Capítulo 7 - Ecología y Parasitosis

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de Universidades Anáhuac
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Parasitología humana
Capítulo 7: Ecología y parasitosis
Cattan Pedro
Nota
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Antecedentes históricos
El estudio del parasitismo desde una perspectiva ecológica es muy antiguo. De hecho, este fenómeno ha sido clasificado desde siempre como una
clásica interacción ecológica, la que ha aportado una importante cantidad de conocimiento acerca de las leyes que regulan la relación entre
poblaciones de diferentes especies. Es probable que uno de los textos pioneros en este sentido sea el de Jean G. Baer, The ecology of animal
parasites, publicado en 1951 por la Universidad de Illinois. Este texto fue seguido por otro sobre el mismo particular, el cual fue posteriormente
traducido al castellano.2
En lo general, tres temas han preocupado desde siempre en esta relación: la adaptación a las condiciones del parasitismo, el desarrollo de la
interacción hospederoparásito y el ciclo de vida de los parásitos. En 1966, N. A. Croll publicó otro texto,5 donde también revisaba estos aspectos.
Además en esta obra aparece, probablemente por primera vez, la preocupación explícita por definir el denominado “nicho ecológico del parasitismo”.
Diez años después Clive R. Kennedy, de la Exeter University (Universidad de Exeter) editaba otra obra que puede considerarse la puerta de entrada al
estudio de la interacción hospederoparásito.11 Esta relación se revisaba allí desde diversos ángulos, tales como los mecanismos para encontrar al
hospedero, la selección del mismo, la selección del sitio dentro del hospedero, las interacciones de competencia entre parásitos, la respuesta del
hospedero frente al parasitismo y los aspectos propios de la dinámica poblacional de la interacción. En 1980, Peter W. Price entregó su clásico libro,
Evolutionary biology of parasites,17 donde el autor incursionaba sobre la amplísima gama de las adaptaciones al parasitismo, los sistemas genéticos
que se han desarrollado en esta especial forma de vida, la organización comunitaria a nivel de parásitos, las radiaciones adaptativas y el impacto del
parasitismo en la biología evolutiva del hospedero.
En un salto hacia la teoría de comunidades en Ecología, Gerald Esch, Albert Bush y John Aho en 1990, resumieron en un excelente libro el primer
simposio sobre comunidades de parásitos,6 es decir, la visión de varias poblaciones de parásitos interactuando en diferentes niveles de complejidad
ecológica, esto es, dentro del hospedero, dentro de una población de hospederos y dentro de un ecosistema. Temas tan complejos como estrategias
de ciclo de vida, topología de cadenas tróficas, interacciones competitivas dentro del hospedero, adaptaciones locales y dispersión de parásitos entre
ambientes diferentes eran presentados de una manera tal que el libro pasó a ser texto obligado de muchos cursos de Ecología. En esta obra se hacía
un llamado a realizar esfuerzos conjuntos de diferentes disciplinas, para realizar estudios experimentales que permitieran un abordaje más integral
del parasitismo.
Es probable que aún hoy, cuando genetistas, biólogos moleculares, ecólogos, clínicos y otros trabajan en investigaciones transdisciplinarias, ese
llamado todavía esté vigente. A partir del año 2000 se han generado varias obras sobre los aspectos ecológicos del parasitismo. En particular se
pueden destacar dos textos publicados por la editorial Oxford University Press que globalizan los nuevos conceptos sobre estas materias. El texto
editado por Thomas y colaboradores abarca el difícil escenario de los parásitos dentro del ecosistema, analizando el efecto de los parásitos dentro de
las comunidades biológicas, su participación en las cadenas tróficas y su papel en la dispersión de especies invasoras, entre otros temas.22 Es
destacable el análisis que se hace de la circulación de los parásitos dentro de ecosistemas construidos por el humano, donde se discuten, por
ejemplo, el problema de las enfermedades nosocomiales y el tema del aumento de la edad en las poblaciones humanas, lo que llevará en el futuro a
que muchos ancianos debilitados se conviertan, según los autores, en verdaderos “ecosistemas de patógenos resistentes”, hecho que redundaría sin
duda en mayores y más complejos problemas de salud pública en un futuro cercano.
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Por otra parte, el cambio en la estructura y composición de comunidades ecológicas afecta la circulación de muchos patógenos. En la visión de
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Collinge y Ray la malaria, el cólera, la peste y la enfermedad de Lyme, entre otras, han emergido desde complejas comunidades ecológicas que
involucran múltiples hospederos y sus parásitos asociados.4 Estas comunidades se han visto impactadas por la agricultura intensiva, por la tala de
editado por Thomas y colaboradores abarca el difícil escenario de los parásitos dentro del ecosistema, analizando el efecto de los parásitos dentro de
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las comunidades biológicas, su participación en las cadenas tróficas y su papel en la dispersión de especies invasoras, entre otros temas.22 Es
destacable el análisis que se hace de la circulación de los parásitos dentro de ecosistemas construidos por el humano, donde se discuten, por
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ejemplo, el problema de las enfermedades nosocomiales y el tema del aumento de la edad en las poblaciones humanas, lo que llevará en el futuro a
que muchos ancianos debilitados se conviertan, según los autores, en verdaderos “ecosistemas de patógenos resistentes”, hecho que redundaría sin
duda en mayores y más complejos problemas de salud pública en un futuro cercano.
