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Sección

4 Evolución
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Capítulo 17

Evolución: historia de
la teoría y sus evidencias

Sección 4 Tenía dos objetivos en mente; en primer lugar, mostrar que las especies no ha-
bían sido creadas por separado, y en segundo lugar, que la selección natural
Evolución había sido el principal agente de cambio... Por consiguiente, si he errado en
haber exagerado su poder (el de la selección natural), espero al menos ha-
Capítulo 17. ber hecho un buen servicio al ayudar a desmontar el dogma de las creacio-
Evolución: historia nes separadas.
de la teoría y sus evidencias
Charles Darwin

Capítulo 18.
Las bases genéticas
de la evolución
Capítulo 19.
Los procesos C omo mencionamos en las primeras secciones del libro, y analizaremos en detalle
a través de los capítulos de este texto, el hilo que conecta la enorme diversidad del mun-
del cambio evolutivo
do vivo es la evolución, el proceso de cambio a lo largo del tiempo. Una inmensa cantidad
de evidencias indica que la Tierra ha tenido una larga historia y que todos los organismos
Capítulo 20.
vivos, incluido el ser humano, surgieron en el curso de esa historia a partir de formas an-

Evolución
Historia de la biología
Sobre el origen
teriores más primitivas. Esto significa que todas las especies descienden de otras especies;
de las especies en otras palabras, todos los seres vivos comparten antecesores comunes en el pasado dis-
tante. Así, es posible comprender que los organismos son lo que son a raíz de su historia
Capítulo 21.
Macroevolución: 1
( fig. 17-1).
Por otra parte, la evolución está íntimamente entrelazada con la ecología, en lo que el
la historia de la vida ecólogo inglés G. E. Hutchinson (1903-1991) llamó adecuadamente “el teatro ecológico y
la pieza teatral evolutiva”. La separación de estos dos temas –ecología y evolución– es, en
Capítulo 22.
gran medida, arbitraria y artificial. Sin embargo, con el fin de ser claros, hemos dividido el
La evolución
estudio de las poblaciones de los organismos, sus interacciones y sus cambios a lo largo
de los homínidos del tiempo en dos secciones diferentes de este libro. En este capítulo consideraremos los
antecedentes históricos de la teoría de la evolución y las principales fuentes teóricas y evi-
dencias que llevaron a Darwin a concebir las ideas que constituyen los pilares de la teoría
evolutiva contemporánea. En los capítulos subsiguientes de esta Sección examinaremos
con más detalle los mecanismos por los cuales se desarrolla la trama de la puesta en es-
cena evolutiva. En las secciones siguientes presentaremos la diversidad de seres vivos y la
fisiología de plantas y de animales. En la Sección 8 nos acomodaremos en el teatro eco-
lógico para observar a los actores –todos los seres vivos– en la variedad de sus interaccio-
nes, tanto de unos con otros como con el ambiente físico, proceso que constituye el de-
sarrollo de la acción dramática.

El camino hacia la teoría de la evolución

El viaje de Darwin a bordo del Beagle representó un hecho fundamental en la histo-
Retrato de Darwin en 1868.
ria de la ciencia. Dos décadas más tarde, la teoría de Darwin acerca de la evolución se con-
Para entonces su teoría ya gozaba
virtió en el marco teórico unificador más importante de la Biología.
de amplia aceptación.
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332 / S E CC IÓN 4 / Evolución

biología durante los siglos XVIII y XIX, dado que pueden considerarse co-
mo antecedentes de la moderna Teoría de la Evolución.

