo obtener tasas de crecimiento ................................................................................................14
Obteniendo la edad de los árboles ..................................................................................................16
Identificación de árboles para futuras cosechas .............................................................................18
¿Cómo obtener las tasas de crecimiento corriente de diámetro y volumen? ..................................19
Validación de los modelos de crecimiento .....................................................................................20
Evaluación de los ciclos de corta....................................................................................................21
Discusión........................................................................................................................................22
B. Metodologías en el uso de anillos de crecimiento en árboles maderables.................................24
Introducción....................................................................................................................................24
Determinación de las zonas de crecimiento ...................................................................................24
Métodos para probar la naturaleza anual de los anillos de crecimiento .........................................25
Colección de muestras en el campo................................................................................................26
Preparac ión de la muestra...............................................................................................................27
Medidas de los anillos....................................................................................................................27
Calculo del incremento promedio en diámetro ..............................................................................29
Inversiones requeridas para el análisis de los anillos de crecimiento ............................................29
Discusión........................................................................................................................................31
Conclusiones y recomendaciones generales ...................................................................................33
Bibliografía.....................................................................................................................................34
Bibliografía.....................................................................................................................................34
Sobre anillos de crecimiento ..........................................................................................................34
Otra literatura usada en este libro ...................................................................................................36
Sitios Internet selectionados con information sobre anillos de crecimiento ..................................38
Anexo 1 ..........................................................................................................................................39

5
Introducción general

En 1996 se implemento en Bolivia, la nueva Ley Forestal (Ley 1700). En esta Ley varias
pautas de manejo forestal fueron reforzadas; por ejemplo un ciclo de corta de 20 años, un
diámetro mínimo de corta por especie y la intensidad de corta de 80 % (‘corta permisible’). Estas
regulaciones fueron formuladas sin tomar en cuenta ningún dato de crecimiento de las especies
específicas, ya que no existe mucha información disponible sobre el crecimiento en diámetro de
la mayoría de especies maderebles en Bolivia. La ley Forestal Boliviana obliga a las empresas
madereras a instalar Parcelas Permanentes de Muestreo (PPM) para proveer los da tos necesarios
y posibilitar el monitoreo, para evaluar y mejorar las prácticas de manejo forestal.
La medición de las Parcelas Permanentes de Muestreo es un método que consume
relativamente mucho tiempo si se quiere determinar los índices de crecimiento (Lieberman et al.
1985). Además, para obtener datos suficientemente confiables, las PPM’s necesitan ser medidas
sobre un periodo largo de tiempo; en vista que los árboles tropicales generalmente tienen índices
de crecimiento en diámetro bastante bajos: 1-2 mm por año (Poorter et al. 2001). Finalmente, la
densidad de especies maderables aprovechadas en Bolivia es baja, lo cual impide la colección de
muestras suficientemente grandes. En resumen, cuando se hace uso de pequñas PPM para obtener
las tasas de crecimiento de las especies aprovechadas, el resultado que se logra es limitado. En
este informe presentaremos una alternativa y una herramienta poderosa para colectar los datos de
crecimiento a nivel de especies individuales; el uso de anillos de crecimiento annual. El análisis
de anillos de crecimiento es un método conveniente y directo para la recolección de información
de crecimiento de árboles (Worbes 1995). Los datos de anillos de crecimiento revelan
información confiable del crecimiento a lo largo de la vida de un árbol. Adicionalmente, los
anillos de crecimiento son la forma más confiable para elaborar estimaciones de edad en
comparación de otros métodos que se basan en proyecciones matemáticas y cálculos (Lieberman
et al. 1985).
Se asume comúnmente que los árboles tropicales no tienen anillos de crecimiento anuales,
en razón a la ausencia de estaciones climáticas marcadas (Condit et al. 1993, Lieberman et al.
1985). Sin embargo, muchos de los climas tropicales tienen estaciones predecibles y distintas,
con un exceso o escasez de disponibilidad de agua, lo que resulta en la ocurrencia de anillos
anuales en muchas de las especies tropicales (Worbes 1999, Worbes 2001, Dunisch et al. 2002,
Roig 2000).
El análisis de anillos en las especies tropicales es usado para determinar la edad de los
árboles (Worbes et al. 1999), para el estudio de las respuestas de crecimiento a los cambios
estaciónales de precipitación (Dunisch et al. 2003) y para estudiar las tasas de crecimiento y las
relaciones entre edad y tamaño (Boninsegna et al. 1989). Muy recientemente se ha descrito el
potencial del análisis de los anillos de crecimiento para el manejo forestal; pero a pesar de ello,
este es escasamente utilizado en las regiones tropicales Ej. Stahle et al. (1999) y Worbes et al.
(2002) y nunca antes en Bolivia.
En la Parte A de este informe discutiremos los usos potenciales de los anillos crecimiento
para el manejo forestal, con ejemplos de resultados de investigación de especies maderables en el
norte de la Amazonia de Bolivia. Se demuestra como los anillos pueden ser usados para calcular
la tasa de crecimiento en diámetro, edad, relaciones de edad-tamaño y modelos poblacionales.
En la Parte B de este informe se elaborará un manual práctico del uso de anillos de
crecimiento para estudios de manejo forestal. Este manual esta basado en la experiencia de
trabajo en el norte de Bolivia. Igualmente se proverá una extensiva lista de literatura e

6
información práctica sobre anillos de crecimiento, incluyendo información sobre equip os
utilizados y referencias sobre institutos de investigación.

7
A. El uso de los anillos de crecimiento en árboles maderables en Bolivia

Introducción

En esta parte vamos a demostrar paso a paso cómo los datos de anillos de árboles pueden
ser usados para la evaluación de las pautas de manejo forestal. Lo haremos a través de ejemplos
de nuestra resultados de estudios de especies maderables en el norte de Bolivia (Prov.Vaca Diez,
Dept. Beni y Dept. Pando). Estos resultados serán discutidos en el contexto de su aplicación para
el manejo forestal.

El objetivo de esta parte del informe es:

• Demostrar el potencial de los anillos de crecimiento para estudios de manejo forestal en las
tierras bajas de Bolivia.
§ proporcionar una revisión de las especies maderables de Bolivia con
anillos de crecimiento anuales
§ mostrar como los datos de anillos de árboles pueden ser usados para la
evaluación directa de las pautas de manejo forestal
§ mostrar cómo se implementa los datos de anillos de crecimiento en los
modelos de crecimiento y rendimiento

Formación y ocurrencia de los anillos de crecimiento anual

Los anillos de crecimiento anual de plantas leñosas son generalmente inducidos por la
alternación estacional favorable y desfavorable de las condiciones de crecimiento. Lo s factores
que causan estas alteraciones en las regiones tropicales pueden ser: una distintiva estación seca
anual o las inundaciones anuales a la que estan sujetas los árboles por periodos largos. La
carencia de agua en la época seca o las condiciones anó xicas de las raíces en las áreas inundadas,
inducen a la dormancia del tejido cambial y a la formación de bordes de anillos claramente
distinguibles (Worbes 1995).
Varios estudios han demostrado que la formación de anillos anuales es inducida por una estac ión
seca, con una duración de 2 a 3 meses, durante la cual la precipitación es menor de 60 mm por
mes. En Bolivia se presentan estas condiciones climáticas en casi toda la región tropical de tierras
bajas. Por lo tanto la formación de anillos anuales en la s especies de árboles de las tierras bajas de
Bolivia, se puede esperar especialmente por que estas mismas condiciones climáticas se
presentan en Bolivia.

8
 Tabla 1
Revisión de 32 especies maderables y especies maderables bolivianas que son potenciales. Sus
potenciales para la applicacion de analisis de anillos de crecimiento en el manejo forestal estan
mostrada. Tambien para cada especies hay una desciption de su anatomia de anillo y de los
difficultades encontrados. Hay que tomar en cuenta que ningun discripción para las difficultades
solamente significa que no hay datos sobre esto, hasta ahora.

Potencial del Anatomia

Nombre commun Nombre cientifico especies del anillo Dificultades encontrado Fuente
Aliso colorado Vochsia vismiifolia con dificultad 4 - 1
Almendrillo Dipterix odorata con dificultad 3 - 1
Amarillo Aspidosperma vargas bien ? - 11
Bacuri Moronobea sp. bien 4 - 1
Bibosi Ficus sp. bien 2 - 2
Blanquillo Ampelocera ruizii con dificultad 1 Anillos falsos 2
Castaña Bertolletia excelsa con dificultad 2 Anillos se juntan, anillos falsos 5
Cedro Cedrela odorata bien 1,4 No hay 1,4,5
Chepereque Jacaranda copaia bien 3 - 3,4,5
Anillos se juntan; borde dificil de distinguir;
Cuta Astronium lecointei con dificultad 1,3 centro dificil 1
Enchoque Carinaria micrantha con dificultad 2 - 1
Isigo colorado Tetragastris altissima con dificultad 4 Borde anillos dificil de distinguir 1
Mani Pithecellobium corimbosum con dificultad 1 - 1
Mani (st. cruz) Sweetia fructicosa con dificultad 1 Anillos falsos 2
Mapajo Ceiba petandra bien ? - 1,11
Mara Swietenia macrophylla bien 1 - 3,6
Mara macho Cedrelinga catenaeformis con dificultad 3 Anillos falsos; centro dificil 1,5
Marfil Aspidosperma macrosperma bien ? - 11
Masaranduba Manilkara bidentata no posible - - 1
Morado Peltogyne heterophylla bien 1,4 Centro dificil, borde anillos muy delgado 1,3
Murure Clarisia racemosa no posible - - 1
Ochoo Hura crepitans bien 1,3 No hay 2,3,5
Palo Santo Colorado Tachigali cf. Paniculata bien 3 Centro dificil 1
Paquio/Paquiocillo Hymenae sp. bien 1 Anillos falsos 1,3
Picana Cordia aliodora bien 3 - 10
Serebo / Sombrerillo Schizolobium sp. bien 3 - 1
Siringa / Goma Hevea brasiliensis bien 1,2 - 7
Tajibo Tabebuia sp. bien 2, - 3,9
Toco colorado Parkia pendula con dificultad (2/3) - 1
Tumi/Roble Amburana caerensis bien 4 Anillos se juntan, centro aveces dificil 1,3
Verdolago amarillo Terminalia oblonga con dificultad 1 Anillos falsos 2
Yesquero blanco Cariniana ianeirensis bien 3 - 2
Fuente :
1 Propio observaciones; 2 Callejas 2003; 3 Roig 2000 ;4 Detienne 1989 ; 5 Vetter & Botosso1989; 6 Dunisch et al 2002; 7 Ogata et
al 2001; 8 Alves et al.; 9 Worbes 1995, 1989 ; 10.Devall et al. 1996, 11. Pers. communcication Lic. Gualberto Torrico