Por otra parte, el cambio en la estructura y composición de comunidades ecológicas afecta la circulación de muchos patógenos. En la visión de
Collinge y Ray la malaria, el cólera, la peste y la enfermedad de Lyme, entre otras, han emergido desde complejas comunidades ecológicas que
involucran múltiples hospederos y sus parásitos asociados.4 Estas comunidades se han visto impactadas por la agricultura intensiva, por la tala de
bosques, por el uso de los hábitat silvestres para necesidades humanas y por la fragmentación de los ambientes naturales. Así, han aparecido nuevos
problemas donde, según los autores, es urgente estrechar la unión entre los epidemiólogos y los ecólogos, para llegar a soluciones sustentables
frente a enfermedades emergentes. De esta manera, el desarrollo histórico de la Ecología y el de la epidemiología, hoy día coinciden inevitablemente
en el estudio en conjunto de los factores que modulan la circulación de los patógenos en la Naturaleza y de las variaciones que día a día aparecen,
producto del cambio global del planeta.
Conceptos
Hay tres conceptos importantes para entender este asunto. Un primer concepto es el de ecología de la enfermedad. La Ecología es la ciencia que
estudia los factores que modifican la abundancia y dispersión de los organismos. Por ello no hay duda de que los parásitos son también sujetos de
estudios ecológicos, en tanto muestran variaciones en cuanto a su abundancia y cambios en su distribución, variaciones predecibles a veces y otras no
tanto. La mayor contribución de la Ecología a la Salud Pública es la ayuda para entender la interacción hospederoparásito, que implica identificar
factores ecológicos que la modulan, jerarquizar niveles de complejidad, descubrir redes de circulación de parásitos, velocidades de dispersión,
predecir eventuales epidemias, identificar los aspectos poblacionales más importantes de determinados patógenos, y someter a prueba hipótesis que
permitan generar controles para evitar la expansión de especies de parásitos o sus vectores.
Un segundo concepto tiene que ver con los parámetros ecológicos que se utilizan con frecuencia en el estudio de la interacción hospederoparásito.
La realidad ecológica está compuesta de numerosas variables que se usan como parámetros poblacionales y que constituyen la base para entender
las variaciones que se producen en la presentación de las parasitosis. Pero no es objeto de este capítulo adentrarse en el mundo de la Ecología, sino
más bien destacar sólo aquellos parámetros de mayor trascendencia. En este sentido, hay un parámetro que tiene gran importancia epidemiológica y
que suele ser reconocido por los epidemiólogos por el nombre de “tasa reproductiva básica” (Ro) —o, para los ecólogos, “tasa reproductiva neta”—.
La tasa Ro en el caso de los denominados microparásitos (véase adelante), corresponde al número de casos nuevos que se producen por cada caso en
el tiempo medio que dura la infección. Es la tasa de ataque de la Epidemiología. Su cálculo difiere según se trabaje con macro o microparásitos. En el
caso de los macroparásitos, el cálculo de Ro implica considerar además el tamaño de la población y la mortalidad del hospedero intermediario o
vector. A partir de Ro se derivan relaciones importantes para el control de enfermedades.1,3 Otros parámetros de frecuente uso son la tasa
reproductiva (r) instantánea que se usa para determinar el potencial reproductivo de una población (sea parásito u hospedero) y el tiempo
generacional (G) que establece el periodo de recambio entre generaciones. Una recomendable revisión del uso y cálculo con estos parámetros ha sido
realizada por Canals y Cattan.3
El tercer concepto tiene que ver con la definición de parásito. Desde un punto de vista ecológico, éste es un tema de frecuente discusión. En estricto
rigor, un parásito es un organismo que exhibe una diversa, pero obligatoria dependencia de otro organismo, su hospedero, el cual se ve afectado en
su sobrevivencia o fecundidad, o en ambos aspectos.9 Un parásito en general reduce la adecuación biológica de su hospedero, esto es, su
sobrevivencia o su capacidad de dejar descendencia en la generación siguiente. Puesto así, desde el punto de vista ecológico cualquier organismo que
cumpla esas condiciones será un parásito, independientemente de su tamaño. Por ello, en Ecología se suelen estudiar interacciones muy complejas
dentro de este tipo de interacción. Como ejemplo, la diversidad de relaciones va desde los ejemplos más clásicos del endoparasitismo, como son los
helmintos en distintas cavidades del cuerpo, flagelados en la sangre, pasando por el ectoparasitismo de los piojos, pulgas y garrapatas, hasta aquellas
que ocurren entre organismos de tamaño similar, como por ejemplo, el denominado parasitismo reproductivo, en el cual una especie de ave suele
sacar los huevos puestos por otra especie y poner los suyos en el nido ajeno; de esa manera, el ave “dueña de casa” cría los pollos que son de otra.
Otras relaciones que también caen dentro del concepto son el cleptoparasitismo (robo de alimentos), propio también de aves, y el parasitoidismo
en insectos (depositar huevos o larvas en el cuerpo de otro individuo vivo, el cual sirve de alimento).
Clasificación ecológica de los parásitos
En el ámbito de los organismos propiamente parásitos, la Ecología reconoce que existen diferencias ecológicas importantes como para diferenciar
entre dos tipos de ellos, los microparásitos y los macroparásitos.3 Dentro del primer grupo se incluyen desde los virus hasta los unicelulares, mientras
que el segundo grupo abarca los helmintos y los artrópodos. Las mayores diferencias entre estos grupos se encuentran en la tasa reproductiva (r), el
tiempo generacional (G) y en la existencia o no de un periodo de vida libre. Estas diferencias se reflejan principalmente en que los microparásitos
generan una importante respuesta inmune y en que su reproducción aumenta su población dentro del mismo hospedero. Su dinámica poblacional
sigue un modelo diferente al de los macroparásitos, los que generan una baja respuesta inmune, con una reproducción que libera propágulos que
en insectos (depositar huevos o larvas en el cuerpo de otro individuo vivo, el cual sirve de alimento).
