Tejido conjuntivo

En histologa, el tejido conjuntivo (TC) que forma parte de los tejidos conectivos, es un conjunto heterogneo de tejidos orgnicos que comparten un origen comn a partir del mesnquima embrionario originado del mesodermo. As entendidos, "los tejidos conjuntivos" concurren en la funcin primordial de sostn e integracin sistmica del organismo. De esta forma, el TC participa de la cohesin o separacin de los diferentes elementos tisulares que componen los rganos y sistemas; y tambin se convierte en un medio logstico a travs del cual se distribuyen las estructuras vsculonerviosas. Con criterio morfofuncional, los tejidos conjuntivos se dividen en dos grupos:

 

los tejidos conjuntivos no especializados. los tejidos conjuntivos especializados.

Contenido
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1 Concepto y nomenclatura 2 Los tejidos conjuntivos 3 Componentes del tejido

o o o

3.1 Sustancia fundamental 3.2 Fibras 3.3 Clulas del tejido conjuntivo

4 Tejido conectivo laxo

o o o

4.1 Tejido conectivo mucoso 4.2 Tejido conectivo reticular 4.3 Tejido mesenquimal

5 Tejido conectivo denso o fibroso

o o

5.1 Tejido conectivo denso regular 5.2 Tejido conectivo denso irregular

6 Histofisiologa.

o o

6.1 Funciones normales 6.2 Inflamacin y reparacin

7 Enfermedades del tejido conectivo 8 Vase tambin 9 Bibliografa

[editar]Concepto

y nomenclatura

La denominacin "tejido conjuntivo" (o "tejido conectivo") es un trmino que agrupa diversos subtipos de tejidos; entendido as (sin ninguna aclaracin) se hace referencia entonces a "los tejidos conjuntivos" en general, especializados y no especializados. Para referirse exclusivamente al tejido conectivo no especializado, sin caer en ambigedades, se utiliza la denominacin "tejido conjuntivo propiamente dicho". lo llaman tejido adiposo encefalorraquideo. El tejido conectivo propiamente dicho es aquel tipo de Tejido Conectivo ubicuo, de funcin ms general, menos diferenciado desde una ptica histofisiolgica.

[editar]Los

tejidos conjuntivos

Tejidos conjuntivos no especializados.

Tejidos conjuntivos especializados.

La siguiente clasificacin primaria los diferencia en especializados y no especializados. Tejido conectivo no especializado:

Tejido conectivo laxo: (es siempre irregular)

1. 2. 3.

Tejido conectivo mucoso o gelatinoso Tejido conjuntivo reticular Tejido mesenquimal

Tejido conectivo denso:

1. 2.

Tejido conectivo denso regular Tejido conectivo denso irregular.

Tejidos conectivos especializados:

Tejido adiposo

   

Tejido cartilaginoso Tejido seo Tejido hematopoytico Tejido sanguneo (sangre) Sangre, un caso particular
Artculo principal: Sangre

Dependiendo de los criterios histolgicos usados para la clasificacin de los tejidos, la sangre es considerada por algunos como un tipo especializado de tejido conectivo cuya matriz es lquida (Plasma sanguneo); otros entienden la sangre como un tejido bsico ms, elevando a cinco el nmero de tejidos primordiales: tejidos epitelial, conectivo, sanguneo, muscular, y nervioso. Mesnquima, el origen
Artculo principal: Mesnquima

Como mesnquima embrionario, se entiende al conjunto de tejidos mesenquimales del embrin. El tejido mesenquimal es el tejido conectivo del organismo embrionario, no importa su origen. En general, se establece que los tejidos conectivos embrionarios tienen origen mesodrmico. Con el desarrollo embrionario y luego fetal, el tejido mesenquimal "va madurando" y diferencindose, no slo hacia los diferentes tipos de tejido conectivo (laxo, denso, adiposo, cartilaginoso, seo, hematopoytico y sanguneo), sino tambin hacia el tejido muscular. De esta forma, mltiples estructuras parten de la diferenciacin del mesnquima. Tejido Conectivo denso modelado: El tejido conectivo denso modelado o regular, se forma por el ordenamiento paralelo de las fibras colgenas (teidas de azul) entre las se observan fibroblastos (ncleos ovoides de cromatina laxa) y fibrocitos (ncleos alargados de cromatina densa) que se disponen paralelos tambin a las fibras colgenas. Las fibras colgenas son las ms abundantes y gruesas del tejido conectivo. Existen 15 tipos,siendo la colgena de tipo 1 la ms abundante. Vistos al natural las fibras son de color blanquecino, y son sintetizadas por: fibroblasto, osteoblasto, odontoblasto, condroblasto y clula muscular lisa.

[editar]Componentes

del tejido

Como todo tejido, est constituido por clulas y componentes extracelulares asociados a las clulas. La sustancia fundamental y las fibras son los componentes extracelulares conocidos genricamente como matriz extracelular de los cuales dependen mayoritariamente las carctersticas morfofisiolgicas de los tejidos conectivos en general. La siguiente es una descripcin de los elementos que conforman el tejido conectivo no especializado (tanto laxo como denso).

[editar]Sustancia

fundamental

La sustancia fundamental (SF) es un material translcido, extensamente hidratado y de consistencia gelatinosa, en el que estn inmersas las clulas y las fibras tisulares y otros componentes en solucin. La fase acuosa de la SF funciona como un solvente que permite el intercambio de metabolitos (nutrientes y desechos) de una clula a otra a travs del espacio intersticial. Las caractersticas fsico-qumicas de la SF estn dadas por su composicin biolgica: protenas y glucosaminoglucanos (GAGs) asociados (proteoglicanos). Inicialmente conocidos comomucopolisacridos cidos, actualmente identificados como GAGs, principalmente se hallan: condroitn sulfato, heparn sulfato, queratn sulfato y cido hialurnico. Los GAGs son macromolculascomplejas de polisacridos (polmeros hidrfilos) asociados a protenas, con reaccin cida y numerosos grupos aninicos que atraen cationes solubles (principalmente Na+) con un gran efecto osmolar (por "arrastre de agua") que contribuye a la turgencia de la matriz intercelular. En las preparaciones convencionales "se lavan" los polmeros, por ello se aplican tcnicas histolgicas especiales para conservar la SF en las preparaciones:

 

fijacin con vapores de ter-formaldehdo de cortes congelados para microscopa ptica; sino, congelacin presurizada + criosustitucin + inclusin a baja temperatura para microscopa ultraestructural.

El colorante azul de toluidina presenta el fenmeno de metacromasia (vira a prpura) al contacto con la SF. Generalmente se usan tinciones especiales: cido perydico de Schiff (PAS +), azul Alcin, hierro coloidal, etc. Otros componentes asociados

glucoprotenas de adhesin:

  

fibronectina, laminina, trombospondina. integrinas

productos de excrecin celular (hormonas, factores de crecimiento, quimiotcticos, etc) y ms...

[editar]Fibras
Las fibras que componen la matriz intercelular pueden ser de varios tipos: fibras colgenas, fibras elsticas y microfibrillas. Por mucho, cualitativa y cuantitativamente, el clageno es la fibra ms importante y ms abundante en nuestro organismo. Los fibroblastos son las principales clulas productoras de las fibras colgenas y elsticas; otros tipos de clulas de origen mesenquimal tambin sintetizan fibras (msculo liso, clulas mesoteliales, etc.) y tambin las clulas epiteliales. Fibras colgenas
Artculo principal: Colgeno

Las fibras colgenas sirven para resistir estiramientos y estn presentes en todo tipo de tejido conjuntivo en particular los tendones, los ligamentos y las fascias. Fibras reticulares: forman parte de una red de soporte, son inelsticos presentes envolviendo rganos. Antiguamente consideradas fibras diferentes, son fibras compuestas por colgeno tipo III. Fibras elsticas
Artculo principal: Elastina

Las fibras elsticas estn compuestas por dos tipos de protenas: la elastina y la fibrilina. Son fibras ms delgadas que las fibras colgenas y abundan en tejidos conectivos laxos. Las fibras elsticas tienen un aspecto ramificado y entramado tipo red en el TC laxo; o sino, un aspecto fibroso paralelo y de banda perforada en el TC denso. Para poder visualizar estas fibras hay que emplear tcnicas tinctoriales especiales como: el mtodo de Weigert (resorcina-fuscina) o mtodo de Halmi (aldehdo-fuscina), pues son dficilmente distinguibles con la tincin comn de hematoxilina-eosina. Son extremadamente elsticas y estn adaptadas al estiramiento, pues pueden incrementar hasta 1,5 veces su longitud frente a la traccin y volver a su posicin normal. As, las fibras elsticas estn presentes en tejidos y rganos donde se necesita esta propiedad fsica: la trquea, las cuerdas vocales y las paredes de los vasos sanguneos (aorta). La elastasa pancretica es la enzima especializada en la digestin de esta protena fibrilar. El latirismo es una enfermedad toxicolgica que afecta la sntesis de las fibras elsticas, es producida por la ingestin de la planta Lathyrus odoratus. Microfibrillas La fibrilina es una glucoprotena fibrilar de 350 kD asociada especialmente a las fibras elsticas y abundante en la lmina basal de los epitelios. El Sndrome de Marfan es un trastorno hereditario (gentico) del TC que afecta la sntesis normal de fibrilina.

[editar]Clulas

del tejido conjuntivo

Aunque algunas de ellas son levemente mviles (clulas libres), las clulas del tejido conjuntivo son esencialmente fijas e inmviles (clulas ssiles).

Clulas mesenquimales. Son caractersticos en los estados embrionario y fetal como elemento celular en el tejido mesenquimal. Son las que se diferencian en los restantes tipos de clulas conjuntivas. Se pueden localizar en los capilares despus del nacimiento.

Fibroblastos. Clulas altamente basoflicas debido a su alto contenido de Retculo Endoplasmtico. Llamados fibrocitos en su estado inactivo.

Adipocitos o clulas adiposas. Son clulas que almacenan grasa, constituyendo sta el mximo bulto de su citoplasma. Tputaneo en respuesta a una infeccin bacterial.

Clulas reticulares. Tienen forma de estrella y participan junto con las fibras reticulares en glndulas y el sistema linfoide.

Glbulos blancos. Los componentes celulares del sistema inmune, de varios tipos y funciones. Tambin llamados leucocitos.

[editar]Tejido

conectivo laxo

El TC laxo se caracteriza porque la presencia de clulas y componentes extracelulares de la matriz en proporcin es ms abundante que los componentes fibrilares. Hay varios subtipos de TC laxo.

[editar]Tejido

conectivo mucoso

Es un tejido conectivo laxo en el que predomina la sustancia fundamental amorfa compuesta por cido hialurnico. La celularidad es media, principalmente fibroblastos y macrfagos, irregularmente dispersos en la matriz jaleosa. No es frecuente penetrar este tipo de tejido en el adulto, pero s en el cordn umbilical del recin nacido, un material conocido como Gelatina de Wharton; tambin en la pulpa de los dientes en escasa cantidad.

[editar]Tejido

conectivo reticular

El tipo reticular de TC laxo se caracteriza porque abundan las fibras reticulares argirfilas, compuestas por colgeno de tipo III. Dan un aspecto de entramado de red tipo malla, en el que se distribuyen los fibroblastos esparcidos por la matriz. El TC reticular compone la estroma de la mdula sea, el bazo, los ganglios linfticos y el timo, dando sustento y armazn microclimtico al parnquima.

[editar]Tejido

mesenquimal

Artculo principal: Tejido mesenquimal

El tejido mesenquimal compone el mesnquima embrionario, o la totalidad de los tejidos conectivos diferenciados y en diferenciacin en el embrin. Estos tejidos primariamente tienen una consistencia laxa y son ricos en clulas mesenquimales que por diferenciacin aportan clulas especficas para cada tipo de tejido maduro.

[editar]Tejido

conectivo denso o fibroso

El tejido conectivo denso puede adoptar dos tipos bsicos de configuraciones:

[editar]Tejido

conectivo denso regular

Es el tipo de TC que forma los tendones, aponeurosis, ligamentos y en general estructuras que reciben traccin en la direccin hacia la cual se orientan sus fibras colgenas. Estas fibras se hallan dispuestas en una forma ordenada, paralela una de otra, lo que proporciona la mxima fortaleza. En los tendones la conformacin de las fibras es la comn, paralelas entre s y con fibroblastos (llamados tendinocitos en esta estructura) entre fibra y fibra. Tambin presenta el tendn un TC denso en la periferia del mismo, que padece fibras no tan paralelas, llamado epitendn. Por ltimo, vamos a encontrar rodeando a cada fascculo del tendn, un tejido llamado endotendn. En las aponeurosis encontramos fibras de colgeno paralelas la una de la otra, pero ordenadas en capas y en disposicin ortogonal, esto es una capa puesta a 90 sobre la capa inferior. En los ligamentos no cambia la forma de la de los tendondes, a excepcin de ligamentos de determinadas partes del cuerpo en donde se necesita ms elasticidad, como por ejemplo el ligamento amarillo en la columna vertebral. En estos lugares, los ligamentos tienen una mayor cantidad de fibras elsticas que colgenas, y en forma no tan regular. Son los llamados ligamentos elsticos.

[editar]Tejido

conectivo denso irregular

Presente en las cpsulas del hgado, ganglios linfticos, rin, intestino delgado y dermis. Bsicamente se encuentra formando la cpsula de todos los rganos a excepcin del pncreas que es un tejido conectivo aerolar laxo. En este tejido conectivo denso irregular encontraremos fibras de colgeno dispuestas en una forma aleatoria, y muy poca sustancia fundamental. Esto proporciona proteccin contra el estiramiento excesivo de los rganos ya mencionado.

[editar]Histofisiologa. [editar]Funciones

normales

  

Sostn estructural Sostn metablico y nutricional. Almacenamiento de reservas energticas.

[editar]Inflamacin

y reparacin

 

Proteccin antiinfecciosa. Reparacin de lesiones.

[editar]Enfermedades

del tejido conectivo

 

Enfermedades reumatolgicas Enfermedades mixtas del tejido conectivo

Mucocele

[editar]Vase

Tejido conjuntivo propiamente dicho. laxo Denso: modelado (regular) y no modelado (irregular) Tejido conjuntivo de propiedades especiales. adiposo elstico reticular hemocitopoytico (linfoide y mieloide) mucoso Tejido cartilaginoso Tejido seo. El tejido conjuntivo presenta diversos tipos de clulas separadas por abundante materia itercelular sintetizadas por ellas. Est conformado por:

1. 2. 3.

Fibras conjuntivas (colgena, elstica y reticular). Sustancia fundamental amorfa y Plasma intersticial.