Ideas evolutivas en la Grecia antigua

La idea de que los organismos evolucionan –o cambian– a través
del tiempo y de que un tipo de organismo da origen a otro es verda-
deramente antigua. Por ejemplo, ciertos autores interpretan que la es-
cuela fundada por el filósofo griego Anaximandro (611-547 a. C.) ya te-
nía una concepción del mundo biológico en la que el origen y la trans-
formación de las especies eran el resultado de procesos naturales. Sin
embargo, esta idea era en gran medida desconocida en Europa en el
momento en que la ciencia de la biología, según la conocemos en la
actualidad, comenzó a tomar forma.
Más de un siglo después de Anaximandro, también en la polis grie-
ga, Aristóteles (384-322 a. C.) –quien puede considerarse el primer
gran naturalista– propuso que todos los seres vivos podían ser ordena-
dos en una jerarquía. En esta jerarquía, que se conoció como la Scala
Naturae, o Escala de la Naturaleza, las criaturas más simples eran situa-
das en una posición humilde, en el peldaño más bajo, el hombre ocu-
paba el peldaño más alto, y todos los otros organismos se encontraban
en lugares intermedios entre estos extremos ( 1 fig. 17-2). Este orde-
namiento no involucraba la idea de que existieran relaciones de des-
cendencia entre las diferentes producciones naturales, sino que se co-
rrespondía con una concepción de naturaleza “plena”, en la que no exis-
tían discontinuidades. Muchos siglos más tarde, las ideas de Aristóteles
llegarían a influir profundamente el pensamiento de importantes natu-
ralistas europeos. Esta arraigada concepción, que resultó predominante
durante varios siglos, es una de las principales justificaciones del largo
Fig. 17-1. LOS ORGANISMOS TIENEN UNA HISTORIA. Los osos polares, al igual tiempo transcurrido hasta que la evolución comenzó a considerarse co-
que muchos otros mamíferos y aves del Ártico, son notables por su coloración críptica. En
mo la representación más fiel de la historia de la vida en la Tierra.
realidad, los pelos del oso polar son incoloros; se ven blancos por la refracción de la luz
(el mismo fenómeno que hace que una nube se vea blanca). Estos pelos son duros, bri-
Ideas evolutivas en la Modernidad
llantes y huecos, de modo que pueden permanecer erectos, no se apelmazan cuando es-
tán mojados, y el animal puede desprenderse fácilmente del agua al sacudirse. Una ca-
pa de grasa de hasta 10 cm de grosor, que se encuentra debajo de la piel, actúa como
Los primeros pasos de la idea de cambio biológico
material aislante. A diferencia de sus parientes cercanos, los osos pardos omnívoros, los En Occidente, el cambio que experimentan las especies a través
osos polares tienen un sistema digestivo especializado en una dieta casi exclusivamente del tiempo no se consideró durante todo el Medioevo y hasta bien en-
carnívora, constituida fundamentalmente por grasa de focas. Los osos polares divergie- trada la Modernidad. Hasta fines del siglo XVIII, muchos biólogos pen-
ron de los osos pardos en épocas recientes. La rapidez con la cual se adaptaron a la vi- saban que la jerarquía propuesta por Aristóteles representaba, en efec-
da en el Ártico se atribuye a la intensa presión selectiva de este ambiente poco hospita- to, un orden natural. Pero, mientras para Aristóteles los organismos vi-
lario. vos habían existido desde siempre, los naturalistas posteriores –al me-
nos los del mundo occidental– creían, de acuerdo con las enseñanzas
del Antiguo Testamento, que todos los seres vivos eran producto de la
creación divina. Es más, sostenían que la mayoría de esos seres vivos
Sin embargo, este naturalista no fue el primero en proponer que habían sido creados exclusivamente para servicio o mero placer de la
los organismos cambian a través del tiempo. Para comprender el signi- humanidad. La creencia de que cada tipo de ser vivo surgió tal como
ficado y la importancia de la teoría de Darwin es necesario recorrer bre- es hoy en día era una idea generalizada. La fuerza de esta concepción
vemente las etapas más relevantes por las que atravesó el pensamien- a la que se denominó “creación especial” no radicaba sólo en la deci-
to evolutivo en términos históricos. Nos centraremos en el análisis de sión de adoptar un dogma de fe, sino también en la aparente eviden-
la relación existente entre las principales ideas acerca de la naturaleza y cia percibida mediante los sentidos. En efecto, las especies parecían no
el entorno cultural en el que fueron planteadas. Asimismo, se expon- registrar grandes cambios a lo largo de la vida de un hombre.
drán las diversas fuentes de evidencia que durante la segunda mitad Sin embargo, en el siglo XVIII, esa certeza comenzó a ser cuestio-
del siglo XIX contribuyeron a fortalecer las interpretaciones de Darwin. nada. El naturalista francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon
Hay una amplia gama de representaciones sobre los orígenes de (1707-1788) fue uno de los primeros investigadores en proponer que
la vida y de la diversidad biológica, que forman parte del acervo cultu- las especies podrían sufrir cambios en el curso del tiempo. Sugirió que
ral de diversos pueblos de Oriente y Occidente. En este caso, nos cen- además de las numerosas criaturas producidas por la creación divina en
traremos en el análisis de las ideas más representativas de la cultura el comienzo del mundo, “hay familias menores concebidas por la na-
griega y de aquellas que predominaron en Europa en los albores de la turaleza y producidas por el tiempo”. Sin embargo, producto de la in-
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Capítulo 17: Evolución: historia de la teoría y sus evidencias / 333

Fig. 17-3. ASPECTO DEL AFLORAMIENTO DE ROCAS EN LA GARGANTA DE

OLDUVAI, EN TANZANIA. En este afloramiento pueden apreciarse claramente dife-
Fig. 17-2. REPRESENTACIÓN DE LA CONCEPCIÓN DE ARISTÓTELES. Según un rentes estratos de la superficie terrestre. El trabajo de los geólogos, que descubrieron que
ordenamiento jerárquico, los seres vivos más simples como los gusanos ocupaban el pel- cada estrato contiene sus propios fósiles, fue importante en el desarrollo de la teoría evo-
daño más bajo, el hombre se encontraba en el peldaño superior, y todos los otros seres lutiva. Los estratos de Olduvai han proporcionado toda una serie de fósiles que contribu-
vivos como las aves, los reptiles y los monos estaban en lugares intermedios entre estos yeron a descifrar la evolución humana.
extremos.