Clasificación ecológica de los parásitos Access Provided by:
En el ámbito de los organismos propiamente parásitos, la Ecología reconoce que existen diferencias ecológicas importantes como para diferenciar
entre dos tipos de ellos, los microparásitos y los macroparásitos.3 Dentro del primer grupo se incluyen desde los virus hasta los unicelulares, mientras
que el segundo grupo abarca los helmintos y los artrópodos. Las mayores diferencias entre estos grupos se encuentran en la tasa reproductiva (r), el
tiempo generacional (G) y en la existencia o no de un periodo de vida libre. Estas diferencias se reflejan principalmente en que los microparásitos
generan una importante respuesta inmune y en que su reproducción aumenta su población dentro del mismo hospedero. Su dinámica poblacional
sigue un modelo diferente al de los macroparásitos, los que generan una baja respuesta inmune, con una reproducción que libera propágulos que
van a hospederos intermediarios y que por tanto dependen de otra especie en su ciclo.
Más allá de la clasificación ecológica, existen varias formas de diferenciar grupos de parásitos que no son relevantes en este capítulo. Sin embargo,
sólo para efectos de claridad, es necesario recordar que cuando el parasitismo se produce en el humano, por lo general se trata de una enfermedad
infecciosa, aun cuando por razones prácticas, tanto en Medicina humana como en Medicina veterinaria, se separan a modo de especialidades la
Parasitología y la Infectología, la primera centrada en protozoos, helmintos y artrópodos, en tanto que la segunda enfoca su atención en virus,
bacterias y hongos.
En el contexto ecológico, la Parasitología involucra la necesidad de conocer tanto los modelos poblacionales de los microparásitos como de los
macroparásitos, dadas las grandes diferencias entre los dos grupos de organismos. El estudio acabado de estas diferencias permite explicar el
desarrollo de las enfermedades parasitarias y generar modelos predictivos que impidan su propagación cuando estas interacciones tienen interés
médico o veterinario.
Ecología de parásitos
Tasa reproductiva y ciclos evolutivos
En el tema de la Ecología de las parasitosis es particularmente importante el estudio de la tasa reproductiva de los parásitos, porque de ella depende la
manutención o extinción de una población parasitaria. Desde una perspectiva evolutiva, cabe esperar una adaptación hacia mayores tasas
reproductivas en cuanto: a) más difícil sea el encuentro entre los sexos, b) la existencia de fases en el medio externo y c) la existencia de resistencia por
parte del hospedero. Esta tasa puede ser la expresión única de la reproducción sexuada, o la resultante de sumar además la reproducción asexual, la
que en diversos parásitos ocurre en un segundo hospedero. El paso entre hospederos definitivos e intermediarios implica etapas donde el parásito
debe salir al medio ambiente. Esta circulación se conoce como ciclo evolutivo, biológico o ciclo de vida parasitario.
En general se observa en los macroparásitos una etapa externa, cuando uno o más estadios del parásito se encuentran expuestos al medio ambiente.
En esta etapa, los factores microclimáticos tienen un papel muy importante en la manutención de estas formas. De estas condiciones dependen, por
ejemplo, el desarrollo de los huevos, las mudas en las larvas, la esporulación, la probabilidad de encontrar el hospedero intermediario o la
probabilidad de encapsularse. La etapa externa es importante en el proceso selectivo de los parásitos, puesto que las condiciones microclimáticas
imperantes no son superadas por todos los individuos. La etapa interna, que es la más conocida y estudiada, implica la colonización del hospedero
definitivo por medio de un proceso de ingreso y luego de migración al hábitat más adecuado, donde se alcanza la madurez reproductiva.
Se habla de ciclo directo cuando el paso entre hospederos no requiere intermediarios. Aquí el estado infectante se encuentra en el medio. Entre los
parásitos de ciclo directo, es importante mencionar aquellos que muestran adaptaciones evolutivas que tienen aspectos ecológicos destacables como
son, por ejemplo, los nematodos del género Strongyloides. En este caso existe una capacidad para alternar y producir estadios adultos de vida libre o
seguir el ciclo parasitario.
El ciclo indirecto implica el paso obligado por un hospedero intermediario dentro del cual puede haber reproducción asexual (como en los
trematodos), o bien cierto grado de desarrollo hacia un estado infectante. Estos ciclos presentan problemas ecológicos importantes que han sido
estudiados con profundidad para varias especies de parásitos. Algunos ciclos necesitan más de un hospedero intermediario (p. ej., difilobótridos), el
que debe ser parte de una cadena trófica. Así, resulta que un parásito benigno para su hospedero definitivo (benigno en el sentido de no causar alta
mortalidad poblacional), debe ser letal para sus intermediarios, pues depende de que ellos sean efectivamente consumidos para poder llegar al
hospedero final. De allí que la expresión “un parásito adaptado es un parásito benigno” resulta ser equivocada cuando se observa el ciclo completo
del organismo parasítico.
Desde el punto de vista ecológico, el resultado de la acción del parásito sobre las poblaciones de sus hospederos se denomina “regulación
poblacional” y tiene que ver con la mortalidad aditiva que agrega el parásito a la mortalidad propia del hospedero. Un parásito puede ser un fuerte
regulador de las poblaciones de hospederos intermediarios y tener una mínima acción reguladora sobre su hospedero definitivo.
En resumen, los ciclos indirectos pueden ser de dos tipos:
Capítulo 7: Ecología y parasitosis, Cattan Pedro a) asociados a una cadena trófica (en general los cestodos) y b) asociados a unaPage 3 / 9
biocenosis. En este caso no hay necesariamente una ingestión del intermediario (trematodos). La hipótesis más frecuente para explicar la evolución
de estos ciclos plantea que los ciclos indirectos son evolutivamente más primitivos que los ciclos directos. De esa manera se propone que la tendencia
evolutiva está orientada a eliminar el paso por intermediarios. Así, por ejemplo, Eimeria spp. de ciclo directo, sería más reciente que Toxoplasma
del organismo parasítico.