La mayor parte del agua extracelular est formando solucin con macromolculas de protenas y glucosaminoglicanos. Funcin: Sostn, relleno, defensa y nutricin. Las cpsulas que revisten los rganos y la malla tridimensional interna que soporta sus clulas estn constituidas por tejido conjuntivo. As tambin los tendones, ligamentos y el tejido aerolar que llena los espacios entre los rganos. El tejido seo y cartilaginoso, son variedades del tejido conjuntivo. Contribuye a la defensa del organismo por poseer clulas fagocitarias y clulas productoras de anticuerpos. Esta ntimamente asociado con los vasos sanguneos, est directamente involucrado en la nutricin. Tanto las sustancias nutritivas transportadas por la sangre como los productos de

desecho del metabolismo que son conducidos a los rganos de eliminacin atraviesan el conjuntivo que envuelve a los capilares. Se origina del mesnquima, que es un tejido embrionario que posee clulas con prolongaciones sumergidas en abundante sustancia intercelular poco amorfa. Deriva del mesodermo y se propaga por el interior del embrin envolviendo los rganos en formacin y penetrando en ellos. FIBRAS: se distribuyen desigualmente en las variedades de tejido conjuntivo. Pueden existir ms de un tipo de fibras en un mismo tejido. Las fibras predominantes son las responsables de ciertas propiedades del tejido. Fibras colgena: Cuando hierven en agua durante cierto tiempo se convierten en gelatina. Son las ms frecuentes en los tejidos conjuntivos. Frescas son blancas dando este color al tejido en que predominan, como el blanco de los tendones. En muchos tejidos aparecen agrupadas en distribucin paralela, formando haces de fibras colgena. Es difcil distinguir su morfologa por su aspecto tortuoso. Presentan un dimetro variable entre 1 y 20 un. Estas fibras tienen una estriacin longitudinal, debido al hecho de estar constituidas por fibrillas. En preparados por distensin, estas aparecen como estructuras cilndricas cuyos extremos se pierden entre los componentes del tejido. Las microfibrillas, colgena tienen una estriacin transversal tpica, siendo fcilmente identificada en las micrografas electrnicas formando bandas transversales claras y oscuras. Las fibras colgena estn constituidas por una escleroprotena denominada colgena que tiene una composicin caracterstica de AA. Glicina 33.5 %, prolina 12 % y hodrxiprolina 10 % entre otros. La colgena es la protena ms abundante del cuerpo humano (30 %). Fibras reticulares: Son muy delicadas cuyo dimetro es de 0.5 a 2 um. y se disponen formando una red. Qumicamente estn formadas principalmente por la protena colgena y adems ricas en glucoprotenas, estas fibras contienen de 6 % al 12 % de hexosas. Fibras elsticas: Se distinguen de las colgenas por ser ms delgadas y no presentar estriacin longitudinal. Se ramifican y se unen unas con otras formando una trama de mallas muy irregulares. Debido a la presencia de un pigmento tienen color amarillento en fresco y en gran cantidad, debido a este color se les llama fibras amarillas del conjuntivo, a diferencia de las colgena que son blancas. Las fibras elsticas ceden fcilmente e incluso a la tracciones mnimas, pero vuelven a su forma inicial cuando cesan las fuerzas deformantes. Pueden ser sintetizadas por fibroblastos, condrocitos y clulas musculares lisas. El componente principal es la protena elastina que es una escleroprotena ms resistente a procesos extractivos que la colgena. Las fibras estn compuestas por fibrillas de 10 nm. de espesor envolviendo una parte central amorfa, la elastina. Ilustraciones del tejido conjuntivo.

Clulas La especializacin del trabajo del tejido conjuntivo determina la aparicin de varios tipos celulares: 1) fibroblasto, 2) Macrfago, 3) clula mesenquimatosa indiferenciada, 4) mastocito, 5) plasmocito, 6) clula adiposa y 7) Leucocitos. 1) Fibroblasto: La ms comn del tejido conjuntivo y el principal responsable de la formacin de las fibras y el material intercelular amorfo. Dos tipos: la clula joven, en intensa actividad de sntesis, tiene morfologa diferente del fibroblasto que ya sintetiz mucho u que se sita entre las fibras elaboradas por l. Generalmente se llama fibroblasto a la clula joven y fibrocito a la clula madura. El fibroblasto tiene prolongaciones citoplasmticas irregulares, ncleo claro, grande y ovoide. El fibrocito es una clula menor que tiende a ser fusiforme y tiene menor nmero de prolongaciones que el fibroblasto, presenta ncleo ms pequeo alargado y oscuro, en procesos de cicatrizacin el fibrocito puede volver a sintetizar fibras. Estas clulas sintetizan colgeno y tambin mucopolisacridos de la sustancia amorfa. En el tejido conjuntivo del adulto los fibroblastos no se dividen con frecuencia, entrando en mitosis por ejemplo el lesiones el tejido conjuntivo. 2. Macrfago: Presenta capacidad de ponocitocis y fagocitosis de morfologa variable de acuerdo con el estado funcional y localizacin de la clula. Pueden ser fijos o libre. Fijos son los histocitos, los libres son los que migran por medio de movimientos amebiodes. Los macrfagos fijos son fisiformes o estrellados y tienen ncleos ovoides, juegan un papel importante en la eliminacin de los restos celulares y los elementos intercelulares que se forman en procesos fisiolgicos involutivos. Cuando ingresan cuerpos extraos los macrfagos se unen unos a otros, constituyendo clulas mucho ms grandes con 100 o ms ncleos: son las clulas gigantes de cuerpo extrao. Los macrfagos se originan de los monocitos, clulas de la sangre que atraviesan la pared de vnulas y capilares y penetran en el tejido conjuntivo donde adquieren un aspecto morfolgico del macrfago. Son las mismas clulas pero en fases funcionales diferentes. A su vez en monocito se origina en la mdula sea. 3. Clula mesenquimatosa indiferenciada: El tejido conjuntivo adulto contiene clulas con la misma potencialidad de las del mesnquina y con capacidad de originar cualquier otra clula del tejido conjuntivo. Estas clulas reciben el nombre de clulas adventicias por estar situadas generalmente alrededor de capilares. 4. Mastocito: Es un clula globular, grande, sin prolongaciones y con el citoplasma lleno de grnulos basfilos que se tien intensamente. El ncleo es esfrico y central, pero con frecuencia no es visible por estar cubierto por grnulos citoplasmticos. Son relativamente numerosos en diversas variedades

del conjuntivo, pero son difciles de observar en preparaciones con hematoxilina-eosina. Los grnulos contienen heparina, un glucosaminoglicano sulfatado. Adems contienen otros mediadores qumicos, como la histamina y ECF-A que es el factor quimiotctico de los eosinfilos en la anafilaxia. Los mastocitos segregan una sustancia de accin lenta o SRS-A. La liberacin de los mediadores qumicos almacenados en los mastocitos estimulan las reacciones alrgicas llamadas "reacciones de sensibilidad inmediata", porque tienen lugar pocos minutos despus de la anafilaxia, pero no son las nicas clulas que participan en este fenmeno. 5. Clulas plasmticas: Son pocas numerosas en el tejido conjuntivo normal, excepto en los lugares sujetos a penetracin de bacterias y protenas extraas, como la mucosa intestinal, pero aparecen muchas en las reas donde existe inflamacin crnica. Las clulas plasmticas tiene una forma ovoidal con abundante retculo endoplsmico rugoso. El ncleo es esfrico y no est localizado centralmente por lo general. Los anticuerpos circulantes en la sangre son sintetizados por los plasmocitos. 6. Clula adiposa: Especializada en almacenamiento de grasas neutras 7. Leucocitos: Son los glbulos blancos, se encuentran en el conjuntivo provenientes de la sangre por migracin a travs de los capilares y vnulas. La migracin de leucocitos del interior de los vasos al tejido conjuntivo aumenta mucho en la inflamacin. Los ms frecuentes en el tejido conjuntivo son: eosinfilos y linfocitos. Sustancia fundamental amorfa Es incolora transparente y pticamente homognea. Rellena los espacios entre las clulas y las fibras del tejido conjuntivo y siendo viscosa, representa hasta cierto punto una barrera de penetracin de partculas extraas en el interior del tejido, es de difcil observacin al microscopio al estado fresca. Los fijadores histolgicos no la preservan adecuadamente apareciendo profundamente modificada en las preparaciones corrientes. Su preservacin histolgica es posible mediante tcnicas de congelacin y desecacin. Los conocimientos sobre la composicin qumica de la sustancia fundamental amorfa del tejido conectivo no son muy completos. Pero sabemos que esta formada principalmente por complejos de mucopolisacridos y protenas, que hoy da se denominan proteoglicanos, asociados a protenas estructurales. Los glucosaminoglicanos son glcidos de peso molecular elevado y en el tejido conjuntivo forman molculas muy grandes que se vuelven an mayores por la combinacin de protenas. El grado de polimerizacin de estos glucosaminoglicanos es muy variable y se relaciona directamente con la viscosidad de la sustancia fundamental amorfa. Cuanto ms polimerizados se encuentren los glucosaminoglicanos, mayor ser la viscosidad.

El cido hialurnico es despolimerizado por la hialorodinaza. Algunas bacterias producen esta enzima y por ello logran penetrar en el organismo atravesando el tejido conjuntivo. Los glucosaminoglicanos son hidrfilos y cada molcula se una a una gran cantidad de molculas de agua. La casi totalidad de agua presente en la sustancia fundamental amorfa se encuentra en la capa de solvatacin de los glucosaminoglicanos. Sin embargo esta agua sirve como vehculo para el paso por difusin de innumerables sustancias hidrosolubles que se difunden sin que haya movimiento de lquido. Existe junto con la sustancia fundamental amorfa una cantidad mnima de plasma lquido intersticial, cuya composicin es semejante a la del plasma sanguneo en los que se refiere a iones y sustancias difusibles, contiene pequeas cantidades de protenas plasmticas. Existe un equilibrio perfecto entre el agua que entra en la sustancia fundamental amorfa del conjuntivo y la que sale de ella, debido a fuerzas opuestas, la presin hidrosttica de la sangre que tiene a forzar el paso del agua de los capilares y arteriolas hacia el exterior y otra fuerza que tiene sentido contrario que trae el agua al interior de los capilares y venlas, la presin osmtica debida a las protenas del plasma, estas dos fuerzas se equilibran y el agua libre es mnima en el tejido. Tejido conjuntivo propiamente dicho Es aquel en que no hay predominio acentuado de ninguno de los elementos constituyentes o, si lo hay, es de fibras colgenas. En el primer caso, se dice que el tejido es laxo y en el segundo, debido al predominio de las fibras colgenas, el tejido se llama denso. Tejido conjuntivo laxo Se llama tambin areolar, y es tal vez el tejido conjuntivo ms comn. Rellena los espacios entre las fibras y haces musculares, sirve de apoyo para los epitelios y forma una capa alrededor de los vasos sanguneos y linfticos. Apoyando y nutriendo las clulas epiteliales, el tejido conjuntivo laxo se encuentra en la piel, en las mucosas y en las glndulas. El tejido conjuntivo laxo contiene todos los elementos del conjuntivo propiamente dicho. No hay predominio absoluto de ninguno de los componentes. Las clulas ms comunes son los fibroblastos y los macrfagos, aun cuando los otros tipos descritos estn presentes las fibras colgenas, elsticas y reticulares tambin estn presentes. El tejido conjuntivo laxo es de consistencia delicada, flexible y poco resistente a las tracciones. Tejido conjuntivo denso Esta variedad est formada por los mismo elementos estructurales hallados en el tejido conjuntivo laxo, con predominancia acentuada de las fibras colgenas. En los cortes se observa que las clulas son menos numerosas que en el conjuntivo laxo y que entre ellas sobresalen los fibroblastos. Se trata de un tejido menos flexible que el laxo y mucho ms resistente a las tracciones. Cuando las fibras colgenas se disponen en haces sin orientacin tenemos el tejido denso no modelado (irregular). En este tejido los haces forman una trama tridimensional, lo que da al tejido cierta resistencia a las tracciones ejercidas en cualquier direccin. el tejido conjuntivo denso no modelado se encuentra por ejemplo en la dermis profunda de la piel. El tejido conjuntivo denso modelado presenta los haces colgenos orientados segn una organizacin fija. Se trata de un conjuntivo que form sus fibras colgenas como respuesta a tracciones ejercidas en determinado sentido. Las fibras se orientan de modo que ofrezcan el mximo de resistencia a las fuerzas que normalmente actan sobre el tejido. Los tendones presentan el ms tpico ejemplo de tejido denso modelado.

Los tendones son estructuras cilndricas alargadas que unen los msculos esquelticos a los huesos. Debido a su riqueza en fibras colgenas, son blancos inextensibles. Estn formados por haces paralelos de fibras colgenas, entre los cuales existe poca cantidad de sustancia fundamental amorfa y de fibroblastos con ciertas caractersticas propias. Estos fibroblastos tienen ncleos alargados paralelos a las fibras y citoplasma delgado que tiende a envolver los haces de fibras de colgena. Los haces de fibras colgenas del tendn (haces primarios) forman conjuntos (haces secundarios) envueltos por el tejido conjuntivo laxo que contiene vasos sanguneos y nervios. Finalmente, el tendn esta envuelto externamente por una vaina de tejido conjuntivo denso. en algunos tendones esta vaina est dividida en dos capas: una sujeta al tendn y otra unida a las estructuras vecinas. Se forma as una cavidad revestida de clulas aplanadas y de origen mesenquimatoso, en la que hay lquido semejante al sinovial de las articulaciones, que contienen agua, glucosaminoglicanos, protenas e iones y que facilita el deslizamiento del tendn. Tejido elstico Este tejido est formado por fibras elsticas gruesas paralelas y organizadas en haces separados por tejido conjuntivo laxo. Entre las fibras elsticas se observan fibroblastos aplanados, como se encuentran en los tendones. La riqueza en fibras elsticas confiere al tejido un color amarillo tpico y de gran elasticidad. El tejido elstico es poco frecuente, encontrndose por ejemplo, en los ligamentos amarillos de la columna vertebral y el ligamento suspensor del pene. Tejido reticular Est constituido por fibras reticulares en ntima asociacin con fibras reticulares. Se haya en rganos formadores de clulas de la sangre (rganos hemocitopoyticos) constituyendo el armazn que soporta las clulas libres existentes all y que dan origen a las clulas de la sangre. Las clulas reticulares primitivas poseen largas prolongaciones que se unen a las clulas vecinas. Sus ncleos son grandes, con cromatina fina y uno o ms nuclolos bien visibles. La membrana nuclear es fcilmente visible por presentar grumos de cromatina adheridos a la superficie interna. Tejido mucoso En este tejido hay predominio de sustancia fundamental amorfa. Es de consistencia gelatinosa, contiene fibras colgena y raras elsticas o reticulares. Las clulas son principalmente fibroblastos. El tejido mucoso es el principal componente del cordn umbilical, donde recibe el nombre de gelatina de Wharton; se encuentra tambin en la pulpa dental joven. Tejido adiposo El tejido adiposo es un tipo especial de tejido conjuntivo, en que se observa gran predominio de clulas adiposas, que se caracterizan por almacenar grasa neutras. Estas clulas pueden hallarse aisladas o en pequeos grupos en el tejido conjuntivo comn pero la mayora de ellas se agrupan en el tejido adiposo distribuido por el cuerpo. Como los mamferos consumen energa de modo continuo, pero se alimentan intermitentemente, se comprende la importancia de un reservorio de energa representado por el tejido adiposo. Adems de esta funcin el tejido adiposo tiene otras; por localizarse debajo de la piel modela la superficie corporal. Forma tambin almohadillas amortiguadoras como en la planta de los pies y palma de las manos. Como la grasa son malas conductoras de calor, este tejido contribuye al aislamiento trmico del individuo. Adems llena espacios entre los tejidos y ayuda a mantener a ciertos rganos en su posicin normal. En animales que hibernan hay una variedad particular de