fluencia de su entorno cultural y su origen social, Buffon interpretaba cesos lentos y graduales: el viento, el clima y el fluir del agua, los mismos
que estos cambios representaban un proceso de degeneración: cam- procesos que pueden verse en acción en el mundo actual ( 1
fig. 17-3).
biar implicaba degenerar. Buffon resumió esta idea diciendo: “... el me- La teoría de Hutton, conocida como uniformismo y que fue dada a co-
joramiento y la degeneración son una misma cosa, dado que ambas nocer en 1788, es un antecedente importante de la idea de evolución
implican una alteración en la constitución original”. Buffon pertenecía biológica por tres razones:
a la nobleza y, en esa época, las influencias de la Biblia y los temores 1. Implicaba que la Tierra tiene una larga historia, lo cual era una idea
de la aristocracia hacia una clase social burguesa en ascenso que ame- nueva para los europeos del siglo XVIII. Los teólogos cristianos, con-
nazaba la continuidad del sistema monárquico explican, al menos en tando las generaciones sucesivas desde Adán, tal como las registra
parte, que este naturalista no viera de manera optimista la idea de la Biblia, habían calculado que la edad máxima de la Tierra era de
“cambio”. La hipótesis de Buffon, aunque era vaga respecto de cómo unos seis mil años. Según sabemos, nadie, desde los discípulos del
podían ocurrir las transformaciones en las especies, intentaba explicar la filósofo Anaximandro, cuya escuela sostenía que la Tierra era infini-
desconcertante variedad de criaturas del mundo moderno. tamente vieja, había pensado en términos de un tiempo mayor. Es
Entre los que dudaban de que las especies no se transformaran a evidente que seis mil años es muy poco tiempo para la ocurrencia
través del tiempo se encontraba Erasmus Darwin (1731-1802), abuelo de los grandes cambios evolutivos necesarios para explicar el ori-
de Charles. Erasmus era médico, naturalista y escritor profílico, reflexio- gen de toda la biodiversidad, más allá de cuál fuera la teoría pro-
nó, con frecuencia en verso, sobre temas de botánica y zoología. Sugi- puesta.
rió, fundamentalmente en acotaciones y notas al pie de página, que las 2. El uniformismo afirmaba que el cambio es en sí el curso normal de
especies tienen conexiones históricas entre sí, que los animales pueden los acontecimientos, en oposición a la idea de un sistema estático,
cambiar en respuesta a su ambiente y que su progenie puede heredar interrumpido por un hecho ocasional e inusual, tal como un terre-
estos cambios. Sostenía, por ejemplo, que un oso polar es un oso “co- moto.
mún” que por vivir en el Ártico se ha modificado y ha pasado estas mo- 3. Aunque esto nunca se dijo de manera expresa y clara, el uniformis-
dificaciones a sus oseznos. Si bien estas ideas no fueron formuladas de mo sugería que podría haber alternativas a la interpretación literal
manera sistemática, resultan relevantes debido a que pueden haber ins- de la Biblia.
pirado las interpretaciones de su nieto. Aunque Charles refiere haber de- Al mismo tiempo, durante la última parte del siglo XVII renació el
sestimado las ideas de su abuelo debido a que las consideraba muy es- interés por los fósiles. El anatomista y naturalista danés Nicholas Steno
peculativas, algunos historiadores de la ciencia consideran que pueden (1638-1686) trató de comprender la naturaleza y los procesos de for-
haber tenido una influencia significativa en su pensamiento. mación de los fósiles. Por medio de disecciones de organismos actua-
les realizó comparaciones y arribó a la conclusión de que los fósiles
Las ideas de cambio en geología eran restos de animales y plantas que habían sido arrastrados y ente-
Fueron los geólogos, más que los biólogos, quienes prepararon el rrados durante el Diluvio Universal. Esto justificaba que se hallaran fósi-
camino para la teoría moderna de la evolución. El escocés James Hut- les de organismos marinos en regiones montañosas. El científico inglés
ton, por ejemplo, propuso que la Tierra había sido moldeada por pro- Robert Hooke (1635-1703) arribó a una conclusión similar.
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Fig. 17-4. DIBUJO DE UN MASTODONTE REALIZADO POR GEORGES CUVIER.

Aunque Cuvier era uno de los expertos mundiales en la reconstrucción de animales extin-
guidos a partir de sus restos fósiles, fue un poderoso opositor a las ideas evolucionistas.