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Desde el punto de vista ecológico, el resultado de la acción del parásito sobre las poblaciones de sus hospederos se denomina “regulación
poblacional” y tiene que ver con la mortalidad aditiva que agrega el parásito a la mortalidad propia del hospedero. Un parásito puede ser un fuerte
regulador de las poblaciones de hospederos intermediarios y tener una mínima acción reguladora sobre su hospedero definitivo.
En resumen, los ciclos indirectos pueden ser de dos tipos: a) asociados a una cadena trófica (en general los cestodos) y b) asociados a una
biocenosis. En este caso no hay necesariamente una ingestión del intermediario (trematodos). La hipótesis más frecuente para explicar la evolución
de estos ciclos plantea que los ciclos indirectos son evolutivamente más primitivos que los ciclos directos. De esa manera se propone que la tendencia
evolutiva está orientada a eliminar el paso por intermediarios. Así, por ejemplo, Eimeria spp. de ciclo directo, sería más reciente que Toxoplasma
gondii, cuyo ciclo es facultativamente directo o indirecto o más aun que Sarcocystis spp., que exige un intermediario.7
Otro elemento del ciclo que tiene una mayor importancia clínica, es el proceso migratorio que ocurre desde el ingreso del parásito hasta su
localización definitiva dentro del hospedero. Desde el punto de vista ecológico, el fenómeno responde a la búsqueda del hábitat que presenta más
recursos que a su vez aseguran la mayor eficacia biológica (mayor tasa reproductiva). Esta búsqueda implica un proceso en el cual se generan
herramientas adaptativas para vencer distintas barreras antes de llegar al hábitat ideal y, por lo tanto, se trata de un proceso dinámico en marcha, que
puede generar todavía muchas sorpresas en el estudio del parasitismo.
Aspectos epidemiológicos
Los aspectos epidemiológicos de las parasitosis son amplísimos en su diversidad y se puede afirmar que son diferentes para cada especie. Sin
embargo, aquellos aspectos más generales y comunes pueden ser destacados como la base para estudios epidemiológicos más específicos. En
particular se revisan algunos ejemplos en helmintos, en protozoos y en enfermedades transmitidas por artrópodos que son ectoparásitos.
Helmintos
En la actualidad, los cambios en las condiciones ambientales como deforestación, cambios en la irrigación de pastos o bien la introducción de fauna
exótica, han posibilitado que en algunas regiones del planeta se hayan producido aumentos importantes en la frecuencia de presentación de casos
humanos asociados a helmintos. Así, por ejemplo, en 1997 se reportó un aumento significativo en la prevalencia de casos de infección por nematodos
gancho (Ancylostoma y Necator) en localidades haitianas, donde por deforestación se alteró el drenaje natural, produciéndose estancamientos de
agua en el río local e inundaciones que saturaron el suelo.13 Las condiciones del lugar, con poca agua potable y también pocas letrinas, favorecían la
exposición temprana de los niños a Ascaris lumbricoides y Trichuris trichiura.
Entre 1990 y 1996 se comprobó que la prevalencia de estos nematodos no sufrió variación, mientras que los gusanos gancho aumentaron hasta 15%
en el curso de los seis años. La mayor humedad del suelo favoreció a los huevos de los gusanos gancho. A las inundaciones se sumó la falta de
limpieza de canales, lo que aumentó el anegamiento de los suelos. Este es un ejemplo de cómo una perturbación del ambiente local debida a
manipulación humana genera la aparición de una nueva parasitosis. El aumento de la frecuencia de esquistosomiasis en Egipto se ha relacionado con
la construcción de la represa de Aswan (Asuán). También ha aumentado la esquistosomiasis en la región plana aledaña al río Senegal debido a la
construcción de represas y canales de irrigación, donde se infectaron los obreros que se habían establecido. Nematodos como Gnathostoma spp. han
sido considerados recientemente como emergentes problemas de Salud Pública en Perú, Ecuador y México. Su mayor prevalencia se explicaría por el
aumento de construcciones de represas en ríos de la costa del Pacífico, los que podrían haber sido sembrados inconscientemente con peces
infectados.
Protozoos
Se ha destacado dentro de los problemas ecológicos que el aumento de densidad en las poblaciones trae diversas consecuencias, entre otras, el
aumento de la tasa de contacto entre individuos sanos y enfermos, lo que facilita la dispersión de los parásitos; ésta podría ser la causa de la
emergencia de nuevas patologías. Así, por ejemplo, el phylum Microspora contiene un grupo diverso de protozoos, parásitos intracelulares obligados,
tanto en vertebrados como en invertebrados. El representante clásico de estos parásitos es Encephalitozoon cuniculi, que afecta a varios taxa o
taxones de vertebrados, incluyendo primates no humanos; sin embargo, actualmente hay mayor interés en relación con el aislamiento de E.
intestinalis, E. hellem, E. cuniculi y Enterocytozoon bieneusi en personas inmunodeprimidas, todas positivas al VIH. Por otra parte, el hallazgo cada vez
más frecuente de encefalitozoonosis en animales de compañía sugiere fuertemente que estos agentes pueden ser zoonóticos, lo cual los transforma
de inmediato en un problema de Salud Pública. Se ha observado también un aumento de las comunicaciones sobre casos de infecciones a
microsporidios en aves psitácidas, y han aparecido casos en cerdos, perros adultos, cabras y vacunos.24 En 1985 se describió por primera vez la
asociación de E. bieneusi a diarrea crónica en un paciente con SIDA. Este patógeno sería responsable de 30 a 70% de las diarreas asociadas al SIDA,
además de las enteritis denominadas “mal de los viajeros”. Las causas ecológicas de la mayor emergencia de este tipo de patógenos no se han
establecido y este campo requiere de mucha investigación. Por ser un parásito intracelular, es esperable que su mayor transmisión se asegure en
lugares donde aumente la densidad poblacional de sus hospederos.