tejido adiposo que suministra el calor necesario para que el animal pueda volver a la actividad, despus del perodo de hibernacin. Hay dos variedades de tejido adiposo identificado por la estructura de sus clulas y por su localizacin, color, inervacin, vascularizacin y funciones. Una variedad es el tejido adiposo comn, amarillo o unilocular, cuyas clulas, cuando estn completamente desarrolladas, contienen slo una gota de grasa en el citoplasma. La otra variedad es el tejido adiposos pardo, formado por clulas que contienen numerosas gotitas de lpidos, siendo conocido tambin como tejido adiposo multilocular. Tejido adiposo unilocular El color del tejido unilocular vara entre el blanco y el amarillo oscuro, dependiendo en parte de la dieta. Esta coloracin se debe principalmente al acmulo de carotenoide disueltos en grasas. Se distribuye por todo el cuerpo y su acumulacin en ciertas regiones del cuerpo depende del sexo y la edad de individuo. Este tejido forma el panculo adiposo, capa dispuesta debajo de la piel que es de espesor uniforme en todo el cuerpo del recin nacido. Las clulas adiposas uniloculares son muy grandes midiendo en general ms de unas 100 um. Cuando estn aisladas estas clulas son esfricas y adoptan la forma polidrica en el tejido adiposo a causa de la comprensin recproca. En los cortes histolgicos cada clula muestra slo una delgada capa de citoplasma, como si fuese un anillo en torno de la vacuola dejada por la gota lipidca disuelta. Cada clula adiposa est envuelta por una capa de glucoprotena (glucoclix) y su membrana plasmtica muestra numerosas vesculas de pinocitosis. El tejido unilocular esta dividido en lbulos incompletos separados por septos de conjuntivo que contienen vasos y nervios. De estos septos parten finas fibras reticulares que envuelven las clulas adiposas. El tejido adiposo no aparece estar muy vascularizado, pero en realidad lo est si se considera la pequea cantidad de citoplasma funcional. De esta manera, la relacin de volumen capilar sanguneo/volumen de citoplasma es ms elevada en el tejido adiposo que en el msculo estriado. La mayora de los autores admiten que la clulas adiposas se originan a partir de lipoblastos, clulas parecidas a los fibroblastos, pero diferenciadas por acumular grasa en su citoplasma. Las clulas adiposas no se dividen y las nuevas que surgen en el individuo se originan de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas del tejido conjuntivo. Tejido adiposo multilocular Llamado tambin adiposo pardo, debido a su color caracterstico. Este color se debe a la elevada cantidad de citocromos, esos orgnulos tienen color rojizo. Al contrario del tejido unilocular que se distribuyen por todo el cuerpo, el tejido pardo es de distribucin ms limitada, localizndose en zonas determinadas. Se presenta particularmente abundante en los animales que hibernan y, debido a esto, recibe el nombre poco apropiado de glndula hibernante. Las clulas del tejido adiposo multilocular son de menor tamao que las del tejido adiposo comn y tienen forma poligonal. El citoplasma est cegado de gotitas lipidcas de varios tamaos y presenta mitocondrias esfricas cuyas crestas son particularmente largas, pudiendo ocupar todo el espesor de la mitocondria. El retculo endoplasmtico en las formas lisas y rugosa est poco desarrollado.

En el tejido adiposo pardo las clulas adoptan un aspecto epiteloide, formando masas compactas en asociacin con capilares sanguneos, recordando las glndulas endocrinas. Septos de tejido conjuntivo dividen el tejido multilocular en lbulos, mejor defendidos que el tejido adiposo unilocular. Esta especializado en la produccin de calor y tiene papel importante en la fisiologa de animales que hibernan. En la especie humana este tejido slo es significativa en recin nacidos, en el que ejerce una funcin auxiliar de termorregulacin. Su formacin es diferente a la observada en el tejido unilocular. Las clulas mesenquimatosas que van a formar en tejido pardo se vuelven epiteloides, tomando el aspecto de glndula endocrina cordonal antes de acumular grasa. Aparentemente no se visualiza neoformacin de tejido adiposo pardo despus del nacimiento ni tampoco transformacin de un tipo adiposo en otro. Tejido cartilaginoso El cartlago tiene una consistencia rgida, menos consistente que el tejido seo. Su superficie el ligeramente elstica y lisa facilitando los desplazamientos. Desempea la funcin de soporte a la cual se suma la de revestir superficies articulares facilitando los movimientos. Al igual que los dems tipos del conjuntivo, el tejido cartilaginoso contiene clulas, lo condrocitos, y abundante material intercelular que forma la matriz. Representa uno de los primeros tejidos adaptados para soportar peso. Las propiedades del tejido cartilaginoso relacionadas con su papel fisiolgico dependen de la estructura fisicoqumica de la matriz, est constituida por colgena, esta ms elastina, en asociacin con macromolculas de glucosaminoglicanos. La funcin de las clulas consiste en producir una matriz con caractersticas adecuadas y mantenerla en estado normal. La muerte de las clulas conlleva a la generacin de la matriz. Los glucosaminoglicanos se unen qumicamente a las protenas formando proteoglicanos de elevado peso molecular y de gran viscosidad. Los proteoglicanos se asocian por medio de uniones qumicas dbiles a colgena de la matriz. Los proteoglicanos confieren rigidez al cartlago porque las fibras elsticas y de colgena son flexibles. Las variaciones en la cantidad y tipo de las fibrillas dan propiedades esenciales al cartlago. En las reas sujetas a agrandes o tracciones, la cantidad de fibras de colgena es ms elevada, lo que hace que el cartlago sea prcticamente inextensible y muy resistente a la traccin. La presencia de fibras elsticas, con reduccin del porcentaje de colgena, da origen a un tipo de cartlago que es poco rgido, flexible y elstico. El tejido cartilaginoso no posee vasos sanguneos, siendo nutrido por los capilares del conjuntivo que los rodea o a travs del lquido sinovial de las cavidades articulares. El algunos casos los vasos sanguneos atraviesan los cartlagos, yendo a nutrir otros tejidos. El cartlago esta desprovisto de vasos linfticos y nervios. Tiene un metabolismo bajo. Hay tres tipos de tejido cartilaginoso, clasificados de acuerdo a la abundancia y al tipo de fibra presente en la matriz: 1) cartlago hialino que es el ms comn y cuya matriz posee una cantidad moderada de fibras colgena; 2) cartlago elstico, que posee fibras de colgena y abundantes fibras de elastina y 3) cartlago fibroso, que presenta la matriz constituida casi completamente de fibras de colgena. Los cartlagos (excepto los articulares y las piezas de cartlago fibroso) estn envueltos por una vaina conjuntiva que recibe el nombre de pericondrio, el cual se prolonga gradualmente con el cartlago por un lado y con el conjuntivo adyacente por el otro.

Ilustraciones del tejido cartilaginoso. University of Kansas Medical Center Cartlago hialino En fresco el cartlago hialino es blanco azulado y traslcido. forma el primer esqueleto del embrin, que posteriormente ser sustituido por un esqueleto seo. Entre la difisis y la epfisis de los huesos largos en crecimiento, se observa el disco epifisiario de cartlago hialino, que es responsable del crecimiento del hueso en longitud. El cartlago hialino de este disco presenta lo condrocitos en hileras o columnas paralelas, recibiendo la asignacin de cartlago seriado por la disposicin en serie de sus clulas. En el adulto el cartlago hialino se halla principalmente en la pared de las fosas nasales, traquea y bronquios, en la extremidad ventral de las costillas y recubriendo las superficies articulares de los huesos largos. Matriz El 40% de su peso seco est por fibrillas y fibras de colgena impregnadas de sustancia fundamental amorfa. En los preparados la colgena no se destaca de la sustancia amorfa por dos motivos: porque est principalmente bajo la forma de fibrillas, la mayora de las cuales son submicroscpicas y porque las fibras y fibrillas tienen un ndice de refraccin igual o semejante al de la sustancia fundamental amorfa que las envuelve. La parte amorfa de la matriz esta constituida principalmente por glucosaminoglicanos combinados con protenas formando proteoglicanos. Los proteoglicanos se unen qumicamente a la colgena, y esta asociacin es responsable de la resistencia del cartlago a la presin. Condrocitos En la periferia del cartlago hialino, los condrocitos presentan una forma elptica, con el eje mayor paralelo a la superficie. En la parte central del cartlago estas clulas son redondeadas y en general apareces en grupos hasta de 8 clulas, todas originadas por mitosis de un nico condroblasto. Consecuentemente estos grupos se denominan grupos isognicos. En el llamado cartlago seriado, que se halla en el disco epifisiario los condrocitos estn apilados y se encuentran apilados y dispuestos en hileras de columnas. Pericondrio Todas las piezas del cartlago hialino estn envueltas por una capa de tejido conjuntivo denso en su mayor parte, el pericondrio, cuya integridad es esencial para la vida del cartlago. Est formado por un conjuntivo muy rico en fibras de colgena en la parte ms superficial pero gradualmente mas rico en clulas a medida que se aproxima al cartlago. Morfolgicamente las clulas del pericondrio son semejantes a los fibroblastos y son consideradas as por la mayora de los autores. Cartlago elstico Se encuentra en el pabelln de la oreja , en el conducto auditivo externo, en la trompa de Eustaquio y en algunos cartlagos de la laringe. Bsicamente es semejante al cartlago hialino, pero contiene adems fibras colgenas, y una abundante red de fibras elsticas finas, que se continan con las del pericondrio. La presencia de elastina da a este tipo de tejido color amarillento cuando es analizado en fresco.

El cartlago elstico puede estar presente aisladamente o formar una pieza cartilaginosa con el cartlago hialino. Los condrocitos de ambos son muy semejantes. Como el cartlago hialino, el elstico posee pericondrio y crece principalmente por aposicin. El cartlago elstico est menos sujeto a procesos degenerativos que el hialino. Cartlago fibroso El cartlago fibroso o fibrocartlago en un tejido con caractersticas intermedias entre el conjuntivo denso y el cartlago hialino. Se halla en los discos intervertebrales, en los puntos donde algunos tendones o ligamentos se insertan en los huesos y en la snfisis pbica. El fibrocartlago est asociado siempre a tejido conjuntivo denso, siendo imprecisos los lmites entre los dos. Presenta condrocitos semejantes a los del cartlago hialino, dispuestos aisladamente o en pequeos grupos. En el cartlago fibroso las numerosas fibras de colgeno constituyen haces que siguen una orientacin aparentemente irregular entre los grupos globulosos de condrocitos o una disposicin paralela a lo largo de los condrocitos en hileras. Esta orientacin depende de las fuerzas que actan sobre el fibrocartlago. Los haces de colgeno se colocan paralelamente a las tracciones ejercidas sobre ellos. En el fibrocartlago no existe pericondrio. Se origina en el seno del tejido conjuntivo denso por modificacin de los fibroblastos en condrocito. Tejido seo Es uno de los ms resistentes y rgidos del cuerpo humano. Como tejido especializado en soportar presiones, sigue el cartlago, tanto en la ontognesis como en la filognesis. Como constituyente principal del esqueleto sirve de soporte para las partes blandas y protege rganos vitales, como los contenidos en las cajas craneana y torcica y el conducto raqudeo. Aloja y protege la mdula sea, formadora de las clulas de la sangre. Adems de estas funciones, proporciona apoyo a los msculos esquelticos transformando sus contracciones en movimientos tiles y constituye un sistema de palancas que incrementa las fuerzas generadas por la con traccin muscular. El tejido seo esta formado por clulas y un material extracelular calcificado, la matriz sea . Las estructuras son: 1) Los osteocitos que se sitan en las cavidades o algunas en el interior de la matriz; 2) los osteoblastos, productores de la parte orgnica de la matriz, y 3) los osteoclastos, clulas gigantes multinucleadas, relacionadas con la resorcin del tejido seo, que participan en los procesos de remodelacin de los huesos. Como no existe difusin de sustancias a travs de la matriz calcificada del hueso, la nutricin de los osteocitos depende de canalculos que existen en la matriz. Esos canalculos permiten la comunicacin de los osteocitos con sus vecinos, con las superficies externa e interna del hueso y con los canales vasculares de la matriz. Todos los huesos estn revestidos en sus superficies externa e internas por membranas conjuntivas, el periostio y el endostio, respectivamente. Ilustraciones del tejido seo. University of Kansas Medical Center Clulas Osteocitos

Son las clulas existentes en el interior de la matriz sea, formando lagunas de las cuales salen los canalculos. Dentro de los canalculos, las prolongaciones de los osteocitos prximos establecen contactos a travs de uniones comunicantes (tipo gap) que permiten el flujo intracelular de iones y pequeas molculas, como hormonas que controlan el crecimiento y desarrollo de los huesos. Las prolongaciones de los osteocitos establecen vas de transporte de nutrientes y metabolitos entre los vasos sanguneos y los osteocitos situados en la profundidad del tejido seo. Los osteocitos son clulas aplanada, con forma de almendra, que muestran una pequea cantidad de retculo endoplsmico granular, complejo de Golgi poco desarrollado y ncleo con cromatina condensada. son esenciales para el mantenimiento de la matriz sea. Su muerte va seguida de la resorcin de la matriz. Las clulas del hueso son capaces de almacenar calcio en su citoplasma. Osteoblastos Son clulas que sintetizan la parte orgnica (colgena y glucoprotenas) de la matriz sea. Se disponen siempre en las superficies seas, lado a lado, en una disposicin semejante a un epitelio simple. Cuando estn en intensa actividad sintetizadora son cuboides pero en estado poco activo se vuelven aplanados. Poseen prolongaciones citoplasmticas que se fijan a las de los osteoblastos vecinos. Estas prolongaciones se hacen evidentes cuando un osteoblasto est envuelto por la matriz, y que son responsables de la formacin de los canalculos que salen de las lagunas. Una vez aprisionado por la matriz recin sintetizada el osteoblasto pasa a ser osteocito. La matriz se deposita alrededor del cuerpo de la clula y de sus prolongaciones, formando as las lagunas y canalculos respectivamente. Los osteoblastos en fase de sntesis muestran caractersticas ultra estructurales de las clulas productoras de protenas con retculo endoplasmtico y rugoso y complejo de Golgi desarrollado. La matriz sea adyacente a los osteoblastos activos, que no est an calcificada, recibe el nombre de sustancia osteoide o presea. Osteoclastos Son clulas mviles, gigantes, sumamente ramificadas, con partes dilatadas que contienen de 6-50 ms ncleos. Las ramificaciones son muy irregulares con forma y espesor variables. Los osteoclastos, enteramente o a travs de algunas de sus partes, muchas veces aparecen elevados y separados de la matriz, pudiendo colocarse sobre los osteoblastos y otros osteoclastos. Hasta hace poco se admita que los osteoclastos e originaban en clulas osteoprogenitoras y que podan retornar a la situacin de clulas precursoras por la eliminacin de pequeos fragmentos mononucleados de citoplasma, que formaran osteoblastos; sin embargo esta hiptesis fue abandonada cuando se demostr que los osteoclastos se derivan de los monocitos de la sangre circulante. Despus de atravesar la pared de los capilares del hueso, los monocitos se fusionan para formar osteoclastos. El papel exacto de los osteoclastos en la resorcin sea an no est enteramente esclarecido. Sin embargo hay pruebas de que secretan enzimas colagenolticas que atacan la parte orgnica de la matriz sea. Adems los osteoclastos engloban y solubilizan los cristales que contiene calcio, que se separan de la matriz durante la resorcin de sta. Matriz La parte inorgnica representa cerca del 50 % del peso de la matriz sea. Los iones que se presentan con ms frecuencia son el fosfato y el calcio. Hay tambin bicarbonato, magnesio,