Anatomia del anillos (para explication ver el parte B del informe)

1 : Anillo con banda de parenchyma terminal. 2 ; Anillo con bandas de parenchymas alternadas. 3 ; Anillo con formacion de leña
tarde y leña temprano. 4 ; Anillo con differentes distribuciones de vasos.

9
 En la Tabla 1, presentamos una revisión de determinadas características de 32 especies
maderables y especies maderables bolivianas que son potenciales. La Tabla contiene el
conocimiento actual sobre los anillos de crecimiento de especies en las tierras bajas de la
Amazonia de Bolivia. La factibilidad del análisis de los anillos es indicada en cada una de las
especies y se proporciona también el tipo de estructura de anillos (para una descripción detallada
de los diferentes tipos de anillos de crecimiento, ver parte B). Para las especies, que fueron
estudiadas más intensivamente, las dificultades que encontramos en la aplicación del análisis de
anillos son los bordes vagos entre anillos, anillos sobrepuestos y anillos falsos. “Los anillos
sobrepuestos” son causados por un crecimiento irregular y ocurren mayormente en árboles con
aletones o árboles inclinados.
Anillos con bordes vagos son especialmente un problema en la albura, donde el color de
la madera es más suave y la estructura de la madera menos visible. Los anillos falsos parecen
indicar anillos separados, pero sin embargo están contenidos en una zona de incremento anual,
por lo tanto no reflejan una dominancia cambial completa. Anillos falsos pueden aparecer como
bandas discontinuas o como anillos continuos, que usualmente son menos distintivos comparados
con los anillos adyacentes. Otro problema que ocurre comúnmente es la determinación de los
bordes de anillos en el centro. Los anillos en la parte central del árbol están frecuentemente muy
cerca el uno del otro (debido a las tasas bajas de crecimiento) en este caso los anillos no pueden
ser distinguidos separadamente o desaparecen completamente por causa de la descomposición de
la madera.
Cerca de la mitad de las especies evaluadas tienen un buen potencial para la aplicación del
análisis de los anillos de crecimiento, no obstante, pueden presentarse algunos problemas. Las
especies con la clasificación: ‘con dificultad’ aún pueden ser útiles de alguna manera; el análisis
de los anillos será más trabajoso, pero puede proporcionar una buena estimación de la edad y
puede servir para la construcción de las curvas de crecimiento. En el caso de los anillos del centro
o la parte externa que no son muy claros de detectar, uno puede considerar realizar el aná lisis
sólo en las partes más visibles del árbol.
Solamente para unas cuantas especies se ha comprobado que los anillos se forman
anualmente, como es el caso de: Cedro y Mara (Dunisch et al. 2003). No obstante es muy
probable que los anillos de otras especies también sean anuales, este hecho no ha sido
comprobado, lo que significa que es necesario tomar ciertas precauciones. Se ha encontrado que
los anillos, bajo ciertas circunstancias se pueden forman en un periodo bi-anual (Worbes et al.
1995). Otras especies pueden formar anillos, que no son necesariamente iniciados por efecto de
eventos climáticos anuales, pero por causa de otros factores que influyen el comportamiento en cl
crecimiento. Estos cambios en el comportamiento del crecimiento pueden ser causados por
cambios en la cantidad de luz disponible, comportamiento fenológico que no es anual, ataques de
insectos, daños físicos, etc., Para el caso de algunas especies, se ha encontrado que los anillos se
forman en forma anual, para la etapa de adulto, pero no así en la etapa juvenil (Dunisch et al.
2002).

10
Resultados básicos
Los resultados presentados en este estudio han sido obtenidos del análisis de los discos del
tallo completo de especies maderables del norte de Bolivia (Dpt. Beni y Pando). Se midió el
ancho de los anillos generalmente de 2 a 4 direcciones desde el centro (radios) y se calculó la
curva media para cada individuo, utilizando el promedio de crecimiento en cada dirección. Un
ejemplo de crecimiento en 3 radios medidos y el promedio de estos radios, se presentan en la
Figura 1 para un árbol de Cedrela odorata . Como se puede observar en esta figura, la variación
en crecimiento entre las tres direcciones es bastante alta, lo cual es causado por la formación de
aletones. Esto hace necesario analizar el crecimiento en diferentes direcciones y calcular el
promedio de crecimiento de las diferentes partes de este disco.

3.5
Tasa de crecimiento en radios (cm/año)

Crecimiento en radios 1
Crecimiento en radios 2
3.0 Crecimiento en radios 3
Promedio de crecimiento de 3 direcciones
2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0
1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

Figura 1 Año calendario

Las tasas de crecimiento en tres radios del mismo arbol de Cedrela, obtenido de
mediciones de anillos de crecimiento. La linea gruesa es el promedio de crecimiento
en los tres radios.
En la Figura 1 expresamos el crecimiento por cada año calendario. El crecimiento de los
árboles depende mucho del tamaño del árbol en ese momento y es por consiguiente mejor
expresado contra su diámetro inicial. El diámetro inicial es calculado sumando el ancho de todos
los anillos precedentes. De esta forma se presentan dos ejemplos de las curvas de crecimiento
obtenidos para Amburana caerensis y Peltogyne heterophylla en la Figura 2. Ambas especies
muestran una alta variación en el crecimiento en el transcurso de los años, que es probablemente
causado en su mayoría por las variaciones climáticas (precipitación, radiación y temperatura). En
general las tendencias de crecimiento son claramente visibles en las dos curvas de crecimiento.
Peltogyne muestra tasas de crecimiento bajos para diámetros pequeños, que se incrementan
gradualmente hasta que el crecimiento óptimo es alcanzado en los diámetros intermedios. Esta es
una curva típica de crecimiento para las especies de árboles que toleran la sombra. Ellas crecen

11
 Figura 2
Relacion entre la tasa de crecimiento en diámetro y el diámetro inicial para un árbol de Peltogyne
heterophylla (a la izquierda) un árbol de Amburana cearensis (a la derecha). Los datos provienen
de un estudio de anillos de crecimiento. Las curvas son estimaciones de las curvas de
crecimientos usando un ecuación Hossfeld IV.
Tasa de crecimiento en diámetro (mm/año)

16

Tasa de crecimiento en diámetro (mm/año)

10

14

8
12

10
6
8

6 4

4
2
2

0
0
0 10 20 30 40 50 60
0 20 40 60
Diámetro (cm) Diámetro (cm)

en el sotobosque, bajo condiciones de luz baja y crecen gradualmente hasta el dosel, mejorando
sus condiciones de luz y por lo tanto logran incrementar su tasa de crecimiento hasta que la tasa
de crecimiento comienza a decrecer por efecto de los altos “costos” de reproducción sexual,
senescencia y altos “costos” de mantenimiento de su biomasa. Amburana muestra una tende ncia
de crecimiento comparable, pero alcanza tasas de crecimiento en fases más tempranas de su vida.
Hemos utilizado la ecuación de Hossfeld IV para describir el crecimiento. Esta ecuación es
regularmente usada en las investigaciones forestales, para determinar los patrones de crecimiento
de los árboles (Zeide 1993). Esta función se basa en el supuesto que la forma general de
crecimiento es dependiente del tamaño y muestra un optimo en el tamaño intermedio. El uso de
esa ecuación de crecimiento nos permite describir los patrones de crecimiento de un árbol
individual y determinar a qué diámetro el crecimiento es más alto.

Si realizamos este análisis de crecimiento para varios árboles de la misma población,

podemos obtener información de la variación existente entre árboles de una misma población. En
la Figura 3 mostramos curvas de crecimiento de tres árboles de Cedrela de una población en el
Departamento de Pando. Los índices de crecimiento entre los individuos se diferencian
significativamente. El individuo con crecimiento más rápido (curva superior) ha obtenido un
índice de crecimiento sobre el total de su vida de cerca del doble del individuo con crecimiento
más lento (la curva inferior). Las diferencias observadas en el crecimiento contienen importante
información para el manejo forestal. Aparentemente las condiciones de crecimiento, la forma de

12
los árboles y/o las características genéticas no fueron las mismas para todos los individuos,
resultando en esas diferencias en sus índices de crecimiento.