La ciencia de la Tierra comenzaba a transformarse en un estudio

del cambio de la vida a través del tiempo más que en un mero cata-
logar de tipos de rocas. Así, la comprensión de la historia de la Tierra
quedó íntimamente ligada a la posibilidad de reconstruir la historia de
los organismos vivos. Fig. 17-5. JEAN-BAPTISTE ANTOINE PIERRE DE MONET, CABALLERO DE
LAMARCK.
Las ideas catastrofistas
Aun cuando la revolución en geología iba preparando el camino,
los tiempos no estaban maduros para una revolución paralela en biolo-
gía. En la actualidad, consideramos que la paleontología y la evolución idea de una complejidad en continuo aumento, en la que cada espe-
están conectadas muy íntimamente, pero en el siglo XIX, Georges Cu- cie derivaba de una más primitiva y menos compleja. Lamarck notó que
vier, naturalista conocido como “padre de la paleontología”, era un influ- las rocas más antiguas en general contenían fósiles que representan
yente y firme adversario de las teorías de la evolución. Si bien recono- formas de vida más simples. A partir de estas evidencias propuso que
cía el hecho de que muchas especies habían dejado de existir, explica- las formas más complejas habían surgido de las formas más simples
ba que las extinciones se habían producido por una serie de catástro- por un proceso de transformación progresiva. De acuerdo con su hipó-
fes. Después de cada catástrofe, nuevas especies establecidas por su- tesis, esta progresión o evolución, para usar el término moderno, de-
cesivas creaciones divinas “llenaban” los lugares que habían quedado pende de tres factores principales:
vacantes ( 1 fig. 17-4).
Otro de los principales opositores a las teorías de la evolución, • Cambios ambientales. El ambiente cambia constantemente y al mo-
Louis Agassiz (1807-1873), el principal biólogo de los Estados Unidos dificarse plantea nuevos requerimientos a los organismos, que tratan
en el siglo XIX, era aún más terminante. Según él, el registro fósil reve- de adecuarse a esos cambios.
laba cincuenta a ochenta extinciones totales, seguidas de un número • Sentimiento interior. Este concepto representaba el esfuerzo incons-
igual de creaciones nuevas e independientes. ciente y ascendente que impulsaba a cada criatura viva hacia un gra-
La teoría catastrofista también tuvo sus detractores. Uno de ellos do de complejidad mayor. El camino de cada ameba conducía final-
fue el naturalista francés J. B. Lamarck (1744-1829) ( 1
fig. 17-5), mente hacia el hombre. Algunos organismos podían quedar aparta-
quien confrontó sus ideas con Cuvier señalando la existencia de una dos; el orangután, por ejemplo, había sido desviado de su curso al ser
continuidad en el registro fósil. Más tarde, el geólogo inglés Charles Lyell atrapado por un ambiente desfavorable, pero la “voluntad” estaba
(1797-1875), retomando las ideas de Hutton, propuso una visión de siempre presente. Debido a su constante complejización, la vida en
cambio gradual y continuo para la historia de la Tierra, en claro contras- sus formas más simples estaba surgiendo continuamente por gene-
te con el catastrofismo. ración espontánea para llenar el vacío dejado en la base de la esca-
la. En la formulación de Lamarck, la escala natural de Aristóteles, uti-
Las ideas de Lamarck lizando una metáfora actual, se había transformado en una especie
El primer científico moderno que elaboró un conjunto de teorías de escalera mecánica en movimiento permanente que ascendía
explicativas de la evolución fue el francés J. B. Lamarck, quien en 1801 constantemente, impulsada por el sentimiento interior.
propuso que todas las especies –incluido Homo sapiens– descienden • Ley del uso y el desuso de los órganos y teoría de la herencia de los
de otras especies más antiguas. Lamarck, a diferencia de la mayoría de caracteres adquiridos. Con dependencia de las exigencias del am-
los naturalistas de su época, se dedicó exhaustivamente al estudio y la biente y debido a su uso o su desuso, los órganos en los seres vivos
clasificación de los organismos invertebrados, tanto actuales como fósi- se hacen más fuertes o más débiles, más o menos importantes, y es-
les. Sin dudas, fue su largo estudio de estas formas de vida –cuyo re- tos cambios adquiridos durante la vida de los individuos se transmi-
gistro fósil es especialmente completo– lo que lo llevó a considerar la ten de los padres a la progenie. Si bien Lamarck propuso una gran
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Capítulo 17: Evolución: historia de la teoría y sus evidencias / 335

cantidad de ejemplos, que abarcaban incluso la propia evolución del

hombre, el que más trascendió es el famoso caso del cuello de las ji-
1
rafas ( fig. 17-6).