potasio, sodio y citrato en pequeas cantidades. El calcio y el fsforo forman cristales. Estos cristales se disponen a lo largo de las fibras de colgena y estn envueltos en sustancia fundamental amorfa. La parte orgnica de la matriz esta formada por fibras colgena (95 %) y pequea cantidad de sustancia fundamental amorfa que contiene proteglicanos y glucoproteinas. La asociacin de hidroxiapatita con fibras de colgena es responsable de la dureza y resistencia caracterstica del tejido seo. Despus de la remocin del calcio, los huesos mantienen su forma intacta, pero se vuelven tan flexibles como los tendones. Periostio y endostio Las superficies externas e internas de los huesos estn recubiertas por membranas conjuntivas, que forman el endostio y el periostio. El revestimiento de las superficies seas es esencial para la manutencin del tejido ya que parecen reas de resorcin sea en los sitios que perdieron el revestimiento conjuntivo o la capa de osteoblastos. Por ello las operaciones de huesos presta atencin especial al periostio y endostio. El periostio est formado por tejido conjuntivo denso, muy fibroso en su parte externa y ms celular y vascular en la porcin interna junto al tejido seo. Algunas fibras de colgena se del periostio se continan con las del periostio y reciben el nombre de fibras de Sharpey, que unen firmemente el periostio al tejido seo. Las clulas del periostio se transforman fcilmente en ectoblastos y desempean un papel importante en el crecimiento de los huesos y en la reparacin de las fracturas. El endostio est constituido por una delgada lmina del tejido conjuntivo laxo, que reviste las cavidades del hueso esponjoso, el conducto medular y los conductos de Haver y los de Volkmann. En el tejido conjuntivo del periostio y endostio existen vasos sanguneos que se ramifican y penetran en los huesos a travs de canales que se hallan en la matriz sea. Las principales del periostio y el endostio son nutrir el tejido seo, ya que de sus vasos parten ramificaciones que penetran los huesos y sirven como fuente de osteoblastos para el crecimiento y reparacin de los huesos. Variedades Si cortamos un hueso, se observa que en la seccin transversal que est formado por partes sin cavidades visibles, el hueso compacto, y por otras con muchas cavidades nter comunicantes, el hueso esponjoso. Esta clasificacin en microscpica y no histolgica, pues el tejido compacto y los tabiques que separan las cavidades del esponjoso tienen la misma estructura histolgica bsica. En los huesos largos, las extremidades o epfisis estn formadas por hueso esponjoso de una delgada capa superficial compacta. La difisis (parte cilndrica) es casi totalmente compacta con escasa cantidad de hueso esponjoso en su parte profunda, delimitando el conducto medular. Los huesos cortos tienen el centro esponjoso, estando recubiertos en toda su periferia o una capa compacta.

Las cavidades del hueso esponjoso y el conducto medular de la difisis de los huesos largos estn ocupados por la mdula sea, de la cual existen dos variedades. La mdula sea roja o hematgena, que es formadora de la sangre, y la mdula amarilla, constituida por el tejido adiposo. Histolgicamente hay dos tipos de tejido seo: 1) el inmaduro o primario y 2) el maduro, secundario o lamelar. Los dos tipos poseen las mismas clulas y los mismos constituyentes de la matriz, pero mientras que en el tejido seo primario las fibras de colgena forman haces dispuestos irregularmente, en el tejido seo secundario o lamelar estas fibras se organizan en lminas. Tejido seo primario En casa pieza sea es el primer tejido seo que se forma siendo sustituido gradualmente por tejido seo secundario. En el adulto es poco abundante, persistiendo slo en las proximidades de las suturas de los huesos del crneo, en los alvolos dentarios y en puntos de insercin de tendones. El tejido seo primario presenta fibras colgena sin organizacin definida, tienen menor cantidad de minerales y mayor porcentaje de osteocitos que el tejido seo secundario. Tejido seo secundario Generalmente encontrado en el adulto. Se presenta formando los mismos componentes del tejido primario. Su principal caracterstica es poseer fibras de colgena organizadas en laminillas de 3 a 7 um. de espesor que quedan paralelas unas a otras o se disponen en capas concntricas en torno de canales con vasos formando los sistemas de Havers. Las lagunas con osteocitos estn generalmente situadas entre las laminillas seas pero algunas veces dentro de ellas. En cada laminilla las fibras de colgena son paralelas unas a otras. Entre laminillas se forman con frecuencia una acumulacin de proteoglicanos (protenas + glucosaminoglicanos) que recibe el nombre de sustancia cementante. En la difisis de los huesos largos las laminillas seas se organizan en una distribucin tpica constituyendo los sistemas de Havers, los circunferenciales, interno y externo y los intersticiales. Estos cuatro sistemas son fcilmente identificables en los cortes transversales de difisis. El tejido seo secundario que contiene sistemas de Havers se llama a menudo tejido seo haversiano, siendo caracterstico de las difisis de los huesos largos. Cada sistema de Havers est constituido por un cilindro largo hueco, a veces bifurcado, paralelo a la difisis y formado por 4 a 20 laminillas seas. en el centro de este cilindro existe un conducto de Havers, que contiene vasos y nervios del tejido conjuntivo laxo. Los conductos de Havers se comunican entre s, con la cavidad medular y con la superficie externa del hueso, por medio de los canales transversales u oblicuos, los conductos de Volkmann. Estos se distinguen de los de Havers o no presentar laminillas seas concntricas. Los conductos de Volkmann atraviesan las laminillas seas. Todos los canales vasculares existentes en el tejido seo crecen cuando la matriz sea se forma alrededor de los vasos preexistentes. Los sistemas circunferenciales interno y externo, como sus nombres indican, estn constituidos por laminillas seas paralelas entre s, formando bandas: una situada en la parte interna del hueso, alrededor del canal medular, la otra en la parte ms externa, contigua al periostio. El sistema circunferencial externo est ms desarrollado que el interno. Entre los dos sistemas circunferenciales encontramos numeroso sistema de Havers, entre los cuales se sitan laminillas cortas y paralelas formando grupos irregulares pero en general triangular: Los sistemas intersticiales. Las laminillas de estos sistemas representan principalmente

restos de sistema de Havers que fueron parcialmente destruidos durante el crecimiento y remodelacin del hueso.

TEJIDO ESQUELTICO
Histolgicamente el esqueleto comprende pocos tipos tisulares, todas formas especializadas de tejido conectivo, caracterizados por estar compuestos fundamentalmente por sustancias extracelulares. En los mamferos, los tejidos se limitan en realidad a tres: tejido conectivo de colgeno denso, cartlago y tejido seo. El tejido conectivo de colgeno denso es una variante del tejido conectivo comn, mientras que el cartlago y el tejido seo son formas muy especializadas de tejido conectivo. TEJIDO CARTILAGINOSO El cartlago est compuesto por clulas y componentes extracelulares. Las clulas, (los condrocitos), estn aislados en pequeos espacios de la matriz extracelular, ms abundante, compuesta por fibras inmersas en la sustancia fundamental. El cartlago no posee vasos ni terminaciones nerviosas (excepto las articulaciones); la nutricin de las clulas se produce por difusin a travs de la sustancia fundamental. En el ser humano la mayor parte del esqueleto se forma primero en base a moldes de cartlago, que luego sern reemplazados por hueso. En el individuo adulto se encuentra cartlago en el esqueleto slo en las articullaciones, en las vas areas y el pabelln auricular. Todos los cartlagos, excepto el cartlago articular, estn rodeados por una capa de colgeno denso denominado pericondrio. Existen 3 clases de cartlago: Cartlago hialino Cartlago elstico Cartlago fibroso.

Cartlago hialino

Es el ms abundante. Se encuentra en el individuo en los cartlagos de las costillas (extremos anteriores de las costillas), como parte del esqueleto nasal, en la laringe, trquea, en los bronquios y superficies articulares. Histognesis El cartlago se desarrolla a partir del mesnquima, en la 5. semana de vida fetal, en donde las clulas forman cmulos densos denominados centros de condrificacin. Estas clulas a medida que se diferencian, empiezan a crecer y se encuentran en pequeos espacios de la matriz denominados lagunas y se diferencian en condrocitos. A partir del mesnquima se empieza a desarrollar el pericondrio. El crecimiento del cartlago se efecta de dos maneras: crecimiento intersticial, en donde el centro de condrificacin se hace por medio de divisiones mitticas de las clulas ya diferenciadas (este tipo de crecimiento se produce slo en el cartlago joven). Y crecimiento aposicional, el cual se produce por diferenciacin de clulas mesenquimticas a condrocitos. Durante toda la vida fetal (y a velocidad ms reducida en el perodo de la infancia y la pubertad), se produce crecimiento aposicional constante desde el pericondrio, con aumento del tamao de la masa del cartlago. La sustancia fundamental est compuesta principalmente por proteoglucanos, sustancia compuesta por protenas y condroitinsulfatos.Tambin se encuentra cierta cantidad de queratinsulfato. Fig. 14. Cartlago hialino de trquea humana. Cartlago elstico Se encuentra formando parte del cartlago de la epglotis, del cartlago corniculado (o de Santorini) y del cuneiforme (o de Wrisberg) en la laringe, en las paredes del conducto auditivo externo y la trompa de eustaquio. Histolgicamente el cartlago elstico es semejante al cartlago hialino, pero se diferencia en la composicin de la matriz, la cual presenta un entretejido denso de fibras elsticas ramificadas.

Cartlago fibroso Es una forma de transicin entre el tejido conectivo denso y el cartlago hialino, puesto que est compuesto por una combinacin de fibras de colgeno y clulas

cartilaginosas ubicadas en lagunas rodeadas por cantidades variables de matriz hialina. El cartlago fibroso se encuentra relacionado con ciertas articulaciones, en los discos intervertebrales y en los meniscos. Tambin se encuentran pequeas cantidades de cartlago fibroso donde se insertan los ligamentos y tendones, relacionados ntimamente con el cartlago articular hialino. El cartlago fibroso carece de pericondrio. Variaciones etarias del cartlago En el cartlago viejo se producen cambios degenerativos, en especial cartlagos muy gruesos y se deben a las deficientes condiciones de nutricin. Los cartlagos se deterioran en las zonas ms profundas, por lo tanto disminuye el contenido de agua de la matriz. La calcificacin es un fenmeno frecuente en cartlagos envejecidos. Los condrocitos no se pueden nutrir, lo que conlleva a una rpida degeneracin y finalmente desaparecen. La calcificacin del cartlago tambin puede ocurrir durante la formacin del hueso, en la osificacin endocondral, en la cual los huesos se forman en base a modelos de cartlago y luego son reemplazados por tejido seo. Regeneracin del cartlago La actividad condrognica del pericondrio cesa en la edad adulta. Si se deteriora posteriormente un cartlago, este es reparado mediante la formacin de tejido conectivo. El cartlago es relativamente apto para el trasplante. Si se realiza un homotrasplante, generalmente este es rechazado debido a la incompatibilidad inmunolgica, mientras que un autotrasplante generalmente no es rechazado debido a que los condrocitos normalmente tienen un ndice de recambio muy bajo. Histofisiologa Las propiedades del cartlago lo capacitan para llevar a cabo ciertas funciones: Los cartlagos articulares permiten el movimiento de los extremos articulares de los huesos sin que existan fricciones entre stos, y al mismo tiempo son capaces

de soportar presiones y golpes. En los odos y vas areas el cartlago permite ciertos movimientos y variaciones de forma. Ciertos factores nutricionales y hormonales tienen gran importancia en el manteniniento y crecimiento longitudinal de los huesos largos.

TEJIDO SEO El tejido seo representa la parte ms importante del esqueleto. A pesar de su dureza y resistencia, posee cierta elasticidad. Al igual que el cartlago, el tejido seo es una forma especializada de tejido conectivo denso. El tejido seo provee al esqueleto de su necesaria fortaleza para funcionar como sitio de insercin y sostn del peso para los msculos, y dar cierta rigidez al organismo para protegerlo de la fuerza de gravedad. Adems, el esqueleto tiene funciones importantes de proteccin, rodeando al cerebro y a la mdula espinal, y parte de los rganos del trax y el abdomen. Organizacin macroscpica del tejido seo El tejido seo se organiza de dos formas diferentes: tejido seo esponjoso y tejido seo compacto. El tejido seo esponjoso est compuesto por trabculas, cuyos espacios huecos estn ocupados por la mdula sea. El tejido seo compacto es una masa compacta sin espacios huecos. En los huesos largos, la difisis est compuesta por tejido seo compacto; por el contrario, las epfisis estn compuestas por hueso esponjoso. Las superficies articulares estn compuestas por cartlago hialino. En el perodo de crecimiento, la epfisis est separada de la difisis por un disco epifisario, donde se produce el crecimiento longitudinal de los huesos. Los huesos estn rodeados en su parte externa por periostio y en su interior estn rodeados por endostio, el cual recubre los espacios medulares. Los huesos planos del crneo estn compuestos por tejido seo compacto, separadas por un tejido seo esponjoso, diploe. Caractersticas histolgicas del tejido seo En el hueso compacto, los osteocitos se encuentran ubicados en lagunas de la matriz sea; stos, tienen numerosas prolongaciones que se extienden para nutrirse hacia los canales ricos en vasos del tejido seo. La matriz sea forma unas lminas dispuestas en forma concntrica rodeando los canales o conductos de Havers, de este modo se forman los sistemas de Havers u osteonas.

Otro sistema de canales conductores de vasos son los conductos de volkmann, los cuales comunican los conductos de Havers con las superficies externa e interna del hueso. A diferencia de los conductos de Havers, no estn rodeados por las lminas concntricas. El tejido esponjoso tambin est compuesto por lminas, pero generalmente no se encuentran rodeando los sistemas de Havers. El periostio se compone, en el perodo de crecimiento del hueso, de una capa interna de tejido conectivo laxo vascularizado, donde se encuentran los osteoblastos. Luego, los osteoblastos se transforman en clulas osteoprogenitoras. En el caso de una fractura, estas clulas se transforman nuevamente en osteoblastos y producen hueso nuevo durante la reparacin de la fractura. El endostio es ms fino y se compone de una sola capa de clulas planas. Fig. 15. Sistemas de Havers primarios y de grados mayores. Derecha: corte transversal a travs del hueso esponjoso que est en ek proceso de transformarse en hueso compacto. Izquierda: Hay aparicin continua de cavidades de resorcin que contienen osteoblastos (flechas) y osteoclastos (puntas de flecha), sustituidas por sistemas de Havers de grados mayores. Matriz sea La matriz sea est compuesta por matriz orgnica y un componente inorgnico, en forma de hidroxiapatita de Calcio. La matriz orgnica est formada por fibras de colgeno inmersas en la sustancia fundamental. Sustancia fundamental: Consta de un componente rico en glcidos compuesto por sialoprotenas y proteoglucanos, principalmente condroitinsulfato y pocas cantidades de cido hialurnico.