2.5
Tasa de crecimiento en diámetro (cm/año)

1.5

0.5

0
0 20 40 60 80 100 120 140
Diámetro (cm)
Figura 3
Relacion entre la tasa de crecimiento en diámetro y el diámetro inicial por 3 arboles de Cedrela
odorata. Las curvas son estimaciones de las curvas de crecimientos de los 3 árboles usando una
ecuación tipo hypérbola.

13
Cómo obtener tasas de crecimiento
Para contar con datos de crecimiento aplicables para el manejo forestal, se necesita
calcular el promedio de crecimiento de una población. Vamos a dar un ejemplo de cómo se
realiza este procedimiento para una población de Cedrela en el Departamento de Pando, donde se
muestra las tres curvas individuales señaladas anteriormente. Para 35 árboles de esta población
hemos construido curvas individuales de crecimiento y calculado el promedio de crecimiento por
clase de tamaño diamétrica de 10 cm de ancho. A partir de estos promedios por individuo, hemos
calculado el índice de crecimiento medio de cada clase de tamaño de la población (ver Figura 4).
El crecimiento se incrementa hasta llegar a las clases de tamaño más grandes y alca nza su optimo
entre la clase de tamaño de 40 hasta 80 cm de diámetro. La línea dibujada en las tasas de
crecimiento es una estimación de la ecuación de Hossfeld IV- para esta población.

Para otras dos especies, Cedrelinga y Peltogyne hemos estimado las curvas promedio de
crecimiento de la población basadas en las mediciones de los anillos. Estas tasas de crecimiento
fueron estimadas usando el mismo método descrito anteriormente. La curva de Cedrelinga esta
basada en 17 árboles y la de Peltogyne en 11 individuos. Los resultados de estas curvas de
crecimiento estimadas se muestran en la Figura 5. Las dos especies difieren claramente en sus
tasa de crecimiento en diametro (cm/año)

2.5

1.5

0.5

0
.9

.9

.9
.9

.9

.9

.9

.9
.9

.9

.9
.9
0-9

-89

-99
-19

-29

-39

-69

-79
-49

-50

19
09
80

90
10

20

30

60

70
40

50

0-1
0-1

11
10

Clase diámetro

Figura 4
La tasa de crecimiento en diámetro promedio de Cedrela odorata en diferentes clases de
diámetro. La tasa es el promedio de mediciones de anillos de crecimiento de 35 muestras de
diferente árboles de Cedrela odorata de Pando (Purissima). La linea es la estimación de la curva
de crecimiento usando la ecuación Hossfeld IV.

tasas de crecimiento, y en la relación entre diámetro y crecimiento en diámetro. El crecimiento

óptimo logrado es cerca de 3 veces más alto para Cedrelinga que para Peltogyne. El diámetro
óptimo en el cual el crecimiento es maximizado y la forma de las curvas difiere de una especie a
otra.

14
 1.8 Cedrela odorata
Peltoygne heterophylla
1.6 Cedrelinga catenaeformis
Tasa de crecimiento en diámetro (cm)

1.4

1.2

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150

Diámetro (cm)
Figura 5
Relación entre la tasa de crecimiento en diámetro y el diámetro inicial para tres especies, Cedrela
odorata, Cedrelinga catenaeformis y Peltogyne heterophylla. Las curvas representan una estimación de
crecimiento promedio de estos especies usando la ecuación Hossfeld IV. Los datos son obtenidos de un
análisis de anillos de crecimiento de 13 árboles de Cedrela odorata, 17 árboles de Cedrelinga
catenaeformis y 11 árboles de Peltogyne heterophylla. Las muestras de Cedrela odorata provienen de un
población natural en Pando y las muestras de Cedrelinga catenaeformis y Peltogyne heterophylla de
poblaciónes naturales en el Beni.

Cuando comparamos las tasas de crecimiento anual de los análisis de anillos con aquellas
mediciones de las Parcelas Permanentes de Muestreo, podemos comprobar si los anillos son
formados anualmente. La división de la población en las diferentes clases de tamaño, nos permite
hacer tal comparación. En la Figura 6 las tasas de crecimiento de las medidas de los anillos, son
comparados con mediciones repetidas de las parcelas de Cedrelinga catenaeformis. Las muestras
para el análisis de los anillos provinieron de la misma área, donde se midieron también las tasas
de crecimiento de árboles en pie. Solamente para una clase de tamaño, encontramos una
diferencia significativa, entre los tasas de crecimiento de la Parcela Permanente de Muestreo y los
datos de anillos de crecimiento, probablemente debido al tamaño pequeño de la muestra de
árboles de las Parcelas Permanentes de Muestreo. Para el resto de las clases no se encontraron
diferencias, lo cual sugiere que para esta especie los anillos se forman anualmente.

15
 4
Tasa de crecimiento en diámetro (cm/año)

Tasas de crecimiento en base de Parcelas Permanente de Muestreo

3 Tasas de crecimiento en base de analysis de anillos de crecimiento

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Clase diámetrico

Figura 6
La tasa de crecimiento en diametro de Cedrelinga catenaeformis, por diferentes clases
diametricas en base de mediciones de crecimiento de Parcelas Permanente de Muestreo (PPM,
baras en negro) y en base de anillos de crecimiento (baras en gris). Los datos de crecimiento
de PPM y los muestras de los árboles provienen de misma área en el departemento del Beni.
Clase 1 es 0- 4.9 cm, clase 2 es 5 – 9.9 cm, clase 3 es 10 – 19.9, clase 4 es 20 – 29.9, etc.

Obteniendo la edad de los árboles

Por medio del uso de la información de diá metro y edad, podemos reconstruir la relación
entre edad y tamaño (diámetro) de un árbol en particular. Esto nos proporciona información sobre
las edades en que árboles individuales alcanzan cierto diámetro y nos proporciona conocimientos
más profundos sobre la variación en edad de los diferentes individuos de una población. Tal
como se observó para Cedrela donde la variación entre las tasas de crecimiento de árboles
individuales puede ser relativamente alta (ver Figura 3). La variación resultante en edad de estos
individuos, se muestra en la Figura 7. Algunos individuos alcanzan diámetros de 60 cm en
solamente 70 años; mientras que otros toman 140 años para alcanzar este diámetro; una doble

16
diferencia en edad al mismo diámetro. Esta clase de resultados se puede obtener, solamente a
través del uso del análisis de anillos de crecimiento y no con los otros métodos de medición
repetida de las parcelas y proyecciones de crecimiento. Esta información tiene implicancias muy
importantes para el manejo, ya que la variación en edad, es por lo menos parcialmente atribuida a
las diferencias en las condiciones de crecimiento. Esto implica que el tiempo potencial de
crecimiento de los árboles, para alcanzar el diámetro mínimo de corta puede ser disminuido
significativamente si se mejoran las condiciones de crecimiento por medio de prácticas de
manejo; entre ellas la liberación de los árboles..

120

100

80
Diámetro (cm)

60

40

20

0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

Edad (años)

Figura 7
Relación entre el diámetro y edad de 13 árboles de Cedrela odorata. Los edades es tan determinado
por conteo y mediciones de anillos de crecimiento. La linea horizontal indica el Diámetro Minimo de
Corte (DMC) por Cedrela en Bolivia de 60 cm. Las edades de árboles de este tamaño varian de 80
hasta 140 años.
Los muestras de Cedrela odorata provienen de un población natural en el departamento Pando.

17
Identificación de árboles para futuras cosechas
En la Figura 8 se presenta la edad promedio de las especies de árboles investigados
(Cedrela, Cedrelinga y Peltogyne) a diferentes diámetros. Estas curvas fueron obtenidas a partir
de las curvas de crecimiento estimadas utilizando la ecuación de Hossfeld IV, y sobre la base de
las mediciones de anillos.

100
Peltogyne heterophylla
Cedrelinga catenaeformis
Cedrela odorata
80
Diámetro (cm)

60

40

20

0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150

Edad (años)
Figura 8
Relación promedio entre el diámetro y edad para Cedrela odorata, Cedrelinga catenaeformis y
Peltogyne heterophylla. Las flechas horizontales presentan un tiempo de 20 años; la flecha
vertical asi representan los diámetros de los arboles que puedan llegar hasta el diámetro minimo
durante 20 años, corespondiendo la duración tiempo de un ciclo de corte. Por ejemplo, árboles
de 20 cm de diámetro de Cedrelinga con un crecimiento promedio llegan hasta un diámetro de
50 cm y arriba dentro de 20 años.

El tiempo necesario para alcanzar el diámetro mínimo de corte de 50 o 60 cm (Cedrela)

difiere fuertemente entre las especies. La Cedrelinga que es una especie de crecimiento rápido,
alcanza un diámetro de 50 cm en aproximadamente 65 años, mientras que Peltogyne toma cerca
de 130 años para obtener el diámetro mínimo de corte. La flecha horizontal en la figura
representa un periodo de 20 años (el ciclo de corta comúnmente aplicado en Bolivia); la línea
vertical en dirección a las curvas actuales, proyecta el crecimiento sobre este periodo. Esta línea
vertical indica cuanto puede crecer un árbol promedio durante un ciclo de corte y da una
indicación sobre, cuales clases de tamaño de árboles estarán en condiciones de crecer sobre el
diámetro mínimo dentro de un ciclo de corte. En otras palabras, cuales son los árboles potenciales
para la siguiente cosecha después de los 20 años. Los árboles de Cedrelinga, entre un diámetro

18
de 25 cm y 50 cm pueden ser considerados como árboles potenciales para ser cosechados en un
segundo ciclo de corta. Para los árboles de Peltogyne se necesita por lo menos un diámetro de 35
cm para alcanzar el diámetro mínimo de corta y para los árboles de Cedrela se necesita un
diámetro de 40 cm.