Si bien nuestro conocimiento actual de la genética indica que só-

Figura interactiva
lo se heredan aquellos cambios que se producen en el material gené-
tico de las células reproductivas, los contemporáneos de Lamarck no
objetaron sus ideas acerca de la herencia de los caracteres adquiridos,
la cual constituía una teoría socialmente aceptada en esa época. Tam-
poco fue mayormente criticada su alusión a una “fuerza” interna, tal co-
mo la que sugiere el llamado “sentimiento interior” ya que, de hecho,
este tipo de referencias eran comunes en muchos de los conceptos de
la época. Pero en su conjunto, estos postulados no suministraban un
fundamento firme para sustentar la propuesta radical de que las formas Fig. 17-6. HERENCIA DE LOS CARACTERES ADQUIRIDOS. Según Lamarck, la
más complejas evolucionan a partir de formas más simples. jirafa moderna se originó a partir de antecesores que estiraron sus cuellos para alcan-
zar las hojas de las ramas más altas. Estos antecesores transmitieron a su progenie los
cuellos más largos adquiridos por estiramiento, y a su vez esta nueva generación repi-
tió el proceso que así se sucedía y se amplificaba a través de las generaciones.
La construcción de la teoría
de Darwin
mis hermanas y exclamó: “Si le ha cambiado hasta la forma de la ca-
Una de las principales fuentes de inspiración de las ideas de Dar- beza”.
win fue el pensamiento del Charles Lyell. En su viaje, Darwin llevó con-
sigo el primer volumen del libro del geólogo, Principios de Geología, Durante su largo viaje, Darwin pasó gran parte del tiempo en las
que acababa de publicarse. Los volúmenes segundo y tercero le fueron costas de Sudamérica, visitó Australia y muchos archipiélagos del
enviados durante su viaje en el Beagle. Basado en sus propias obser- océano Pacífico. Desembarcó con frecuencia para hacer incursiones
vaciones y en las de sus predecesores, Lyell se oponía a la teoría de las por el territorio interior y recoger muestras de animales y plantas de
catástrofes y presentaba nuevas evidencias. De acuerdo con su mane- cada zona. Estos recorridos le permitieron apreciar una infinita varie-
ra de concebir el problema, el efecto lento, constante y acumulativo de dad de paisajes, plantas, animales y fósiles, cuyas características y
las fuerzas naturales había producido un cambio continuo en el curso distribución lo asombraron y alimentaron el desarrollo de nuevas
de la historia de la Tierra. Dado que este proceso es notablemente len- ideas.
to y sus resultados apenas visibles en el curso de una vida, las transfor- Las observaciones y reflexiones de Darwin nos permiten plantear
maciones debían haber ocurrido durante un lapso muy prolongado. Lo algunas de las hipótesis y las preguntas que parecen haber surgido en
que la teoría de Darwin necesitaba era “tiempo”, y fue “tiempo” lo que su viaje a bordo del Beagle:
Lyell le proporcionó. Según las palabras del biólogo evolutivo Ernst
Mayr, el descubrimiento de que la Tierra era antigua “fue la bola de nie- • Darwin observó el paisaje geológico de Sudamérica y puso a prue-
ve que dio comienzo al alud”. ba el “uniformismo” de Lyell.
Si la Tierra había sufrido cambios tan importantes como proponía
El viaje a bordo del Beagle Lyell, ¿los seres vivos se habrían transformado de un modo similar?
El viaje a bordo del Beagle fue el hecho más importante en la vi-
da Darwin, tal como él mismo expresó en su autobiografía. • En la Argentina, Darwin descubrió huesos fósiles de grandes mamí-
feros extintos.
“Mirando atrás, puedo darme cuenta ahora de la forma en que Estos fósiles eran similares a otros organismos que conforman la
mi devoción por la ciencia se fue imponiendo gradualmente al resto fauna actual de esa misma región. Encontró, por ejemplo, formas extin-
de mis aficiones. Durante los dos primeros años, mi vieja pasión por guidas de los armadillos, mucho mayores que las actuales pero con un
la caza sobrevivió prácticamente con toda su fuerza y cazaba yo mis- parecido estructural que resultaba asombroso ( 1
fig. 17-7).
mo todos los pájaros y animales para mi colección. Pero como la ca- ¿Cómo podía explicarse el gran parecido existente entre los orga-
za interfería en mi trabajo y especialmente en el estudio de la estruc- nismos fósiles y algunas especies actuales?
tura geológica de cada región, fui abandonando la escopeta progresi-
vamente, hasta dejarla por completo y dársela a mi criado. Descubrí, • Darwin observó la fauna de las islas Galápagos.
aunque inconsciente e insensiblemente, que el placer de observar y Descubrió numerosas especies de pinzones y de tortugas caracte-
razonar era mucho mayor que el que reside en la destreza y el depor- rísticas de cada isla. También observó que las especies de las islas eran
te. El hecho de que mi mente se desarrollara por medio de las activi- semejantes a las del continente más cercano y no a las de otras islas
dades que llevé a cabo durante la travesía, adquiere verosimilitud por con condiciones similares. Los pinzones de las islas Galápagos son aves
un comentario de mi padre, que era el observador más agudo que ja- pequeñas y grisáceas. Darwin fue el primero en estudiarlas cuando vi-
más haya visto, escéptico por naturaleza y que estaba lejos de creer sitó estas islas en 1835. Existen allí trece especies diferentes que pue-
en la frenología; nada más verme después del viaje, se volvió hacia den distinguirse principalmente por la forma o el tamaño del pico
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(a) (b)

