Tema 3 Histología

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TEMA 2

Meristemo

Es la región de la planta con una morfología y estructura bien definidas que permanecen
constantes a lo largo de la vida de la planta y cuyas células conservan permanentemente su
capacidad proliferativa siendo responsables del crecimiento en longitud y grosor de la planta

La pared de los meristemos es primaria y muy delgada. El núcleo es voluminoso en relación con
la célula y presenta un citoplasma denso y tendrá muchas pero pequeñas vacuolas. Si la célula
está perdiendo capacidad proliferativa el citoplasma se ve más claro o con vacuolas más
grandes. Todas las células se dividen mitóticamente, además se elongan y es fundamental para
que la planta crezca. En el meristemo las divisiones celulares no están sincronizadas.

El cuerpo vegetativo primario es el cuerpo de una planta originado por la actividad de


meristemos primarios, y se caracteriza por el crecimiento en longitud y por tener poco grosor.
El cuerpo vegetativo secundario es el cuerpo que la planta obtiene mediante los meristemos
secundarios, ya que se produce crecimiento en grosor. Las plantas crecen constantemente, por
lo que se puede encontrar cuerpo vegetativo primario y secundario en la misma planta, aunque
en zonas distintas, ya que el cuerpo vegetativo primario se encontrará en los extremos de las
ramas y raíces, mientras que el cuerpo vegetativo secundario se encontrará en el tronco.

Las células meristemáticas tienen la capacidad de elongarse y dividirse, aunque no de forma


sincronizada (heterogeneidad) ni en el mismo plano (asimetría). Estas células son unas células
inespecíficas que van adquiriendo características más o menos especializadas.

Según su localización, los meristemos pueden ser:

- Apicales: se encuentran en el extremo del eje principal (meristemo apical del tallo y de la
raíz).
- Intercalares: se distribuyen a lo largo del eje principal.
- Laterales: suelen ser anillos y se encargan del crecimiento en grosor (cambium y felógeno).

Según el momento de aparición, los meristemos pueden ser:

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- Primarios: aparecen en el embrión (meristemo apical del tallo y de la raíz, meristemo


intercalar).
- Secundarios: proceden de células maduras (cambium y felógeno).

Los meristemos principales son:

- Meristemo apical de la raíz: meristemo apical primario.


- Meristemo apical del tallo: meristemo apical primario.
- Meristemo intercalar: meristemo intercalar primario.
- Cambium: meristemo lateral primario o secundario.
- Felógeno: meristemo lateral secundario.

- División anticlinal transversal: el plano de división es perpendicular al eje longitudinal de la


planta. Aumenta el número de células por columna.
- División anticlinal radial: el plano de división coincide con el radio. Aumenta el número de
células en un mismo estrato.
- División periclinal: el plano de división es tangente y paralelo al eje longitudinal de la planta.
Aumenta el número de estratos.

El crecimiento en longitud se produce porque una célula de una columna se divide de forma
anticlinal transversal. Cada célula crece hasta el mismo tamaño que su célula madre, y se dividen
transversalmente, por lo que la columna crece.

El crecimiento en grosor se produce porque una célula de un estrato se divide de forma


periclinal. Primero existe una división anticlinal radial, lo que provoca un aumento del número
de células en el estrato. Posteriormente, se dan divisiones periclinales en las células de ese
estrato, por lo que aumenta el número de estratos.

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El meristemo apical de la raíz se encuentra en el


extremo subterráneo del eje longitudinal, pero no en
la punta, ya que ahí se encuentra la cofia que
protege al meristemo. Al ser un meristemo primario,
procede directamente del embrión, y es responsable
de la formación de la raíz.

Para delimitar el meristemo primario apical de la raíz


de la cofia, se deben buscar las células más
superficiales del meristemo (células de la
protodermis), que son más altas que anchas, con un
denso citoplasma, mientras que las células de la cofia
son alargadas y estrechas con grandes vacuolas,
citoplasma poco denso y pared celular
medianamente gruesa.