Clulas del tejido seo Se encuentran 4 tipos de clulas: Clulas osteopragenitoras, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. Clulas osteoprogenitoras: o clulas madre seas son clulas indiferenciadas con carcter de fibroblastos. Durante la formacin de los huesos, estas clulas sufren divisin y diferenciacin a clulas formadoras de hueso (osteoblastos); mientras que los monocitos o macrfagos o "preosteoclastos" dan origen a osteoclastos.

Osificacin intramembranosa En la osificacin intramembranosa, el tejido seo se forma con base a tejido mesenquimatoso por clulas mesenquimticas. Estas clulas se empiezan a dividir por mitosis y en la 3ra. Semana se condensan en un tejido conectivo vascularizado. Algunas se diferencian en osteoblastos y empiezan a sintetizar matriz y a formar hueso. El primer lugar donde se empieza la osificacin se denomina centro de osificacin primario. La matriz recientemente formada, no calcificada, se denomina osteoide. Osificacin endocondral Es la formacin de hueso con base a modelos de cartlago hialino embrionario, rodeado de pericondrio. En huesos largos, la osificacin del modelo cartilaginoso comienza aproximadamente en la 7. Semana. El primer indicio de la formacin inicial del hueso se observa cerca del centro de la futura difisis por la formacin del centro de osificacin primario o de la difisis. Crecimiento longitudinal de los huesos largos: Tras la formacin del centro primario de osificacin en la difisis, comienza comienza a expandirse en direccin a las epfisis. La zona en que la difisis pasa a ser la epfisis se denomina metfisis, y corresponde a la zona de eliminacin del cartlago y depsito de hueso. Aproximadamente en el 3er mes de vida fetal se han formado centros primarios de osificacin en las difisis de todos los huesos largos principales del esqueleto. En la poca perinatal comienzan a formarse centros de osificacin secundarios o epifisarios en cada extremo de los huesos largos. Desarrollo de los huesos cortos: La osificacin comienza en la parte central del cartlago. Al finalizar el crecimiento se forma en la parte exterior una capa fina y compacta de hueso subperistico, mientras que el cartlago persiste correspondiendo a las superficies articulares. Fig. 16. Osificacin endocondral. El collar seo peristico (fechas) est limitado a una extremidad de la difisis, pero la cavidad medular primaria (O) es extensa.

Remodelado seo Durante todo el crecimiento los huesos mantienen aproximadamente su forma externa. Esto se debe a que continuamente se produce una remodelacin de la superficie del hueso puesto que se deposita y se reabsorbe tejido seo en diferentes zonas.

Histofisiologa Los huesos poseen una capa intercambiable de calcio, el cual ayuda a mantener estable las concentraciones de calcio en la sangre, pudiendo ceder o tomar iones de calcio al plasma sanguneo. Este calcio se encuentra principalmente absorbido a la superficie de los cristales de apatita. Este mecanismo se lleva a cabo mediante la accin de la hormona paratiroidea y calcitonina y por la forma activa de la vitamina D. La accin de la hormona paratiroidea sobre el tejido seo consiste en la estimulacin de la ostelisis de los osteocitos, y un aumento de sta hormona conlleva a la produccin de osteoclastos, seguida de la reabsorcin sea. La calcitonina, tiene efecto antagnico, puesto que inhibe la ostelisis de los osteocitos y la reabsorcin de los osteoclastos. La vitamina D, estimula la absorcin de calcio en el intestino, adems, juega un papel importante tanto en el depsito como en la reabsorcin de calcio en el tejido seo.

ARTICULACIONES: En los casos en que los huesos estn estrechamente unidos entre s con slo un mnimo de movimiento se denominan sinartrosis. Las articulaciones en las que los huesos se encuentran libremente articulados y tienen lmites bastante amplios de movilidad se clasifican como diartrosis. Sinartrosis: -Sindesmosis -Sincondrosis -Sinostosis -Snfisis. Diartrosis: La mayor parte de las articulaciones de las extremidades son de este tipo. Los huesos que constituyen estas articulaciones estn cubiertos por cartlago hialino persistente, que se conoce como cartlago articular. Fig. 17. Diartrosis. Izquierda (Articulacin de la rodilla):En este corte se ilustra el extremo distal del fmur (F) y el proximal de la tibia (T). En esta etapa, las epfisis de ambos huesos son cartilaginosas y no se puede distinguir el cartlago articular de la masa principal de cada una. El espacio articular entre las epfisis est limitado por la cpsula articular (flechas). Derecha (cartlago articular): Corte a travs de la articulacin sinovial entre dos de los huesecillos del odo

medio. Los huesos (B) estn cubiertos de cartlago articular hialino (C).

MEDULA SEA La mdula sea constituye casi 5% del peso corporal total. Es la encargada de la formacin de las clulas sanguneas (hematopoyesis) y su descarga en el sistema circulatorio, y efecta esta funcin desde el quinto mes de la vida prenatal hasta que la persona fallece. La mdula sea ofrece tambin un microambiente para gran parte del proceso de maduracin de los linfocitos B y para la maduracin inicial de los linfocitos T. La mdula del neonato es mdula roja por el gran nmero de eritrocitos que en ella se producen. Hacia los 20 aos de edad la mdula sea es amarilla a causa de la acumulacin de grandes cantidades de grasa y de la ausencia de hematopoyesis en estas partes de los huesos largos.

Hematopoyesis prenatal. La formacin de clulas sanguneas se inicia dos semanas despus de la comcepcin (fase mesoblstica) en el mesodermo del saco vitelino. La fase mesoblstica queda reemplazada por la fase heptica hacia la sexta semana de la gestacin. Los eritrocitos poseen ncleos , y los leucocitos aparecen haacia la octava demana del desarrollo emvbrionario. La fase esplnica se inicia durante el segundo trimestre, y las fases tanto heptica como esplnica prosiguen hasta el final de la gestacin. La hematopoyesis se inicia en la mdula sea (fase mieloide) hacia el final del segundo trimestre. Al seguirse desarrollando el sistema esqueltico, la mdula sea adopta una funcin cada vez ms importante en la formacin de clulas sanguneas.

Hematopoyesis postnatal

Las clulas sanguneas son reemplazadas continuamente. Este reemplazo se efecta por hematopoyesis, a partir de una poblacin comn de clulas madres dentro de la mdula sea. Durante la hematopoyesis las clulas madres sufren

divisiones celulares y por ltimo se diferencian en clulas sanguneas maduras.

T.17: TEJIDOS ESQUELTICOS Proporciona proteccin a los rganos blandos y soporte, basndose en ellos la locomocin y el desplazamiento, diferenciando tres tejidos principales; la notocorda, el cartlago y los huesos. Son elementos que dan soporte y poseen diferente cometido en funcin de los elementos que los componen, destacando diferencias en la naturaleza de la matriz extracelular. NOTOCORDA De origen mesodrmico; suele aparecer en procordados (cefalocordados), en humanos a nivel fetal, dando lugar posteriormente a la columna vertebral, tambin la poseen los ciclstomos (lamprea). Est formando por tejido vesicular con clulas huecas formadas por una gran vacuola central y una vaina exterior que recubre estas clulas. Podemos observar dos tipos de clulas, principalmente; cordoblastos y cordocitos. Cordoblastos: son una hilera de clulas bajo la vaina, unidas por desmosomas, sin vacuolas, presentando microfilamentos en su estructura. Cordocitos: acumulan lquido en el interior de una vacuola que da turgencia a la estructura por presin. Poseen citoplasma perifrico, con una gran vacuola interna. Son clulas que dan soporte gracias a su tremenda rigidez. La resistencia se la proporciona los desmosomas. Vaina notocordal: es una estructura que rodea la notocorda, formada por fibras de colgeno, con una serie de fibroblastos intercalados en la estructura. CARTLAGO Es un tejido conectivo especializado en dar sostn, acumulando gran cantidad de H2O, con caractersticas propias gracias a la matriz extracelular; con fibras de colgeno y sustancia amorfa. Aparecen en pequeos islotes rodeados por matriz extracelular sin vasos ni nervios en su matriz. Depende de la difusin del O2 por capilares, porque son clulas vivas (lo que implica que la difusin es permitida). Sin embargo, la matriz del hueso no permite la difusin de gases, lo que provoca que tenga que haber riego sanguneo. Aparece en diversas zonas concretas, tales como el esqueleto del embrin de vertebrados. Tambin lo podemos encontrar en zonas concretas de adultos, como odo externo, articulaciones, unin costilla-esternn, etc. Adems, el hueso se forma a partir de un molde de cartlago. Sus componentes principales son; los condroblastos y los condrocitos. Los condroblastos son clulas que poseen capacidad de divisin, clulas jvenes. Los condrocitos jvenes son clulas que secretan matriz, de forma que crecen hasta poseer una morfologa rugosa. Desarrollan, adems el aparato de golgi. Sintetizan fibras de colgeno, poseyendo muchos repliegues en su superficie. Como es lgico, casi no poseen mitocondrias por la falta de O2. Acumulan glucgeno y lpidos y sufren una involucin del RER y golgi cuando son viejas. La matriz extracelular est formada por matriz amorfa, siendo agregados de proteoglicanos con capacidad de almacenar H2O. Poseen condrocitos inmersos en su interior y secreta fibras de colgeno distintas a las sintetizadas por los fibroblastos. ORIGEN Y DESARROLLO Se forma a partir de clulas mesenquimales que se condensan en agregados celulares sin que existan vasos sanguneos en el interior. Entonces encontramos un centro de condrificacin, de forma que las clulas mesenquimatosas pierden las ramificaciones y se convierten en condroblastos; secretan matriz extracelular diferente a la del mesnquima y se forma el precartlago. En el estado de precartlago, las clulas secretan ms matriz y se van separando, quedando aisladas en regiones determinadas. Entonces, la matriz se vuelve ms rgida, de forma que en este caso no encontramos separacin de clulas, sino que quedan en un hueco denominado grupos isognicos (nidos de condrocitos sin casi matriz entre ellos). Por ltimo, encontramos ya la formacin del cartlago con sus caractersticas comunes. Las clulas mesenquimales se diferencian como pericondrio, recubriendo tejidos cartilaginosos. Podemos distinguir en el pericondrio: capa fibrosa del pericondrio, con colgeno, fibroblastos y muchos vasos sanguneos. Luego encontramos la capa condrognica del pericondrio con condroblastos que poseen la posibilidad de segregar matriz. Adems, el pericondrio es lo que facilita la llegada de nutrientes al cartlago, debido a que posee una alta tasa de vascularizacin. Por otro lado, la matriz no es homognea, sino que podemos encontrar: matriz territorial, que es aquella que se encuentra adyacente a los grupos isognicos y que suele teirse ms fuertemente que la otra, poseyendo poco colgeno y mucha basofilia (con metacromasia). El otro tipo de matriz es la interterritorial que son las zonas de poca basofilia situadas entre los grupos celulares. CRECIMIENTO DEL CARTLAGO

Puede ser: aposicional, que es el crecimiento por deposicin de cartlago superficial en la capa condrgena del pericondrio. Por otro lado, tenemos el crecimiento intersticial, que es el que se da en el cartlago joven y que se produce por aumento de mitosis de los condrocitos de la parte interna, lo que da lugar a los grupos isognicos y a la secreccin de matriz. Tenemos por otro lado los cambios regresivos que se producen por diversos factores, tales como el envejecimiento, donde tenemos menos glucosiaminoglicanos, lo que implica menos cantidad de agua y el reblandecimiento de la matriz. Otro problema es la calcificacin de los huesos, que se da en zonas lejanas de los vasos sanguneos, aunque puede producirse por vejez o conversin del cartlago al hueso en el embrin. Tambin puede deberse al depsito de Ca2+ en la matriz, lo que dificulta la difusin de nutrientes y muerte de los condroblastos. Por ltimo, este cambio regresivo puede deberse al depsito de vesculas de matriz o calcificacin mediada por gemacin. Estas vesculas contienen Ca2+, lpidos, fosfatasas alcalinas y pirofosfatasas. Suelen colocarse entre las fibras de colgeno, de forma que el calcio forma agujas cristalizadas en esa zona. TIPOS DE CARTLAGO Hialino: es el ms abundante, con aspecto cristalino azul. Posee gran rigidez y aparece tanto en costillas como en la nariz, as como en la trquea o en superficies articulares. Elstico: es amarillo y ms flexible, poseyendo fibras elsticas y de colgeno en la matriz extracelular. Es frecuente en las orejas. Aunque menos frecuente que el hialino. Fibroso: este tipo de cartlago posee predominio de fibras colgenas sobre cartlago en s. Posee zonas de insercin entre los tendones y el hueso. Existe otro tipo de cartlago algo calcificado que se encuentra en las vrtebras de los tiburones, por ejemplo, de forma que el Ca2+ se almacena en el cartlago, aunque no en tanta cantidad como para producir la muerte de los condrocitos. HUESO Formado por clulas y matriz intercelular, la cual a su vez, posee fibras y componente amorfo, que puede ser orgnico o inorgnico(minerales; da diferente resistencia). Las fibras con el componente amorfo orgnico, forman lo que se denomina osteoide (matriz sea no calcificada). Las caractersticas del hueso, son principalmente; vascularizacin para nutrir a las clulas (el calcio anula la permeabilidad de la matriz).Mineralizacin del tejido, con componentes inorgnicos que dan dureza y resistencia. Remodelacin; es un tejido que depende de la edad, y soporta peso, por tanto depende de los cambios de peso, posturas, etc. el hueso responde frente a diferentes situaciones (los astronautas poseen problemas). Es el mayor depsito de calcio que hay en el organismo. El periostio es el equivalente al pericondrio, siendo la estructura que rodea al hueso. Es tejido conjuntivo especializado, con potenciaosteognica, es decir, que posee la capacidad de formar hueso. Formado por una capa fibrosa con colgeno y fibroblastos. Tambin poseeclulas osteoprogenitoras, diferencindose en osteoblastos (hay constante diferenciacin, existiendo siempre osteoblastos). Luego tenemos la capa de osteoblastos que son clulas que fabrican matriz sea por debajo de ellos. Los osteoblastos presentan su superficie hacia las clulas osteoprogenitoras, siendo redondeadas. En el otro lado, secretan la matriz sea hacia abajo, encontrando prolongaciones hacia abajo. Por ltimo, tenemos acumulacin de matriz alrededor; con osteoblastos enterrados en la matriz, que se convierten en osteocitos. La matriz se calcifica y se quedan en tneles calcificados. COMPONENTES CELULARES DE LOS HUESOS Osteoblastos: son clulas osteoformadoras de los huesos maduros y en fase de desarrollo. Suelen poseer el ncleo en el extremo de la clula sea, ms alejado de la superficie sea. Su citoplasma es muy basfilo y el aparato de golgi aparece como una zona de tincin ms plida entre el ncleo y la base celular. Son clulas implicadas en la sntesis de protenas, con el desarrollo organular que ello implica; esto provoca una diferencia importante con los osteocitos, que es el desarrollo del RER y del aparato de golgi. Son clulas que no se dividen y poseen una posicin perifrica respecto de la lmina sea. Secretan inicialmente osteoide y vesculas de matriz, que provocan la citada calcificacin de la matriz. Osteocitos: son clulas que ya no secretan nueva matriz, estando comunicadas por uniones en GAP con osteoblastos por arriba y osteocitos de alrededor; emite prolongaciones delgadas que se extienden por los canalculos de la matriz vecina. Esto les permite la posibilidad de vivir, porque se pasan los nutrientes, aunque tambin les permite la respuesta a acciones hormonales que slo deberan actuar sobre las clulas superficiales. Alrededor de su superficie y sus prolongaciones, encontramos una vaina (osteoide), que nunca va a calcificarse. Osteoclastos: Son los huesos que llevan a cabo la reabsorcin sea para renovar los huesos. Son clulas de hasta 150 micras y que pueden presentar hasta 50 ncleos (origen por fusin). Son derivados de los monocitos sanguneos, una especie de macrfagos del hueso. Muestran una polaridad obvia, y sus ncleos se agrupan en la proximidad de la superficie celular libre de contorno liso, mientras que la superficie adyacente al hueso presenta una estriacin radial que inicialmente se interpret como un borde en cepillo. Pero la M.E ha demostrado que est formada por numerosos pliegues de la membrana que delimitan un gran nmero de prolongaciones en forma de hoja, separadas por estrechas hendiduras. Presentan una parte propia por donde secretan cido ctrico y enzimas que disuelven las sales de calcio y luego fagocitan el componente amorfo orgnico. Son, por tanto, muy importantes para la remodelacin del hueso pues van haciendo tneles, mientras que las otras clulas van rellenndolos. MATRIZ SEA