¿Cómo obtener las tasas de crecimiento corriente de diámetro y volumen?

Los diámetros óptimos de corta son determinados por las curvas de crecimiento de cada
especie, en términos de: crecimiento en diámetro y crecimiento en volumen. En la Figura 9, se
hace una predicción del promedio actual de crecimiento y el promedio acumulativo (‘corriente’)
del crecimiento en diámetro y el crecimiento en volumen para Cedrela. El crecimiento promedio
acumulativo en diámetro expresa el promedio del crecimiento ocurrido hasta alcanzar ese
diámetro. El punto en el cual se alcanza el diámetro óptimo (el punto de cruce de las dos curvas)
este es mayormente usado como el diámetro óptimo de corta. Posteriormente, el incremento del
diámetro de corta no va a ser rentable en términos de crecimiento, ya que el diámetro actual de
crecimiento se vuelve más bajo que el crecimiento promedio alcanzado hasta ese diámetro.
El crecimiento en volumen fue calculado basándose en el crecimiento de diámetro y la
relación entre el diámetro a una altura comercial del árbol (Volumen = Área basal * altura del
árbol *factor de forma). La altura comercial fue determinada en el campo, después que se realizó
el aprovechamiento de un total de 115 árboles. Tal como se observa, el crecimiento en volumen
continúa incrementándose hasta los diámetros más grandes, a pesar que el crecimiento en
diámetro pasa su punto optimo. Esto se debe al efecto combinado del incremento del crecimiento
en la altura y el incremento en el Área Basal en los diámetros más altos.

Tasa de crecimiento en diámetro

1.2 Promedio cumulativo de la tasa de crecimiento 0.25
Crecimiento en Diametro (cm/ano)

Crecimiento en Volumen (m3 /ano)

Tasa de crecimiento en volumen

1.0
0.20

0.8
0.15
0.6
0.10
0.4

0.2 0.05

0.0 0.00
0 20 40 60 80 100 120 140

Diametro inicial (cm)

Figura 9
Determinación de diámetro mínimo productivo de Cedrela odorata. Estos curvas representan
una predicción del crecimiento promedio actual y el crecimiento promedio acumulativo
(‘corrient e’) y el crecimiento en volumen.

19
 Validación de los modelos de crecimiento
Otro uso de los anillos de crecimiento, es la validación de los modelos de crecimiento
basados en datos de crecimiento provenientes de Parcelas Permanentes de Muestreo. Utilizando
datos de crecimiento en simulaciones en las Parcelas Permanentes de Muestreo se realiza
frecuentemente para construir trayectorias de crecimiento. La existencia de anillos de crecimiento
permite validar los resultados de estas simulaciones. Aplicando la simulación de crecimiento
llamada ‘Lieberman’ en los datos de una Parcela Permanente de Muestreo de Cedrelinga. Esta
simulación de crecimiento es dependiente del DAP inicial del árbol, con un cierto grado de
variación, basada en muestras aleatorias de datos de crecimiento. 1
En la Figura 10 comparamos el resultado de estas simulaciones de crecimiento con las
trayectorias de crecimiento acumulativo obtenidas de los datos de anillos de Cedrelinga
catenaeformis. El resultado promedio de esta simulación y el intervalo en el cual se encontaron el
95 % de los árboles usados para la simulación , se demuestran en la figura con las líneas gruesas
(líneas continuas y descontinúas). Las líneas delgadas representan las medidas de las trayectorias
de crecimiento, basadas en los datos de anillos de 16 árboles. El promedio e intervalo
corresponden muy bien con las medid as de las trayectorias de crecimiento de los datos de anillos
de los árboles individuales. Esto significa que las predicciones de crecimiento son muy parecidas
a las trayectorias de crecimiento realizadas de las especies, y que este tipo de simulaciones de
crecimiento es válido para la reconstrucción de trayectorias de crecimiento. Esto demuestra cómo
los datos de anillos de crecimiento, pueden ser utilizados para validar los resultados de tales
simulaciones de crecimiento.

Figura 10
140
Comparación de simulaciones de crecimiento de
Prediction de edades promedio ‘Lieberman’ con las curvas de crecimiento
120 Limites del área en el gráfico que contiene
95% de las proyecciones de crecimiento observadas para 16 árboles de Cedrelinga
catenaeformis en base de análisis de anillos de
100 crecimiento. La linea gruesa presenta la proyección
del crecimiento promedio en base a simulaciones
80 de Lieberman con datos de crecimiento de Parcelas
Permanente de Muestreo (PPM). Entre las 2 lineas
60 gruesas interrumpidas se encuentran 95 porciento
de las proyecciones que fueron producidos en las
40 simulaciones. Las lineas delgadas representan las
etr
trayectorias obtenidas por análisis de anillos de
20 crecimiento en base de muestras del misma area.

m) 0
0 20 40 60 80 100 120

Edad (años)

1
Para mayores detalles, las simulaciones se realizaron ordenando los datos del PSP para los árboles a partir del DAP más bajo al más
alto en una columna, y su correspondiente DAP en la siguiente columna. Las simulaciones comienzan con el dibujo de un árbol virtual con un
DAP inicial; para el cual se buscó el diámetro más cercano en la columna de DAP. Subsecuentemente para 3 árboles sobre y por debajo de este
diámetro en particular, una tasa de crecimiento es elegida al azar y sumada al diámetro del árbol virtual. Repitiendo este paso se obtuvo la
trayectoria de crecimiento. Este procedimiento fue repetido muchas veces (frecuentemente 1000). Mayor información se puede encontrar en
Lieberman et al. (1985).

20
 Evaluación de los ciclos de corta
En esta parte, vamos a ilustrar como los datos de anillos de crecimiento, pueden ser
usados para desarrollar modelos de crecimiento y rendimiento. Estos modelos son de gran ayuda
para predecir y evaluar los resultados de los diferentes ciclos de corta o de diferentes diámetros
mínimos de corta sobre largos periodos de tiempo. Los datos principales necesarios para construir
tales modelos, son la distribución de la población, tasas de crecimiento y tasas anuales de
mortalidad. Un tipo de modelo posible de ser usado para tales análisis es un modelo de matriz
(ver Peña-Claros & Zuidema, 1999 y Peña-Claros et al 2001)
Desarrollamos un modelo de matriz para Cedrela en el cual investigamos el desarrollo de
la población en el tiempo de los árboles cosechables, con un diámetro sobre el diámetro mínimo
de corta, aplicando diferentes ciclos de corta. En los modelos de matrices la población es dividida
en diferentes clases de tamaño. Dividimos la población de Cedrela en clases de tamaño de 10 cm
de ancho. Para todas las clases de tamaño, determinados las tasas promedio de crecimiento,
basados en el análisis de los anillos (ver Figura 4). Obtuvimos una distribución de la población a
partir de los datos de campo. Las tasas de mortalidad se obtuvieron asumiendo un tamaño de
población y estructura estables. Para una descripción detallada del modelo de matriz referirse a
Peña-Claros et al. (2001) Peña-Claros & Zuidema (1999).
En la Figura 11 presentamos el resultado del modelo. El desarrollo del número de árboles
cosechables con relación al tiempo es demostrado para diferentes ciclos de corte por un periódo
de 200 años. El número de árboles cosechables disminuye significativamente, durante el primer
ciclo de corte (una reducción de 80 %). La recuperación es pobre, sobre un ciclo de 10 años, pero
observamos que sobre un periodo de 40 años, ocurre un crecimiento relativamente alto en los
árboles de un diámetro mayor de 60 cm. En periodos más largos, el número de árboles
cosechables disminuye para todos los ciclos de corte evaluados. Debemos tomar en consideración
que para la construcción de estos modelos se usaron estimaciones de las tasas de mortalidad para
las clases de tamaño, y no así valores observados; por consiguiente se deben interpretar los
resultados con cautela. El modelo es incluido en el informe para mostrar cómo los dato s de
anillos de crecimiento, finalmente, pueden ser aplicados para el desarrollo de modelos de manejo
de bosques, y para la evaluación de prácticas de manejo forestal.
0.35
Numero de arboles aprovechables por hectaria