Existen dos tipos de meristemo apical:

- Abierto: La columna de células


protodérmicas se pierde en el extremo
del meristemo, y las células iniciales se
encuentran en la zona abierta.
- Cerrado: la columna de células
protodérmicas es continua, y las
células iniciales se encuentran por
encima de la zona donde convergen las
células protodérmicas.

El meristemo termina en punta debido a una disminución en el número de columnas en el


extremo, y esta forma de punta es importante para que la raíz pueda introducirse en la tierra.

La principal diferencia entre el centro quiescente y las células iniciales es que el centro
quiescente es la región del meristemo apical de la raíz donde las células no se dividen, mientras
que las células iniciales son aquellas células que si se dividen. Además, las células iniciales no se
encuentran en columnas, por lo que rompen la estructura general. Estas células proceden de la
hipófisis, y se desconoce su función exacta, aunque existe una hipótesis que sugiere que si las
células madre no pueden producir meristemo, estas serán sustituidas por las células iniciales.

Existen varias teorías sobre la diferenciación de las células meristemáticas, aunque todas
coinciden en que se dará lugar a la epidermis, a la corteza y al cilindro vascular. Dentro de estas
teorías podemos destacar la teoría de Hanstein.

La teoría histogénica de Hanstein distingue tres grupos de células diferentes:

- Protodermis o dermatógeno: dará lugar a la epidermis (capa externa).


- Meristemo fundamental o periblema: dará lugar a la corteza o córtex (capa intermedia).
- Procambium o pleroma: dará lugar al cilindro vascular (capa central).
- Caliptrógeno: dará lugar a la cofia (parte inferior).

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Esta teoría también define los conceptos de protomeristemo y meristemo. El protomeristemo


engloba a las células iniciales y células madre de distintas partes significativas de la raíz sin
determinar, y el meristemo engloba células meristemáticas de partes significativas ya
determinadas.

La diferenciación celular empieza en el meristemo, y consiste en la adquisición de ciertos


caracteres que permiten distinguir a unas células de otras. La maduración es el proceso por el
cual las células adquieren las características que les permiten ser funcionales, y esto ocurre fuera
del meristemo tras la diferenciación.

El meristemo apical del tallo es un meristemo primario


que se desarrolla después del meristemo apical de la raíz.
Se localiza entre los primordios foliares (hojas en
desarrollo) en el eje longitudinal de la planta.

Los primordios foliares se desarrollan más cuanto más


lejos estén del meristemo apical, y su función es proteger
al meristemo. En las axilas de los primordios foliares
aparecen yemas o meristemos axilares, que darán lugar
a las ramas. Las células iniciales del tallo sí se dividen, al
contrario que las células iniciales de la raíz.

Hanstein estableció tres grupos de células iniciales, que darán lugar a diferentes partes de la
planta:

- Células iniciales de la túnica: darán lugar al dermatógeno y a la epidermis.


- Células iniciales del periblema: darán lugar a la corteza.
- Células iniciales del pleorema: darán lugar a la estela.

Sin embargo, la teoría de Hanstein no se utiliza actualmente, ya que en muchas plantas no se


distinguen los tipos de células iniciales.

En el meristemo apical del tallo podemos distinguir dos zonas:

˗ Túnica: su función es revestir al meristemo. Si es monoestratificada, todas las divisiones son


anticlinales, radiales o anticlinales transversales, mientras que en la zona inferior son
divisiones periclinales.
˗ Cuerpo: puede experimentar cualquier tipo de división.

Según el tipo de planta, en el meristemo apical del tallo pueden existir varias situaciones
dependiendo del número de grupos de células iniciales:

- Tres grupos de células iniciales:


◦ Un grupo en la túnica que dará lugar a la protodermis, que dará lugar a la epidermis.
◦ Dos grupos en el cuerpo, el de la zona periférica dará lugar al meristemo
fundamental, mientras que el de la zona interior dará lugar al procambium, que dará
lugar al cilindro vascular.

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- Dos grupos de células iniciales:


◦ Un grupo en la túnica que dará lugar a la epidermis.
◦ Un grupo en el cuerpo que dará lugar a la corteza y el cilindro vascular.
- Un grupo de células iniciales:
◦ En túnicas pluriestratificadas, la túnica puede dar lugar a la protodermis y a parte
de la corteza (meristemo fundamental).
◦ En el cuerpo, una parte dará lugar al meristemo fundamental y otra parte dará lugar
a la estela. Puede ser que la zona periférica dé lugar al meristemo fundamental y al
procambium, y que la zona central produzca solo la médula (zona parenquimática
de la estela).