Formada por un 35% de componentes orgnicos y un 65% de componentes inorgnicos, siendo un elemento acidfilo. Veamos los principales componentes: Componente orgnico: osteoide o prehueso; rodea a los osteoblastos y osteocitos, poseyendo un color blanquecino. Est formada porglucosiaminglicanos (cido hialrico y proteoglicanos) y por fibras colgenas (90%9 de tipo I con estras. Componente inorgnico: minerales; formado por cristales de hidroxiapatita sobre fibras de colgeno (fosfato clcico cristalino). Tambin encontramos calcificacin, con un depsito de cristales de hidroxiapatita sobre fibras de colgeno. Presenta un color oscuro debido a la absorcin de los electrones por parte de los cristales de apatita. Como NCLEOS DE CALCIFICACIN, podemos destacar la osteonectina con protenas especficas del hueso. Los puentes de unin entre la hidroxiapatita y el colgeno y el centro de anclaje del componente mineral a la matriz orgnica. Por otro lado, tenemos como ncleo, lasvesculas de matriz que geman de los osteoblastos y forman los cristales de hidroxiapatita. Secretan calcio y actan como ncleo. Tambin existen inhibidores de la calcificacin en los tejidos blandos, de forma que encontramos pirofosfatos que son inhibidores de la calcificacin, de forma que en vesculas de matriz encontramos pirofosfatasas. Cabe destacar la presencia de regulacin hormonal, como hemos comentado brevemente, gracias a las conexiones entre los osteocitos, formadas por uniones de fisura o nexo y uniones de baja resistencia elctrica, que permiten el flujo de iones y quiz, tambin el de molculas pequeas. Dentro de este contexto, podemos introducir las implicaciones del hueso en los niveles de Ca2+ en sangre. Niveles que dependen de la parathormona (PTH), que aumenta el nivel de calcio en sangre, estimulando los osteoclastos, en un proceso mediado por los osteoblastos receptores. Tambin existe dependiente de la calcitonina (tiroides) que disminuye el nivel de calcio en sangre, inhibiendo los osteoclastos que pierden su borde plegado que degrada. TIPODE HUESOS El hueso puede aparecer bajo dos aspectos microscpicos distintos, con zonas de forma esponjosa y zonas superficiales compactas, pudiendo distinguir entre hueso esponjoso y hueso compacto, constituidos ambos tipos por el mismo tipo de tejido, aunque la organizacinhistolgica de ambos presenta diferencias. Las dos formas del hueso se continan una con otra sin un lmite claro que las separe. Hueso esponjoso o travecular: constituido por un retculo tridimensional de espculas seas ramificadas o de trabculas que delimitan un sistema laberntico de espacios intercomunicados, ocupados por la mdula sea. El hueso est formado por tejido conjuntivo, capilares o mdula sea (en determinados tipos). Las trabculas forman un entramado tridimesional con huecos en medio, constituyendo cavidades medulares. Las trabculas estn formadas por osteocitos inmersos en la matriz, la cual los recubre, encontrando siempre una lmina de osteoblastos que lo reviste. Aparece en la epfisis de huesos largos y en lmina central de huesos planos, as como en el interior de huesos cortos. Hueso compacto o laminar: aparece como una masa slida continua, en la que slo se ven espacios con ayuda del microscopio. Formado por una repeticin de partculas de osteocitos formando osteonas. Con una zona central donde hay vasos sanguneos, apareciendo alrededor osteocitos formando lminas concntricas alrededor del vaso sanguneo. Esta estructura se denomina osteona, con vasos sanguneos rodeados de lminas concntricas, constituyendo una estructura columnar. Adems, la capa adyacente al vaso, es el equivalente al periostio, de forma que en este contexto, lo denominamos endostio. Aparece en la difisis o parte perifrica de los huesos largos, as como en la epfisis perifrica de estos. Tambin aparece en la periferia de los huesos cortos y planos. TRANSFORMACIN DE HUESO ESPONJOSO EN COMPACTO El hueso esponjoso est formado por trabculas seas, dejando en su interior cavidades medulares primarias. En el interior hemos dicho que encontramos tejido conjuntivo y vasos sanguneos. El hueso esponjoso, en ocasiones, tendr que convertirse en hueso compacto, formando osteonas que darn lugar a este tipo de hueso. Los osteoblastos que depositan matriz, la van dejando por debajo de ellos, de forma que ellos mismos van enterrndose en esta matriz hacia el conducto del vaso sanguneo. Se crea una osteona primaria, rellenndose la cavidad medular. Rodeando las trabculas, existen clulas formadoras de huesos, osteoblastos y osteoclasto. Los puntos negros de las transparencias son osteocitos que han quedado enterrados en la trabcula, de forma que alrededor tenemos clulas que la delimitan, aunque siempre queda una capa de clulas por arriba de la matriz sea, formndose osteonas constantemente. El hueso compacto formado posee la morfologa laminar caracterstica: podemos observar una difisis en seccin transversal y longitudinal. En corte transversal, observamos por la parte de fuera el periostio, que es una capa externa de hueso constituida por una capa fibrosa y otra interna de osteoblastos, de forma que en medio, encontramos clulas osteoprogenitoras. En este contexto, encontramos numerosas fibras de colgeno que permite el anclaje del periostio al hueso (fibras de Sharpey). El periostio recubre la parte exterior del hueso, observando en la parte interna hueco. En esta cavidad, se aloja la mdula sea, existiendo un revestimiento endstico con naturaleza igual al periostio, aunque no existen fibras de colgeno, pero s osteoblastos y clulas osteoprogenitoras. Por debajo del periostio, las clulas de la parte perifrica forman una lmina protectora, depositndose matriz por este permetro y apareciendo laminillas circunferenciales internas debidas a la creacin de hueso por el endostio, llegando a estabilizarse. Ms en el interior, tenemos osteonas, y en el canal central, un vaso sanguneo.

En corte longitudinal, observamos osteocitos paralelos al vaso sanguneo. El conducto interno de la osteona es el canal de Havers que corresponde a un conducto por osteona. Adems, tenemos conductos transversales que conectan las osteonas, denominndose canales de Volkmann, existiendo vascularizacin en ambos tipos de conductos. Ambos conductos estn revestidos por una capa de endostio con clulas osteoprogenitoras; en realidad, todas las superficies del hueso, estn revestidas por una capa de endostio con clulas osteoprogenitoras que rellenan cavidades. En el hueso compacto, podemos encontrar adems laminillas intersticiales que son osteonas viejas en medio que se remodelan, destruyndose y generndose constantemente. OSIFICACIN DIRECTA Es la histognesis a partir del mesnquima del embrin, constituyendo la osificacin intermembranosa. El mesnquima se condensa en una capa ricamente vascularizada de tejido conjuntivo, en la que las clulas se unen unas con otras por largas y delgadas prolongaciones, depositndose en los espacios intercelulares delicados haces de colgeno orientados al azar, que quedan incluidos en una matriz extracelular semejante a un gen poco denso. En este momento se producen cambios tanto de tamao como de forma, hacindose las clulas ms basfilas, designndose desde entonces osteoblastos, que por medio de su actividad secretora de matriz, van haciendo las trabculas cada vez ms grandes y ms gruesas. Esta matriz, en un principio es orgnico, calcificndose posteriormente, generndose posteriormente el osteoide. Este hueso inicial intramembranoso, por el que corren fibras colgenas al azar, suele denominarse hueso reticular, para distinguirlo del laminar, formado en la remodelacin posterior, y que presenta el colgeno en una disposicin paralela. A medida que las trabculas se engrosan por aposicin de nuevo material osteoide, algunos osteoblastos quedan emparedados en la matriz recin formada, quedando atrapados en la matriz y convirtindose en osteocitos atrapados en lagunas, aunque estos osteocitos mantienen comunicacin con los osteoblastos superficiales que quedan por encima. Los canalculos seos se forman al depositarse matriz alrededor de estas prolongaciones. La mineralizacin, en este estadio promueve la formacin de espculas, que son modeladas constantemente por los osteoclastos. Posteriormente encontramos remodelado y fusin de las espculas, formando la espongiosa primitiva. Se forman trabculas, dejando tejido conjuntivo en medio. El grosor viene determinado por la longitud del vaso sanguneo que queda en el interior. Posteriormente, el periostio se forma por condensacin del tejido conjuntivo que persiste, mientras que el osteoide posee las fibras de colgeno al azar. No se forma verdadero hueso laminar, pues aunque se forman como sistemas de Havers, no lo son, debido a esta disposicin al azar del colgeno. OSIFICACIN INDIRECTA Es el proceso que se da en los embriones de los vertebrados, constituyndose un esqueleto osificado a partir del cartlago hialino, obteniendo hueso, lo que implica que el hueso crece. Este proceso se denomina endocondral y produce huesos cartilaginosos. La primera seal de que se ha establecido un centro de osificacin es el llamativo agrandamiento de los condrocitos en la porcin media del tallo del modelo del cartlago hialino. Las clulas de esta regin se hipertrofian, acumulan glucgeno y su citoplasma se hace muy vacuolado. A medida que los condrocitos se hipertrofian, se ensanchan sus lagunas a costa de la matriz cartilaginosa interpuesta, la cual se va reduciendo poco a poco hasta convertirse en finos tabiques agujereados y a espculas de forma irregular. La matriz hialina entonces se hace calcificable y en ella se van depositando nidos de cristales de fosfato clcico. En este momento, las clulas terminan muriendo. A la vez, se activan las capacidades osteognicas de las clulas del pericondrio, depositndose una fina capa de hueso, denominada banda peristica, alrededor de la porcin media del tallo. En este momento, los vasos sanguneos invaden las cavidades irregulares, ramificndose y creciendo hacia cualquier extremo del centro de osificacin. Las clulas osteoprogenitoras (que se diferenciarn en osteoblastos) y las pluripotenciales hematopoyticas (de la mdula sea) son transportadas al interior del cartlago junto con el tejido conjuntivo perivascular que acompaa a los vasos infiltrantes. Estas clulas llegan gracias a macrfagos. Adems, las clulas comentadas, provienen del mesnquima. Las clulas osteoprogenitoras se diferenciarn en osteoblastos que se agrupan sobre las superficies irregulares de las espculas del cartlago calcificado y comienzan a depositar matriz sea sobre las mismas (hueso subperistico). En esta fase del desarrollo, el hueso est formado por epfisis del cartlago hialino y difisis constituida por una regin de osificacin endocondral rodeada por un collar de hueso de origen peristico. A todos estos cambios morfolgicos descritos se les suele denominar centro de osificacin primario (formacin del brote peristico). Por ltimo, tambin podemos destacar la generacin de un centro de osificacin secundario, con la formacin de la epfisis y de la placa epifisaria. CRECIMIENTO EN LONGITUD DE LOS HUESOS LARGOS Mientras el cartlago es sustituido por hueso en el centro diafisario de osificacin, contina el crecimiento del cartlago hialino de las epfisis. Los condrocitos prximos a la difisis se disponen en columnas longitudinales (dirigidas por las fibras de colgeno) en cuyo interior, las clulas estn separadas por finos tabiques, mientras que las columnas adyacentes estn separadas por tabiques longitudinales ms anchos formados por matriz cartilaginosa. A medida que la osificacin endocondral progresa desde la difisis a la epfisis, los condrocitos de las columnas longitudinales sufren transformaciones similares a las descritas en el centro primario de osificacin, los tabiques horizontales van desapareciendo. A lo largo de las columnas, podemos destacar cuatro regiones principales que representan las fases sucesivas en la morfognesis de las clulas cartilaginosas. En los extremos epifisarios, existe una zona de proliferacin en la que la divisin frecuente de los condrocitos aplanados permite el alargamiento continuo del modelo cartilaginoso. La siguiente zona en direccin a la difisis es la zona de maduracin, en la que las clulas presentan un notable alargamiento que alcanza su punto mximo en la zona de hipertrofia y calcificacin provisional, en la que las clulas