0.30
Sin intervención
0.25 Ciclo de 40 años
Ciclo de 10 años
0.20 Ciclo de 20 años

0.15

0.10

0.05

0.00
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
años

Figura 11
Resultados de simulaciones de aprovechamiento con modélos de matrices para Cedrela odorata, usando diferentes ciclos de
corte. Las proyecciones muestran los numeros de árboles aprovechables durante 200 años. La linea gruesa continua es el número
de árboles que se espera sin aprovechamiento. Las demas lineas demuestran los números de diferentes tipos de aprovechamiento
con diferentes ciclos de corta. Los modelos estan construidos en base a tasas de crecimiento proveniente de anillos de
21
crecimiento en combinacion con datos sobre mortalidad y densidades que provienen d e estructuras poblaciónales obtenidos de
Parcelas Permanentes de Muestreo (PPM).
Discusión
Las investigaciones de anillos de crecimiento en Bolivia, aún son incipientes; una parte
substancial de las especies demuestra un gran potencial para la aplicación de este tipo de
estudios. Solamente para algunas especies estudiadas se ha comprobado que los anillos se forman
en forma anual, pero basándonos en las condiciones climáticas en los bosques de las tierras bajas
de Bolivia, se espera que la mayoría de las espcies forma anillos cada año. Aunque las especies
muestran irregularidades en los anillos (en la forma de falsos anillos) no obstante, estos pueden
ser aplicados en estudios de manejo forestal, dependiendo de la ocurrencia de esas
irregularidades. Se requiere de mayor investigación para establecer la naturaleza de la ocurrencia
de los anillos en las especies no incluidas en este estudio.
Para algunas especies mostramos cómo las curvas individuales de crecimiento pueden ser
obtenidas del análisis de los anillos de crecimiento. Ya que el fuste de árboles tropicales puede
ser extremadamente irregular (por la formación de aletones) es necesario construir curvas de
crecimiento basadas en promedios obtenidos de las medidas de los anillos en diferentes radios
(direcciones del centro) (ver también parte B para consejos prácticos). Las curvas de crecimiento
obtenidas muestran la historia del crecimiento de los árboles durante su vida entera. Por
consiguiente, las tasas de crecimiento para las diferentes etapas de su vida y la variación anual en
crecimiento son obtenidas a través del análisis de los anillos.
La variación en crecimiento entre los diferentes árboles de una cierta población, puede ser
relativamente alta: el crecimiento alcanzado por un cierto individuo puede llegar a ser el doble
comparado con los demás. Esta alta variación significa que se debe utilizar una muestra grande
de individuos para obtener una buena estimación del promedio de crecimiento de una población
(por lo menos 30-50). Hemos mostrado como las curvas individuales de crecimiento, obtenidas
por la medición de los anillos de crecimiento pueden ser utilizada para estimar las tasas de
crecimiento de las diferentes clases de tamaño de una población. Esto revela importante
información para la evaluación de prácticas de manejo forestal. Al obtener las tasas de
crecimiento absolutas de una población y a partir de ello se puede estimar las curvas de
crecimiento de una población usando las ecuaciones de crecimiento.
Para Cedrelinga mostramos como se puede usar los datos de anillos de crecimiento, para
comparar con los datos de crecimiento de las Parcelas Permanentes de Muestreo. Las tasas de
crecimiento obtenidas por el análisis de los anillos, no difieren de los resultados obtenidos por las
mediciones de las Parcelas Permanentes de Muestreo, lo que indica que el carácter de estos
anillos es probablemente anual.
La cuenta de los anillos de crecimiento, proporciona información directa acerca de la edad
de los árboles de una determinada población. Podemos entonces conocer la edad de árboles
tropicales y profundizar en el conocimiento de las variaciones en edad entre árboles, en una
población y entre las diferentes especies. Las edades en las que el árbol alcanza el diámetro
mínimo de corta son fácilmente determinadas y parecen diferir significativamente entre árboles.
Usando la relación promedio entre el diámetro y la edad por especie, se pueden comparar las
edades en las cuales ciertas especies (en promedio) alcanzan el diámetro de corta.
Adicionalmente es posible determinar en forma directa el tamaño mínimo que un árbol promedio
requiere, para alcanzar las clases de tamaño cosechables durante el tiempo un ciclo de corta
(árboles potenciales).
Otra aplicación directa de las edades obtenidas de los árboles, es la verificación de las
simulaciones de crecimiento basadas en las mediciones de las Parcelas Permanentes de Muestreo.
Las simulaciones de crecimiento son usualmente aplicadas a la proyección de crecimiento y

22
estimación de la edad de los árboles en ausencia de anillos. La comparación de las simulaciones
de crecimiento con las trayectorias de las mediciones de los anillos de crecimiento es
extremadamente útil pa ra la verificación de las simulaciones de crecimiento. La meta principal de
estudios de crecimiento de árboles es el desarrollo de herramientas para evaluar los diferentes
escenarios de manejo forestal. Mostramos como este modelo puede ser construido utilizando los
datos de anillos de crecimiento en combinación con los datos estáticos de las Parcelas
Permanentes de Muestreo (estructura de la población).
En este informe hemos mostrado que el análisis de anillos de crecimiento es una
herramienta útil para la evaluación de las pautas de manejo forestal de especies maderables de
Bolivia. El análisis de los anillos revela información importante sobre las tasas de crecimiento y
las edades. Una parte de esta información es únicamente obtenida por medio del uso de las
mediciones de los anillos y no puede ser obtenidas de los datos de las Parcelas Permanentes de
Muestreo. Adicionalmente, el análisis de los anillos de crecimiento ha mostrado ser útil para la
validación de las simulaciones y para la construcción de modelos de manejo.

23
B. Metodologías en el uso de anillos de crecimiento en árboles maderables

Introducción
Ya que el uso de análisis de anillos para especies tropicales recién se esta iniciando,
difícilmente se encuentra una metodología estándar para su aplicación. En esta parte del informe
discutiremos la metodología aplicada en este estudio y resaltaremos algunas de las dificultades
que necesitan de atención especial. La información en esta parte del informe, esta basada en
nuestra experiencia en el trabajo con anillos de árboles en el norte de Bolivia.
Se discutirán los diferentes tipos de zonas de crecimiento encontrados en árboles tropicales y
describiremos algunos métodos para investigar si esos anillos son formados anualmente.
A continuación describimos los pasos necesarios para el análisis de los anillos, desde la
recolección de muestras hasta el análisis de datos.

El objetivo de esta parte del informe es:

o Describir las técnicas involucradas en el muestreo y medición de los anillos
• Proporcionar una idea general de las zonas de crecimiento y
describir algunos métodos para determinar el carácter anual de los
anillos.
• Discutir los diferentes métodos del análisis de los anillos y los
problemas encontrados
• Facilitar el uso del análisis de los anillos para el manejo forestal en
Bolivia

Determinación de las zonas de crecimiento

El primer paso en el uso del análisis de los anillos es la identificación de las zonas de
crecimiento para cada especie que será objeto de estudio. Una breve descripción de los diferentes
tipos de zonas de crecimiento encontradas en los árboles tropicales puede ser útil para definir el
potencial de las especies para el análisis de los anillos.
La estructura anatómica de las zonas de crecimiento de los árboles tropicales puede ser
clasificada en 4 tipos fundamentales (Worbes 1990):
1-‘Bandas marginales de parénquima axial’; Los bordes de los anillos son formados por
bandas de parénquima terminal que se encuentra contínuamente alrededor de todo el tronco,
frecuentemente estan rellenadas de fibra. Este tipo de formación de anillo es el borde más claro
encontrado en árboles tropicales (Leguminosae y Annonaceae, ejemplo Cedrela, Peltogyne,
Hymenea, Figura 12);
2-‘Bandas de parénquimas alternadas’; Los anillos se caracterizan por un patron
periódicoo repetitivo de parénquima y bandas de fibra. Las bandas alternantes usualmente se
vuelven más delgadas cuando se acercan al final de la zona de crecimiento (Euphorbiaceae,
Moraceae, Sapotaceae, Bignoniaceae, ejemplo Bertholletia, Figura 12);
3-‘Formación de leña temprana y tardía’; Los anillos son marcados por un número de
líneas de células de fibra o traqueidas, con reducción de su diámetro radial y paredes gruesas.
Estas células (‘leña tardía’) aparecen como una banda de leña de color oscuro y marcan el fin de
la estación de crecimiento (Annonaceae, Verbenaceae, Lauraceae y muchas otras familias,
ejemplo Cedrelinga, Figura 12);

24
 4-‘Distribución de vasos’; Los anillos son distinguibles a través de un patron periodico
variable de la densidad de los vasos, o del tamaño de los vasos (algunas Meliaceae).

Frecuentemente se definen los límites de los anillos por una combinación de estas
características.

Métodos para probar la naturaleza anual de los anillos de crecimiento

Existen varios métodos para probar la naturaleza anual de los anillos de crecimiento, a
continuación describimos los métodos más simples de aplicar.

Contar los anillos de árboles de edad conocida

Este es el método más simple y directo de todos los métodos. Los árboles de edad conocida
pueden ser cortados y se colecta una muestra trasversal completa de la base del árbol (a nivel del
suelo). El número de anillos de ese disco, debe corresponder con la edad del árbol (desde el año
de establecimiento). Esto se puede hacer por ejemp lo con árboles que crecen en plantaciones.

Provocar una herida en el cambium

Se provoca una herida en el cambium (la zona ente la corteza del árbol y la leña). Al herir el
cambium se estimula la proliferación de tejido traumático (una cicatriz), que puede ser fácilmente
identificada posteriormente en una muestra de esta parte. Después de 3 a 5 años se extrae una
muestra con corte transversal del árbol a la altura de la herida y se tiene que determinar el número
de zonas de crecimiento entre la cicatriz (causada por el daño) y la corteza. Esta cifra debe
corresponder con el número de años entre la provocación de herida y la toma de la muestra. De
preferencia se debe realizar las provocaciones de heridas en forma anual y al inicio de la estación
seca. En consecuencia se debe encontrar exactamente una zona de crecimiento entre cada cicatriz.
Los mejores resultados son obtenidos cuando se rasca una parte de la corteza del cambium en
forma de una ventana de 5 mm de ancho y 5 cm de alto (Vetter 2000).

Cicatrices ocasionadas por fuego

Igualmente como en el caso de la provocación de heridas, el fuego induce también cicatrizes
visibles en la leña del árbol (ver figura 13d). Así, cuando se sabe cuando ocurrió el fuego en una
área, se puede buscar árboles dañados y colectar muestras de corte transversal. El número de
zonas de crecimiento debe ser igual al número de años entre la ocurrencia del fuego y la toma de
la muestra.