Otro protozoo asociado a diarreas es Cryptosporidium parvum, el cual se ha transformado en un problema en algunas ciudades de Norteamérica,
dada su dispersión en los grandes depósitos de agua, en centros de atención ambulatoria, en piscinas públicas y hospitales. Es un parásito pequeño,
más frecuente de encefalitozoonosis en animales de compañía sugiere fuertemente que estos agentes pueden ser zoonóticos, lo cual los transforma
de inmediato en un problema de Salud Pública. Se ha observado también un aumento de las comunicaciones sobre casos de infecciones a
microsporidios en aves psitácidas, y han aparecido casos en cerdos, perros adultos, cabras y vacunos.24 En 1985 se describió por primera vez la
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asociación de E. bieneusi a diarrea crónica en un paciente con SIDA. Este patógeno sería responsable de 30 a 70% de las diarreas asociadas al SIDA,
además de las enteritis denominadas “mal de los viajeros”. Las causas ecológicas de la mayor emergencia de este tipo de patógenos no se han
establecido y este campo requiere de mucha investigación. Por ser un parásito intracelular, es esperable que su mayor transmisión se asegure en
lugares donde aumente la densidad poblacional de sus hospederos.
Otro protozoo asociado a diarreas es Cryptosporidium parvum, el cual se ha transformado en un problema en algunas ciudades de Norteamérica,
dada su dispersión en los grandes depósitos de agua, en centros de atención ambulatoria, en piscinas públicas y hospitales. Es un parásito pequeño,
resistente al cloro y que se ubica en numerosos reservorios animales. Cryptosporidium parvum se encuentra asociado al humano, pero se han
descrito otras especies asociadas a roedores, aves, reptiles y peces cuyo potencial patógeno no está bien determinado. Se han producido importantes
brotes epidémicos de este patógeno, tal como el de abril de 1993 en Milwaukee, EUA, con más de 400 000 personas afectadas. El brote se debió a una
falla en la potabilización del agua. Los brotes han sido frecuentes en guarderías infantiles en diversas partes del mundo, países europeos, EUA,
Australia, Sudáfrica y también en Chile. Los aspectos ecológicos involucrados en la transmisión de esta patología se refieren principalmente al
cuidado de las fuentes de agua. La resistencia al cloro y la capacidad de los ooquistes para persistir en el medio ambiente, hacen necesario extremar
los cuidados en la manutención de fuentes de agua tratada. Los aspectos generales de esta patología emergente en humanos han sido revisados por
Guerrant.10 En Chile, en 1987, Gorman entregó una revisión del problema.8
Enfermedades transmitidas por artrópodos
Estas enfermedades presentan muchas veces la particularidad de enlazar de nuevo los campos de la Ecología, la Parasitología y la Infectología, ya que
son artrópodos de interés parasitológico los que transmiten, además de protozoos y helmintos, enfermedades virales o bacterianas a sus eventuales
hospederos. La lucha contra estos artrópodos necesariamente involucra ecólogos poblacionales que permitan establecer los puntos más débiles de
estas interacciones que implican cada vez más reservorios silvestres.
La expansión de las ciudades ha permitido una reaparición de enfermedades ya conocidas, cuya particularidad común es la transmisión por pulgas
que son “recogidas” del medio externo por las diferentes mascotas que se encargan de llevarlas al interior de las casas. En todos los casos la
transmisión de los agentes patógenos depende de un ciclo zoonótico que comprende al vertebrado reservorio, pulgas y el ser humano.
Los cambios ecológicos de estos ciclos han sido la causa de la reemergencia de estas patologías, como lo comprueban estudios realizados en Texas y
California para el tifus murino.25 Esta patología es causada por Rickettsia typhi y su ciclo clásico comprende las ratas (Rattus rattus y R. norvegicus) y su
pulga específica, Xenospsylla cheopis. La enfermedad se transmite al ser humano por mordeduras de la pulga infectada. El problema es que el tifus
murino ha aparecido en lugares donde las ratas y sus pulgas están ausentes. La explicación es una nueva asociación entre vertebrados, sus pulgas y
un nuevo agente del tifus murino.
El estudio de la pulga de los gatos, Ctenocephalides felis, y de sus hospederos silvestres, ha permitido encontrar una nueva rickettsia patógena, R.
felis, que también causa la enfermedad. Estudios en gatos domésticos, asilvestrados y en zarigüeyas (opossums), en regiones suburbanas del
Hemisferio Norte, han permitido verificar la presencia de seropositividad para ambos patógenos en estas especies. Considerando el total de gatos
domésticos de EUA, y suponiendo sólo 5% de seropositividad, se alcanzan cifras de 285 000 especímenes posiblemente infectados con una zoonosis
grave, sin considerar la seropositividad de los marsupiales silvestres. La destrucción y reducción de los hábitat naturales desplaza a muchos
vertebrados, los que se mueven hacia sectores suburbanos, donde pueden encontrar alimento con mayor facilidad. Así se produce una progresiva
superposición de ciclos parasitarios, donde las altas tasas reproductivas de algunos parásitos generan rápidamente adaptaciones a nuevos
hospederos. Se produce aquí, en forma natural, un enlace ecológico del ciclo silvestre con el ciclo doméstico de una enfermedad, donde los
reservorios silvestres empiezan a tener un papel mucho más importante.