presentan un tamao muy grande y aparecen vacuoladas. Dado que en esta zona, la matriz es un punto de depsito de sales de calcio, tambin se denomina zona de calcificacin provisional. Finalmente, en el extremo diafisario, encontramos la zona de degeneracin, en la que los condrocitos hipertrficos degeneran y los extremos abiertos de sus lagunas vacas, son invadidos por asas capilares y clulas osteoprogenitoras procedentes de los espacios medulares de la difisis. Las clulas osteoprogenitoras se congregan en las espculas irregulares del cartlago calcificado que queda entre las columnas y depositan una fina capa de matriz sea que empieza a calcificarse tan rpidamente como se forma. Pero siempre hay presente una fina capa de osteoide superficial no calcificado. En la zona transicional denominada metfisis y en la que el cartlago de la epfisis es sustituido por hueso, las trabculas son erosionadas constantemente por los osteoclastos en sus extremos diafisarios, a un ritmo igual al presenta el proceso de agregamiento en el extremo epifisario. El resultado es que la espongiosa primaria de la metfisis mantiene una longitud constante, mientras que la cavidad medular se va alargando. Los centros primarios de osificacin se han desarrollado en la difisis de los huesos largos principales hacia el tercer mes de vida fetal. Al nacimiento, los condrocitos de la epfisis ya empiezan a hipertrofiarse anunciando el comienzo de la osificacin. Los espacios que quedan vacos tras la degeneracin, son invadidos por vasos sanguneos y clulas osteoprogenitoras del pericondrio, establecindose los centros de osificacin secundaria en las epfisis de ambos extremos de los huesos en fase de desarrollo. Estos difieren de los primarios en que no poseen depsito de hueso en la zona subyacente al pericondrio. En su expansin, todo el cartlago epifisario es sustituido por hueso, salvo el cartlago articular y un delgado disco transversal llamado placa epifisaria, que queda entre cada epfisis y difisis y que va desplazndose hacia arriba, generando osteoblastos por debajo. Este disco no vara de espesor, observando dos en cada hueso. Todo el crecimiento posterior de los huesos en sentido longitudinal es atribuible a la proliferacin de los condrocitos en la placa epifisaria y a su sustitucin por hueso. Cabe destacar que por la proporcin de generacin y degradacin en la zona adyacente de la placa, slo se produce crecimiento de la difisis con pocas modificaciones en el grosor de la placa epifisaria durante todo el proceso de crecimiento. Al final del proceso, se generan osteonas primitivas alrededor del capilar, generando los osteoblastos matriz por debajo de ellos, obteniendo una capa de hueso a partir de un eje central de matriz de cartlago. Entre las diferentes osteonas tendremos matriz calcificada. Posteriormente se da el cierre de la epfisis, eliminndose la placa epifisaria. Se forman pilas de monedas, calcificndose por debajo la matriz y degenerando ya los condrocitos. Se aade hueso por el periostio y se va degenerando por el endostio, aumentando de tamao CRECIMIENTO EN GROSOR DEL HUESO Las paredes son aproximadamente constantes, de forma que no suelen variar excesivamente de grosor, pero el dimetro interno del hueso s que va aumentando por crecimiento en grosor. A la vez que se genera hueso hacia el exterior, se va reabsorbiendo en el interior. Se produce la generacin de osteonas en superficie. Los jvenes poseen asociado al periostio vasos longitudinales que recorren la superficie del hueso. Los osteoblastos depositan matriz por debajo suyo, formndose unos labios que van redondeado al capilar y los cuales terminarn tocndose, de forma que lo que era periostio, ahora se convierte en endostio porque recubre la parte interna de la osteona, adyacente al capilar. Sern clulas osteoprogenitoras en el interior, generando el sistema de Havers que terminar cerrando la cavidad inicial (el generar matriz por debajo implica hacia el hueso y no hacia el vaso sanguneo). Se generan osteonas primarias, constituyendo un tejido seo inmaduro, que continuamente ser remodelado. Las osteonas primarias se reabsorbern por osteoclastos desde el vaso sanguneo al exterior, quedando clulas osteoprogenitoras que recubren el tnel que deja el osteoclasto, se forma una osteona cerca de la anterior superpuesta, que ser una osteona secundaria y as sucesivamente.

Trypanosoma cruzi
?

Trypanosoma cruzi

Clasificacin cientfica

Filo:

Euglenozoa

Clase:

Kinetoplastea

Orden:

Trypanosomatida

Familia:

Trypanosomatidae

Gnero:

Trypanosoma

Especie:

T. cruzi

Trypanosoma cruzi es un protista de la clase Kinetoplastea, familia Trypanosomatidae, caracterizado por la presencia de un solo flagelo y una solamitocondria, dentro de la cual su genoma se encuentra ordenado en una compleja y compacta red denominada cinetoplasto. Es un parsitointracelular con un ciclo de vida que involucra vertebrados e invertebrados. Es el agente etiolgico de la enfermedad de Chagas.
Contenido
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1 Morfologa 2 Ciclo vital 3 Gentica 4 Patogenicidad 5 Vase tambin 6 Enlaces externos

7 Referencias 8 Bibliografa

[editar]Morfologa

Formas celulares de los Trypanosomatida.

Presenta tres formas distintas: amastigota, epimastigota y tripomastigota.

 

Amastigota: esfrico u ovalado, es la forma reproductiva en el interior de las clulas mamferas. Epimastigota: alargado y con el cinetoplasto localizado anteriormente al ncleo, es la forma reproductiva en el tracto digestivo de los invertebrados y en medios de cultivo.

Tripomastigota: tambin alargado, pero con el cinetoplasto localizado posteriormente al ncleo. Se encuentra en la sangre de los mamferos y es la forma infectante de ellos. Esta forma no se divide.1

[editar]Ciclo

vital

Etapas en el ser humano. El ciclo se inicia cuando un insecto hematfago infectado pica a un ser humano y defeca. Lostripomastigotes metacclicos se transmiten en las heces (1 en la figura). Entran en el husped a travs de la herida o por el cruce de las membranas mucosas. Cuando entran en una clula humana, se convierten en amastigotes (2). Esta es una etapa reproductiva a travs de la mitosis. Despus de la reproduccin, una gran cantidad de amastigotes se encuentran en la clula infectada, formndose seudoquistes (3). El amastigote se convierte de nuevo en tripomastigote y la clula se rompe. El tripomastigote vuelve a infectar otra clula repitindose el ciclo de multiplicacin (4).

Etapas en el insecto. Cuando el insecto pica a un husped infectado, algunos tripomastigotes pasan a l a travs de la sangre (5). En el intestino del insecto, se transforman en epimastigotes (6), los cuales constituyen una segunda etapa reproductiva (7). Despus de la reproduccin a travs de mitosis, los epimastigotes pasan al recto. All se convierten en tripomastigotes metacclicos (8) y se evacan a travs de las heces. Las heces pueden infectar a un nuevo husped (1), repitindose el ciclo.

Ciclo vital de Trypanosoma cruzi.

[editar]Gentica
T. cruzi se divide en dos grandes grupos: T. cruzi I y T. cruzi II. Este ltimo a su vez se divide en cinco grupos menores: T. cruzi IIa, IIb, IIc, IId y IIe. T. cruzi II est mucho ms asociado a los casos crnicos de la enfermedad de chagas, al menos en el cono sur de sudamrica.2

[editar]Patogenicidad
Produce la llamada enfermedad de Chagas en Amrica. La diseminacin del T. cruzi se da por el contacto con las heces de insectos del tipo hempteros (chipo) entrando los parsitos por la herida causada por su picadura;llegan al del torrente sanguneo (forma tripomastigota metaciclico) viajando hacia los diferentes organos y tejidos, replicndose principalmente en tejidos musculares y nervioso (forma amastigota). Pueden producir cardiopatia chagasica daos irreparables en los plexos mientricos del tracto gastrointestinal, haciendo que la persona presente megaesfago, megacolon y que eventualmente muera, adems de todo esto la persona puede no presentar sntomas lo que beneficia al parsito ya que a travs del tiempo sea ms patgeno.

Malaria
Malaria

Trofozotos (formas anulares) y gametocitos dePlasmodium falciparum en

sangre humana.

Clasificacin y recursos externos CIE-10 CIE-9 OMIM DiseasesDB MedlinePlus eMedicine MeSH B50. 084 248310 7728 000621 med/1385 C03.752.250.552 Sinnimos Paludismo

Fiebre de la Jungla Ague Aviso mdico

La malaria es una enfermedad producida por parsitos del gnero Plasmodium, que es probable que se haya transmitido al ser humano por los gorilas occidentales.1 Es la primera en importancia de entre las enfermedades debilitantes, con ms de 210 millones de casos cada ao en todo el mundo. El trmino malaria proviene del italiano medieval mala aria (mal aire); en espaol se le llama tambin paludismo, del latn palus, pantano. El da africano de lucha contra el paludismo se celebra el 25 de abril,2 ya que es en este continente donde ms comn es esta enfermedad. La enfermedad puede ser causada por una o varias de las diferentes especies de Plasmodium: Plasmodium

falciparum, Plasmodium vivax,Plasmodium malariae, Plasmodium ovale o Plasmodium knowlesi, siendo las tres primeras reportadas en el continente americano. Los vectores de esta enfermedad son diversas especies del gnero Anopheles. Como es sabido, tan slo las hembras de mosquitos son las que se alimentan de sangre para poder madurar los huevos, y por tanto los machos no pican y no pueden transmitir enfermedades ya que nicamente se alimentan de nctares y jugos vegetales. La nica forma posible de contagio directo entre humanos es que una mujer embarazada lo transmita por va trasplacentaria al feto. O bien, por la transmisin directa a travs de la picadura de un mosquito. Tambin es posible la transmisin por transfusiones sanguneas de donantes que han padecido la enfermedad. En regiones donde la malaria es altamente endmica, las personas son tan a menudo

infectadas que desarrollan la "inmunidad adquirida", es decir que son portadores ms o menos asintomticos del parsito. La primera vacuna fue desarrollada por el doctor Manuel Elkin Patarroyo, mdico colombiano, y tiene un efectividad de entre un 40% y un 60% en adultos, y en nios un 77%.[cita requerida]
Contenido
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y y y y

y y y y y

1 Historia 2 Sntomas 3 Epidemiologa 4 Mecanismo de transmisin y ciclo biolgico de Plasmodium 5 Vacuna o 5.1 Inmunizacin con plasmodios irradiados o 5.2 Vacunas SPf66 o 5.3 Vacuna RTS,S/AS02A 6 Otros mtodos 7 Vase tambin 8 Referencias 9 Bibliografa 10 Enlaces externos

[editar]Historia

Corteza de quina y Teora miasmtica de la enfermedad La malaria ha infectado a los humanos durante ms de 50.000 aos, y puede que haya sido un patgeno humano durante la historia entera de nuestra especie.3 De cierto, especies cercanas a los parsitos humanos de la malaria se han encontrado en los chimpancs, pariente ancestral de los humanos.4 Se encuentran referencias de las peculiares fiebres peridicas de la malaria a lo largo de la historia, comenzando desde 2700 a. C. en China.5 El trmino malaria proviene del italiano de la edad media: mala aria "mal aire"; y se le llam tambin paludismo, del latn "palus" (pantano). Los estudios cientficos sobre la malaria hicieron su primer avance de importancia en 1880, cuando el mdico militar francs Charles Louis Alphonse Laveran, trabajando en Argelia, observ parsitos dentro de los glbulos rojos de personas
Vanse tambin:

con malaria. Propuso por ello que la malaria la causaba un protozoario, la primera vez que se identific a un protozoario como causante de una enfermedad.6 Por este y otros descubrimientos subsecuentes, se le concedi el Premio Nobel en Fisiologa o Medicina en 1907. Al protozoario en cuestin se le llam Plasmodium, por loscientficos italianos Ettore Marchiafava y Angelo Celli.7 Un ao despus, Carlos Finlay, un mdico cubano que trataba pacientes con fiebre amarilla en la Habana, sugiri que eran los mosquitos quienes transmitan la enfermedad de un humano a otro. Posteriormente, fue el britnico Sir Ronald Ross, trabajando en la India, quien finalmente demostr en 1898 que la malaria era transmitida por los mosquitos. Lo prob al mostrar que ciertas especies del mosquito transmitan la malaria a pjaros y aislando los parsitos de las glndulas salivales de mosquitos que

se alimentaban de aves infectadas.8 Por su aporte investigador, Ross recibi el premio Nobel de Medicina en 1902. Despus de renunciar al Servicio Mdico de la India, Ross trabaj en la recin fundada Liverpool School of Tropical Medicine y dirigi los esfuerzos por controlar la malaria en Egipto, Panam, Grecia y Mauricio.9 Lo s hallazgos de Finlay y Ross fueron confirmados luego por un comit mdico dirigido por Walter Reed en 1900, y sus recomendaciones implementadas por William C. Gorgas en medidas de salud adoptadas durante la construccin del Canal de Panam. Este trabajo salv la vida de miles de trabajadores y ayud a desarrollar los mtodos usados en campaas de sald pblica contra la malaria. El primer tratamiento eficaz para la malaria fue la corteza del rbol Cinchona, que contiene el alcaloide quinina. Este rbol crece en las colinas de los Andes, en

particular en Per. Los habitantes del Per usaban el producto natural para controlar la malaria, y los Jesuitas introdujeron esta prctica en Europa durante los aos 1640, donde fue aceptada con rapidez.10 Sin embargo, no fue sino hasta 1820 cuando la quinina, el ingrediente activo, fue extrada de la corteza y nombrada por los qumicos franceses Pierre Joseph Pelletier y Jean Bienaime Caventou.11 A comienzos del siglo XX, antes de los antibiticos, los pacientes con sfilis eran intencionalmente infectados con malaria para crear una fiebre, siguiendo las investigaciones de Julius Wagner-Jauregg. Al controlar la fiebre con quinina, los efectos tanto de la sfilis como la malaria podan ser minimizados. Algunos de los pacientes murieron por la malaria, pero el riesgo era preferible por encima de la casi segura muerte por sfilis.12 A pesar de que en el estadio sanguneo y en el mosquito del ciclo de vida de la

malaria se estableci en el siglo XIX y a comienzos del siglo XX, solo en 1980 se observ la forma latente heptica del parsito. Este descubrimiento explic finalmente por qu daba la impresin de que algunas personas se curaban de la enfermedad, para recaer aos despus de que el parsito hubiese desaparecido de su circulacin sangunea.13 14
[editar]Sntomas

Los sntomas son muy variados, empezando con fiebre, escalofros, sudoracin y dolor de cabeza. Adems se puede presentar nuseas, vmitos, tos, heces con sangre, dolores musculares, ictericia, defectos de la coagulacin sangunea, shock, insuficiencia renal o heptica, trastornos del sistema nervioso central y coma.15 16 17 La fiebre y los escalofros son sntomas cclicos, repitindose cada dos o tres das.15 16 17

Comparacin de las caractersticas de las infecciones producidas por las especies de Plasmodium P. vivax Duracin del ciclo preeritroctico Periodo prepatente Periodo de incubacin Ciclo ezquizognico de los hemates Parasitemia (promedio mm3) Gravedad del ataque primario Duracin de la crisis febril(en horas) Recurrencias Lapsos entre recurrencias Duracin de la infeccin(en P. falciparum P. malarie

6 a 8 das 5 a 7 das 11 a 23 das 12 a 17 das 48 horas 20 000 Benigno 8 a 12 9 a 10 das 9 a 14 das

12 a 16 das 15 a 16 das 18 a 40 das

48 72 horas horas(irregular) 20 000 a 500 000 6 000

Grave en los no Benigno inmunes 16 a 36 8 a 10

Medianas Nulas o escasas Abundantes Largos 2a3 Cortos 1a2 Muy largos 3 a 50

aos)