Los meristemos intercalares aparecen en ciertas plantas


como el bambú o la caña de azúcar. Se observan internudos
muy largos debido a este meristemo.

Los meristemos intercalares se encuentran situados a lo


largo del tallo de la planta. Sus células se distribuyen
formando columnas que se observan mediante divisiones
anticlinales transversales. Estos meristemos proceden del
meristemo apical del tallo, por lo que tienen la misma
organización que este.

El cambium es un meristemo que produce crecimiento en


grosor, dando lugar a xilema 2º hacia el interior y floema 2º
hacia el exterior. Por su localización se considera lateral
porque forma un anillo; por su origen puede ser primario
(directamente del embrión → procambium) o secundario (a
partir del meristemo primario o tejidos maduros como
parénquima); y por su función es 2º porque produce siempre
tejidos secundarios (xilema y floema secundarios).

Las células del cambium son aplastadas y rectangulares, con paredes


delgadas. Estas células se dividen periclinalmente, formando una
célula hacia fuera y otra hacia dentro. Ambas células crecen para
alcanzar el tamaño de la célula madre Al ser divisiones periclinales,
las células. se encuentran en columnas. Las células del xilema
secundario más próximas al cambium tienen paredes delgadas, y al
pasar tiempo tendrán paredes más gruesas. Después de cada
división hay una expansión celular.

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Si la célula que sigue dividiéndose es la célula exterior, la


otra célula se convierte en xilema secundario. Sin embargo,
si la célula que sigue dividiéndose es la célula interior, la
otra célula se convierte en floema secundario. La
producción de xilema y floema depende de las necesidades
de cada planta, por lo que la proporción de xilema y floema
será única para cada planta. Se puede producir más xilema
que floema, más floema que xilema o por partes iguales.

En el cambium existen dos tipos de células:

- Las células radiales: son células cortas que tienden a


agruparse en grupos bien diferenciados. Forman dos tipos
de radios: uniseriados, es decir, que en la parte central
solo tienen una célula de ancho; o multiseriado es aquel
que en la parte central tiene más de una célula de ancho.
- Células fusiformes: son células muy largas acabadas en
punta. La tendencia evolutivas es que las células sean
cortas, por eso las fusiformes de las angiospermas son
relativamente más cortas que la de las gimnospermas.

Independientemente del tipo de célula, todas las del cambium tienen paredes primarias finas.

Existen dos tipos de cambium:

- Estratificado: las células fusiformes tienden a disponerse más o menos al mismo nivel
formando estratos.
- Fusiforme: las células no se disponen formando estratos.

¿Por qué si las células del cambium son meristemáticas pueden presentar vacuolas muy
grandes? Porque son células muy grandes. Si hubiera mucho citoplasma el núcleo no sería capaz
de manejar todo, por lo que hay vacuolas grandes.

El felógeno es un meristemo que produce felodermis hacia el interior y súber hacia el exterior.
Se encuentra formando un anillo, por lo que es un meristemo lateral. Se origina a partir de
células parenquimáticas maduras, del colénquima y hasta de la epidermis, por lo que siempre

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será un meristemo secundario, ya que produce crecimiento en grosor. El corcho se produce por
el felógeno, ya que es el súber. Felógeno, súber y felodermis constituyen la peridermis. En las
plantas con crecimiento anual el súber va a sustituir a la epidermis.

Las células del felógeno se dividen periclinalmente, al igual que en el cambium. Si la célula que
sigue dividiéndose es la célula superior, la otra célula se convierte en felodermis. Sin embargo,
si la célula que sigue dividiéndose es la célula inferior, la otra célula se convierte en súber.

El felógeno y sus derivados se parecen al cambium y sus derivados ya que presentan células
aplastadas, células más jóvenes cuanto más cerca del felógeno y células alineadas radialmente
(solo ocurre en los derivados del cambium y del felógeno).

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