Band dendrometer
Este método involucra mediciones continuas del crecimiento en diámetro de un árbol durante un
año o preferentemente varios años. Por consiguiente el ritmo de crecimiento es determinado por
todo el año; los periodos de crecimiento y las inhibiciones de crecimiento (supuestamente en la
época seca) pueden ser detectadas demostrando el carácter cíclico de los incrementos en
crecimiento. Es necesario instalar una banda permanente de incremento a la altura del pecho del
árbol (DAP) y realizar las mediciones cada dos semanas. Las bandas de incremento o
dendrometers con gran exactitud (0.1 mm en circunferencia), se pueden encontrar a la venta,
pero estas son usualmente caras. Las bandas de incremento se pueden elaborar fácilmente con lo
que se alcanza una exactitud de 0.2 mm. Estas bandas se construyen conectando los finales de
bandas metálicas con un resorte alrededor del árbol. En la banda de metal se necesitan ajustar

25
cerraduras de dos milímetros, que pueden ser removidas libremente una de la otra, o se puede
escribir dos escalas en la misma banda.

Comparación del ancho del anillo con la tasa de crecimiento medida (PPM)
Este método involucra la comparación de los datos de crecimiento obtenidos de las referidas
mediciones de crecimiento en diámetro (por ejemplo del PPM) con los anchos de los anillos
obtenidos de los árboles de la misma área. Las tasas de crecimiento clasificadas en clases de
tamaños a partir de los datos de anillos son comparadas con las tasas de crecimiento provenientes
de las repetidas mediciones realizadas en las Parcelas Permanentes de Muestreo. Este método no
prueba precisamente la naturaleza anual, pero proporciona una fuerte indicación sobre si las
zonas de crecimiento pueden ser de un carácter anual o no (ver Figura 6, parte A).

Otros métodos involucrados son bastante caros (prueba de carbono), requieren de equipos
especializados (densitometría) o consumen mucho tiempo y son más complicados (análisis
climátológico de las curvas de los anillos). Con la prueba de carbono uno puede determinar las
edades de los árboles y compararlas con los resultados de la determinación de la edad proveniente
de la cuenta de los anillos. La densitometría es un método para determinar la densidad de la
madera a una escala muy precisa, lo que proporciona información muy valiosa sobre la naturaleza
de los límites de los anillos. Los análisis de correlación del ancho de los anillos con los datos
climáticos (precipitación, radiación) es relativamente dificultoso y el trabajo consume bastante
tiempo. Se necesita contar los anillos en forma muy precisa, sin cometer errores o incluir anillos
falsos y el análisis estadístico es bastante difícil, además que es necesario contar con datos
climáticos sobre periodos largos de tiempo.

Colección de muestras en el campo

Existen básicamente dos diferentes métodos para colectar muestras para el análisis de los
anillos: muestras de barrena y discos de la base del fuste. El método más conocido y aplicado en
zonas temperadas es la colección de muestras de barrena de árboles en pie. La barrena, un tubo
hueco con cabeza con hilo como un tornillo, se necesita taladrar manualmente dentro del árbol.
Suficientemente profundo dentro del árbol (pasando lo que se estima es el centro), la muestra
puede ser extraída de la barrena. La muestra es normalmente de 5 mm. de ancho y de tan larga
como sea la barrena y el radio del árbol (existen barrenas de hasta 1.20 m).
Este método no funciona muy bien en los árboles tropicales, por lo menos no tan efectivamente
como cuando es aplicado a los árboles de zonas temperadas. Las razones son diversas, entre ellas
es que la madera tropical puede ser muy dura y por lo tanto difícil de taladrar con una barrena.
Aunque sea posible taladrar, existe el riesgo que la barrena no resista la fuerza y se rompa. La
segunda razón es la naturaleza de los anillos en sí mismos. Los límites de los anillos no son
siempre tan claros en los árboles tropicales como en los árboles de zonas temperadas, y pueden
por consiguiente ser difícil de distinguir en una muestra de solamente 5 mm de ancho. La tercera
razón es el crecimiento irregular demostrado en muchas especies de árboles tropicales. Una alta
proporción de estos árboles forma aletones, lo que hace técnicamente muy difícil extraer una
muestra del árbol. Además de ello, sería muy difícil decidir de qué parte en particular se deben
tomar las muestras y traducir posteriormente en curvas promedio de diámetro; el crecimiento
puede ser extremadamente irregular con una tasa de crecimiento extremadamente alta en los
aletones mismos y un crecimiento mínimo o cero en las partes entre los aletones. Es difícil que
las muestras de los aletones y de las partes entre los aletones muestren el mismo número de
anillos, ya que los anillos se encuentran frecuentemente unidos entre los aletones. Aún los árboles

26
que tienen una forma redonda, pueden tener patrones irregulares de crecimiento, lo que hace que
la interpretación de los anillos en las muestras de barrenas sea muy dificultosa.
Se puede evitar los problemas antes mencionados si se utilizan muestras de discos
completos desde la base del tronco. Cuanto más grande la superficie más precisa será la
determinación de los límites de los anillos y la detección de anormalidades, como anillos falsos y
anillos sobrepuestos. Por medio de la conexión cruzada de los anillos sobre el disco de un tronco
completo, estas anormalidades de los anillos pueden ser detectadas fácilmente (para mayores
detalles sobre este procedimiento ver ‘Medición de los anillos’). En los discos de los troncos es
más fácil elegir el radio que se va a medir y esto proporcionara una estimación más exacta del
diámetro de crecimiento promedio del árbol. Las desventajas de la colección de discos de
troncos, es el arduo trabajo que demanda la corta de las muestras y las limitaciones de no estar en
condiciones de elegir el árbol que uno desea obtener la muestra; si no solamente de las troncas
que han sido cortadas previamente o árboles caídos. El tratamiento de las muestras para el
análisis de los anillos (secado, lijado, pulido, etc.) puede ser bastante trabajoso, especialmente si
se trata de discos grandes. Otro problema práctico con los discos de los árboles es el espacio que
se requiere para el almacenamiento de las muestras, cuenta y medición de los anillos.
Las muestras de barrenas deben ser consideradas cuidadosamente, ya que ellas son vulnerables y
pueden perderse o romperse fácilmente. La mejor forma de transportar las muestras de barrenas
desde el campo es ponerlas en tubos o en sorbetes, o en las cajas especialmente desarrolladas para
este tipo de muestras. Es muy importante asegurarse de marcar el número del árbol, número de
muestra y cuál es la parte de afuera de la muestra. Para una descripción extensiva sobre como
tomar las muestras con barrena y el tratamiento subsiguiente se puede recurrir a la literatura que
se encuentra en la lista de referencias (Jozsa 1988, Phipps 1985, Schweingruber 1988). La altura
en la cual las muestras deben ser colectadas depende de lo que se este buscando. Si se quiere
establecer las curvas de crecimiento y compararlas con otros resultados de tasas de crecimiento
(del PPM por ejemplo) se debe tartar de extraer la muestra a una altura de 1.30 metros. Si el
objetivo es obtener una estimación exacta de la edad se debe tratar de tomar la muestra lo más
bajo posible con relación a la superficie del suelo.

Preparación de la muestra
Las muestras de madera necesitan ser lijadas y pulidas para que los anillos sean más
visibles. Las muestras de barrenas necesitan primeramente ser montados (pegados con goma) en
un bloque de madera. El lijado de muestras tiene que realizarse progresivamente con texturas
finas de lija hasta que los anillos se hagan claramente visibles. Dependiendo de la estructura de la
madera o de las especies y de la naturaleza de los anillos, nosotros hemos usado lija hasta el
número 600. Es muy importante tomar especial atención a la parte de lijado de las muestras para
la determinación precisa de los límites de cada anillo. Para algunas especies, la aplicación de una
capa ligera de barniz o sellador acrecienta la visibilidad de los límites de los anillos, pero en otras
especies este mismo procedimiento los hace menos visibles. Se recomienda tratar siempre con
pequeñas partes, para comprobar si este método puede o no ayudar a aumentar la visibilidad de
los anillos. La aplicación de agua durante el marcado de lo s límites de los anillos, puede también
ser una forma de incrementar la visibilidad.

Medidas de los anillos

Una vez que las muestras han sido pulidas, se puede iniciar la cuenta de los anillos y
mediciones. Es muy importante medir los anillos en más de una dirección para poder obtener una

27
buena estimación del crecimiento en diámetro, tomando los promedios de los diámetros
obtenidos en diferentes direcciones.
Para el caso de las muestras de barrenas se tiene que medir los anillos por lo menos en dos
direcciones. Si se cuenta con varias muestras de barrena, hay que elegir la(s) muestra(s) que
este(n) en mejor(es) condición(es) para realizar las mediciones, la elección de la mejor muestra se
debe hacer sobre la base de la visibilidad de los anillos y la distancia del último anillo con
relación al centro del árbol (estimado).
Para el caso de los discos las direcciones deben ser elegidas de tal manera que el
promedio de dos direcciones representa el promedio del radio del árbol. Para los árboles con
crecimientos irregulares (‘aletones’) es importante elegir muy cuidadosamente estas direcciones,
ya que esto determina significativamente el resultado que se obtendrá en las curvas de
crecimiento. En el caso de los discos con aletones es siempre mejor medir los anillos por lo
menos en uno de los aletones y en una o dos direcciones entre dos aletones. En la Figura 14 se
muestra algunas sugerencias de mediciones para las formas de discos más comunes.