Fig. 17-7. DARWIN Y SUS HALLAZGOS DE IMPORTANTES FÓSILES DE MA-

MÍFEROS EXTINGUIDOS. (a) El mapa muestra algunos de los recorridos que Darwin
realizó y los sitios en los que halló esos fósiles. (b) Restos fosilizados de Gliptodon, un
animal relacionado con los armadillos de nuestros días.

muy semejantes en las diferentes islas, cada una de ellas tenía sus pro-
pias y peculiares poblaciones de animales? ¿Por qué las especies de las
islas se parecían a las del continente más cercano y no a las de
otras islas que tenían condiciones ecológicas muy similares?

• Darwin observó la variación geográfica de especies pertenecientes a

un mismo grupo.
Al recorrer la pampa argentina, Darwin descubrió que, en diferen-
tes regiones geográficas, existían diferentes formas de ñandúes. Cada
zona estaba poblada por una forma característica, que no se apareaba
libremente con otras ( 1
fig. 17-9).
¿Por qué existían formas características de cada región?

• Darwin se sorprendió ante la singularidad de la fauna de Australia.

Frente a la notable variedad de marsupiales que conforman la fau-
na de Australia, y que ocupan numerosos nichos ecológicos, Darwin co-
menta: “Sydney, 1836: Estaba yo tumbado sobre una ribera soleada y
reflexionaba acerca del extraño carácter de los animales de este país
en comparación con los del resto del mundo. Un hombre que no cre-
yera más que en su propia razón bien podría exclamar: sin duda aquí
han estado trabajando dos creadores distintos” ( 1
fig. 17-10).
¿Por qué un dios racional podría querer crear tantos marsupiales
Fig. 17-8. LOS PINZONES DE DARWIN. Excepto el pinzón “curruca” (Certhidea oliva- en Australia, en una región en la que ni el clima ni la geografía sugie-
cea) todas las especies se parecen mucho entre sí. Los pájaros son todos de pequeña talla, ren que las bolsas o marsupios provean una ventaja particular?
de plumaje pardo o negruzco y con colas cortas. Las diferencias más notables se encuen-
tran en sus picos, que varían desde pequeños y delgados hasta grandes y gruesos. La teoría de Darwin: muchas preguntas encuentran
su respuesta
Darwin era un lector asiduo y voraz. Poco después de regresar de
su viaje se topó con un tratado sociológico breve pero muy comenta-
(1 fig. 17-8). Estas especies no existen en ninguna otra parte del do, que había sido publicado en 1798. Este tratado fue escrito por el
mundo y en el continente, que dista de las islas unos 1.000 km, sólo economista político inglés Thomas Malthus (1766-1834). En este en-
aparece una de ellas. sayo, preocupado por la declinación del nivel de vida en la Inglaterra del
¿Por qué había un solo tipo de pinzón en el continente y trece ti- siglo XIX, Malthus advertía que la población humana estaba incremen-
pos diferentes en las islas? ¿Por qué, si las condiciones ecológicas eran tándose con tanta rapidez que, en poco tiempo, sería imposible alimen-
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Capítulo 17: Evolución: historia de la teoría y sus evidencias / 337

(a) (b)

Fig. 17-9. DOS ESPECIES DE ÑANDÚES. (a) El ñandú petiso o choique (actualmen- nes arbustivas del Brasil oriental y central, Paraguay, Uruguay y, principalmente, la Ar-
te Pterocnemia pennata) se distribuye en la franja cordillerana del noroeste de la Argen- gentina. Sin embargo, en la actualidad, el área de distribución está considerablemente
tina, norte de Chile y sur de Perú y en la Patagonia argentina hasta el norte de Tierra del reducida. Los adultos son de mayor tamaño que el ñandú petiso. El macho del ñandú
Fuego. Los adultos alcanzan una altura promedio de 1,10 m y su plumaje es gris pardus- común tiene un dorso grisáceo y parte del cuello, el pecho y la corona son negros. Las
co o castaño con motas blancas. No hay casi diferencias entre los dos sexos. (b) El ñan- partes ventrales son blanquecinas y las alas grises. La hembra es gris, con el vientre blan-
dú común (Rhea americana) habitaba libremente en las grandes llanuras y en las regio- quecino.