Otra patología de gran interés es la enfermedad de Lyme, cuyo agente causal son varias genoespecies de espiroquetas (Borrelia burgdorferi sensu
lato) que se perpetúan en ciclos que involucran roedores silvestres y que es transmitida por vectores, que son garrapatas, particularmente del género
Ixodes. Estos roedores sirven como reservorios naturales y parecen ser infecciosos para los vectores durante toda su vida, sin manifestar signos de
enfermedad. Otros vertebrados también pueden actuar como reservorios competentes, tales como las ratas (Rattus spp.) y roedores trepadores
europeos (Glis glis y Eliomys quercinus). Se ha caracterizado también a la liebre como eventual reservorio para la espiroqueta, pero no así al conejo
europeo. Sin embargo, conejos norteamericanos del género Silvilagus son portadores de un patógeno pariente, Borrelia andersonii. Aparentemente
la espiroqueta de la enfermedad de Lyme puede infectar varios mamíferos, pero no todos sirven como reservorios, lo que depende de la persistencia
del patógeno en el vertebrado y de si éste puede ser infectado por estados larvales de las garrapatas. Muchas aves también pueden contribuir en la
transmisión de la enfermedad, tales como gaviotas en el Ártico y tordos en EUA. Estudios recientes de este complejo grupo de agentes han
determinado que B. afzelii parece perpetuarse sólo en roedores y B. garinii en aves. Las transmisiones cruzadas de estos patógenos a hospederos no
adecuados no sirven en la manutención de la enfermedad. Sin embargo, el vector clásico, Ixodes ricinus, puede mantener y transmitir una gran
diversidad de estos patógenos en un extenso grupo de hospederos. Estos hechos tienen una implicancia ecológica en la distribución de la enfermedad
y su asociación con determinados sitios donde puedan estar presentes algunos de los reservorios y no otros.
De mucho interés es el caso estudiado por Richter y colaboradores,19 quienes determinaron en laboratorio que el tordo migratorio (Turdus
europeo. Sin embargo, conejos norteamericanos del género Silvilagus son portadores de un patógeno pariente, Borrelia andersonii. Aparentemente
la espiroqueta de la enfermedad de Lyme puede infectar varios mamíferos, pero no todos sirven como reservorios, lo que depende de la persistencia
del patógeno en el vertebrado y de si éste puede ser infectado por estados larvales de las garrapatas. Muchas aves también pueden contribuir en la
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transmisión de la enfermedad, tales como gaviotas en el Ártico y tordos en EUA. Estudios recientes de este complejo grupo de agentes han
determinado que B. afzelii parece perpetuarse sólo en roedores y B. garinii en aves. Las transmisiones cruzadas de estos patógenos a hospederos no
adecuados no sirven en la manutención de la enfermedad. Sin embargo, el vector clásico, Ixodes ricinus, puede mantener y transmitir una gran
diversidad de estos patógenos en un extenso grupo de hospederos. Estos hechos tienen una implicancia ecológica en la distribución de la enfermedad
y su asociación con determinados sitios donde puedan estar presentes algunos de los reservorios y no otros.
De mucho interés es el caso estudiado por Richter y colaboradores,19 quienes determinaron en laboratorio que el tordo migratorio (Turdus
migratorius) es un reservorio competente para las espiroquetas y por tanto puede contribuir a la emergencia de la enfermedad de Lyme en sitios no
afectados debido a que la extensión de su periodo migratorio se sobrepone con el periodo de actividad de las etapas subadultas del vector. Se agrega
a esto que esta ave es naturalmente parasitada por garrapatas.
Medicina de la conservación
El término “Medicina de la conservación” fue introducido por primera vez en 199612 con la idea de describir el contexto de la salud en términos
amplios y ecológicos. Esta reciente disciplina pretende establecer un puente entre la Medicina y la Ecología en el entendido que los problemas de
salud conectan a todas las especies vivas. En particular estudia por un lado las múltiples interacciones que se producen entre patógenos y
enfermedad, y por otro, las interacciones entre las especies y los ecosistemas. En sentido estricto, son motivo de estudio de esta disciplina problemas
asociados a cambios en las estructuras de los hábitat y su relación con el uso del suelo, emergencia y reemergencia de enfermedades y evolución en el
uso de contaminantes ambientales y cambios en la biodiversidad asociados a cambios de las funciones ecosistémicas que redundan en alteraciones
de la salud a cualquier nivel. Desde el punto de vista conceptual, la Medicina de la conservación es el nexo entre la salud humana, la salud animal y la
salud ecosistémica. Desde esta perspectiva, se trata de una aproximación transdisciplinaria al estudio de las enfermedades. Esta nueva forma de ver la
salud en términos globales se basa en el estudio de los efectos humanos sobre el medio ambiente y en particular sobre la salud del planeta como una
unidad. Al respecto, se han caracterizado cuatro áreas de mayor preocupación:21
1. Pérdida de biodiversidad y modificación de los procesos ecológicos.
2. Aumento de la toxicidad global, que incluye la dispersión de basura peligrosa en el planeta (metales pesados, restos nucleares) y sustancias tóxicas
(principalmente pesticidas y sustancias que alteran los equilibrios hormonales de los seres vivos).
3. Cambio global por el calentamiento del planeta.
4. Incremento de la huella ecológica de la acción humana debido al aumento de la población y al mayor uso de los recursos (la huella ecológica es un
cálculo por área que se usa en economía ambiental para medir el efecto del uso humano de los recursos naturales).
La acumulación de los efectos de estos cambios debidos a la acción humana ha redundado en la aparición de diversos problemas relacionados con la
salud. Entre otros, pueden citarse el incremento de la dispersión de las enfermedades infecciosas (el ejemplo tipo es la malaria), incremento de
enfermedades no infecciosas (cáncer en general) y aumento de efectos patológicos en la fisiología de muchas especies.21 Por otra parte, los efectos en
las comunidades biológicas suelen tener consecuencias importantes en la salud en cualquier nivel. La pérdida de una especie o el crecimiento
desordenado de otra, pueden establecer una cascada de respuestas ecológicas que finalmente generan alteraciones de la salud ecosistémica. Así, por
ejemplo, existe alta certeza que la dispersión de la enfermedad de Lyme ha tenido por causa primaria los cambios ecológicos producidos en las
poblaciones del ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus) y del ratón de patas blancas (Peromyscus leucopus) en Norteamérica. Estos cambios
fueron causados por la disminución drástica de sus depredadores en el paisaje habitual de estas especies.15
Otro problema asociado a los cambios producidos en la biosfera es el aumento de la transmisión de parásitos entre especies. El ejemplo más evidente
ha sido el aumento de brotes de virus del Nilo en humanos y animales en áreas urbanas de Nueva York. Estos brotes fueron seguidos con la expansión
del patógeno hacia Florida. El crecimiento de esta transmisión cruzada entre especies ha seguido dos vías: 1) el aumento del transporte, del comercio
y del turismo intercontinental y 2) aumento de las interacciones directas entre humanos y animales, debido a la fragmentación de hábitat,
establecimiento de asentamientos humanos en zonas silvestres, ecoturismo y nuevos sistemas silvoagronómicos.