Figura 14
Ejemplos de possibles formas de discos con sugerencias para las direcciones en que se debe medir
los anillos para establecer curvas de crecimiento promedio.

Los anillos pueden ser marcados de cue rdo a los métodos estándar. Para cada anillo se
asigna un año calendario, comenzando la cuenta regresiva desde el ultimo anillo (que es formado
en el año en el que se corta la muestra). Cada década es marcada con un punto, medio siglo es
marcado con dos puntos y cada siglo es marcado con 3 puntos.
De acuerdo a este método, hay que empezar con el marcado de los bordes de los anillos y con la
asignación de años a cada uno de los anillos; primero en una dirección (lo mejor es comenzar con
la dirección en la cual se encuentran los anillos más claros y más anchos). Tal como se mencionó
anteriormente, los discos de un tronco completo dan la oportunidad de detectar anormalidades en
los anillos y con ello se puede cruzar la información obtenida en diferentes direcciones. Por
consiguiente los anillos que se juntan y los anillos discontinuos pueden ser detectados (esto es un
fenómeno común en los árboles tropicales). Los anillos que se juntan se deben a un crecimiento
irregular en diámetro de los troncos. Anillos falsos tienen la apariencia de anillos separados, los
que no obstante son incluidos en una misma zona de incremento anual. Los anillos falsos pueden
aparecer como bandas inter-anuales, discontínuas o como bandas contínuas, que son usualmente
menos distintivas comparados con los anillos adyacentes. Para un ejemplo de estas
irregularidades ver la Figura 13.
La detección y marcado de los anillos o de los límites de los anillos puede realizarse
simplemente con la observación visual (para el caso de algunas especies), pero para la mayoría de

28
las especies es necesario utilizar una lupa, para poder distinguir la separación de los anillos, a
veces es necesario utilizar una lupa con una capacidad de amplificación de 20 a 40 veces. Para la
detección de los anillos o de los límites de los anillos, es muy importante utilizar buena luz.
Las mediciones de los anchos de los anillos pueden ser realizadas utilizando un paquímetro o
con una herramienta especialmente diseñada para la medición de los anillos. El uso de
paquímetro es adecuado para las especies con altas tasas de crecimiento y cuando no se requiere
una alta precisión en los datos (la preescisión máxima que se obtiene es de 0.05 cm.). Para
mediciones exactas de los anchos de los anillos y para especies con tasas bajas de crecimiento, es
mejor usar las herramientas especialmente diseñadas para la medición de anillos, las mismas que
tienen una precisión de hasta 0.001 mm. Estas herramientas pueden ser extremadamente caras y
pueden ser solamente usadas en combinación con una lupa.

Calculo del incremento promedio en diámetro

El calculo del promedio de incremento en diámetro de las curvas de crecimiento, puede
ser muy complicado, especialmente para las especies con muestras que presentan un crecimiento
irregular. Para obtener una media de los radios de crecimiento se puede promediar el crecimiento
en diferentes direcciones, estos resultados pueden posteriormente covertirse fácilmente
crecimiento en diámetro. Se puede calcular el diámetro inicial en cada punto sumando del
crecimiento ocurrido en los años precedentes. El promedio total acumulativo en diámetro que se
obtiene no debe ser significativamente diferente del diámetro del árbol a la misma altura. Si este
difiere, se debe aplicar un factor de corrección de tal forma que el diámetro final corresponda a la
medición del diámetro del árbol. Se puede aplicar la misma corrección a todos los años (
sumando o substrayendo un porcentaje a cada ancho de anillo).
Muchos árboles tropicales son huecos, lo que significa que ol s anillos no pueden ser
medidos y contados hasta llegar al centro. Esto hace la construcción de las curvas de crecimiento
en diámetro muy complicada. En este caso, se debe estimar la ubicación del centro y medir las
distancias faltantes desde el centro ha sta el primer anillo contado en cada radio. Como resultado
se obtiene, el diámetro inicial (o radio) del primer anillo contado.
Para poder utilizar los anillos de crecimiento en el manejo forestal, necesitamos conocer
el incremento promedio en diámetro de una determinada población. Se recomienda tomar una
muestra mínima de 30 a 50 individuos, ya que la variación en el crecimiento en una determinada
población puede ser muy alta (ver parte A). Un método recomendado para el cálculo del
promedio de crecimiento es usar las diferentes clases de tamaño (de 5 o 10 cm de ancho).
Primero se debe calcular el promedio de crecimiento para cada muestra de árbol para cada clase
de tamaño. Posteriormente el promedio de crecimiento de toda la población puede ser calculado
por clase de tamaño, tomando el promedio de todos los individuos.

Inversiones requeridas para el análisis de los anillos de crecimiento

El análisis de los anillos de crecimiento es una metodología nueva para la investigación de
bosques tropicales; a continuación señalaremos con qué equipos se ha trabajado y cuanto tiempo
se invirtió para realizar el análisis de anillos. Se realiza también una comparación del tiempo y
material invertidos para las mediciones de la Parcela Permanente de Muestreo.
En la Tabla 3 presentamos información general sobre el equipo requerido para el análisis
de los anillos y para la medición de las Parcelas Permanentes de Muestreo (PPM). El material
requerido para el análisis de los anillos se ha dividido en: costos básicos para tomar la muestra y
la recolección de los datos y los costos para la instalación de un laboratorio completo para el
análisis de anillos de crecimiento. Los costos para la instalación de un laboratorio de anillos son

29
bastante altos, ya que el equipo requerido es relativamente especializado y costoso. Estos costos
pueden ser evitados o disminuidos si se hace uso de los laboratorios que existen en Bolivia o en
otros Países (ver Apéndice 1). Otra alternativa es medir los anillos con un simple paquímetro.
Esto toma más tiempo y la precisión de las mediciones es baja. Si alguien elige esta opción, debe
tomar en cuenta que una lupa es absolutamente necesaria para el análisis de la mayoría de las
especies.

Tabla 3
Comparación de costos de materiales para mediciónes de anillos de crecimiento y para la
instalación y mediciones de Parcelas Permanentes de Muestreo (PPM). Comparamos los costos
de mediciones de anillos para 10 árboles con los costos de installacion de 1 hectaria de Parcela
Permanente de Muestreo (alredor de 550 árboles arriba de 10 de DAP). Notese que los costos
para la lupa y la maquina para medir, no son necesarios si se mide arboles de una especie con una
alta tasa de crecimiento. Notese tambien que los costos en esta Tabla no incluye jornales para las
mediciones de anillos o árboles en PPM; estos están incluidos en la Tabla 4. Los costos estan
basados en precios comunes en (el Norte de) Bolivia, en 2003.

Mediciones de anillos de crecimiento Mediciones de Parcela Permanente de Muestreo

(10 árboles)) (PPM) para 1 ha 1
Material Basico Precio ($) Material Nro. Precio ($)
Cinta diametrica (1) 30 Cinta diametrica 2 30 60
Flexometro (1) 5 Placas 400 - -
Paquimetro (1) 20 Clavos 2 “ 1 kilo 1
Jornal motocierrista 10 muestras (3 dias) 50 Latas de p intura 8 3 24
Total 105 Cintas métricas 2 18 36
Material para laboratorio de anillos de crecimiento2 Martillos 2 3 6
Maquina para medir anillos 3200 Brújula 1 30 30
Lupa 2600 (1000) PVC (para marcar
Brazo para la lupa 500 esquinas) 36 mtr. 0.8 28.80
Amoladora 250
Lija (differente grados, 30-600) 50
Total 6600
Total 6705 Total 185.80
1
Material basado en la lista de Contreras et al 1999.
2
Costos de comprarlos ; si tiene acceso a un laboratorio de analysis de anillos no tiene estos costos.

Las inversiones en materiales para las Parcelas Permanentes de Muestreo serán finalmente
más altas que las mostradas en la Tabla 3, ya que no se han incluido los costos que se realizan en
el campo (gasolina, alimentos, mantenimiento de unidades de transporte, etc.). Si se incluyen
estos costos en el total de la inversión para las mediciones de las Parcelas Permanentes de
Muestreo, el costo total será mucho más alto que el que se necesita para el análisis de los anillos.
En la Tabla 4 presentamos una estimación del tiempo que se requiere invertir para el
análisis de los anillos en comparación con el tiempo necesario para las mediciones en las Parcelas
Permanentes de Muestreo. Para analizar y medir 10 discos ‘normales’, estimamos 7 días de
trabajo. El tiempo para realizar el análisis de los discos, depende de la especie, la edad del árbol y
la precisión requerida. Árboles más viejos pueden tomar de 5 a 10 veces más tiempo de trabajo
que un árbol joven. En términos de tiempo invertido tomaría menos tiempo colectar y analizar 10
discos que instalar y re- medir 1 hectárea de una Parcela Permanente de Muestreo. Para obtener
los datos de crecimiento de una Parcela Permanente de Muestreo, es necesario medir los árboles

30
por lo menos varios años, esto hace que el tiempo invertido sea mayor tal como se indica en la
tabla. Otra de las consideraciones debe ser los resultados de la comparación de los dos métodos
en cuanto a la densidad de las especies, frecuentemente la densidad de especies maderables es tan
baja que en algunas ocasiones, aunque se establezca una Parcela Permanente de Muestreo de
varias hectáreas no se consigue obtener suficientes árboles de una especie para lograr una buena
estimación de las tasas de crecimiento por especie. Por consiguiente los datos de mediciones
repetidas de diámetro tienen frecuentemente que ser complementados con los datos de árboles
que se encuentran fuera de la Parcela Permanente de Muestreo para poder alcanzar el número
mínimo de árboles requeridos para cada clase de tamaño. Podemos entonces concluir, que la
inversión en términos de tiempo para las mediciones de las Parcelas Permanentes de Monitoreo
es significativamente más alta que la del análisis de los anillos, si el propósito es obtener
suficientes datos sobre crecimiento de ciertas especies. En todo manera se debe tomar en cuenta
que una comparación asi (10 árboles para analisis de anillos con 600 árboles de PPM) no es
realmente justo y que las Parcelas Permanentes de Muestreo sirven para otros propósitos, por
ejemplo, la estimación de las tasas de mortalidad, determinación de la distribución de la
población y el monitoreo del impacto directo de las operaciones de aprovechamiento forestal.
Estos datos no pueden ser obtenidos con la aplicación del análisis de los anillos.