[editar]Epidemiologa

La malaria causa unos 400900 millones de casos de fiebre y aproximadamente 2-3 millones de muertes anuales18 , lo que representa una muerte cada 15 segundos. La gran mayora de los casos ocurre en nios menores de 5 aos;19 las mujeres embarazadas son tambin especialmente vulnerables.20 A pesar de los esfuerzos por reducir la transmisin e incrementar el tratamiento, ha habido muy poco cambio en las zonas que se encuentran en riesgo de la enfermedad desde 1992.21 De hecho, si la prevalencia de la malaria contina en su curso de permanente aumento, la tasa de mortalidad puede duplicarse en los prximos veinte aos.18 Las estadsticas precisas se desconocen porque muchos casos ocurren en reas rurales, donde las personas no tienen acceso a hospitales o a recursos para garantizar cuidados de

salud. Como consecuencia, la mayora de los casos permanece indocumentada.18 Aunque la co-infeccin de VIH con malaria ha incrementado la mortalidad, sigue siendo un problema menor que la combinacin de VIH-tuberculosis.[cita requerida]
[editar]Mecanismo

de transmisin y ciclo biolgico de Plasmodium

Archivo:Ciclo de vida Malaria.gif
Ciclo de la malaria

Glbulo rojo infectado por P. vivax

La hembra del Anopheles infectada es portadora de los esporozotos del Plasmodium en sus glndulas salivares. Si pica a una persona, los esporozoitos entran en la persona a

travs de la saliva del mosquito y migran al hgado, donde se multiplican rpidamente dentro de las clulas hepticas (los hepatocitos) mediante una divisin asexual mltiple, y se transforman en merozoitos que entran en el torrente sanguneo. All infectan los eritrocitos y siguen multiplicndose, dando lugar a unas formas iniciales tpicamente anulares (trofozotos), formas en divisin asexual mltiple (merontes) y finalmente un nmero variable de merozotossegn la especie de Plasmodium, que provoca la ruptura del eritrocito. Algunos merozotos se transforman en unas clulas circulares relativamente grandes que son gametocitos femeninos y masculinos y dejan de multiplicarse, aunque en P. falciparum son ms grandes que el propio eritrocito y tienen forma de boomerang, lo que ocasiona su ruptura. Una hembra de Anopheles no infectada pica a un enfermo y adquiere los gametocitos, y as se inicia el ciclo sexual del Plasmodium. Con la

unin de los gametos en su intestino, la formacin de un huevo, que es mvil, y que dar origen a un Ooquiste que volver a dividirse y dar esporozoitos listos para infectar nuevamente, al llegar a las glndulas salivales del mosquito. En los humanos, las manifestaciones clnicas se deben a: La ruptura de glbulos rojos, que liberan merozoitos, que liberan sustancias que estimulan el hipotlamo, ocasionando repentinas crisis febriles, muy intensas, cada dos o tres das (al completarse el ciclo eritrocitico o asexual de Plasmodium), seguidas al cabo de unas horas de una brusca vuelta a una aparente normalidad. Este proceso va dejando al organismo exhausto, y en el caso de los nios pequeos hay una gran probabilidad de un desenlace fatal en ausencia de tratamiento. El parsito evita el sistema inmunitario al permanecer intracelularmente en los

hepatocitos y eritrocitos, aunque muchos eritrocitos parasitados se eliminan en el bazo. Para evitarlo, el parsito produce ciertas protenas que se expresan en la superficie del eritrocito y causan su adherencia al endotelio vascular, especialmente en Plasmodium falciparum: este es el factor principal de las complicaciones hemorrgicas de la malaria. Dichas protenas son adems altamente variables, y por lo tanto el sistema inmunitario no puede reconocerlas de forma efectiva, ya que cuando elabora un nmero de anticuerpos suficiente (al cabo de dos semanas o ms), estos sern intiles porque el antgeno ha cambiado. El ciclo contina cuando un mosquito ingiere sangre de un enfermo o portador, y con ello algunos gametocitos. En el intestino del mosquito estos se transforman en macrogametos (femenino) y microgametos (masculinos), que se fusionan dando un cigoto mvil u oocineto. Este finalmente formar los esporozotos

que migran a las glndulas salivares del mosquito, completando el ciclo vital. Las mujeres gestantes son especialmente atractivas para los mosquitos y la malaria en ellas es especialmente nefasta, dada la sensibilidad del feto (que no tiene un sistema inmunitario desarrollado) a la infeccin.
[editar]Vacuna Este artculo o seccin necesita referencias que aparezcan en una publicacin acreditada, como revistas especializadas, monografas, prensa diaria o pginas de Internet fidedignas.
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Las vacunas para la malaria estn en desarrollo, no hay disponible todava una vacuna completamente eficaz. Los primeros estudios prometedores que

demuestran la posibilidad de una vacuna contra el paludismo se realizaron en 1967 por la inmunizacin de ratones con esporozoitos atenuados por radiacin, que brindan proteccin a alrededor del 60% de los ratones posterior a la inyeccin con normal, viable esporozoitos. Desde la dcada de 1970, se ha producido un considerable esfuerzo para desarrollar estrategias de vacunacin similares en los seres humanos. Se han realizado muchos trabajos para intentar comprender los procesos inmunolgicos que brindan proteccin despus de la inmunizacin con esporozoitos irradiados. Tras el estudio de vacunacin en ratones en 1967, se formul la hiptesis de que los esporozoitos inyectados eran reconocidos por el sistema inmune, que a su vez creaba anticuerpos contra el parsito. Se determin que el sistema inmunolgico estaba creando anticuerpos contra la protena circumsporozoito (CSP) que

reviste a los esporozoitos. Adems, los anticuerpos contra la CSP impidieron que los esporozoitos invadiesen hepatocitos. CSP , por lo tanto, fue elegida como la protena ms prometedora para desarrollar una vacuna contra la malaria esporozoitos. Es por estas razones histricas que las vacunas basadas en CSP son las ms numerosas de todas las vacunas contra la malaria. [cita requerida] Actualmente, existe una gran variedad de vacunas sobre la mesa. Vacunas preeritrocticas (vacunas que se dirigen a los parsitos antes de que llegue a la sangre), en particular las vacunas basadas en CSP, forman el mayor grupo de investigacin de la vacuna contra la malaria. En la lista de vacunas candidatas se incluyen: las que tratan de inducir inmunidad en la etapa de infeccin de la sangre, las que tratan de evitar las patologas ms severas de la malaria evitando la adhesin del parsito a las vnulas de la sangre y a la placenta; y las vacunas que bloqueen la transmisin

que detendran el desarrollo del parsito en el mosquito justo despus de que el mosquito ha tomado sangre de una persona infectada. Es de esperar que la secuenciacin del genoma de P. falciparum proporcionar objetivos para nuevos medicamentos o vacunas. [cita requerida]
[editar]Inmunizacin

con plasmodios

irradiados
Se determin que una persona puede protegerse de una infeccin por P. falciparum si recibe picaduras de ms de 1000 mosquitos infectados por irradacin.[cita requerida]En general, se ha aceptado que no es adecuado tratar a las personas de riesgo con esta estrategia de vacunacin, pero esto ha sido recientemente cuestionado por el trabajo que est realizando el doctor Stephen Hoffman, de Sanaria, uno de los principales investigadores que originalmente secuenci el genoma

de Plasmodium Falciparum. Su trabajo ms reciente ha girado en torno a la solucin del problema de logstica de la preparacin y aislamiento de los parsitos equivalentes a 1000 mosquitos irradiados para el almacenamiento masivo y la inoculacin de los seres humanos. La compaa ha recibido recientemente varias subvenciones multimillonarias de la Fundacin Bill y Melinda Gates y el gobierno de los EE.UU. para iniciar los primeros estudios clnicos en 2007 y 2008. El Instituto de Investigacin Biomdica de Seattle (SBRI), financiado por la Iniciativa Vacuna contra la Malaria asegura a los posibles voluntarios que "los ensayos clnicos no sern un riesgo para la vida. Si bien muchos voluntarios [en Seattle] realmente contraern la enfermedad, la cepa clonada utilizada en los experimentos se puede curar, y no causa una forma recurrente de la enfermedad. "Algunos de los participantes obtendr drogas

experimentales o vacunas, mientras que otros recibirn placebo."

[editar]Vacunas

SPf66

La primera vacuna desarrollada objeto de ensayos de campo fue la SPf66, desarrollada por Manuel Elkin Patarroyo en 1987, probada en una colonia de micos de la regin amaznica, los Aotus trivirgatus. . Presenta una combinacin de antgenos de los esporozoitos el cientfico colombiano (utilizando repeticin CS) y merozoitos del parsito. Durante la fase I de los ensayos se demostr una tasa de eficacia del 75% y la vacuna pareci ser bien tolerada por el sistema inmunognico de los sujetos. Los ensayos de las fases IIb y III fueron menos prometedores, la eficacia cay hasta situarse entre el 38,8% y el 60,2%. Un ensayo llevado a cabo en Tanzania en 1993 demostr una eficacia del 31% despus de un ao de seguimiento. Sin embargo un estudio ms reciente (aunque

controvertido) realizado en Gambia no mostr ningn efecto. A pesar de los perodos de prueba relativamente largos y del nmero de estudios realizados, an no se conoce la forma en que la vacuna SPf66 confiere inmunidad, por lo que sigue siendo una improbable solucin a la malaria. El CSP fue la siguiente vacuna desarrollada que inicialmente pareca suficientemente prometedora como para someterse a los ensayos. Tambin se basaba en las protena circumsporozoito, pero adems tena la protena recombinante (Asn-Ala-Pro15Asn-Val-AspPro)2-Leu-Arg(R32LR) covalentemente a una toxina purificada Pseudnimas eruginosa (A9). Sin embargo en una fase temprana se demostr una falta total de inmunidad protectora en los inoculados. El grupo de estudio utilizado en Kenia tuvo un 82% de incidencia de parasitemia, mientras que el grupo de control slo tuvo un 89% de incidencia. La vacuna tena la intencin de provocar un respuesta

incrementada de linfocitos T en los que fueron expuestos, cosa que tampoco fue observada. La vacuna se prob en ms de 41.000 voluntarios en Amrica Latina, donde a principios de 1994 fueron inoculados 45 voluntarios que demostraron que la vacuna induce una fuerte respuesta inmunitaria (entre un 40 y un 60% en los adultos, y hasta un 77% en los nios) contra la malaria, sin provocar efectos colaterales. Finalmente, luego de ser evaluada en Gambia, Tanzania y Tailandia, la vacuna demostr no tener la efectividad aspirada por el doctor Patarroyo, por lo cual se detuvo el proceso de fabricacin y vacunacin con la SPF66. A partir de este momento los laboratorios del Dr. Patarroyo se han dedicado a estudiar la vacuna con el objetivo de tener un 99.9% de efectividad en todos los casos. La SPF66 se convirti en la vacuna ms efectiva contra la malaria, hasta hoy desarrollada.[cita requerida]

La eficacia de la vacuna de Patarroyo fue puesta en duda por algunos cientficos de EE.UU. que en 1997 concluyeron en la revista The Lancet que "la vacuna no es eficaz y debe suprimirse", mientras que el Colombiano les acus de "arrogancia" y de que sus afirmaciones estaban motivadas por el hecho de que l provena de un pas en desarrollo. [cita requerida]
[editar]Vacuna

RTS,S/AS02A

La vacuna RTS,S/AS02A est siendo desarrollado por una alianza entre la PATH Malaria Vaccine Initiative (un concesionario de la Fundacin Gates), la empresa farmacutica GlaxoSmithKline, y el Walter Reed Army Institute of Research.[103] En esta vacuna, una porcin de CSP ha sido fundida con el "S antgeno" inmunognico del virus de la hepatitis B; esta protena recombinante se inyecta junto al potente adyuvante AS02A. [101] En octubre de 2004, los investigadores de la RTS,S/AS02A anunciaron los resultados de un ensayo de

fase IIb, indicando que la vacuna redujo el riesgo de infeccin en aproximadamente un 30% y la gravedad de la infeccin en ms de un 50%. El estudio examin ms de 2.000 nios de Mozambique. [104] Los ensayos ms recientes de la vacuna RTS,S/AS02A se han centrado en la seguridad y eficacia de su administracin en la primera etapa de la infancia: En octubre de 2007, los investigadores anunciaron los resultados de los ensayos de las fases I / IIb realizados sobre 214 lactantes Mozambiqueos de entre 10 y 18 meses, en los que la administracin de tres dosis de vacuna llev a un 62% de reduccin de infecciones sin efectos secundarios graves salvo algo de dolor en el punto de inyeccin.[105] La investigacin posterior demorar el lanzamiento comercial de esta vacuna hasta alrededor de 2012.[cita requerida] La revista The Lancet public el 16 de octubre de 2004 los resultados iniciales del

mayor ensayo clnico de una vacuna contra la malaria en frica.

[editar]Otros

mtodos

La tcnica de los insectos estriles se est perfilando como un posible mtodo de control de mosquitos. El progreso hacia insectos transgnicos, o genticamente modificados, sugieren que las poblaciones de mosquitos silvestres podran hacerse resistentes a la malaria. La investigacin en el Imperial College de Londres cre el primer mosquito transgnico para el paludismo, con la primera especie resistente a Plasmodium, anunciado por un equipo de la Case Western Reserve University en Ohio, en 2002. El xito de la sustitucin de las poblaciones existentes con poblaciones genticamente modificadas, se basa en un mecanismo de transmisin, como los elementos trasladables para permitir la herencia mendeliana de los genes de inters. [cita requerida]

La educacin en el reconocimiento de los sntomas de la malaria ha reducido el nmero de casos en algunas zonas del mundo en desarrollo hasta en un 20%. Reconocer la enfermedad en las primeras etapas tambin puede evitar que cause muertes. La educacin tambin puede informar a la gente para cubrir ms reas de aguas estancadas. Por ejemplo, los tanques de agua son caldo de cultivo ideal para el parsito y el mosquito. Por lo tanto, una forma de reducir el riesgo de la transmisin entre las personas es eliminar los recipientes o tanques con agua estancada. Se trata de poner en la prctica en la mayora en las zonas urbanas donde hay grandes centros de poblacin y por lo tanto la transmisin sera ms probable. El 22 de diciembre de 2007, la publicacin PLoS Patgenos encontr que los pepinos de mar bloquean la transmisin del parsito de la malaria, ya que producen lecitina, que retarda el crecimiento de los parsitos. [cita requerida]

Antes del DDT, la malaria se haba erradicado o controlado tambin en varias zonas tropicales mediante la eliminacin de la intoxicacin o la cra de los mosquitos o de los hbitats acuticos de las etapas de la larva, por ejemplo, o el llenado con aceite o arena en los lugares con agua estancada. Estos mtodos han tenido poca aplicacin en frica durante ms de medio siglo. [cita requerida] Otra va para detener la malaria en el tercer mundo que se ha utilizado extensamente en el pasado es la utilizacin de insecticidas, como las piretrinas o el DDT. Se prohibi el uso de este ltimo por sus posibles efectos en la salud y en la fauna, pero un grupo de cientficos cree que debera revisarse esta prohibicin tan estricta.22 Se considera ahora que un uso medido con fines sanitarios, distinto del uso masivo con fines econmicos del que fue objeto en el pasado, es una buena opcin para el control o erradicacin de la malaria bajo

condiciones muy controladas, limitndose al interior de las casas y tejados en las zonas donde esta enfermedad es endmica, segn la OMS. Algunos grupos ambientalistas, como la Pesticide Action Network no estn de acuerdo con esta medida.23
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