Un problema ecológico se plantea también por el uso de animales domésticos. Más allá de la antigua asociación entre seres humanos y vertebrados, la
cercanía de los animales implica necesariamente la interacción con patógenos cuyos reservorios pueden ser los animales domésticos. En el decenio
de 19601969 ya se planteaba que las grandes acumulaciones de ganado bovino podían atraer mosquitos vectores de diversos patógenos para el ser
humano. Por otra parte, algunos rebaños pueden estar infectados por Cryptosporidium cuyos ooquistes podrían contaminar aguas potables,
producto de grandes precipitaciones, derrames de canales de regadío o inundaciones. Es importante señalar, además, que perros y ganado caprino
pueden servir de reservorios de Trypanosoma cruzi, y las garrapatas de roedores, lagomorfos y aves que suelen habitar en los peridomicilios podrían
ser el nexo para la dispersión de la enfermedad de Lyme. En zonas de Brasil donde grandes áreas de bosques se han cambiado por plantaciones, los
zorros se han transformado en reservorios de leishmaniasis visceral. En regiones del Amazonas, la misma enfermedad se ha difundido por medio de
perros que acompañan a grupos humanos que se están asentando en la zona para fines de explotación. Se ha documentado en el estado de Pará,
Un problema ecológico se plantea también por el uso de animales domésticos. Más allá de la antigua asociación entre seres humanos y vertebrados, la
cercanía de los animales implica necesariamente la interacción con patógenos cuyos reservorios pueden ser los animales domésticos. En el decenio
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de 19601969 ya se planteaba que las grandes acumulaciones de ganado bovino podían atraer mosquitos vectores de diversos patógenos para el ser
humano. Por otra parte, algunos rebaños pueden estar infectados por Cryptosporidium cuyos ooquistes podrían contaminar aguas potables,
producto de grandes precipitaciones, derrames de canales de regadío o inundaciones. Es importante señalar, además, que perros y ganado caprino
pueden servir de reservorios de Trypanosoma cruzi, y las garrapatas de roedores, lagomorfos y aves que suelen habitar en los peridomicilios podrían
ser el nexo para la dispersión de la enfermedad de Lyme. En zonas de Brasil donde grandes áreas de bosques se han cambiado por plantaciones, los
zorros se han transformado en reservorios de leishmaniasis visceral. En regiones del Amazonas, la misma enfermedad se ha difundido por medio de
perros que acompañan a grupos humanos que se están asentando en la zona para fines de explotación. Se ha documentado en el estado de Pará,
Brasil, que después de la deforestación y la plantación de pinos para la industria de celulosa, una especie de rata espinosa (Echimydae) se adaptó al
nuevo hábitat, transformándose en el principal reservorio de leishmaniasis cutánea.18
La intervención de los cursos de agua es uno de los principales factores que han alterado las interacciones ecológicas, favoreciendo la dispersión de
patógenos, principalmente transmitidos por medio de dípteros vectores o cuyos hospederos intermediarios son caracoles. En este sentido no sólo
importa la perturbación de los cuerpos de agua sino también los cambios en el pH que se producen y el tipo de suelo del sector. El problema radica en
que hay un amplio rango de condiciones que pueden favorecer a los distintos vectores, reservorios e intermediarios. Algunos prefieren aguas
corrientes y con vegetación mientras que otros se asientan en aguas estancadas. En general, por ejemplo, la conversión de aguas ácidas en alcalinas
favorece el crecimiento de caracoles que pueden ser intermediarios. Debido a los problemas mundiales para proveer de agua dulce a las diferentes
poblaciones, se generan todos los días represas, sistemas de canales, estanques; se alteran los sistemas naturales de drenaje; se cambian las orillas
de ríos, etc. Los manejos de agua en sectores africanos han facilitado sitios de reproducción para mosquitos Simulium que son los vectores de
Onchocerca volvulus (ceguera de los ríos). Las varias especies de mosquitos que transmiten Wuchereria bancrofti, nematodo que produce la filariasis
linfática, se han adaptado en diferentes regiones y ambientes: en cultivos de arroz en China, en los humedales del delta del Nilo, en aguas
contaminadas con heces animales en India. Tanto en Irán como en Egipto, los mejoramientos en los sistemas de irrigación de cultivos han favorecido
las poblaciones de Bilharzia y del caracol intermediario de la esquistosomiasis.
Cambio global
Sin duda el cambio global constituye la mayor preocupación en términos de salud a nivel ecológico. El principal efecto a nivel Ecología de la
enfermedad es el traslado de patógenos desde las regiones tropicales hacia las templadas. Los casos de malaria y dengue han sido ejemplos muy
claros al respecto.16 El problema del cambio global es que su efecto va mucho más allá de lo medible, por lo cual es muy poco predecible la magnitud
de los cambios a nivel de salud humana y animal. La precipitación ha aumentado en algunos lugares, mientras que la sequía aparece en otros.