tar a todos los habitantes de la Tierra. Darwin pensó que la conclusión

de Malthus, que indicaba que la disponibilidad de alimentos y otros fac-
tores limitan el crecimiento de la población, podría ser válida para todas
las especies, no sólo para la humana. Por ejemplo, calculó que una so-
la pareja de elefantes, una de las especies de reproducción más lenta,
es capaz de producir una población de diecinueve millones de elefan-
tes en setecientos cincuenta años si toda su progenie sobreviviera y
produjera el número normal de descendientes. Sin embargo, se ha vis-
to que el tamaño promedio de las poblaciones de elefantes permane-
ce constante a lo largo de los años. Así, aunque una sola pareja repro-
ductora podría originar diecinueve millones de descendientes, en reali-
dad produce un promedio de sólo dos por generación. ¿Pero por qué
sólo dos crías entre toda la progenie de esa pareja llegan a ser adultos
y a reproducirse? ¿Y por qué esos dos en particular? Darwin llamó se-
lección natural al proceso por el cual esos dos sobrevivientes resul-
tan favorecidos.
La selección natural, según Darwin, era un proceso análogo a la se-
lección practicada por los mejoradores vegetales y los criadores de ga-
nado, caballos, perros o palomas ( 1
fig. 17-11). En la selección ar-
tificial, los humanos elegimos especímenes individuales de plantas o
de animales para reproducirlos sobre la base de las características que
nos parecen deseables.
Fig. 17-10. LA FAUNA DE AUSTRALIA. En Australia, es común encontrar una varie-
Mientras que en la selección artificial son los humanos los que de- dad de mamíferos marsupiales.
ciden qué características resultan beneficiosas, en la selección natural,
el éxito reproductivo diferencial de los organismos es el resultado de
la competencia por los recursos. tunidad de escapar de los depredadores, y de sobrevivir y reproducirse,
su progenie, que también poseerá esta cualidad, también tendrá más
Dado que los individuos con ciertas características hereditarias so- oportunidades de dejar más descendientes que los caballos menos ve-
breviven y se reproducen, mientras que otros con características menos loces. Así, la proporción de caballos veloces irá aumentando en la po-
favorables mueren tempranamente o no llegan a reproducirse, la pobla- blación, generación tras generación.
ción va cambiando lentamente. Si, por ejemplo, algunos caballos son Según Darwin, las variaciones hereditarias que aparecen en cada
más veloces que otros, y esto les confiere una ventaja al darles la opor- población natural son una cuestión de azar. No las produce el ambien-
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Fig. 17-11. SELECCIÓN ARTIFICIAL. Como buen afi-

cionado a la cría de palomas, Darwin conocía una gran
variedad de formas que se habían obtenido por selección
artificial. Todas las aves que se ven en esta ilustración, pu-
blicada en un libro alemán del siglo XIX, eran descendien-
tes de la paloma salvaje, que es también la paloma de
ciudad. Darwin escribió: “Si estas variedades pueden ob-
tenerse por la mano del hombre, ¿qué no podrá conseguir
la Naturaleza?”.

te, ni una fuerza creadora, ni el esfuerzo inconsciente del organismo: se

establecen en forma aleatoria. Ésta es una gran diferencia respecto del
planteo lamarckiano. En la visión de Darwin, debido al carácter azaroso
de su origen, estos cambios no tienen meta o dirección, pero a menu-
do les confieren a los individuos portadores cierta ventaja o desventaja
que modifica su aptitud, es decir, su probabilidad de supervivencia y re-
producción en un ambiente determinado.

La selección natural “ordena” la variación aleatoria, a través de la

interacción de los organismos individuales con su ambiente, lo cual
orienta el rumbo de la evolución.

Una variación que da a un organismo una ventaja, lo hace más ap-

to, como resultado de lo cual contribuirá con más descendientes a la si-
guiente generación. Así, en el caso de la jirafa de Lamarck, una jirafa con
un cuello ligeramente más largo podría tener una ventaja para alimen-
tarse y de este modo sería probable que dejara más progenie que una
jirafa con un cuello más corto ( 1
fig. 17-12).
Como puede verse, la diferencia esencial entre la formulación de
Darwin y la de cualquiera de sus predecesores es el papel central que
le dio a la variación entre los individuos. La mayoría de los naturalistas
habían considerado las variaciones como simples perturbaciones del di-
seño general y Lamarck no le prestó atención a este aspecto, mientras
que Darwin vio en las variaciones la materia prima, el sustrato real del
proceso evolutivo. Las especies surgen, propuso Darwin, cuando las di-
Figura interactiva

ferencias entre los individuos dentro de un grupo se convierten gradual-

Fig. 17-12. REINTERPRETACIÓN DEL EJEMPLO DE LA JIRAFA A LA LUZ DE LA TEORÍA

DE DARWIN. Si el cuello más largo es una característica heredada, parte de esta progenie tam-
bién tendrá cuello largo y, si los animales de cuello largo de esta generación tienen una ventaja, en
la generación siguiente habrá más individuos de cuello largo. De esta manera, luego de numero-
sas generaciones, una población de jirafas de cuello corto se habrá transformado en una población
de jirafas de cuello largo, aunque seguirá habiendo variaciones en la longitud del cuello.
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Capítulo 17: Evolución: historia de la teoría y sus evidencias / 339