Tabla 4
Comparación de inversión en tiempo entre análisis de anillos de crecimiento y mediciones de
Parcelas Permanentes de Muestreo (PPM).
Análisis de anillos (10 discos)1 Parcelas Permanente de Muestreo (1 ha.)2
Actividad Nro. de jornales Actividad Nro. de jornales
Cortar muestras & 3 Establecimiento de subparcelas (20 x 20m ) 3
Installación
(1ero año)

tomar datos del campo Marcación de arboles 2

Lijar dicso 3 Identification de arboles 10
Marcar & 5 (2-10) 15
contar los anillos Remedición de DAP 4
por año

Medir los anillos en 3 direcciónes 2 (43 ) Meter los datos 1

Transformacion de datos 5 5
(obteniendo crecimiento promedio) Transformacion de datos 5
final
En

5
Totales 18 Totales 1 año de crecimiento 20
5 años de crecimiento 40
1
Trabajo con discos entero ; los datos son estimaciones para una especie modal.
2
Datos de jornales provienen de Poorter et al 2001.
3
Tiempo si se mide los anillos con paquimetro

Discusión
Hemos descrito las diferentes zonas de crecimiento encontradas en árboles tropicales, lo
que nos facilita distinguir los límites de los anillos en las especies maderables en el norte de
Bolivia. Para las especies para las cuales no existe prueba de la naturaleza anua l de la presencia
de zonas de crecimiento es necesario probar la naturaleza anual de los anillos con los métodos
descritos.
Es necesario ser muy cuidadoso en la selección de los métodos para colectar las muestras. En la
mayoría de especies será muy difícil o imposible usar muestras de barrenas, debido a la alta
densidad de la madera de las especies y la pobre visibilidad de los bordes de los anillos. Aún

31
cuando para especies de las cuales se pueda sacar las muestras de barrenas, con las muestras de
discos se pueden obtener resultados más precisos y confiables. Generalmente, es mejor trabajar
con un disco completo para realizar las mediciones de los anillos.
Es muy importante la preparación de las muestras obtenidas y no debe ser sub-estimada; la
visibilidad de los anillos debe ser optimizada lo más que sea posible por medio del lijado y pulido
de las muestras.
Los discos de formas irregulares, tales como discos con aletonos grandes, constituyen un
problema para la construcción de las curvas de crecimiento. Sin embargo estos problemas pueden
ser resueltos si elegimos cuidadosamente las direcciones para la medición de los anillos y el
calculo del promedio de esas direcciones. Generalmente es mejor medir los anillos por lo menos
en 2 o 3 direcciones, para de esta manera obtener las mejores curvas promedio de crecimiento.
Este método puede aumentar su exactitud en la marca de los anillos, cuando los anillos falsos y
anillos sobrepuestos son detectados.
Para la construcción de las curvas promedio de crecimiento para una especie, se debe incluir por
lo menos 30 a 50 muestras para obtener una buena estimación del promedio de crecimiento de
una población completa.
Comparando la inversión de material para el análisis de los anillos crecimiento con las de la
Parcela Permanente de Monitoreo, el análisis de los anillos es menos costoso cuando se tiene
acceso a un laboratorio de anillos de crecimiento. En términos de tiempo invertido, las
mediciones de Parcelas Permanentes de Monitoreo sobre un periodo de varios años y para varias
hectáreas es una actividad que consume varias veces más tiempo que en análisis de los anillos.
Sin embargo las Parcelas Permanentes de Monitoreo, sirven para otros propósitos adicionales, lo
que hace la comparación de los dos métodos más difícil.

32
Conclusiones y recomendaciones generales

• El análisis de los anillos de crecimiento ha probado ser una herramienta muy útil para la
evaluación del manejo forestal en Bolivia.

• La mayoría de las especies maderables bolivianas de las tierras bajas tienen un alto
potencial para el uso del análisis de anillos para la evaluación de manejo forestal.
Solamente para algunas especies se ha probado la naturaleza anual de los anillos; por lo
tanto es necesario realizar más estudios en Bolivia para probar el carácter anual de los
anillos en otras especies.

• El análisis de anillos, provee datos confiables sobre crecimiento y edad de los árboles.
Estos datos pueden ser muy útiles para la toma de decisiones en el manejo forestal:
propuestas para el diámetro mínimo de corta y el ciclo de corta pueden ser evaluados
usando datos de edades o a través de modelos de crecimiento y rendimiento.

• Las ventajas más importantes del análisis de los anillos sobre las mediciones de las
Parcelas Permanentes de Muestreo son: 1) se obtienen mejores estimaciones de la
variación de las tasas de crecimiento (a lo largo de la vida) 2) se obtienen mejores
estimaciones de edad entre los diferentes individuos. Este tipo de información se puede
obtener únicamente usando las medidas de los anillos de árboles.

• Los métodos aplicados para el análisis de anillos de crecimiento no son complicados y

son relativamente fáciles de aprender. En términos de tiempo y de inversión económica, el
análisis de anillos, tiene una ventaja sobre la medición de Parcelas Permanentes de
Muestreo, no obstante, los dos métodos no pueden ser comparados fácilmente, ya que la
información que proveen es diferente. El análisis de los anillos es una buena alternativa
para las Parcelas Permanentes de Muestreo, en cuanto a la recolección de datos de
crecimiento, especialmente para árboles que occurren en densidades bajas.

33
Bibliografía

La bibliografía esta dividido en tres partes: Parte 1 : Una lista de documentos publicados
sobre la metodológica aplicada en el analísis de anillos de crecimiento o resultados de estudios de
anillos de crecimiento en regiones tropicales ; Parte 2 : Otras referencias usado en este informe ;
y Parte 3 Algunas direcciones de sitios de Internet donde se puede encontrar información sobre
en el analísis de anillos de crecimiento o conexxiones con otros sitios donde se encuentra
información importante de analísis de anillos de crecimiento.
Publicaciones marcadas con * pueden ser obtenidos sin costos si se manda un solicitud a
[email protected]. Algunas de estas estan disponibles en www.promab.org.

Sobre anillos de crecimiento

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2001. Estructura y dinámica de un bosque húmedo tropical en el norte de la amazo nía
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Sitios Internet selectionados con information sobre anillos de crecimiento

Henri D. Grissino-Mayer’s Ultimate Tree-ring webpages :

http://web.utk.edu/~grissino/resources.htm

Tree-ring laboratory, University of Victoria:

http://office.geog.uvic.ca/dept/uvtrl/research.html

Tree ring society:

http://www.treeringsociety.org/index.html

Arizona Laboratory of Tree Ring Research:

http://www.ltrr.arizona.edu

International Tree Ring laboratory Goettingen, Allemania :

(pagina web personal de Martin Worbes con información de anillos de crecimiento y sus
proyectos)
http://wwwuser.gwdg.de/~mworbes/

International Union of Forest Research Organization (IUFRO), unit Tree Ring Analysis:
http://iufro.boku.ac.at/iufro/iufronet/d5/hp50900.htm

International Conference ‘Tree rings and People’

(con resumenes de esta taller y direcciones de otros sitios internet)
http://www.wsl.ch/forest/dendro2001/

38
Anexo 1
Direciónes de instituciónes utiles para investigaciones de anillos de crecimiento

• Empresas que venden maquinas para medir anillos de crecimiento:

Velmex inc.
7556 State Route 5 & 20
Bloomfield, NY 14469
+ 716-657-6151, fax 6153
correo electronico a Alan Lane: [email protected]

Rinntech
Bierhelderweg 20
D-69126 Heidelberg
Allemania
+ 49-6221-314387, fax 314388
correo electronico: [email protected]
http://WWW.RINNTECH.COM/

• Empresas que venden barrenas y otros equipos para investigaciones forestales

Forestry suppliers, Inc.

Internatio nal Sales Department
205 West Rankin Street
P.O. Box 8397
Jackson, Mississippi 39284_8397 USA
+601-354-3565, fax 355-5126
correo electronico: [email protected]
http://www.forestry-suppliers.com/

• Institutiones y laboratorios de anillos de crecimiento en Bolivia y en America del Sur

IGEMA- Instituto de Geologia y Medio Ambiente

Campus Universitario de la UMSA
Calle 27, Cota cota, La Paz,
Casilla 35140
Bolivia
Tel. 591-2-2793392
Fax. 591-2-2793124

Laboratorio de Dendrocronología e Historia Ambiental,

IANIGLA/CRICYT-Mendoza,
Casilla de Correo 330,
(5500) Mendoza,
Argentina

39
Instituto de Silvicultura,
Universidad Austral de Chile,
Casilla 567, Valdivia,
Chile.

40