Aumenta el nivel del mar, lo que altera grandes zonas costeras y afecta las relaciones ecológicas en ecosistemas de humedales. Un detalle importante
es la incapacidad de muchas especies para adaptarse a la velocidad de tales cambios, lo que probablemente generará nuevas interacciones
hospederoparásito.
La pérdida de biodiversidad y los efectos del cambio global pueden desacoplar controles biológicos que limitan la emergencia y dispersión de
patógenos.23 Entre los mecanismos causantes están los siguientes: a) la simplificación de los ambientes por medio del uso extenso de monocultivos
incrementa el potencial de dispersión de enfermedades en campos de cultivo y plantaciones forestales; b) la penetración humana en áreas silvestres
nos pone en contacto con fuentes aisladas de patógenos; c) la disminución de depredadores altera las densidades de sus animales presa y éstos se
constituyen en plagas y portadores de parásitos; d) la alteración de los procesos de competencia interespecífica por los cambios en las abundancias
relativas de las especies puede favorecer la abundancia de patógenos; e) los cambios en la dominancia de especies generalistas sobre especialistas (p.
ej., invasión de ratas generalistas en los campos, desplaza a roedores silvestres especialistas), favorece la dispersión y manutención de patógenos, y f)
los cambios pueden favorecer el aumento de patogenicidad de las enfermedades a nivel silvestre (dada la oferta de nuevos hospederos, la
disminución de los hospederos tradicionales, los cambios en la inmunidad, provocados por el estrés, etcétera).
Cada día es mayor la cantidad de investigadores que proponen que las enfermedades transmitidas por vectores están siendo afectadas por el cambio
climático. En general, todos los modelos (que incorporan la tasa reproductiva y la tasa de picada en función de la temperatura y la tasa reproductiva de
los patógenos) muestran la potencialidad de éstas, para expandirse desde regiones cálidas hacia templadas y hacia regiones en altura.20 Es
importante tener en cuenta que por regla general, los modelos sólo trabajan con cambios de temperatura promedio, mientras que, en este momento,
es evidente que hay cambios en las bajas temperaturas y por lo mismo se está alterando el periodo estacional. Esto tiene importantes implicaciones en
la vida animal, ya que la reproducción y migración de muchas especies dependen de la llegada de las estaciones. Dicha alteración puede cambiar la
circulación de los patógenos relacionados, por ejemplo, con aves generalistas de mayor capacidad adaptativa. Hay indicios de que esto estaría
ocurriendo con el virus del Nilo, Escherichia coli y Cryptosporidium.
Al respeto de este patógeno en Chile, es adecuado revisar lo planteado por Neira hace pocos años.14 Hay parásitos muy ligados al fenómeno de la
estacionalidad, como son Schistosoma spp. y Onchocerca volvulus. En el primer caso, la abundancia de los helmintos depende de la abundancia de
los caracoles intermediarios. Estos moluscos ponen huevos en función de la vegetación presente la que, a su vez, depende de la estacionalidad de la
lluvia, de la temperatura del agua y de la velocidad del flujo. Estas variables han sido afectadas por los cambios estacionales y por el aumento de
represas y tranques. En cuanto a la transmisión de la oncocercosis, ésta tiene su máximo nivel en la estación de lluvias, con el aumento de la tasa de
es evidente que hay cambios en las bajas temperaturas y por lo mismo se está alterando el periodo estacional. Esto tiene importantes implicaciones en
la vida animal, ya que la reproducción y migración de muchas especies dependen de la llegada de las estaciones. Dicha alteración puede cambiar la
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circulación de los patógenos relacionados, por ejemplo, con aves generalistas de mayor capacidad adaptativa. Hay indicios de que esto estaría
ocurriendo con el virus del Nilo, Escherichia coli y Cryptosporidium.
Al respeto de este patógeno en Chile, es adecuado revisar lo planteado por Neira hace pocos años.14 Hay parásitos muy ligados al fenómeno de la
estacionalidad, como son Schistosoma spp. y Onchocerca volvulus. En el primer caso, la abundancia de los helmintos depende de la abundancia de
los caracoles intermediarios. Estos moluscos ponen huevos en función de la vegetación presente la que, a su vez, depende de la estacionalidad de la
lluvia, de la temperatura del agua y de la velocidad del flujo. Estas variables han sido afectadas por los cambios estacionales y por el aumento de
represas y tranques. En cuanto a la transmisión de la oncocercosis, ésta tiene su máximo nivel en la estación de lluvias, con el aumento de la tasa de
picada de los dípteros Simulium spp. Es evidente que el cambio en la llegada de las lluvias provocará alteraciones en la presentación de esta
parasitosis.16
En resumen, es muy importante considerar que los estados estables de las interacciones biológicas se deben a las oscilaciones que presentan
múltiples variables ecosistémicas dentro de rangos que se mantienen durante largos periodos. La natural evolución de los sistemas hace prever que
éstos varíen en el tiempo o que en algún momento puedan producirse cambios abruptos poco predecibles. Sin embargo, hoy todo indica que las
acciones antrópicas profundamente modificadoras del medio ambiente están provocando una oscilación mayor de las variables ecosistémicas y cuyo
resultado no se puede adelantar. Es preciso tomar en cuenta, por ejemplo, que el mayor grupo de insectos vectores de patógenos, Aedes, Anopheles,
Culex, Mansonia, Simulium, Lutzomya (vector de Leishmania), Chrysops (vector de Loa loa) y Glossina spp. (vectores de tripanosomas) se ubican
principalmente en la zona tropical y dependen de selvas lluviosas, de sabanas y de ecosistemas de bosques de riberas. Son la modificación de estos
ecosistemas, la penetración en sus bordes, las reforestaciones y las plantaciones de especies forestales y la necesaria y cada vez más fuerte
interacción entre estos vectores y los seres humanos, los factores que determinan la epidemiología de estas enfermedades.
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