Fig. 17-13. LA SUPERVIVENCIA DEL MÁS APTO. La frase “supervivencia del más
apto” se usa con frecuencia para describir la teoría de Darwin. A comienzos del siglo XX,
la doctrina de la supervivencia del más apto en las poblaciones naturales fue utilizada por
algunos individuos para defender grandes desigualdades sociales y tácticas competitivas
despiadadas en la industria, fundándose meramente en que eran compatibles con las “le-
yes de la naturaleza”. Además de la falta de legitimidad de la extrapolación de modelos
explicativos del mundo natural a la interpretación de fenómenos sociales o culturales, la
Fig. 17-14. SÓLO SOBREVIVEN LOS MÁS APTOS. Hembra de una mariposa Li-
metáfora de la supervivencia del más apto no parece reflejar una buena parte del com-
mantria poniendo huevos sobre su capullo vacío, lugar donde se produjo la metamorfo-
portamiento de las poblaciones silvestres. En realidad, muy poco del cambio evolutivo se
sis de oruga a mariposa adulta. A pesar de la gran cantidad de huevos que pone esta
ajusta al concepto de “naturaleza implacable”. Por ejemplo, una planta de Fucsia con flo-
hembra, no se ha observado que ocurra un incremento en el tamaño de la población a
res un poco más brillantes que las de sus vecinas y, por lo tanto, mejor dotada para atraer
lo largo del tiempo.
la atención de un colibrí que pasa, es un modelo más pertinente de lucha por la supervi-
vencia que la lucha abierta entre dos organismos. La aptitud medida por los genetistas
de poblaciones está sencillamente determinada por el número relativo de descendientes
que un individuo deja en la generación siguiente. En la figura se observa una hembra de
colibrí de pecho púrpura (Lampornis clolaema) que acaba de decidirse por una flor.
más tiempo y dejar mayor descendencia que otros, en un ambiente
determinado. Darwin llamó a estas variaciones “favorables” y sostuvo
que éstas tendían a ser cada vez más frecuentes de una generación
mente en diferencias entre grupos, a medida que éstos se separan en a la otra.
el espacio y en el tiempo. • Dado un tiempo suficiente, la selección natural, actuando sobre dos
El Origen de las Especies que Darwin construyó durante más de poblaciones de organismos de una misma especie, puede producir
veinte años después de su regreso a Inglaterra es, según sus propias una acumulación de cambios tal que esas poblaciones terminen
palabras, “una larga argumentación”. Hecho tras hecho, observación tras constituyendo dos especies diferentes.
observación, escogidos de la isla más remota del Pacífico o del jardín
de un vecino, fueron registrados, analizados y comentados. Cada obje-
ción fue sopesada, anticipada y replicada. El Origen de las Especies se Evidencias del proceso evolutivo
publicó el 24 de noviembre de 1859; el pensamiento del mundo occi-
dental no ha sido el mismo desde entonces ( 2
ensayo 17-1, El pa- La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran núme-
radigma evolucionista). La incorporación de los argumentos de Darwin ro de datos, a los que luego se han sumado numerosas evidencias que
revolucionó la ciencia de la biología ( 2
ensayo 17-2, El otro Darwin) ponen de manifiesto la evolución histórica de la vida. Para su análisis,
(1 fig. 17-13). podemos clasificar estas evidencias a partir de la distinción de las cinco
Aunque han pasado casi 150 años desde la publicación de El Ori- fuentes principales de las que provienen: la observación directa, la bio-
gen de las Especies, el concepto original de Darwin constituye todavía geografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfec-
el marco global de comprensión del proceso. Este marco conceptual ción de la adaptación. A continuación analizaremos cada una de estas
descansa en cinco premisas básicas: fuentes.
• Los organismos provienen de organismos similares a ellos. En otras
palabras, hay cierta estabilidad en el proceso de la reproducción. Evidencias que provienen de la observación directa
• En la mayoría de las especies, el número de descendientes que so- Generalmente, el proceso evolutivo genera cambios apreciables
breviven y se reproducen en cada generación es menor que el nú- después de operar durante largos períodos. Por otra parte, el curso de
mero inicial de descendientes ( 1
fig. 17-14). los cambios evolutivos no puede ser determinado previamente, ya que
• En cualquier población existen variaciones entre individuos y algunas se trata de procesos complejos en los que intervienen una gran canti-
de estas variaciones son heredables. dad de factores. Por ello, el tiempo de los seres humanos para obser-
• El número de individuos que sobreviva y se reproduzca dependerá de var estos procesos resulta demasiado corto y, en general, si bien la teo-
la interacción entre las variaciones heredables individuales y el am- ría evolutiva constituye una buena herramienta para interpretar los pro-
biente. Algunas variaciones capacitan a ciertos individuos para vivir cesos que han ocurrido en el pasado, no puede anticipar qué rumbo